/
Текст
Магаданский
Мамонтенок
. Ч И:
МАМОНТ РУСАНОВА
МАМОНТ ВОЛЛОСОВИЧА (ЛЯХОВСКИИ).19Ю ф МАМОНТ ВОЛЛОСОВИЧА (САНГА-ЮРЯХСНИЙ).19О8 ф МАМОНТ ПОРТЕННО (ТАЙМЫРСКИЙ). 1948 ф (ШАНДРИНСНИЙ), 1972 W МАМОНТ ГЕРЦА ^БЕРЕЗОВСКИЙ). 1901
МАМОНТ ХЛОПОНИНА (ЮРИБЕЙСКИЙ), 1979 ф ® МАМОНТ ВЕРЕЩАГИНА (ХАТАНГСКИЙ),1977 МАМОНТ ИДЕСА (ЕНИСЕЙСКИЙ). 1707 ф МАМОНТЫ МАМОНТ БЕРЕЛЕХА АДАМСА (ИНДИГИРСНИЕ), (ЛЕНСКИЙ). 1970 СИ 1799 ••• МАМОНТЕНОК ЛОГАЧЕВА (МАГАДАНСКИЙ), 1977
ОСНОВНЫЕ НАХОДНИ ТУШ И СНЕЛЕТОВ МАМОНТОВ
Мамонтенок по прибытии в Ленинград
Фот. Б. Т. Шапкова
Видны примерзшие к шерсти ног
куски поролона
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
СЕКЦИЯ ХИМИКО-ТЕХНОЛОГИЧЕСКИХ И БИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ
КОМИТЕТ ПО ИЗУЧЕНИЮ МАМОНТОВ И МАМОНТОВОЙ ФАУНЫ
Магаданский
мамонтенок
Mammuthus primigenius
(Blumenbach)
в
ЛЕНИНГРАД
«НАУКА»
ЛЕНИНГРАДСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ
1981
УД к
Книга посвящена результатам изучения целого трупа мамонтенка, найденного
з 1977 г. в Магаданской области. Объединены результаты исследований по геоло-
гии. палеогеографии и палеонтологии района и места находки. В морфологических
и биохимических исследованиях приняли участие как советские, так и американ-
ские ученые. Получены новые данные по сохраняемости белков и липидов в мерз-
лых тканях. Впервые наблюдались клетки мамонта. Высказываются различные
гипотезы причин гибели и захоронения мамонтенка.
Ответственные редакторы
Н. К. ВЕРЕЩАГИН, В. М. МИХЕЛЬСОН
На переплете — мамонтенок на месте его находки.
Фот. А. В. Ложкина.
21001-554
М............ 452-81 2002000000
© Издательство «Наука», 1981
055 (02)-81
ПРЕДИСЛОВИЕ
Находка 23 июня 1977 г. целого мерзлого трупа мамонтенка самца близ
городка Сусуман в Магаданской области явилась подлинной научной
сенсацией, взволновавшей биологов многих стран и особенно корреспон-
дентов газет и журналов. Помимо того, что это был первый дошедший
целиком до ученых экземпляр мамонта, молодость зверя позволяла впер-
вые судить об особенностях индивидуального развития мамонтов по срав-
нению с живущими слонами. В геологическом и тафономическом смыс-
лах находка могла быть сразу же хорошо датирована вследствие обилия
геологической документации.
При всей кажущейся «случайности» этой счастливой находки ее перво-
начальное сохранение и дальнейшая судьба были в значительной мере
предопределены геологическими работами, проводимыми в данном рай-
оне, и существованием при Академии наук Комитета по изучению ма-
монтов и мамонтовой фауны. В бригаде старателей, работавших в рас-
падке руч. Киргплях, оказалпсь люди, — А. В. Логачев, С. И. Стельма-
шенко и др., — которые читали в газетах об экспедициях Зоологического
института АН СССР в Якутию и книгу Б. С. Русанова «Внимание, ма-
монты» (1973). Иными словами, они были в известной мере информи-
рованы о научной ценности такой находки и приняли самые необходи-
мые меры к ее сохранению.1
Директор прииска им. М. В. Фрунзе И. Д. Русалев телеграфиро-
вал о редкостной находке в Магадан академику Н. А. Шило, а директор
Горно-обогатительного Сусуманского комбината 10. Гузеев направил
телеграмму в Президиум Академии наук в Москву. Далее события
развивались более пли менее стремительно как в Магадане, так п
в Москве, и в Ленинграде.
Благодаря быстрым распоряжениям директора Северо-Восточного
комплексного научно-исследовательского института (СВКНИИ)
1 А. В. Логачев п другие члены бригады, а также некоторые сотрудники Ма-
гаданского филиала АН СССР получили благодарность Президента АН СССР ака-
демика А. П. Александрова.
!♦
3
Рис. 1. Старатель А. В. Логачев, обнаружившим,мамонтенка. Фот. И. А. Дуброво
АН СССР акад. Н. А. Шило группа ученых-геологов, направленных для
охраны и спасения трупа мамонтенка, прибыла на место 26 июня,
на 3-й день. Мамонтенка между тем периодически осматривали и фото-
графировали многочисленные экскурсанты и корреспонденты. Неко-
торое время старатели сохраняли труп, обкладывая его льдом и при-
крывая брезентом. Из-за нелетной погоды геологи везли мамонтенка по
горной дороге в автомашине на расстояние 500 км. В результате уже
полностью размороженная туша (стояла жаркая погода +30°С!) по-
пала в морозильную камеру СВКНИИ в Магадане только на 10-е сутки
после ее извлечения из породы и самодеятельности местных любителей
редкостей. В холодильнике мамонтенок был снова заморожен.
Президент АН СССР акад. А. П. Александров предложил Палеон-
тологическому и Зоологическому институтам АН СССР немедленно
принять меры по освоению находки. Зоологический институт (ди-
ректор—О. А. Скарлато) командировал в Магадан д-ра биол. наук
Н. К. Верещагина, лаборанта А. И. Николаева и художника-таксидер-
миста М. А. Заславского, а Палеонтологический (директор —Л. П. Та-
таринов) — д-ра биол. наук А. Ю. Розанова, канд. геол.-минер. наук
Рис. 2. Общий вид мамонтового полигона. Фот. Н. К. Верещагина
Стрелка — место находки мамонтенка
И. А. Дуброво и канд. биол. наук Н. Н. Каландадзе. 4 июля ленин-
градцы были уже в Магадане, где осмотрели и оценили замечательную
находку. 5 июля Н. К. Верещагин, А. И. Николаев, И. А. Дуброво и
Н. Н. Каландадзе в сопровождении магаданского геолога Э. Э. Титова
вылетели в Сусуман для изучения на месте условий захоронения.
7 июля к ним присоединились географы-мерзлотоведы С. В. Томирдиаро
и В. К. Рябчун. После разведки они возвратились в Магадан 10 июля.
За это время Президиум АН СССР создал особую Комиссию по изуче-
нию мамонтенка под председательством академика Н. А. Шило, вклю-
чив в нее, кроме трех заместителей — Н. К. Верещагина, И. А. Дуброво
и С. Г. Желнпна, — ряд ученых из академических институтов: 2 Микро-
биологии, Эволюционной морфологии и экологии животных, кафедры био-
химии Московского университета. Представители этих институтов также
прибыли в Магадан к 10—11 июля 1977 г. На заседании ученого совета
2 В связи с временным отсутствием Н. А. Шило ответственность за проведе-
ние всех операций с мамонтенком была возложена на его заместителя по комис-
сии Н. К. Верещагина.
5
СВКНИИ 12 пюля были заслушаны сообщения всех первых участни-
ков полевых экскурсий на место находки — А. В. Ложкина, Ю. В. Шу-
милова, Э. Э. Титова, С. В. Томирдиаро, В. К. Рябчуна, Н. К. Вереща-
гина, И. А. Дуброво. Было решено приступить к первоначальному изу-
чению мамонтенка в Магадане, отбору и консервации проб тканей для
последующего детального изучения. Эта операция была проведена
13 пюля. В пей приняли участие представители местных магаданских
научных организаций: Санитарно-эпидемиологической станции. Меди-
цинского института, Института биологических проблем Севера (дирек-
тор — чл.-корр. АН СССР В. Л. Контрпмавичус).
Извлечение внутренних органов мамонтенка производилось через
широкое отверстие — рану от ножа бульдозера на правом боку — вра-
чом Магаданского медицинского института Э. Е. Шубертом 15 июля.
Отбор и регистрация проб тканей велись сотрудницей Института
биологических проблем Севера Т. В. Поповпч и особенно ученым секре-
тарем комиссии Е. II. Ивановой.
19 пюля в Магадан прибыл цитолог В. М. Михельсон (Институт ци-
тологии АН СССР, Ленинград; директор — чл.-корр. АН СССР
А. С. Трошин), отобравший пробы тканей мамонтенка для цитологиче-
ских исследований.
Учитывая полное отсутствие необходимых мер для сохранения ис-
копаемой микрофлоры мамонтенка из-за сложных условий обнаруже-
ния и последующей перевозки, московские микробиологи потеряли ин-
терес к дальнейшим исследованиям, но тем не менее образцы бпопроб
и ткапей — кожи, внутренних органов, серозных оболочек грудной и
брюшной полостей, содержимого желудка и кишечника — были отобраны
ими в глицерпп (ответственный исполнитель — д-р бпол. наук
Л. Б. Каликутский. Институт микробиологии АН СССР; директор —
акад. А. А. Имшенецкпй).
Все внутренние органы при отборе проб были промерены, взвешены
и описаны, а затем законсервированы в 10%-ном формалине с глицери-
ном. Материал, особенно кишечник, в процессе забора проб быстро и
сильно высыхал и «сгорал». Поэтому требовалась незамедлительность
операций. Мерзлый труп мамонтенка был помещен в специальный желез-
ный ящик с толстым поролоном п в сопровождении М. А. Заславского
доставлен на самолете в Ленинград, в Зоологический музей АП (’ССР
для дальнейших исследований, описаний и консервирования.
В Ленинграде туша мамонтенка сохранялась при —15° С в термоба-
рокамере СКВ Аналитического приборостроения АН СССР до середины
декабря 1977 г. В течение октября п поября были проведены фотогра-
фирование, рентгеноскопия, съемка гипсовых форм для изготовления
муляжей, извлечение головного мозга, скелета и мышц правых ног. Об-
разцы мышечной ткани были переданы на хранение в Отдел клеточ-
ных культур Института цитологии АН СССР. В начале января 1978 г.
мамоптепок был передай в таксидермическую лабораторию Зоологпче-
6
Рис. 3. Момент исследования мамонтенка
ского института АН СССР для бальзамирования (парафпнизации).
Перед началом бальзамирования Комиссия Президиума обсудила воз-
можности снятия шкуры, полного извлечения скелета и изготовления
чучела. Было установлено, что состояние кожного покрова удовлетво-
рительное на участках левого бока, спины, брюха, ног, но ветхое на
левом плече, лобной поверхности головы, где имеются трещинки и раз-
рывы. При препаровке могла возникнуть реальная угроза потери мумии
как уникального музейного экспоната, поэтому было решено сохранить
тушу мамонтенка в виде, близком к натуральному, т. е. тому, в котором
он был найден.
Процесс препаровки (бальзамирования) заключался в обезвожива-
нии тканей путем проводки трупа через спирты возрастающей крепости
7
и ксилол, а зптом т- тканей, горячим парафином
(см. статью М. А. Заславского, настоящий сб.). Эти операции заняли
весь 1978 г. При съемке гипсовых форм и смене спиртов были утеряны
полностью участки шерстного покрова, еще сохранившиеся местами на
хоботе, ушах, и большая часть косматой шерсти на дистальных участ-
ках ног.
Кроме того, насыщение кожи парафином повлекло резкое потемне-
ние туши, которая из коричневой стала черно-бурой и даже просто
черной.
♦ ♦ ♦
Сообщения о магаданском мамонтенке и его фотографию опубликовали
в 1977 г. многие газеты и журналы СССР и зарубежных стран — Фран-
ции, Англии, США.
В связи с широкой международной информацией об этой уникаль-
ной находке Мамонтовый комитет АН СССР получил множество запро-
сов от музеев и научных институтов различных стран, особенно США,
Швеции, Нидерландов, Англии. Ученых интересовали фотографии, све-
дения о размерах тела, окраске, образцы тканей, отдельных органов,
например хрусталик глаза (!). Американская организация «U. S. Ani-
mal Bank» (президент — Франк Ходгсон, Сан-Франциско) предлагала
принять участие в осуществлении плана «Mammuth» для получения
«маленьких здоровых мамонтят». Британский совет по научным связям
и Британский музей естественной истории дважды просили, в 1977
и 1978 гг., Н. К. Верещагина прибыть в Англию для чтения лекций о
работе наших арктических экспедиций и об экологии мамонтовой фауны.
Аналогичная просьба исходила от Аляскинского отдела Геологиче-
ской службы Соединенных Штатов (куратор — Д. Гопкинс) в связи с
конференцией по экологии фауны и флоры Берингийской суши, состо-
явшейся в июне 1979 г. в Австрии.
Особый интерес к биохимическому исследованию тканей мамонтенка
проявили американские ученые-биохимики — проф. Аллан Вильсон
(Калифорнийский университет, Беркли) и проф. Моррис Гудмен (Уэйн-
ский университет, Детройт). По просьбе президента Американской
национальной Академии наук д-ра Ф. Хандлера, адресованной в Пре-
зидиум АН СССР, проф. Вильсону был передан образец замороженной
мускульной ткани правого бедра мамонтенка, а проф. Гудмену переслан
воздушно-сухой образец той же ткани. В июне 1979 г. мамонтенок со-
вершил свое первое заграничное путешествие в специальном контей-
нере на Выставку научных достижений СССР в Лондон, а в декабре —
второе, в Турин. Этот экспонат пользовался неизменным успехом.
Из отечественных научных учреждений, кроме Зоологического ин-
ститута и СВКНИИ, интерес к детальному исследованию мамонтенка
проявили и действительно приняли участие в этом ученые академи-
8
ческих институтов: в Ленинграде — Цитологии, Эволюционной физио-
логии и биохимии, Ботанического, в Москве — Палеонтологического, Эво-
люционной морфологии и экологии животных, а также кафедры био-
химии МГУ, Патологической анатомии Рижского медицинского инсти-
тута и Лаборатории геохронологии НИИ географии ЛГУ.
На заседании научного совета по проблеме «Биологические основы
освоения, реконструкции и охраны животного мира» в сентябре 1977 г.
было решено, что в результате исследований различных специалистов
должна появиться серия статей, которые следует опубликовать в виде
сборника, посвященного магаданскому «малышу». Во избежание распы-
ления информации все участники исследования были предупреждены
о нежелательности каких-либо предварительных публикаций в специ-
альных периодических изданиях. Предполагалось, что данный сборник
будет первой подробной публикацией.
Новизна предмета и различные методические подходы исследовате-
лей дали основание поместить в этой книге по две-три статьи на близ-
кие темы. Это, естественно, привело к некоторым неизбежным повторе-
ниям в одних случаях и разногласиям в других. Однако «истина рож-
дается в спорах». Это отчетливо выявилось, например, при обсуждении
геологического возраста мамонтенка. По нашим тафономическим пред-
ставлениям, основанным на типе сохранности его тканей, сопоставлении
с сохранностью остатков других животных из той же пачки отложений,
на геоморфологических данных и учете быстроты накопления делювия,
мамонтенок погиб и был захоронен в конце сартанской эпохи, т. е. около
8—10 тыс. лет тому назад. Радиоуглеродная датировка по мягким тка-
ням дала разбросанные, но значительно более древние даты — 41, 39.5,
26 тыс. лет, что делает мамонтенка в данном слое чужеродным телом.
Почти всех авторов занимал также вопрос о причинах гибели ма-
монтенка и характере захоронения его трупа. Несмотря на явную наив-
ность некоторых предположений по этому поводу, было решено оста-
вить в нетронутом виде и такие разделы представленных статей.
Материал сборника расположен в следующем порядке: 1) история
находки и геологические условия захоронения трупа мамонтенка; 2) мор-
фологические исследования; 3) биохимические исследования; 4) рекон-
струкция экологической обстановки на основе палеонтологических и
геоморфологических работ; 5) опыт консервации мумии.
В этот сборник вошли те статьи, которые были получены Мамонто-
вым комитетом от авторов до середины июня 1979 г. Не исключено,
что продолжающиеся исследования и новые рукописные материалы по-
требуют дополнительных публикаций.
Председатель Комитета по изучению
мамонтов и мамонтовой фауны АН СССР
Профессор Н. К. ВЕРЕЩАГИН
ГЕОМОРФОЛОГИЯ И ПАЛЕОГЕОГРАФИЯ
БАССЕЙНА РУЧЬЯ КИРГИЛЯХ
НА МЕСТЕ НАХОДКИ ТРУПА МАМОНТЕНКА
Академик Н. А. Шило, Э. Э. Титов
Северо-Восточный комплексный научно-исследовательский
институт ДВНЦ АН СССР, Магадан
Как уже сообщалось (Шило и др., 1977; Шило, 1978; Верещагин,
Дуброво, 1978; Дуброво, Верещагин, 1978), 23 июня 1977 г. в Сусу-
манском районе Магаданской обл. на одном из полигонов в долине
руч. Киргилях старателями найден хорошо сохранившийся труп дете-
ныша мамонта. Сейчас для всех уже совершенно очевидно, что это пока
единственный в мире полный экземпляр древних вымерших животных,
обильно населявших не только арктические приморские низменности
Северо-Востока Азии и Северной Америки (Берингию), но и горные
территории Северо-Востока СССР.
Место захоронения трупа мамонтенка расположено в долине руч. Кир-
гилях, левого притока р. Берелёх, в 46 км от места слияния послед-
ней с р. Аян-Юрях. Труп обнаружен в пределах промышленного контура
россыпи золота на правом борту долины ручья, приблизительно в 5 км
от его устья (рис. 1).
Бригада старательской артели «Знамя» прииска им. М. В. Фрунзе
(В. Г. Брюханов, Н. Ф. Жилкин, С. Я. Забиран, 10. П. Зуев, И. С. Каца-
пов, А. Кравцов, А. В. Логачев, С. И. Стельмашенко) подготавливала
полигон для промывки золотоносных песков. По мере естественного и ис-
кусственного, при помощи обводнения, оттаивания мерзлого грунта его
удаляли бульдозерами за промышленный контур. Основная масса пу-
стой породы перемещена вниз по склону к руслу ручья. Суточная от-
тайка грунтов не превышала 0.4—0.5 м. Очень мешали оттайке ледяные
линзы (шлиры). К одной из таких линз вечером 22 июня рабочие под-
вели искусственный ручеек, чтобы оттайка шла интенсивнее. Утром
23 июня бульдозерист А. В. Логачев увидел на этом месте вытаявший
10
труп мамонтенка. Рабочие сразу же сообщили о находке директору при-
иска им. М. В. Фрунзе И. Д. Русталеву, который незамедлительно ин-
формировал академика Н. А. Шило.
По заданию Н. А. Шило группа научных сотрудников СВКНИИ
ДВНЦ АН СССР в составе канд. геогр. наук А. В. Ложкина, канд.
геогр. наук Э. Э. Титова и канд. геол.-минер. наук Ю. В. Шумилова
26—27 июня выехала к месту находки. К моменту их прибытия и об-
следования труп мамонтенка неоднократно подвергался перемещениям
для показа любопытным посетителям, о чем свидетельствуют многочи-
сленные любительские фотографии. В связи с этим не удалось сохра-
нить стерильность находки для микробиологического изучения, а также
были утрачены ногтевидные пластинки с пог мамонтенка. Конец июня
1977 г. был чрезвычайно жарким, и труп мамонтенка начал оттаивать
и распространять гнилостный запах, привлекая тем самым множество
мух. Кроме того, на полигоне продолжалась вскрыша торфов. Эти
причины побудили А. В. Ложкина 26 июня переместить труп живот-
ного в проветриваемое помещение типа навеса, где он и находился
вплоть до отправки его на автомашине в г. Магадан 29 июня 1977 г.
Таким образом эта уникальная находка была доставлена в научное уч-
реждение менее чем за 10 дней!
Поскольку нам не удалось непосредственно наблюдать ненарушен-
ное залегание трупа ископаемого животного, мы опросили очевидцев,
в первую очередь —А. В. Логачева, и проанализировали фотографии
старателя и фотолюбителя Стельмашенко, успевшего заснять труп в
положении in situ. В результате были установлены два важных факта.
В момент обнажения при вскрыше труп мамонтенка находился в ле-
жачем положении на левом боку, располагаясь головой вверх по тече-
нию, а ногами — вниз по уклону террасоувала, причем задняя часть
туловища была несколько выше передней. Поэтому при вскрыше задняя
и частично боковая части туловища оказались срезанными ножом буль-
дозера, в результате чего обнажились внутренности. Волосяного покро-
ва па туловище практически не было, немного шерсти сохранилось на
нижней части ног, хоботе и ушах. Большое количество шерсти оказа-
лось вмороженной в лед под мамонтом. Этот «благоприятный» факт
позволил в дальнейшем безошибочно находить место залегания трупа.
Старатели рассказали о находке на этом же полигоне несколькими
днями раньше передней части туловища животного с хорошо сохранив-
шейся головой и передней ногой. Удлиненная голова животного напо-
минала оленью, но копытце на ноге было маленькое и нераздвоенное.
Поэтому можно допустить, что это был труп древней лошади. Старатели
решили, что это современный олень, случайно попавший в шурф и по-
гибший в 30—40-е годы нашего столетия. Поэтому они не придали
большого значения находке и не сохранили ее, а спохватились только
после обнаружения трупа мамонтенка, но найти остатки оленеподоб-
ного животного уже не смогли.
It
На этом же участке (в устье ключа Дима) были найдены в 1978 г.
зубы носорога и позднеплейстоценовой лошади, переданные для специ-
ального изучения Н. К. Верещагину. Нередки находки костей неопоз-
нанных животных вблизи русла руч. Киргилях (позвонки и суставы
ног). Летом 1978 г. на руч. Заросший (правый приток р. Берелёх в
10—15 км от руч. Киргилях) найдена верхняя часть черепа взрослого
мамонта с прекрасно сохранившимися зубами и бивнями. Такое обилие
интересных палеонтологических объектов заставляет относиться к этому
району с повышенным интересом и вниманием.
Бассейн руч. Киргилях расположен в пределах среднегорного рель-
ефа Верхнеколымского нагорья (абсолютные высоты междуречий
достигают 1000—1200 м, относительные превышения — 200—400 м,
коэффициент густоты речной сети, по Нейману, 1.2—1.4). Наивысшая
вершина района — массив горы Ухомыт (абсолютная отметка
1745.7 м) — оледенению в позднеплейстоценовую эпоху, видимо, не
подвергалась, поскольку на ней и вблизи нее не обнаружены леднико-
вые формы рельефа и ледниковые отложения. Поэтому нет оснований
предполагать наличие ледниковых осадков в еше более низковысотном
бассейне руч. Киргилях. Основной водной артерией района является
р. Берелёх, долина которой имеет весьма сложное геолого-геоморфоло-
гическое строение (Попов, 1959).
Руч. Киргилях (Кыргалях) впадает слева в р. Берелёх в 46 км от
места слияния последней с р. Аян-Юрях. Длина ручья около 14 км,
продольный уклон 27.1 м/км, порядок водотока III (по Хортону), мощ-
ность аллювия в пойме 5—8 м. Долина ручья ориентирована на север-
северо-запад, дугообразно изогнута в плане, асимметрична в попереч-
ном сечении. Асимметрия инсоляционная, т. е. обусловленная неравно-
мерным прогреванием восточного и западного склонов. Левый борт во-
сток-северо-восточной экспозиции в нижней и средней частях долины
более крутой, речные террасы на нем неизвестны, склоновые отложения
маломощны, подсклоновый шельф не развит. Правый борт запад-юго-
западной экспозиции пологий (крутизна его 8—12°), с большой мощ-
ностью подсклонового шлейфа (до 10—12 м). Характерной особенно-
стью правого борта является наличие на нем речных террас, деформи-
рованных денудацией и выраженных в современном рельефе в виде ти-
пичного для Северо-Востока СССР террасоувала (Попов, 1959; Валпе-
тер, 1963; Карташов, 1966).
Естественная морфология долины руч. Киргилях на протяжении
10 км от устья существенно трансформирована в процессе многолетней
подземной и открытой добычи золота (работы на ручье начаты в
Рпс. 1. Обзорная (Л) и детальная (JS) схемы местонахождения трупа мамонтенка
1 ~ точка[находки трупа с фактической ориентировкой положения животного в момент обнаружения;
2 — разведочные линии и их номера; 3 — относительные изогипсы рельефа с сечением через 1 м;
4 — русло руч. Киргилях с боковым притоком — ключом Дима. Стрелки — направление течения
12
1939—1940 гг. и продолжаются до сих пор). Так, на одних участках
долины русло руч. Киргилях расположено полностью в рыхлых отложе-
ниях, рядом же может быть врезано на 0.2—0.4 м в коренные породы,
а в иных местах водоток течет по коренным щеткам с весьма малым ко-
личеством галечника. Выше 10 км долина ручья не деформирована,
русло узкое (не более 0.4—0.6 м), зажатое торфяными бортами сдав-
ливающих его довольно крутых асимметричных склонов.
Асимметрия здесь обратная — левый склон становится пологим тер-
расоувальным, а правый — крутым коренным. При этом очень важно
отметить, что в пределах долины не замечено нигде активных современ-
ных склоновых движений (обвалов, лавин, камнепадов, быстрой соли-
флюкции, оползней, плоскостного смыва и т. п.). Видимо, основная
морфолитогенетическая роль ныне принадлежит медленным массовым
плоскостным движениям типа десерпции, медленной солифлюкции и т.п.
Асимметрия склонов и конусы выноса в устьях боковых ключей ха-
рактерны для всех боковых притоков руч. Киргилях. В частности, это
относится и к долинке ключа Дима. Этот ключ в обычные по осадкам
годы не доходит до русла руч. Киргилях, а фильтруется в рыхлые от-
ложения террасоувала и собственного конуса выноса. В дождливом
1978 г. он на 1.5—2.0 м прорезал собственные «речники», образовал в
устье «наземную» дельту из вынесенного материала. Именно на этой
дельте был найден после обильного дождя зуб носорога, а в «речни-
ках» ключа Дима — зуб лошади.
Ясно выраженных морфологически речных террас в долине руч.
Киргилях не обнаружено. Хотя в некоторых местах ручей активно под-
мывает террасоувальный правый борт, в результате чего создается впе-
чатление уступа и бровки нормальной речной террасы. На самом же
деле это типичный террасоувал, у которого террасы выражены только
в рельфе коренного цоколя. Специальный геоморфологический анализ
эрозионных уровней в цоколе правого террасоувального склона (попе-
речное и продольное профилирование, проверка террасового ряда на
графике Минделя и т. п.) позволил выделить в бассейне руч. Кирги-
лях 8 разновысотных уровней (см. таблицу), которые и составляют
две отчетливо выделяющиеся надпойменные террасы (первая имеет отно-
сительное превышение цоколя над тальвегом 2.0—3.6 м, а вторая —
6.4—8.2 м) и несколько неясно выделяющихся более высоких уровней.
Изучение рельефа плотика па уже отработанных полигонах подтверж-
дает его крайне невыдержанное гипсометрическое положение даже на
коротких расстояниях, что дает основание для вывода относительно
формирования террас малых водотоков. Столь большое количество
эрозионных уровней обусловлено скорее всего не пульсирующими неотек-
тоническими движениями положительного знака и не частыми пониже-
ниями базиса эрозии (в данном случае — врезом р. Берелёх), а особен-
ностями эрозионной деятельности пра-Киргиляха в условиях направ-
ленного оттеснения его русла к левому борту долины активным террасо-
14
Эрозионные уровни руч- Киргнлях, зафиксированные в коренном ложе
Пойма 1 и 1 111 1 IV | v 1 VI | VII
м разре- зов ложа высота, мощность относительная высота, м (или превышение над тальвегом в коренном ложе долины)
м аллювия, м 0.6-1.0 2.0—3.6 4.0—6.0 6.4—8.2 9.2 12.0-13.4 15.0
34 0 7.8 6.0
656.0 — 662.0
3 0 6.4 2.2 4.0
661.8 664.0 665.8
41 0 6.9 2.0 5.3 7.0 12.8
663.4 665.4 668.7 670.4 676.2
42» ? ?
— — — — 671.0 675.0
43 0 5.0 2.8 12.6
667.0 669*8 679.6
43е 0 5.4 3.2 7.3 9.2
668.9 — 672.1 676.2 678.1
7 0 6.0 2.7 8.2 13.4 15.2
. 669.8 672.5 678.0 682.2 683.8
47 0 5.0 2.2 4.8 8.0
672.8 675.0 677.6 680.8
19* 0 5.8 0.6 7.4 12.0
675.0 675.6 682.4 687.0
49 0 5.9 0.8 3.6 7.8 12.0
675.0 675.8 678.6 682.8 687.0
496 0 5.4 4.6 7.6 9.2
677.4 682.0 685.0 686.6
49* 0 6.3 1.0 4.4- 6.4
678.6 679.6 683.0 685.0
4б 0 5.8 1.0 2.6 7.6 15.6
680.0 681.0 682.6 687.6 694.2
П] цоколь. ? и м е ч а 1 а и е. Числитель — О' гносительш 1я пове рхность; з наменао гель — абсо, лютный
увалом правого борта и конусом выноса ключа Дима. Особенно сложен
рельеф плотика в устье названного ключа: его тальвег в коренном ложе
наиболее глубок — до 12 м, вблизи его устья отмечено наибольшее коли-
чество эрозионных уровней, плотиковый аллювий (базальный горизонт)
содержит много крупных неокатанных глыб и пылеватого суглинка. Со-
15
временный конус выноса ключа Дима вплотную прижал русло руч.
Киргилях к левому коренному борту. Плановое расположение и рисунок
эрозионных уровней крайне невыдержаны, что свидетельствует скорее
всего об их локальности, отражающей местную специфику динамики
экзогенных рельефообразующих процессов (речных и склоновых). Та-
ким образом, классическая теория террасообразования для малых до-
лин Северо-Востока СССР несколько трансформируется за счет конку-
рирующего взаимодействия связанных в развитии экзогенных процес-
сов: ведущая роль в рельефообразовании попеременно принадлежит то
флювиальным процессам, то склоновым, поэтому успевают формиро-
ваться только фрагментарные невыдержанные эрозионные ступени.
Вскрытый в процессе отработки россыпей па значительном протя-
жении (от разреза ложа 35 до 60, т. е. на расстоянии почти 2.5 км)
правый террасоувальный склон долины руч. Киргилях был в несколь-
ких местах нами тщательно зачищен, изучен и опробован во время по-
левых исследований 1977—1978 гг. При этом установлено, что крутой
подрезанный борт террасоувала (по верхнему краю золотоносного по-
лигона) вскрывает рыхлые отложения на уровне II надпойменной тер-
расы (IV эрозионный уровень), а по нижнему краю золотоносного по-
лигона (более близкому к руслу, руч. Киргилях) в отводных траншеях
можно изучить отложения I надпойменной террасы.
Рыхлая толща террасоувала (мощность 7—12 м) на уровне II над-
пойменной террасы повсеместно обнаруживает двучленное строение:
нижний, верхний и пограничный горизонты четко отличаются друг от
друга по составу, строению, генезису и возрасту (разрезы 1—3).
Нижняя часть рыхлой толщи террасоувала по всем изученным раз-
резам выглядит одинаково и представлена типичными аллювиальными
галечниками с разнозернистым песком и гравием, нередки мелкие и сред-
ние валуны. Общий цвет осадков светло-серый. Материал хорошо ока-
тан, отсортирован и промыт (практически не содержит глины^ за ис-
ключением плотикового аллювия), растительных остатков в аллювиаль-
ной пачке мало; мощность ее 3—5 м.
Верхняя часть рыхлой толщи представлена серыми щебнистыми
суглинками, содержащими также и некоторое количество окатанного
материала, с большим количеством растительных остатков (стволов
лиственницы и березы древовидной, кусков дернины и торфа и т. д.),
при вскрыше она издает сильный специфический запах гниения;
кстати, такой же запах исходил и от размороженного трупа мамонтенка.
Общая мощность толщи 4—7 м. В ней насчитывается до 4—5 невыдер-
жанных маломощных горизонтов погребенных почв, содержащих корпи
растений, обломки стволов и ветвей и занимающих различное гипсоме-
трическое положение. Поэтому эти почвы нельзя использовать в каче-
стве маркирующих. Наиболее характерной чертой покровной толщи яв-
ляется невыдержанность ее состава и строения, отражающая фациаль-
ную пестроту обстановок осадконакопления: склоновые осадки несколь-
16
ких генетических разновидностей перемежаются с пролювием конусов
выноса, «речниками» эфемерных русел и псевдоозерными осадками мо-
чижин. Вся толща мерзлая, сильно льдонасыщена, пронизана верти-
кальными ледяными клиньями на всю мощность (ими рассекаются даже
грещиноватые коренные породы), а в верхней ее части широко рас-
аространены горизонтально-шлировые льды и ледяные линзы замерз-
ших и погребенных мочажин. Глубина летнего оттаивания мерзлых
грунтов (мощность деятельного слоя) зависит от состояния раститель-
ного покрова: в случае плотного и мощного мохово-торфяного напочвен-
ного покрова глубина протаивания составляет всего 0.1—0.2 м, если
же этот покров не сплошной или отсутствует, то мощность деятельного
слоя увеличивается до 1.0—1.2 м. Щебнистые суглинки в мерзлом со-
стоянии монолитные; в талом и сильно водонасыщенном имеют жидко-
текучую консистенцию и весьма неустойчивы, обладают тиксотропно-
стью; в талом и сухом виде имеют твердую консистенцию, весьма проч-
ные. Общий цвет толщи во влажном состоянии темно-серый, почти
черный, а в сухом — светло-серый до белесоватого. Именно в верхней
части этой покровной полигецетической толщи на глубине всего 1.8—
2.2 м от дневной поверхности и был захоронен труп абсолютно непо-
врежденного мамонтенка.
Пограничный между аллювиальной и покровной толщами горизонт
представляет собой погребенную древнюю почву (по механическому со-
ставу это суглинок), содержащую большое количество корней, пней
сломанных деревьев, а на ее бывшей дневной поверхности местами со-
хранились в замороженном состоянии не только мохово-дерновый по-
кров, но и зеленая трава свежего вида. Общий цвет горизонта темпо-
серый до черного, гумусированный; мощность 0.28—0.35 м. Этот погре-
бенный почвенный горизонт довольно хорошо выражен и выдержан на
всем протяжении вскрытого борта и может поэтому, в известной мере,
считаться маркирующим.
При формировании описанной толщи отчетливо различаются два
этапа: флювиальный и коллювиальный, разделенные эпохой почвообра-
зования и прекращения накопления осадков.
В отводной траншее по нижнему краю полигона в створе разреза
ложа 50 изучены разрезы рыхлых отложений, соответствующие, по всей
вероятности, I надпойменной террасе руч. Киргилях. Эти разрезы (4, 5)
примечательны захороненными на корню вертикально стоящими дере-
вьями с несколькими горизонтами вторичных корней в погребенных
почвах. По составу и строению эти отложения существенно отличаются
от вышеописанных, прежде всего отсутствием четкого разделения на две
толщи (аллювиальную и покровную). В целом эти отложения ближе всего
к аллювиальным, хотя не исключается и пролювиальный генезис их в ни-
зах разреза, где возрастает содержание плохо окатанного материала.
В разрезе 4 (между двумя вертикально стоящими древними де-
ревьями, рис. 2) вскрываются (сверху вниз, м):
2 Магаданский мамонтенок
17
0.00—0.12 — суглинок темно-серый с линзочками торфа (I погребенная почва, так как
выше расположен слой грунта невыясненного происхождения, возможно
даже, что он насыпной).
0.12—0.21 — дресвяно-гравийный материал с разнозернистым песком и мелкой редкой
галькой.
0.21—0.38 — супесь темно-серая с прослоями разнозернистого песка (М= 1.5—2.0 см)
и многочисленными растительными остатками, влажная (II погребенная
почва).
0.38—0.52 — песчано-гравийный материал с мелкой галькой, светло-серый, почти сухой.
0.52—0.56 — песок с илом и редкой мелкой галькой, темно-серый, мокрый.
0.56—0.62 — галечно-гравийный материал, светло-серый, сухой.
0.62—0.67 — песчано-гравийный материал, темно-серый, мокрый.
0.67—0.72 — гравий с разнозернистым песком и редкой мелкой галькой, светло-серый,
сухой.
0.72—0.76 — гравийно-песчаный материал, темно-серый, мокрый.
0.76—0.86 — песчано-гравийный материал с редкой мелкой галькой, светло-серый, сухой.
0.86—0.88 — песок разнозернистый с мелким гравием, темно-серый, мокрый.
0.88—0.95 — суглинок темно-серый, мокрый, с корнями растений (III погребенная почва).
0.95—1.05 — песок разнозернистый с мелким гравием, рыжевато-темно-серый, мокрый.
1.05—2.33 — довольно однородные гравийно-песчаные отложения с галькой и щебнем,
с мелкими валунчиками и редкими растительными остатками; неяспослои-
стые за счет чередования существенно песчаных слоев (мощность 8—10 см)
и гравийных (1—3 см).
2.33—2.42 — суглинок темно-серый, гумусированный, с торфом и корнями вертикально
захороненных стволов лиственниц (IV погребенная почва); ниже — грунто-
вые воды.
Строение рыхлых отложений по разрезу 5 совершенно аналогично
разрезу 4, несколько различаются мощности отдельных слоев.
Строение вскрытой разрезами 4 и 5 рыхлой толщи таково, что
по окатанности материала (присутствуют преимущественно гравий
и галька), промытости (нет глинистой примазки), отсортированности и
грубой слоистости (отмечено чередование слоев различного гранулярного
состава) следует предположить ее флювиальный генезис. Однако водоток,
сформировавший эти отложения, не был мощным, а само осадконакопле-
ние шло, видимо, по периферии поймы. Иначе трудно объяснить сохран-
ность вертикального положения погребенных стволов деревьев, так как
при достаточно мощных и активных водотоках они должны были быть
сломаны или хотя бы повалены.
Само осадконакопление в этом месте было пульсирующим и прерыви-
стым, о чем свидетельствуют следующие факты. Пульсирующий характер
осадконакопления выразился в крайне неравномерной скорости отложе-
ния — интенсивное осадконакопление сменялось почти полным его пре-
кращением. При этом скорость отложения осадков сопоставима со време-
нем жизни погребаемых деревьев (по подсчетам Н. К. Верещагина,
возраст погребенных деревьев по годовым кольцам оценивается в 90—
100 лет), так как за время жизни этих деревьев прошло несколько цик-
лов «затопления» их осадками, а геологическая и биологическая «момен-
тальность затопления» сохранила этим деревьям жизнь и дала возмож-
ность неоднократно вторично укореняться. О том, что осадконакопление
18
Рис. 2. Строение рыхлых отложении в разрезе 4 с вертикально погребенными деревьями
на уровне I надпойменной террасы
было прерывистым, свидетельствуют 4 погребенных почвенных гори-
зонта. Следует особо отметить, что перерывы в осадконакоплении были
достаточно длительными для образования слоев почв и развития на них
растений. Все погребенные стволы обломаны примерно на одной высоте
(на уровне I почвы).
Изложенные материалы по строению рыхлых отложений заставляют
отказаться от концепции непрерывного развития рельефа, по крайней
мере в данном конкретном районе. В течение позднеплейстоценовой —-
голоценовой — истории развития данного региона осадконакопление было
пульсирующим и прерывистым. Пульсирующий характер осадконакопле-
ния выражается в изменении скорости его от максимальной (два с лиш-
ним метра отложений накопилось всего за 100 лет) до нулевой. О преры-
вистости осадконакопления свидетельствуют многочисленные погребенные
почвенные горизонты, зафиксированные как во флювпальных осадках
(I терраса), так и в покровных (II терраса). Такой факт, как захоронен-
ная свежая зеленая трава на маркирующей погребенной почве, говорит
не только о внезапности и катастрофичности этого явления, но также и
о том, что оно проявилось в теплом сезоне года. Таким образом, приве-
денные выше факты однозначно свидетельствуют о чередовании в исто-
рии развития рельефа и осадков бассейна руч. Киргилях этапов энергич-
ной динамики рельефа (эпохи «катастрофического» погребения, срезания
бровок и деформации тела террас и т. п.) и этапов относительного покоя
(эпохи почвообразования и развития растительности).
Труп мамонтенка обнаружен на охарактеризованном выше правом
террасоувале долины руч. Киргилях в 4.3 км от его устья на глубине
1.8—2.2 м (примерная абсолютная отметка этой точки 681 м — рис. 3).
Как теперь окончательно установлено, труп находился в пределах покров-
ной щебписто-суглппистой толщи, выше «голов» ледяных жил. Непосред-
ственным местом захоронения послужила ледяная линза погребенной
мочажины, сильно гумусированная, ярко-рыжего цвета и содержа-
щая много органических остатков. Результаты абсолютного датирова-
ния радиокарболовым методом мышечных тканей трупа мамонтенка,
выполненные в СВКНИИ, показали время его жизни — более 40000 лет
назад, в захороненной над ним в ледяной линзе древесины — 37 900 лет
назад.
Спорово-пыльцевой анализ 6 образцов, отобранных Л. В. Ложкиным
из отложений, вмещавших труп мамонтенка, и непосредственно из шер-
сти и пищеварительной системы мамонтенка, выполнен палинологами
Центральной лаборатории Северо-Восточного территориального геологи-
ческого управления (г. Магадан) Б. В. Белой п И. Б. Кистеровой (1978).
Основные выводы заключаются в следующем.
1. В характере растительного покрова преобладали открытые про-
странства, занятые гппновымп, травяно-гппновымп и злаково-разнотрав-
ными группировками, в меньшей степени — группировками щебнистых
склонов. Пояс кедрового стланика и ольховника находился в стадии зна-
20
Рис. 3. «Ыыжш1й» полигон в районе находки трупа мамонтенка
На задней стенке карьера — разрез 2 рыхлых отложений на уровне II надпойменной террасы
чителыюй деградации; довольно широко были распространены ерники;
участки склонов и долин были заняты лиственничниками и редко-
лесьями с древовидной березой, местами ольшаниками.
2. Климат этого времени характеризовался значительной суровостью
зимой и довольно холодным влажным летом.
3. Растительность такого типа отвечает скорее всего второй половине
холодного полурптма одной из позднечетвертичных эпох. Однако сходную
фазу в развитии растительности можно выделить как в зырянское, так
и в сартанское время.
Карпологический анализ двух образцов, представляющих собой содер-
жимое толстого отдела кишечника (обр. 1.) и прямой кишки (обр. 3),
выполнен В. П. Никитиным (Новосибирское территориально-геологическое
управление, г. Новосибирск) и показал следующее. В содержимом кишеч-
ника и прямой кишки существенно преобладает литогруппа (80 и 40 г со-
ответственно), биогруппа составляет менее 1 г. В литогруппе отмечены
в основном агрегаты монтмориллонитового и гидрослюдистого состава,
21
интенсивно пигментированные гумусовым веществом. В виде небольшой
примеси (до 20—25%) присутствуют обломки метаморфизованных слан-
цев и аргиллитов, размеры которых достигают 3—5 мм, единично — до
20 мм.1 Довольно редко встречаются песчаные зерна плохо окатанного
кварца, апатита, зеленой роговой обманки, пластиночки слюды, почко-
видные зерна и агрегаты лептохлорита и т. д. В биогруппе преобладают
мелкие растительные остатки — обрывки травинок (главным образом
осоки и злаки) и в приблизительно равном количестве мелкие обломки
тонких (до 1.5 мм толщиной) ветвей и сучков кустарников и кустарнич-
ков. Растительные остатки неглубоко гуминированы и не несут следов
воздействия пищеварительных соков. Помимо остатков растений, в био-
группе встречаются фрагменты хитиновых панцирей жесткокрылых
(Coleoptera), много бледно-желтых и красновато-коричневых волосков
длиной до 50 мм {чаще короче) и толщиной от 0.025 до 0.25 мм (чаще
около 0.1 мм). Подбор растений, определенных в кишечном содержимом,
хорошо отвечает растительности заболоченной тундры и свидетельствует
о суровом климате. Наличие относительно больших полностью вызревших
семян и плодов указывает, по-видимому, на то, что мамонтенок погиб не
весной и не в первой половине лета, а скорее всего поздней осенью или
в начале зимы.
Учитывая наряду с вышеизложенным следующие факты: отсутствие
на трупе мамонтенка следов механических повреждений, погрызов хищ-
никами, признаков субаэрального разложения, почти полное отсутствие
растительной пищи в желудке, следует предположить естественную ги-
бель мамонтенка-одиночки от голода (по неизвестным причинам мамон-
тенок-детеныш остался, вероятно, без матери, а кормиться сам — по ана-
логии со слонами — в этом возрасте он еще не умел) поздней осенью или
в начале зимы и быстрое замораживание его трупа в микроозерце-мо-
чажине, вблизи которого мамонтенок находился перед смертью и в кото-
рое упал в агонии. Впоследствии ледяная линза и труп никогда не от-
таивали (иначе последний был бы разорван при криотурбациях) и
не были на дневной поверхности (иначе бы он разложился, сгнил).
Это возможно лишь в том случае, если замерзшее озерцо-мочажина
было перекрыто слоем перемещенного со склонов грунта и дернины.
Причиной подобного массового перемещения пород могло быть, на-
пример, землетрясение, подобное артыкскому (Белый и др., 1971), ко-
торое обычно сопровождается сейсмообвалами, сейсмооползнями и сейсмо-
селями.
Несмотря на то что исследования еще продолжаются, некоторые об-
щие выводы, вытекающие из приведенных выше материалов, уже можно
сделать.
1 Такая «примесь» попала в пробу содержимого кишечника извне. — Прим,
оте. ред.
22
1. Факты многочисленных остатков мамонтов в бассейне р. Берелёх
свидетельствуют о широком расселении мамонтовой фауны в горных рай-
онах Северо-Востока СССР. Можно предположить, что путями проник-
новения служили долины крупных рек (в первую очередь — долины
рр. Колымы и Индигирки). Местами обитания были долинки ручьев
в низко- и среднегорном рельефе, а сезонными путями миграции и оби-
тания могли быть долинные ландшафты средних по размерам рек (типа
долины р. Берелёх). Интересно, что до сих пор не известны находки
остатков мамонтов на побережье Охотского моря. Возможно, мамонты не
смогли или не успели пересечь Охотско-Колымский водораздел, хотя
нельзя исключать и такую важную причину, как крайне плохую сохра-
няемость трупов животных в условиях островной мерзлоты Охотского
побережья.
2. Принимая во внимание данные радиоуглеродного датирования, па-
линологического и карпологического анализов, время жизни и гибели ма-
монтенка приходится ’на первую главную фазу (зырянскую) позднего
плейстоцена. Вместе с тем нельзя исключать возможность более позднего,
голоценового, перезахоронения трупа мамонтенка в процессе «катастро-
фических» перестроек рельефа данного участка.
3. Палеорельеф охарактеризованной территории на время гибели ма-
монтенка по гипсометрии, топографии и общему облику был весьма бли-
зок к современному. С момента гибели мамонтенка и захоронения трупа
ни глубокого вреза, ни мощного осадконакопления не произошло.
4. Мамонтенок погиб в эпоху расцвета мамонтовой группировки, когда
на протяжении 50 тысячелетий последней ледниковой эпохи на крайнем
северо-востоке Сибири жило около 200 млн мамонтов (Верещагин,
1974). Вымирание мамонтовой группировки крупных зверей Арктики про-
изошло, по мнению Н. К. Верещагина (1977), в конце последней ледни-
ковой эпохи — на границе плейстоцена и голоцена, т. е. в пределах 12—
10 тыс. лет назад. Гибель мамонтенка была случайной, хотя для популя-
ции мамонтов в целом подобные смертные случаи среди молодняка
наверняка не были единичными, так как, несмотря на их высокую адап-
тацию, условия обитания были все же крайне неблагоприятными.
Литература
Белая Б. В., Кистерова И. Б. Палинологические данные, полученные в связи
с находкой мамонтенка летом 1977 г. — В кн.: Материалы по геологии и полезным
ископаемым Северо-Востока СССР. Вып. 24. Магадан, 1978, с. 250—251.
Белый В. Ф., Валпетер А. 17., Мерзляков В. М. Сильное землетрясение на Се-
веро-Востоке СССР. — Природа, 1971, № 12, с. 64—67.
Валпетер А. П. Россыпи террасоувалов и некоторые вопросы их поисков. —
Колыма (Магадан), 1963, № 7, с. 36—39.
(Верещагин Н. К.) Vereschagin N. К. The Mammoth «Cemeteries» of North-East
Siberia. — Polar Record, 1974, v. 17, N 106, p. 3—12.
Верещагин H. К. Гибель мамонтовой фауны в плейстоцене. — Природа, 1977,
№ 9, с. 90—95.
23
Верещагин В. К., Дуброво И, Л. Палеонтологическое описание находки. —
Природа, 1978, № 1, с. 21.
дуброво И. А., Верещагин Н. К. Мамонтенок из долины Киргиляха. — Наука
и жизнь, 1978, № 2, с. 158—159.
Карташов Я. П. Террасоувалы и связанные с ними рыхлые отложения и рос-
сыпи. — ДАН, 1966, т. 166, № 2, с. 424—426.
Попов А. И. История развития рельефа бассейна р. Берелёх. — Вопросы гео-
графии. Сб. 46. М., Географиздат, 1959, с. 61—71.
Шило Н. А. Находка мамонта на ручье Киргилях в Магаданской области.—
Природа, 1978, № 1, с. 18—20.
Шило И. А., Ложкин А. В., Титов Э. Э., Шумилов Ю. В. Новая уникальная
находка мамонта. — ДАН, 1977, т. 236, № 6, с. 1449—1452.
ЧЕТВЕРТИЧНЫЕ ОТЛОЖЕНИЯ ДОЛИНЫ РУЧЬЯ КИРГИЛЯХ
И ГЕОЛОГИЧЕСКИЙ ВОЗРАСТ ЗАХОРОНЕНИЯ МАМОНТЕНКА
И. А. Дуброво
Палеонтологический институт АН СССР, Москва
Труп мамонтенка был обнаружен на глубине 2.0—2.5 м в линзе иско-
паемого льда в четвертичных отложениях правого берега руч. Киргилях
(левого притока р. Берелёх) в 4.5 км от его устья и 150 м от русла
(Дуброво, Верещагин, 1978; Шило, 1978, и др.).
Для выяснения геологического возраста мамонтенка, условий его
жизни и причин гибели было проведено детальное изучение четвертич-
ных отложений района захоронения.
В долине руч. Киргилях развиты аллювиальные и делювиально-соли-
флюкционные отложения позднечетвертичного времени. Источником об-
ломочного материала четвертичных отложений в основном являются тем-
по-серые песчано-глинистые сланцы, в меньшей степени — песчаники,
слагающие коренные борта долины. Сильно дислоцированные юрские1
сланцы с прослоями песчаников местами заключают жилы кварца, вдоль
которых располагаются трещиноватые зоны. Это, а также различная ин-
тенсивность элювиальных процессов, затронувших коренные породы,
обусловили неравномерный их размыв на разных участках. Максималь-
ные высоты, с которых шел снос материала в бассейне руч. Киргилях,
находящегося в районе низкогорного рельефа, не превышают 300 м. Зна-
чительная континентальность климата, насыщенность осадков водой спо-
собствовали развитию денудационных процессов. Со склонов, в резуль-
тате главным образом физического выветривания, поступало много гра-
вия и щебня юрских сланцев, а также песчано-глинистого материала.
Делювиально-солифлюкционные отложения почти полностью скрыли по-
верхности аллювиальных террас. Долина руч. Киргилях четко асиммет-
рична. В районе местонахождения на правом берегу развиты пойма и
террасоувал, на левом — только пойма. Коренные склоны покрыты элю-
виально-делювиально-солифлюкционными отложениями, на которых раз-
вита очень маломощная почва. Естественных обнажений, кроме разрезов
голоценовой пойменной террасы, в долине руч. Киргилях почти нет.
Однако более древние осадки хорошо видны в искусственных выработ-
ках, где вскрыта почти вся толща плейстоценовых осадков, развитых
в этом районе, и верхняя часть корепных пород.
Изучение четвертичных отложений и отбор проб на литологический,
пыльцевой, дендрологический и другие анализы проводились нами в 1977
и 1978 гг. на трех старательских полигонах (рис. 1): на том, где был
обнаружен труп мамонтенка (участок I), в 100—400 м выше по течению
1 Некоторыми геологами датируются триасом.
25
Рис. 1. Схема расположения
участков (I—III) и изучен-
ных] обнажений (z—те)
а — место захоронения ма-
монтенка
ы
20
Рис. 2. Поперечный профиль правого борта долины руч. Кир-
гилях в районе II участка
1 — почвенно-растительный слой; 2 — суглинки и супеси
с гравием и щебнем; 3 — галечники; 4 — песчано-глинистые
сланцы; 5 — лек, 6 — илистость; 7 — растительные остатки
(участок II), в 150—500 м ниже по течению (участок III). На участке I
были изучены отложения на месте захоронения мамонтенка, а также на
верхней по течению (обн. 2, 6, 7, 14) и внутренней (обн. 4, 5) стенках
выработки. Обнажения 1, 9—13 находятся на расстоянии 4.9 км от устья
и около 150 м от русла руч. Киргилях на внутренней стенке полигона
участка II. Обнажения 3 и 8 характеризуют отложения останца первой
надпойменной террасы, сохранившегося у ближнего к руслу края
участка II. На участке III изучены обнажения 15 и 16 — нижней и внут-
26
Ряс. 3. Схема соотношения надпойменных террас руч. Киргилях
1 —погребенная почва; древесина, датированная по 14С; 2 — захоронение мамонтенка: 3 — 40 тыс.
лет, 4 — 10 тыс. лет, 5 — 6 тыс. лет. I — III — надпойменные террасы. Остальные обозначения
те же, что на рис. 2
ренней стенок выработки, были взяты также образцы на ее дне. Обнаже-
ния 1—3, 6, 8—16 — расчистки, 4, 5, 7 — промоины.2
Полевые наблюдения были дополнены анализом фондовых материалов
документации разведочных линий шурфов и скважин. Составлены 11 по-
перечных (рис. 2) и продольный профиль долины руч. Киргилях, а также
карта плотика. Полученные данные позволили выявить наличие в долине
руч. Киргилях в изученном районе, кроме поймы, трех надпойменных тер-
рас (рис. 3). Возможно, число их в долине руч. Киргилях и больше, по-
этому приводимая ниже нумерация террас в какой-то мере условна.
I надпойменная терраса высотой около 5 м сохранилась
останцами вдоль правого берега руч. Киргилях. В значительной мере она
разрушена старательскими разработками. Терраса с очень невысоким
цоколем, сложена пачкой косослоистых, а в основном беспорядочносло-
истых галечников с прослоями и линзочками глинистого песка и несколь-
кими тонкими (по 3—4 см), слабо выраженными гумусированными го-
2 Автор пользуется возможностью выразить искреннюю благодарность за про-
ведение литологических исследований Н. В. Ренгартен, палинологических —
Р. Е. Гитерман, определения растительных макроостатков — Р. Н. Горловой и
М. Г. Кипиани, остатков диатомовых водорослей — А. П. Жузе, жуков —С. В. Ки-
селеву, за определения радиологического возраста остатков древесины — Т. А. Ти-
машковой и X. А. Арсланову.
27
ризонтами. На аллювии развита оторфованная почва, мощность которой
местами достигает 40 см. На ней с размывом залегает темно-серый песча-
нистый, неслоистый делювиально-солифлюкционный суглинок с беспоря-
дочно расположенным гравием и щебнем юрских сланцев, с редкой плохо
окатанной галькой песчаника. Мощность этого слоя около 1 м. Современ-
ный почвенно-растительный слой — 8 см.
Детально разрез I надпойменной террасы был записан на участке II.
Здесь под отвалом, насыпанным бульдозером и перекрывшим современ-
ный почвенно-растительный слой и делювиально-солифлюкционные от-
ложения, обнажаются сверху вниз:
Обнажение 3+81
Мощность, м Глубина, м
1. Суглинок темно-серый, местами буроватый (окрашенный гу-
мусовыми кислотами), легкий, с мелкой галькой и щебнем 0.15 0.15
2. Галька мелкая и гравий в песке темно-сером, разнозернистом 0.08 0.23
3. Суглинок темно-серый, легкий, местами иловатый, с редким
щебнем и галькой........................................... 0.25 0.48
4. Галька мелкая, щебень мелкий в темно-сером разнозернистом
глинистом песке. Слоистость слабо выражена. Отдельные
плохо окатанные гальки и крупные куски сланцев. Тонкие
прослои и линзочки суглинка темно-серого, легкого, на глу-
бине 15 см от кровли пласта прослой слабо гумусированного
суглинка мощностью 5 см................................. . 0.45 0.93
5. Суглинок, как в слое 1, в верхней части прослой мощностью
1 см илистого материала ................................. 0.12 1.05
6. Песок темно-серый, разнозернистый, в основном крупнозер-
нистый, с большим количеством мелкой средне- и хорошо
окатанной гальки и слабо окатанного и неокатанного гравия,
мелкого и среднего щебня. На глубине 40 см от кровли
слоя прослой глинистого песка с растительными остатками 1.75 2.80
7. Погребенная почва с большим количеством растительных ос-
татков .................................................... 0.1 2.90
8. Галька мелкая, хорошо окатанная в песке темно-сером, рав-
нозернистом ..................-................................Видимая 3.20
мощность
0.3
1 Номера обнажений соответствуют полевой документации (рис. 1).
В отложениях террасы сохранилось в естественном положении не-
сколько стволов лиственниц, выросших на первой снизу погребенной
почве (слой 7, обн. 3+8). Выше имеется еще четыре горизонта погре-
бенных поверхностных корней: по мере того как шло накопление осад-
ков и корни оказывались в постоянно мерзлом слое, лиственницы давали
новые горизонты придаточных корней. Обычно корни приурочены к про-
слоям с малым количеством крупного обломочного материала и обога-
щенным растительными остатками, т. е. к горизонтам, связанным, видимо,
с замедлением осадконакопления и слабым почвообразованием. Кроме
лиственниц, сохранился также вертикально расположенный ствол березы.
28
Рис. 4. Обнажение 1
Крестик — погребенная почва
Рис. 5. Делювиально-солпфлюкционные
отложения (обн. 2)
Крестик — наклонный прослой более
глинистого материала
II надпойменная терраса имеет цоколь высотой до 6 м, сло-
женный песчано-глинистыми юрскими сланцами. Поверхность цоколя
очень неровная. Это хорошо фиксируется на некоторых профилях пра-
вого берега и даже в пределах искусственных выработок.
На поверхности сланцев залегает слой грубого руслового аллювия,
представленного угловатой галькой с небольшим количеством крупных
обломков песчано-глинистых сланцев и отдельными валунами песчаника
диаметром до 70 см. Н. В. Ренгартен отмечает, что галечный материал
полимиктовый. В основном это песчаники, алевриты, кварцево-серицито-
вые п углисто-глинистые сланцы, но встречается галька и более древних
пород — метаморфизованных кислых эффузивов, кварцитов. Некоторые из
этих галек несут следы многократного переотложения. Очевидно, они
вымыты из каких-то более древних конгломератов. Заполнитель галечни-
ков песчано-алеврито-глинистый. Минеральный состав его также поли-
миктовый, он полностью унаследован от пород — источников сноса. Основ-
29
нымп минералами фракции меньше 0.01 мм являются хлорит, гидрослюда,
каолинит. Мощность слоя руслового аллювия меняется от десятков сан-
тиметров до 3 м с небольшим в зависимости от локальных изменений вы-
соты цоколя. Выше идут слои речного аллювия — крупного и мелкого га-
лечника, крупнозернистого песка, суммарная мощность их около 3 м. Над
галечниками располагается слой пойменных суглинков, переработанных
почвенными процессами. Высота бровки террасы 11—12 м над урезом
ручья. Аллювий перекрыт мощной толщей делювиально-солнфлюкциоп-
пых отложений.
Наиболее полный разрез аллювия II надпойменной террасы вскрыт
внутренней стенкой участка II (рис. 4). Сверху вниз под осыпью здесь
залегают:
Обнажение 1
Мощность, м Глубина, м
1. Погребенная почва, местами сильно оторфованная, с боль-
шим количеством растительных остатков: древесина листвен-
ницы, березы, пыльца лиственницы, березы, ольховника;
недревесных — в основном осок; споры зеленых и сфагновых
мхов; диатомовые водоросли; остатки жуков..................
