Автор: Кравченко М.А.  

Теги: биологические науки   биология   молекулярная биология   учебно-практический справочник   издательтво феникс  

ISBN: 978-5-222-21081-9

Год: 2014

Похожие

Биология

История биологии с начала XX века до наших дней

Биология. Полный курс. Том 2. Ботаника

Молекулярная биология: Учебное пособие для студентов медицинских вузов

Текст 
                    
Серия «ЗНАТЬ. УМЕТЬ. ДОСТИЧЬ»

М. А. КРАВЧЕНКО

·_г:)
· �..r .. [)
�� ....
r / ....
\ [)....
,,......r
r · г� · У....rJ
....

�

Учебно-практический справочник

+
+
+

систематизир<_!ванный
теоретичесиии материал
праитичесиие задания разного
уровня сложности
тесты в формате ЕГЭ

Ростов-на-Дону
«Феникс»
2014


УДК5 7(035)
ББК 28я2
КТК18
·К78

Кравченко М. А.
К78

Биология : учебно-практический справочник / М. А. Кравченко. -Ростов

н/Д

:

Феникс, 2014. -240 с. : ил. -(Знать. Уметь. Достичь).

ISBN 978-5-222-21081-9
Учебно-практический справочяик подготовлен в соответствии

с

действующей програм­

мой по биологии Министерства образования и науки Российской Федерации. Системати­
зированный и представленный в оригинаnьном формате теоретический материал rюзволяет
читателю найти сжатый ответ на типичные вопросы важнейшего испытания - Единого госу­
дарственного экзамена. Выnоnнение практической работы и тематических тестовых заданий
дает возможность выпускникам и абитуриентам попробовать свои силы

в

знании предмета,

потренироваться в умении решать задачи разного уровня сложности.
Предназначается старшеклассникам, выпускникам средней школы, абитуриентам, учите­
лям, репетиторам, а также всем, кто интересуется наукой о живом.

УДК5 7(035)
ББК 28я2

Учебное издание

КРАВЧЕНКОМарина Александровна

БИОЛОГИЯ.
УЧЕБНО-ПРАКТИЧЕСКИЙ СПРАВОЧНИК

Ответственные редакторы: Оксана Морозова, Наталья Калиничева
Технический редактор Галина Лоzвинова
Подписано в печать 11.08.13
Фо рм ат 70х1001/ 16• Бумага офсетная. Печать офсетная.

Тираж 4000 экз. Заказ 5592.

ООО �<Феникс»
344082,

r.

Ростов-на-Дону, пер. Халтуринский, 80

Тел./ факс: (863) 261-89-50, 261-89-59
С а й т издательства: www.phoenixrostov.ru

Интернет-магазин: www.phoeпixbooks.ru
Отпечатано в МУП «Курская городская типография»,
Россия, 305004, г. Курск, уп. Ле11ина, 77,

тепJфакс (4712) 58-76-11; тел. 58-75-62 E-mail:kgt@kursktelecom.ru.

ISBN 978-5-222-21081-9

©Кравченко М.А., 2013
� ООО«Феникс», 2013


Предисловие
Предназначение данного универсального учебно-практического справоч­
ника - помочь выпускникам средних общеобразовательных школ и лицеев
успешно подготовиться к Единому государственному экзамену (ЕГЭ) по био­
логии, систематизировав знания, полученные в школьном курсе. Издание от­
вечает действующей программе Министерства образования и науки России.
Его преимущества состоят, во-первых, в четко структурированном теорети­
ческом курсе, в котором делается акцент на главные аспекты изучения той
или иной темы, а во-вторых - в разноуровневых заданиях для практической
работы.
Содержание справочника следует логике программы, оно отображает
иерархию уровней организации живого, дает сжатое изложение всех понятий,
законов, теорий, биологических явлений и процессов. Особое внимание уделено
общебиологическим закономерностям, клеточной, хромосомной, эволюционной
теориям, экологическим проблемам развития биосферы. Отдельно рассматри­
вается процесс исторического развития органического мира на нашей планете.
Практическая часть включает задания для самостоятельной работы, вопро­
сы открытого типа. В ней даны примеры основных типов биологических задач
по молекулярной биологии, генетике и экологии.
Тематические тестовые блоки составлены из заданий, соответствующих
контрольным измерительным материалам (КИМ), разработанным специали­
стами Федерального института педагогических измерений для проведения ЕГЭ.
Выполнение практических и тестовых заданий даст возможность выпускникам и абитуриентам
• проверить соответствие своих знаний и умений программным требованиям;
• определить степень усвоения определенного раздела биологии;
• оценить уровень своей подготовленности к последующему обучению в выс­
ших учебных заведениях.
Вся информация о проведении единого государственного экзамене 2013 года,
в том числе и демонстрационный вариант экзаменационной работы, размещена
на официальном портале ЕГЭ www.ege.edu.ru.
Надеемся, что справочник будет вам надежным помощником при подго­
товке к поступлению в высшее учебное заведение.

3


Теория

Вступление
6110.nonu1
совокупность наук о живой природе. Она изучает все проявления
жизни: строение и функции живых существ и сообществ, распространение, проис­
хождение и развитие, свяэи друг с другом и с неживой природой. Задача биоло­
гии
раскрытие сущности жизни, изучение ее закономерностей, их применение
для улучwения жизни человека и охраны его здоровья.
-

-

Отрасли биологии. Классификация отраслей биологии осуществляется
по нескольким принципам. Так, существует разделение биологических наук
по объекту изучения. Изначально биологию разделили на зоологию (науку
о животных) и ботанику (науку о растениях), позже выделились микология
(изучение грибов) и микробиология (изучение микроорганизмов, в первую оче·
редь - бактерий). Зоология разделилась на зоологию беспозвоночных и зооло­
гию позвоночных. В зоологии беспозвоночных выделяют малакологию (изучает
моллюсков), энтомологию (насекомых), паразитологию (животных, ведущих
паразитический образ жизни) и т. д. В зоологии позвоночных - ихтиологию
(рыбы), герпетологию (амфибии и рептилии), орнитологию (птицы) и териоло­
гию (млекопитающие). В ботанике выделяют альгологию (изучает водоросли),
лихенологию (лишайники), бриологию (мхи) и т. д.
Часть биологических наук разделяется по принципу использования опре­
деленных методов изучения. К ним относятся, например, биохимия, цитоло­
гия, биология индивидуального развития, генетика, экология, эволюционная
биология и т. д. Некоторые области биологии возникли на стыке с другими
науками. Это биометрия (наука на грани статистики), палеонтология (на стыке
с геологией), космическая биология, биофизика и т. д.
Значение современной биологии. К началу XXI в. биология накопила ог­
ромный потенциал, благодаря которому она влияет на жизнь каждого человека.
Новые методы лечения, продления жизни, получения пищи позволили человеку
повысить качество своей жизни, но привнесли определенные опасности. Мо­
лекулярные и клеточные технологии, клонирование, генная инженерия могут
в корне изменить мир, в котором мы живем. Многочисленность человечества
и более долгая жизнь привели к распространению новых болезней. Воздей­
ствие человека на биосферу привело к глобальному экологическому кризису,
последствия которого еще не вполне ясны. Охрана природы стала необходимым
условием выживания человечества. Все это делает биологическое образование
необходимым для каждого гражданина.
Жизнь - это поддержка и воспроизведение характерных высокоорганизо­
ванных структур, которые совершенствуются в ходе эволюции и осуществля­
ются в соответствии с внутренней программой благодаря внешним источникам
веществ и энергии. Вопрос «что есть жизнь?» не имеет однозначного ответа.
Давать определение живым системам можно на основании их характерного
состава или особенностей функционирования.
4


Теор ия

Б иосистемы и их свойства
Биология изучает различные живые системы - биосистемы. Слово «систе­
ма» - одно из важнейших в современной науке.
Система - целое, состоящее из взаимосвязанных частей. Некоторые из свойств
систем присущи только им и возникают при взаимодействии их частей. Такие свой·
ства можно назвать целостными свойствами систем (иначе - эмергентными или
эмерджентными). Никакую молекулу саму по себе нельзя считать живой, а клетка,
состоящая из молекул, - живая. Иногда свойства целого противоположны свой­
ствам элементов системы. Так. популяция, состоящая из смертных организмов, по­
тенциuьно бессмертна.

Одной из характерных особенностей живых систем (биосистем) явля­
ется иерархическая организация. Например, организм является сложной
системой и сам входит в состав систем более высокого уровня (популяции
и т. д.). Основанием для выделения уровня организации живых систем яв­
ляется наличие у систем этого уровня эмерrентных свойств, отсутствующих
на низших уровнях.
Универсальный перечень уровней организации биосистем составить невоз­
можно. Но в зависимости от биосистемы и с точки зрения ее изучения можно
выделить разное количество уровней в связи с возникновением важных свойств.
Молекулярный уровень. Представлен различными неорганическими (вода
и минеральные вещества) и органическими (липиды, углеводы, белки, нуклеи­
новые кислоты и др.) веществами. Этот уровень организации наименее специ­
фичен: одни и те же вещества входят в состав различных организмов.
Клеточный уровень. Клетка - основная единица структуры и функции
живых организмов, это простейшая система, для которой характерен феномен
жизни во всей его полноте.
Орrанно-тканевый уровень. Составные части сложного организма - тка­
ни, органы, системы органов. В зависимости от особенностей изучения той или
иной системы этот уровень можно рассматривать как единый или разделять
на несколько уровней, например: тканевый, органный, уровень систем органов,
функциональных систем.
Орrанизменный уровень. Отдельное живое существо, которое относитель­
но самостоятельно взаимодействует со средой своего обитания. Организм, обла­
дая относительно независимой судьбой, является единицей отбора, и обычно
выживает или погибает как единое целое. Именно на этом уровне взаимодей­
ствуют различные системы органов и функциональные системы.
Популяционно-видовой уровень. Группы особей одного вида, которые
воспроизводятся и населяют определенные местообитания. Популяции образу­
ют группы, между которыми, в типичном случае, возможны миграции особей.
Высшая биосистема популяционного уровня - вид.
Экосистемный (биоrеоценотический) уровень. Совокупность организмов
разных видов и царств во взаимосвязи с факторами среды их обитания.
Биосферный уровень. Оболочка Земли, развивающаяся под действием жи­
вых организмов.
5


Биосистемы и их свойства

Теория

Примеры целостных свойств некоторых уровней организации биологиче­
ских систем приведены в таблице.
Уровень

Примеры

Признаки цеnостности
Имеет характерную конформацию, способ-

Молекулярный

Молекула белка

на к выполнению определенных функций
в клетке
Имеет основные свойства живых систем: способна к обмену веществ, размножению и т. д.

Клеточный

Клетка

У одноклеточных имеет свойства организма.
у многоклеточных предназначена для выпол-

нения определенных функций
Управляет жизнедеятельностью

клеток (де-

пением, обменом веществ. функциональной
Органно-тканевой

Нейронная сеть

активностью). Способна к обработке информации и выполнению определенных кибернетических функций
Является единицей естественного отбора (как

Организменный

Особь

целое погибает или выживает и размножается).
Обладает индивидуальностью, проявляющейся
в ходе онтогенеза
Потенциально бессмертна, способна к эволю-

Популяционновидовой

Популяция
ции. Характеризуется определенной половозраздельнополых
растной, пространственной, генетической,
организмов
иерархической структурой

Экосистемный (био- Экосистема
геоценотический)
(биогеоценоз)

Способна

к развитию, осуществляет частично

замкнутый круговорот веществ
Осуществляет замкнутые биогеохимические

Биосферный

о

Биосфера

циклы (в т. ч. обмен веществом с космосом
и земными недрами). Регулирует некоторые
свойства. Способна к биосферно й эволюции

Несмотря на специфичность биосистем разных уровней, можно выделить
ряд общих для них свойств:
определенный состав и упорядоченность. Все биосистемы характеризу­
ются высокой упорядоченностью, которая поддерживается только благо­
даря протекающим в них процессам. В состав всех биосистем выше моле­
кулярного уровня входят определенные органические вещества, некоторые
неорганические соединения, а также большое количество воды. Упорядо­
ченность клетки проявляется в том, что для нее характерен определенный
набор клеточных компонентов, а упорядоченность биогеоценоза - в том,
что в его состав входят определенные функциональные группы организмов
и связанная с ними неживая среда;
• иерархичность орrанизации. Как уже сказано, жизнь проявляет себя од­
новременно на многих уровнях организации, каждая из которых имеет свои
особенности;
• обмен веществ - важнейшая особенность функционирования биосистем.
Это совокупность происходящих в них химических п ревращений и пере•

б


Теория

мещений веществ. На клеточном и организменном уровнях обмен веществ
связан с питанием, газообменом и выделением, а, например, на экосистем­
ном - с круговоротом веществ и их перемещением между различными
экосистемами;
• поток энерrии через биосистемы тесно связан с обменом веществ. Благодаря
тому, что атомы вещества в ходе преобразований не меняются, вещество
может осуществлять круговорот в живых системах. Энергия при преобразо­
ваниях частично рассеивается (переходит в форму тепла), и поэтому живые
системы существуют только в условиях потока энергии из внешнего источ­
ника, проходящего через них. Для биосферы в целом таким источником
энергии является Солнце;
• способность к развитию. Все биосистемы возникают и совершенствуются
в ходе эволюции. Эволюция на молекулярном уровне привела к возникно­
вению организмов, эволюция популяций приводит к изменению характер­
ных свойств организмов и систем в их составе т. д. Развитие отдельного
организма называется онтогенезом, эволюционная история вида - фи­
логенезом, развитие различных сообществ организмов на одном участке
территории - сукцессией;
• приспособляемость - соответствие между особенностями биосистем
и свойствами среды, с которой они взаимодействуют. Приспособляемость
не может быть достигнута раз и навсегда, поскольку среда непрерывно ме­
няется. Поэтому все живые системы способны влиять на изменения среды
и приспосабливаться ко многим из них. Результатом способности живых
систем к приспособляемости являются поражающие воображение совер­
шенство и целесообразность живых организмов и жизни в целом. Долго­
срочное приспособление биосистем осуществляется благодаря их эволюции.
Краткосрочное приспособление клеток и организмов обеспечивается их
раздражимостью - свойством реагировать на внешние или внутренние
воздействия. Определенным образом влияют на изменения и биосистемы
всех других уровней, а это позволяет утверждать, что они находятся в со­
стоянии обмена информацией со средой;
• самореrуляция. Биосистемы находятся в состоянии постоянного обмена
веществами, энергией и информацией с окружающей средой. Например
клетки и организмы благодаря саморегуляции поддерживают постоянство
своей внутренней среды (гомеостаз), а экосистемы (биогеоценозы) поддер­
живают свой видовой состав и определенные свойства неживой среды;
• динамичность. Каждая биосистема, начиная с клеточного уровня, является
не столько структурой, сколько процессом. Так, клетка остается сама со­
бой, несмотря на то, что в результате обмена веществ изменяются вещества,
ее образующие; популяция существует, несмотря на то, что погибают и рож­
даются особи в ее составе. Для клеток и организмов характерным проявле­
нием динамичности является подвижность - способность к изменениям
положения и формы самой системы и ее частей;
• целостность - необходимое условие для рассмотрения того или иного объ­
екта как системы. Это результат взаимосвязи и взаимозависимости частей
биосистем, основа возникновения у системы целостных свойств. Системы
разных уровней отличаются по степени взаимозависимости своих частей.
7


Биосистемы и их свойства

Теория

Так, клетка и организм - относительно более целостные биосистем ы,
чем экосистем а. Это проявляется в том , что состав частей клетки и организ­
м а м енее изм енчив, чем состав экосистем ы. На экосистем ном и биосферном
уровнях в состав биосистем входят как живые, так и неживые ком поненты
(впрочем , неживые ком поненты, например отмершие ткани, м огут входить
и в состав организм ов, а также биосистем других уровней);
• уникальность. Все биосистем ы, начиная с клеточного уровня, неповтори­
м ы и отли чаются от аналогичных систем . Некоторые имеют идентичную
наследственную информ ацию организм а (однояйцевые близнецы, клоны
и т. д.). другие же неповторим о индивидуальны, все это зависит от беско­
нечно разнообразных особенностей влияния среды и сам орегуляции в ходе
развития;
• способность х воспроизводству биосистем обеспечивает устойчивость
жизни во врем ени. Биомолекулы синтезируются клеткой; клетки (а также
некоторые структуры эукариотической клетки) восп роизводятся путем де­
ления. На организменном уровне воспроизведение обеспечивается благода­
ря разм ножению. Преем ственность поколений на организм енном (а также
на клеточном) уровне обеспечивается наследственностью, а возможность
эволюции - изменчивостью. Воспроизводство популяций, биогеоценозов
(а возм ожно, и биосферы) обеспечивается не только разм ножением орга­
низмов, но и благодаря их способности к расселению.

1

s

1

-

Уроенм орrаннзацмм жмеоrо:
клеточный; 2 тканевой; 3 органный;
систем органов; 5 организменный

4-

8

-

-

-


Теория

1. Молекулярный уровень
1.1. Элементный состав организации жизни клеток
Биохимия (биологическая химия) - наука, изучающая химический состав живых организмов и процессы, происходящие в ходе обмена веществ.
Она возникла в середине XIX в. сначала в составе органической химии, а позже
выделилась как самостоятельная наука.

П

Долгое время считалось, что органические вещества, представляющие жи­
вые организмы, и неорганические, входящие в состав неживых тел, никак между
собой не связаны. Это противоречие было снято открытием возможности син­
теза органических веществ из неорганических. Первым из таких веществ была
мочевина, полученная немецким химиком Ф. Вёлером в 1828 г. путем нагрева­
ния цианата аммония (NH4CN). Позже были синтезированы и многие другие
вещества (кофеин, глюкоза, ферменты и др.). К середине ХХ в. были открыты
все основные классы веществ, входящие в состав живой материи, исследованы
их биологические функции и пути преобразований. Сегодня основным направ­
лением биохимических исследований является детальное изучение превраще­
ний веществ и механизмов регуляции химических процессов, происходящих
в биосистемах.
Как известно, все вещества, из которых построены как живые организмы,
так и тела неживой природы, состоят из атомов химических элементов. В насто­
ящее время известно около 120 элементов, из них 94 встречаются на поверхно­
сти Земли. Большинство химических элементов могут входить в состав живой
материи, но толь'l<о 30 из них выполняют определенные функции. Отличие эле­
ментного состава живого и неживого состоит в количественных соотношениях
различных элементов. Так, основу земной коры составляют кислород, кремний,
алюминий и натрий. Основу же соединений живых организмов, в первую оче­
редь, - углерод, кислород, водород и азот.
Увеличенное содержание того или иного элемента в организме по сравнению
с окружающей средой позволяет предположить его важность в жизнедеятель­
ности. Различия в элементном составе живого и неживого связаны, помимо
прочего, с выборочным поглощением организмами тех или иных веществ.

Органогенами являются кислород (0), доля которого составляет около 65%,
углерод (С) - 18%, водород (Н) - 10% и азот (N) - 3%. Они составляют струк­
турную основу органических молекул, а значит, и основную часть массы живых
существ. Атомы углерода способны соединяться в длинные цепи или кольца,
9


Эnементный состав орrанмицим жмэнм кпеток

Те ория

которые служат «Скелетом» для большинства органических веществ. Поскольку
на внешней орбите атома С расположены четыре электрона, каждый такой атом
может образовывать четыре ковалентные связи с атомами других элементов.
Атом водорода может образовывать одну ковалентную связь, кислорода - две
связи, азота - три. Ковалентные связи образуются в результате объединения
двух электронов - по одному от каждого атома. Чем меньше диаметр атомов,
образующих ковалентную связь, тем крепче эта связь. Атомы органогенов не­
большие, поэтому образуемые ими связи особенно прочные.
Основная причина разнообразия органических молекул заключается
не столько в отличиях атомов, из которых они состоят, сколько в разнообра­
зии порядка соединения этих атомов и их количестве. Благодаря этому среди
органических молекул есть и небольшие, и гигантские (белки, полисахариды,
нуклеиновые кислоты), разнообразие которых почти бесконечно.
Другими макроэлементами, наличие которых в организме жизненно необходимо, являются:
• фосфор (Р) - входит в состав нуклеиновых кислот, белков;
• сера (S) - входит в состав белков, витаминов;
• кальций (Са) - составляет основу скелета животных, участвует в сокра­
щении мышц;
• калий (К) и натрий (Na) участвуют в поддержании водного баланса орга­
низма, отвечают за возбуждение мышечной и нервной тканей;
• магний (Mg) - входит в состав хлорофилла;
• хлор (Cl) - участвует в поддержании осмотического давления, в пищева­
рении у животных и фотосинтезе у растений.
К микроэлементам относятся Fe, Zn, V, Мо, В, Со, Cu, Si, Se, Cr, Ni, I, F,
Sn и As. Несмотря на небольшое количество, они выполняют много важных

Пермо"м"еска• та61tмца Мен"•••••• с ук111нмем •••ноет•
JCMNMlfeCICMX цементов "JI• ....". opraПJNOI

10


Теория

функций: кобальт (Со) необходим для развития эритроцитов, йод (1) входит
в состав гормонов роста, медь (Cu) необходима для фотосинтеза и входит в со­
став крови некоторых морских животных. Одной из частей гема (составной
части гемоглобина - белка, переносящего кислород в крови, а также некоторых
других белков) является ион железа (Fe) и т. д.
В состав организмов могут входить и другие элементы, но они либо попа­
дают в организм случайно, либо их функции пока неизвестны.

Постоянство содержания различных биогенов в организме имеет важ­
ное значение. Вследствие геологических особенностей различных участков
планеты (эндемичных районов) у жителей могут возникать эндемические бо­
лезни или биогеохимические эндемии, связанные с недостатком или избыт­
ком определенных элементов. Так, избыток кобальта у человека может стать
причиной развития злокачественных опухолей, а черная пятнистость свеклы
развивается при недостатке в почве бора. Примеры воздействия избыточного
или недостаточного поступления некоторых элементов в организм человека
представлены в таблице.
Элемент
Йод

(1)

Фтор

(F)

Недостаток

Избыток

Способы устранения
недостаточности

Избыток имеет токсическое

Употреблеие йодирован-

зоб, кретинизм,
гипотериоз

действие

йода

Кариес зубов

Флюороз

Использование зубных

Эндемический

ной соли или препаратов

паст с добавлением фторидов или употребление
фторированной воды (до
концентрации 1
Ж елезо

(Fe)

Анемия

мr/л)

Избыток име-

Употребление печени,

ет токсическое

мяса, яиц, бобовых, свеклы

действие
Кальций

(Са)

Дефекты роста,
ные судороги,

Нарушение работы мыше чных
и нервных тканей,

Основным источником
являются молочные продукты, а также мясо, рыба,

остеопороз

усиление свертыва-

бобовые

запоры, мышеч-

емости крови
Калий (К)

Нарушения
работы сердеч-

кишечника,

ной и скелетных

длительном избыт-

мышц, острая
невралгия

ке - остановка

бананов, брокколи, печени,
молочных продуктов,

сердца

рыбы

Язва тонкого

при

Употребление кураги,
бобовых, киви, картофеля

,

11


НЕОРГАНИЧЕСКИЕ СОЕДИНЕНИЯ В СОСТАВЕ ОРГАНИЗМОВ

Теория

1.2. Неорганические соединения в составе организмов
ВОА1 - wироко распространенное на поверхности Земли вещество, имеющее
уникальные физико-химические свойства. При нормальных условиях это - про­
зрачная жидкость без вкуса, запаха и цвета. Температура плавления льда состав­
ляет О 0(, а кипения воды
100 °С, хотя эти показатели зависят от давления
и наличия растворенных веществ. Переход воды из одного агрегатного состояния
в другое связан с изменением ее плотности. Наибольшую плотность вода имеет
при температуре -' 0С. Таким образом при замерзании водоемов образующийся
на поверхности пед не дает им промерзнуть полносп.ю. Это зимой спасает много
водных орrанизмоа. Напротив, эамерэая в клетках жuых орrанмзмов, вода образует
кристаллы, которые могут даже приводить к гибели. Во избежание этого некоторые
организмы способны накапливать в тканях различные 8е1ЦеСТ8i, которые действуют
как антифризы (например глюкоза, мочевина и т. п.).
-

Молекула воды состоит из одного атома кислорода, связанного с двумя ато­
мами водорода ковалентными связями, угол между которыми 105°. Атом ки­
слорода сильнее, поэтому электронные облака сдвинуты к нему. Такое строение
незаряженной молекулы воды образует диполь: в атоме кислорода сосредоточен
частично отрицательный заряд, а в атомах водорода - частично положительный.
Взаимодействуя между собой, противоположно заряженные полюса молекул воды
образуют слабые (по сравнению с ковалентной) водородные связи. Энергия этих
связей невелика, поэтому они довольно легко разрушаются и легко образуются.

о

Именно такое строение молекул делает воду прекрасным растворителем
полярных веществ, к которым относятся неорганические соли, кислоты, осно­
вания, некоторые органические соединения, имеющие заряженные участки
(спирты, сахара, белки, нуклеиновые кислоты и др.).
Молекулы воды как бы «растягивают» молекулы этих веществ, и они полу­
чают способность свободно перемещаться - растворяться. При этом их реакци­
онная способность увеличивается. Такие вещества называются гидрофильными.
При взаимодействии молекул воды с неполярными веществами (например жи­
рами) их молекулы группируются, будто пытаясь изолироваться. Эти вещества
не растворяются в воде, их называют гидрофобными. Кроме того, существует ряд
органических веществ, имеющих участки с полярными и неполярными группа­
ми амфифильные. К ним относятся белки, а также фосфолипиды, которые фор­
мируют основу клеточных мембран. Молекулы этих веществ располагаются таким
образом, что их гидрофильные участки повернуты к воде, а гидрофобные - от нее.
В газовой и жидкой фазах молекулы воды непрерывно движутся, при этом
между ними образуются и разрушаются водородные связи. Это перемещение
молекул любого вещества вследствие теплового движения называется диффу­
зией. Следствием этого процесса является распространение по всему объему
растворителя и выравнивание концентрации в нем растворенного вещества.
С водородными связями также связано появление сил поверхностного на­
тяжения и капиллярных свойств воды. С помощью поверхностной пленки во­
доемов, которая является важной частью водной среды существования, многие
-

12


Теория

организмы могут перемещаться (водомеры, прудовик). Капиллярные же свойст­
ва дают возможность воде подниматься по щелям почвы и по сосудам растений.
Важным фактором, влияющим на терморегуляцию организмов, является
высокая удельная теплоемкость воды, которая составляет около 4,2 кДж/{кгхК).
При испарении воды много энергии затрачивается на разрыв водородных
связей. Напротив, при замерзании большое количество энергии выделяется.
Эти свойства воды как распространенного на поверхности Земли вещества су­
щественно влияют на климат нашей планеты, смягчая его. С этим же связано
и то, что многие организмы охлаждаются, испаряя воду, например потея.
В биологических системах большое значение имеет диффузия не толь­
ко растворенных веществ, но и самой воды. При этом важная роль принад­
лежит биологическим мембранам. Они пропускают воду, но непроницаемы
для большинства растворенных в ней веществ. Это их свойство получило на­
звание полупроницаемости.
Переход молекул воды из зоны с меньшей концентрацией растворенных
веществ в зону с большей концентрацией через полупроницаемую мембрану
называется осмосом. Этот переход завершается или при выравнивании кон­
центраций по обе стороны мембраны, или при повышении давления в более
концентрированном растворе вследствие поступления воды. Дополнительное
давление, которое необходимо приложить, чтобы остановить осмос, называ­
ется осмотическим давлением. Сравнивая какой-либо раствор с чистой во­
дой, мы можем узнать осмотическое давление этого раствора. Оно тем выше,
чем больше в нем растворенных веществ.
Осмотическое давление чрезвычайно важно для живых систем. Typrop упругость растительных тканей - связан в основном с этим процессом. Кон­
центрация растворенных веществ внутри клеток намного выше, чем в жидкости
водоносных сосудов. Благодаря осмосу вода поступает в клетки. Поскольку ра­
стительные клетки имеют жесткие клеточные стенки, то при повышении внутри
них давления они набухают, и ткани расправляются.
Клетки животных, которые не имеют жестких оболочек, в значительной
мере зависят от осмоса. Поэтому межклеточная жидкость концентрацией рас­
творенных веществ должна быть подобна внутриклеточному содержимому.
Важной особенностью живых организмов является то, что они состоят лреимущественно из воды. Содержание воды в различных тканях человеческого
организма зависит, в первую очередь, от функций, которые они выполняют,
кроме того, от возраста и физиологического состояния организма.
г

Ткань

• Нервная

с�вержание�/о

85

-

Костная

20

з

Во раст
Новорожде нный

Эпителиальная

70

Ребенок

Жировая

4

Взрослый

Зубная эмаль

г

2-3

Преклонны� возраст

l

п

1 (одержан� воды,%

-

---

80
75
70

60

�

Другим важным веществом, жизненно необходимым для большинства со­
временных живых организмов, является кислород. Основная часть кислорода

13


•t

НюРrАНИЧККИЕ СОЕДИНЕНИЯ в состАВЕ ОРrАНмзмое

Теория

образуется при выделении его в качестве побочного продукта в процессе фото­
синтеза. Молекула состоит из двух атомов кислорода. Кислород может превра­
щаться в озон (03). Это вещество формирует слой в стратосфере, который погло­
щает жесткое ультрафиолетовое излучение. Озон у земной поверхности является
опасным загрязнителем, так как является сильным окислителем.
По потребности в кислороде все организмы делят на аэробы (для получения
энергии при разложении сложных органических веществ используют молеку­
лярный кислород) и анаэробы (получают энергию путем субстратного фосфо­
рилирования без использования кислорода). К первым относятся большинство
животных, все растения и многие микроорганизмы и грибы. Ко вторым - хемо­
синтетические бактерии (железобактерии, серобактерии т. п.), фораминиферы,
большинство эндопаразитов (гельминты).
Биологическая роль некоторых неорганических ионов дана в таблице.
Ио н

Последствия недостатка
растения животные

Профилактика
растения

животные

Синтез белков, в том чиеле хлорофилла и куклеиновых кислот

Встречается
Подавлекие роста, редко
хлороз
листьев

Органические, микеральные
и бактериальные
удобре ни я

Белковые
продукты
(мясо,
рыба,
молоко)

Синтез нуклеиновых
кислот, АТФ, фосфолипидов. Входит в состав
костей, зубов

Встречается
Подавлекие роста, редко
в первую
очередь корней

Органические, минеральн ые
и бактериальные
удобрения

Белковые
продукты,
прежде
всего молочные

Пожелтекие и побурение
на краях
листьев

Возникает
при исполь-

Калийные
удобрения

к•

Формирование электропотенциала на мембранах клеток, поддержка
осмотического давления.
Основной положительно заряженный ион
цитоплазмы

Овощи
(капуста,
кабачки),
мясо

Мышечные
Встречается редко судороги

Кухонная соль
(NaCI)

Na·

Формирование электропоте.нциала на мембранах клеток, поддержка
осмотического давления.
Основной положительно
заряженный ион межклеточного вещества

с

1-

Поддержка осмотического
давления. Компонент соляной кислоты в желудочном
соке

Мышечные
Встречается редко судороги

Кухонная соль
(NaCI)

so.z-

Синтез белков (таких
как кератин, из которого
состоят волосы, перья)

Хлороз
листьев

Белковые
продукты

NO),
NH:

РО�-

14

Функция

зовании
мочегонных
препаратов


Теория

Продолжение таблицы

Ион

Mg1•

Са 1•

Функция

Со

Cu1•

растения

животные

Профилактика
растения животнь1е

Входит в состав костей,
зубов, хлорофилла.
Участвует в объединении
сложных органических
молекул (например двух
субъединиц рибосом)

Хлороз
листьев

Мышечные
судороги,
раздражительность,
одна из
причин
остеопороза

Составляющая цитоскелета и органелл движения. межклеточного вещества. Входит в состав
костей, зубов

Подавление роста

Известкова- Молоко,
Нарушение
сыр
ние почв
роста костей, рахит.
При сильной недостаточности
потеря
сознания,
нарушение
свертываемости крови

Составляющая гемоглобина, миоглобина, некоторых ферментов

Сильный
хлороз,
особенно
молодых
листьев

Анемия

Органические
удобрения

Печень,
баранина,
говядина,
некоторые
овощи
( шпинат),
яблоки

Составляюща я некоторых ферментов.
Участвует в формировании костей, дыхании,

Пятнистые
листья

Плохое
развитие
костей

Орrакические
удобрения
и микроудобрения

Овощи

Орrанические
удобрения
и микроудобрения

Печень,
баранина,
говядина,
гранаты

Микроудобрения

Овощи

Fe

мn•

Последствия недостатка

фотосинтезе.
Ускоряет синтез ДНК
с большим количеством
ошибок
Составляющая витамина В12• Развитие
эритроцитов

Анемия
Встречается редко

Составляющая неНарукоторых ферментов,
шение
гемоцианинов.
развития
Перенос кислорода у бес- семени
позвоночных, электронов
при дыхании и фотосинтезе, формировании
меланина

Анемия,
нарушения
пищеварения

Орrанические
удобрения
и микроудобрения

Овощи,
пища животного
про исхождения

15


Орrанические соединения

Zл2•

1

Функция
-

-

1Пос11едствия недостатка
Профи11актика
fения
ра
живо
т
ные
растения животные�
1 ст
1
-1
1 Дефор- Задержка Микроудо- Боль-

Анаэробное дыхание
растений, транспорт С02 мация
в крови. Разложение
листьев
органических веществ
в водной среде. Участие
в делении клеток, составляющ� инсулина

Составляющая некоторых ферментов. Участие
Мо

l

Тео рия

орrанизмах

Продолжение таблицы

-- -

Ион

в

' в синтезе аминокислот

у растений, фиксация N

из атмосферы, утилизации
спи�тов
..1

1

Задержка

!роста

роста

брения

Задержка

Орган ические

1 роста

удобрения

шинство
продуктов

Расти-

! тельная
пища

и микроудобрения

'

_J1

1.3. Органические соединения в организмах
Органические вещества - самаJ1 многочисленная группа веществ (известно
более 10 миллионов). Их основа образована атомами углерода. Атомы С способны
образовывать сложные химические «скелеты»: цепочки, кольца и др., которые мо­
гут включать атомы других атомов (N, О). Именно органические молекулы придают
живым системам характерные признаки. Важнейш ими J1BЛJ1ЮTCJ1 четыре их группы:
липиды, углеводы, белки и нуклеиновые кислоты. Три последние группы содержат
как малые органические молекулы, так и биополимеры.

Биополимеры состоят из подобных или идентичных молекул - мономеров.
Мономеры моrут быть простыми по составу (моносахариды, аминокислоты) или
сложными, с частями различного строения, как нуклеотиды. Синтез полимеров
и мономеров называется полимеризацией, обратный процесс - rидролизом.
Свойства биополимеров зависят от их конформации - пространственно­
го взаиморасположения частей макромолекулы. На конформацию полимеров
влияет их первичная структура (последовательность мономеров), а также связи
между различными частями макромолекулы: водородные, ионные, гидрофоб­
ные. Правильную (нативную) конформацию полимеры приобретают при опре­
деленных температуре и кислотности среды. Изменение этих условий, влияние
инфракрасного или ультрафиолетового излучения, воздействие тяжелых ме­
таллов, органических растворителей и т. п. нарушают слабые связи в макро­
молекуле и приводят к изменениям ее конформации. Этот процесс называется
денатурацией. Денатурация может быть обратной, когда возможна ренатура­
ц и я - восстановление нативной конформации в нормальных условиях.
Это случается, если не нарушена первичная структура - не разорваны кова­
лентные связи между мономерами. Сильные разрушительные агенты приводят
к деструкции - необратимой денатурации.

16


Теория

Липиды - жиры и жироподобные вещества. Это малые органические иоле·

кулы. Большинство из них неполярные, а следовательно, и гидрофобные. В воде
они нерастворимы, но растворимы в неполярных веществах: эфире, бензоле

п

и т. д. Некоторые являются амфифилькыми.
Липиды являются эфирами жирных кислот и органических спиртов, на·
пример трехатомного спирта глицерола. Эфиры глицерола - жиры. Это непо·
лярные и нерастворимые в воде молекулы с меньшей, чем у воды, плотностью
(плавают на ее поверхности). В клетках находятся в виде капель. Животные
жиры накапливаются в жировой ткани и обычно твердые (сало). Растительные
жиры имеют много двойных ковалентных связей в молекулах ненасыщенных
жирных кислот и поэтому в основном жидкие. Их называют маслами (подсол­
нечное, оливковое).
Основные функции жиров - запасание энергии и термоизоляция. Жиры
накапливаются в подкожной жировой клетчатке и защищают организм от холода.
При потребности в энергии жир легко расщепляется в митохондриях, окисляясь
кислородом до углекислого газа и воды с выделением большого количества энер­
гии (при полном окислении 1 г жира выделяет около 9 ккал или 38 кДж энергии).
В состав липидов с глицеролом могут, кроме жирных кислот, могут входить
другие соединения, которые частично определяют их свойства. Примером яв·
ляются фосфолипиды, составляющие основу клеточных мембран. В их составе
одна гидроксильная группа глицерола связана с остатком фосфорной кислоты.
Соединяясь с другими сложными веществами, липиды могут образовывать ли­
попротеиды (с белками), гликолипидРI (с углеводами) и т. д. Эти вещества входят
в состав многих клеточных структур, обеспечивая их прочность и стабильность.
В состав липидов могут, кроме глицерола, входить более сложные спирты.
Примером являются вое.кн, которые животные и растения используют как водо­
отталкивающие и защитные вещества, предотвращающие высыхание. Воск может
покрывать перья, шерсть и кожу животных или листья, плоды и семена растений.
Еще одной важной группой липидов являются стероиды. Это молеку­
лы, углеводородный скелет которых состоит из соединенных колец (циклов).
Распространенными стероидами являются холестерол и его производные это основа строения молекул ряда гормонов (тестостерон, эстрадиол, прогестерон
и др.) и витаминов (витамин D). Стероиды входят в состав клеточных мембран.

Углеводы, или сахара - органические вещества, объединяющие как про·
стые, так и сложные вещества. Их разделяют на моносахариды и их производные,
олигосахариды и полисахариды. Каждая из групп имеет свои химические и фи·
зические особенности. Общая формула сахаров (кроме производных) C"(H20)r

п

Моносахариды - соединения с общей формулой (СН20)У' где у
число
от 3 до 7. Они в основном имеют сладкий вкус, легко растворяются в воде.
Их производные вместо гидроксильных или карбоксильных групп несут другие
функциональные группы. Моносахариды существуют в линейной и цикличе­
ской формах. Наиболее распространены в природе гексозы и пентозы. К пер­
вым относится глюкоза (виноградный сахар), которая входит в состав всех
организмов и служит главным источником энергии в клетке (при расщеплении
-

17


Орrанические соединения

в

орrанизмах

Теория

l г глюкозы высвобождается 16 кДж энергии), и фруктоза (фруктовый сахар),
содержащаяся в меде, сахарной свекле - значительно слаще других сахаров.
Пентозы, рибоза и дезоксирибоза входят в состав нуклеиновых кислот. Другие
моносахариды в природе в свободном виде встречаются редко.
Молекулы моносахаридов способны к реакции полимеризации с образо­
ванием олиго- и полисахаридов. Между остатками моносахаридов образуется
ковалентная связь, которая называется гликозидной.
В состав олигосахаридов входят 2-10 остатков моносахаридов. Простейши­
ми являются дисахариды. К ним относятся сахароза (свекольный или трост­
никовый сахар; глюкоза + фруктоза), лактоза {молочный сахар; глюкоза + га­
лактоза), мальтоза (солодовый сахар, 2 остатка глюкозы), трегалоза (грибной
сахар, 2 остатка глюкозы) и т. д.
Полисахариды являются полимерами с высокой молекулярной массой.
Они не растворяются в воде, не имеют сладкого вкуса. В их состав может вхо­
дить большое количество моносахаридных остатков одного типа - гомополиса­
хариды, или разных - гетерополисахариды. Мономерами могут быть глюкоза
{целлюлоза, крахмал, гликоген), фруктоза (инулин), галактоза, арабиноза, ксило­
за и т. д. Полисахариды также могут иметь линейные или разветвленные цепи.
Целлюлоза, или клетчатка - основной полисахарид клеточных стенок
растений. Крахмал - основной запасной полисахарид растений, содержится
в виде крахмальных зерен в листьях и запасающих органах (семена, клубни,
корневища и т. п.). Состоит из линейной амилозы (около 25%) и разветвленно­
го амилопектина (около 75%). Хитин - структурный полисахарид наружного
скелета членистоногих и клеточных стенок грибов содержит аминогруппы NH2•
Гликоген
запасной полисахарид клеток животных и грибов, накапливается,
прежде всего, в печени и мышцах. При необходимости может быстро распа­
даться с образованием глюкозы.
-

п

Белки - один из важнейших классов органических веществ, составляющих
около половины сухого веса клетки. Молекулярная масса белков колеблется
от 10 ООО до нескольких миллионов. Мономерами белков являются аминокисло­
ты, с которыми и связано огромное разнообразие белков (в живых организмах
содержится 1010-1012 видов белков).

Белки делят на простые и сложные. Первые состоят только из аминокислот,
вторые содержат остатки других органических и неорганических веществ: фос­
фопротеиды (казеин в молоке, белки яичного желтка); нуклеопротеиды; гли­
коnротеиды (некоторые гормоны, антитела, рецепторы) липопротеиды (входят
в состав биологических мембран); металлопротеиды (ферменты); хромопроте­
иды (гемоглобин, миоглобин).

о
18

Аминокислоты
мономеры белков. Это гидрофильные органические со­
единения, содержащие аминогруппы (- NH2), придающие молекуле свойства
основания, и кислотные карбоксильные группы (- СООН). Общая формула
аминокислот H2N - СН(- R) - СООН, где R- различные радикалы. Это может
быть как просто атом водорода, так и разветвленная сложная группа. В тканях
живых организмов более 100 аминокислот, но только 20 входят в состав белков.
-


Теория

В организме человека синтезируются не все аминокислоты. Те из них, ко­
торые обязательно должны поступать с пищей, называются незаменимыми
(у взрослых - валин, лейцин, изолейцин, треонин, лизин, метионин, фени­
лаланин, триптофан; у детей - также аланин и гистидин). Они содержатся
в продуктах животного (в молочных продуктах, яйцах, рыбе, мясе), раститель­
ного происхождения (бобовые), а также синтезируются микрофлорой толстого
кишечника. Реакция полимеризации аминокислот связана с взаимодействием
между карбоксильной группой одной аминокислоты и аминогруппой другой.
В ходе реакции выделяется молекула воды и образуется пептидная ковалент­
ная связь. К свободным карбоксильной и аминогруппе могут присоединяться
другие аминокислоты, удлиняя цепочку, называемую полипептидной.
Для нормального функционирования белковой молекулы важна ее пра­
вильная конформация, которая определяется, прежде всего, последовательно­
стью аминокислотных остатков в полипептидной цепочке - первичной струк­
туре белка. Соединение полипептидных цепочек посредством водородных
связей, образующихся между полярными группами различных аминокислот,
образует вторичную структуру белка. В зависимости от взаимодействующих
пептидных групп различают а-спираль и f3-складчатую структуру. Кроме того,
есть участки с неупорядоченной структурой.
Третичная структура возникает благодаря взаимодействиям между ради­
калами различных аминокислот (дисульфидные мостики (ковалентные свя­
зи между молекулами цистеина), ионн ые, водородные и гидрофобные связи).
Выделяют два типа этой структуры: глобулярный (альбумины, глобулины,
гистоны, антитела и т. д.) и фибриллярный (кератин, коллаген, эластин и т. д.).
Четвертичная структура образуется при соединении нескольких поли­
пептидных цепей. Эти комплексы стабилизируются за счет нековалентных
взаимодействий. Например гемоглобин состоит из 4 полипептидных цепочек
и небелковой части, содержащей железо - гема.
Функции белков:
• структурная - входят в состав всех клеточных компонентов и межклеточ­
ного вещества (фибриллярн ые белки), организация упаковки ДНК в хро­
матине (гистоны);
• регуляторная - участвуют в регулировании обмена веществ, роста и по­
лового созревания и т. д. (гормоны), обусловливают взаимодействие клеток
в тканях;
• транспортная - транспорт 02 и С02 (гемоглобин, rемоцианин), другие
белки крови могут переносить стероидные гормоны, жирные кислоты, хо­
лестерол и т. д.; ионные каналы и другие мембранные белки осуществляют
транспорт ионов и метаболитов через биологические мембраны;
• двигательная - обеспечение движения клеток и внутриклеточных струк­
тур (миозин, кинезин т. д.), сокращение мышц (взаимодействие актина
и миозина);
• защитная - антитела обезвреживают чужеродные вещества; фибрин обес­
печивает свертываемость крови при повреждении кровеносных сосудов.
Белковую природу имеют токсины (яды) змей, перепончатокрылых и пауко­
образных, многих грибов и бактерий (например дифтерийный и холерный
токсины);
19


Орrанические соединения

•

•

D

в

орrанизмах

Теория

питательная - могут накапливаться как запасные вещества (яичный белок,
белок зерен пшеницы}; белок молока казеин - источник энергии для дете­
нышей млекопитающих. В организмах животных мышечные белки служат
резервными питательными веществами, которые мобилизуются при край­
ней необходимости;
ферментативная (каталитическая) - ускорение либо замедление химиче­
ских реакций, проходящих в организмах.

это простые и сложные белки. В состав последних наряду
с апоферментом (белковым компонентом) входит небелковая часть - кофер­
мент (уrлеводы, металлы, витамины и др.). Превращение субстрата происходит
в активном центре. Отсоединяя продукты реакции, фермент принимает пер­
воначальную конформацию и способен снова присоединять субстрат. Таким
образом, ферменты в реакциях не расходуются.
Ферменты

-

Скорость ферментативных реакций зависит от концентрации субстратов
и фермента, рН среды, температуры. Многие ферменты имеют дополнительные
регуляторные (аллостерические) центры, с ними связываются молекулы акти­
ваторов, ускоряющих ферментативную реакцию, и ингибиторов (ионы тяжелых
металлов, продукты реакции и т. д.), замедляющие их.
В шести главных классах объединены ферменты, имеющие одинаковую ре­
акционную специфичность. Оксидоредуктазы катализируют окислительно-вос­
становительные реакции. Трансферазы и гидролазы переносят функциональ­
ные группы от одного субстрата на другой. Лиазы катализируют расщепление
или образование химических соединений, при этом образуются или исчезают
двойные связи. Изомеразы перемещают группы в пределах молекулы без из­
менения общей формулы субстрата. Лигазы катализируют энергозависимые
реакции присоединения и поэтому их действие связано с гидролизом АТФ.
Сейчас ферменты широко используются в легкой, пищевой и фармацевти­
ческой промышленности. В промышленных масштабах ферменты получают
из растений, животных и микроорганизмов. Протеазы (ферменты, расщепля­
ющие белки) используются в кожевенной промышленности для смягчения
кожи и отделения волос от кожи. Они также используются для приготовления
детского питания, производства сыров, колбас, кормов для животных. Расще­
пляют крахмал амилазы, важные для пивоварения, выпечки хлеба. В зубные
пасты добавляются ферменты, позволяющие удалять зубной налет; в стираль­
ные порошки и различные моющие средства - влияющие на загрязнение.
При некоторых заболеваниях желудочно-кишечного тракта используют препа­
раты, содержащие пищеварительные ферменты (пепсин, трипсин и др.).

D
20

Нух11сивовыс кислоты - макромолекулы с молекулярной массой от 10 ООО
до нескольких миллионов. Являются важнейшими функциональными элемен­
тами клетки, играя основную роль в сохранении и реализации генетической
информации. Различают дезоксирибонуклеиновые кислоты, которые обеспечи­
вают сохранение информации, и рибонуклеиновые, участвующие в процессах
генной экспрессии и биосинтеза белка. У многих вирусов РНК является пер­
вичным носителем генетической информации.


Теория

Мономерами нуклеиновых кислот являются нуклеотиды. Они, в свою
очередь, состоят из азотистого основания, моносахарида (рибозы или дезок­
сирибозы) и остатка фосфорной кислоты. Основным веществом, в составе ко­
торого происходит накопление энергии, является нуклеотид АТФ (аденозин­
трифосфат). Между остатками фосфорной кислоты существует макроэргическая
связь, при разрушении которой выделяется (а при образовании поглощается)
33 кДж/моль. Кроме нуклеиновых кислот, нуклеотиды входят в состав важней­
ших коферментов (НАД, НАДФ, ФАД, КоА) и других биологически активных
соединений, выполняя сигнальные функции.
Азотистые основания - это циклические соединения, которые являются
общими для всего живого. В состав нуклеотидов входят пять их типов. Основания аденин (А), гуанин (Г) и цитозин (Ц) входят в состав как ДНК, так и РНК.
В состав ДНК также входит тимин (Т), а в состав РНК - урацил (У). Азотистое основание определяет название нуклеотида, в состав которого оно входит.
Основу нуклеиновых кислот составляет цепочка пентоз и фосфатов, со в сто­
рону направленными и связанными с моносахаридами азотистыми основания­
ми. На одном свободном конце цепочки находится фосфат, связанный с пятым
атомом углерода моносахарида - 5'-конец, на другом - ОН-группа, связанная
с третьим атомом углерода моносахарида - 3'-конец. Азотистые основания
способны образовывать разное количество водородных связей друг с другом.
При этом аденин может соединяться с тимином и урацилом (формируют по три
водородных связи), а цитозин - только с гуанином (две связи). Такое соответ­
ствие структуры называется комплементарностью. Таким образом, образуется
первичная структура ДНК, проходит синтез РНК на ДНК и т. д. Как следствие,
количество Г в ДНК всегда равно количеству Ц, а количество А - количеству
Т (правила Чаргаффа). Молекулы ДНК имеют особую конформацию и различ­
ные уровни структурной организации. Первичная структура ДНК - последо­
вательность нуклеотидов в двойной цепи. Дальнейшие уровни организации
связаны со взаимодействием с белками, которые обеспечивают скручивание
нити и ее плотную упаковку. Сначала образуются нуклеосомы (комплексы бел­
ков-гистонов, обвитые ДНК), соединенные нитью ДНК, при образовании длина
ДНК сокращается примерно в пять раз. За счет их дальнейшей спирализации
нуклеосомной нити и связывания с другими белками длина сокращается в 40
раз. Последним уровнем упаковки ДНК является хромосома, которую лучше
всего наблюдать в момент клеточного деления.
РНК
рибонуклеиновые кислоты, сотоящие из одной цепи, главная функция которых - участие в реализации генетической информации (синтезе белка). Различают рибосомные (рРНК), транспортные (тРНК), информационные,
или матричные (иРНК, или мРНК), и низкомолекулярные РНК (нмРНК), функции большинства из которых неизвестны. Все РНК синтезируются на матрице
ДНК с помощью фермента РНК-полимеразы.
-

П

П

рРНК составляют около 80% всех клеточных РНК. Вместе со специальными
белками они образуют рибосомы. тРНК имеют крайне консервативную пер21


Орrанические соединения

в

орrанизмах

Теория

вичную структуру, подобную у разных организмов. Конформация молекулы
напоминает лист клевера. Основная функция - связывание соответствующей
аминокислоты и перенос ее на рибосому. иРНК служат матрицами для синтеза
клеточных белков. В ядре синтезируются предшественники РНК, которые «со­
зревают» в процессе сплайсинга.

D

Биолоrически активные вещества - вещества различной химической
природы, влияющие на физиологические процессы и метаболизм организма.
Это группа соединений, выделенная не на основании их химических свойств,
а по особенностям их действия на организм.
Гормоны - органические соединения, секретируемые эндокринными же­
лезами и предназначенные для управления функциями организма, их регули­
рованием и координацией. Чаще имеют белковую или стероидную природу.
Нейроrормоны - группа химических соединений, секретируемых нейро­
нами и действующих, как гормоны. Включают рилизинг-факторы и нейромеди­
аторы, обеспечивающие передачу нервных импульсов в синапсе; к нейромедиа­
торам принадлежат дофамин, адреналин, норадреналин, серотонин, гистамин,
ацетилхолин и гаммааминомасляная кислота.
Фитоrормоны - органические вещества, вырабатываемые растениями,
образующиеся обычно не там, где проявляется их действие. Эти вещества в ма­
лых концентрациях регулируют рост растений и их физиологические реакции
на различные воздействия.
Алкалоиды - преимущественно растительного происхождения физиологи­
чески активные вещества. Это гетероциклы, которые имеют в своем составе N.
К ним относ.яте.я кофеин, морфин, стрихнин, никотин и др. Широко использу­
ются в пищевой промышленности, медицине и фармации.
Фитонциды - секреты растений, убивающие или подавляющие рост и раз­
витие других организмов (главным образом бактерий). Они играют важную
роль в иммунитете растений и во взаимоотношениях организмов в биоценозах.
По химической природе - гликозиды, терпеноиды и т. д.
Витамины - составная часть молекул многих ферментов и некоторых
физиологически активных веществ. Необходимы дл.я нормального обмена
веществ и жизнедеятельности организма. Известно около 50 витаминов, для
удобства их обозначают буквами латинского алфавита; дел.яте.я на жирора­
створимые и водорастворимые. Биосинтез витаминов происходит преиму­
щественно у растений, однако человек получает витамины из продуктов как
растительного, так и животного происхождения. Некоторые синтезируются
микрофлорой кишечника.
Нарушение поступления в организм витаминов может проявляться в трех
разных формах: 1) авитаминоз - полное отсутствие поступления в организм
какого-либо витамина; основная причина - нарушение его всасывания в ки­
шечнике, 2) гиповитаминоз - недостаточное поступление какого-либо вита­
мина с пищей, 3) гипервитаминоз - избыток витамина.

22


Практика

Реwение задач молекулярной биоло ги и
1. Нуклеотидная последовательность в молекуле нуклеиновой ки­
слоты при наличии одной из цепей ДНК определяется по принципу
комплементарности.
Пользуясь принципом комплементарности, напишите последовательность
нуклеотидов второй цепи ДНК, если первая имеет такую последовательность:

ТГГ ГГГ ЦГЦ ГЦГ ТТ ТАА ГАА ЦАА АТТ.
Вторую цепь ДНК строим по принципу комплементарности:
АЦЦ ЦЦЦ ГЦГЦГЦ АТА АТТ ЦТТ ГТТ ТАА.

2. Определение аминокислотной последовательности по нуклеотидной
последовательности ДНК или РНК.

Какое количество белков можно построить из 15 аминокислот, если длина
белка будет составлять 150 аминокислотных остатков?

Для определения необходимо количество аминокислотных остатков в соста­
ве белка (150) привести к степени, соответствующей количеству аминокислот
(15): 15015•

3. Количественные соотношения нуклеотидов в молекуле ДНК подчи­
няются правилам Чаргаффа: количество аденина соответствует количеству
тимина, а количество цитозина - количеству гуанина. Количество пури­
новых оснований соответствует количеству пиримидиновых: А + Г Т + Ц.
=

В составе молекулы ДНК обнаружено 2 500 нуклеотидов, из которых 20%
являются цитозиновыми. Определите содержание других типов нуклеотидов
в этой молекуле.

Согласно принципу комплементарности и правилам Чаргаффа, количество
гуанина будет соответствовать количеству цитозина - 20%. Соответственно
количество аденина и тимина - по 30%. Это соответствует количеспfу по 500
гуанинових и цитозиновых нуклеотидов, и по 750 - адениновых и тиминових.
4. При определении длины биополимеров необходимо учитывать,
что средняя длина одного нуклеотида 0,34 нм, а аминокислотного остатка 0,35 нм.
Один из белков вируса табачной мозаики состоит из 158 аминокислотных
остатков. Определите длину первичной структуры этого белка и его молеку­
лярную массу.

Средняя длина одного аминокислотного остатка составляет 0,35 нм, следо­
вательно, длина белка составляет: 0,35 х 158 55,3 нм.
=

5. Вычисление молекулярной массы белков по массе одного из компо­
нентов осуществляется по формуле:
а

Mrm",. = - x l00%,

Ь

где Mrml• - минимальная молекулярная масса белка, а - атомный или моле­
кулярный компонент, Ь - массовая доля компонента. Средняя молекулярная
23


Моnекуnярный уровень

Практика

масса одного аминокислотного остатка составляет 100 а. о. м" а одного нукле­
отидного остатка
340 а. о. м.
-

Содержание валина в белке семян гороха составляет 1,396. Определите ми­
нимальную молекулярную массу этого белка.

Средняя молекулярная масса одного аминокислотного остатка составляет
110 а. о. м" а содержание одного из компонентов исследуемого белка - ва­

лина
1,396. Следовательно, минимальная молекулярная масса этого белка
составляет:
-

Mrm1n =

110
-

1,3

x lOO % = 8461,5

Задачи для самостоятельного ре ш е ния
1. Пользуясь принципом комплементарности, напишите последователь­
ность нуклеотидов молекулы иРНК, синтезированной на цепи ДНК с такой
последовательностью:
ААА ГЦА ЦЦГ ЦАГ ГГГ АГГ ААА ЦТТ ТЦА ЦАТ.
2. Какое количество белков можно построить из 12 аминокислот, если длина
белка будет составлять 255 аминокислотных остатков?
3. Молекула ДНК содержит 321Уо аденина от общего количества. Определите со­
держание других типов нуклеотидов в этой молекуле.
4. Молекула ДНК состоит из 2300 нуклеотидов. Определите длину первичной
структуры этой молекулы. Обратите внимание, что ДНК является двухцепной.
5. В молекуле гемоглобина человека массовая доля железа составляет 0,34%.
Определите минимальную молекулярную массу гемоглобина и его реальную
массу, если молекула содержит 4 атома железа.

24


Тесты

ТЕСТОВЫЕ ЗАДАНИЯ
А1. Живое отличается от неживого
1 только способностью к самообновлению
2 только наследственностью
3 совокупностью признаков, среди которых основными
являются особенности химического состава
4 только способностью к самовоспроизведению
А2. Открытой называется система, которая
1 осуществляет обмен веществ и энергии с окружающей средой
2 не осуществляет обмен веществ с окружающей средой
3 осуществляет обмен энергии с окружающей средой
4 обязательно использует солнечную энергию
АЗ. Укажите химический элемент, ион которого является основным отрицательно
заряженным ионом в организме животных и человека.
4 магний
2 натрий
1 сера
З хлор
А4. Какой неорганический ион является составляющей многих органических ве­
ществ (нуклеиновых кислот, фосфолипидов и т.д.)?
1 рщ4 к·
2 CLз са2•
AS. Определите, какое вещество относится к гидрофобным.
1 глюкоза
3 триацилглицерол
2 этиловый спирт
4 поваренная соль
Аб. К полимерам НЕ относится
2 АТФ
4 миозин
1 ДНК
3 хитин
А7. Укажите, кто открыл пространственную структуру ДНК.
1 Вёлер и Вернадский
З Пастер и Кох
4 Уотсон и Крик
2 Уоллес и Дарвин
АЗ. Стероидную природу имеет
з фосфолипид
1 воск
4 эстрадиол
2 подсолнечное масло
А9. Грибной сахар трегалоза состоит из
1 глюкозы и фруктозы
2 двух остатков глюкозы
З глюкозы и галактозы
4 рибозы и дезоксирибозы
А10. В состав гормона инсулина входит
1 Cu
4 Zп
3 Fe
2 Mn
А11. Верны ли следующие суждения?
1 верно только А
А В состав живых организмов входят
2 верно только Б
только органические вещества.
Б Отличие органических веществ
З верны оба суждения
4 оба суждения неверны
от неорганических состоит в том,
что их основу составляют цепи
соединенных между собой атомов
углерода.

о

о
о
о
о
о
о
о
о
о
о

25


Тесты

Моnекуnярный уровень

81. Укажите, какие из названных химических элементов являются органогенами.
1 углерод
4 водород
2 магний
5 кислород
6 сера
3 железо

1111

82. Установите соответствие между примерами процессов живой природы и уров­
нем организации, на котором они происходят. Ответы занесите в таблицу.

h
6

8
г

д
Е

_ _
_

J

Уровни орr�изацми

П роцессы

мейоз
замкнутые циклы обмена веществ
получение энергии путем гликолиза
фагоцитоз
взаимодействие популяций разных видов,
обитающих на определенной территории
развитие путем сукцессии
-

-

-

1

клеточный
биогеоценотический

2

1

_J_

-

83. Установите соответствие между веществами и их характеристикой. Ответы
занесите в таблицу.
-

-

Вещество

Е

нуклеиновая кислота
полисахарид
аминокислота
нуклеотид
моносахарид
белок

Характеристика
1
2

•

мономер
полимер

l

84. Установите соответствие между веществами и их характеристикой. Ответы

занесите в таблицу.
Ха рактеристика

Вещество

В
Г
Д
Е

26

галактоза
мальтоза
глюкоза
фруктоза
сахароза
лактоза

1
2

моносахарид
дисахарид


Теория

2. Клеточ ный уровень орга низа ции жизни
2.1. Орган и зация клеток
Клетка - основная структурно-функциональная единица живых организмов, которой присущи все свойства живого. Может существовать как отдельный организм (бактерии, одноклеточные эукариоты), и как часть колонии или
многоклеточного организма. Строение, функции, размножение и эволюцию
клеток разных организмов изучает цитология.

п

Большинство клеток очень мелкие, поэтому их изучение началось с раз­
витием микроскопической техники. Открыл их на срезе пробки пробкового
дуба и предложил термин «Клетка» английский физик Р. Гук в 1665 г. Большой
вклад в исследование клетки внес голландский ученый-любитель А. ван Ле­
венгук, открывший простейших, эритроциты, сперматозоиды и другие клетки.
Постепенно накапливались данные о многообразии и строении клеток. К. Бэр
в 1827 г. открыл яйцеклетку млекопитающих, в 1831 г. Р. Броун описал ядро
растительной клетки.
В начале XIX в. ботаник М. Шлейден, обобщив известные в то время факты,
пришел к выводу, что все растения состоят из клеток, а зоолог Т. Шванн обна­
ружил сходство растительных и животных клеток. В 1839 r. они сформулиро­
вали клеточную теорию. Ее основные положения: 1) все организмы состоят из
клеток, 2) в своих основных чертах клетки растений и животных схожи, 3) рост
и развитие организма связаны с образованием клеток. В 1859 r. Р. Вирхов до­
полнил клеточную теорию положением: 4) клетки образуются только из клеток
путем их деления. Клеточная теория подтвердила единство живой природы,
подтолкнула дальнейшие исследования.
Современная клеточная теория:
1. Клетка - элементарная структурная единица живого (исключением яв­
ляются вирусы и некоторые другие неклеточные формы жизни). Существуют два
типа организации клеток - прокариотическая и эукариотическая.
2. Клетки сходны по строению, что обусловлено их родством и сходством функций.
З Клетка - целостная система. Каждая клетка состоит из компонентов, спе­
циализированных на выполнении определенной функции и имеет соответствующее
строение; функции клетки - следствие слаженной работы ее компонентов.
4. Клетки размножаются путем деления: прокариотам присуще бинарное де­
ление, а эукариотам - митоз и мейоз. Делению предшествует репликация ДНК.
5. Многоклеточные организмы - это сложные комплексы клеток, объединен­
ные в ткани и органы.
Любая клетка состоит из поверхностного генетического аппарата и цито­
плазмы.
27


Орrанизация клеток

Тео рия

Поверхностный аппарат
Г11авной частью nоаерхностноrо annapпa любой клетки ивлиется полупроница­
емаи мембрана
n1111мuемм1, проницаемаи для воды и небольших неполярных
молекул. Она представляет собой барьер для крупных молекул и полирных веществ.
Ее толщина 7-10 нм. Функции n11uмuеммы: барьерная, транспортная, регуля­
торнаи (реаrирование на изменения в окружении, связь междУ клетками в ткани),
каталитическаи (некоторые ферменты свизаны с мембранами).
-

Основа мембраны - двойной слой фосфолипидов, обеспечивающих барьер­
ную функцию. Их гидрофобные «хвосты» направлены внутрь мембраны, а по­
лярные головки ориентированы наружу. Липид холестерин придает мембране
жесткость. Белки обеспечивают выполнение большинства функций мембран.
Они могут располагаться на поверхности, быть погруженными на разную глубину
или пронизывать мембрану насквозь. Углеводы мембран входят в состав глико­
липидов или гликопротеинов, с ними связаны рецепторные функции. Молекулы,
входящие в состав мембраны, способны перемещаться в ее плоскости.
Транспорт веществ через плазмалемму делится на пассивный и активный. Пас
сивНЬiй транспорт происходит по градиенту концентрации (в направлении мень­
шей концентрации вещества) без затрат энергии. Перемещение небольших молекул
(Н20, 02, СО2) называется диффузией. Небольшие органические молекулы (глюко­
за, некоторые аминокислоты и т. д.) проходят через мембраны путем облегченной
диффузии благодаря белкам переносчикам. Ионы проходят через ионные каналы.
Активный транспорт зачастую происходит против градиента концентра­
ции. Ионы переносятся с помощью ионных насосов. Активно транспортируются
крупные частицы: путем цитоза они могут поступать в клетку (эндоцитоз) и вы­
ходить из нее (экзоцитоз). Эндоцитоз характерен только для животных клеток
и включает фагоцитоз (поглощение твердых частиц) и пиноцитоз (поглощение
жидкости). При экзоцитозе пузырьки с веществами, синтезированными в клет­
ке, приближаются к плазмалемме, их мембрана встраивается в нее, а содер­
жимое оказывается снаружи. Так из клеток выводятся гормоны, структурные
элементы надмембранного аппарата и т. д.
­

п

28

Надмембранный комплекс располагается снаружи плазмалеммы. Выпол­
няет защитную и рецепторную функции.

У прокариот он представлен клеточной стенкой, в большинстве случаев состо­
ящей из муреина. Некоторые также покрыты слизистой капсулой (защищает кл�ку
от повреждений, высыхания, помогает клеткам слипаться). У грамотрицатет.ных
бактерий есть дополнительная липопротеидная мембрана. Частью поверхно<.1но­
rо аппарата являются также разнообразные отростки, которые помогают пр�-.кре­
пляться к различным объектам (как при передаче генетической информаци)( при
половом процессе и т. п.) - пили. Некоторые прокариотические клетки снабжены
одним или несколькими жгутиками - органами передвижения.
Надмембранный комплекс у многоклеточных животных - это углеводная
часть гликолипидов и гликопротеидов плазмалеммы - гликокаликс. Он обес­
печивает взаимодействие клеток, содержит рецепторы и сигнальные молекулы,


Теория

обеспечивает слипание клеток, внеклеточное пищеварение. Надмембранный
комплекс одноклеточных животных может содержать твердые (ракушки ради­
олярий и т. п.) или упругие (кутикулы) структуры. Клетки растений и грибов
имеют жесткую клеточную стенку, состоящую из хитина (у большинства грибов)
или целлюлозы (у растений). Для обеспечения прочности клеточные оболочки
многих растительных клеток одревесневают (пропитываются лигнином).
Подмембранный комплекс характерен только для эукариотических клеток,
он состоит из элементов цитоскелета. Из них построены клеточные органы
движения (жгутики и реснички) и их базальные тельца. Основные функции участие в поддержке и изменении формы клеток (у животных), расположении
и функционировании некоторых молекул плазмалеммы.

D

Для функционирования клеток многоклеточного организма важны кле­
точные контакты. На ранних стадиях развития зародыша клетки слипаются
благодаря гликокаликсу, позже образуются специализированные межклеточные
контакты. Десмосомы служат для связывания клеток.
Плотные контакты изолируют клетки и предотвращают утечку жид­
кости между ними. Коммуникационные контакты участвуют в прямом пе­
реходе химических веществ из клетки в клетку, к ним относятся щелевые
контакты (нексусы), обеспечивающие передачу электрических импульсов,
питательных веществ (от фолликулярных клеток к яйцеклетке), синапсы
(передача нервных импульсов). У растений клетки связаны посредством
плазмодесм.

Генетич еский аппарат
Прокариоты не имеют ядра, их генетический аппарат - это кольцевая молекула ДНК - нуклеоид, прикрепленная к внутренней стороне плазмалеммы.
Бактериальная клетка может также содержать несколько различных коль­
цевых двуцепочечных молекул ДНК, состоящих из нескольких тысяч пар нук­
леотидов - плазмид. Они размножаются в клетке независимо от нуклеоида,
могут содержать гены устойчивости к антибиотикам. Бактерии способны об­
мениваться плазмидами.

D

... ...-т �"..., � lt ...... AIМ11t lf8CllJID tнtфop­
уnраuМТ. IНtlМlllO ICН'rlll i1 ---� le -6o1J С � �60JIWlllНCТ80 меток ммеет ОАНО qpo. Н.еторwе (Qn'Oa..,...... � ,_,.... ...,
эр811рОЦ1tТW Мlll)lOllllТll � чаm J1СМ3НИ lllllltНЫ Jlдpa. К1tетки некотор­
nсанеа мНOAJQtpнwe � -.юnереt1• 1ЮАОСа1"МК мм-. ...... . .. '8С1'И111).
У МIJфуlормА 8 uefUX � МtlK� (ayJlllt AU .....,_ NМТ.,..
ёкоl 111ftорtеацн) м � ,.. .,........ М8tJl68n113IIOМ.
MIQМIO,

Поверхностный аппарат ядра состоит из двумембранной ядерной оболоч­
ки (защищает содержимое от повреждений) и ядерной пластинки (обеспечи29


Орrанизация клеток

Теория

вает форму ядра и служит для прикреп­
ления хромосом). Ядерные поры в обо­
лочке имеют сложное строение и обес­
7
печивают активный транспорт веществ.
Кариоплазма - полужидкая внутрен­
няя среда ядра, содержащая хроматин и ри­
6
бонуклеопротеидные комплексы (РНП­
комплексы). Наибольшим РНП-комплексом
является ядрышко, образующееся на участ­
ках неско11Ьких хромосом. Здесь происходит
синтез рибосомальных РНК. Другие РНП­
Строение 11дра:
1
внешняя ядерная мембрана; 2 вну­
комплексы содержат информационные
тренняя ядерная мембрана; 3 - кариоnлаэ­ РНК, транспортные РНК и т. д. Ядерный
ма; 4 эухроматин; 5 rетерохроматин;
б
хроматиновые гранулы; 7 ядрышко; матрикс обеспечивает упорядоченное рас­
положение нуклеиновых кислот и состоит
8 ядерная пора
из нитевидных опорных структур.
Хроматин - нуклеопротеидные нити, состоящие из ДНК (30-45%), гисто­
нов (30-50%) и негистоновых белков (4-33%). Именно в таком состоянии про­
исходит реализация генетической информации, репликация и репарация ДНК.
Перед делением клетки ДНК конденсируется, образуя хромосомы. Их количе­
ство, форма, размер характеризуют кариотип - совокупность признаков пол­
ного набора хромосом клеток данного вида, организма и т. д. Хромосомы из­
учают на стадии метафазы. Метафазные хромосомы состоят из двух хроматид
(две нити ДНК, образовавшиеся в ходе репликации). скрепленных в области
центромеры (первичной перетяжки). Здесь прикрепляются микротрубочки ве­
ретена деления, обеспечивающие расхождение хромосом или хроматид к по­
люсам клетки. Участки хромосом по обе стороны от центромеры называются
плечами. В зависимости от расположения центромеры плечи могут иметь одина­
ковую или разную длину. Иногда на плечах расположены вторичные перетяжки.
Парные хромосомы с одной и той же последовательностью генов называ­
ются гомологичными. У видов с хромосомным определением пола хромосо­
мы делятся на аутосомы (одинаковые у обоих полов) и половые. Как правило,
при этом один из полов является гомогаметным (имеет пару одинаковых поло­
вых хромосом), другой - гетерогаметным (имеет разные половые хромосомы
или только одну: ХУ. ХО). У человека, как и у большинства млекопитающих,
гомогаметным является женский пол (ХХ), гетерогаметным - мужской (ХУ).
-

-

-

-

-

-

-

о

Различные клетки одного организма (половые и соматические) или различ­
ные фазы жизненного цикла (например спорофит и гаметофит) могут иметь
разный набор хромосом.
Хромосомный набор половых клеток большинства животных и расте­
ний, гаметофита растений и т. п. - гаплоидный (одинарный, п} - содержит
по одной из каждой пары гомологичных хромосом. При оплодотворении по­
ловые клетки сливаются в зиготу. которая содержит по две гомологичные
хромосомы, т. е. имеет диплоидный (двойной, 2п) набор. Он характерен для
соматических клеток многоклеточных животных, спорофита растений и т. д.

30


Теория

Полиплоидия - увеличение числа хромосом в клетках, кратное гапло­
идному набору. Полиплоидными могут быть отдельные клетки диплоидного
организма (например клетки печени и сердца у млекопитающих), а также целые
организмы. В зависимости от числа гаплоидных наборов различают триплои­
ды (Зп), тетраплоиды (4п), пентаплоиды (Sn) и т. д.

Цитоплазма

�
ануrреннц CptA1 uетки, кoropu не 1uеочмr f.APO м вакуоль.
Осноенu ··� - ОбмАмиенме IUlefOЧHЫX cтpyinyp " � 131ММО­
-авм•• .ц� сnособна. • росту и воспроиэведенМIО, nJЖ Ч.СТМЧНОМ удамнии
она моJМr �Ollmia. � функционирует nрм нuич"м ... Цитомаз­
ма- � 1О � � � 81U180ЧеНИА. ДltОlеНМе ""10М8W. " которым
nе,рем� �Чlltile ---- JUIOчetttul И opraнellJlliCr И13М88Р- 8'1U81ОМ.
-

Цитозоль (гиалоплазма) - основное вещество цитоплазмы. Ее химический
состав чрезвычайно разнообразен (вода, минеральные соли, белки, мономеры
макромолекул и др.). Является полужидкой, ее вязкость изменяется в зависимо­
сти от состояния клетки. В цитозоле синтезируются и расщепляются глюкоза,
жирные кислоты, нуклеотиды, аминокислоты; синтезируется белок; отклады­
ваются включения.
Цитоскелет обеспечивает упорядоченное расположение органелл клетки,
поддерживает ее форму и обеспечивает движение. В состав цитоскелета входят
микронити и микротрубочки.
Включения
отложение веществ, временно или насовсем выведенных
из обмена. Состав включений зависит от специализации клетки: трофические
включения (липидные капли, крахмальные зерна и т. п.); секреторные гранулы
в железистых клетках животных, кристаллы солей (оксалат кальция) в клетках
растений и т. п.
-

Органеллы - обязательные компоненты клетки, выполняющие специфические функции. Различают немембранные (рибосомы, клеточный центр), одно­
мембранные (ЭПС, аппарат Гольджи. вакуоли) и двумембранные (митохондрии,
пластиды).

D

Клеточный центр немембранные органеллы, состоящие из двух центрио­
лей (построены из микротрубочек) и микротрубочек. отходящих от них. Всегда
располагается около ядра и связан с аппаратом Гольджи. Играет важную роль
в образовании веретена деления. является главным организатором цитоскелета.
Рибосомы - немембранные органеллы, осуществляющие синтез белка. Сос­
тоят из большой и малой субъединиц сложной формы. Содержат рРНК (4 типа
у эукариот и 3
у прокариот) и белки. Могут объединяться в полисомы группы рибосом, синтезирующих полипептид на одной иРНК.
Эндоплазматическая сеть, или ретикулум - одномембранная органелла
эукариотических клеток. Делится на шероховатую и гладкую. К внешней по­
верхности мембраны шероховатой прикреплены рибосомы. Это место синтеза
-

-

31


Орrанизация клеток

Теория

Строение клетки жмвотноrо:

1 - плаэмалема;
2 - гиалоплаэма;

З - цитоскелет;
4 - экэоцитоэ;
5 - микроворсинки;
6 - эндоцитоэ;
7 - агранулярная ЗПС;

8 - лиэосома;
9 - аппарат Гольджи;
10 - свободные рибосомы;
11 - клеточный центр;
12
ядерная оболочка с порами;
13 - ядрышко;
14 - хроматин;
15
гранут1рная ЭПС с рибосомами;
16 - митохондрия
-

-

и распределения белков между цитозолем и другими компонентами клетки.
Гладкая ЭПС состоит из небольших полостей неправильной формы, не имеет
рибосом. Здесь проходит синтез углеводов и липидов.
Аппарат Гольджи - одномембранные органеллы, состоящие из стопок (от
3 до 50) сплющенных изогнутых цистерн (диктиосом) и расположенных рядом
многочисленных микропузырьков. Обеспечивает созревание, распределение
и транспорт синтезированных в клетке веществ.
Лизосомы - окруженные мембраной пузырьки (О,2-0,8 мкм), содержащие
гидролитические ферменты (расщепляющие белки, полисахариды и нуклеино­
вые кислоты). Образуются в аппарате Гольджи. Расщепляют вещества, посту­
пившие в клетку путем эндоцитоза. Лизосомы простейших называются пище­
варительными вакуолями. У многоклеточных животных лизосомы разрушают
старые органеллы клетки, при голодании переваривают запасные вещества
и лишние органеллы. Клетки-фагоциты крови благодаря лизосомам расщепляют
поглощенные бактерии. Характерные органеллы клеток растений - централь­
ные вакуоли - окруженные мембраной (тонопластом) полости с клеточным
соком. Молодые растительные клетки могут содержать несколько вакуолей,
которые со временем сливаются в единую центральную вакуоль. Клеточный
сок - сложный раствор минеральных солей, органических кислот, сахаров,
пигментов, аминокислот, водорастворимых белков, некоторых ферментов и т. д.
В вакуолях могут накапливаться продукты обмена веществ, запасные питатель­
ные вещества. Они участвуют в осмосе, обеспечивая тургор (упругость тканей).
Все одномембранные органеллы объединены в общую систему синтеза,
созревания, сортировки, упаковки, транспорта и выделения различных ве­
ществ. Образование мембран в клетке происходит в гранулярных ЭПС в виде
микропузырьков, которые транспортируются к аппарату Гольджи, сливаясь
с его мембранами. Микропузырьки из аппарата Гольджи, несущие различные
32


Теория

15

14

4

13

12

11

Строение клетки растения:
- поверхностный аппарат; 2 гиалоnлазма; З - аппарат Гольджи; 4 - пластиды; 5 свобод­
ная рибосома; б - митохондрия; 7 лизосома; 8 - шероховатая ЭПС с рибосомами; 9 - гладкая
ЭПС; 10
nлазмодесмы; 11 хроматин; 12 - ядерная оболочка с порами; 13 - ядрышко;
14 - вакуоли; 15 - тонопласт
1

-

-

-

-

-

вещества, сливаются с плазмалеммой. Кроме того, мембраны ЭПС связаны
с ядерной оболочкой.
К двумембранным орrанеллам относятся митохондрии и n11аст11А111 . Их внеwняя
мембрана rладкая, а внутренняя имеет сложное строение, связанное с функциями
этих орrанел11. Они имеют кольцевые ДНК, рибосомы, раЭJ1ичные типы РНК. В этих
органе1111ах происходит синтез белков (не удовлетворяет полностью их потребно­
сти). Образуются при делении существующих таких ·opratteлл. Эти особенности следствие симбиогенетическоrо происхождения эукариотической клетки.
Митохондрии - двумембранные органел­
лы клеток эукариот, которые обеспечивают их
энергией. Их количество в клетке - от 1
до 100 тыс. Внутренняя мембрана образует на­
правленные внутрь выросты - кристы. Здесь
расположены грибовидные АТФ-синтетазные
комплексы (сложные белковые структуры, пред­
назначенные для синтеза АТФ). В матриксе вну­
три митохондрии содержатся кольцевые мито­
хондриальные ДНК, специфические иРНК,
тРНК и рибосомы прокариотического типа,
встречаются гранулы солей кальция и магния.
Здесь происходит автономный синтез белков,
входящих в состав внутренней мембраны

Строение клетки бактерий:
1 - жгутик; 2 - рибосомы;
3 - цитоплазма; 4 - нуклеоид;
5 - плазматическая мембрана;
б - клеточная стенка;
7 - слизистая капсула
33


Орrанизация кпеток

Теория

митохондрии, а также окисление и синтез жирных кислот. Основная функция
митохондрий - высвобождение энергии при тканевом дыхании и запасание
ее в виде АТФ.
Пластиды - двумембранные органеллы растительных клеток: зеленые хлоропласты, красные, оранжевые или желтые - хромопласты и бесцвет­
ные - лейкопласты.
Различные типы пластид развиваются из пропластид и способны к вза­
имопревращениям: изменение цвета плодов или осеннее пожелтение листьев
связано с преобразованием хлоропластов в хромопласты; позеленения на свету
клубней картофеля вызывается превращением лейкопластов в хлоропласты.
Хлоропласты - пластиды, осуществляющие фотосинтез. Содержат зеленый
пигмент хлорофилл. Клетки высших растений содержат 15-50 хлоропластов.
Внутренняя полость хлоропласта заполнена стромой. Внутренняя мембрана
образует направленные внутрь сплющенные выросты (ламелы), образующие
отдельные замкнутые мешочки (тилакоиды), собранные в стопки (граны). От­
дельные граны связаны ламелами. В мембранах тилакоидов находится хлоро­
филл, а также вспомогательные пигменты каротиноиды. В строме содержатся
рибосомы, ДНК, ферменты, происходят биохимические реакции, в частности
синтез ферментов, осуществляющих фотосинтез, и синтез белков мембраны
тилакоидов. Зрелые хлоропласты способны к делению.
·

Хлоропласты водорослей - хроматофоры могут иметь необычную форму.
Например, у зеленой водоросли хламидомонады хроматофор чашеобразный,
а у спирогиры - лентовидный.
Хромопласты содержат пигменты каротиноиды. Они обеспечивают различ­
ные оттенки листьев, окраску цветков и плодов. Их внутреннее строение проще,
чем у хлоропластов. Они часто образуются при разрушении в них хлорофилла.
Лейкопласты лишены пигментов и накапливают крахмал; их особенно мно­
го в запасающих частях растений.

Типы орган изаци и клеток

Существует два принципиально разных типа организации клеток: nрокарио­
тический и эукариотический. В системе организмов на их основании выделяют
надцарства Прокариоты и Эукариоты. В ходе эволюции сначала возникла прокари­
отическая клетка. Происхождение эукариотической клетки - следствие симбиоза
нескольких прокариотических клеток.

34

Эукариотьа

Прокариоты

Характеристика

Размер клеток
Генетический
материал

среднем 0,5-IО_мкм
Кольцевая молекула ДНК
(бактериальная хромосома) нуклеоид. которая крепится
с внутренней стороны клеточ­
ной мембраны
В

среднем 10-100 мкм
Разное количество линейных
молекул ДНК, которые с белками­
гистонами формируют хроматин.
При подготовке к делению он кон­
денсируется, об,раэуя х2омо�омы
В


Теория

Продолжение таблицы

,

1__
___l укариоть_

Х�ракт!Ристи�а1-

Двумембранное, содержит хроматин и кариоплазму

1 Нет

Ядро

1Только рибосомы. Фермента­
-

Органеллы

- -

Немембранные (рибосомы, клеточный центр), одномембранные
ются на внутренних впячива­ (ЭПС, аппарат Гольджи, вакуоли)
и двумембранные (митохондрии,
ниях мембраны. Включения
содержат запасные вещества, пластиды). Некоторые клетки со1 держат разного рода включения
пигменты и т. д.

! тивные системы располага­

l
1
1

1- -

Поверхностный Плазмалемма, над которой клеточная стенка разнообразаппарат
ного химического состава
(построена из муреина и т. д.).
иногда слизистая капсула. Может содержать разнообразные
выросты (пили) и органы движения (реснички, жгутики)

1

-

Плазматическая мембрана, на ее
поверхности у растений - целлюлозная, а у грибов - хитиновая
клеточная стенка, у животных гликокаликс. Может содержать
органы движения {реснички,
жгутики)

2.2. Деление клеток
Клеточный Цll lUI - последовательность событий клеточной жизни от деления
материнской клетки к собственному делению или гибели. Состоит из клеточно­
го деления (митоза) и интерфазы (период между делениями). В тканях растущих
многоклеточных организмов интерфаза и митоз многократно повторяются; у пре­
кративших деление клеток продолжительная интерфаза заканчи вается гибелью
клетки. У одноклеточных организмов клеточный цикл совпадает с жизнью особи.
Интерфаза - стадия нормального функционирования клетки - состоит из
трех периодов. Пресинтетический (постмитотическкй) период (G1) - наиболее
продолжительный. Следует непосредственно за делением и характеризуется ак­
тивн ы м ростом клетки, синтезом белка, подготовкой к синтезу ДНК. В синтетиче­
ском периоде (S) происходит репликация ДНК, удваиваются центриоли. Во время
постсивтетическоrо (премитотическоrо) пери ода (G2) осуществляется подготов­
ка клетки к делен ию : синтезируются белки веретена деления, запасается энергия.
Митоз (непря мое деление) - самый распространенный способ деления эукариотических клеток. Дочерние клетки получают идентичный материнскому
набор хромосом, что обеспечивает преемственность в ряду клеточных поколений.

п

Митоз обеспечивает дробление оплодотворенного яйца, рост многоклеточ­
ных эукариот и т. д. Продолжительность митоза в среднем составляет 1-2 часа.
Осн овн ые стадии и события представлены в таблице.

35


Деnение клеток

Теория

Стадия митоза
Профаза

Метафаза

Анафаза

Телофаза

Характеристика
Конденсация хроматина и формирование хромосом. Образуется
веретено деления, пары центриолей располагаются на противо­
положных полюсах клетки. ЭПС распадается на мелкие вакуоли,
расходящиеся затем к периферии клетки. Рибосомы теряют связь
с мембранами ЭПС. Цистерны аппарата Гольджи распадаются
на отдельные диктиосомы, без особого порядка распределяются
в цитопла�е. Фаза заканчивается распадом ядерной мембраны
Хромосомы, к которым прикреплены нити веретена деления, распо­
лагаются в экваториальной области клетки, формируя метафазную
1 пластинку. Центромерные участки обращены к центру веретена,
а плечи - к периферии клетки. К окончанию фазы наблюдается
отделение сестринских хроматид
Самая короткая фаза. Сестринские хроматиды расходятся к про­
тивоположным полюсам клетки за счет сокращения длины нитей
веретена деления
Хромосомы деконденсируются, вокруг них формируется ядерная
оболочка, образуются ядрышки. Окончание телофазы совпадает
с разделением тела материнской клетки

Митоз в клетках растений впервые был описан русским ботаником
И. Д. Чистяковым в 1874 r. В клетках животных был открыт в 1878 г. россий­
ским гистологом П. И. Перемежко.

2

1

8

7

б

5

9

10

11

Стадии митоза:
1 - синтетический период интерфазы; 2-4 - профаза; 5 - нетафаза;
6-7 - анафаза; 8-10 - телофаза; 11 - образованные клетки вступают

в пресинтетический период интерфазы

36


Теория

Одновременно с образованием оболочек ядра проходит деление цитоплаз­
мы. В клетках животных цитоплазма перешнуровывается благодаря взаимо­
действию микронитей на экваторе клетки. В растительных клетках, которые
имеют жесткую клеточную стенку, разделение цитоплазмы обеспечивается
построением новых участков поверхностного аппарата. На экваторе клетки
сливаются с микропузырьками аппарата Гольджи, несущими компоненты кле­
точной стенки. Митоз заканчивается образованием двух дочерних клеток,
идентичных материнской.
Мейоз
способ деления клеток, в результате которого число хромосом
уменьшается вдвое и формируются гаплоидные клетки. Такой тип деления ха­
рактерен при образовании гамет животных и спорообразовании у растений.
При оплодотворении в половом размножении происходит восстановление ди­
плоидного набора хромосом. Мейоз состоит из двух последовательных делений,
между которыми отсутствует интерфаза.
-

Для первого деления мейоза характерна сложная и длительная профаза 1.
Хромосомы начинают конденсироваться, гомологичные хромосомы сближа­
ются и конъюгируют (объединяются) в биваленты. Между гомологичными
хромосомами происходит обмен участками кроссинговер, который приво­
дит к новым комбинациям аллелей различных генов и обеспечивает генети­
ческое разнообразие клеток. Он является важным механизмом изменчивости.
На последних этапах фрагментируется ядерная оболочка и формируется ве­
ретено деления.
На стадии метафазы 1 биваленты выстраиваются по экватору клетки.
В анафазе 1 начинается движение гомологичных хромосом к противополож­
ным полюсам клетки. На стадии телофазы 1 происходит формирование ядер­
ной оболочки (у большинства животных и некоторых растений; у большинства
растений эта фаза отсутствует). В результате первого деления мейоза происхо­
дит уменьшение числа хромосом (диплоидный набор превращается в гапло­
идный). Именно поэтому первое деление мейоза называют редукционным.

П

-

Период между делениями называется интеркияезом, он присутствует только в животных клетках. Репликация ДНК в этот период не происходит.
Второе деление мейоза называется эквационвым, потому что проходит
без изменения количества хромосом. Профазы 11 может не быть у организмов,
у которых нет телофазы 1 и ивтеркинеза; у остальных она проходит аналогич­
но профазе митоза, однако веретено деления располагается перпендикулярно
относительно первого деления.
Во время метафазы 11 хромосомы выстраиваются по экватору клетки.
В анафазе 11 происходит разделение центромер, и к полюсам клетки расхо­
хромосомы деспирализуются, вокруг них
дятся хроматиды. В телофазе 11
формируется поверхностный аппарат ядра.

п

-

Мейоз был открыт в 1882 г. В. Флеммингом у животных. Чуть позже, в 1888 г.
было описано явление редукции хромосом у растений.

19.1
lj&I
37


Теор ия

Деление клеток

профаза I

метафаза I

профаза II

анафаза I

телофаза I

анафаза II

метафаза 11

телофаза 11

Стадии мейоэа
Био.nоrическое эначение этих двух типов де.nениJ1 различное. Митоэ - способ
передачи генетической информации от материнской клетки к дочерней, а мейоэ от родительскоrо поколения к следующему.

�--

Отличия в течении процессов представлены в таблице.

1

Хар а кте истик
!'

Где проходит

1
�----делений
Число
1�Интерфаза
1

1

1 Конъюгация

гомологичных
хромосом

38

Митоз

•

Сома:;;ческие клетки
многоклеточных, одно1�е� чные организм �

Мейоэ

;;.

�
1
1 Вкл юч� т�ериод � те Пере�ерв:.t делением�коrда пр � ходит удвоение ДНК, между последоза (удвоения) ДНК
1 вательными делениями, как правило,
\отсутствует
_
_
_
_
_
l

-

'1

l

ж � вотн� nомирова :ие га:;
разование у растении
-

1

2

--тПроходит в n рофазе 1, сопровождае.;я
Не �роисходит кроссинговером (обменом участками
между гомологичными хромосомами)

1
·--

...___
�
-'......


Теор ия

Характеристики
Особенности
деления

Количество
образующихся
клеток

коли- 1

�
Митоз
В

Мейоэ
-- -�

Продолжение таблицы

анафазе к полюс::- - В анафазе 1 к полюсам расходятся
гомологичные хромосомы В анафаклетки расходятся
зе II к полюсам расходятся отдельные
отдельные хроматиды
хромосом
2

1х роматиды

-

4

Плоидность клеток (п) и
чество хроматид
(с) до деления

2п (4с)

2п {4с)

Плоидность клеток (п) и количество хроматид
� после делени я

2п (2с)

ln {lc)

Дифференциация клеток
Клетки в многоклеточном организме могут отличаться по строению и функ­
циям. Появление таких различий в процессе развития называется дифференци­
ацией. Все клетки образуются из единственной оплодотворенной яйцеклетки.
Они имеют одинаковое число идентичных хромосом. Однако в разных клетках
действуют разные наборы генов.
У круглых червей дифференциация проходит иначе. Весь набор генов со­
храняется лишь у предшественников половых клеток, остальные клетки при
делении выбрасывают из ядра «ненужную» часть генетической информации.
У большинства организмов дифференциация клеток регулируется не только
генами, но и веществами-регуляторами, находящимися в цитоплазме.

2 .3. Обмен веществ и преобразование энергии
Метабо11111м - преобразование веществ и энерrии в ХОАе жизнедентепьности
метки. Состоит из двух комплексов реакций. проходящих в кпетке одновременно
и неразрывно сuзаных ме.ду собой. ,..CCllMIUJl8'U (1иерrетм11К1U1i о6мен,
un16cNнeJМ) - совокупноm ферментативных реакций расщеменМJ сло•ных ор­
rанмческмх ве._еств. Энерrмя их химических связей высвобо.даета и эапасаета
в макроэрrических свнuх АТФ. Совокупность реакций синтеза спожнwх мо.nекуп
из более простых с 11сnсмЬJО11нием энерrии называета КCllUUUUIЦllНI (IUllClll4le­
CIUli о6мен, ана6оа•1м). К ним относятся биосинтез бепков, уmеводов, Амnмдов,
нуклеиновых кислот, а таюке фотосинтез.
39


Теория

r

Суть

I ства распадаются

Энергия

Пример процессов

'

Диссимипяция Органические веще- Энергия выделяется
до простых

1 и запасается в виде

Гликолиз, брожение,
кислородное дыхание

АТФ

1

Ассимипяция Из простых веществ Энергия растрачивает- Репликация ДНК,
формируются слож- ся, в первую очередь,
биосинтез белка,
ные органические
накопленная в макро- фотосинтез
вещества
эргических связях АТФ

По способу питания живые существа делятся на автотрофов (синтезиру­
ют органические соединения из неорганических) и гетеротрофов (питаются
готовыми органическими веществами). Фотоавтотрофы (растения, цианобак­
терии) используют энергию солнечного света, а хемоавтотрофы (железобакте­
рии и др.) - энергию окисления неорганических соединений. К гетеротрофам
относятся животные, грибы, большинство бактерий.

Диссимиляция

п

Энергию для жизнедеятельности клетка получает в ходе диССИ!<fИЛяции.
Гетеротрофы расщепляют органические вещества, полученные извне, автотро­
фы синтезированные ими же самими.
-

Первый этап - подготовительный (пищеварение) - расщепление макро­
молекул до мономеров. У бактерий и грибов обычно подготовительный этап
проходит вне организма, куда они выделяют пищеварительные ферменты,
чтобы потом поглотить образованные мономеры. У одноклеточных живот­
ных все происходит в лизосомах (пищеварительных вакуолях). а у много­
клеточных животных - в пищеварительной системе, откуда полученные
мономеры к клеткам доставляет транспортная система.
• Второй этап - бескислородное расщепление (анаэробное дыхание) проходит в цитозоле клетки. Он характеризуется расщеплением мономе­
ров до промежуточных соединений без участия кислорода. К этому этапу
относятся гликолиз и брожение.
• Третий этап
кислородное расщепление (аэробное дыхание) - кисло­
родное окисление промежуточных соединений, образовавшихся во время
второго этапа, до СО2 и Н20. Проходит в митохондриях.
Гликолиз
бескислородное расщепление глюкозы. Состоит из девяти по­
следовательных реакций, которые проходят в цитозоле В кон ечном итоге одна
молекула глюкозы расщепляется на две молекулы трехуrлеродной пировиноград­
ной кислоты (пирув ата). Образованная энергия используется для синтеза двух
молекул АТФ - субстратное фосфорилирование. Его особенность заключается
в том, что образование макроэргических соединений происходит без использова­
ния электронтранспортной цепи. Выделенные атомы водорода восстанавливают
НАД (никотинамидаденонуклеотид, переносчик водорода) до НАДхН2•
•

-

-

.

40


Теория

·

Суммарное уравнение гликолиза:
С6Н1206 (глюкоза) + 2НАД + 2АДФ + 2Н3Р04 -+ 2С3Н.03 (пируват) +
+ 2НАДхН2 + 2АТФ + 2Н20.

п

При отсутствии или дефиците кислорода гликолиз является единствен­
ным источником АТФ. У аэробных организмов при достаточном количестве
кислорода его главное назначение - выработка пирувата для дальнейшего
окисления.
Аминокислоты и составляющие липидов также проходят преобразования
в цитозоле и в �иде промежуточных соединений поступают в митохондрии
для дальнейшего окисления.
Брожение - анаэробное преобразование органических веществ. Харак­
терно для многих микроорганизмов, но происходит в клетках и животных,
и растений. Брожению могут подвергаться различные органические вещества
(спирты, органические кислоты, аминокислоты и т. д.), но чаще глюкоза. На­
чальные этапы брожения глюкозы совпадают с гликолизом.
При последующих реакциях НАДхН2 окисляется до НАД (чтобы он мог
вновь присоединять водород при гликолизе). а пируват превращается в другие
вещества. При молочнокислом брожении, происходящем у некоторых бактерий
или в мышцах, при чрезмерной нагрузке и нехватке кислорода, пируват прев­
ращается в молочную кислоту.
Таким образом получают кисломолочные продукты, квашеную капусту
и силос. При дальнейшем преобразовании молочной кислоты в пропионовую
(пропионовокислое брожение) получают твердый сыр. Одноклеточные грибы
дрожжи осуществляют спиртовое брожение, продуктом которого является эти­
ловый спирт. Дрожжи используют при выпечке хлеба, изготовлении спиртных
напитков, получении топлива.
Кислородный этап диссимиляции проходит в митохондриях. У прока­
риот этот процесс происходит в цитоплазме на впячиваниях плазмалеммы.
Пируват и 2 молекулы НАДхН2, транспортируются в матрикс митохондрий.
К пирувату присоединяется кофермент А, при этом выделяется С01• Обра­
зованное соединение ацетил-коэнзим А вступает в цикл трикарбоновых
кислот (цикл Кребса, цикл лимонной кислоты), в ходе которого постепен­
но окисляется до СО2• В каждой из последовательных реакций выделяются
-электроны и протоны, присоединяемые к переносчикам (НАД и ФАД). Про­
межуточные соединения цикла Кребса могут использоваться для синтеза
различных веществ.
Дальнейшие процессы проходят в мембране крист митохондрий. Здесь
расположена дыхательная (электронтранспортная) цепь - комплекс фермен­
тов и белковых переносчиков. Протоны и электроны поступают из НАДхН2
и ФАДхН2, перемещающихся к внешней митохондриальной камере. Электро­
ны. перемещаются по внутренней мембране. За счет их энергии происходят
изменения конформации белков АТФ-синтетазных комплексов, в которых
при этом открываются каналы, и протоны проходят сквозь них, теряя энер­
гию. Эта энергия используется на образование макроэргических связей АТФ.
41


Обмен веществ и nреобразованме анерrии

Теория

Таким образом, происходит окислительное фосфорилирование синтез
АТФ с помощью энергии, выделяющейся при перемещении электронов по ды­
хательной цепи. В ходе кислородного расщепления образуется 36 АТФ. Элек­
троны перемещаются на кислород. который при взаимодействии с протонами
образует воду:
-

D

Суммарное уравнение клеточного дыхания:
С,Н12О, + 602 + 38АДФ + 38 Н3РО4 � 6СО2 + 6Н2О

+

38АТФ.

Ассимиляция
Синтез сложных органических веществ происходит в три этапа.
Первый - синтез простых орrанических веществ (промежуточных сое­
динений) из неорrаничесю1х. Характерен только для автотрофов. Примеры фотосинтез и хемосинтез.
Второй - синтез мономеров из промежуточных соединений. Липиды.
аминокислоты, нуклеотиды образуются из небольшого числа промежуточных
соединений.
Третий - синтез биополимеров из мономеров.
hтос11нте1 - процесс обраэованмR орrанических мо11еку11 мэ неорrанИ'tе­
ских за счет энерrии света. Фотосинтезирующими орrаниsмами ЯВJIRIOTCЯ растения,
цианобактерии и некоторые друrие rруппы бактер118'. В эукармотмческоi клетке
фотосинтез происходит в хлоропластах. у прокариот - на 1пячм11ниях мазма­
леммы (тилакоидах).
Суммарная реакция фотосинтеза: 6СО2 + 6Н20 � С6Н1206 + 602• У растений
он состоит из двух этапов:
1. Световая фаза фотосинтеза проходит в мембране тилакоидов хло­
ропластов. Там расположены фотосистемы двух типов (1 и П) - функци­
ональные комплексы из белков и пигментов. Большая часть пигментов
хлоропластов (хлорофиллы, каротиноиды и фикобилины) - светособира­
ющие антенны, которые накапливают энергию квантов света и передают
ее в реакционный центр на молекулу хлорофилла, а энергия вызывает воз­
буждение этой молекулы. В результате электроны отрываются от хлоро­
филла, соединяются молекулами-переносчиками и далее перемещаются по
электронтранспортной цепи мембраны тилакоидов. Потерянный электрон
молекула хлорофилла компенсирует, отбирая электрон у молекулы воды.
Происходит фотолиз воды - расщепление молекул воды под воздейст­
вием света на протоны (Н•) и кислород: 2Н2О � 4Н• + 02• Протоны (Н•)
накапливаются в полости тилакоидов. Синтез АТФ происходит аналогично
окислительному фосфорилированию в митохондриях. Кроме того, проис­
ходит восстановление НАДФ до НАДФхН2• Таким образом, во время све­
товой фазы энергия света запасается в АТФ и НАДФхН2, и используется
в темновой фазе.
42


Теория

Суммарное уравнение световой фазы:
2Hz0 + 2НАДФ + 3АДФ + 3Н3РО4 + энергия света �
� 02 + 2НАДФхН2 + 3АТФ.

о

2. Темновая фаза фотосинтеза проходит в матриксе хлоропласта; ее ре­
акции не зависят от света. Фиксация С02 осуществляется в последователь­
ности реакций, называемой циклом Кальвина. С02 реагирует с рибулозо-1,5бифосфатом с образованием двух молекул 3-фосфоглицериновой кислоты.
Эти молекулы преобразуются ферментами, восстанавливаются с помощью
НАДФхН2 и, наконец, превращаются в rлицеральдеrид-3-фосфат. Часть мо­
лекул этого вещества используется на синтез глюкозы (и некоторых других
углеводов), а из других вновь образуется рибулозо-1,5-бифосфат, необходи­
мый для фиксации С02• В каждом обороте цикла фиксируется одна моле­
кула С02, и для синтеза молекулы глюкозы необходимо 6 оборотов цикла
Кальвина.

Суммарное уравнение темновой фазы фотосинтеза:
6С02 + 12НАДФхН2 + 18АТФ � С6Н1206 + 12НАДФ + 18АДФ + 18 Н 3РО4 + 6Н2О.
Благодаря фотосинтезу образуется большинство первичного органического
вещества, которое обеспечивает существование всех организмов. Ежегодно в ре­
зультате фотосинтеза на Земле образуется 150 млрд т органического вещества
и выделяется около 200 млрд т свободного 02• Этот процесс обеспечивает при­
родные круговороты углерода, кислорода и других элементов. В используемом
человеком топливе (древесина, нефть, каменный уголь) содержится энергия,
запасенная в ходе фотосинтеза. Вероятно, именно фотосинтез станет основой
энергетики будущего.
Хемоскнтез - тип питания бактерий, при котором усвоение С02 проис­
ходит за счет окисления неорганических соединений. Открыл этот процесс
в 1889 г. русский микробиолог С. М. Виноградский. Хемосинтетические бакте­
рии (железобактерии, нитрифицирующие бактерии и др.) играют важную роль
в БГХ-циклах химических элементов в биосфере.

П

Синтез ИJ1U1•11нoawx кис11от. Нумеиное ые кислоты обеспечм1а1От хранение,
передачу и реалиэаци1О rенетическоА ин формации метки, с этим м свJ1эаны раз­
личные процессы их синтеза (репликациJ1, репарация, транскрмnцИJ1) и синтез бел­
ка (трансляцИJ1). Это реакции матричного синтеза: новые молекулы синтезиру1ОТСJ1
в соответствии с планом, который заложен в структуре существу1Ощмх молекул.
Передачу генетической информации обеспечивает репликация ДНК - про­
цесс самовоспроизводства нуклеиновых кислот, что, в свою очередь, приводит
к точному копированию генетической информации.
Репликация предшествует делению клеток и необходима для того, чтобы
дочерние клетки получили одинаковые молекулы ДНК. Процесс начинается
с расплетения двойной цепи ДНК на отдельные нити. Каждая из них служит
матрицей для синтеза комплементарной ей второй цепи (полуконсервативный
тип репликации). Построение происходит только в направлении от 3'-конца
43


Обмен веществ и преобразование знерrии

Теор ия

до 5'-конца, поэтому одна из цепей синтези­
руется в виде отрывков (фрагменты Оказа­
ки), которые впоследствии сшиваются. Син­
тез осуществляет фермент ДНК-полиме­
раза.
Репарация - восстановление нор­
мальной структуры ДНК, поврежденной
в ходе репликации ДНК, а также раз­
личными физическими или химически­
ми агентами. Позволяет сохранять ге­
нетическую информацию неизменной.
Ее обеспечивают специальные ферменты,
которые постоянно проверяют соответствие
нуклеотидов в двух цепях ДНК. При повре­
ждении или потере отдельных нуклеотидов
2
одной цепи ДНК поврежденный участок
удаляется и по второй цепи достраивается
правильная последовательность.
Транскрипция - первый этап реализа­
ции генетической информации, биосинтез
молекул РНК на соответствующих участках
Реn11мкацмя ДНК:
ДНК. Так образуются все типы РНК.
1 - материнская цепочка;
Транскрипцию осуществляет ДНК-за­
2- дочерняя цепочка
висимая РНК-полимераза. Этот фермент
«узнает» промотор (участок, отвечающий за начало транскрипции) и при­
соединяется к нему. Двойная цепь расплетается, фермент продвигается от
5'-конца к 3'-концу одной цепи и строит по принципу комплементарности
копию определенного участка. Образованная цепь РНК постепенно отсоеди­
няется от матрицы и позади фермента восстанавливается двойная спираль.
Синтез заканчивается, когда РНК-полимераза достигает терминатора (конца
участка, который копируется).

п

Синтезированные молекулы РНК созревают, подвергаясь процессинrу,
и превращаются в функционирующие молекулы. У эукариот во время сплай­
сввrа из РНК вырезаются интроны (последовательности нуклеотидов, не коди­
рующие белок), а экзоны (кодирующие участки) сшиваются между собой; в за­
висимости от порядка их сшивания образуются различные иРНК. Созревшие
РНК покидают ядро через ядерные поры и выходят в цитозоль.
6111C11111U '8аа - процесс. состо•щий иэ транскрипции и процессинrа, кото­
рые у JуКариот про исходят а ядре. и тране11•ции. прох()аl_.. в ЦllТOJOJte. Генетиче­
ская информаци11 о струК1уре белко1 и нумеимоеых IUICJIOТ coдepJ1Utтca а молеку11ах
ДНК 1 аиде Пос:деАОаатедьностей му1U1еотмдов. наэw1аемых ......"••

Гены разделяют на структурные (непосредственно отвечают за первичную
структуру белков и нуклеиновых кислот) и регуляторные (контролируют ак­
тивность структурных генов).
44


Теория

Трансляция - синтез полипептидных цепей белков по матрице иРНК.
Происходит в соответствии с rенетическим кодом - универсальной для всех
живых организмов системой соответствия последовательности нуклеотидов
в нуклеиновых кислотах и аминокислот в белках.

п

Каждая аминокислота кодируется последовательностью из трех нукле­
отидов в составе иРНК
кодоном (триплетом). Каждый триплет кодирует
только одну аминокислоту - код является однозначным. Поскольку суще­
ствует 64 кодона и 20 аминокислот, большинство аминокислот записывается
несколькими кодонами - код является вырожденным (избыточным). Выде­
ляют три стоп-кодона (УАЛ, УЛГ и УГА), сигнализирующих об окончании
синтеза, и один стартовый (ЛУГ), который его инициирует.
В трансляции участвуют иРНК, рибосомы, тРНК, белковые регуляторные
факторы и т. д. Трансляция начинается с инициации - узнавания старто­
вого кодона (ЛУГ) на 5'-конце иРНК рибосомой.
Следующий этап - элонгация проходит в 3 этапа: присоединение тРНК
(за счет антикодона, комплементарно соответствующего кодону иРНК), об­
разование пептидной связи и продвижение рибосомы на следующий кодон,
после чего весь цикл повторяется.
Терминация (окончание синтеза полипептидной цепи и отключение его
от рибосомы) происходит при узнавании стоп-кодонов. Синтез среднего по
размерам полипептида осуществляется за 20-60 с.
После отделения от рибосом синтезированные полипептиды подверга­
ются постсинтетичным изменениям в гранулярных ЭПС, цистернах аппара­
та Гольджи, в результате которых они превращаются в функционирующие
белки.
-

Рибосома

1

Схема синтеза беnка а эукариотической кnетке:
тРНК; 2 аминокислоты; 3 тРНК, связанные с аминокислотами, которые направляются
к рибосомам; 4 активный центр рибосомы, в котором одновременно могут находиться
только две тРНК и происходит синтез белка;
5
синтезированная белковая молекула

-

-

-

-

-

45


Обмен веществ и преобразование энерrии

С11
о
ID
Q.
С11
с:

С11
s
:z:
"'
ID
о
:z:
u
о

Теория

1

Второе основание
у

1

1

А

ц

г

.

... 1
��
1
С11
С11 s
.А :z:
"'
С11 ID

УАУ-тирозин УГУ цистефенила - УЦУ
ин ..__
Н
ни
УУЦ и (ФЕ ) УЦЦ
УАЦ (ТИР) УГЦ (ЦИС) ц
УУА
УЦА се(СрЕиРн) УАА
УГА доноп- о А
Ir-- .._
.. -�
--+-,!ст1_тр_и_п-тк-_о--1
с п кодо t-УУГ
I УЦГ
УАГ
УГГ фан Г
лейц ин
J(ТРИ)
!
1---+-_
Ц_УУ-1 (ЛЕЙ) ЦЦУ
ЦАУ гистидин lцг_уJ·'-- -1-rуц -=
fЦllц_ пролин ЦАЦ (ПС) J:Цiц] аргинин 1 Ц
Ч..
1 Ц J:!У
Ц А (П ) А лу мин
(АР
ШАЦ РО ...Ц!�
Гу -t1 ццг
ЦУГ
ЦАГ_ (гГЛтаН) ��
ЦГГ--1 Г) [
АУУ и - е-цин АЦУ Г-- ААУ :;;;:р;;; н lдгу Гсерин 12зол й
ЛУЦ
-J трео- \ААЦ (АСН) -1ЛгЦ°i(СЕ Р) ц Е) ГлАЦцЦ
А .__.
А --1
АГА аргинин i-А i нин АЛА
АУА (ИЛ
t---4--·
- (ТРЕ) - лизи н
нин
1 АГГ-i(АРГ) Г
АУГ метио J.АЦГ 1---- ААГ (ЛИЗ) +t--�- (�ЕТ)
Гаспара
УУ
Г
ГЦУ
Г
У
У
1Г _
I'
1
\ А rиноова-я L.Г J
1у
.___
а
и л
ГУЦ :��) ГЦЦ 1 (��н;н\ А Ц (АС
ПЦ 1
н
)_ �
П
(
) ГАА rлутамино-�А�� (��й) i..:
�У"А
ГЦА
А :__
\Г
исло1 ГЦГ
1 Г�Г
а я(ГЛк У) �Г�l___ Г
L ГУГ .!1
ууу

ла

то

r

у

-

н

-

_
_

-"

-

_

--...

·-

_

__

i

_

_

r

-

к

с

Генетически й код

Р егуляц ия метабол изм а

т

i

_

-

_

�

_

j

Поскол ьку важней шую рол ь в биохимических превращениях играют фер­
менты, регуляция метаболизма осуществляется воздействием на их активность.
Она регулируется на трех уровнях. Первый - регулирование биосинтеза фер­
мента благодаря регуляторам, которые ускоряют, замедляют или блокируют
транскрипцию. Второй - перевод фермента в активную или неактивную фор­
му, например при присоединении фосфатной группы. Трети й - регуляция
активности ферментов веществами (субстратом, конечным продуктом реакции,
коферментом и др.), которые соединяются с регуляторными центрами фермента
(аллостерическая регуляция).

46


Тесты

ТЕСТОВЫЕ ЗАДАНИЯ

А1. Строение, формирование, особенности жизнедеятельности клеток изучает
З цитология
1 биохимия
4 клеточная биология
2 вирусология
А2. Какую функцию из перечисленных НЕ выполняет плазмалемма?
1 хранение генетической информации
2 барьерная
З транспортная
4 регуляторная
АЗ. Генетический аппарат прокариот называется
3 хроматин
1 ядро
4 плазмида
2 нуклеоид
А4. К немембранным органеллам относится
1 клеточный центр
3 аппарат Гольджи
4 пластиды
2 ЭПС
AS. Особенностью двумембранных органелл является
1 наличие в строении мембран
2 присутствие в клетках любых типов
З размеры
4 наличие автономного аппарата синтеза белка
Аб. Немембранные органеллы, состоящие из двух субъединиц и участвующие в реализации генетической информации,
это
З ядро
1 клеточный центр
2 рибосомы
4 ЭПС
А7. Позеленение клубней картофеля под солнцем связано с
1 накоплением зеленого пигмента в покровных тканях клубней
2 преобразованием лейкопластов в хромопласты
3 накоплением зеленого пигмента в тонопласте центральной вакуоли клеток
4 преобразованием лейкопластов в хлоропласты
А8. Какое из определений соответствует понятию «клеточный цикл»?
1 последовательность событий клеточной жизни от образования до гибели
2 последовательность событий клеточной жизни от деления до деления
3 последовательность событий клеточной жизни от деления до следующего
деления или гибели
4 последовательность событий клеточной жизни между делениями
А9. Прямое деление клеток называется
1 амитоз
3 митоз
4 почкование
2 мейоз
А10. Кроссинговер происходит
1 в профазе митоза
2 в профазе I мейоза между гомологичными хромосомами
3 в профазе I и профазе П мейоза между гомологичными хромосомами
4 в профазе I мейоза между половыми хромосомами
-

О
О
О
О
О
О
О
О

О
О

47


Клеточный уровень орrанизации жи1ни

о

Тесты

•
4 НАДФ
с
н1 ? 'С,..,Н'\нс с н
�N? '- о
Н
...-- 1r-o� Мr-он
с /н н,с-сн,-о -r-o
н\ (�
Ьн
Ьн
Ьн
он он

А11. Укажите, какая молекула изображена на р н су нке.
1 ДНК
2 РНК
3 АТФ
СН
/

О

1

О
О
О
О

О

О

1

А12. Каждая аминокислота закодирована в ДНК
1 одним нуклеотидом
3 тремя нуклеотидами
2 двумя нуклеотидами
4 четырьмя нуклеотидами
А13. Структура и свойства белковых молекул определяются их
1 первичной структурой
3 третичной структурой
2 вторичной структурой
4 четвертичной структурой
А14. Укажите количество аминокислотных остатков в составе полипептида, который
кодируется геном, состоящим из 900 нуклеотидов:
1 100
2 300
3 600
4 900
А15. Верны ли приведенные суждения?
А Генетический аппарат прокариот пред­
1 верно только А
2 верно только Б
ставлен кольцевой молекулой ДНК. кото­
3 верны оба суждения
рая крепится в определенном месте с вну­
тренней стороны клеточной мембраны.
4 оба суждения неверны
6 Средний размер клеток прокариот со­
ставляет 10-100 мкм.
81. Выберите положения, относящиеся к современной клеточной теории. Ответ
запишите цифрами без пробелов.
1. Теория была сформулирована Р. Вирховым в 1859 г.
2. Клетка - элементарная структурная единица живого.
3. Существуют два типа� организации клеток - прокариотическая и эукариотическая.
4. Каждая клетка состоит из компонентов, специализированных на выполнении
определенной функции - органелл, которые способны существовать отдельно.
5. Клетки размножаются путем деления. Ему предшествует репликация белков.
б. Многоклеточные организмы - это сложные комплексы клеток. объединенные
в ткани и органы.

11!1

82. Установите правильную последовательность процессов, происходящих во время митоза. Ответ запишите буквами без пробелов.
А распад ядерной оболочки
б конденсация хроматина и формирование хромосом
В выстраивание хромосом в экваториальной части клетки
Г начало движения хромосом к экватору
Д расхождение хроматид к полюсам клетки
Е формирование новых ядерных оболочек
48


Тесты

83. Установите соответствие междУ характеристиками типа
ванием. Ответы занесите в таблицу.
Характеристики
А наличие ядра
& клеточная стенка у большинства представителей построена из муреина
8 наличие мембранных органелл
Г имеют только рибосомы
д генетический материал представлен разным
количеством линейных молекул ДНК
Е размер клеток в среднем составляет
0,5-10 мкм

строения клетки и наз­

Тип строен

1
2

и-; етк;l
кn

прокариотический
эукариотический

ками. Ответы зане­
84. Установите соответствие междУ процессом и характеристи
сите в таблицу.
Процесс

Характеристики

•

А-f!роисходит при формировании половых
клеток у животных и спорообразовании
у растений
6 происходит при делении соматических клеток многоклеточных организмов и бинарном
делении одноклеточных
8 количество образуемых в результате деления клеток
2
Г формируются диплоидные дочерние клетки
Д форми руются 4 гаплоидные клетки
Е характерен кроссинговер

1
2

митоз
мейоз

IAIБIBIГIДIEI

-

признаками. Ответы
85. Установите соответствие междУ органоидом клетки и его
занесите в таблицу.
Орrаноид

Признаки

А окружен мембранами
6 имеет собственный аппарат синтеза белка
В синтезирует полипептидные цепи
Г состоит из двух субъединиц
д синтезирует АТФ
Е присутствует в клетках прокариот

1
2

митохондрия
рибосома

IAIБIBIГIДIEI
49


Клеточный уровень орrаниаации жи1ни

Тесты

86. Установите соответствие между названием процесса и его характеристиками.
Ответы занесите в таблицу.
П роцесс

Хlрiктермстики

А сложные органические вещества рас­
падаются на более простые, вплоть до
неорганических
& происходит синтез сложных органических
веществ
В энергия запасается в виде молекул АТФ
Г энергия расходуется, в первую очередь за­
пасенная в макроэргических связях АТФ
Д примером является репликация ДНК
Е примером является гликолиз

50

1
2

диссимиляция
ассимиляция


Теория

З . Органи з менны й уро вень

организации жизни

3.1. Вирусы, прионы, вироиды
К неклеточным формам жизни относятся вирусы, вироиды и прионы.
Согласно одной из точек зрения, их считают неживыми и рассматривают как
молекулярные инфекционные агенты, которые не живут сами, а лишь изменяют
жизнедеятельность клеток-хозяев.

Вирусы
811pycw
инфекционные неклеточные системы, которые способны размно­
жатьа в живых кnетках. Впервые бы11и обнаруJtены в 1892 r. русским ботаником
Д. И. Ивановским при изучении возбудителя пистовоА мозаики табака. Термин
свмрр бblJI предпомен в 1899 r. rо1111андским ботаником М. БеАеринком. Наука,
изучающая вирусы и их деiствие на орrанмэм хоuмна. наэываета 811PJC4NIOl'llli.
-

Первым искусственно созданным вирусом стал вирус полиомиелита, разработанный в университете Нью-Йорка в 2002 г.

fn
lil&I

Размер вирусных частиц составляет 15-500 нм и более. Находясь вне клетки,
они представляют собой вирионы, состоящие из одной или нескольких молекул
нуклеиновой кислоты, окруженных защитной белковой оболочкой - капси,цом.
Нуклеиновые кислоты (из одной или двух цепей ДНК или РНК) кодируют от
3 до 100 генов. Капсиды состоят из отдельных молекул белка - капсомеров,
которые могут формировать у простых вирусов спираль или икосаэдр, а у не­
которых бактериофагов (вирусов бактерий} образуют сферическую головку
и трубчатый «хвост» с длинными нитями. Сложные вирусы могут иметь также
внешнюю липопротеидную оболочку - суперкапси,ц, который образуется при
отделении вирусной частицы от плазматической мембраны зараженной клетки
и содержит встроенные вирусные белки (например, ВИЧ).
Ваеденме бактериофагом саоем
нуклемно1ой кислоты 1 цмтоnлаэму
кnеткм-хоэямна:
головка;
чехол;
стержень;
отросток. или схвосn;
хвостовые нити;
нуклеиновая кислота бактериофага

12345
6

-

51


Вирусы, nрионы, вироиды

Теория

Попадание вируса в клетку обеспечивает его оболочка. Сама она или оста­
ется снаружи клетки, или утрачивается после проникновения вириона внутрь
клетки.
Животные клетки поглощают вирусные частицы путем эндоцитоза, в расти­
тельные вирусы проникают через повреждения в клеточной стенке и распро­
страняются в организме по плазмодесмам. Бактериофаги прикрепляются к бак­
териальным клеткам белковыми нитями и выделяют фермент, разрушающий
их поверхностный аппарат. При сокращении хвостового отростка нуклеиновая
кислота (<впрыскивается» внутрь клетки, как из шприца.
Репликация вирусов осуществляется специальными ферментами. Особен­
ностью РНК-содержащих ретровирусов является наличие фермента обратной
транскрнптазы, синтезирующей ДНК по РНК. Вирусная ДНК встраивается в хро­
мосомную ДНК клетки. На матрице такой вирусной ДНК синтезируется новая
вирусная РНК, которая определяет синтез вирусных белков, образующих капсид.
Вирусная инфекция может проходить различными путями:
1. Острая (литичес1tая) инфекция. Вирус активно размножается, в клетке
образуются новые вирусные единицы. При их массовом выходе клетка-хозяин,
как правило, погибает.
2. Носительство. Вероятно, самая распространенная форма взаимодействия
вируса и клетки-хозяина. При попадании в клетку вирус начинает размножать­
ся, он встраивается в генетический аппарат клетки и становится его состав­
ляющей. При этом происходит репликация вирусной нуклеиновой кислоты
в составе клеточной ДНК во время деления клетки. Болезнетворное действие
вируса никак не проявляется, и новые вирусные частицы не образуются. Вирус
может переходить в острую инфекцию (иногда через много лет) в результате
общего ослабления организма.
3. Стой1tая и нфекция. Вирус размножается в клетке, но вирусные частицы
покидают клетку постепенно, не разрушая, а лишь изменяя ее функционирование.
Как внутриклеточные паразиты, вирусы поражают любые клетки. Значи­
тельный вред они наносят сельскохозяйственным растениям, вызывая образо­
вание пятен на листьях, наростов и опухолей. К опасным вирусным болезням
растений относятся мозаичная болезнь табака, томатов, огурцов, скручива­
ние листьев, карликовость, и т. д. Бактериофаги могут наносить значительный
ущерб промышленным культурам бактерий.
3
Их можно использовать для борьбы с бактери­
альными инфекциями, такими как дизентерия,
2
холера, брюшной тиф. Многие вирусы являют­
ся возбудителями опасных инфекций человека
и других животных. Они вызывают ящур, чуму
свиней и птиц, инфекционную анемию лоша­
дей, рак и т. д. В число опасных для человека
вирусов входят возбудители ВИЧ, гриппа, кори,
оспы, полиомиелита и др.
Вирус мммунодефмцмта
Бактериофаги - классический объект мо­
чеnоаека (ВИЧ):
1 - РНК;
лекулярной биологии.
2 - белковый каnсид;
Вирусы могут передаваться различными
З - лиnоnротеиновая мембрана
путями: воздушно-капельным, с пищей, при
52


Теори я

непосредственном физическом контакте, через переносчиков (кровососущих
беспозвоночных и т. п.). Некоторые вирусы попадают в организм человека
при использовании плохо продезинфицированных медицинских инструментов,
переливании крови и т. д.
Существует несколько механизмов защиты орrанизма от вирусной инфекции.
Вирусы, проникающие во внутреннюю среду животных. поrлощаютСJ1 лейкоцита­
ми. Это вызывает иммунный ответ и синтез антител. Антитела св11зывают антиrены
(в данном случае вирусы) и запускают процесс уда.nени11 этих комплексов. Именно
с формированием антител определенного типа св11зано формирование длительного
иммунитета после перенесени11 некоторых болезней. С этой же целью используют
11кцмиw. содержащие ослабленные, убитые вирусы или их определенные участки.
Во врем11 заболевани11 примен11ют лечебные сw1орот1С11 жидкости, содержащие
готовые антитела, которые получают из крови людей (или других животных), пе­
ренесших эту вирусную инфекцию. Они не обеспечивают длительный иммунитет.
Известны сыворотки против гепатита, бешенства и т. д.

-

В зараженных клетках часто запускается механизм апоптоза (запро­
граммированной гибели клетки), что препятствует распространению виру­
сов. При контакте с вирусом клетки могут продуцировать противовирусные
белки - интерфероны.
Интерфероны применяют для профилактики и лечения вирусных болезней.
Однако излишнее их количество в организме может вызвать заболевания щито­
видной железы и других органов. Как правило для лечения человека используют
интерферон, который получают при заражении культуры клеток человека или
генно-инженерным путем.
Характеристики некоторых вирусных заболеваний человека представлены
в таблице.
·

Тип
вир�са

Болезнь

Простуда
(ОРВЗ)

r

Различные
РНК-содержа_щие
1 РНК-содержащие, типы А,

,

Поражает

Т

Пути заражения

Дыхател�ные пути Капельная
(трахею. бронхи)
инфекция

t

-- l

Состав
вак
-цины

Живые ослабленные вирусы

Верхние дыхатель- Капельная
Убитые вирусы
11 ные
инфекция
пути
J3
,
�
..L
------;
Капельная инфек- 1 Живые
Оспа
! ДНК-содер- 1 Дыхательные
!жащий
1ция, контакт ��ла�:енные
пути, кожу
Живые
Полиомие­ 1 РНК-содержа- Глотку, кишечник, 1 Капельная
щий
инфекция
лит
ослабленные
Грипп

1

_

---fДНК-содер-

.__
Ветряная

оспа

L-

-

l

--

-

жащий
-

1

двигательные
ней оны
Дыхательные 7
пути, кожу

L

_
_
_

_-

��сы
Капельная инфек- Живые
ослабленные
ция, контакт

..__

_
_

_

1

- ,

I
__,_В!!J?У.
""
СЫ
=- -_J.

53


Вирусы, nрмоны, вироиды

Теория

--Г
1 -�ражает

Продолжен ие таблиц1>1

1

-

РНК-содержа- Дыхательные _lКапельная
1
Живые -]
пути, кожу.
инфекция
ослабленные 1
1 щий
1
к
ишечник
вирусы
j
- L.:.:
Краснуха 1 РНК-содержа- 1 Дыхательные
Капельная
Живые �1
щий
ослабленные
инфекция
пути,
шейкожу,
1
1
1 ные лимфоузлы,
вирусы
1
лаза
1 Паротит
Контакт, через ж�
РН�-содержа- Дыхательные
(свинка) щии
пути, затем
ослабленные
слюну
вирусы
железы
люнные
1
1 и семенники
_--.i
lвеш�во РНК-содержа- Гнервную с�у.J1 Через слюну при L
Живые
1 слюнные железы укусе
ослабленные
щий
вирусы
заrряэненные Убитые вирусы
Г;ати; А1РНК-содержа- • Печень
1
продукты и вода 1
(болезнь 1щий
Боткина)
I С кровью, слюной,1, Антиген ви- J
Гепатит В ДНК-содер­ Печень
1 половым путем руса, которыи
жащий
\ продуцируют
1
rенномодифи1
цированные
1
и�дрожж
_J
Гепа ит С РНК-содержа- Печень
1 Снесении
кровью, при на- Нет
татуиро- 1
щий
вок,
маникюре
1
-r
ВИЧ/СПИД РНК-содержа- Клетки иммунной 1 С кровью, поло- rНет
I ий
системы
�м путем
...._щ__
Тип
вирус!_

Корь

- --!:

Пути заражения

Состав
вакцины

·

•

:J

1

_
_
_
_

_
_
_
_

-

Вироиды
811po11AW
мельчайwие инфекционные агенты (молекулярнан масса 150 000170 ООО). Это низкомолекулярные кольцевые одноцеnочечные РНК, не кодиру1Ощие
собственные белки и не имеющие каnсида. Впервые выявлены в 1971 r. Т. О. Ди­
нером, который исследовал веретеновидность клубней картофеля.

вызывают

за о в и

различные б ле ан я растений, такие как веретено­
Вироиды
видность клубней, карликовость, утончение покровов, обводненность тканей
пораженного растения и т. п. Переносчиками являются насекомые, которые
питаются клеточным соком (тля)
неко торые паразиты растений (круглые
черви). Также они могут распространяться при вегетативном размножении
растений и их механической обработке. Некоторые виды распространяются
через семена и

пыльцу.

54

и


Теория

Механизм репликации вироидов окончательно не выяснен. Считается,
что в клетках растений они индуцируют синтез собственных РНК, используя
ферменты растений-хозяев.

Прионы
Пр11оиw
бе.11ко1wе инфекционные аrентw, 1ыэыuю�цме ряд забо.11е1аний
нервной системы человека и животных. В 1982 r. американский ученый С. Пруэинер,
изучая rубчатую знцефалоnатмю, nредnоложИJ1, что воэбудмте.nь ммеет бuковую
природу. За изучение прионов он получил в 1997 r. Нобелевскую премию.
-

К прионным инфекциям относятся куру, болезнь Крейтцфельдта-Якоба,
синдром Герстмана-Штрауслер и т. д. Они имеют инкубационный период, для­
щийся десятилетиями, и поэтому чаще проявляются у пожилых людей.
Инфекционное влияние прионов связано с патогенной конформацией
их белковой молекулы. Прионный белок, имеющий аномальную трехмерную
структуру, способствует структурному преобразованию гомологичного ему нор­
мального клеточного белка в новый прион. При этом белок перестает выпол­
нять свои функции. Прионы очень устойчивы: не разрушаются при кипячении
в течение 4 часов, под действием пищеварительных ферментов и при обычных
методах дезинфекции. Ионизирующее, ультрафиолетовое или микроволновое
излучение на них практически не действует. Надежно их ликвидируют дезин­
фицирующие реактивы - сильные окислители, разрушающие белки.
Человек может заразиться прионами, содержащимися в пище, например
при употреблении зараженной говядины, содержащей нервную ткань из голов
скота (болезнь Крейтцфельдта-Якоба, впервые описана в 1920 г.). Прионы могут
проникать в тело при внутримышечном введении препаратов, изготовленных
из человеческих гипофизов (главным образом гормоны роста для лечения кар­
ликовости), а также при нейрохирургических операциях.

А

Б
н
Прио �.1:
Нормальная (А) и патогенная (Б) конформация белка
(вызывает коровье бешенство)
55


бактерии

Теор ия

3 . 2 . Бактерии

Общая характеристика прокариот
Нццарстао Проuрмотw - древнейшая группа организмов, появились
на Земле около 3,5 млрд лет назад. К ним относятся одноклеточные организмы
с прокармотическим типом строения клеток. Прокариот раэделJ1еот на царства Эу­
бактерии и Архебактерии.
Прокариоты многочисленны, они населяют атмосферу (встречаются на высоте
до 8 км), гидросферу (обитают как в горячих источниках, так и во льдах). грунт
и другие организмы (могут быть возбудителями различных заболеваний или
помогать организму-хозяину переваривать пищу). По типу питания различают
автотрофов, которые осуществляют фото- или хемосинтез, и гетеротрофов.
Прокариоты всегда играли важную роль в функционировании экосистем
и биосферы в целом. Фотосинтезирующие цианобактерии совершили «кисло­
родную революцию» и определили дальнейшую эволюцию жизни на Земле.

п

Две важнейшие экологические функции прокариот - это фиксация азота
и минерализация органических остатков.
Многие бактерии вызывают болезни животных, грибов, растений, нанося
значительный ущерб (например, от бактериальных болезней сельскохозяйствен­
ных растений гибнет 1/8 урожая). Используются в пищевой промышленности
для производства сыров, других кисломолочных продуктов, уксуса. Некоторые
бактерии применяются для извлечения металлов, нефти из различных горных
пород, при переработке отходов, очистке сточных вод, производстве антибио­
тиков; широко - в биотехнологии (в частности генной инженерии). Это клас­
сические объекты генетики, биохимии, биофизики.

Царство Эубактерии
Эубактермм - многочисленная группа организмов, к которой относятся бакте­
рии, цианобактерии, микоплазмы м др. Обычно имеют небольшие размеры.
По форме клетки делятся на кокки (сферические), бациллы (палочки
или цилиндры с закругленными концами), спириллы (спиралевидные), вибри­
оны (короткие палочки, похожие на запятую) и т. д. Бактерии относятся к од­
ноклеточным организмам, но иногда после деления не расходятся, соединяясь
клеточными стенками или слизистыми капсулами, формируя колониальные
структуры.
Кокки могут образовывать пары (диплококки). цепочки (стрептококки) или
кисти (стафилококки) бациллы - нити. Цианобактерии могут образовывать
нити (длиной до 1 м), иногда собранные в округлые колонии.

56


Теория

•

f#.•

••
•
•
r

д

А

-

ж

Е

и

3

Форма и некоторь1е типы объединения бактериальных клеток:
одиночные кокки; Б диnnококки; В стрептококки; Г стафилококки; Д - одиночные
бациллы; Е колониальные бациллы; Ж вибрионы; 3 сnириnnы; И спирохеты
-

-

-

-

-

-

-

Среди эубактерий выделяют автотрофы и гетеротрофы. К фотосинтезу
способны цианобактерии, пурпурные и зеленые бактерии. Фотосинтез у них
чрезвычайно разнообразен: он происходит при участии хлорофиллов и других
пигментов, может сопровождаться выделением свободного 02 (у цианобакте­
рий). К хемосинтезирующим бактериям относятся нитрифицирующие, водо­
родные, серобактерии и др.
Подавляющее большинство эубактерий - гетеротрофы. Сапротрофы пи­
таются мертвыми организмами и их остатками, участвуют в минерализации
органических остатков. Паразиты питаются за счет живых организмов, при­
чиняя им вред. Эндосимбионты живут в других организмах и участвуют в их
нормальном обмене веществ.
Аэробам требуется наличие в среде кислорода, облигатные (обязательные)
анаэробы живут лишь в его отсутствие, факультативные (необязательные) ана­
эробы могут существовать в обоих случаях. Кислород используется как для ды­
хания, так и для хемосинтеза; в бескислородной среде бактерии получают энер­
гию за счет брожения.
Размножаются бесполым путем - бинарным делением. Бактерии способны
очень быстро размножаться, это связано с тем, что репликация ДНК и тран­
скрипция у бактерий могут проходить одновременно.

У бактерий зарегистрирован и половой процесс - обмен генетическим
материалом между двумя клетками одного вида без увеличения количества
особей; обычно клетки обмениваются небольшим участком ДНК.

п

Половой процесс необходим для рекомбинации генетического материала
(повышения изменчивости) у организмов, размножающихся бесполым путем.
У бактерий различают три типа полового процесса. При трансформации бактерия
поглощает из окружающей среды свободную ДНК, попавшую туда при разруше­
нии других бактерий (или, в условиях эксперимента, введенную исследователем).
Фрагменты ДНК могут также переноситься от бактерии к бактерии вирусами
(бактериофагами). При конъюгации бактерии соединяются друг с другом вре­
менными трубчатыми выростами, через которые ДНК переходит из «мужской»
клетки в «женскую». Почти все бактерии содержат мелкие дополнительные коль­
цевые ДНК - плазмиды, которые могут встраиваться в нуклеоид.

57


Бактерии

Теория

Зачастую плазмиды содержат гены, обеспечивающие устойчивость к анти­
биотикам, обмен плазмидами (в результате конъюгации) может происходить
между различными видами и даже родами бактерий.
При неблагоприятных условиях многие эубактерии превращаются в стой­
кие к воздействию внешних факторов споры. При их образовании нуклеоид
уплотняется, клетка окружается плотной оболочкой-капсулой. Споры могут
долго сохраняться в окружающей среде, ожидая благоприятных условий.
При появлении воды и источников энергии спора вновь превращается в фун­
кционирующую бактерию.

Бактерии
6актермм
это одноклеточные прокариотические орrанмэмы размером
0,5-5 мкм. Они покрыты мембраной, основой которой J1ап11етс11 .nипидный бис.nой,
и обычно имеют клеточну�о стенку, в состав которой входит муреин. ЗначительнаJ1
часть бактерий способна к движени�о, которое обеспечивают •rутмки и.nи выде­
ление слизи, а у некоторых бактерий даже иэмен11етсJ1 форма клетки. Наnраапе­
ние движени11 может определJ1тыя наличием в среде определенных химических
веществ, света и т. д.
�

Тело человека населено многими видами бактерий. Только в ротовой
полости человека их около 100 видов. На каждом квадратном миллиме­
тре кожи обитают тысячи особей. Большинство из них безвредны и даже
полезны.
Болезнетворные бактерии вызывают разлЙчные заболевания животных
и растений. В большинстве случаев, они проникают в клетки и разрушают их.
Симптомы болезней часто связаны с выделением бактериями токсичных ве­
ществ. В организм человека бактерии обычно проникают через повреждения
кожи (раны) и слизистые оболочки.
Бактерии, попавшие в организм человека, поглощаются лейкоцитами и обез­
вреживаются иммунной системой. Для профилактики многих инфекционных
заболеваний применяют вакцинацию.
Лечение бактериальных инфекций проводят с помощью антибиотиков
и сульфаниламидных препаратов. (Характеристики некоторых бактериальных
заболеваний человека представлены в таблице на стр. 59.)
Для лечения используются антибиотики - химические вещества, выделя­
емые бактериями и грибами для подавления роста микроорганизмов. Бактерии
вызывают многие заболевания растений: пятнистость, бактериальный ожог,
мягкую гниль и т. д.
Открытие антибиотиков в 1929 г. А. Флемингом (пенициллин начали ис­
пользовать в медицине с 1941 г.) обусловило значительный прогресс в лечении
бактериальных инфекций.

58


Теория

1

-1 1 Заболева
тель
ути заражения 1
Поражает�
1 -Возбуди
ние
--+
-----1 т-;;.;;1
�
-

Дифтерийная
палочка

Диф

L

1

'

К

l1

1
_J1

люш

-

1

Борде-Жангу

1

ные пути, вызывает
болезненные приступы кашля

__,

_

-

инфекция

1

J

Живые
ослабленные
-'бактерии
__
___

-

Убитые бактерии

---------+---+-----1
Гонококк

____, ------

Столбняк

Сальмо­
неллез

---

Анатоксин

�

Капельная
инфекция

Палочка
.---+-Верхние
дыхатель- - Капельная

Сифилис

Холера

Разные органы, главным образом легкие

Состав
вакцины

j

�----+--

Гонорея

11

Верхние дыхательные Капельн
пути (глотка), токсин инфекция
разносится
по всему телу,
поражает сердце

Туберкулез Туберкулезная
палочка (палоч, ка Коха)

� ;-

1

-- Г

1

Бледная
спирохета

Половые органы, вы- Половым путем
водные пути выделительной системы
По
органь
1,
оло ым путем
глаза, кости, суставы,
ЦНС, сердце, кожу

л�

Столбнячная
палочка

Кровь; токсин поражает двигательные
нервы спинного
мозга

Холерный
вибрион

Пищева ительный тракт (тонкий
кишечник)

-1

Сальмонелла

�

�

Пищеварительный
тракт

ln

r
I

1

;

1

[
;-!1
j

-;;-;; --

Ране
инфекция

Вакцины нет

Вак

--j
�;;; нет
;-

�н

Анаток

-

!через эаrряэне Убитые
ную фекалиям � б актерии
воду, продукты,
предметы; также
пере�ОС Я2._
МУХИ

l

1

Через продукты, Вакцины нет
полученные от
зараженных жи­
вотных (мясо,
яйца)

j

Механизм действия разный: часть антибиотиков (пенициллины) нарушают
синтез клеточной оболочки, другие (тетрациклин, стрептомицин и др.) нарушают
синтез белка. Сульфаниламидные препараты подавляют синтез фолиевой кисло­
ты в бактериальных клетках. Большинство антибиотиков получают в культурах
ми кроорган и мо и только некоторые - путем химического синтеза. На осно е
природных антибиотиков получено большое количество синтетических (напри­
мер ампициллин и др.).

з в

в

Цианобактерии
Ц11ано6актер1111 (сине-зеленые водороспи) - фотосинтезирующие эубактерми,
выделяющие кмспород.
59


Теория

Б�ктерии

Могут образовывать длинные нити,
иногда округлые колонии (носток). У не­
которых нитчатых форм есть гетероци­
сты - крупные клетки, снабженные до­
полнительными слоями клеточной стенки
и системой внутриклеточных мембран.
Они служат для фиксации молекулярного
азота. Некоторые цианобактерии спо"соб­
Цианобактерии:
А - анабена; Б - цилиндроспермум;
ны к скользящему движению, которому
в· - носток
способствует выделение слизи.
Цианобактерии населяют разнообразные места. В морях и пресных водоемах
входят в состав планктона; могут быстро наращивать биомассу и вызывать «цве­
тение» воды, что приводит к гибели других организмов. Среди цианобактерий
большое количество наземных видов (живут в капельной влаге). которые широко
распространены в почве. Вступают в симбиоз с некоторыми грибами, губками,
простейшими, водорослями, мхами.

Микоплазмы
Ммкомuмw
мельчайшие ба ктерии (0,1 мкм). Характеризуются отсутствием
клеточной стенки, малым размером генома и неподвижностью.
-

Широко распространены в природе, некоторые из них ведут сапротроф­
ный образ жизни, другие - паразитируют в организмах животных и растений.
У человека микоплазмы вызывают заболевания дыхательных путей, в том числе
воспаление легких (пневмонию). а также воспалительные процессы мочеполовой
системы. Микоплазмы нечувствительны к антибиотикам, которые подавляют
рост бактерий, влияя на их клеточную стенку (например к пенициллину).

Царство Архебактерии

4

Архебактерии древнейшая группа К11еточных
органиэмое, связанная с предками эукариот, кото­
"
рая существенно отличается от эубактерий. В их
клеточной стенке отсутствуют пептидоmиканы.
С эукариотами архебактерии сблюкают сходство
ремикации, транскрипции и трансляции, наличие
в генетическом матерИIМ! мноrократно nовторяющихся последовательностей, интронов в генах.

- рибосома; 2 растворимые белки;
3 - клеточная мембрана; 4 - ДНК

пригодных для жизни других организмов: в со­
леных (до 32% NaCI) и горячих (75-90 °С) источ­
никах, вечной мерзлоте, на больших глубинах
океанов и земной коры и т. п.

-

3

Архебактерии часто живут в условиях, не­

Микоnлаэма:

1

60

-


Теория

З . З . Растения
Р1стеиu
царство эукариот, вмючающее око.110 350 ООО вмдов. Ком плекс
биопоrических наук о растениях называетСJI 6оТ1иt11СОi. От друrих эукариот расте­
ния оmичаютСJ1 рядом признаков:
1) автотрофы;
2) кпетки окружены ЦeJIJllOJloзнoй меточной стенкой, имеют пластиды и крупные
вакуопи;
3) большинство 1еДУТ nрикременныА образ жизни и рассепя1ОТСJ1 на стадии спор
-

или семян;

4) расtуТ в течение всей жизни.
Растения делят на условные группы: низшие (водоросли) и высшие (все
остальные) растения. Тело низших растений может быть представлено одной
клеткой, колонией клеток, или многоклеточным слоевищем (таллом}, не разде­
ляется на ткани и органы. Многоклеточное тело высших растений, как прави­
ло, имеет ткани и органы (стебель, листья, корень). Их, при наличии отдельно
существующих полового и бесполого поколений, разделяют на группы, не име­
ющие систематического статуса: Споровые (мхи, хвощи, плауны и папоротни­
ки) и Семенные (Голосеменные и Цветковые, или Покрытосеменные}, которые
размножаются и расселяются с помощью семян.
Основные систематические категории растений, начиная от низшей:
вид, род. семейство, порядок, класс, отдел, царство.