2. Галька песчаника и сланцев, мелкая п средняя в разнозер-
нистохм песке..............................................
3. Галька того же состава, разных размеров, средне- и хорошо
окатанная. Редкие линзочки и неправильные включения
суглинка п глинистого песка. Макроостатки растений и
пыльца лиственницы, древовидной и кустарниковой березы,
ольховника, ивы, кедрового стланика, верескоцветных, зла-
ков, осок, разнотравья; споры сфагновых и зеленых мхов,
папоротников, плаунов......................................
4. Галька разных размеров, в основном крупная, средне-
окатанные большие обломки сланцев, отдельные крупные
(до 70 см) валуны песчаника................................
5. Сланцы песчано-глинистые, темно-серые...................
0.42 7.22
0.5 7.72
2.20 9.92
3 12.92
Видимая мощность I
На поверхности погребенной почвы II надпоймепной террасы на II
и III участках были вскрыты бульдозером пни крупных лиственниц —
Z>^15 см и кустарниковой березы — D—2.5 см. Деревья были захоро-
нены в прижизненном положении. Видимо, накопление перекрывших их
отложений произошло очень быстро.
III надпойменная т е р р а с а — самая высокая, устанавливается
только по данным шурфов. Высота ее цоколя 8—10 м. Аллювий пред-
ставлен хорошо окатанной галькой в крупнозернистом песке и отдель-
ными валунами песчаника. Сохранившаяся мощность аллювия около 4 м.
Разрез четвертичных отложений правого берега руч. Киргилях типи-
чен для террасоувалов (Гравис, 1969): аллювиальные галечники пере-
крываются суглинисто-супесчаными сильнощебнистыми отложениями,
заключающими мощные жильные льды (рис. 3).
30
На аллювиальных осадках всех террас руч. Киргилях залегают де-
люв и ально-сол и флюкц ионные отложения, мощность ко-
торых у внутренних частей III и II надпойменных террас достигает 8
и более метров. Известно (Титов, 1976), что солифлюкция и плоскостной
смыв — основные склоновые процессы на территории Северо-Востока
СССР.
В изученном районе делювиально-солифлюкцпонные отложения пред-
ставлены очень сильнольдпстыми неслоистыми, несортированными песча-
нистыми суглинками и глинистыми песками с большим количеством
щебня и гравия. На разных участках и в разных прослоях соотношение
песчанистого п алевритового материала различно. Состав обломочного ма-
териала полимиктовый: много кусков кварцево-серицитовых п углисто-
глинистых сланцев, алевролитов. Как показало литологическое изучение,
пелитоморфная часть состоит из тонкой смеси полпмпнерального гли-
нистого вещества и перетертого растительного детрита. Обломочный ма-
териал беспорядочно рассеян, куски щебня не ориентированы. Сколько-
нибудь выдержанные прослои отсутствуют. Встречаются наклонно рас-
положенные короткие прослои более глинистого материала (рис. 5),
вертикальные и наклонные жилки льда. Растительные остатки также
распределены неравномерно — это тонкие -корешки, обломкп веток
(ипогда стволов), гнезда торфа, небольшие скопления обрывков стеблей
трав и т. п. Окатанный материал почти полностью отсутствует, только
в нижних горизонтах толщи иногда встречаются отдельные крупные
гальки песчаника. Все сказанное позволяет уверенно исключить аллюви-
альный генезис описываемой толщи. Это делювиально-солпфлгокцпонные
образовапия. Хороший разрез их виден на верхней стенке выработки
участка I, где сверху вниз обнажаются:
Обнажение 6
Мощность, м Глубина, м
1. ' Почвенно-растительный слой.............................. 0.15 0.15
2. Суглинок буровато-темно-серый, легкий, неслоистый, с гра-
вием ........................................................ 0.25 0.40
3. Суглинок темно-серый, средний, неслоистый, слабольди-
стый, с мелким щебнем и гравием, редкими крупными кус-
ками сланцев, неболышвш обломками тонких веток .... 0.24 0.64
4. Супесь темно-серая, неслоистая, слабольдпстая со щебнем
п плохо окатанной галькой, местами включения разнозер-
нистого песка................................................. 0.1 0.74
5. Суглинок темпо-серый, средний, неслоистый, льдистый, пе-
реполненный гравием и мелким щебнем, редкие небольшие
обломки древесины, макроостатки Graminea...................... 0.5 1.24
6. Тот же суглинок, включающий большое гнездо торфа,
а также крупный щебень; растительные остатки: Larix,
Belula middendorfii, Labiatae, Carex, Polygonum .... 0.32 1.56
7. Тот же суглинок без растительных остатков и крупного
щебня................................................. . . 0.18 1.74
8. Лед почти бесцветный, с большим количеством пузырьков
воздуха ...................................................... 0.2 1.94
31
Мощность, м Глубина, м
9. Суглинок темно-серый, легкий, неслоистый, сильнольдпстый
с гравием и мелким щебнем, с редкими небольшими облом-
ками тонких веток Larix, Betula, остатками Polygonum,
Fungi .................................................... 0.1 2.04
10. Тот же суглинок, но в верхней части очень спльнольди-
стый и с более крупным щебнем, редкими илистыми про-
слоями ................................................... 0.35 2.39
11. Суглинок темно-серый, тяжелый, иловатый, почти без
щебня, с линзочками льда.................................. 0.1 2.49
12. Лед прозрачный, плотный............................... 0.03 2.52
13. Щебень мелкий и гравий в разнозернистом глинистом песке 0.05 2.57
14. Супесь темно-серая, нес допетая, льдистая, с небольшим
количеством мелкого щебня п плохо окатанной мелкой
гальки, с включениями растительных остатков — обломков
тонких веток и небольших кусков торфа..................... 0.18 2.75
15. Суглинок темно-серый, неслоистый, сильнольдистый, ило-
ватый, с редким мелким щебнем п множеством небольших
обломков веток Larix, остатков Labiatae, Polygonum,
Carex, Scirpus ........................................... 0.05 2.80
1G. Суглинок темно-серый, средний, неслоистый, сильнольди-
стый, переполненный разноразмерным, иногда слабо окатан-
ным щебнем. Линзочки и прослои, невыдержанные по мощ-
ности и по простиранию льда и иловатого суглинка. Вклю-
чения растительных остатков............................... 0.37 3.17
17. Лед в верхней часто плотный, темный, в нпжней с пузырь-
ками воздуха.............................................. 0.07 3.24
18. Щебень разноразмерный, в темно-сером спльнольдпстом
суглинке.................................................. 0.06 3.30
19. Суглинок темно-серый, иловатый, сильнольдпстый с гра-
вием, мелким щебнем и растительными остатками: Betula,
В. erdmani, Carex......................................... 0.1 3.40
20. Лед плотный, темный, в нпжней часто слоя включения рас-
тительных остатков........................................ 0.58 3.98
21. Суглинок темно-серый с разноразмерным щебнем и отдель-
ными крупными кусками юрских сланцев. Редкие маломощ-
ные, невыдержанные прослоп и линзочкп суглинка с гра-
вием, обогащенные растительными остатками Polygonum,
Carex, Mnium.............................................. 0.96 4.94
22. Лед плотный, темный, с большим количеством зшнералыгых
частиц.................................................... 1.94 6.88
23. Тот же лед, но с линзочками суглинка, вмерзшим редким
щебнем и обломками древесины Larix, Betula................ 1.60 8.48
24. Осыпь................................................. 1.50 9.98
Делювиально-солифлюкционные отложения могут быть разделены на
две толщи — верхнюю, мощностью обычно до 1.5—2 м (слои 2—7, обн. 6),
почти лишенную чистого льда, и нижнюю — с жильными льдами, с боль-
шим количеством линз и прослоев льда различного генезиса (слои 8—
21, обн. 6).
Делювиально-солифлюкционный чехол покрывает поверхности всех
террас, но на I надпойменной террасе мощность его незначительная. Это
хорошо фиксируется и в современном рельефе: склон долины над II и
32
Рис. в. Долина руч. Киргилях, район верхнего полпгона
Крестик — обнажение 9
Рис. 7. Трещина в цоколе И надпойменной террасы (дно участка I), в которую прошел
конец ледяной жилы
Рис. 8. Обнажение 5
Крестик — повторно-жильные льды
Рис. 9. Нижний конец ледяной жилы (обн. G)
III надпойменными террасами имеет уклон до 30°, а над 1 — 7—8°. Хотя
надпойменные террасы обычно в рельефе не выражены, местами все же
можно видеть очень слабо наклонную, сильно бугристую поверхность I
п II террас (рис. 6).
Все четвертичные отложения в долине руч. Киргилях насыщены вла-
гой и, кроме почвенно-растительного слоя и находящегося под ним 30—
40 см слоя суглинков, вечномерзлые, характеризующиеся высокой и
очень высокой льдистостью.
В большом количестве в покровных отложениях в бассейне руч. Кир-
гилях встречаются повторно-жильные льды. Обнажаются онп в стенках
выработок участков I и II (обн. 4, 5, 6, 12 и др.). Начинаются жилы
большей частью на глубине около 2 м и имеют мощность по вертикали
3—5 м, пронизывая делювиально-солифлюкционные, а иногда и аллюви-
альные отложения. Концы жил могут в редких случаях доходить до ко-
ренных пород, а изредка проникают даже в трещины в песчано-глини-
стых юрских сланцах (рис. 7). Лед, слагающий жилы, обычно плотный
с небольшим количеством минеральных частиц. Такие льды хорошо видны
34
рд. Q.IV
dl-sfl Qw
Qj/i
dl-sfl
CM
60 ~
4/7 -
20-
0 _
dl-sfl
О-ш
Рис. 11. Обнажение 4
Молоток указывает нижнюю часть слоя 6,
рядом видно включение гнезда торфа
Рис.'10. Обнажение 4
Обозначения те же, что на рис. 2.
на участке I (рис. 8). На верхней стенке этого участка жила льда
прорезает не только делювиально-солифлюкционные, но и аллювиальные
отложения (рис. 9). Лед нижней части этой жилы заключает не-
большие линзочки глинистого материала, встречаются также включения
щебня и обломков древесины. Наличие большого количества минераль-
ных частиц, в том числе и крупного обломочного материала, отмечаемое
3*
35
в описываемой жиле на участке, где вмещающей ее породой являются
аллювиальные галечники и крупнозернистые пески, как известно (Ива-
нов, Катасонова, 1978), вообще характерно для ледяных жил, пересекаю-
щих не суглинистые, а песчано-гравийные отложения.
В верхней части обнажения 6, над описываемой жилой, наблюдались
четыре тонких прослоя сингенетического льда, а также вкрапления эпи-
генетического сегрегационного льда. На расстоянии 5 м в сторону русла
руч. Киргилях жила льда начинается на значительно меньшей глубине —
1.2 м от дневной поверхности.
Крупные жилы в плане образуют полигоны, что хорошо было видно
при вскрытпи участка I, на том уровне, где был обнаружен труп мамон-
тенка. Внутренняя часть ледяных полигонов заполнена суглинисто-су-
песчаным материалом с очень большим количеством гравия и щебня юр-
ских сланцев. Наблюдать вертикальный разрез этих отложений можно
в промопне внутренней стенкп участка I (рис. 10). Сверху вниз здесь
обнажаются:
Обнажение 4
Мощность, м Глубина, м
1. Почвенно-растительный слой................................. 0.08 0.08
2. Суглинок серо-желтый, неслонстый, льдистый, иловатый,
местами песчанистый, с разноразмерным, в основном мел-
ким щебнем if слабо окатанной галькой, с остатками La-
biata, Carex, Oxycocus, Camarum, Fungi........................ 0.34 0.42
3. Суглинок темно-серый, неслонстый, очень сильнольдистый,
иловатый, переполненный разноразмерным щебнем и гра-
вием юрских сланцев и иногда кварца. Отдельные крупные
куски сланцев, обломки древесины Larix........................ 0.33 0.75
4. Суглинок коричневато-серый, окрашенный гумусом (погре-
бенная почва?), неслонстый, льдистый, пронизанный очень
большим количеством тонких корешков, веточками Larix 0.1 0.85
5. Супесь темно-серая, неслоистая, средне льдистая, с боль-
шим количеством гравия и щебня, с редкими обломками
небольших веток Larix, Salix................................... 0.3 1.15
6. Суглинок желтовато-темно-серый, средний, неслонстый,
сильно льдистый, с большим количеством (50%) гравия и
щебня. Отдельные линзочки более опесчаненные и менее
льдистые, отдельные более глинистые. В верхней части
слоя большое количество беспорядочно расположенных рас-
тительных остатков (обломки веток Larix, Betula, гнезда
торфа, Fungi, Carex). К нижней части слоя увеличивается
количество крупных обломков сланцев, отсутствуют ветки,
встречены остатки Stachys, Carex............................... 1.2 2.35
7. Лед серый, непрозрачный (с минеральными частицами),
плотный, местами коричневый, с редкими остатками Labiatae 0.7 3.05
8. Суглинок буровато-темно-серый, средний неслоистый, силь-
нольдистый, с большим количеством гравия и щебня и ред-
кими крупными кусками сланцев................................ 0.25 3.30
9. Суглинок зеленовато-темно-серый, тяжелый, неслоистый,
очень сильно льдистый, с большим количеством гравия и
щебня, остатками Bryales, Carex............................... 0.15 3.45
10. Тот же суглинок, но буро-серый............................ 0.05 3.50
36
11. Суглинок коричневато-бурый, окрашенный гумусовыми кис-
лотами, средний, неслоистый, сильнольдистый, со щебнем
и гравием, мощность изменчива.............................. 0.05—0.2 3.60
12. Тот же суглинок, что в слое 10......................... 0.2 3.80
13. Тот же суглинок, что в слое 11.............................. 0.04 3.84
14. Тот же суглинок, что в слое 10.............................Видимая 4.40
мощность
0.56
15. Осыпь
Соотношение количества глинистых и песчаных частпц, гравия
и щебня, а также льдистость делювиальпо-солифлюкцпонных отложении
сильно меняются не только в вертикальном, но и в горизонтальном на-
правлении. Никаких длительно выдержанных по простиранию слоев уста-
новить нельзя. Следовательно, слои обнажения 4 имеют чисто местное
значение. Однако описание их интересно для подробной характеристики
отложений, заполняющих ядра полигонов. Жила льда, расположенная
между обнажениями 4 и 5, имеет толщину около 3 м: одна ее стенка
обнажена в обнажении 4 (рис. 11), а вторая — в обнажении 5 (рис. 8).
Как показали спорово-пыльцевые анализы, единственным горизонтом,
аналогичным по палинологическим данным отложениям, содержавшим
линзу льда с трупом мамонтенка, является нижняя часть слоя 6 обна-
жения 4 (рис. 11). Спорово-пыльцевые спектры всех остальных отложе-
ний долины руч. Киргилях резко отличаются.
Это позволило уточнить положение захоронения в разрезе, получить
характеристику перекрывающих и подстилающих отложений, а кроме
того, еще раз подтвердило нахождение трупа мамонтенка in situ в ядре
ледяного полигона, в нижней толще делювиально-солпфлюкционных от-
ложений.
Строение верхней части делювиальио-солифлюкционных отложений
несколько более выдержано по простиранию. Зависит это, вероятно, от
того, что располагаются они выше уровня повторно-жильных льдов. Отло-
жения внутри полигонов безусловно испытали большее воздействие мер-
злотных процессов, в результате которых происходило перераспределение
обломочного материала, изменение направлений отдельных прослоев и т. д.
Кроме повторно-жильных льдов, в изученном районе широко распро-
странены линзы и горизонтальные прослои льда (рис. 12). Лпнзы часто
располагаются внутри полигонов. Состоят они обычно из чистого про-
зрачного льда, но иногда окрашены в желто-коричневый цвет. В некото-
рых линзах и прослоях льда (обн. 2, 6) встречаются включения расти-
тельных остатков: веточки кустарников, небольшие гнезда торфа.
Прослои льда имеют различную мощность, число их изменчиво.
Льдистость всех отложений, как уже отмечалось, сильная. В суглин-
ках она выше, чем в более песчанистых прослоях, т. е. не связана с водо-
37
Рис. 12. Прослой ископаемого льда в районе аахоронения мамонтенка
носными горизонтами. В отдельных слоях лед составляет не менее 50%.
Криогенная текстура большей частью микросетчатая или массивная;
часто встречается лед-цемент.
Различные строение, плотность, относительное содержание минераль-
ных примесей, наличие или отсутствие пузырьков воздуха, окрашенности
и т. п. позволяют говорить о разном генезисе ископаемых льдов долины
руч. Киргилях.3
Мамонтенок был захоронен в линзе льда (рис. 13), находившейся
в щебнистых суглинках ядра ледяного полигона, на высоте около 9 м
над урезом ручья — в верхней части нижней толщи делювиально-соли-
флюкционных отложений, перекрывающих аллювий II надпойменной
террасы.
Геологический возраст захоронения до сих пор точно не установлен.
Все исследователи согласны с тем, что это вторая половина позднего
плейстоцена — не больше 40 тыс. лет назад. Детальное датирование вы-
зывает разногласия.
Радиоуглеродное исследование мягких тканей мамонтенка, проведен-
ное в лабораториях СВКНИИ (А. В. Ложкин) и ЛГУ (X. А. Арсланов),
3 Детально льды изучены мерзлотоведами С. В. Томирдиаро п В. К. Рябчу-
ном — см. статью в настоящем сборнике.
38
дало даты около 40 тыс. лет назад; в лаборатории Департамента физики
и астрономии (д-р X. Гоув, г. Рочестер, США) — 26000± 1200 лет4 —да-
тировки значительно расходятся. Видимо, это зависит от несовершенства
методов. Геоморфологические, а главным образом геологические данные
заставляют нас считать захоронение значительно более молодым.
Для обоснования геологического возраста мамонтенка необходимо
остановиться на всех данных, позволяющих определить время образова-
ния аллювия II надпойменной террасы и перекрывающих его отложений.
Мощный (более 40 см) горизонт погребенной почвы II надпоймен-
ной террасы, значительная толщина росших на ней деревьев указывают
па условия, соответствующие межледниковью.
Из двух межледниковий позднечетвертичного времени казанцевское
было относительно более теплым, каргинское — более холодным.
Лиственнично-березовый комплекс растительности времени образова-
ния отложений II надпойменной террасы, тундровые формы жуков, пол-
ное отсутствие в аллювиальных отложениях карбоната кальция указы-
вают на достаточно прохладный климат.
Все это вполне согласуется с известной характеристикой каргинского
межледниковья. Если бы образование II надпойменной террасы проис-
ходило в казанцевское время, в составе пыльцевых спектров из ее от-
ложений были бы хотя бы сосна и ель, пыльца которых и в аллювии,
и в погребенной почве отсутствует.
В залегающих на аллювии II надпойменной террасы покровных от-
ложениях фиксируется несколько горизонтов погребенных почв, но все
они настолько слабо выражены, что несомненно не могут сопоставляться
со временем межледниковья, т. е. никаких следов более молодого меж-
ледниковья, чем то, ко времени которого отпосится формирование погре-
бенной почвы II террасы, в долине руч. Киргилях нет.
Проведеиные радиоуглеродные определения возраста образцов дре-
весины из аллювия II надпойменной террасы it пз погребенной почвы
дали запредельные даты: больше 40 тыс. лет (МГУ-662, 665). Таким
образом, мы можем вполне обоснованно говорить о каргинском возрасте
отложений II надпойменной террасы руч. Киргилях.
Перекрывающие аллювпй II надпойменной террасы делювиально-со-
лпфлюкцпонные отложения имеют, следовательно, более молодой воз-
раст. Верхнюю часть нижней толщи их, заключавшую труп мамонтенка,
мы можем вполне обоснованно сопоставлять с сартанским оледенением.
До получения радиоуглеродной даты — 40 тыс. лет назад — для мягких
тканей мамонтенка геологи СВКНИИ, работавшие в долине руч. Кир-
гилях, — академик И. А. Шило, А. В. Ложкин, Э. Э. Тптов, Ю. В. Шу-
милов (1977 г.) — также считали, что захоронение мамонтенка относится
ко времени сартанского оледенения.
4 Данные, сообщенные Н. К. Верещагину проф. М. Гудменом. — см.: Шошани
и др., настоящий сб.
39
Рис. 13. Труп мамонтенка in situ на месте захоронения. Фот. С. II. Стсльмашснко
Хорошая сохранность трупа мамонтенка указывает на то, что он
недолго находился на поверхности. Быстрая мумификация скорее всего
могла произойти в холодных аридных условиях ледникового времени,
а не в более теплых и влажных условиях межледниковья, т. е. в зы-
рянское или сартанское время.
Если принять зырянский возраст мамонтенка, нужно предположить
перемещение трупа из отложений более древних, чем каргинский аллю-
вий II надпойменной террасы, в отложения, перекрывающие его, — от-
ложения сартанского времени.
Проведенный анализ всех данных, полученных по большому числу
разведочных линий шурфов и скважин на участке долины, вблизи за-
хоронения мамонтенка, не позволяет говорить о каких-либо тектониче-
ских или оползневых нарушениях четвертичных отложений этого
района.
Положение линзы льда с трупом мамонтенка в ядре ледяного поли-
гона также указывает на невозможность ее перемещения из более древ-
них отложений.
Все сказанное позволяет достаточно обоснованно считать геологиче-
ский возраст мамонтенка сартанским.
Из делювиально-солифлюкционных отложений, вскрытых на дне
участка I и заключавших линзу с мамонтенком, нами в 1977 г. были
взяты куски древесины лиственницы и березы. Стволы несомненно на-
ходились in situ в постоянно мерзлых щебнистых суглинках. Лежали
они в 30—40 м от места захоронения мамонтенка на глубине около
2.2 м, т. е. или на одном уровне с мамонтенком, или чуть выше.
40
Древесина березы была проанализирована X. А. Арслановым (ЛУ-
747) и дала дату по 14С 9390±40, лиственницы — Т. А. Тимашковой
(МГУ-661)—9860±80. Как видно, результаты очень близки.
Эти датировки подтверждают наше мнение об относительно позд-
нем “12—15 тыс. лет — геологическом возрасте магаданского мамон-
тенка. Захоронение произошло во второй половине сартанского века.
Литература
Гравис Г. Ф. Склоновые отложения Якутии. М., «Наука». 1969. 304 с.
Дуброво II. А., Верещагин II. К. Мамонтенок из долины Киргиляха. — Наука и
жизнь, 1978, № 2, с. 158—159.
Иванов М. С., Катасонова Е. Г. Особенности криолитогенных отложений острова
Муостах. — В кп.: Геокриологические и гидрогеологические исследования Якутии.
Якутск, 1978, с. 12—25.
Титов 3. 3. Основные черты современного коллювиального морфолитогенеза
в горах Северо-Востока СССР. — Геоморфология, 1976, № 2, с. 11—25.
Шило II. А. Находка мамонта на ручье Киргилях в Магаданской области. —
Природа, 1978, X® 1. с. 18—20.
Шило Н. .4., Ложкин А. В., Титов 3. 3., Шумилов Ю. В. Новая уникальная
находка мамонта. — ДАН СССР, 1977, т. 236, с. 1449—1452.
КРИОЛИТОЛОГИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ ЗАХОРОНЕНИЯ
ДЕТЕНЫША МАМОНТА НА РУЧЬЕ КИРГИЛЯХ
С. В. Томирдиаро, В. К. Рябчун
Северо-Восточный комплексный научно-исследовательский
институт ДВНЦ АН СССР, Магадан
Труп детеныша мамонта был захоронен в позднеплейстоценовых осад-
ках при впадении в руч. Киргилях ключа Дима. Вмещающая толща
осадков представлена в основном несортированной смесью крупного
щебня с супесями и суглинками и пронизапа сингенетическими ледя-
ными жилами различной мощности. Эти осадки сформировались па бо-
лее древних аллювиальных отложениях долины руч. Киргилях, пред-
ставленных хорошо окатанным галечником и сортированными песками.
Криогенные текстуры подстилающих аллювиальных галечников и песков
относятся к различным видам базальных криотекстур. Промерзали они
эпигенетически. Ледяные жилы или крупные шлиры льда отсутствуют.
Криогенное строение вмещающих отложений более сложное. Здесь ши-
роко развиты сингенетические полигонально-жильные льды толщиной до
1.3—1.4 м и мощностью по вертикали до 7—8 м. Размеры полигональ-
ной решетки колеблются в среднем от 15 до 20 м между осями жил.
Полигоны осложнены жилами добавочных генераций и потому часто
имеют очертания пяти- и шестиугольников. Жилы в вертикальном раз-
резе имеют столбообразное очертание с утолщениями или сжатиями,
соответствующими изменениям гранулометрического состава вмещаю-
щих пород. Головы жил залегают на глубине 2—2.5 м от дневной по-
верхности из-за сильного протаивания грунтов в голоцене. В ядрах
полигонов наблюдаются различные крпотекстуры в зависимости от
содержания больших или меньших масс мелкоземлистого или гра-
велистого материала. Горизонтальные шлиры стеклянно-прозрачного
сегрегационного льда в ядрах полигонов нередко достигают толщины
20 см, а по простиранию — до 5—6 м. Это совершенно однозначно
свидетельствует, что отложения промерзали, будучи крайне водонасы-
щеннымп.
В жилах нередко наблюдаются тела неправильной формы из термо-
карстово-пещерного льда, образовавшиеся в термокарстовых промоинах
и западинах в период накопления толщи. Кроме того, встречаются также
весьма хаотично расположенные линзы льда погребенных мочажин. Этот
лед сильно гумусирован, имеет ярко-рыжий цвет и содержит много ор-
ганических остатков, отжатых в процессе замерзания к середине линз.
Лед ледяных жил непрозрачен, содержит большое количество минераль-
ных включений, вследствие чего обычно имеет темно-серый цвет. При
этом он содержит множество пузырьков воздуха, т. е. обладает очень
высокой пористостью, — по нашим исследованиям, свыше 5.5—6%. Это
42
Рис. 1. Подлинное залегание мамонтенка. Фот. С. Стельмашелко
На переднем плане видна термокарстовая западина и полости между головой п ногами — следствие
вытапванпя крупных скоплений пластового льда. На .заднем плане (крестик) — узел пересечения
двух вскрытых ледяных жил. У' головы и за спиной трупа видны обломки камней из вмещаю-
щей толщи.
свидетельствует о преобладании в жилах сублимационного льда, что
в свою очередь является признаком формирования жил уже на сухих,
не заливаемых паводками поверхностях.
По свидетельству старателей, мамонтенок залегал в. какой-то связи
с пластом чистого прозрачного льда, каковой в данных отложениях
можно отнести только к шлировому сегрегационному прозрачному льду.
Именно из пласта прозрачного льда появилась при оттаивании (специ-
ально пущенным ручейком воды) голова мамонтенка. Это подтвержда-
ется наличием крупных полостей у головы залегающего in situ трупа.
Но эти полости свидетельствуют также, что лед был между головой и
передними ногами и даже между ногами (рис. 1). К погребению имела
отношение и довольно обширная замороженная и также погребенная
мочажина с рыжеватым сильно гумусированным льдом. Несмотря на
разрушение места погребения п содержавшихся там льдов в ходе из-
43
влечения трупа, затем в результате оттаивания и бульдозерной вскрыши
полигона, И. К. Верещагин все же обнаружил в специально пройденном
нами шурфе глыбу щебнисто-суглпипстой мерзлой породы с ба-
зальной криотекстурой, сильно насыщенную волосяными остатками ма-
монтенка. Это позволяет считать, что часть волосяного покрова погреба-
лась во время захоронения мамонта на более низких горизонтах гря-
зево-щебневой толщи, чем был погребен сам труп. Можно думать, что
эта разница в уровнях составляла около 1 м, так как оттаивание и
оседание вскрытой поверхности места находки составило к нашему при-
езду около 0.5—0.6 м, а глубина шурфа, выбитого нами в мерзлоте до
находки глыбы с шерстью, — еще около 0.3—0.4 м.
На единственной сохранившейся фотографии подлинного залегания
трупа in situ (до каких-либо извлечений и передвижек) хорошо виден
узел пересечения двух ледяных жил в виде двух широких белых полос-
борозд позади трупа (рпс. 1). Бороздоподобный врез по ледяной жиле,
идущей параллельно спине трупа был, по-видимому, вызван усиленным
протаиванием льда от движущейся воды, специально пущенной для раз-
мыва и оттаивания захоронения. Вторая жила, перпендикулярная пер-
вой, просматривается в виде подрезанного водой козырька под блоком
грунта слева от задних ног трупа, в самом левом углу рис. 1. Сингене-
тические ледяные жилы, пронизывающие щебнисто-супесчаную вме-
щающую породу на всю ее мощность, свидетельствуют, во-первых, о ее
формировании в условиях устойчивой низкотемпературной вечной мерз-
лоты и, во-вторых, о том, что толща накапливалась послойно (иначе
жилы были бы эпигенетическими). От смятия и разрыва ледяными жи-
лами труп спасло то, что он оказался несколько смещен в сторону от
узла их пересечения.
Мерзлотно-фациальный анализ отложения и погребения в целом при-
водит к следующим положениям.
1. Труп не мог мумифицироваться в мерзлоте па месте захоронения,
так как был окружен сильнольдистой породой и целыми пластами льда.
Следовательно, мумификация произошла где-то на поверхности земли,
а затем труп был погребен в селевом потоке пли оплывпне.
2. Труп был погребен сразу под большой толщей (не менее
1.5 м) щебнисто-суглинистого грунта, так как только в этом случае
он мог избежать пребывания и разрушения в слое сезонного про-
таивания грунтов. Подвергаясь ежегодному промерзаппю-протапванию,
он бы быстро сгнил, а остатки были бы раздроблены и перемешаны
с грунтом процессами сезонного пучения-проседания грунтов. Мощ-
ность же слоя сезонного протаивания щебнисто-супесчаных отложений
па полигоне, где была сделана находка, составляет в современном
климате около 1.5 м. В эпоху захоронения климат был значительно
более континентальным, что подтвердили спорово-пыльцевые анализы
грунта из мерзлой глыбы с вмерзшими в нее волосами мамонта. Эти
анализы, проведенные в СВКНИИ Т. Д. Давыдович, показали существо-
44
Рис. 2. Извлечение трупа из захоронения. Фот. С. Стельмашенко
В заднем борту западины виден подрезанный водой козырек в теле ледовой жилы
вание остепненного или даже степного ландшафта в долине, где ныне
господствует ландшафт мерзлотной заболоченной тайги (рис. 2). Зна-
чит, слой сезонного протаивания грунтов был в то время не меньше,
а, возможно, даже больше современного, так как теплоизолирующий мо-
ховой покров и таежный лес в зоне захоронения отсутствовали. Они и
не могли быть на месте накопления мощных щебнисто-грязевых под-
вижно-натечных толщ.
Для большей информативности приводим результаты спорово-пыль-
цевого анализа, выполненного Т. Д. Давыдович, Т. П. Пороховой и
Г. П. Казаковой.
В лаборатории геоморфологии и стратиграфии кайнозоя СВКНИИ
было проанализировано 6 проб из точки находки мамонтенка. Четыре
из них были взяты из останца мерзлой породы в месте вероятного по-
гребения и находки мерзлой глыбы грунта с шерстью мамонтенка. Из
пробитого здесь шурфа анализировались следующие образцы пород:
1) образец грунта с шерстью мамонтенка; 2) погребенная дернина
45
с глубины 0.2 м от поверхности; 3) осадок погребенной лужи или мо-
чажины с глубины 0.45 м; 4) грунт с глубины 0.75 м. Спорово-пыльце-
вые пробы, взятые из этих образцов, показали абсолютное преобладание
пыльцы травяно-кустарничковой группы, более 50% общего состава
спектра. Группа древесно-кустарниковой пыльцы составляет менее 30%,
спор — не выше 23%.
В древесно-кустарниковой группе пыльцы максимум дает карлико-
вая березка, несколько меньше ива. В небольших количествах присут-
ствует пыльца кедрового стланика, кустарниковых и древовидных берез
и ольховника.
В доминирующей группе пыльцы травянистых растений больше всего
пыльцы злаковых, осоковых и полыни, при весьма значительном коли-
честве разнотравья. Среди разнотравья постоянно в заметных количест-
вах встречается пыльца гречишных, гвоздичных, кровохлебки, валери-
аны и камнеломковых. Характерно очень низкое содержание пыльцы
вересковидных. Среди спор большинство плаунка сибирского. Весьма за-
метна роль печеночников, сфагнума, меньше зеленых мхов.
Образование осадков протекало, очевидно, во время преобладания
в ландшафтах открытых не залесенных пространств. Причем большая
часть склонов и поверхностей террас была покрыта травянистой расти-
тельностью (реликты подобных остепненных группировок сейчас пред-
ставлены в долине р. Берелёх, на очень крутых склонах южной экспо-
зиции); широко были распространены и тундровые группировки, гольцы,
а по долинам — в поймах — в наиболее защищенных участках, видимо,
продолжали существовать и редкостойные лиственничные леса с березой
и кустарниковым подлеском.
Сами щебнисто-супесчаные несортированные, очень водонасытценные
отложения, накапливавшиеся большими разовыми порциями у выхода
горной долины, вероятно, следует отнести к фации селевых потоков. Со-
лифлюкционные толщи накапливаются не у выходов долин, а на скло-
нах, содержат иные криоуекстуры, пласты подвернутой течением дер-
нины накапливаются весьма медленно и имеют другие признаки, резко
отличающие их от наблюдавшихся нами в толщах мерзлотных осадков
на полигоне. Нет ничего общего в этих породах и со строением морен.
С этой точки зрения исследование захоронения представило очень боль-
шой теоретический интерес для мерзлотоведения и четвертичной геоло-
гии, так как до этого мерзлотно-селевые отложения нигде, в том числе
и на Северо-Востоке СССР, не выделялись.
О таких же мерзлотно-геологических условиях захоронения свиде-
тельствует отсутствие волосяного покрова почти на всей туше. О раз-
ложении волосяного покрова не может быть и речи, тем более что на
ногах он хорошо сохранился. Полностью исключена и возможность его
утери при извлечении трупа, так как он был лишен волос (рис. 1)
в залегании in situ. Вблйзи мамонтенка в мерзлых и оттаявших отло-
жениях волос было найдено немного. Приходится считать, что богатей-
46
ший шерстный покров мамонтенка вначале отпал при мумификации
трупа на поверхности земли, а затем частично был унесен в грязево-ка-
менном потоке. Отсюда следует, что и сама мумия какое-то время увле-
калась этим потоком, но не была в нем повреждена вследствие свой-
ственной селям повышенной вязкости жижи и взвешенности в ней ка-
менного материала.
Об увлечении порций волосяного покрова селевым потоком говорит
рассредоточенность комьев вечномерзлого грунта с вмороженными в них
волосами мамонта. Вероятно, по пути движения мумии оставался шлейф
таких комьев с шерстью.
Возникновение селей в эпоху мамонтов и иссушение трупа до его
вторичного замокания в селевом потоке, а также данные спорово-пыль-
цевого анализа грунта с шерстью мамонтенка, свидетельствуют о значи-
тельно большей континентальности и криоаридности климата, чем в наше
время (Томирдиаро, 1980).
Литература
Томирдиаро С. В. Лессово-ледовая формация Восточной Сибири в позднем
плейстоцене и голоцене. М., 1980. 230 с.
РАДИОУГЛЕРОДНОЕ ДАТИРОВАНИЕ МАМОНТЕНКА
Академик Н. А. Шило, А. В. Ложкин
Северо-Восточный комплексный научно-исследовательский
институт ДВНЦ АН СССР, Магадан
Для радиоуглеродного датирования времени гибели молодого мамонта,
найденного в долине руч. Киргилях в 1977 г., были взяты обрывки мяг-
ких тканей из рваной раны, нанесенной ножом бульдозера на правом
боку животного.
Небольшое количество кусочков кожи, собранных непосредственно
па месте находки мамонтенка, оказалось достаточным дл(я получения
9 мл бензола, используемого в качестве носителя активности естествен-
ного радиоуглерода. Датирование производилось в СВКНИИ ДВНЦ
АН СССР с помощью сцинтилляционной установки на полупроводнико-
вых приборах с автоматической регистрацией данных. Для счета актив-
ности современного радиоуглерода использовался стандартный эталон
с пятикратной активностью 14С (ГИН АН СССР). Полученная по этому
количеству счетного образца датировка 43 800±4200 лет назад (МАГ-
366) рассматривалась как предварительная.
Для повторного датирования на большем объеме счетного образца
(около 22 мл) были представлены спустя несколько дней (уже после
того, как мамонтенок был доставлен в Магадан и помещен в морозиль-
ную камеру) мягкие ткани мамонтенка, — кусочки кожи, мышц и об-
рывки тканей кишечника. Для анализа взяты самостоятельные навески
образцов мягких тканей, по которым выполнены два датирования и по-
лучены даты 40600±700 (МАГ-366А) и 41000±1100 лет назад (МАГ-
366Б).
Результаты двух датирований (МАГ-366А, МАГ-366Б) подтвержда-
ются анализом, выполненным в последнее время на сцинтилляционной
установке после ее некоторого усовершенствования. В качестве носителя
активности современного радиоуглерода был использован бензол, синте-
зированный из обугленной ржи, обнаруженной экспедицией Института
геологии и геофизики СО АН СССР при раскопках городища Албазин
на Амуре и имеющей возраст 295 лет (СО АН-1213). Получена дата
41000±900 лет назад (МАГ-576).
Таким образом, радиоуглеродные датировки позволяют отнести ги-
бель магаданского мамонтенка к эпохе среднего висконсина, которому
в Сибири отвечает каргинский интервал. Имеющиеся теперь результаты
карпологического и палинологического анализов содержимого кишечника
и желудка мамонтенка и вмещавших его осадков показывают, что в это
время в горных районах верховий Колымы развивалась растительность,
отвечавшая более холодному, чем современный, климату. В растительном
покрове преобладали ассоциации открытых ландшафтов с зарослями
48
кустарниковой ивы и березки тощей; редкостойные лиственничные
леса с березой сохранялись, по-видимому, на низких террасах речных
долин.
Эти новые палеоботанические материалы существенно меняют пред-
ставление о развитии растительного покрова бассейна верховьев Колымы
в позднем плейстоцене. Они могут также внести некоторые уточнения
в климатостратиграфическое разделение позднего плейстоцена и в по-
нимание истории ледниковых событий в горных районах Северо-Востока
СССР.
ОБ АБСОЛЮТНОМ ВОЗРАСТЕ МАМОНТЕНКА
X. А. Арсланов, В. В. Лядов, Т. В. Тертычная
Научно-исследовательский институт географии Ленинградского
государственного университета
При анатомировании трупа детеныша мамонта в ноябре 1977 г. нам
была предоставлена проба мускульной ткани задней ноги мамонтенка
для определения абсолютного возраста. Датирование этой пробы радио-
углеродным методом проведено в Лаборатории геохронологии. Образец
хранился в замороженном виде.
После оттаивания для удаления карбонатов и гуминовых кислот
мускульная ткань обрабатывалась при комнатной температуре после-
довательно в растворах 0.5 н. НС1, 0.1 н. NaOH, 0.5 н. НС1. После каж-
дой стадии обработки образец промывался дистиллированной водой. Вы-
сушенный при 105° С образец затем нагревался без доступа воздуха
при 700° С, и из полученного угля синтезировался бензол по стандарт-
ной методике (Арсланов, 1972). Активность 14С синтезированного бен-
зола измерялась на двухканальной сцинтилляционной установке. При
помощи впешпего у-источника 137Сз было установлено, что сцинтилля-
ционная эффективность полученного бензола равна эффективности фо-
нового бензола и стандарта.
При датировании древних проб загрязнение образца даже минималь-
ным количеством более молодого углерода резко уменьшает определяе-
мый возраст. Чтобы избежать загрязнения при лабораторной обработке,
синтез бензола из данной пробы проводился после синтеза бензола из
углерода (кокса), не содержащего 14С. Скорость счета бензола из кокса
совпадала со скоростью счета фона криоскопического бензола, что сви-
детельствует об отсутствии загрязнения через реактивы в процессе син-
теза карбида лития и бензола. Для исключения «эффекта памяти» син-
тез карбида лития осуществлен в титановом стакане (Арсланов, Фило-
нов, 1978). Для увеличения надежности датировок проведено повторное
определение возраста, который вычислен на основе значения периода
полураспада 14С, равного 5568±30 лет. Получены следующие значения:
ЛУ-718А. Мускульная ткань задней 38590+850 лет
ноги мамонта, 1-я проба
ЛУ-718В. То же, 2-я проба 39570+870 лет
В пределах двухкратной статистической ошибки определения эти две
датировки согласуются между собой.
В радиоуглеродной лаборатории СВКНИИ (г. Магадан) получена
несколько более древняя датировка этого мамонта (см.: Н. А. Шило,
А. В. Ложкин, настоящий сб.). Возможно, наши датировки несколько
50
омоложены из-за загрязнения мускульной ткани современным углеродом
за счет бактериального загрязнения в период перевозки мамонта из Су-
сумана в Магадан и в Ленинград.
Литература
Арсланов X. А. Химическая подготовка образцов для определения абсолютного
возраста радиоуглеродным методом.— В кн.: Дендроклиматохронология и радио-
углерод. Каунас, 1972, с. 37—54.
Арсланов X. А., Филонов Б. А. О загрязнении образцов посторонним углеродом
при синтезе карбида лития и методы его устранения. — Тр. 6-го Всесоюзн. совещ.
по пробл. «Астрофизические явления и радиоуглерод». Тбилиси, 1978, с. 80—109.
МОРФОМЕТРИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ МАМОНТЕНКА
К. К. Верещагин
Зоологический институт АН СССР, Ленинград
ЭКСТЕРЬЕР
Магаданский мамонтенок оказался сильно истощенным самцом примерно
годовалого возраста. Далее мы попытаемся дать уточнение этой дати-
ровки. Пож бульдозера срезал часть правой половины таза, правого бедра,
подвздошную область и дистальную половину трех задних ребер. Этот
лоскут кожи с мускулатурой и обломками костей был сдвинут вместе
с оттаявшим слоем породы в отвал и позднее не обнаружен. Были по-
вреждены правые петли толстого отдела кишечника, и его угольно-чер-
ное содержимое частично рассыпалось. Именно это черное пятно и при-
влекло внимание А. Логачева, обнаружившего мамонтенка. В процессе
захоронения тушка была значительно деформирована, сплющена с бо-
ков давлением перекрывших ее наносов. У нее выступили контуры ло-
паток, левой подвздошной кости, седалищный бугор, отчетливо просту-
пили на левом боку валики 10 задних ребер. Отслоившаяся вследствие
поранения кожа спины оказалась как бы собрана в продольную гребне-
видную складку (рис. 1).
При осмотре тушки в Магадане было замечено круглое отверстие
в коже правого запястья, как бы вырезанное специальным пробником.
Оно имело диаметр 15—18 мм и располагалось на медиальной стороне
правого запястья на высоте 22 см от края подошвы. В глубину это от-
верстие доходило до мышц и связок. Есть предположение, что проба
кожи взята здесь местным ветеринаром. Позднее, уже в Ленинграде,
среди сохранившихся на коже прядок шерсти обнаружено другое от-
верстие на границе противоспинковой и наружной стороны того же за-
пястья и на высоте 17 см от края подошвы. Расстояние между обоими
отверстиями 8 см. Это второе отверстие имело рваные края и диаметр
около 15 мм. При съемке шкуры и извлечении ноги под вторым отвер-
стием обнаружена подкожная гематома площадью 3X8 см с комочками
запекшейся крови. Рентгеноскопия извлеченной ноги показала, что кости
запястья в участке описанных отверстий целы. Происхождение этих
ранок пока загадочно, особенно первой, которая не могла быть ни следом
укуса крупного хищника, ни следом удара копья или дротика. При
отсутствии следов воспалительного процесса — припухлости краёв от-
верстий, нагноения — нет оснований говорить и о смерти животного от
этих ранок. Знаменательно, однако, что второе отверстие — на наруж-
ной стороне запястья — образовалось непосредственно перед самой
смертью и захоронением животного. Об этом свидетельствует свежесть
кровоподтека без нагноения и рассасывания гематомы (рис. 2).
52
Рис. 1. Характер поранения правой стороны
Основные размеры малыша при промерах циркулем и лентой таковы:
высота в холке 97.5—104 см; косая длина туловища 74 см; высота груди
над землей 52 см; длина передней ноги в локте 43 см. Индекс формата
74%, по-видимому, довольно близок к истинному для мамонтят этого
возраста. Диаметры подошв передних ног 14X15 см и задних 13X15 см.
У старых крупных самцов, например, у хатангского мамонта (1978 г.)
диаметры подошв достигают 45—50 см. Вес мерзлой тушки (без срезап-
пого лоскута кожи и шерсти) был около 68—70 кг. Учитывая потерю
воды тканями в результате вымерзания, живой вес в момент гибели
был, вероятно, в пределах 90—95 кг. Полная таблица промеров тушки
дается далее.1
Голова (рис. 3). Относительно небольшая с плоским, несколько выпук-
лым у глазнпц лбом и мягким овалом затылка. Слегка прослеживаются
1 Колебания размеров обусловлены частично различными положениями трупа
и разной фиксацией при замораживаниях и бальзамировании.
53
Рис. 2. Подкожная гематома на наружной стороне правого запястья
Рис. 3. Голова после вторичного замораживания2—>
Рис. 4. Хобот. Пальцевидные отростки с нижней стороны
Волосы направлены вперед и вниз
края носового отверстия. Нижняя челюсть и губа выдаются па 10—
12 см вперед по отношению к альвеолам бивней — роструму. Скуловые
дуги выдаются в рельефе мало. Линии края нижней челюсти имеют
мягкие очертания в аборальной части и очень полого, це образуя угла,
поднимаются вверх к сочленовному отростку. Длина головы, считая
от края альвеолы бивня до условной точки затылка, — 48 см. Длина рост-
рума—11 см. Ширина рострума по наружным краям альвеол бивней
с кожей — 13—15 см. Ширина лба в глазницах — 22 см. Заглазничная ши-
рина лба — 22 см. Длина горизонтальной ветви нижней челюсти — 21 см,
а наибольшая ширина ее ветвей («салазок») — 18 см. Наружный диа-
метр альвеол бивней (обтянутых кожей) — 3.5 см.
56
Рис. 5. Хвост.
Видны характерные для слонов складки кожи у ануса и трещинки как
результат мацерации
Глаз. Прорезь глаза расположена на 3—4 см ниже высшей точки
головы. Глазное яблоко запавшее и не просматривается во впадине, так
как прикрыто складками век. Длина прорези впадины глаза 5 см, вы-
сота — 4 см. Над верхним веком заметны три небольшие продольные
по профилю складки кожи. Глаза не извлекались.
Хобот. Длина хобота по верхнему краю от грани альвеолы бивня
до конца верхнего пальцевидного отростка 58 см. Верхний пальцевид-
ный отросток длиной 5 см, полого заострен, нижний, более притуплен-
ный, длиной 2.5 см. Гофрированность хобота мелкая, ширина валиков
от 5 до 10 мм. При подсчете сверху от края альвеол бивней насчиты-
вается 62 рубца и соответственно валика; подсчет снизу дает их 73.
57
Рис. 6. Подошвы передних ног
Фронтальный край (слева) заметно стерт
Обхват хобота у краев альвеол — 23.5 см, посредине — 22 см и над
пальцевидным отростком — 10 см (рис. 4).
Ухо. По форме наружное левое ухо, у которого внешний край
оказался слегка загнут наружу и вперёд, несколько напоминает челове-
ческое. Правое ухо в виде слабо скошенного параллелепипеда, с немного
оттянутым нижним углом — мочкой уха. Размеры уха: по биссектрисе —
13 см, по наружному краю — И см, по внутреннему краю — 10 см.
Ширина уха по нижнему краю — 6 см и таким образом его площадь
достигает 60 см2. При сравнении площади наружного уха мамонтенка
с таковой у живущих слонов оказывается, что она раз в 9—10 меньше,
чем у африканского слоненка, и раз в 5—6 меньше, чем у индийского.
Это характерная адаптация к холодному климату. Ушное отверстие рас-
положено на уровне верхнего края наружного уха и имеет вид узкой,
дугообразной щели, идущей косо вниз и вперед. Длина щелп по хорде —
40 мм.
Шея. Короткая, подобная шеям современных индийских слонят. Ее
длина по выйному краю — 21 см, по горловому краю — 20 см. Затылоч-
58
Рис. 7. Подошва задней ноги
Волосы Фронтального края (слева) заметно сношены
ный перепад незначителен и обусловлен истощением животного. Про-
дольные морщины кожи прослеживались за верхним углом правого уха
и ниже уха на левой стороне. Боковая (латеральная) уплощенность
шеи, при её поперечнике всего в 13.5 см, — следствие общей деформации
трупа в процессе захоронения.
Туловище. В виде прямоугольника, несколько вытянутого и со ско-
шенными углами, размером 52X74 см. Длина туловища по хребту:
холка — основание хвоста (лентой) — 91 см. Холка выдается слабо при
недоразвитых остистых отростках грудных позвонков. Круп спущен зна-
чительно, и задний край крестца — основание хвоста — приходится на
20—22 см ниже общей линии спины. Ширина в плечелопаточных сочле-
нениях около 18 см. При жизни она была несколько больше. Ширина
в тазобедренных сочленениям, восстановленная по левой стороне,
20 см.
Хвост. В виде мясистого, загнутого на сторону пальцевидного от-
ростка, толстого у основания и быстро утончающегося к концу. Его
длина 12—13 см, при обхвате у основания 14 см. В процессе бальза-
59
мирования (см.: М. А. Заславский, настоящий сб.) тушка довольно
сильно уплотнилась, села и морщинистость кожи в участках западин
увеличилась (рис. 5).
Парные конечности. Передние ноги мамонтенка прямые, столбообраз-
ные, массивные, несколько согнутые в запястьях. При высоте груди
над землей 52 см животное без шерсти выглядит высоконогим. Высота
(см): в локте — 43, в запястье — 21, обхват запястья — 40.5, пясти —
43.5, кисти — 48. Подошвы передних ног плоские, округлые или слабо
эллипсоидные с диаметрами 14X15 см. Задние ногп выглядят не столь
длинными, как передние, из-за меньшей свободы их проксимальной
части. Высота ног в коленном суставе — 44—45 см, в скакательном су-
ставе — 21 см. Обхват плюсны — 46 см, стопы — 51 см. Диаметры по-
дошв достигают 15X13 см, т. е. в противоположность передним ногам
подошвы задних несколько вытянуты в продольном направлении
(рис. 6). На передних и задних ногах присутствовало по три копытца,
или вернее ногтевых пластинки. Они соответствуют третьим копытным
фалангам 2-го, 3-го и 4-го пальцев. Размеры следов этих пластинок
(мм): 2-й палец передней ноги —50X18; задней ноги—-25X11; 3-й со-
ответственно — 50X26 и 50X25, 4-й — 45X20 и 40X20.
Волосяной покров. При жизни мамонтенок был весь покрыт густой
шерстью, которая почти вся слезла в результате частичного размокания
и подопревания кожи. Голыми были края губ, края кончика хобота и
частично его вентральная поверхность, края век, ушных отверстий, ануса
и подошвы ног (рис. 7).
На первых фотографиях, которые делались старателем С. Стельма-
шенко и случайными посетителями полигона, отчетливо видно, что длин-
ной шерстью были покрыты передние и задние погп почти от локтей и
от колен до подошв. Короткая и более темная коричневая шерсть со-
хранялась некоторое время на правой щеке и на верхней поверхпости
средней части хобота, редкая шерсть была на левом боку и плече. При
доставке трупа в Магадан шерсть оставалась на тушке в виде отдельных
волос и небольших прядок только местами на средней части хобота,
на шее, боках и в виде пучков и прядок на запястьях, заплюснах. Та-
кая картина характерна для лежалых трупов. Подопревание кожи обыч-
но идет быстрее всего на животе. Около килограмма шерсти собрано
магаданскими геологами, прибывшими для спасения мамонтенка, в окру-
жавшей труп мерзлой щебнисто-илистой породе. Однако большая часть
шерсти, еще сохранявшейся непосредственно па коже, была растащена
любителями сувениров в первые же дни после находки.
Отмытые от ила прядки шерсти оказались разной длины, окраса и,
очевидно, происходят с разных участков тела, причем достоверно уста-
новить, с каких именно, уже невозможно.
В процессе бальзамирования, при выдерживании в спиртах, ксилоле
и парафиновой ванне остатки шерсти постепенно сходили со шкуры,
терялись, и в современном консервированном виде угольно-черная туша
60
выглядит совсем голой с небольшими щетками шерсти на пястных и
плюсневых участках ног.
Шерсть хорошо дифференцирована на ость и подшерсток. Цвет волос
в прядках варьирует от тусклого серовато-желтоватого до густо корич-
невого, каштанового с бронзовым и золотистым отливом. Короткие прядки
на наружной стороне хобота и на правой щеке темно-коричневые, на
запястьях и заплюснах цвет волос желтовато-коричневый, реже светло-
коричневый с рыжиной и просто желтый. Длина остевых волос шерсти
на пясти, плюсне, запястьях и заплюсне достигает 125—140 мм, на
средней части хобота — 70 мм, имелись также волосы длиной 25—40 мм.
Отдельные прядки остевых волос шерсти тусклого желтоватого и рыже-
ватого цвета, достигающие 200—220 мм длины, очевидно, происходят
из подвеса груди, плеча, боков и брюха. По краям подошв остевые во-
лосы заметно сношены, с обломанными, пстертымп кончиками.
При рассматривании прядок шерсти туловища под сильной лупой
(Х20) отчетливо видно, что до 40—50% проксимальных концов сохра-
нили луковицы и, следовательно, выдернуты, а не оборваны, не обло-
маны. Естественно, что это могло происходить в то время, когда кожа
была незамерзшей, размягченной, а прядп шерсти уже прочно влипли
в вязкий ил. Волосы подшерстка пуховые, светло-желтоватые, реже бес-
цветные, длиной 60—80 мм, полого извиты. В прядках и руне их не бо-
лее 40—45% от общего числа. Дистальные участки остевых волос в наи-
более сохранившихся прядках постепенно утончаются, сходят на нет и
не производят впечатления сношенных, оборванных, обтертых.
Поскольку нам совершенно неизвестно, как происходила линька
у взрослых и детских особей мамонтов, можно предполагать, что ма-
монтенок был одет ювенильным волосяным покровом, который посте-
пенно заменялся к холодиому сезону на осенне-зимний, без сколько-
нибудь заметной линьки в условиях относительно холодного лета позд-
него плейстоцена.
Кожа. Оголенная кожа бока и шеи мамонтенка после отмывки от
сизого ила оказалась гладкой, светло-коричневого цвета па одних участ-
ках и желтоватой на других. Микрорельеф кожп представлен мелкими
углублениями от выпавших волос ости, которые располагаются то более
или мепее равномерно, то отдельными гнездами, сгущениями. Кроме
того, кожа мелкоморщинпстая в участках впадин в результате сжатий
при усыхапии.
Состояние качества кожи, ее сохранность неоднородны. На спине
и брюхе после размораживания она была плотная и эластичная, слегка
тянулась, а на правой щеке, на наружной стороне левого предплечья, —
подопревшая, с рваными трещинками. Имеются такие трещинки и на
правой стороне лба. При препаровке ног и изъятии скелета и мышц
правых ног кожа легко отслаивалась по подкожной клетчатке и фас-
циям от нижележащей мускулатуры. Толщина кожи, по замерам на
мерзлой туше, на ребрах правого бока — 5—6 мм, на подбрюшье —
61
7—8 мм. Ороговевшая кожа подошв ног толщиной 6—7 мм на передней
ноге и 8 мм на задней. Микрорельеф кожи подошв представлен мелкими
пупырышками — бугорками диаметром от 1 до 1.5 мм, местами собран-
ными в слабозаметные, вытянутые поперечно подошве группы. Хорошо
видимую и выдающуюся под брюхом сумку образует крайняя плоть.
Среди других производных кожи представляют интерес два соска
млечных желез, расположенные по одному в подмышечных впадинах.
Это небольшие обособленные бугорки диаметром 6—8 мм и высотой 3—
4 мм. На мерзлой туше под основанием хвоста ясно обозначилась мяси-
стая складка кожи, окаймляющая снизу анус, которая оформилась ча-
стично, в результате сжимания, съеживания тканей. У нижней поверх-
ности основания хвоста заметно также некоторое нависание мясистой
складки кожи. Такая складка довольно отчетливо прослеживалась
у трупа березовского мамонта. Совокупность верхней и нижней кож-
ных складок у ануса мамонта была названа акад. В. В. Заленским
(1909) «анальным клапаном». По мнению акад. Ф. Брандта, это при-
способление должно было защищать анус от холода. Заленский же
утверждал, что подобное образование, но меньших размеров, имеется и
у индийского слона и, вероятно, свойственно всем хоботным. Если учи-
тывать, что складки кожи, прикрывающие анус, были густо покрыты
волосами, то значение такого приспособленпя для дополнительного утеп-
ления слизистой ануса было очевидным.
Мышечная ткань. По опросам старателей прииска у свежеотрытого
трупа ткань была бледно-розового цвета; оп быстро тускнел на воздухе
и при соприкосновении с талой водой ледовых ручейков переходил
в грязновато-пепельный. В результате трехдневного размораживания
туши в условиях летней жары 33° С и последующей перевозки в Мага-
дан (где она была вновь заморожена) мышцы приобрели равномерный
грязноватый, буровато-белесый или желтоватый цвет.
После забора всех проб, снятия гипсовой формы п окончательного
размораживания туши в Ленинграде в ноябре 1977 г. было произведено
частичное изъятие скелета. При препаровке правой передней и правой
задней ног отдельные мышцы легко отслаивались по фасциям друг от
друга. Гистологическое исследование мускульной ткани показало, что
сохранились группы клеток мускульных тканей, но клетки и клеточные
структуры оказались разрушены. Соединительнотканные — коллагено-
вые — прослойки и тяжи имели местами хорошо выраженную попереч-
ную полосатость (см.: В. М. Михельсон и др.; С. П. Ильинский, на-
стоящий сб.). В капиллярах сохранились кровяные тельца.
СКЕЛЕТ
Рентгеноскопия трупа мамонтенка произведена в Ленинграде в ноябре
1977 г. по мерзлому трупу, вследствие чего надлежащая проекция че-
репа, туловища и ног была затруднена. Дополнительная рентгеносъемка
62
Рнс. 8. Лицевая часть головы. Рентгеновский снимок
2 3 4
Видны молочные^и постоянные бивни, стертые pd -я-; pd -г- и закладки pd -7-
2 О 4
препарированной — извлеченной из кожи передней правой конечности и
уцелевшей части правой задней — сделана позднее на обычной меди-
цинской установке типа АРА-2.
Как оказалось, череп мамонтенка овальносферических очертаний не-
сет все ювенильные черты — отсутствие резких углов, мягкие переходы
лицевой части в мозговую, округлую линию затылка. Наружные кон-
туры черепа на рентгеноснимке напоминают колбу, наклоненную широ-
ким раструбом (очертаний челюстных костей) вперед (рис. 8). На рент-
геноснимке (рис. 9, б) отчетливо видна мозговая полость почти пра-
вильной сферической формы диаметром 14.5—15 см. Она ограничена
63
Рис. 9. Черепная коробка
а — вскрытая сверху, виден ряд лобных пазух и твердая мозговая оболочка, отставшая от стенок;
с лобно-ростральной стороны костной стенкой с видимой толщиной
в 2.5 мм. У вполне взрослого мамонта мозговая полость вытянута по
мозговой оси горизонтально, т. е. поперек вертикальной оси черепа и
имеет диаметры 15X30 см, а стенка полости достигает фактической
толщины 2 мм. Слой лобных пазух от верхнего края носового отверстия
до ростральной стенки мозговой полости мамонтенка достигает по го-
ризонтали 12 см. Костные уплотнения прослеживаются в базальной ча-
сти осевого черепа, особенно в области седла. Затылочные мыщелки
с высотным диаметром в 8 см видны на снимке как два обособленных
вертикально-овальных темных пятна. Создается впечатление, что они
вылезли из сочленения с атлантом. Возможно, что голова звереныша
была вывихнута вправо либо в момент смерти, либо посмертно в резуль-
тате давления перекрывшего слоя осадков.