п

Экологические группы растений разделяют по важности для них различных
факторов окружающей среды. В таблице представлены экологические группы
растений, произрастающих в условиях различной обеспеченности водой.
Эмо.11оrм11еска11 rpynna растений

Прммерw

------�--�

Ксерофиты

Обитают в засушливых местах

полынь, шалфей, саксаул

lмезофи�

Растут при умеренном увлажнении

клевер, томат

rиrрофиты

Обитают во влажных местах

ольха, мхи

Растут по берегам водоемов

камыш, тростник

l

- ----

Частично или полность; пЩу� во�у Fшинки

____

�
_

Другим важным фактором является воздух - источник необходимых ра­
стению углекислого газа и кислорода, путь опыления, распространения плодов
и семян. Из почвы растения получают воду и минеральные вещества. Растения
могут быть показателями наличия в почве определенных веществ: щавель, хвощ
свидетельствуют о повышенной кислотности почвы; солерос - о повышенном
содержании хлоридов; карликовость растений, посинение их цветков - об из­
быточном количестве меди.
Растения-индикаторы являются ориентирами во время поисков ряда по­
лезных ископаемых и воды в пустынях.

m
61


1

Растения

п

Теория

Для фотосинтеза растений необходим свет. Светолюбивым растениям, та­
ким как сосна, нужно много света, тогда как теневыносливые могут обходиться
светом меньшей интенсивности. Велика роль света как биологического сигнала.
Продолжительность светового дня обусловливает сезонные явления в жизни
растений: семена не прорастают при кратковременных оттепелях зимой, листья
опадают до того, как сильно похолодает и выпадет снег.
Температура влияет на скорость фотосинтеза, дыхания, транспирации
и многих других процессов, протекающих в растениях. Теплолюбивые растения
(хлопок, апельсины) могут расти только в теплом климате. Холодостойкие виды
(огурец) способны выдерживать даже низкие температуры. Низкие темпера­
туры необходимы для нормального развития многих видов, например озимой
пшеницы (стратификация).
Кроме того, на рост и жизнедеятельность растений влияют атмосферное
давление, радиация, магнитное поле Земли и множество других факторов.

Жиэвеввu форма растевИJ1 - это его внешний вид, отражающий комп­
лекс приспособлений к условиям окружающей среды: тип роста растения, время
его жизни (некоторые деревья растут веками, а время жизни одноклеточной
водоросли может составлять сутки) и т. д. Растения, которые не являются род­
ственными, могут быть похожи, потому что приспосабливаются к сходным
условиям среды одинаковым путем. Ниже приведена наиболее простая клас­
сификация жизненных форм.

1. Деревья (дуб, ель, финиковая пальма) имеют многолетние одревеснев­
шие стебли (ствол) или несколько стеблей, но среди них можно легко выделить
главный. Как правило, деревья большие и долго живут.
2. У кустарников (калина, сирень, шиповник, бузина) многолетних одреве­
сневших стеблей несколько, причем главный среди них, как правило, не выде­
ляется. Кустарнички (клюква, черника) меньше кустарников и сильнее ветвятся.
У полукустарников (полынь) и полукустарничков (тимьян) деревеснеет только
нижняя часть стеблей, а верхняя ежегодно отмирает и вырастает заново.
З. У трав нет многолетних надземных побегов. Побеги и корни однолет­
них трав (рожь) каждый год полностью отмирают, перезимовывают в виде
семян. Двухлетние травы (морковь, лук) первого года запасают питательные
вещества, перезимовывают в виде подземных частей (корнеплодов, луковиц).
второго - цветут, плодоносят и отмирают. Многолетние травы (одуванчик,
тюльпан) растут в течение многих лет, у них есть многолетние подземные ор­
ганы (корневища, клубни, луковицы, корни), из которых ежегодно вырастают
новые побеги. Травы развиваются гораздо быстрее, чем деревья, от которых
они произошли.
4. Эфемеры завершают свой жизненный цикл за очень короткий период
(1-2 месяца, иногда меньше) и большую часть времени существуют в виде се­
мян (вероника, мятлик). Как правило, они живут в специфических условиях
и используют короткий период, который способствует развитию (например
время дождей в пустынях). Эфемероиды большую часть жизни существуют
в виде подземных органов (корневищ, луковиц). Их листья и цветы появляются
лишь на короткое время. Пример эфемероидов - первоцветы (подснежники,
62


Теория

пролески и т. д.). Они развиваются из луковиц ранней весной, когда на деревьях
еще нет листвы, и им достаточно света.
5. Некоторые растения открытых пространств имеют жизненную фор­
му, например перекати-поле выглядит, как шарики из переплетенных ветвей
на ножке (стебле). Когда созревают семена, ножка обламывается, и ветер катит
их по земле.
б. Растения-суккуленты запасают в своих тканях большое количество
воды - это приспособление к жизни в засушливых местах. Листовые сукку­
ленты (молодило, алоэ, агава) запасают воду в мясистых листьях, стеблевые
суккуленты (кактусы, баобаб) - в стеблях.
7. Эпифиты растут не на почве, а на других растениях (обычно на стволах
и ветвях деревьев). Лианы обвивают стволы деревьев, но, как правило, сохра­
няют связь с почвой. По виду эти жизненные формы совершенно непохожи,
однако они возникли для решения одной и той же жизненной проблемы и лианы, и эпифиты нашли способ быстро подняться как можно выше, к свету
в тропических лесах, где свет - дефицитный ресурс.

Зма...н panet1lli • •PllPOA8 11 ....... ...".а. 6пагодар1 способности
к фотосмнтеэу 111111Ота оаю1нwмм nреобраэО11ТU1мм сОJ1нечноА энергии в энер­
гию химических связей в составе орrанмческмх молеку.11 . Таким образом, они J11JUt10ТCJ1 nepewм звеном nм•eewx цеnеА - продуцентами. Некоторые мoryr выступать
как среда обмтанu AI• .vynuc орrанмэмов (эnифмюв, КOIJOeAOI и т. п.). Сообlqестео
растений на оnредuенных участках эемноА поверхности - фитоценоз - 1uитс1
NJlнeilld ttКТWD бмоrеоценом. Мноrме мэ гореочмх искоnимwх (уголь) обраэо1апмсь и обраэуеота1 1 нам 1peu мэ растений (юрф).
Значение растений в жизни человека огромно. Мы их принимаем в пищу,
делаем из растений одежду, используем растения для получения энергии (го­
рючие ископаемые, биотопливо) и как материалы для строительства и мебе­
ли и т. д. Растения используют в различных отраслях промышленности (пи­
щевая, текстильная, бумажная и т. д.). Большинство используемых растений
являются культурными, выращиваемыми в специально созданных человеком
экосистемах - агроценозах. Применяют и дикорастущие растения, например
лекарственные.

63


Строение и процессы жизнедеятеnьности растений

Теория

3.4. Строе ние и процессы жизнедеятел ьности расте ний
Растенм• дeJIJIT на одно-, мноrоклеточные и ко11ониапьные. В первых uетка вы­
по11н11ет все функции целоrо органмэма, в колонмuьных все uепи имеtОТ сходное
строение м функции. У многоклеточных растенмА проходит дмфференцпцu uеток
дпя 1ыпо11нения ими опреде11енных функций. Так образуются тuп.
Характеристики растительных тканей представлены в таблице.

_J

--- �- -. Особенност.1
·
0: t �
Характермстмка
s 1-стр:�""' Ф у нкцмм -�
�
_
_
_
_
Располагается на
эпидер- Первичная покровная ткань расположена
1 мис
поверхности всех
на поверхности листьев и молодых зеленых по1
органов растения;
бегах Состоит из одного слоя живых, плотно
.
выполняет защитную
соединенных клеток, не имеющих хлороплафункцию
стов. Наружная поверхность клеток часто покрыта кутикулой или восковым иалетом. I
что является дополнительным защитным
приспособлением.
В эпидермисе листьев и зеленых стеблей есть
устьица, которые регулируют транспирацию
и газообмен растения
_
_
_
_
_
_
_
.._
, " npon•пробка Клеткя мортвы•, их кл<точн" .,,,.
тана суберином и не пропускает воду и воздух.
, Образует своеобразный чехол стебля или кор. ня, надежно предохраняет растение от небла- 1
гоприятных воздействий окружающей сред.ы.
.
Для газообмена и транспирации жквых тканей,
лежащих под пробкой, имеет чечевички - бу­
горки, внутри которых располагаются крупные 1
клетки с большими межклетниками, заполнеными воздухом
t---- Эмбриональные
ни, у в; с ых
пер
а ыш
- На од
.., ткани, участвующие 1 на.я� стений
сохраняется
кончиках корнеи
; �;;;
р; на�;;;
� и вер� • в создании всех
хушках побегов, что делает возможным
t; постоянных тканей
их рост в длину
В, и определяющие
� длительный рост
вторич-_J_Вт�ри;ный ;ост (разрастание корня и сте
:s:
растений. Клетки
i:::
ная
в ширину) обеспечивается вторичной мери:s:
тонкостенные,
стемой - камбием
� многогранные,
:z:
"'
плотно сомкнуты,
i:::
с густой цитоплазмой,
�
� крупным ядром
CQ
1 и очень мелкими
о
"'
"'
р. вакуолями.
\О
Они способны
о
делиться в разных
L_ направлениях
-."
z

I�

_

-,

"1

�
1

_

__

-

1

1

1
11

1

1-I

l

I

64

1

__t

11
\1

I
1

\

�

\
р \1
-;1

б-;;j
\


Теория

Продолжение таблиць1

:: .A s l
1

�
t)

�

;

1;:)
::Е

"'
:i:!
:s:
><
:i:
"
С>.

"'
с::
:s:
!':::
:s:
ti'

1
1

Особенности
строения, функции

lj � g!

1

1

Представлена живыми клетками с неравномерОбеспечивает проколенно утолщенными оболочками, хорошо приспочность органов рахима
стений, составляя
собленными для укрепления молодых растущих
каркас, поддержиорганов. Обычно располагается отдельными
вающий все органы
тяжами или непрерывным цилиндром под эпирастения. Клетки
дермой молодого стебля и черешков листьев,
характеризуются
к
ет
к""
л'"'
в л_,
и.._
ст
я'"
в"' "'"
ак
о
ь""
л'""
жеа'"'
жи
и
х ..,..
о..,
ь
....ат.-.
=
._
.,.
_
.,,ж
'"'
"'
""'
-....
"
....
=-=
""'
""'
""'
ьн
""
"'
1
х
_""""
'-'-I
утолщенными и одре- склерен- Состоит из вытянутых клеток с равномерно
весневшими оболоч- , хима
1 утолщенными, часто одревесневшими оболочками, отсутствием отками, содержимое которых отмирает на ранних
веретий в них, плотстадиях. Широко представлена в вегетативных
ным соединением
органах наземных растений и является их осе-

1

1

!,

1

_
_

1

1

1

1

j

;:;-

Состоит из живых,
асс ми­
тонкостенных клеток, ляцион­
которые составляют
ная, или
основу органов. В ней хлоренразмещены механихима
ческие, проводящие
запасаи другие постоянные ющая
ткани

"'
:с
=
о
:с
u

о

1
I

1

Обеспечивает транспорт воды и растворенных питательных
веществ по растению.
Различные типы
ткани находятся в тесном взаимодействии,
образуя проводящие
пучки

1 1

Клетки содержат хлоропласты и выполняют
функцию фотосинтеза. Основная масса этой
ткани сосредоточена в листьях, меньшая
часть - в молодых зеленых стеблях
В клс:тках откладываются белки, углеводы
и другие вещества. Ткань хорошо развита
в стеблях древесных растений, в корнеплодах,
Аах и_семенах
_ц_ах, пло
клубнях, луlS_ови
Служит для накопления воды, располагается
в стеблях и ли«тьях

аэрен-

Имеет развитую систему крупных межклет­
1:1_ля�ш.IO
ников�...осу�тwетJ!.ент
_ i_i rаэо_обм.!;!!

1
I

вой опорой. Различают два типа склеренхимных клеток: волокна (длинные нити: лубяные
или древесные волокна) и склереиды (округлые
мертвые клетки с очень толстыми одревеснев­
шими оболочками семенной кожуры: косточки
вишни_и т. чJ

водо­
носная

-----+]{И М
..!
.

1

"...,...:-··

ксилема Водоносная ткань высших сосудистых растений, обеспечивает транспорт воды с минеральными веществами от корней к листьям
и другим частям растения (восходящий поток). Также выполняет опорную функцию. Состоит из трахей и сосудов, представляющих
собой вытянутые мертвые клетки, стенки ко_ торых пропитан
_!!� лигнином (одревесневшие)

1

1

флоэма

Проводит органические вещества, си.нтезированные в листьях, ко всем органам растения
(нисходящий поток). Основой являются жи­
вые удлиненные трубки, в которых исчезают
ядро и большинство органелл, а жизнедеятель-ность по
.ддерживается клетка_ми-сп
_утницами

65


Строение и процессы жиJнедеятеnьности растений

Тео р и я

Opraнw части 1ысwих растений, прмспособ.11енные All• вwполненм1 опре­
депенных функций. Состо1т мэ нескОJ11tК11Х тмпо1 тканей. Раuмчаат ееrетатмвнwе
(1ыnолн1m основные функции питания и обмена ищесте с 1"'81нй средой) и rе­
нерпивные (поnовоrо раэмно•енмя) орrа ны. К 1еrетатм1Нмм е....- 01'НOCJIWI:
корень, лист и стебель, а к rенеративным (у цветковых) - цветок. ceflUI и мод.
-

Вегетативные органы

о

Корень - осевой орган высших растений (сосудистых растений). имею­
щий положительный геотропизм. Служит для закрепления растения в почве
и обеспечивает поглощение и проведение воды с растворенными минераль­
ными веществами к стеблю и листьям.
Корни делят на главный (развивается из зачаточ­
ного), боковые (развиваются на корнях других типов,
служат для разветвления) и дополнительные (разви­
ваются на побегах).
Корни всех типов имеет одинаковое строение.
В них выделяют четыре зоны:
• зона деления покрыта корневым чехликом, здесь
находится образовательная ткань, деление клеток
которой обеспечивает рост корня. Корневой чехлик
защищает делящиеся клетки и выделяет вещества,
облегчающие продвижение корня в почве;
в
зоне роста клетки растут и приобретают функции,
•
образуя различные ткани;
Строение корня:
1
корневой чехлик; 2
• поверхностный слой зоны всасывания богат выро­
зона роста; З всасывающая
стами клеток - корневыми волосками. Здесь прозона; 4 зона проведения
исходит всасывание воды с минеральными солями;
• наиболее развита зона проведения, через которую происходит транспорт
веществ и разветвления корня (развиваются боковые корни).
Корни могут выполнять и другие функции: накопление питательных ве­
ществ (корнеплоды. корневые клубни), закрепление на опоре (прицепки, при­
соски), всасывание малодоступных веществ (воздушные, дыхательные корни),
поддержание растения в пространстве (ходульные корни) и др. В связи с этим
изменяются их форма и строение.
-

-

-

-

D

Корневая система - это совокупность всех корней растения, которые
формируются в течение всей жизни растения. По степени развития различают
стержневую (имеет хорошо развитый главный корень) и мочковатую (главный
корень или не выражен, или отмирает, хорошо развиваются придаточные кор­
ни) системы.
Побег - надземная часть растения. Его составляющие выполняют свои спе­
цифические функции: стебель поддерживает другие части побега, листья обра­
зуют органические вещества в процессе фотосинтеза, почки отвечают за рост

66


Теория

и размножение растения. Места на стебле, где крепятся листья, называются
узлами, расстояние между ними - междоузлиями.
Стебли могут быть травянистыми или древесными. В зависимости от этого
они имеют различное внутреннее строение и выполняют разные функции.
Лист состоит из черенка и листовой пластинки. В основании черенка иногда
находятся дополнительные листочки - прилистники. Форма листа, его осно­
вания, кончика, края имеют систематическое значение.
По наличию или отсутствию черешка листья делятся соответственно на
черешковые и сидячие. По количеству листовых пластинок, которые соеди­
няются с черенком, листья делят на простые и сложные. Первые имеют лишь
одну, сложные - несколько листовых пластинок. По расположению листочков
на черенке сложные листья делят на перистые и пальчатые.
Листья в узлах могут располагаться в разном порядке и разном количестве.
Листорасположение служит для более эффективного поглощения падающего
на растение солнечного света, уменьшая перекрывание одних листьев другими.
Различают поочередное (в каждом узле 1 листок), супротивное (2 листа распо­
лагаются напротив друг друга) и кольцеобразное (З и более листьев).
Лист покрыт эпидермисом, защищающим внутренние ткани, имеет устьи­
ца, способен открываться и закрываться, регулируя газообмен и транспира­
цию. Сверху может находиться кутикула или восковой слой. В толще листа
находится ассимиляционная ткань (столбчатая и губчатая). Главная ее функ­
ция - фотосинтез. Для снабжения и отвода веществ в листе развиваются
жилки, состоящие из проводящих тканей. Выделяют параллельный, дуговой
и сетчатый типы жилкования. Жесткость и упругость листьям придают во­
локна механической ткани.
Почки могут располагаться на верхушках стеблей - верхушечные почки
(обеспечивают рост стеблей в длину), в пазухах листьев - пазушные почки
(обеспечивают ветвление побегов). Также их делят на вегетативные (из них
развиваются новые побеги) и генеративные (органы размножения - цветки).
В связи с выполнением различных функций изменяется строение и форма
побегов. Так, запасающие побеги меняются в зависимости от места накопления
питательных веществ (клубень-стебель, луковица-листья). Также видоизмененные побеги могут поддерживать растение в определенном положении (усики).
защищать от поедания (колючки), участвовать в вегетативном размножении
(клубни, луковицы, усы) и т. д.

п

Внутреннее строение nмста:
1 - кожура;
2 - столбчатая паренхима;
3 - rубчатая паренхима;
4 - жилка

1

67


Строение и процессы жизнедеятеnьности растений

Теория

Пита н ие расте н ий
Для нормального роста и развития растениям нужны вода и минеральные ве­
щества, которые они получают преимущественно из почвы, уmекислый гаэ и ки­
слород
в основном из атмосферы.
-

Основную часть неорганических веществ растения получают при rрунтовом
питании. Почва - поверхностный слой суши, характеризующийся естествен­
ным плодородием. Почвы образуются при выветривании горных пород и не­
посредственном участии живых организмов. Состоят из органических и неор­
ганических веществ. Неорганические вещества почвы - это разные по размеру
обломки материнской горной породы, содержащие минеральные вещества, воду,
газы (N2, 02, СО2, водяные пары и др.). Органические вещества представлены
остатками разлагающихся организмов и гумусом (составляет 85-90%). Важной
составляющей почвы являются многочисленные организмы (бактерии, грибы
и животные).
Плодородие почвы зависит от содержания в ней питательных веществ. Для
повышения плодородия вносят минеральные (азотные, фосфорные, калийные,
комбинированные) или органические удобрения (навоз. торф, перегной). Кисло­
род в почве необходим для дыхания корней, поэтому нормальное развитие расте­
ний возможно лишь при условии достаточного доступа воздуха. Вода с растворен­
ными в ней минеральными веществами поступает из почвы в клетки корневого
волоска. Далее по живым паренхимным клеткам она транспортируется в ксилему.

п

Движение от корня вверх по сосудам обеспечивается корневым давлением
и транспирацией.
Фотосинтез - образование из углекислого газа и воды органических ве­
ществ с использованием солнечной энергии в основном проходит в хлоропла­
стах ассимиляционной паренхимы листа. Образующиеся органические вещества
поступают в флоэму сосудисто-волокнистых пучков и далее направляются к ме­
стам использования или запасания. Кроме фотосинтеза. в листьях происходит
дыхание - образование энергии при разложении с использованием кислорода
органических веществ до углекислого газа и воды. Основные субстраты (С02, 02)
лист получает из атмосферы через устьица. Они обеспечивают также удаление
остатков воды - транспирацию. Этот процесс (вместе с корневым давлением)
обеспечивает постоянный поток воды через растение (от корней к листьям), ре­
гулирует водный и температурный режим растений, предотвращает их перегрев.
Скорость транспирации зависит от факторов окружающей среды (освещения,
температуры, влажности, ветра и др.).

Жизненн ые ци клы растений
•

68

В жизненном цикле растений имеет место чередование поколений:
rаметофит - половое гаплоидное поколение. На гаметофитах развиваются
органы полового размножения - rаметанrии. У споровых растений они


Теория

•

многоклеточные и называются архегониями (женские) и антеридиями (муж­
ские). Гаметы образуются путем митоза. Сливаясь, спермии с яйцеклетками
формируют диплоидную зиготу, из которой прорастает спорофит;
спорофит - бесполое поколение, состоит из клеток, имеющих диплоидный
набор хромосом. В специальных многоклеточных органах - спорангиях
образуются путем мейоза гаплоидные споры, из которых прорастает га­
метофит. У споровых они имеют запас питательных веществ (масла) для
прорастания и защитные оболочки со сложной поверхностью (приспосо­
бления для распространения ветром, животными и др.). Спорангии имеют
приспособления для защиты недозрелых и распространения зрелых спор.

Спорофит и гаметофит совершенно не похожи друг на друга. Как правило, одно
из этих поколений существенно превосходит другое - растения этого поколения
больше, спожнее устроены, дольше живут и т. п. У мхов преобладает гаметофит,
а в друrих группах высших растений - спорофит.

��--����

Генеративные органы цветковых расте н ий
Цветок - это орган полового размножения цветковых растений, является
видоизмененным побегом и развивается из генеративной почки. Обеспечивает
формирование семян (из которых прорастают новые растения) и плода (обес­
печивает защиту и распространение семян).

D

Цветок сидит на цветоножке, которая расширяется в цветоложе. К нему
крепятся чашелистики, образующие чашечку и венчик из лепестков. В центре
цветка находятся органы размножения растения - пестик и тычинки, у неко­
торых растений у основания цветоножки крепятся листочки - прицветники,
у других цветки сидят непосредственно на стебле и называются сидячими.
Важным признаком для определения растений является количество раз­
личных частей цветка. Их число записывают в формулу цветка. Заглавными
буквами обозначают различные части цветка (Ч - чашелистики, Л - лепестки
и т. д.), индексами рядом обозначают количество, если количество превышает
10-12, то обозначают знаком оо. Если части цветка срослись, то индекс берут
в скобки. Так, формула цветка вишни будет выглядеть так: Ч5Л5Т5П1 •
Пестик - это женский орган размножения растений. Совокупность пе­
стиков называется гииецей. Состоит из завязи, столбика и рыльца. Рыльце
служит для улавливания пыльцы, а столбик соединяет его с завязью, в которой

1
2

-

Строение цаетка:
цветоножка;

-

цветоложе;

З - чашелистики;
4 - лепестки;
5 - тычинки;
б - пестик

4
6

69


Строение и nроцессы жиsнедеятеnьности растений

Тео р ия

содержатся семязачатки с зародышевыми мешками. Покровы семенных зачатков
на верхушке не срастаются, образуя пыльцевход. Из семенного зачатка форми­
руются семена, а из завязи - околоплодник.
Тычинки состоят из тычиночной нити и пыльника. Каждый пыльник
состоит из двух половинок, в каждой из которых 2 пыльцевых гнезда. Здесь
формируются пыльцевые зерна. Они могут быть разной формы (округлые,
удлиненные). с различной поверхностью (шероховатой, морщинистой и др.).
Совокупность всех тычинок цветка называется андроцей.
Если в цветке находится только пестик (один или несколько), его называют
женским, если только тычинки - мужским. Растения делятся на однодомные
(разнополые цветки располагаются на одном растении) и двудомные (на раз­
ных). Цветки могут располагаться одиночно или собираться в соцветия. Типы
соцветий представлены на рисунке.

п

Плод - орган размножения покрытосеменных растений. Он состоит из се­
мян и околоплодника, который защищает семена от повреждений, высыхания
и способствует их распространению. Околоплодник имеет три слоя: наружный кожица, средний, который может быть сочным или сухим, и внутренний, чаще
имеет вид пленки, но иногда древеснеет, формируя косточку. По строению око­
лоплодника плоды делятся на сухие и сочные, односеменные и многосеменные.

1

7

1

70

-

2

3

s

6

8

9

Tмnw соцаетмi:
2 - простой колос; 3 - початок; 4 - зонтик;
5 - головка; б - корзинка; 7 - щи то к;
8 - сложный зонтик; 9 - сложный колос

кисть;


Теория

1

3

2

�,
5

6

-�-7

13

"

10

9

16

••

Tмnw

-

8

� \ о � ,.У i
11

1

4

nлоАо•:

сборная костянка; 2 - ягода; 3 - костянка; 4 - яблоко; 5-7 - семянки; 8-10 - коробочки;
11 - листовка; 12 - боб; 13 - желудь; 14 - крылатка; 15 - стручочек; 16 - стручок

Семя - генеративный орган семенных растений, состоящий из зародыша
и запаса питательных веществ. Развивается из семенного зачатка. Зародыш состоит из зародышевого корешка, дает начало главному корню, и зачаточного
стебля с почкой.

о

Покрытосеменные подразделяются по количеству семядолей на однодоль­
ные (единственная семядоля - щиток транспортирует питательные вещества
эндосперма к зародышу при прорастании) и двудольные (питательные вещества
находятся в самом зародыше, в зародышевых листках, которые и являются се­
мядолями). Сверху семя покрыто защитной кожицей, которая может срастаться
с внутренним слоем околоплодника (зерновка).
1

А

(А) " A•YAOJlloHWX (6):
1 - кожура; 2 - эндосnерм; З - щиток (сем11до1111); 4 - зародыш; 5 - сем11доля двудольных
(втора11 удалена)
&

Строение сем11м OAMOAO.ll loMWX

71


Строение и nроцесое жм1недемельности растений

Теория

Размножение семенных растений
Семенные растения размножаются половым и бесполым путJ1ми. Бесполое раз­
множение у большинства происходит 1еr81'1ТИ1но это образование новой особи
из части родительской. В ero основе леJКит способность растений к реrенерации восстаномению организма из части. Веrетативное размножение сnособсnует зна­
чительному увеличению чиспа особей и расселению их в природе.
-

В таблице представлены некоторые структуры, используемые для вегета­
тивного размножения, и их краткое описание.

Отводки

1старника)
На низко располож�;;;ых ветвях дерева (ку- fиноград, смородина
при контакте с почвой в узлах фор-

мируются корни и побеги
узлах ползучих побегов развиваются верти- клубника
Усы
кальные побеги и придаточные корниКорневища 1 Горизонтальные побе;и,_при разделен;и ко: ландыш, пырей
торых на части из каждои развивается новыи
организм
Выводковые Формируются в пазухах листьев, на их краях 1 лилия, бриофилюм
или жилках. Это небольшие растеньица с корпочки
нями и побегами на материнском-организме
органы вегетативного размно- картофель
Клубни
Подземные
жения,
которые формируются на столонах,
имеют почки и запас питательных веществ
для прорастания
че-,_виноград (стеблевое),Черенкование Использование вегетативных органов - _
ренков, на которых из раневых меристем бегония (листовое),
формируются придаточные корни. Различают малина (корневое)
стеблевые, листовые и корневы_е
гПрививки
ращение растения с корнем - подвоя, позволяет сочетать
иС части другого растения (почки, глазки качества обоих расте­
и т. д.) -привоя
ний (культурные сорта
прививаются на более
выносливые дикорасту­
щие растения)
Клональное оспроизвед_ение целого организма из кле:ок позволяет получать из
микроразмно- верхушечнои меристемы или иных тканеи небольшого участка
растения большого
жение
количества клонов

r

В

-

-j

-

-

-

_
_
_

f

-

Способность растений к вегетативному размножению издавна применя­
ется в садоводстве, овощеводстве, лесоводстве. При вегетативном размноже­
нии наследуются признаки материнского организма, в селекционной работе
сельском хозяйстве его используют для сохранения ценных сортов куль­
быстрого повышения их урожайности.
турных растений и

ив

для

Половому размножению предшествует опыление - перенос пыльцы с пыль­
ников на рыльце пестика. Такой перенос может осуществляться в пределах
72


Теория

одного цветка - самоопыление, или между разными цветками - перекрестное
опыление. Перекрестное опыление осуществляется с помощью ветра (анемо­
филия), воды (гидрофилия) или животных (зоофилия). Опыление насекомыми
привело к формированию ярких цветков с нектарниками. Ветроопыляемые
растения цветут до появления листьев, что облегчает опыление (осина, лещина
и др.), характеризуются плохо развитым околоцветником и формированием
большого количества пыльцы.
Оплодотворение - слияние мужской и женской половых гамет, дает начало новому организму. После попадания пыльцы на рыльце пестиха происходит ее прорастание с образованием из вегетативной клетки пыльцевой трубки.
2 спермия продвигаются по пыльцевой трубке и через пыльцевход (микропиле) попадают в зародышевый мешок. Один спермий сливается с яйцеклеткой,
образуя диплоидную зиготу, из которой позже развивается зародыш семени.
Второй спермий сливается с центральным диплоидным ядром, образованная
триплоидная клетка дает начало эндосперму. Этот процесс называется даоiвым
оплодотворением. Открыт он был С. Г. Навашиным в 1898 г.

D

Раздражимость и реrупяция жиэн едеятеnь ности расте ний
Рааенме - це11ОСТНU система, ее �ьнwе

COCТ11JtJ11D8'Н

(ткани и opra·

нм) IJlll МOCUMHW и U1181ОТ AJ11'r HI APYf'I. Пoepuwtt1 11J1 11 Нl�llA apyeaypw
11 фун1Щ11I одноi '11СТ11 расте111111 uммт на все OC'l'UWIWe. Нан.. 11УUьные llOIJ)e­
ждeнu моrут вwsить иsменен1111 кеrо орrаниэма растенu (при nовреqенми ко­

нуса нapacтllUUI amea11311pyma бокоаwе мер18СТ8...). 8 QИное цuое о.бщинJ11ОТ
орrанмsм растен1111 CllCNМlll Р81'JМ111111 . ��������-

Элехтрофизиологическая регуляция связана с передачей электрического
импульса. Медленные изменения разности потенциалов между частями растений
могут влиять на физиологические процессы, рост, некоторые движения растений.
Так, освещение верхушки побега вызывает импульс, ускоряющий поглощение
минеральных веществ в корнях.
Гуморальная регуляция у растений осуществляется с помощью фитогормо­
нов, которые подразделяют на 5 классов: 3 класса, стимулирующие определен­
ные процессы (ауксины, цитокинины и гиббереллины) и 2 класса с тормозными
свойствами (абсцизины, этилен).
Растениям присуща раздражимость. Она проявляется в виде двигательных
и ростовых реакций. Тропизмы - ростовые реакции, вызывающие сгибание ра­
стения вследствие ускоренного роста клеток на одной стороне побега или корня.
Таксисы - активное движение, характерное для одноклеточных организмов,
в том числе для растений, которые имеют органы движения (реснички, жгутики).
Тропизмы и таксисы разделяют на позитивные (в сторону стимула) и отрицатель­
ные (от него). Настии - более быстрые движения растений, которые не зависят
от направления воздействия вследствие изменения внутриклеточного давления
и изменения формы клеток. Могут вызываться электрическими импульсами
или фитогормонами.
73


Ра3ноо6рааме растенмi

Теория

3. 5. Р а знообра зие растен и й

Водороспи . Характеристика и систематика

Обитают в разных водоемах, ряд видов распространен на суше (на почве,
камнях, коре деревьев), хотя и там водоросли напрямую зависят от капельной
влаrи. Встречаются водоросли в снеrу, во льдах, известняковых субстратах.
Моrут вступать в симбиотические отношения с представителями друrих царств
(лишайники - симбиоз водорослей с rрибами).
Тело водорослей называется слоевищем (таллом). Оно может быть представ­
лено единственной клеткой (неподвижной или плавающей с помощью жrутика).
колонией клеток, мноrоклеточной нитчатой структурой, пластом и т. д. Хло­
ропласты водорослей (также называются хроматофорами), кроме хлорофил­
ла и каротиноидов, моrут содержать
дополнительные пиrменты буроrо,
синеrо и красноrо цвета, которые по­
моrают максимально улавливать сол­
нечную энерrию на разной rлубине
водоемов. Ближе к поверхности нахо­
дятся водоросли с зеленой окраской,
а на rлубине - бурые и красные.
Мноrие водоросли способны к ве­
rетативному размножению фраrмен­
тами таллома. Одноклеточные водо­
росли способны к простому делению
пополам. Бесполое размножение осу­
ществляется с помощью спор - спе­
циализированных клеток, служащих
для размножения и расселения. Поло­
вое размножение заключается в слия­
нии двух rамет с образованием зиrо­
ты. Гаметы моrут быть одинаковыми
(изоrамия), отличаться (анизоrамия)
или сильно отличаться (ооrамия Ра1моо6ра1•• aoaopoc•ei:
женская rамета большая и неподвиж­
1
макроцистис; 2 сарrассум;
ная, мужская - мелкая и подвижная).
З
хламидомонада; 4 ламинария;
Жизненные циклы бывают с чередова­
5
фукус; б nинулярия
нием половоrо и бесполого поколений.
-

-

-

-

-

74

-


Теория

В водоемах водоросли являются продуцентами, составляют первое звено
многих пищевых цепочек водоемов; определяют уровень биологической про­
дуктивности водоемов. Они выделяют кислород, необходимый для дыхания
водных организмов. Некоторые водоросли участвуют в процессах естественного
очищения вод. Многие являются индикаторами загрязнения среды. Почвенные
водоросли участвуют в почвообразовании.
Водоросли используют как корм для многих промысловых рыб. Белки,
углеводы и другие вещества, полученные из искусственно культивируемых
одноклеточных водорослей, используют для производства комбикормов. Не­
которые водоросли употребляют в пищу (ламинария или морская капуста).
Из морских водорослей получают агар-агар, он применяется в пищевой, бумаж­
ной, фармацевтической, текстильной отраслях, в биологических исследованиях
при культивировании организмов. Возможности практического использования
водорослей далеко не исчерпаны.

Отдел Зеленые водоросли - один из самых многочисленных отделов
водорослей, насчитывает до 20 ООО видов. Фотосинтезирующие пигменты хлорофилл, запасное вещество - крахмал, включают организмы, различные
по строению слоевища: одно- (хламидомонада, хлорелла), многоклеточные (спи­
рогира, улотрикс, ульва), колониальные (вольвокс).
Одноклеточные могут двигаться благодаря наличию жгутиков и могут пере­
ходить на гетеротрофный тип питания (на этом основано использование зеленых
водорослей для очистки воды). Благодаря наличию светочувствительного глазка
(стигмы) происходит движение к источнику или от источника света - фототак­
сис. Бесполое размножение происходит или делением на части таллома (митоти­
ческим путем), или образованием спор (зооспор). При половом размножении ха­
рактерны изогамия (хламидомонада), анизогамия (эударина), оогамия (вольвокс).
Для некоторых характерен только половой процесс - конъюгация {спирогира).

Отдел Диатомовые водоросли - группа микроскопических, преимущественно одноклеточных водорослей, насчитывает до 40 ООО современных и иско­
паемых видов. Населяют пресные и соленые водоемы, образуя значительную
часть планктона и бентоса. Являются кормом для многих водных организмов
(в частности, для мальков рыб). Отмирая, диатомеи дают массу детрита и рас­
творимых органических веществ, которые используются для питания бактерий и простейших. Панцири диатомовых скапливаются в большом количестве
на дне, образуя диатомовые илы; горная порода диатомит на 50-80% состоит
из панцирей диатомовых водорослей.

о

о

Характерный признак - наличие кремнеземного панциря на поверхности
клетки. Панцирь состоит из двух створок, которые вставляются друг в друга,
и пронизан мелкими отверстиями, обеспечивающими обмен веществ между
клеткой и окружающей средой. Хлоропласты бурого цвета содержат хлорофил­
лы и фукоксантин. Бесполое размножение происходит путем деления клетки
надвое. Иногда размножаются половым путем. К ним относятся пинулярия,
навикула, мелозира и др.

75


Теория

Ра1н�6ра1ие растений

п

Отдел Бурые водоросли - исключительно морские многоклеточные ор­
ганизмы, в основном макроскопические - до 60 м в длину. В холодных морях
образуют вдоль берегов большие заросли. Насчитывается около 1,5 тыс. видов
бурых водорослей. Таллом окрашен в различные оттенки бурого цвета. Наи­
более высокоорганизованные имеют трехмерную структуру (имеется подобие
тканей). Запасное вещество - ламинарин.
Размножаются вегетативно, спорами, зооспорами и половым путем. Харак­
терно чередование поколений с преобладанием спорофита. Наиболее известные
представители: саргассум, ламинария, макроцистис, фукус.

п

Отдел Красные водоросли
преимущественно морские высокоорганизо­
ванные водоросли (хотя есть и пресноводные виды). Слоевище имеет сложное
строение, цвет изменяется от розово-красного до голубовато-зеленого и желтого. Пигменты - хлорофилл и фикобилины, благодаря которым они могут
находиться на больших глубинах. Обычно прикрепляются к камням или другим
водорослям. Не имеют жгутиковых стадий. Для красных водорослей характерны
сложные жизненные циклы. Размножаются веrетативно, спорами и половым
путем. Наиболее известНЬ1ми являются порфира, калитамнион, делессерия.
В пресных водах изредка встречается батрахоспермум.
-

Отдеп Моховидные
Дре1н1111 rpynna небо11ьwих растениА (до 20 см еысотоii), насчитывает око110
25 ООО IИAOI. СчитаетСR самоСТОRТеllЬНОЙ тупиковой Вет&ЬIО ЭIОlllОЦИИ растениА.
Встреча1ОТСJ1 почти на всех континентах, широко расп ространены 80 ВlllJКHЫX местах,
xor11 мoryr распростран RТ1tа1 и в 1асуw11пых раАонu (crenи, санннw).
Схема жмзненноrо цмкnа
(на примере
кукуwкмноrо льна):
1 - коробочка;
2 - крышечка;
3 - колпачок;
4 - споры;
5 - протонемы;
6
rаметофиты;
7 архегоний с яйцеклеткой;
8 - антеридии со
сперматозоидами;
9 - гаметофит со спорофитом
МОХОIМДНЫХ

-

6

76

-


Теория

В жизненном цикле наблюдается чередование поколений с доминировани­
ем гаметофита. Он гаплоидный, имеет вид слоевища или разделен на стебель
и листья. Внутреннее строение простое, имеют частично отделенные ткани
(проводящая, механическая и основная). Выполняют основные функции фотосинтез, водоснабжение, минеральное питание. Прикрепление к субстрату
осуществляется ризоидами (корней не имеют). На гаметофитах развиваются
антеридии и архегонии.
Оплодотворение связано с наличием капельной влаги. На гаметофите
из оплодотворенной яйцеклетки развивается диплоидный спорофит, состо­
ящий из коробочки (спорангия) на ножке. Он получает воду и питатель­
ные вещества от гаметофита, гаплоидные споры образуются путем мейоза.
Их количество может достигать десятков миллионов. Из них прорастает про­
тонема, из которой развивается гаметофит.
Многолетний листостебельный мох кукушкин леи растет во влажных
лесах, на кочках болот, образуя густые дерновины. Сфагновые мхи образуют
большие торфяные болота. Белый цвет их сухого слоевища связан с наличием
множества мертвых клеток, способных к накоплению большого количества
воды. Поэтому почва, на которой растут эти мхи, переувлажняется и заболачи­
вается. Стебли сфагнума растут верхушками, в то время как их нижние части
отмирают и разлагаются при малом доступе кислорода, образуя торф. В слое
торфа постоянно поддерживается низкая температура, развивается высокая
кислотность, процессы гниения идут очень медленно, что способствует дли­
тельному сохранению растительных остатков. Сфагновый торф накапливается
очень медленно (1 м за 1 ООО лет).
Мхи - одни из первых обитателей голых скал, способствующие их разрушению и почвообразованию.

п

Быстро впитывая и накапливая воду, мхи часто вызывают заболачива­
ние - образование болот на месте лесов и других растительных сообществ.
Это препятствует восстановлению лесов и затрудняет сельскохозяйственное
использование угодий. В то же время торф, образованный сфагновыми мхами,
является ценным полезным ископаемым. Он используется как топливо, сырье
для химической промышленности (для получения парафина, фенолов, древе­
сного спирта и т. д.), как удобрение, компост, для изготовления теплоизоля­
ционных плит. Сфагновые мхи обладают также бактерицидными свойствами.

Отдел Плауновидные
Включает многолетние вечноэе.nеные наэемные или эпифитные растения, а так­
же водные формы. Современные виды (около 400) - травянистые растения с пол­
эучим стеблем до 10 м длиной. В основном распространены в тропиках; в наших
широтах встречаются в хвойных и смешанных лесах, реже - на заболоченных лугах.
В жизненном цикле преобладает спорофит. Он имеет вид разветвленно­
го корневища, от которого отходят придаточные корни и надземные побеги

77


Ра3ноо6раsие растений

Теория

со спирально расположенными мелкими листьями. Спорангии расположены
по одному на верхней поверхности специальных листочков - спорофилов.
Они могут быть собраны в стробилы (спороносные колоски).
Гаметофит плаунов - зеленая пластинка или бесцветная ветв�стая струк­
тура. Оплодотворение происходит при наличии капельной влаги, из зиготы
вырастает спорофит.
Значение современных плауновидных в экосистемах невелико. Вымершие
виды доминировали среди растений каменноугольного периода. Плауны - ядо­
витые, используются как лекарственные растения.

Отдел Хвощевидные
6опЬ111 МНСТ1О nредстаамтепеА отделе 1ымер11 м, ео1ременнwе nредстаuены од­
ним родом, Н8СЧИТЫ1аf08'ММ .около 30 IИДОI. Это транмис:тwе растения высотой
до 1 м. Вареча�отс• от 1'JIOf1ИK08 до nол.ярнwх обпастеl (кроме А8С1'раJ!ми), чаще
во uuнwx MecnIOCТJIX, на IOICllOA почве.

Спорофит хвощей состоит из разветвленного подземного корневища,
от которого отходят тонкие, разветвленные придаточные корни и членистые
надземные побеги (жесткие из-за отложения кремнезема). От каждого узла от­
ходят несколько веточек. Листья мелкие, клиновидные, срастаются в трубочки,
охватывающие стебель. Фотосинтез проходит в стебле.
У некоторых (хвощ полевой) формируются два типа побегов: вегетативные
и спороносные. Из спор вырастают гаметофиты, имеющие вид небольших зе­
леных рассеченных пластинок, с ризоидами на нижней стороне. Для оплодо­
творения необходима вода. Из зиготы развивается спорофит.
Хвощи входят в состав пионерных растительных сообществ и занимают
территории с нарушенным растительным покровом. Среди них встречаются
сорняки, с которыми трудно бороться. Некоторые виды вызывают отравление
животных. Применяются в народной медицине.

D

Из-за наличия в тканях хвощей кремнезема их используют как полировоч­
ный материал.

Отдел Папоротниковидные,
или Папоротники
Ископаемые папоротники известны с каменноуrольноrо периода. Современные
виды (более 10 ООО) - в основном мноrолетние трав.ямистые растения
древовидные мnоротники достиrа�от в высоту 20 м).

('тропические

В жизненном цикле преобладает спорофит. Он представлен многолетним
мясистым корневищем, на котором каждый год формируются новые листья,
от него отходят также дополнительные корни. Листья, кроме фотосинтеза, уча­
ствуют в бесполом размножении.

78


Тео р ия

Жмзн�нный цм кJt
папоротнмка:

1
2

- сорусы;
- высыпание и прорастание

спор;

3 - заросток;

4 - антеридии;

5 - архегонии;
6 - развитие спорофита

На нижней стороне листа появляются бурые сорусы (группы споранги­
ев), в которых образуются и созревают гаплоидные споры. Споры разносятся
ветром, из них прорастает гаметофит, на нижней стороне которого образуют­
ся архегонии и антеридии. Оплодотворение происходит при наличии влаги.
Из зиготы развивается спорофит. Кроме того, папоротники способны к беспо­
лому размножению с помощью выводковых почек, образующихся на корнях.
Папоротники используются как декоративные растения. Молодые листья
отдельных видов употребляют в пищу. Отвары корневищ и настойки папорот­
ников применяют в медицине как болеутоляющие, противовоспалительные,
противоглистные средства, для лечения рахита, желудочных расстройств. Вы­
мершие папоротниковидные сыграли огромную роль в образовании каменного
угля, а современные участвуют в формировании травяного покрова леса.

Отдел Голосеменные
ГОJ10С8М81111'8е - семенные растен11� не мме1Ощме нaC?OJlвpiX цветков и п.nо­
дов. Наэвание они nо1учuи бJ11rодаря тому. что семенные эа1f81'КИ открыто .nежат
на чешуях женских wиwек. Часто вечнозеленые (реJКе писrоnаднwе - .nисrвенница,
rинкrо) деревь.11 высотой до 100 м, и ноrда кустарники, траuнистых форм нет. В от­
де.n вхоД.11т око.по 800 вцов. Включает 4 современнwх uacca: Гинкrовые, Гнетовые,
Саrовниковые и Хвойные. Поспедн.11.11 rpynna - сама.11 мноrочиспенная, насчитывает
около 560 видов. Они широко распространены в умеренной и поп.11рноА зонах.
Вегетативные органы представлены корнем и побегом, состоящим из стебля
и листьев. Стебель деревянистый, утолщается за счет камбия. У хвойных в коре
находятся смоляные ходы, заполненные эфирными маслами и смолой, которая

79


Раsнообраsме растений

Теория

защищает растение от проникновения вредителей. Листья различной формы
и строения (например у хвойных - иглообразные, часто многолетняя хвоя).
Корень развивается из зародышевого корешка; корневая система - стержневая.
В жизненном цикле преобладает спорофит. На нем развиваются мужские
и женские шишки. На их чешуях находятся соответственно микро- и мега­
спорангии. Из них развиваются гаметофиты. Они очень редуцированные,
представлены мужской - nьшьцевым зерном (содержит 2 спермия), а жен­
ский - семенным зачатком (состоит из эндосперма с архегонием). Опыляются
ветром. Пыльцевое зерно при попадании на чешуи женских шишек прорастает.
При этом чешуи шишки плотно смыкаются, защищая семязачатки. По пыль­
цевой трубке спермии достигают яйцеклетки, там происходит оплодотворение.
Второй сnермий при этом погибает. От попадания пыльцы на семенной зачаток
до оплодотворения проходит около полугода. При созревании семян шишки
становятся деревянистыми, реже мясистыми или ягодообразными. Семена ча­
сто имеют приспособления для распространения (ель).

Схема жиэненноrо цик11а rо11осеменноrо растения
(н1 примере сосн�.1 06ыкно1енной):
1
женская шишка с семяпочками; 2 мужская шишка;
3
опыление; 4 образование семени; 5 прорастание семени
-

-

80

-

-

-


Теория

Подобно другим зеленым растениям, голосеменные образуют органические
вещества, поглощающие С02 и выделяющие 02• Важнейшее значение среди них
имеют хвойные, которые образуют леса, покрывающие огромную территорию
суши. Они замедляют таяние снега и обогащают почву влагой. В них живет
большое количество организмов.
Хвойные широко используются в хозяйственной деятельности человека.
Древесина применяется как строительный материал, для изготовления мебели
часто ее используют как топливо. Из древесины ели изготавливают бумагу.
В хвое содержится много витаминов, из нее получают каротин, витамин С;
ею подкармливают животных. Смола хвойных используется для получения
скипидара, канифоли, сургуча, лаков, камфары. Семена сосны сибирской ис­
пользуются в пищу, из них также получают пищевое масло. Голосеменные ис­
пользуют в медицине. В хвойных лесах строят санатории для лечения болезней
дыхательной системы (выделяют фитонциды - летучие антибактериальные
вещества), «шишки» можжевельника применяют как лекарственное средство
и т. д. Многие голосеменные культивируют как декоративные растения и вы­
ращивают в парках и скверах.

Отдел Покрытосеменные, или Цветков ь1е

Особенности покрытосеменных растений, которые обусловили их процветание:
1) максимальная редукция гаметофита, полностью отсутствуют архегонии
и антеридии;
2) наличие особого генеративного органа - цветка, который является
укороченным видоизмененным побегом. Имеет специальные приспособления
для опыления разными путями (животные, воздух, вода);
3) процесс полового размножения сопровождается двойным оплодотворе­
нием, в результате чего образуется диплоидная зигота и закладывается трипло­
идная питательная ткань - эндосперм;
4) семязачатки, дающие начало потомству, защищены стенками завязи,
из которой образуется плод. Плод часто способствует распространению семян;
5) вегетативные органы достигают наибольшей сложности и разнообразия;
6) хорошо развита проводящая система;
7) фотосинтетический аппарат устойчив к воздействию прямых солнечных
лучей и позволяет заселять открытые, сильно освещенные места;
81


Тео рия

Ра1ноо6ра3иt растений

о

8) большое разнообразие жизненных форм - деревья, кустарники, тра­
вянистые и др. Благодаря этому могут образовывать сложные многоярусные
сообщества;
9) наличие растений с быстрым течением процессов развития и роста (од­
нолетние формы и эфемеры).
Основываясь на строении цветка, а также на количестве семядолей, выде­
ляют два класса покрытосеменных: Однодольные (с одной семядолей) и Дву­
дольные (с двумя). Впрочем, представителей этих классов можно различить
и по другим признакам.
Класс Двудольные
Две семядоли в семени
Характерны все жизненные формы
большинства стержневая
корневая система, у некоторых
мочковатая
травянистых
Листья простые и сложные, часто
с черешками
Жилкование в основном сетчатое
или перистое
Листорасположение часто супротивное,
поочередное
Имеют вторичное утолщение побега
за счет камбия
Количество частей цветка кратно 4-5,
редко 3
Как правило, опыляются животными
(в основном насекомыми)
У

Класс Однодольные
Одна семядоля в семени
В основном травянистые, встречаются
деревья
Мочковатая корневая система

-

Листья часто сидячие, удлиненные
Жилкование дуговое или параллельное

Листорасположение супротивное
Не имеют вторичного роста
Количество частей цветка кратно 3,
редко 2
Как правило, опыляются ветром

Семейство Крестоцветн ые, или Капустные. Включает около 3 ООО видов
травянистых растений, реже кустарников; многолетние и однолетние, опыля­
ются насекомыми. Листья простые, расположены поочередно или образуют
прикорневую розетку. Тип соцветия - кисть. Формула цветка Ч2Л4Т4•2• Плод стручок (редька, капуста) или орешек. Практическое значение имеют пищевые
(сорта капусты, репа, редька, редис), кормовые (редька дикая, брюква, турнепс),
масличные (рапс, горчица) и декоративные (левкой, маттиола) растения, многие
из них - хорошие медоносы.
Семейство Розоцветные. Объединяет около 3 ООО видов, включающие де­
ревья, кустарники и многолетние травы. Листья простые и сложные, распола-

82


Теория

гаются очередно и имеют прилистники. Цветки часто одиночные, правильной
формы. Типы соцветия: кисть (черемуха), щиток (рябина), зонтик (вишня).
Формула цветка - Ч5Л5Т_П1• <и> """-· Плоды: яблоко (груша, яблоня, боярыш­
ник), костянка (вишня), сборная костянка (малина), орешек (лапчатка). Они бо­
гаты сахарами, витаминами, органическими кислотами, благодаря чему имеют
лечебные свойства (шиповник, черемуха, лапчатка). Также их используют как
декоративные (роза, боярышник). Эфирные масла розоцветных используют
в парфюмерии.
Семейство Бобовые. Включает около 12 ООО видов одно- и многолетних
трав, кустарников и деревьев. Листья очередные с прилистниками. Типы со­
цветия: головка (клевер), кисть (люпин). Цветки могут быть и единичными.
Формула цветка - Ч(S)Лщ.2•1Т<9> . 1 П 1• Лепестки венчика разные по размеру
и форме и формируют «челнок»: верхний (парус), 2 боковых (весла), 2 сросших­
ся нижних (челнок). Плод - боб. На корнях могут поселяться клубеньковые
бактерии, связывающие свободный азот воздуха. Симбиоз корней с бакте­
риями обогащает растение белками, а грунт после его отмирания - азотны­
ми солями. Бобовые - важный источник растительных белков для человека
и животных. Как пищевые культуры человек использует горох, фасоль, сою,
чечевицу, арахис. Как декоративные - белую и желтую акации, душистый
горошек и др. Среди бобовых есть медоносы (донник) и лекарственные ра­
стения (термопсис, солодка).
Семейство Пасленовые. Объединяет около 2 ООО видов, в основном травя­
нистых растений. Листья простые, с цельной или порезанной листовой пласти­
ной. Часто все части растения имеют специфический запах. Цветки правильной
формы: Ч<sJЛ(s>T<s>П(l). Плоды: ягода (томат, картофель, паслен), коробочка (табак,
петуния). Из культурных растений важнейшие картофель, томат, баклажан,
перец. Ценным лекарственным средством служат дикорастущие пасленовые белена, дурман, красавка. Все они являются ядовитыми растениями. Некоторые
пасленовые используют как декоративные (петуния, душистый табак).
Семейство Сложноцветные, или Астровые. Многочисленное семейство
покрытосеменных, насчитывает более 20 ООО видов. В основном это травя­
нистые растения, реже кустарники и деревья. Листья часто простые, разные
по форме, иногда опушенные. Листорасположение очередное, иногда супро­
тивное. Тип соцветия - корзинка. Группа мелких цветков расположена в кор­
зинке на общем цветоложе, которое может быть плоским (подсолнечник),
выпуклым (пижма), конусовидным (ромашка). Внешне корзинка окружена
оберткой из видоизмененных листьев. Цветки 4 типов. По форме венчика
выделяют: трубчатые (ромашка, осот) - лепестки образуют длинную тру­
бочку, чашечка представлена волосками; воронкообразные (краевые цветки
василька) - венчик имеет вид косо срезанной воронки с краевыми зубчи­
ками, тычинки и пестик отсутствуют, служат для привлечения насекомых;
настоящие язычковые (одуванчик, осот) - венчик из лепестков, сросшихся
в виде язычка с пятью зубчиками по краю; псевдоязычковые (краевые цветки
подсолнечника и ромашки) - венчик в виде плоского язычка с тремя зубчи­
ками, тычинки всегда отсутствуют, могут иметь пестик и тогда формируют
плоды. Плод - семянка (подсолнечник, астра), семянка-летучка с челкой (оду­
ванчик, осот). Наибольшее значение имеют подсолнечник, топинамбур, цико83


Разнообразие растений

Теория

рий и растения-каучуконосы, из декоративных - георгины, ромашки и др"
из лекарственных - мать-и-мачеха, полынь и др.

Кпасс Однодол ьные
6oJlee MOJIOAU rpynna циrкоаwх Р1tтеНиl. Промс:хорr от npммll'ПllНlllX АВУ­
дсм•нwх " ра38М8i11111С• napaмuwto с ними. 01JIИ'lll1UЬHWI npllJlllK °"HOДOJlr
HWX - Hlll И'llМ оАНОА cetUIAOJlll (...,.).. , ПOC1'1811JI.... ntl'ПlfU•нwe ••ecna от
зндосnерма.

Семейство Лилейные. Объединяет около 4 ООО видов, большинство из ко­
торых многолетние травянистые растения с видоизмененными подземными
побегами (луковицами или корневищами). Листья крупные, цельные, по фор­
ме ланцетные или линейные. Опыляются ветром или насекомыми. Соцветия:
зонтик (лук, чеснок). кисть (лилия, ландыш) или одиночные (тюльпан). обычно
крупные, ярко окрашенные. Формула цветка - О3•3Т3•3П<эJ· Плод - ягода (лан­
дыш). коробочка (тюльпан). Лилейные используют как овощные культуры (лук,
чеснок, спаржа). лекарственное сырье (ландыш, чемерица, алоэ и др.), декора­
тивные растения (тюльпан, лилия, гиацинт).
Семейство Злаковые. Включает 10 ООО видов, большинство из них травы,
реже древовидные формы (бамбук). Стебель - соломина, имеет плотные утол­
щенные узлы, от которых отходят листья и полые междоузлия. Листья линейные
с параллельным жилкованием. Хорошо развитая мочковатая корневая систе­
ма. Соцветия: сложный колос (пшеница). кисть (просо), початок (кукуруза).
Формула цветка - ОыТ3П1• Опыляется ветром. Плод - зерновка. Хлебные
(пшеница, рожь, ячмень, овес) и кормовые (пырей, тимофеевка, мятлик, куку­
руза) злаки - основа п нтания человека и животных. сырье для химической
промышленности (получение спирта, целлюлозы, синтетического каучука). Ряд
растений используется как лекарственные.
Семейство Луковые. Включает около 650 видов травянистых многолетни­
ков, большинство которых имеют луковицу или корневище. Листья простые
сидячие, расположены поочередно. Формула цветка - 03•3Т3•3П<»· Опыляются
насекомыми. Плод - коробочка. Содержат эфирные масла и ряд витаминов,
благодаря чему широко используются в пищу (лук), в медицине (чеснок) и как
декоративные (нарцисс).

84


Теор и я

З .б. Гри бы. Л и шайн и ки
Грибы
Царство эукармотмческих rетеротрофных орrанмзмоа, nита�ощихаt осмсnрофно
(nornoщaioт питательные вещества в жидком состоянии) и рааущих 1 течение всей
жизни. Грибы насеп11ОТ самwе разные местности суwи: бола.wе кеrо их 1 ирхних
rориэонтах поч1ы и в ПОАСТМJ1ке. Мноrме видw JllJIJIOТCJI nарnитами, способны вызывать заболевания �ниА и ...вотных MlllllOJlll.
ми
в
-

Грибы представлены одноклеточными, многоклеточными и колониальны­
ми организмами. В состав поверхностного аппарата клеток входит клеточная
стенка, образованная хитином. Не имеют пластид и клеточного центра. Основ­
ные запасные вещества - гликоген, волютин, масла. Тело большинства состоит
из нитевидных образований - rиф. Совокупность гиф называется мицели­
ем (грибницей). Тело одноклеточных грибов может быть представлено шаро­
видными (дрожжи) или очень разветвленными (плесневые грибы) клетками.
Настоящих тканей у грибов нет. Однако клетки способны изменять форму,
размеры и содержимое в зависимости от выполняемой функции. Значительно
отличаются от всех других клетки полового и бесполого размножения грибов.
Питаются, выделяя в окружающую среду ферменты и всасывая расщеплен­
ные питательные вещества всей поверхностью мицелия. Сапротрофные могут
прикрепляться к субстрату с помощью специализированных гиф - ризоидов;
паразиты погружают в клетки хозяина гаустории (присоски) и высасывают пи­
тательные вещества.
Деление (митоз, мейоз) происходит
в ядре без разрушения ядерной мембра­
ны. Имеют специфические жизненные
циклы. Размножаются грибы вегетатив­
ным (фрагментация, почкован ие), беспо­
лым способом (спорами) и различными
формами полового размножения. Гаме­
ты имеют один или несколько жгутиков.
Органы размножен ия обычно выносятся
над субстратом с помощью особых гиф.
Многие грибы имеют разнообразные по
форме плодовые тела, несущие орга­
ны размножения, образованные плотно
расположенными гифами. Хорошо они
развиты у шляпковых грибов и состо­
ят из ножки и шляпки, на нижней по­
верхности которой располагаются спо­
рангии - гименофор.
Строение клетки rрибов:
Его по форме разделяют на трубча­
1 - клеточная стенка; 2 - плазмалемма;
тый (подберезовики, белый гриб) и пла­
3 -лизосома; 4 - ядро; 5 - цитоплазма;
6 - капли масла; 7 - ЭПС; 8 - митохондрия
стинчатый (мухомор, шампиньоны).
85


Грибы. Лмwайнмкм

о

Те ория

Царство Грибы делят на 6 классов: Хитридиомицеты, Оомицеты, Зигоми­
цеты, Аскомицеты, Базидиомицеты и Дейтеромицеты (первые три класса от­
носятся к низшим грибам, остальные - к высшим).

Микориза
M111COp11N nреАстаu•ет собоА симбиотические отно111е ниJ1 между корнями
аыснх растениА и мицuмем гриба. Она характерна дnя более � высших рас­
теНllА . При этом гриб nocтauJeТ растени�о воду и мииерuыtые ве� а таюке,
возможно, некоторые специфические продукты своего метаболизма, а растение
грибу - органические вещества. Роль микоризы в жизни растений очень велика,
семена некоторых растений не могут раз1иватьа1 беэ соответству1Ощего гриба.
Счит11От# что микориза сыграла важную роль в выходе растениА на cywy и воз­
никновении и эвол�оции сосудистых растений.
Гифы гриба могут проникать в корни, образуя разветвленную сеть в его меж­
клетниках. Развиваясь на поверхности молодых корней, мицелий гриба увели­
чивает всасывающую поверхность корней (таким образом выполняет функции
корневых волосков). Кроме того, гриб способствует усвоению растениями фос­
фора, активизирует деятельность их ферментов, обеспечивает углеводный обмен,
фиксирует свободный азот, производит ростовые вещества, витамины, некоторые
гормоны; препятствует заражению корней растения различными паразитами.
После отмирания гриба растение использует продукты его разложения.
Некоторые грибы образуют микоризу сразу с несколькими растениями. Че­
рез мицелиальные «мосты)} от одного растения к другому могут передаваться
различные вещества.

Значение грибов в природе и жизни ч еловека
Грибы относятся к редуцентам, осуществляющим минерализацию различ­
ных органических остатков (преимущественно разлагают богатые углеводами
растения). Они активно участвуют в почвообразовании.
Грибы играют важную роль в жизни растений,
около 60% современных семенных растений имеют на
корнях микоризу.
Издавна грибы служили человеку источником бо­
гатой белками пищи; сейчас некоторые виды грибов
успешно культивируются (шампиньон, вешенка). Од­
ноклеточные дрожжи важны для хлебопечения, вино­
делия, изготовления антибиотиков. Грибы широко ис­
пользуются в научных исследованиях в качестве мо­
дельных организмов. Сапротрофные грибы поселяются
на пищевых продуктах и промышленных товарах, раз­
Микориза
рушают и портят их, чем наносят значительный ущерб.
86


Теория

Паразитические грибы часто поражают культурные растения и приводят
к их массовой гибели. Грибы могут вызывать болезни человека и животных,
а также тяжелые отравления.

Лишайники
Саоеобраэнu rpynna см8'бмотических орrанмэмов, euioчalOЩIJI около 26 ООО
видов. Неnрихоmивw 1111 npиcnocoбJteн w к JIUtЭll И 1 самых разнообразных ус11оем11х:
их можно встретить на голых скалах. стволах деревьев, эданМJI� земле; 1 'IУНАРе
грунт покрывает смоwноА покров мэ лиwайников. Изучением лиwаАников эани­
маете11 11иxeнuor11J1. Систематика диwайников последнее время основана на си­
стематике rрибных компонентов.
В лишайник входят фотосинтезирующие организмы (фитобионт) - водо­
росли или цианобактерии, и гриб (микобионт) - обычно аскомицеты. Их свя­
зывают мутуалистические отношения (оба партнера получают от совместного
существования пользу). Таллом, или слоевище, лишайников имеет серовато­
желтую, бурую, иногда черную окраску. Оно образовано гифами гриба, сверху
и снизу уплотненными в кору, на нижней поверхности у некоторых есть спе­
циальные ризоидовидные отростки для прикрепления к субстрату.
В центральной рыхлой части находятся водоросли. Грибной мицелий предо­
храняет их от высыхания и в то же время позволяет беспрепятственно получать
необходимые для фотосинтеза воду и углекислый газ. Гриб питается синтезиро­
ванными водорослями, органическими веществами (некоторые цианобактерии
могут фиксировать молекулярный азот).
По форме таллома различают: накипные (корковые) - очень плотно прирастают к субстрату; листоватые - напоминают рассеченные листья (золоти­
сто-желтая ксантория), кустистые - имеют вид кустиков, свисаЮщих нитей
или прямостоящих выростов (ягель, уснея).

п

Лишайники растут медленно, продолжительность их жиЗни составляет
50-100 лет. Размножаются они частями таллома, а также с помощью специфи­
ческих структур (соредий), состоящих из грибных гиф и водорослей.
в

А

Морфо11оrн11 с11оеаища 11иwайника:
накипной; Б листоватый; В кустистый

-

-

-

87


Животные

Теория

Лишайники первыми заселяют бесплодные места и играют большую роль
на первых этапах почвообразования. Выделяемые лишайниками кислоты вы­
зывают разрушение горных пород, в смеси с перегноем образуют почву. Ягель
является основным источником питания оленей в тундре, он используется
также для откорма свиней и рогатого скота. Из некоторых видов лишайников
получают антибиотики и лакмус.
Кустистый лишайник «дубовый мох» содержит вещества, придающие устой­
чивость духам, поэтому его используют в парфюмерной промышленности. Ли­
шайники очень чувствительны к загрязнению воздуха и могут использоваться
для биоиндикации.

З . 7 . Животные
Цараао •11on1we ОАНО MJ царств орrанмческоrо мм� о6ъеАмнJ1ет rете­
ротрофные (фаrотрофные) эукармотические орrани1мы. В настоJ11Цее 1ремJ1 оnмса­
но около 1 500 ООО видов. ДllJI •мвотных обычно uрактерна nоА1аность (всеrо
орrани1ма МJIM о�uьных ero частей 1 течение всей JСМJнм или на опредuенной
стадии ра1вмти.11 ) и оrранмченный рост.
-

Среди животных есть одноклеточные и многоклеточные организмы. У од­
ноклеточных животных единственная клетка обладает всеми свойствами целого
организма (иногда одноклеточных животных вместе с одноклеточными гриба­
ми и растениями выделяют в отдельное царство Простейшие). У многоклеточ­
ных организмов происходит разделение функций между различными тканями
и органами, образуются функциональные системы органов и высокоразвитые
системы регуляции.
Клетка животных имеет определенные особенности строения. Вместо кле­
точной стенки она покрыта эластичным гликокаликсом, выполняющим, в пер­
вую очередь, рецепторные функции, а также принимающим участие в тран­
спорте веществ и пищеварении. Клетки не имеют пластид, однако для них
характерно наличие лизосом и пищеварительных вакуолей, клеточного центра.
Для одноклеточных животных и некоторых типов клеток многоклеточных (мак­
рофаги) характерна способность к эндоцитозу. В отличие от грибов, которые
также являются гетеротрофами, животные способны поглощать питательные
вещества в виде твердых частиц - фаготрофы.

п

Важной характеристикой многоклеточных животных является количество
зародышевых листков - слоев тела зародыша, которые дают начало различным
органам и тканям:
• эктодериа - внешний зародышевый листок. Дает начало внешним покро­
вам, нервной системе и органам чувств;
• иезодериа
средний зародышевый листок, есть только у трехслойных жи­
вотных. Из него развиваются зачатки скелета, мускулатуры, кровеносной,
половой и выделительной систем, соединительнотканные слои кожи и внут­
ренние оболочки органов;
-

88


Теория

•

эитодерма - внутренний зародышевый листок. Является основой формирования пищеварительной системы, пищеварительНЬIХ желез, хорды, легких,
внутренних жабр, плавательного пузыря и т. д.

По этому признаку многоклеточные животные делятся на двухслойных,
имеющих два зародышевых листка - эктодермы и энтодермы (губки и кишеч­
нополостные), и трехслойных, имеющих также мезодерму (все остальные типы).

п

п

Для многих групп животных характерно чередование поколений. В отли­
чие от растений, организмы всегда являются диплоидными. Разница заключа­
ется в способах размножения. Иногда одна и та же особь может размножаться
двумя способами (гидра). Животные не образуют специальных гаплоидных
спор. Бесполое размножение заключается в вегетативном разделении организма
(бинарное деление одноклеточных, фрагментация организма с регенерацией
части тела) или почкованием, когда на материнском организме формируется по­
чка, в которую врастают основные системы органов. Полностью сформировав­
шись, она отделяется и начинает существовать самостоятельно. Для животных
характерен половой процесс - конъюгация (не сопровождается увеличением
количества особей, а только обменом генетической информацией между о<,:обя­
ми; характерно для инфузорий) и половое размножение. Последнее характери­
зуется образованием гаплоидных гамет путем мейоза в специальных половых
органах - гонадах.
Hayu, мзуча�ощая раэнообраэие •ивотноrо мира, строенме и •иэнедuтель­
ност• •11аотнw� расnроаранеН11е, с11tзь со cpeAoi\ обитания, Jакономерности
их индивидуап•ноrо и историческоrо развития, нuwваета �. Это один
из дреанеАwих paJAUOI биолоrми: описаниJt животных м1естны с древнеАwих
времен. Родоначальником зоолоrии счита�от Аристотел1. который собрал описани•
около

500 1идов животных и

сделал первуlО nonыncy их uассификации.

По задачам исследования зоология делится на: морфологию животных
(изучает строение), физиологию животных (изучает процессы жизнедеятель­
ности), эмбриологию животных (изучает индивидуальное развитие), экологию
животных (изучает взаимоотношения животных с окружающей средой), ге­
нетику животных (изучает закономерности наследственности и изменчиво­
сти), зоогеографию (изучает особенности распространения животных), пале­
озоологию (изучает вымерших животных), систематику животных (изучает
их разнообразие).
По объекту исследования зоологию подразделяют на зоологию беспозво­
ночных и зоологию позвоночных (иногда отдельно выделяют протозоологию,
изучающую одноклеточных животных).
Науки, изучающие определенные группы: гельминтология (паразитарные
черви), малакология (моллюски), карцинология (ракообразные), энтомология
(насекомые), ихтиология (рыбы), герпетология (земноводные и пресмыкающи­
еся), орнитология (птицы), териология (млекопитающие) и т. д.
Зоология имеет важное теоретическое и практическое значение, она тесно
связана с медициной, сельским хозяйством, ветеринарией.
89


Сtроенме м жи:sнедnтеnьность живоrных

Теория

Раэнообраэие животных

о

Основные систематические катеrории животных, начиная от низшей: вид,
род, семейство, отряд, класс, тип, царство. Выделение этих rрупп идет с учетом
строения и филогенетических связей представителей.
Царство Животные
многочисленное царство живых организмов. Жи­
вотные освоили все среды: водную, наземно-воздушную, почвенную и другие
организмы. Они населяют все пресные и соленые водоем ы планеты и могут
жить на огромных глубинах океана и в капельной влаге почвы и суши. Жи­
вотные многих групп приобрели способность к полету, однако они все равно
сохраняют связь с поверхностью земли или водоемами. В почве обитает
множество животных, некоторые из них участвуют в разложении отмершей
органики и в почвообразовании. Отдельные виды, а также крупные систе­
матические группы животных ведут паразитический образ жизни. Некото­
рые из них являются возбудителями паразитарных заболеваний человека,
различных животных и растений; служат переносчиками возбудителей ин­
фекционных заболеваний.
Такое разнообразие животных возникло в ходе эволюции. На протя­
жении истории Земли ее населяли различные группы животных (многие
из которых вымерли, и мы можем судить о них лишь по ископаемым остат­
кам). И в настоящее время идут процессы видообразования и вымирания
животных. Особенно сказалось на вымирании животных влияние человека
на природу, которое со временем усиливается. К 1600 г. по вине человека ис­
чезло не менее 150 видов высших позвоночных. Сейчас темпы исчезновения
видов животных составляют, по некоторым оценкам, до одного вида в день.
-

3.8. Строен и е и жизнедеятельность жи вотных

Ткани животных
В строении организмов многоклеточных животных выделяют четыре типа тка­
ней: эпителиальную, мышечную, нервную и ткани внутренней среды.

о

Эпителиальная Тkань образует покровы тела и оболочки внутренних орга­
нов, выполняя защитную функцию, в кишечнике отвечает за всасывание рас­
творенных веществ и газов. а также за их выделение наружу. Ее производные
выполняют секреторную функцию.

Клетки этой ткани располагаются тесно, межклеточного вещества почти
нет, имеют базальную мембрану. Клетки уплощенные, кубические или цилинд­
рические. Эпителий бывает однослойным (клетки располагаются в один ряд.
как в кишечнике) и мноrослойным (состоящим из нескольких слоев клеток,
90


Теория

в наружно,м слое кожи). Свободный край эпителиальных клеток может быть
покрыт ресничками (трахея) или микроворсинками (кишечник).
Тка�и внутренней среды. В их состав входят соединительная ткань, кровь,
лимфа, кости, хрящи. Клетки тканей внутренней среды разнообразны и распо­
ложены в толще межхлеточного вещества. Само межклеточное вещество состоит
из основного вещества (жидкого или минерализованного) и волокон.

п

Функции тканей, которые не имеют волокон в межклеточном веществе,
зависят от его минерализации. Так, межклеточное вещество крови и лимфы
жидкое, что позволяет ему выполнять транспортную, защитную и другие
функции. Кость сильно минерализирована и образует опорные элементы
скелета.
Соединительная ткань содержит волокна и, в зависимости от их распо­
ложения, делится на упорядоченную и неупорядоченную. В упорядоченной
соединительной ткани (сухожилия, связки и др.) волокна межклеточного ве­
щества образуют пучки, ориентированные в определенных направлениях.
Они придают ткани прочность. Основные функции: опорно-двигательная
и защитная. Неупорядоченная соединительная ткань содержит беспорядочно
расположенные пучки волокон и разделяется на плотную и рыхлую. В плотной
неупорядоченной соединительной (собственно кожа, кровеносные сосуды)
ткани количество волокон значительно преобладает над аморфным межкле­
точным веществом. Основные функции: защитная, придание эластичности
органам и т. д. В рыхлой соединительной ткани преобладает аморфное меж­
клеточное вещество, в котором содержится много различных клеток. Рых­
лая соединительная ткань богата кровеносными сосудами. Она сопровождает
сосуды транспортной системы, заполняет промежутки между внутренними
органами. Основные функции: трофическая, запасающая, защита внутренних
органов и сосудов от повреждений.
Ткани жмвотньtх:
А-Г - примеры эпителиальных тканей
(А - однорядная однослойная, Б
многорядная многослойная неорого­
вевwая, В - однорядная многослой­
ная, Г - переходная);
Д-3 - примеры тканей внутренней
среды (Д - рыхnая вопокнистая
ткань, Е - хрящевая ткань, Ж - кост­
ная ткань, 3 - кровь);
И-М - мышечные ткани
(И - поперечно-полосатая скелетная,
К - гладкая, Л - поперечно-полоса­
тая сердечная);
М - основная единица нервной
ткани - нейрон
-

Е

·� •
· ·•

rC
Q" • •
•о"

з

и

к

л

91


Строение и жизнедеятепьность животных

п

Теория

Мышечная ткань состоит из клеток, способных к сокращению. При этом
она делится на гладкую (внутренние органы) и поперечно-полосатую (скелетные
мышцы, сердце) мышечную ткань.

Клетки гладкой мышечной ткани короткие (до 0,1 мм), веретеновидные, со­
держат одно ядро. Входят в состав внутренних органов, сосудов, кишечника.
Клетки поперечно-полосатой ткани длинные (до 10-12 см), многоядерные, имеют
поперечную исчерченность за счет расположения внутри клетки сократительных
актин-миозиновых волокон. Скелетная ткань входит в состав скелетных мышц,
диафрагмы, начального и конечного отделов пищеварительного тракта; сердеч­
ная ткань - в состав сердечной мышцы. Волокна последней не имеют соедини­
тельнотканной оболоttки и поэтому в некоторых местах сливаются. За счет этого
происходит распространение импульса возбуждения от водителя ритма по всей
сердечной мышце.

п

Нервная ткань состоит из нейронов и вспомогательных клеток. В нервной
тхани возникают нервные импульсы, имеющие электрическую природу. Основ­
ные фунхции: возбудимость и проводимость.

Нейрон способен воспринимать раздражение, превращать его в нервные
импульсы и проводить их. В центральной части клетки - теле - содержится
одно ядро и большинство органелл. От тела нейрона отходит один длинный
отросток - аксон и много коротких разветвленных дендритов. Аксон - длин­
ный (до 1 м), разветвленный на конце отросток нейрона, по которому импуль­
сы от его тела поступают к другим нейронам или к органам. Совокупность
нескольких аксонов образует нерв. Дендриты - относительно короткие, очень
разветвленные. По ним возбуждение проводится к телу нервной клетки от
рецепторов или других нервных клеток.

Общий план строения организма
В ходе жизнедuтельности все орrанизмы выполняют подобные функции: пита­
ются, растут, развиваются, отвечают на изменения окружающей среды, производят
потомство и избеrают опасностей. Части тела, приспособленные дnJI выполнения
этих нкций, у мноrокпеточных орrанизмов называются орrанами.
Одноклеточные организмы не имеют органов и систем органов. Их роль
выполняют органеллы. Органеллы есть и в клетках многоклеточных животных.

п
92

Большинство многоклеточных животных характеризуется двумя типами
симметрии:
1) у радиальносимметричных (с лучевой симметрией) животных через тело
можно провести несколько плоскостей симметрии. Обычно сидячие, малопод­
вижные животные (коралловые полипы) или обитающие в толще воды (медузы);
2) у двустороннесимметричных (билатеральных) животных можно про­
вести одну плоскость симметрии. Преимущественно подвижные животные.


Теор ия

А

- -

Типы симметрии животных:
лучевая; Б билатеральная (двусторонняя)

Тело мноrоклеточных животных покрыто покровами, которые отделяют их
от внешней среды и помогают поддерживать постоянство внутренней среды. ·
Они могут иметь п роизводные (наружный скелет членистоногих, чешуя рыб,
перья и т. д.), выполняют дополнительные функции.
У животных различают первичную (круглые черви) и вторичную - целом
(хордовые) полости тела. Разница между ними заключается в наличии у по­
следней собственных оболочек. У некоторых развивается смешанная полость
тела (насекомые).

п

Животные, как правило, подвижны. У одноклеточных орrанами движения
являются ложноножки и жгутики, у многоклеточных - конечности, плавни­
ки и т. д. Даже неподвижные животные имеют подвижные орrаны - напри­
мер чтобы создавать поток воды, с которым к ним поступает пища. Движение
таких органов обеспечивается сокращением мышц. Опорой мышц является
внешний или внутренний скелет. Некоторые (круглые черви) имеют гидроске11

,,,

•S
:21

: ...

...
с:
о
�
о
о..
с::

•S:
:21

:

7
"'
о..
"'
r::
о
с::

"'
о..
...
"'
о..

...
"'
о..
...
"'
о..

111

А

- - - -- - - - - - - '

в

г

По11ост• тепа:

бесцеломные; II первичнополостные; III вторичнополостные
кишечнополостные; Б плоские черви; В круглые черви; Г кольчатые черви;
энтодерма; 2 эктодерма; 3 меэенхима; 4 кишка, 5 меэодерма, 6 целом
1

А
1

93


Строение и жмэнедеятеnьность животных

Теория

лет, который образован плотными покровами и жидкостью, наполняющей их
полость тела и находящейся под давлением. Вместе они обеспечивают поддер­
жание формы тела и специфический способ передвижения. Совокупность мышц
и их опоры в теле животных составляет опорно-двигательную систему.
П и щеварительная система. Пищу животные поглощают в виде кусков.
Для ее захвата многоклеточные животные обычно имеют рот, а для перевари­
вания и усвоения - кишечник с желудком и пищеварительными железами.
Поглощение питательных веществ может происходить всей поверхностью тела
(амеба, ленточные черви). Непереваренные остатки пищи выводятся через рот
или как у большинства - через анальное отверстие.
Дыхательная система. Для переработки питательных веществ нужен ки­
слород. Мелкие животные впитывают его всей поверхностью тела, а крупные с помощью специальных органов: жабр, легких, трахей.
Выделительная система. При переработке пищи образуются продукты
обмена, которые выводятся через специальные органы (почки, мальпигиевы
сосуды, зеленые железы и др.).
Кровеносная система. Развивается у достаточно крупных животн ых
для транспорта веществ между различными органами. Это, как правило, си­
стема полостей (кровеносных сосудов), по которым течет жидкость (напри­
мер кровь). У многих животных кровообращение обеспечивается особым
органом - сердцем.
Чтобы находить пищу или воспринимать опасности, нужны органы чувств.
Это органы осязания, зрения, обоняния и др. Чем подвижней животное, тем
совершеннее эти органы. Чтобы действовать по обстоятельствам, необходимо
правильно расшифровывать информацию от органов чувств и согласовывать
с ними действия всех других органов. Это функция нервной системы.
Вместе с ней работает эндокринная система, которая управляет продолжи­
тельными реакциями организма на изменения среды. В ее состав входят железы
внутренней секреции, которые выделяют в кровь вещества, влияющие на другие
органы. А защиту организма от чужеродных влияний, таких как инфекционные
болезни, выполняет иммунная система.
Половая система и развитие. Важнейшей особенностью живых существ
является их способность к размножению. Многие животные имеют половые
железы, соединенные протоками с внешней средой. Оплодотворение может
происходить во внешней среде или в теле самки. Если в одном организме раз­
виваются как мужские, так и женские половые орган ы, то он называется герма­
фродитным (виноградная улитка). Для некоторых характерно развитие организ­
ма без оплодотворения (тля) - партеногенез. Развитие яйца может проходить
во внешней среде или в теле матери (образуются специальные структуры для
питания и защиты плода). Развитие в этом случае может быть прямым, когда из
яйца выходит полностью сформированная особь, или непря мым - выходит ли­
чинка. Если личинка сильно отличается от взрослой особи (стрекозы, лягушки),
живет в другой среде, иначе питается, а при превращении во взрослую особь
пр оходит метаморфоз - это называют развитием с полным превращением.
Если же личинка похожа на взрослую особь и отличается от нее недоразвито­
стью определенных органов (половой системы, крыльев) - развитие проходит
с неполным превращением.
94


Теория

Для различных животных хара ктерны различные типы терморегуляции.
Холоднокровные (пойкилотермные) не имеют внутренних механизмов под­
держания постоянной температуры тела (большинство животных). Энергию
для разогрева они получают из внешней среды (греются на солнце). Теплокров­
ные (гомойотермные) имеют внутренние механизмы поддержания постоянной
температуры тела . К ним относятся некоторые рептилии (морские черепахи),
птицы и млекопита ющие.

Особенности nо1едениJ1 жи 1отн ых

Разыскивая пищу, животные постоянно подвергаются опасности. Почти
все животные могут сами стать чьей-то добычей. Избегают опасностей они
разными путями. Одни пытаются стать незаметными для врагов или строят
себе убежища, другие бегут от хищников, а некоторые могут даже оказывать
им сопротивление (дикобраз). Для продолжения существован ия вида живот­
ным необходимо оставлять потомство. Большинство видов животных состоит
из особей двух полов. Таким животным для размножения необходимо найти
и привлечь партнера. Брачное поведение довольно часто является ярким и ин­
тересным зрелищем. У многих видов самцы имеют яркую окраску или разноо­
бразные «украшения». Иногда самцы устраива ют настоящие брачные турниры.
Са мки наблюдают за такими турнирами и выбирают себе партнера.
Чтобы встретиться с вероятным партнером, некоторые животные отправляют­
в далекое путешествие. Так, морские черепахи путешествуют через весь Мировой
океан, но в определенное время возвращаются на побережье, где когда-то родились
сами, чтобы оставить потомство. У многих ночных бабочек, например шелкопря­
дов, самки привлекают самцов особым запахом. Самцы могут почувствовать его
за несколько километров благодаря разветвленным усикам - органам обоняния.
ся

Еще один важнь.1 й этап в жизни многих животных - забота о потомстве.
Представители многих видов с самого рождения остаются одни и должны са ми
заботиться о себе (кораллы). Многие другие животные устра ивают в безопа­
сных местах кладки, из которых выводится следующее поколение (черепахи).
Более заботливыми родителями являются те животные, которые охраняют свое
потомство. Например, самка речного рака носит яйца и детенышей, которые
только что вылупились, под своим брюшком, а самец тиляпии - во рту. Лучше
беспокоятся о потомстве те животные, которые выкармливают их и обучают.
Так дела ют большинство птиц и млекопитающих.

95


Ра3ноо6ра3ме жмаотноrо мира

Теория

3. 9 . Разнообраз и е ж и вотно го м ира
8 lllP"'8 ...... 'НА8МIОТ AN f1ОМ1РСУ18: ПресRlме 11 Мноrоuеточнwе.
8 nоАЦ1РС1'81Х IWAUJНOf 11tnM Jta OCIJ88e llpoNCXQllAlltl lt OJI08• llPW'fl8ltlA
lltl ,

L!!!!!J� К HllM ОТНОСlтаt.

о

По.ццарство Простейшие, или Одвоuеточные. Около 40 ООО описанных ви­
дов. Главные типы: Саркожrутиковые с подтипами Саркодовые (7 500 видов) и Жгу­
тиковые (7 500 видов); Инфузории (9 ООО видов); Споровики (2 ООО видов) и другие.

Образ жизни: свободноживущие, паразитические, симбиогенетичесхие и ко­
-лониальные микроорганизмы. Обитают в воде, влажной почве или в других ор­
ганизмах. Строение: клетки разнообразной формы, состоящие из цитоплазмы,
ядра и поверхностного аппарата. Покровы: поверхностный аппарат, внешний слой
цитоплазмы, иногда раковина или упругая пелихула, у некоторых - скелетные
элементы, различные по составу. Опора и движение: ложноножки, жгутики или ре­
снички. Пищеварение: пищеварительные вакуоли. Транспорт осуществляется с по­
токами цитоплазмы. Газообмен: через поверхность. Размножение: бесполое (деле­
ние, образование спор) и половое. Некоторые имеют сложные жизненные циклы.

о

ПоАЦарство МвоrоJ(Jlеточиые. Тип Губ11:и. Около 10 ООО видов. Образ жиз­
ни: неподвижные прикрепленные водные (преимущественно морские) живот­
ные, некоторые паразити'lеские.

Строение: двухслойные, тело напоминает бокал или чашу, стенка которой
пронизана порами. Покровы: внешний слой покровных клеток. В полости меж­
ду стенками находятся клетки со жгутиками, амебоидные клетки и продукты
их жизнедеятельности. Скелет: иглы, построенные из органических и неоргани­
ческих веществ. Пищеварительная система: клетки со жгутиками создают по­
ток воды, из которого поглощаются питательные частицы. Амебоидные клетки
способны превращаться в клетки других типов или участвовать в пищеварении.
Газообмен: через поверхность. Органы чувств и нервная система отсутствуют.
Размножение: вегетативное и половое.
РаJноо6раJме npocтeliwмx:
1
амеба;
раковинная амеба (вид сверху);
2
3 эвrлена;
паразитическая жгутиковая лямблия;
4
5
плазмодии споровиков между клетками
крови;
сидячие инфузории;
6
7
инфузории туфелька
-

-

-

7

96

\


Теория

Тип Кишечнополостные. Около 10 ООО видов. Классы: Гидроидные (3 ООО видов), Сцифоидные медузы (200 видов) и Коралловые полипы (6 ООО видов). Образ
жизни: хищные в�дные (преимущественно морские) животные.
Строение: полипы и медузы с двухслойным мешковидным телом, обычно
с лучевой симметрией. Рот окружен щупальцами со стрекательными клетками.
Покровы: внешний слой клеток. Опорно-двигательная система: мускульные
клетки. Пищеварительная система: пищеварительная полость с железистыми
и пищеварительно-мускульными клетками. Выделение: через поверхность. Не­
переваренные остатки пищи выводятся через рот. Газообмен: через поверхность.
Органы чувств: к раевые тельца с глазками и органами равновесия у медуз,
чувствительные волоски жалящих клеток и др. Нервная система диффузного
типа. Размножение: бесполое (почкованием) и половое; у многих - жизненный
цикл с чередованием бесполого (полип) и полового (медузоидного) поколений.
Тип Плоские черви. Около 18 500 видов. Классы: Ресничные черви (3 ООО видов), Сосальщики (10 ООО видов), Ленточные черви (3 500 видов) и другие. Образ
жизни: свободноживущие хищные (водные, иногда наземные) и паразитические
черви.

П

О

Строение: трехслойные животные, из мезодермы развивается паренхима. Тело
ленточных червей сегментированное, состоит из головки, шейки и большого числа
члеников. Покровы: покровный эпителий, у паразитов - сложного строения. Опор­
но-двигательная система: кожно-мускульный мешок, упругая паренхима как опора.
Пищеварительная система: рот, глотка и разветвленный кишечник (у ленточных
червей отсутствует). Выделительная система: выделительные клетки и канальцы. Га­
зообмен: через поверхность. Органы чувств: у свободноживущих - глаза, щупаль­
ца, чувствительные реснички, орган равновесия и др. Нервная система: у ресничных
и сосальщиков - несколько пар продольных стволов с кольцевыми перегородками,
у ленточных - два ствола. Размножение: гермафродиты, оплодотворение внутрен­
нее. Паразитические виды имеют сложные жизненные циклы со сменой хозяев.
7

Жизненный цик11 киwечнопопостных
на примере сцифоидных меду:J:
1 - яйцо;
2 - личинка-планула;
З
беспола.я стадия полипа;
4 - полип, размножается почкованием с образо­
ванием новых полипов;
5
полип, размножается стробиляцией с образо­
ванием ме�э;
6
молодая медуза;
7
взрослая медуза, способна.я размножаться
половым путем
-

-

-

97


Разнообразие животноrо мира

п

Теория

Тип Первичвополоствые. Класс Круглые черви (20 ООО видов). Способ жиз­
ни: свободноживущие водные или грунтовые хищники и сапротрофы, а также
паразиты животных и растений.

Строение: веретенообразное тело с первичной полостью. Покровы: плот­
ная кутикула. Опорно-двигательная система: продольные мышцы, первичная
полость как опора. Пищеварительная система: пищеварительная трубка, на­
чинающаяся ртом и заканчивающаяся анальным отверстием. Выделительная
система: одноклеточные выделительные железы. Транспортная система: тран­
спорт веществ через жидкость в полости тела. Газообмен: через поверхность.
Органы чувств: органы осязания и химическоrо чувства развиты слабо. Нервная
система: окологлоточное нервное кольцо, продольные стволы с перепонками.
Размножение: раздельнополые с внутренним оплодотворением.

m
п

Иногда к типу Первичнополостные относят и другие группы, например
класс Коловратки (2 ООО видов).
Тип Кольчатые черви. Около 12 ООО видов. Классы: Многощетинковые чер­
ви (8 ООО видов), Малощетинковые черви (3 500 видов) и Пиявки (500 видов).
Образ жизни: многощетинковые - морские хищники, фильтраторы и сапро­
трофы; малощетинковые - в основном пресноводные и грунтовые сапротрофы;
пиявки - хищники и внешние паразиты.

Строение: сегментированное тело с вторичной полостью. Покровы: упругая
кутикула. Опорно-двигательная система: кожно-мускульный мешок, вторичная
полость тела выполняет функцию опоры. В передвижении могут участвовать
параподии или щетинки. Пищеварительная система: пищеварительная труб­
ка от рта до анального отверстия. Выделительная система: органы выделения,
расположенные в большинстве сегментов, выводят лишние вещества из поло­
сти тела. Кровеносная система: замкнутая, кровь двигают «сердца» - сосуды,
полукольцами соединяющие спинной и брюшной сосуды. Дыхательная систе­
ма: некоторые имеют жабры. Органы чувств: органы осязания, равновесия,
химического чуьства, иногда глаза. Нервная система: окологлоточное нервное
кольцо, два продольных ствола, соединенные перепонками, которые обычно
сливаются в брюшную нервную цепочку. Размножение: многощетинковые раздельнополые, два других класса - гермафродиты.

п

Тип Моллюски. Около 100 ООО видов. Классы: Брюхоногие (75 ООО видов),
Двустворчатые (7 ООО видов), Головоногие (600 видов) и другие. Образ жиз­
ни: брюхоногие - водные и наземные животные, соскребают растительные
и животные ткани, микроорганизмы с поверхности, по которой двигаются,
иногда - хищники. Двустворчатые - морские и пресноводные фильтраторы,
головоногие - морские хищники.

Строение: несегментированное мускулистое тело с остатком вторичной
полости. Покровы: покровный эпителий; у многих кожная складка (мантия)
производит известковую раковину. Опорно-двигательная система: главный
98


Теория

орrан движения - мускулистая ноrа. Пищеварительная система: пищевари­
тельная трубка. Выделительная система: орrаны выделения выводят вещества
из остатков вторичной полости (околосердечной полости) в мантийную по­
лость. Кровеносная система: незамкнутая. Дыхательная система: у водных жабры, у наземных - леrкое (складка мантии). Орrаны чувств: щупальца, rлаза,
химические орrаны восприятия, орrаны равновесия и т. д. Нервная система:
нервные узлы, соединенные нервными стволами. Размножение: раздельнопо­
лые или гермафродиты. Оплодотворение: внутреннее (брюхоногие, головоно­
гие) или внешнее (двустворчатые). Развитие прямое (некоторые брюхоногие,
головоногие) или со стадией личинки (остальные брюхоногие, двустворчатые).
Тип Члею1стоноrие. Описано около 1 100 ООО видов. Классы: Ракообразные,
Трилобиты (ископаемые), Меростомовые (5 видов), Паухообразные, Морские
Пауки (1 ООО видов); надкласс Многоножки (14 ООО видов) с классами Губо­
ногие, Двупарноногие и др.; Насекомые. Образ жизни: почти все возможные
для животных.

о

Строение: сегментированное тело, состоящее из нескольких отделов. Целом:
смешанный. Характерны членистые конечности и ротовые органы. Покровы:
внешний хитиновый скелет. Опорно-двигательная система: многочисленные
мышцы, соединенные со скелетом. Пищеварительная система: пищеварительная
трубка с передней, средней и задней кишкой, пищеварительные железы. Выде­
лительная система: выделительные железы, у наземных - мальпигиевы сосуды.
Кровеносная система: незамкнутая. Дыхательная система: жабры, легкие или
трахеи. Органы чувств: чувствительные волоски, усики, глаза (сложные и про­
стые) и др. Нервная система: главный нервный узел и брюшная нервная цепочка.
Размножение: раздельнополые, оплодотворение и развитие - разнообразны.
Класс Ракообразные. Около 45 ООО видов. Отряды: Ветвистоусые (400 ви­
дов), Веслоногие (8 500 видов), Коропоиды (125 видов), Жаброногие (200 видов),
Щитни (9 видов), Разноногие (6 ООО видов), Равноногие (10 ООО видов), Десятино­
гие (10 ООО видов) и другие. Образ жизни: разнообразны по характеру питания,
водные, иногда наземные животные.
Строение: тело состоит из головы, груди и брюшка. Выделительная систе­
ма: зеленые железы, связанные с полостью тела. Дыхательная система: обычно
жабры. Органы чувств: усики (обычно две пары), сложные или простые гла­
за и др. Размножение: оплодотворение чаще внешнее, у многих - развитие
со стадией личинки.
Класс Паукообразные. Около 75 ООО видов. Отряды: Скорпионы (1 500 ви­
дов), Сольпуги (900 видов), Ложноскорпионы (2 ООО видов), Сенокосцы (5 ООО ви­
дов), Пауки (36 ООО видов), Клещи (30 ООО видов) и другие. Образ жизни: боль­
шинство - наземные и грунтовые хищники и паразиты. Строение: тело состоит
из головогруди и брюшка. На голове расположены хелицеры и педипальпы преобразованные конечности. Пищеварительная система: характерная для типа;
у пауков важную роль играет наружное пищеварение с всасыванием полупе­
реваренной пищи. Выделительная система: мальпигиевы сосуды. Дыхательная
система: легкие, иногда трахеи. Органы чувств: усики и сложные глаза отсутст­
вуют; имеются чувствительные волоски, простые глазки, органы химического
99


Разнообразие животного мира

Теория

чувства и др. Нервная система: у большинства п редставителей узлы брюшных
цепочек сливаются. Размножение: оплодотворение обычно внешнее, развитие
преимущественно п рямое.
Класс Насекомые. Около 850 ООО описанных видов. Отдел Первичнобес­
крылые насекомые: отряд Чешуйницы (600 видов). Отдел Крылатые насекомые,
отдел Насекомые с неполным п ревращением, отряды: Стрекозы (3 ООО видов).
Тараканы (3 500 видов), Прямокрылые (20 ООО видов), Клопы (35 ООО видов),
Равнокрылые хоботные (45 ООО видов). Вши (500 видов). Богомолы (2 ООО видов),
Палочники (2 500 видов) и т. д.; отдел Насекомые с полным превращением,
отряды: Жуки (350 ООО видов), Бабочки (140 ООО видов), Двукрылые (100 ООО ви­
дов), Перепончатокрылые (130 ООО видов), Блохи (750 видов) и другие. Образ
жизни: в основном наземные, иногда вторичноводные животные. Строение:
тело состоит из головы, груди и брюшка. Ротовые органы разнообразны. Ор­
ганы движения - три пары конечностей, а у многих, кроме того, - две пары
или одна пара крыльев. Выделительная система: мальпигиевы сосуды. Дыха­
тельная система: трахеи и воздушные мешки. Органы чувств: одна пара уси­
ков, сложные глаза и т. д. Размножение: оплодотворение внутреннее, развитие
прямое или с метаморфозом.

D

Тип Хордовые. Подтипы: Оболочники с классами Асцидии, Сальпь1 и Апен­
дикулярии, Бесчерепные с классом Головохордовые, и Позвоночные. Строение:
трехслойные вторичнополостные, частично сегментированные животные. Име­
ют хорду, по крайней мере на некоторых стадиях развития. Нервная система:
трубка на спинной стороне тела. Органы дыхания: пр оисходят от передней
части пищеварительной трубки (жаберные щели в стенке глотки на оп реде­
ленной стадии развития у всех представителей, или легкие, развивающиеся
как выросты пищевода).

Подтип Позвоночные. Отделы Бесчелюстные с современными классами
Круглоротые, Чеслюстноротые с надклассами Рыбы и Четвероногие. Скелет
внутренний. Кроме хорды развиваются позвонки - сегментированные хрящи
или кости (у круглоротых есть только дуги позвонков), у развитых представи­
телей хорда исчезает и остается только позвоночник. Скелет головы образует
череп. Центральная нервная система состоит из головного и спинного мозга.
Кровеносная система: замкнутая, сердце расположено на брюшной стороне тела.
1

2

5

б

Общий план строения представителей типа Хордо1ые:
1
основная часть нервной системы находится на спинной стороне; 2 хорда присутствует всю
жизнь или на определенной стадии развития, З пищеварительная система, 4 у большинства
расположена печень, 5 основная часть кровеносной системы (в т. ч. сердце) располаrается
на брюшной стороне, б дыхательная система в своем развитии связана с пищеварительной
-

-

-

-

-

100

-


Теория

Органы выделения: парные почки. Надкласс Рыбы с современными классами
Хрящевые рыбы (730 видов) и Костные рыбы (20 ООО видов).
Хрящевые рыбы: отряд (надотряд) Акулы (350 видов), отряд (надотряд)
Скаты (350 видов) и отряд Химеры (30 видов). Костные рыбы: подкласс Лопа­
степерые с отрядами или надотрядами Кистеперые (2 вида) и Двоякодышащие
(6 видов) и подкласс Лучеперые. Отряды Лучеперых: Осетрообразные (25 видов), Сельдеобразные (300 видов). Лососеобразые (400 видов). Карпообразные
(3 ООО видов). Сомообразые (1 200 видов). Угреобразные (400 видов). Окунео­
бразные (6 ООО видов) и другие. Образ жизни: хрящевые рыбы - почти исклю­
чительно морские хищники и всеядные животные, костные - морские и пре­
сноводные хищники, всеядные и растительноядные животные.

Покровы: кожа обычно покрыта зубчатой (плакоидной) или костной
чешуей, иногда голая. Кожа и чешуя покрыты слизью. Скелет: череп, по­
звоночник с туловищным и хвостовым отделами, ребра, скелет плавников
и их поясов. У хрящевых рыб скелет хрящевой, у костных - всегда содержит
костную ткань. Пищеварительная система: пищеварительная трубка (рот, глот­
ка, пищевод, желудок, тонкая, толстая и прямая кишки, анальное отверстие)
и пищеварительные железы (печень и поджелудочная железа). Анальное отвер­
стие у хрящевых рыб открывается в клоаку, у костных - наружу. Кровеносная
система: двухкамерное сердце, один круг кровообращения (кроме двоякоды­
шащих рыб). Температура тела: непостоянная, пойкилотермные животные.
Дыхательная система: жабры, у двоякодышащих - жабры и легкие. У костных
рыб жабры покрыты жаберной крышкой. Органы чувств: глаза, боковая линия,
органы слуха и равновесия (внутреннее ухо). обоняния, вкуса и т. д. Нервная
система: головной и спинной мозг. Сложное поведение регулируют средний
мозг и мозжечок. Размножение: у хрящевых рыб оплодотворение внутреннее,
у костных - обычно внешнее.
Надкласс Четвероиоrие. Класс Земноводные, или Амфибии. Около
5 ООО видов. Современные отряды: Бесхвостые (4 500 видов). Хвостатые (350 видов) и Безногие (200 видов). Образ жизни: хищники, обитающие у воды, во
влажных местах суши и в пресных водоемах.

п

п

Покровы: обычно голая кожа с кожными железами. Скелет: череп, позво­
ночник с шейным, туловищным, крестцовым и хвостовым отделами, кости
конечностей и их поясов. Ребра слаборазвиты или отсутствуют, в шейном
и крестцовом отделах по одному позвонку. Пищеварительная система: те
же основные части, что и у рыб. Кровеносная система: трехкамерное сердце,
два круга кровообращения. Температура тела: непостоянная, пойкилотермные
животные. Дыхательная система: газообмен происходит в легких и коже. Ор­
ганы чувств: глаза, органы слуха и равновесия (внутреннее и среднее ухо),
обоняния, вкуса, осязания и т. д. Нервная система: по сравнению с рыбами
более развит передний мозг. Размножение: оплодотворение наружное (бес­
хвостые) или внутреннее (хвостатые и безногие). Большинство имеет водную
личинку (у бесхвостых - головастик).
101


Разнообразие животноrо мира

п

Теория

Класс Пресмыкающиеся, или Рептилии. Около 7 ООО видов. Современные
отряды: Клювоrоловые (1 вид), Черепахи (250 видов), Чешуйчатые (6 500 видов),
Крокодилы (20 видов). Образ жизни: в основном хищники, обитающие на суше
(даже в засушливых местах) и в водоемах.
Покровы: сухие, покрыты роговой чешуей или щитками. Скелет: череп, по­
звоночник с шейным, грудным (с ребрами), поясничным, крестцовым и хво­
стовым отделами, кости конечностей и их поясов. Грудные позвонки, ребра,
плечевой пояс и грудина могут образовывать грудную клетку. Пищеварительная
система: те же основные части, что и у рыб. Кровеносная система: трехкамерное
(у крокодилов - четырехкамерное) сердце, два круга кровообращения, две дуги
аорты. Температура тела: непостоянная, пойкилотермные животные, в некото­
рой степени регулируют температуру тела. Дыхательная система: легкие. Ор­
ганы чувств: такие же, как у амфибий, некоторые виды имеют термолокаторы.
.
Нервная система: подобна нервной системе амфибий, лучше развиты передний
мозг и мозжечок. Размножение: оплодотворение внутреннее, зародыш развива­
ется в зародышевых оболочках.

п

Класс Птицы. Около 9 600 видов. Отряды Страусообразные (1 вид), Киви­
образные (1 вид), Пингвинообразые (17 видов), Пеликанообразные (56 видов),
Листообразные (около 400 видов), Журавлеобразные (200 видов), Курообраз­
ные (270 видов), Гусеобразные (150 видов), Соколообразные (290 видов), Сово­
образные (144 видов), Дятлообразные (380 видов), Ржанкообразные (320 видов),
Голубеобразные (310 видов), Попугаеобразные (325 видов), Воробьинообразные
(5 100 видов) и другие. Образ жизни: приспособлены к полету, некоторые пе­
решли к наземной или околоводной жизни. Летающие птицы питаются разно­
образными животными, плодами и семенами.
Покровы: кожа без желез (у многих присутствует только копчиковая же­
леза), производные кожи - перья и чешуи на задних конечностях. Скелет:
те же отделы, что и у рептилий. Большинство туловищных позвонков соединены
почти неподвижно. Передние конечности превратились в крылья. Летающие
птицы имеют большой киль на грудине. Пищеварительная система: те же основ­
ные части, что и у рыб. Зубы у современных птиц отсутствуют. Многие птицы
имеют зоб и мускульный отдел желудка, где измельчается пища. Кровеносная
система: четырехкамерное сердце, полностью отделены круги кровообращения,
есть только правая дуга аорты. Температура тела: постоянная. Дыхательная
система: небольшие легкие связаны с воздушными мешками, обеспечивающими
двойное дыхание. Органы чувств: подобны органам чувств амфибий. Зрение
развито обычно хорошо, а обоняние - плохо. Нервная система хорошо развита.
Самый крупный отдел мозга передний, но кора переднего мозга развита сла­
бо. Размножение: все птицы откладывают яйца. У самок есть только левый яич­
ник. Оплодотворение внутреннее, для многих характерен половой диморфизм.
-

п
102

Класс Млекопитающие, или Звери. Около 4 ООО видов. Подкласс Яйце­
кладущие: отряд Однопроходные (3 вида). Подкласс Живородящие: отря­
ды Сумчатые (250 видов), Насекомоядные (370 видов), Приматы (190 видов),


Теория

Рукокрылые (850 видов), Хищные (240 видов), Ластоногие (30 видов), Китообразные (80 видов ), Парнокопытные (170 видов), Непарнокопытные (17 видов),
Хоботные (2 вида), Зайцеобразные (60 видов}, Грызуны (1 600 видов) и другие.
Образ жизни: разнообразный по способам жизни класса позвоночных. Наземные, водные и летающие животные; хищные и растительноядные.

D

Покровы: кожа обычно покрыта волосами, имеет кожные железы. Скелет:
такие же главные отделы, как и у рептилий. Пищеварительная система: те же
главные части, что и у рыб. Зубы обычно дифференцированы на функциональ­
ные группы. У растительноядных млекопитающих встречаются различные при­
способления для проживания эндосимбионтов. Кровеносная система: четы­
рехкамерное сердце, полностью разделены круги кровообращения, есть только
левая дуга аорты. Температура тела: постоянная, гомойотермные животные.
Дыхательная система: легкие губчатого строения.
Обновление воздуха в легких обеспечивается изменением объема грудной
клетки и сокращениями диафрагмы. Органы чувств: глаза, органы слуха и рав­
новесия (внутреннее, среднее и наружное ухо), обоняния, вкуса, осязания (ви­
бриссы) и т. д. Некоторые виды способны к эхолокации. Нервная система: самая
развитая в животном царстве. Особенно развита кора полушарий переднего
мозга. Размножение: оплодотворение внутреннее, большинство видов - жи­
вородящие. Детеныши выкармливаются молоком, которое образуют видоизме­
ненные потовые железы.

3.10. Человек. Основные физиологические
системы, обеспечивающие жизнедеятельность
Че•о•ек
ОАМИ 1'3- нескольких мипnионов видов животных, обита�ощих
на Земле. С середины )О( 8. рав•вается комплекс: дисциммн, обыдиненных под
названием сБиоnоrи.1 че11овека». Чаще всего уnотребляетс11 как синоним сnова
ОtnрОПОЛОГИJI•, однако nр181U1Ьнее считать биолОАНО lfeJI08fU PIЗAIJIOМ антро­
nоnоrии, изучающим вJi'Шnlle физиоnоrическмХi биохимических и генетических
факторов на строение и развмтме чеповеческоrо opl'lff MiМa.
-

•

•

•

•

•

Биологию человека изучают следующие науки:
Биохимия человека - наука о химическом составе человеческого организма
и химических процессах, происходящих в нем.
Анатомия человека изучает внешнее и внутреннее строение человеческого
организма, состоящую из органов и систем.
Физиология человека - наука, изучающая функции человеческого организ­
ма, его органов, физиологических систем.
Биология развития человека изучает закономерности индивидуального
развития (онтогенеза) человека, начиная от зиготы и заканчивая смертью.
Генетика человека - наука о наследственности и изменчивости человека
и методах управления ими.
103


Человек. Основные фиэиоnоrические системы

•

Теория

Экология человека - наука, изучающая закономерности взаимодействия
человеческого общества и окружающей среды.

Здоров ье человека
ДлJ1 полноценной жизни человека огромное значение имеет здоровье. По ут­
верждению Всемирной организации здравоохранениJ1 (803), «здоровье - это не
просто отсутствие болезней, а состоJ1ние физического, психического и социаль­
ного благополучиJ1». Признаки здоровьJ1: отсутствие болезней, нормальна" рабо­
та организма, психическое, физическое и социальное благополучие, способность
полноценно работать, стремление к творчеству, способность приспосабливатьсJ1
к изменениJ1м окружающей среды.
Болезнью называют расстройство правильной жизнедеятельности орга­
низма, возникающее под влиянием чрезвычайно неблагоприятных факторов
внешней среды. Насчитывается большое количество болезней, затрагивающих
различные органы человека (патологическое изменение физиологических функ­
ций, появление структурных изменений). Болезни являются причиной прежде­
временной смерти большинства людей.
Традиционно здоровьем человека занимаются такие медицинские науки
как гигиена и санитария. Гигиена изучает воздействие на организм физиче­
ских, климатических, биологических и социально-экономических факторов
окружающей среды.
Санитария занимается разработкой и внедрением нормативов и правил, ис­
пользованием научных положений, разработанных гигиеной. В последнее время
получила развитие валеология - комплексная наука о формировании здоро­
вья индивида в конкретных условиях окружающей среды. В ее основе лежит
стремление обеспечить оптимальное развитие человека, его работоспособность,
здоровье, активное долголетие, возможность продолжения рода в конкретных
условиях природной и социально-экономической среды.
Строение тела человека практически не отличается от строения тела других
животных. Организм человека состоит примерно из 100 млрд клеток, отлича­
ющихся по строению и функциям.
Ядра соматических клеток содержат диплоидный (двойной) набор хромо­
сом - 46. Половые клетки гаплоидные и содержат 23 хромосомы. В организме
человека различают 4 основных типа тканей (эпителиальную, соединительную,
мышечную, нервную), характерные для всех животных. Вместе ткани образуют
органы (как правило, преобладает одна из них, которая и определяет основную
функцию органа). К органам относятся отдельные кости и мышцы, сердце, пе­
чень, легкие и т. д.
В организме человека выделяют следующие физиологические системы ор­
ганов: нервная, эндокринная, опорно-двигательная, кровеносная, дыхательная,
пищеварительная, выделительная, половая, органов чувств (сенсорная). Органы
и системы органов объединяются в функциональные системы.
104


Теория

Пищеварительная система и питание
В процессе жизнедентельности организма расходуются вещества и энергия, их за­
пас пополняется с пищей. Необходимо, чтобы количество потребляемой пищи содер­
жало запас энергии, компенсирующий энергетические затраты. Человек - существо
всеядное и употребдяет в пищу продукты раститепьноrо и животноrо происхождения.
Рациональное питание - питание, достаточное в количественном отно­
шении и полноценное в качественном. Основа рационального питания - сба­
лансированность, то есть оптимальное соотношение компонентов пищи (не­
заменимых и заменимых аминокислот, различных групп липидов, углеводов,
витаминов, минеральных веществ и т. д.). Соотношение основных органических
веществ (белков, жиров, углеводов) должно соответственно составлять 1 : l : 4.
Пищеварительная система обеспечивает поступление питательных веществ
из окружающей среды в кровь. Основные функции пищеварительной системы:
l) поглощение пищи, ее механическое измельчение, продвижение вдоль пищева­
рительного тракта благодаря волнообразным (перистальтическим) движениям
его стенок и удаление неиспользованных остатков; 2) образование и выделе­
ние (секреция) соков пищеварительными железами; 3) обеспечение перехода
продуктов расщепления питательных веществ пищи через стенку кишечника
в кровь и лимфу.
Система органов пищеварения состоит из пищеварительного канала (трубки
длиной 8-10 м) и пищеварительных желез (печень, поджелудочная железа и др.).
Стенки пищеварительного канала состоят из 3 основных слоев: внутреннего слизистой оболочки, среднего - мышечного и наружного - соединительно-

6
13

Орrань1 и системы орrано•
чеnоаеческоrо организма:
1 - носовая полость;
2 - ротовая полость;
3 - гортань;
4 - трахея;
5 - бронхи;
6 - легкое;
7 - печень;
8 - желчный пузырь;
9 - толстый кишечник;
10 - мочевой пузырь;
11 - тонкая кишка;
12 - поджелудочная железа;
13 - желудок;
14 - сердце;
15 - глотка

105


Человек. Основные физиолоrические системы

Теория

тканного. Пищеварительный канал человека делится на следующие отделы:
ротовая полость (здесь происходит измельчение и увлажнение пищи), глотка,
пищевод, желудок (переваривание белков), тонкий (переваривание и основное
всасывание питательных веществ) и толстый кишечник (всасывание воды), за­
канчивается прямой кишкой и анальным отверстием. Секрет слюнных желез
включает амилазу, которая начинает переваривать углеводы уже в ротовой по­
лости. В желудке вырабатывается желудочный сок, который включает соляную
кислоту и пепсин и переваривает белки. Желчь - секрет печени выделяется
в двенадцатиперстную кишку, эмульгирует жиры. Секрет поджелудочной желе­
зы включает амилазу (переваривает углеводы), липазу (жиры) и трипсин (белки).
Заболевания желудочно-кишечного тракта широко распространены.
Основные причины - нерациональное питание, нарушение режима питания
(гастрит), различные отравления, инфекционные агенты (гепатит, ботулизм,
дизентерия и др.), гельминты (аскариды, цепни и т. д.), эмоциональное напря­
жение и стрессы.

п

Для профилактики заболеваний следует придерживаться основных правил
питания (есть надо понемногу, 3-5 раз в день, желательно в одно и то же время;
пища должна быть достаточно питательной и разнообразной). Чтобы избежать
инфекционных болезней, следует мыть руки, тщательно мыть продукты пита­
ния, обеспечивать достаточную кулинарную обработку рыбы и мяса.

Дыхательная система
Состоит мэ воздухоносных nyreй и парных леrкмх, rде происходит rаэообмен.
Дыхательные пуrи делятся на верхние (носовая полость, носоmотка, mотка) и ниж­
ние (гортань, трахея бронхи). Дыхательные nyrи имeJDJ вид трубок. Внутренн•я
поверхность дыхательных пуrей покрыта слизистой об(»до'IКОЙ с реснитчатым эпи­
телием, содержит мноrочисленные железы; проходя ч93 них, воздух согреваетСJ1,
очищается от различных частиц и увлажняется
.

Гортань - полый орган, расположенный в передней части шеи; обеспечивает
дыхание и образование звуков. Основу гортани составляют несколько хрящей,
подвижно соединенных между собой. Основной хрящ гортани - щитовидный,
особенно заметен у мужчин и называется кадыком.
При глотании вход в гортань закрывается хрящевым над­
гортанником. Поперек гортани натянуты две эластичные
складки слизистой оболочки - голосовые связки, между
которыми находится голосовая щель. К ним прикреплены
мышцы сокращения и расслабления, которые изменяют
степень натяжения голосовых связок - образуют звук.
Трахея образована 16-20 хрящевыми полукольца­
ми. Она делится на два бронха, которые входят в легкие.
Альвеолярное
Строение крупных бронхов похоже на строение трахеи.
строение легких
В легких бронхи разветвляются на бронхиолы, на концах
которых находятся альвеолы.
106


Теория

Легкие - парные губчатые органы, расположенные в грудной полости,
их объем зависит от наполнения воздухом. Правое легкое больше и состоит из
трех частей, левое - из двух. Снаружи легкие покрыты плеврой. Основу легоч­
ной ткани составляют альвеолы. Их диаметр - 0,2-0,3 мм. Количество альвеол
в обоих легких
600-700 млн, суммарная поверхность - около 100 м2• Здесь
происходит газообмен в результате диффузии газов через тонкие стекки альвеол
и легочные капилляры, направление и скорость диффузии определяется парци­
альным давлением 02 и СО2•
Вентиляция легких обеспечивается ритмично меняющимися вдохом и выдо­
хом, которые происходят в результате изменения объема грудной полости вслед­
стие работы межреберных мышц и диафрагмы. Частота дыхательных движений
16 в минуту, во время
у взрослого здорового человека в спокойном состоянии
сна - 12.
В спокойном состоянии человек вдыхает и выдыхает около 0,5 л воздуха - это
дыхательный объем. После спокойного вдоха при максимальном усилии можно
вдохнуть еще 1,5 л воздуха - дополнительный объем, а после спокойного выдо­
ха - выдохнуть еще 1,5 л воздуха (резервный объем). Даже после максимального
выдоха в легких остается воздух (остаточный объем). Дыхательный, дополнитель­
ный и резервный объемы воздуха в сумме составляют жизненную емкость легких.
Заболевания ор ганов дыхательной системы. Имеют инфекционную (грипп,
ОРВИ, туберкулез и др.) и аллергическую (бронхиальная астма) природу.
-

-

Для предупреждения инфекционных заболеваний важно поддержание чистоты (пыль содержит огромное количество инфекционных микроорганизмов),
при общении с больными людьми необходимо носить марлевую повязку. Регу­
лярное пребывание на свежем воздухе и занятия физическими упражнениями
укрепляют иммунную систему и снижают вероятность заболевания.

п

Первая помощь п ри остановке дыхания. Пострадавшего укладывают
на спину, осматривают полость рта и носа (если челюсти сжаты, то выдвига­
ют нижнюю челюсть вперед и, надавливая на подбородок, раскрывают рот),
после чего их очищают салфеткой от слюны, рвотных масс, песка и т. д. Мак­
симально отклоняют голову пострадавшего назад, на его открытый рот кла­
дут сложенную в один слой марлевую салфетку или носовой платок; зажав нос
пострадавшего, делают глубокий вдох и, плотно приложив свои губы к губам
пострадавшего, с силой вдувают воздух ему в рот. Воздух необходимо вду­
вать ритмично 16-18 раз в минуту до восстановления естественного дыхания
или до появления явных признаков гибели (остановка сердечной деятельности).

Сердечно-сосудистая система
Сердечно-сосудиаая система образована двумя стру�аурамм: системоА крово­
обращения (кровеносной) и .1111мфатической сwстемоА. Кровеносная система физиологическая система, состовщu из сердца и кровеносных сосудов, обеспе­
чивающих замкнутое кровообращение. Лимфатическая система состоит из сети
107


Чеnовек. Основные физиоnоrические системы

Теория

Сердечно-сосудистая система выполняет три основные функции: тран­
спорт питательных веществ, газов, гормонов и продуктов метаболизма к клет­
кам и из клеток, защита от вторжения микроорганизмов и чужеродных клеток;
регуляция температуры тела. Кровеносная система человека замкнутая, имеет
два круга кровообращения.
Сердце - полый мышечный орган кровеносной системы, ритмические со­
кращения которого обеспечивают циркуляцию крови в организме. Его стенка
образована тремя оболочками: соединительнотканной (эпикард), мышечной
(миокард) и эпителиальной (эндокард). Сердце расположено в соединитель­
нотканном перикарде. Оно - четырехкамерное. В левой части находится арте­
риальная кровь, в правой - венозная. Сердечная мышца обладает способностью
ритмично сокращаться благодаря автоматизму сердца. В спокойном состоянии
сердце человека сокращается 60-80 раз в минуту, при физических нагруз­
ках - 150-200.

D

Сердечный цижл состоит из следующих фаз: электрическая систола, си­
стола (сокращение) предсердий (продолжительность 0,1 с), систола желудочков
{О,3 с), диастола (расслабление) миокарда {0,4 с).
Кровеносные сосуды делят на артерии, капилляры и вены. Артерии - со­
суды, по которым кровь под давлением движется от сердца. Они имеют плотные
эластичные стенки. По мере удаления от сердца они ветвятся на более мелкие
сосуды - артериолы, которые распадаются на тончайшие сосуды - капилляры.
Через стенки капилляров происходит газообмен и транспорт веществ из крови
в органы и наоборот. Из капилляров кровь собирается в вены - сосуды, по ко­
торым кровь под небольшим давлением переносится в сердце. Стенки вен снаб­
жены клапанами в виде карманов, препятствующих обратному движению крови.
Большой круr кровообращения начинается в левом желудочке и несет
насыщенную кислородом кровь ко всем органам и тканям. Заканчивается
в правом предсердии, куда из тела
поступает венозная кровь. По легоч­
ным артериям, берущим начало от
правого желудочка, венозная кровь
идет в легкие, где насыщается ки­
слородом. Это малый круr, который
4
заканчивается в левом предсердии.
Заболевания кровеносной си­
5
10
стемы являются наиболее распро­
б
страненными во всех странах мира,
смертность от них составляет более
з
50% общей смертности. Сердечно­

Строение сердца:
правое предсердие; 2 - трехстворчатый
клапан; 3 - правый желудочек; 4 - левое пред­
сердие; 5 - двустворчатый клапан; б - левый
желудочек; 7 - аорта; 8 - легочная артерия;
9 - верхняя полая вена; 10 - нижняя полая
вена; 11 - перегородка
1

108

-

сосудистые болезни делят на болезни
сердца (аритмия, инфаркт миокарда
и др.), болезни артерий (атеросклероз,
гипертоническая болезнь, инсульт
и др.) и болезни вен (тромбофлебит,
варикозное расширение вен и др.).


Теория

Мерами профилактики заболеваний кровеносной системы в первую очередь являются физические нагрузки (физическая работа и спорт). Умеренные
физические нагрузки укрепляют сердечную мышцу, хорошо развитая скелетная мускулатура способствует лучшему кровотоку. Интенсивность нагрузок
индивидуальна для каждого человека и зависит от уровня функциональных
возможностей организма.

п

Первая помощь при кровотечениях. При артериальном кровотечении
кровь имеет ярко-красный цвет, вытекает из раны в виде пульсирующего фон­
тана. Это наиболее опасное кровотечение, требующее немедленного оказания
первой помощи. Необходимо пальцем прижать артерию к кости выше места
ее повреждения, затем наложить стерильную повязку и жгут. Под жгут обя­
зательно кладут записку с указанием даты и времени его наложения. Каждые
2 часа нужно делать пальцевое прижатие артерии, медленно ослаблять жгут
на 5-10 мин. и затем снова накладывать его немного выше предыдущего. Веноз­
ные кровотечения возникают при повреждении поверхностных вен, кровь вы­
текает равномерно и имеет темно-красный цвет. Накладывают стерильную по­
вязку: рану закрывают стерильными салфетками или бинтом в 3-4 слоя, сверху
кладут гигроскопическую вату и туго закрепляют бинтом. Промокшую повязку
заменяют новой. При капиллярном кровотечении первая помощь заключается
в обработке раны перекисью водорода или йодом и наложении повязки.

Кров ь
Кроаь - ярко-красная жидкость, обеспечивающая жизнедеятельность всех
тканей и органов. В организме человека содержится около 5 л крови. Состоит из
плазмы (55% объема крови) - жидкого межклеточного вещества и форменных
элементов (45% объема крови) - эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов.
Плазма - вязкая жидкость желтого цвета, состоящая из воды (90-92%)
и растворенных в ней органических и неорганических веществ. Органические
вещества плазмы: белки (7-8%), глюкоза (0,1%). жиры и жироподобные веще­
ства (0,8%), аминокислоты, мочевина, мочевая и молочная кислоты, ферменты,
гормоны и т. д. Альбумины и глобулины участвуют в создании осмотического
давления крови, транспортируют различные нерастворимые в плазме вещества,
выполняют защитную функцию; фибриноген участвует в свертывании крови.
Сыворотка крови - это плазма крови, не содержащая фибриногена.
Эритроциты (красные кровяные клетки) - безъядерные клетки, вогну­
тые с обеих сторон (диаметр 7,5 мкм), содержащие гемоглобин; в 1 ммJ крови
находится примерно 5 млн эритроцитов. Основная функция - транспрт 02
и С02• Образуются в красном костном мозге, продолжительность жизни 100-120 дней, после чего они разрушаются в селезенке.
Лейкоциты (белые кровяные клетки) - бесцветные клетки, имеющие ядро;
выполня�� защитные функции. В норме в 1 мм3 крови человека содержится
6-8 тыс. лейкоцитов. Некоторые способны к фагоцитозу. Образуются в красном
костном мозге, лимфатических узлах, селезенке и тимусе, продолжительность
109


Чеnовек. Основные физиоnоrические системы

Теория

жизни - от нескольких дней до нескольких десятков лет. Лейкоциты делятся
на 2 группы: гранулоциты (нейтрофилы, эозинофилы, базофилы), содержащие
зернистость в цитоплазме, и агранулоциты (моноциты, лимфоциты).
Тромбоциты (кровяные пластинки) - мелкие (2-5 мкм в диаметре), бесцвет­
ные, безъядерные тельца округлой или овальной формы. В 1 мм3 крови насчи­
тывается 250-400 тыс. Основная функция - участие в процессах свертывания
крови. Тромбоциты образуются в красном костном мозге, разрушаются в селезенке,
время жизни - 8 суток. Участвуют в свертывании крови - являются защитным
приспособлением, предохраняющим от потери крови при повреждении сосудов.
В крови человека содержатся специальные белки, определяющие группы
крови. Распределение их по системе АВО основано на присутствии или отсутст­
вии агглютиногенов (антигенов) А и В в эритроцитах и агrлютининов (антител) а
и f3 - в плазме. При взаимодействии одноименных антигенов и антител (А + а
и В + f3) происходит склеивание эритроцитов. Группу крови определяют по реакции
агглютинации, используя для этого стандартные сыворотки. Группы крови пере­
даются по наследству 11 не изменяются в течение жизни. В эритроцитах человека
может содержаться белковый антиген резус-фактор (Rh-фактор). По его наличию
или отсутствию люди делятся на резус-по11ожительных (Rh•) (85%) и резус-отри­
цательных (Rh·) (15%). При переливании людям с отрицательным резус-фактором
R.h+ крови происходит разрушение эритроцитов. При резус-конфликтной беремен­
ности (мать - Rh , плод - Rh') возможно разрушение эритроцитов плода. Группы
крови характеризуются следующим содержанием агглютиногенов и агглютининов:

Группа крови
I (О)
П (А)
Ш
IV

(В)

Агглютиногены (антигены)
отсутствуют
А
в

(АВ)

АиВ

Агrлютинины (антитела)

13

а и

13

а

отсутствуют

Лимфатическая система
CQ89.�HOCПt с�о-, �ра�ощмх лмнфу и.� � • орrаное • Оf88АНСМХ ее
в HN03t.fYIO систему. Из мUUU1еrочных проараНС1'8 ммфа: 1ОН1&еt11РМРJ8ЮI 1 замк­
нутwх окончанох 11ммфmtческмх каnмuяро1. Из сетёА JJttrtФarttчeacюc каnимяров
берут начало боАwuме 11ммфатичес1U1е cotyAW, nронмэыNIСМl&Мt ке тони и органы.
Их JСОд c.oenaяaer с ходом. вен, как и вены, онм снабжеtu.t кпаnанами, nредотвра­
ща1О1Мим11 о6раrмыА ток аимфы. Лимфатические co�w, сдlНtUСЬ. образуют два
крупных лuф�мческмх проток� впадающих в �<руnные вены шеи.

Лимфа - желтоватая прозрачная жидкость, по составу она близка к плазме
крови, но содержит меньше (в 3-4 раза) белков, поэтому имеет небольшую вязкость.
В лимфе содержится фибриноген, и она способна сворачиваться, хотя и гораздо мед­
леннее, чем кровь. Среди форменных элементов преобладают лимфоциты и очень
мало эритроцитов. Объем лимфы в организме человека составляет 1-2 л. Основ­
ные функции лимфы: трофическая - в нее всасывается значительная часть жиров
из кишечника; защитная - в лимфу легко проникают яды и бактериальные токсины,
которые нейтрализуются затем в лимфатических узлах.

110


Теория

Иммунная система и иммунитет
CIOlt� которu 31�т орrанмзм от rенетически чужеJЮАН9Ю - антигенов,
и служи.у доя сохранемма. 61tолоrи!&8ской индмвиАУuwtости организма. Состоит
мз сnециuмэмро..,ных Q8fCЖ и орrанов, в которы)( этм апеrкм с03Р'Ва1ОТ - nер­
вичнwе {тимус. � �) .и �ЧаJО.ТСЯ с �мм .аrеитамм, - вторичные
(.яимфаrимесuе: � cuueмu, ммндммны, яммфоидные ткани кнwечника и брон­
хов, а тaQJ� с� .11 м

иитов, РJЗмещеннwе во миоrмх .....ах 11 тканях).

Антитела - особые белки (иммуноrлобулины), которые синтезируются
в ответ на проникновение антигенов и способны специфически связываться
с ними. Антиген и антитело - комплементарны. В результате взаимодействия
образуется иммунный комплекс, который служит для связывания и обезвре­
живания антигена. Антитела имеют строгую специфичность: действуют только
на тип антигена, который послужил причиной их образования.
Иммунитет - совокупность факторов и механизмов, обеспечивающих за­
щиту внутренней среды организма от болезнетворных микроорганизмов и дру­
гих чужеродных агентов. Общие закономерности и механизмы иммунитета из­
учает наука иммунолоrия. Естественный иммунитет делится на врожденный
и приобретенный.
Выделяют естественный и искуственный �tммунитет. Врожденный иммунитет
наследуется организмом от родителей, обусловлен передачей антител через пла­
центу, молоко матери. Приобретенный иммунитет вырабатывается у человека в ре­
зультате перенесенного инфекционного заболевания и может сохраняться в тече­
ние длительного времени. Искусственный иммунитет подразделяется на активный
и пассивный. Активный иммунитет возникает в результате введения в организм
небольшого количества антигена в виде вакцины (вакцинации). содержащей осла­
бленные или убитые микроорганизмы. В ответ на это вырабатываются специфиче­
ские антитела. Вакцинация детей против кори, коклюша, дифтерии, полиомиелита,
столбняка, оспы, туберкулеза обеспечивает значительное сокращение числа забо­
леваний. Пассивный Иl\tмунитет связан с введением сывороток, содержащих «го­
товые» антитела против какого-либо заболевания. Сыворотки получают из крови
человека или животных (обычно лошадей). Эта форма иммунитета недолговечна.

Органы выделения

Почки - парный орган бобовидной формы, расположенный в брюшной
полости по обеим сторонам позвоночника. Снаружи почка покрыта плотной
оболочкой, внутри заметны корковое и мозговое вещества. В центре почки на­
ходится почечная лоханка, переходящая в мочеточник.

111


Чеnоаек. Основнь1е фиэиоnоrические системы

Теория

1

Нефрон - основная структурная
и функциональная единица почки, осу­
ществляющая образование мочи. В со­
. 4
став каждой почки входит около 1 млн
нефронов. Начальный отдел - почечное
тельце (корковый слой) - состоит из со­
судистого клубочка и двустенной капсу­
лы, которая его окружает. Между стен­
ками капсулы находится узкая полость,
переходящая в полость извилистого ка­
нальца I порядка. Из капилляров в по­
Строение нефрона:
лость отфильтровывается жидкость, по
1 - капсула Шумлянского-Боумена;
составу она подобна плазме крови 2 - канальцы; З - петля Генле; 4 - капилляры
первичная моча. За сутки ее образуется
около 150-170 л. Далее расположена петля Генле, она переходит в извилистый
каналец II порядка. В этих канальцах происходит реабсорбция - обратное
всасывание воды и нужных веществ и формирование вторичной мочи, объем
которой за сутки - 1-1,5 л. Дальше каналец снова выпрямляется и впадает
в собирательную трубочку. От почечных лоханок отходят мочеточники - тон­
кие трубки около 30 см длиной; по ним постоянно создаваемая моча стекает
в мочевой пузырь - резервуар для временного накопления мочи. Выведение
мочи из него происходит через мочеиспускательный канал.
Заболевания органов мочевыделительной системы. Среди болезней моче­
выделительной системы наиболее распространены воспаления (пиело нефрит поражаются почечные лоханки, гломерулонефрит - клубочковый аппарат, ци­
стит - воспаление слизистой оболочки мочевого пузыря, уретрит - воспаление
мочеиспускательного канала).

D

Для профилактики заболеванЙй необходимо: правильно питаться (избегать
острой пищи), своевременно лечить зубы, принимать лекарства только по на­
значению врача, соблюдать правила личной гигиены.

Покровы и их производные
Кожа - внешний покров тела, который отделяет его от внеwнеА среды. Кожа
человека состоит из трех споев: эпидермиса, собственно кожи (дермы) и подкож­
ной кпетчатасм.
Эпидермис - образован многослойным ороговевающим эпителием. Рас­
положенный в клетках эпидермиса пигмент меланин определяет цвет кожи
человека. Он защищает кожу от вредного воздействия ультрафиолета (у ко­
ренных народов Африки темный цвет кожи). Однако кожа пропускает часть
ультрафиолета для синтеза витамина D.
Волосы и ногти - роговые производные эпидермиса. Волосами покрыта
практически вся кожа человека, особенно многочисленны они на голове. В во­
лосах различают стержень (образован мертвыми клетками) и корень, сидящий

112


Теория

в волосяной сумке. Рост волос обусловлен размножением живых клеток воло­
сяной луковицы {нижней расширенной части корня). Окраска волос зависит
от пигментов. Ногти (роговые пластинки) покрывают часть концевых фаланг
пальцев. Расположены на соединительнотканном ногтевом ложе и окружены
кожной складкой - ногтевым валиком. Состоят из корня, тела и свободного
края, который постепенно отрастает от своего основания. Скорость роста ног­
тей составляет примерно 0,1-0,2 мм в сутки.
Дерма состоит из волокнистой соединительной ткани, межклеточное ве­
щество которой образовано эластичными волокнами. В ней расположены ре­
цепторы, сальные и потовые железы, кровеносные и лимфатические сосуды,
волосяные сумки. Сальные железы имеют кистеобразное строение, их протоки
открываются в волосяные сумки. Их липидный секрет смазывает волосы и по­
верхность кожи, смягчая их и препятствуя проникновению в организм воды
и вредных веществ.
Потовые железы - тонкие трубочки, свернутые на конце в клубочек. Их
выводные протоки открываются отверстием на поверхности кожи или в во­
лосяную сумку. Пот состоит из воды и растворенных в ней мочевины и солей,
таким образом выполняются выделительная и терморегуляционная функции
(охлаждение тела). Видоизмененными потовыми железами являются молочные
железы.
Подкожная клетчатка, образованная жировой соединительной тканью,
выполняет термоизоляционную функцию (предохраняет от переохлаждения)
и смягчает удары. Кожа выполняет ряд функций:
• защитная - кожа предохраняет внутренние органы от механических по­
вреждений, задерживает испарение воды из организма, препятствует про­
никновению в организм повреждающих агентов;
• чувствительная - в коже расположены различные рецепторы, восприни­
мающие раздражения внешней среды (прикосновение, боль, температура),
это позволяет организму лучше приспосабливаться к среде;
• термореrуляционная - регулирование теплового обмена с окружающей
средой;
• выделительная - осуществляет выделение воды и конечных продуктов
метаболизма;
• участвует в синтезе некоторых би­
ологически активных веществ (ви­
тамин D};
2
• в подкожной клетчатке запасается
мноrо жира - ценного источника
4
энергии;
• секреторная - сальные железы
кожи выделяют жир для смазыва­
6
ния кожи и волос, молочные - мо­
локо для вскармливания детей.
Строение кожи:
1
эпидермис; 2 дерма; З подкожная
жировая клетчатка; 4 волосок; 5 сальная
железа; б потовая железа; 7 нервные
окончания
-

-

-

-

-

-

-

113


Чеповек. Основные фиамопоrические системы

Теория

Опорно-дв игательная с истема
Опорно-двигательная система обеспечивает поддержку формы тела, переме­
щение организма в пространстве и одних его частей относительно других, а таюке
защиту внутренних органов. Состоит из скелета и скелетной мускулатуры, функ­
ционирующих как единое целое. Скелет - пассивная опорная часть, состоящая
из костей (более 200), а также соединенных с ними хрящей и связок. Скелетная
мускулатура - активная часть, обеспечивающаи движение организма человека.
В организме человека около 600 скелетных мышц.
В скелете человека выделяют череп, осевой скелет и скелет конечностей.
Череп состоит из мозгового и лицевого отделов. Кости черепа (за исключением
нижней челюсти) неподвижно соединены между собой. Мозговой отдел черепа
(8 костей) содержит головной мозг. В состав лицевого отдела входят 6 парных
и 3 непарные кости. На обеих челюстях есть зубные альвеолы.
Позвоночник - опора туловища, состоит из 33-34 позвонков: 7 шей­
ных, 12 грудных, 5 поясничных. 5 крестцовых (срастаются в единый крестец)
и 4-5 копчиковых. Скелет грудной клетки образован грудиной, 12 парами ребер
и грудными позвонками. Ребра - плоские дугообразно изогнутые кости, соединенные грудиной. Скелет верхних
конечностей состоит из плечевого
пояса и скелета свободных верхних
конечностей. В состав плечевого
пояса входят две парные кости
3
(лопатка и ключица). Скелет сво­
s
4
бодной верхней конечности состо­
ит из плеча, предплечья (локтевая
и лучевая кости) и кисти. Скелет
нижних конечностей состоит из
15
тазового пояса и скелета свободных
нижних конечностей. Тазовый пояс
16
10
образован парой массивных тазо­
вых костей, сзади они неподвижно срослись с крестцовым отделом
позвоночника. По бокам тазовых
костей расположены круглые впа­
дины для сочленения с головками
бедренных костей. Скелет свобод­
ной нижней конечности состоит
из бедра, голени (большая и малая
Скеnет чеnоаека:
берцовые кости) и стопы. Большая
1 - череп; 2 - шейный отдел; З - плечевой пояс;
4 - грудной отдел позвоночника; 5 - грудная
берцовая кость сочленяется с бед­
клетка; б - плечевая кость; 7 - локтевая кость;
ренной, образуя коленный сустав.
8 - лучевая кость; 9 - поперечный отдел по­
По месту расположения разли­
звоночника; 10 - тазовый пояс; 11 - бедренная
чают
следующие основные груп­
кость; 12 - большая берцовая кость; 13 - малая
пы мышц: МЫШЦЫ головы. шеи,
берцовая кость; 14 - кости стопы; 15 - копчик;
16 - кости кисти
туловища (спины, груди. живота),
114


Теория

верхних и нижних конечностей. Кроме того, существует функциональная клас­
сификация мышц по характеру основных движений и по действию на сустав.
Мышцы головы делятся на жевательные и мимические.
Болезни опорно-двигательной системы. Искривление позвоночника может
привести к нарушению нормальной работы внутренних органов (печени, почек,
легких, сердца). Основные виды чрезмерного искривления позвоночника: пояс­
ничный лордоз; грудной кифоз; боковое искривление позвоночника - сколиоз.
Главная причина - неправильная осанка, формируется в детском и юношеском
возрасте.
Меры профилактики - занятия физкультурой и спортом, использование
правильно изготовленной учебной мебели, занятия при достаточном освещении,
постоянный контроль за своей осанкой.

п

Плоскостопие
уплощение свода стопы, в результате чего стопа теряет
свои пружинные свойства. Причины: избыточный вес, неправильно подобран­
ная обувь, ослабление мускулатуры и связок стопы. Меры профилактики правильно подобранная обувь, активный двигательный режим для укрепления
мышц свода стопы.
Первая помощь при травмах. При растяжениях мышц и связок необходи­
мо приложить к поврежденному месту холод, туго забинтовать сустав и доста­
вить пострадавшего в травмопункт. Растяжение связок лечится долго. Вь1вих смещение суставных поверхностей костей, часто сопровождается нарушением
целостности суставной сумки, иногда разрывом суставных связок. Следует
приложить холод, потом обездвижить конечность. Переломы - нарушение
целостности кости. При закрытых переломах целостность кожных покровов
не нарушена, при открытых - в месте перелома имеется рана. При оказании
первой медицинской помощи нельзя допускать движений в месте перелома.
При открытых переломах сначала останавливают кровотечение, рану закрывают
стерильной повязкой, вводят обезболивающее средство и только после этого
проводят обездвиживание. Неподвижность в месте перелома обеспечивают
наложением специальных шин или подручными средствами с захватом двух
прилегающих суставов (выше и ниже места перелома).
-

Репродуктивная система
Чuоик
жпотное. ДllJI котороrо свойственно половое размножение. Одна­
ко, кроме бмолоrических аспектов, в размножении человека бoлi.wyio ро11ь иrра �от
социапьнwе асnектw. Женасu ПОJ1овая система состоит из внутренних (J1ичники,
маточные трубы, матка, влаr�) и 1неwних (женскаR полова11 об..асть и кnитор)
noлoewx орrано1. Муже• ROllOllll система состоит из внутренних половых орrанов
(11ички с оболочками и nридuuмм.. ПОJ1овые каналы. придаточные половые •епезы,
мочеиспускательный каим) м 1неw�мх (мошонка и nonod член).
-

Яичники и семенники являются железами смешанной секреции. Кроме по­
ловых клеток (соответственно яйцеклеток и сперматозоидов), они продуцируют

115


Человек. Основные физиоnоrические системы

Теория

гормоны. Яичники не имеют протоков, половые продукты попадают в брюшную
полость, где подхватываются воронками яйцевода. В фаллопиевых трубах,
как правило, происходит оплодотворение. В дальнейшем зигота спускается в мат­
ку. Матка - мышечный орган, выстланный с внутренней стороны специальным
эпителием, участвующим в прикреплении зародыша и формировании оболочек
плода и плаценты. Матка в нижней части шейкой соединяется с влагалищем.
Эпителиальные клетки влагалища богаты гликогеном, который под действием
бактерий превращается в молочную кислоту (обладает бактерицидными свойст­
вами). В промежности находятся наружные половые органы - малые и большие
половые губы, клитор. Влагалище у девушек закрывается девственной плевой.
Для женщин характерен овариально-менструальный цикл. Его продолжи­
тельность - около 28 дней, сопровождается кровотечениями (менструациями).
происходящими вследствие отторжения внутренней слизистой оболочки матки.
Ее продолжительность - 3-6 дней. В первую фазу цикла (фолликулярную. 1-13-й
день) в яичниках (под влиянием фолликулостимулирующего гормона гипофиза)
растут фолликулы. Они выделяют гормон эстроген, вызывающий разрастание
и утолщение стенок матки. На 14-й день фолликул разрывается и яйцеклетка
выходит из яичника в полость тела - наступает овуляция. Во время второй фазы
цикла (желтого тела) происходит преобразование опустевших яйцевых фоллику­
лов в желтые тела, которые выделяют в кровь прогестерон. Под его действием тор­
мозится развитие фолликулов, стенки матки готовятся к имплантации зародыша.
В случае оплодотворения яйцеклетки желтое тело продолжает функционировать
на протяжении беременности и лактации. Если не происходит оплодотворение,
желтое тело деградирует и наступает следующая менструация.
Семенниками называются яички, расположенные в мошонке. Они состоят из
извитых семенных канальцев, в которых образуются сперматозоиды. Спермато­
зоиды далее переходят в придаток яичка - систему канальцев, заполненных зре­
лыми сперматозоидами. От придатка отходит семявыносящий проток, который
открывается в мочеиспускательный канал. Простата расположена под мочевым
пузырем, ее беловатый жидкий секрет обеспечивает продвижение спермато­
зоидов по семявыносящим протокам. Половой член (пенис) - орган, который
28
служит для выведения мочи и введения
27
сперматозоидов во влагалище; состоит из
корня, тела и головки. Тело пениса состоит
из двух пещеристых тел и одного губчатого.
На вершине головки находится отверстие
мочеиспускательного
канала; головка при­
22
крыта кожной складкой - крайней плотью.
21
Заболевания половой системы. Вене­
болезни - особая группа ин­
ри�еские
20
фекционных заболеваний, передающихся
половым путем, для лечения требуется ме­
дицинская помощь. К ним относятся го­
норея, сифилис, трихомоноз, СПИД и др.
14
Они проявляются болями, воспалением
Типичный 28-дневный
половых органов, появлением гнойных
менструа11ьн�.1й цик11
выделений из половых органов, при дли116


Теория

тельном течении (отсутствии лечения) поражаются многие органы и ткани ор­
ганизма. Для профилактики венерических болезней следует избегать случайных
половых связей, пользоваться презервативами.

3.11. Человек. Системы регуляции функций

и сенсор н ые системы

Системы регуляции человеческого организма
Функционирование орrаниэма как единого целоrо обеспечиваетСJ1 смстемамм
реrу.1111ции, благодаря которым вэаимодействуют отдельные части орrаниэма и про­
исходит его реакция на внеwние воэдействия. Центральными системами регуляции
являются нервная, гуморальная (эндокринная) и иммунная. Все системы регуляции
в орrаниэме тесно связаны между собой и влияют друr на друга, их вэаимодействие
обеспечивает слаженную рабо-уу организма.
Нервная система осуществляет координирующее влияние на ткани, органы
и их системы, обеспечивая согласованность их деятельности и нормальное фун­
кционирование организма. Эндокринная система влияет на различные функ­
ции организма, а также на обменные процессы в клетках и тканях с помощью
гормонов, которые разносятся кровью. Нервная система оказывает регулирую­
щее влияние на все процессы организма, в том числе на эндокринную систему;
в свою очередь, множество гормонов и других веществ влияют на нервную
систему. В результате этого создается единый механизм нейрогуморальной ре­
гуляции функций организма при ведущей роли нервной системы. Иммунная
система служит для сохранения биологической индивидуальности организма,
она влияет на большинство физиологических функций, регулирует кроветво­
рение, регенерацию тканей и т. д. Она функционирует в тесной взаимосвязи
с нервной и эндокринной системами.