При круговом вскрытии мозговой коробки по лобно-теменной поверх-
ности выяснилось, что слой лобных пазух, достигающий у взрослых осо-
64
Рис. 9 (продолжение)
б — рентгеновский снимок, сбоку
бей 30—40 см, у мамонтенка представлен одним рядом воздушных ка-
мер диаметром 15—18 мм, при толщине верхней наружной стенки 3.0—
3.5 мм и нижней, внутренней, — 2.0—2.5 мм (рис. 9, а).
Из шейных позвонков на рентгеноснимке отчетливо видны только
6 дисков из обычных семи. Грудных позвонков с очень полого откину-
тыми назад и налегающими друг на друга остистыми отростками на-
считывается на недостаточно ясном снимке 19—20. Не менее 4—5 по-
ясничных позвонков завуалировано под лопастями подвздошных костей.
Более уверенно можно проследить и просчитать 4—5 крестцовых и
21 хвостовой позвонок (рис. 10).
Приводим длиннотные размеры частей осевого скелета (см): общая
длина черепа, измеренная от края альвеол бивня до наиболее удаленной
точки затылка, — 49; шейные позвонки — 16.5; грудные позвонки — 50;
дольные диаметры позвонков соответственно по тем же отделам (мм):
поясничные — 12; крестцовые — 12; хвостовые — 43. Поперечные и про-
5 Магаданский мамонтенок
65
Рис. 10. Позвонки хвоста. Рентгеновский снимок
шейные — 60X20; грудные — 60—65X25; поясничные — 50—55X30;
крестцовые — 55—45X30; хвостовые — 30—10X20—10.
Ребер насчитывается всего 19 явственных пар. Наличие 20-й пары
под вопросом. Кости грудины на рентгеновском снимке оказались за-
вуалированы и получить о них представление трудно. По числу позвон-
ков мамонты ближе к азиатскому, чем к африканскому слону.
Скелет парных конечностей подвергся значительному окостенению
только в участках диафизов. Эпифизы трубчатых костей отделены про-
слойками хрящей различной толщины — от 5 до 12 мм. Приводим раз-
меры костей парных конечностей общие полные, т. е. с эпифизами, и
одних диафизов.
66
Рис. 11. Кости зипястья и пясти. Рентгеновский снимок
Рис. 12. Дистальный участок задней ноги. Стопа. Рентгеновский снимок
Кости правой передней ноги (мм): длина лопатки — 240; продольный
диаметр эпифиза — 85; косая ширина лопасти (по верхним углам) —
230; плечевая кость: общая длина — 325, длина диафиза — 250, перед-
не-задние диаметры эпифизов: верхнего — 95, нпжнего — 75; предплечье:
общая длина локтевой — 300, диафиза — 260; передне-задний дпаметр
нижнего эпифиза — 60, общая длина лучевой — 245, диафиза — 210.
Кости запястья мягких, неправильно-овальных очертаний как бы
плавают в 5—10 мм прослойках хряща. Карпальные косточки верхнего,
I ряда имеют вертикальный и поперечный диаметры (мм): ладьевидная
(scaphoideum) —8X11, полулунная (lunatum) —21X50, трехгранная
(ulnare) — 25X40. Нижнего II ряда: трапецийная (trapezium) — 22X
Х17, трапецоидная (trapezoideum) — 15X19, большая (magnum)—26X
ХЗО, крючковатая (hamatum) — 32X36.
Пястные кости, mtc I—V имеют полную длину и поперечник диа-
физа посередине (мм): 1 — 32x20, II — 57X22, III — 66X22, IV —
60X25, V —42X25 (рис. 11).
Кости левой задней ноги (мм): бедро, общая длина — 420, диа-
физа— 300, передне-задний дпаметр диафиза — 47; большая берцовая,
общая длина — 260. диафиза — 205, передне-задний диаметр диафиза —
45; заплюсна и плюсна с фалангами пальцев, общая длина—160
(рис. 12).
ВНУТРЕННИЕ ОРГАНЫ
Для операции извлечения внутренних органов мамонтенка в Магадане
15 июля 1977 г. туша была слегка разморожена. Доступ в грудную
клетку облегчался тем, что диафрагма была оторвана от стенки полости
по правому боку еще пожом бульдозера. Для извлечения органов груд-
ной клетки («гусака») пищевод и трахея были подрезаны у гортани.
Позднее, в ноябре 1977 г., уже в СКВ в Ленинграде при дополни-
тельной препаровке произведен продольный разрез в области горла, че-
рез который извлечены язык и гортань. Одновременно можно было оце-
нить наощупь стертость зубов.
Пищеварительная система. Ротовая полость мамонтенка ограничена
мягкпми краями верхних и нижппх губ. Нпжпяя губа выпячена впе-
ред на 12 см за край альвеолы бивня. Она имеет приостренный мягкий
конец. Длина прорезки рта по боковой левой стороне 9.2 см.
В ротовой полости прп вскрытии снаружи ее дна был препарирован
небольшой язык 19X4.5 см. Его свободная передняя поперечно-морщп-
нпстая часть длиной 9 см оказалась уплощенной в виде лепестка тол-
щиной всего 6—8 мм, а по краям — 2—3 мм.
Зубы. На рентгеноснимках видно, что мамоптенок имеет молочные
непрорезавшпеся бпвнп диаметром 10 мм, длиной около 60 мм, сзади
(аборальнее) которых видны подпирающие колпачки постоянных бивней
диаметром 15 мм. Животное жевало вторым и третьим предкоренными,
69
Рис. 13. Челюсть мамонтенка с Берелёхского «кладбища» (Якутия). Рентгеновский снимок
Прорезается постоянный бивень, стираются pd2 и pd8
которые оказались затронуты стиранием. В челюстях были заложены
2
непрорезавшиеся четвертые предкоренные (рис. 8). Pd—состоят из 3—
4 пластин, сильно стерты, длина их стиравшейся поверхности около
3
2 см, pdy—из 7—8 пластин и талона. Передние пластины очень сильно
стерты, 2 или 3 (не очень четкий снимок) задние пластины еще не на-
чали стираться. Верхний зуб стерт несколько меньше, чем нижний.
Длина нижнего — 50 мм, высота — около 30 мм, частота расположения
пластин — 7 на 5 см; длина верхнего — 60 мм. Все пластины сросшиеся,
зуб вполне оформлен. Таким образом, зубы эти начинают функциониро-
вать у мамонтенка на первом году. Pd4 состоит из 12 пластин, нижний
имеет передний п задний талоны, верхний — только передний. Длина
нижнего — 90 мм, верхнего — 80 мм, высота — около 50 мм, частота по-
садки пластин — 7 на 5 см. Ни одна пластина не затронута стиранием.
Соединение пластин намечено только у самых оснований. Расстояние
между пластинами меньше ширины пластин. Четко видны полости пульп.
70
Рис. 14. Печень. Правая доля с отпечатками ребер
У мамонтенка с Берелёхского мамонтового «кладбища» (рис. 13) с на-
клевывающимся постоянным бивнем pd2 имеет четыре уже сильно стер-
тые пластины общей длиной 15 мм. Его pd3, состоящий нз 8 пластин и
талона, имеет 7 стирающихся пластин при общей длине 57 мм. Этот
образец принадлежал, вероятно, самке несколько более старшего инди-
видуального возраста. По размерам лицевой части он немного уступает
магаданскому.
Спавшийся пищевод достигал длины 25 см и вел в небольшой,
также сплющенный, простой желудок, имевший объем около 1 л. В же-
лудке обнаружено небольшое количество — около 20 г — темной земли-
стой массы.
Тонкий отдел кишечника оказался совершенно пустым, дли-
ной 315 см. Толстый отдел сильно поврежденный, набитый черно-
бурой землистой массой, имел примерную длину 132 см. В прямой кишке
сохранился сформированный овальный экскремент 5X9 см. Кроме мине-
ральных частиц, в этой массе сохранилось до 8—10% по объему расти-
тельных остатков в виде мацерированных листков и обрывков стеблей.
71
Рис. 15. Правое легкое в вертикальном положении
Печень бурого цвета, в виде блина, весом 415 г, цельная, диамет-
ром 14X19 см, при наибольшей толщине 25 мм. Сильно деформирована.
Выпуклая фронтальная («дорсальная») поверхность с 6 пологими запа-
динами — следами ребер — шершавая с задирами, напоминающими
мездру. Имеются мелкие струйчатые трещинки. Левая утолщенная
доля оказалась подогнута под правую. В разрезе видна коричневая
губчатая ткань с редкими беловатыми включениями величиной с бу-
лавочную головку (рис. 14). Селезенка и поджелудочная
железа точно не диагносцированы. Общий вес желудочно-кишечного
72
Рис. 16. Сердце, вентрально-фронтальный вид со стороны
левого желудочка
тракта с брыжейкой и почками 3200 г. Уцелевшие каловые массы ве-
сили 2200 г.
Органы дыхания и кровообращения. Спавшаяся трахея имела 20 раз-
личимых колец. Легкие весом 520 г в виде треугольных плоских листов
бурого цвета, длиной по верхнему краю 34 см и высотой по переднему
23 см (рпс. 15). Верхушки легких, т. е. их дорсально-краниальные
участки, темные, вероятно, были гепермпровапы. Дорсально-каудальные
участки светлее, цвета лежалых осиновых листьев, местами оливково-
или каштаново-пятнистые. Вся поверхность легких резко морщинистая^
7а
Рпс. 17. Левая почка
как смятая фольга. На поверхности правого легкого видны отпечатки
ребер в виде 4 вертикальных западин шириной 20—22 мм. Препариро-
ванное сердце весило 405 г с околосердечной сумкой и 375 г без нее и
имело вид сплющенного мешка длиной 21 см и шириной по предсердиям
1G см (рис. 16). В желудочках сохранилось около 1.5 г свернувшейся
крови. Большой сгусток крови заполнял крупную брюшную вену. От-
лично были видны сосуды брыжейки в области тонкого кишечника в виде
дельтовидно разветвленных капилляров.
Центральная нервная система. При круговом вскрытии мозговой
капсулы сверху обнаружена плотная, грязноватого цвета твердая моз-
говая оболочка. Она напоминала на ощупь толстый пергамент и ме-
стами легко отслаивалась от костной ткани внутренней поверхности
мозговой капсулы. Головной мозг оказался в виде осевшей на дно моз-
говой коробки, совершенно бесформенной и мажущейся кашицы гряз-
новато-серого цвета. Исследование химического состава мозга, его липи-
дов, произведено в лаборатории акад. Е. М. Крепса в Институте эволю-
ционной физиологии и биохимии им. И. М. Сеченова (см.: Е. М. Крепе
и др., настоящий со.).
Мочеполовая система. Почки мамонтенка имеют вид плоских
удлиненных бляшек, расположенных вдоль позвоночника в поясничной
области. Буроватого цвета, гладкие, местами сморщенные в результате
74
Рнс. 18. Пение
вымораживания. Размеры 4X22 см, толщина посередине — 17 мм, вес
каждой — 40 и 42 г (рис. 17). Мочеточники прослеживаются плохо
в связи с засоренностью полости и разрывами брыжейки.
Семенник уцелел только левый, отпрепарирован пз серозной обо-
лочки. Он бурого цвета, овальной формы, имеет небольшой придаток.
Размеры семенника 20X35 мм при толщине 8 мм. Семяпровод не про-
слежен в связи с повреждением брюшины и общими деформациями тка-
ней. Отпрепарированный половой член с пещеристыми телами имеет
75
в длину 300 мм и диаметр посередине 35 мм. Гладкая, овальная, вытя-
нутая в длину головка пениса 1 имеет несколько извитых продольных
бороздок. Ее диаметры 50X30 мм (рис. 18).
КРИТЕРИИ ИНДИВИДУАЛЬНОГО ВОЗРАСТА
При первоначальном осмотре трупа мамонтенка я провизорно определял
его возраст в пределах 6—8 месяцев. Этот возраст можно установить
приблизительно на основе сопоставления размерных, зубных и скелет-
ных признаков с такими же показателями у индийских и африканских
слонят, однако при предположении, что мамонтенок не был уродом и
сильно отощал лишь незадолго до гибели. Кроме того, следует учиты-
вать, что в суровом климате высоких шпрот индивидуальное развитие
организмов происходило и происходит иначе, нежели в тропиках, п, как
правило, значительно энергичнее, быстрее, по крайней мере в течение
первого теплого сезона. В северных шпротах животные одного и того же
вида бывают крупнее, чем в южных.
Рост и вес. Современные африканские (п индийские) слонята-самцы
появляются на свет, имея рост 100 см и вес от 60 до 90 кг. Далее их разви-
тие идет довольно быстро, и в 2 года они достигают роста 150 см при весе
около 250 кг, а в 10 лет при росте 300 см их вес равняется 1000 кг
(Sikes, 1971). У самок аналогичные показатели несколько меньше. Ин-
дийские слонята при рождении достигают высоты в холке 80—90 см, и
к годовалому возрасту их рост бывает 110—120 см (Брем, 1866). Таким
1 Судя по такой форме пениса у мамонтенка, реконструкция этого органа
у чучела взрослого березовского мамонта (в музее Зоологического института
АН СССР) в виде уплощенного мечевидного образования неправильна.
Смена зубов
Смена зубов Рост 6 холке
см
Рис. 19. Рост и смена зубов у африканских слонов (Л) (по: Sikes, 1971) и у мамонтов (Б)
76
Рис. 20. Динамика роста азиатских (/—4,
7—10) и африканских (5, 6) слонят в зо-
опарках при материнском (сплошная ли-
ния) и ручном (прерывистая линия)
выкорме (по: Reuther, 1969)
Зоопарки: 1 — Будапешт, 2 — Портленд,
3 — Эри, 4 — Сан-Франциско, 5 — Аруша,
2, 6 — там же, <$. 7 — Сан-Диего, 8 — Ин-
дианополис. 9, 10 — Кливленд. М — мамон-
тенок.
ооразом, на основании ростовых
и весовых показателен возраст
магаданского мамонтенка мо-
жет определяться в пределах от
6 месяцев до 1 года (рис. 19).
Для сравнения полезно привести также размерные данные по гиб-
ридному слоненку. Родившийся от азиатской 22-летней слонихи «Шеба»
и африканского 17-летнего «Джомболпно» И июля 1978 г. в зоопарке
Честера (Англия) самец «Мотти» обладал промежуточными признаками
гибрида, по с явным перевесом африканских. На его величине, очевидно,
сказался эффект гетерозиса, так как в двухдневном возрасте «Мотти»
был уже близок по размерам к нашему мамонтенку. Его данные
(см.): высота в холке — 84; длина ото лба до основания хвоста — 90;
косая длина туловища — 74; хвост — 47; окружность кисти — 42;
стопы — 44; обхват груди—125; ухо —34X21; глаз — 2.5X4. Умерший
21 июля 1978 г. «Мотти» весил 67 кг («Elephant», v. 1, № 3, 1979,
р. 36-41).
На диаграммах Лоуса (Lows, 1975), включающих данные по 335 ис-
следованным самцам и 458 самкам, отчетливо впдно, что африканские
слонята в Уганде родятся с высотой в плечах (в холке!) около 100 см
п весом около 100 кг. По диаграмме Рейтер (рис. 20) мамонтенку было
7—8 месяцев.
Зубная система. Сильвия Сайкс (Sikes, 1971) приводит наблюдения
разных авторов по данным зоопарков и натуралистов-охотников в афри-
канской саванне над сменой зубов у слонов. Своеобразная диаграмма
в ее книге (р. 174, fig. 38) показывает, что «первый п второй моляры»
(т. е. pd2, pd3) функционируют у африканских слонов до 2 лет. От 2
до 4—5 лет работают II п III моляры (т. е. pd3, pd4). Моляр VI (т. е.
М3) функционирует от 45 лет и выше. Известно также, что молочные
бивни у африканского слона прорезаются в возрасте 6—7 месяцев, а по-
стоянные, достигающие длины 55 мм (у самки), режутся из десен около
года (р. 81, tabl. 28—30). Близкая картина наблюдается и у индийских
слонят (Grasse, 1955).
Учитывая, что у магаданского мамонтенка стираются pd2 и pd3 и
молочные бивни лишь начали прорезаться, а постоянные сформированы
Размеры магаданского мамонтенка (см) по мерзлому
и бальзамированному трупу1
Промеры Мерзлый Бальзамп рованный
Высота
В холке 97.5-104.0 102.0
В крестце 98.0 96.0
Шеи 32.0 30.5
Груди 52.0 51.0
Груди над землей 52.0 52.0
Правой ноги до подмышки 45.0 43.0
Плечелопаточного сочленения 70.0 68.0
В локте 43.0 41.0
В запястье 21.0 21.0
В скакательном суставе 21.0 21.0
В коленном суставе 44.0, 45.5 44.5
Носового отверстия 5.5 5.5
Длина
Общая, ростр—основание хвоста 138.0 130.5
Туловища косая 74.0 71.0
Мозговой коробки до носового отверстия . . . . 32.0 30.0
Черепа общая 48.0 46.0
От края альвеол ростра до угла орбиты .... 18.0 16.0
Нижней челюсти до челюстного угла 35.0 33.0
Наружного уха по вертикали 13.0 14.0
Ушного отверстия 4.0 4.0
Хобота по большой кривизне от переднего края
носового отверстия 80.0 64.0
Верхнего отростка хобота 5.0 5.0
Нижнего отростка хобота 2.5 2.5
Шеи по выйному краю 21.0 16.0
Спины от холкп до основания хвоста .... 91.0 83.5
Хвоста 12.0 20.0
Лопатки 31.0 31.0
Плеча 24.0 24.0
Ширина
(поперечные и продольные диаметры)
Черепа в орбитах 21.0 22.0
Ростра 13.0 13.0
За ростром 12.0 11.0
Мозговой коробки 26.5 26.3
Наибольшая орбитальная 24.0 25.5
Нижней челюсти между салазками 17.0 17.0
Заглазнпчная ширина мозговой капсулы . . . 29.0 29.0
Наружного уха посередине 6.0 4.0
Шеи посередине 13.5 13.0
1 При выборе схемы промеров учитывалась пригодность их для обсуждения. Ввиду
большой деформации трупа часть промеров сделана похрентгеноснимку.
78
П родолжение
Промеры Мерзлый Бальзамированный
4 Туловища в плечах 18.0—19.0 17.5
Кисти правой Кисти левой 16.0X13.0 16.0X13.0
17.0X15.0 17.0X15.0
Подошвы передних ног 13.0X15.0 13.0X15.0
Подошвы задних ног 15.0X13.0 14.0X13.0
Обхват
Хобота у ростра 26.5 23.5
Хобота посередине — 22.0
Хобота над пальцевидными отростками . . . 10.0 8.0
Шеи 80.0 78.0
Ноги передней левой под локтем 40.0 40.0
Запястья 40.5 40.0
Пясти 43.5 42.5
Заплюсны 40.0 39.0
Плюсны 46.0 46.0
Кисти у подошвы 48.0 47.0
Стопы у подошвы 51.0 50.0
в виде колпачков, сидящих за корнями молочных, возраст нашего ма-
лыша следует определять в пределах от 6 до 12 месяцев.
Скелет. У современных слонов (и мамонтов) скелет развивается
и окостеневает медленно. Судя по нашим наблюдениям на огромном
остеологическом материале Берелёхского кладбища (Верещагин, 1977),
прирастание эпифизов трубчатых костей происходило у мамонтов лишь
в 30, 40 лет и более. Особенно это хорошо заметно на костях крупных
самцов.
Все трубчатые кости магаданского мамонтенка оказались с широ-
кими прослойками хряща между эпифизами и диафизами (рис. И, 12).
Сопоставление размеров трубчатых костей магаданского мамонтенка (по
реитгеноспимку) с костями африканских и индийских слонят дает осно-
вание утверждать, что возраст первого около 1 года (см. также: Барыш-
ников и др., 1977).
Сезон рождения п дата гибели. У индийских и африканских слоних
течка бывает до пяти раз в году и размножение идет практически круг-
лый год вне зависимости от сезона. У индийских слонов все же пре-
обладает осенняя половая активность, а у африканских — в мае—июне.
Суровость арктического климата северной Евразии должна была нало-
жить свой отпечаток и на сезонность спаривания, п на рождение моло-
дых у мамонтов. Ведь вряд ли мамонтята появлялись на свет в разгар
якутской зимы с ее морозами 50° С. Вернее, что появление их проис-
79
ходило весной—в начале лета, т. е. в апреле, мае, июне, как и у совре-
менных копытных северных стран. При продолжительности беременно-
сти у мамонтов (как и у современных слонов) 21—22 месяца магадан-
ский мамонтенок мог быть зачат в августе—сентябре. Тогда, вероятно,
мамонтенок родился в апреле—мае, а погиб в сентябре—октябре, достиг-
нув шести-семимесячного возраста. Такие сроки согласуются с тафономи-
ческими посылками и фактами — слабым разложением трупа, отсутствием
повреждений от хищников, возможностью перекрытия трупа селевым
выносом или оползнем до наступления сильных морозов.
Хорошо развитый шерстный покров мамонтенка, по-видимому, сле-
дует считать отросшим ювенильным мехом, еще не подвергавшимся
линьке. В условиях холодного климата позднего плейстоцена Северо-
Восточной Сибири мамонтята должны были быстро набирать мех за
короткое лето, чтобы благополучно перенести суровую зиму. Сношен-
ность волос по краям подошв ног и стертость первых зубов свидетель-
ствует о том, что мамонтенок вел уже вполне активную жизнь, достиг-
нув полугодовалого возраста.
Литература
Барышников Г. Ф., Кузьмина И. Е., Храбрый Б. Л/. Результаты измерений
трубчатых костей мамонтов Берелёхского «кладбища». — В кн.: Мамонтовая фауна
Русской равнпны и Восточной Сибири. Л., 1977, с. 58—66. (Тр. Зоол. ин-та АН СССР,
т. 72).
Брем А. Иллюстрированная жизнь животных. Т. 2. СПб., Изд. Тиблена. 1866.
878 с.
Верещагин II. К. Берелёхское «кладбище» мамонтов. — В кн.: Мамонтовая
фауна Русской равнины и Восточной Сибири. Л., 1977, с. 5—50. (Тр. Зоол. ии-та
АН СССР, т. 72).
Верещагин II. К., Дуброво И. А. Палеонтологическое описание находки. — При-
рода, 1978, № 1, с. 21.
Дуброво II. А., Верещагин Н. К. Мамонтенок из долины Кнргпляха. — Наука
и жизнь, 1978, № 2, с. 158—159.
Заленский В. В. Микроскопическое исследование некоторых органов мамонта,
найденного на р. Березовке. — В кн.: Научные результаты экспедиции, снаряжен-
ной пмп. Академией наук для раскопки мамонта, найденного на реке Березовке
в 1901 году. Т. 2. СПб., 1909, с. 21—35.
Насимович А. А. Африканский слон. М., «Наука», 1975. 55 с.
Grasse Р. Traite de Zoologie. Т. XVII. Mammiferes. Paris, 1955. 1170 p.
Lows R. M. Elephants and their habitats. The ecology of elephants in North
Bunyoro. Uganda. Clarendon Press, Oxford, 1975, p. 190—199.
Reuther R. T. Growth and diet of young elephants in captivity. — Intern. Zoo
Yearbook, 1969, № 9, p. 168-178.
Sikes S. K. The natural history of the African elefant. London, Weidenfeld and
Nicolson, 1971. 397 p.
I
МОРФОЛОГИЯ ВОЛОСЯНОГО ПОКРОВА МАМОНТЕНКА
Академик В. Е. Соколов, Е. Б. Сумина
Институт эволюционной морфологии и экологии животных
им. А. Н. Северцова АН СССР, Москва
ч
Изучение волос мамонтов начато русскими п зарубежными учеными
давно. Их морфологическую характеристику дали К. Мёбиус (Mobius,
1892) и В. В. Заленский (1909). К описанию волос и распределению
их по категориям авторы отнеслись по-разному. Мёбиус различал по
морфологическим признакам две категории волос: пуховые и остевые.
Заленский на основе волосяного покрова березовского мамонта, который
был найден в России в 1901 г., выделил три категории волос, различаю-
щиеся по форме, гистологическому строению и расположению на теле
животного: подшерсток, остевые и щетинные. По его данным, волосы
подшерстка короткие и тонкие, без сердцевинного слоя. Диаметр их
колеблется между 0.06 и 0.08 мм. Остевые волосы длинные, светлые,
круглые в поперечинке, около 0.3—0.4 мм в диаметре, имеют сердце-
вину. Волосы мамонтов Берелёхского «кладбища» исследовались Н. К. Ве-
рещагиным (1977). Окраска волос сбора буроватая и желтоватая. Среди
них попадались также черные волосы. АвторохМ выделены подшерсток,
переходные и остевые волосы. Отдельные волосы достигали длины 1 м,
толщины — 0.250 мм. Сердцевины они не имели.
Настоящая работа дает представление о волосяном покрове мамон-
тенка. Почти все волосы, покрывавшие тело мамонтенка, отпали вместе
с эпидермисом и лежали рядом с трупом. Наши исследования кожи
мамонта (см.: В. Е. Соколов, Е. Б. Сумина, настоящий сб.) показали,
что волосы и наружный кожный слой (эпидермис) сохранились только
на ногах. Все необходимые измерения, характеристика волос и разде-
ление их на категории проведены по одной пробе, взятой с кожи у по-
дошвы задней ноги. Волосы, собранные у тела мамонтенка, без указа-
ний их принадлежности к определенным участкам тела животного по-
служили для описания окраски и измерений длины. Поперечные срезы
волос и кутикулу изучали с помощью стереосканирующего электропиого
микроскопа.
Придерживаясь современной классификации волос, волосяной покров
мамонтенка можпо разделить па направляющие и пуховые, которые ра-
стут в коже поодиночке. У всех волос обломаны концы. Промежуточные
и остевые волосы отсутствуют. Направляющие волосы длинные, толстые
и грубые, не имеющие граны, слабо извитые. Преобладающий топ боль-
шинства волос рыжевато-золотистый. Цвет направляющих на разных
участках тела варьирует от светлого до черного. Длина их колеблется
от 3 до 7 см на ногах и до 20 см на других участках туловища. В по-
перечнике форма волоса круглая или слегка сплющенная. Некоторые
6 Магаданский мамонтенок
81
6
Рис. 1. Поперечный разрез направляющего волоса. хЮОО
а — сердцевинный слой; б — корковый слой; в — кутикулярный слой
Рис. 2. Поперечный разрез направляющего полоса. хЮОО
а — корковый слой; б — разрушенный кутикулярный слой
из направляющих волос имеют продольные желобки. Толщина направ-
ляющих волос на ноге равна у основания 0.1—0.2 мм, в середине
стержня — 0.09—0.17 мм и на конце — 0.09—0.14 мм. Очень редко на-
правляющие волосы встречаются с сердцевиной (рис. 1), как правило,
без нее (рпс. 2). Обычно сердцевина имеет прерывистый характер. На-
правляющие волосы различаются по длине и по форме: встречаются как
веретеновпдные, так и расширенные в основании и суженные в конце.
Направляющие волосы прочные, и разорвать их вручную трудно, легче
они рвутся на сгибах. Пуховые волосы на ногах короткие: их длина
колеблется от 1.3 до 1.6 см. В поперечнике они округлые. Толщина
пуховых волос может быть одинакова на протяжении всего стержня или
утончаться к вершине, пли утолщаться в середине. Толщина пуховых
волос у основания — 0.03—0.06 мм, на конце — 0.02—0.03 мм.
Пуховые волосы мамонтенка упругие и поэтому на стекле, смазанном
глицерином, не расправляются, а остаются такими же слабо извитыми.
Сердцевины и пигмента в пуховых волосах нет. Кутикулярный слой
двух групп волос состоит из полуразрушенных черепицеобразных че-
шуй. Кутикула у всех волос плоская и некольцевидная. Свободный край
чешуй неровный, спльпо изрезанный. В направляющих волосах чешуи
мелкие и вытянутые (рис. 3). В пуховых волосах чешуи крупные, раз-
ные по форме: есть и вытянутые, п остроконечные (рис. 4). Судя по
тому, что корневая часть волоса неппгментирована, мы можем считать
их старыми.
Сравнивая литературные данные и наши исследования, мы пришли
к выводу, что морфология и строение волосяного покрова сходны у ма-
монтов разных возрастов. По-видпмому, с возрастом структура волося-
ного покрова мамонтов не изменяется. Сохраняется деление волос на
две четкие категории — пуховые и направляющие, но толщина и длина
волос увеличивается. Более длинные и грубые волосы мамонтов можно
называть и остевыми, как это делают некоторые исследователи, но мы
считаем, что эти волосы по их морфологическому строению следует от-
нести к направляющим волосам различных размерных порядков.
Литература
Верещагин Н.К. Берелёхское «кладбище» мамонтов. — В кп.: Мамонтовая фауна
Русской равнпны и Восточной Сибири. Л., 1977, с. 5—50. (Тр. Зоол. ин-та
АН СССР, т. 72).
Заленский В. В. Микроскопическое исследование некоторых органов мамонта,
найденного па р. Березовке. — В кп.: Научные результаты экспедиции, снаряжен-
ной имп. Академией наук для раскопок мамонта, найденного па реке Березовке
в 1901 году. Т. 2. СПб., 1909, с. 21—35.
Mobius К. Die Behaarung des Mammuths und der lebenden Elephanten verglei-
chend untersucht. — Sitzungsberichte der Koniglich Preussischen Academie der Wis-
senschaften zu Berlin. Bd 1. 1-892, S. 527—538.
ГИСТОЛОГИЯ И ГИСТОХИМИЯ КОЖИ МАМОНТЕНКА
Академик В. Е. Соколов, Е. Б. Сумина
Институт эволюционной морфологии и экологии животных
им. А. Н. Северцова АН СССР, Москва
г
Наружные покровы мамонтов стали изучать еще в начале века. Кожа
березовского мамонта была гистологически изучена акад. В. В. Зален-
ским (1909). На гистологических срезах автор не обнаружил в коже
ни эпидермиса, ни желез. Пучки коллагеновых волокон сохранили свое
морфологическое строение. Подкожный жир мамонта изучал биохимиче-
ским методом II. И. Шестаков (1914). Исследовался жир березовского
и ляховского мамонтов из подкожных жировых отложений, который не
имел гнилостного запаха, охотно поедался животными и напоминал
обыкновенное сало-сырец. Выделенный чистый жир был светло-желтого
цвета, застывал при 24.4° С, содержал триглицеридов — 25.92%, свобод-
ных жирных кислот — 73.60%, холестерина и смолистых веществ —
0.48%. Этот жир по окраске и консистенции очень похож на чистое ко-
ровье масло. Далее был установлен качественный и количественный
состав выделенных из него жирных кислот: Шестаков обиаружил,
что в жире содержится много ненасыщенных кислот, частью сво-
бодных, а частью в виде глицеридов. Для отделения пх от насыщенных
кислот жир подвергался омылению. Выделенная часть жирных кислот
представляла собой почти совершенно чистую олепповую кислоту.
Другая часть жира содержала чистую пальмитиновую и 1—2% низ-
комолекулярные кислоты, вероятно, миристиновую и окспкислоты.
Было определено пеомыляющих веществ — 0.5%, олеиновой кислоты —
63.3%, пальмитиновой — 34.2% и низкомолекулярных насыщенных
кислот — 2%. Отмечено, что отсутствовала насыщенная стеарино-
вая кислота, которая имеется в жирах современных травоядных жи-
вотных. У исследованного индийского слона обнаружено 45—50% оле-
ина, 40—45% стеарина. Автор считает, что исходный жир мамонтов
мало изменился, потому что гидролитический процесс разложения
части глицеридов на глицерин и жирные кислоты протекал под влиянием
влаги.
Настоящее исследование посвящено изучению кожного покрова ма-
гаданского мамонтенка.
Шесть проб кожи с крестца, брюха и паха замороженного животного
17 июля 1977 г. были зафиксированы в 10%-ном нейтральном форма-
лине. При вскрытии оказалось, что подкожный жировой слой отсут-
ствует, а мышечный разволокнеп и дрябловат. В январе 1978 г. от ма-
монтенка, который к тому времени был перевезен в Зоологический ин-
ститут АН СССР, взята дополнительно еще одна проба у подошвы задней
правой ноги. На этой пробе сохранились волосы, и поэтому мы ожидали
85
найти в ней хорошую сохранность структур. Предыдущие шесть проб
кожи с туловища мамонтенка волос не имели.
Для наиболее полного и лучшего исследования морфологии, гистоло-
гии и гистохимии кожи мамонтенка нами применялись в процессе ра-
боты различные заливки кожи, на которых мы хотим подробнее оста-
новиться, потому что, как оказалось, они все помогли нам разобраться
не только в строении, но и в химическом составе кожи, и позволили
установить те изменения, которым подверглась кожа в мумифицирован-
ном трупе мамонтенка.
МЕТОДИКА
Через неделю после фиксации пробы кожи были отмыты от формалина и под-
вергнуты соответствующей обработке перед заключением в парафин и желатин.
Из абсолютного этанола их перенесли вначале на три дня в анилин. Анилин
(CeHgNHj) — ароматический амин, производное нитробензола, в химическом отно-
шении весьма близок к ксилолу, толуолу и бензолу. Это вещество в течение ряда
лет применяется у нас в лаборатории и в настоящее время является лучшей
промежуточной средой для кожи перед парафиновой заливкой. Обычно критерием
достаточной обработки кожи современных животных является ее просветление.
Проба принимает мармеладообразный вид. Подобного с кожей мамонтенка не про-
изошло. Затем после анилина пробы промывались в нескольких порциях хлоро-
форма и поступали в смесь (1:1) хлороформа1 с парафином при 37° G. В данном
случае хлороформ меньше сушит кожу, чем другие реактивы, которые по различ-
ным прописям применяются при заливке в парафин. Из смеси хлороформа с па-
рафином переносили кусочки кожи в парафин. Время пребывания в смесях и
парафине определяется характером ткани и толщиной проб кожи. Кожа мамон-
тенка пребывала в смеси сутки, в первом парафине — двое суток, во втором —
также двое суток. Кусочки кожи были мумифицированы, большие сроки необхо-
димы для лучшего пропитывания пх парафином.
Еслп требуется изучить липидные компоненты структур, то кожа после фик-
сирования в формалине, как правило, заливается в желатину. Наши первоначаль-
ные намерения оргапичпвалпсь только исследованием липидов на этой заливоч-
ной среде. Однако в процессе работы оказалось, что обезвоживание и обезжири-
вание кожп мамонтенка перед заливкой в парафин значительно изменяли струк-
туру эпителиальных образований п подкожной клетчатки, а сосуды полностью
исчезали. В результате желатиновые срезы в нашем исследовании морфологии
кожи из вспомогательных стали главными. С помощью такой щадящей ткани за-
ливки, которая сохранила все структуры кожи, получены прекрасные результаты
не только по липидам, но н для таких комплексных окрасок, как резорцин—фук-
син по Харту на эластические волокна и метод Ван-Гпзона.
Для пзученпя гистохимии кожп мамонтенка был сделан подбор взаимодопол-
няющих методов в сочетании с системой контроля, который позволил дать доста-
точно обоснованные заключения о природе выявляемых соединений. Конечно, мы
не смоглп провести все реакции по идентификации липидов, так как были огра-
ничены особенностью материала, формалиновой фиксацией, недостатком материала
и отсутствием некоторых дефицитных реактивов. Гистохимические методики
по окраске срезов и их интерпретация были заимствованы из монографий
Э. Пирса (1962), А. П. Авцыпа и др. (1971) и А. II. Конопского (1976).
1 Можно вместо смеси хлороформа с парафином употреблять анилин с парафи-
ном в тех же пропорциях, но мы этого не делаем из-за сильной токсичности анилина.
86
В работе были использованы следующие гистологические и гистохимические
реакции: гематоксилин Караччп, эозин, гематоксилин по Гейденгайпу, метод Ван-
Гизона, резорцин—фуксин по Харту, метод Маллори, реакция Фёльгена, окраски
липидов Суданом III, Суданом черным «Б», нильским голубым, методом Фшплера
на жирные кислоты, реакция Шиффа на альдегиды жира, ультрафиолет—реактив
Шиффа на альдегидные группы по месту двойных связей, падмуравьиная кис-
лота—реактпв Шиффа на ненасыщенные жирные кислоты, «псевдоплазмалевая»
реакция, плазмалевая реакция, прочпый зеленый (pH 2.2) на суммарный белок,
процпоновый синий 2В (pH 10.5) на аминокислотные остатки лизина, гистидина,
тирозина, треонпна и серпна, PAS-реакцпя с диастазным контролем на гликоген и
нейтральные мукополпсахарпды, азур I (pH 1.5; pH 5.8) на сульфатированные и
иесульфатпроваппые мукополисахариды, 5%-пая серная кислота па кальций. Кроме
этого, была проведена импрегнация замороженных срезов кожп толщиной 90 мк
азотнокислым серебром по Бильшовскому—Гроссу с золочением по Лаврентьеву.
Для того чтобы судить о тех изменениях в хпмпи кожп, которые могли про-
изойти от долгого пребывания в вечной мерзлоте, многие реакции проводили па-
раллельно на срезах фиксированной формалином кожи индийского слона (хобот),
пятнистого оленя (холка) и нефиксированной кожи кабарги (хвост). Кожа этих
животных подробно изучена В. Е. Соколовым (1973). Зная из литературы нормаль-
ную гистохимию кожи современных животных, мы при таком способе окраши-
вания тканей смогли также проконтролировать и работу реактивов.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Наша предварительная работа показала, что любое из вышеуказанных
исследований можно было проводить только на пробе, взятой с ноги
у подошвы, где сохранились почти все образующие ее структуры. Все
остальные пробы кожи с туловища животного не имели поверхностного
эпителиального слоя. Оставшаяся часть кожного покрова, по-видимому,
представлена глубоким отделом дермального слоя, образованным плотно
переплетающимися пучками коллагеновых волокон. На некоторых участ-
ках сохранились корпи волос в глубине кожп. В соединительной ткани
дермы туловища встречаются мелкие сосуды п капелькп жира. Все это
удалось увидеть на желатиновых срезах. Парафиновые срезы кожи ту-
ловища толщиной 15—20 мкм с трудом наклеивали на предметные
стекла, где они тут же распадались на отдельные участки. Часть срезов
удавалось наклеить, но после подсушивания они отклеивались от предмет-
ных стекол, н дальнейшую работу с ними приходилось прекращать.
Другая часть срезов отклеивалась в спиртах после депарафинизации.
Свои исследования мы начали с выявления клеток и ядер в коже
мамонтенка различными гематоксилиновыми красителями. Окрашива-
лись как желатиновые, так и парафиновые срезы. Это позволило уста-
новить, что клетки эпидермиса, волосяных фолликулов и соединительной
ткани разрушились. Окраска методом Фёльгена па ДНК, как п следо-
вало ожидать, не дала положительного результата. Сохранились пучки
клеток поперечнополосатых мышц. Их полосатость обнаруживается
в виде зерен. Как считает Р. П. Женевская (1977), которая исследовала
мышцы ископаемых мамонта и бизона, эти зерна, очевидно, являются
распавшимися дисками А, состоящими из актина и миозина. Граница
87
мышечных волокон особенно хорошо видна в препаратах, окрашенных
Суданом черным «Б» после экстракцпи жира пиридином (рис. 1). Этот
краситель позволил выявить фосфолипиды в устойчивой к разрушению
базальной мембране. Своему сохранению базальная мембрана обязана
соединительнотканному происхождению, коллагеновому белку, который
прекрасно сохраняется в соединительной ткани мумифицированных ис-
копаемых животных (Женевская, 1977; Сумина, 1977; Субботин, Тум,
1978). В большинстве своем также сохранились жировые клетки под-
кожного слоя.
Кожа ноги мамонтенка покрыта толстым эпидермисом (рис. 2). В хо-
рошей сохранности оказались в коже фолликулы волос п сами волосы,
волокнистые структуры (коллагеновые, ретикулиновые и эластические
волокна), сосуды, жировые клетки. Подкожный слой от дермы отделен
слоем поперечнополосатых мышц. Подкожный слой включает соедини-
тельнотканные волокна, которые располагаются параллельно поверхности
кожи, и жировые доли (рис. 3). Здесь же встречаются крупные вены и
артерии, тельца Фатер-Пачини и сухожилия. Ниже приводятся средние
промеры кожи (мм) мамонтенка близ подошвы задней правой ноги
(в скобках — в % к общей толщине кожи):
Кожа............................... 8.200 (100)
Эпидермис.......................... 0.200 (2)
Дерма.............................. 8.000 (98)
Сосочковый слой.................... 5.500 (67)
Сетчатый слой...................... 2.500 (31)
Средняя толщина эпидермиса — 0.200 мм. Так как клетки в эпидер-
мисе разрушены, то различить его слои довольно трудно. Однако сохра-
нившийся пигмент в ороговевших клетках эпидермиса позволяет опре-
делить мальпигиевый и роговой слои. Наружная и внутренняя границы
эпидермиса извилистые.
Дерма представлена сосочковым и сетчатым слоями. Деление на
составлящие ее слои проходит по корням редко встречающихся тол-
стых и длинных остевых волос первого порядка. Сосочковый слой толще
сетчатого. Сравнительно тонкие коллагеновые пучки (12—15 мкм) под
эпидермисом образуют рыхлое переплетение параллельно поверхности
кожи. В среднем отделе сосочкового слоя пучки постепенно утолщаются
до 32—44 мкм. Более тонкпе первичные пучки объединяются во вто-
ричные и третичные и постепенно переходят в мощные пучки толщипой
75—150 мкм, которые образуют плотные ромбовидные переплетения
(рпс. 4). Около корней волос более тонкие пучки соединительной ткани
объединены в плотные соединительнотканные сумки. Сосочковый слой
снабжен немногочисленными кровеносными сосудами. В дерме встреча-
ются только Поперечные пх разрезы. Все сосуды окружены крупными
жировыми клетками. Специальные окраски на эластические и ретикули-
новые волокна дали положительный результат. Методом Ваи-Гизона,
88
Рис. 1. С^едипптс.п.потианпьш подкожный слой. Судан черный «Б» после экстракции
жира пиридином. х90
а — поперечнополосатые мышцы; б — клетки жировой доли
Рис. 2. Кожа. Нильский голубой. х45
а — эпидермис; б — фолликулы волос; в — волосы; г — соединительная ткань
Рнс. 3. Жировая клетчатка подкожного слоя. РА S-реакция. Х90
а — оболочки жировых клеток; б — сосуд
Рис. 4. Кожа (сосочковый слой). Нильский голубой. Х90
а — волосяные фолликулы; б — соединительная ткань
Рис. 5. Сетчатый слой кожи. Нильский голубой. Х90
Рис. 6. Кожа. Судан III. Х90
Маллори, фуксин-резорцпном по Харту и импрегнацией серебром можно
выявить и ретикулиновые, и эластические волокна около коллагеновых
пучков и волос, но особенно богаты эластическими волокнами сосуды,
мышцы и сухожилия. Мышцы, поднимающие волосы, в сосочковом слое
не были обнаружены.
Крупные переплетающиеся коллагеновые пучки сосочкового слоя без
резких изменений переходят в соединительную ткань сетчатого слоя
кожи. В верхнем отделе видны самые крупные коллагеновые пучки
(рис. 5), образующие ромбовидную вязь. Как правило, у многих млеко-
питающих переплетающиеся склеропротеиды любого рисунка в сетчатом
слое принимают горизонтальное положение (это относится и к эласти-
ческим волокнам). В коже мамонтенка этого нет. Ромбовидное перепле-
тение коллагеновых волокон прекращается сразу и начинается довольно
толстый слой поперечнополосатых мышц, который отделяет дерму от
подкожного слоя. В этом слое тонкие коллагеновые пучки, лежащие
параллельно поверхности кожи, перемежаются с пластами клеток под-
кожного жира, крупными сосудами и венами, в которых видны даже
клапаны, подкожной фасцией и пучками поперечнополосатых мышц.
В местах расположения подкожной жировой клетчатки структуры
подкожного слоя соединительной ткани раздвинуты образовавшимися
большими кристаллическими друзами. Эти образования оказались жиро-
выми и в процессе обезжиривания и обезвоживания кожп, который пред-
шествует парафинизации, исчезли бесследно.
От эпидермиса в глубину сосочкового слоя проходит много извили-
стые эпителиальных образований без волос, которые можно принять
за потовые железы. Просматривая серию срезов кожп, мы пришли к за-
ключению, что это извилистые волосяные фолликулы тонких пуховых
волос. Такая форма корней этих волос в коже или была свойственна
мамонтам, или же вызвана деформацией и мумификацией волосяных
фолликул.
Ни потовых, пи сальных желез в коже мамонтенка нами не обна-
ружено.
Идентификацию липидов мы начали со специфических для них окра-
сок Суданом III и Суданом черным «Б». Затем провели окрашивание
препаратов нильским голубым в разных концентрациях (1 и 0.02%) и
по методу Фишлера. Наблюдения показали, что при всех использован-
ных методах окраску на жир и жироподобные вещества дают эпидер-
мис, в том числе и роговой слой, волосяные влагалища (рис. 6), сосуды
и те места в коже, где они были, подкожная жировая клетчатка, области
вокруг сосудов п жировых клеток в сосочковом слое и в промежутках
между всеми пучками коллагеновых волокон п в самих пучках. Жпр,
который заполняет все промежутки между склеропротеидами, мы на-
звали «свободным». Волосы и мышцы окрашиваются слабо Суданом III.
Судан черный «Б» так же, как Судан III, окрашивает контрастно все
липиды суммарно п дает сходную морфологическую картину жировых
92
образований. Для выяснения природы жировых веществ, которые так
хорошо выявляются судаковыми красителями, нами проводилась суточ-
ная экстракция свободных жиров пиридином в термостате при темпера-
туре 58° С. Затем экстрагированные желатиновые и парафиновые срезы
окрашивали Суданом черным «Б». В результате этой окраски в желати-
новых срезах кожи мамонтенка экстракции подверглись нейтральные
жиры, свободные жирные кислоты и «свободный» жир. Из жировых ве-
ществ остались только фосфолипиды, которыми так богаты оболочки и
органеллы клеток. В парафиновых срезах также окрасились только фос-
фолипиды. Этот контроль нам позволил выяснить характер жиров эпи-
дермиса п эпителиального влагалища. Экстракция изменила не только
толщину эпителиального слоя, но и интенсивность окраски. Таким обра-
зом, мы смогли предположить, что в эпителиальном слое присутствуют
не только свободные жирные кислоты, которые были растворены пири-
дином в первом случае и этанолом во втором, но и фосфолиппды.
После ориентировочных судаковых окрасок мы продолжили исследо-
вания обнаруженного нами жира окраской нильским голубым, которая
проводилась в двух концентрациях красителя: 1% при комнатной тем-
пературе и 0.02% в термостате (58°С), так как учитывалось физиче-
ское состояние изучаемых липидов. Предполагается, что этот метод окра-
шивает фосфатиды в голубой, жирные кислоты и мыла в темпо-синий
цвет, нейтральные жиры, холестерин и его эфиры и цереброзиды в ро-
зово-фиолетовый, а также дает возможность дифференцировать жирные
кислоты (Шибаева, 1957). Однако известно, что раствор сульфата ниль-
ского голубого окрашивает в синий или голубой цвет, кроме вышеука-
занных химических веществ, еще и ядра, белки и эластические волокна.
Поэтому вслед за многими авторами, изучающими этим методом тка-
невые липпды, с большой осторожностью интерпретируем результаты
синей и голубой окраски. Для удаления нильского голубого с нежпро-
вых веществ мы применяли рекомендованный руководствами 2%-ный
раствор уксусной кислоты.
Нильский голубой в различных концентрациях и температурных ре-
жимах окрашивает в синий цвет эпидермальные образования, «свобод-
ные» липпды, клетки подкожной жировой клетчатки (0.02%, 58°С), нерв-
ные окончания, в частности обнаруженное нами тельце Фатер—Пачинп,
просвет сосудов, внутренние и средние их оболочки. Слабая реакция (зе-
леноватая окраска) идет с этим красителем и в мышцах. Поперечная
полосатость мышц особенно хорошо видна при этой окраске.
Окрашивание жировых клеток дермы и подкожной жировой клетчатки
в розово-фиолетовый цвет мы можем объяснить присутствием свободных
жирных кислот и нейтрального жира (триглицеридов) в этих структурах.
Доказательством может служить окраска нильским голубым с концентра-
цией 0.02% (58° С) этих образований в синий цвет. Видимо, поэтому и
происходит в 1%-ном растворе красителя окрашивание со смешением
красного оксазона, который растворяется в нейтральных жирах, и окса-
93
зинсульфата, вступающего в реакцию с кислыми липидами (жирными
кислотами), окрашивающимися в глубокий синий цвет. В данном случае
мы можем предположить, что реакция идет и с высшими жирными кис-
лотами. Это подтвердил гистохимический метод Фишлера, выявляющий
жирные кислоты.
Около некоторых волос видны небольшие утолщения эпителиального
слоя, окрашенные Суданом III в оранжевый цвет. Их можно принять за
остатки сальных желез, если судить только по этой реакции и пе прово-
дить дальнейшее исследование липидных соединений, выявляемых суда-
новыми красителями. Исследование нильским голубым по Кайну не под-
твердило наличия у волос сальных желез, так как и эпидермис, и слой
эпителиального влагалища были им окрашены в глубокий синий цвет.
У всех современных млекопитающих секрет клеток сальных желез
в больших количествах содержит нейтральный жир и окрашивается соот-
ветственно в розово-фиолетовый цвет. И все-таки окончательно утверж-
дать, что предки современных слонов — мамонты — не имели сальных
желез в коже, мы не можем. Не исключено, что жир как кожи и под-
кожного слоя, так и сальных желез подвергся изменениям под влиянием
некоторых факторов, которые могли вызвать и ускорить разложение ли-
пидов. К ним относятся кислород воздуха, свет, присутствие влаги, бак-
терий ц много других факторов. При их совокупном действии жир
разлагается чрезвычайно быстро, причем процесс разложения одновре-
менно протекает в разных направлениях и в результате получается
очень сложная картина распада, так что в разложенных жирах обнару-
живаются самые разнообразные соединения, отсутствующие в исходном
материале (Шестаков, 1914). Триглицериды в сальных железах мамон-
тенка после разрушения клеток могли расщепиться на глицерин и сво-
бодные жирные кислоты, которые окрасились нильским голубым в си-
ний цвет.
Артерии и вены подкожного слоя располагаются в соединительно-
тканной прослойке между жировыми долями. По строению и по месту
нахождения их можно отнести к мышечному типу. Они имеют толстую
стенку. После окраски на эластические волокна в стенке артерии легко
различимы три оболочки: внутренняя, средняя и наружная. Все обо-
лочки артериальных спавшихся сосудов топографически п морфологи-
чески целы, но эндотелиальные клетки внутренней оболочки, которые
должны выстилать сосуд со стороны просвета, неразличимы. Прекрасно
сохранились и выявляются внутренняя эластическая мембрана (рис. 7),
в средней и наружной оболочках — коллагеновые п эластические волокна.
В наружной оболочке эластических волокон больше, чем коллагеновых.
Эластические волокна в средней оболочке сосуда ориентированы вдоль
сосуда. Эластические волокна в наружном слое стенки сосуда имеют
преимущественно косое или продольное направления.
Липиды обнаруживаются Суданом III в разных количествах в про-
светах сосудов и во всех составляющих их слоях. Самое яркое оранжевое
94
Рис. 7. Крупный артериальный сосуд в подкожном слое. Фукснн-резорцин
по Харту на эластические волокна. х90
окрашивание дают содержимое сосуда и его средний и внутренние слом.
Окраски нильским голубым (рис. 8) и по методу Фишлера (рис. 9) по-
зволили уточнить химический состав жира. Жир сосудов, внутренние и
средние оболочки первым красителем выявляются как кислый липид,
вторым — как свободные жирные кислоты. После экстракции жира пири-
дином и окраски препаратов Суданом черным «Б» фрагментарное окра-
шивание остается в основном в просвете сосудов и в его стенках. Можно
предположить, что появление фосфолипидов в стенках сосудов и крови
связано с разрушившимися кровяными, эндотелиальными, гладкомышеч-
ными и модифицированными соединительнотканными клетками. Воз-
можно, поэтому внутренняя и средняя оболочки, которые так богаты
этими клетками, дают такую хорошую реакцию и на общий жир, на
фосфолипиды (после экстракции) и на свободные жирные кислоты.
Окрашивание кожи мамонта по методу Фишлера проводилось совместно
с тканями современных животных, и время дифференцировки срезов
кожи мамонтенка после окраски контролировалось по обесцвечиванию
эритроцитов в сосудах кожи пятнистого оленя.
Просмотр срезов кожи, окрашенных нильским голубым, показал, что
отличить по этой окраске сосуды от телец Фатер—Пачини в подкожном
слое невозможно, потому что и те и другие в данном случае дают окраску
95
Рис. 8. Артериальный сосуд в подкожном слое. Нильский голубой. х90
Рис. 9. Артериальный сосуд в подкожном слое. Метод Фпшлера. х90
как кислые липиды. Присутствие в середине сосуда жира и довольно
толстой эластической мембраны усиливает окраску этой части сосуда до
темно-синей и этим делает их очень похожими на тельца Фатер—Па-
чини: по данным, которые сообщает Э. Пирс (1962), в голубой цвет окра-
шивается нильским голубым и эластическая ткань. Окраска, проведенная
нами на эластические волокна фуксин-резорцином по Харту, в таком
случае помогла в распознавании сосудов и телец Фатер—Пачини. Других
доказательств, которые могли бы свидетельствовать о сохранении телец,
мы не имеем. Импрегнация срезов кожи серебром не выявила ни нерв-
ных волокон, ни их окончаний.
Мы уже отмечали выше, что положительные реакции с жировыми
красителями показывают локализацию липидов в зоне межволокнистых
границ в дерме кожи мамонтенка. В коже слона и пятнистого оленя
жир в этом слое не выявляется никакими из примененных нами окра-
сок. На препаратах кожи мамонтенка, окрашенных нильским голубым,
он приобретает синий цвет, иногда темно-фиолетовый, указывающий на
возможное присутствие кислых липидов, в данном случае жирной кис-
лоты и ацетальфосфатидов и нейтральных жиров. Эти липиды на попе-
речных срезах коллагеновых пучков выглядят как клеточные ядра. Пути
образования этого жира в коже мамонтенка, вероятно, были разными.
Во-первых, жирные кислоты и плазмалогены и триглицериды могли по-
явиться в соединительной ткани после разрушения кровеносных и лим-
фатических сосудов. Во-вторых, источником их возникновения могли
быть и клетки соединительной ткани, в которых после их разрушения
биологические комплексные соединения распались и реактивные группы
липидов вступили в реакцию с нильским голубым. В-третьих, к этим
липидам могли добавиться и освободившиеся свободные липидные компо-
ненты коллагеновых и ретикулиновых волокон, которые в норме связаны
с белком прочной связью. В ретикулиновых волокнах с белком связан
липидный компонент — ненасыщенная миристиновая жирная кислота;
в коллагеновых волокнах химические методы, кроме плазмалогенов, по-
казали присутствие и других липидов, но гистохимически последние не
выявляются (Пирс, 1962). Возможно, что жир соединительной ткани —
продукт жизнедеятельности микроорганизмов.
Желатиновые вертикальные срезы кожи мамонта дали интенсивную
положительную PAS-реакцию в глубоком слое эпидермиса, в эпителиаль-
ных слоях волосяного фолликула, фибриллярных волокнах соединитель-
ной ткани и сосудах. Особенно ярко (пурпурно-красным) окрасилось со-
держимое сосудов фуксинсернистой кислотой. По силе окрашивания со-
держимое сосудов в PAS-реакции можно сравнить с гликогеном в воло-
сяных фолликулах кожи пятнистого оленя. Срез с этим сосудом оказался
единственным и проконтролировать его с помощью смеси спирта с эфи-
ром на присутствие липидов нам не удалось. Поэтому мы можем предпо-
ложить, что так окрасились нейтральные или какие-то специфические
полисахариды крови, которые содержатся в эритроцитах или других
7 Магаданский мамонтенок
97
клетках крови. Сами клетки крови разрушились, а полисахариды могли
остаться в биологических комплексных соединениях, так же как и в эпи-
дермисе и в эпителиальном слое фолликул волос. Возможно также, что
это белковые соединения крови — сывороточные альбумин и глобулины,
которые дают, как и полисахариды, положительную реакцию Шиффа.
После диастазного контроля окрашивание всех структур кожи мамон-
тенка остается таким же, как и на неконтролируемых срезах.
Известно, что в PAS-реакции реакционноспособные альдегидные
группы, дающие красное окрашивание с реактивом Шиффа, получаются
путем окисления из а-гликолевых и а-кетоловых групп, а-аминоалкого-
лей, а-алкиламиноалкоголей, некоторых а-кетоспиртов, а также липидов.
При этом соответственно будет выявляться большая группа веществ: по-
лисахариды, нейтральные и, возможно, кислые мукополисахариды (воп-
рос о выявлении PAS-реакцией. кислых мукополисахаридов в настоящее
время является дискуссионным), мукопротеиды и гликопротеиды (сыво-
роточный альбумин, сывороточный глобулин, эластические, ретикулино-
вые и коллагеновые волокна), гликолипиды, фосфолипиды (ацетальфос-
фатиды, липофусцин, кардиолипин) (Роскин, Левинсон, 1957; Пирс,
1962). Положительная PAS-реакция может быть обусловлена также и
появлением сульфокислот при окислении иодной кислотой тканевых и
дисульфидных групп (Пирс, 1962).
Для идентификации классов соединений в структурах кожи, которые
могли бы дадь положительную PAS-реакцию, мы применили ряд контро-
лей и гистохимических методов.
После диастазного контроля окраска описанных нами ранее структур
кожи мамонтенка осталась без изменения. Это, по-видимому, свидетельст-
вует о том, что в положительных PAS-структурах имеются нейтральные
мукополисахариды, а гликоген не сохранился. В окрашенных этим же
методом парафиновых срезах кожи те же структуры дали положитель-
ную реакцию, но значительно более слабую. Возможно, это произошло за
счет потери части различных углеводов и фосфолипидов в процессах
обезвоживания и обезжиривания тканей, а также и во время их окраши-
вания. Положительная реакция вызвана и фосфолипидами: контрольные
парафиновые срезы интенсивно окрасились Суданом черным «Б».
Как показали наши исследования, кожа мамонтенка очень богата
различными липидами. Применение реакции Шиффа на свободные альде-
гидные группы было продиктовано возможным образованием их в про-
горкшем жире. При этом окрасились в розовый цвет эпидермис, фолли-
кулы волос, мышцы, склеропротеиды, сосуды (красно-пурпурным), от-
дельные жировые клетки вокруг сосудов в дерме и в верхней части под-
кожного слоя. Жировые клетки и их доли окрасились розово-фиолетовым
цветом. Все структуры кожи пятнистого оленя дали отрицательный ре-
зультат в этой реакции. После суточной экстракции жира при 37° С
смесью хлороформа и спирта (1:1) жировые клетки и сосуды не окра-
шивались так, как это наблюдалось нами ранее. Следовательно, жир
98
в некоторых жировых клетках дермы и подкожной клетчатки подвергся
частичному окислению. Известно, что липиды, содержащие свободные
альдегидные группы, под воздействием реактива Шиффа становятся пур-
пурно-красными. Слабая окраска в жировых клетках, по-видимому, обус-
ловлена присутствием небольшого количества свободных альдегидов про-
горкшего (окисленного) жира. В сосудах этот процесс зашел довольно
далеко, и пурпурно-красное окрашивание наблюдается в этой реакции и
в PAS-реакции. Известно, что жир нормальной кожи альдегидов не со-
держит, и в процессе гистологической обработки материала образования
их не происходит. Длительное хранение материала на воздухе или в фор-
малине ведет к образованию как карбоксильных (синее окрашивание
с нильблаусульфатом), так и альдегидных групп (положительная реак-
ция с реактивом Шиффа; Шибаева, 1961). В сосудах кожи мамонтенка
также присутствуют и карбоксильные группы, окрашивающиеся в синий
цвет нильским голубым. Часть жира подкожного слоя под действием
фуксипсерпистой кислоты распадается па маленькие капельки и в боль-
шинстве случаев выходит из клеток долей жирового слоя. Как показали
наши дальнейшие исследования, все реакции, где использовались кис-
лоты и реактив Шиффа, приводили к гидролизу нейтральных жиров, и
они реакции не давали.