Эндокринная регуляция
Железь.1 - специальные органы человека, которые производят и выделяют
специфические вещества (секреты), принимающие участие в различных физи­
ологических процессах. Железы внутренней секреции лишены протоков и вы­
деляют свои секреты (гормоны) непосредственно в кровь, которая разносит их
по всему организму. К таким железам относятся гипофиз, эпифиз, надпочеч­
ники, паращитовидная, щитовидная, поджелудочная, половые железы. Железы
смешанной секреции (поджелудочная, половые) - одновременно выполняют
функции внешней и внутренней секреции.
Железы внутренней секреции находятся в тесной функциональной зависи­
мости, составляя целостную эндокринную систему, осуществляющую гормо117


Чеnовек. Системы реrуnяции функций

Теория

нальную регуляцию всех основных процессов жизнедеятельности. Эндокринная
система функционирует под контролем нервной системы, связующим звеном
между ними служит гипоталамус.
Гормоны - биологически активные вещества, вырабатываемые железами
внутренней секреции и целенаправленно воздействующие на другие органы.
Они участвуют в регуляции всех жизненно важных процессов - в росте, раз­
витии, размножении и обмене веществ. По химической природе выделяют бел­
ковые гормоны (инсулин, пролактин), производные аминокислот (адреналин,
тироксин) и стероидные (половые гормоны, кортикостероиды). Гормоны обла­
дают специфичностью действия: каждый гормон воздействует на определенный
тип обменных процессов, на деятельность определенных органов или тканей.

п

Нарушение работы эндокринных желез проявляется или в повышении се­
креции (гиперфункция), или в снижении (гипофункция) либо отсутствии секре­
ции (дисфункция), что вызывает разнообразные специфические эндокринные
заболевания. Причинами нарушения работы желез являются их заболевания
или нарушение регуляции со стороны нервной системы, особенно гипоталамуса.
Гипофиз - центральная железа внутренней секреции, его удаление при­
водит к смерти. Передняя часть гипофиза (аденогипофиз) связана с гипотала­
мусом и производит тропные гормоны, стимулирующие деятельность других
желез внутренней секреции. Гормон роста влияет на рост молодого организма.
В задней части гипофиза (нейрогипофиз) образуются два гормона: антидиуре­
тический гормон вазопрессин, который регулирует водно-солевой обмен (уси­
ливает реабсорбцию воды в канальцах нефрона, уменьшает выделение воды
с мочой) и окситоцин - вызывает сокращение матки беременной при родах
и стимулирует секрецию молока в период лактации.
Эпифиз (шишковидная железа) - небольшая железа, является частью про­
межуточного мозга. Вырабатывает гормон мелатонин, который влияет на функ­
цию половых желез, половое созревание.
Эндокрннна11 си­
стема чепоаека:
1
эпифиз;
2
гипофиз;
3 щитовидная железа;
-

4
5

118

4 - тимус;
5 - надпочечники;
6 - поджелудочная

7

-

8

-

яичник;
семенник

железа;


Теория

Щитовидная железа - крупная железа, расположенная спереди гортани. Гор­
моны щитовидной железы (тироксин, трийодтиронин, кальцитонин) влияют на
обмен веществ, процессы роста и дифференциации тканей, на функционирование
нервной системы, регенерацию. Недостаточность тироксина вызывает тяжелое за­
болевание микседему, для которого характерны отеки, выпадение волос, вялость.
Дефицит гормонов в раннем возрасте приводит к задержке роста, может стать при­
чиной возникновения заболеваний костной ткани, а их дефицит при беременно­
сти - значительно увеличивает риск возникновения кретинизма будущего ребенка
из-за недоразвития мозга во внутриутробный период. Гормоны щитовидной желе­
зы также ответственны за нормальное функционирование иммунитета они сти­
мулируют клетки иммунной системы, т. н. Т-клетки, с помощью которых организм
борется с инфекцией. При отсутствии йода в воде развивается эндемический зоб.
Паращитовидные железы 4 небольшие железы, расположенные на щитовид­
ной железе или погруженные в нее. Вырабатываемый ими паратгормон регулирует
обмен кальция в организме и поддерживает его уровень в плазме крови. Одновре­
менно он влияет и на обмен фосфора в организме: усиливает его выведение с мочой.
Надпочечники - парные железы, расположенные на верхушке каждой поч­
ки. В корковом слое образуются гормоны, участвующие в регуляции водно-соле­
вого, углеводного и белкового обмена (кортикостероиды). В мозговом слое - адре­
налин и норадреналин. Адреналин повышает систолическое давление, ускоряет
частоту сердечных сокращений, усиливает приток крови к сердцу, печени, ске­
летным мышцам и мозгу, способствует превращению гликогена печени в глюко­
зу и повышает уровень сахара в крови. Также к железам внутренней секреции
относится и тимус, в котором синтезируются гормоны тимозин и тимолоэтин.
Поджелудочная железа секретирует 2 гормона, регулирующие углеводный
и жировой обмен. Инсулин снижает содержание глюкозы в крови, задерживая
распад гликогена в пече�1и и увеличивая использование его мышечными и дру­
гими клетками. Глюкагон вызывает распад гликогена в тканях. Недостаточность
секреции инсулина приводит к повышению уровня глюкозы в крови, наруша­
ются липидный и белковый обмены, развивается сахарный диабет. д'!-я лечения
диабета используют инсулин, полученный из поджелудочной железы скота.
Половые железы образуют половые клетки и половые гормоны (женские эстрогены и мужские - андрогены). В зародыше половые гормоны контроли­
руют развитие половых органов, во время полового созревания обеспечивают
развитие вторичных половых признаков. Половые гормоны делают возможным
оплодотворение, развитие зародыша, нормальное течение беременности и ро­
дов. Женские половые гормоны поддерживают менструальный цикл.
-

-

Нерв ная регуляция
Нер1на.11 система - совокупность разных структур нервной ткани, которые
регулируют деятельность всех органов и систем организма, осуществл.яют связь
органов между собой и организма в целом с внешней средой. Нервна.я система
осуществляет нервную регуляцию функций организма, участву.11 в поддержании
гомеостаза. Она обеспечивает психические процессы (обучение, речь, память, мыш­
ление и др.), позволяющие не только познавать, но и изменять внешнюю среду.

119


Чеnовек. Системы реrуnяции функций

Теория

Анатомически нервная система делится
на центральную (ЦНС) и периферическую.
ЦНС состоит из головного и спинного мозга;
1
периферическая образована нервами и нер­
вными узлами. Функционально нервная си­
2
стема делится на соматическую, иннервиру­
5
ющ у ю поперечно-полосатые мышцы
и органы чувств, и вегетативную (автоном­
ную), иннервирующую внутренние органы.
Поперечный разрез спинного
Регуляторная деятельность нервной си­
мозга:
1
серое вещество; 2 белое веще­ стемы основывается на рефлексах. Рефлекс ство; З задний корешок; 4 перед­ ответная реакция организма на раздражение,
ний корешок; 5 спинно-мозговой
которое осуществляется и контролируется
нерв; 6 спинно-мозговой канал
нервной системой. Рефлексы делятся на без­
условные (врожденные, генетически закрепленные) и условные (индивидуально
приобретенные).
Осуществление рефлекса связано с рефлекторной дуrой - путем, по ко­
торому проходит возбуждение при рефлексе. Состоит из: рецептора (н�рвное
окончание, воспринимает раздражение); чувствительного нервного волокна
(передает импульс от рецепторов в ЦНС); расположенного в ЦНС нервного
центра (совокупность вставочных нейронов, обеспечивающих передачу возбу­
ждения с чувствительных нейронов на двигательные); двигательного нервного
волокна двигательных нейронов (передают импульс от ЦНС к рабочим органам);
рабочего органа. Обязательным условием осуществления рефлекса является
целостность всех отделов рефлекторной дуги.
Центральная нервная система включает спинной и головной мозг. Спин­
ной мозг расположен в позвоночном канале. Это белая трубка диаметром около
1 см, она имеет центральный канал, заполненный спинно-мозговой жидкостью.
От нее отходит 31 пара смешанных спинно-мозговых нервов. В местах выхода
нервов, иннервирующих конечности, имеются шейное и позвоночное утолще­
ния. Выполняет рефлекторную и проводниковую функции. Спинной мозг осу­
ществляет рефлексы, связанные с сокращением скелетных мышц и регуляцией
функций внутренних органов.
-

-

-

-

-

-

п

120

Головной мозг расположен в черепной коробке. Масса головного мозга
у взрослых - 1400-1600 г. Отделы головного мозга: продолговатый мозг, задний
мозг (варолиев мост и мозжечок), средний мозг, промежуточный мозг и конеч­
ный мозг (большие полушария). Все отделы головного мозга (за исключением
мозжечка и больших полушарий) составляют ствол мозга, который является
продолжением спинного. Полости (желудочки) различных отделов заполнены
мозговой жидкостью и соединены между собой. Серое вещество образует кору
больших полушарий и мозжечка, отдельные его скопления (ядра) - центры
различных рефлекторных актов, расположены в белом веществе. Проводящие
пути находятся в белом веществе ствола головного мозга и больших полушарий
и связывают все части головного мозга друг с другом и со спинным мозгом,
обеспечивая функционирование центральной нервной системы как единого
целого.


Теория
1

Продолrоватый моэr - продолже­
ние спинного мозга. В его ядрах распо­
ложены центры дыхания и сердечной
деятельности, сосудодвигательный
центр, центры пищеварительных (слю­
ноотделение, выделение желудочного
4
и поджелудочного сока, глотание и др.)
и защитных (кашель, рвота и т. д.) реф­
лексов. Вместе со средним мозгом обес­
печивает рефлексы позы и выпрями­ 7
Строение головного мозга:
тельные рефлексы.
1 передний мозг; 2 гипофиз;
Задний моэr. Мост - утолщение
гипоталамус; 4 таламус; 5 моз­
3
жечок; б мост; 7 продолговатый мозг
выше продолговатого мозга; состоит
из множества волокон, которые образу­
ют проводящие пути, и лежат среди ядер V-VIII пар черепно-мозговых нервов.
Мозжечок расположен в затылочной части головного мозга, его поверхность
покрыта многочисленными бороздами. Регулирует и координирует сокраще­
ние мышц тела, при нарушении его работы снижается тонус мышц, исчезают
точность и направленность движений. Деятельность мозжечка связана с без­
условными рефлексами и контролируется корой больших полушарий.
Средний моэr расположен между мостом и промежуточным мозгом и обес­
печивает их функциональную связь. Состоит из тела и ножек мозга. Здесь на­
ходятся ядра (подкорковые центры зрения, слуха, мышечного тонуса), которые
обеспечивают быструю ориентацию при внезапных световых и звуковых раз­
дражениях, а также участвуют в регуляции тонуса мышц (действуя на продол­
говатый мозг).
Промежуточный моэr - конечный отдел ствола мозга; состоит из зритель­
ных бугров (таламус). гипоталамуса и шишковидного тела (эпифиза). В таламусе
концентрируются все чувствительные пути, проводящие импульсы от рецепто­
ров тела к коре больших полушарий, он участвует в возникновении ощущений
температуры. боли, осязания и др. Гипоталамус - высший центр регуляции
вегетативных функций: обмена веществ, температуры тела, кровяного давления
и дыхания, гомеостаза. Он морфологически связан с гипофизом и регулирует
его деятельность.
Конечный моэr (большие полушария) составляет 80% массы головного
мозга и прикрывает почти все отделы головного мозга. Состоит из двух сим­
метричных половинок, соединенных мозолистым телом из белого вещества.
Внешний слой серого вещества образует кору больших полушарий (содер­
жит около 14 млрд нейронов); центральная часть состоит из белого вещества.
Поверхность коры складчатая, с многочисленными извилинами. Каждое по­
лушарие разделено глубокими бороздами на четыре большие части: лобную,
теменную, височную и затылочную. В белом веществе расположены подкор­
ковые ядра, обеспечивающие передачу возбуждений в кору и из нее.
-

-

-

-

-

-

-

Функционально в коре различают чувствительные (сенсорные). двигательные и ассоциативные зоны (объединяющие деятельность сенсорных и двига­
тельных зон, с которыми связаны память, речь, мышление). Зона кожной и су-

D
121


Чеnовек. Системы реrуnяции функций

о

Теория

ставно-мышечной чувствительности расположена позади центральной борозды;
зона зрительных восприятий - в затылочной части; слуховая зона - в коре
височной части. Перед центральной бороздой располагается двигательная зона,
которая регулирует деятельность мышц. Речь и мышление осуществляются
при участии всей коры.
Периферическая нервна.я система состоит из 12 пар черепно-мозговых
нервов и 31 пары спиномозговых нервов, а также нервных узлов. Каждый спи­
номозговой нерв отходит от спинного мозга двумя корешками: задним (чув­
ствительным) и передним (двигательным). На задних корешках расположе­
ны нервные узлы. Затем оба корешка соединяются в один ствол, выходящий
из позвоночного канала через межпозвонковое отверстие; благодаря этому спи­
номозговые нервы являются смешанными (чувствительными и двигательными).
Они иннервируют кожу, внутренние органы и скелетную мускулатуру.
Автономна.я (вегетативная) нервна.я система регулирует деятельность
внутренних органов, желез, кровеносных сосудов, гладких мышц и процессы
обмена веществ. Ее деятельность не подчинена воле человека. Центры нахо­
дятся в сером веществе среднего, продолговатого и спинного мозга. Состоит
из двух отделов: симпатического и парасимпатического. Симпатический отдел
начинается в центральных отделах спинного мозга: там расположены тела
первых нейронов. Их отростки заканчиваются в симпатических нервных уз­
лах, лежащих по бокам позвоночника и образующих цепочки. Внутри узлов
расположены тела других нейронов, отростки которых идут в рабочие органы.
Парасимпатический отдел начинается в продолговатом мозге и крестцовом
отделе спинного мозга (там находятся тела первых нейронов). Отростки ней­
ронов направлены в парасимпатические узлы, расположенные около органов
или непосредственно в тканях органов.

о

Практически все внутренние органы имеют двойную иннервацию (симпа­
тическую и парасимпатическую), они обычно осуществляют противоположное
влияние на физиологические функции. Согласованная деятельность обоих от­
делов вегетативной нервной системы обеспечивает точную регуляцию работы
внутренних органов и приспособление к потребностям организма в меняю­
щихся условиях среды.
Заболевания нервной системы. Инсульт - внезапное расстройство функ­
ций головного мозга, вызванное нарушением его кровоснабжения, при этом
в условиях прекращения поступления кислорода нервные клетки гибнут в тече­
ние пяти минут. Сотрясение головного мозга - внезапное нарушение функции
головного мозга, наступает непосредственно после травмы головы и не связано
с сосудистыми повреждениями. Признаками сотрясения мозга служат кратко­
временная потеря сознания, помрачение сознания; может снижаться кровяное
давление, нарушаться дыхание и сердечный ритм, наблюдаться бледность по­
кровов. Пострадавшему необход�1мо обеспечить полный покой и осмотр врача.
Выделяют также ряд инфекционных заболеваний. Энцефалит
группа
воспалительных заболеваний головного мозга человека и животных. обычно
вызываемых вирусами. Полиом�tелит - инфекционное заболевание преиму-

122


Теория

щественно детского и подросткового возраста, поражающее в первую очередь
спинной мозг, иногда вызывает паралич. Причиной воспаления мозговых обо­
лочек (менмнгита) могут быть разнообразные инфекционные агенты (бактерии,
вирусы, грибки, дрожжи и простейшие), проникая в мозговые оболочки через
среднее ухо или с кровью из различных очагов инфекции. Предупредить ряд
таких заболеваний помогает своевременная вакцинация.

Сенсорные системы
Жизнь человека неразрывно связана с внеwней средой, и дnя приспособлении
к неА орrаниэм должен ОТСАеживать ее иэменениJ1. Сенсорнu система - система
нервных обраэовани/4, обеспечмвающаи восприятие, передачу и переработку инфор­
мации. Каждаи сенсорнu система состоит из 3-х отделов: nериферическоrо отдела,
nровоДRщеrо пути и корковоrо центра. Все части вэаимос111эаны и действуют как еди­
ное целое, нарушение в одной из частей nриводмт к нарушению функций всей системы.
Зрительная сенсорная система. Наибольшее количество информации (90%)
о внешнем мире человек получает с помощью зрительной сенсорной системы.
Отделы: орган зрения (глаз), зрительный нерв и зрительные центры в затылочной зоне больших полушарий.

п

Строение глаза и вспомогательного аппарата представлено на рисунках.
Глазное яблоко состоит из ядра, покрытого тремя оболочками: фиброзной,
сосудистой и сетчатой (сетчаткой). Фиброзная оболочка в заднем отделе обра­
зует склеру, придающую глазному яблоку определенную форму, а в переднем
отделе - прозрачную роговицу, проницаемую и преломляющую свет. Тонкая
и нежная сосудистая оболочка с густой сетью тончайших сосудов и капилляров
обеспечивает снабжение глаза кровью. В передней части глаза она образует ра­
дужную оболочку. В центре ее имеется небольшое отверстие - зрачок, он спо­
собен рефлекторно расширяться или сужаться в зависимости от интенсивности
света. Позади зрачка находится прозрачный и эластичный хрусталик, кривизна
которого регулируется ресничной мышцей. Стекловидное тело заполняет по­
чти всю внутреннюю полость глазного яблока. Сетчатка состоит из рецепторов
(палочек и колбочек). Участок сетчатки, из
1
которого выходит·зрительный нерв - сле­
пое пятно. Почти рядом с ним находится
желтое пятно, образованное скоплением
рецепторов, - место наилучшего видения.
5
На сетчатке образуется уменьшенное
перевернутое изображение видимых гла­
зом предметов. Действительное изобра­
жение формируется в зрительной коре
после поступления возбуждения от фо­
торецепторов. Для четкого восприятия
Внешние орrаны r11аэа:
близких и далеких предметов хрусталик 1 бровь; 2 веки; 3 слезная железа;
4
ресницы; 5
слезный проток
меняет свою кривизну, фокусируя лучи
-

-

-

-

-

123


Чеnовек. Системы реrуnяции функций

9

4

8

Теория

на сетчатке. Эта способность называ­
ется аккомодацией. Стереоскопич­
ность (объемность) зрения достигает­
ся сочетанием зрительных осей обоих
3
глаз, так чтобы изображение nадало
на идентичные участки сетчатки.
7
10
Нарушения зрения. Если при
прохождении через прозрачные сре­
ды лучи фокусируются не на сетчат­
ке, получается нечеткое изображение:
спереди сетчатки - близорукость, сза­
Строение гnаэа:
1
склера; 2 - роговица; З сосудистая обо­ ди - дальнозоркость. Причиной таких
лочка; 4 радужная оболочка; 5 - сетчатка;
отклонений могут быть врожденные
б - зрачок; 7 - передняя камера; 8 - задняя
аномалии
формы глазного яблока или
камера; 9 хрусталик; 10 - зрительный нерв
потеря хрусталиком способности изме­
нять свою кривизну. Правильно подобранные очки позволяют исправить эти не­
достатки зрения. Для предупреждения нарушений зрения необходимо соблюдать
ряд гигиенических правил. Во время чтения, письма и другой работы с мелкими
предметами расстояние от предмета до глаз должно составлять 30-35 см. Рабо­
чее место должно быть хорошо освещено, свет должен падать слева (для лев­
шей - справа). Нельзя читать лежа или в транспорте, который быстро движется.
-

1

-

-

-

о

Слухова я сенсорная система. Посредством слуха человек воспринимает
и анализирует огромное разнообразие звуков окружающего мира и овладевает
способностью говорить. Слуховая сенсорная система состоит из рецепторов,
расположенных в улитке внутреннего уха; слуховых нервов, которые проводят
импульс к головному мозгу, и слуховых центров в височной части коры го­
ловного мозга, где окончательно определяется характер звука, его высота
и тембр.
Орган слуха человека состоит из трех отделов: наружного, среднего и вну­
треннего уха. Строение представлено на рисунке.
Наружное ухо служит для улавливания и проведения звуковых колебаний
воздуха. Среднее ухо расположено внутри височной кости, отделено барабанной
перепонкой и овальным окном внутрен3
6
него уха. Оно состоит из заполненной
4
воздухом барабанной полости, которая
соединена с носоглоткой евстахиевой
5 трубой (уравновешивает давление воз­
1
духа в полости среднего уха с атмос­
ферным давлением), и тремя слуховыми
2
косточками - молоточком, накова11ьней
и стременем, соединенными между со­
Строение органа слуха:
бой суставами. Среднее ухо служит для
1 - ушная раковина; 2 - внешний слуховой
проведения звуковых колебаний с ба­
проход; З барабанная перепонка;
рабанной перепонки к овальному окну
4 - слуховые косточки; 5 - улитка;
6 - полукружные каналы
и их усиления (в 30-40 раз). Внутреннее
-

124


Теория

ухо представляет собой сложную систему полостей и каналов, заполненных
жидкостью, основные части: улитка (содержит кортиев орган, непосредственно
является слуховой рецепторной зоной) и 3 полукружных канала (орган равно­
весия). По нервным волокнам слухового нерва импульсы поступают в слуховые
центры головного мозга (в височную часть коры больших полушарий). Ухо че­
ловека способно воспринимать звуки частотой от 20 до 20 ООО Гц.
Нарушения слуха могут быть вызваны различными причинами. При нако­
плении ушной «серы» (выделяется железами слухового прохода и задерживает
пыль и микроорганизмы) могут образовываться пробки. Поэтому необходимо
чистить ушной наружный слуховой проход. Повреждение барабанной перепон­
ки острым предметом или сильным внезапным звуком, воспаление среднего
уха (отит) и т. д. приводят к ослаблению слуха. Вредное воздействие на орган
слуха вызывают сильные, длительные шумы.
Вестибулярная сенсорная система. Играет важную роль в управлении движениями. Включает: три полукружных канала и два мешочка, где находятся
рецепторные клетки; нервы, проводящие возбуждение в продолговатый мозг
и мост; корковые центры в теменной и височной частях больших полушарий
(при сознательном определении положения тела в пространстве) или мозжечок
и спинной мозг (при рефлекторных реакциях).

Морская болезнь часто возникает у людей, путешествующих водным тран­
спортом или самолетами, в результате длительных и сильных раздражений
вестибулярного аппарата. Возбуждение передается в нервные центры, регули­
рующие деятельность внутренних органов, и проявляется тошнотой, слабостью,
иногда даже головокружением.
Органы химического чувства. Хеморецепторные сенсорные системы обонятельная и вкусовая.

п

п

Обонятельные рецепторы расположены в слизистой оболочке носа. Попадая
вместе с воздухом в нос, молекулы пахучих веществ растворяются в слизи, затем
возбуждают обонятельные клетки. Это возбуждение по волокнам обонятель­
ного нерва поступает в центр обоняния (обо­
нятельные зоны промежуточного мозга и коры
больших полушарий). где происходит распозна­
1
вание запахов. Скопления вкусовых рецепторов
(вкусовые луковицы) размещены во вкусовых
2
сосочках (выростах слизистой оболочки), распо­
ложенных на языке и стенках ротовой полости.
3
На вкусовые рецепторы химически воздейст­
вуют растворенные в воде вещества, возникает
4
возбуждение, которое по волокнам вкусового
нерва поступает в мост и продолговатый мозг,
а оттуда - в центр вкуса, расположенный на
Вкусовые эонь1 11эыка:
внутренней поверхности коры между полушагорькое; 2 кислое;
1
З
солёное; 4 сладкое
риями головного мозга.
-

-

-

-

125


Чеnовек. Основы высwей нервной деятеnьности

П
п

Теория

Проприорецепторы. В опорно-двигательном аппарате есть особые меха­
норецепторы, которые посылают в головной мозг информацию о состоянии
мышц (их сокращении или растяжении). Благодаря проприорецепторам человек
всегда знает, в каком состоянии находятся различные части его тела. Возбужде­
ние передается в зону мышечной чувствительности коры больших полушарий
и в мозжечок.
Органы осязания. Кожные рецепторы расположены в толще кожи по всей
поверхности тела. В большинстве случаев это многоклеточные тельца различной формы, внутрь которых входит и разветвляется чувствительное нервное
волокно. Кожные рецепторы расположены неравномерно. Наибольшая их кон­
центрация находится на кончиках пальцев рук, на губах и наружных половых
органах. Поэтому эти участки тела наиболее чувствительны к механическим
и температурным раздражителям.

В коже и слизистых оболочках расположены механорецепторы, реагирую­
щие на различные механические раздражения. Особенно многочисленны они
на языке, ладонях и кончиках пальцев. Возбуждение от рецепторов по центро­
стремительным нервам через спинной мозг поступает в зону кожной чувстви­
тельности коры больших полушарий. Посредством осязания человек способен
различать формы, размеры, характер поверхности предметов. Температурная
чувствительность связана с холодовыми и тепловыми рецепторами, располо­
женными в коже, а также во многих внутренних органах. Импульсы от них
направляются в ЦНС, там информация анализируется и запускается реакция
терморегуляции.
Боль - психофизиологическая реакция на повреждающий раздражитель,
направленная на сохранение целостности организма. Специальных болевых
рецепторов нет, боль воспринимают свободные нервные окончания, располо­
женные по всему организму.

3.12. Человек. Основы высшей нервной деятельности
ПcllXllllL - \tlOActвo rOJ1oeнoro моэrа чuоаем (tt АРУf'ИХ IUllOТИWX), кото­
рое обеспе'lмuет сnособность O'IJ№U1'Ъ ммиме nptN.teтoв и явлений реального
мира. К Жюсмке относятаt чувстаа. мыСJ1и, nерuс.иванц, намеренм человека они COCТ18UIOJ ff'O внутремниА субиктианыА ммр. Эrот IИУ'РtННИй мир. в свою оче­
редь, 1нt111 не npoRВЛJleтtя '8 деА ствиJtх и nocтynКUo 1СО1'ор111е COCТUAJllOT поведение
человека;; 8 поведении ПpoJtlJUllO'fCJ .11ичность ЧeJI088Ut особенности ero характера.
темперам•нта. его потребности вкусы; nро.нм яета ero отиоwение к предметам
и яueни1м:.ettPYJU10щel действtn"е11 1tИОС111. По8еАенме сnособстаует оптимальному
nрисnособпеиМJО к уаrови•м окррtаощеА среды.
,

Психические процессы человека связаны с деятельностью высших отделов
ЦНС: коры больших полушарий, подкорковых ядер переднего мозга и некото­
рых образований промежуточного мозга.
126


Теория

Высшая нервная деятельность
совокупность взаимосвязанных нерв­
ных процессов, которые происходят в головном мозге и обеспечивают пове­
денческие реакции животных и человека.
-

Инстинктивное (врожденное) поведение
совокупность сложивших­
ся в ходе филогенеза, наследственно закрепленных, врожденных, общих для
всех представителей вида компонентов поведения, которые составляют основу
жизнедеятельности организма. Не является полностью детерминированным
и в ходе онтогенеза формируется в тесной связи с процессами обучения, однако
является очень устойчивым и мало изменяющимся.
Инстинктивное поведение обеспечивает максимальную приспособляемость
в обычной среде и при обычных обстоятельствах.
Безусловные рефлексы врожденные, относительно постоянные реакции
организма на воздействие внешней и внутренней среды, они осуществляются
с помощью нервной системы. Нервные центры безусловных рефлексов лежат
в разных отделах спинного и головного мозга. Таким образом происходит ре­
гуляция и согласование деятельности различных органов и их систем, поддер­
живается существование организма.
У человека небольшое количество подобных рефлексов, в основном они
необходимы для выживания: отдергивание руки или ноги при воздействии,
которое причиняет боль, моргание, чихание, слюноотделение и т. д. На основе
безусловных формируются условные рефлексы.
Условные рефлексы возникают в результате формирования связи между
специфическим стимулом, вызывающим определенный безусловный рефлекс,
и каким-нибудь условным стимулом. При выработке рефлекса условный раздра­
житель должен предшествовать безусловному; после формирования условный
рефлекс запускается при появлении только одного условного раздражителя.
Условные рефлексы вырабатываются в процессе жизнедеятельности организма,
они индивидуальны и непостоянны, легко развиваются и исчезают при изме­
нении условий среды.
В основе образования условных рефлексов лежит установление связи между
нервными центрами анализаторов безусловного и условного раздражителей.
Рефлекторная дуга условного рефлекса включает рецепторы, воспринимающие
условное раздражение; чувствительный нерв; участок коры, который воспри­
нимает раздражения; другой участок коры, связанный с центром безусловного
рефлекса; двигательный нерв и рабочий орган.
-

-

Образование условных рефлексов позволяет вырабатывать целесообразные
реакции организма на внешние раздражители, а это важно для приспособления
к постоянно меняющимся условиям окружающей среды.

D

При изменении условий существования в организме вырабатываются новые
условные рефлексы, а выработанные ранее угасают или исчезают благодаря
процессу торможения. Выделяют два вида торможения: внешнее (происходит
в случае стороннего действия раздражителя, не связанного с данным услов­
ным рефлексом) и внутреннее (развивается постепенно в случае многократного
условного раздражителя, не подкрепленного безусловным). Значение первого
127


Чеnовек. Основы высwей нервной деятеnьности

Теория

заключается в обеспечении реакции на основной, самый важный в данной си­
туации стимул, второго - в обеспечении угасания биологически нецелесообраз­
ных реакций. Образование новых условных рефлексов и исчезновение старых
позволяет организму изменять свое поведение, приспосабливая его к новым
условиям окружающей среды.
При повторении определенной последовательности действий в течение
длительного времени возникает единая система последовательных условных
рефлексов динамический стереотип (например разнообразные двигатель­
ные навыки: ходьба, бег, умение писать, пользоваться ложкой и др.). Они об­
легчают выполнение многократно повторяющихся действий; освобождают
отделы мозга для творческой работы.
Навыки - выработанные в процессе обучения и тренировки последова­
тельности действий, оптимальные для данной деятельности; они выполняются
автоматически (подсознательно). В основе навыков лежит формирование ди­
намического стереотипа. Сформированные навыки очень трудно поддаются
изменению, но облегчают работу мозга, повышают его работоспособность; могут
переноситься на другие (подобные) виды деятельности.
Привычки - типичные действия или черты поведения человека, которые
стали его потребностью; вместе с навыками они составляют основу поведения.
Их фундамент также составляет динамический стереотип. Различают положи­
тельные и отрицательные (вредные) привычки.
-

В оmмчие от жмвотнwх. у человека есть не ТОJ1ько neplU, но и 81'8р111 с•r­
CllCNМI. Первая смrнальная система эаuеочаета� 1 деательностм коры

нu-.нн

ro.1101нoro моэrа. котора1 с1t1эана с 1оспрм1ТИем череэ рецепторы неnосредстин·
ных раэдражитuей 1не111неА среды. Вторu сиrналЫtu система с1•зана с функциеА
речи. Она лежит 1 осно1е способности к обоб•енмlО nонt1тиА и nредстае.nениА,
к абстрактному MЫllJleHИIO.

Мышление - вид умственной деятельности, которая заключается в позна­
нии сути вещей и явлений, закономерных связей и отношений между ними.
Благодаря мышлению человек может не только приспосабливаться к условиям
среды, но и предвидеть их изменения и учитывать это в своем поведении.
Сознание
специфическая человеческая форма отражения действитель­
ности в виде знаний, которые с помощью второй сигнальной системы могут
быть сообщены и переданы другим людям (в том числе и другим поколениям).
Ведущую роль в формировании сознания играет левое полушарие, где располо­
жены центры, обеспечивающие восприятие и анализ различных форм речевых
сигналов и их звуковое воспроизведение.
Познание окружающего мира связано с восприятием объектов и явлений.
Восприятие определяется внешними причинами, при которых явления окружа­
ющего мира отображаются в виде ощущений, образов или словесных символов.
Выделяют восприятия пространства, движения времени. Выбором информа­
ции для восприятия управляет внимание - избирательная направленность
познавательной деятельности на определенный объект, значимый в данный
момент. Непроизвольное внимание не зависит от воли и сознания человека,
в его основе лежит ориентировочный рефлекс. Произвольное внимание воз-

128


Теория
никает в результате постановки цели и требует волевых усилий. Вниманием
же часто руководит необходимость сделать - мотивация - эмоционально
окрашенное состояние, возникающее на основе определенной потребности, ко­
торое формирует поведение, направленное на удовлетворение этой потребности.
Память - способность живых систем к получению и использованию опыта. Все, с чем сталкивается человек в течение своей жизни, оставляет в коре
больших полушарий памятные следы; на них основывается память. Память
неразрывно связана с обучением, обеспечивающим постоянное пополнение
и изменение знаний, приобретение новых навыков.

f'

В зависимости от срока хранения информации выделяют несколько типов
памяти.
• Сенсорная память - прямое нарушение в сенсорной системе от внешнего воз­
действия. Ее продолжительность составляет доли секунды, часть информации
поступает в болеедлительную память, остальная затирается новыми сигналами.
• Кратковременная память - запоминание и сохранение информации
на короткий срок (несколько секунд или минут) после однократного и непро­
должительного восприятия. Используется для решения сиюминутных задач.
• Промежуточная память имеет больший объем, чем краткосрочная, и со­
храняет информацию в течение нескольких часов; в ней фиксируются про­
странственно-временные отношения.
• Долговременная память обеспечивает наиболее длительное сохранение ин­
формации; в ней фиксируются персональные данные, способности к чте­
нию, письму, профессиональные навыки. Этот тип памяти наиболее устой­
чив при повреждениях мозга.
Эмоции - субъективные реакции на воздействие внутренних и внешних
раздражителей, которые проявляются в виде удовлетворения или неудовлет­
воренности, радости, страха и т. д. Физиологический механизм связан с акти­
вацией специализированных мозговых структур: перед11ие отделы коры, лим­
бическая система, центральное серое вещество, гипоталамус.
Эмоции проявляются в виде эмоциональных реакций, аффектов (сильных,
неконтролируемых эмоций), эмоциональных состояний (настроений). эмоцио­
нальных отношений (чувств). Влияют на другие психические процессы.
Каждый человек, подобно многим живым существам, является индиви­
дуумом - целостным неделимым субъектом, имеющим присущие ему осо­
бенности. Многие из этих особенностей заложены генетически, однако они
могут изменяться под влиянием среды. Индивидом человек является с момента
рождения.
Личность - совокупность черт, которые формируются в течение жизни
и определяют способ мышления данного человека, форму его чувств и пове­
дения. Личность возникает в результате культурного и социального развития.
Важную роль в формировании личности играет социальная среда, в которой
растет человек; причем ее влияние бывает как целенаправленным (например
обучение и воспитание). так и непреднамеренным. Состоит из связанных и вза­
имодействующих между собой относительно устойчивых компонентов: темпе­
рамента, характера, способностей, мотиваций, интересов и склонностей.
129


-

Человек. Основы высwей нервной деятельности

Теория

Тмn awcweii нераноii АUТUr.ностм (ВНА) - совокупность свойств нервных
процессов, обусловленных наследственными особенностями данного организма
и приобретенных в процессе индивидуальной жизни. Свойства характеризуются
силой (.способностью клеток коры головного мозга сохранять адекватные реакции
на сильные и сверхсильные раздражители), подвижностью (скоростью перехода
процесса возбуждения в торможение и наоборот) м уравновеwенностью (соотно­
wением процессов возбуждения и торможения) нервных процессов.

Темперамент - характеристика индивида с точки зрения динамических
особенностей его психической деятельности. Основные компоненты темпера­
мента: общая активность индивида, его подвижность и эмоциональность.
Различные комбинации свойств ВНД позволили выделить четыре типа
темперамента.
• Холерический - сильный, неуравновешенный тип. Процесс возбуждения
преобладает над торможением, поведение агрессивное. Холерики - энер­
гичные, смелые в своих суждениях и склонны к решительным действиям,
но иногда опрометчивы.
• Меланхоличный - слабый, тормозной тип. Преобладает процесс тормо­
жения; плохо приспосабливаются к условиям окружающей среды, склонны
к невротическим расстройствам, пассивные, уязвимые, подавленные.
• Сангвинический - сильный, уравновешенный, подвижный тип. Возбу­
ждение легко сменяется торможением и наоборот. Высокие адаптивные
возможности и устойчивость в условиях тяжелых жизненных ситуаций.
Эмоционально уравновешенны, энергичны, любознательны, с большим са­
мообладанием и сдержанностью в характере.
• Флегматичный - сильный, уравновешенный, инертный тип. Процессы воз­
буждения и особенно торможения сменяются медленно; имеют трудности
при переключении с одного вида деятель­
ности на другой. Эмоционально сдержан­
ные, спокойные, настойчивые, постоянные
в привычках и наклонностях.
Эти типы редко встречаются в «чистом
виде», большинство людей имеет черты
всех типов с преобладанием одного из них.
2 На формирование типа ВНД
большое влия­
ние оказывает социальная среда.
Характер - целостный и устойчивый
индивидуальный состав психической жизни
личности, который возникает в результате
взаимодействия наследственных задатков
с окружающей средой и проявляется в де­
ятельности, общении и типичных способах
поведения. Это одна из важнейших характе­
з
4
индивидуальности. Знание характера
ристик
ента:
ера
и
ы
те
Т п
мп м
1 - флегматик; 2 - меланхолик;
индивида позволяет прогнозировать его по­
3 - холерик; 4 - сангвиник
ведение и корректировать ожидаемые дей130


Теория

ствия и поступки. Несмотря на относительную устойчивость, характер может
изменяться под влиянием социального воспитания, окружающей среды.
Интерес - это тенденция личности, которая заключается в направленно­
сти или сосредоточенности ее помыслов на определенном предмете. Высокий
уровень развития интереса возможен лишь в результате постоянного повто­
рения определенной деятельности, определенной ситуации, но это повторение
должно сопровождаться эмоциональным подкреплением. На основе развития
устойчивых интересов формируются склонности.
Склонности - избирательная направленность личности на определенную
деятельность, побуждающая ею заниматься. Основа склонностей - глубокая
стойкая потребность индивида в той или иной деятельности, стремление со­
вершенствовать умения и навыки, связанные с данной деятельностью. Знание
индивидуальных интересов и склонностей позволяет оптимально подобрать
профессиональную деятельность.
Способности - совокупность психофизиологических свойств, необходи­
мых для успешного выполнения одного или нескольких видов деятельности.
Имеют органические, наследственно закрепленные предпосылки для их разви­
тия в виде задатков; различия в задатках связаны с анатомо-физиологическими
и функциональными особенностями нервной системы.
Одаренность - проявление естественных возможностей организма чело­
века, которые значительно превышают средний уровень. Высокая степень спе­
циальной одаренности - талант (способность к достижению высшего порядка)
и гениальность (способность создавать нечто принципиально новое). Хотя мате­
риальной основой способностей и одаренности являются особенности нервной
системы, очень важны для их развития условия среды, воспитания и обучения.
Способности необходимо выявлять и развивать.
Жизнь человека состоит из двух различных функциональных состояний: бодр­
ствования и сна; эти состояния тесно связаны друг с другом. &одрствованме состояние, насыщенное активной деятельностью, взаимодействием организма
с внешней средой, целенаправленным поведением. Важнейшие признаки бодрст­
вования - сознание и мышление. Сон
состояние, характеризующееся отсутст­
вием целенаправленной деятельности и отключением от сенсорных воздействий
внешнего мира. Это важное защитное приспособление организма от переутомления
нервной системы и истощения нервных клеток. Продолжительность сна взрослого
20 ч в сутки). Регуляция
человека - 7-8 часов в сутки (у новорожденных детей
сна связана с ретикулярной формацией ствола головного мозга, на нее влияют
и подкорковые Адра промежуточного мозга.
-

-

Во время сна мозr проходит пять различных стадий активности, которые
повторяются с определенной цикличностью. В течение первых четырех фаз сна
снижается электрическая активность коры, скелетные мышцы расслабляются,
отсутствуют движения глаз, снижается обмен веществ и активность различных
физиологических систем; продолжительность 1-1,5 ч. Все эти признаки харак­
терны для медленного сна. Пятая фаза сна (быстрый сон) напоминает состоя
ние бодрствования: повышенная электрическая активность коры, происходят
быстрые движения rлаз, наблюдается напряжение мимических и некоторых
­

131


Размножение орrанизмов

Теория

скелетных мышц, активизируется деятельность внутренних органов. Быстрый
сон длится 10-25 мин. Именно в этот период человек видит сновидения,
его нервная система может решать творческие задачи, требующие применения
нетривиальных алгоритмов обработки информации.
Существуют различные виды нарушенкй сна. Наиболее распространенным
нарушением сна является бессонница, при которой может нарушаться засыпа­
ние, поддержание сна или наблюдается преждевременное пробуждение. При­
чинами бессонницы являются эмоциональные конфликты, стрессы, некоторые
заболевания, нарушение режима, кофеин и др. Нередко бессонница возникает
в процессе старения человека. Лунатизм и ночные страхи возникают в фазе
медленного сна, они обычно длятся несколько минут. Эти расстройства чаще
всего бывают у детей. При некоторых нарушениях сна наблюдается патологи­
ческая сонливость.
Психическое здоровье человека - это совокупность установок, качеств
функциональных
способностей, позволяющих человеку адаптироваться
и
к окружающей среде. Человек, который значительно отклоняется от стандартов
своего окружения, рискует быть признанным психически больным. Психиче­
ские расстройства, в зависимости от их тяжести, делят на психозы и непсихиче­
ские расстройства. При психозах человек может терять способность справлять­
ся с элементарными требованиями повседневной жизни; серьезно нарушается
восприятие реальности, возникают бред и галлюцинации. Типичный пример
психоза - шизофрения. При непостоянных психотических расстройствах кон­
такт с реальностью теряется в меньшей степени, они характеризуются большей
вероятностью улучшения. К ним относятся неврозы, личностные расстройства,
расстройства поведения у детей и подростков и некоторые синдромы органи­
ческих нарушений мозга.

3.13. Размножение организмов

Формы размножения
Продолжение существования вида обеспечивается ero рuмно"н118М
вос­
произведением себе подобных. Способность размножаться присуща всем живым
организмам. Различают две формы размножения: бесполое и половое. К бесполому
в большинстве случаев относится и вегетативное. В основе классификации форм
размножения эукариот лежит тип клеток. иэ которых развивается новый организм:
при бесnо11ом размножении организм возникает из соматических клеток, при по­
ловом - из половых.
-

Формы размножения показаны в таблице. В нее также включена конъюга­
ция одноклеточных, которая на самом деле не является формой размножения,
а служит лишь для рекомбинации генетического материала.
132


Теория

r1
1

___
Y.lipoкap..!:1QL.. .JБJi!Щ)НQ�деление
µv1���ие
ly одноклеточных lliЦJQf.2ШIJI. (мноrо.краm_ое �нlfcl
_

lCnopooQp

/

бесполое эу кариот

!1о3Ж>вани

Г

__

НUL

_

_

_

�

j

вех:�ат;.tвнg_�: _р_ммк��е------1
У мноrоклеточных
�
щ
lШQI.
_
--+Спо.рообр
�зова ие

Размножение

11

_

jY

_
_
_
_

� Копуляция гамет: изоrамия, анизогамия,

одноклеточных

-- -(партеногенез, ан
1 Без оплодотворения
1 половое �
1 мноrоклеточных
IШQ.I

О-°.1АМИ SJ..

У

-

у
_I
lC
процесс без увеличения количе- Конъюгация
' Половой
1
CTl}Я_Q_C�

д
p
J>..ШJ.
e.a
J.ИJ:iQ.
н
C.e Q}_

э кариот

QШ19ДQIJ!Орен�м_

у ОД�!Jе]:�ЦМL. _

_
_

_

-

Б есполое размножение одноклеточных
Проще всего происходит деление .клеток у прокариот. Нуклеоид удваивается,
две копии кольцевой ДНК, прикрепленные к плазмалемме, растягиваются в раз­
ные стороны, а затем между половинками клетки выстраивается перегородка.
Такое деление можно назвать бинарным.
Для эукариот характерно митотическое деление. У одноклеточных оно
обеспечивает бесполое размножение самих организмов, а у многоклеточных размножение клеток и рост организма. В ходе митоза происходит равномерное
распределение хромосом, органелл по дочерним клеткам. После деления до­
черние клетки растут и, достигнув величины материнской клетки, переходят
к делению.
Шизоrония, или многократное деление, - форма размножения, которая
развилась из предыдущей. Происходит путем множественного деления ядра
без разделения цитоплазмы, после которого вся цитоплазма разделяется на
множество частей, каждая из которых располагается вокруг одного из ядер.
Из одной клетки образуется множество дочерних. Этот способ размножения
встречается в жизненном цикле споровиков (малярийный плазмодий).
Спорообразование также характерно для споровиков. Суть заключается
в многократном делении зиготы (ооцисты) с образованием спорозоитов.
Почкование заключается в образовании бугорка с ядром на поверхности мате­
ринского организма. Он растет и, достигнув размера материнского организма, отде­
ляется от него. Так размножаются дрожжи, сосущие инфузории и некоторые другие.

Бесполое размножение многоклеточных
Прм бесnо.11о м раэмно•енми nродо.11•ение рода проходит беJ затрат энер­
rмм на поиски партнера nporи10nOJ1o•нoro n0.111. С.11у•мт nреJКДе кеrо AJI• 6w­
cтporo ун11мченn кОJ1мчестаа особеА. Но это преимущество с11зано с отсут­
ствием rенетмческоА реком6инацмм.

В

усаовuх nостннно мена1О1Цейс1 среды

таким орrанuмам ТРУАНО 1wра6отат1t качеств� обесnечин...- е устоАчоое
сущест1011нме.

133


Размножение орrанмзмов

Теория

Спорообразование у многоклеточ­
ных связано с возникновением специ­
альных клеток - спор. Характерно для
водорослей, мхов и папоротников.
У нитчатых зеленых водорослей
из некоторых клеток могут формиро­
ваться подвижные зооспоры, которые
имеют реснички или жгутики. У более высокоорганизованных растений
Примеры почкования одно- и мноrо кnеточных организмов:
образуются споры в многоклеточных
дрожжи; Б гидра
А
спорангиях.
Вегетативное размножение у многоклеточных организмов осуществляется
путем отделения от материнского организма частей, развивающихся в дочерний
организм.
Для вегетативного размножения растений могут служить части их веге­
тативных органов или их видоизменения: корневища (осот, пырей и другие
многолетние травы), листья (фиалка), клубни (картофель), луковицы, луковички
в лиственных пазухах, усы (клубника) и т. д.
Вегетативное размножение у многоклеточных животных происходит путем
отделения от материнского организма группы клеток и развития их в новый
организм. Такой тип размножения встречается только у примитивных много­
клеточных животных: губок, некоторых кишечнополостных, плоских и коль­
чатых червей.
При почковании у многоклеточных (кишечнополостные, оболочники)
на материнском организме формируется почка, куда врастают все ткани и орга­
ны. Полностью сформировавшись, почка отделяется от материнского организ­
ма. Реснитчатые и кольчатые черви делятся перетяжками на несколько частей,
в каждой из которых восстанавливаются отсутствующие органы. У некоторых
кишечнополостных встречается размножение стробиляцией. Она заключается
в том, что диплоидный организм интенсивно растет и после достижения опре­
деленных размеров начинает делиться поперечными перетяжками на дочерние
особи. Образующиеся гидроидные медузы отделяются и начинают самостоя­
тельную жизнь.
Иногда формой вегетативного размножения считают полиэмбрионию,
при которой эмбрион делится на несколько частей, каждая из которых развива­
ется в самостоятельный организм. Распространена у наездников, броненосцев
и других.
Б

-

-

Половое размножение
При половом размножении особи тратят довоп�.но мноrо энергии длR поиска
полового партнера. Это компенсируется тем, что потомок сочетает в себе при­
знаки обоих родителей, а потому хотя бы немноrо отличается от них. Степень
разнообразиR новых поколений во мноrо раз бол�.wе, а эначит, больwе и сэапас
прочности» вида, ero способность nроиэводить ноаwе приспособления к менJ1ю­
щимся условиям среды.
134


Теория

Разнообразные формы полового процесса у одноклеточных можно объеди­
нить в две группы: конъюгация и гаметная копуляция.
Конъюгация - своеобразная форма полового процесса, которая характерна
для инфузорий. Они имеют два ядра: макронуклеус и микронуклеус. При конъюга­
ции инфузории сближаются попарно и между ними образуется протоплазматиче­
ский мостик. При этом макронуклеусы у обеих особей растворяются, а из микрону­
клеуса путем мейотического деления формируются стационарное и мигрирующее
ядра. Каждое из них содержит гаплоидный набор хромосом. Мигрирующие ядра
переходят в цитоплазму партнера и сливаются со стационарными, образуя синка­
рион. Он содержит диплоидный набор хромосом. После ряда преобразований из
синкариона формируются обычные микро- и макронуклеусы. После конъюгации
инфузории расходятся, сохраняя самостоятельность. Благодаря обмену наследст­
венной информацией возникают новые комбинацки свойств и признаков.
Копуляция - половой процесс у одноклеточных, при котором две особи
приобретают половые различия, превращаются в гаметы и полностью слива­
ются, образуя зиготу. В процессе эволюции полового процесса образовались
различные типы клеток. На первом этапе у гамет не наблюдается морфологиче­
ской дифференциации, то есть имеет место изогамия. Дальнейшее усложнение
процесса связано с дифференцированием гамет на большие и малые, то есть
появлением анизогамии. При этом гаметы сохраняют подвижность, но слива­
ются только разные гаметы. Крайняя форма анизогамии, когда гаметы резко
различающиеся по размеру, получила название оогамии. При этом большая га­
мета во много раз больше мелких подвижных гамет, она остается неподвижной.
Партеногенез - особая форма полового размножения (поскольку развитие
при нем связано с яйцеклеткой). Различают природный (некоторые растения,
черви, насекомые, ракообразные) и искусственный партеногенез (шелкопряд,
некоторые иглокожие, черви, моллюски и др.).
При факультативном партеногенезе яйцо способно развиваться как с опло­
дотворением, так и без него (пчелы, муравьи, коловратки и др.). Эта форма
партеногенеза возникла как приспособление для регулирования численного
соотношения полов. При облигатном партеногенезе яйца развиваются только
без оплодотворения (кавказские скальные ящерицы, тля, дафнии). Эта форма
может носить циклический характер, когда в течение лета образуются только
самки, а осенью двуполые особи. Такой тип партеногенеза развивается как при­
способление у видов, для которых характерна массовая гибель особей (дафнии).
Восстановление диплоидного набора в клетках партеногенетических особей
достигается разными способами: слиянием ядра клетки с ядром редукционного
тельца или блокированием второго деления мейоза (дафнии).
Андрогевез
развитие яйца только с мужским ядерным материалом,
при котором материнское ядро устраняется (тутовый шелкопряд, некоторые
·осы). Гиво н
ге ез - своеобразная форма размножения, когда ядро сперматозоида
не сливается с ядром яйцеклетки и дальнейшее развитие обусловлено только
генетической информацией матери (серебристый карась). При этом оплодотво­
рение не происходит, лишь проходит осеменение яйцеклетки (не происходит
слияние генетической информации женской и мужской гамет).

�

-

135


Раsмножение орrанизмов

Теория

Полиэмбриония - процесс развития нескольких зародышей из одной зиго­
ты. У животных ее делят на специфическую -это явление является естественным
для данного вида (наездники, броненосцы); спорадическую - происходит время
от времени под действием определенных факторов (все животные). У растений
полиэмбриония делится на настоящую, когда в одном зачаточном мешке из одной
зиготы развивается несколько зародышей (тюльпан, кувшинка), и ложную, когда
зародыши развиваются в результате наличия в семенном зачатке нескольких за­
родышевых мешков (клубника), нескольких мегаспор (лилии) и т. д.

Гаметогенез и оплодотворение
Развитие rамет у мноrокпеточных животных происхо.Рт в попоаых жепе­
эах - rонаАах. Различа1От дн вида поповых uеток: женские - аlцеuеткм
и мужские - сперматозоиды. Сперматозоиды раэ1ин1ОтСJ1 1 семенниках, •Аце·
1U1еТКИ

-

1 •ичниuх. Процесс формировано nо.1101ых uеток наэываета r1М­

тоrеиеим. Процесс обрuованu сперматозоидов носит наэнние сnерматоrенеэ,
11Ацеuеток - овоrенез.

Если мужские и женские половые клетки развиваются в одной особи, такой
организм называют гермафродитным. Гермафродитизм свойственен многим жи­
вотным (плоским и кольчатым червям, моллюскам). Как патологическое явление
может встречаться у других групп животных. При естественном гермафродитизме
мужские и женские половые железы могут функционировать в течение всей жиз­
ни особи (сосальщики, кольчатые черви и др.). В таких случаях организм имеет
ряд приспособлений, препятствующих самооплодотворению (например созре­
ванию различных половых продуктов в разное время). Если разные гонады на­
ходятся в разных особях, такой тип размножения называется раздельнополым.

о

Яilцеuетки неподвижны, имеют форму, близкую к шарообразной, содер­
жат все клеточные органеллы. Отличаются от соматических клеток размером,
внутренней структурой цитоплазмы, имеют ряд веществ, необходимых для за­
родыша (желток). Яйцеклетки покрыты оболочками, которые принимают учас­
тие в ее формировании, защите и т. д.

Фазы овогенеза. Имеется период размножения, когда интенсивно делятся
овогонии - мелкие клетки с большим ядром и небольшим количеством цито2
3
плазмы. У млекопитающих этот период заканчи­
вается еще до рождения. Сложившиеся к этому
1
времени овоциты 1 порядка хранятся далее без
изменений долгие годы. С наступлением поло­
возрелости периодически отдельные овоциты
вступают в период созревания. Овоциты уве­
личиваются, в них накапливаются желток, жир
и пигменты. В цитоплазме, органоидах и мем­
Яйцеклетка:
1
.11дро; 2 эапас питательных
бранах происходят сложные морфологические
веществ в цитоплазме; 3 оболочки и биохимические превращения. Каждый овоцит
-

-

-

136


Теория

окружается мелкими фолликулярными клетками, которые обеспечивают его
питание. Далее наступает период дозревания, в процессе которого происходят
два последовательных мейотических деления. Образуется одна большая клет­
ка - овотида, которая содержит почти всю цитоплазму. Кроме того, образуются
полярные тельца, которые впоследствии погибают. Затем из овотиды форми­
руется яйцо. У млекопитающих периоды размножения и роста яйцевых клеток
происходят в фолликулах. Во время овуляции стенка фолликула разрывается
и яйцеклетка попадает в брюшную полость, а затем, как правило, - в яйцеводы
(маточные трубы). У многих животных овогенез и созревание яиц происходят
только в определенные сезоны года.
У женщин обычно ежемесячно созревает одно яйцо, а за весь период половой зрелости - около 400 яиц.
Сперматозоиды способны к движению, именно движением обеспечивается возможность встречи гамет. По внешней морфологии и малому количеству
цитоплазмы они отличаются от соматических клеток, но имеют все органеллы.
Типичный сперматозоид имеет головку, шейку и хвост. На переднем конце головки расположена акросома, состоящая из видоизмененного комплекса Гольджи. Основную массу головки занимает ядро. В шейке находятся центриоль
и спиральная нить, образованная митохондриями. Размеры сперматозоидов
всегда микроскопические. Число сперматозоидов, которые образуются, огромно.

rrl
1."8

п

Сперматогенез происходит в семенниках, которые состоят из многочислен­
ных канальцев. Стенка семенника состоит из нескольких слоев клеток, пред­
ставляющих последовательные стадии развития сперматозоидов. Внешний
слой составляют сперматогонии - клетки округлой формы с большим ядром
и значительным количеством цитоплазмы. В период эмбрионального развития
и после рождения до полового созревания сперматогонии делятся путем ми­
тоза, благодаря чему увеличивается число этих клеток и размер семенников.
Это период размножения. С наступлением половозрелости часть сперматого­
ниев продолжает делиться митотически, а часть перемещается в зону роста,
расположенную ближе к просвету канальца. Здесь происходит рост клеток, они
увеличиваются в размерах и превращаются в сперматоциты 1 порядка. Третий
период называется периодом созревания, когда путем мейоза из каждого спер­
матоцита 1 порядка образуются два сперматоцита 11 порядка, а затем четыре
сперматиды. Они имеют овальную форму и значительно меньшие размеры.
Сперматиды перемещаются в зону, ближайшую к просвету, и превращаются

ш..:J;
В

Б

г
Строение сперматозоида:
1
митохондрии; 2 центриоль; З ядро; 4 акросома;
головка; Б шейка; В промежуточный отдел; Г жгутик (хвост)
-

А-

-

-

-

-

-

-

137


Тео р ия

Размножение орrанизмов

Сперматогенез

Овогенез

Первичная половая клетка

Первичная половая клетка
С11
:s:
z:
С11
ЭЕ
о
z:
:Е

Митоз
2п4с

...
1'О
а.

t

Первичный
сперматоцит

о
а.

С11
:s:
z:
1'О
111
С11
а.
...

�

С11
:s:
z:
1'О
111
о
а.
:s:
:Е
а.
о
-&

Вторичный
сперматоцит
Соор•mды

Мейоз
Ге')

r·�

*
8

I

��

Вторичный
овоцит

Мейоз

ейоз

I8

•

•

Я ицеклетка

ервое
полярное
тельце

•

'oci

2п4с

1п2с

I

Второе
полярное
тельце

1n1c

Сперматозоиды

����

1nlc

Сравнмтеn"на11 характеристика
сперматогенеза и овоrенеэа
в сперматозоиды. У большинства животных сперматогенез происходит только
в определенные сезоны, но у человека и многих домашних животных сперма­
тогенез происходит в течении всего года.
Оn110Аотаорен11е - процесс слияния двух клеток. в результате котороrо воз­
никает новая особь, чей rенетический nотенциа.11 беретси от обоих родителей.
Оплодотворение выполняет две функции: половую (kомбин11рованме rенов роди­
телей) и репродуктивную (соэдание новоrо орrаниэма).

п
138

Оплодотворению у растений предшествует опыление. Этот процесс свя­
зан с переносом пыльцы из пыльников на рыльце пестика у покрытосеменных
или семенного зачатка у голосеменных. После опыления пыльца прорастает,
и спермии по пыльцевым трубкам проникают в яйцеклетку.


Теория

Оплодотворению у животных предшествует осеменение. Это ряд процессов,
обеспечивающих встречу мужских и женских гамет. Внешнее оплодотворение
встречается у многих животных, обитающих в воде. При этом яйца и спермато­
зоиды выделяются в окружающую среду, где происходит их слияние. Внутрен­
нее оплодотворение чаще встречается у обитателей суши, поскольку на суше нет
условий для сохранения и встречи гамет во внешней среде. При такой форме
осеменения сперматозоиды во время полового акта вводятся в половые пути
самки.
Оплодотворение состоит из четырех последовательных стадий:
1. Контакт сперматозоида с яйцом и их взаимное узнавание. Это этап ка­
чественного контроля: сперматозоид и яйцо должны принадлежать к одному
виду.
2. Проникновение сперматозоида в яйцо. Это этап количественного контро­
ля: в типичном случае оплодотворить яйцо должен один сперматозоид. В обо­
лочке яйцеклетки некоторых видов животных существует крохотное отвер­
стие - микропиле, через которое проникает сперматозоид. Но в большинстве
случаев проникновение сперматозоидов осуществляется благодаря акросомной
реакции. Расположеная на переднем конце сперматозоида акросомная область
окружена мембраной, которая разрушается при контакте с яйцом. Освобожда­
ется акросомная нить, выделяются ферменты, которые растворяют оболочку
яйцеклетки и фолликулярные клетки. Акросомная нить проникает через раст­
воренную зону оболочек яйца и сливается с мембраной яйцеклетки. В этом
месте из цитоплазмы яйцеклетки образуется выпячивание. Оно захватывает
ядро и центриоль сперматозоида и перемещает их внутрь яйца. Плазматическая
мембрана сперматозоида встраивается в поверхностную мембрану яйца.
3. Слияние генетического материала сперматозоида и яйца. Важнейшим
моментом в оплодотворении является слияние ядер - синкариогамия, когда
восстанавливается диплоидный набор хромосом. При этом происходит слияние
мужского и женского пронуклеусов с образованием синкариона.
4. Активация метаболизма яйца для его вступления в фазу развития.
Как правило, попадает в яйцеклетку один сперматозоид - моноспермия.
Но у животных в цитоплазму яйцеклетки может попасть несколько спермато­
зоидов. Это явление называется полиспермией и может быть патологией или
нормой (у насекомых, паукообразных, акул, хвостатых земноводных, репти­
лий, птиц). Патологическая полиспермия приводит или к гибели клеток, или
к их ненормальному развитию. У растений полиспермия естественна, потому
что оплодотворение яйцеклетки и зародышевого мешка осуществляется дву­
мя спермиями. Для того, чтобы вопрепятствовать проникновению нескольких
сперматозоидов в яйцо, у различных организмов были выработаны различные
приспособления (изменение электрического потенциала яйца при связывании
его с одним сперматозоидом; кортикальная реакция, которая осуществляется
посредством выделения из кортикальных гранул веществ, удаляющих избыточ­
ные сперматозоиды; образование оболочки оплодотворения и т. п.).

139


Тео рия

Индивидуальное развитие орrанизмов

З . 14. Индивидуал ь ное развитие организмов

Этапы онтогенеза
ОнтоrенеJ, и.ям индивидуальное развитие орrанизмов, - это совокупность
процессов развития орrанизма с момента образования зиrоты и до момента смерти
(или от депениJ1 до депенИJ1 у одноклеточных).

В онтоrенезе выде.яяют е11едующие

этапы: эмбриональный - с момента образования зиrоты и до рождениJ1; постэм­
бриональный - от рождени11 и до смерти. Дnя высших животных прин11то деление
на проэмбриональный (предшествующий образованию эиrоты), пренатапьный
(до рождения) и постнатальный (после рождения) периоды.

У животных выделяют два типа онтогенеза: прямой и косвенный. Прямое
развитие встречается в двух формах - неличиночное и внутриутробное, не­
прямое - только в виде личиночного.
Личиночный тип развития характеризуется наличием в онтогенезе одной
или нескольких личиночных стадий. Личинки ведут активный образ жиз­
ни, самостоятельно добывая пищу. У них есть ряд провизорных (временных)
органов, отсутствующих во взрослом состоянии. Развитие сопровождается
метаморфозом.
Неличиночный тип развития имеет место у рыб, пресмыкающихся, птиц
и некоторых беспозвоночных, яйца которых богаты желтком, достаточным
для завершения онтогенеза. У зародышей есть провизорные органы, которые
выполняют функции питания, дыхания и выделения.
Внутриутробный тип развития характерен для высших млекопитающих.
Яйцеклетки почти не содержат желтка. Все жизненные функции зародыша
осуществляются через материнский организм, для чего образуются сложные
провизорные органы, в первую очередь плацента. Такой тип онтогенеза лучше
всего обеспечивает выживание зародыша.
Эмбрионал ьный период разв ития
- с IЫХОАОМ

Начинается с обраэования зиrоты. Окончание с11:1ано с определенными
моментами ра31мтu: при .11ичиночном типе
при неличиночном - с 1ыходом

из

из 1Аце1ых оболочек.

зародышевых оболочек, при внутри­

утробном - с момента рождено. Вкп�очает такие стадии: змrота, дробление,
бластула, образование зародышевых листков, rисто- и орrаноrенеэ. Заро­

ПllОДОМ.

дыw м11екопита1Ощих до образования зачатков орrанов наsыва�от эмбрионом,
а

в AIJlbHeii•eм

-

Зигота образуется в результате слияния женской и мужской гамет и пред­
ставляет собой одноклеточную стадию развития организма. В цитоплазме зи­
готы происходит ряд изменений: дифференциация цитоплазмы, интенсивный
синтез белка и новой иРНК.
140


Теория
Начальный этап развития называется дроблением. Его характер обуслов­
лен типом яйцеклетки. Клетки, образующиеся при делении, называются бла­
стомерами. Клеток вегетативного полюса оказывается несколько больше, чем
'
расположенных на противоположном анимальном полюсе. В результате ряда
последовательных дроблений у некоторых организмов образуется группа кле­
ток, тесно прилегающих друг к другу - морула.
В яйцах, перегруженных желтком, дробление может быть полным (равно­
мерным и неравномерным) и неполным. Бластомеры вегетативного полюса из-за
большого количества желтка всегда отстают в темпе дробления от бластомеров
анимального полюса. Полное неравномерное дробление характерно для амфи­
бий. У рыб, птиц и некоторых других животных делится только расположен­
ная на анимальном полюсе часть яйца. Происходит неполное, частичное или
дискоидальное дробление. Часть желтка остается вне бластомеров, которые
располагаются на желтке в виде дисков.
У млекопитающих в яйцах желтка мало, но дробление также происходит
неравномерно. В разных бластомерах оно идет разными темпами. В резуль­
тате образуются светлые круглые, расположенные на периферии бластомеры,
и темные, которые находятся в центре. Из светлых бластомеров образуется
трофобласт, клетки которого выполняют вспомогательную функцию и в фор­
мировании тела зародыша участия не принимают. Они способны растворять
ткани, благодаря чему зародыш проникает в стенку матки. Далее клетки тро­
фобласта отслаиваются от клеток зародыша и образуют полый, наполненный
жидкостью пузырь вокруг него. В дальнейшем зародыш принимает форму
диска, распластанного на внутренней поверхности трофобласта.
До конца дробления весь зародыш по размеру не намного больше зиготы,
это объясняется тем, что число бластомеров в процессе дробления увеличи­
вается, но они не вырастают до размеров исходной клетки. Дробление яйца
заканчивается образованием бластулы. Начиная с бластулы клетки зародыша
принято называть эмбриональными. С накоплением продуктов жизнедеятель­
ности бластомеров между ними появляется полость - бластоцель, или пер­
вичная полость. Стенка бластулы называется бластодермой. Стадию бластулы
проходят зародыши всех типов животных.
Следующим этапом развития является rаструляция. Это сложный процесс
перемещения эмбрионального материала с образованием двух или трех слоев
тела зародыша, которые называют зародышевыми листками. Здесь различают
два этапа:
• образование экто- и энтодермы (двухслойный зародыш);
• образование мезодермы (трехслойный зародыш).

D

У хордовых и некоторых беспозвоночных животных rаструляция идет
путем инваrинации. При этом вегетативный полюс бластулы вдается внутрь.
Противоположный полюс бластодермы почти смыкается, и бластоцель практи­
чески исчезает. Формируется двухслойный зародыш. Наружный слой клеток
имеет название эктодермы, внутренний слой называется энтодермой. Полость
называется rастроцель, или первичная кишка, а вход в нее - бластопор, или
первичный рот.
141


Индивидуапьное развитие орrанизмов

· ·.
A o(i)

Теория

Другими способами гаструляции явяяются
деламинация (расслоение). эпиболия (обрастание)
и иммиграция (проникновение внутрь). При дела­
,
минации клетки зародыша делятся параллельно
Б
его поверхности, образуя внешний и внутренний
зародышевые листки. При эпиболии мелкие клет­
ки анимального полюса обрастают и покрывают
большие клетки вегетативного полюса, которые
становятся внутренними. Образование гаструлы
путем иммиграции характерно для кишечнополостных,
заключается в массовом активном пере­
.
В
"IP
мещении клеток бластодермы в бластоцель.
Третий зародышевый листок называют ме.
,
,
зодермой. Различают два способа образования
мезодермы. Телобластический способ заключа­
ется в образовании вблизи бластопора с двух
сторон первичной кишки по одной большой
Тмnь1 rаструnяцмм:
А - инваrинация; Б - эnиболия; клетке. В результате их размножения форм ив - иммиграция; Г - деламинация руются мелкие клетки мезодермы. Этот способ
характерен для многих беспозвоночных. Энтероцельный способ характерен
для хордовых. В этом случае с двух сторон от первичной кишки образуются
впячивания - целомические мешки. Они полностью отделяются от первичной
кишки и разрастаются, давал материал для образования мезодермы. Дорсаль­
ный отдел мезодермы, который лежит по бокам от нервной трубки и хорды,
расчленен на сегменты - сомиты. Вентральный отдел образует сплошную
боковую пластинку, которая находится по бокам кишечной трубки. Сомиты
делятся на три отдела: медиальный (склеротом), центральный (миотом) и лате­
ральный (дерматом). В вентральной части мезодермальной закладки различают
нефрогонотом (ножка сомита) и сnланхнотом. Последний делится на два листа,
между которыми образуется вторичная полость тела, или целом.
.·

.

.:
.
.

�.
.
.

"-

"

.

.·

оо �
�: . ·

Го.� о
·
·

Гистогенез и органогенез
Дифференцированный на три эмбриональные закладки зародыш дает начало
всем тканям (гистогенез) и органам (органогенез) зародыша. Органогенез завер­
шается в основном до конца эмбрионального периода развития. Но диффере1щи­
рование и усложнение органов продолжаются и в постэмбриональном онтогенезе.
Системы органов, которые развиваются из разных зародышевых листков,
представлены на с. 88-89.
В зависимости от места развития окончательного ротового отверстия
все типы животных делятся на nервичноротых и вторичноротых. К первым
относятся организмы, у которых в процессе эмбрионального развития ротовое
отверстие образуется на месте первичного рта - бластопора (черви, моллюски,
членистоногие). У вторичноротых организмов рот формируется на противопо­
ложном полюсе (иглокожие, погонофоры, хордовые).
142


Теория

При нормальном развитии формирование отдельных частей зародыша
и организма в целом согласованы по месту и времени. Зачатки одних органов
развиваются под влиянием взаимодействия с зачатками других, которые обра­
зовались раньше.
Явление взаимодействия между частями зародыша во время эмбриогенеза,
когда одна из них определяет направление развития соседней, получило назва­
ние эмбриональной индукции. Часть зародыша, которая влияет на другую, на­
зывается индуктором, или организатором. Другая часть зародыша впоследствии
сама может выступать в этой роли относительно прочих, которые развиваются
позже. Следовательно, развитие зародыша - это цепь эмбриональных индук­
ционных взаимодействий.

п

Механизмы эмбриональной индукции изучены недостаточно, хотя она из­
вестна еще с начала ХХ века. Явление эмбриональной индукции наблюдается
как при прямом контакте клеточного материала участка-организатора с участ­
ком, на который он влияет, так и в тех случаях, когда они отделены небольшим
промежутком. Ученые считают, что клетки участка-организатора выделяют
биологически активные вещества белковой природы, влияющие на клеточный
материал другого участка.

Провизорные органы
Эмбриональное развитие организмов с разным типом онтогенеза происходит
в разных условМJ1х. Во всех спуча11х развити11 необходима с111зь зародыша со средой,
а это обеспечиваетt11 специальными провизорными органами, которые функцио­
нируют временно. Их назначение - обеспечение жизненных функций зародыша
в различных условиях среды.
Для всех животных с неличиночным типом развития, яйца которых богаты
желтком (рыбы, птицы, рептилии), характерен желточный мешок. Он окружает
желток. В его стенки врастают кровеносные сосуды, образуя густую капилляр­
ную сеть. Клетки желточного мешка выделяют
ферменты, которые расщепляют питательные
2
вещества желтка, поступающие в кровеносные
капилляры, а затем в организм зародыша. Кро­
1
ме того, желточный мешок является первым
кроветворным органом зародыша. У млекопи­
4
тающих редуцированный желточный мешок
входит в состав плаценты.
У истинно наземных животных, потеряв­
ших связь с водной средой, зародыши разви­
ваются в специальных оболочках. Одной из та­
Провизорные органы амн иот
ких оболочек является амнион, наполненный
(на примере пти ц):
жидкостью. Он осуществляет функции защиты 1 алантоис; 2 амнион; З за­
родыш; 4 желточный мешок
и обмена. Амниотическая жидкость, в которую
-

-

-

-

143


Индивидуальное развитие орrани:амов

Тео рия

погружен эмбрион, представляет собой раствор белков, сахаров, минеральных
солей, содержит гормоны и мочевину. В процессе развития ее состав меняется.
Позвоночные, которые имеют амнион (пресмыкающиеся, птицы и млекопи­
тающие), объединяются в группу амниот; не имеющие (круглоротые, рыбы
и земноводные) - в группу анамний.
Рептилии и птицы имеют аллантоис и серозную оболочку. Аллантоис явля­
ется производным отростка заднего отдела кишечника зародыша. Осуществля­
ет обменные функции (здесь накапливаются мочевина, мочевая кислота, с его
помощью осуществляется газообмен). Внешняя часть амниона - серозная
оболочка - выполняет газообменную, трофическую и защитную функции.
У рептилий и птиц она окружает белок и способствует его проникновению через
кровеносные сосуды в зародыш. Внешне серозная оболочка покрыта скорлупой.
У млекопитающих яйцеклетка бедна желтком, поэтому провизорные органы
имеют свои особенности. Желточный мешок закладывается на ранних этапах
эмбриогенеза, но не развивается и постепенно редуцируется. Аллантоис так­
же не развит. Его зачаток входит в состав специфического провизорного орга­
на - пуповины. Функцию внешней зародышевой оболочки выполняет хорион,
или ворсинчатая оболочка. Ворсинки хориона врастают в слизистую оболочку
матки. Место крупнейшего разветвления ворсинок хориона и наибольшего кон­
такта со слизистой матки называется детским местом, или плацентой. Связь
зародыша с плацентой осуществляется через пуповину. Кровеносные сосуды
зародыша ветвятся в ворсинках хориона. Так устанавливается плацентарное
кровообращение.
Кровь матери не смешивается с кровью плода, она омывает ворсинки хо­
риона, но не проникает в его капилляры. Через плаценту плод обеспечивается
питательными веществами и кислородом и освобождаете!' от продуктов жиз­
недеятельности. Вместе с клетками стенок сосудов эпителий хориона образует
клеточный барьер, в норме непроницаемый для микроорганизмов и ряда ве­
ществ кровотока матери.

Постэмбриональное развитие животных
После рождения или выхода иэ яйцевых и эародыwевых обо.nочек начинается
в котором происходит
развитие орrаниэма. У животных он может длиться от нескольких дней до сотен
лет (крокодмы, черепахи). Этот этап делят на три периода: ювенильный (до поло­
вого созреваниJ1); зрелый, или пубертатный (взрослый, половозрелое состоJ1ние);
старость (заканчи вается смертью).
nост1мбр•онuа.нwi (nостната111tнwi) 1таn онтоrене1а,

Ювенильный период в зависимости от типа онтогенеза протекает с прямым
или непрямым развитием. Первое характерно для организмов с неличиночным
и внутриутробным типом развития, второе - для организмов с личиночным
типом. При прямом развитии новорожденные особи выходят из яйца и отли­
чаются от взрослых размерами, а также недоразвитием ряда органов (прежде
всего половой системы) и пропорциями тела.
144


Теория

При непрямом раз�:sитии личинка преобразуется посредством метаморфоза.
Личинка может значительно отличаться от взрослой особи. У нее могут от­
сутствовать или быть недоразвитыми органы, необходимые в зрелом периоде.
При этом есть много провизорных органов.
Развитие с метаморфозом появилось как одно из приспособлений к усло­
виям существования и нередко связано с переходом из одной среды (например
водной) в другую (воздушно-наземную).

Постэмбрионал ьное развитие ч еловека
Фиэиолоrи условно делJт чеповеческу�о жмэнь на бопьwие возрастные пери­
одw: детский (от роqенИJ1 до начала периода половоrо соэреванмR); подростко­
вый - от начала nоповоrо соэреванИJ1 до 16 пет у девочек и до 18 лет у мальчиков;
�оноwеский - до 25-26 лет; вэрослый - до 40 лет у женщин и 45 пет у мужчин;
эрепый - до 55 лет у •ен1ЦИн и до 60 лет у му•чин; преuонный - до 75 лет
у жен�цин и мужчин; старческий - более 75 пет.
Такая периодизация частично основана на биологических, частично на социальных признаках; «паспортный» возраст часто не соответствует биоло­
гическим признакам возраста и зависит от условий жизни и индивидуальных
особенностей человека.
Детский период делится, в свою очередь, на несколько периодов: период
новорожденности длится от рождения до 4 недель жизни; грудной (до 1 года) период максимально быстрого роста и развития; ясельный период (раннего
детства) - от 1 до 3 лет; дошкольный период (от 3 до 7 лет) - продолжаются
процессы роста и формирования организма, движения ребенка становятся бо­
лее согласованными, быстро развиваются речь и мышление; младший школьный
(от 7 до 12 лет).
В подростковом периоде происходит ускоренный рост тела в длину и глу­
бокая перестройка организма - половое созревание. В это время проявляются
вторичные половые признаки, у девочек начинаются менструации, у мальчи­
ков - поллюции (непроизвольное выделение спермы). Заканчивается период
полового созревания с прекращением роста тела и завершением репродуктив­
ного развития. В юношеском периоде в основном заканчиваются процессы ро­
ста и формирования организма, он достигает предельной величины. В зрелом
возрасте строение и функции человеческого организма относительно постоян­
ны. В дальнейшем в органах и системах начинаются закономерные процессы
возрастных изменений (старение), которые со временем становятся все более
выраженными. Старение - это закономерный биологический процесс, кото­
рый ведет к снижению адаптационных возможностей и жизнеспособности
индивида и определяет продолжительность ero жизни.

145


Индивидуаnьное развитие орrанизмов

Теория

Постэмбриональное развитие растений
У высших растений зародыш развивается иначе, чем у животных. У цветко­
вых растений зародышевый период развития происходит во время образования
семян. Все ткани и органы формируются из первичной образовательной ткани,
которая формируется из зиготы в семенном зачатке. Проходит параллельно с
образованием эндосперма из центральной триплоидной клетки. Зародыш голо­
и покрытосеменных растений состоит из зародышевого корешка и побега. За­
родышевый побег делится на первичные листочки (семядоли у двудольных)
и стебель, на вершине которого расположен конус нарастания (почка). Разви­
ваясь, эти органы дают начало соответствующим органам взрослого растения.

Рост
Рост - это процесс увеличения организма за счет увеличения количества
клеток и накопления массы внеклеточных образований. Все организмы по ха­
рактеру роста делят на две группы: с ограниченным и неограниченным ростом.

Неограниченный рост наблюдается у организмов, которые не прекращают
расти в течение всей жизни (растения, моллюски, ракообразные, рыбы, земно­
водные, рептилии и др.).
Ограниченный рост присущ существам, которые прекращают расти до опре­
деленного возраста (насекомые, птицы, млекопитающие). Но четкой границы
между этими типами нет, потому что животные с ограниченным типом роста
могут увеличиваться в размерах после прекращения роста.
Кроме того, рост делят на непрерывный и периодический. В случае непре­
рывного роста организм постепенно увеличивается в размерах, пока не достиг­
нет определенных размеров или не наступит его смерть. Периодический рост
наблюдается, когда периоды увеличения размеров организма чередуются с пе­
риодами прекращения роста (круглые черви, членистоногие, растения).
По соотношению средней скорости роста органов к скорости роста тела
в целом различают изометрический и аллометрический рост. При первом они
совпадают, а при втором - различаются. Результатом аллометрического роста
является изменение пропорций со временем.

Регенерация
Регенерация - восстановление организмом утраченных частей. Этот про­
цесс является универсальным свойством большинства организмов, направлен­
ным на поддержание их целостности. Различают физиологическую и репара­
тивную регенерацию.
Под физиологической регенерацией понимают восстановление клеток, утра­
ченных в процессе жизнедеятельности (обновление клеток крови, эпителия
146


Теория

желудочно-кишечного тракта). При восстановлении частей тела, отторгну­
тых насильственным путем, речь идет о репаративной регенерации. Как одну
из форм последней выделяют соматический эмбриогенез, то есть восстановление
целого организма из его части (морские звезды, губки). Примером соматическо­
го эмбриогенеза является вегетативное размножение. В основе этого процесса
лежат те же механизмы, что и при эмбриогенезе.

Жизненный цикл
Жизненны й цикп - это совокупность всех фаз развития или поколений,
благодаря которым организм вырабатывает аналогичных себе потомков. Обычно
жизненные циклы выделяют от зиготы до зиготы. Различают простые и сложные
жизненные циклы.
Простой жизненный цикл включает одно поколение, так как следующие
поколения не отличаются друг от друга. Такой цикл характерен для видов
с прямым развитием (большинство позвоночных). Сложный жизненный цикл
характеризуется метаморфозом или чередованием поколений. При развитии
с метаморфозом жизненный цикл проходит в течение развития одной особи
(например у насекомых с полным превращением: яйцо - личинка - куколка имаго). При развитии с чередованием поколений жизненный цикл проходит
в течение жизни нескольких особей, принадлежащих к разным поколениям,
до появления исходной формы. Примером являются растения, у которых наблю­
дается чередование полового гаплоидного поколения и бесполого диплоидного.
Чередование поколений, размножающихся половым и бесполым способами,
наблюдается у многих простейших (споровики) и кишечнополостных.
Чередование поколений, размножающихся половым путем и партеногене­
тически, наблюдается у сосальщиков, дафний и др.

3.15. Наследственность и изменч и вость
Генетика - наука, изучающая закономерности и механизмы наследственности
и изменчивости организмов. Она возникла на рубеже XIX и ХХ веков, но опирается
на давний практический опыт, связанный с гибридизацией. Наследственность способность живых организмов передавать свои свойства и признаки потомкам
в ряду поколений. Обеспечивает существование и устойчивость видов. Изменчи­
вость - способность приобретать новые признаки в процессе онтогенеза. Таким
образом станов11тся возможными видообразование и филогенез.
В истории генетики можно выделить три этапа: первый - изучение яв­
лений наследственности на организменном уровне, второй - на клеточном,
третий - на молекулярном. Первый связан, в первую очередь, с работами чеш­
ского исследователя Г. Менделя, который на горохе посевном выявил основные
статистические закономерности наследования определенных признаков в ряду
147


Насnедсrвенность и изменчивосrь

Теор ия

поколений. Второй этап связан с обоснованием Т. Х. Морганом и его группой
хромосомной теории наследственности.
На современном этапе развитие генетики тесно связано с молекулярной
биологией. Важнейшие проблемы, которые решаются в наше время, - изу­
чение регуляции и взаимодействия генной активности. Работая в рамках ме­
ждународной программы, ученые прочитали полный текст генома человека
(а также ряда других видов), однако до понимания, как именно функциони­
рует эта система, человечеству еще далеко. Предположение, что информация
передается только от ДНК к РНК, было опровергнуто открытием обратной
транскриптазы. Открыты новые молекулярные механизмы, влияющие на про­
явление наследственных свойств организмов: например передача информации
от белка к белку.

Основные понятия генетики
Генетическая информация хранится в виде молекул ДНК. Ее участки, опре­
деляющие наследственные признаки организмов, называются генами. Гены рас­
полагаются в определенных местах хромосом - локусах - один за другим
без разрывов, образуя «группы сцепления».
Гены разделяют на структурные (кодируют полипептидную цепь или
иРНК) и регуляторные (кодируют информацию о веществах, которые ре­
гулируют работу других генов). Ген имеет кодирующие (экзоны) и неко­
дирующие (интроны) участки. Последние вырезаются из иРНК в процессе
ее созревания - сплайсинга.

п

Гены могут находиться в двух или более состояниях - аллелях. Аллели
существуют в двух вариантах: доминантном (проявляется независимо от
тоrо, .какой аллель находится в другой гомологичной хромосоме) и рецессив­
ном (проявляется только если аллели находятся в обеих гомологичных хро­
мосомах и не оказываются в присутствии доминантного аллеля). Доминан­
тные аллели и признаки, которые они кодируют, обозначаются заглавными
буквами, рецессивЯЬlе - малыми. Организм, у которого в обеих гомологич­
ных хромосомах находятся одинаковые аллели, называется гомозиготным,
если разные - гетерозиготным.
Определенный ген может быть представлен не двумя, а большим количеством
аллелей - множественный аллелизм. При этом в диплоидных клетках присутст­
вуют лишь два аллеля этого гена. Таким образом, у человека наследуются группы
крови по системе АВО: комбинации трех аллелей (IЛ,18, i) определяют четыре груп­
пы крови. Некоторые доминантные аллели не полностью блокируют проявление
рецессивного признака. В данном случае речь идет о неполном доминировании,
когда в гетерозиготном состоянии проявляется промежуточный признак.
Совокупность всех генов гаплоидного набора хромосом называют геномом,
полного набора (у большинства организмов диплоидный) - генотипом. Про­
явление признаков и свойств, которые являются результатом взаимодействия
генотипа и внешней среды, называется фенотипом.

148


Теория

Методы генетических исследований
Основными методами генетики являются гибридологический, цитогенетиче­
ский, блиэнецовый, популяционно-статистический, генеалогический и биохими­
ческий. В последнее время на первый план выходят методы генной и клеточной
инженерии, поэволяющие получать органиэмы с новыми свойствами, которые могут
соэдавать нужные вещества, быть более приспособленными к условиям среды.

Гибри.цолоrически й метод (метод скрещивания) является основным в ге­
нетических исследованиях. Процесс объединения и перераспределения гене­
тического материала родителей в генотипе потомков называется гибридиза­
цией. Потомков, полученных путем такого скрещивания, называют гибридами.
При таком анализе не учитывается весь комплекс признаков родителей и ги­
бридов. Анализируется наследование по отдельным альтернативным призна­
кам. Скрещивание, при котором учитывается один признак с альтернативными
проявлениями, называется моногибридным; два - дигибридным, несколько полигибридным. При этом производится точный статистический учет наследо­
вания каждого альтернативного признака в ряду поколений, также учитывают
характер потомков каждого гибрида отдельно. Позволяет установить генотип
организма, доминантность или рецессивность исследуемой особи по опреде­
ленному признаку, сцеплению генов с полом и т. д.
Биохимические методы основаны на изучении химического состава клеток
и активности ферментов, которые определяются наследственностью. Исполь­
зуются для определения генных мутаций.
Цитоrенетический метод состоит в изучении особенностей кариотипа (ко­
личества, форм и размеров хромосом). Применяется для выявления причин
ряда заболеваний у человека.
Близнецовый метод основан на изучении однояйцевых близнецов, которые
имеют одинаковый генотип. Отличия между этими близнецами обусловлены
влиянием среды. Это позволяет оценить роль внешней среды в реализации генов.
Популяциоиво-статистический метод позволяет изучать частоту встреч
аллелей в популяциях организмов, а также генетическую структуру популяции.

QA

ов

Пример составnени.11 клинической родословной:
А - здоровая женщина; Б - здоровый мужчина; В - больной сахарным диабетом; Г - бол ьной
нейрофиброматозом (стрелкой обозначен пробанд - исследуемый человек. отдельные поколения
размещены в строку)

149


Закономерности наследственности

Теория

Применяется в медицинской генетике для изучения распространения некото­
рых аллелей среди отдельных групп населения, в первую очередь для опреде­
ления наследственных заболеваний.
Генеалоrический метод (метод родословных). Заключается в изучении на­
следования определенного признака в ряду поколений у как можно большего
количества родственников. Для этого составляется родословная, в которой
указываются родственники с исследуемым признаком. Широко применяется
в медицинской генетике, селекции и других науках. Позволяет определять гено­
тип особей и предсказывать вероятность проявления определенного состояния
признака у будущих потомков.

3.16. Зако н омерности наследственности

Методы работы Г. Менделя
Мендель проводил опыты на горохе посевном, который оказался удобным
модельным организмом. Существует много сортов этого растения, отличаю­
щихся окраской семян, цветков, длиной стебля, структурой поверхности семян
и т. д. Это растение, которому свойственно самоопыление, следовательно, по­
томки каждой особи являются генотипически однородными, гомозиготными
по большинству генов - являются чистыми линиями. Горох можно искусст­
венно опылять перекрестно, а это позволяет гибридизировать чистые линии.
Мендель четко определял условия эксперимента - выделял среди многих на­
следственных признаков разные состояния одного или нескольких признаков
и проследил их проявления в ряду поколений. В результате статистической
обработки были объяснены закономерности передачи различных состояний
наследственных признаков в ряду поколений гибридов.

Законы Менделя
При скрещивании двух гомозиготных организмов, отличающихся друг от друга
по одной паре альтернативных (взаимоисключающих) признаков, все потомство
в первом поколении единообразно и по фенотипу, и по генотипу (I закон Менделя).
В опытах Менделя при скрещивании сортов гороха, которые имеют желтые
и зеленые семена, все потомство оказалось с желтым семенами. При этом не
имело значения, какую окраску имели родительские растения. Стало ясно,
что они в равной степени способны передавать свои признаки потомству.
Аналогичные результаты были получены в других опытах. Данная закономер­
ность получила название правила единообразия гибридов первого поколения.
Признак, который проявляется в первом поколении, называется доминантным,
а не проявляющийся - рецессивным.

150


'

Теория

Д11я объяснения этих результатов следует обратиться к данным хромосом­
ной теории наследственности. Каждая клетка тела имеет диплоидный набор
хромосом, в каждой из которых находятся разные аллели одного гена. То же
самое происходит и в зиготе, где обычно находятся два аллеля одного гена
и генотип, которые по какому-либо признаку можно записать двумя буквами.
Гомозиготная особь по доминантной или рецессивной аллели обозначается со­
ответственно АА или аа, а гетерозиготная - Аа. При полном доминировании
рецессивный аллель проявляется только в гомозиготном состоянии, а доминант­
ный - как в гомозиготном, так и в гетерозиготном состояниях.
При скрещивании двух гетерозиготных особей, которые анализируются
по одной альтернативной паре признаков, среди потомков ожидается расщепле­
ние по генотипу 1 : 2 : 1, а по фенотипу (при полном доминировании) - З : 1
(П закон Менделя).
При скрещивании единообразных гибридов первого поколения между собой
во втором поколении появляются особи и с доминантными, и с рецессивными
признаками, т. е. возникает расщепление в определенных соотношениях: 75%
особей имеют доминантные признаки, а 25% - рецессивные. Аллельные гены,
находясь в гетерозиготном состоянии, не изменяют друг друга, при созревании
гамет у гибридов образуется примерно равное количество гамет с доминантны­
ми и рецессивными аллелями; при оплодотворении мужские и женские гаметы
свободно комбинируются. При скрещивании гетерозигот (Аа), следует ожи­
дать четыре возможных сочетания: АА, Аа, Аа, аа. По фенотипу особи АА и Аа
не отличаются, и проявляется расщепление 3 : 1. Однако по генотипу соотно­
шение остается IAA : 2Аа : laa.
� Аа х d Аа
Гаметы �

Гаметы d
А

а

А

АА (25%)

Аа (25%)

а

Аа (25%)

аа (25%)

При полигибридном скрещивании расщепление состояний каждого признака
происходит независимо от других. Например для дигибридного скрещивания ха­
рактерно расщепление 9 : 3 : 3 : 1 (III закон Менделя).
При полигибридном скрещивании родительские особи анализируются
по нескольким альтернативным признакам. Простейшим примером является
дигибридное скрещивание, проведенное между растениями двух сортов гороха
с различной окраской и формой семени. Родители являются дигомозиготами
по этим признакам (ААВВ и ааЬЬ). Первое поколение гибридов в этом случае
оказывается единообразным, проявляются только доминантные признаки. Их
генотип АаВЬ.

151


Закономерности наследственности

�АаВЬ
желтые, гладкие

F,:

F2:

Гаметы�

АВ

Гаметыd'

аВ
АаВВ

АЬ
АаВЬ

ААВЬ

гл�

дкие
АаВЬ
желтые,

АаЬЬ

r�ие
АаВЬ

гладкие_
ААЬЬ
желтые,
сморщенные
АаВЬ
желтые,
гладкие
АаЬЬ

гладкие

сморщенные

гладкие

желтые,

АаВВ

гладкие

желтые,

АЬ

желтые, гладкие

АЬ
ААВЬ

глад�ие

аВ

d'AaBb

АВ
ААВВ

желтые,

АЬ

х

Теория

желтые,

желтые,

желтые,

желтые,

ааВВ

гладкие

зеленые,

гладкие
ааВЬ

зеленые,

желтые,

гладкие

-1

·
-

желтые,

ааВЬ

сморщенные
зеленые,

гладкие
ааЬЬ

r--

-

зеленые,
сморщенные
_

При скрещивании особей F1, гетерозиготных по двум призна�ам, расщепле­
ние 9 : 3 : 3 : 1. Чтобы объяснить полученный результат, следует учитывать,
что при мейозе у дигетерозиrотных особей первого поколения образуется 4 типа
гамет: АВ, АЬ, аВ, аЬ. При скрещивании этих особей возможны 16 комбинаций
генотипов. Их легче всего определить, используя решетки Пеннета.
Анализируя наследование при дигибридном скрещивании каждого при­
знака отдельно, можно убедиться, что оно соответствует первому и второму
законам Менделя. Это означает, что при полигибридном скрещивании различ­
ные признаки комбинируются независимо. Расщепление при этом получается
(3 : l)n, где п
количество анализируемых признаков.
-

п

-

Как дополнение к законам Менделя часто используют закон чистоты rамет,
сформулированный в 1902 г. В. Бетсоном. Он заключается в том, что аллельные гены
в гетерозиготном состоянии не сливаются, не разбавляются и не меняют друг друга. В результате мейоза в каждой гамете оказывается лишь одна из гомологичных
хромосом, а следовательно, только один аллель гена («чистым�. от другого аллеля).
Новаторской особенностью работы Менделя является статистическое мыш­
ление. Когда речь идет о г�бридах второго поколения (11 и III законы Менде­
ля), невозможно однозначно предсказать, какие признаки будет иметь та или
иная особь. Законы Менделя задают соотношение частот, которые характерны
для особей с теми или иными признаками. Это связано с тем, что при форми­
ровании гамет у гетерозигот и при комбинировании гамет при оплодотворении
ключевую роль играют случайные, вероятностные процессы.

п
152

Некоторые вопросы менделевской генети ки
Анализирующее скрещивание. В случае полного доминирования для осо­
би, в фенотипе которой проявился доминирующий признак, нельзя определить
характер ее генотипа без дополнительных исследований. Наиболее эффектив-


Теория

ным способом анализа генотипа такой особи является анализирующее скрещивание, то есть скрещивание с особью, гомозиготной по рецессивному аллелю.

D

При моногибридном скрещивании может быть реализован один из следующих вариантов.
2-й вариант:
1-й вариант:
аа
Аа
АА
х
аа
х
р:
Гаметы:

F1:

А

а
Аа

l1 p:

Гаметы:

1 F 1:

а

А, а
Аа,аа

Если в потомстве появятся особи с рецессивным признаком в фенотипе,
это означает, что исследуемая особь была гетерозиготной.
В ряде случаев наблюдается более сложный характер наследования при­
знаков, чем зарегистрирован в экспериментах Менделя. Он может быть связан
с взаимодействием генов. Так, в случае взаимодействия двух аллелей одной
пары, кроме доминирования может наблюдаться неполное доминирование
(промежуточный характер состояния признаков у гетерозигот). кодомини­
рование (проявление одновременно доминантного и рецессивного состояний
признаков в гетерозиготе) и сверхдоминирование (более сильное проявление
доминантного признака у гетерозигот, чем у гомозигот). Примерами взаимо­
действия генов из разных пар могут быть комплементарное действие (взаим­
ное дополнение), эпистаз (подавление) и полимерия (множественное действие).
Неполное доминирование. В ряде случаев для других видов и признахов
гетерозиготы имеют собственный фенотип, промежуточный между фенотипами
гомозигот.
Так, при скрещивании двух форм душистого горошка, отличающихся
по окраске цветов (А - красный, а - белый), гибриды (Аа) имеют промежуточ­
ную розовую окраску. Во втором поколении расщепление по фенотипу отвечает
расщеплению по генотипу 1 : 2 : 1.
Кодоминирование характеризуется таким же расщеплением, как и непол­
ное доминирование, но отличается от него тем, что у гетерозигот проявляют­
ся состояния признаков, связанные с действием аллелей. Например, каждый
из аллельных генов кодирует определенный белок, и у гетерозиготного организ­
ма синтезируются они оба. В таких случаях путем биохимического исследования
можно установить гетерозиготность без проведения анализирующего скрещи­
вания. Примером такого наследования являются группы крови по системе АВО.

D
D

У человека зарегистрированы четыре разные группы крови системы АВО,
отличающиеся по составу антигенов на поверхности эритроцитов и антител сы­
воротки крови. Группа крови I (О) характеризуется отсутствием в эритроцитах
антигенов А и В и наличием в сыворотке крови антител а. и 13, группа крови
11 (А) связана с содержанием антигена и антител 13, группа крови III (В) - ан­
тигена и антител а., группа крови IV (АВ) - антигенов А и В и отсутствием
антител.

153


Закономерности насnедственности

Теория

Установлено, что наследование групп крови человека связано с тремя
аллелями одного гена (IЛ, 18, i). При этом 1 (О) группа обусловлена рецессив­
ным аллелем i, над которым доминируют как аллель IЛ, который определяет
П группу, так и аллель 18, от которого зависит III группа. Эти аллели кодоми­
нантные, и встречаясь в гетерозиготе, определяют IV группу. Таким образом,
I группа крови бывает лишь при генотипе ii, II - при генотипах JAIA и IAi,
III - при генотипах 1818 и l8i, IV - при генотипе JAJ8·
Летальные аллели - аллельные гены, которые, проявляясь в фенотипе,
влекут за собой гибель организма на той или иной стадии его развития. Чаще
всего являются рецессивными и поэтому могут проявляться в фенотипе только
в гомозиготном состоянии. Подобный тип наследования известен для серых
каракулевых овец, платинового цвета лис и др.
В ряде случаев расщепление во втором поколении отличается от ожидаемого
в связи с тем, что зиготы, содержащие определенные генотипы, оказываются
нежизнеспособными. Примером служит скрещивание черных и желтых мы­
шей, при котором в потомстве появляются индивиды этих цветов в соотно­
шении 1 : 1. При скрещивании черных особей между собой в потомстве появ­
ляются лишь черные особи. А при скрещивании желтых - расщепление 2 : 1.
Такое наследование желтого цвета обусловлено доминантным аллелем гена,
но эта окраска реализуется лишь в гетерозиготном состоянии. Гомозиготные
особи по доминантному аплелю погибают еще в эмбриональном состоянии.

1

!l_Ag x Q. Aq_

-г-

-

ГаметыQ
1
А
--- а
_
_
жел2ые)
АА (гибну�)
Aq_ (
аа (черные)
Аа (желтые)

--------.

- --

Генотип как цел остная исторически сложившаяся система
Многие из рассмотренных выше признаков обусловлены одной парой ге­
нов. Кроме этих случаев, существует огромное количество свойств и признаков
животных и растений, которые определяются двумя, тремя или даже многими
парами генов. Изучение наследования таких признаков дало основание сфор­
мулировать положение о взаимодействии генов: не одна пара, а взаимодействие
нескольких пар генов определяют, какой признак разовьется в организме.
Так, путем гибридологического анализа установлено, что форма гребня кур
определяется двумя парами генов, молочная продуктивность крупного рогатого
скота или морозостойкость злаков - многими парами генов. Вместе с тем ока­
залось, что одна и та же пара генов может содержать генетическую информацию
о нескольких различных признаках организма (множественное действие генов).
Например у большинства растений с красными цветками в стеблях тоже есть
пигмент. У дрозофилы ген, определяющий отсутствие пигментов в глазах, сни­
жает плодовитость, влияет на окраску некоторых внутренних органов и умень­
шает продолжительность жизни, то есть ген проявляет множественное действие.
Эти наблюдения углубляют представления о генотипе. Факт расщепления
в потомстве гибридов позволяет утверждать, что генотип состоит из отдельных
154


Теория

элементов - генов, которые могут наследоваться независимо. В то же время
генотип не может рассматриваться как простая механическая сумма отдельных
генов.
Генотип любого организма представляет собой сложную целостную систему
взаимодействующих генов. Эта целостность генотипа возникла исторически
в процессе эволюции вида. Она выражается, прежде всего, в тесном взаимо­
действии друг с другом отдельных генов. Какой фенотип разовьется на основе
такого генотипа, будет зависеть как от самого генотипа, так и от тех условий,
в которых развивается данный организм.

П

Изучение генотипов пород сельскохозяйственных животных и сортов расте­
ний - необходимая предпосылка для селекционной работы. Зная генетическую
обусловленность тех или иных признаков, можно заранее спланировать такие
схемы скрещиваний, которые обеспечат получение нужного потомства.

Хромосомная теория наследственности
Результаты исследований Т. Х. Моргана и его сотрудников (1911-1920 rr.)
легли в основу предложенной хромосомной теории наследственности, которая
во многом определила развитие генетики и биологии в целом. Она позволи­
ла выяснить материальную основу законов наследственности, исследованных
Г. Менделем, и установить, почему при определенных случаях наследование
признаков от них отклоняется.
Основные по11ожени11 хромосомной теори и нас11едственности

1. Гены находятся в хромосомах. Каждая хромосома представляет собой группу
сцепления генов. Количество групп сцепления каждого вида равна гаплоидно­
му набору хромосом (у дрозофилы - 4, гороха - 7, человека - 23 и т. д. ) .
2. Каждый ген в хромосоме занимает определенное место (локус) .
З. Гены в хромосомах расположены линейно.
4. Расстояние между генами в хромосоме пропорционально проценту кроссин­
говера между ними.
5. Независимое расщепление генов происходит, если они находятся в разных
гомологичных хромосомах.
б. Отдельное наследование генов одной группы сцепления может происходить
при кроссинговере.
Гены, находящиеся в одной хромосоме, сцеплены не абсолютно. Во время
профазы мейоза, при конъюгации хромосом гомологичные хромосомы спо­
собны обмениваться идентичными участками. Этот процесс получил назва­
ние кроссинговер. Он может происходить в любом участке хромосомы, даже
в нескольких местах одной хромосомы. Чем дальше друг от друга расположены
локусы в одной хромосоме, тем чаще между ними следует ожидать перекрест
и обмен участками. Этот процесс имеет большое значение для эволюции, потому
что значительно увеличивает возможности изменчивости. Отбор в процессе

155


З�кономерности насnедственности

Теория

эволюции происходит не целыми группами сцепления, а группами генов и даже
отдельными генами.
Примером тесного сцепления генов у человека может служить наследование
резус-фактора (определяется тремя рядом расположенными генами), гемофилии
и дальтонизма в Х-хромосоме.

Генетические карты хромосом
Существование кроссинrовера позволило школе Моргана в 1911-1914 rr. разра­
ботать метод построения генетических карт хромосом. В основу метода положено
представление о расположении генов по длине хромосомы в линейном порядке.
За единицу расстояния между двумя генами принято принимать 1% перекреста
между ними. Генетические карты строятся на основе гибридологического анализа.
Предположим, что к одной группе сцепления принадлежат гены А и В.
Между ними обнаружен кроссинговер в 10%. Итак, гены А и В находятся
на расстоянии 10 единиц. К этой же группе сцепления принадлежит ген С.
Чтобы узнать его место в хромосоме, необходимо выяснить, какой процент
перекреста он дает с каждым из двух генов.
Например, если с геном А он дает 3%, то можно предположить, что ген С
находится или между А и В, или с противоположной стороны, то есть А рас­
положен между С и В. Если процент кроссинговера между С и В окажется 7%,
то первое предположение подтверждается, если же перекрест составит 13%, то
второе. Наиболее подробнь.1е карты хромосом составлены для дрозофилы классического генетического объекта. Из растений сравнительно хорошо в этом
отношении изучены кукуруза и томаты, из животных - куры и мыши. Практи­
чески полностью составлены генетические карты и для человека.

Генетика пола
Хромосомная теория наследственности позволила ответить на вопрос,
чем определяется пол у разнополых животных и как достигается равенство
числа особей обоих полов в каждом поколении. Хромосомный набор самцов
и самок большинства разнополых организмов неодинаков: в нем сущест11уют
два типа хромосом. Это аутосомы - хромосомы, одинаковые у обоих полов,
и половые хромосомы (гетерохромосомы), те, по которым самцы и самки от­
личаются друг от друга.

D

В клетках тела организма обычно находятся две половые хромосомы.
Если пара половых хромосом представлена двумя одинаковыми хромосомами
(их называют Х-хромосомами), особь называется гомоrаметной, если двумя
разными - Х- и У-хромосомами - гетерогаметной.

У большинства животных, в том числе у человека, женскому полу соответ­
ствует набор половых хромосом ХХ, мужскому - ХУ. У рептилий, птиц и ряда

156


Теория

видов бабочек женские особи имеют разные половые хромосомы, а мужские одинаковые. У некоторых насекомых (прямокрылые) У-хромосома отсутствует.
В таком случае кариотип самцов 2п + ХО, самок - 2п + ХХ.

Наследование, сцепленное с полом
Признаки, которые наспедуютСJI через половые хромосомы, попучми название
сцепленных с попом. У человека признаки, унаспедованные через У-хромосому,
моrут быть только у мужчин; а унаследованные через Х-хромосому - у представи­
телей обоих попов. Женщина может быть как rомо-, так и rетерозиrотной по генам,
покапиэованным в Х-хромосоме, а рецессивные аппели генов вы11вnаюте1 только
в rомозиготном состоRнии. Поскольку у пиц мужскоrо попа топько одна Х-хромо­
сома, все покапизованые в ней rены, даже рецессивные, сразу же про11вn11ютСJ1
в фенотипе. Такой организм называют гемизиrотным. При записи схемы передачи
признаков, сцепленных с попом, в генетических формулах, нар11ду с символами
генов, указывают и половые хромосомы.

У человека некоторые патологические состояния наследуются сцеплен­
но с полом (гемофилия). Если рецессивные признаки, унаследованные через
Х-хромосому у женщин, проявляются только в гомозиготном состоянии, то
доминантные в одинаковой степени проявляются у обоих полов. К таким при­
знакам у человека относятся витаминустойчивый рахит, темная эмаль зубов
и др. Признаки, наследуемые через У-хромосому, называются голандрически­
ми. Пример: у человека интенсивное развитие волос на краю ушной раковины.

Организация генома у различных групп организмов
Генетический материал всех живых организмов организован в специальные
структуры - хромосомы, представленные в мноrокпеточных организмах особыми
тельцами, которые специфически окрашены специuьными краситеп11ми и поэтому
их xopowo видно при микроскопическом изучении кпеток.
fенетический материал вирусов может включать от одного до нескольких
сотен генов, практически все являются структурными.
fеном прокариотов представляет собой голую молекулу ДНК из двух цепо­
чек - нуклеоид. Иногда эта молекула линейная, но в основном она представлена
кольцевыми формами, которые образуются за счет соединения липких концов
молекул. Геном прокариотов содержит как структурные, так и регуляторные гены.
Хромосомы эукариот содержат огромное количество структурных и функ­
циональных генов. Геном дрозофилы содержит 10 ООО структурных генов, а че­
ловека - 30 ООО. Вещество хромосом эукариот - хроматин - представляет со­
бой сложно организованные нуклеопротеидные комплексы, включающие ДНК
и два вида белков: rистоны и кислые белки. Молекула ДНК в каждой хромосоме
одна, она непрерывна. Ее длина в развернутом виде может достигать десятков
и сотен сантиметров.

157


-

Закономерности насnедственности

Теория

Размещение молекулы ДНК в ядре эукариотической клетки достигается
ее компактизацией. Это происходит благодаря взаимодействию ДНК и бел­
ков. На первом этапе спирализации ДНК, как сильная кислота, связывается
с основными белками - гистонами. Кроме того, эти белки играют важную роль
в регуляции активности генов. При этом двойная спираль ДНК наматывается
на молекулы гистонов, они, в свою очередь, составляют своеобразную сердце­
вину, и размер ДНК уменьшается почти в пять раз. Образуются нуклеосомы.
При вторичной спирализации образуется хроматида толщиной около 25 нм.
Нуклеосомная нить взаимодействует с другими белками, образуется спираль
более высокого уровня. При заключении в хромосому каждая из двух хроматид
еще раз дополнительно спирализуется. Такая упорядоченность обеспечивает
их сохранность, четкое и правильное распределение хромосом при делении кле­
ток. Препятствие транскрипции преодолевается деспирализацией в интерфазе,
когда хромосомы приобретают толщину 25 нм.

Цитоплазматическая наследственность
Отдельные органеллы цитоплазмы (митохондрии, пластиды) имеют собствен­
ную ДНК, а также собственную систему синтеза белка. Генетическая информация
в этом случае передается вместе с цитоплазмой, при этом она получила название
цитоппазматической (внеядерной, внехромосомной).

Установлено, что собственную ДНК имеют пластиды (пластидная ДНК),
митохондрии (митохондриальная ДНК) и некоторые другие органеллы.
Эти цитоплазматические структуры способны к саморазмножению. Именно
с ними связана передача цитоплазматической наследственности. Тем не менее,
проявление этой формы наследственности находится под контролем ядерной
ДНК.

W8I Явление цитоплазматической наследственности было открыто одним
� из основателей генетики К. Коренсом.

158


П рактика

Ре w ение генетических зада ч
Опыты по скрещиванию принято записывать в виде схем. Доминантные
признаки обозначают большой буквой, рецессивные - малой. Родительские
особи обозначают буквой р. при этом генотип матери, или самки (�) записывают
первым, а отца, или самца (d') - вторым. Потомков обозначают F", где п - номер
поколения. Скрещивание обозначают знаком умножения. Под родительскими
генотипами записывают типы клеток, которые они дают.
1. Моноrибридное скрещивание с полным доминированием.
У человека ген карего цвета глаз доминирует над голубым. Гетерозиготная

кареглазая женщина вь1шла замуж за голубоглазого мужчину. Какой цвет глаз
следует ожидать у их детей?

Прежде всего необходимо выяснить генотипы родителей. Доминантным яв­
ляется ген карего цвета глаз, значит, его необходимо обозначить как А, а рецес­
сивный голубой - а. Тогда генотип гетерозиготной матери Аа, а гомозиготного
рецессивного отца - аа. Далее запишем короткое условие задачи:
р:

Аа

Гаметы:

А, а

х

аа
а, а

Аа, Аа, аа, аа

Гетерозиготный организм дает два типа гамет, гомозиготный - один. В ре­
зультате такого брака вероятность рождения детей с карими и голубыми гла­
зами составляет 1 : 1.
2. Моноrибридное скрещивание с неполным доминированием.
Красная окраска цветков растения определяется геном А, белая
геном а. Гетерозиготы Аа имеют цветы розового цвета. Определите, какой
генотип и фенотип будет у потомков первого поколения при скрещивании ра­
стений с розовыми цветками.

По условию известно, что родители имеют розовую окраску цветов. Значит,
они имеют генотип Аа. Таким образом:
р:

Аа

G:

А, а

х

Аа
А, а

АА

Аа,Аа

аа

красные

розовые

белые

Соотношение потомков в F1 будет таким: одна часть (25%) красные (АА),
две части (50%) - розовые (Аа) и одна часть (25%) - белые (аа). Вследствие
неполного доминирования расщепление по генотипу и фенотипу одинаковое 1 : 2 : 1.
-

159


Закономерности наспедственностм

Практика

З. Кодоиивировавие

На ребенка с 111 группой крови претендуют две пары: а) мать гетерозигот­
ная со П группой крови и отец гомозиготный с 111 группой; б) мать гомозиготная
со 11 группой крови и отец гомозиготный с IJI группой. Какой паре принадлежит
ребенок?
·

Для решения данной задачи необходимо определить вероятность рождения
ребенка с тахой группой крови в обеих парах родителей.
а) Рассмотрим первый слу'lай:
р:
IA, 1
•

G:

Для упрощения решения задачи используем решетку Пеннета:
JS
JAJ S
18i

Получаем:
-

F
1

J JAJB

ll8i

IV группа крови

Ш группа крови

б) Во втором случае:
JAJA

р:

х

---.
:
:
1
�
_
..;.__
:
:
:
1
uz::??G:

IЛ, JA

При взаимодействии rамет получаем:

ПолJ'lаем:

:

1

JAJB

IV 'РfПП• ><роои

Таким образом, ребенок принадлежит первой паре родителей.
4. Диrибридвое скрещивание.

У человека близорукость (М) доминирует над нормальным зрением (т), а ка­

рий цвет глаз (А) над голубым (а). Гетерозиготная кареглазая женщина с нор-

160


Практика

мальн111м зрением в111шла замуж за голубоглазого гетерозиготного близорукого
мужчину. Определите генотип111 и фенотип111 детей.
По условию генотип матери ВЬтт, поскольку по признаку цвета глаз она

гетерозиготная и имеет рецессивный признак нормального зрения, который
проявляется только в гомозиготном состоянии. Так же определяем генотип
отца - ЬЬМт. Таким образом:
р:

ВЬтт

G:

Вт, Ьт

F1:

ВЬМт, ВЬтт, ЬЬМт, ЬЬтт

ЬЬМт

х

ЬМ, Ьт

Для определения генотипов и фенотипов потомков используем решетку
Пеннета:
Гаметы �

Гаметы &
ьм

Ьт

Вт

ВЬМт
кареглазый
близорукий

ВЬтт
кареглазый
нормальное зрение

Ьт

ЬЬМт
голубоглазый
близорукий

ЬЬтт
голубоглазый
нормальное зрение

Возможны четыре комбинации генов у потомков. Расщепление по генотипу
и фенотипу одинаковое - 1 : 1 : 1 : 1.

5. Сцепленное с полом наследования.
Известно, что ген гемофилии -рецессивн111й, локализованн111й в Х-хромосоме.
Здоровая женщина, мать которой так же, как и она, была здоровой, а отец был
гемофиликом, вышла замуж за мужчину, который· страдает гемофилией. Появ­
ление какого потомства относительно рассматриваемого заболевания можно
ожидать от этого брака?

Определим генотип матери. Она имеет гетерозиготний генотип хнхь. пото­
му что ее отец был больным (его единственная Х-хромосома несла рецессивный
аллель гена, вызывающего заболевание, а У-хромосома не имела соответствую­
щего аллеля в своем составе), а мать здорова (имела хотя бы один доминантный
аллель гена). Генотип отца хьу_ Таки м образом:
р:

хнхь

G:

хн,хь

F1:

хнхь. хьхь. хну, хьу

х

хьу
хь, у

По генотипу наблюдается расщепление 1 : 1 : 1 : 1. По фенотипу - половина
сыновей и дочерей будут больными.
161


Закономерности наследственности

Практика

Задачи для самостоятельного решен ия

1. У овса устойчивость к ржавчине (8) доминирует над восприимчивостью (в)
к этой болезни. Какими окажутся генотипы гибридов от скрещивания воспри­
имчивого к ржавчине овса с гомозиготным устойчивым растением?
2. У клубники красные плоды не полностью доминируют над белыми. Какое по­
томство можно ожидать от скрещивания растений с красными и розовыми
плодами?
3. У отца I группа крови, а у матери IV. Определите, дети с какими группами
крови моrут родиться у этой пары.
4. Известно, что катаракта и рыжие волосы у человека контролируются доми­
нантными генами, локализованными в разных парах аутосом. Рыжеволосая
женщина, которая не страдает катарактой, вышла замуж за светловолосого
мужчину, который недавно перенес операцию по удалению катаракты. Опре­
делите вероятность рождения у этой семьи светловолосого ребенка без ката­
ракты, если известно, что мать мужчины имеет такой же генотип и фенотип,
как и его жена (т. е. она рыжеволосая, не имеет этой болезни глаз).

5. Ген, ответственный за развитие гипертрихоза (оволосение края мочки уха), это рецессивный ген, локализованный в У-хромосоме. Если человек с гипер­
трихозом женится на женщине, у которой гипертрихоза нет, то какой реальный
процент появления в этой семье детей с таким признаком?

162

·


Теория
3 . 1 7 . Закономерности изменчивости

Взаимодействие генотипа и условий окружающей среды
При формировании фенотипа организма, кроме генотипа, большое значе­
ние имеют условия окружающей среды. Известно, что однояйцевые близнецы,
которые развиваются в различных условиях, отличаются по фенотипу. В этом
случае мы имеем дело с проявлениями ненаследственной, или модификацион­
ной изменчивости.
МоЩмuцмоннu 111мен11поСТ1t (ненаследственна11) - изменчивость, воз­
никающа11 при росте и развитии организмов в разных условиях среды. Не связана
с изменением генотипа, соответственно не имеет эволюционного значения. При ее
изучении можно выяснить, каким образом наследственная информация реализуется
в определенных условиях существования. Изучение данной изменчивости необхо­
димо при создании новых пород животных и сортов растений.

Различные признаки организма в неодинаковой степени изменяются
под влиянием внешних условий. Например у коров можно достичь значительно­
го повышения удоя молока путем улучшения качества кормов и ухода. Труднее
таким путем добиться даже небольшого изменения жирности молока, поскольку
процент жира в молоке зависит от породы.
Модификационная изменчивость разных признаков колеблется в пределах,
которые определяются генотипом. Эти границы называют нормой реакции.
Вариационный ряд изменчивости признака состоит из отдельных вариант.
Варианта - единичное проявление количественного признака. Как показыва­
ют подсчеты, частота встречаемости отдельных вариант в вариационном ряду
неодинакова. Например размеры листьев одного дерева варьируют в доволь­
но широких пределах, хотя генотип их одинаков. Если листья расположить
в порядке возрастания или убывания их длины, то получится вариационная
кривая. Количество листьев в различных размерных классах будет разным.
Наибольшее их количество будет средних размеров.

109 110
97 103 105106

115 116 120

135

13 7

Вариационный ряд листьев лавровишни

163


За кономерности изменчивости

п

Теория

Особую группу составляют длительные модификации. Эти изменения
возникают под влиянием внешних условий. Так, при воздействии высокой
или пониженной температуры на куколок колорадского жука окраска взрослых
животных изменяется, причем этот признак сохраняется в нескольких поколе­
ниях, а затем возвращается прежняя окраска.
Степень выраженности признака при реализации генотипа в разных усло­
виях среды получила название экспрессивности. Она связана с изменчиво­
стью признака в пределах нормы реакции. Экспрессивность может выражаться
в изменении морфологических признаков, биохимических, иммунологических,
патологических и других показателей.
Один и тот же признак может проявляться у некоторых организмов и отсут­
ствовать у других, имеющих тот же ген. Количественный показатель фенотипи­
ческого проявления гена называется пенетрантностью. Пенетрантность харак­
теризуется процентом особей, у которых проявляется в фенотипе данный ген,
по отношению к общему количеству особей, у которых ген мог бы проявиться.
Так, унаследованная группа крови у человека по системе АВО имеет стопроцен­
тную пенетрантность, а сахарный диабет - 65%. Таким образом:

1. Организмов вне среды не существует. Поскольку организмы являются открыты­
ми системами, находящимися в единстве с условиями среды, то и реализация
наследственной информации происходит под контролем среды.
2. Один и тот же генотип способен дать различные фенотипы, это определяется
условиями, в которых проходит онтогенез особи.
з. В организме могут развиться лишь те признаки, которые обусловлены гено­
типом. Фенотипическая изменчивость происходит в пределах нормы реакции
по каждому конкретному признаку.
�. Условия среды могут влиять на степень выраженности наследственного
признака у организмов, имеющих соответствующий ген (экспрессивность),
или на численность особей, проявляя соответствующие наследственные при­
знаки (пенетрантность).

/1\

8
7
5
2

.

v

/ \

....
"

J

14 15

16

17 18 19 20

Количество колосьев пшеницы с разным количеством колосков
ГрафическоЕ! ь р
,,
"'4е1 "111восн1 пр"' на"• отобра "ающее размах ыариации
и частоту встречаемости отдельных вариант, называют вариационной кривой

164


Теория

Тот факт, что один и тот же генотип может стать источником развития раз­
личных фенотипов, имеет существенное значение для медицины. Это означает,
что наследственность не обязательно проявится. Многое зависит от тех условий,
в которых находится человек.

Наследственная измен ч ивость
НаслеАстаеннu мJмен'lм•ость обусловлена возникновением новых генотипов
и приводит, как правило, к изменению фенотипа. Выдет1ют два вида этой измен­
чивости: комбинативную и мутационную.

Коибинативная изменчивость связана с получением новых сочетаний ге­
нов в генотипе. Достигается это в результате трех процессов: 1) независимого
расхождения хромосом в мейозе, 2) случайного их сочетания при оплодотво­
рении, 3) рекомбинации генов благодаря кроссинговеру, сами гены при этом
не изменяются, но возникают их новые сочетания, что приводит к появлению
организмов с другими генотипом и фенотипом.
Комбинативная изменчивость широко распространена в природе. У ми­
кроорганизмов, размножающихся неполовым путем, появились своеобразные
механизмы (трансформация и трансдукция), приводящие к появлению измен­
чивости. Все это свидетельствует о большом значении такой изменчивости
для эволюции. Считают, что она может играть роль даже в видообразовании.
Описаны виды цветковых растений и рыб, сочетающие признаки двух близких
ныне существующих видов. Однако возникновение видов в результате лишь
гибридизации - явление редкое.
Мутационная (наследственная) изменчивость связана с изменением само­
го генотипа. Внезапное появление форм организмов с измененными признака­
ми, передающимися следующим поколениям, называется мутацией. Впервые
мутации были описаны в начале ХХ в. голландским ботаником Г. де Фризом.

Мутации имеют следующие свойства:
1) возникают внезапно, скачкообразно;
2) наследуются, то есть передаются из поколения в поколение;
3) направлены - мутировать может любой участок хромосомы, вызывая
изменения как незначительных, так и жизненно важных признаков;
4) одни и те же мутации могут возникать повторно;
5) по своим проявлениям могут быть полезными, вредными или нейтраль­
ными, как доминантными, так и рецессивными.

D

Мутации являются основным источником наследственной изменчиво­
сти - фактора эволюции организмов. Благодаря им появляются новые аллели.
Большинство мутаций вредны для живых существ, так как снижают приспо­
собляемость организмов к условиям существования. Но нейтральные мутации
при определенных изменениях окружающей среды могут оказаться полезными.
Биологическое значение мутаций неравнозначно и связано с характером
размножения организмов. Мутации широко используются в селекции расте165


Закономерности изменчивости

Теория

ний и микроорганизмов, так как позволяют увеличить разнообразие исходно­
го материала и повысить эффективность селекционной работы. Используют
мутации и для разработки генетических методов борьбы с вредителями сель­
ского и лесного хозяйств, насекомыми. В зависимости от природы возникно­
вения мутации делят на спонтанные (возникают под влиянием неизвестных
природных факторов, чаще всего как результат ошибок при репликации ДНК)
и индуцированные (вызванные специально направленными воздействиями,
усиливающими мутационный процесс).
В зависимости от типа клеток. в которых возникают мутации, их разделяют
на сомаn1"сае и reнep8Тll aнwe. При делении мутировавwей соматической
клетки новые свойства передаются ее потомкам. Если у растения мутирует клетка,
из которой образуется почка, а потом побег, то nоспедний приобретает новые
свойства. При вегетативном размножении новый признак сохраняется у потомков.
Это применяется в селекции растений. Если мутации происходит в клетках. из ко­
торых развиваются гаметы, или в половой клетке. то новый признак проявится
в ближайwем ипи последу�ощих поколениях. Такие мутации 1вnиютси материалом
дли прогрессивной эволюции, а также дли селекции ценных пород домашних жи­
вотных и сортов культурных растений.

По характеру изменения генотипа выделяют несколько типов мутаций: ген­
ные, хромосомные, геномные.
Генные мутации связаны с изменением структуры ДНК в пределах одного
гена без нарушения структуры хромосомы. Это наиболее распространенный
вид мутаций и важнейший источник наследственной изменчивости организ­
мов, поскольку он приводит к синтезу иного белка. Наименьший участок,
изменение которого приводит к появлению мутации, называется мутоном.
Его может составить только одна пара нуклеотидов. Изменение последователь­
ности нуклеотидов в ДНК обусловливает изменение в последовательности ко­
донов и в конечном итоге изменяет программу синтеза белка.
Хромосомные мутации возникают в результате перестройки хромосом.
Они являются следствием разрыва хромосомы, это приводит к образованию
фрагментов, которые в дальнейшем соединяются, но при этом нормальное
строение хромосомы не восстанавливается. Различают четыре основных типа
хромосомных аберраций (перестроек):
• делеции возникают вследствие потери хромосомой того или иного участка.
Потеря в средней части хромосомы приводит организм к гибели, потеря
незначительных участков вызывает изменение наследственных свойств.
Так, недостаток участка одной из хромосом у кукурузы приводит к тому.
что ее проростки лишены хлорофилла;
• удвоение (дуnликация) связано с включением лишнего, дублирующего участка
хромосомы. Это также приводит к проявлению новых признаков. Так, у дро­
зофилы ген плоских глаз обусловлен удвоением участка у одной из хромосом;
• инверсии наблюдаются при разрыве хромосомы и повороту оторванного
участка на 180°. Было установлено, что инверсии широко распростране­
ны в природе, например у дрозофил, и видимо, играют роль в эволюции
видов;
166


-

Теория

транслокация - перенос участка хромосомы из одной пары к негомоло­
гичной хромосоме (из другой пары). Транслокация участка 21-й хромосомы
у человека может быть причиной болезни Дауна. Большинство крупных
хромосомных перестроек у человека приводит к тяжелым аномалиям, не­
совместимым с жизнью, либо к гибели зародышей еще во время внутриу­
тробного развития.
Геномные мутации связаны с изменением числа хромосом. К ним относятся
полиплоидия и гетероплоидия (анеуnлоидия).
Полиплоидия - увеличение диплоидного числа хромосом путем добавле­
ния целых хромосомных наборов в результате нарушения мейоза. У полиплоид­
ных форм наблюдается увеличение числа хромосом на число, кратное гаплоид­
ному набору: Зп - триплоиды, 4п - тетраплоиды т. д. Считается, что эволюция
ряда цветковых растений шла путем полиплоидизации. Кроме того, культурные
растения в основном - полиплоиды. В селекционной практике с целью по­
лучения полиплоидов растения подвергают воздействию критических темпе­
ратур, ионизирующей радиации, химических агентов (например колхицина).
Формы, возникающие в результате умножения хромосом одного гено­
ма, называются автоплоидными. При алоплоидии увеличивается количест­
во хромосом двух разных геномов. Алополиплоиды искусственно получены
при гибридизации ряда видов растений и животных. Так, Г. Д. Карпеченко со­
здал капустно-редьковый гибрид. В данном случае каждый исходный вид имеет
18 хромосом, а гибридный - 36.
•

Полиплоидные формы известны и у животных. У тутового шелкопряда
их удалось создать искусственно.
В результате нарушения мейоза и митоза количество хромосом может из­
меняться и становиться не кратнь1м гаплоидному набору. Такое явление назы-

Потеря конечного участка
А

в

с

D

Е

J

·1

А

в

с

А

в

Е

]

D

Делеция
А

в

с

D

Е

А

в

с

D

Е

А

в

с

D

Е

с

D

Е

Инверсия
А

в

с

D

Е

-� I
А

в

с

D

с

�

Хромосомнь1е мутации:
(А-Е - rены)

167


Закономерности иаменчивости

Теория

вается гетероплоидией. Примером является трисомия, впервые она описана
у дурмана. Известна она и у других видов растений и животных, а также у че­
ловека (синдром Дауна). Явление, противоположное трисомии - потеря одной
хромосомы из пары в диплоидном наборе, называется мовосомией. Примером
у человека является синдром Шерешевского-Тернера, причиной которого яв­
ляется наличие только одной половой Х-хромосомы.

п

Вещества и воздействJJя, приводящие к возникновению мутаций, назы­
ваются иута.геввыми факторами, или мутагенами, которые делят на физи­
ческие, химические и другие. Процесс возникновения мутаций называется
мутаrеиезом.
Все виды физических мутагенных факторов способны приводить к образо­
ванию в клетках свободных радикалов и перекисей, осуществляющих опосре­
дованное мутагенное воздействие. Выделяют 3 группы: электромагнитные ио­
низирующие излучения (рентгеновские лучи, у-излучение, космические лучи),
корпускулярные ионизирующие излучения (а- и �-частицы, протоны, нейтроны)
и ультрафиолетовые лучи.
К числу физических мутагенов, имеющих незначительный мутагенный эф­
фект, относится повышенная температура. Она сильно влияет на организмы
с постоянной температурой тела.
К химическим мутагенам относятся тысячи различных веществ, различа­
ющихся по химическому составу и характеру мутагенного воздействия. Пер­
вые из известных химических мутагенов - йод, аммоний, формалин, иприт.
Позже были открыты и другие. Некоторые из них усиливают мутационный
эффект в сотни раз по сравнению со спонтанным; они получили название
супермутагенов.

Закон гомоло гических рядов наследственной изменчивости
Иэвестный советский генетик Н. И. Вавилов долгие годы изучал естественную
и культурную флору п11тм континентов эемноrо wapa. Прм сравнении признаков раэ­
личных сортов культурных растени й и блиэких к ним дикорастущих видов выJ1сни­
лось множество общих наследственных иэменений. Это поэво.nило Н. И. Вавилову
сформулировать икон rомо11оrм11ескмх Р•Ао• наuqстаенноii 11�мен1111аостм:
«Виды и роды, генетически б.nиэкие, характериэу�ота� подобными рRДами наслед­
ственной иэменчивости настолько правильно, что, энu рад форм в пределах одного
вида. можно предвидеть существование параллельных форм в других видах и родах».

Пример практического применения закона гомологических рядов в се­
лекции - история создания сортов односеменной сахарной свеклы. У свеклы
обыкновенной соплодия содержат несколько семян. При прорастании семян
возникают 3-5 ростков, а это требует трудоемкого прореживания, удорожая
выращивание свеклы. При изучении особенностей видов свеклы у некоторых
168


Теория

из них учеными были найдены формы с единственным семенем. На основе за­
кона гомологических рядов было высказано предположение о существовании
такой формы культурной свеклы. После длительных поисков эти формы были
найдены, они и легли в основу новых ценных односемянных сортов.
Н. И. Вавилов отметил, что гомологические ряды часто выходят за пределы
родов и семейств. Короткие пальцы отмечены у представителей многих таксонов
млекопитающих: у крупного рогатого скота, овец, собак, человека. Альбинизм
наблюдается во всех классах позвоночных животных. Закон гомологических ря­
дов позволяет предположить возможность появления мутаций, еще неизвестных
науке, которые могут использоваться в селекции для создания новых ценных
для хозяйства форм.
Согласно закону Н. И. Вавилова, мутации, аналогичные наследственным
болезням человека, должны встречаться и у животных. Действительно, многие
мутации, обнаруженные у животных, могут служить моделями наследствен­
ных болезней человека. Так, у собак наблюдается гемофилия, которая сцеплена
с полом; моделями для изучения мышечной дистрофии могут служить мыши,
крупный рогатый скот, лошади; эпилепсии - кролики, крысы, мыши и т. д.
Кроме уже известных мутаций, путем воздействия мутагенных факторов
можно получить у лабораторных животных много новых аномалий, подобных
тем, которые встречаются у человека.

Генетика популяций
Ген8118u nonyJU18'18i обпасть, котора11 изучает rенетическуt0 структуру попу­
п11циi4 и процессы, происхоДJ1щие в них. Попуп11ци11 - :по совокупность rенетически
разнообразных особей, которые разпича�отСJ1 комбинацоми состоJ1ниА генов. Таким
образом, раЭJtичные поnу.11J1ции одноrо вида оmича�отсJ1 частотами встречаемости
опреде.nенных aJl.lleneA.
-

Одной из главных задач популяционной генетики является определе­
ние закономерностей, управляющих распределением аллелей в популяциях.
Для популяций, особи которых способны свободно скрещиваться между собой,
отделенных от других подобных совокупностей, характерна довольно большая
численность и внешние вмешательства на определенные сочетания аллелей от­
сутствуют, соотношение аллелей стабилизируется в течение нескольких по­
колений и остается постоянным длительное время. Эта закономерность была
установлена Г. Харди и В. Вайнбергом. Но в природе таких популяций просто
не существует. Основными процессами, влияющими на изменения частот ал­
лелей в популяции, являются миграции, отсутствие панмиксии (самоопыляю­
щиеся растения), дрейф генов и т. д.
Дрейф rенов
это случайное и ненаправленное изменение частот встречае­
мости аллелей в популяции. Хорошо проявляется в малочисленных популяциях
при ограничении свободы скрещивания. Приводит к увеличению гомозигот­
ности (следствие родственного скрещивания) и иногда к потере определенных
аллелей. Одной из причин являются популяционные волны, характеризующиеся
периодическими колебаниями количества особей в популяции.
-

169


Сеnекция

D

1

Теория

Генетическая структура популяции описывается правилом Харди-Вайнбер­
rа. Отклонения от ожидаемых распределений аллелей обусловлены естествен­
ным отбором, миrрациями, колебаниями численности, дрейфом rенов и т. д.

3 .18. Селекция
с...._

-

одна из �wкнеА111мх областей практическоrо применения rенетики.

Это наука о методах со:JД1ни11 новых и улучwени11 сущест1у�о1qм.м пород жмеотных,
сортов растений

и штаммов микроорrаниэмов. OnиpaeтCJI на достижения rенетики,

молеку.uрноi биолоrмм. биохимии и друrих наук о •и1Отны�с, растенМllХ и микро­
орrаниэмах. Предмет ИССJlеАQВания селекции - специфические закономерности
ЭВОJllОЦИИ культурных растенмi " СUЬСКОХОЭАЙСТМННЫХ JIИ80JНWX, которая осу­
ществдяетс11 человеком.

Основными задачами современной селекции является повышение урожай­
ности сортов культурных растений, увеличение продуктивности пород домаш­
них животных и штаммов микроорганизмов, улучшение качества продукции
(содержание белка и клейковины в зерне, жирность молока и т. д.), улучшение
физиологических свойств (морозостойкость, скороспелость, устойчивость к за­
болеваниям и др.), повышение интенсивности развития.

D

170

Основными методами селекции являются rибридизация и искусственный
отбор. Селекционная работа ведется поэтапно.
На первом этапе проводится подбор исходноrо материала с использованием
комбинативной изменчивости, спонтанных мутаций и индуцированного
мутагенеза. Кроме тоrо, как исходный материал моrут применяться ранее
выведенные сорта и породы, выращенные в разных условиях.
• На втором этапе селекционной работы применяются различные системы
скрещивания - гибридизация. Выделяют два ее типа:
1) имбридинг (близкородственное скрещивание) - приводит гены
в гомозиготное состояние, дает возможность проявления положительных
рецессивных мутаций;
2) аутбридинr (неродственное скрещивание, отдаленная rибридиза­
ция) - позволяет объединить в одном rенотипе полезные признаки раз­
личных родительских форм. Может быть внутривидовым (скрещивание
особей одного вида) и удаленным (при скрещивании организмов разных
видов или даже родов). Неадаптивные рецессивные мутации при этом
переходят в гетерозиготное состояние и не п роявляются. Осуществление
отдаленной rибридизации часто затруднено, и межвидовые гибриды, как
правило, стерильны, поскольку затруднена конъюrация хромосом в мей­
озе. Впервые преодолеть стерильность у межвидовых гибридов удалось
Г. Д. Карпеченко в 1924 г.: он получил гибрид редьки и капусты (рафано­
брассика), у которого было удвоено количество хромосом каждоrо вида.
Полиплоидизация стала способом восстановления плодовитости у межви-

•


Теория

довых гибридов растений. Межвидовые гибриды животных, как правило,
стерильны (мул).
• Третий этап селекционной работы включает искусственный отбор - вы­
бор человеком наиболее ценных в хозяйственном отношении растений,
животных, микроорганизмов для получения от них потомства с необходи­
мым состоянием признаков. Он может быть как массовым, так и индиви­
дуальным. Первый из них проводят по фенотипу, без проверки генотипа.
Такие особи дают расщепление в потомстве, поэтому отбор приходится
проводить в ряду поколений. При индивидуальном отборе оценивается
потомство каждого организма. Такой отбор приводит к созданию сорта,
породы, штамма.
Порода животных, сорт растений или штамм микроорганизмов являются
совокупностью индивидов, искусственно созданных человеком и характери­
зующихся определенными наследственными особенностями и морфологиче­
скими качествами. Все особи внутри сорта, породы или штамма имеют сход­
ную наследственную организацию, внешние признаки и однотипную реакцию
на воздействие факторов окружающей среды. Например молочные породы
крупного рогатого скота отличаются величиной надоев, процентом жирности
и содержанием белка в молоке.

Явление rетероэиса, ero причины и биопоrическое значение
В селекции, в первую очередь, создают большое количество самоопыля­
ющихся чистых линий с желаемыми качествами. После этого их скрещивают
между собой, отбирая комбинации с наилучшим ожидаемым эффектом. Такие
растения имеют повышенную жизнеспособность и плодовитость в первом по­
колении, но постепенно ослабевают в последующих поколениях.
Гетерозис можно объяснить устранением в гетерозиготном организме неадаптивного действия рецессивных генов, объединением благоприятных доми­
нантных генов, присутствующих в родительских формах. Кроме того, некоторые
гены благоприятно проявляются в гетерозиготном состоянии. Кукуруза стала
первым растением, дл я которого получение гетерозисных гибридов было по­
ставлено на промышленную основу.

п

Использование гетерозиса дл я повышени я производительности широко
практикуют в овощеводстве. Однако нередко сочетание различных призна­
ков в чистых линиях оказывается неблагопри ятным, поэтому применяют ги­
бридизацию с последующим отбором. Например один сорт пшеницы имеет
крепкий стебель, но в то же время легко поражается ржавчиной. Другой сорт,
обладая тонкой и слабой соломинкой, отличается устойчивостью к ржавчине.
При скрещивании двух сортов в потомстве проявляются различные комбина­
ции, в том числе в части растений сочетаются признаки устойчивости к ржав­
чине и прочности стебля. Такие гибриды отбирают и используют для посева.
Гетерозисный эффект можно сохранить благодаря вегетативному размножению
в ряду поколений.
171


Сеnекция

Теория

Центры происхождения культурных растений
Для выведения новых сортов растений селекционеры должны обладать раз­
нообразным исходным материалом. Глубокий анализ мировых растительных
ресурсов был сделан советским генетиком Н. И. Вавиловым.
Центрами происхождения культурных растений он назвал области введе­
ния в культуру основных сельскохозяйственных растений. Это древние очаги
мирового земледелия, где прошло первичное видообразование большинства
важнейших культурных растений.
Эти очаги возникали автономно, развивались изолированно в областях
с благоприятными почвенно-климатическими условиями и богатой естествен­
ной флорой - все это дало исходные формы для селекции.
Н. И.

Вавилов установил qентрw npo11cxoJQeю111 ку1111tтурнwх растенмй.

1. Восточноазиатский - родина сои, трех видов проса, гречихи, голозерновых
и безостого ячменя, некоторых сортов лука, баклажана, нескольких видов
груш, яблонь, слив, хурмы, опиумного мака.
2. Средиземноморский - маслина, большое количество овощных (свекла, капу­
ста, петрушка, репа, лук репчатый и порей) и кормовых культур.
3. Южноамериканский - картофель, табак. арахис, ананас, маниок. подсолнечник.
4. Южноазиатский тропический центр - рис, сахарный тростник. цитрусовые,
оrурец, баклажан, черный перец.
5. Северозападный азиатский центр - многие виды пшеницы, ржи, зерновых,
бобовых (горох, чечевица, конские бобы), лен, конопля и др.
б. Абиссинский центр - родина твердых пшениц, сорго, бананов, кофе.
7. Центральноамериканский центр - кукуруза, хлопок. табак. тыква, какао.

Трудами Н. И. Вавилова и его сотрудников во Всесоюзном институте расте­
ниеводства была собрана богатая (около 300 тыс. образцов) мировая коллекция
культурных растений и их диких сородичей, которая все время пополняется
и является ценнейшим исходным материалом для селекционеров.

п

Районы одомашнивания животных
Районы одомашнивания и происхождения пород домашних животных
связаны с древними центрами земледелия, но определять места происхож­
дения значительно труднее - это связано со способностью животных к передвижению и изменением области распространения в процессе историче­
ского развития видов. Одомашнивание могло происходить в любом месте
ареала, а дальнейшее распространение пород было связано с деятельностью
человека.
Большинство домашних животных были приручены 8-10 тыс. лет на­
зад. Их предки, как правило, вели стадный образ жизни, что способствовало
их приручению. В процессе одомашнивания в строении и жизненных функциях,
в поведении домашних животных произошли значительные изменения.

172


Теория

Одной из первых была приручена собака - около 15 тыс. лет назад.
Считается, что это произошло в нескольких местах Евразии одновременно,
а ее предками были некоторые виды волков. Значительно позже (около 5 тыс.
лет назад) в Египте была приручена кошка. Ее предком была ливийская кошка.
Одним из первых объектов животноводства были овцы и козы, приручен­
ные около 9-10 тыс. лет назад. Овцеводство возникло в горных районах Греции,
Кавказа, Малой и Средней Азии. Предки домашней овцы - архары и муфло­
ны - живут и сегодня в районах их одомашнивания. Предком лошади считается
тарпан, обитавший до XIX в. в лесостепной зоне Европы и Казахстана. Предком
крупного рогатого скота был тур, который жил до XVII в. в лесостепной и степ­
ной зонах Евразии. Приручены эти животные около 4 тыс. лет назад в Древней
Греции. Дикую свинью приручили около 5-9 тыс. лет назад. От своих диких
сородичей она отличается большей плодовитостью, а новорожденные поросята
утратили полосатую окраску.
Кроме млекопитающих, человек приручил и многие виды птиц. Так, домаш­
ние куры произошли от диких банкивских кур, прирученных 5-6 тыс. лет назад
на территории Южной и Юго-Восточной Азии. На территории Центральной
Америки были одомашнены около 2 тыс. лет назад индейки. Домашняя утка
происходит от кряквы. Практически одновременно с уткой (около 4 тыс. лет
назад) был приручен дикий гусь. В настоящее время человеком одомашнивают­
ся перепела, куропатки, фазаны, страусы и т. д. В Китае около 5 тыс. лет назад
выведены разнообразные породы золотых рыбок. Предком карпа является сазан,
обитающий в водоемах Евразии. Искусственно человеком разводятся осетры,
сомы, форель и др. Более 5 тыс. лет назад в Китае возникло шелководство.
Сейчас тутовый шелкопряд в диком состоянии не встречается. В то же время
в тропических и субтропических регионах Евразии возникло пчеловодство.

Особенности селекции растений
Основная задача селекции растений - повышение урожаев в растениеводстве путем создания высокопродуктивных сортов. Такие биологические осо­
бенности растений, как способность к самоопылению, вегетативное размножение позволяют применять в селекционной работе с ними все методы селекции.
В растениеводстве нередко применяют отбор и гибридизацию.

о

При принудительном самоопылении, используемом в работе с растениями,
способными к перекрестному опылению, получают чистые линии с необходи­
мыми признаками. Затем, проводя скрещивание между линиями, имеющими
различные адаптивные признаки, и искусственный отбор, получают высоко­
продуктивные межлинейные гибриды. Сочетание ценных качеств родителей
разных видов и родов получают благодаря отдаленной гибридизации. Так были
получены гибриды пырея и пшеницы, редьки и капусты и т. д. Многие сорта
культурных растений являются полиплоидами и обычно более продуктивны
(много культурных сортов пшеницы, ржи, клевера, турнепса, картофеля, неко­
торые сорта свеклы и др.). Часто используют и соматические мутации. Новый
сорт выводят из той вегетативной части растения, которая благоприятно ме-

173


Селекция

Теория

няется. Природные мутации с появлением полезных для человека признаков
очень редки. Частота мутаций резко повышается при искусственном мутагенезе.
Методом химического мутагенеза получено более 100 сортов пшеницы, риса,
овса, кукурузы, подсолнечника. Методами отдаленной гибридизации, хими­
ческого и радиационного мутагенеза создано множество сортов хлопчатника.