Реакции падмуравьипая кислота-реактив Шиффа и ультрафиолет-
реактив Шиффа нами применялись для выявления ненасыщенных ли-
пидов в коже мамонтенка и пятнистых оленей. В обоих случаях крас-
ного окрашивания структур, содержащих ненасыщенные липиды, не по-
лучено. После первой реакции все структуры кожи окрасились в слабо-
розовый цвет. Только волосы дали более яркую окраску. Согласно
Э. Пирсу (1962), кератин стержня волос дает положительную розовую
окраску с надмуравьиной кислотой и реактивом Шиффа. Автор при-
водит два объяснения этой реакции: 1) окраска кератина появляется
благодаря присутствию в волосах ненасыщенного комплекса, веро-
ятно, липидной природы, частично окисленного; 2) эта реакция
обусловлена неизвестными группами, причем ясно только, что это не
альдегиды.
Так как мы располагали материалом, уже фиксированным в нейт-
ральном формалине, то в цепи реакций по определению веществ, выяв-
ляемых реактивом Шиффа, была сделана только «псевдоплазмалевая»
реакция. Перед окраской реактивом Шиффа па одной части срезов кожи
мамонтенка проводили блокировку реакционноспособных альдегидных
групп ацетальфосфатидов- гидроксиламином, а другие срезы обрабаты-
вали сулемой (мягкое окисление). Параллельно с основными препара-
тами проводили также окрашивание контрольных срезов только реакти-
вом Шиффа без предварительного воздействия сулемой и гидроксилами-
ном. В результате проведенных реакций получили па всех препаратах
одинаковое розовое окрашивание структур: не произошло освобождения
потенциальных альдегидных групп ацетальфосфатидов (нет фиолетового
7*
99
окрашивания) и не произошло блокировки этих же групп (срезы не
обесцветились). На контрольных срезах все структуры кожи дали поло-
жительную реакцию с реактивом Шиффа с разной интенсивностью окра-
шивания. Однозначно эти результаты объяснить трудно, потому что
в нормальных тканях современных животных срезы кожи после обра-
ботки гидроксиламином и окраски фуксинсернистой кислотой должны
остаться бесцветными. Воздействие сулемой до проведения реакции
Шиффа должно приводить к усилению окрашивания структур за счет
превращения вещества липидного характера плазмалогена (ацетальфос-
фатид по новой номенклатуре) в плазмаль, который дает с фуксинсер-
нистой кислотой фиолетовое окрашивание.
Используя интерпретацию различных исследователей плазмалевой и
«псевдоплазмалевой» реакций, можно предположить, что в результате
проведенных нами окрасок вещество или группа веществ, выявляемые
«псевдоплазмалевой» реакцией у мамонтенка, не содержат ацетальфосфа-
тид. Вероятно, и во всех других реакциях, в которых используется реак-
тив Шиффа, ацетальфосфатиды не выявляются. Быть может, фиксация
кожи в формалине приводит к окислению всех ацетальных групп и де-
маскирует соединения, которые дают положительную реакцию Шиффа,
и поэтому сулема не оказала на них своего действия. С другой стороны,
мо^но ожидать, что ацетальфосфатиды в коже мамонтенка давно раз-
рушились. Возможно также, что в «псевдоплазмалевой» реакции участ-
вуют и какие-то другие группы химических соединений (может быть,
перекиси), образующиеся при аутоксидации жиров.
Другая реакция (плазмалевая) на ацетальфосфатиды и контроль ка-
чества реактивов были проведены на нефиксированных срезах кожи ка-
барги. Интенсивная плазмалевая реакция обнаружена в коже кабарги
только в потовых железах и в их протоках, в стенках кровеносных со-
судов, нервных волокнах и эластических волокнах по пурпурно-красному
окрашиванию, свойственному ацетальфосфатидам. Слабая положительная
реакция (розовая) в этих же срезах имелась в цитоплазме клеток с ми-
нимальным жировым перерождением сальных желез, в клетках эпидер-
миса и эпителиальных слоях волосяных фолликул. Контрольные срезы, об-
работанные гидроксиламином, не дали никакой окраски. Другая реакция
с реактивом Шиффа, которая была применена для выявления альдеги-
дов жира, дала отрицательный результат в клетках и в протоках сальных
желез кожи кабарги.
Из всех проведенных реакций на срезах кожи кабарги следует, что
интенсивная плазмалевая реакция развивается в структурах, наиболее
богатых ацетальфосфатидами, реакционноспособные группы которых
были блокированы на контрольных срезах гидроксиламином; жировой
секрет, выделяемый кожными сальными железами, не имеет альдегидных
групп, т. е. продуктов окислительного превращения жира. Последний
вывод согласуется с результатами работы С. М. Шибаевой (1961), в кото-
рой автор утверждает, что жир нормальной кожи альдегидов не содер-
100
жит, и они не образуются в процессе гистологической обработки мате-
риала.
Для окрашивания парафиновых срезов кожи мамонта азуром I на
сульфатированные и несульфатированные кислые мукополисахариды
были выбраны буферные смеси с pH 1.5 и 5.8. Выбор пал в наших иссле-
дованиях на «свободные» сульфаты, различные хондроитинсерные кис-
лоты и гиалуроновую кислоту, которые, как известно, можно выявить при
вышеперечисленных pH по развивающейся метахроматической окраске
(на основании методики М. Г. Шубича и др. (1966) и наших собствен-
ных данных, полученных по коже пятнистых оленей). Провести конт-
роль с метилированием и деметилированием в доказательство выявляе-
мых нами веществ мы не могли, так как кожа мамонтенка не выдержи-
вала этих реакций.
При окрашивании азуром I (pH 1.5) интенсивная метахромазия отме-
чается в эпидермисе, главным образом там, где располагались клетки ба-
зального слоя и в эпителии волосяного фолликула. Склеропротеиды кожи
окрасились по-разному: коллагеновые волокна в основном ортохромати-
чески, а эластические и ретикулиновые — метахроматически. Роговой
слой эпидермиса стал интенсивно-синим. При другом значении pH 5.8
при окраске азуром I степень метахромазии возрастает во всех отмечен-
ных ранее структурах кожи. Явление метахромазии могут давать во
время окраски азуром I, кроме кислых мукополисахаридов, п нуклеино-
вые кислоты, липиды, сернокислые эфиры высших спиртов (Кононский,
1976). В коже мамонтенка нуклеиновые кислоты отсутствуют (отрица-
тельный результат реакции Фёльгена), все липиды, по-видимому,
удалены при парафинизации, за исключением фосфолипидов. Сле-
довательно, можно предположить, что метахроматическп окрашенными
компонентами структур кожи будут кислые мукополисахариды и фосфо-
липиды.
Сравнивая все окраски с реактивом Шиффа срезов кожи, можно
примерно охарактеризовать картину распределения химических веществ
в коже мамонтенка.
В эпидермисе, эпителиальных слоях волосяного фолликула и склеро-
протеидах окрашиваются кератин в роговом слое и в волосах, фосфоли-
пиды, нейтральные и кислые мукополисахариды. Отсутствие гликогена и
присутствие нейтральных мукополисахаридов доказывалось диастазным
контролем перед PAS-реакцией, кислых мукополисахаридов — окраской
азуррм I, фосфолипидов — окраской парафиновых срезов Суданом чер-
ным «Б». Кровеносные сосуды окрашиваются PAS-реакцией и всевоз-
можными методами: гистологическими и гистохимическими. Они дают
реакции на кислые липиды, жирные кислоты, фосфолипиды только в же-
латиновых срезах, так как обезвоживание и обезжиривание кожи, затем
ее обработка в анилине и в нескольких порциях хлороформа губительно
сказывается на структуре кровеносных сосудов. Выявить их на парафи-
новых срезах различными окрасками нам не удалось.
101
Кононский А. И. Гистохимия. Киев, «Вища школа», 1976. 278 с.
Пирс Э. Гистохимия. М., ИЛ, 1962. 962 с.
Роскин Г. И., Левинсон Л. Б. Микроскопическая техника. М., «Советская
наука», 1957. 467 с.
Соколов В. Е. Кожный покров млекопитающих. М., «Наука», 1973. 487 с.
Субботин В. М., Тум Ю. В. Результаты микроскопического исследования не-
которых остатков внутренних органов шандринского мамонта. — Архив анат.,
гистол. и эмбриол., 1978, т. 74, вып. 2, с. 85—89.
Сумина Е. Б. Гистологическое строение кожи бизона, найденного в вечной
мерзлоте на берегу реки Индигирки. — В кн.: Мамонтовая фауна и среда ее оби-
тания в антропогене СССР. Л., «Наука», 1977, с. 56—59. (Тр. Зоол. ин-та АН СССР,
т. 73).
Шестаков П. И. О жире мамонтов. — В кн.: Научные результаты экспедиции,
снаряженной имп. Академией наук для раскопки мамонта, найденного на реке
Березовке в 1901 году. Т. 3. СПб., 1914, с. 19—27.
Шибаева С. М. Современное состояние методик гистохимического анализа ли-
пидов. — Архив патологии, 1957, т. 19, № 3, с. 72—78.
Шибаева С. М. Определение промежуточных продуктов окисления жиров
в тканевых срезах. — Бюл. экспер. биол. и мед., 1961, № 2, с. 120—122.
Шубин М. Г. и др. Экономный метод дифференциального гистохимического
анализа полисахаридов. — Архив анат., гистол. и эмбриол., 1966, т. 50, № 1,
с. 71—74.
НЕКОТОРЫЕ СРАВНИТЕЛЬНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ
КОЛЛАГЕНОВЫХ ВОЛОКОН КОЖИ ДВУХ ИСКОПАЕМЫХ
ЭКЗЕМПЛЯРОВ МАМОНТА
Л. В. Хухарева, Р. X. Ибрагимов
Институт цитологии АН СССР, Ленинград
Изучение структуры коллагеновых волокон ископаемых мамонтов пред-
ставляет интерес, так как коллагеновые структуры наиболее устойчивы
к разложению, и можно ожидать лучшую их сохранность, чем других
тканей. Исследовались коллагеновые волокна кожи магаданского мамон-
тенка, а также кожи хобота, левой передней ноги и левой щеки хатанг-
ского мамонта, найденного в 1977 г. на Таймыре. Хобот хатангского ма-
монта был извлечен мерзлым, и образец привезен в Ленинград в июле
1977 г., кожа ноги и щеки получена после раскопки его Н. К. Вереща-
гиным в 1978 г., и частично подверглась разложению со времени на-
ходки. Для сравнения использованы коллагеновые волокна кожи иг
шейной области чучела азиатского слона, сделанного в 1808 г. (Зоологи-
ческий музей АН СССР). При изготовлении этого чучела кожа обрабаты-
валась только кислым тестом и квасцами.
Исследовались степень сохранения коллагеном характерной квазикри-
сталлической структуры и целостности волокон (двойное лучепреломле-
ние, рентгеновская дифракция, термомеханические исследования) и ами-
нокислотный состав волокон. При определении аминокислотного состава
коллаген не выделялся в чистом виде, а исследовались цельные волокна.
МЕТОДИКА
Все образцы кожи размачивались от нескольких дней до нескольких месяцев при
4° С в физиологическом растворе (0.154 М NaCl) с добавлением небольшого ко-
личества тимола в качестве консерванта. Раствор многократно менялся, вначале
он окрашивался в коричневый цвет, и ткань постепенно разрыхлялась. После
долгой мацерации оставались практически одни переплетенные коллагеновые во
локна, окрашенные в желтый или коричневый цвет; они легко извлекались пин
цетом.
Качественное поляризационно-микроскопическое исследование волокон про-
изводилось в цейсовском поляризационном микроскопе Amplival-Pol U; приведен-
ные микрофотографии сняты на этом микроскопе с помощью цейсовской микро-
фотонасадки М-7. Фотографировались сухие волокна при скрещенных николях л
максимальном свечении объекта.
Рентгенограммы коллагеновых волокон кожи хатангского мамонта в больших
углах снимались в камере РКВ-86 А с трубкой БСВ-4 па излучении железа с мар-
ганцевым фильтром, а также на установке ДРОН-1 с трубкой БСВ-9 на CuKe 1 2-
излучении, мопохроматизированном отражением от плоского кристалла графита не
вертикально расходящемся пучке.1
1 Авторы благодарят дипломантку А. М. Бекетову за снятие рентгенограмм
коллагеновых волокон кожи хобота хатангского мамонта.
105
Рнс. 1. Мнкрофотографш! в поляризованном свете коллагеновых волокон из кожи азиатского слона и двух экземпляров мамон-
тов. Х63
а - азиатский слон; б - хобот хатангского мамонта; в - леван нога хатангского мамонта; г - левая щека хатангского мамонта
Рис. 1 (продолжение)
д — магаданский мамонтенок
Термомеханические исследования — изучение термического сокращения колла-
геновых волокон в физиологическом растворе — производились по разработанной
памп ранее методике (Френкель и др., 1965) на приборе, аналогичном описанному.
Проводились изометрические и изотонические измерения. Исследовались дубленые
и недубленые волокна; дубление велось 0.01%-ным раствором парабензохинопа
при комнатной температуре в физиологическом растворе в течение 4 ч. Волокна
из кожп хобота хатангского мамонта дубились также 1%-ным раствором форма-
лина в течение 20 мин при комнатной температуре. Затем волокпа промывались
физиологическим раствором пли водой и сушились на фильтровальной бумаге.
Исследовались сухие волокна. Предварительно при помощи микроскопа МБР-1
с окуляр-мпкрометром определялся средний диаметр каждого волокна, как указано
в работе С. Я. Френкеля п др. (1965). Отклонения диаметра волокон от среднего
значения довольно значительны — до 60%, волокпа часто деформированы, по-вп-
димому, в результате пребывания в вечной мерзлоте в течение тысячелетий.
Вероятно, поэтому наблюдается значительное расхождение кривых, и полученные
данные следует считать приблизительными. Волокна из кожп ноги п щеки хатапг-
ского мамонта, подвергшиеся разложению, хотя п сокращались приблизительно
на 30% при погружении их в кипящую воду, не моглп быть исследованы термо-
мехаппческпм методом, так как даже после дубления парабензохпионом они пе
имели никакой прочности и рвались даже под минимальной нагрузкой.
Аминокислотный анализ производился па аминокислотном анализаторе Hi-
tachi KL3. Гидролиз образцов проводился в атмосфере азота в запаянных ампулах
при температуре 100—150° С в течение двух суток 5М соляной кислотой при
навеске сухих волокон около 5 мг на 4 мл кислоты.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Все образцы после мацерации и сушки представляли собой волокна
светло-желтого плп коричневого цвета длиной 5—15 мм, различной тол-
щины. Волокна кожи щеки хатангского мамонта и кожи мамонтенка
107
Рис. 2. Полная рентгенограмма коллагенового волокна из кожи хобота хатангского мамонта
(а) н свежего высушенного сухожилия хвоста крысы (б)
Расстояние образец—пленка 40 мм
более топкие и гибкие и сплетаются в пучки, остальные волокна напо-
минают щетину. Волокна кожи ноги хатангского мамонта очень корот-
кие, хотя и толстые, и мокрые расползаются даже под пинцетом. На мик-
рофотографии (рис. 1, в) видно, что толстое волокно расщеплено на ряд
более тонких, соединенных перетяжками.
Молекулы фибриллярного белка коллагена в растворе (так называе-
мые молекулы тропоколлагена) имеют форму палочки длиной 2800 А
и диаметром 14 А с трехеппральной структурой (Hippel, 1967). При об-
разовании в межклеточном пространстве коллагеновых фибрилл эти мо-
лекулы укладываются в квазпкрпсталлическое волокно (Hodge, 1967),
дающее характерную рентгенограмму коллагена п сильно двупреломляю-
щее (Ramachandran, 1967). При нагревании волокна в воде и водных
растворах солеи, не разрушающих дополнительно структуру белка, оно
при определенной температуре резко сокращается — происходит плавле-
ние квазикристаллической структуры, причем исчезает и двупреломле-
ние, и характерная рентгеновская картина (Flory, Spurr, 1961; Френкель
п др., 1965; Kukhareva et al., 1970). Молекулы тропоколлагена в струк-
туре волокна, кроме межмолекулярного взаимодействия и некоторого ко-
личества ковалентных сшивок различной природы (Никитин и др., 1977),
скреплены между собой гликопротеиднымп и мукополисахаридными со-
ставляющими (Джаксон, Стевен, 1971). Наличие в коллагеновых волок-
108
Рис. 3. Рентгенограмма коллагенового волокна из кожп
хобота хатангского мамонта, снятая на аппарате ДРОН-1
Расстояние образец—пленка 118 мм
нах квазикристаллпческой структуры
можно определить рентгенографически и
по двойному лучепреломлению, а степень
сохранности кристалличности и струк-
туры волокна — по их термическому со-
кращению в физиологическом растворе,
теория которого разработана Флори
(Flory, 1956) и нами (Френкель и др.,
1965; Kukhareva et al., 1970).
На микрофотографиях (рис. 1, а—д) в поляризованном свете пока-
заны коллагеновые волокна кожи азиатского слона, взятого для сравне-
ния, хатангского мамонта и магаданского мамонтенка. Видно, что все
образцы сильно двупреломляют и па всех имеется характерная для кол-
лагеновой фибриллы микроскопическая поперечная исчерчепность, ука-
зывающая на извитость волокна относительно его продольной оси (Dia-
mant et al., 1972), т. e. внешние признаки нативной структуры волокна
сохранены везде. Волокпа кожи хатангского мамонта (рис. 1, б—д) го-
раздо толще, чем у мамонтенка (рис. 1, е), но общий характер картины
сохраняется.
На рис. 2 и 3 приведены рентгенограммы в больших углах волокон
кожи хобота хатангского мамонта, снятые в указанных выше условиях.
Рентгенограмма, представленная па рис. 2, а, является типичной рентге-
нограммой коллагена со всеми характерными для него рефлексами
(Raroachandran, 1967); для сравнения рядом приведена снятая в тех же
условиях рентгенограмма свежего высушенного сухожилия хвоста крысы
(рис. 2, б). Размытость рефлексов по. дуге свидетельствует о некотором
нарушении ориентации кристаллитов в образце, что, по-видимому, объяс-
няется деформацией волокон и невозможностью поэтому при съемке
добиться точной их параллельности. Рис. 3 представляет собой централь-
ную часть рис. 2, а, снятую при большем увеличении; определенный из
него упаковочный рефлекс — латеральное расстояние между отдельными
трехспиральными элементами в коллагеновой фибрилле составляет 11 А
при нормальной его величине для воздушно-сухпх коллагеновых волокон
слона — 10.4—12.0 A (Ramachandran, 1967), так что фактически лате-
ральная регулярность квазпкристаллнческпх областей волокна в колла-
геновых волокнах хатангского мамонта сохранилась неизменной.
Электронномикроскопическое исследование коллагеновых волокон из
кожи мамонта нами не производилось. Следует, однако, указать, что на
электронномикроскопических снимках мышечной ткани мамонтенка
109
Таблица 1
Изотонические данные и величины критического напряжения
для недубленых коллагеновых волокон
Объект извлечения коллагеновых волокон а, величина напряжения, кг/см’ т, температура начала сокращения Д z/z, величина относитель- ного сокра- щения, % а Кр, критическое напряжение, определенное экстраполяцией К, кг/сма, Д z/z = 0
Кожа хобота хатангского 6.81 46.9 42.8 41
мамонта 5.96 3.77 47.7 46.4 52.7 46.5
Кожа чучела азиатского 27.75 69.5 19.0 50
слона 11.45 3.36 61.3 51.8 45.6 46.5
Кожа магаданского мамон- 26.47 55.1 20.1 50-52
тенка 21.92 0.03 61.1 53.3 22.1 40.04
Дерма крупного рогатого скота, обработанная сла- быми кислотами и известью (Мнускина и др., 1969) — — 76.5
Примечание. Данны е аминокислотного анализа приведены в таб >л. 2.
(см.: В. М. Михельсон и др., настоящий сб.) ясно видны коллагеновые
волокна — наиболее сохранившийся элемент структуры, и характерная их
поперечная исчерченность, свидетельствующая также о сохранении ква-
зикристаллической структуры волокна — упорядоченного расположения
полярных и неполярных аминокислот на его поверхности.
Исследование термического сокращения коллагеновых волокон в фи-
зиологическом растворе позволяет судить о степени сохранности квази-
кристаллической структуры волокна, а также о цельности и связности этой
структуры и наличии в ней поперечных сшивок (Френкель и др., 1965;
Kukhareva et al., 1970; Allain et al., 1978). На рис. 4—6 приведены кри-
вые изометрического нагрева исследованных коллагеновых волокон — из-
менение развиваемого волокном вследствие плавления напряжения
(кг/см2 сечения волокна) в зависимости от температуры при постоянной
длине волокна. Начало кривой изометрического нагрева — так называе-
мая Т, (температура сокращения) — лежит в пределах 55—62° для не-
дубленых коллагеновых волокон всех млекопитающих (Gustavson, 1956).
Ниже 50° она опускается лишь для беспозвоночных животных; такое
снижение Т, означает нарушение связности структуры волокна и пере-
ход к плавлению тропоколлагеновой молекулы (Rigby, 1977). Из рис. 4—
6 видно, что начало сокращения волокон для азиатского слона и хатанг-
ского мамонта происходит в интервале 40—50°, и лишь для мамон-
110
Рис. 4. Изометрические кривые напряжение—
температура для необработанных и дубленого
парабензохиноном коллагеновых волокон кожи
хобота хатангского мамонта
1 — необработанные волокна; 2 — дубленые пара-
бензохиноном; з — дубленые формалином
тенка —в области 50—60°. По-види-
мому, связывающий структуры во-
локна гликопротеидный и мукополи-
сахаридный «клей», скрепляющий
тропоколлагеновые частицы в во-
локне, сохранился лучше в коже
магаданского мамонтенка, о чем сви-
детельствуют и кривые, выходящие
на плато (или, возможно, на начало
максимума), а для хатангского ма-
монта и слона обрывающиеся. Изо-
метрические кривые для недубленых
искусственных сухожилий крысиного
хвоста имеют обычно острый макси-
мум, после которого наблюдается
падение напряжения (Allain et al.,
1978). Здесь этого нет или потому,
что волокна оказались все же чем-то 40
задубленными (возможно, катионами
двухвалентных металлов из почвенных вод),
наблюдается только начальный участок кривых.
60 80 t°C
или просто потому, что
Снимались также изотонические кривые — изменение длины волокна
с температурой при различных фиксированных внешних напряжениях.
Изотонические данные приведены в табл. 1 вместе с величинами крити-
ческого напряжения (минимального напряжения, не позволяющего во-
локну сократиться), определенного экстраполяцией относительного со-
кращения к нулевому напряжению, как в работе С. Я. Френкеля и др.
(1965). Для сравнения приведены величины критического напряжения,
полученные II. В. Мнускиной и др. (1969) для коллагеновых волокон из
дермы крупного рогатого скота, прошедшей обработку слабыми кисло-
тами и известью.
Величины критических напряжений для коллагеновых волокон слона,
мамонта и мамонтенка несколько ниже величины для волокон крупного
рогатого скота. Шкура крупного рогатого скота (Мнускина и др., 1969)
обрабатывалась подкисленным раствором хлористого натрия и известью
перед извлечением коллагеновых волокон, т. е. можно считать волокна
111
Рис. 5. Изометрические кривые напряже-
ние-температура для необработанных и дуб-
леных парабенаохиноиом коллагеновых воло-
кон кожи магаданского мамонтенка
Обозначения те же, что на рис. 4
Рис. 6. Изометрические кривые напряжение—температура для необработанных и дубленых парабен-
аохиноном и формалином коллагеновых волокон из кожи азиатского слона
2—3 — необработанные волокна; 4 — дубленые парабензохиноном
ее задубленными в той же степени, как волокна из шкуры азиатского
слона, предварительно обработанной квасцами. Некоторое снижение кри-
тических напряжений по сравнению с критическим напряжением для
коллагеновых волокон крупного рогатого скота (которые сами по себе
для этого случая не являются идеальным эталоном) следует, по-види-
мому, отнести за счет неполной сохранности в структуре всех исследо-
ванных в данной работе коллагеновых волокон склеивающих элемен-
тов — гликопротеинов и мукополисахаридов. При этом кожа мамонтенка,
очевидно, сохранилась лучше, чем кожа хобота хатангского мамонта, так
как критическое напряжение для ее волокон выше, чем для волокон ха-
гангского мамонта, хотя должно быть ниже, ибо прочность коллагеновых
волокон молодых животных всегда ниже, чем взрослых. По-видимому,
это следствие того, что труп мамонтенка после извлечения из вечной
мерзлоты находился при повышенной и комнатной температуре лишь
недолго, во время перевозок, а затем был заморожен, в то время как
кожа хобота хатангского мамонта хранилась при температурах от ну-
левой до комнатной.
112
Дубление парабензохиноном практически не влияет на изометриче-
ские кривые исследованных волокон, хотя для свежих сухожилии крыси-
ного хвоста парабензохинон сильно повышает температуру сокращения
и устраняет максимум на изометрических кривых (Flory, Spurr, 1961).
Поскольку известно, что парабензохинон взаимодействует с боковыми
аминогруппами полипептидной цепи коллагена (Михайлов, 1971), сле-
дует считать, что эти группы в процессе мумификации модифицирова-
лись или стали труднодуступны для дубителя в применяемых условиях.
Формалин, взаимодействующий с амино- и гидроксильными боковыми
группами полипептидной цепи коллагена (Михайлов, 1971), повышает
температуру сокращения коллагеновых волокон кожи азиатского слона,
что, вероятно, свидетельствует о большей сохранности или доступности
гидроксильных боковых групп коллагена в этих волокнах.
Аминокислотный состав коллагена слона вообще ранее не исследо-
вался, и мы могли сравнивать полученные нами данные только с дан-
ными для коллагена различных других групп млекопитающих (Eastoe,
1967); аминокислотный состав коллагена сухожилий свиньи приведен
в табл. 2. Наши данные не являются точными, так как коллаген в чистом
виде не выделялся, а исследовались целые волокна.
Из табл. 2 видно, что аминокислотный состав коллагенов слона, ма-
монта и мамонтенка характеризуется несколько повышенным содержа-
нием аланина и пониженным пролина (13—14 и 7—9 М% вместо со-
Таблица 2
Аминокислотный состав коллагеновых волокон из кожи различных
ископаемых экземпляров мамонта (М %)
Аминокислота Кожные волокна Коллаген сухожилий свиньи (Eastoe, 1967)
хобота хатангского мамонта ноги хатангского мамонта азиатского . слона магадан- ского ма- монтенка
Лизин 3.58 2.23 1.60 2.17 3.42
Гистидин 0.40 Следы Следы Следы 4.97
Аргинин 2.60 2.30 4.97 3.77 1.67
Оксипролин 6.84 8.56 6.38 6.67 9.92
Аспарагиновая кислота 4.58 4.87 5.43 2.33 4.85
Треонин 1.92 2.23 2.00 1.41 1.86
Серин 2.65 2.85 4.20 2.71 2.84
Глютаминовая кислота 7.82 7.79 7.74 6.56 7.78
Пролин 9.15 8.07 7.19 7.38 11.97
Глицин 37.40 38.97 41.99 36.73 35.1
Аланин 13.06 13.01 12.85 14.81 9.4
Валин 4.18 3.55 3.57 6.42 2.22
Изолейцин 0.93 1.53 1.36 1.68 1.25
Лейцин 3.18 2.92 3.12 4.18 2.50
Тирозин Следы Следы Следы 0.65 0.51
Фенилаланин 1.72 1.11 1.81 2.56 1.40
8 Магаданский мамонтенок
113
ответственно 10—11 и 11—12 М%, характерных в среднем для млекопи-
тающих). В остальном в аминокислотном составе коллагена мамонта и
мамонтенка нет существенных отличии от нормы, за исключением того,
что коллагеновые волокна кожи магаданского мамонтенка несколько
обогащены неполярными аминокислотами — фенилаланином, лейцином и
валином.
выводы
1. Качественная картина квазикристаллической структуры коллагена
в коллагеновых волокнах кожи хатангского мамонта и магаданского
мамонтенка практически полностью сохранена. В волокнах кожи хобота
хатангского мамонта сохранены все характеристики трехспиральпой
структуры тропоколлагена и расстояние между тропоколлагеновыми
частицами.
2. По данным термомеханических исследований в физиологическом
растворе, связующие элементы волокна сохранились в значительной
степени в кожных коллагеновых волокнах хобота хатангского мамонта
и кожных коллагеновых волокнах магаданского мамонтенка; у мамон-
тенка несколько лучше. В коллагеновых волокнах кожи ноги и щеки
хатангского мамонта, подвергшихся частичному разложению й мацера-
ции, они не сохранились.
3. По данным аминокислотного анализа, во всех исследованных кол-
лагеновых волокнах, в том числе и азиатского слона, наблюдается по-
вышение содержания аланина и понижение содержания пролина и окси-
пролина, помимо этого больших отклонений от нормы нет. В коллагено-
вых волокнах кожи магаданского мамонтенка несколько увеличено
содержание фенилаланина, лейцина и валина.
Литература
Джаксон Д. С., Стевен Ф. С. Строение коллагеновых волокон. — В кн.: Совре-
менные биохимические и морфологические проблемы соединительной ткани. Ново-
сибирск, «Наука», 1971, с. 13—21.
Михайлов А. Н. Коллаген кожного покрова и основы его переработки. М.,
«Наука», 1971. 525 с.
Мну скипа Н. В., Кутьин В. А., Михайлов А. Н. Влияние кислотной обработки
на свойства голья. — Кожевенная промышленность, 1969, № 1, с. 1—5.
Никитин В, Н., Перский Е. Э., Утевская Л. А. Возрастная и эволюционная био-
химия коллагеновых структур. Киев, «Наукова думка», 1977. 279 с.
Френкель С. Я., Кухарева Л. В., Гинзбург Б. М., Гаспарян К. А., Воробьев В. И.
Влияние нагрузки на переход порядок—беспорядок в нативных коллагеновых во*
локнах. — Биофизика, 1965, т. 10, с. 735—739.
Attain J. С., Lons М. L., Bazin S., Bailey A. J., Delaunay A. Isometric tension
developed during heating of collagenous tissues. — Biochim. Biophys. Acta, 1978,
v. 533, p. 147-155.
Diamant Keller A., Baer E., Litt M.t Arridge R. G. C. Collagen, ultrastructure
and its relation to mechanical properties as a function of ageing. — Proc. Roy. Soc.
bond., 1972, v. 13, p. 293—315.
114
Eastoe J. E. Composition of collagen and allied proteins. — In: Treatise on colla-
gen. V. 1. New York, Acad. Press, 1967, p. 1—72.
Flory P. J. Theory of elastic mechanisms in fibrous proteins. — J. Amer. Chem.
Soc., 1956, v. 78, p. 5222—5235.
Flory P. J., Spurr О. K. The melting equilibrium for the collagen fibres under
stress. The amorphic elasticity. — J. Amer. Chem. Soc., 1961, v. 83, p. 1308—1316.
Gustavson К. H. The chemistry and reactivity of collagen. New York—London,
Acad. Press, 1956. 200 p.
Hipp el P. H., von. Structure and stabilization of the collagen molecule in solu-
tion. — In: Treatise on collagen. V. 1. New York, Acad. Press, 1967, p. 253—338.
Hodge A. L. Structure at the electron micriscopic level. — In: Treatise on colla-
gen. V. 1, New York, Acad. Press, 1967, p. 185—206.
Kukhareva L. V., Frenkel S. Y., Ginzburg B. M., Vorob’ev V. I. Influence of load
on the order-disorder transistion on the collagen fibres. — Biorheology, 1970, v. 7,
N 1, p. 38—53.
Ramachandran G. N. Structure of collagen at the molecular level. — In: Treatise
on collagen. V. 1. New York, Acad. Press, 1967, p. 103—184.
Rigby B. J, Thermal transitions in the collagenous tissues of poikilothermic ani-
mals.— J. Thermal Biol., 1977, v. 2, N 2, p. 289-293.
ПАТОЛОГОАНАТОМИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ
НЕКОТОРЫХ ОРГАНОВ МАМОНТЕНКА
С. П. Ильинский
Кафедра патологической анатомии Рижского медицинского института
Зоологический институт АН СССР предоставил мне возможность ис-
следовать ряд внутренних органов магаданского мамонтенка.
Материал был фиксирован в 10%-ном формалине с глицерином и
сохранялся так в течение полугода
ДАННЫЕ МАКРОСКОПИЧЕСКОГО ИССЛЕДОВАНИЯ1
Сердце 16X15X6 см. Париетальный листок перикарда сохранен
в основании сердца, толщиной до 1 мм, пергаментного вида, плотный,
прозрачный, с просвечивающими продольно идущими сосудами (рис. 1).
Висцеральный листок перикарда тонкий, гладкий. Эндокард левого же-
лудочка такого же вида — тонкий, гладкий.
Миокард черного цвета в виде гранул тканевого распада диамет-
ром до 1.0—1.5 мм. Толщина стенки левого желудочка на середине его
и вблизи основания сердца одинаковая, достигает 12 мм. Митральный
клапан сохранен, створки его тонкие, полупрозрачные. Хорды плотные,
белесые, перерастают в папиллярные мышцы левого желудочка (рис. 2).
Толщина стенки правого желудочка достигает 4 мм. Эндокард со-
хранен. Трабекулы выражены. Миокард черного цвета в виде рыхлых
волокнистых структур тканевого детрита без гранулярного их распада.
Камера правого желудочка вскрыта на высоту до 7 см от верхушки.
Выше разрез не сделан из-за постмортального сокращения, компрессии
грунтом и усыхания тканей. Ка-
мера выполнена тканевым детри-
том черпого и коричневого цвета
(рис. 3). Левое предсердие —
6X4 см. Стенки топкие — менее
1 мм. Структура эндокарда не-
четкая. Сосудов Тебезия не видно.
Рис. 1. Иссеченный кусочек наружного листка
перикарда
Видны сосуды *
’ Приводимые цифры не отражают истинных размеров органов или частей
их, поскольку ткани находились в состоянии сдавления грунтом и усыхания.
116
Рис. 2. Створка митрального клапана
Левое ушко —2X4 см. Макроскопически структура гребенчатых мышц
сохранена.
Аорта. Диаметр в поперечном сеченип достигает 3 см, толщина
стенки аорты — 4 мм. На разрезе стенки аорты имеются гранулы ко-
ричневого п черного цвета диаметром до 1—3 мм (рис. 4).
Л е г к п е в состоянии ателектаза, плотноватой консистенции, бурого
цвета, на разрезе виден четкий рисунок поперечно срезанных сосудов,
Рнс. 3. Коагуляты крови из камеры правого желудочка сердца
117
бронхов, альвеолярного дерева (рис. 5). На висцеральной плевре —
отпечатки ребер и межреберных промежутков. Плевра местами неглад-
кая, ворсинчатая (земля, фибрин?).
Кишечный тракт сильно разрушен. Стенка тонких л толстых
кишок тонкая, имеет вид пергамента, полупрозрачная. В просвете ки-
шок бесформенные массы плотной консистенции, черного цвета (рис. 6).
ДАННЫЕ МИКРОСКОПИЧЕСКОГО ИССЛЕДОВАНИЯ
При изучении внутренних органов мамонтенка использованы различ-
ные методы окраски препаратов (гематоксилин Мейера и железный,
эозин, азур-эозип, пикрофукспн по Ван-Гпзону, окраска эластических
волокон по Вейгерту, окраска жиров Суданом III, реакция па железо по
Перлсу). Для исследования препаратов в люминесцентном микроскопе
срезы были флюорохромироваиы акрпдпн-оранжем при pH 5. Блоки
порезаны на замораживающем микротоме, а также применена целлоиди-
новая и парафиновая заливка.
Сердце. Кусочки миокарда окрашивались гематоксплииом-эозином
в гомогенный грязно-фиолетовый цвет. Нередко встречались картппы
мполпза и фрагментации мышечных волокон миокарда. Ядра выявить
не удалось. При реакции на жиры (судап III, Судан черный) мышеч-
ные волокна сердца окрашивались в светло-желтые (судан III) пли се-
рые и черные тона (судан черный). При реакции по Перлсу всюду
в мышечных волокнах миокарда определялась неодинаковой интенсивно-
сти положительная реакция на железо. Наряду с очагами миолпза
имеются зоны более компактной коагуляции саркоплазмы мышечных
волокон, дающих оранжевое свечение в люминесцентном микроскопе.
Местами в интерстиции улавливалась положительная реакция па кис-
лые и нейтральные мукополисахариды.
Нередко на месте миокарда встречался мелкозернистый детрит,
дающий положительную реакцию па жиры и железо.
Кровь в некоторых сосудах миокарда была в состоянии стаза и лизиса.
Стенки сосудов миокарда и находящаяся здесь кровь дают положитель-
ную реакцию на железо (рис. 7).
Одпп из спнусопдов миокарда расширен. В просвете сппусоида —
бссклеточпая масса, дающая положительную реакцию па железо.
Лишь в париетальных слоях удалось видеть контуры отдельных эри-
троцитов. В стенке синусоида и в периспнусопдальных слоях также от-
мечалась положительная реакция на железо (рис. 8).
Легкие. Альвеолярные перегородки окрашивались гематоксплпп-эо-
зином в грязно-фиолетовый цвет. Ядра не обладали тпнкториаль-
ной способностью. Отдельные группы альвеол малых размеров находи-
лись в состоянии ателектаза, другие резко расширены, в состоянии эм-
физемы. Местами определялись тонкостенные сосуды с явлениями стаза
118
Рис. 4. Аорта в расправленном состоянии
крови в них, лизисом ее и резко положительной реакцией на железо
(рис. 9).
Степки бронхов окрашивались в грязно-фиолетовый цвет без выяв-
ления ядерно-клеточных структур.
В просвете бронхов и некоторых расширенных альвеол определялись
микролиты, дающие в люминесцентном микроскопе красное свечение,
которое может быть обусловлено пли кальцием грунта, или хлорофиллом
(фитопланктона) (рис. 10).
Толстая кишка. Кишки не обладают тинкториальной способно-
стью. При окраске гематоксилином Мейера и железным гематоксилином
срезы диффузно окрашивались в грязно-сиреневые тона (разная экспо-
зиция в краске — от 20—30 мин до 1 сут). Лишь при окраске азур-
эозииом удалось обнаружить в мышечных пластах стенки кишки вытя-
Рпс. 5. Иссеченный кусочек легкого
119
Рис. в. Содержимое толстой кишки
Рис. 7. Сосуд миокарда. Положительная реакция на железо по Перлсу. X5G
Рис. 8. Синусоид миокарда. Положительная реакция на железо по Перлсу. Х56
Рис. 9. Легкие. Слабоположптельиая реакция па железо по Перлсу. х58
Альвеолы малых размеров в состоянии ателектаза, другие альвеолы резко расширены
в состоянии эмфиземы
Рис. 10. Микролиты (а—в) в просвете бронха. Реакция на железо по Перлсу. Х280
Рис. 10 (продолжение)
нутые образования, напоминающие фибробласты. И ядро, и протоплазма
«клеток» окрашены в темно-синие тона.
Волокна (окраска по Ван-Гизону) обладают способностью диффузно
окрашиваться. Коллагеновые волокна при разной экспозиции (от 20—
30 мин до 1 сут) гомогенно окрашиваются в ярко-красный цвет. В эти же
тона окрашиваются гладкомышечные слои стенки кишки. Лишь ме-
стами отмечается тенденция в грязно-зеленому цвету гладкомышечных
клеток стенки кишки и крупных сосудов.
При окраске по Вейгерту (экспозиция в краске от 20—30 мин
до 1 сут) местами удавалось видеть тонкие эластические волокна в глу-
боких субэндотелиальных слоях стенки крупных сосудов, местами —
структуры, напоминающие нервные волокна. Слизистая оболочка кишки
сохранилась лишь участками в виде гиперхромных темно-синих зон без
четкой клеточной структуры (окраска гематоксилином).
Также при окраске гематоксилин-эозином обнаружены темно-синие
и фиолетовые париетальные микрокопролиты. Тинкториальная способ-
ность микрокопролитов колеблется от темно-фиолетовых до слабо-голу-
бых тонов.
Резко положительная реакция на жир (судан III) обнаружена в суб-
эпителиальной зоне, слабая—в толще стенки кишки (зона волокнистых
структур — коллагеновых и гладкомышечных) и в остатках слизистой
оболочки кишки.
123
Положительная реакция Перлса на железо обнаружена во всех слоях
кишки, а также в отдельных микрокопролитах (рис. 6).
Трактовка микроскопических изменений сердца. Отмеченное в на-
шем описании состояние синусоида важно в сравнительно-анатомическом
отношении. Мы имели возможность наблюдать расширение и полнокро-
вие синусоидов миокарда у индийского слона, погибшего в Рижском зоо-
парке при явлениях микроинфаркта миокарда.
Сравнительное изучение показало, что структура синусоидов мио-
карда у мамонтенка и современного слона аналогичны. Синусоиды мио-
карда у мамонтенка (и у слона) представляют собой расширенные поло-
сти, выстланные эндотелием и расположенные между отдельными мы-
шечными волокнами миокарда.
Анатомо-физиологическая особенность синусоидов миокарда состоит
в том, что эти сосудистые полости имеют отношение к процессам микро-
циркуляции крови в сердце. В частности, при ослаблении миокарда, при
нарастании сердечно-сосудистой декомпенсации синусоиды миокарда
могут депонировать значительные массы крови, обусловливая венозный
застой в мышце сердца. В сердце мы наблюдали дилятацию синусоида,
стаз крови, гемолиз и гемосидероз. Подобное состояние синусоида мио-
карда объясняется слабостью сердца мамонтенка, снижением контрак-
тильной способности мышечных волокон сердца животного. По этому
поводу можно высказать некоторые предположения. В основе наруше-
ний микрогемоциркуляции в миокарде могла лежать или острая физи-
ческая нагрузка (длительный бег), или слабость миокарда, обусловлен-
ная болезнью его, или, наконец, сочетание бега и патологии миокарда.
Наше объяснение механизма нарушений микрогемоциркуляции в сердце
мамонтенка построено на основании фактов современной патологической
анатомии человека, а также экспериментально-ветеринарной и сравни-
тельной патологии. В ветеринарной патологии известна острая смерть
скаковых лошадей во время быстрого и длительного бега. С другой сто-
роны, в сердце мамонтенка нами установлена положительная реакция
на жиры (окраска Суданом III и Суданом IV), которая с относительной
достоверностью может говорить о жировой дистрофии миокарда. Поло-
жительная реакция на жиры в нашем исследовании, видимо, обуслов-
лена появлением в постмортальном периоде так называемого жировоска,
широко известного в судебно-медицинской практике. По нашему пред-
ставлению, допустимое постмортальное развитие жировоска не может ис-
ключить жировой дистрофии миокарда.
В наших препаратах изменения, трактуемые как жировая дистрофия,
представлены не изолированно. Наряду с жировой субстанцией мы, при-
менив люминесцентную микроскопию, наблюдали очаговые коагуляты
мышечных волокон миокарда.
Коагуляция отдельных фрагментов мышечных волокон могла возни-
кать не только в результате энергичного сокращения их в связи с физи-
ческой нагрузкой на сердце (бег животного), но и на почве распада ли-
124
попротеинового комплекса (миокардиодистрофия). Иными словами, жи-
ровая инфильтрация и коагуляция мышечного белка волокон миокарда
свидетельствуют о прижизненности этих изменений.
О прижизненности процесса говорят также нарушения обмена железа
в сердце мамонтенка, стаз крови и гемолиз в синусоидах миокарда, ге-
мосидероз отдельных клеток эндотелия и перисинусоидальной зоны.
Впрочем, сидероз тканей частично мог быть обусловлен поступлением
железа из грунта с почвенными водами за столь длительный срок захо-
ронения силами природы трупа мамонтенка.
Трактовка микроскопических изменений легких. Возможность по-
ступления железа с грунтовыми водами подтверждается и при микроско-
пическом исследовании легких. Слабоположительная реакция на железо
определялась диффузно в альвеолярных перегородках, в стенках брон-
хов и крупных сосудов. Слабая степень сидероза могла быть обусловлена
грунтовыми водами, содержащими железо. Вместе с тем в ряде крупных
сосудов легкого отмечены прижизненные факты гемостаза, гемолиза и
гемосидероза стенки сосудов. В париетальных зонах иногда удавалось
видеть контуры отдельных эритроцитов и вытянутых клеток (напомина-
ющих десквамированный эндотелий) с резко положительной реакцией
на железо.
Сильная степень сидероза сосудов легких несомненно обусловлена
стазом крови и гемолизом ее. В париетальных зонах кровяного столба
гемолиз был прижизненным, физиологическим. Именно в ходе физиоло-
гического гемолиза и происходил обнаруженный нами сидероз отдельных
эндотелиальных клеток. В последующем по мере умирания животного
физиологический гемолиз париетальной зоны перерастал в постморталь-
ный гемолиз всей крови, содержащейся в сосуде. Прижизненный гемо-
сидероз отдельных клеток в агональном периоде описан в судебно-меди-
цинской литературе.
Из сравнительной анатомии известно, что размеры легочных альвеол
у представителей животного мира неодинаковы. У мамонтенка мы на-
блюдали и эмфизематозно расширенные альвеолы, и ателектатически
спавшиеся альвеолы меньших размеров.
При микроскопическом исследовании органов нами отмечены на лег-
ких отпечатки ребер, что могло произойти под влиянием давления грунта
па животное. Это и дало, видимо, спадение отдельных альвеол. Вместе
с тем расширение других альвеол могло быть обусловлено асфиксией жи-
вотного, погибающего в воде при утоплении или при завале его твер-
дым грунтом.
Наше предположение о причине гибели мамонтенка обосновывается
микроскопическими находками в бронхах и альвеолах инородных тел
в виде микролитов, при люминесцентно-микроскопическом исследовании
которых обнаружено красное свечение, характерное как для солей каль-
ция, так и для хлорофилла. Отсюда заключаем, что микролиты в бронхах
и альвеолах представляют собой аспирированные частицы грунта (если
125
животное было засыпано твердой почвой) или элементы фитопланктона
(если животное утонуло в воде).
Микроскопическое изучение легкого позволяет коснуться также и фи-
зиологического состояния мамонтенка. Обнаруженные нами явления
стаза и полнокровия сосудов легких могли быть обусловлены или острой
физической нагрузкой на сердечно-легочную систему (бег животного),
или слабостью болезненно измененного сердца (миокардиодистрофия),
или, наконец, сочетанием этих двух моментов (бег животного и заболе-
вание сердца) с последующей гибелью животного в твердом грунте либо
в водоеме.
Трактовка микроскопических изменений кишечника. Обсуждение
микроскопических изменений кишечника мы ограничим отдельными за-
мечаниями о сидерозе, копролитах, эпителии. Обнаруженный сидероз
стенки кишки может быть экзогенного (железо из почвы), а также эндо-
генного происхождения (распад крови мамонта).
Копролиты имеют двоякую структуру. С одной стороны, выявлены
бесформенные массы, содержащие соли кальция (красное свечение
в люминесцентном микроскопе), с другой — волокнистые структуры
клетчатки (в люминесцентном микроскопе — черно-зеленое и красное
свечение). Отмечено сохранение контуров цилиндрического эпителия
слизистой оболочки кишки без четкой структуры ядер.
Общее заключение о полученных нами данных можно вести с пози-
ций палеопатологии. Литературные сведения по вопросам морфологии
животных, извлеченных из зоны вечной мррзлоты, весьма скромны.
Ю. А. Коробко (1977) приводит микрофотографию, иллюстрирующую
«ядерноподобные» структуры в гладкомышечных клетках ископаемого
бизона. Р. П. Женевская (1977) дает гистологическое описание скелет-
ных мышц мамонта, также извлеченного из вечной мерзлоты, указывая
на фрагментацию мышечных волокон и отсутствие ядер в них.
Об элементах палеопатологии мягких тканей пишут В. М. Суб-
ботин и Ю. В. Тум (1978). Авторы описывают состояние легких и ки-
шечника мамонта, извлеченного из зоны вечной мерзлоты.
Несколько работ в медицинской литературе посвящено изучению
мумий. В ходе исследований мумий установлены факты, относящиеся
к палеопатологии людей древнего захоронения: пневмокониоз, цирроз пе-
чени, периостит (Levin, 1977), травма и сифилис костей (Живанович,
1977; Scheidegger, 1977), нарушение питания и паразитарные заболевания.
Проведенное нами исследование мамонтенка позволяет говорить
о постмортальных изменениях в условиях пребывания тела животного
в вечной мерзлоте (жировоск, диффузия железа с почвенной влагой
в ткани погибшего животного). Кроме того, проведенное исследование
позволило выявить патологоанатомические изменения, которые были
в сердце и легких при жизни мамонтенка (элементы миокардиодистрофии,
эмфиземы легкого, нарушения микроциркуляции в сердце и легких —
стаз, гемолиз, париетальный гемосидероз сосудов).
126
Мы не могли установить истинной причины гибели мамонтенка. На
основании патологоанатомического исследования можно высказать лишь
следующую легенду-версию. Наличие инородных тел в бронхоальвеоляр-
ных структурах легкого (элементы растительной клетчатки) позволяют
предполагать утопление животного в водоеме. Вместе с тем допустима
и другая версия — мамонтенок мог быть задавлен отвалом тяжелого су-
хого грунта. Именно об этой возможности можно думать на основании
деформации легкого и отпечатков ребер, которые могли произойти в ре-
зультате отвала тяжелого грунта. Не исключена и аспирация сухой пыли,
содержавшей элементы растительной клетчатки. О таком механизме ги-
бели мамонтенка говорят эмфизематозно расширенные альвеолы, наблю-
даемые современными исследователями ветеринарно-экспериментальной
патологии при асфиксии подопытных животных.
Таким образом, мы полагаем, что мамонтенок или утонул в воде, или
был засыпан тяжелым сухим грунтом.
Каковы причины столь длительного сохранения трупа мамонтенка
в грунте? Наблюдения медицинских палеопатологов показывают, что
обычно скелеты детей, умерших в древние эпохи, не сохраняются, под-
вергаются растворению.
По нашему мнению, сохранность тела мамонтенка обусловлена ха-
рактером грунта, температурным фактором в зоне вечной мерзлоты и
сидерозом тканей, возникшим под влиянием диффузии грунтовых вод,
содержавших железо.
Литература
Дэрмус В. Я. О палеопатологии. — В кн.: Матер. III конф, патологоанатомов
Латвии. Рига, 1964, с. 391—397.
Дэрмус В. Я. Обзор работы симпозиума по вопросам палеопатологии. — В кн.:
Матер. V конф, патологоанатомов Латвии. Рига, 1970, с. 395—400.
Женевская Р. Л. Гистологическое изучение мышц туловища шандринского ма-
монта и ископаемого бизона с реки Индигирки. — В кн.: Мамонтовая фауна и
среда ее обитания. Л., 1977, с. 61—64. (Тр. Зоол. ин-та АН СССР, т. 73).
Живанович С. Палеопатолошка зап аж а а на скелесним оснацима набеним на
подруч]’у Раса. — Српски арх. целок, лекар., 1977, т. 105, № 7—8, с. 573—582.
Иванова И. К. О древности ископаемых людей. — В кн.: Матер. IV конф, пато-
логоанатомов Латвии. Рига, 1966, с. 343—350.
Ильинский С. П. Микроинфаркт миокарда у индийского слона. — В кн.: Матер.
IV конф, патологоанатомов Латвии. Рига, 1966, с. 332—340.
Ильинский С. Л. Кардиопатология. Рига, «Зинтане», 1976. 167 с.
Коробко Ю. А. Морфологическое изучение половой системы ископаемого бизона
с реки Индигирки. — В кн.: Мамонтовая фауна и среда ее обитания. Л., 1977,
с. 59—61. (Тр. Зоол. ин-та АН СССР, т. 73).
Субботин В. М., Тум Ю, В. Результаты микроскопического исследования неко-
торых остатков внутренних органов шандринского мамонта. — Архив анат., гистол.,
эмбриол., 1978, т. 74, № 2, с. 85—89.
Levin Р. К. Mummies that I have known. A pediatricians venture in the field
of paleopathology. — Amer. J. Diseases Child., 1977, v. 131, p. 349—350.
Schetdegger S. Paleopathologische Untersuchungen an der Tibia aus fruhge-
schichtlicher Zeit. — Verh. Dtsch. Ges. Pathol., 1977, Bd 61, S. 461.
МОРФОЛОГИЯ ФРАГМЕНТОВ КРОВЕНОСНЫХ СОСУДОВ
•ГНЕКОТОРЫХ ОРГАНОВ ШЕИ МАМОНТЕНКА
Е. И. Иванова
Институт эволюционной морфологии и экологии животных
им. А. Н. Северцова, Москва
При первоначальном вскрытии мамонтенка 17 июля 1977 г. в г. Мага-
дане мы получили некоторые фрагменты сосудов из различных участков
тела.
После вторичного вскрытия трупа мамонтенка в октябре 1977 г.
в г. Ленинграде в нашем распоряжении оказался участок тела размером
30X20 см, расположенный каудальнее корня языка, крапиальнее сердца
и вентральнее позвоночника. Среди шейной мускулатуры можно было
проследить анатомию основных органов, содержащихся в этом куске,
а именно: артерий (плечеголовная, сонные, подключичные), вен (перед-
ние полые, яремные, подключичные), глотки и фрагмента пищевода,
гортани и отрезка трахеи, а также некоторых других сопровождающих
органов, как например участки зобной (вилочковой) железы.
Весь полученный материал был зафиксирован нейтральным
формалином и в дальнейшем подвергнут анатомическому изучению.
При этом кровеносные сосуды и другие трубчатые органы были раз-
резаны вдоль. Диаметр органа определялся по длине окружности
внутренней стенки. Окраска гематоксилином, эозином, азуром и резор-
цин-фуксином.
Следует заметить, что с течением времени и в результате анатоми-
рования зафиксированный формалином препарат ткани мамонтенка из-
менялся в размерах и внешнем виде: из него вымывалась наиболее рых-
лая часть тканей, раствор становился мутным, оставшаяся часть раз-
волокнялась.
МАКРОСКОПИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ КРОВЕНОСНЫХ СОСУДОВ
Артерии» Лежат дорсальнее вен и вентральнее трахеи, глубоко в мышцах
шеи. Каудальный конец артериальной системы на препарате начинается
обрезом плечеголовной артерии (a. brachiocephalica), представляющей
собой трубку внушительных размеров, лежащую слева от трахеи
(рис. 1). Просвет трубки несколько сдавлен в дорсовентральном на-
правлении. Диаметры у плечеголовной артерии 23 и 19 мм. Стенка со-
суда толстая, ячеистая. Со стороны обреза в просвете сосуда видна вер-
тикальная перегородка, делящая сосуд на правую и левую полости
(рис. 2, 3). Правая продолжается в крупный сосуд — правую подключич-
ную артерию (a. subclavia dex.); от левой (truncus bicaroticus) дли-
ной 9 мм отходят сразу три сосуда: латеральный небольшой сосуд диа-
128
Рис. 1. Схема магистральных артерий шеи
1 — a. brachiocephalica; 2 — трахея; 3 — tr. bi*
caroticus; 4 — a. subclavia dex.; 5 — a. carotis
comm, sin.; 6 — a. carotis comm, dex.; 7 —
a. carotis ’intema(?); 8 — a. carotis ext. (?); 9 —
a. thoracica ext. dex.; 10 — a. axillaris dex.;
11 — tr. costocervical is dex.; 12 — a. subclavia
sin.; 13 — a. costocervicalis sin.; 14 — пищевод
метром 7 мм (возможно, a. vertebra-
lis), а также правая и левая общие
сонные артерии (a. a. coratis commu-
nis dex. et sin.).
Левая подключичная (a. subcla-
via sin.) лежит в мышцах отдельно
от остальных сосудов; она отходит
от аорты самостоятельно.
Правая подключичная артерия в
своем каудальном участке лежит под
трахеей и имеет просвет 15.5 X
Х7.5 мм. Сразу после поворота
вправо эта артерия отдает довольно
крупную (диаметром 8.5 мм) внут-
реннюю грудную артерию (a. thora-
cica interna de&). В краниально-
латеральном направлении от правой
подключичной артерии отходит арте-
рия со сморщенной стенкой диамет-
ром 7.5 мм, — вероятно, общий плечешейный ствол (tr. costocervicalis
dex.), поскольку у основания этого ствола есть начало обрезанной, менее
мощной артерии (a. intercostalis suprema?). Предполагаемый плечешей-
ный артериальный ствол на расстоянии 32 мм от своего начала делится
на две или три артерии.
Как уже было сказано, общие сонные артерии отходят от общего
очень короткого сосуда длиной 9 мм и диаметром 17 мм (truncus bica-
roticus).
Левая общая сонная артерия (a. carotis communis sin.) идет
прямо вперед, а правая (a. carotis communis dex.) вначале имеет не-
который изгиб вправо, после чего также направляется вперед. Правая
общая сонная артерия лежит непосредственно под трахеей (для ее об-
наружения пришлось перерезать пищевод и трахею). До изгиба ее диа-
метр — 15 мм, после изгиба — 12 мм, и далее она постепенно истонча-
ется. Несколько выше изгиба от артерии отходят очень мелкие артерии
в сторону трахеи и пищевода. На расстоянии 150—160 мм от начала,
9 Магаданский мамонтенок
129
Рис. 2. Плечеголовная артерия и ее ветви
I — a. brachiocephalica; 2 —tr. bicaroticus
Рис. 3. Плечеголовная артерия п ее ветви (в другом ракурсе)
I — a. brachiocephalica; 2 — a. subclavia dex.; з — tr. bicaroticus; 4 — a. carotis comm. dex.
5 — carotis comm. sin.
Рис. 4. Левая общая сонная артерия
1 — a. carotis comm, sin.; 2 — ветвистой артерии
Рис. 5. Каудальный участок левой краниальной полой вены
1 — a. subclavia sin.; 2 — v. cava cranialis sin.
уже на уровне глотки, сонная артерия делится на два ствола (рис. 4).
Левая общая сонная артерия несколько тоньше правой (рис. 1). В на-
чальном участке ее просвет 14 мм. По пути вперед толстая стенка со-
суда сморщена, что местами суживает ее просвет до 5 мм. На расстоя-
нии 220 мм от начала артерия, имея просвет 9—13 мм, делится на два
сосуда: более глубокий, идущий прямо, тонкий и эластичный, диамет-
ром 4 мм (внутренняя сонная, или затылочная, артерия?) и сосуд, от-
ходящий несколько латеральнее от основного направления и сохраняю-
щий диаметр 13 мм, а также плотную эластическую внутреннюю обо-
лочку без продольных складок (возможно, челюстная артерия).
Левая общая сонная артерия в краниальном направлении проходит
несколько впереди глотки, а в каудальном она лежит вдоль и несколько
латеральнее пищевода. В некоторых участках в полости артерии видны
следы крови.
Левая подключичная артерия (a. subclavia sin. — рис. 1), как п
плечеголовная артерия и левая краниальная полая вена, перерезана
вблизи ее основания (дуга аорты или осталась в трупе, или удалена
вместе с сердцем). Левая подключичная артерия лежит под левой кра-
ниальной полой веной (рис. 5) и представляет собой широкий, но ко-
133
Таблица 1
Характеристика шейных
артерий
Наименование сосуда Внутренний диаметр (просвет), мм
a. brachiocephalica . . . a. subclavia dextra . . . a. thoracica interna dextra truncus costocervicalis truncus bicaroticus . . . a. carotis communis dextra a. carotis communis dextra после изгиба .... a. carotis communis sini- stra Ветви a. carotis communis sinistra a. subclavia sinistra . . . a. costocervicalis sinistra Примечание. В та скобках — толщина стенки. 19.0-23.0 7.5Х 15.5 8.5 7.5 17.0 15.0 (2) 12.0 13.0-14.0 4.0 8.0-14.0 4.0 l6ji. 1 и 2 в
Таблица 2
Характеристика шейных
вен
Наименование сосуда Внутренний диаметр (просвет), мм
V. cava cranialis dextra v. thoracica interna dextra v. costocervicalis dextra v. subclavia dextra . . . v. jugularis communis dextra Вены, составляющие v. jugularis communis dextra v. cava cranialis sinistra v. subclavia sinistra . . v. jugularis communis si- nistra Вены, составляющие v. jugularis communis sinistra 9.0X17.0 13.0 9.0 23.0-25.0 17.0 (1.6) 6.0, 9.0 8? 11.0 14.0 (2) 8.0, 8.0
роткий сосуд (рис. 1). До поворота в подмышечную область его диаметр
благодаря сильно сморщенной стенке равен всего 5 мм; после поворота
расширяется до 14 мм.