Особенности селекции животных

п

Сущность селекции животных заключается в сохранении, усилении и ком­
бинировании у потомства ценных и в устранении нежелательных качеств. Рабо­
та по созданию, поддержке и совершенствованию пород включает ряд методов
разведения и организационных мероприятий, которые в совокупности состав­
ляют племенное дело. Последнее имеет свои особенности, которые замедляют
процесс селекции (домашние животные размножаются только половым путем,
половозрелость наступает через несколько лет, самка рожает небольшое коли­
чество потомков т. д.).
Отбор родительских пар происходит в зависимости от цели, которую по­
ставил селекционер (повышение молочности, жирности молока, качества мяса
и др.). Животные оцениваются по фенотипу, происхождению и по качеству
потомства. Поэтому необходимо хорошо знать их родословную.
Все сельскохозяйственные животные - раздельнополые. В то же время мно­
гие виды Ценной животноводческой продукции создаются животными только
одного пола (молоко, яйца). Поэтому оценить животных другого пола можно
по их родословной и по качеству потомства. Так, племенные качества быка­
производителя могут быть оценены по молочной продуктивности его предков
по материнской линии, его сестер и особенно его дочерей.
Основной способ получения наследственного разнообразия при селекцион­
ной работе с животными - скрещивание. Оно может быть родственным
или неродственным. Инбридинг (скрещивание между братьями и сестрами
или между родителями и потомством) применяется, когда селекционер хочет
большинство генов данной породы привести в гомозиготное состояние.
Инбридинг сопровождается строгим отбором необходимых хозяйственных
качеств и часто приводит к ослаблению животных, уменьшению устойчивости
к воздействию внешних факторов, заболеваний и т. п., но позволяет закрепить
в породе полезные хозяйственные качества.
Для устранения неблагоприятных последствий используется скрещива­
ние разных линий и пород. Неродственное скрещивание в пределах породы
или между породами, сопровождаемое строгим отбором, ведет к поддержанию
полезных качеств и к усилению их в последующих поколениях.
У животных наблюдается эффект гетерозиса. Его используют в овцеводстве,
молочном скотоводстве, свиноводстве. Примером особенно эффективного ис­
пользования служит вывод гетерозисных цыплят - бройлерное производство.
Также в селекции животных используется метод отдаленной гибридизации.
Кроме того, зародышей ценных пород крупного рогатого скота и других жи­
вотных получают в искусственных условиях, а затем для дальнейшего развития

174


Теория

помещают в матку самки другой породы - это расширяет возможности селек­
ционной работы и позволяет получить большее количество потомков с новыми
или хозяйственно ценными признаками.

Особенности селекции м икроорганизмов
Микроорганизмы (бактерии, грибы, микроскопические водоросли) пред­
ставляют большой интерес для человека. Они находят широкое применение
в промышленности, сельском хозяйстве и медицине. В последнее время быст­
рыми темпами развивается микробиологическая промышленность. Она связана
с производством жизненно важных продуктов: белков, аминокислот, фермен­
тных препаратов, антибиотиков, спиртов, полисахаридов, бактериальных удо­
брений, гормонов и др. При этом в качестве питательной среды часто исполь­
зуются непищевые продукты: жидкие парафины, нефть, синтетические спирты,
отходы лесоперерабатывающей промышленности и т. п. Получение таким путем
в больших масштабах белково-витаминных концентратов позволяет ускорить
решение вопроса недостатка белков и повысить интенсивность производства
кормов.
В микробиологическом производстве используют высокоактивные культуры - штаммы. Для их создания применяют индуцированный мутагенез, генную
инженерию, различные типы скрещивания.

D

Микроорганизмы служат удобным объектом для селекции и имеют харак­
терные особенности, очень важные в производстве:
1) содержат значительно меньшее число генов и имеют более простые генные
взаимодействия по сравнению с более высокоорганизованными видами;
2) имеют очень короткий жизненный цикл, поэтому очень быстро размно­
жаются и могут дать огромное количество поколений за сравнительно короткое
врем.я;
З) геном некоторых микроорганизмов гаплоидный, а это делает возможны­
ми фенотипические проявления любой мутации еще в первом поколении.

175


Орrанизменный уровень орrанизации жизни

Тесты

ТЕСТОВЫЕ ЗАДАНИЯ

О
О
О

О
О
[]

176

Al. Укажите фермент, являющийся специфическим для ретровирусов.
1 РНК-полимераза
2 РНК-зависимая РНК-полимераза
3 ДНК-полимераза
4 РНК-зависимая ДНК-полимераза
2.
Самыми
мелкими прокариотами являются
А
1 бактерии
3 цианобактерии
4 архебактерии
2 микоплазмы
АЗ. При наличии отдельно существующих полового и бесполого поколений высшие
растения делят на две группы:
1 Голосеменные и Цветковые
2 Споровые и Семенные
3 Хвощевидные и Папоротниковидные
4 Моховидные и Плауновидные
А4. К постоянным тканям растений НЕ относятся
3 механические
1 покровные
4 образовательные
2 проводящие
AS. Листья папоротника называются
3 прилистники
1 сложные листья
4 хвоя
2 вайи
Аб . Укажите голосеменное растение, хвоя которого опадает ежегодно.
1 лиственница
З ель
2 пихта
4 саговник
А 7. По способу питания грибы относятся к
3 хемотрофам
1 автотрофам
4 гетеротрофам
2 фототрофам
AS. Лишайники образованы
l животным и бактериальным компонентами
2 бактериальным и водорослевым компонентами
3 грибным и водорослевым компонентами
4 грибным и животным компонентами
1 'i Укажите, какие жизненные формы характерны для простейших.
1 одноклеточные
2 многоклеточные
З колониальные
4 одноклеточные и колониальные
А 1 О. Смешанная полость тела характерна для
1 круглых червей
плоских червей
4 кольчатых червей
2 насекомых
Al 1 К пресноводным губкам относится
лошадиная актиния
1 гидра
4 португальский кораблик
2 бодяга
А12 Сосуды, несущие кровь к сердцу, называются
1 венами
артериями
2 капиллярами
'• трахеями


--�-

�---"'=-

Тесты

А13. Укажите место расположения центра слуха в коре больших полушарий.
1 лобная часть
3 височная часть
4 затылочная часть
2 теменная часть
А14. Укажите, к каким рефлексам относится чихание.
1 защитный
3 пищеварительный
4 половой
2 ориентировочный
А15. Шизогония - это способ
1 бесполого размножения одноклеточных организмов
2 бесполого размножения многоклеточных организмов
3 вегетативного размножения многоклеточных организмов
4 полового размножения одноклеточных организмов
Аl б. Восстановление организмом утраченных частей называется
3 регенерация
1 репродукция
2 редупликация
4 эмбриогенез
А17. Отметьте, как называют разные состояния одного и того же гена.
З доминантные гены
1 аллельные гены
2 рецессивные гены
4 мобильные гены
А18. Отметьте, какое расщепление наблюдается по фенотипу при дигибридном
скрещивании во втором поколении.
11:1
42:1
29:3:3:1
33:1
Укажите,
от
чего
зависит
частота
кроссинговера
между
двумя генами, распоА19.
ложенными в одной хромосоме.
1 от того, доминантные гены или рецессивные
2 от расстояния между генами
3 от того, в какой именно хромосоме гены расположены
4 от того, какие признаки определяют гены
А20. Укажите, благодаря какому методу селекции можно перевести большинство
генов в гомозиготное состояние.
1 инбридинг
З искусственный отбор
4 генная инженерия
2 аутбридинг
А21. Верны ли следующие суждения?
1 верно только А
А Бесполое размножение пу­
тем почкования характерно
2 верно только 6
3 верны оба суждения
только для одноклеточных
животных.
4 оба суждения неверны
Б Половое размножение
характерно только для
животных.
А22. Верны ли следующие суждения?
А Ген гемофилии расположен
в Х-хромосоме.
Б Группы крови у челове­
ка наследуются путем
кодоминирования.

1 верно только А
2 верно только 6
3 верны оба суждения
4 оба суждения неверны

О
О
О

О
О
О
О

О
о

о

177


�- . ... . . .

Организменный уровень организации жизни

Тесты

81. Выберите положения, относящиеся к хромосомной теории наследственности.

Ответ запишите цифрами без пробелов.
1 Гены находятся в цитоплазме.
Каждая хромосома является группой сцепления.
Количество групп сцепления каждого вида равно гаплоидному набору
хромосом.
4 Гены располагаются в хромосомах в случайном порядке, что упрощает
перераспределение их при кроссинговере.
5 Гены располагаются в хромосомах линейно.
6 Независимое расщепление генов происходит благодаря их нахождению
в той или иной хромосоме.

2
3

11:!

82. Установите соответствие между названием организма и характеристиками.
Ответы занесите в таблицу.

Характеристика
А относится к автотрофам
Б в каждой клетке имеет два ядра
В относится к фаготрофным гетеротрофам
Г жизненная форма - колониальная
Д перераспределение генетического мате­
риала происходит путем конъюгации
Е в процессе жизнедеятельности выделяет
кислород

1
2

Организм
инфузория туфелька
вольвокс

83. Установите соответствие между отделом сердца человека и его признаками.
Ответы занесите в таблицу.
Признаки

-t-1
2

А имеет более мощный мышечный слой
Б содержит венозную кровь
В создает более высокое давление
Г отделен от предсердия трехстворчатым
клапаном
Д выбрасывает кровь в аорту
Е выбрасывает кровь в легочную артерию

178

Отдел сердца
левый желудочек
правый желудочек


�. .

- Тесты
84. Установите соответствие между семейством и видами растений. Ответы зане­
сите в таблицу.
Семейство

Виды

1
2

А помидор
Б яблоня
8 шиповник
Г картофель
Д паслен черный
Е миндаль

Пасленовые
Розоцветные

85. Установите соответствие между признаками ткани животных и ее названием.
Ответы занесите в таблицу.
Н азвание
Признаки
A выстилает полости органов

---r- 1

Б входит в состав стенок пищеварительного
тракта, обеспечивая перистальтику
В способна к сокращению
Г формирует верхний защитный слой кожи
Д всегда присутствует базальная мембрана
Е содержит миоглобин

2

--�

мышечная
эпителиальная

Вб. Укажите последовательность процессов при реакции организма человека
на понижение температуры. Ответ запишите цифрами без пробелов.
1 повышение уровня энергетического обмена
2 выделение гормона гипофиза
3 выделение нейрогормона гипоталамуса
4 выделение гормона тироксина
5 активация холодовых рецепторов

87. Установите правильную последовательность отделов кровеносной системы
при прохождении крови, начиная от правого желудочка. Ответ запишите циф­
рами без пробелов.
1 левое предсердие
2 полые вены
3 легочная артерия
4 правое предсердие
5 легочная вена
б аорта

179


-- �

Экологические факторы

.

. .

�

Теория

4. Н адорга низменный уровен ь

орга низа ции жизни

4 . 1 . Экологические фа кторы
Экология - биологическая наука, изучающая взаимосвязи организмов
и надорганизменных систем с окружающей средой. Название этой дисципли­
ны стало популярным и часто используется неправильно. Термин (<экология))
был определен Эрнстом Геккелем в 1866 г.: «Под экологией мы понимаем об­
щую науку об отношениях организмов с окружающей средой, куда мы относим
в широком смысле все условия существования. Они частично органической,
частично неорганической природы)).
Слова «Экология)), «экологический» могут быть составной частью небио­
логических наук: технической экологии, социальной экологии, геоэкологии,
экологического права и т. д. Иногда этот термин используется для обозначе­
ния изучения качества среды для человека и различных процессов, влияющих
на него, или для обозначения природоохранной практики или использования
природных ресурсов.
Экологию как биологическую науку о взаимодействии разделяют на общую
(экология организмов, или аутэкология, экология надорганизменных систем,
или синэкология: экология популяций; экология сообществ; биогеоценология;
биосферология) и специальную (экология отдельных групп организмов).

Э коло гичес кая среда и э коло ги ческие ф а кторы
Дл.я изучения и описания среды, ее свойств, .явлений, процессов, которые
могут влиять на исследуемый организм, условно рассматривают отдельно

зколо­

гические факторы.

Рассматривать факторы среды можно с двух разных точек зрения: физиче­
ской и экологической. Например, с физической точки зрения климатические
факторы рассматриваются климатологией, рельеф - геоморфологией, грунт почвоведением и т. д. С экологической точки зрения рассматривают влияние
отдельных факторов на биосистемы. Потенциальное количество факторов, ко­
торые можно выделить, описывая среду, бесконечно. В зависимости от целей
исследований используют различные их классификации. Ниже представлена
классификация, основанная на происхождении фактора.
Совокупность абиотических факторов в пределах однородного участка на­
зывается биотопом, а вся совокупность факторов, включая биотические, назы­
вается экотопом.
180


�-

Теория
Группа

Примеры

П одгруп па
Климатические

Температура, влажность, солнечная радиация,
осадки, ветер

Химические

Состав атмосферы, водной среды и почвенного
раствора

Абиотические
Почвенные
Географические

Состав
_.о.оЧ В !>J., хар_актер частиц
Рельеф, географическая широта, экспозиция
склона

Биотические

Фитогеt�!!_Ые

_ �о _растени�
С!}язаны с )lеятельность

Зоогенные

_вотн�х
Связаны с А�тельность.!_О жи

Ми!<оге�ые

l!ностыо грибов
Связаны с д_еятел

.!_т�ий
Бактериогенные Связаны с ,llеятельность_ю ба
Антропогенные

Связаны с прямым воздействием человека

Техногенные

Связаны с деятельностью человека по изменению

к� ЖИ.,!JОГО .f_JЩeCJBa
абиотическо!! сре
лы

Антропиче-

ские

Агрогенные

Связаны с влиянием сельскохозяйственной дея­
ка
тоьности ч�
лове

Одна из важнейших классификаций - разделение факторов на условия
и ресурсы. Ресурсы потребляются организмами и при этом расходуются и ис­
черпываются, а условия влияют на организмы, часто изменяются ими, но не
расходуются и не могут быть исчерпаны. Ресурсам соответствуют определенные
количества, которые уменьшаются в результате жизнедеятельности организма.
Факторы не являются условиями или ресурсами сами по себе, они являются
таковыми только для конкретных организмов. Так, солнечный свет является
условием для человека и ресурсом для растущих рядом с ним растений. Ра­
стения конкурируют за этот ресурс, затеняя друг друга. В полумраке под кронами густого леса можно убедиться, что этот ресурс в значительной степени
исчерпаем: на земле и на нижних частях стволов деревьев в таком лесу можно
встретить только самые теневыносливые растения.

п

Закон ми н имума и понятие лимитирующего фактора
В 1840 г. немецкий агрохимик Юстус Либих сформулировал так называемый
закон минимума: на рост и развитие организма наибольшее влияние оказывает
тот ресурс, доля обеспеченности которым минимальна (которого больше всего
не хватает). Такой ресурс называется 11мммтмру�ощмм (ограничивающим). Именно
для него будет зарегистрирована существенная реакци" организма на небольwое
изменение в обеспеченности. Закон Либиха касаетсR только ресурсов и не описы­
вает влияние условий.
----

Существуют ситуации, когда закон минимума «не работает». Это касается
случаев возможной взаимозаменяемости некоторых ресурсов (для растений
соли аммония и нитраты в значительной степени взаимозаменяемы; насекомо­
ядные растения и вовсе могут получать азот из животных, которых поедают).
181


-

··-�

Теория

Экоnогические факторы

Принцип толерантности Шелфорда
Экологическая валентность - степень приспособленности живого организма
к изменениям условий среды. Представляет собой свойство определенного вида.
Количественно она выражается диапазоном изменений среды, в пределах которого
данный вид сохраняет нормальную жизнедеятельность. При этом валентность опи­
сывает реакции вида как на отдельные факторы среды, так и на комплекс факторов.
Для каждого фактора существует диапазон экологической толерантности,
он ограничен нижней и верхней кардинальными (критическими) точками, вну­
три диапазона можно выделить зоны пессимума (угнетения), субоптимальные
зоны и зоны оптимума. Все это - сущность принципа экологической толе­
рантности, который был предложен в 1913 г. американским экологом Виктором
Шелфордом. Пределы толерантности различаются для разных стадий развития
организмов, для разных полов и т. д.
Различные организмы отличаются как по ширине, так и по значению харак­
терных для них диапазонов толерантности. Широту диапазона толерантности
показывает приставка «эври-», узость - «стено-». На приспособленность к вы­
соким значениям определенного фактора указывает приставка «поли-», к низ­
ким - «олиго-». Таким образом, по температуре среди организмов можно вы­
делять эвритермы, стенотермы, олиготермы и политермы. Корень «-галинность»
используется в терминах, описывающих толерантность к солености; «-оксиби­
онтносты1 - к содержанию кислорода в воде, «-гигричность» - к влажности
и т. д. Относительно общей широты экологических ниш могут быть выделены
эврибионты и стенобионты.
Результат взаимодействия фак тор ов зависит от их специфики и механиз­
мов приспособления к и х неблагоприятному воздействию. Неблагоприятные
значения одного фактора сужают диапазон толерантности других факторов.
Реакции на взаимодействующие факторы могут быть связаны в том или ином
физиологическом балансе организма: водном, тепловом, энергетическом и т. д.
Взаимодействие факторов может быть отражено с помощью понятия эколо­
гической ниши по Хатчинсону. Описать экологическую нишу можно как мно­
гомерный объем в пространстве факторов (в зависимости от их количества),

Зонаком

рта
Зона утнетения

ВеЮtяя
кардинальная
точка

Интенсивность
Диапазон то11ерантностм

фактора

Реакция организма на значен ие э коnоrическо го фактора объяснен ие n ра виnа толерантности Шеnфорда

182


�-

Теория

включающий их значения, при которых возможно существование рассматри­
ваемого вида. Двухмерную нишу можно было бы представить себе как квадрат
на плоскости двух признаков, а трехмерную - как параллелепипед. Благопри­
ятные условия для организма расположены внутри ниши, а неблагоприятные по краям. Неблагоприятное значение одного фактора сужает диапазон толерантно­
сти других факторов, оно выражается в ((закруглении» углов многомерной ниши.

Формы биотич еских связей
Классифицировать отношения между популяциями непросто, они разли­
чаются и связаны с массой переходов. Разные авторы используют различные
классификации.
Упорядочить отношения между видами по влиянию, которое они оказывают
друг на друга, предлагал, например, известный американский эколог Юджин
Одум. Он выделял три типа отношений популяций друг с другом: положительное влияние (+), отрицательное влияние (-) и отсутствие влияния (О).
Можно выделить 6 основных форм взаимодействия между видами. Кроме
того, некоторые из этих форм можно разделить на дополнительные, как пока­
зано в таблице на стр. 184.
Поскольку взаимодействия между особями и популяциями в природных
экосистемах бесконечно разнообразны, для их классификации можно исполь­
зовать и другие подходы, каждый из которых сконцентрирован на каком-то
единичном аспекте таких взаимодействий.
Конкуренцию можно, помимо прочего, разделить на внутривидовую
и межвидовую, в зависимости от того, особи одного или разных видов всту­
пают во взаимодействие. Также взаимодействия следует разделя:rь на прямые
и косвенные. Когда лиса ловит полевок, взаимодействие популяций осуществ­
ляется благодаря взаимодействию особей. Это прямое взаимодействие между
популяциями. Когда жуки скарабеи выкармливают личинок навозом копытных,
прямого взаимодействия особей не происходит, но на жуков влияет произведен­
ный копытными ресурс. Это опосредованные через абиотИ ческую среду взаи­
модействия между популяциями. Наконец, в результате размножения полевок
охотничья активность лисы может переключиться на них, что, в свою очередь,
снизит уровень эксплуатации популяции зайцев. Это пример опосредованных
через другие популяции (или косвенных) взаимодействий.
Оригинальная классификация отношений между видами предложена русским зоологом В. М. Беклемишевым. Им выделялись топические связи, которые
выражаются в изменении среды (сфагнум окисляет почву и делает ее благо­
приятной для росянки), трофические (питание особей одного вида особями
другого, а также их останками и продуктами жизнедеятельности); фабрические
(связанные с предоставлением среды или убежища; дятел делает дупло в сосне,
а блохи живут в шерсти у собаки) и форические связи (перенос особями одних
видов особей других видов).

п

п
183


1

·-

Экоnоrические факторы

В11и11ние

п

Ти
вэаимопопу- попу- действий
1

2

JlllЦИll

llllЦИll

+

+

+

о

184

+

о

о

о

Подтип

.,....-.-,

Теория

Характеристика

Происходит без затрат энергии на взаРазные популяции или
эксппуатацион- имодействия.
организмы
используют
один ресурс.
При увеличении потребления одними
Конку- ная
другим остается меньшее количество
ренция
ресурса.
интерференци- Связана с затратами энергии на прионная
чинение вреда друг другу.
голофагия,
Убивают жертву, съедают много жертв
или настоящее (пев, божья коровка, росянка и др.).
хищничество
Как правило, съедают лишь часть
мерофагия, или жертвы,
причиняют вред, который
пастбищное не приводит
гибели (корова, муха,
хищничество медицинскаякпиявка).
Эксплуаоткладывают яйца
Св вободноживущие,
тация
жертву или около нее. Личинки, разпаразитоидность виваясь в жертве, съедают ее (многие
перепончатокрылые - наездники,
роющие осы, некоторые двук_рыл�е).
связаны с хозяином, отнимают
Туесно
него
часть ресурсов и, как правило,
паразитизм
не приводят к его ги9ели (ВИЧ, омела
белая и др.).
Необязательные взаимовыгодные
протокооперация , отношения между двумя попуiiяциями
(рак-отшельник и актинии).
Симбиоз
Обязательное взаимодействие хотя бы
мутуализм
для одного из организмов (микориза,
лишайники).
Отношения между двумя популяциями, при которых происходит сокращение численности одной популяции
Аменсализм
в результате негативного влияния
второй, которая безразлична к этим
переменам (ель и травы под ней).
Отношения между двумя популяциями, при которых одна - популяция
комменсалов -получает выгоду, а другая - популяция хозяина - безразличКомменсализм
на к взаимодействиям и не зависит от
численности комменсалов (дуб и птицы, котор�е гнездятся в дуплах).
Отношения,
когда обе популяции поНейтрализм
чти не влияют друг на &уга_


-·

·-

Теория
Адаптации
Адаптации - приспособления к определенным условиям среды, проявля­
ющиеся в соответствии с морфологическими, физиологическими и поведенче­
скими признаками организма, его образом жизни при определенных условиях
среды. Адаптации наблюдаются как результат, который можно исследовать
по целесообразности живых организмов и других биосистем. Этот термин иног­
да используется для процесса выработки адаптаций, что вносит определенную
терминологическую путаницу.
Если условия среды чрезвычайно неблагоприятные, бороться с ними ока­
зывается невозможным. Например, ни в Арктике, ни в Антарктиде нет ни
амфибий, ни рептилий - преодолеть холод эти холоднокровные животные
не в состоянии.
Примером преодоления неблагоприятных условий является существование
в полярных областях птиц и млекопитающих. Основной путь их приспособле­
ния к низким температурам заключается в активном поддержании постоянной
температуры тела. Большая часть энергии пищи идет на поддержание посто­
янной температуры тела. Если остатка хватает на удовлетворение основных
жизненных потребностей, выжить можно и среди вечных льдов.
Кроме холода, одной из основных проблем, ограничивающих разнообра­
зие арктической фауны, является почти полное отсутствие растительной пищи
на суше. Благодаря своей исключительно высокой теплоемкости, вода не дает
замерзнуть ни водным животным, ни водорослям. Хорошая растворимость
газов в холодной воде обеспечивает благоприятные условия для их функцио­
нирования. Итак, наземные млекопитающие и птицы полярных областей живут
благодаря продукции моря. Одним из примеров замечательного приспособле­
ния к жизни в чрезвычайно негостеприимной среде является белый медведь.
Формы ухода от неблагоприятных условий разнообразны. Миграциями
называют закономерные перемещения животных между различными место­
обитаниями, удаленными друг от друга на значительные (для этих животных)
расстояния. Мигрирующие птицы могут перемещаться на другую сторону зем­
ного шара, а мигрирующие почвенные беспозвоночные - уходить из листо­
падного слоя на глубину в несколько десятков сантиметров. Следовательно,
миграции могут быть горизонтальными (географическими) и вертикальными.
В зависимости от того, какова причина (регулярно действующая или нерегуляр­
ная) вызывает эти передвижения, миграции можно разделить на периодические
и непериодические.
Некоторые организмы биохимически и физиологически приспосабливают­
ся к экстремальным условиям существования (накапливают в клетках крио­
протекторные вещества, предупреждающие замерзание; имеют приспосо­
бления ферментативных систем для высоких или низких температур и т. д.).
Еще одним путем приспособления является анабиоз - состояние, при ко­
тором жизненные процессы замедлены, протекают без внешних проявлений.
Анабиоз является приспособлением к холоду, сухости и другим неблаrопри185


.---

Экоnоrические факторы

Теория

ятным факторам, после улучшения условий организм возвращается к физио­
логической норме (тихоходки и некоторые насекомые). Отдельные животные
способны впадать в спячку - замедлять жизненные процессы, что сопрово­
ждается значительным снижением температуры тела и частоты сердцебиения.
Все же при спячке, в отличие от анабиоза, про.я вления жизнедеятельности
остаются заметными. Спячка может быть сезонной (сурки, ежи, болотные че­
репахи), суточной (летучие мыши, колибри) и нерегулярной, при неожиданном
ухудшении условий (стрижи, енотовидные собаки). Для медведей и барсуков
характерен зимний сон (просто более глубокий сон, чем обычный), а не спячка.
Переживать неблагоприятные периоды помогают стадии жизненных цик­
лов - состояния покоя (цисты простейших, споры бактерий, грибов и некото­
рых растений, семена растений, яйца животных и др.). Помимо переживания
неблагоприятных условий, эти стадии выполняют и другие функции, например
функ цию расселен ия. Для многих растений при наступлении благоприятных
условий характерно образование почвенного банка семян (семена не прорастают
одновременно). Даже в случае уничтожения леса в результате катастрофы, если
хотя бы где-то сохранится лесная почва, в лесу будут ждать благоприятно­
го времени семена большинства популяций цветковых растений, населявших
местность (а также споры бактерий и грибов).

Адаптивные биоритмы организмов
Влияние солнечного света на биологические явления происходит посредством
изменения интенсивности освещения в течение суток, продолжительности светового
дня и связанного с ним чередования времен года. Это приводит к возникновению
у живых организмов адаптивн ых биологических ритмов: суточных, сезонн ых,
многолетних, ритмов приливов и отливов.
Способность организмов отсчитывать промежутки времени и регулировать
в зависимости от них свою жизнедеятельность получила название биологиче­
ских часов. Они позволяют приводить физиологические процессы в соответ­
ствие с ритмом окружающей среды и дают возможность предсказывать суточ­
ные, сезонные и другие периодические колебания освещенности, температуры,
приливов и т. д.
Ритмы суточной активности (циркадианные ритмы) животных являются
реакцией на условия освещенности в течение суток. Кроме физиологических
особенностей, на ритмы суточной активности животных влияют и экологиче­
ские факторы, формирующие условия жизни и добывания пищи организмами.
Исключение составляют виды. имеющие одинаковую активность на протяжении
суток, независимо от условий освещения. У животных выделяют три основных
типа суточной активности: дневной, ночной и круглосуточный.
Особенности сезонной активности связаны с изменением времени года,
которое является следствием вращения Земли вокруг Солнца. В сезонном кли­
мате условия среды способствуют росту популяции только в определенные ог­
раниченные периоды времени. С определенными сезонами года у организмов
связаны периоды размножения, развития, покоя (например спячка), миграции
186


Теория

и т. д. В большинстве областей умеренного и арктического поясов главным про­
явлением смены сезонов является температура воздуха. В тропиках сезонный
цикл активности определяется дождливым периодом.
Биоритмы орил1mов и отливов - следствие влияния Луны, которая враща­
тся
вокруг Земли. Живые организмы, обитающие в приливно-отливной зоне,
е
адаптировались к лунным суткам (24 часа 50 минут), в течение которых происходит
по два прилива и отлива. Во время отлива жители этой зоны закрывают раковины
и домики или закапываются в песок. С ритмом приливов и отливов связано раз­
множение некоторых рыб. У многих организмов наблюдаются менее выраженные
многолетние циклы, связанные с непериодическими изменениями солнечной
активности в течение многих лет (массовые размножения перелетной саранчи).
У многих организмов регуляция годовых циклов (цирканнуальных) осу­
ществляется благодаря фотопериодизму - регулированию сезонного цикла
в зависимости от продолжительности светового дня. Этот способ регулирова­
ния широко распространен в умеренной зоне. Изменение важных для большин­
ства организмов факторов (например температуры, влажности, доступности
пищи) зависит не только от астрономических причин, но и от действия многих
случайных факторов. Продолжительность светового дня - типичный сигналь­
ный фактор. Он запускает осеннее пожелтение листьев, подготовку к сезонным
миграциям птиц и т. д. Регуляция цирканнуальных ритмов осуществляется
у позвоночных системой гипоталамус-гипофиз. Существенную роль в этой ре­
гуляции играет эпифиз.

4.2. Среда существования

Область существования живых организмов (арена жизни) может быть разделена
на четыре основные среды: водную, наземно-воздушную, почвенную и другие ор­
ганизмы. Среды различаются по своим особенностям и по относительной важности
действующих в них экологических факторов.
Водная среда существования является эволюционно первичной для земных
организмов. Для нее характерна высокая плотность, возможность распределе­
ния биогенов по всему объему, относительно небольшие колебания темпера­
туры, невысокая растворимость газов, особенно 02• Достаточной для фотосин­
теза освещенностью характеризуются только поверхностные слои водоемов.
Ультрафиолетовое излучение поглощается приповерхностным слоем воды.
В воде преобладает дыхание, а не фотосинтез, и разнообразие животной жиз­
ни обычно выше, чем растительного. На водный обмен организмов основное
влияние оказывает такой фактор как соленость. Существенным в водной среде
является также ее рН - водородный показатель.
Поскольку водная среда является достаточно плотной, многие из организ­
мов имеют приспособления к движению в ее толще (полости с газом, жировые
включения и т. п.). Активно плавающие организмы обычно имеют обтекаемую
форму тела и приспособления для отталкивания (плавники, ласты) или реак­
тивного движения.

187


.....,,.

-

Среда существования

D

Теория

Организмы, живущие в толще воды, называются планктоном, организмы,
которые активно перемещаются в ее толще, - нектоном, а живущие на дне
водоемов бентосом.
-

Осваивая сушу, наземные организмы были вынуждены приспособиться
к особенностям наземно-воздушной среды. В их числе можно назвать низкую
плотность воздуха, его достаточно частую сухость, резкие скачки температуры.
Водный обмен организмов зависит, в первую очередь, от влажности. Тепловой
поток от солнца гораздо интенсивнее, чем в других средах, а поскольку воздух
отличается низкой теплопроводностью, организмы наземно-воздушной среды
часто имеют температуру тела, которая отличается от температуры их непо­
средственного окружения.
В вертикальном отношении наземно-воздушная среда состоит из двух четко
разделенных частей: воздушной (прозрачная, подвижная с высокой доступно­
стью газов и почти полным отсутствием большинства питательных веществ)
и наземной (твердая опора, без света, но обычно достаточно много биогенов
и других необходимых веществ). Это противоречие наглядно проявляется
в строении высших растений: у них есть подземная часть, которая служит
для минерального питания, и надземная, фототрофная часть. Многие наземные
животные отталкиваются от твердой опоры конечностями при ходьбе или беге,
некоторые смогли освоить полет, который требует глубокого преобразования
строения организма (птицы).
Почвенная среда существования характеризуется очень высокой плотно­
стью, множеством фаз с четким вертикальным градиентом. Для перемещения
в ней нужно использовать либо имеющиеся пустоты (они доступны для мелких
организмов), или иметь органы для разгребания почвы или протискивания
между ее слоями. Для крупных организмов проживание в почвенной среде
не характерно.
На водный обмен влияет и влажность (обычно довольно высокая), и засо­
ленность (соленость почвенного раствора). Динамика климатических факторов
в почве сглажена. Наличие водной фазы, а также обоrащенность газовой фазы
парами воды и углекислотой (при недостатке кислорода) сближает почвенную
среду с водной.
Самая сложная для проживания среда - друrие организмы. Непосредст­
венной средой по отношению к паразиту является тело хозяина и друrиt> па­
разиты, населяющие его. Здесь обычно хватает питательных веществ и доста­
точно благоприятные значения «климатических» факторов, однако сама среда
противодействует пребыванию в ней организмов.
Совокупность всех паразитов, которые одновременно живут в каком-то
организме, называется паразитоценозом, а все симбионты вместе с организмом­
хозяином - симбиоценозом. Паразитам постоянно приходится преодолевать
сопротивление иммунной системы хозяев.
Еще одна особенность других организмов как среды существования состоит
в том, что эта среда не является непрерывной и паразитам приходится выра­
батывать сложные приспособления, жизненные циклы для заселения новых
хозяев.
188


-

Теория

Жизненные формы организмов
Жизненнu форма
стойкий комплекс адаптаций к определенному способу
жизни. Начал их изучение Теофраст: он разделил растения на деревья, кустарники
и травы. Более детально описал жизненные формы Александр Гумбольдт.
-

Викаристы - виды, принадлежащие к одно� жизненной форме и занима­
ющие сходные экологические ниши, но населяющие различные географические
регионы. Классическими примерами являются сумчатые и плацентарные мле­
копитающие, а также пары агамы - игуаны; удавы - питоны.
Простой классификацией является деление на деревья, кустарники, травы,
эпифиты и т. д. (см. с. 62). Примером другой распространенной классификации
жизненных форм растений, которая позволяет проводить сравнение различных
экосистем, является классификация Кристиана Раункиера. В основу его системы
положены признаки размещения и зимней защиты органов восстановления:
терофиты - однолетние растения, покоящиеся в неблагоприятный период
года (зимой или во время засухи) в виде семян; криптофиты - многолетние
растения, органы восстановления которых в зимнее время или в засушливый
период находятся под землей или под водой; rемикриптофиты - многолетники
с органами обновления, находящимися на уровне земной поверхности (боль­
шинство цветковых растений); хамефиты - растения, у которых органы восста­
новления находятся невысоко над землей и защищены почечными чешуйками,
а зимой покрыты снегом, например полукустарники; фанерофиты - растения,
почки которых находятся над землей не менее чем на 25 см и, как правило,
не покрываются снегом (деревья и кустарники).

Классификация жизненных форм растений по Раункиеру

189


1
Популяционно-видовой уровень организации жизни

.

'

Теория

Для животных подобной классификации не существует. В отдельные ка­
тегории выделяются определенные таксоны на основе подвижности, спосо­
ба добывания пищи (активные хищники, пассивные фильтраторы, активные
фильтраторы) и т. д.

4 .3. Популяц и онно-в идовой ур овень

ор га н из ац ии жиз н и

В ид и критер и и вида

Каждый определенный вид организмов в процессе своего становления
приспосабливается к определенным условиям внешней среды. Вид - основ­
ная категория биологической классификации, представляет собой совокупность
особей с единым строением, функциями, населяющих определенную террито­
рию и свободно скрещивающихся между собой, давая плодовитое потомство.
Географические границы распространения вида называются ареало м, а место
вида в биоценозе - экологическо й н и шей. Экологическая ха рактеристика
описывает комплекс приспособлений к экологическим факторам определенной
среды обитания.

п

Каждый вид существует не сам по себе, а в определенной среде. Для описа­
ния функции вида, характера связей со средой используется понятие экологи­
ческой ниши. По известному выражению, местообитание - это «адрес» вида,
а ниша - его «Профессия». Такая специализация дает ряд преимуществ. Реша­
ющим является высокая степень защиты от конкуренции с другими видами.
Виды могут сосуществовать в стабильном сообществе, если они различаются
положением в структуре сообщества, сезонными ритмами, отношением к ис­
пользуемым ресурсам, типами взаимодействия с другими видами или особен­
ностями управления численностью популяции, то есть если их ниши - разные.
Экологическая ниша, которая определяется только физиологическими
особенностями организмов, называется фундаментальной. А ниша, в рамках
которой вид реально встречается, - реализованной. Реализованная ниша,
как правило, меньше фундаментальной в результате действия конкуренции,
хищничества и т. д.
Для обособления видов друг от друга используют ряд критериев, к кото­
рым относятся:
• морфолоrи�еский - это сходство особей по внешнему и внутреннему стро­
ению. Уникальными являются не определенные признаки, а их совокуп­
ность. Признаки, встречающиеся в определенной систематической катего­
рии (вида, рода, семейства и т. д.), называются диагностическими (разница
в кариотипе, экологических особенностях видов-близнецов);

190


-·

Теория

• физиологический критерий описывает особенности процессов жизнедея­
тельности организмов определенного вида. К ним относятся, например,
способность к спариванию и рождению плодовитого потомства или репро­
дукционная изоляция;
• генетический критерий основан на различии видов по кариотипу, то есть по
количеству, форме и размерам хромосом. Для подавляющего большинства
видов характерен строго определенный кариотип. Однако и этот критерий
не является универсальным. У разных видов число хромосом одинаковое
и форма их схожа (многие виды из семейства бобовых имеют 22 хромосомы).
В пределах одного и того же вида могут встречаться особи с разным числом
хромосом, что является результатом геномных мутаций;
• биохимический критерий - это особенности строения и состава макромо­
лекул, а также течения определенных биохимических реакций. Например
близкие виды отличаются по строению белков и т. д.;
• географический критерий заключается в том, что популяции одного
вида занимают определенную часть биосферы (ареал). которая отличается
от ареалов других видов;
• экологический критерий описывает положение вида в сообществе и эко­
системе в целом.

Популяция, ее характеристики и структура

В пределах ареала виды особей распространены неравномерно, потому что
условия существования на разных его участках разные. Эта изоляция препят­
ствует свободному скрещиванию между группами особей одного вида. Такие
относительно изолированные группы называются популяциями.
Популяции - это группы особей одного вида, длительное время обитающие на определенной территории, свободно скрещивающиеся и относительно
изолированные от других подобных групп этого вида. Каждая популяция харак­
теризуется плотностью, численностью, возрастным составом. Это форма суще­
ствования вида в конкретных условиях среды называется единицей эволюции.

�

Особи одной популяции характеризуются максимальной схожестью призна­
ков, возникающей вследствие высокой возможности скрещивания внутри попу­
ляции и одинаковым давлением отбора. Кроме того, генетические популяции не­
однородны из-за действия наследственной изменчивости. Популяции отличаются
друг от друга частотой встречаемости признаков. поскольку в разных условиях
изменению подвергаются различные признаки. Каждая из популяций существует
в относительной изоляции от других и поэтому эволюционирует относительно
независимо. Обмен особями между популяциями поддерживает единство вида.
Для многих организмов можно выделить несколько различных уровней
популяционной структуры. Например, семейные группы могут образовывать
небольшие локальные популяции, объединяющиеся в большие географические
популяции. Структура и способ взаимодействия популяций - это важная ха­
рактеристика вида.
191


�

'

•

i•

Популяционно-видовой уровень орrанизации жизни

·

.

Теория ·

Характеристики популяций можно разделить на статм11ескме (которые мож­
но определить в отдельный момент времени): численность, плотность, структура
(возрастная, половая, пространственная, экологическая и др.) и дмнами11еские
(которые можно определить только для обозначенного промежутка времени): ро­
ждаемость, смертность, скорость роста, миграции.
Статические характеристики популяций. Численность популяции может
определяться различными способами. Для определения поголовья крупных,
хорошо заметных организмов, образующих скопления на относительно неболь­
ших территориях, используют метод прямого подсчета животных. Так можно
подсчитать птиц, гнездящихся колониями (грачей, уток), копытных (антилоп).
В некоторых случаях эффективен способ мечения, при этом животных метят
и выпускают в тех местах, где они были пойманы. Через некоторое время про­
водят новый отлов в том же месте и по количеству меченых особей от общего
числа пойманных определяют численность популяции. Таким образом опреде­
ляют численность земноводных и птиц. Но зачастую невозможно определить
общую численность организмов прямым подсчетом особей. В таких случаях
приходится довольствоваться отбором проб и подсчетом количества особей
количестве особей, приходящихся
в них. При этом речь идет о плотнос�и
на единицу пространства.
-

D

Плотность наземных организмов определяют на единицу площади, а попу­
ляций планктонных организмов - на единицу объема водной толщи. Иног­
да плотность оценивают как число встреч на маршруте. Так оценивают птиц
по пению в весенний период, млекопитающих - по следам в зимний период.
Особи в популяции отличаются друг от друга по многим характеристи­
кам. Для каждой популяции характерно определенное соотношение числен­
ности особей различных групп, отражающее особенности их взаимодействия.
Эти соотношения называют структурой популяции. Можно выделить по­
ловую (соотношение полов). возрастную (соотношение особей разных воз­
растных классов), пространственную (характер распределения по местно­
сти), иерархическую (характер подчинения особей друг другу) и другие виды
структуры.
Чаще распределение особей в пространстве неравномерно. Выделяют три
основных типа пространственных распределений: случайное, регулярное и пят­
нистое. При случайном распределении нахождение каждой особи никак не
зависит от расположения других особей. В природе оно встречается довольно
редко. При регулярном распределении между особями наблюдается своеобраз­
ное отталкивание. Данное распределение часто встречается в искусственно со­
зданных экосистемах (парки, агросистемы).
При пятнистом (агрегированном) распределении между особями наблю­
дается «взаимное притяжение», а вероятность нахождения пустых участков
и участков с несколькими особями намного выше, чем при случайном. Приме­
ром может быть расположение трав на болотных кочках или групп тростника,
образующихся при вегетативном размножении на песчаном берегу. Такое рас­
пределение можно объяснить действием различных абиотических факторов

192

.


Теория

(свет, температура, влажность и т. д.), способом размножения и расселения
особей, поведенческими особенностями особей и их взаимодействием.
Динамические характеристики популяций. Даже если численность попу­
ляции постоянна, она поддерживается динамическим равновесием процессов
увеличения и уменьшения количества особей. На динамику численности по­
пуляции влияют такие факторы:
Скорость изменения численности (рождаемость + скорость иммиграции) - (смертность + скорость эмиграции).
=

п

При рассмотрении изменения численности необходимо сказать о продол­
жительности жизни особей данной популяции. Для организмов каждого вида
существует некая максимальная продолжительность жизни особей. В большин­
стве случаев необходима крайняя точка при построении кривых и таблиц вы­
живания. Так, у бактерий продолжительность жизни может составлять десятки
минут, а у древесных растений - десятки веков. Продолжительность жизни
особей одного вида может значительно меняться в зависимости от условий
существования.
При снижении численности популяции ниже определенного уровня в ней
разрушается воспроизведение и начинается деградация. Популяция больших
млекопитающих, включающая 1 ООО особей, сохранит после смены 20 поко­
лений 99% своего генетического разнообразия, а 1% потеряет в результате
дрейфа генов. Популяция меньшей численности будет стремительно терять
свое генетическое разнообразие, что может привести к потере ее способности
к адаптации.
На рост или сокращение численности популяции в будущем влияет ее ны­
нешний возрастной и половой состав, поскольку смертность и плодовитость
зависят от пола и возраста. Для определения механизмов, определяющих общую
смертность популяции, необходимо исследовать смертность в разных возраст­
ных группах (стадиях развития). Для описания этих процессов служат демог­
рафические таблицы. Это способ статистического анализа состава популяций
и его возможной динамики.

Популя ционн ые волны и гомеостаз по nУ71 яций
Популяционными волнами называют периодические или непериодиче­
ские колебания численности организмов в природных популяциях. Термин был
введен в 1905 г. С. С. Четвериковым, который назвал колебания волнами жиз­
ни. Это явление распространяется на все виды животных и растений, а также
на микроорганизмы.

Эволюционное значение популяционных волн заключается в том, что они
изменяют генофонд популяции: частоты аллелей в популяции (является при­
чиной дрейфа генов) на пике волны изолированы, популяции могут сливаться,
193


Попуnяционно-видовой уровень орrанизации жизни

Теор ия

при этом растет миграция и панмиксия, а также гетерогенность генофонда;
популяционные волны изменяют интенсивность естественного отбора и его
направление.
Причины колебаний численности популяций часто имеют экологическую
природу. Так, размеры популяции «жертвы>> (зайца) растут при снижении дав­
ления на нее со стороны популяций «хищников» (рыси, лисы, волка). В этом
случае отмечается увеличение кормовых ресурсов. способствующих росту
численности хищников, что, в свою очередь. интенсифицирует истребление
жертвы. Вспышки численности организмов некоторых видов, наблюдавшиеся
в ряде регионов земли, были обусловлены деятельностью человека (жаба ага
в Австралии, домовая муха по всему миру).
Понятие генофонд описывает совокупность всех аллелей генов опре­
деленной совокупности особей, при этом иногда используют этот термин
для описания не только популяций, но и видов, а иногда говорят о гено­
фонде биосферы.
Изменение генофондов популяций происходит как на подъеме, так и на спаде
популяционной волны. При росте численности организмов наблюдается слия­
ние ранее разобщенных популяций и объединение их генофондов. Поскольку
популяции по своему генетическому составу уникальны, в результате такого
слияния возникают новые генофонды с измененными по сравнению с исходны­
ми частотами аллелей. В условиях возрастающей численности увеличиваются
межпопуляционные миграции особей, что также способствует перераспределе­
нию аллелей. Рост количества организмов обычно сопровождается расширением
занимаемой территории.
На гребне популяционной волны некоторые группы особей выселяются
за пределы ареала вида и оказываются в необычных условиях существования.
В таких случаях они чувствуют действие новых факторов естественного отбора.
Повышение концентрации особей в связи с ростом их численности усиливает
внутривидовую борьбу за существование.
При падении численности наблюдается распад крупных популяций на не­
большие. Они характеризуются измененным генофондом. В условиях массовой
гибели организмов редкие мутантные аллели могут быть утеряны. При сохране­
нии редкого аллеля его концентрация в генофонде малочисленной популяции
автоматически возрастает. На спаде волны часть популяций. как правило, не­
больших по размерам, остается за пределами обычного ареала вида. Чаще всего
они вымирают. Реже, при благоприятном генетическом составе, переживают
период спада численности. Будучи изолированными от основной массы вида,
существующие не в обычной среде, они нередко являются родоначальниками
новых видов.
Поддержание численности популяции на определенном оптимальном уровне
называется гомеостазом nоnупяции . Он поддерживается абиотическими факто­
рами и биотическими взаимодействиями, которые предупреждают неограниченный
рост популяции в условиях определенной емкости среды (максимальное количе­
ство особей данного вида, которое может существовать в данных условиях).
194


Теория

4.4. Экосистемы
Одним из основных понятий экологии является понятие экосистемы - это
совокупность живых организмов и среды их обитания, в рамках которой осу­
ществляется круговорот веществ и преобразование потоков энергии. Термин
был введен в 1935 г. американским экологом Артуром Тенсли.
Близким к этому понятию является понятие «биоrеоценоз», введенное
советским ботаником, экологом и лесоводом В. Н. Сукачевым. Он определил
биогеоценоз как совокупность однородных в определенном пространстве при­
родных явлений: атмосферы, горных пород, растительности, животного мира
и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий. Все они имеют
свою особую специфику взаимодействия компонентов на биогеоценоз и опреде­
ленный тип обмена веществами и энергией между собой и другими явлениями
природы. Эта система представляет собой внутренне противоречивое единство,
находящееся в постоянном движении, развитии.
Отрасль экологии, занимающаяся изучением экосистем, лучше называть
биогеоценологией, а тот ее раздел, который изучает собственно живые компо­
ненты экосистем (биоценозы, группы), - экологией сообществ.
Экосистема состоит из сообщества (живых компонентов) и местообитания
(или биотопа, неживой части). Биогеоценоз включает биоценоз и геоценоз.
Биоценоз состоит из фитоценоза, зооценоза и микробоценоза, а геоценоз из эдафотопа (компонентов, связанных с почвой и материнскими породами)
и климатопа (компонентов, связанных с атмосферой и гидросферой). Интег­
рирующим элементом биогеоценоза является фитоценоз, по границе которого
проходят пределы биогеоценоза.

•

•

•

Живые организмы делятся на три функциональные группы:
продуценты
организмы, синтезирующие органическое вещество из не­
органического. Естественно, что эту роль выполняют автотрофы (растения,
цианобактерии, хемотрофные бактерии);
консументы
организмы, основная роль которых заключается в преобра­
зовании органического вещества из одной формы в другую. К ним относятся
большинство животных и некоторые растения (способные к гетеротрофному
питанию - росянка, паразиты - заразиха);
редуценты - организмы, основная роль которых заключается в разрушении
органических веществ до неорганических. Включают, в основном, бактерии
и грибы.
-

-

Основой для такого деления является тип питания - автотрофный
или гетеротрофный. В качестве отдельной группы иногда выделяют миксотро­
фы - организмы, сочетающие авто- и гетеротрофное питание. К ним относятся
некоторые бактерии и водоросли.
Отношения, основанные на питании, называются трофическими связями.
Трофическая цепь - путь переноса органического вещества и энергии, которая
в ней содержится, от первых получателей (автотрофов) через ряд организмов,
которые поедают друг друга. Выделяют два типа трофических цепей. Паст195


-

Экосистемы

-

Теория

Экосистема:

Биогеоценоз и экосистема

бищные цепи ведут от зеленых растений к растительноядным животным и да­
лее к хищникам. Детритные - от мертвого органического вещества (детрита)
к микроорганизмам, детритофагам и хищникам. Отдельные организмы могут
входить в состав нескольких трофических цепей, таким образом формируется
трофическая сетка определенного биоценоза.
Тро фически й уровень - это совокупность организмов сообщества, кото­
рые получают энергию солнца после одинакового количества преобразований.
Естественно, что первым трофическим уровнем является уровень продуцентов.
Продуцентов поедают консументы 1 порядка, их - консументы 11 поряд­
ка и т. д. Некоторые виды могут в своих различных проявлениях находиться
на разных уровнях, следовательно, понятие трофического уровня характеризует
не сам вид, а особенности его образа жизни в конкретной экологической ситу­
ации. Медведь может питаться листьями и ягодами, рыбой или, если повезет,
олениной. В этих ситуациях он выступает и как консумент 1, и 11, и 111 или
IV порядка.
Через каждый трофический уровень течет поток энергии, причем выход
из одного уровня является входом в другой.
Чарльз Элтон предложил способ графического выражения отношений между
трофическими уровнями, который стал едва ли не символом экологии как науки.
Речь идет об Jко.nогических пирам идах. При построении экологических пирамид
представителей разных трофических уровней объединяют в прямоугольники, ле­
жащие друг на друге.
Обычно этот метод используется для описания пастбищных трофических цепей.
Выделяют пирамиды численностей, биомасс и продуктивностей, которые могут быть
как п рямыми, так и обратными.
Рассмотрим цепь клевер - овцы - волки. При оценке численности осо­
бей разных популяций видно, что отдельных растений, в данном случае кле­
вера, гораздо больше, чем овец, а овец больше, чем волков. Такую пирамиду
(с основанием шире вершины) называют правилъной, или прямой пирамидой
численностей.
196


Теория

А
Консументы

П

Консументы I
Продуценты

Б

Консументы I
Продуценты

�
�

Шелкопряды

Пирамидь� численностей:
А - прямая; б - обратная.
Однако не для всех пастбищных цепей она будет правильной. Примером
может служить цепь дубы - дубовые шелкопряды. На небольшом количестве
крупных деревьев может жить множество rусениц. Пирамида численностей
будет для этой цепи обратной. Это связано с различиями особей продуцентов
и консументов по их размерам.
На основании данных о том, сколько весит средний дуб и средний шел­
копряд, а также пирамиды их численностей, мы можем построить пирами­
ду биомасс. Естественно, она будет прямой. Редко такие пирамиды бывают
обратными.
Биомасса продуцентов (планктонных водорослей) в морских трофических
цепях часто оказывается меньше биомассы консументов. Это объясняется тем,
что время изменения биомассы фитопланктона измеряется часами, зоопланкто­
на - днями, рыб и китов - неделями и месяцами. Чтобы учесть это различие,
необходимо отразить в экологических пирамидах интенсивность потока энергии
через каждый уровень.
А
Консументы

I

П родуценты

Консументы П
Консументы

I

Рыбы и киты
Зоопланктон

Продуценты

Пирамид�.� биомасс:
А -прямая; б - обратная
197


Теория

Экосистемы

Консументы II
Консументы 1
Продуценты
Энергия света

Пирамида продуктивности
На основании данных о биомассе звеньев трофической цепи и о скорости
ее изменения можно построить пирамиду продуктивностей (или потоков
энергии). Такая пирамида будет прямой. Энергия переходит с уровня на уро­
вень, частично рассеиваясь в виде тепла. Энергия используется организмом
для поддержания жизнедеятельности. Именно поэтому реальные трофические
цепи не бывают очень длинными, а экологические пирамиды - высокими. Счи­
тается, что на следующий уровень переходит не более 10% биомассы (энергии),
запасенной на предыдущем трофическом уровне. В этом заключается правило
экологической пирамиды.

Раэнообра эие экосистем
Существует много различных классификаций экосистем. Одной из них явля­
ется разделение на 611омы
крупные биогеоценозы, которые характеризуются
определеным типом растительности и занимают определенные регионы плане­
ты. Биомы регулируются макроклиматом, в первую очередь количеством осадков
и температурой.
-

Тундра. Биом холодного влажного климата, который характеризуется от­
рицательными среднегодовыми температурами, количеством осадков поряд­
ка 200-300 мм в год и чаще, наличием слоя вечной мерзлоты. Выделяют арк­
тический биом, расположенный в высоких широтах, и альпийский, который
расположен в высокогорьях. Растительность - низкорослые многолетники:
лишайники, мхи, травы и кустарники.
Тайга. Лесной биом холодного климата с длительной снежной зимой и коли­
чеством осадков, превышающим испарение. Основные лесные породы - хвой­
ные, но видовое разнообразие деревьев небольшое (1-2 доминирующих вида).
Листопадный лес. Лес умереююго пояса. Растет в регионах с умеренно те­
плым летом и относительно мягкой зимой с морозами. Характерно равномерное
распределение осадков, отсутствие засух, преобладание осадков над испарением.
Осенью, по мере сокращения продолжительности светового дня, происходит
листопад. Листопадные леса относительно богаты видами, характеризуются
сложной вертикальной структурой (наличием нескольких ярусов).
Степь. Территория травянистой растительности в полузасушливой зоне
умеренного климата. Самые многочисленные травы - злаки и осоки. Многие

198


Тео рия

из трав степной зоны образуют плотную дерновину. Потенциальное испарение
превышает количество осадков. Характерны богатые органическим веществом
почвы - степные черноземы. Синонимами являются прерия, пампа, вельд.
Саванна. Тропические злаково-древесные сообщества, которые развивают­
ся в областях с устойчивым чередованием сухого и влажного сезонов. Отдель­
ные деревья или массивы кустарников разбросаны между открытыми травя­
нистыми участками.
Пустыня. Достаточно разнообразная группа биомов, расположена в облас­
тях с крайне засушливым климатом, или, в случае арктической или альпийской
пустыни, с крайне низкими температурами. Известны песчаные, каменистые,
глинистые, солончаковые и другие пустыни. Как правило, возникают в случаях,
когда среднегодовое количество осадков менее 25 мм или при условиях, обес­
печивающих очень быстрое испарение влаги.
Чапараль. Жестколистные кустарниковые заросли в средиземноморском кли­
мате с мягкой дождливой зимой и засушливым летом. Характеризуется значи­
тельным накоплением сухой древесины, что приводит к периодическим пожарам.
Сезонный тропический лес. Распространен в областях с жарким климатом
и большим количеством осадков, но осадки распределены в течение года нерав­
номерно, с наличием сухого сезона. Чрезвычайно богат разнообразными видами.
Вечнозеленый дождевой лес. Богатый биом, расположен в регионах с боль­
шим количеством осадков (более 2 ООО мм в год) и почти постоянной темпера­
турой (около 26 °С). в ЭТИХ лесах сосредоточено 4/5 всех видов растений Земли,
преобладает древесная растительность.

Дождевой
тропический
лес

Лес
умеренной зоны

30

20

10

о
Средняя температура, 0С

К11ассификацм11 биомо1
199


Экосистем ы

Теория

Пресно в одн ые биом ы
Лентические (стоячие) воды. Лужи, природные и искусственные пруды,
озера и водохранилища. Условия жизни определяются, в первую очередь, глу­
биной (и освещенностью) и количеством биогенов. Обмен биогенами и газами
между поверхностью и глубиной часто затруднен.
Лотические (текучие) воды. Ручьи, потоки и реки. Условия очень зависят
от скорости течения. Способны перемещать значительные количества воды
и других неорганических и органических веществ, тесно связаны с окружаю­
щими наземными системами.
Болота. Водоемы с большим количеством органики, разрушение которой
замедляется из-за недостатка в воде кислорода; характерны для умеренного
и умеренно холодного климата.

Морские 6иом ь1
Пелагиаль. Открытый океан и морские глубины далеко от побережья (про­
дуценты, в первую очередь, фитопланктон) сосредоточены в относительно тон­
ком приповерхностном слое воды, куда проникает свет. Характерно непрерыв­
ное движение биогенов от поверхности в глубину.
Континентальный шельф. Прибрежная зона морей и океанов, доходит при­
мерно до глубины 200 м. Богата видами и разнообразными морскими сообще­
ствами. Самые разнообразные водные экосистемы характерны для коралловых
рифов, также принадлежат к континентальному шельфу.
Зоны апвеллинга. Относительно небольшие по площади зоны океана,
где происходит подъем на поверхность глубинных вод, обогащенных биогена­
ми. Оказывают исключительное влияние на производительность всего океана
в целом.
Эстуарии. Зоны смешивания речных и морских вод, образующиеся в мо­
рях напротив устьев крупных рек. Характеризуются значительным количе­
ством органики, которую выносят в море реки, и постоянными колебаниями
солености.

Раз витие экосистем
Биогеоценозы способны к поддержанию гомеостаза, который характери­
зуется способностью к саморегуляции. Она обеспечивается приспособлением
видов, входящих в состав сообщества, к условиям существования и являются
в них наиболее конкурентоспособными.
Однако в биогеоценозах могут происходить определенные изменения.
Они могут быть циклическими (связанные с периодическими - суточными,
сезонными, месячными и т. д. - циклами) и поступательными (вызываются
внутренними причинами, которые приводят к изменению состава сообществ).
Поступательные изменения являются примером развития экосистем и описы­
ваются сукцессией.
200


Теория

Сукцессия - это последовательная смена сообществ в одном местообита­
нии. Направленный, контролируемый сообществом процесс, который часто
ведет к определенному устойчивому состоянию - климаксу. Сукцессия в био­
геоценозах является более длительным процессом, чем сезонные изменения, но
и не настолько долгим, как эволюция экосистем.
Обычно в ходе сукцессии можно выделить стадии, которые называются
серийными сообществами (или попросту сериями). и окончательное устойчивое
состояние - климаксное сообщество (климакс). Учение о сукцессии разработал
в 20-е годы ХХ века Фредерик Клементс, американский эколог, который рас­
сматривал сукцессию как аналог онтогенеза экосистемы.
Причинами сукцессий является не только изменение местообитаний. Сук­
цессия может быть вызвана какими-то внешними факторами (например про­
точной водой), всей совокупностью взаимодействий между компонентами со­
обществ, часто - влиянием со стороны человека. Основной причиной является
отсутствие равновесия между продукцией и дыханием в экосистеме - нерав­
новесие экологического баланса. Это приводит к изменению запаса органики
в экосистеме и, в конечном счете, к изменению сообщества. Расположив разно­
образные экосистемы на плоскости «Продукция-дыхание», можно убедиться,
что устойчивыми оказываются те экосистемы, в которых продукция и дыхание
уравновешивают друг друга.
Сукцессии разделяют на автотрофные (преобладает продукция) и гетеро­
трофные (преобладает дыхание). Характерным случаем автотрофной сукцессии
можно считать заселение организмами территорий, на которых нет запасов ор­
ганического вещества (заселение растительностью голой скалы). Гетеротрофным

6

А

Прммерw аатотрофн�.1х сукцессмм:

Б

А
первичная (заиливание леса);
вторичная (восстановление растительности на пепелище)
-

-

201


Экосистемы

Теория

сукцессиям требуется некоторый запас органики. Большинство примеров таких
суксцессий разворачиваются не в масштабах биогеоценозов, а в относительно
небольших экосистемах. Например, к их числу относятся тела умерших жи­
вотных или стволы поваленных растений. Такие сукцессии называются де­
структивными. Они не ведут к климаксу, а просто уничтожают местообитание,
в котором проходит разложение опавших листьев в лесной подстилке, поедание
умерших животных падальщиками и т. д.
По использованию запасов органических веществ сукцессии разделяют
на первичные и вторичные. Первичные проходят в местах, где отсутствуют
запасы веществ от предыдущих сообществ, вторичные - где такие запасы
имеются (пожарище с остатками лесной почвы и гари).

Агроценоэы

п

Аrроцевоз - искусственно измененная человеком экосистема, предназна­
ченная для получения сельскохозяйственной продукции. Ее отличительными
особенностями по сравнению с естественными экосистемами является незначи­
тельное видовое разнообразие (как правило, выращивается один вид растений);
культурные растения практически неконкурентоспособны и приспособлены
к выработке большого количества определенной продукции, которая изымается
человеком. В агроценозах почти отсутствует саморегуляция, без постоянной
поддержки человека они быстро разрушаются и замещаются естественными
ЭКОСJ.tСТемами.
Агроценозы требуют регулярных энергетических субсидий для поддержа­
ния постоянства. Так, удаление конкурентов (сорняков) и консументов (вреди­
телей) осуществляется человеком (физический труд или проведение агротехни­
ческих мероприятий с использованием энергии горючих ископаемых - нефти,
угля и др.). Также нужно постоянно пополнять запасы биогенов, которые изы­
маются человеком с продукцией, путем внесения удобрений.

202


Практика

Решение задач по экоnоrии
1. Структура экосистем. Включает задачи по определению роли организ­
мов в экосистеме и их положения в трофических цепях. Построение трофи­
ческих цепей.
В лесном сообществе обитают: гусеницы, синицы, сосны, коршуны. Назовите
экологические роли этих организмов. Составьте пищевую цепь.

При составлении пищевой цепи необходимо определить экологические роли
организмов, правильно расположить все звенья и показать стрелками, с какого
уровня была получена энергия.
Продуцентами являются автотрофные организмы, к которым среди перечи­
сленных относятся сосны. Все остальные являются консументами. Раститель­
ноядной является гусеницы, которой питаются синицы. Синицы же становятся
жертвами коршунов. Редуцентов среди названных организмов нет.

- родуценты
П

i Сосны
_

�

_

1

Консуме-;-ы -"
I порядка
Гусени�а

Консументы
II порядка

� Синицы

-, -Консу••••ы
III

_

_

порядка

Коршуны

1

Следовательно, трофическая цепь имеет такой вид:
сосны � гусеницы � синицы � коршуны.

2. Задачи на определение продуктивности экосистем. Живые организмы,
поедая представителей предыдущего уровня, получают биомассу (энергию).
Значительную часть этой энергии (до 90%) они тратят на движение, дыхание,
нагрев тела и т. д., лишь около 10% накапливается в их теле в виде макромо­
лекул. Таким образом, на следующий уровень передается топько 10% энергии,
накопленной предыдущим уровнем.
На основании правила экологической пирамиды определите, сколько нужно
планктона, чтобы в море вырос один дельфин массой 300 кг, если в состав цепи
питания входят дельфин, планктон, нехищные и хищные рыбы.

Для начала составим трофическую цепь, определив экологические роли
приведенных участников сообщества. Она выглядит так:
планктон � нехищные рыбы � хищные рыбы � дельфин.
Следовательно, дельфин является консументом III порядка. Для того что­
бы определить массу хищной рыбы, которую он использовал для построения
собственного тела, воспользуемся правилом экологической пирамиды - масса
организмов предыдущего уровня примерно в 10 раз больше массы следующего
уровня. Масса хищных рыб составляет:
300 х 10 3000 кг хищных рыб.
Аналогично определим массу нехищных рыб и планктона:
3000 х 10 30 ООО кг, или 300 т нехищных рыб;
30 ООО х 10 = 300 ООО кr планктона.
=

=

203


Экосистемы

Практика

3. Определение пространства (площади поверхности, акватории). кото­
рое нужно для прокорма орrанизма. При решении задач нужно учитывать
правило эколоrической пирамиды.
Какое количество чаек может прокормиться на акватории моря, на которой
в течение года образуется 2000 кг сухой массы фитопланктона? Масса чайки
составляет 1 кг (доля сухого вещества - 4096). Трофическая цепь имеет вид:
фитопланктон -t рыба -t чайка.

Обратим внимание на то, что в основу пирамиды положена масса cyxoro
вещества продуцента - фитопланктона. Значит, сначала нужно определить
массу сухого вещества чайки:
1 кг чайки -100%; х кr сухого вещества в ее составе - 40%;
х=

1 · 40
--

100

= 0,4 кг.

При решении задачи воспользуемся правилом экологической пирамиды.
Чайка занимает третий уровень, следовательно, масса фитопланктона, который
способен прокормить одну чайку, составляет: 0,4 100 = 40 кг.
За rод в акватории образуется 2000 кг сухой массы фитопланктона. Опре­
делим, сколько чаек прокормит эта акватория: 2000 : 40 = 50 чаек.
·

4. Определеяие эффективности фотосинтеза. Эффективность фотосин­
теза измеряется в процентах аккумуляции солнечной энерrии, используемой
на образование первичной продукции продуцентов.
Чистая первичная продуктивность на участке листопадных лесов соста­
вила 10 т/га в год при аккумуляции 0,0596 солнечной энергии. Определите, какая
часть солнечной энергии используется в болотной экосистеме, если ее производи­
тельность составляет 20 т/га в год при одинаковой интенсивности излучения.

Для начала определим, какое количество первичной продукции могло бы
образоваться при стопроцентном использовании солнечной энергии:
100%;
12 т/га в год - 0,06%; х т/га в год
-

12 · 100

---

0,06

= 20000

т/га в год.

Определим эффективность использования энергии в болотной экосистеме:
20 т/га в год
х%; 20 ООО т/га в год - 100%;
-

20·100
20000

= 0 1 %.

•

5. Сравнение устойчивости двух экосистем. При решении задач необхо­
димо учитывать, что более устойчивыми считаются экосистемы с большим
мноrообразием и бо11Ьmей продуктивностью.

Сравните по постоянству экосистемы А и Б, если в состав первой входит
20 видов растительных и 28 видов животных организмов, продуктивность со­
ставляет 7 т/га в год, а в состав второй - соответственно 26 и 38 видов,
продуктивность
13 т/га в год.
-

Поскольку количество видов и продуктивность выше в экосистеме Б, именно
ее следует счятать более постоянной.
204


'

Практика
Задач и для самостоятельного решения
1. В состав сообщества пруда входят фитопланктон, сом, моллюски. Назовите
консументов П порядка.
2. На основании правила экологической пирамиды определите, сколько нужно
зерна, чтобы в лесу вырос один филин массой 3,5 кг, если в состав сообщества
входят: хорек, злаки, мышь и филин.
3. Сколько львов могут прокормиться на участке саванны, на котором за
год образуется 150 ООО кг биомассы продуцентов, если масса льва со­
ставляет 300 кг? Допустим, что при этом лев питается только антилопами,
а антилопы - травой.
4. Чистая первичная продуктивность на участке листопадного леса составила
10 т/га в год при аккумуляции 0,05% солнечной энергии. Каков прирост био­
массы в искусственной экосистеме с хлореллой, для которой характерно 100/о
использования солнечной энергии при одинаковой интенсивности излучения?
5. Сравните по постоянству экосистемы А и Б, если в состав первой входит 56 ви­
дов растительных и 34 вида животных организмов, производительность состав­
ляет 12 ООО кг/га в год, а в состав второй - соответственно 35 и 12 видов,
производительность - б ООО кг/га в год.

205


биосфера

Теория

4 .5. Био сфера
Термин с611осфер1» принадлежит Ж. Б. Ламарку, который ввел его в 1803 г.
для обозначения совокупности всех организмов. В постоянное употребление
его ввел в 1875 г. австрийский геолог Э. Зюсс, обозначая оболочки Земли, охвачен­
ные жизнью. В. И. Вернадский определял биосферу как природно-историческое
геологическое тело, состоящее из тропосферы, нижней части стратосферы, жидкой
гидросферы и значительной части земной коры, включая ее гранитнометаморфиче­
ский слой. Сейчас биосферу определяют как оболочку Земли, которая преобразуется
деятельностью живых организмов.
В. И. Вернадский также ввел понятие «живое вещество», определив его
как совокупность всех живых организмов, которые рассматриваются как единое
целое. Если их распределить по поверхности Земли равномерно, образуется
пленка толщиной 2 см. Средняя продолжительность ее обновления - 8 лет
(а в океане - 33 дня).
Геохимические функции живого вещества:
• энергетическая - аккумуляция солнечной энергии растениями в результате
фотосинтеза с последующим перераспределением этой энергии;
• концентрационная - избирательное накопление определенных элементов
в теле самих организмов и в образуемых с их участием осадочных породах;
• деструктивная - минерализация органики, разложение горных пород, при­
влечение элементов в круговорот;
• формирование среды обитания - трансформация параметров среды в бла­
гоприятные для организмов (почвообразование, поддержание газового со­
става атмосферы, очистка водоемов и др.);
• транспортная - перемещение элементов, входящих в состав живого ве­
щества, и перераспределение их по поверхности планеты (пример: вынос
биогенов из водоемов птицами и животными, водная личиночная и назем­
но-воздушная взрослая стадии).
Основными результатами биогеохимической активности живого вещест­
ва можно считать кислородную революцию около 2,5 миллиардов лет назад,
формирование устойчивых границ между сушей и водоемами (преобразование
плащевого стока воды с континентов в русловый), создание почвы, регуляция
образования геологических осадочных пород.
Часто упоминаемым достижением научной мысли прошлого века является
концепция ноосферы. Общепринятой трактовки этого понятия не существует.
Идея ноосферы не является научно обоснованным обобщением, а лишь попыт­
кой воплотить в слова интуитивные догадки о том, что человечество в будущем
изменится.
Вероятно, основным автором понятия «ноосфера» был Пьер Тейяр де Шар­
ден, французский священник и ученый-эволюционист. Поскольку де Шарден
был членом монашеского ордена иезуитов, высказываемые им публично идеи
были ограничены дисциплиной ордена, и потому идея ноосферы была обна­
родована в 1927 г. его другом - философом и математиком Эдуардом Леруа.
206


Теория

Как подчеркивали де Шарден и Леруа, важным источником этой идеи стали
лекции по геохимии, которые В. И. Вернадский читал в 1922-1923 гг. в Париже.
В дальнейшем представления о ноосфере независимо друг от друга разрабаты­
вали и де Шарден, и Вернадский.
По де Шардену, человеческая психика является сложным результатом
эволюции Вселенной. Преодолевая раздробленность, отдельные человеческие
личности должны объединиться под всепланетную сферу разума - ноосферу.
Это длительный и не законченный процесс, в котором участвует каждый из нас.
Идеи Вернадского, высказанные в связи с концепцией ноосферы, тесно связаны с основной областью интересов ученого - геохимией. Главные из них:
• человечество - геологическая сила;
• причина силы человечества - его разум и воля, результат его социальности;
• человечество осуществляет преобразование геохимического круговорота,
изменяя функции биосферы;
• человечество эволюционирует в направлении отделения от остальной
биосферы.
Согласно Вернадскому, переход биосферы в ноосферу закономерен и неизбе­
жен, но, видимо, рассматривается как нечто, что должно произойти в будущем.
В цепом можно скаэать, что ноосфера- состояние биосферы, при котором
раэумная деятельность чеповека становится основным фактором ее раэвития.
Существует и апьтернатмвная трактовка, согласно которой ноосфера уже возникла
(на основе техносферы), и рассматривать ее можно 1<ак становление и раэвитие
отношений между биогенными и техногенными (антроnмческммм) процессами.
В конце ХХ века понятие ноосферы было переосмыслено Н. Н. Моисеевым
в рамках его концепции коэволюции (совместной эволюции) биосферы и чело­
веческого общества. С этой точки зрения, ноосфера - состояние человечества,
при котором оно эволюционирует вместе с биосферой.

Би огеохимические циклы
Земная жизнь построена на довольно сложной химической основе. Для ее
существования необходимо много химических элементов. Основное соединение
в составе организмов - вода, но для жизнедеятельности абсолютно необхо­
димы органические вещества, состоящие из различных атомов. Из элементов,
являющихся важными ресурсами для биосферы, важнейшие - так называемые
биогенные элементы, или биогены. К ним относится примерно половина из
54 элементов земной коры.
Для того чтобы организмы могли включать в свой состав биогенные элементы,
они должны находиться в доступной форме в населенной организмами среде. Од­
нажды попав в состав живых организмов, один и тот же атом может переходить
из одной молекулы в другую, из одного существа в другое. Однако со временем лю­
бой атом любого из биогенов покинет состав живого вещества и вернется в окру­
жающую среду. Чтобы организмы могли восполнять недостаток необходимых им
элементов, в среде должны действовать биогеохимические циклы.
207


&иосфера

Теория

Виоrеохимическим циклом (ВГХ-циклом) называется совокупность отно­
сительно замкнутых путей перемещения веществ между живыми организмами
и средой их существования. Биогеохимические циклы называются так пото­
му, что в их обеспечении r'аствуют как биологические, так и геохимические
процессы.