Еще до поворота влево от подключичной артерии отходит в сторону
головы плечешейный артериальный ствол (truncus costocervicalis sin.),
делящийся вскоре на два сосуда: глубокий и поверхностный. Диа-
метр обоих сосудов 4 мм. Длина сосудов до обреза не более 50 мм. Раз-
меры артерии мамонтенка приведены в табл. 1.
Вены. В результате препаровки установлено, что правая передняя
полая вена (v. cava cranialis dex.) лежит вентрально от артериальной
системы и латерально от дыхательного горла (рис. 6, 7). Ее каудальный
конец длиной 40 мм имеет диаметр 9X17 мм. С медиальной стороны
в эту вену впадают два сосуда: более слабая вена, идущая из глубины
(возможно, позвоночная вена — v. vertebralis dex.), и более мощная
вена диаметром 9 мм (возможно, v. costocervicalis dex.).
Более дистальная часть правой передней полой вены имеет расши-
ренный вид там, где она составляется из яремной, внутренней грудной
(v. thoracica interna dex.) и подключичной вен.
Правая подключная вена (v. subclavia dex.) — мощный сосуд; его
диаметр 23—25 мм (рис. 6). На расстоянии 23 мм от места слияния
подключичной вены с яремной лежит клапан. Возможно, это устье лим-
фатического протока. При препаровке из-под клапана выпал сгусток за-
твердевшей крови или лимфы.
134
Рис. 6» Магистральные вены шеи
1 — v. cava cranialis dex.; 2 — v. thoracica
interna dex.; з — v.i subclavia dex.; 4 —
v. jugularis comm, dex.; 5 — v. subscapularis
dex.; 6 — вена от шейных мышц; 7 — лате-
ральные притоки вены; 8,9 — вены, состав-
ляющие правую общую яремную вену;
10 — v. cava cranialis sin.; 11 — v. subclavia
sin.; 12 — v. jugularis comm, sin.; 13,
14 — вены, составляющие левую общую ярем-
ную вену; 15 — v. brachialis sin.
Внутренняя грудная вена
(v. thoracica interna dex.)—от-
носительно крупный сосуд диа-
метром 13 мм (рис. 6).
В правую подключичную ве-
ну, в ее дистальный конец, впа-
дает с каудальной стороны еще
одна вена: или подлопаточная
(v. subscapularis dex.), пли на-
ружная грудная (v. thoracica ex-
terna dex.). В краниальной стен-
ке подключичной вены видно
устье впадающей в нее вены, са-
ма ясе она оборвана (возможно,
truncus omocervicalis).
Правая общая яремная вена
(v. jugularis communis dex.) от
места ее впадения до краниального
обреза имеет длину 245 мм, диаметр
ее на участке впадения 17 мм. На расстоянии 17 мм от места впадения
в яремную вену с латеральной стороны впадает вена небольшого ка-
либра от шейных мышц, а на расстоянии 122 мм в нее вливаются, также
с латерального направления, еще две вены, промежуток между устьями
которых 14 мм. Еще выше, на расстоянии 190 мм от конца, правая
яремная вена разделяется на два сосуда: латеральный, более широкий
(диаметр 9.5 мм), и медиальный (диаметр 6 мм), поверхностный и тон-
костенный. Эта тонкостенная вена принимает вену от гортанных хря-
щей и краниальной части зобной железы. Длина обеих вен, составляю-
щих при слиянии правую общую яремную вену, около 53 мм.
Правая общая яремная вена имеет изнутри глубокие продольные
складки, но на участке бифуркации продольные складки заменяются
поперечными и стенка вены выглядит измятой и тонкой.
Интересно отметить, что в устье многих из вышеупомянутых вен,
даже крупного калибра, имеется клапан обычного вида.
185
Рнс. 7. Правая передняя полая вена п вены, ее составляющие
1 — v. cranialis dex.; 2—v. thoracica interna dex.; з — v. subclavia sin.; 4 —v. Jugularis comm. dex.
Левая краниальная полая вена (v. cava cranialis sin.) относительно
слабее правой одноименной вены (рис. 5, 6). Ее конечный участок ле-
жит несколько поперечно к оси тела, но вскоре она направляется лате-
рально. Диаметр ее конечного участка всего 8 мм.
На расстоянии 26 мм от конца левая полая вена составляется из
двух стволов: более короткий латеральный — подключичная вена (v.
subclavia sin.) п очень длинный крупный сосуд — общая левая яремная
вена (v. jugularis communis sin.).
Левая подключичная вена (v. subclavia sin.) длиной всего 27 мм
и шириной просвета 11 мм. В ее краниальной стенке видно устье вены,
выходящей из глубоких слоев мышц шеи.
Далее начальный участок левой подключичной вены составляется из
двух тонкостенных вен, идущих со стороны передней конечности: под-
лопаточной (v. subscapularis sin.) и плечевой (v. brachialis sin.).
136
Левая общая яремная вена (v. jugularis communis sin.) крупнее
подключичной, но несколько тоньше правой одноименной вены. Диа-
метр ее конечного участка 14 мм. Эта толстостенная вена тянется
в краниальном направлении на расстоянии около 200 мм. На уровне
160 мм от ее устья в вену впадают одна за другой три-четыре небольшие
вены от мышц шеи, а на расстоянии 240 мм от устья левая общая ярем-
ная вена составляется из двух сосудов — медиального п латерального;
диаметр каждого из них 8 мм. После их слияния левая общая яремная
вена имеет просвет 10 мм. В латеральную из только что упомянутых
вен вливаются три сосуда от краниальной части шеи и головы. Размеры
вен мамонтенка приведены в табл. 2.
Фрагменты сосудов из других участков тела.
Фрагмент 1. Крупный сосуд с внутренней поверхности краниаль-
ного конца брюшной стенки. Дпаметр его просвета 30X40 мм; в глубине
сосуд раздваивается, в нем обнаружены сгустки крови. Дистальные
участки его вырезаны для анализа сотрудниками научных учреждений
г. Магадана. При ближайшем исследовании сосуд оказался веной, раз-
деленной перегородкой на две части. Заключенная в парафин вена
(двойная) имела дпаметр 22X26 мм. Перегородка делит сосуд на две
вены, диаметр которых 5 и 9 мм. От перегородки отходит клапан в про-
свет меньшего сосуда. Толщина стенки вены — 3—4 мм, перегородки и
клапана — около 2 мм.
Фрагмент 2. При первоначальном вскрытии мамонтенка обнару-
жено, что каудальная полая вена (v. cava caudalis) необычайно коротка
и почти до самой печени идет двумя стволами. Расстояние между ство-
лами 30 мм. Нами получен фрагмент каудальной полой вены на участке
ее бифуркации. Этот кусочек был залит в парафин.
Фрагмент 3. Кусочек ткани из паховой области содержал в себе
фрагменты двух параллельных сосудов, заполненных сгустком затвердев-
шей кровп. Один из сосудов — наверняка артерпя: эластичная, толсто-
стенная, ее просвет 3 мм; второй сосуд, — вероятно, вена. Она несколько
шире в диаметре (3.3 мм), менее эластична на влд, по тоже толсто-
стенна. Определить точную анатомическую принадлежность этих сосудов
пока не представляется возможным.
МИКРОСКОПИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ КРОВЕНОСНЫХ СОСУДОВ
Вены. Каудальная полая вена представлена фрагментом стенки довольно
рыхлого строения толщиной 0.6—1.4 мм. Опа содержит крупные «пу-
зыри», илп вакуоли, ячеистого строения, размером до половины толщины
стенки сосуда. Такие вакуоли располагаются как в наружной, так и в
средней оболочке сосуда. Средняя и внутренняя оболочки сосуда тонкие
и недифференцированные; клеточных элементов и ядер не обнаружено.
Стволы, составляющие каудальную полую вену, на гистологическом пре-
137
Рис. 8. Стенка каудальной полой вены с включенными в нее вакуолями (гельминтозное поражение)
и рассеянными цистицерками. Х26.4
Рис. 9. Краниальный участок зобной железы. Вакуоли в трабекуле железы, х 105.6
Рис. 10. Краниальный участок зобной'желеаы. Дольки железы;с^полостью5в"мозговом слое. X 26.2
Рис. 11. Стенка каудальной папой вены с вкрапленными в нее цистнцерками. Х26.4
Рис. 12. Стенка плечеголовной артерии. Резорцин-фуксин. Х26.4
1 — эластическая основа внутренней мембраны и средней оболочки;
2 — разволокненная часть интимы; 3 — щели, образованные под
влиянием гельминтоза
парате имеют диаметры 4.2 X 2.1 и 6.0X 2.0 мм. Соответственная толщина
их стенок 0.34 и 0.44 мм. Стенки вен складчатые, сморщенные, следо-
вательно, максимальный объем вен значительно больше указанного
(рис. 8).
Сосуды из паховой области на срезе имеют разволокненные стенки,
в которых также изобилуют вакуоли. Между элементами ткани видны
кровяные экстравазаты.
Правая подключичная вена на срезе разволокиепа. Толщина стенки
около 0.8—1.9 мм. Стенка содержит вышеописанные вакуоли, вдоль вены
лежат участки зобной (вилочковой) железы (рис. 9, 10).
Правая и левая яремные вены рыхлого вида. Толщина стенок — 1 —
2 мм. Имеются ячеистые полости.
140
«Краниальная надчревная вена» (см. фрагмент 1) на определенном
участке состоит из двух параллельных сосудов, стенки которых срослись.
Это очень толстостенная мышечно-коллагеновая вена. Толщина стенки —
0.7 мм, клапана — 0.2—0.5 мм. На некоторых срезах видны сосуды, впа-
дающие в эту вену нз окружающей ткани. Толщина стенки такого со-
суда—0.1 мм.
Артерии. Как и вены, при обработке в значительной степени рассло-
ились. Плечеголовная артерпя имеет общую толщину стенки порядка
1.4—3.0 мм. Плотная эластическая часть стенки 0.6 мм (рис. 11). Кле-
точных элементов, как и ядер гладкой мускулатуры, в составе стенок ар-
терий выделить не удалось. В эластической основе стенки артерии
видны глубокие щели (рис. 12, 13).
Стенки сонных артерий имеют толщину порядка 1.8 мм и содержат,
как и вены, крупные ячеистого вида полости.
ПАТОЛОГИЧЕСКИЕ ЯВЛЕНИЯ В КРОВЕНОСНЫХ СОСУДАХ
В крови, содержащейся в каудальной полой вене, обнаружены круглые
пластинки различного диаметра — от 0.01 до 0.06 мм, напоминающие яйца
и личинки гельминтов (рис. 14, 15). Обнаружен даже фрагмент тела
гельминта размером 0.1X0.05 мм (рис. 16). Цисты и яйца(?) во мно-
жестве покрывают стенкп полой вены с наружной поверхности (рис. 11).
Наиболее крупные экземпляры цист сохранили вокруг капсулы светлую
зону, а под капсулой — утолщенный темный ободок, от которого отходят
радиально едва заметные «волоски» (или крючки?). Внутреннее содер-
жание цисты проследить не удалось.
Более мелкие образования в центре имеют щель, а самые мелкие, ве-
роятно,—яйца (?), напоминают кольца. Этими паразитами пронизаны
все ткани кровеносных сосудов и прилегающих органов, что мешает изу-
чить гистоструктуру исследуемых образцов. В стенках сосудов и приле-
гающих тканей, пораженных паразитами, видны экстравазаты и участки
некроза ткани.
Мелкие цисты и особенно яйца (?) встречены и в других сосудах, на-
пример в стенках сонных артерпй. Полости ячеистого строения представ-
ляют собой очаги, где идет развитие паразита, а глубокие щели в эла-
стической основе крупных артерий есть начальная стадия образования
полостей — очагов гельминтозного поражения тканей.
ГОРТАНЬ И ТРАХЕЯ
От переднего участка гортани до каудального обреза трахеи дыхательные
пути имеют в длину 240 мм. Передняя часть гортани представлена ха-
рактерной воронкой, образованной надгортанником, черпаловидными хря-
141
Рио. 18. Мышечная часть стенки плечеголовной артерии, пораженная цистнцерками. Гематокси-
ЛИН-ЭО8ИВ. Х26.4
Рис. 14. Циста гельминта не полости каудальной полой вены, окруженная сгустком крови, х 105.6
Рас. 15. Циста гельминта из>аудальной полой вены. Х105.6
Рис. 1в. Фрагмент тела гельминта из полости каудальной полой вены. хЮ5.в
Рис. 17. Гортань и глотка
1 — надгортанник; 2 — черпаловидные хрящи и их рожковые хрящи; з — черпаловидно-надгор-
танные складки; 4 — голосовые губы, между которыми видна голосовая щель; 5 — средний гортан-
ный кармашек; б — пищевод в продольном разрезе; 7 — правый гортанный кармашек; 8 — кармаш-
ковые складки; 9 — дыхательная щель
щами и черпаловидно-надгортанной складкой. Ширина воронки впе-
реди — 15 мм, в центре — 13 мм и ближе к черпаловидным хрящам —
15 мм. Дорсовентральная длина вороцки — 36 мм (рис. 17).
Надгортанник невысок и малоподвижен. Складки в области голосовых
губ ясно выражены, хотя и сильно сморщены. Впереди заметен средний
гортанный кармашек (или желудочек) у основания надгортанника. Он
несколько выдается за пределы гортани. Глубина кармашка не менее
25 мм. Справа виден глубокий (36 мм) и широкий (29 мм) боковой гор-
танный кармашек. Слева кармашек выражен не ясно.
Часть гортани, расположенная между черпаловидными хрящами, не-
сколько расширена, т. е. дыхательная щель (rima respiratoria) широко
открыта.
На рис. 17 видны кармашковые и голосовые губы, между ко-
торыми заметна голосовая щель (rima glottidis) и обе ее части: дыха-
тельная (дорсальная — glottis respiratoria) и голосовая (вентральная —
glottis vocalis).
144
Рис. 18. Мышцы шеи и лежащие в них органы
1 — трахея, разрезанная вдоль; 2 — аборальные рожки щитовидного хряща
Рис. 19. Полость трахеи в продольном разрезе (/) и рожки щитовидного хряща (2)
Рис. 20. Гортань н начало трахеи
J — трахея, 2 — щитовидный хрящ; 3 — кольцевидный хрящ; 4 — черпаловид-
ные хрящи
Рис. 21. Глотка
1 — подъязычная область глотки; 2 — язычно-надгортанная складка; з — обрез небной занавески;
4 — небно-язычная дуга
Слизистая оболочка, покрывающая гортанные хрящи с поверхности,
сморщилась, подсохла и отстала от тела хряща, поэтому хрящи лежат
свободно в полостях, образованных слизистой оболочкой гортани (рис. 18,
19). Таким образом, гортанные хрящи сохранились полностью, однако
они высохли, стали очень хрупкими, приобрели угольно-черный блестя-
щий вид.
При попытке вычленить хрящи для определения их формы они стали
рассыпаться на мелкие кусочки, поэтому дальнейшее изучение пришлось
прекратить.
Следующая за кольцевым гортанным хрящом трахея имеет на-
ружный диаметр 30 мм. В каудальной части препарата трахея слегка
сдавлена в дорсовентральном направлении и имеет диаметр 23X25 мм.
Внутренний просвет трахеи — 14 мм, а толщина стенки — 2—7 мм
(рис. 20).
В трахее до места ее обреза насчитывается 14 трахеальных хрящевых
колец. Краниально-каудальная длина трахеального хрящевого кольца —
6—7 мм; расстояние между кольцами — 5 мм. Вентральная сторона хряща
утолщена (около 3 мм), а дорсальная всего 1.5 мм толщиной.
148
Рис. 22. Каудальная часть пищевода
1 — пищевод; 2 — трахея
Не отмечено отдельных хрящевых пластин, составляющих трахеаль-
ные хрящи, но мы предполагаем, что трахея построена из фиброзного,
возможно, и гиалинового хряща, почерневшего п отвердевшего, как и
гортанные хрящи.
ГЛОТКА И ПИЩЕВОД
Во время вторичного вскрытия магаданского мамонтенка глотка была
отделена от более передних органов на уровне язык—мягкое нёбо
(рис. 21). Одновременно были вычленены подъязычные кости.
Глотка в передней части конусообразно расширена. Ширина ее
в этом месте 30—40 мм, длина — 90 мм. Каудально глотка упи-
рается в суженный пищевод. Слизистая оболочка глотки и пищевода со-
брана в глубокие продольные складки. Особенно заметны парные про-
дольные складки, вероятно, представляющие глоточно-нёбные дужки
(рис. 21).
Пищевод в своей начальной части лежит поверх трахеи. Диаметр его
постепенно уменьшается. В средней части пищевода просвет 6—7 мм.
149
В каудальной части пищевод располагается несколько левее трахеи
(рис. 22), просвет — 9X10 мм. Толщина стенки— 2 мм. Обычная для
млекопитающих петля пищевода либо отсутствует, либо осталась при
трупе в грудной полости. На уровне перехода пищевода в глотку найден
кусочек белой слизистой массы.
ЗОБНАЯ ЖЕЛЕЗА - THYMUS
Краниальные участки зобной (грудной, вилочковой) железы обнаружены
на латеральной поверхности щитовидного хряща. Железа здесь представ-
лена ссохшимся инкапсулированным органом (рис. 9, 10), разделенным
грубыми трабекулами междольковой соединительной ткани (рис. 9) на
дольки неправильной формы. К сожалению, дольки заполнены не лимфо-
цитами, а «яйцами гельминта» (рис. 10), что делает невозможным даль-
нейшее изучение железы.
ОБСУЖДЕНИЕ
Первое более или менее значительное описание морфологии мягких ча-
стей тела мамонта (Mammuthus primigenius) относятся к 1909 г. На осно-
вании изучения находки на р. Березовке в 1901 г. были сделаны ана-
томические, микроскопические (Заленский, 1909), гистологические и ги-
стохимические заключения (Бялыницкий-Бируля, 1909). Авторами об-
ращено внимание па соединительную ткапь, кровь, а также некоторые
органы — язык, желудок, пенпс, твердую мозговую оболочку и некоторые
другие. Однако ни сердца, ни отдельных сосудов не было описано.
Ближайшими родственниками мамонта являются слоны: индийский
(Elephas maximus) и африканские (Loxodonta africana, Loxodonta сус-
lotis). По морфологии слонов в литературе имеются более богатые сведе-
ния (Zuckerkandl, 1911; Hill, 1936, 1938; Grasse, 1955; Pavelka, 1971;
Sikes, 1969, 1971). В частности, отмечается, что у слонов Азии и Африки
сердце с поверхности имеет глубокую межжелудочковую борозду и раз-
двоенную апикальную часть, подобно тому, что наблюдается у сирене-
вых (Hill, 1936; Grasse, 1955; Жеденев, 1961). У мамонтенка точно
так же обнаруживается раздвоенность апикального конца сердца.
У африканского слона из дуги аорты отходят два ствола артерии bra-
chiocephalica или один ствол truncus brachiocephalicus и отдельно левая
подключичная артерия. Плечеголовной артериальный ствол короткий,
широкий и эластичный. Он делится, образуя безымянную и левую сон-
ную артерии. Безымянная артерия разветвляется, образуя правую под-
ключичную и правую сонную (Sikes, 1971).
У мамонтенка схема ветвления аорты очень сходна с таковой афри-
канского слона, однако есть и свои особенности: плечеголовная артерия
одиночная, левая подключичная артерия отдельно отходит от аорты. Пле-
150
чеголовная артерия отдает правую подключичную артерию и общий ствол
обеих сонных артерий. Плечеголовная артерия у мамонта, как и у слона,
широкая (19X23 мм) и едва не достигает ширины трахеи (23X25 мм)
на том же уровне.
У слона, по всей вероятности, имеются как наружная, так и внутрен-
няя сонные артерии, поскольку в работе Сайкс (Sikes, 1971) упомина-
ются общие сонные артерии, от которых ответвляются глоточная и заты-
лочная артерии. Пока нет возможности решить этот вопрос для мамон-
тенка. Во всяком случае, ветвление общих сонных артерий начинается
только па уровне глотки. Выше этого участка общая сонная артерия
перерезана. Подключичные артерии мамонта, как и слона (Sikes, 1971),
ветвятся: к шее, тораксу и передней конечности.
Венозная система африканского слона отличается «необычайной тол-
щиной стенок больших (яремных) вен и наличием двух передних полых
вен. Яремные вены очень крупные, в диаметре опп приближаются к сон-
ным артериям» (Sikes, 1971). То же самое встречено и у мамонтенка,
т. е. артерии и вены шейной области очень близки по диаметру и тол-
щине стенок (табл. 1, 2). Следует учесть, что мы имеем дело с детены-
шем, а у детей отношение просвета вен к просвету артерий 1 :1 (у взрос-
лых 2:1) (Ефимов, 1948).
У мамонтенка, как и у слона, правая передняя полая вена более объ-
емистая, чем левая, зато левая толстостенная. В устье каждой крупной
вены, впадающей в систему полых вен мамонтенка, имеется клапан.
Вена (фрагмент 1) с внутренней поверхности краниального конца
брюшной стенки мамонтенка по своему расположению может быть от-
несена к системе краниальной надчревной вены (v. epigastrica cranialis)
именно в том месте, где у других млекопитающих она анастомозирует
с подкожной брюшной веной, образуя «молочный колодец» (Климов,
Акаевский, 1955). В самом деле, все описанные памп выше вены системы
краниальных полых вен не имеют таких объемов. Это не иначе, как сли-
яние нескольких вен, имеющих отток во внутреннюю грудную вену, ко-
торая у мамонтенка относительно мощная.
Небезынтересно сделать сопоставление с другими литературными дан-
ными. Имеются указания на то, что у слонов, как африканских (Zucker-
kandl, 1911), так и у индийского (Pavelka, 1971), развиты дополни-
тельные венозные сосуды, сопровождающие артерии, например в конеч-
ностях. У африканского слона две общие подвздошные вены соединя-
ются в одну заднюю полую вену в необычайно краниальном положении,
т. е. па уровне переднего края почек (Sikes, 1971). Двойная каудальная
полая вена представлена и у ламантина (Sirenia) (Fawcett, 1942). По-
добное же положение обнаружено и у мамонтенка, где v. cava caudalis
каудальпее печени представлена двумя стволами. Это наблюдалось при
первоначальном вскрытии мамонтенка. Можно ли эти стволы назвать об-
щими подвздошными венами, как это делает Сайкс (Sikes, 1971), или
это есть двойная полая вена, как например у китообразных и ластоно-
151
гпх, решить пока нельзя. Однако следует предположить, что у мамонта,
как и у слонов, имеется тенденция к удвоению венозных сосудов, слу-
жащих депонентом крови, свойственная животным архаичным пли
крайне адаптированным и малоподвижным (Beddard, 1909; Barnett et
al., 1958; Иванова, 1975).
Относительно фрагментов других сосудов следует сказать, что
здесь мы испытываем ту же трудность, с которой столкнулись при ми-
кроскопическом исследовании шандринского мамонта (Субботин,
Тум, 1978), когда принадлежность сосудов установить не удалось.
Гортань мамонтенка, как было отмечено ранее, образует впереди ха-
рактерную воронку, несколько вытянутую по направлению к черепу.
Имеются средний и боковые гортанные кармашки. Можно констатиро-
вать также наличие кармашковых и голосовых губ и голосовой щели.
Гортанные хрящи высохли, приобрели чрезвычайную хрупкость и чер-
ный блестящий цвет. Покрывающая их слизистая оболочка подсохла и
отстала от хрящей.
Трахея мамонтенка относительно широкая, трахеальные кольца цель-
ные, сросшиеся на дорсальной поверхности. В хранящемся у нас препа-
рате насчитывается всего 14 трахеальных хрящевых колец. Ранее, при
первоначальном вскрытии мамонтенка, были удалены легкие с пятью
трахеальными кольцами и обоими бронхами. Возможно, что какая-то
часть трахеи осталась в грудной полости. Однако приходится предполо-
жить, что количество трахеальных колец у мамонта в общей сложности
невелико, во всяком случае, не больше, а скорее меньше, чем у домаш-
них млекопитающих, у которых оно колеблется в пределах 32 (свинья) и
70 (верблюд) (Жеденов, 1961). Это предположение подтверждается тем,
что как слоны, так и мамонты (Garutt, 1964) обладают короткой шеей.
Спирально сросшихся трахеальных хрящей, как это наблюдается
у сиреневых, мы пока не отметили.
У магаданского мамонтенка обнаружена относительная узость пище-
вода (10 мм) по сравнению с трахеей (27 мм). Складывается впечатле-
ние, что мамонтенок перед смертью длительное время голодал.
Исследователь березовского мамонта акад. В. В. Заленский (1909, с. 32)
пишет: «.. .при исследовании тонкой пластинки muscularis serosae (под-
слизистый мускульный слой желудка) бросаются в глаза щели между
мускульными волокнами». «Желудок мамонта заключает в себе обиль-
ную сеть кровеносных сосудов» (с. 30). В статье Ф. А. Бялынпцкого-
Бпрули (1909, с. 17) сказано, что автором были найдены во многих
местах трупа мамонта большие кровоизлияния: «Кровь покрывает на-
ружную поверхность мускульного слоя стенки желудка», она находится
«в полости тела между желудком и грудной костью». Оба автора выра-
зили уверенность в том. что кровь выходила через поврежденные стенки
сосудов — экстравазатно.
В статье Заленского (1909) на табл. VI показано «скопление проб-
лематических тел в подслизистой ткани (muscularis serosae) желудка
152
Рис. 23. Скопление «проблематических тел»
в подслизистой ткани ягелудка береаовского
мамонта (из: Залеискпн, 1909) *
Рис. 24. Одно из «проблематических тел»
в подслизистой ткани желудка березов-
ского мамонта при большом увеличении
(из: Заленский, 1909)
мамонта» и выделено одно из таких телец при большом увеличении
(рис. 23, 24). Изображенные тельца и их скопления очень напоминают
те, которые мы обнаружили как в крови, так и во всех тканях (стенках
артерий, вен, зобной железе) мамонтенка (рис. 14 и 15). Мы предпола-
гаем, что это цисты какого-то гельминта.
Похоже на то, что здесь встречена личиночная стадия, которая обычно
поражает молодняк травоядных (и всеядных) млекопитающих. При хро-
нической форме заболевания цистицерки разной величины располага-
ются на серозных покровах. В случае падежа животного от острого ци-
стицеркоза во многих органах видны кровоизлияния — экстравазаты.
Источником пнвазпрования служат собаки, волки, шакалы, олени. Рас-
пространено заболевание в Южной и Восточной Сибири (Абуладзе, 1964;
Мицкевич, 1965а, 19656). Картина, подобная описанной, встречена нами
у магаданского мамонтенка. По всей вероятности, с этим же имели дело
Заленский (1909) и Бялыницкий-Бируля (1909), изучая ткани березов-
ского мамонта.
Напрашивается вывод о том, что мамонтенок мог быть жертвой
глистной инвазпи.
О сохранности тканей мамонтенка можно сказать следующее: наибо-
лее устойчивой к воздействию времени оказалась грубая эластическая
153
основа сосудов, затем коллагеновые и мышечные волокна. Клеточных
элементов и ядер в стенках сосудов выявить пока не удалось.
При хранении в фиксирующей жидкости мумифицированная часть
тканей механически вымывается и уходит в водный раствор.
Литература
Абуладзе К. И. Основы цестодологии. Тениаты — ленточные гельминты. М.,
«Наука», 1964. 628 с.
Бялыницкий-Бируля Ф. А. Гистологические и микрохимические наблюдения
над тканями березовского мамонта. — В кн.: Научные результаты экспедиции, сна-
ряженной имп. Академией наук для раскопки мамонта, найденного па реке Бере-
зовке в 1901 году. Т. 2. СПб., 1909, с. 1—20.
Ефимов В. В. Возрастная физиология. Т. I. М., 1948. 412 с.
Ж ед ено в В. Н. Легкие п сердце животных п человека. М.. «Высшая школа»,
1961. 327 с.
Заленский В. Микроскопическое исследование некоторых органов мамонта,
найденного на р. Березовке. — В кн.: Научные результаты экспедиции, снаря-
женной имп. Академией наук для раскопки мамонта, найденного на реке Бере-
зовке в 1901 году. Т. 2. СПб., 1909, с. 21—35.
Иванова Е. И. Функциональная морфология сосудистой системы млекопитаю-
щих. М., «Наука», 1975. 627 с.
Климов А. Ф., Акаевский А. И. Анатомия домашних животных. Т. 2. М.,
«Наука», 1955. 578 с.
Мицкевич В. Ю. Возбудители цестодозов северного оленя. — Сб. работ Ленингр.
вет. ин-та, Л., 1965а, вып. 27, с. 123—128.
Мицкевич В. К). К эпизоотологии цистицеркоза северного оленя.— Сб. работ
Ленингр. вет. ип-та, Л., 19656, вып. 27, с. 170—178.
Субботин В. М., Тум IO. В. Результаты микроскопического исследования неко-
торых остатков внутренних органов шандрпнекого мамонта. — Архив анат., гпетол.
п эмбриол., 1978, т. 74, вып. 2, с. 85—89.
Barnett С. Н., Harrison В. J., Tomlinson J. D. W. Variations in the venous sy-
stem of mammalis. — Biol. Rev., 1958, v. 33, p. 442—484.
Beddard F. E. On the post-caval vein and its branches in certain mammals.—
Proc. Zool. Soc. London, 1909, p. 496.
Fawcett D. W. A comparative study of blood vascular bundles in the Florida mo-
natee and certain Cetaceans and Edentates. — J. Morphol, 1942, v. 75, p. 105—107.
Garutt V. E. Das Mammut Mammuthus primigenius (Blumenbach). Wittenberg
(Lutherstadt), 1964. 140 S.
Grasse P. P. Mammiferes les ordres. — Traite de Zoologie. Fasc. 2. Paris, Masson,
1955, p. 1574-1712.
Hill Ж С. O. Studies on the cardiac anatomy of the elefant. Part 1. Coronary
blood vessels. — J. Anat. (London), 1936, v. 70, p. 386—398.
Hill W. С. O. The external and radiological anatomy of a foetal Asiatic elephant
(Pts 1 and 2). — Ceylon J. Sci (B), 1938, v. 21, p. 31—61.
Pavelka R. Die peripheren Leitungsbahnen an der hinteren Extremitat bei Ele-
phant maximus. — Anat. Anz., 1971, Bd 128, S. 150—169.
Sikes S. K. Habitad and cardiovascular disease: observations made on elephants
(Laxodonta africana) and other free-living animals in East Africa. — Trans. Zool.
Soc. (London), 1969, v. 32, p. 1—104.
Sikes S. K. The natural history of the African elephant London, Weidenfeldt
a. Nicolson, 1971. 397 n.
Zuckerkandl E. Uber die Extremitatenarterien des afrikanischen Elephanten.—
Sitzungsber. Akad. Wiss. Math-naturwiss. KI., 1911, Bd 120, Abt. 3, S. 315—329.
ЦИТОЛОГИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ТКАНЕЙ МАМОНТЕНКА
И ПОПЫТКА ПОЛУЧЕНИЯ КУЛЬТУРЫ КЛЕТОК
В. М. Михельсон, Б. Н. Кудрявцев, Г. В. Сабинин,
Т. Н. Хавкин, Н. М. Плескай, Ю. С. Боровиков
Институт цитологии АН СССР, Ленинград
Цитологическое и гистологическое исследование хорошо сохранившихся
тканей и органов мамонта предпринято по существу впервые. В 1903—
1914 гг. проводились подобные исследования березовского мамонта, най-
денного в 1901 г., однако в этом трупе не было внутренних органов
(кроме желудка), и процесс транспортировки от места находки занял
несколько месяцев, так что отсутствие клеточных структур можно объяс-
нить разрушением тканей после извлечения из вечной мерзлоты (Бя-
лыницкий-Бируля, 1909). Целые трупы мамонтов с тех пор не попадали
в руки исследователей. Остатки мамонтов, обнаруженные позже, имели
сильно разрушенные ткани (Верещагин, 1961, 1977; Zimmerman, Ted-
ford, 1976; Женевская, 1977).
Образцы тканей магаданского мамонтенка — миокарда, толстой
кишки, брюшины, кожи, почки, печени, поджелудочной железы (?), лег-
кого, бронхов с сосудами, пищевода, губчатой кости — зафиксированы
в г. Магадане 20 июля 1977 г. для световой микроскопии раствором
Буэна, для электронной микроскопии — четырехокисью осмия, после того
как в течение суток все внутренние органы мамонтенка находились в па-
рах формалина. Образцы скелетных мышц, кожи, губчатой кости и крови
из крупного сосуда доставлены в Ленинград замороженными, нефиксиро-
ванными, для предполагавшейся попытки получения культур клеток.
После доставки трупа в Ленинград были дополнительно взяты образцы
мышц и образец семенника для световой микроскопии.
Электронномпкроскопические исследования мышечной ткани и крови
проводились в сотрудничестве с американскими исследователями, и их
результаты изложены в отдельной статье (см.: Дж. Шошани и др., на-
стоящий со.).
СВЕТОВАЯ МИКРОСКОПИЯ
Материал для световой микроскопии был залит в целлоидин-парафин.
Чтобы избежать крошения мумифицированных элементов, материал при
заливке, после обезвоживания в спиртах, в течение трех недель пропи-
тывали касторовым маслом. Окраска проводилась железным гематокси-
лином, пикрофукспп-гематоксилином по Ван-Гизону, по трехцветному
способу Маллори п другими красителями.
Во всех исследованных органах нормальное строение нарушено. Оп-
ределяются в основном коллагеновые пучки, лежащие тесными рядами
155
Рис. 1. Почка. Сохранившиеся элементы паренхимы с кровеносным^ сосудом.
Желеаный£гематоксилин. х900
Рис. 2. Почка. Участок сохранившейся паренхимы. Интенсивно окрашенные
глыбки, возможно, клетки паренхимы почки. Железный гематоксилин. Х1200
Рис. 3. Почка. Косо срезанный кровеносный сосуд (небольшая артерия парен-
химы). Сохранился коллагеновый остов. Х900
Рнс. 4. Печень. Многочисленные тяжи глыбчатых образований, интенсивна
окрашивающихся, — видимо, клеток паренхимы. Их разделяют прослойки
соединительной ткани. Железный гематоксилин. Х90С
Рве. 5. Печень. Участок паренхимы, такой же, как на рис. 4. Железный
гематоксилин. х 1200
Видны многочисленные полости, частью содержащие игольчатые кристаллы
Рис. 6. Ампула толстой кишки. Железный гематоксилин. Х200
Циркулярно расположенные коллагеновые пучки (сохранившиеся элементы
остова кишечной стенки). На поверхности — интенсивно окрасившиеся скоп-
ления бактерий и глыбки тканевого детрита
Рве. 7. Сердце. Нежноволокнистая^масса, сохранившаяся на месте миокарда.
Железный гематоксилин. Х900
Ряс. 8. Сердце (тот же участок). Железный^гематоксилпн. Х1200
Видна одинаковая ориентировка продольно расположенных волоконец. По-
перечная исчерченность не видна
Рис. 9. Коллагеновый остов кровеносного сосуда (артерии). Железный гема-
токсилин. Х1200
Определяется внутренний интенсивно окрасившийся слой продольных волокон
и менее интенсивно окрасившийся слой циркулярных волокон
Рис. 10. Семенник. Участок паренхимы. Железный гематоксилин. Х103
Сохранились пучки коллагеновых волокон, окаймляющие трубчатые образо-
вания (К), видимо, возникшие на месте извитых канальцев. Стрелка — мелкая
артерия стромы яичка
и образующие грубопетлистую сеть. Ткань всех исследованных органов
содержит округлые полости, в которых определяются скопления иголь-
чатых кристаллов. На препаратах различимы мелкие артерии, стенки
которых богаты коллагеновыми пучками. По расположению коллагена
в виде циркулярных и продольных пучков, собственно, и удается разли-
чить артерии в большинстве органов. Коллаген сохранил сродство к ани-
линовому голубому и при окраске по трехцветному способу Маллори
приобретает синий цвет. Фуксинофилия коллагена утрачена. При окраске
по Ван-Гизону коллаген окрашивается пикриновой кислотой в желтый
цвет. Сохранность тканей разных органов неодинакова.
Почка (рис. 1—3). Кроме пучков коллагена, в исследованном мате-
риале определяются элементы сохранившейся паренхимы. Они имеют вид
однородной массы, пронизанной щелями и содержащей интенсивно крася-
щиеся глыбки неправильной округлой формы или веретенообразные.
Размеры и очертания глыбок позволяют предположить, что это остатки
клеток. В паренхиме различимы также мелкие артерии, стенки которых
богаты коллагеном.
Печень (рис. 4, 5). В материале видны многочисленные тяжи, со-
стоящие из веретенообразных и неправильной формы глыбок, которые,
вероятно, представляют собой клетки, интенсивно диффузно окрашен-
ные основными красителями. В отдельных клетках (рис. 4) центральная
часть окрашена интенсивнее, чем периферия. Определяются также мно-
гочисленные полости, содержащие игольчатые кристаллы. Между клет-
ками видны не воспринимающие краситель прослойки соединительной
ткани; пучки коллагена разделяют весь материал на дольки. В ткани
имеется много бактерий, окрашивающихся метахроматически.
Ампула толстой кишки (рис. 6). Препарат представляет собой часть
трубчатого образования, состоящего из компактно расположенных цир-
кулярных коллагеновых пучков. На внутренней поверхности кишки —
скопления бактерий, игольчатые кристаллы п зернистый детрит.
Сердце (рис. 7, 8). Определяется сравнительно однородная нежная
волокнистая масса. Волокна, ее образующие, одинаково ориентированы.
Каких-либо внутренних структур, в частности поперечной исчерченности,
в этой массе различить не удалось.
Брюшина, кожа, пищевод, легкое, бронх, поджелудочная железа (?).
В исследованном материале, сравнительно хуже сохранившемся, видны
пучки коллагена и скопления игольчатых кристаллов (о поджелудочной
железе см. ниже, рис. 16).
Кровеносный сосуд (рис 9). Четко различимы очертания неболь-
шой артерии с продольно и циркулярно расположенными пучками кол-
лагена.
Семенник. Заморожен вместе с тушей, извлечен Н. К. Верещагиным
после доставки в Ленинград и помещен в формалин. Парафиновые срезы
окрашивались железным гематоксилином Гейденгайна (рис. 10, 11), пи-
крофуксип-гематоксилином по Ван-Гизону, по трехцветному способу
И Магаданский мамонтенок
161
Рис. 11. Семенник. Участок оболочки личка (оя), образованный плотно офор-
мленном соединительной тканью, н небольшой артерия оболочки (стрелка).
Железный гематоксилин. Х103
Маллори. В препаратах определяются хорошо сохранившиеся, несколько
разволокненные пучки коллагена. Судя по их расположению, в исследо-
ванном материале имеется участок плотной оформленной соединитель-
ной ткани, по-видимому, оболочки яичка с проходящей в ней мелкой ар-
терией, а также участок паренхимы органа. В паренхиме определяется
группа трубчатых образований, окаймленных коллагеновыми пучками,
очевидно, — остатки канальцев яичка. Клеточные элементы не сохрани-
лись.
В целом полученные данные позволяют заключить, что в некоторых
тканях, особенно в печени, сохранились, хотя и сильно измененные,
клетки, но ни четко определяемых ядер, ни других органоидов иденти-
фицировать в них не удается — отчасти из-за нарушения окрашиваемо-
сти. Само изменение тинкториальных свойств клеток и тканей свиде-
тельствует об их глубоком разрушении.
Подобные же результаты получены методами фазово-контрастной,
аноптрально-контрастной и флуоресцентной микроскопии. В нефиксиро-
ванных отдельных миофибриллах обнаруживается исчерченность, напо-
минающая характерную для поперечнополосатых мышц позвоночных.
Других деталей внутренней структуры увидеть не удалось.
162
Цитохимические исследования не позволили обнаружить достоверно
идентифицируемых нуклеиновых кислот, белков и полисахаридов при
просмотре в люминесцентном микроскопе тканей, фиксированных жид-
костью Буэна и окрашенных с помощью флуоресцентных цитохимических
реакций. При исследовании пучков мышечных волокон поляризационной
УФ-флуоресцентной микроскопией в области поглощения и излучения
триптофановых остатков обнаружена слабо выраженная анизотропия
триптофановой флуоресценции мышечного волокна. Интенсивность
флуоресценции оказалась значительно ниже, чем мышечных волокон кро-
лика, лягушки и других позвоночных. Отмечена высокая степень поля-
ризации флуоресценции, что также свидетельствует о значительных
структурных изменениях самих мышечных белков мамонтенка.
ЭЛЕКТРОННАЯ МИКРОСКОПИЯ
Материал для электронной микроскопии после фиксации был доставлен
в Ленинград в 70 %-ном спирте и залит в аралдпт. Ультратонкие срезы,
контрастированные уранилацетатом и цитратом свинца, просматривались
в электронном микроскопе JEM-7.
Наиболее интересные картины обнаруживаются в срезах сердечной
мышцы. Кусочек, взятый для фиксации, располагался вблизи поверх-
ности сердца и содержал участки, сильно пронизанные коллагеновыми
волокнами (рис. 12). При малых увеличениях общая картина выглядит
как косой срез пучка слабо ориентированных мышечных волокон (рис. 13).
Отдельные ленты мало структурированного вещества шириной 5—20 мкм
имеют четкпе контуры, толщина которых около 10 нм, т. е. сходна
с плазматической мембраной, но в большинстве случаев выглядит ча-
стично разрушенной и при больших увеличениях представляет собой
рыхлую зону электропноплотных гранул. В толще образований, которые
можно принять за миофибрпллы (рис. 14), па фоне гомогенного мате-
риала видны тонкие нитп толщиной 5—7 нм, преимущественно ориенти-
рованные вдоль волокна. Во многих местах выявляется их трехслойное
строение. В пользу предположения, что эти нити являются остатками
первичпых структур, а не результатом посмертной самосборки, говорит
их упорядоченное расположенпе, а также то, что на некоторых участках
эти структуры прерываются, причем центральная часть таких просвет-
лений в некоторых случаях содержит электронноплотные тела размером
до 200 нм, ограниченные плотной, часто трехслойной мембраной, иногда
с концентрическими ламеллами внутри. Эти тела не имеют сходства
с бактериальными клетками.
В промежутках между «миофибриллами» содержатся скопления
пересеченных в различных направлениях волокон. Размеры и попе-
речная исчерченпость позволяют рассматривать их как сохранившиеся
пучки протофибрилл коллагена (рис. 15). Необходимо отметить, что кол-
11*
163
Рис. 12. Поперечный срез сердечной мышцы. Электронная микроскопия. |Х40 ООО
МВ — мышечное волокно; К — коллаген
лагеновые структуры встречаются на просматриваемых срезах часто и
видны на срезах других органов мамонтенка, хуже сохранившихся, где
никаких мембранных структур обнаружить не удается.
Как в промежутках между волокнами, так и в толще волокон, встре-
чаются многочисленные бактериальные тела овальной и круглой формы
(рис. 16). Некоторые из этих тел обладают ровными, контрастными гра-
ницами и содержат внутри светлые зоны с темными фибриллами и дру-
гими включениями — ядерный эквивалент; другие по периферии по-
крыты фибриллярным материалом, образующим волокнистую зону вокруг
их электронноплотной оболочки. Во многих случаях вблизи таких бакте-
риальных тел видна зона просветления. Морфологическая картина взаи-
моотношения бактериальных клеток с окружающей тканью свидетельст-
вует об их функциональной активности. Микроскопические данные не
позволяют, однако, с уверенностью ответить на вопрос, было ли бакте-
риальное заражение тканей мамонтенка прижизненным.
Участок поджелудочной железы (?) был исследован в световом ми-
кроскопе, а затем из того же участка приготовлены препараты для элек-
164
Рис. 13. Продольный разрез сердечной мышцы. Электронная микроскопия. Х7000
тронной микроскопии. В световом микроскопе (рис. 17, а, б) видны об-
разования, напоминающие плохо сохранившиеся клетки и, по-видимому,
секреторные вакуоли. При электронной микроскопии этих же участков
обнаруживается, однако, что все клеточные мембраны сильно разрушены,
определить расположение отдельных клеток и их принадлежность невоз-
можно. Вакуоли, видимые в световом микроскопе, оказались пустотами
(скорее всего в результате выкрашивания материала), окруженными
электронноплотной оболочкой немембранной структуры (рис. 17, в, г).
Как в сердечной мышце, так и во многих других исследованных ор-
ганах и тканях, в особенности в стенках сосудов, встречались образова-
ния, напоминающие разрушенные цистицерки гельминтов. Подробно они
описаны в работе Е. И. Ивановой (настоящий сб.). Если это действи-
тельно цистицерки, уместно предположить, не является ли гельминтная
инвазия причиной гибели мамонтенка, если не вообще одной из причин
гибели мамонтов, тем более что в тканях березовского мамонта также
описаны инородные тела, которые можно счесть за цистицерки (Зален-
ский, 1905, 1909).
165
Рпс. 14. Продольный срез мышечного волокна. Электронная микроскопия. х60 ООО
Рис. 15. Пучок протофпбрнлл коллагена. Электронная микроскопия. Х90 ООО
Рис. 10. Электронная микроскопия. Бактериальные тела (а—в). Х50 ООО
Рис/17. Поджелудочная железа (?)
а — световая микроскопия, толуидиновый синий, Х400; б — световая микроскопия,
толуидиновый сшшй, Х1200; в — электронная микроскопия, Х8000; г — электронная
микроскопия, х20 ООО (врезка на е)
ПОПЫТКА КУЛЬТИВИРОВАНИЯ КЛЕТОК
Сейчас, когда стало ясно, что в тканях мамонтенка нет неразрушенных
клеток, попытка культивирования представляется безнадежной, и на ней
не стоит останавливаться подробно. Однако данные о сохранности кле-
ток были получены лишь после приведенных выше микроскопических и
цитохимических исследований, потребовавших определенного времени,
тогда как попытки культивирования клеток следовало предпринять как
можно раньше, по возможности непосредственно на месте находки. В дан-
ном случае материал для культивирования был отобран нами в Мага-
дане вскоре после первого вскрытия мамонтенка. В тот момент можно
было еще надеяться на сохранность хотя бы отдельных клеток. Для
культивирования были использованы доставленные из Магадана в замо-
роженном состоянии образцы поперечнополосатой мышцы, подкожной
клетчатки и стенки кровеносного сосуда — в надежде на рост фибробла-
стов, а также кровь из крупного сосуда. Культивирование проводилось
на основе ряда сред — 199, Игла, Дульбекко, с добавлением нативных
сывороток и без них. Ни в одном случае культивирование не увенчалось
успехом.
Вопрос о целесообразности попыток культивирования тканей, извле-
ченных из вечной мерзлоты через тысячелетия после гибели животного,
является спорным. Разумеется, вероятность успеха в подобных случаях
крайне невелика, если вообще существует. Однако наши знания не по-
зволяют пока ни обоснованно подтвердить, ни с уверенностью отверг-
нуть принципиальную возможность сохранения жизнеспособности кле-
ток в этих условиях. С одной стороны, клеточные культуры в заморожен-
ном состоянии, как правило, гибнут, если хранятся при температуре
выше—70°С. С другой стороны, существуют данные о сохранении жи-
знеспособности тканей амфибий, находившихся во льду в течение не-
скольких лет при гораздо более высоких температурах; недавно во льду
Антарктиды найдены бактериальные клетки, сохранившие жизнеспособ-
ность в течение 10—13 тыс. лет (Cameron, Morelli, 1974; Абызов и др.г
1979).
Несмотря на маловероятность успеха при культивировании кле-
ток из мерзлых трупов мамонтов, мы считаем, что подобные попытки
следует продолжать, чтобы не упустить даже ничтожного шанса на
успех.
ОБСУЖДЕНИЕ
Микроскопические исследования позволяют сделать вывод, что ткани ма-
монтенка подверглись резким изменениям, частично — мумификации, и
в большинстве тканей не сохранились клетки, не говоря уже о каких-
либо внутриклеточных структурах. Тем не менее в некоторых паренхи-
матозных органах, в первую очередь в печени, и в меньшей степени
169
в почках при употреблявшихся способах приготовления препаратов можно
видеть мертвые клетки, окрашивающиеся диффузно. Наблюдение впервые
клеток мамонта, даже мертвых и поврежденных, представляет, конечно,
существенный интерес. К тому же, насколько пам известно, это самые
древние клетки, которые когда-либо удавалось наблюдать (см. также:
Дж. Шошани и др., настоящий сб.). Никаких деталей, в том числе
ядер, внутри этих клеток рассмотреть не удалось, они представляются
«тенями» клеток — клеточными оболочками, заполненными бесструктур-
ным материалом. Такими же «тенями» являются, вероятно, и клетки
крови, наблюдавшиеся в сканирующем электронном микроскопе (см.:
Дж. Шошани и др., настоящий сб.). Наши электронномпкроскопиче-
ские данные подтверждают эту точку зрения, выявляя лишь участки
клеточных мембран. Представление о том, что ткани и клетки подверг-
лись сильному разрушению, подтверждается цитохимическими резуль-
татами.
Причины плохой сохранности тканей мамонтов со времени первых
находок видели обычно либо в посмертных изменениях, происшедших до
замерзания, либо в неидеальных консервирующих способностях вечной
мерзлоты, либо, наконец, в неумении сохранить тканп после их извлече-
ния из мерзлоты. Характер изменений тканей магаданского мамонтенка
позволял предполагать, что часть этих изменений — результат непра-
вильного хранения в первые дни после находки и, возможно, неоднократ-
ного замораживания и оттаивания до помещения в морозильную камеру
в Ленинграде. Однако предварительные результаты исследований тка-
ней хатангского мамонта, раскопанного в июле 1978 г. с соблюдением
всех предосторожностей, и сравпеипе состояния тканей магаданского и
хатангского мамонтов указывают на то, что повреждения после извле-
чения из мерзлоты играют сравнительно небольшую роль в наблюдае-
мой картине разрушения и перерождения тканей.
Образцы языка хатангского мамонта были зафиксированы непосред-
ственно на месте раскопок, без размораживания. В момент обнаружения
и фиксации ткань выглядела хорошо сохранившейся, была розового
цвета п производила впечатление, близкое к нативной мышце. Тем не
менее первые результаты микроскопического исследования этих образ-
цов показывают, что сохранность тканей здесь даже несколько хуже,
чем у магаданского мамонтенка. При исследовании парафиновых срезов
(рис. 18, 19) определяется густая сеть коллагеновых волокон различного
калибра. Преобладают пежпые волоконца, охватывающие однородную
массу, возможно, остатки мышцы. Судя по расположению этих волокон,
они могут быть элементами эндо- и перимизпя. Вся ткань прони-
зана многочисленными полостями, в которых видны скопления игольча-
тых кристаллов. В препаратах, окрашенных Суданом III (в заморожен-
ных срезах), скопления кристаллов воспринимают судан. При окраске
трехцветным способом Маллори коллаген обнаруживает сродство к ани-
линовому синему. При окраске по Ван-Гпзону коллаген окрашивается,
170
Рис. 18. Язык хатангского мамонта. Сеть коллагеновых волокон разного
калибра и многочисленные полости, содержащие игольчатые кристаллы.
Железный гематоксилин, х 900
Рис. 19. Язык хатангского мамонта. Нежные коллагеновые волокна, охваты-
вающие массу детрита, оставшегося на месте мышечных элементов (видны
полости с кристаллами). Железный гематоксилин. Х1200
как и в препаратах магаданского мамонтенка, только пикршювой кисло-
той. Фуксинофилия его утрачена.
Противоречие между макроскопической «сохранностью» тканей ма-
монта и микроскопической картиной резких изменений их структуры от-
мечалось еще при исследовании березовского мамонта 1901 г. О. Ф. Герц
(1902) в своем отчете отмечает розовый цвет мышц и других тканей,
охотное поедание их собаками; о хорошей внешней сохранности мышц
свидетельствует и анатомическое исследование (Малиев, 1903). Однако
В. В. Заленский (1905, 1909) обнаруживает в этих тканях резкое нару-
шение микроскопического строения и полное отсутствие клеток. То-
гда же была высказана мысль (Бялыницкий-Бируля, 1904, 1909), что
либо «благополучная» макроскопическая картина извлеченных из вечной
мерзлоты тканей не отражает их истинного состояния, либо распад кле-
ток произошел уже после извлечения трупа из вечной мерзлоты. Наши
данные, пожалуй, свидетельствуют в пользу первой из этих возможно-
стей. Если в отношении магаданского мамонтенка (тем более березов-
ского мамонта) еще можно предполагать, что распад тканей отчасти про-
изошел после извлечения трупа из мерзлоты, то первые данные по ха-
тангскому мамонту довольно однозначно говорят в пользу того, что вид
тканей в момент находки, видимо, не отражает их цитологического со-
стояния, а является результатом лишь внешнего сохранения определен-
ного порядка в строении, ставшего возможным в тех своеобразных усло-
виях, которые создает пребывание трупа в вечной мерзлоте в течение
тысячелетий. Этот вывод если и не исключает полностью принципиаль-
ную возможность найти хорошо сохранившиеся и даже жизнеспособные
клетки мамонта, то во всяком случае делает ее менее вероятной.
Для более определенных выводов необходимо продолжить исследова-
ния имеющихся тканей и рассчитывать на новые находки.
Литература
Абызов С. С., Бобин Н. Е., Кудряшов Б. Б. Микробиологические исследования
ледниковой толщи Центральной Антарктики. — Изв. АН СССР, сер. биол., 1979, № 6,
с. 828—836.
Бялыницкий-Бируля Ф. А. О некоторых трупных изменениях в тканях бере-
зовского мамонта. — Тр. IX Пироговского съезда, т. I, 1904, с. 306.
Бялыницкий-Бируля Ф. А. Гистологические и микрохимические наблюдения
над тканями березовского мамонта. — В кн.: Научные результаты экспедиции, сна-
ряженной имп. Академией наук для раскопки мамонта, найденного на реке Бере-
зовке в 1901 году. Т. 2. СПб., 1909, с. 1—20.
Верещагин Н. К. О типологии захоронений остатков наземных позвоночных
в четвертичных отложениях. — В кн.: Матер, совещ. по изуч. четв. периода. Т. I.
М., Изд. АН СССР, 1961, с. 374—387.
Верещагин Н. К. Берелёхское «кладбище» мамонтов. — В кн.: Мамонтовая
фауна Русской равнины и Восточной Сибири. Л., 1977, с. 5—50. (Тр. Зоол. ин-та
АН СССР, т. 72).
Герц О. Ф. Отчеты начальника экспедиции императорской Академии наук на
Березовку для раскопок трупа мамонта. СПб., 1902. 38 с.
172
Женевская Р. П. Гистологическое изучение мышц туловища шандринского ма-
монта и ископаемого бизона с реки Индигирки.— В кн.: Мамонтовая фауна и
среда ее обитания. Л., 1977, с. 61—64. (Тр. Зоол. ин-та АН СССР, т. 73).
Заленский В, В. (Salensky WJ. Ober die Hauptresultate der Erforschung dos
im J are 1901 am Uber der Beresowka entdecten manlichen Mammutkadavers. —
Compt Rendus du 6-eme Congrds International de Zoologie. Berne, 1905, p. 67—86.
Заленский В. В. Микроскопическое исследование некоторых органов мамонта,
найденного на р. Березовке.— В кн.: Научные результаты экспедиции, снаряжен-
ной имп. Академией наук для раскопки мамонта, найденного на реке Березовке
в 1901 году. Т. 2. СПб., 1909, с. 21—35.
Мали ев Н. М. Мышечная система передних и задних конечностей мамонта. —
В кн.: Научные результаты экспедиции, снаряженной имп. Академией наук для
раскопки мамонта, найденного на реке Березовке в 1901 году. Т. I. СПб., 1903,
с. 143—152.
Cameron R., Morelli F. Viable microorganisms from ancient Ross Island and
Taylor Valley drill core. — Antarctic J. (U. S.), 1974, v. 9, p. 113—116.
Zimmerman M. R., Tedford R. H. Histologic structures preserved for 21300 years. —
Science, 1976, v. 194, p. 183—184.
ПОПЫТКА ПОЛУЧЕНИЯ ХРОМОСОМНЫХ
ПРЕПАРАТОВ МАМОНТЕНКА
Л. А. Куприянова
Зоологический институт АН СССР, Ленинград
Проводилось исследование губчатого вещества эпифизарной части бед-
ренной кости мамонтенка. Губчатое вещество обрабатывалось по общепри-
нятому методу получения препаратов хромосом из клеток костного мозга.
Измельченная костная ткань помещалась в гипотонический раствор
1%-ного цитрата натрия. Гипотоническая обработка продолжалась 20—
30 мин при комнатной температуре и при 37° С в термостате. После цент-
рифугирования (5 мин при 800 об./мин) надосадочная жидкость слива-
лась и взвесь клеток фиксировалась в течение 1 ч смесью, состоящей из
абсолютного этилового спирта и ледяной уксусной кислоты (3:1), за
это время фиксатор менялся дважды. Суспензия клеток наносилась на
предварительно охлажденные предметные стекла. Мазки высушивались
в пламени спиртовки. С целью наилучшего разброса хромосом в мета-
фазных пластинках мазки после нанесения па стекла поджигались.
При микроскопическом исследовании были обнаружены остатки кост-
ной ткани, иногда вытянутой в виде тяжей. Ядер и клеток не наблюда-
лось. Все это свидетельствует о полном распаде клеток костного мозга
у данного экземпляра.
РЕЗУЛЬТАТЫ БИОХИМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ МАМОНТЕНКА
А. С. Антонов, В. К. Каграманова, Л. А. Баратова
Московский государственный университет
им. М. В. Ломоносова
Анализ аминокислот, пептидов и белков. Для определения относитель-
ной доли свободных аминокислот, пептидов и белков ткань (2 г) гомоге-
низировали, экстрагировали водой на холоду. Клеточную массу отделяли
центрифугированием, после чего полипептиды осаждали из раствора эти-
ловым спиртом. Гидролиз трех полученных фракций (водорастворимые
аминокислоты и пептиды, полипептиды и белки водного экстракта и не
экстрагируемый водой белок) проводили в стандартных условиях (105° С,
24 ч, 6 н.НС1). Аминокислотный анализ осуществляли на аминокислот-
ном анализаторе KLA—3B фирмы «Hitachi».
Результаты анализа суммированы в таблице. Как следует из приве-
денных в таблице данных, большую часть (67.85%) фракции II состав-
ляет глицин; прочие аминокислоты содержатся в небольших количест-
вах. Аминокислотный состав двух других фракций ближе всего к колла-
гену. Эти результаты хорошо согласуются с аналитическими данными,
Аминокислотный состав гидролизатов фракций, выделенных
из мышечной ткани мамонтенка (мМ %)
Аминокислоты фракция I — свободные аминокислоты и пептиды Фракция II — полипептиды и белки Фракция III — белки, не растворимые в воде Коллаген
Лизин 2.44 1.83 1.48 2.91
Гистидин 0.18 0.38 0.24 0.47
Аргинин 3.92 1.79 2.39 4.60
Оксипролин 10.93 1.88 5.83 10.05
Аспарагиновая кислота 4.72 2.80 2.70 4.41
Треонин 1.91 1.54 1.50 - 1.78
Серин 3.67 1.79 2.15 3.00
Глутаминовая кислота 7.76 3.68 6.38 7.23
Пролин 10.92 3.19 10.85 12.30
Глицин 32.95 67.85 32.51 34.08
Аланин 13.01 4.78 17.18 10.05
Цистин — — — —
Валин 2.29 2.22 7.35 2.72
Метионин 0.52 0.48 0.39 0.47
И зо лейцин 0.90 1.11 1.63 1.41
Лейцин . 2.35 2.46 4.12 2.63
Тирозин 0.32 0.86 1.24 0.47
Фенилаланин . . . 1.21 1.35 2.05 1.41
175
Рис. 1. Разделение свободных фосфатсодержащих
производных нуклеозидов, выделенных до ткани ма-
монтенка, на колонке (1.6x150 мм) с анионообмен-
ником 2632 фирмы «Hitachi»
Прерывистая линия — профиль элюции смеси стан-
дартных соединений
Рис. 2. Разделение нуклеозидов, содержащихся
в кислотном экстракте ткани мамонтенка, на колонке
(2.4X250 мм) с катионообменннком Aminex А-7
фирмы «Bio Rad»
Обозначения те же, что на рис. 1
полученными при исследовании того же материала в лаборатории А. Виль-
сона (см.: Э. М. Прагер и др., настоящий сб.). На основании получен-
ных данных можно сделать заключение, что белки мышечной ткани ма-
монтенка глубоко деградировали. По-видимому, в образце присутствуют
в большом количестве продукты протеолиза коллагена, так как амино-
кислотный состав гидролизатов фракций I, III и коллагена очень сходен.