Конечно, совсем необязательно, чтобы, передвигаясь по БГХ-циклу, элемен­
ты двигались по кругу. Однако по мере перехода из одной молекулы в другую
в составе организмов и окружающей среды один и тот же атом может время
от времени возвращаться в какое-то определенное состояние. В этом и прояв­
ляется цикличность биогеохимических процессов.
В составе БГХ-циклов выделяют фонды и потоки. Фонды- совокупности
веществ, содержащие рассматриваемый элемент в определенной форме. По­
токJt - пути превращения элемента, которые переводят его из одного фонда
в другой. В составе различных фондов элементы меняются с разной скоростью.
Количество водяного пара, содержащегося в атмосфере в каждый момент време­
ни, успевает за год пройти через нее несколько раз. В то же время за миллионы
лет изменяется лишь незначительное количество воды, связанной в литосфе­
ре. Именно поэтому в БГХ-циклах выделяют резервные и обменные фонды.
Выделяют несколько типов циклов, основные из которых - циклы газооб­
разных веществ с резервными фондами в атмосфере и гидросфере и осадочные
циклы с резервным фондом в литосфере. Те биогеохимические циклы, в ко­
торых фонды находятся в атмосфере (циклы углерода, азота, воды, а также
отдельно кислорода и водорода), могут регулироваться организмами намного
лучше, чем циклы, все фонды которых расположены в литосфере. БГХ-циклы
различаются по степени регулирования живыми организмами. Необходимо
отметить, что зарегулированость осадочных циклов хуже. Если спуск элемента
в кору идет быстрее его подъема, возникает недостаточность, лимитирующая
круговорот, но одновременно замедляющая его спуск. Тот элемент, которого
недостает для круговорота, сильнее задерживается живым веществом и мед­
леннее выводится из круговорота.
Человек - мощный геологический фактор. Человечество использует в сво­
ей деятельности почти все элементы, в том числе те, которые применяются
только для нужд техносферы (уран, плутоний и др.). Мы интенсивно вмеши­
ваемся в цикл биогенов за счет производства удобрений. Именно это обусло­
вило биогенное загрязнение значительной части биосферы. Природоохранные
усилия должны быть направлены на превращение ациклических процессов
в циклические.
Перемещение элементов в биосфере обеспечивается благодаря трем основным
источникам энергии:

энергия Солнца, преобразованная гидросферой и атмосферой в гидрологи­
ческом цикле;
энергия Солнца, накопленная в органических веществах в ходе фотосинтеза;
материнская энергия Земли (перемещение тектонических плит, а также под­
нятие пород при горообразовании и вулканических извержениях, что делает
породы доступными для водной, ветровой и биологической эрозии).
208


-

Теория

БГХ-цикл одного из важней­
ших элементов - углерода
(овалами показаны фонды,
в которых углерод находится
в определенном состоянии,
прямоугольниками - фонды,
котор111е включают углерод
в разных степенях окисления;
стрелки указывают на потоки;
числа (выраженные в миллио­
нах миллиардов грамм - 101s)
для фондов показывают среднюю величину, для потоков за год)

Вwтес­
Т8ММ
ВWХDАмз
НЩ>

-

БГХ-цикn углерода

Со в ременные эколо гиче ские проблемы
СледУет раздuиn поНJПИJI кризиса, катастрофы и коплапса.

Кр11111с яв11J1етсJ1

обратимым состо11нмем системы, в ходе котороrо она может как вернутьСJ к нор­
мальному

cOCТOJIHИIO, так и

перейти в друrое.

Катастрофа

связана с раэруwением

механизмов реrуп11цим, которые поддерживапи прежнее состоJ1ние системы, и пе­
реходом в иное качество.

Ко••аnс

- необратимая перемена, котораJ1 приводит

к раэруwенм�о существу�о•еА системы как таковой. Эко.яоrический коп.nапс связан
с переходом среды в состо•ние, исключающее существование в неА организмов,
насеJ111в11их ее ранее. Следовательно, кризис - нарушение функционированМJ1
системы, катастрофа - ее перестройка, а коллапс - разрушение.

Следует различать локальные, региональные и глобальные кризисы. Локаль­
ные связаны с проблемами отдельных местообитаний и отдельных популяций
человека, региональные охватывают обширные области, а глобальные распро­
страняются на весь земной шар.
Таким образом, говоря об экологическом кризисе, мы утверждаем, что
нынешняя биосфера неустойчива и может перейти в новое состояние. Оно,
вероятно, будет существенно отличаться от того, к которому приспособилось
человечество и другие обитатели нашей планеты. С этой точки зрения, экологи­
ческий кризис - наблюдаемая нами данность. Основная задача человечества не «побороть» кризис, а избежать перехода экологической катастрофы в коллапс
биосферы. Особенность нынешнего кризиса заключается в его скоротечности
(по меркам истории биосферы).
209


биосфера

Тео р и я

Биосфера проходила через кризисы и катастрофы задолго до появления человека.
Известно массовое вымирание (в палеонтологии его называют кризисом, хотя из ска­
занного выше ясно, что речь идет о катастрофе) на границе мелового периода и палео­
гена. Еще масштабнее была катастрофа на рубеже пермского периода и триаса. То, что
палеозойская, мезозойская и кайнозойская эры разделяются именно этими катастро­
фами, неудивительно: каждая из них означала переход биосферы в новое качество.
Многочисленные кризисы приходилось переживать и нашему виду. Напри­
мер популяционно-генетические исследования свидетельствуют, что на каком-то
этапе нашей истории (еще до расселения Ното sapiens за пределы Африки)
численность всего нашего вида снижалась до нескольких десятков человек.
В эпоху раздробленности (до того как стать глобальным) человечество
не раз проходило через локальные экологические кризисы и катастрофы (а воз­
можно, и через коллапсы отдельных экосистем). Эти катастрофы вызывались
как независимыми от популяций человека причинами, так и были следствием
его деятельности. К первым можно отнести локальные экологические катастро­
фы, вызванные нашествием саранчи, или коллапс средневековых поселений
норвежцев в Гренландии, вызванный похолоданием климата. Однако неблаго­
приятные последствия человеческой деятельности были более масштабными.
Наш вид был сформирован образом жизни неспециализированного хищни­
ка и собирателя африканских саванн. По мере совершенствования механизмов
взаимодействия членов в группе и планирования своих действий представители
нашего вида стали самыми эффективными охотниками, которых знала история
Земли. Расселяясь по планете, люди начали эксплуатировать разнообразные
популяции крупных копытных. С ростом численности росла способность со­
кращать количество жертв. Кризис разразился примерно 10-12 тысяч лет назад,
когда возможности для поддержания такого образа жизни были исчерпаны.
В наибольшей степени это коснулось Евразии. Численность человечества сокра­
тилась в несколько раз. Тем не менее, человечеству удалось выйти из кризиса,
коренным образом изменив свой характер отношений со средой. Решением стал
переход к земледелию и скотоводству, приведший к резкому сокращению охот­
ничьей нагрузки на природные экосистемы. Этот перелом в истории человече­
ства получил название неолитического кризиса, или неолитической революции.
Современное человечество проходит через новый кризис в своей истории.
Это первый кризис, через который наш вид проходит с тех пор, как стал глобаль­
ным. Учитывая взаимосвязи различных частей человечества, можно предполо­
жить, что оно либо как единое целое пройдет через нынешний кризис (с большими
или меньшими потерями), либо подорвет возможности для своего существова­
ния в ходе масштабной экологической катастрофы или коллапса земной среды.
Нынешний характер отношений человечества со средой, основанный на стреми­
тельном расходовании запасов ископаемого топлива, не может продолжаться дол­
го. Уже в течение XXI века образ жизни человечества должен будет измениться.
СоставляJОщие современноrо экопоrическоrо крмэиса следуJОщие: рост чиспен­
ности человечества выэвап нехватку продовопьствин, энергии и пресной воды. Прео­
доление этих проблем оспожняется изменением кnимата. рuруu�ением естественных
экосистем, снижением биораэнообраэия, эаrряэненмем среды и военной уrроэой.
210


Тесты

ТЕСТОВЫЕ ЗАДАНИЯ

А1. Экология - наука о
1 охране окружающей среды
2 охране живых организмов
3 типах взаимодействий между популяциями разных видов живых
организмов
4 взаимодействии организмов между собой и окружающей абиотической
средой
д2. Свойства, явления, процессы, которые могут влиять на исследуемый организм
называются
1 внешние факторы
2 внешние и внутренние условия
3 экологические факторы
4 ресурсы среды
АЗ . Устойчивый комплекс приспособлений к определенному образу жизни - это
3 биотоп
1 жизненная форма
4 форма роста
2 адаптация
А4. Укажите, какое из приведенных определений соответствует понятию «вид».
1 совокупность организмов, которые населяют одну территорию (ареал),
но каждый из них имеет определенные особенности
2 совокупность особей, сходных по строению, функции, населяющих опре­
деленную территорию и свободно скрещивающихся между собой, давая
плодовитое потомство
3 основная единица эволюции
4 совокупность особей, сходных по строению, функциям, занимающих опре­
деленный ареал и не дающих плодовитого потомства
AS. Экологическая ниша, в пределах которой вид реально встречается, называется
1 реальной
3 фундаментальной
2 ограниченной
4 реализованной
Аб . К статическим характеристикам популяции НЕ относится
1 половая структура
3 возрастная структура
4 численность
2 рождаемость
А7. Принцип построения экологических пирамид предложил
1 А. Тенсли
3 Ч. Эльтон
2 Э. Леруа
4 Э. Геккель
А8. Термин биогеоценоз был введен
1 Э. Геккелем
3 А. Тенсли
2 В. И. Вернадским
4 В. Н. Сукачевым
А9. На основе правила экологической пирамиды определите, сколько орлов может
выкормиться при наличии 10 ООО кг злаковых растений, если пищевая цепь
имеет вид: злаки --+ саранча --+ лягушка --+ змеи --+ орел.
11

25

3 10

О

О

О
О

О
О
О
О
О

4 25

211


Надорrанизменный уровень орrанизации жизни

О

О

О

Тесты

А10. Автотрофные сукцессии характеризуются
1 преобладанием синтеза органических веществ над их разложением (про­
дукции над дыханием)
2 преобладанием разложения органических веществ над их образованием
(дыхания над продукцией)
З равновесием между синтезом и распадом органики
4 отсутствием распада органических веществ
А11. Укажите, что НЕ является источником энергии для БГХ-циклов.
1 энергия горючих ископаемых
2 энергия Солнца, преобразованная в гидрологическом цикле
З энергия Солнца, накопленная продуцентами
4 энергия Земли, делающая доступными элементы, которые имеют фонды
в литосфере
А12. Верны ли следующие суждения?
А Конечное состояние развития биогео­
циноза называется климаксом.
6 Агроцинозы отличаются от естест­
венных экосистем большим видовым
разнообразием.

1 верно только А
2 верно только Б
З верны оба суждения
4 оба суждения неверны

81. Установите соответствие между группой организмов и их ролью в биосфере.
Ответы занесите в таблицу.

l
цианобактерии l

������

Ропь в биосфере
������

Группа орrаниэмов

А были первыми организмами, обогатившими
атмосферу кислородом
6 характерные жизненные формы - однокле­
точные и колониальные
В вызывают «цветение» водоемов и гибель
аэробных организмов
Г образуют большую часть наземной биомассы
д у многих имеется деление на ткани и органы
Е образуют залежи горючих ископаемых

1
2

высшие растения

82. Установите соответствие между организмами пруда и их экологическими ро­
лями. Ответы занесите в таблицу.
Орrанмэм

А щука
6 малый прудовик
В рдеет
Г ряска
д гидра
Е хламидомонада

212

Экопоrмческая роль

1
2

продуценты
консументы

IAIБIBIГIДIEI


Тесты
83 . Установите соответствие между перечисленными животными и их приспособ­
лениями к �аракте�ой для них среде обитания. Ответы зан�сите �аблицу.
Приспособления
Животное

�
1 "

А анаэробный обмен
Б питание насекомыми
В поглощение питательных веществ всей
поверхностью тела
Г редукция большинства систем органов
Д наличие потовых желез
'
Е редукция глаз, хорошо развитые обоняние
и слух

2

бычий цепень
(половозрелая
особь)
крот

l

1А1 Б1 1 1 / 1
_

._
_
_
_
_

_

_ 8_ Г_

д_ Е .

84. Установите соответствие между элементом и особенностями его круговорота.
Отве!..ы занесите в _!абли':iУ.
Элемент

Особенности круговорота
А основной фонд - атмосфера
Б связывается из атмосферы и переводится
в доступную форму для других живых орга­
низмов специализированными бактериями
В основные фонды - глубоководные осадоч­
ные и скальные наземные породы
Г для пополнения данного элемента в агро­
системах используют удобрения на основе
гуано
д поглощается растениями из почвы в виде
минеральных солей
Е снос этого элемента в водоем приводит к его
эвтрофикации

1
2

фосфор
азот

9

85. Установите соответствие между организмами и средой обитания, которая
для них характерна. Ответы занесите в таблицу.
Организм�
Среда обитани
А серая жаба
Б верба
В медоносная пчела
Г инфузория туфелька
д головастик серой жабы
Е серый кит

1
2

водная
наземно-воздушная

213


Основы звоnюционноrо учения

Теория

5 . И сторичес кое раз витие
орга нического мира
5 . 1 . Основы эволюционного учения
Проблема эволюции - центральная проблема биологии, однако сам подход
к трактовке этого понятия отличается в разных теориях. Этимология слова «эволю­
ция» идентична русскому «развитие», но используются эти слова в разных смыс­
лах. Развитие чаще трактуют ка1< онтогенез, изменения, происходящие поколение
за поколением. Э1011�оцмя ( историческое развитие) - изменение, которое при­
водит к чему-то новому. К характерным ее особенностям можно отнести возник­
новение новых форм, необратимость изменений, их прогрессивный характер или
вырабатывание новых приспособлений.
Изучение феномена эволюции происходит с двух разных точек зрения. На­
уки об истории (палеонтология, филогенетика) изучают, как проходила эволю­
ция. Механизмы этого процесса изучает другая наука, которую часто называют
по-разному: эволюционная биология, эволюционное учение, эволюционная те­
ория, эволюционизм и даже просто - дарвинизм.
Для периодизации истории эволюционной биологии мы используем прин­
цип, предложенный известным российским эволюционистом Николаем Нико­
лаевичем Воронцовым {1934-2000). В истории эволюционного учения, согласно
Воронцову, можно выделить три «Синтеза».
Додарвиновский период был периодом до I синтеза. Его начало включало
первые попытки объяснить целесообразность животных, сделанные еще в ан­
тичности. К началу XIX в. биология накопила множество фактов, косвенно
и прямо говоривших о феномене эволюции. Свидетельства об этих фактах надо
было собрать воедино, рассмотрев в связи с единой теорией.
Ги п отеза э волюц и и Жа н а Батиста Ла м арка

Первая попытка обобщить объяснения изменений организмов во време­
ни принадлежит французскому ученому Ж. Б. Ламарку (1744-1829), опублико­
вавшему в 1809 г. труд «Философия зоологии». Он утверждал, что все живые
организмы под воздействием окружающей среды приобретают полезные изме­
нения. Низшие организмы, не имеющие нервной системы, изменяются непо­
средственно под влиянием факторов внешней среды (листья водных растений
удлиняются под влиянием течения воды и т. п.). Высшие организмы (в первую
очередь животные) производят приспособления, тренируя определенные ор­
ганы (вытягивание шеи жирафа, тянущегося за листьями). Органы, которые
не тренируются, со временем исчезают.
214


Теория

Факторами эволюции Ламарк считал наследование каких-либо изменений
организмом (в том числе и модификаций) и внутреннее стремление организмов
к прогрессу. Сам эволюционный процесс ученый рассматривал как очеред­
ную смену - градацию, которая идет от низших стадий развития к высшим.
При этом наличие низших форм жизни он объяснял непрерывным самоза­
рождением. Современные представления, основанные на взглядах Ламарка,
называются неоламаркизм.

Э волюционное учение Ч арльза Дарвина

-

1

синтез

Классический дарвинизм стал 1 синтезом в эволюционной биологии. Тру­
дами Чарльза Дарвина и трактовками его идей учеными значительная часть
биологии была перестроена в эволюционном ключе в течение 60-80 rr. XIX века.
Вряд ли кто-то повлиял больше на историю биологии, чем Чарльз Роберт
Дарвин (1809-1882). В 1831-1836 rг. молодой Дарвин в качестве натуралиста
принял участие в кругосветном путешествии на исследовательском судне
«Биrль». Богатый материал, собранный им во время путешествия, знакомство
с традицией трансформизма (в изложении его деда Эразма Дарвина}, склон­
ность к методическим размышлениям привели Дарвина к эволюционным иде­
ям. В 1859 г. Дарвин представил на заседании научного общества свой доклад
и статью Уоллеса, в которой тот независимо сформулировал подобные выводы.
В том же году была опубликована известная книга «Происхождение видов пу­
тем естественного отбора, или Сохранение избранных рас в борьбе за жизнь».
Изложенные в этой книге положения Чарльза Дарвина таковы. Единицей эво­
люции является отдельная особь. Особи одного вида отличаются друг от друга
множеством признаков. Организмы размножаются в геометрической прогрес­
сии, и любой из видов может быстро превысить свою предельную возможную
численность.

Ограниченность ресурсов порождает борьбу эа существо вание - выжи­
вание одних особей и гибель других. Дарвин выделял межвидовую и внутриви­
довую борьбу с факторами неживой природы. Эволюция проиё:ходит на основе
наспедственной изменчивости. Она не имеет приспособительного характера (не­
адаптивная). Механизм, обеспечивающий приспособление организмов к усЛовиям
окружающей среды, - естественный отбор, который заключается в преимуще­
ственном выживании и размножении более приспособленных особей. Этот термин
Дарвин ввел как аналог искусственного отбора, используемый в селекции. Одной
из форм естественного отбора является nоповой отбор, который описывает со­
перничество и преимущество одних особей перед другими в спаривании с особями
другого пола.
Естественный отбор изолированных видов ведет к ди вергенци и (расхо­
ждению) их признаков и, в конце концов, приводит к видообразованию. Про­
тивоположным процессом является конвергенция. Даже идея естественного
отбора высказывалась многими авторами задолго до Дарвина. Успех дарвинизма
обусловило объединение разрозненных идей в единую теорию.

215


Основы эвоnюционноrо учения

Для объяснения наследования приобретенных признаков Дарвин публикует
в 1868 г. (в книге «Изменения домашних животных и культурных растений»)
так называемую «временную гипотезу пангенезиса». Согласно этой гипотезе,
все ткани организма должны направлять в половые клетки особые частицы геммулы, передающие будущему поколению свойства, приобретенные отцом
за время его жизни. В 1871 г. Дарвин публикует вторую по важности из числа
своих произведений книгу «Происхождение человека и половой отбор». В ней,
кроме детального обсуждения доказательств происхождения человека от общих
предков с современными человекообразными обезьянами, выдвинута концеп­
ция полового отбора. Согласно этой концепции, если какие-то признаки самцов
способствуют их привлекательности для самок, степень выраженности этих
признаков в ряду поколений усиливается, даже если они снижают шансы ка­
ждой отдельной особи на выживание. Так, хвост самцов павлинов, хоть и делает
их менее защищенными от хищников, должен эволюционировать благодаря
тому, что самки охотнее спариваются с длиннохвостыми партнерами.
Впрочем. дарвинизм встретил сопротивление не только сторонников бук­
вальной трактовки священных книг христианства, но и ряда серьезных специ­
алистов, которые были сторонниками креационизма - представлений о неиз­
менности видов и создании их Богом.
Дарвинизму сложно объяснить механизмы наследования благоприятных
отклонений, возникновение принципиально новых признаков и эволюцию
в определенном направлении. Эти и другие трудности привели к кризису эво­
люционной биологии.
Период кризиса 1 синтеза пришелся на конец XIX - начало ХХ века. Про­
является отсутствие представлений о механизмах наследственности и измен­
чивости. В это время происходит переоткрытие менделевских законов наслед-

Сра вн ен ие стадий э мб рионального развития позвоночных животных:
А - рыба; Б -птица; В - свинья; Г - человек

216


Теория

ственности. Август Вейсман (1834-1914) доказал, что полученные в течение жизни
особей изменения тела не наследуются, и назвал свою концепцию ((неодарви­
низмом)). Вильгельм Людвиг Иогансен (1857-1927) показал, что без генетической
изменчивости естественный отбор неэффективен. Появились разнообразные аль­
тернативы классическому дарвинизму, в том числе сальтационизм (теория о скач­
кообразном характере эволюции) Гуго де Фриза (1848-1935), номогенез (теория
о закономерном характере эволюции) Льва Семеновича Берга (1876-1950) и др.
Эрнстом Геккелем и Фридрихом Мюллером независимо друг от друга был
открыт биогенетический закон, суть которого заключается в том, что онто­
генез определенного организма повторяет филогенез данного вида. Этот закон
наблюдается в сходстве строения эмбрионов позвоночных животных.
Филогенез - историческое развитие определенных систематических групп
и вообще всего живого. Термин был предложен Геккелем, который для опреде­
ления исторического развития определенной группы предложил метод тройного
параллелизма: сопоставление данных палеонтологии, эмбриологии и сравни­
тельной анатомии. Последовательность изменений организмов или их органов
в пределах определенной систематической категории была названа филогене­
тическим рядом.
Благодаря работам английского ученого Т. Гексли, русского - А. О. Кова­
левского, немецкого - К. Гегенбауэра и других были введены понятия, описы­
вающие разницу и сходство в строении и функциях органов разных система­
тических категорий:
• аналогичные органы- органы, имеющие различное строение и происхо­
ждение, но выполняющие одинаковые функции (крыло птицы и бабочки);
• гомологичные органы - органы, имеющие общее происхождение, но раз­
ные функции (рука человека, крыло летучей мыши, «плавнию• кита);
• рудименты - органы с упрощенным строением по сравнению с формой
предков вследствие потери в филогенезе своих функций (тазовый пояс ки­
тообразных, околоцветник злаков и т. п.);
• атавизмы - проявление у отдельных особей признаков, присущих форме
предков (хвост у человека, недоразвитые конечности у веретеницы).

Аналогичные органы

217


Теория

Основы авоnюционноrо учении

Гомо11оrмчнr.1е орrан"1
Определение приспособлений, их происхождение и функции имеют боль­
шое значение. В первую очередь ученых интересуют внешние характеристики:
форма тела, окраска и т. д. Животные с защитной окраской и формой тела могут
эффективно маскироваться под предметы окружающей среды (палочники). Яр­
кая предупредительная окраска служит для информирования потенциальных
хищников о наличии защитных механизмов (яд - божья коровка, жалящие
структуры - осы). Демонстрационная или привлекательная окраска и пове­
дение служат для отпугивания хищников или конкурентов, для привлечения
опылителей или особей противоположного пола.

п

Особой категорией подобных адаптаций является мимикрия-способность
к подражанию окраске и форме хорошо защищенных организмов плохо за­
щищенными. Вид, которому подражают, называется моделью, а тот, который
подражает, - имитатором. Выделяют две формы мимикрии:
• бейтсовская мимикрия (автор - английский энтомолог Г. Бейте) заклю­
чается в том, что плохо защищенный вид подражает хорошо защищенному
(мухи подражают осам);
• мюллеровская мимикрия (автор - немецкий зоолог Ф. Мюллер) заключа­
ется в формировании «кольца» защищенных видов, похожих друг на друга.
При взаимодействии хищника с одним из видов он не будет трогать других
(различные виды божьих коровок).

Синтетическая теория эвол юции
синтез

-

11

Начало II с интеза в эволюционной биологии, который получил название
синтетической теории эволюции (СТЭ), было положено работой российского
ученого Сергея Сергеевича Четверикова (1880-1959), который в 1926 г. показал,
что учение о естественном отборе и генетика не противоречат одно другой.
В работе утверждалось, что фенотипически нормальные особи из природных
местообитаний являются носителями значительного генетического разнообра­
зия. В серии работ ряда других авторов в дальнейшем была сформулирована

218


Теория

концепция эволюции как следствия отбора генов. Важнейший вклад в эту кон­
цепцию внес Джулиан Хаксли (1887-1975), опубликовавший в 1942 г. моногра­
фию «Эволюция. Новый синтез».
Согласно СТЭ, эволюция - следствие комплексного процесса, рекомби­
нации генов и отбора носителей определенных генотипов. Единицей эволю­
ции является популяция. Элементарное эволюционное событие, с этой точки
зрения, - изменение аллельных частот в популяции Именно это переводит
популяцию в новое, по сравнению с ее историей, состояние. Создатели СТЭ
предполагали, что мутации и рекомбинации носят произвольный характер,
и только отбор придает эволюции определенное направление. Изменять со­
отношение аллелей в популяциях (по СТЭ) могут и случайные события - во­
первых, дрейф генов и популяционные волны, во-вторых, эффект основателя
(сокращение генетического разнообразия в популяциях, основанных неболь­
шим количеством особей).
Важное условие для того, чтобы эволюция привела к принципиаль­
но новому событию - возникновению нового вида, - изоляция между
популяциями.
Выделяют несколько ее форм:
• географическая
наличие между популяциями одного вида географиче­
ских преград (река, иной тип биогеоценоза и т. п.);
• экологическая - формирование совокупности особей с различными тре­
бованиями к условиям окружающей среды (предпочтение определенного
типа пищи, уровня влажности и т. п.);
• сезонная (временная) - наблюдается при размножении особей одного вида
в разное время;
• этологическая (поведенческая) - зависит от особенностей поведения осо­
бей (различная песня самцов птиц);
• генетическая - несовместимость гамет, и следовательно, невозможность
оплодотворения или образования плодовитого потомства.
.

-

Факторами эволюции, согласно СТЭ, являются мутации, рекомбинации, отбор,
дрейф генов и эффект основателя, поток генов, изоляция и естественный отбор.

Микроэволюция
Микроэволюция - эволюционные процессы, протекающие в популяциях
определенного вида. Пластичность видов заключается в существовании под­
видов, особи которых отличаются от других подобных совокупностей приспо­
соблениями к конкретным условиям среды.

С точки зрения СТЭ, единственным источником наследственной измен­
чивости является мутагенез. Мутации - изменения генотипа, которые вы­
зывают формирование фенов - элементарных наследственных изменений
фенотипов как приспособлений к условиям окружающей среды, направля­
емых естественным отбором. В этом заключается творческая роль естест­
венного отбор а .
219


Основы эвоnюционноrо учения

Теория

В зависимости от направления адаптивных изменений выделяют:

стабилизирующий отбор - направлен на поддержание постоянства опре­
деленного фенотипа, сужает норму реакции. Проявляется в относительно
постоянных условиях среды;
• движущий, или направленный отбор - способствует изменчивости опре­
деленного направления, сдвигая норму реакции в определенную сторону.
Проявляется в условиях медленных изменений окружающей среды в опре­
деленном направлении или при расширении ареала;
• разрывающий, или дизруптивный отбор - направляет изменчивость в двух
или более направлениях, подавляя проявление средних состояний признаков.
Обеспечивает существование в нестабильных условиях окружающей среды
(существование насекомых наокеаническихостровах с постоянными ветрами).
•

Видообразоuнме
эволюционный процесс образования новых видов. Имеет
необратимый характер.
Выделяют географическое и экологическое видообразование. Видообразова­
ние является результатом соответствующей формы изоляции. Выделяют еще nоли­
моидиэацию и скрещивание междУ особями близких видов без дивергенции (вид­
nотомок вытесняет родительский вид).
-

М акр оэ волю ци я

Макроэволюция включает эволюционные процессы, приводящие к воз­
никновению таксонов надвидовых рангов (родов, семейств и т. д.). Считается,
что виды одного рода, роды одного семейства и т. д. имеют единого общего
предка (принцип монофилии). Разнообразие же видов, которое возникает при
приспособлении к условиям среды, называется адаптивной радиацией.

Изучая историческое развитие преимущественно позвоночных, Н. Север­
цов предложил гипотезы биологического прогресса и регресса. Биолоrический

Схема соотношения между ароморфоэом, идиоадаnтацией

220

и дегенерацией


Теория

проrресс сопровождается увеличением численности популяций и расширением
ареала. Он является результатом эволюционного успеха определенного вида. Био­
лоrический perpecc характеризуется уменьшением численности популяций и су­
жением ареала. Он является следствием неспособности приспособиться к усло­
виям среды. Может привести к вымиранию определенной группы организмов.
Существует несколько эволюционных механизмов - путей достижения
биологического прогресса. Ароморфоз приводит к повышению уровня орга­
низации в целом и дает возможность вырабатывать новые приспособления
к условиям среды (возникновение челюстей у рыб, преобразования в скелете
птиц для полета и т. д.).
Деrенерация (морфофизиологический регресс) - упрощение строения ор­
ганизмов в процессе эволюции (эндопаразиты, малоподвижные организмы покровные, морские желуди и др.). Идиоадаптацкя - преобразования орга­
низмов, которые не изменяют уровень его организации (разнообразие окраски,
строения цветков и т. п.).

Да льнейшее раз вити е теори и эволюц ии

Кризис 11 синтеза, связанный с накоплением противоречивых фактов, на­
чался еще в эпоху формирования теории. Например, еще в 1930-е годы Джон
Б. С. Холдейн (1892-1964), один из создателей СТЭ, показал, что естествен­
ный отбор по многим парам аллелей одновременно оказывается совершенно
неэффективным.
Критика СТЭ достигла значительной остроты в конце ХХ века. Развитие
биологии привело к существенному пересмотру практически всех положений
этой теории. В противовес СТЭ развивается целый ряд альтернативных тео­
рий эволюции. В числе важнейших следует назвать неосальтационизм Рихарда
Гольдшмидта (1878-1958), экосистемную теорию эволюции Валентина Абра­
мовича Красилова, теорию нейтральной эволюции Мото Кимуры (1924-1994),
теорию прерывистого равновесия Стивена Гулда (1941-2002) и других амери­
канских палеонтологов, эпигенетическую теорию эволюции (ЭТЭ) Михаила
Александровича Шишкина и др.
Совершенствование теории эволюции далеко не закончено. За последние
два десятилетия значительно возросло количество отечественных и зарубеж­
ных публикаций, в которых отмечается, что синтетическая теория не до конца
адекватна современным знаниям о ходе эволюционного процесса.
Наряду с закономерностями, описываемыми СТЭ, сохраняются проблемы,
требующие объяснения. К ним относится, например, проблема ускорения выра­
ботки морфологических приспособлений с ходом эволюции. В их числе - бы­
стрые эволюционные изменения, вызванные гибридизацией и «Горизонтальным»
переносом генетической информации (т. е. передачей информации между нерод­
ственными группами организмов), ролью симбиоза и эндосимбиоза в эволюции.
Другой пример связан с концепцией «прерывистого равновесия». Она
основана на простом палеонтологическом наблюдении: продолжительность
периодов видового постоянства на несколько порядков превышает длитель­
ность переходов из одного состояния в другое. Судя по имеющимся данным,

221


Историческое развитие орrаническоrо мира

Теория

это правило в общем справедливо для всей ископаемой истории многоклеточ­
ных животных и имеет достаточное количество подтверждений.
Как одно из наиболее часто критикуемых общих положений синтетиче­
ской теории эволюции можно привести ее подход к объяснению вторичного
сходства, т. е. одинаковых морфологических и функциональных признаков,
которые не были унаследованы, а возникли независимо в разных линиях эво­
люции организмов.

п

Еще недостаточно осмыслены эксперименты, которые показали, что отбор
в направлении определенных фенотипических реакций и изменения условий
среды могут делать эти реакции устойчивыми и развивающимися без специфи­
ческих внешних воздействий. Открыт ряд новых молекулярно-биологических
механизмов, которые показывают возможность направленной перестройки
со стороны организма генетической информации (роли малых РНК, парамута­
ций, мобильных генетических элементов и т. п.). Вероятно, интеграция новых
данных в новой теории - дело ближайшего будущего. Возможно, конец ХХ
начало XXI в. впоследствии назовут периодом, когда формировался Ш синтез
в эволюционной теории.
-

5 .2. Историческое ра звитие и разнообразие
органического мира
Воэникновение и история Земли

п

Возраст Вселенной составляет примерно 13,7 миллиарда лет. Она возникла
в результате так называемого Большого взрыва, следствием которого стало по­
явление материи, пространства и времени. Возраст Земли и Солнечной систе­
мы - 4,6 миллиарда лет. Солнце и планеты образовались из облака пыли и газа
в результате разрушения звезд, которые существовали ранее.
Земля образовалась из фрагментов различного размера. От их столкновений
она разогревалась. Тяжелые вещества переместились к центру планеты, а легкие
были вытеснены на поверхность. При этом выделилось значительное количество
энергии, Земля разогрелась и приобрела структуру, похожую на современную:
ядро окружено вязкой мантией, на поверхности которой плавает кора. Началось
движение литосферных плит - фрагментов коры. От их столкновения подня­
лись горы. Следствием разрушения гор и переноса вещества водой и воздухом
стало образование осадочных пород.
Земная поверхность остыла до температуры ниже 100 °С около 4 млрд лет
назад; еще примерно 800 млн лет после этого океан был очень горячим - более
90 °С. Древнейшие осадочные породы имеют возраст 3,8 млрд лет. В них уже есть
следы жизни: частицы углерода биологического происхождения. Древнейшие

222


Теория

сложные организмы имеют возраст 3,5 млрд лет. Это цианобактерии, очень
похожие на современные.
Для описания истории земной жизни, которую можно вести по последователь­
ности осадочных пород, ее делят на временные промежутки. Такое распределение
называют reoxpoнo11orи11ecкoii uaкa11oii. Взаимная последовательность пород
определяется по характеру их залеrа-ния и составу ископаемых, содержащихся
в них.
Многочисленные в прошлом группы организмов, которые оставили разно­
образные хорошо сохранившиеся структуры (раковины, зубы, чешуи и т. д.),
приобретают большое значение для определения возраста пород и называются
руководящими ископаемыми. Точность определения возраста разработана
благодаря радиоизотопной датировке.

Возникновение жизни
Мифы трактуют возникновение жизни как результат работы богов. В ан­
тичности и Средневековье казалось, что самозарождение живых организмов обычное дело. С развитием биологии и с опубликованием работ Ф. Реди (середи­
на XVII в.) и Л. Пастера (середина XIX в.) было доказано, что живые организмы
возникают только от себе подобных. Возникли представления, что неорганиче­
ские и органические вещества разделяет пропасть, для преодоления которой не­
обходимо действие жизненной силы. Искусственный синтез мочевины, который
осуществил в 1828 г. Ф. Вёлер, положил начало опровержению таких взглядов.
В ХХ в. получили развитие научные представления о возможности возникно­
вения органических веществ из неорганических. Началось изучение возмож­
ных путей возникновения жизни. Эти взгляды развивает теория абиогенеза.
В 1924 г. советский биохимик А. И. Опарин выдвинул гипотезу абиотическо­
го происхождения жизни. В 1928 г. английский биолог Дж. Холдейн дополнил ее,
в частности, добавив представление о синтезе органических веществ в космосе.
Согласно взглядам Опарина и Холдейна, на молодой Земле образовался «Первич­
ный бульон» - раствор органических соединений. Если раствор органических
соединений смешивается с солевым раствором, в нем могут возникать коа­
церватные капли с высоким содержанием органики, ограниченные поверхно­
стью разделения фаз. Те и з капель, в которых достигалось удачное соотношение
веществ, могли расти, дробиться на части, и, конкурируя за растворенные в пер­
вичном бульоне вещества, совершенствоваться благодаря естественному отбору.
С современной точки зрения, коацерватные капли - один из многих возмож­
ных путей концентрации органических веществ. Возможны и другие: заморажи­
вание раствора, абсорбция (связывание) на поверхности различных минералов,
воздействие природных катализаторов и т. д.
Серьезную поддержку имеет гипотеза панспермии - переноса жизни
с планеты на планету, высказанная химиком С. Аррениусом. Предполагают,
что бактерии способны переноситься с планеты на планету в составе метеори­
тов. Сейчас ведется активный поиск жизни (бактерий) на Марсе.
223


Историческое развитие орrаническоrо мира

Теория

Для возникновения жизни достаточно двух условий. Это действие естест­
венного отбора. который в основном воспроизводит «более живые» системы
и обеспечивает возможность полного спектра переходов между неживыми и жи­
выми системами. Насколько можно судить на основании современных научных
данных, оба эти условия выполнялись на первобытной Земле.
В 1953 г. американский исследователь С. Миллер показал, что в экспери­
ментальных условиях из простых неорганических веществ (метана, аммиака,
водорода и воды) при воздействии температуры и электрических разрядов обра­
зуются аминокислоты, сахара и органические кислоты. В многочисленных по­
добных экспериментах доказано, что абиогенно могли возникать все основные
группы органических соединений.
Температура открытого космоса на 4 °С выше абсолютного нуля, а тем­
пература внешней поверхности Солнца - 6 ООО 0С. Земля и другие планеты
находятся в потоке энергии от центрального светила. Планеты вращаются,
это приводит к колебаниям потока энергии и неравномерному нагреванию
их поверхности. Если на планете есть атмосфера или гидросфера, неравномер­
ность нагревания приводит к их циркуляции. Кроме перемещения веществ,
на поверхности таких планет начинаются разнообразные химические реакции.
Их предпосылка - химическая сложность планетарной поверхности. наличие
на ней органических соединений. Циклическое изменение условий обеспечи­
вает циклический характер химических реакций. Одни и те же преобразова­
ния веществ могут обеспечиваться различными конкурирующими реакциями.
Те из реакций, которые оказываются наиболее эффективными и устойчивыми
(например благодаря автокаталитическому эффекту). превращают большую
часть имеющихся ресурсов и вытесняют менее эффективные реакции. Так, еще
на уровне химических реакций включается механизм естественного отбора.
Благодаря естественному отбору на уровне автокаталитических химических
реакций, происходило их совершенствование и появление механизмов запа­
сания энергии.
В ходе возникновения жизни на Земле или на другой планете должны были
существовать системы промежуточного характера между живыми и неживыми.
По мере появления более эффективных механизмов превращения вещества
и энергии, и, в конце концов, современной жизни, такие системы должны ис­
чезать. Так, можно предположить, что современной биосфере предшествовал
так называемый Мир РНК. Молекулы РНК в нем выполняли и каталитические
функции, и функции хранения наследственной информации.

D
224

Биохимические «новшества» возникали на одном этапе геохимического
круговорота, а затем передавались и на другие этапы. Так должны были рас­
пространиться способы запасания энергии, матричного синтеза биополимеров,
и, наконец, клеточной организации живых систем. В результате возник биоге­
охимический круговорот веществ, напоминающий современный. Его основой
является образование органических веществ автотрофами и их разрушение
гетеротрофами. Отходы жизнедеятельности каждой из этих групп организмов
являются ресурсами для другой группы.


Тео рия

Докембрийская жизнь
Для протерозоя (а в некоторой степени и архея) характерны осадочные
породы, которые называются строматолитами (буквально: каменные ковры).
Они имеют слоистую структуру и часто откладываются отдельными глыбами.
Это результат жизнедеятельности цианобактериальных матов - толстых сло­
ев с цианобактериями на поверхности, с разнообразными бактериями других
групп и архебактериями внутри.
Земля в начале существования имела атмосферу восстановительного харак­
тера, в которой были устойчивы окисленные газы (С02, Н20, $02) и газы-восста­
новители (СО, Н2, H2S, NH3, СН4, HCN, НС! и др.). В течение длительного периода
истории Земли на ее поверхности могли образовываться породы, которые легко
окисляются, такие как графит (С), лазурит (Na2S), пирит (FeS2) и другие.
Первые организмы Земли были анаэробами. В ходе фотосинтеза выделялся
свободный кислород (02). Около 2 млрд лет назад практически все, не связанное
в осадочных породах, железо накопилось в ядре планеты.
Кислород, который производили живые организмы, окислил практически
все вещества на поверхности планеты. Его избыток накопился в атмосфере.
Это событие называется кислородной революцией.

Происхождение эукариот
В последние годы убедительно доказана симбиогенетическая теория происхождения эукариотических клеток. <<Главные» предки эукариот - архебактерии,
которые перешли к питанию путем поглощения питательных частиц. Изменения формы клеток, необходимые для этого, обеспечил цитоскелет. Наследст­
венный аппарат таких клеток переместился вглубь от поверхности, сохранив
при этом связь с мембраной. Возникла ядерная оболочка с ядереыми порами,
благодаря эндоплазматической сети связанная с внешне!1 мембраной клетки.

о
о

Бактерии поглощались такой клеткой-хозяином и могли продолжить су­
ществование внутри нее. Предками митохондрий стали фотосинтезирующие
аэробные бактерии - пурпурные альфапротеобактерии. Внутри клетки-хо­
зяина они утратили способность к фотосинтезу и приняли на себя функцию
окисления органических веществ. Благодаря им эукариотические клетки стали
аэробными. Симбиозы с другими фотосинтезирующими клетками стали при­
чиной получения растительными клетками пластид.
До получения окончательных доказательств симбиогенетического проис­
хождения эукариотических клеток существовала также эндомембранная теория
их происхождения. Согласно ей, различные отсеки эукариотической клетки
возникли из впячиваний наружной мембраны. Эта теория также внесла опре­
деленный вклад в современные представления. Ранее высказывались предпо­
ложения, что ядро также является результатом симбиогенеза; по современным
воззрениям, оно развивалось эндомембранным путем, как и одномембранные
органеллы.
225


Историческое развитие орrаническоrо мира

Теория

Фауна венда
С докембрийского времени известны две-три «фауны�. (совокупности остат­
ков достаточно больших организмов). Хорошо изучена последняя - вендская,
существовавшая в конце протерозоя, в вендский (или эдиакарский) период.
Ее представители были относительно крупными по размерам, зачастую не
имели ртов, росли без изменений пропорций тела с необычными типами сим­
метрии. Вероятно, вендобионты чаще впитывали органику через поверхность
и испопьзовали бактерии-симбионты.

п

В последнее время найдены остатки мелких вендских организмов, которые
могли быть предшественниками современных типов животных.

Основные события палеозойской эры
Кембрийский период

п

Начиная с кембрия, в осадочных породах содержится масса остатков орга­
низмов. Резкое увеличение их разнообразия получило название кембрийского
азр.wва. По сравнению с вендской фауной, уменьшились размеры организмов,
у многих из них появились скелеты и раковины. С кембрия известны предста­
вители многих современных типов. Это губки, кишечнополостные, различные
типы червей, членистоногие (представлены трилобитами и ракообразными),
иrлокожие, моллюски, хордовые и другие.
Основными продуцентами были цианобактерии и красные водоросли. Вме­
сте с губками и подобными организмами они строили рифы. В толще воды жили
фораминиферы и радиолярии. Суша в кембрии оставалась слабозаселенной.
Процесс почвообразования начали бактерии, грибы и, возможно, лишайники.
В конце периода на сушу вышли малощетинковые черви и многоножки.

Ордовикский период
Уровень океана повысился. Кроме бентосных (донных) групп животных
широкое распространение получ·или нектонные, населявшие толщу воды.
Основными продуцентами стали зеленые водоросли. Рифостроители ордови­
ка - гидроидные и коралловые полипы. Появились крупные членистоногие ракоскорпионы. Господствующие хищники толщи воды - наутилоиды, голо­
воногие моллюски. Позвоночные представлены относительно малочисленными
бесчелюстными.

п
226

В конце периода произошло вымирание, ункчтожившее около 35% семейств
и более 50% родов морских животных.


Теория

Силурийский период
Усиление горообразования привело к осушению материковых платформ.
В начале периода морская фауна была заметно обеднена.
Среди позвоночных сохраняется высокое разнообразие бесчелюстных,
к которым добавились несколько групп рыб, прежде всего - панцирные.
На сушу вышли скорпионы.
В конце периода появляются сосудистые растения - риниофиты и плауны, которые начинают колонизацию мелководья и зоны приливов и отливов
побережий.

П

Девонский период
Вода поднимается, по краям континентов образуются большие моря и дель­
ты. Место головоногих наутилоидов занимают аммониты. Достигают своего
расцвета и вымирают панцирные рыбы, почти исчезают бесчелюстные.
В среднем девоне распространяются хрящевые и костные рыбы. В конце
периода появляются четвероногие.

п

Освоение суши растениями привело к уменьшению ее выветривания.
На суше появились первые леса из папоротников, плаунов и хвощей. Они насе­
1. червями и многочисленными членистоногими (многоножки, пауки, скор­
лень
пионы, бескрылые насекомые).

Каменноугольный период
Большая часть суши образует в Лавразию и Гондвану, между ними рас­
положен океан Палеотетис. В Лавразии жаркий и влажный климат, в Гондва­
не - оледенение. В тропиках гигантские хвощи (каламиты), плауны (лепи­
додендроны) и папоротники образуют заболоченные леса. Там образуются
будущие залежи каменного угля. В середине периода в умеренной зоне нача­
лось распространение хвойных.
Главные группы позвоночных - хрящевые и костные рыбы. Двустворча­
тые моллюски и ракообразные освоили пресные воды. В пресных водоемах расцвет земноводных. В середине периода возникают мелкие насекомоядные
рептилии.

Пермский период
Гондвана и Лавразия слились, образовав суперконтинент Панrею. Моря
отступили, климат стал континентальным и сухим. На суше почти исчезли дре227


Историческое развитие орrаническоrо мира

Теория

вовидные папоротники, хвощи и плауны. Распространились голосеменные кордаиты, хвойные, саговники, гингковые.
В фауне большие амфибии сочетаются с разнообразными рептилиями. Са­
мая разнообразная их группа - звероподобные. Среди них появились крупные
травоядные и хищные формы.

D

В конце периода произошло самое большое вымирание в истории жизни.
Морская фауна потеряла 40-50% семейств и около 70% родов.

Основные события мезозойской эры
Триасовый период
Суша представлена огромным континентом Пангея. Преобладающие группы
растений - голосеменные, папоротники и хвощи. В морях произошла смена
господствующих групп позвоночных и рыб. В середине триаса появились ко­
стистые рыбы.
Богатая нектонная фауна стала пищей для водных рептилий - ихтиозавров
и плезиозавров. К середине триаса на суше большие звероподобные вытесня­
ются настоящими рептилиями - архозаврами.
В конце триаса появляются динозавры и млекопитающие.

Юрский период
Пангея раскалывается на блоки. Большая часть периода была очень влаж­
ной. Характер флоры определяли папоротники и голосеменные.
В морях - расцвет головоногих (аммонитов и белемнитов), двустворчатых
и брюхоногих, губок, морских ежей. Новый расцвет хрящевых рыб. Большие
амфибии почти вымирают, зато появляются современные группы земноводных
(хвостатые и бесхвостые). Возникают современные группы ящериц и змей, рас­
тет разнообразие млекопитающих, представленных мелкими насекомоядными
и растительноядными видами. К концу периода появляются первые птицы.
Во всех экосистемах доминируют гигантские пресмыкающиеся.

Мел овой период
Континенты в основном соответствует современным (Южная и Северная
Америки, Евразия и Индостан еще расположены отдельно, а Австралия и Ан­
тарктида еще не разделились). На всей Земле, кроме приполярных областей,
устойчивый теплый и влажный климат.

228


Теория

В середине периода произошла смена флоры. Широко распространились
покрытосеменные растения. В связи с этим резко возросло разнообразие насе­
комых, появились социальные насекомые.
В море распространены фораминиферы, образующие залежи мела. Вы­
сокое разнообразие моллюсков, костистых рыб, плезиозавров и морских
ящериц - мозазавров.
На суше преобладают динозавры. Численность птерозавров сокращается,
растет разнообразие птиц. Появились беззубые птицы и плацентарные млекопи­
тающие. В конце периода - глобальное вымирание, в результате которого исче­
зают многие морские беспозвоночные, динозавры, летающие и морские ящеры
и древние группы птиц. Исчезло около 16% семейств и 50% родов животных.
Кризис в конце периода часто связывают с падением крупного метеорита
в Мексиканский залив. Это событие обострило кризис и ускорило вымирание
некоторых групп, но было не единственной причиной глобальных изменений.

П

П

Основные события кайнозойской эры
Палеогеновый период
Разделяются Австралия и Антарктида. Индостан столкнулся с Евразией,
образовав Памир и Гималаи. В раннем и среднем палеогене климат оставался
теплым и влажным, к концу периода стал более холодным и сухим.
Характер флоры определяют покрытосеменные. В начале периода преобла­
дают вечнозеленые леса, в конце широко распространяются листопадные леса,
а в засушливых зонах - степи.
Среди рыб господствующее положение заняли костистые. Хрящевые рыбы
играют заметную роль в морях, но количество их видов невелико. На суше до­
минируют птицы и млекопитающие. Разнообразие рептилий ограничено чешуй­
чатыми, крокодилами и черепахами. В середине периода появляются основные
отряды млекопитающих. Некоторые из них представлены гигантскими видами.
Изоляция материков делает фауну и флору более разнообразными. Южная
Америка и Австралия становятся центрами развития сумчатых, а остальные
материки - плацентарных млекопитающих.

П

Неогеновый п ериод
Географический облик Земли приобретает современный вид. Северная
и Южная Америка соединились; Африка приблизилась к Евразии. Антаркти­
да сместилась в область Южного полюса. Ее поверхность покрыли ледники.
Климат стал более холодным, в конце периода льды образовались в горных
районах материков. Снижение уровня океана, вызванное связыванием воды
229


Историческое развитие орrаническоrо мира

п

Теория

в виде льда, привело к образованию Берингии - сухопутного моста между
Азией и Северной Америкой. Связи между континентами привели к взаимо­
обогащению фауны и вымиранию реликтов (например сумчатых и копытных
в Южной Америке, куда вторглись пришельцы из Северной Америки). Изоли­
рованной осталась только Австралия.
К концу периода в приполярных областях континентов распространились
хвойные леса, появились тундры. В африканских саваннах вознихло семейство
Гоминиды и род Человек.

Четвертичный период (антропоген )

п

230

Период отличается многократными сменами ледниковых эпох и поте­
плений. При оледенениях высокие широты покрывались ледниками, резко
снижался уровень океана. Тропический и субтропический пояса сужались.
На окружающих ледники территориях устанавливался холодный и сухой кли­
мат, который формировал населенную мамонтовой фауной тундростепь.
Занятые определенным типом экосистем зоны то делились на части (в каж­
дой независимо шла эволюция видов), то объединялись (при этом измененные
виды из разных частей ареала расселялись и приобретали новые признаки).
Результатом стало формирование чрезвычайного видового богатства, харак­
терное для современного этапа эволюции биосферы.
В течение антропогена несколько видов рода Человек расселились из Афри­
Евразию. Около 200 ООО лет назад в Африке возник вид Человек разумный,
около 70 ООО лет назад он вышел в Евразию. После периода сосуществования
с 611Мuими видами ваш вид вытеснил остальные, скрестившись, как минимум,
с двумя из них, и расселился по всей пригодной территории земного шара.
kИ в


Тесты

ТЕСТОВЫЕ 3АДАНИJI
А1. Укажите, какой из факторов эволюции относитс" к гипотезе эволюции
Ламарка.
1 естественный отбор
2 внутреннее стремление организмов к прогрессу
3 наследственна" изменчивость

О

4 борьба эа существование
А2. Примером внутривидовой конкуренции J1BЛJ1eтcJ1
1 существование вшей на человеке

О

2 общий рост пшеницы и сурепки
3 питание антилоп и зебр на одних пастбищах
4 территориальное поведение синиц
АЗ . Примером конвергенции J1BЛJ1ЮTCJ1
1 сходство во внешнем строении крота и слепыша

О

2 исчезновение конечностей у веретеницы

з формирование эавJ�эи у дуба и березы
i. образование меэодермы у первично- и вторичноротых
А4. Укажите, как называется последовательность изменений организмов
или их органов в пределах определенной систематической категории.
1 филогенез
3 онтогенез
2 филогенетический ряд
4 биогенетический закон

AS. Какой фактор Дарвин считал ведущим фактором эволюционного процесса?
1 наследственность
2 изменчивость
3 естественный отбор
4 воздействие окружающей среды
А6. Совокупность эволюционных процессов, которые привоДJ�т к возникновению
надвидовых таксонов (родов, семейств, отрJ�дов, классов и т.д.) - это
1 микроэволюция
3 макроэволюция
4 ароморфоэ
2 биологический прогресс
А7. Отбор, направленный на закрепление узкой нормы реакции, котора" оказалась
наиболее благоприJ�тной при определенных условиях существовани"
1 стабилизирующий
-·

2 дизруптивный, или разрывающий
3 движущий
4 половой
А8. Кислородная революция произошла в
3 протерозое
4 мезозое
А9. Теорию абиотического происхождени" жизни предложил
1 С. Аррениус
3 Дж. Хо.nдейн
2 Ф. Вёлер
4 А. И. Опарин
А10. Период, в котором на суше по.явились первые леса иэ папоротников, плаунов
и хвощей 1 архее
2 палеозое

1 кембрмй
2 силур

О
О
О
О

О
О
О

Э ордовик
4 девон
231


ИсторJJСческое J)ll81JtТИ• орr�нич сеюrо мира

О
О
О
О
О
О
О
О

232

Тесты

А11. Период, в котором произошел выход четвероногих животных на сушу 1 девон
3 пермь
4 юра
2 триас
А12. Отметьте период, в котором произошел расцвет фораминифер, ставших осно­
вой формирования залежей мела.
1 юра
3 каменноугольный
4 силур
2 меловой
А13. Отметьте время возникновения человека разумного.
1 протерозой
3 мезозой
4 кайнозой
2 палеозой
А14. Какой из периодов кайнозоя характеризовался многократными сменами оле­
денений и потеплений?
1 венд
3 неоген
4
антропоген
2 палеоген
А15. Укажите эпоху кайнозоя, когда возникли бурые водоросли.
3 олигоцен
1 палеоцен
4 миоцен
2 эоцен
А16. Укажите группу позвоночных животных, возникшую в силуре.
1 круглоротые
3 земноводные
4 рептилии
2 рыбы
А17. Какие организмы стали предками митохондрий в клетках эукариот?
1 пурпурные альфапротеобактерии
2 архебактерии
3 фотосинтезирующие цианобактерии
4 азотфиксирующие бактерии
А18. Верны ли следующие суждения?
А Млекопитающие произошли
1 верно только А
от амфибий.
2 верно только Б
6 Плауны являются тупиковой
3 верны оба суждения
4 оба суждения неверны
ветвью эволюции.


-

Ответы

Ответы на задачи для самостоятельного решения
1.3.

1. ТТТ ЦГТ ГГЦ ГТЦ ЦЦЦ ТЦЦ ТТТ ГАА АГЦ ГТА.
2. 25512
5. Мг....
3. т - 32%, г - 18%, ц - 18%.

=

4. 391 нм.
16425, реальная масса - 65 700.

3.16.
1. Все растения будут иметь генотип Аа и устойчивы к заболеваниям.
2. Соотношение по генотипу 1Аа : laa, по фенотипу - 50% розовых и 50% белых.
3. Со 11 и 111 группами.
4. 25%.
5. У всех сыновей будет гиnертрихоз, а у дочерей - нет.
4.4.

1. Трофическая цепь: фитопланктон -+ моллюски -+ сом. Консумент 11 порядка - сом.
2. Трофическая цепь: злаки -+ мышь -+ хорек -+ филин. 3500 кг зерен злаков.
3. Трофическая цепь: трава -+ антилопа -+ лев. 5 львов.
4. 2000 т/га за год
5. Более стабильна экосистема

А.

Ответы на тестовые задания
Раздел 1
Al. 3
А2. 1

AS. 3

А9. 2

82. Al; 62; Bl;

84. Al; 62; 81;

А6. 2

АЗ. 3

А7. 4

А10. 4
А11. 2

Гl; Д2; Е2
8З. А2; 62; Bl;

Гl; Д2; Е2
85. А2; Бl; Bl;

А4. 1

AS. 4

81. 145

Гl; Дl; Е2

Г2; Д1; Е2

Раздел 2
Al. 3

А7. 4

А13. 1

А2. 1

АS. З

АЗ. 2
А4. 1

А9. 1

А14. 2
А15. 1

А10. 2

81. 236

А5. 4

А11. З

82. 6АГВДЕ

А6. 2

А12. 3

8З. А2; 61; В2;
Гl; Д2; El

86. Al; 62; В1;
Г2; Д2; El

84. А2; 61; Bl;
Гl; Д2; Е2
85. Al; 61; В2;
Г2; Дl; Е2

Раздел 3
Al. 4

АS. З

А15. 1

А22. 3

А2. 2

А9. 4

А16. 3

81. 235

АЗ. 2

А10. 2

А17. 1

82. А2; Бl; Bl;

85. А2; 61; Bl;

А4. 4

А11. 2

А18. 2

А5. 2

А12. З

А19. 2

Г2; Дl; Е2
8З. Al; 62; Bl;

86. 53241

А6. 1

А1З. 3

А20. 1

А7. 4

А14. 1

А21. 4

Al. 4

А6. 2

А11. 1

А2. 3
АЗ. 1

А12. 1
81. Al; Бl; Bl;

Г2; Дl; Е2

84. Al; 62; В2;
Гl; Дl; Е2

Г2; Д2; El
87. 351624

Раздел 4
82. А2; 62; Bl;
Гl; Д2; El

84. А2; 62; Bl;

8З. Al; 62; Bl;

85. А2; 62; В2;
Гl; Дl; El

А4. 2

А7. 3
AS. 4
А9. 1

А5. 4

А10. 1

Al. 2

А5. З

А9. 4

А1З. 4

А17. 1

А2. 4

А6. З

А10. 4

А14. 4

А18. 2

АЗ. 1

А7. 1

А11. 1

А15. 1

А4. 2

AS. 1

А12. 2

А16. 2

Г2; Д2; Е2

Гl; Д2; Е2

Гl; Д2; Е1

Раздел 5

233


Пр иложение

Типы заданий экзаменационной работы в формате ЕГЭ-2013
Часть

*

1

-������--.,
При выполнении заданий этой части в бланке ответов № 1 под номером
выполваемоrо Вами задания (Al-A36) поставьте знак ((Х» в клеточке, номер
которой соответствует номеру выбранноrо Вами ответа.

�������-

Например:

д1. Генеалогический метод используют для
1) получение генных и геномных мутаций
2) изучения влияния воспитания на онтогенез человека
З) исследования наследственности и изменчивости человека
4) изучения этапов эволюции органического мира

Часть 2
Ответом к заданиям этой части (Bl-B8) является последовательность
цифр. Впишите ответы сначала в текст работы, а затем перевесите их
в бланк ответов № 1 справа от номера соответствующеrо задания, начина•
с первой 1шеточки, без пробелов, запятых и друrих дополнительных
символов. Каждую цифру пишите в отдельной клеточке в соответствии
с приведёнными в бланке образцами.
В заданиях Вl-ВЗ выберите три верных ответа из шести. Запишите в
таблицу цифры, соответствующие выбранным ответам.

Например:
81.

Какие процессы происходят в профазе первого деления мейоза?
1) образование двух ядер
2) расхождение гомологичных хромосом
З} образование метафазной пластинки
4) сближение гомологичных хромосом
5) обмен участками гомологичных хромосом
б} спирализация хромосом

• По материалам официального портала ЕГЭ www. ege.edu.ru
234


Приложение

1

1

--,
При выполнении заданий В4-В7 JC JСаждой позиции, данной в первом
столбце, подберите соответствующую позицию из второrо столбца
ишите в таблицу выбранные цифры под соответствующими буквами.
-

г--

Например:

84. Установите соответствие между признаком растений и отделом, к которому их
относят.
ПРИЗНАК РАСТЕНИЙ
ОТДЕЛ
1) Папоротниковидные
А) не выносят засушливых условий
6) жизненная форма - деревья и кустарники
2) Голосеменные
8) яйцеклетка созревает в семязачатке
Г) образуют мелкую сухую пыльцу
д) в цикле развития присутствует заросток

В задании В8 установите последовательность биолоrичесJСих про­
цессов, явлений, практических действий. Запишите цифры, JСоторыми
обозначены биолоrические процессы, явления, практические действия,
в правильной последовательности в таблицу.

Например:

88. Укажите последовательность процессов географического видообразования.
1) распространение признака в популяции
2) появление мутаций в новых условиях жизни
З) пространственная изоляция популяций
4) отбор особей с полезными изменениями
5) образование нового вида
Ответ:

1

1

1

Часть 3

Для записи ответов на задания этой части (Cl-C6) используйте бланк
ответов № 2. Запишите сначала номер задания (Cl, С2 и т. д.). затем ответ
JC нему. На задание Cl дайте кратJСИii свободный ответ, а на задания С2-С6
полный развёрвутый ответ. Ответы записывайте чётко и разборчиво.
-

Например:

(1. В чём состоит роль бактерий в кругово­
роте веществ?
(2. Пользуясь рисунком, определите, какую
форму отбора он иллюстрирует и при
каких условиях жизни этот отбор бу­
дет проявляться. Изменится ли размер
235


Приложение

СЗ.
С4.
CS.
Сб.

ушей у зайцев в процессе эволюции при действии этой формы естественного
отбора? Ответ обоснуйте.
В чём заключается нервно-гуморальная регуляция работы сердца в организме
человека, каково её значение в жизнедеятельности организма?
Почему экосистему смешанного леса считают более устойчивой, чем экоси­
стему елового леса?
Какой хромосомный набор характерен для клеток зародыша и эндосперма
семени, листьев цветкового растения. Объясните результат в каждом случае.
При скрещивании растения гороха с гладкими семенами и усиками с растени­
ем с морщинистыми семенами без усиков все поколение было единообразно
и имело гладкие семена и усики. При скрещивании другой пары растений
с такими же фенотипами (гороха с гладкими семенами и усиками и гороха
с морщинистыми семенами без усиков) в потомстве получили половину ра­
стений с гладкими семенами и усиками и половину растений с морщинистыми
семенами без усиков. Составьте схему каждого скрещивания. Определите ге­
нотипы родителей и потомства. Объясните полученные результаты. Как опре­
деляются доминантные признаки в данном случае?

Алфав итный указатель
Автотрофы 40

Биологически активные

Агроценоз 202

вещества 22

Ада птации 185
Адаптивные биоритмы

186

Вода 12

Бластула

Амфифильный 12

Водоросли 74

141

Воронцов

Болезнь 104

Н. Н.

Борьба за существование 215

деятельность 126
Гаметофит 68

Ботаника 4, 61

Гаструляция 141

Антибиотики 58

Брожение 41

Генетика 147

Р.

Апофермент 20

Броун

Аппарат Гольджи 32

Бэр К. 27

Ареал 190

Вавилов

Ароморфоз 220

Вайнберг В. 169

Архебактерии 56

Вакуоли 32

Гетерозис 171

Ассимиляция 39

Вакцина 53

Гетеротрофы 40

АТФ 21

Валеология 104

Гигиена 104

Аэробы 14

Вариационный ряд 163

Бактерии 56

Вер

М.

51

Генетический код 45

27

Генофонд 194

Н. И.

надский

214

Высшая нервная

Анаэробы 1 4

В.

168

И.

Геохронологическая шка-

ла

206

223

Гидрофильный 12
Гидрофобный 12

Вёлер Ф. 9, 223

Гликокаликс 28

Бейте Г. 218

Вид 5, 190

Гликолиз 40

Белки 19

Видообразование 220

Голосеменные 79

Биогенные элементы 9, 207

Виноградский С. Н. 43

Гормоны 22, 1 1 7

Биогеохимические цик-

Вироиды 54

Грибы 85

Вирусология 51

Группы крови челове­

Бейеринк

лы 208
Биогеоценоз 7, 63, 195

236

Включения 3 1

Аллель 148

Анаболизм 39

27

Биология 4
Биохимия 9

19

Р.

Витамины 22

Биосфера 206

Алкалоиды 22
Аминокислоты

Вирхов

Вирусы 51

ка 110


АпФАВИТНЫА УКАЗАТЕЛЬ
Р.

Приложение

Губки 96

Корневая система 66

Нуклеоид 29

Гук

Кофермент 20

Нуклеотиды 21

Критерии вида

Однодольные 82

Дарвин Ч. 215

Кроссинговер 37, 155

Одум Ю. 183

Двудольные 82

Ламарк Ж. Б. 206, 214

Окислительное фосфори-

Дегенерация 220

Левенгук А. 27

Денатурация 1 6

Лейкопласты 34

Олигосахариды 18

Дивергенция 215

Либих Ю. 181

Онтогенез 140

Динер

Лизосомы 32

Оплодотворение 138

Диссимиляция 39

Липиды 1 7

Оплодотворение у расте-

Диффузия 12, 28

Лист 67

Дрейф генов 169

Личность 129

Опыление 72

27

Гумбольдт

А.

Т. О.

189

54

лирование 42

ний 73

Естественный отбор 215

Лишайники 85

Органеллы 31

Жгутики 28

Локус 148

Животные 88

Макроэволюция 220

Органогенные элементы 9
Органы растений 66

Жизненнаяформа 189

Мезодерма 88

Осмос 13

Жизненная форма расте-

Мейоз 37

Осмотическое давление 13

Мендель Г. 147

Память 129

Жизненный цикл 147

Метаболизм 39

Папоротниковидные 78

Жизнь 4

Методы генетических ис-

Пастер Л . 223

ний 62

Жиры 1 7

следований 149

Пенетрантность 164

Здоровье 104

Микозы 85

Первичнополостные 98

Зигота 81, 140

Микоплазмы 60

Перемежко П. И . 36

Зоология 4, 89

Микориза 86

Плазмалемма 28

Зюсс Э. 206

Микроэволюция 219

Плазмиды 29, 57

Ивановский Д. И. 51

Микроэлементы 9

Пластиды 34

Идиоадаптация 220

Мимикрия 218

Пластический обмен 39

Изменчивость 147

Митоз 35

Плауновидные 77

Изоляция 219

Митохондрии 33

Плод 70

Иммунитет 1 1 1

Мицелий 85

Плодовое тело гриба 85

Интерфаза 35

Модификационная измен-

Плоские черви 97

Кариоплазма 30

чивость 163

Побег 66
Поверхностный аппа-

Кариотип 30

Моисеев Н. Н. 207

Карпеченко Г. Д. 167

Моллюски 96

Катаболизм 39

Мономер 1 6

Кислородная револю-

Моносахариды 1 7

Полимеры 1 6

Морган

Полиплоидия 31, 167

ция 225

Т. Х.

рат 28
Покрытосеменные 81

148

Кишечнополостные 97

Морула 141

Полисахариды 18

Клементс Ф. 201

Моховидные 76

Полости тела живот-

Клетка 27

Мутагены 168

Клеточная стенка 28

Мутации 165
Мутационная изменчи-

Клеточные контакты 29

ных 93
Полупроницаемость 13
Популяционные волны 194

Клеточный центр 31

вость 165

Клеточный цикл 35

Мюллер Ф. 217

Популяция 169, 191

Климакс 201

Навашин С. Г. 73
Наследственная измен-

Почка 67

Кодон 45
Кольчатые черви 98
Комбинативная изменчивость 165
Комплементарность 21
Конвергенция 215

чивость 165, 215
Наследственность 147

Прионы 55
Провизорные органы 143
Продуценты 63, 196

Нейрогормоны 22

Прокариоты 34, 56

Неклеточные формы

Простейшие 88, 96

жизни 51

Прузинер С. 55
Психика 126

Консументы 196

Ноосфера 207

Конформация 16

Норма реакции 163

Размножение 132

Корень 66

Нуклеиновые кислоты 20

Растения 61

237


Аnфавитмый указатель

Регенерация 146
Реди Ф. 223
Редуценты 196
Резус-фактор 110
Ренатурация 16
Репарация 44
Репликация 44
Рефлекс 120
Рефлекторная дуга 120
Рибосомы 31
Рост 146
Санитария 104
Селекция 170
Семя 71
Синтетическая теория
эволюции 218
Система 5
Система регуляции челове­
ческого организма 117
Слоевище 74
Современная КJlеточная
теория 27
Сон 131
Сперматозоид 116, 137
Споры 58
Спорофит 69
Среда существования 187
Стебель 67
Стероиды 17
Строматолиты
Субстратное фосфорилирование 40
Сукцессия 7, 201
Сыворотка 53
Таллом 74
Темперамент 130
Типы ВНД 130

238

Типы симметрии животных 92
Ткани животных 90
Ткани растений 64
Транскрипция 44
Трансляция 45
Транспирация 68
Транспорт веществ 28
Трофическая цепь 196
Тургор 13
Углеводы 1 7
Фенотип 148
Ферменты 20
Филогенез 7, 217
Фитогормоны 22
Фитонциды 22
Флеминг А. 58
Флемминг В. 37
Фотосинтез 42, 68
Хаксли Дж. 219
Характер 130
Харди Г. 169
Хвощевидные 78
Хемосинтез 43
Хлоропласты 34, 74
Хордовые 100
Хроматины 30
Хроматофоры 34, 74
Хромопласты 34
Хромосомы 30
Цветок 69
Центромеры 30
Цианобактерии 59
Цитозоль 31
Цитология 27
Цитоплазма 31
Цитоскелет 31

1

Приложение

Человек 103
Чередование поколений 68, 89
Четвериков С. С. 194, 218
Чистяков И. Д. 36
Членистоногие 99
Шарден П. Т. 206
Шванн Т. 27
Шелфорд В. 182
Шлейден М. 27
Эволюция 214
Экологическая валентность 182
Экологическая ниша 190
Экологическая толе­
рантность 182
Экологические факторы 180
Экологические пирамиды 196
Экология 180
Экосистема 195
Экспрессивность 163
Экстодерма 88
Элтон Ч. 196
Эмбриональная индукция 143
Эндоплазматическая
сеть 31
Энергетический
обмен 39
Энтодерма 88
Эубактерии 56
Эукариоты 34
Ядерный матрикс 30
Ядро 29
ЯйцеКJlетка 115, 136


Содержание
.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

. ...
. .

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

Предисловие
Вступление

. .. ...
. .
3
.....
4
1. Молекутtрный уровень
.
.
. .
. .. 9
1.1. Элементный состав организации жизни клеток
.
..
9
1.2. Неорганические соединения в составе организмов
.. .
. 12
1.3. Органические соединения в организмах . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
2. Кnеточнь1й уровень организации жизни .
..
27
.
.
.
2.1. Организация клеток
.
27
. . ..
..
2.2. Деление клеток .
..
35
. ....
39
2.3. Обмен веществ и преобразование энергии
3. Организменный уровень организации жизни
. .
. . .
51
3.1. Вирусы, прионы, вироиды .
.
.
51
..
....
3.2. Бактерии
56
. . .
..
.. .
. .
3.3. Растения .
.
61
3.4. Строение и процессы жизнед
. . . . . . 64
ьности растений .
.
. . .
. ..
74
3.5. Разнообразие растений
3.6. Грибы. Лишайники
.
. .
.
.
. 85
..
3.7. Животные . .
.
.
88
3.8. Строение и жизнедеятельность животных
.
90
3.9. Разнообразие животного мира
. .. .
.
. 96
3.10. Человек. Основные физиологические системы,
обеспечивающие жизнедеятельность . .
..
.
103
117
3.11. Человек. Системы регуляции функций и сенсорные системы
3.12. Человек. Основы высшей нервной деятельности
126
3.13. Размножение организмов
. .
132
3.14. Индивидуальное развитие организмов . . .
.
140
3.15. Наследственность и изменчивость .
. .
.
147
3.16. Закономерности наследственности
.
. . . 150
3.17. Закономерности изменчивости
163
.
.
.
.
.
170
3.18. Селекция
4. Надорганизменный уровень организации жизни
.
. 180
180
4.1. Экологические факторы
187
..
4.2. Среда существования
190
4.3. Популяционно-видовой уровень организации жизни
.
. .
.
195
4.4. Экосистемы . . .
.. . .
.
.
206
. . .
4.5. Биосфера
5. Историческое развитие органического мира . . .
214
.
. . . 214
5.1. Основы эволюционного учения
222
5.2. Историческое развитие и разнообразие органического мира
Ответы
233
Приложение
.
.
.
.
234
.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

. . . . .

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

. .

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

•

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

. .

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

. .

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

. . . . . . . . . . . . . .

.

.

.

.

.

.

.

.

. . . .

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

. . .

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

еятел

.

.

.

.