Анализ свободных нуклеотидов и нуклеиновых кислот. Для выде-
ления свободных нуклеотидов и их производных гомогенизированную
176
ткань мамонта (3.4 г) экстрагировали на холоду 0.5 н. раствором НСЮ*
по стандартной методике. Кислотный экстракт нейтрализовали добавле-
нием 0.4 М раствора КОН при 0°С, супернатант отделяли, концентриро-
вали на роторном испарителе до небольшого объема и анализировали. Ана-
лиз проводили на жидкостных хроматографах высокого давления фирмы
«Variant и «Hitachi» в режиме фракционирования смеси нуклеозидов,
а также их моно-, ди- и трифосфатов. Идентификацию пиков на хрома-
тограммах осуществляли путем сравнения величины времени удержива-
ния компонентов смеси и стандартных соединений, а также по данным
УФ-спектрофотометрии. Хроматограммы разделения кислотного экст-
ракта ткани приведены на рис. 1 и 2. В экстракте обнаружены незначи-
тельные количества моно- и дифосфатов нуклеозидов, а также инозин и
ксантозин. Как следует из рис. 1, в кислотных экстрактах ткани мамонта
отсутствуют обычные компоненты мышечной ткани — НАД+, НАДН,
ФАД и нуклеозидтрифосфаты. Полная идентификация пиков фосфатсо-
держащих производных оказалась невозможной вследствие того, что их
общее содержание в исследуемом образце ничтожно мало.
Фракционирование по схеме Шмидта и Тангауэера показало, что
нодеградированных ДНК и РНК изученный образец ткани не содержит.
Мы приходим к заключению, что нуклеиновые кислоты ткани,
а также свободные макроэргические производные нуклеотидов подверг-
лись практически полной деградации.
Анализ фосфолипидов. Фосфолипидная фракция выделена из ткани
по методу Фолча. Методом микротонкослойной хроматографии в ней
были обнаружены фосфатидилхолин (23%), сфингомиелин (32%),
а также лизоформы различных фосфолипидов (47%) и жирные кислоты.
От других описанных в литературе мышечных тканей изученный обра-
зец отличается повышенным содержанием сфингомиелина. Высокая доля
лизоформ указывает на глубоко зашедшую деструкцию липидного ма-
териала.
СОХРАННОСТЬ БЕЛКОВ В ТКАНИ МАМОНТЕНКА
И СВИДЕТЕЛЬСТВА ИХ ВЫЩЕЛАЧИВАНИЯ
3. М. Прагер, Д. 3. Тэйлор, В. М. Сармч, А. Вильсон
Калифорнийский университет, Беркли, США
В распоряжении ученого, работающего в области молекулярной генетики,
имеется два главных биохимических пути изучения эволюционной исто-
рии организмов. Во-первых, можно восстановить предполагаемые макро-
молекулы предковых форм, сравнивая между собой белки и нуклеино-
вые кислоты современных организмов (Wilson et al., 1977). Во-вторых,
можно изучать ископаемых, применяя биохимические методы. В на-
стоящее время невероятно трудно получить генетическую информацию
из органического материала, сохранившегося в ископаемых.
Мы хотим показать, что альбумин мамонтенка сохранился почти
в нативном состоянии, и это вселяет надежду, что из ископаемых все же
можно получить генетическую информацию.
Более 20 лет назад было обнаружено, что ископаемые раковины и
кости иногда содержат органическое вещество, включающее аминокис-
лоты (Gregoir et al., 1955; Abelson, 1956). To, что эти аминокислоты мо-
гут находиться в пептидной связи, становится все более очевидным в ре-
зультате дальнейших Химических исследований (Florkin, 1966;
Hare, 1979). Кроме того, электронномикроскопические исследования по-
казали, что конхиалин в ископаемых раковинах и коллаген в ископае-
мых костях могут сохраняться почти в нормальном макромолекулярном
состоянии (Florkin, 1966; Wyckoff, 1972).
Хотя волокнистые полипептиды, по-видимому, сохранились у многих
ископаемых, обычно в них происходили значительные химические изме-
нения, включающие разрыв некоторых пептидных связей, рацемацию
и разложение некоторых аминокислот (Wyckoff, 1972; Hare, 1979),
а также связывание полипептидных цепей друг с другом. В результате
этих изменений возникает разнородность и нерастворимость полипеп-
тидных цепей не только у ископаемых, но также и у мумий, сохраняв-
шихся в течение нескольких тысяч лет, и в сухой крови, сохранявшейся
только в течение 8 лет (Sensabaugh et al., 1971b; Weiner et al., 1976;
Barraco et al., 1977). Разнородность и нерастворимость мешают попыткам
очистить цепи и узнать их первоначальную структуру. Роль палеомоле-
кулярных генетиков сведена таким образом к сравнению состава амино-
кислот в смесях нерастворимых полипептидов у ископаемых. На осно-
вании таких данных трудно получить полезную генетическую инфор-
мацию.
Можно ожидать, что неповрежденные замерзшие туши сибирских ма-
монтов дадут нам исключительную возможность исследовать белки иско-
паемых и даже нуклеиновые кислоты, лучше сохранившиеся, чем у обыч-
178
ных ископаемых. Поэтому мы были очень рады получить образцы тка-
ней замерзшего и неповрежденного мамонтенка. Вскоре, однако, нас
постигло разочарование, когда мы обнаружили, что образцы ткани не со-
держат нуклеиновых кислот, а белки, которые они содержат, в основном
нерастворимы. Однако, в конце концов, удалось показать при помощи
иммунологического метода, что альбумин мамонтенка сохранился почти
в нативном состоянии. В этом образце нам также удалось обнаружить
коллаген и, возможно, актин и миозин при помощи электронного микро-
скопа. Насколько известно, это первое сообщение о сохранении четко оп-
ределяемых глобулярных, а также волокнистых белков у ископаемых.1
Наличие альбумина заслуживает тем большего внимания, что при по-
мощи иммунологического метода мы показали близкое генетическое род-
ство между альбумином мамонта и альбуминами слонов и дальнее
родство этого белка с альбумином морской коровы.1 2
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Замороженный образец ткани мышцы (19.5 г) из правой задней ноги мамонтенка
(Mammuthus primigenius) отправлен в Беркли из СССР в марте 1978 г. Ткань была
темно-коричневого цвета и выглядела довольно сухой.
Сыворотки и ткани следующих видов получены свежими и хранились
в замороженном состоянии при —15° С: индийский слон (Elephas maximus). афри-
канский слон {Loxodonta africana), ламантин (Trichechus manatus), лошадь (Equus
caballus), корова (Bos taurus). бизон (Bison bison), койот (Canis latrans), человек
(Homo sapiens), макака резус (Macaca mulatta). серая крыса (Rattus norvegicus),
домовая мышь (Mus musculus). Образец лизата эритроцитов человека, сохранен-
ный в сухом состоянии при комнатной температуре с 1941 г., предоставлен
д-ром Сенсабо (G. F. Sensabaugh) из Калифорнийского университета.
Альбумин слона. Альбумин индийского слона был очищен от сыворотки путем
препаративного электрофореза на пластинах 7%-ного полиакриламидного геля при
pH 8.9 (Prager et al., 1976). Проведены две последовательные подготовительные
операции: после первой альбумин был элюирован в изотрис буфере3 и сконцент-
рирован путем диализа под вакуумом (Prager, Wilson, 1975). Альбумин определен
как главная полоса, мигрирующая к аноду, и по его способности связываться
с бромфеноловым голубым.
Реактивы. Для экстрагирования ткани мамонтенка применялись стандартные
реактивы. Приблизительно 20 мг сырого веса (приблизительно 10 мг сухого веса)
мышцы мамонта было измельчено бритвой и добавлено к 1 мл растворителя. За-
тем ткань обрабатывалась в стеклянном гомогенизаторе. Полученная в результате
суспензия центрифугировалась в течение 15 мин при скорости 17 500 оо./мин при
—2—3° С. Надосадочные жидкости и осадки хранились при —15° С. Были исполь-
1 Авторы ошибаются: некоторые белки были обнаружены в мышцах березов-
ского мамонта, найденного в 1901 г. (Паршин, 1935). — Прим. отв. ред.
2 Иммунологический подход также был использован для изучения скелетных
макромолекул в раковинах ископаемых (De Jong et al., 1974).
3 Изотрис буфер (Champion et al., 1974) состоит из 0.01 M трис, 0.14 М NaCl,
5Х10"4 М MgSO4, 1.5X10-*4 М СаС12 pH 7.45. Метиолат (тримеросал), 2.5 мг/мл,
обычно добавлялся в нашей лаборатории. Если нет специальных оговорок,
то в этом исследовании использовался изотрис буфер.
12*
179
зованы следующие водоэкстрагирующие растворители: а) 0.1 М трис-HCl буфер,
pH 7.5,0—23° С; б) изотрис буфер, 0—23* С; в) 1 н. гидроокись натрия при 23° С
или 60° С в течение 15 мин. Подробности о полном наборе использованных раство-
рителей будут опубликованы позднее.
Суспензия мышцы мамонтенка, которая вводилась кроликам, приготовлена
следующим образом: 210 мг мышцы разрезано на мелкие кусочки и обработано
в 14 мл 0.1 М трис-HCl, pH 7.5 при 0° С в течение 3 ч. Затем материал был гомо-
генизирован и хранился в замороженном виде при —15° С. Так как материал
образовывал скопления во время замораживания и оттаивания, он повторно раз-
мельчался перед каждой инъекцией для получения по возможности гомогенной
суспензии. Концентрация рассчитывалась так, чтобы примерно 7.5 мг сухого веса
ткани приходилось на 1 мл. На основании наблюдений над свежей тканью (Na-
kanishi et al., 1969) установлено, что эта суспензия могла содержать 40—50 мг
альбумина на 1 мл.
Изготовлен такой же экстракт из мышцы индийского слона при использова-
нии 160 мг сырого веса на 1 мл.
Определение белка. Содержание белка определено по методу Лоури и др.
(Lowry et al., 1951) в экстрактах из материала, осажденного трихлоруксусной кис-
лотой. Альбумин бычьей сыворотки использовался как стандарт.
Получение иммунной сыворотки. В настоящем исследовании использовались
иммунные сыворотки к альбумину индийского слона. Предварительно был очищен
иммуноген, и иммунные сыворотки получены от кроликов в соответствии с обыч-
ными процедурами, применяемыми в нашей лаборатории (Sarich, 1969; Prager, Wil-
son, 1975; Но et al., 1976). Использовался пул иммунных сывороток (Champion
et al., 1974) из нескольких иммунизированных животных. Иммунные сыворотки
к суспензии мышцы мамонтенка получены у трех кроликов, обозначенных номе-
рами 2338—2340. Каждому животному делалась инъекция 3.5 мг материала (су-
хого веса). Первоначальная иммунизация заключалась в том, что антиген, раство-
ренный в полном наполнителе Фрейнда (Prager, Wilson, 1971а), подкожно вводился
в три участка спины кролика. Через 5 недель после первоначальной инъекции
проведена реиммунизация в мышцы бедра. Через 6 педель взята кровь из ушной
вены. Спустя 8 недель снова сделана внутрикожная инъекция антигена в непол-
ном наполнителе Фрейнда в три участка спины. В течение 11-й недели проведено
через день еще 3 внутримышечные инъекции в мышцы бедра. Спустя 6 дней
после окончательной иммунизации из ушной вены взята кровь, и на следующий
день животные были обескровлены путем сердечной пункции. Кровь помещена
в раствор лимонной кислоты и обработана обычным способом. Полученные иммун-
ные сыворотки хранились при —15° С. Все исследования, о которых идет речь,
выполнялись через 12 недель после первоначальной инъекции.
Иммунологические методы. Основной иммунологический метод, использован-
ный в этом исследовании, — это метод иммунодиффузии, или двойной диффузии
Оухтерлони, когда в агаре образуются линии иммунопреципитации (Prager, Wil-
son, 1971b; Prager et al., 1976). Каждый раз применялись изотрис буфер и 1%-ный
агар. Лунки для антигена имели 2 мм в диаметре; лунки для иммунной сыворотки
к альбумину слона также почти всегда были того же диаметра. Лунки для
иммунных сывороток к мышце мамонта имели 5.5 мм в диаметре, что улучшало
наблюдение слабых реакций, в которых участвовали иммунные сыворотки с низ-
ким титром. Иммуниодиффузионные пластины инкубировались при комнатной
температуре. Наблюдения записывались с промежутком в 24 ч.
Сыворотки, используемые как источники антигенов при иммуннодиффузии,
были разбавлены буфером в 100 раз. Растворимый экстракт мышцы слона при-
менялся как в неразведенном состоянии, так и в 10-кратном разведении. Кон-
центрация чистых белковых антигенов составляла 100—200 мг/мл.
Микровариант реакции связывания комплемента проводился, как описано ра-
нее (Prager, Wilson, 1971а; Champion et al., 1974). Материал слона служил
антигеном.
180
Метод агар-полиакриламидпого покрытия (Prager et al., 1976) также был
использован для определения белков, с которыми реагировала данная иммунная
сыворотка. Иными словами, агар, пропитанный иммунной сывороткой, покрывался
полоской полиакриламидного геля, через который подвергался электрофорезу обра-
зец сыворотки или экстракта мышцы. Белки в полиакриламиде диффундируют
в агар и образуют зоны иммунопреципитации, когда встречаются со специфиче-
ским антителом. Двойная полоса полиакриламида, содержащая тот же образец,
окрашивается на белок.
Электронная микроскопия. Тонкие срезы мышцы мамонтенка изучались при
увеличении 5500—220 000. Ткани зафиксированы в глютаральдегиде на фосфат-
ном буфере, постфиксированы в тетраокиси осмия на фосфатном буфере и окра-
шены в блоке 2%-ным уранил-ацетатом. После дегидратации ткани погружали
в пластик и готовили тонкие срезы. Исследованы неокрашенные препараты,
а также препараты, окрашенные уранил-ацетатом, а затем цитратом свинца. Све-
жая мышца кролика и мышца слона, хранившиеся в замороженном состоянии в те-
чение 12 лет и обработанные при таких же условиях, использовались для контроля.
Определение аминокислотного состава. Мыпща (1—2 мг) гидролизована в ва-
кууме в 6 н. НС1 при 105—110° С в течение 24, 48 и 72 ч. Гидролиз после окис-
ления надмуравьиной кислотой (Hirs, 1967) проводился в течение 24 или 48 ч.
Продукты гидролиза анализировались на одиночной колонке в автоматическом
анализаторе Бекмана-121, в основном как было описано ранее (Prager et al.,
1972). Значения для треонина и серина экстраполированы на нулевое время
гидролиза, а для валина и изолейцина — на 72 ч, при использовании глицина
и аспарагиновой кислоты в качестве контроля. Значения для аллоизолейципа
были добавлены к значениям для изолейцина. Результаты для всех вариантов
условий гидролиза объединены и затем стандартизованы для получения данных
о процентном составе. Продукты окисления надмуравьипой кислоты — цистеиновая
кислота и метионин-сульфат соответственно занесены в таблицы как */г цистин и
метионин. Триптофан не определен.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Элементарный состав. Образцы мышцы мамонтенка и слона высушены
в вакууме при 50—60° С, и проведено изучение составляющих их элемен-
тов. Сухой вес мышцы мамонтенка составлял приблизительно 50% веса
образца. Мышца мамонтенка резко отличалась от мышцы слона по эле-
ментам, составляющим ее. Хотя оба образца мышц весьма сходны в том,
что содержат углерод, кислород, азот, водород, существуют большие раз-
личия в содержании некоторых микроэлементов (табл. 1). Наиболее ин-
тересны результаты определения содержания фосфора. Мыпща мамон-
тенка почти не содержит фосфора. Уровни натрия и калия также весьма
низки в мышце мамонтенка. Напротив, один из микроэлементов — же-
лезо — присутствует в мышце мамонтенка в необыкновенно высокой кон-
центрации.
Содержание гемов. В мышцах млекопитающих железо обычно при-
сутствует в качестве гема, связанное с белками, такими, как миоглобин,
цитохромы и гемоглобин, однако в мышце мамонтенка только приблизи-
тельно 1% железа был связан с гемом. Это очевидно из теста на пиро-
ксидазу. Результаты теста на пиридин-гемохромоген также были совме-
стимы с низким уровнем гема в мышце мамонтенка, но подсчет был за-
181
трудней из-за помех со стороны желтого пигмента, наблюдаемого во всех
экстрактах мышцы. В качестве положительных контролей мы использо-
вали свежую мышцу быка, настоящий гемин, и 37-летний образец вы-
сушенного лизата человеческих эритроцитов. Содержание гемов в послед-
нем образце приблизительно то же, что и в свежих эритроцитах, чем
подтверждается стабильность гема в высушенной ткани.
Новиль и Готреле (Neuvill, Gautrelet, 1914) наблюдали гем спектро-
скопически в сухой крови ляховского мамонта, но не смогли получить
кристаллы.
Аминокислотный состав. Более 90% сухого веса мышцы мамонта
получено в виде аминокислот после гидролиза в горячей 6 н. соляной кис-
лоте. Элементарный состав (табл. 1) совместим с этим результатом.
Найдены все 17 аминокислот, обычно обнаруживаемых в гидролизатах
белков (табл. 2). Среди этих аминокислот преобладали глицин, аланин,
пролин и валин, в то время как гистидин, метионин, цистеин и лизин
найдены в минимальном количестве. Кроме того, обнаружены оксипро-
лин и оксилизин, что соответствует данным о наличии коллагена, по-
лученным при помощи электронного микроскопа (см. ниже).
Наконец, мы отметили присутствие небольших количеств (менее 2%)
неидентифицированных аминокислот.
Содержание белков и их растворимость. Несмотря на высокое содер-
жание аминокислот в мышце мамонтенка, большинство из них, воз-
можно, присутствует в виде денатурированных белков. Тем не менее
было трудно растворить значительное количество органического матери-
ала как в неденатурирующих, так и в наиболее денатурирующих из при-
менявшихся растворителей. Наиболее эффективным растворителем ока-
залась 1 н. гидроокись натрия, которая быстро растворяет большинство
аминосоедипений. Однако только приблизительно треть материала, всту-
пающего в положительную реакцию по Лоури и растворимого в гидро-
окиси натрия, существует в достаточно длинных молекулах пептидов,
чтобы их можно было преципитировать при помощи трихлоруксусной
КИСЛОТЫ. \
Иммунология. Ввиду плохой растворимости белков мамонтенка в не-
денатурирующих растворителях в исследовании этих белков использован
непрямой иммунологический подход. Иммунные сыворотки получены пу-
тем инъекции кроликам мышечного гомогената. Реакцией всех трех кро-
ликов была выработка антител, реагирующих с нативным альбумином.
Каждая иммунная сыворотка давала линию преципитации в тестах на
двойную иммунодиффузию с чистым альбумином, полученным из сыво-
ротки индийского слона, как показано на рис. 1. Эта линия преципита-
ции сливалась с линией, получаемой, когда чистый альбумин слона реа-
гировал с иммунной сывороткой к альбумину слона (рис. 1).
Для того чтобы отчетливо видеть линию преципитации с иммунными
сыворотками к гомогенату мамонтенка, необходимо было использовать
для иммунной сыворотки большую лунку. Даже тогда линия преципита-
182
Таблица 1
Элементарный состав мышцы
мамонтенка и слона (сухой вес, %)
Элемент Мамонтенок Индийский слон
С 53.00 48.80
О 22.3 23.8
N 16.37 15.63
Н 7.10 6.99
С1 0.32 0.96
S 0.26 0.69
Fe 0.127 0.034
Na 0.067 0.76
Са 0.041 0.093
К 0.038 0.96
Mg 0.035 0.092
Р 0.001 0.62
Остаток . . . 0.8 3.7
«W
Примечание. Кислород определен
по разности, С1 — сумма органического и не-
органического хлора; выработка органичес-
кого хлора, по крайней мере в свежей ткани,
есть артефакт метода сжигания , используе-
мого при анализе элементов. S — только орга-
ническая сера; количество неорганической
серы не определялось для мамонтенка, а для
мышцы слона составляло до 0.06%. Остаток
включает металлы с их окислами и солями.
Таблица 2
Аминокислотный состав
мышцы мамонтенка
Аминокислоты Содержание, % (число остатков на 100)
1.54
Оксипролин ....
Аспарагиновая кис-
лота .............
Треонин...........
Серин.............
Глутаминовая кислота
Пролин............
Глипин ...........
Аланин ...........
Vt Цистин ....
Валин ............
Метионин..........
Изолейцин.........
Лейцин............
Тирозин...........
Фенилаланин ....
Неизвестная ....
Гидроксилирен . .
Гистидин.........
Лизин............
Аргинин..........
Триптофан . . . .
1.64
1.30
1.50
2.83
10.59
34.09
21.02
0.31
9.97
0.22
2.01
4.57
1.68
2.33
0.27
1.07
0.13
0.10
0.19
0.16
0.97
1.54
Не определено
Примечание. Аминокислоты даны
в соответствии с тем хромотографическим
положением, в котором они были элюиро-
ваны.
ции проходила близ лунки с иммун-
ной сывороткой, указывая таким об-
разом, что концентрация антител в
этой иммунной сыворотке значитель-
но ниже, чем в иммунной сыворотке
к альбумину слона. В соответствии
с этим результатом титр самой сильной противомамонтовой сыворотки
составлял лишь 50 в микроварианте реакции связывания комплемента
с альбумином слона, что в 60 раз ниже величины (3000) для сыворотки
к альбумину слона.
Противомамонтовая сыворотка также исследовалась с сырыми экс-
трактами мышцы слона и с сывороткой крови слона. Была получена одна
линия преципитации. Эта линия сливалась с линией, полученной при по-
мощи чистого альбумина слона в соседнем участке. Следовательно, про-
тивомамонтовая сыворотка, по-видимому, не обнаруживает присутствия
каких-либо белков, кроме альбумина, в сырых экстрактах сыворотки ин-
дийского слона. Результаты метода агар-полиакриламидного наслоения
подтвердили тот факт, что противомамонтовая сыворотка вступала в ре-
акцию с альбумином слона.
188
СШКИЧ/ГКА ПР< гив
Л'ЫШЦи л AMOK I f ГИКА
' ЫВСРО1КА ПРОТИВ
АЛЬБУМИНОВ СЛОНА
ОЧИЩЕННЫЙ АЛЬБУМИН С ЛОНА
Рис. 1. Иммунологические данные об альбумине!мамонтенка
А — реакция иммунной сыворотки к мышце мамонтенка с чистым альбумином индийского слона;
Б — схема фотографии А
Была изучена специфичность сильнейшей иммунной сыворотки кро-
лика к мышце мамонтенка. Как показано в табл. 3, эта иммунная сыво-
ротка вступала в бурную реакцию с сывороткой африканского слона и
в слабую с сывороткой ламантина, но другие исследованные сыворотки
млекопитающих не вступали в реакцию в тестах на иммунодиффузию.
Таблица 3
Реактивность в тестах на иммунодиффузию с иммунными сыворотками
к альбумину слона и мышечной ткани мамонта
Вид, источник антигенов Относительная сила реакции иммунной сыворотки
против альбумина индийского слона против мышцы мамонта (антисыворотка 2340)
Индийский слон: альбумин сыноротка мыпща трансферрин Африканский слон, сыворотка Ламантин » Лошадь » Бизон » Корова, альбумин Койот » Человек, сыворотка Обезьяна » Крыса » Мышь » Примечание. Альбумины hhj на микрокомплементарную фиксацию «4-4-4-» — наиболее сильная; «4-4-» — п; тельная реакция. ; г V? + + + + + + т бийского и африканского ы с использованием антисыв ромежуточная реакция; «4-»- “Г-Г ++ ++ юнов неотличимы в тестах ороток обоих альбуминов. - наиболее слабая положи-
184
Относительная сила реакций имеет сходство с силой реакции иммунной
сыворотки к альбумину индийского слона: реакция у африканского слона
сильная, у ламантина слабая, а другие реакции еще слабее. Если бы им-
мунная сыворотка к альбумину индийского слона была растворена до
той же степени концентрации антител, что и противомамонтовая сыво-
ротка, то никакой реакции не наблюдалось бы в тестах на иммунодиф-
фузию с видами, перечисленными в табл. 3.
Электронная микроскопия. Степень сохранности ткани можно
также оценить при помощи электронного микроскопа. Как показано
на рис. 2, наиболее заметны мышечные фибриллы и коллагеновые
волокна.
Ядер и митохондрий не видно, но наблюдаются толстые и тонкие во-
локна, напоминающие не совсем правильные нитеподобные образования.
Их размер, направленность и распространение указывают на то, что
они являются остатками толстых (миозин) и тонких (актин) волокон,
имеющихся в свежей мышце. Таким образом, данные микроскопии по-
зволяют предположить сохранение актина и миозина в дезорганизован-
ном состоянии внутри мышечных фибрилл. Напротив, строение полос
коллагеновых волокон такое же, как у свежей ткани, что совместимо
с возможностью сохранения коллагена в нативном состоянии. Более пол-
ный обзор данных микроскопического исследования будет опубликован
позднее.
ОБСУЖДЕНИЕ
Альбумин. Обнаружение нами альбумина в остатках мамонтенка очень
важно, поскольку этот белок подробно описан. Из всех белков, которые,
как сообщалось (Wallace, Wilson, 1972; Peters, 1975; Brown, 1976; Ro-
senoer et al., 1977), присутствуют в ископаемых, альбумин изучен наи-
более полно с точки зрения химической структуры, физиологической
функции, генетики, иммунохимии и эволюции. Следовательно, есть воз-
можность охарактеризовать альбумин мамонтенка более точно, чем лю-
бой другой белок.
Используя иммунологические методики, которые обеспечивают про-
стейшие средства определения степени эволюционной дивергенции среди
белков (Prager, Wilson, 1971а; Champion et al., 1975; Prager et al., 1978),
мы показали близкое родство между альбумином мамонтенка и альбу-
минами индийского и африканского слонов и дальнее родство с альбу-
мином ламантина.
Узнавание пативной глобулярной формы альбумина слона антите-
лами к альбумину мамонтенка позволяет предположить, что часть
альбумина в остатках мамонтенка находится почти в нативном со-
стоянии. Как правило, антитела, направленные против нативной кон-
формации глобулярного белка, не реагируют с денатурированными бел-
ками (Levine, 1962) и наоборот (Young, Leung, 1970).
18Б
Мамонт
Индийский слон
Африканский слон
Ламантин
Иругие
________________________________। млекопитающие
100 50 О
Миллиона! лет назад
Рис. 3. Эволюционное древо, показывающее родственные связи между мамонтами и слонами, а также
их связи с другими млекопитающими
Цифры — время, прошедшее после дивергенции от общего предка
Иммунологические методы могут быть применены для выделения и
очистки почти нативных форм альбумина из останков мамонтенка. По-
сле того как такой альбумин очищен, его первичную структуру можно
исследовать и сравнивать со структурами альбуминов индийского и аф-
риканского слонов. Если после смерти не произошло никаких химиче-
ских изменений, то эти альбумины будут на 98% идентичны по своей
первичной структуре, так как они дпвергировали только приблизительно
5 млн лет тому назад (рис. 3). Это древо построепо на основании как
исследований ископаемых (Coppens et al., 1978), так и биохимических
данных. Уделяя внимание тем частям структуры, которые пзменились,
мы будем иметь лучшее представление об общей проблеме получения ге-
нетической информации из белков ископаемых.
Коллаген, актин и миозин. Следует также сделать попытки очистить
актин, миозин и коллагеновые полппептидпые цепи из мышечной ткани
и подвергнуть анализу их первичные структуры. Известно, что эти белки
эволюционируют более медленно, чем альбумин (Wilson et al., 1977;
Vandekerckhove, Weber, 1978), следовательно, нативные не измененные
формы актина, миозина и коллагена мамонтенка, возможно, идентичны
их гомологам у слонов. Поэтому любые изменения, которые удается об-
наружить в первичной структуре, вероятно, являются посмертными.
Выщелачивание мышцы. Почти полное отсутствие фосфора в мышце
указывает на посмертные изменения, включая гидролиз клеточных фос-
Рис. 2. Электронная микрофотография тонкого среза скелетной мышцы мамонтенка. Х28 G00
Показаны части трех мышечных фибрилл, две верхние отделены пучком коллагеновых волокон.
Можно наблюдать рисунок коллагеновых полос, типичный и для живой ткани. Неравномерные,
приблизительно горизонтальные, уплотнения внутри фибрилл, возможно, являются остатками тол-
стых (миозиновых) и тонких (актиновых) волокон
186
фатов до неорганического фосфата и утрату неорганического фосфата пу-
тем диффузии в воду, окружавшую тушу. Гипотеза выщелачивания
объясняет не только отсутствие фосфора, но также низкое содержание
йатрия, калия, кальция, магния и хлора в мышце мамонтенка.
Согласно гипотезе Толмачева, выщелачивание туши, по-видимому,
произошло в связи с условиями смерти, захоронения и сохранения туш
мамонтов (Tolmachoff, 1929; Farrand, 1961). В соответствии с его гипо-
тезой большинство сохранившихся мамонтов умерло внезапно, в резуль-
тате случайного погребения в холодном илистом ручье или в результате
того, что они утонули и были покрыты илом в холодной реке. Как пола-
гают, несколько недель или месяцев спустя туша замерзала. За это время
могли произойти некоторый аутолиз и значительное выщелачивание ма-
лых молекул. Можно ожидать, что в этих условиях нуклеиновые кис-
лоты будут гидролизованы энзиматически, в то время как белки, подобно
сывороточному альбумину, вероятно, сохранятся. Наканиши и др. (Na-
kanishi et al., 1969) показали, что сывороточный альбумин и лактат-де-
гидрогеназа, присутствующие в мертвой стерильной скелетной мышце,
живут по меньшей мере год при комнатной температуре. Сенсдбо и др.
(Sensabaugh et al., 1971а) показали присутствие альбумина и ряда дру-
гих глобулярных белков в высушенной человеческой крови, хранившейся
при комнатной температуре в течение 8 лет.
Выщелачивание также, возможно, происходило в такие периоды, ко-
гда замерзшая туша оттаивала, например во время летних потеплений.
Если бы ионы диффундировали из туши, малые молекулы и ионы
из окружающей воды неизбежно диффундировали бы в тушу. Поэтому
важно провести анализ почвы, в которой обнаружен мамонтенок. Дан-
ные о pH Почвы и о концентрации растворимых неорганических и орга-
нических соединений помогли бы лучше понять состав элементов в со-
хранившихся тканях мамонта. Органические соединения в почвенной
воде представляют особый интерес, так как они, видимо, участвуют в свя-
зывании, которое, вероятно, является причиной нерастворимости амино-
соединений в мышце мамонтенка.
Высокое содержание железа в мышце мамонтенка можно объяснить
диффузией его из почвы. Однако это возможно только в том случае,
если почвенные воды кислые и анаэробные, чтобы железо было раство-
римо.
За помощь в получении ткани мамонтенка мы приносим благодарность
д-ру А. С. Антонову, акад. Ю. А. Овчинникову, проф. Н. К. Верещагину и мно-
гим другим сотрудникам Академии наук СССР, Национальной академии наук
США, Государственного департамента США, посольства США в Москве и Колину
Миллеру из Беркли (Калифорния).
Мы благодарим С. М. Беверли за первые эксперименты, советы и обсуждение,
В. Ташиниана, Т. Моррисона и Д. Джеймс — за проведение анализа элементов;
Р. Б. Силвера — за полезное обсуждение и объяснение электронных микрофото-
188
графин; Д. Ф. Сеноабо — за получение лизата старых эритроцитов человеческой
крови, за советы и обсуждения.
Эту работу поддерживал Комитет по исследованиям Университета штата Ка-
лифорния в Беркли, Национальная научная организация и Национальные инсти-
туты здравоохранения США.
Литература
Паршин А. Н. К вопросу об экстрактивных веществах мышечной ткани ма-
монта. — Архив биол. наук, 1935, т. 37, № 2, с. 349—352.
Abelson Р. Н. Paleobiology. — Scient. Amer., 1956, v. 195, N 1, p. 83—92.
Barraco R. A., Reyman T. A., Cockbum T. A. Paleobicohemical analysis of Egyp-
tian mummy. — J. Human Evol., 1977, v. 6, p. 533—546.
Brown J. R. Structural origins of mammalian albumin. — Feder. Proc., 1976,
v. 35, p. 2141—2144.
Champion A. B., Prager E. M., Wachter D., Wilson A. C. Microcomplement fixa-
tion. — In: Biochemical and immunological taxonomy of animals. New York, Acad.
Press, 1974, p. 397—416.
Champion A. B., Soderberg K. L., Wilson A. C., Ambler R, P. Immunological
comparison of azurins of known amino acid sequence: Dependence of cross-reactivity
upon sequence resemblance. — J. Mol. EvoL, 1975, v. 5, p. 291—305.
Coppens Y., Maglio V. J., Madden C. T.t Beden M. Proboscidea.— In: Evolution
of African mammals. Cambridge, Harvard Univ. Press, 1978, p. 336—367.
Culliford B. J. The examination and typing of blood stains in the crime lab.
New York, US Government Printing Office, 1971.
De Jong E. W., Westbroek P., Westbroek J. F., Bruning J. W. Preservation of
antigenic properties in macromolecules over 70 Myr old.— Nature, 1974, v. 252,
p. 63—64.
Drabkin D. L. Spectrophotometric studies. X. Structural interpretation of the
spectra of cyanide, pyridine, and carbon monoxide derivatives of cytochrome c and
hemoglobin. — J. Biol. Chem., 1942, v. 146, p. 605—617.
Farr and W. R. Frozen mammoths and modern geology. — Science, 1961, v. 133,
p. 729—735.
Florkin M. Paleoproteins. — In: A molecular aproach to phylogeny. New York,
Elsevier, 1966, p. 133—156.
Gregoire C., Duchateau G., Florkin M. La trame protidique des nacres et des
perles. —Ann. Inst. Ocdanogr. (Monaco), 1955, v. 31, p. 1—36.
Hare P. E. Organic geochemistry of bone and its relation to the survival of bone
in the natural environment. — In: Fossils in the making: Vertebrate taphonomy and
paleontology. Chicago. University of Chicago Press, 1980.
Hirs С. H. W. Performic acid oxidation. — In: Methods in enzymology, v. XL
Now York, Acad. Press, 1967, p. 197—199.
Ho C. Y-К., Prager E. M., Wilson A. C., Osuga D. T., Feeney R. E. Penguin evo-
lution: Protein comparisons demonstrate phylogenetic relationship to flying aquatic
birds. —J. Mol. Evol., 1976, v. 8, p. 271—282.
Levine L. Determinants of specificity of proteins, nucleic acids, and polypepti-
des.—Feder. Proc., 1962, v. 21, p. 711—720.
Lowry О. H., Rosebrough N. J., Farr A. L., Randall R. J. Protein measurement
with the Folin phenol reagent — J. Biol. Chem., 1951, v. 193, p. 265—275.
Nakanishi M.9 Wilson A. C., Nolan R. A., Gorman G. C., Bailey G. S. Phenoxye-
thanol: Protein preservative for taxonomists. — Science, 1969, v. 163, p. 681—683.
Neuville H.t Gautrelet J. Observations faites sur la sang du mammouth. — Bull,
du Musdum Nation. d’Histoire Natur. (Paris), 1914, v. 20, p. 106—109.
Paul K. G., Theorell H., Akeson A. The molar light absorption of pyridine ferro-
189
protoporphyrin (pyridine haemochromogen). — Acta chem. scand., 1953, v. 7, p. 1284—
1287.
Peters T. Serum albumin. — In: The plasma proteins — structure, function, and ge-
netic control. V. 1. 2nd edit. New York, Acad. Press, 1975, p. 133—181.
Prager E. Mt, Arnheim N., Mross G. A., Wilson A. C. Amino acid sequence stu-
dies on bobwhite quail egg white lysozyme. — J. Biol. Chem., 1972, v. 247, p. 2905—
2916.
Prager E. M., Fowler D. P., Wilson A. C. Rates of evolution in Conifers (Pi-
naceae). —Evolution, 1976, v. 30, p. 637—649.
Prager E. M., Welling G. W., Wilson A. C. Comparison of various immunological
methods for distinguishing among Mammalian pancreatic ribonucleases of known
amino acid sequence. — J. Mol. Evol., 1978, v. 10, p. 293—307.
Prager E. M., Wilson A. C. The dependence of immunological cross-reactivity
upon sequence resemblance among lysozymes. I. Micro-complement fixation stu-
dies. — J. Biol. Chem., 1971a, v. 246, p. 5978—5989.
Prager E. M., Wilson A. C. The dependence of immunological cross-reactivity
upon sequence resemblance among lysozymes. II. Comparison of precipitin and micro-
complement fixation results. — J. Biol. Chem., 1971b, v. 246, p. 7010—7017.
Prager E. M., Wilson A. C. Slow evolutionary loss of the potential for interspe-
cific hybridization in birds: A manifestation of slow regulatory evolution. — Proc.
Nat. Acad. Sci. USA, 1975, v. 72, p. 200—204.
Rosenoer V. M., Oratz M., Rothschild M. A. (eds.). Albumin structure, function
and uses. Oxford, Pergamon Press, 1977. 397 p.
Sarich V. M. Pinniped origins and the rate of evolution of Carnivore albumins. —
Syst. ZooL, 1969, v. 18, p. 286—295.
Sensabaugh G. F., Wilson A. C., Kirk P. L. Protein stability in preserved biologi-
cal remains. I. Survival of biologically active proteins in an 8-year-old sample of
dried blood. — Internet. J. Biochem., 1971a, v. 2, p. 545—557.
Sensabaugh G. F., Wilson A. C., Kirk P. L. Protein stability in preserved biologi-
cal remains. II. Modification and aggregation of proteins in an 8-year-old sample
of dried blood. — Internet. J. Biochem., 1971b, v. 2, p. 558—568.
Tolmachoff 1. P. The carcasses of the mammoth and rhinoceros found in the
frozen ground of Siberia. — Trans. Amer. Philos. Soc. (New Series), 1929, v. 23,
p. i—74b.
Vandekerckhove J., Weber K. Mammalian cytoplasmic actins are the products
of at least two genes and differ in primary structure in at least 25 identified posi-
tions from skeletal muscle actins. — Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1978, v. 75,
p. 1106—1110.
Wallace D. G., Wilson A. C. Comparison of frog albumins with those of other
Vertebrates. — J. Mol. Evol., 1972, v. 2, p. 72—86.
Weiner S., Lowenstam H. A., Hood L. Characterization of 80-million-year-old
mollusk shell proteins. — Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1976, v. 73, p. 2541—2545.
Wilson A. C., Carlson S. S., White T. J. Biochemical evolution. — Ann. Rev.
Biochem., 1977, v. 46, p. 573—639.
Wyckoff R, M G. The Biochemistry of animal fossils. Bristol, Scientechnica,
1972. 152 p.
Young J. D., Leung C. Y. Immunochemical studies on lysozyme and carboxyme-
thylated lysozyme. — Biochemistry, 1970, v. 9, p. 2755—2762.
КЛЕТКИ КРОВИ И БЕЛКИ МАМОНТЕНКА,
УЛЬТРАСТРУКТУРА ТКАНЕЙ
И ИММУНОДИФФУЗИОННОЕ СРАВНЕНИЕ MAMMUTHUS
С НЫНЕ ЖИВУЩИМИ PAENUNGULATA
Дж. Шошаии, М. Гудмен, М. Барнхарт,
В. Приходько, В. М. Михельсон
Уэйнский университет штата Мичиган, Детройт, США;
Институт цитологии АН СССР, Ленинград
Магаданский мамонтенок (Mammuthus primigenius) — одна из многочис-
ленных находок плейстоценовых млекопитающих, обнаруживаемых в ши-
роком ареале в Голарктике (Farrand, 1961; Schultz, 1961; Аугуста, Бу-
риан, 1962; Верещагин, 1977). Хотя вначале полагали, что этот экзем-
пляр погиб около 10000 лет назад, последующие геохронологические ис-
следования в СССР позволили заключить, что его возраст — от 40 000
до 44 000 лет. Дополнительный анализ возраста мамонтенка был прове-
ден в Рочестерском университете США X. Е. Гоувом и сотрудниками по
небольшому образцу ткани, присланной в Детройт. Результаты, получен-
ные при помощи нового тандемно-электростатического акселератора с ис-
пользованием радиоуглеродного метода (Bennett et al., 1978), показы-
вают, что возраст ткани мамонтенка составляет 26 000±1200 лет. Правда,
учитывая некоторые трудности удаления фона, этот возраст следует
считать нижней границей, т. е. образец ткани мог быть и старше.
Тот факт, что мамонтенок был обнаружен совершенно неповрежден-
ным, позволяет думать, что он замерз сразу после гибели и находился
в замороженном состоянии все эти тысячелетия. Мумифицированные
остатки аляскинского мамонта (Zimmerman, Tedford, 1976) и шандрин-
ского (Женевская, 1977) подверглись значительному посмертному раз-
ложению и сдавлению. У экземпляра, имеющего возраст 21300 лет,
найденного на Аляске, в участках круговой мышцы глаза сохранилась
поперечная полосатость, но в других частях пе выявлено четкой ги-
стологической структуры (Zimmerman, Tedford, 1976). Поскольку мага-
данский мамонтенок сохранился лучше, чем эти находки, он предостав-
ляет уникальную возможность провести гистологические и молекуляр-
ные сравнения Mammuthus с двумя живущими в настоящее время сло-
нами — Loxodonta и Elephas.
Использование иммунологических методов для определения филоге-
нетического родства среди различных групп животных восходит к на-
чалу нашего века (Nuttal, 1904). Позднее широко использовался имму-
нодиффузионный подход для изучения филогении приматов (Goodman,
1963; Goodman, Moore, 1971; Darga et al., 1973; Dene et al., 1976) и
беличьих (Hight at al., 1974). Сейчас этот подход применяется в иссле-
дованиях филогенетического родства среди Paenungulata (Shoshani et al.,
191
1978b). В настоящей работе мы описываем результаты, полученные при
помощи куриных иммунных сывороток, указывающие на родство между
Mammuthus, вымершими хоботными и двумя ныне живущими слонами
Elephas и Loxodonta.
Принято считать, что отряды Proboscidea, Sirenia и Hyracoidea свя-
заны более близким филогенетическим родством друг с другом, чем
с другими отрядами (Simpson, 1945; Young, 1962; Romer, 1966; Peyer,
1968; Thenius, 1969). Симпсон (Simpson, 1945) отнес их к надотряду
Paenungulata, однако сам он в настоящее время выражает сомнения по
поводу этого таксона.
Наряду с исследованием ультраструктуры тканей пашей целью яв-
ляется получение генетической информации на основании исследования
сохранившихся белков замерзшей мумифицированной ткани мамонтенка.
Эту информацию можно затем использовать для проверки гипотезы, со-
гласно которой линия Mammuthus генеалогически ближе к азиатскому
слону (Elephas maximus), чем к африканскому (Loxodonta africana).
Эта гипотеза основана на морфологии, в особенности — на строении зуб-
ного аппарата (Aguirre, 1969; Maglio, 1973) и костей (Ezra, Cook, 1959).
Сообщения о сохранении некоторых белков и аминокислот ископаемых
в течение тысяч и даже миллионов лет представлены Хо (Но, 1966) и
Миллером и Викоффом (Miller, Wyckoff, 1968).
В настоящее время замерзшие мамонты из Сибири и Аляски яв-
ляются наиболее подходящим материалом для разработки методики из-
влечения генетической информации из белков ископаемых. В дальней-
шем эти методы можно будет использовать для изучения мумифициро-
ванных остатков человека и других видов, существовавших одновременно
с мамонтовой фауной, а возможно, и для более древней фауны. Ввиду
того особого интереса, который люди питают к выяснению своего про-
исхождения, существенно, что как Elephantidae, так и Hominidae имеют
определенные параллельные тенденции эволюции за последние 5 млн лет,
чему примером служат для ныне живущих видов большая продолжи-
тельность индивидуальной жизни поколения, позднее половое созрева-
ние, К-тип стратегии отбора, направленный на выживаемость немного-
численного потомства, а также некоторые другие особенности.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Ткани мамонта. Образцы поясничной мышцы (m. psoas major) магаданского
мамонтенка и сгусток крови из воротной вены отобраны в Магадане при вскры-
тии трупа в июле 1977 г., немедленно вновь заморожены и отправлены в Ленин-
град. Перед отправкой в США ткани были разморожены и высушены на воздухе.
В Уэйнский университет штата Мичиган в Детройте два образца мышцы общим
весом 1.31 г, а также 0.2 г сухой крови отправлены из Ленинграда в августе
1978 г. Воздушно-сухие куски мышцы внешне напоминали высушенную кожу или
кору. Сухая кровь представляла собой плотный конгломерат. Несмотря на то, что
ткани ранее дважды подвергались оттаиванию и замораживанию, в Детройте
192
образцы, когда они не находились в работе, хринились в мощной морозильной
установке, чтобы избежать бактериального загрязнения.
В феврале 1979 г. в Детройте получен также благодаря любезности
д-ра А. Вильсона кусочек того образца ткани магаданского мамонтенка, который
ранее был направлен из СССР в Калифорнийский университет, Беркли, США
(см.: Э. М. Прагер и др., настоящий сб.), весом 860 мг для сравнения
с имевшимся материалом. В отличие от проб, поступивших из Ленинграда, этот
кусочек был влажным, имел гнилостный запах, и волокна его легко отделялись
друг от друга.
Подготовка тканей к электронной микроскопии. Ткань разрезана и помещена
в 0.1 М какодилатный буфер с 1%-ным глютаральдегидом (pH 7.3, 300 мОсм) на
24—48 ч при 4° С. После промывания тканей в какодилатном буфере с сахарозой
они обрабатывались для сканирующей или просвечивающей электронной микро-
скопии. Для сканирования были приготовлены кусочки ткани 1—2 см2 или бруски
0.5X1 мм. После промывания пробы обезвоживали последовательным погруже-
нием в спирты возрастающей концентрации, затем в смесь 100%-ного спирта
о фреоном-113 на несколько часов и, наконец,— в свежий раствор фреона-113
на ночь. Высушивание тканей проводилось в критической точке для фреона-113
(Barnhard et al., 1978). Процедура криоскалывания по методике Хэмфри и др.
(Humphrey et al., 1974) производилась с брусками ткани перед критической точ-
кой высушивания. Пробы были затем напылены золотом и исследовались
в микроскопе БТЕС Autoscan R-1 при 20 кВ и наклоне образца под углом 45°.
Для просвечивающей электронной микроскопии небольшие кусочки ткани
0.5 X 0.5 мм после промывки были дополнительно фиксированы и окрашены по-
гружением в 1%-ный веронал-ацетатный буфер (pH 7.3) с четырехокисью осмия
на 2 ч. После обезвоживания в возрастающих концентрациях спиртов ткань была
залита в мараглас (Freeman, Spurlock, 1962). Ультратонкие срезы толщиной 20—
40 нм были помещены на медные сетки и окрашены уран ил-ацетатом (Watson,
1958) и цитратом свинца (Reynolds, 1963). Для исследования и фотографирования
использовался микроскоп RCA EMU-4 при 50 кВ.
Иммунология. В опытах были использованы скелетные мышцы и сыворотки
азиатского (Elephas maximus) и африканского (Loxodonta africana) слонов.
В табл. 1 и 2 перечислены все ткани других млекопитающих, использовавшиеся
в работе.
Очищенные альбумины азиатского и африканского слонов, ламантина, дамана
и трубкозуба были приготовлены при участии д-ра Д. Уолза в Отделе физиоло-
гии Медицинской школы Уэйнского университета. Альбумины получены из сыво-
ротки крови путем аффинной хроматографии с гелями, приготовленными из щелоч-
ного янтарного ангидрида, соединенного с каплями воды посредством диамино-
алкановых вставок по методу Аслама и др. (Aslam et al., 1976). Связанный
альбумин элюирован додецилсульфатом натрия (Travis, Pannell, 1973). При не-
обходимости элюированный альбумин очищали при помощи гель-фильтрации.
Очищенные альбумины сыворотки человека, кролика, собаки, свиньи, быка,
лошади, морской свинки и мыши были промышленного производства. В табл. 3
перечислены иммунные сыворотки, использованные в работе с тканями мамонта
и Paenungulata.
Экстрагирование протеинов из ткани мамонта производилось методом Бар-
рако и сотр. (В акта со et al., 1977), предложенным для мумифицированной ткани
человека. Тонкие срезы ткани суспензировали в течение 50—60 ч при комнатной
температуре в закрытом сосуде с 12%-ным хлористым натрием (по 2.5 мл на
100 мг веса ткани). Такой способ оказался удобным для наших исследований,
тай как известно, что куриные антитела дают лучшие реакции преципитации при
высоких концентрациях NaGl, чем при низких (Goodman et al., 1951). К концу
инкубации цвет раствора изменялся от белого до ярко-желтого. Темно-коричне-
вый материал, представляющий собой обезвоженную ткань, оседал на дне про-
бирки. Содержимое затем гомогенизировали в ручном стеклянном гомогенизаторе
13 Магаданский мамонтенок
193
Таблица 1
Таксоны и ткани, использованные в исследованиях мамонтенка
Таксон Вид Ткани
Proboscidea Mammuthus primigenius (мамонт) Elephas maximus (азиатский слон) Loxodonta ajricana (африканский слон) МГ, МН, СК МГ, МН, С, А МГ, МН
Sirenia Trichechus manatus (ламантин) С, А
Hyracoidea Procavia capensis (даман) С, А
Tubulidentata Orycteropus ajer (трубкозуб) С, А
Primates Homo sapiens (человек) Pan troglodytes (шимпанзе) С, А С
Lagomorpha Oryctolagus cuniculus (домашний кролик) С
Carnivora Cants famtliaris (домашняя собака) С
Perissodactyla Equus caballus (лошадь) С
Suina Sus scrofa (домашняя свинья) С
Ruminantia Bos taurus (домашняя корова) С
Rodentia Rattus norvegicus (лабораторная крыса) Cavia parcellus (морская свинка) Ratuja bicolor (двухцветная ратуфа) С С, А С
Примечание ная жидкость; С — ci 5. В табл. 1—3: МГ —мышечный гомогенат; МН — мыше яворотка; А — альбумин; СК — сгусток крови. 5чная надоеадоч-
Таблица 2
Таксоны и ткани, использованные в исследованиях Paenungulata
Таксон Количество видов Ткани Таксон Количество видов Ткани
Proboscidea 2 С, А Pholidota 1 С
S irenia 1 С, А Erinaceidae 1 С
Hyracoidea 1 С, А Edentata 1 С
Tubulidentata 1 С, А Dermoptera 1 с
Macroscelididae 5 С Perissodactyla 3 С, А
Lagomorpha 3 С, А Ruminantia 9 С, А
Carnivora 13 С, А Suina 2 С, А
Soricidae 2 С Cetacea 1 С
Primates 36 С, А Rodentia 7 С, А
Tupaioidea 2 С Marsupialia 1 С
Chtroptera 1 С Tenrecidae 1 С
Таблица 3
Иммунные сыворотки
Исследования мамонта | -Исследования Paenwngulata
донор (гомологичный вид) антиген донор (гомологичный вид) антиген
Источник иммунных сыво белые куры Леггорв Mammuthus р г imi genius Elephas maximus Loxodonta africana Trichechus manatus Procavia capensis Orycteropus afer Canis familiaris Oryctolagus cuniculus Homo sapiens Equus cab alius Sus scrofa Camelus dromedarius Bos taurus Rattus norvegicus Cavia parcellus Источник иммунных СЫВ4 новозеландский Kpoj Loxodonta africana Microcebus murinus Homo sapiens Примечание. ЦС — uej JOTOK — i МГ MH МГ MH ЦС ЦС CA CA ЦС CA CA CA CA CA CA CA ЦС CA CA CA эроток — ШК ЦС ЦС CA иьная сыворотка; < Источник иммунных СЫВ( белые куры Леггс Elephas maximus Loxodonta africana Trichechus manatus Procavia capensis Orycteropus afer Oryctolagus cuniculus Canis familiaris Homo sapiens Equus caballus Sus scrofa Bos taurus Rattus norvegicus Cavia parcellus Источник иммунных сыво новозеландский кро. Elephas maximus | Источник иммунных сыво опоссум обыкновенна Procavia capensis ЗА — сывороточный антиген. 3 эроток — >рн ЦС СА СА СА ЦС СА ЦС СА СА СА СА СА СА СА СА СА СА СА роток — пик ЦС роток — ый I ЦС
и/или ультразвуком с помощью ультразвукового разрушителя клеток Бронсона при
максимальной скорости и 78.5 Вт в течение 15 с. Гомогенизация и обработка
ультразвуком проводились в ледяной бане, причем были приняты меры Для пред-
отвращения вспенивания. Полученная суспензия обозначалась как «гомогенат».
Часть гомогената затем центрифугировали при 15 000 об./мии и 4° С в течение
30 мин. Надосадочная жидкость и осадок были разделены и хранились в заморо-
женном состоянии до момента использования. Мышца слона обрабатывалась та-
ким же образом, но обычно без воздействия ультразвуком. Последующие иммуно-
логические тесты показали, что гомогенат и супернатант слона содержат прибли-
зительно по 0.2 мг альбумина в 1 мл. Ткань мамонтенка, полученная из Беркли
(Калифорния), была обработана, как описано выше, за исключением того, что
вместо 100 мг материала брали 200 мг на каждые 2.5 мл 12%-ного NaCl. Концен-
трация ткани была увеличена вдвое, поскольку этот образец, судя по всему, со-
держал значительно больше воды, чем полученный из Ленинграда, и мы пола-
гали, что в нем меньше белков, доступных экстрагированию.
13* 195
Рис. 1. Иммунодиффузионная пластина (вид
сверху)
As (Ад) — иммунная сыворотка к гомологич-
ному антигену, рассматриваемому как ряд
антигенных детерминант Ah гомологичного
вида Л. а—d — антитела, направленные про-
тив антигенных детерминант. А у — антиген
гетерологичного вида, обладающего только
антигенными детерминантами а и с. Шпора
представляет антигенные участки Ъ nd,
обнаруженные в Ал, но не в Aj
Для определения белков проводи-
лись стандартные тесты на осаждение
растворимого протеина трихлоруксус-
ной кислотой (Lehninger, 1970) из над-
осадочной жидкости проб мамонта п
слона. Концентрации белков определя-
лись по методу Лоури и др. (Lowry
et al., 1951).
Методика иммунизации. Антитела к тканям и некоторым альбуминам
были получены иммунизацией белых цыплят Леггорн в возрасте около 8 недель
по методу Моррисона (Morrison, 1973), а к ряду других альбуминов — по мето-
дике Гудмена (Goodman, 1962). Первоначально каждому цыпленку вводили по
0.2 мл мышечного гомогената или надосадочной жидкости, эмульгированных
в 0.8 мл 0.9%-ного NaCl и 0.5 мл полного адъюванта Фрейнда (содержащего на
0.2 мл миверола 0.8 мл гексадекана и 7 мг лиофилизированных микобактерий
туберкулеза) в шесть мест, по три на медиальной стороне каждой ноги. Всего
было иммунизировано 8 цыплят: 4— материалом мамонта и 4—азиатского слона.
Из 4 цыплят каждой группы двум вводили гомогенат мышцы, а двум другим —
надосадочную жидкость. Через 38 дней после инъекции антигена от каждого цып-
ленка брали пробу крови, после чего проводили реиммунизацию таким же коли-
чеством соответственно гомогената или надосадочной жидкости, что и при первой
инъекции. Через 13 дней после реиммунизации были взяты контрольные пробы
крови, и некоторые из них показали достаточно высокие титры антител. Ранее
полученные результаты с альбумином цельной сыворотки показывают, что хоро-
шие титры антител можно получить при помощи этих антигенов на 7—14-й день
после реиммунизации.
Методика иммунодиффузии. Все наши опыты по иммунодиффузии
проводились на «трилистниковых пластинах Оухтерлони». Теория сравнительной
иммунодиффузии и методика использования этих пластин подробно описаны
(Goodman, Moore, 1971; Dane et al., 1978), поэтому здесь приводится только схема
основных этапов работы. Иммунодиффузионная пластина (приблизительно 10 см
в диаметре) имеет три лунки размером 10X10X1 мм, расположенные в форме
трилистника, разделенные агаровым полем, имеющим те же размеры, что и
лунки. Белковый раствор (антиген) одного^ из сравниваемых видов помещается
в верхнюю правую лунку, соответствующий антиген другого вида — в верхнюю
левую лунку, а антисыворотка — в нижнюю лунку. Агар для кроличьей иммунной
сыворотки содержит 0.9% NaCl, а для куриной иммунной сыворотки используется
4%-ный раствор. Пипеткой наносят по 0.02 мл каждого антигена и 0.04 мл иммун-
ной сыворотки. Реакция проводилась при комнатной температуре и учитывалась
на 4-е сутки, когда образуются линии преципитации. Эти линии появляются, если
антитела, специфичные в отношении определенных антигенных детерминант, встре-
чают антиген, обладающий этими детерминантами. Если два сравниваемых анти-
196
гена идентичны в отношении антигенных детерминант, определяемых данной
иммунной сывороткой, выявляется реакция идентичности. На пластине это вы-
глядит как перевернутое V. Однако, если иммунная сыворотка реагирует с анти-
генными детерминантами, имеющимися в тестируемом препарате из одной лунки,
но отсутствующими в другой, образуется продолжение линии — «шпора». Антиген
гомологичного вида (вид — донор, антиген которого использовался для иммуниза-
ции) образует шпоры с антигеном гетерологичных видов. Длина шпоры может
рассматриваться как мера генетической дистанции между видами: в общем, чем
длиннее шпора, тем дольше период, в течение которого два вида не имели общего
предка, и наоборот (рис. 1). Шпоры были разделены по размеру на 4 класса
(незначительные, короткие, средние, длинные) и обозначены номерами 2, 3, 4 и 5.
Зашифрованные таким образом данные обрабатывались статистически с помощью
компьютерного алгоритма IMDFN (Moore, Goodman, 1968) для определения гене-
тической дистанции между гетерологичным и гомологичным видами. Эти величины
приведены в табл. 4 в порядке возрастания.
Чтобы привлечь больше материала для получения дендрограмм методом не-
взвешенных попарных групп с арифметическим усреднением (UPGMA), по Сокалю
и Миченеру (Sokal, Michener, 1958), из различных таблиц таксономических ди-
станций были взяты дополнительные данные. Каждая таблица представляет
отдельный гомологичный вид. Если принять, что дивергенция антигенов прогрес-
сивно нарастает с течением времени, такую дендрограмму UPGMA можно рас-
сматривать как кладограмму (Moore, 1971). Пример древа дивергенции, построен-
ного на основании UPGMA, приведен на рис. 14.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Два типа ткани — клетки крови и коллаген — четко определены в иссле-
дованном образце ткани мамонтенка. Кроме того, в некоторых участках
обнаружены бактерии.
Исследовано электронномикроскопически 12 проб (примерно 1—2 см2)
ткани мамонтенка, взятых из разных участков полученного из Ленин-
града образца (рис. 2).
Строение поверхности проб варьировало. Некоторые имели обширные
гомогенные области материала, напоминавшие стекло; другие — обшир-
ные области рыхлого зернистого вещества; третьи представляли собой
сеть перепутанных волокон. Некоторые блоки являлись смесью выше-
описанных форм (рис. 3, а). Те части образца, которые выглядели как
набор отдельных пучков волокон, напоминали мышечные волокна, четко
видные в контрольном образце, взятом из замороженной мышцы совре-
менного слона Loxodonta africana (рис. 3, б). Эти последние волокна
показали поперечную полосатость, типичную для мышцы. Однако в ис-
следованных образцах мышцы мамонтенка мы пока не обнаружили убе-
дительных данных, подтверждающих сохранение типичной для мышцы
поперечной полосатости. Сосуды отчетливо отграничены от прилежащих
тканей. В целом их материал представляется гомогенным, и типичные
для эндотелия очертания и форма поверхности не определяются, хотя
внутри просветов сосудов видны отдельные клетки крови.
Клетки крови. Несколько легко узнаваемых эритроцитов были об-
наружены в каждой из 12 изученных проб. Эти клетки имели диаметр по
197
Рис. 2. Пробы (1—Я) из образца мышцы, приготовленные для сканирующей электронной микроско-
пии, с разнородным составом ткани
Пробы J, з, 5, 8 содержат смеси разных типов ткани; пробы 2, 4, 7 более гомогенны по составу
Рис. .3. Сканированная микрофотография
а—увеличенный рис. 2, I; б — проба ткани современного африканского слона, хранившаяся
замороженной около 1 года. Кружком выделен гетерогенный участок ткани мамонтенка, представ-
ляющий поперечный срез через предполагаемый пучок мышц. Ср. с пучком мышечных волокон афри-
канского слона на б
наибольшему измерению 5—6.8 мкм, в среднем — 5.4. Некоторые из эри-
троцитов сохранили форму двояковогнутого диска (рис. 4), другие имели
форму, промежуточную между двояковогнутым диском и сфероцитом
(рис. 5). Обнаружено несколько, по-видимому, лейкоцитов (рис. 6),
причем различались три вида их поверхности: сферические клетки с мик-
роворсинками 4.4—6.5 мкм в диаметре (рис. 6) были наиболее много-
численны; некоторые из сферических клеток имели скорее каплевидную
форму 5—6 мкм в диаметре; самые крупные имели яйцевидную форму
(рис. 7), весьма гладкую поверхность и диаметр 9.3—11.5 мкм. Найдено
несколько тонких дисков (рис. 7) размерами 1—2 мкм, что соответствует
размеру тромбоцитов (Barnhart et al., 1972).
Очевидно, клетки крови мамонтенка, которые мы наблюдали в трех
измерениях в сканирующем микроскопе, наряду с клетками печени и
почек этого же животного, наблюдавшимися в Институте цитологии АН
СССР в Ленинграде (см.: В. М. Михельсон и др., настоящий сб.), — самые
старые из сохранившихся клеток, о которых до сих пор сообщалось. Ни
в ранних (Залепский, 1909), ни в более поздних (Шер, 1971; Zimmer-
man, Tedford, 1976) сообщениях о мумифицированных остатках различных
животных, не упоминается о сохранившихся клетках. Правда, Циммер-
ман (Zimmerman, 1973) обнаружил эритроциты и, возможно, аутолизи-
рованные лейкоциты в торакальной вене мумии человека, имеющей воз-
раст 2000 лет. Позже Риддл и сотр. (Riddle et al., 1976) нашли непо-
врежденные нейтрофилы, лимфоциты и эритроциты, а возможно, и тром-
боциты, во внутричерепной массе, полученной из древнеегипетской
мумии женщины, геологический возраст которой 2200 лет. Путем
сочетания световой микроскопии со сканирующей было показано,
что нейтрофилы еще содержали ядерные и цитоплазматические
структуры. Риддл сообщает также, что лейкоциты и эритроциты умень-
шились в размере на 50% по сравнению с клетками свежей крови че-
ловека.
В настоящее время нам ничего пе известно о внутренней сохран-
ности клеток крови мамонтенка. Эту информацию можно получить с по-
мощью просвечивающей электронной микроскопии — такие исследова-
ния продолжаются в Детройте и в Ленинграде. Однако важно признать,
что клетки крови были обнаружены впервые с помощью такого мощного
инструмента исследования, как сканирующий электронный микроскоп,
который позволяет видеть панораму обширных областей ткани — до не-
скольких сантиметров. Эти клетки крови, как правило, встречались
в мышце очень редко, так что было бы редчайшей удачей, если бы
ультратонкпй срез для просвечивающей электронной микроскопии прошел
через одну из таких клеток. Пока, при отсутствии данных о сохранности
внутренней части клеток крови, можно допустить, что они являются
сохранившимися пустымп каркасами клеток (см.: Barnhart et al., 1978),
либо представляют собой остатки оболочек, заполненные бесструктур-
ным детритом (см.: В. М. Михельсон и др., настоящий сб.). Правда,
такой точке зрения — в особенности представлению о пустых карка-
200
Рис. 4. Эритроциты
a — два эритроцита и просвете мелкого капилляра; сохранена физиологическая форма двояковогнутых дисков; на «резке - то же при
меньшем увеличении, хорошо виден просвет капилляра, б — отдельный эритроцит из пробы, взятой близ поверхности образца
Рис. 5. Три эритроцит» внутри просвета кровеносного сосуда
Все три имеют несколько сфероидную форму, что указывает па физиологическое старение и/или ме-
таболическую недостаточность, связанную с замедлением кровообращения и смертью животного.
Яркая, неправильной формы масса справа внизу не была идентифицирована
сах — противоречат следующие два соображения: 1) мы не видели сплю-
щенных, раздавленных клеток, как можно было бы ожидать, если бы
они были пустыми оболочками, ибо ткани подвергались сильнейшему
давлению льда: напротив, мы обнаружили эритроциты различной формы
(двояковогнутые диски, сфероциты и промежуточные формы), которая
обусловлена либо физиологией, либо является результатом нормального
старения эритроцитов (Barnhart, Lusher, 1975); 2) кажется маловеро-
ятным увидеть на предполагаемых лейкоцитах, в которых произошло
полное разрушение внутренней структуры, столь хорошо сохранившиеся
микроворсиикп, которые видны на рис. 6. С другой стороны, в пользу
вышеприведенного предположения свидетельствуют данные просвечи-
вающей электронной микроскопии других тканей (см.: В. М. Михельсон
202
и др., настоящий сб.) о том, что из органоидов клетки удается наблю-
дать только мембраны, частью разрушенные.
Возможность того, что образования, описываемые здесь как клетки
крови мамонта, являются в действительности спорами, заслуживает об-
суждения. Многие из спор, которые могли бы претендовать на эту роль,
слишком малы или имеют строение поверхности, не похожее пи на
одно из наблюдавшихся образований. Например, споры гриба Penicillium
имеют сферическую поверхность, несколько неровную, и их можно
было бы принять за отдельно лежащие лимфоциты, если бы не их
малый размер: 2.5 мкм (Cole, Ramirez-Mitchell, 1974). Однако споры мя-
систого гриба Agaricus silvicola имеют диаметр приблизительно 6 мкм,
и, когда начинают разрушаться, очень напоминают эритроциты тем, что
имеют в середине вдавление (Nickerson et al.. 1974). Тем не менее, хотя
нельзя полностью исключить того, что образования, описанные здесь
как клетки крови мамонта, являются грибными спорами, мы считаем та-
кое предположение крайне маловероятным. Прежде всего некоторые из
лейкоцитов представляются слишком крупными, чтобы их можно было
счесть за споры Agaricus. Пожалуй, наиболее убедительным доводом
в пользу того, что описанные образования — не споры, а клетки крови
мамонтенка, служит обнаружение большинства из них в просвете кро-
веносных сосудов (рис. 4, а).
Интересно сравнить размер клеток крови мамонта с размером этих
клеток у современных слонов, по-видимому, являющихся родственни-
ками мамонтов. Известно, что африканский и азиатский слоны имеют
крупные эритроциты 9.2 мкм в диаметре (Dittmer, 1961; Lewis, 1974).
Средний диаметр эритроцитов мамонта составляет, по нашим данным,
5.42 мкм. Можно предполагать, что это 40 %-ное сокращение объема
произошло в течение пребывания в вечной мерзлоте и/илп при подго-
товке к микроскопированию. Метод сканирующей электронной микро-
скопии, применявшийся к свежим клеткам крови некоторых видов, в том
числе человека, показал, что сжатие при этом не превышает 20%,
а обычно составляет около 5%. Ткань мамонтенка получена в высу-
шенном состоянии, так что дополнительное сжатие при обработке для
сканирования маловероятно, хотя некоторые вещества, возможно, и
были экстрагированы. Точную степень сокращения размеров клеток,
происшедшего, по-впдимому, вследствие обезвоживания в период на-
хождения в вечной мерзлоте, установить невозможно, однако сущест-
венно, что исследование замороженных тканей мышц африканского
слона, хранившихся в холодильнике около 1 года, позволили выявить
эритроциты 5.15 мкм в диаметре. Следовательно, даже непродолжи-
тельное замораживание без крпозащитных агентов может снизить раз-
меры эритроцитов на 30—40%. О сжатии клеток крови свидетель-
ствуют и приведенные выше данные о мумиях человека (Riddle et al.,
1976).
Бактерии. Палочковидные бактерии были обнаружены в некоторых
местах одной из 12 проб, взятых из образца (рис. 8). Большинство па-
203
Рис. 6. Лейкоцит (L) с микроворсинками на поверхности — часть сгустка материала
в кровеносном сосуде
блюдаемых бактерий были одиночными, но некоторые имели вид нераз-
ветвленных цепочек. Длина отдельной палочки составляла 1.1 —1.9 мкм,
толщина — 0.4—0.55 мкм. Другая форма бактерий пли спор, встречав-
шаяся реже, имела длину 1.3—1.0 мкм.
При помощи одной лишь сканирующей электронной микроскопии
невозможно установить точно, какие именно бактерии присутствуют
в ткани мамонтенка, однако некоторые сравнения представляют интерес.
Более крупные палочковидные бактерии в тканях мамонтенка имеют
тот же размер и сходное строение поверхности, что и некоторые современ-
ные бактерии {Escherichia coli, Bacillus subtilis, Pseudomonas aeruginosa),
как показано с помощью сканирующей микроскопии (Yoshii et al.,
204
Рис. 7. Предполагаемые лейкоцит (L) и тромбоцит (стрелка), обнаруженные в кро-
веносном сосуде из пробы 3 (рис. 2)
1976). Палочки, наблюдаемые в ткани мамонтенка, если допустить, что
все они относятся к одному виду, имеют размер порядка 1.43X0.48 мкм;
они же присутствуют в неразветвленных цепочках. Известно, что Е. coli
существует как в виде палочек 1.5 X 0.8 мкм, так и в продольных нераз-
ветвленных цепочках. Палочки из ткани мамонтенка незначительно от-
личаются от Е. coli по длине, но их ширина на 26% меньше. По срав-
нению с Вас. subtilis, имеющей размеры бациллярной формы около 2.2Х
ХО.б мкм и споровой формы 1.7 X0.9 мкм, палочки из ткани мамон-
тенка меньше в длину на 35% и в толщину — на 20%. Палочки Р. aeru-
ginosa (2.3X0.7 мкм) превосходят бацилл мамонтенка на 38% в длину
п на 31% в ширину. Гифы ни разу не наблюдались, что уменьшает
205
Рис. 8. Микроорганизмы в мышечной ткани
Кружок — две неразветвленные цепочки палочковидных бактерий; полой стрелкой
ограничена группа бактерий; стрелки — другие бактерии; на врезке — большее
увеличение участка, ограниченного полой стрелкой
вероятность того, что микроорганизмы в ткани мамонтенка являются
грибами. Наблюдаемые бактерии находились на поверхности образца, но
не в пробе криоскалывания, проникающей в глубь его.
Невозможно сейчас ответить на вопрос, когда бактерии проникли
в ткани мамонтенка. Разумеется, не исключено, что заражение произо-
шло после извлечения трупа из вечной мерзлоты. Однако в таком слу-
чае следовало бы ожидать более широкого распространения бактерий
в ткани, чем то, которое мы наблюдали. С другой стороны, бактерии до
сих пор не были обнаружены в более глубоких слоях присланного об-
разца. Если бы бактерии находились в тканях мамонтенка со времени
206
его гибели, их размеры должны были отразить в какой-то мере арте-
факт сжатия в результате длительного пребывания в вечной мерзлоте.
В предыдущих сообщениях о замерзших мумифицированных остат-
ках различных млекопитающих, живших в период позднего плейстоцена,
подчеркивали высокую степень распада ткани и содержание в ней
огромного количества бактерий, что свидетельствует о значительном раз-
ложении трупа до его погружения в слой вечной мерзлоты. Ткани ма-
монтенка отличаются незначительным уровнем бактериального зараже-
ния — во всяком случае поскольку об этом можно судить на основании
исследования имеющегося у нас образца.
Коллаген. До сих пор с помощью просвечивающей электронной ми-
кроскопии нами было исследовано лишь несколько очень маленьких
проб ткани мамонтенка. В каждой из нпх имеются волокна с отчет-
ливой исчерченностью (рис. 9). Периодичность полос варьирует от
44 до 74 нм при средней величине 63 нм. Ширина волокна — 66—
132 нм.
Следует отметить, что осевая периодичность зрелого коллагена 64 нм
(Freeman, Geer, 1964). Примечательно, что периодичность коллагена
в ткани мамонта в среднем 63 нм, п даже при минимальной осевой
периодичности 44 нм сжатие составило бы только 31%. Таким образом,
морфологические характеристики, определяющие этот волокнистый про-
теин, превосходно сохранились в течение многих тысячелетий.
Растворимость белков. Осаждение в тестах с трихлоруксусной кисло-
той впервые указало нам на наличие в надосадочных жидкостях тканей
мамонтенка растворимого белка. Степень осаждения в пробах тканей
мамонта, подвергшихся воздействию ультразвука, можно было лишь при-
близительно сравнить с таковой в надосадочной жидкости мышцы слона,
полученной из гомогенизированного, но не обработанного ультразвуком
препарата. Последующие иммунодиффузиопные опыты подтвердили эти
наблюдения. Надосадочные жидкости мамонта и слона, как было об-
наружено, содержат от 1.8 до 6.0 мг Лоури-положительного материала
на 1 мл, а препараты мышцы мамонта, подвергнутые воздействию
ультразвука, — па 0.5—4.2 мг/мл больше положительного материала, чем
гомогенизированная мышца слона.
В целом пробы тканей мамонта, обработанные ультразвуком, давали
больший выход в реакции осаждения с трихлоруксусной кислотой и бо-
лее отчетливые линии преципитации на пластинах для иммунодиффу-
зии, чем пробы, гомогенизированные в стеклянном гомогенизаторе, по
не обработанные ультразвуком. Образец, полученный из Беркли (Кали-
форния), содержал меньше растворимого белка, чем образец, получен-
ный из Ленинграда. Это было очевидно как при осаждении трихлор-
уксусноп кислотой, так и из результатов иммунодиффузионных тестов.
Несмотря на то что количество использованного материала, подвергну-
того обработке ультразвуком, и объемы гомогената и надосадочной жид-
кости, использованные в тестах па иммунодиффузию, были в образце
из Беркли вдвое больше, полученные линии преципитации в трихлор-
207
Рис. 9. Образцы просвечивающих микрофотографий коллагеновых волокон из четырех тонких проб
ткани
Осевая периодичность волокон — около 63 нм — хорошо определяется у волокон, расчлененных
в продольном направлении. Некоторые пучки волокон пересечены в поперечном направлении (звез-
дочка). Все фотографии сделаны при одном увеличении
уксусной кислоте и иммунопреципитации вдвое слабее, чем в материале
из Ленинграда.
Активность иммунных сывороток. В каждой группе из четырех цып-
лят только один продуцировал антитела в достаточной концентрации.
Из четырех цыплят, инъецированных мамонтовой тканью, три не реа-
гировали на антиген даже после повторной инъекции. Один цыпле-
нок, которому был введен гомогенат, вырабатывал антитела, образую-
щие две слабые линии преципитации с растворимыми белками мамопта.
Работа еще продолжается, но в настоящее время получены свидетель-
ства того, что антитела, выработанные этим цыпленком после третьей
инъекции гомогената мамонта, вступают в перекрестную реакцию с ма-
териалом слона. На это указывает слабая линия преципитации, наблю-
давшаяся в одном из пммуподиффузионных тестов.
Все цыплята, получившие инъекцию из мышцы слона, вырабаты-
вали антитела, которые реагировали на антиген слона, но только один
цыпленок, инъецированный гомогенатом Elephas, дал антитела, вступав-
шие в перекрестную реакцию с антигеном мышцы мамонта.
Известно, что иммунизация денатурированными протеинами вызы-
вает гораздо более слабые реакции, чем иммунизация нативным белком
(Landsteiner, 1947). Таким образом, более слабый ответ цыплят на
протеины магаданского мамонтенка, чем на протеины Elephas, ука-
зывает на то, что белки мамонтенка подверглись значительной дена-
турации.
Перекрестные реакции растворимого белка мамонта. Нам удалось
установить, что антитела цыпленка, иммунизированного гомогенатом
мышцы слона, направлены по меньшей мере против двух антигенов.
Один — это альбумин, обычно встречающийся вне сосудов в жидкостях
тела, а также в плазме и сыворотке; другой — тканевой антиген, обна-
руживаемый в надосадочной жидкости как тканей мамонта, так и слона.
Основная линия преципитации, полученная при реакции этой иммун-
ной сыворотки с гомогенатом или с надосадочной жидкостью мышцы
слона, свидетельствует об идентичности с очищенным альбумином Ele-
phas, а также с белком (также альбумином), присутствующим в наи-
большей концентрации в сыворотке Elephas. Количество альбумина в пре-
паратах мышцы слона грубо эквивалентно его количеству в разведенной
в 200 раз сыворотке. Реакция преципитации надосадочной жидкости
мамонта, более слабая, чем реакция очищенного альбумина Elephas,
выглядит как реакция частичной идентичности с альбумином слона. Ли-
ния преципитации белка мамонта сходится с более длинной линией
преципитации альбумина слона, но не пересекает ее (рис. 10). Конечно,
значительную часть видимой реакции мышц мамонта можно приписать
растворимому антигену ткани (возможно, извлеченному из коллагено-
вых волокон — см. рис. 10, а также: А. Е. Ромеро-Эррера и др., настоя-
щий сб.). Абсорбция иммунной антисыворотки цыпленка № 10 сыворот-
кой слона переносит все антитела в сывороточный альбумин (элими-
нируя любую наблюдаемую реакцию с сывороткой слопа), но оставляет
14 Магаданский мамонтенок
209
Il
I
III IV
V
Рис. 10. Им му мод иффузнойные реакции
Лунки 1—V — куриная иммунная сыворотка против гомогената мышцы азиатского слона; 1 — го-
могенат мышцы азиатского слона; 2, 4 — гомогенат мамонта; надосадочная жидкость: з — мышцы
африканского слона, 5,9 — мышцы азиатского слона, в — препарата мамонта, насыщенного 55%-ным
сульфатом аммония (см. А. Е. Ромеро-Эррера и др., настоящий сб.), 7 — препарата мамонта; 8,10 —
очищенные альбумины азиатского слона
Рис. И. Иммунодпффузпонные реакции
Лунки I, II — абсорбированная куриная иммунная сыворотка против гомогената мышцы азиатского
слона; III — контрольная куриная иммунная сыворотка против гомогената мышцы азиатского
слона; надосадочная жидкость: 1 — мышцы азиатского слона; 2t 4t 6 — мамонта; 3, 5 — сыворотка
азиатского слона: разведенная до оптимальной концентрации альбумина и, соответственно, неразве-
денная
антитела, образующие тонкую четкую линию с надосадочной жидкостью
мышц и слона, и мамонта (рис. 11).
Антитела в иммунной сыворотке цыпленка № 10 к альбумину Ele-
phas проявляют относительно узкую филогенетическую специфичность.
В то время как альбумины Elephas и Loxodonta вступают в бурную
перекрестную реакцию, альбумины других Paenungulata (ламантин, да-
ман, трубкозуб) в лучшем случае вступают в слабую перекрестную ре-
акцию. Хотя мы не пришли к убедительному выводу, что антитела к аль-
бумину слона участвуют в видимой реакции преципитации, осуществляе-
мой надосадочной жидкостью мамонта с антисывороткой № 10, мы все
же имеем доказательства того, что растворимый альбумин мамонта при-
сутствует в его надосадочной жидкости. Однако этот альбумин денату-
рировался или частично разложился, так что многие нативные антиген-
14*
211
Рис. 12. Иммунодиффузионные реакции
Лунки I, II — куриная иммунная сыворотка против очищенного альбумина человека; 1 — цельная
сыворотка человека; 2, 3 — цельная сыворотка азиатского слона; 4 — надосадочная жидкость ма-
монта; III, IV — кроличья иммунная сыворотка против очищенного альбумина человека;
5 — цельная сыворотка человека; 6, 7 — цельная сыворотка азиатского слона; 8 — надосадочная
жидкость мамонта; V — куриная иммунная сыворотка против очищенного альбумина кролика;
9 — надосадочная жидкость мамонта; 10 — цельная сыворотка кролика
Рис. 13. Иммунодиффузпонныс реакции
Лунки 7, II — куриная иммунная сыворотка против очищенного альбумина азиатского слона;
цельная сыворотка: 1 — азиатского слона, 2,3 — ламантина, 4 — скалистого дамана
ные детерминанты утрачены пли модифицированы. Эти данные полу-
чены на основании многочисленных тестов при помощи ряда иммунных
сывороток к нескольким альбуминам млекопитающих, включая боль-
шинство наших куриных иммунных сывороток к белкам азиатского и
африканского слонов, ламантина, дамана и трубкозуба. На основании
полученных данных эти таксономические единицы, видимо, можно объ-
единить в группу Paenungulata, как показано в табл. 4 и на рис. 14.
Антитела каждой из этих иммунных сывороток имеют более широкую
филогенетическую специфичность, чвхМ антитела цыпленка № 10, зна-
чит они вступают в видимые реакции преципитации с широким спект-
ром альбуминов млекопитающих. Альбумины многих живущих ныне ге-
терологичных видов вступали в более сильные перекрестные реакции
с этими иммунными сыворотками, чем надосадочная жидкость мышцы
мамонта. Например, хотя у мамонта образуется слабая линия преци-
питации, обладающая частичным сходством с линией преципитации ла-
мантина, при использовании иммунной сыворотки к цельной сыворотке
ламантина эта линия была намного слабее не только, чем линия, обра-
зованная альбумином слона, по также дамана и трубкозуба и ряда дру-
гих альбуминов млекопитающих. Более того, иммунная сыворотка к очи-
щенному альбумину Elephas' вступая в перекрестную реакцию с белком
ламантина, пе образовывала видимой линии преципитации в реакции
с белком мамонта.
Результаты многочисленных опытов с иммунными сыворотками к бел-
кам различных высших млекопитающих исключают возможность того,
что препараты мамонта были загрязнепы сыворотками человека или
других млекопитающих, обычно используемыми в нашей лаборатории.
Ни в одном случае ткань мамонта не вступила в реакцию идентичности
с гомологичными видами, против которых была направлена иммунная
сыворотка. Два примера этого наблюдения приведены на рис. 12: один —
213
для реакции куриной или кроличьей иммунной сыворотки к альбумину
человека, другой — для реакции куриной иммунной сыворотки к кроли-
чьему альбумину.
Иммунодиффузионные данные о родстве Paenungulata. Подробный
обзор будет приведен в другой статье. Здесь дается несколько характер-
ных результатов. На рис. 13, например, можно видеть, что ламантин пе-
рекрестно реагирует с иммунной сывороткой на белки Elephas более
бурно, чем даман. В табл. 4 показаны таксономические дистанции, по-
лученные с помощью цельной куриной сыворотки против белков азиат-
ского слона. Виды перечислены в порядке их антигенной дивергенции
от Elephas maximus (гомологичный вид). Взаимное расположение видов
определено в таблице таксономических дистанций для результатов,
полученных при помощи цельной куриной противоламантинной сы-
воротки.
Дендрограмма, приведенная на рис. 14, отражает степень диверген-
ции альбуминов в широком диапазоне групп млекопитающих. Эта ден-
дрограмма была построена на основании результатов сравнения данных,
полученных на 1000 пластинах Оухтерлони с иммунными сыворотками
к альбуминам 11 различных таксономических единиц высших млекопи-
тающих. Proboscidea и Sirenia образуют крайнюю левую ветвь. Эти два
Таблица 4
Таксономические дистанции (по перекрестной реакции белка
животного и куриной иммунной сыворотди против полной сыворотки
азиатского слона)
Вид Антигенная дистанция (в ус лови, ед.)
Африканский слон (Loxodonta africana) 0.00
Североамериканский ламантин (Trichechus manatus) 3.76
Трубкозуб (Orycteropus afer) 4.27
Скалистый даман (Procavia capensis) 5.51
Человек (Homo sapiens) 5.69
Белый носорог (Ceratotherium simum) 5.76
Лесной сурок (Marmota топах) 5.79
Девятипоясный броненосец (Dasypus novemcinctus) 5.85
Домашняя корова (Bos taurus) 5.93
Домашняя свинья (Sus scrofa) 6.00
Обыкновенный барсук (Meles meles) 6.00
Домашняя лошадь (Equus caballus) 6.22
Длинноухая слоновая землеройка (Elephantulus myurus) 6.23
Верблюд одногорбый (Camelus dromedarius) 6.32
Домашняя собака (Cants familiaris) 6.56
Белуха (Delphinapterus leucas) 6.60
Домашний кролик (Oryctolagus cuniculus) 6.87
Летучая мышь — листонос (Leptonycteris nivalis) 7.19
Обыкновенный еж (Erinaceus europaeus) 7.23
214
Ряс. 14. Древо дивергенции альбуминов 22 таксономических групп млекопитающих
Данные получены сравнительной иммунодиффузией. Сплошные линии спускаются к гомологичным
таксономическим группам (использованным для получения иммунных сывороток); прерывистые
линии — к гетерологичным таксономическим группам (использованным только для сравнения).
Дополнительные данные по Paenungulata (слева четыре таксономические группы) получены на осно-
вании результатов опытов с иммунными сыворотками против цельных сывороток и на основании
морфологии. Филогенетическое положение Rodentia и Tenrecidae — гипотетическое
отряда были объединены на основании наших экспериментов. Нугасо-
idea и Tubulidentata образуют самостоятельную ветвь, подкрепляя тем
самым гипотезу, выдвинутую еще в 1926 г. (Le Gros, Sonntag,
1926). Ветвь Н у racoidea—Tubulidentata объединяется с ветвью Probos-
cidea—Sirenia; обе родственные группы, следовательно, образуют пред-
полагаемый нами монофилетический надотряд Paenungulata.
выводы
То, что магаданский мамонтенок сравнительно хорошо сохранился, по-
зволяет предположить, что он погиб при катастрофических обстоятель-
ствах, быстро замерз и после этого оставался в слое вечной мерзлоты
в течение тысячелетий.
Результаты, полученные нами при исследовании ультраструк-
туры ткани образца, присланного в Детройт из Ленинграда, подтверж-
215
дают эту гипотезу катастрофы. Периодичность коллагена приблизи-
тельно нативная (рис. 9). Форма эритроцитов сохранилась почти
полностью (рис. 4), как и поверхность лейкоцитов, причем на отдель-
ных лейкоцитах микроворсипки сохранились удивительно хорошо
(рис. 6), если принять во внимание, что прошло по меньшей мере
26 000 лет.
Возможность сохранения элементов структуры мышечных пучков
также была показана (рис. 3). Наконец, низкое содержание и хаотичное
распределение бактерий в материале указывает на то, что после смерти
не произошло обширного разложения, какое наблюдали, например, Цим-
мерман и Тедфорд (Zimmerman, Tedford, 1976) у мамонта из Аляски и
мумифицированных остатков других плейстоценовых млекопитающих,
которых они исследовали.
Сохранение в какой-то мере структуры на уровне молекулярной спе-
цифичности протеина очевидно, хотя на этом уровне наблюдаются яв-
ные изменения нативного состояния. Растворимый альбумин мамонта,
выявленный при помощи некоторых куриных иммунных сывороток, не
является нативным альбумином, ибо если бы это было так, он несо-
мненно вступил бы в более бурную реакцию, чем альбумин любого вида
нехоботных и, следовательно, был бы отнесен в ту же группу, что и
Probosctdea (рис. 14).
Протеолиз, изменения в результате окисления, поперечные сшивки
и рацемация аминогрупп — все это привело к изменению нативной
специфичности альбумина и других протеинов в течение тысяче-
летий пребывания трупа мамонтенка в слое вечной мерзлоты. Оста-
ется возможность того, что сохранились субфракции определенных
белков, таких как альбумин и коллаген, имеющих почти нативную спе-
цифичность.
Наши результаты показывают, что можно получить куриные
иммунные сыворотки, которые выявляли бы субфракции в растворах.
Это может оказаться важным инструментом в разработке методов изо-
ляции близких нативных фракций в качестве первого этапа в получении
о них генетической информации.
Результаты наших исследований показывают, что клетки и белки
лучше сохранились в одних частях трупа мамонтенка, чем в других.
В частности, высокое содержание коллагена в ткани, из которой были
получены наши пробы, возможно, действовало как буфер на деструк-
тивные процессы, имевшие место после смерти животного. Биохимиче-
ский анализ, данный в работе А. Е. Ромеро-Эррера и сотр. (настоящий
сб.), позволяет предполагать, что основной протеин, обнаруженный
в ткани, есть коллаген, и что он, вероятно, сохранился относительно
неизмененным. Если это так, то было бы очень интересно определить
последовательности аминокислот соответствующих коллагеновых цепей
и других белков у Mammuthus, Elephas, Loxodonta и других Раепип-
gulata.
216
Нам хотелось бы выразить особую благодарность лицам, оказавшим помощь
в установлении контакта между нашими двумя группами: д-ру Ф. Хандлеру, пре-
зиденту Академии наук США; акад. Ю. А. Овчинникову, вице-президенту Акаде-
мии наук СССР; акад. Н. А. Шило, председателю Президиума Дальневосточного
научного центра АН СССР; проф. Н. К. Верещагину, председателю Комитета
АН СССР по изучению мамонтовой фауны; д-ру Дженис Коффи, руководителю
программы по биологической систематике Национального научно-исследовательского
института, Вашингтон, США; Д-ру Р. Хоффману, президенту Американского об-
щества маммологов, Университет штата Канзас, США; д-ру М. Рубину (Радио-
углеродная лаборатория геологических исследований, США) и д-ру X. Е. Гоув (От-
деление физики и астрономии Рочестерского университета, Нью-Йорк, США), опре-
делившим возраст образца радиоуглеродным методом; д-ру К. Моррисону
(Отделение иммунологии и микробиологии Уэйнского университета, Детройт, Ми-
чиган, США), оказавшему огромную помощь в работе по иммунизации;
Д-РУ Д- А. Уолзу (Отделение физиологии Уэйнского университета, США), оказав-
шему помощь при очистке альбуминов; Э. Леману и Дж. Мэттьюсу (Отдел физио-
логии Уэйнского университета, США), участвовавшим в электронномикроскопиче-
ских исследованиях; д-ру Э. Е. Шуберту (г. Магадан, СССР), проводившему вскры-
тие трупа мамонтенка и бравшему пробы тканей.
Следующие учреждения оказали помощь при получении образцов крови и
мышц различных редких животных: Зоологический сад в Дехивала, Коломбо, Шри-
Ланка; Ветеринарная служба по экзотическим животным, Риверсайд, Иллинойс,
США; парки провинции Наталь и Управление по охране рыб в Питермарицбурге и
Университет Наталя, Дурбан, ЮАР; Исследовательский зоопарк и Отдел зоологии
Тель-Авивского университета, Израиль; Зоологический парк в Сан-Диего, Калифор-
ния, США; Смитсонианский институт, Вашингтон, США; Калифорнийский универ-
ситет, Беркли, США; Университет Перадении, Шри-Ланка; Служба изучения рыб и
диких животных Соединенных Штатов, Гейнсвилл, Флорида, США; Зоологический
парк Соединенных Штатов, Вашингтон, США.
Следующие лица также оказали помощь в проведении различных аспектов
работы: Р. Баттиата, Г. Кемпбелл, Дж. Желюзняк, В. Фаррис, С. Леснофф, Б. Лайн-
боу, Л. Мак-Кой, Дж. Мак-Кинни, К Полли, Дж. Сноу и П. Топольская.
Это исследование финансировалось частично Организацией по субсидированию
национальной науки, субсидии DEB 7717182, DEB 7810717.
217
Литература
Аугуста И., Буриан 3. Книга о мамонтах. Прага, «Атрия», 1962. 55 с.
Верещагин Н. К. Берелёхское «кладбище» мамонтов. — В кн.: Мамонтовая
фауна Русской равнины и Восточной Сибири. Л., 1977, с. 5—50. (Тр. Зоол. ин-та
АН СССР, т. 72).
Женевская Р. П. Гистологическое изучение Мышц туловища шандринского
мамонта и ископаемого бизона с реки Индигирки. — В кн.: Мамонтовая фауна
и среда ее обитания. Л., 1977, с. 61—64. (Тр. Зоол. ин-та АН СССР, т. 73).
Заленский В. В. Микроскопическое исследование некоторых органов мамонта,
найденного на р. Березовке. — В кн.: Научные результаты экспедиции, снаряжен-
ной ими. Академией наук для раскопок мамонта, найденного на реке Березовке
в 1901 году. Т. 2. СПб., 1909, с. 21—35.
Шер А. В. Млекопитающие и стратиграфия плейстоцена Крайнего Северо-
Востока СССР и Северной Америки. М., «Наука», 1971. 312 с.
Aguirre Е. Evolutionary history of the elephant. — Science, 1969, v. 164,
p. 1366-1376.
Aslam S., Jones D. P., Brown T. R. Improved method for removal of albumin
from serum by affinity chromatography. — Anal. Biochim., 1976, v. 75, p. 329—334.
Barnhart M. I., Lusher J. M. Neonatal blood. — In: Scanning electronn microscope
atlas of mammalian reproduction. Tokyo, Igaku Shion, 1975, p. 386—400.
Barnhart M. Walsh R. I., Robinson J. A. A 3-dimensional view of plated
responses to chemical stimuli. — Ann. N. Y. Acad. Sci., 1972, v. 201, p. 360—390.
Barnhart M. I., Wallace A. M., Lusher J. M. Erythrocyte membrane dynamics
in hereditary spherocytosis. — In: Scanning electron microscopy. V. 2. Illinois, AMF
O’Hare, 1978, p. 497-510.
Barraco R. A., Reyman T. A., Cockburn T, A. Paleobiochemical analysis of an
Egyptian mummy. — J. Human Evol., 1977, v. 6, p. 533—546.
Bennet C. L., Beukens R. P., Clover M. R., Elmore D., Gove H. E.f Kilius L.,
Litherland A. E., Purser К. H. Radiocarbon dating with electrostatic accellerators:
dating of milligram samples. — Science, 1978, v. 201, p. 345—347.
Cole G. T., Ramirez-Mitchell A. Comparative scanning electron microskopy of
Pennicillium conidia subjected to critical point drying, freeze drying and freeze-
etching.— In: Scanning electron microscopy. V. 2. Chicago. Illinois Inst. Tech. Res.,
1974, p. 367-374.
Darga L. L.t Goodman M., Weiss M. L. Molecular evidence on the cladistric
relationships of the Hylobatidae. — In: Gibbon and Siamang. V. 2. Basel., S. Karger.,
1973, p. 149—162.
Dene H. T., Goodman M., Prychodko W. Immunodiffusion evidence on the phylo-
geny of the primates. — In: Molecular anthropology. New York—London, Plenum
Press, 1976, p. 171—195.
Dene H, T.f Goodman M., Prychodko W. An ' immunological examination of the
systematics of Tupaioidea. — J. Mamm., 1978, v. 59, p. 697—706.
Dittmer D. S. Blood and other body fluids. Washington, FASEB, 1961. 540 p.
Ezra H. C., Cook S. P. Histology of mammoth bone. — Science, 1959, v. 129,
p. 465—466.
Farrand W. R. Frozen mammoths and modern geology. — Science, 1961, v. 133,
p. 729—735.
Freeman J. A., Geer J. C. Cellular fine structure. New York, McGraw Hill, 1964.
198 p.
Freeman J. A., Spurlock B. A. A new epoxy embedment for electron micro-
scopy. — J. Cell Biol., 1962, v. 13, p. 437—443.
Goodman M. Evolution of the immunologic species specificity of human serum
proteins. — Human Biol., 1962, v. 34, p. 104—150.
Goodman M. Serological analysis of the systematics of recent hominoids. —
Human Biol., 1963, v. 35, p. 377—424.
218
Goodman M., Moore G. W. Immunodiffusion systematics of the primates. I. The
Catarrhini. — Syst Zool., 1971, v. 20, p. 19—62.
Goodman M., Wolfe H. R., Norton S. Precipitin productions in chickens.—
J. Immun., 1951, v. 66, p. 225—236.
Hight M. E., Goodman M., Prichodko W. Immunological studies of the Scuiri-
dae. — Syst. Zool., 1974, v. 23, p. 12—25.
Ho T. The isolation and amino acid composition of the bone collagen in Pleisto-
cene mammals. — Comp. Biochem. Physiol., 1966, v. 18, p. 353—358.
Humphrey W. J., Spurlock B. A., Johnson J. S. Critical point drying of ethanol-
infiltrated, cryofractured biological specimens for scanning electron microscopy.—
In: Scanning electron microscopy. V. 2. Chicago, Illinois Inst. Tech. Res., 1974,
p. 275—282.
Landsteiner K. The specificity of serological reactions. Cambridge, Harvard Univ.
Press, 1947. 310 p.
Le Gros C. W. E., Sonntag C. F. A monograf of Orycteropus afer.— J. ZooL,
1926, v. 30, p. 445-485.
Lehninger A. L. Biochemistry. New York, Worth Publ., 1970. 833 p.
Lewis J. H. Comparative hematology: studies on elephants, Elephas maximus.—
Comp. Biochem. Physiol., 1974, v. 49A, p. 175—181.
Lowry О, H., Rosenbrough N. J., Fau A. L., Randall R. S. Protein measurment
with the folin phenol reagents. — J. Biol. Chem., 1951, v. 193, p. 265.
Maglio V. J. Origin and evolution of the Elephantidae: a monograph. — Trans.
Amer. Phil. Soc. Philadelphia, 1973, v. 63, p. 1—149.
Miller M. F.9 Wyckoff R. W. G. Proteins in dinosaur bones. —Proc. Nat. Acad.
Sci. USA, 1968, v. 60, p. 176—178.
Moore G. W. A mathematical model for the construction of cladgrams. Raleigh
(North Carolina), Inst, of Statistics, Mimeograph Series, 1971, N 731.
Moore G. W., Goodman M. A set theoretical approach to immunotaxonomy: ana-
lysis of species comparisons in modified Ouchterlony plates. — Bull. Math. Biophys.,
1968, v. 30, p. 279-289.
Morrison K. Genetic studies of idiotypic expression in chickens. Ph. D. Diss.,
Kansas State Univ., 1973. 112 p.
Nickerson A. W.f Bulla L. A., Kurtzman С, P. Spores. — In: Principles and
techniques of scanning electron microscopy. V. 1. Toronto, Van Nostrand Reinhold,
1974, p. 159—180.
Nuttal G, H. F. Blood immunity and blood relationship. Cambridre, Cambridge
Univ. Press, 1904. 444 p.
Peyer B. Comparative odontology. Chicago—London, Univ, of Chicago Press,
1968. 347 p.
Riddle J. M.> Ho K., Chason J. L.f Schwynn R. C. Peripheral blood elements found
in an Egyptian mummy: a threedimensional view. — Science, 1976, v. 192,
p. 374—375.
Reynolds E. S. The use of lead citrate at high pH as an electron-opaque stein
in electron microscopy. — J. Cell Biol., 1963, v. 17, p. 208—212.
Romer S. A. Vertebrate paleontology. Chicago—London, Univ, of Chicago Press,
1966. 468 p.
Schultz С. B. Ice age immigrants from Asia. — Museum Notes (Univ. Nebr. State
Museum), 1961, v. 41 (15), p. 1—4.
Schoshani J., Goodman M., Prychodko W., Czelusniak J. Cladistic analysis of the
Paenungulata by computer. — Ann. Meet Amer. Soc. Zool., 1978a, p. 1.
Schoshani J., Prychodko W., Goodman M., Morrison K., Czelusniak J. The aard-
vark, Orycteropus afer, as a fourth member of the Paenungulata. — In: Abstr. 58th
Ann. Meet. Amer. Soc. Mamm., 1978b, N 74, p. 37.
Simpson G. G. The principles of classification and classification of mammals.—
Amer. Mus. Nat. Hist. BulL, 1945, v. 85, p. 1—350.
Sokal R. R., Michener C. D. A statistical method for evaluating systematic rela-
tionships. — Univ. Kansas Sci. Bull., 1958, v. 38, p. 1409—1438.
219
Thenius E. Phylogenie der Mammalia. Berlin, Walter de Gruyter, 1969. 704 p.
Travis L, Pannell R. Selective remuval of albumin from plasma by affinity
chromatography. — Clinica chimica acta, 1973, v. 49, p. 49—52.
Watson M. Staining of tissue sections for electron microscopy with heavy me-
tals. — J. Biophys. Biochem. CytoL, 1958, v. 4, p. 475—485.
Yoshii Z.t Tokunga J., Tawara J. Atlas of scanning electron microscopy in micro-
biology. Tokyo, Igaku Shoin, 1976. 233 p.
Young J. Z. The life of vertebrates. Oxford, Claredon Press, 1962. 820 p.
Zimmerman M. R. Blood cells preserved in a mummy 2000 years old. — Science*
1973, v. 180, p. 303-304.
Zimmerman M. R., Tedford R. H. Histologic structures preserved for 21300
years. — Science, 1976, v. 194, p. 183—184.
БИОХИМИЧЕСКИЕ ДАННЫЕ О ВЫСОКОМ СОДЕРЖАНИИ КОЛЛАГЕНА
В ОБРАЗЦЕ ТКАНИ МАМОНТЕНКА
А. Е. Ромеро-Эррера, Г. Дни, М. А. Ланде, Д. Е. Бери
Отдел анатомии Уэйнского университета штата Мичиган,
Школа медицины, Детройт, США
Высушенную ткань мамонтенка (440 мг) экстрагировали в течение
48 ч. в 12 мл 1 М КС1, 25 мМ трис-НС1, pH 7.5. После центрифугиро-
вания (5000 g, 30 мин) оставшаяся ткань экстрагирована вторично при
помощи того же буфера. Обе надосадочные жидкости были объединены
Аминокислотный состав коллагена
мамонта и быка
Аминокислоты «Коллаген» мамонта * Коллаген «i (i) бычьего сердца
Аспарагиновая кислота . . 48 42
Оксипролин 107 111
Треонин 20 15
Серин 32 32
Глютаминовая кислота . . 82 73
Пролин 108 120
Глицин 370 330
Аланин 96 125
Валин 21 16
Метионин 5 6
Изолейцин 8 10
Лейцин 22 22
Тирозин 3 2
Фртгилл ланип 9 12
Оксилизин 10 7
Гистидин 3 3
Лизин 22 26
Аргинин 34 48
Всего 1000 1000
* Средние оценки при 24- 1000 остатков). , 48- и 72-часовом гидролизе на
и добавлен сульфат аммония до 55%-ного насыщения. Через 1 ч бес-
прерывного взбалтывания осажденный материал отделен центрифуги-
рованием (10000 g, 90 мин). Надосадочная жидкость подвергнута диа-
лизу против воды для удаления солей и собрана на фильтры Амикон
(мембраны UM-10) с последующей лиофилизацией. Полученный мате-
риал составлял 4.6 мг. 3 мг этого белка были растворены в 6 н. НС1 и
разделены па три части, подвергнутые гидролизу в течение 24, 48 и
72 ч при 108° С. После удаления кислот пробы исследованы в автома-
221
тическом анализаторе аминокислот. Результаты приведены в таблице.
Общая картина анализа аминокислот указывает на сходство материала
с коллагеном млекопитающих, и поэтому мы называем его коллагеном
мамонта. Это подтверждается присутствием оксипролипа и оксилизи-
па. Обнаружены большие количества пролина и глицина (108 и 370 остат-
ков из тысячи, соответственно), также характерные для коллагена. Для
сравнения приведен полный аминокислотный анализ ai (I) коллагена
из сердца быка (Wiley, McClain, 1978).
Дальнейшие биохимические данные о высоком содержании коллагена
были получены на основании исследования нерастворимого материала,
который оставался после экстракции 1 М КС1. Этот материал был
тонко нарезан и погружен в 5%-ную трихлоруксусную кислоту на
30 мин при 70—90° С и постоянном помешивании. Бблыпая часть мате-
риала растворилась, при этом раствор приобрел желтоватый цвет, но
остался достаточно прозрачным. Раствор центрифугировали в течение
10 мин при 12 000g, а надосадочную жидкость, которая содержала кол-
лагеновый материал, смешивали с равным объемом эфира для экстрак-
ции трихлоруксусной кислоты, взбалтывали, и на этом заканчивалась
фаза обработки эфиром. После двух дополнительных экстракций эфиром
водная фаза была диализована против воды в течение 24 ч и затем
лиофилизирована. Таким образом получено очень легкое перистое ве-
щество (211 мг). Этот материал был подвергнут электрофоретическому
анализу в 10%-ном полиакриламидном геле (Bio-Phore, Bio-Rad
Laboratories, Richmond, Calif.) в буферной системе, содержащей
0.1% СДС, 0.025 трис, 019 М глицина и 0.001 М ЭДТА. Гели обрабаты-
вали в течение 3 ч при 2.5 мА/гель.
Показано, что значительная часть материала, подвергнутого анализу,
расположена в виде двух полос, соответствующих положениям ai(I) и
аг(1) цепей коллагена типа I, полученного из хвоста крысы и исполь-
зованного в системе одновременно. Обработка материала, извлеченного
из горячей кислоты, и цепей контрольного коллагена хорошо очищенной
коллагеназой (Advanced Biofactors; Lynbrook, N. Y.) жолностью разру-
шала две полосы в мамонтовом материале. Мы наблюдали также ма-
териал несколько более низкого молекулярного веса, чувствительный
к коллагеназе, вероятно, являющийся продуктом распада коллагеновых
белков, находившихся в ткани.
Работа проводилась при финансовой поддержке Национальной научной орга-
низации (Вашингтон), субсидии DEB 7619924 и РМС 7717644 и Национального
института здравоохранения, EY 02339-02.
Литера тур а
Wiley Е. R., McClain Р. Е. Isolation and characterization of type III collagen
from bovine cardiac muscle. — Intern. J. Biochem., 1978, v. 9, p. 139—143.
ИССЛЕДОВАНИЕ ЛИПИДОВ МОЗГА МАМОНТЕНКА
Академик Е. М. Крепе, Е. В. Чирковсная.
Л. Ф. Поиазамскай, U. Ф- Аврова, М. В. Левитина,
М. А. Чеботарева
Институт эволюционной физиологии и биохимии
им. И. М. Сеченова АН СССР, Ленинград
Вскрытие черепа, произведенное 18 ноября 1977 г., показало, что мозг
представляет собой однородную глинообразную коричневую массу. При
взятии проб мозгового вещества обнаружилось, что эта масса пронизана
нитями высохших кровеносных сосудов. Коричневый цвет, вероятно, об-
условлен тем, что вещество мозга было пропитано продуктами разложе-
ния гемоглобина.
Были взяты навески мозгового вещества, которые по их локализации
относительно костей черепа обозначены как левая «височная доля»,
«лобная доля» и «мозжечок». Навески были помещены в пробирки со
шлифами, залиты смесью хлороформа и метанола 1:1 (по объему) и
привезены в лабораторию в ящике со льдом. До исследования помещены
в низкотемпературный шкаф.
Приступая к исследованию мозгового вещества ископаемого мамон-
тенка, пролежавшего около 40 тыс. лет в зоне вечной мерзлоты, мы
ожидали столкнуться с методическими трудностями при определении
гликосфинголипидов и не очень надеялись па положительные резуль-
таты. Однако дело пошло успешнее, чем мы предполагали.
Намечалось произвести исследования следующих липидов мозга: фос-
фолипидов, цереброзидов и сульфатидов, ганглиозидов, а также стеролов,
и исследовать жирнокислотный состав выделенных липидов.
ГОМОГЕНИЗАЦИЯ МОЗГОВОГО ЦЕЩЕСТВА
И ЭНСТРАНЦИЯ ИЗ НЕГО ЛИПИДОВ
Ткань в смеси хлороформ—метанол (X—М) 1:1 осела на дно. Над-
осадочная жидкость приобрела коричневый цвет. Гомогенизация прово-
дилась в такой же смеси X—М (1:1), причем ткань растиралась легко.
Гомогенат переносили в экстрактор и извлекали липиды смесью X—М
(2:1) в атмосфере аргона. Фильтрация экстракта затруднялась тем, что
поры стеклянного фильтра забивались глинообразной массой, и экстракт
приходилось отсасывать водоструйным насосом. К экстракту добавляли
расчетное количество хлороформа до соотношения X—М (2:1).
Экстракт отмывали обычным образом: 0.75% КС1 и теоретической
верхней фазой по Фолчу и расслаивали. Верхнюю, водную, фазу от-
сасывали для определения ганглиозидов. Нижнюю, хлороформенную, упа-
ривали в вакуумном испарителе и растворяли в X—М (2:1) до опреде-
ленного объема.
223
КОЛИЧЕСТВЕННОЕ ОПРЕДЕЛЕНИЕ ФОСФОЛИПИДОВ
Фосфолипиды составляют большую часть липидов мозга. Они образуют
основную структуру клеточных мембран и входят в состав многочислен-
ных, связанных с мембранами, липопротеидных ферментов, в частности
ферментов окислительного метаболизма. Большую часть фосфолипидов
мозга составляют фосфоглицериды. В основе их структуры лежит трех-
атомпый спирт глицерин. Два гидроксила глицерина этерифицированы
жирными кислотами, к третьему гидроксилу прикреплен остаток фос-
форной кислоты, обычно связанный с каким-нибудь азотистым или без-
азотистым основанием — холином, этаноламином, серином, инозитом
и др. Лишь один фосфолипид мозга не является фосфоглицеридом. Это
сфингомиелин (СФМ), в основе которого лежит длинноцепочечный ами-
носпирт сфингозин. Сфингозин в СФМ связан по первому гидроксилу
с монофосфорным эфиром-фосфорилхолином. К аминогруппе сфингозина
амидной связью присоединена жирная кислота, у взрослых животных
чаще длинноцепочечная. СФМ является, таким образом, одновременно
и фосфолипидом, и сфинголипидом, правильно его называть фосфосфин-
голипидом.
Известно, что сфинголипиды более прочные, более устойчивые соеди-
нения, чем фосфоглицериды. Сфинголипиды лучше противостоят разру-
шающему действию биологических (и искусственных) окислителей и
молекулярного кислорода, способного, в частности, неферментативным
путем атаковать двойные связи ненасыщенных жирных кислот, входя-
щих в состав тканевых липидов.
В липидном экстракте из разных «отделов» мозга определено общее
содержание фосфора. Оно составляет в «височной» области 289, в «лоб-
ной»— 238, в «мозжечке» — 380 мкг Р/г влажной ткани (табл. 1).
Проведена двумерная хроматография липидов на пластинках, покры-
тых силикагелем КСК, с растворителями: в первом направлении — X—
М—28% NH4OH (65:25:5, по объему), во втором направлении: X—М—
ацетон—ледяная уксусная кислота—вода (25:5:10:5:2.5, по объему).
На хроматограммах обнаруживается большое количество пятен, окра-
шивающихся парами иода. По расположению пятен хроматограммы экс-
Таблица 1
Содержание общего фосфора и фосфора СФМ
Отдел мозга Общий Р, мкг/г влажной ткани СФМ
мкг/г влажной ткани % от суммарного Р
«Височная доля» 289 88 30.4
«Лобная доля» 238 93 39.2
«Мозжечок» 380 210 55.4
224
трактов из всех «отделов» мозга очень сходны. Лишь немногие пятна со-
держат фосфор по реактиву Васьковского и сотр. (Vaskovsky et al., 1975).
Только два фосфорсодержащих пятна, расположенных одно над другим
в нижнем левом углу пластинки, недалеко от места нанесения пробы, по
локализации сходны с фосфолипидами. Верхнее, большее из пятен, имеет
величину Rf, близкую к Rf СФМ, и дает положительную реакцию на холин
с реактивом Драгендорфа и отрицательную на РШг-группы с нингидри-
ном. Элюат этого пятна, нанесенный на бумагу, пропитанную кремневой
кислотой, дает основное пятно, совпадающее по Rf со СФМ, в качестве
примеси — очень небольшое пятно на уровне сульфатида. Все это позво-
ляет идентифицировать этот липид как СФМ.
Второе, меньшее фосфорсодержащее пятно, расположенное на тонко-
слойной хроматограмме (ТСХ) под первым, при нанесении на бу-
магу имеет величину Rf, меньшую, чем все фосфолипиды, и, по-види-
мому, является какой-то их лизоформой. Оно дает отрицательную реак-
цию на холин и МНг-группы.
Содержание СФМ в «височной» и в «лобной» областях примерно
того же порядка, что в больших полушариях взрослой крысы (90—
120 мкг Р/г влажной ткани). В «мозжечке» оно несколько выше, чем, по
нашим данным, в целом мозгу крысы (183 мкг), и несколько меньше,
чем в целом мозгу кошки (246 мкг Р). Так как исследованная ткань
мозга мамонтенка подверглась усыханию, то можно думать, что в 1 г
исходной влажной мозговой ткани содержание СФМ еще меньше. Свя-
зано ли более низкое содержание СФМ в мозгу мамонта по сравнению
с другими млекопитающими с тем, что изучался мозг детеныша, или
с тем, что произошел частичный распад СФМ, сказать трудно. Быть мо-
жет, низкое содержание СФМ свойственно мамонтам вообще. Из работ
Свеннерхольма и сотр. (Stallberg-Stenhagen, Svennerholm, 1965) мы
знаем, что в процессе индивидуального развития, особенно в первые ме-
сяцы после рождения, резко возрастает содержание СФМ как в сером,
так и в белом веществе мозга и что на ранних стадиях развития оно
значительно ниже, чем у взрослых.
Таким образом, анализ мозгового вещества мамонтенка показал, что
все глицерофосфолипиды подверглись деструкции. Из всех фосфолипи-
дов сохранился только фосфосфинголипид — СФМ.
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ЖИРНОКИСЛОТНОГО СОСТАВА
СФИНГОМИЕЛИНА
СФМ выделяли из липидного экстракта при помощи одномерной тонко-
слойной хроматографии на пластинках с силикагелем G (Merck, Darm-
stadt, ФРГ) в щелочной системе растворителей: X—М —28%
NH4OH (70:30:5, по объему) при комнатной температуре. СФМ выяв-
ляли опрыскиванием пластинок 2,7-дихлорфлуоресцеином. Полосы СФМ
соскабливали в пробирки. СФМ элюировали один раз X—М (2:1) и
15 Магаданский мамонтенок
225
Таблица 2
Жирные кислоты СФМ мозга мамонтенка (% от суммы
всех жирных кислот)
Жирные кислоты Левая «височная доля» мамонтенка «Лобная дол я» мамонтенка Лобная доля мозга 17- месячного человека «Мозжечок» мамонтенка Мозжечок взрослой крысы
12 : 0 Следы 0.8
14: 0 Следы 1.5 0.2 2.4 Следы
<5 : 0 » Следы — 1.0 »
16 : 0 7.9 12.6 3.2 20.2 2.7
16 : 1 Следы Следы — 0.8 Следы
18 : 0 58.7 52.6 63.2 35.8 57.2
18 : 1 Следы Следы — 1.7 0.9
20 : 0 5.1 3.6 1.7 3.8 6.5
21 : 0 0.6 0.5 0.2 0.7 —
22 : 0 4.7 2.9 1.9 2.8 4.0
22 : 1 — — 0.7 — 1.1
23 : 0 3.3 3.7 1.0 2.3 0.9
23 : 1 — — 0.5 — 0.9
24 : 0 9.2 8.0 4.1 8.6 4.9
24: 1 10.5 13.6 15.5 16.0 20.2
25 : 0 — 1.4? 1.4 — —
25 : 1 — — 2.3 1.5? 0.7
26 : 0 — — 0.9 1.8? —
26 : 1 — — 3.1 — —
Насыщенные 89.5 85.3 77.8 80.1 76.2
Примеча в следовых коли н и е. Не вклю чествах. чены кислоты 13 : 0, 17 : 0, 19 : 0, 19 : 1, 20 : 1, содержащиеся
4 раза метанолом на магнитных мешалках при комнатной температуре.
Элюат упаривали. Растворенный в хлороформе липид подвергали щелоч-
ному метанолизу для устранения возможных примесей фосфоглицери-
дов. Щелочной метанолиз проводили 0.21 н. Na ОН на абсолютном ме-
таноле.
Соотношение хлороформа и щелочи 2:1. Метанолиз проводили 1 ч при
комнатной температуре на магнитных мешалках. Пробу нейтрализовали,
расслаивали. Верхний водно-метаноловый слой отбрасывали. Нижний,
хлороформенный, упаривали и наносили на пластинку с силикагелем.
Хроматографию проводили в нейтральной системе растворителей:
X—М—НгО (70:30:4, по объему). Пятно СФМ соскабливали в ампулу,
приливали 10%-ную H2SO4 на абсолютном метаноле. Ампулу запаивали
и помещали на 17 ч в сушильный шкаф при температуре 80° С.
Метиловые эфиры жирных кислот СФМ экстрагировали гексаном.
Анализ метиловых эфиров производили на газо-жидкостном хромато-
графе Руе-104, модель 24 (Англия), на колонке, заполненной хромосор-
226
бом W с 15% диэтиленгликольсукцината. Для идентификации жирных
кислот использовали хроматограммы стандартов.
На хроматограммах СФМ (табл. 2) обнаружены 24 жирные кислоты,
19 из них идентифицированы, 5 точно идентифицировать не удалось. Об-
наруженные жирные кислоты обычны для СФМ мозга ныне живущих жи-
вотных. По жирнокислотному составу «височная доля» и «лобная доля»
близки между собой. Жирнокислотный состав «мозжечка» отличается
от них.
По соотношению жирных кислот СФМ первых двух проб напоминает
СФМ целого мозга млекопитающего. СФМ «лобной доли» и «височной
доли» ближе к СФМ лобной доли 17-месячного мозга человека (Stallberg-
Stenhagen, Svennerholm, 1965). СФМ «мозжечка» отличается от СФМ
других проб относительно низким содержанием стеариновой кислоты
и высоким содержанием пальмитиновой. Не похож он и на СФМ моз-
жечка взрослых крыс. Данных о жирнокислотном составе СФМ моз-
жечка в возрасте, более близком к возрасту мамонтенка, в литературе
мы не нашли.
Таким образом, анализ жирных кислот СФМ мамонтенка показал, что
мы анализировали действительно СФМ, который по своему жирнокислот-
ному составу сходен с СФМ других млекопитающих.
ЦЕРЕБРОЗИДЫ И СУЛЬФАТИДЫ В МОЗГОВОМ
ВЕЩЕСТВЕ МАМОНТЕНКА
Многочисленными исследованиями установлена преимущественная ло-
кализация цереброзидов и сульфатидов в белом веществе мозга млекопи-
тающих, в основном в миелиновых образованиях. В сером веществе
мозга эти гликолипиды находятся во всех клетках — нейронах и глии,
примерно в одинаковых концентрациях. Цереброзиды и сульфатиды
мозга млекопитающих содержат нормальные (незамещенные) жирные
кислоты и оксикислоты. Последние преобладают в цереброзидах, тогда как
в сульфатидах больше нормальных жирных кислот. Нормальные жирные
кислоты и оксикислоты обоих гликолипидов мозга характеризуются зна-
чительным содержанием длинноцепочечных (24 и более углеродных ато-
мов) и насыщенных кислот. Считается, что длинноцепочечные жирные
кислоты и оксикислоты цереброзидов и сульфатидов обеспечивают высо-
кую степень стабильности и прочности мембран миелина и играют важ-
ную роль в физико-химических характеристиках этих мембран.
Известно также, что цереброзиды и сульфатиды являются наиболее
стабильными и медленно обменивающимися липидами головного мозга.
Использование радиоактивных предшественников позволило установить,
что эти гликолипиды имеют длительный период полураспада. Так, для
цереброзидов он составляет свыше 360 дней (Cuzner, 1965), а для суль-
фатидов — более 330 дней (Davison, Gregson, 1966).
15*
227
В литературе описаны исследования липидного состава, включая и
галактолипиды, замороженного головного мозга человека. Так, Нортон и
сотр. (Norton et al., 1966) сообщили результаты количественного анализа
цереброзидов, сульфатидов и ганглиозидов в сером и белом веществе
мозга человека, который был заморожен при — 5(Г С и хранился до ана-
лиза в течение девяти месяцев.
Проведено также специальное исследование гликолипидов в больших
полушариях головного мозга людей после длительного автолиза (Leube,
Lindlar, 1971). Оказалось, что в течение 24-дневного автолиза мозга при
комнатной температуре не происходит каких-либо изменений концентра-
ции цереброзидов.
Были исследованы «височная доля» и «мозжечок», названные так по
локализации в черепе. Суммарные липиды извлекали обычным способом,
описанным выше. Для выделения цереброзидов и сульфатидов из сум-
марных липидов использовали одномерную ТСХ в нейтральной и кислой
системах растворителей. Нейтральная система состояла из X—М—воды
(70 :30 : 5, по объему); кислая — из Х—М—ледяной уксусной кислоты
(80:15:5, по объему). На тонкослойных пластинах с силикагелем КСК
в обеих системах четко выделяются два больших пятна цереброзидов.
Сульфатиды выделяются в виде небольшого пятна. Оба гликолипида рас-
полагаются на пластинках на уровне соответствующих пятен стандартов
цереброзидов и сульфатидов.
Количество цереброзидов определяли по сахару реакцией с орцином по
Свеннерхольму (Svennerholm, 1956), количество сульфатидов — специ-
фической колориметрической реакцией на SO4-rpynny с азуром А по ме-
тоду Кипа (Kean, 1968). Результаты представлены в табл. 3.
Для анализа состава жирных кислот цереброзиды и сульфатиды вы-
деляли из суммарных липидов колоночной хроматографией па силика-
геле КСК, затем разделяли с помощью ТСХ и подвергали кислому ме-
танолизу. Метиловые эфиры жирных кислот разделяли на метиловые
эфиры нормальных и оксикислот с помощью ТСХ в системе растворите-
лей: гексан—эфир (7:3, по объему). Анализ метиловых эфиров жирных
кислот проводили на газо-жидкостном хроматографе Руе-104, модель
24 (Англия) с использованием неполярной фазы SE-30 на хромосорбе
W с программированием температуры. Результаты исследования пред-
ставлены в табл. 4, где для сравнения приведены соответствующие дан-
ные по жирным кислотам гликолипидов мозга крысы.
Как видно из табл. 3, цереброзиды и сульфатиды обнаружены во всех
участках мозгового вещества мамонтенка, причем цереброзиды выявлены
в значительно больших количествах, чем сульфатиды. Содержание цере-
брозидов приблизительно одинаково в «височной доле» и в «мозжечке».
Так же близко и содержание сульфатидов в обеих исследованных обла-
стях мозга. Из липидного экстракта этих областей четко выделяются две
фракции цереброзидов — с оксикислотами и с нормальными кислотами.
Количество цереброзидов с оксикислотами лишь немного выше, чем
228
Таблица 3
Содержание цереброзидов и сульфатидов в мозгу мамонтенка
(в мг гликолипидов на г «сырого» веса)
Липиды Мамонтенок Крыса | Кролик
«височ- ная доля» «мозже- чок» кора больших полуша- рий мозже- чок
Сумма цереброзидов Цереброзиды с оксикислотами Цереброзиды с нормальными кислотами Цереброзиды с оксикислотами 36.1 19.6 16.5 1.2 2.9 12.4 37.5 21.8 15.7 1.4 4.0 9.4 1.6 0.9 0.7 1.4 0.7 2.3 1.4 0.8 0.6 1.3 0.6 2.3 13.6 8.1 5.5 1.5 7.5 1.8
Цереброзиды с нормальными кислотами Сулъфатиды Цереброзиды Сульфатиды
с нормальными жирными кислотами. Отношение оксицереброзидов к це-
реброзидам с нормальными кислотами в «височной доле» и в «мозжечке»
совпадает с таковыми в коре и мозжечке крысы и кролика. Как видно из
табл. 3, содержание цереброзидов на единицу веса сохранившегося ве-
щества «височной доли» мамонтенка во много раз больше, чем в коре
мозга крысы и кролика. В «мозжечке» мамонтенка их только в 2.7 раза
больше, чем в мозжечке кролика. Здесь может иметь значение то обсто-
ятельство, что в условную «височную долю» мозга мамонтенка могло по-
пасть и серое, и белое вещество. Известно, что белое вещество всегда бо-
гаче цереброзидами, чем серое. Кора больших полушарий крысы и кро-
лика почти не содержит белого вещества. «Мозжечок» мамонтенка и
мозжечок кролика имели, вероятно, близкое соотношение белого и серого
вещества.
Содержание сульфатидов в «височной доле» мамонтенка примерно
в 4 раза больше, чем в коре больших полушарий сравниваемых живот-
ных, а в «мозжечке» мамонтенка их почти в 2 раза меньше, чем в моз-
жечке кролика. Обращает внимание значительно более высокое отноше-
ние цереброзидов к сульфатидам в исследованных мозговых отделах ма-
монтенка (9.4 и 12.4) по сравнению с их отношением в аналогичных от-
делах мозга крысы и кролика (1.8 и 2.3). При допущении одинаковой
сохранности молекул цереброзидов и сульфатидов следует предположить,
что такие соотношения между двумя гликолипидами имели место в мозгу
живого мамонта. Но естественнее допустить, что за истекший период вре-
мени произошел частичный распад сульфатидов с образованием церебро-
зидов, что и отразилось на соотношении между ними. Несомненно за
столь длительное время должно было произойти разрушение структуры
229
Таблица 4
Жирные кислоты цереброзидов (Ц) и сульфатидов (С) «височной доли»
мозга мамонтенка и целого мозга крысы (% от суммы оксикислот
и от суммы нормальных жирных кислот)
Кислота Мамонтенок Крыса
Цокси Цыорм Сокси С норм Цокси Цнорм Сокси Сдери
14 : 0 7.6 0.9 10.1 1.8 2.8 7.3 4.3
16 : 0 3.3 4.8 3.2 11.7 1.9 8.4 14.5 21.1
16 : 1 Следы Следы 1.3 1.5 — 1.9 3.2 2.6;
17 : 0 » 0.8 0.6 Следы — 1.9 Следы 2.6 ;
18 : 0 2.0 9.3 2.3 9.0 1.5 7.5 2.1 12.0
18 : 1 Следы 0.9 Следы 2.3 — 1.9 — 0.8 ‘
20 : 0 0.8 1.3 1.0 0.8 2.1 6.5 3.1 5.1
20 : 1 0.6 Следы 1.0 Следы — 0.9 Следы 0.8
21 : 0 Следы » 0.6 » 1.0 0.9 2.1 1.7
22 : 0 12.4 3.3 7.1 3.6 15.5 8.4 9.4 8.5
22 : 1 Следы 1.2 1.0 1.5 Следы 1.9 Следы 0.8
23 : 0 7.3 2.7 4.5 2.3 16.3 3.7 2.1 4.0
23 : 1 Следы 0.9 Следы 1.0 — 0.9 — 1.7
24 : 0 41.3 14.5 36.1 16.2 46.0 22.0 37.1 27.6
24 : 1 8.5 47.5 7.8 34.2 9.1 22.9 6.6 4.8
25 : 0 3.2 1.2 1.9 1.0 3.2 2.8 5.2 0.8
25 : 1 1.3 4.0 1.0 2.6 Следы 1.9 Следы —
26 : 0 3.8 Следы Следы Следы 3.4 Следы 2.1 0.8
26 : 1 6.5 6.7 15.3 9.5 Следы 2.8 4.2 —
27 : 0 1.4 — — 1.0 — — Следы —
27 : 1 — — 5.2 Следы — — 1.0 —
Насыщенные 83.1 38.8 67.4 47.4 90.9 64.9 85.0 88.5
С24 : 2в 64.6 73.9 62.1 63.5 61.7 52.4 55.2 34.0
мозга и на. тканевом, и на внутриклеточном уровнях, что должно было
повлечь за собой выделение из лизосом гидролитических ферментов, та-
ких как сульфатазы, которые могли отщеплять SO4-rpynny от молекулы
сульфатидов.
Как видно из табл. 4, в цереброзидах и сульфатидах мозгового ве-
щества «височной доли» мозга мамонтенка выявлен весь набор жирных
кислот, нормальных и оксикислот, характерный для гликолипидов мозга
ныне живущих млекопитающих. Свыше 60% жирных кислот в церебро-
зидах и сульфатидах составляют длинноцепочечные (24—26 атомов угле-
рода) нормальные и оксикислоты. Оксикислоты цереброзидов и сульфа-
тидов «височной доли» высоко насыщенные, особенно в цереброзидах, где
насыщенные кислоты составляют 83% общих кислот. Больше 50% насы-
щенных оксикислот в цереброзидах и сульфатидах приходится на длин-
ноцепочечные кислоты — оксилигноцериновую (С24 : о) и оксибегеновую
(Сг2:о)- Нормальные жирные кислоты обоих гликосфинголипидов, наобо-
230
рот, ненасыщенные, особенно в цереброзидах, где насыщенность нор-
мальных кислот достигает 39%. Ненасыщенность нормальных кислот со-
здается в основном за счет высокой концентрации нервоновой (С&: i)»
в меньшей степени другой длинноцепочечной кислоты Сзвм. На долю
этих двух моноеновых кислот приходится около половины всех нормаль-
ных кислот.
Таким образом, по степени насыщенности оксикислот и по высокому
содержанию длинноцепочечных жирных оксикислот цереброзиды и суль-
фатиды мозга мамонтенка близки этим гликолипидам ныне живущих
млекопитающих. Цереброзиды и сульфатиды с нормальными жирными
кислотами из мозга мамонтенка обладают меньшей насыщенностью, чем,
например, соответствующие гликолипиды из мозга крысы. Сейчас трудно
сказать, является ли это различие особенностью цереброзидов и сульфа-
тидов мозга мамонтенка или должно объясняться возможными измене-
ниями состава нормальных жирных кислот этих гликолипидов в резуль-
тате длительного посмертного периода.
ГАНГЛИОЗИДЫ В МОЗГОВОМ ВЕЩЕСТВЕ
МАМОНТЕНКА
Для выделения ганглиозидов экстракт липидов в Х—М (2: 1, по объему)
промывали 0.2 объема 0.75% КС1. Верхний водный слой подвергали
диализу, упаривали, растворяли в Х—М (1:1, по объему), фильтровали
и брали аликвоты на количественное определение содержания сиаловой
кислоты ганглиозидов.
Проведено определение содержания ганглиозидов в «височной доле»
мозга мамонтенка. Содержание сиаловой кислоты определяли резорцино-
вым методом (Svennerholm, 1957, 1963). Фотометрирование продуктов
реакции при двух длинах волн показало, что хромоген имеет спектраль-
ные характеристики, типичные для хромогена сиаловой кислоты (зна-
чительно более высокие величины экстинкции при 580 мкм, чем при
450 мкм). При концентрации сиаловой кислоты в пробе от 10 до 50 и
даже 100 мкг величины экстинкции были пропорциональны количеству
взятых на анализ ганглиозидов.
В расчете на 1 г вещества «височной доли» мозга мамонтенка содер-
жание ганглиозидов составляло 825 мкг сиаловой кислоты. Если бы на-
веска соответствовала истинному сырому весу взятого на анализ мозга,
го эта величина вполне отвечала бы содержанию ганглиозидов в мозгу
других, ныне живущих млекопитающих. Однако несомненно, что мозг
мамонтенка подвергся усыханию и исследуемые образцы мозга представ-
ляют собой нечто среднее между истинным влажным и сухим весом.
Если липид сохранился хорошо, мы должны получать завышенные ве-
личины его содержания. Если при столь длительном хранении происхо-
дит разрушение, расщепление липида, его потеря, то величины, естест-
231
венно, могут быть заниженными. Наиболее вероятным представляется
предположение, что в ходе более чем 40-тысячелетнего нахождения в ус-
ловиях вечной мерзлоты значительная часть ганглиозидов была потеряна,
возможно, в результате нарушения связи с другими компонентами мемб-
ран и вымывания либо в результате отщепления наиболее лабильного
компонента их молекулы, чувствительного даже к слабокислому гидро-
лизу, именно сиаловой кислоты, либо в результате других причин. Изу-
чение состава ганглиозидов показало, что имело место отщепление сиало-
вой кислоты от полисиалоганглиозидов. Сохранность части ганглиозидов
свидетельствует об относительной их стабильности по сравнению, напри-
мер, с глицерофосфолипидами.
Разделение ганглиозидов на фракции вели методом тонкослойной хро-
матографии: отечественный силикагель КСК, 10—20 мкм, растворитель
X—М—2.5 н. NH4OH (60:35:9). Показано, что в мозгу мамонтенка со-
хранились лишь моносиалоганглиозиды, из которых на долю GMi при-
ходится 96.5%, на долю GM2 и GM3 — 3.5%. Фракций олиго- и поли-
сиалоганглиозидов, гораздо менее устойчивых к слабокислому и энзима-
тическому гидролизу (Svennerholm, 1963; Suzuki, 1965), на хроматограм-
мах выявлено не было. Обнаруженные особенности состава ганглиозидов
мозга мамонтенка являются, очевидно, результатом отщепления сиаловой
кислоты от ди-, три- и тетрасиалоганглиозидов с образованием мопосиало-
ганглиозидов посмертно во время пребывания погибшего мамонтенка в ус-
ловиях вечной мерзлоты и особенно во время происходивших дважды
размораживаний.
Жирные кислоты препарата ганглиозидов мозга мамонтенка представ-
лены, как и у других видов млекопитающих, насыщенными и моноено-
выми жирными кислотами с 14—24 атомами углерода. Относительное со-
держание отдельных жирных кислот, однако, сильно отличается от ха-
рактерного для ганглиозидов мозга млекопитающих: стеариновая кислота
не является преобладающей, исключительно велико содержание пальми-
тиновой и миристиновой кислот, которые, как показывает табл. 5,
в сумме составляют свыше 40—50% от общего содержания жирных ки-
слот (у других млекопитающих содержание этих двух кислот в составе
ганглиозидов мозга не превышает 3—4%). Предположение о том, что
мозг мамонтенка может столь существенно отличаться по составу гангли-
озидов от мозга других млекопитающих, представляется маловероятным.
Кроме того, создается впечатление, что общее количество жирных кислот
в препарате на один-два порядка выше, чем это можно было бы ожидать
на основании содержания ганглиозидов, определенного по сиаловой ки-
слоте. По всей вероятности, основную массу жирных кислот в выделен-
ном препарате составляют свободные жирные кислоты или кислоты, вхо-
дящие в состав водорастворимых продуктов деградации фосфолипидов.
При выделении ганглиозидов из мозга ныне живущих позвоночных от
свободных жирных кислот удается избавиться диализом, который прово-
дили и при выделении ганглиозидов из мозга мамонтенка.
282
Таблица 6
Таблица 5
Состав жиррых кислот
препарата ганглиозидов
«височной доли» мозга
мамонтенка (% от суммы
жирных кислот)
Состав сфингозиновых
оснований «височной доли»
мозга мамонтенка
(% от суммы сфингозиновых
оснований)
Жирные кислоты Мамонтенок Крыса Сфингозиновое основание Мамон- тенок Крыса
«височная доля» мозга целый мозг
«височ- ная доля» мозга целый мозг
до очистки после очистки
12 : 0 13 : 0 14 : 0 15 : 0 16 : 0 16 : 1 17 : 0 18 : 0 18 : 1 20 : 0 20 : 1 22 : 0 23 : 0 24 : 0 Следы » 6.4 0.9 33.7 4.5 1.0 20.6 28.8 2.8 1.3 Следы » » 0.9 0.7 15.6 4.7 46.9 1.1 1.9 18.5 5.4 1.2 0.5 0.6 0.8 1.2 Следы Следы » 3.8 0.5 Следы 83.4 1.9 9.4 Следы » 0.9 Следы Cie-сфингозин . . . Сфингозин .... Дигидросфингозин С2о"СфИНГОЗИН . . CjQ-ДИГИДрОСфИНГО- зин Следы 75.7 4.3 ’ 20.0 Следы Следы 74.8 1.9 21.4 1.9
Длинноцепочечные основания ган- глиозидов мозга мамонтенка пред- ставлены сфингозином, Сго-сфингози- ном и в меньшей степени дигидро- сфингозином, тогда как С1б-сфинго-
зин и Сго-дигидросфингозин присут-
ствуют лишь в следовых количествах. Состав сфингозиновых основа-
нии ганглиозидов мозга мамонтенка сходен с их составом у других млеко-
питающих. Характерной чертой состава ганглиозидов мозга млекопитаю-
щих является высокое содержание сфингозиновых оснований с 20 угле-
родными атомами, главным образом Сго-сфингозина. У изученных млеко-
питающих их содержание колеблется от 23% от суммы длипноцепочечных
оснований (у крысы) до 48% (у быка) (Avrova, Zabelinskii, 1971), у ма-
монта оно составляет 20% (табл. 6). Немного более низкое, чем у других
изученных видов, содержание сфингозиновых оснований с 20 углеродными
атомами в составе ганглиозидов мозга мамонтенка может быть резуль-
татом либо видовых отличий, либо избирательной потери ганглиозидов.
Так, для ганглиозидов белого вещества мозга и миелина характерно бо-
лее низкое относительное содержание Сго-сфингозина и его дигидропроиз-
водного, чем для ганглиозидов мембран нервных клеток (Avrova et al.,
1973). Таким образом, полученные данные свидетельствуют о том, что
ганглиозиды сохранились в мозговой ткани мамонтенка. Их содержание
было определено по сиаловой кислоте. Показано, что сохранились лишь
более стабильные моносиалоганглиозиды. Найдено, что ганглиозиды
мозга мамонтенка обладают характерным для ганглиозидов мозга млеко-
питающих составом сфингозиновых оснований.
283
СТЕРОЛЫ В МОЗГОВОМ ВЕЩЕСТВЕ МАМОНТЕНКА
Изучались «височная» и «лобная доли» и «мозжечок» мозга мамонтенка.
Холестерин из общего липидного экстракта выделяли на пластинках
с тонким слоем силикагеля (ЛС 5) 40 мкм с 13% гипса (фирма Chema-
pol, ЧССР) в системе гексан—диэтиловый эфир—ледяная уксусная ки-
слота (73:25:1, по объему). Холестерин идентифицировали по свиде-
телю - и по цветной реакции с реактивом Либермана — Бурхарда. Пла-
стинки проявляли в парах иода, соответствующую холестерину зону си-
ликагеля соскребали с пластинки (после улетучивания иода и обесцвечи-
вания пластинки) и холестерин элюировали хлороформом. Элюат после
упаривания подвергали щелочному гидролизу (омылению) в 0.5 н. КОН
для разрушения диглицеридов, имеющих близкую к холестерину хрома-
тографическую подвижность. Из щелочного гидролизата холестерин экст-
рагировали гексаном и определяли его содержание колориметрическим
методом с РеОз-бНгО (Zlatkis et al., 1953).
Для выявления присутствия других стеролов в пятне холестерина ис-
пользовали газо-жидкостную хроматографию (3% SE-30 на силанизиро-
ванном хромосорбе W (AW-DMCS) при температуре 220°С), хроматограф
фирмы Руе-104, модель 24.
Содержание холестерина во всех исследованных «отделах» мозга прак-
тически одинаково и составляет 50 мг/г условного влажного веса (5%).
Эта величина в 2.5 раза превышает среднее содержание холестерина
в мозгу млекопитающих — 2%. Причиной значительно более высокого со-
держания холестерина по сравнению с другими млекопитающими в на-
ших пробах мозга мамонтенка надо, вероятно, считать то, что мы имели
дело с сильно обезвоженной мозговой тканью.
С помощью специфичной для стеролов цветной реакции (реактив Ли-
бермана—Бурхарда) удалось обнаружить только свободный холестерин, и
не были обнаружены эфиры холестерина.
Газо-жидкостная хроматография показала наличие в мозгу мамон-
тенка только одного соединения стерольной природы — холестерина. Это
не является неожиданным, так как у высших позвоночных в мозгу пока
не обнаружено никаких иных стеролов, кроме холестерина и его метабо1-
лических предшественников.
* * *
Таким образом, установлено, что в мозговом веществе мамонтенка
фосфолипиды, точнее фосфоглицериды, разрушились, вероятно, в ре-
зультате окислительной деградации. В отличие от фосфоглицеридов сфин-
голипиды — СФМ, цереброзиды, сульфатиды и ганглиозиды, а также хо-
лестерин — в значительной степени сохранились.
Большая устойчивость сфинголипидов по сравнению с фосфолипидами
(фосфоглицеридами) к окислительной деградации — хорошо извес'г-
284
аый факт. В лаборатории Е. Б. Бурлаковой, много работавшей по этой
гроблеме, установлено, что сфинголипиды в модельных окислительных
реакциях оказались весьма устойчивыми к окислению. Так, по сравне-
нию с фосфатидилэтаноламином СФМ окислялся приблизительно в 40 раз
медленнее при температуре 36—50° С, а при более низких температурах
это различие должно резко увеличиться (Аристархова и др., 1976; Бурла-
кова, 1977). В СФМ насыщенность жирных кислот значительно выше,
чем в других фосфолипидах. А поскольку перекисные группировки ROs
образуются в ненасыщенных жирнокислотных остатках молекул липи-
дов, то можно предположить, что устойчивость СФМ к окислению свя-
зана с этой большей, чем у других фосфолипидов, насыщенностью жирных
кислот, входящих в состав СФМ. Кроме того, и в самом сфингозиновом
остатке имеются группы, способные проявлять антиоксидантное действие
по отношению к перекисным радикалам. Таким образом, одна и та же
молекула имеет в своей структуре не только способные к окислению жир-
ные кислоты, но и реакционные группы (NH, ОН), выполняющие роль
«ловушек» для радикалов и обрывающих цепь окисления.
Высокая устойчивость к окислению обнаруживается и у холестерина.
В лаборатории Е. Б. Бурлаковой установлено, что в процессе окисления
ряда липидов, например холестерина, образуются вещества, являющиеся
антиоксидантами. По-видимому, может создаваться как бы автоматиче-
ское торможение процесса окисления.
Все эти факты и соображения могут быть привлечены для объясне-
ния необычайной устойчивости сфинголипидов и стеролов к неблагопри-
ятным влияниям в течение столь длительного срока. Высокая биологиче-
ская устойчивость сфинголипидов и наличие химических механизмов, ее
обеспечивающих, говорят, вероятно, также о большом значении для ор-
ганизма нормального функционирования этих липидов.
выводы
1. Исследованы липиды мозгового вещества мамонтенка, пролежав-
шего около 40 тыс. лет в условиях вечной мерзлоты, с применением
современных хроматографических методов анализа.
2. Тонкослойная хроматография хлороформ-метанолового экстракта
липидов мозга показала, что все фосфоглицериды мозга разрушились.
Фосфосфинголипид сфингомиелин, наоборот, дал четкое пятно, иденти-
фицированное по специфическим реакциям и с помощью свидетелей.
Определено количественное содержание сфингомиелина.
Исследован жирнокислотный состав сфингомиелина (методом газо-
жидкостной хроматографии). Он оказался близким жирнокислотному со-
ставу СФМ ныне живущих млекопитающих.
3. Другие сфинголипиды — цереброзиды, сульфатиды, ганглиозиды —
гоже сохранились (вероятно, частично) и были определены количест-
вам
венно. Определено также относительное содержание цереброзидов с нор-
мальными жирными кислотами и с оксикислотами. Изучен жирнокислот-
ный состав цереброзидов, сульфатидов и ганглиозидов, а также состав
сфингозиновых оснований ганглиозидов. Показано, что в ткани мозга ма-
монтенка сохранились лишь более стабильные моносиалоганглиозиды, но
не олиго- или полисиалоганглиозиды.
4. В мозгу мамонтенка найден свободный холестерин. Другие стеролы
не обнаружены.
Что касатся оценки количественного содержания сохранившихся ли-
пидов, то надо учитывать, что, с одной стороны, мозг подвергался усыха-
нию, что завышало определяемое содержание липидов на единицу «сы-
рого» веса, с другой — липиды подвергались, вероятно, разрушению, что
снижало их содержание.
Лите ратура
Аристархова С. А., Архипова Г. В., Бурлакова Е. Б., Гвахария В. О., Глу-
щенко Н. Н., Храпова Н. Г. Регуляторная роль взаимосвязи изменении в кон-
центрации антиоксидантов и состава липидов клеточных мембран. — ДАН СССР,
1976, т. 228, с. 215—218.
Бурлакова Е. Б. Влияние липидов мембран на ферментативную активность. —
В кн.: Липиды, структура, биосинтез, превращения и функции. М., «Наука», 1977,
с. 16—27.
Avrova N. F., Chenykaeva Е. Yu., Obukhova Е. L. Ganglioside composition
and content of rat brain subcellular fractions. — J. Neurochem., 1973; v. 20,
p. 997-1004.
Avrova N. F., Zabelinsktl S. A. Fatty acids and long chain bases of vertebrate
brain gangliosides. — J. Neurochem., 1971, v. 18, p. 675—681.
Cuzner L. A. Chemical and metabolic studies of rat myelin of the central ner-
vous system in research in demyelinating diseases. — Ann. N. Y. Acad. Sci., 1965,
v. 122, p. 86—99.
Davison A. IV., Gregson N. A. Metabolism of cellular membrane sulpholipids
in rat brain. — Biochem. J., 1966, v. 98, p. 915—922.
Kean E. L. Rapid sensitive spectrophotometric method for quantitative determi-
nation of sulfatides. — J. Lipid. Res., 1968, v. 9, p. 319—327.
Leube S., Lindlar S. Uber das Verhalten der glykolipide in autolysieren-
der weisser hirnsubstanz. — H. S. Zeitschrift Physiol. Chem., 1971, v. 352, p. 1100—
1104.
Norton W. T., Poduslo S. E., Suzuki K. Subacute sclerosing leukoencephalitis.
II. Chemical studies including abnormal myelin and an abnormal ganglioside pat
tern. — J. Neuropathol. Exper. Neurol., 1966, v. 25, p. 582.
Odutuga A. K., Carey E. M., Prout В. E. S. Changes in the lipid and fatty acid
composition of developing rabit brain. — Biochim. Biophys. Acta, 1973, v. 316,
p. 115— 123.
Stallberg-Stenhagen S., Svennerholm L. Fatty acid composition of human brain
sphingomyelins: normal variation with age and changes during myelin disoders. —
J. Lipid Res., 1965, v. 6, p. 146.
Svennerholm L. The quantitative estimation of neutral blood serum glycolipids
by thin-layer chromatography. — J. Neurchem., 1956, v. 1, p. 42—53.
Svennerholm L. Quantitative estimation of sialic acids. IL A colorimetric re-
sorcinol-hydrochloric acid method. — Biochim. Biophys. Acta, 1957, v. 24, p. 604—
611.
236
Svennerholm L. Chromatographic separation of human brain gangliosides.—
J. Neurochem., 1963, v. 10, p. 61d—623.
Svennerholm L. Distribution and fatty acid composition of phosphoglycerides in
normal human brain. — J. Lipid Res., 1968, v. 9, p. 570—579.,
Suzuki K. The pattern of mammalian brain gangliosides. Evaluation of the ex-
traction procedure, post-mortem changes and the effect of formalin preservation.—
J. Neurochem., 1965, v. 12, p. 629—639.
Vaskovsky V. E., Kostetsky E. Y., Vasendin J. M. Universal reagent for phospho-
lipid analysis. — J. Chromatograph., 1975, v. 114, p. 129—141.
Wells M. E., Dittmer J. C. A comprehensive study of the postnatal changes in
the concentration of the lipids of developing rat brain. — Biochemistry, 1967, v. 6,
p. 3169-3175.
Zlatkis A., Zak B.t Boyle A. A new method for the direct determination of
serum cholesterol. — J. Lab. Clin. Med., 1953, v. 41, p. 486—492.
ОСТАТКИ ДРУГИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ИЗ УЧАСТКА
НАХОДКИ МАЫОНТЕНКА
И. К. Верещагин, А. И. Николаев
Зоологический институт АН СССР, Ленинград
Днище распадка, по которому течет руч. Киргилях, ряд старых вырабо-
ток и отвалов новых полигонов, особенно полигон с мамонтенком, тща-
тельно обследованы нами в поисках других фаунистических остатков.
В коренном залегании бортов и днищ полигонов остатков позвоночных
животных обнаружено не было. В отвалах отработанной породы в ниж-
ней части мамонтячьего полигона и в прорытых среди них бульдозерами
траншеях образовались небольшие ручейки, стекавшие в русло Кирги-
ляха. В одном из таких ручейков мы нашли два фрагмента рогов север-
ного оленя и обломок правой лучевой кости первобытного бизона. Кост-
ные фрагменты были частично замыты в илистый грунт. Так как днище
полигона к моменту нашего посещения было расчищено на 0.5 м ниже
уровня залегания мамонтенка, не исключено, что фрагменты эти проис-
ходят из слоя, непосредственно подстилающего уровень основной на-
ходки. В участке конусов выноса ручейка Дима геологами и старателями
в различное время найдены также другие кости — верхний коренной зуб
лошади и фрагмент пястной жеребенка, а также нижний коренной зуб
носорога. В русле руч. Киргилях, выше осваиваемых полигонов, мы
нашли и лобную кость волосатого носорога.
Лошадь (Equus sp.). За несколько дней до обнаружения трупа ма-
монтенка при аналогичных обстоятельствах и примерно в том же гори-
зонте были вскрыты мумифицированные остатки: «совсем высохшие
голова и ноги какого-то животного с копытом». Разбитая голова и ноги
в коже пролежали некоторое время на полигоне открыто, а затем были
сдвинуты и закопаны бульдозеристом Н. Жилиным в отвалах. Попытки
вторично найти их не увенчались успехом.
Старатели так описывали эту находку: «Маленькое животное, навер-
ное, ящер, раздроблено, имело копыто примерно в половину ладони».
В описании копыта старателями обнаруживались расхождения. Одни ут-
верждали, что копыто одинарное (лошадь?), другие — двойное (северный
олень?, бизон?). После разъяснений и показа рисунков старатели при-
няли «лошадиную» интерпретацию находки. Подтверждением лошадиной
версии может служить также упоминание старателей о том, что зубы, вы-
нутые из челюстей разбитой головы, имели вид четырехугольных брусков.
Эта утраченная находка оказалась в известной мере полезной — она на-
сторожила бульдозеристов и заинтересовала их настолько, что психологи-
чески они были подготовлены к новой находке — трупа мамонтенка.
Найденный отдельно левый верхний последний моляр лошади (М3)
с высокой слабо стертой коронкой (см. рисунок, 7) принадлежал ло-
288
Костные фрагменты ив слоев полигона с мамонтенком
1 — нижнекоренной носорога; 2 — верхнекоренной лошади; 3 — фрагмент
пясти жеребенка; -4 — фрагмент рога северного оленя; 5 — фрагмент луче-
вой первобытного бизона
шадке небольших размеров. Сильно минерализован. Высота зуба —
81.1 мм, длина коронки по жевательной поверхности — 23.4 мм, шири-
на — 20.4 мм. Толщина эмали 1.2 мм, извилистость слабая.
Дистальный фрагмент пястной кости с отвалившимся нижним эпи-
физом принадлежал молодой лошадке. Кость слабо минерализована, ко-
фейной окраски, шелушится, следовательно, лежала несколько лет на
поверхности почвы (2, 5).
Волосатый носорог (Coelodonta antiquitatis Blum.). Фрагмент черепа
этого животного найден в 500—600 м выше места находки мамонтенка
в русле руч. Киргилях. Он состоит из участков правой лобной и носо-
вой костей размером 37X9 см. На носовой кости ясно прослеживается
«мозоль» от второго рога, на лобной кости правый височный гребень,
а с ее нижней поверхности остатки лобных пазух. Обломок принадлежал
некрупному экземпляру. По типу сохранности отличается от остатков
северного оленя и бизона. Кость свежая, светлого цвета, сравнительно
легкая, пористая, при поскабливании дает отчетливый запах коллагена.
Ее можно принять даже за голоценовую. Относительная свежесть кости
объясняется, возможно, тем, что она находилась на ледяной жиле, от-
куда незадолго до обнаружения была вымыта или выкопана и попала
в русло ручья. Волосатому носорогу принадлежит также последний ко-
ренной зуб М3 правой пижней челюсти (7). Зуб сильно минерализован.
Корни окрашены в светло-коричневый цвет, эмаль светло-палевая. Ко-
ронка зуба слабо стерта. Высота ее по лингвальному краю — 41.3 мм,
длина по краю эмали — 49.3 мм.
Северный олень (Rangijer tarandus L.) Остатки представлены двумя
обломками некрупных сброшенных рогов (4). Фрагменты сильно минера-
лизованы, окраска их серая или коричнево-серая, с примазками виви-
анита. Торцевые части рогов овальные, размером 30X35 мм. Штанга
имеет уплощенную форму, шире сзади и уже кпереди. Первый надглаз-
ничный отросток округлый в сечении, короткий, суживающийся к концу,
расположен близко к основанию рога. Следы второго надглазничного от-
ростка отстоят на 9 см от первого. Факт сброса рогов указывает на оби-
тание оленей в распадке весной.
Первобытный бизон (Bison priscus Boj.). Представлен минерали-
зованным фрагментом дис'тальной части диафиза правой лучевой кости
длиной 17 см (5). Запах коллагена при поскабливании отсутствует. По-
верхность фрагмента светло-коричневого цвета, с редкими точечными
дендритами, покрыта редкой сетью мелких трещин. Поперечный диаметр
диафиза — 5.0 см. Размеры обломка характерны для бизонов плейсто-
цена. Особенности торцовых сколов кости позволяют предполагать ис-
кусственный характер разломов. Вполне вероятно, что кость была раз-
бита палеолитическим человеком для извлечения мозга.
Лошадь, волосатый носорог, северный олень и бизон — типичные
представители позднеплейстоценового мамонтового комплекса. Нет ни-
чего удивительного в том, что мумифицированные остатки лошади зале-
240
гали в склоновых отложениях, подобно тушке мамонтенка. Костные ос-
татки северного оленя и бизона происходят, вероятно, из более глубокого
подстилающего слоя. Находка в Киргиляхе обычных и массовых плейсто-
ценовых видов лишь подтверждает существующие тафономические зако-
номерности. Несомненно, что при разработке карьеров в распадке Кир-
гилях в прошлые десятилетия старатели находили немало интересных
палеонтологических образцов, но при отсутствии каких-либо стимулов
для их сбора они отбрасывались и перезахоронялись, подобно остаткам
упомянутой лошади.
Учитывая крупные масштабы разработок грунта в данном и в соседних
распадках, при налаженной системе пропаганды и поощрения старателей
здесь можно создать превосходные коллекции остатков плейстоценовых
позвоночных и сделать новые находки мумий мамонтов и другие палео-
зоологические открытия.
Описанные остатки четырех индикаторных видов мамонтовой фауны
показывают, что распадок руч. Киргилях и соседние с ним долинки посе-
щались в плейстоцене стадами крупных животных позднего мамонтового
комплекса. Вполне вероятно, что здесь же происходили загонные охоты
первобытных племен.
ОСТАТКИ РАСТЕНИЙ ИЗ КИШЕЧНИКА МАМОНТЕНКА
В. П. Никитин
Новосибирское территориальное геологическое управление
В палеокарнологическую лабораторию палеонтологической партии Комп-
лексной тематической экспедиции (КТЭ) Новосибирского геологоуправ-
ления были доставлены два маленьких образца, представляющих собой
часть содержимого толстого отдела кишечника (обр. 1), а также прямой
кишки (обр. 2) трупа детеныша мамонта, обнаруженного 23 июня 1977 г.
во время горных работ в долине руч. Киргилях. Оба образца более чем на
90% состояли из неорганических частиц. Минеральные компоненты об-
разцов былй просмотрены начальником литолого-петрографической пар-
тии КТЭ НТГУ, канд. геол.-минер. наук 3. Я. Сердюк и литологом
В. М. Кремневой, данные которых с благодарностью использованы авто-
ром при составлении настоящей статьи.
Образец 1. После предусмотренной методикой палеокарпологических
исследований лабораторной обработки (Никитин, 1969), включающей ки-
пячение со слабым раствором углекислого натрия и последующую про-
мывку, на сите с ячейками 0.18 мм осталось довольно большое количество
(около 80 г) минеральных частиц и очень небольшая (меньше 1 г) био-
группа. Макроскопически минеральная часть образца представляет собой
породу серого цвета, в основной массе состоящую из слабо сцементиро-
ванных пористых агрегатов и более плотных обломочков пород. Агрегаты
имеют монтмориллонитово-гидрослюдистый состав и интенсивно пигмен-
тированы гумусовым веществом; визуально они очень сходны с покров-
ными суглинками северных районов Западно-Сибирской равнины и, ве-
роятно, имеют аналогичное происхождение. Размер обломков и агрегатов
колеблется от 0.2 до 2.0 ммГВ виде небольшой примеси (до 20—25%)
присутствуют обломки метаморфизованных сланцев и аргиллитов, раз-
меры которых достигают 3—5 мм, единично — до 20 мм.1 Довольно редко
встречаются песчаные зерна плохо окатанного кварца, апатита, зеленой
роговой обманки, пластиночки слюды, почковидные зерна и агрегаты
лептохлорита и т. п.
В биогруппе содержимого толстого отдела кишечника преобладают
мелкие растительные остатки — обрывки травинок (главным образом
осоки и злаки) и приблизительно в равном количестве мелкие обломки
тонких (до 1.5 мм толщины) ветвей и сучков кустарников (стелющихся?)
и кустарничков. Растительные остатки неглубоко (хотя и более сильно,
1 Образцы, переданные В. П. Никитину, были взяты на месте находки
А. В. Ложкиным из рассыпавшегося содержимого толстой кишки, смешавшегося
частично с грунтом. На самом деле щебня в кишечнике нет и не было. — Прим,
отв. ред.
242
чем в желудке шандринского мамонта) гуминированы, имеют коричне-
вато-бурый цвет и не несут видимых следов воздействия пищеваритель-
ных соков.
Удалось определить:
Fungi — порядочно склероциев сапрофитных грибов
Pleurosium sp. — несколько побегов
Calliergon sp.? — несколько побегов
Bryales indet. — несколько побегов
Selaginella aff. sibirica (Milde) Hieron. — до 20 мегаспор
Carex sp. sp. — 26 обломков орешков (не менее трех видов)
Ranunculus aff. flammula L. — 1 плодик хорошей сохранности
Ranunculus sp. 2 — 3 обломка плодиков
Potentilla sp. sp. — 1 плодик, 3 обломка
Помимо остатков растений, в биогруппе встречаются фрагменты хити-
новых панцирей жесткокрылых (Coleoptera); характерно присутствие до-
вольно многочисленных бледно-желтых и красновато-коричневых воло-
сков длиной до 50 мм (чаще короче) и толщиной от 0.025 до 0.25 мм.
(чаще около 0.1 мм). Концы волосков обычно обломаны, реже размоча-
лены; многие волоски имеют многократные поперечные надломы. Они
оказались собственными волосками мамонтенка.
Образец 2. Литогруппа образца (содержимое прямой кишки) весом
40 г сходна по облику и составу с обр. 1, однако есть отличия. Обломки
и агрегаты основной массы здесь менее гумусированы, но сильнее лимо-
нитизированы за счет окисления железистых компонентов глинистой со-
ставляющей. Последняя имеет тот же монтмориллонитово-гидрослюди-
стый состав, что и в обр. 1. В большом количестве содержатся обломки
гравийной размерности. Иногда встречаются минерально-лигнитовые аг-
регаты, состоящие из лигнита, сцементированного монтмориллонитово-
гидрослюдистым веществом; размеры их достигают 20 мм. Единично —
рыхлые белые каолинизированные комочки.
Биогруппа обр. 2 очень мала (доли грамма); по составу, облику и
степени сохранности растительного материала она не отличается сколь-
ко-нибудь заметно от биогруппы предыдущего образца. Отсюда были вы-
делены и определены путем морфологического сравнения остатки сле-
дующих растений:
Fungi — порядочно склероциев
Mnium affine Bland, emend. Tuomik — 2 листочка
Calliergon sp. — несколько побегов
Aulacomnium sp. — несколько побегов
Helodium sp. — 1 побег
Bryales indet. — несколько побегов
Selaginella aff. sibirica (Milde) Hieron. — 6 мегаспор
Carex sp. sp. — 11 обломков орешков
Rumex acetosella L. — 1 орешек, 1 обломок
Ranunculus sp. — 3 обломка плодиков
Potentilla sp. — 1 плодик
16*
243
Как и в обр. 1, здесь встречаются остатки жесткокрылых и волоски.
Итак, в настоящее время можно считать твердо установленными сле-
дующие факты.
1. Остатки растений в кишечнике мамонтенка состоят из склероциев
мхов, плодиков осок, щавеля, лапчатки.
2. Кормовая масса в желудке шандринского мамонта2 несет явные
следы воздействия механических (жевание) и биохимических (пищева-
рение) факторов. Обломочки ветвей кустарничков и травянистые обрывки
в кишечнике магаданского мамонтенка, напротив, не имеют этих при-
знаков; особенно показательно, что встреченные в кишечнике семена и
плоды высших растений сохранили (даже в прямой кишке) мельчайшие
детали поверхностной скульптуры. В то же время литологи в ответ па
наш запрос отметили полное отсутствие карбонатного материала среди
минеральных составляющих содержимого кишечника, что указывает, по-
видимому, на сохранявшуюся кислотность желудочного сока.
3. Набор растений в кишечном содержимом характеризует раститель-
ность заболоченной тундры и свидетельствует о довольно суровом кли-
мате. Наличие относительно обильных, полностью вызревших семян и
плодов предполагает, что мамонтенок погиб не весною и не в первой по-
ловине лета: наиболее вероятным временем его гибели представляется
поздняя осень или начало зимы.3
Таковы факты. Далее мы вступаем на зыбкую почву предположений.
О чем свидетельствует наличие большой массы минеральных частиц
в толстых кишках мамонтенка при почти пустом желудке? По-видимому,
прежде всего о том, что мамонтенок был жив по меньшей мере в течение
полусуток после того, как он поглотил эти частицы (в нормальных ус-
ловиях пища проходит через желудочно-кишечный тракт современного
африканского слона — Loxodonta ajricana (Blum.) —в течение приблизи-
тельно 12 ч). Другой вопрос — как попали в пищеварительный тракт ма-
монтенка эти глинистые агрегаты, напоминающие, по мнению лито-
логов, покровные суглинки севера Сибири, и обломки аргиллитов и слан-
цев. Современные слоны нередко поглощают засоленную почву («солон-
цевапие»), но это относится только к взрослым животным, причем погло-
щается почва только тех солонцов, которые отличаются высоким содер-
жанием натрия (Насимович, 1975). Среди растительного детрита, встре-
ченного при изучении содержимого кишечника мамонтенка, остатки га-
2 Шандрипский мамонт — скелет и монолит кишечника — был добыт в 1971 г.
партией Б. С. Русанова и П. А. Лазарева на р. Шандрин.
9 На первый взгляд сказанному противоречит обилие в содержимом желудка
и кишечника пыльцы злаков, осок и других высших растений, цветение которых
приходится на весенние месяцы. Это противоречие кажущееся: спорово-пыльце-
вые комплексы желудочно-кишечного тракта мамонтенка в данном случае ча-
стично характеризуют не только ландшафт, который существовал в момент гибели
животного, по отражают флору и растительность времени формирования тех
монтмориллонитово-гидрослюдистых комочков, которыми был набит его кишечник.
244
лофитов, однако, отсутствуют; более того, практически весь набор расте-
ний (мхи, осоки, щавель, лютики) свидетельствует скорее о кислых поч-
вах. Таким образом, трудно предположить, что минеральные частицы
были поглощены мамонтенком в процессе нормального питания — для
этого нужны были какие-то исключительные условия.
Остатки растений в кишечнике практически не несут следов воздей-
ствия пищеварительных соков. Не значит ли это, что мамонтенок был
еще настолько мал, что не был способен переваривать грубую, богатую
клетчаткой пищу? Детеныш современного индийского слона (Elephas
asiaticus L.) питается материнским молоком приблизительно до года (и
до 5 лет нуждается в уходе матери!), хотя уже в возрасте 5—6 месяцев
начинает принимать в качестве прикорма и растительную пищу.4 Ко-
нечно, такой аналогии полностью доверять нельзя. Жившие в исключи-
тельно суровых условиях мамонты могли приобретать самостоятельность
в более раннем возрасте, однако тот факт, что начало растительного
«прикорма» у современного индийского слона совпадает с прорезанием
молочных бивней (Гарутт, Форонова, 1976), позволяет заподозрить ана-
логичную коррелятивную связь и у мамонтенка.
Таким образом, по совокупности имеющихся данных нам представ-
ляется весьма маловероятной внезапная смерть мамонтенка (утопление
или селевой поток, по предположению С. В. Томирдиаро). Более правдо-
подобным кажется гибель отбившегося от матери мамонтенка от голода
(и холода?). Лишенный своей естественной пищи — материнского мо-
лока — и стремясь притупить чувство голода, детеныш, подобно всем де-
тям, мог тащить в рот все оказавшиеся поблизости съедобные и несъе-
добные предметы — скудные остатки осенних трав и мхов, собственную (?)
шерсть, пытался есть грунт. Правда, при этом нелегко объяснить
хорошую сохранность трупа, не попорченного ни хищниками, ни гни-
ением.
Возможен и несколько иной вариант. Поздней осенью (или в начале
зимы) отбившийся от матери детеныш провалился в какую-то трещину
в земле, по-видамому, достаточно глубокую (выше его роста). В тщет-
ных попытках выбраться он шарил хоботом по краям трещины, пытаясь
найти опору, а израненный и замерзший хобот отогревал во рту, занося
туда и минеральные частицы, и обрывки травянистых и кустарничковых
растений, росших тут же, по краям трещины, и собственные волоски. По-
гибал он, вероятно, довольно долго и в основном от голода — этим и объ-
ясняется и пустой желудок при набитом камнями и глиной кишечнике,
и сильная истощенность трупа. Тело мамонтенка в трещине было зане-
сено снегом, а весенний разлив (или селевой поток?) перекрыл этот
снежник изолирующим слоем наносов и обеспечил хорошую сохранность
трупа.
4 Эти данные любезно сообщены нам заместителем директора по науке Алма-
Атинского зоопарка Т. Д. Ширяевой.
245
Итак, мамонтенок обитал в суровых условиях заболоченной тундры и
погиб поздней осенью или в начале зимы, вероятно, от голода и переох-
лаждения. Разумеется, последнее предположение гипотетично; возможно,
его подтвердят или опровергнут результаты патологоанатомического изу-
чения трупа.
Литература
Гарутт В. Е., Форонова И. В. Исследование зубов вымерших слонов. Методи-
ческие рекомендации. Новосибирск, Изд-во СО АН СССР, 1976. 35 с.
Насимович А. А, Африканский слон. М., «Наука», 1975. 55 с.
Никитин В. П. Палеокарпологический метод. Томск, Изд. Томского ун-та, 1969.
82 с.
МХИ ИЗ УЧАСТКА ЗАХОРОНЕНИЯ МАМОНТЕНКА
И. И. Абрамов, А. Л. Абрамова
Ботанический институт им. В. Л. Комарова АН СССР, Ленинград
Данные о растительных остатках из захоронений крупных млекопитаю-
щих являются решающими для восстановления общей картины расти-
тельного покрова, деталей его структуры и динамики.
За последнее время сложилось представление, что в эпоху последнего
оледенения на протяжении от Британских островов до Аляски господст-
вовали ландшафты сухих холодных тундростепей (Величко, 1973). Кон-
тинентальность климата, сопровождавшаяся малоснежьем, обилием
солнца, сухостью и холодом, обусловила природную обстановку, благопри-
ятную для длительного существования «великолепного комплекса мамон-
товой фауны». «Тундростепь кормила миллионы волосатых слонов и
сотни миллионов разнообразных копытных» (Верещагин, 1977). Тем не
менее очевидно, что растительный покров такой обширной территории
отличался эколого-географической неоднородностью по долготе и ши-
роте, а в его составе значительную долю участия принимали мхи.
Для определения видового состава мхов из слоя грунта, окружавшего
мамонтенка, В. В. Украинцева предоставила нам свои сборы остатков ра-
стений.
Отдельная сфагновая дернинка, взятая из грунта подстилающего труп
мамонтенка, состояла из: Sphagnum russowii Wamst., Sphagnum angus-
tifolium (Russ.) C. Jens., с очень типичными стеблевыми листьями и
Calliergon stramineum (Brid.) Kindb., представленного единичными сте-
бельками. Все мхи отличаются очень хорошей сохранностью, но совер-
шенно обесцвечены.
Кроме того, нами исследовалась кочка пушицы из слоя, подстилаю-
щего труп мамонтенка. В самой кочке мхи не были обнаружены и
только ь окружающей ее почве выделялись линзочки с глинистыми про-
слойками, в которых встречались отдельные веточки и листья мхов. По-
сле промывки почвы получено 20 образцов, содержащих остатки мхов
разной сохранности. Приведем описания видов? которые были опреде-
лены при изучении этих образцов, расположенные в соответствии с их
систематической принадлежностью.
1. Pogonatum urnigerum (Hedw.) Р. Beauv. — Лист со сложными мно-
гоклеточными зубцами и с ассимиляционными пластиночками. На срезе
верхняя клетка пластиночки крупнее остальных, шаровидная, с сильно
утолщенной и грубо папиллозной верхней стенкой.
2. Polytrichum alpinum Hedw. — Листья по краю с многоклеточными
зубцами. Форма верхних клеток ассимиляционных пластиночек типич-
ная — яйцевидная, эти клетки крупнее остальных, толстостенные и грубо
папиллозные в верхней части.
247
3. Polytrichum alpestre Hoppe ( = P. strictum Sm.). — Несколько сте-
бельков с листьями разной степени сохранности: только влагалищные
основания листьев и целые листья с пленчатым завернутым краем и со-
хранившимися ассимиляционными пластиночками, верхние клетки кото-
рых фляжковидные.
4. Ditrichum flexicaule (Schwaegr.) Натре. — Две веточки с ланцет-
ными листочками. Листья с жилкой, клетки листа неправильной формы,
краевые линейные, тонкостенные в косых рядах.
5. Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid. — Верхушка стебля. Листья лан-
цетные с отогнутыми краями, с мощной выступающей жилкой; клетки
пластинки листа квадратные, гладкие или слегка мамиллозные, в осно-
вании прямоугольные.
6. Distichium capillaceum (Hedw.) В. S. G. — Двусторонне олиствен-
ные веточки, с типичными листьями из бесцветного влагалищного, глад-
кого основания внезапно заостренные в длинную шиловидную верхушку.
Клетки влагалища линейные, гладкие, в верхушке квадратные, мамил-
лозные.
7. Dicranella sp. — Олиственный стебелек с шиловидно заостренными
листьями из полувлагалищного основания.
8. Dicranum congestum Brid. — Верхушка стебля с хорошо сохранив-
шимися прямостоячими ланцетными листьями с мощной жилкой. Клетки
в основании листа прямоугольные, пористые, вверху неправильно мно-
гоугольные. Пластинка листа в верхней части на спинке шероховатая;
ушковая группа клеток большая, легко отрывается.
9. Encalypta sp. — Колокольчатый крупный колпачок хорошей сохран-
ности.
10. Pottia sp. — Сильно разрушенные старые побеги с отрастающими
молодыми. Листья языковидные с плоскими краями, заостренные с вы-
ступающей жилкой. Клетки листа вверху округло-квадратные, папиллоз-
ные, в основании удлиненные, гладкие.
11. Tortula mucronifolia Schwaegr. — Верхушка побега с остатками
ножки спорогона. Листья яйцевидно-ланцетные, широко заостренные;
жилка коротко выступает, в виде острия. По краю клетки с более утол-
щенными стенками, все клетки гладкие, вверху округло 4—6-угольные,
в основании листа более рыхлые, прямоугольные.
12. Tortula ruralis (Hedw.) Crome. — Верхушка стебля с молодым от-
растанием. Листья отогнутые, языковидно-ланцетные, с отогнутыми кра-
ями и с выбегающей в виде волоска жилкой. Клетки основания листа
гладкие, удлиненные, верхние квадратные, папиллозные.
13. Trichostomum sp. — Верхушка побега с линейно-ланцетными
листьями с жилкой. Края завернутые до колпачковидных в верхушке
листа. Клетки в верхней части листа квадратные, папиллозные, в осно-
вании — узкопрямоугольные, толстостенные, гладкие.
14. Tortella fragilis (Hook, et Wils.) Limpr. — Верхушка стебля с обло-
манными листьями. Основание листьев из бесцветных, прямоугольных,
248
тонкостенных клеток, поднимающихся вверх по краю в виде бесцветной
каймы, в верхней части листа клетки квадратные, папиллозные, только
по краю часто вытянутые и гладкие.
15. Tortella sp. — Сильно разрушенный стебелек с остатками основа-
ний листьев и жилок. Клетки основания прозрачные, прямоугольные, пр
краю листа поднимаются высоко вверх, образуя кайму; клетки верхней
части листа квадратные, папиллозные.
16. Rhacomitrium canescens (Hedw.) Brid. — Верхушка стебля с бо-
ковыми веточками. Листья отогнутые, широколанцетные, с жилкой выше
середины листа нерезко отграниченной, с отвороченными краями.
Клетки в верху листа короткие, папиллозные, в основании прямоуголь-
ные, гладкие, с сильно выемчатыми стенками. Местами сохранились во-
лосковидные, бесцветные, папиллозные копчики листьев.
17. Pohlia cruda (Hedw.) Lindb. — Верхушка стебля с яйцевидно-лан-
цетными листьями и отдельные листья. Листья в верхней части зубча-
тые, с жилкой, кончающейся ниже верхушки и плоскими краями, клетки
пластинки прямоугольные, тонкостенные.
18. Pohlia sp. — Хохолковидно облиственный стебелек. Листья яйце-
видно-ланцетные, с линейными клетками.
19. Mnium spinosum (Voit) Schwaegr.— Небольшой стебелек с части-
чно разрушенными листьями и отдельный яйцевидно-овальный лист
с каймой и двойными зубцами. Жилка коротко выступает, на спинке
зубчатая. Клетки листа рыхлые, шестиугольно вытянутые, в косых рядах.
20. Mnium ambiguum Н. Mu ell. (=М. riparium Mitt.). — Стебель с ли-
стьями. Изучались верхние и нижние листья, у верхних листьев кайма
с двумя зубцами. Листья широкоовальные, жилка на спинке гладкая,
клетки пластинки округло-квадратные.
21. Mnium rugicum Laur. — Стебли с ризоидами и в некоторых об-
разцах с хорошо сохранившимися типичными листьями с каймой и
с простыми слаборазвитыми зубчиками.
22. Aulacomnium turgidum (Wahlenb.) Schwaegr. — Верхушка вздуто
олиственного стебля. Листья яйцевидно-овальные, с тупой верхушкой и
отвернутым в основании краем. Клетки со звездчатыми утолщениями
стенок и одной центральной папиллой.
23. Aulacomnium palustre (Hedw.) Schwaegr. — Верхушка стебля
с хорошо сохранившимися верхушечными листьями. Листья линейно-
ланцетные, заостренные; клетки со звездчатым утолщением стенок и
одной папиллой пад просветом клетки.
24. Philonotis sp. — Веточка с прижатыми листьями. Листья ланцет-
ные, узко заостренные, жилка выступает из верхушки листа; края слабо
двузубчатые. Клетки основания листа рыхлые, широкопрямоугольные,
верхние узкопрямоугольные мамиллозные.
25. Pseudoleskeella tectorum (A. Br.) Kindb. — Веточка с хорошо со-
хранившимися листьями. Листья мелкие, яйцевидные, тонко заострен-
ные; жилка двойная, короткая; клетки узкоромбические.
249
26. Thuidium abietinum (Hedw.) Schwaegr. — Боковая веточка одно-
перистого стебля с парафиллиями на стебле. Листья яйцевидно-ланцет-
ные, заостренные. Клетки с одной папиллой.
27. Thuidium philibertii Limpr. — Боковые веточки с листьями. Па-
рафиллии с папиллой посредине клетки. Веточные листья с многопа-
пилловой верхушкой; клетки с одной папиллой.
28. Campylium protensum (Brid.) Kindb. — Веточка с оттопыренно
отстоящими листьями. Листья из яйцевидно-треугольного основания
тонко и длинно заостренные, с гладким краем; жилка двойная. Клетки
в основании и углах листа короткие.
29. Campylium chrysophyllum (Brid.) Bryhn. — Веточки с листьями
разной сохранности. Листья ланцетные, постепенно заостренные, края
почти гладкие; жилка от одной трети до середины листа. Ушковая
группа из квадратных клеток.
30. Drepanocladus fluitans (Hedw.) Warnst. — Серповидно олиствен-
ные веточки. Листья ланцетные, некоторые серповидные длинно во-
лосковидно заостренные; жилка тонкая, кончается выше середины листа,
края слабо зубчатые. Клетки прозенхимные, ушковая группа из квад-
ратных клеток, не доходящих до жилки. В верхушке листа иници-
альные клетки.
31. Drepanocladus aduncus (Hedw.) Moenkem. — Серповидно олист-
венные веточки. Листья серповидные, с гладким краем и с жилкой выше
середины листа; ушковая группа клеток слабо развита.
32. Calliergon giganteum (Schimp.) Kindb. — По-видимому, боковая
облиственная веточка. Листья яйцевидно-овальные, тупые; жилка кон-
чается выше середины листа. Ушковая группа клеток тонкостенная;
иногда на верхушке листа имеются инициальные клетки.
33. Cirriphyllum cirrosum (Schwaegr.) Grout. — Верхушка сильно
разрушенного стебля. Листья яйцевидные, видимо, полые; жилка окан-
чивается немного выше середины листа. В углах листа клетки квад-
ратные.
34. Entodon (jpncinnus (De Not.) Paris. — Стебель с сильно разрушен-
ными листьями, отдельный лист и небольшая веточка с хорошо сохра-
нившимися основаниями и только частично верхушками листьев. Листья
яйцевидно-овальные, с тупой, слегка кренулированной верхушкой;
жилка двойная, очень короткая. Клетки пластинки листа прозенхимные,
в углах основания листа квадратные, по краю листа поднимаются вверх.
35. Hypnum cupressiforme Hedw. — Веточка с инновациями. Листья
из яйцевидного основания ланцетные, тонко заостренные, с почти глад-
ким краем; жилка двойная, короткая. Клетки пластинки листа линей-
ные, в углах основания квадратные, толстостенные.
36. Rhytidium rugosum (Hedw.) Kindb. — Вздуто облиственные стебли
и веточки. Листья яйцевидно-ланцетные, асимметричные, с отверну-
тыми краями, вверху поперечно-морщинистые; жилка кончается у се-
редины листа. Клетки листа удлиненные, на спинке с выступающими
250
углами; ушковая группа обособленная, из квадратных клеток с утол-
щенными стенками. Веточные листья более мелкие и короткие.
Кроме перечисленных материалов, нам были переданы остатки мхов,
отмытые из образцов, собранных И. А. Дуброво с разных глубин вблизи
захоронения мамонтенка.
В образце 43, отобранном из суглинка в 2 м от поверхности на рас-
стоянии 2—3 м от мамонтенка, на дне карьера, были обнаружены сле-
дующие виды мхов.
1. Polytrichum alpestre Hoppe. — Большое количество стеблей хоро-
шей сохранностй и стеблей с остатками листовых влагалищ.
2. Bryum sp. — Несколько стеблей с листьями, соединенных ризоид-
ным войлоком.
3. Myurella tenerrima (Brid.) Lindb. — Две веточки, одна рыхло се-
режчато облиственная, другая, отходящая от нее, флагеллевидная.
Листья выпуклые, ложковидные, округлые, внезапно заостренные, с во-
лосковидной верхушкой, по краю грубо зубчатые; жилка едва заметная.
Клетки листа ромбоидальные, на спинке листа с одной папиллой в верх-
нем углу клетки.
4. Campylium chrysophyllum (Brid.) Bryhn. — Несколько рыхло обли-
ственных веточек. Листья из яйцевидного основания, ланцетные, края
почти гладкие; жилка кончается чуть выше середины листа. Клетки
углов основания квадратные, малочисленные.
5. Brachythecium sp. — Веточка с короткими и широкими листьями,
края листьев слабо зубчатые; жилка кончается выше середины листа.
6. Rhytidium rugosum (Hedw.) Kindb. — Верхушка стебля с хорошо
сохранившимися листьями.
В образце 33 из обнажения 1 с глубины 1 м 20 см-найдены:
Г. Polytrichum alpestre Hoppe. — Стебли с остатками и целыми
листьями.
2. Mnium rugicum Laur. — Части пластинки листа с каймой и про-
стыми зубцами.
3. Drepanocladus fluitans (Hedw.) Warnst. — Боковад веточка с хо-
рошо сохранившимися серповидными листьями, с жилкой, по краю слабо
зубчатыми, с инициальными клетками в верхушке листа; ушковая
группа клеток развита, до жилки не дохоДит.
4. Calliergon stramineum (Brid.) Kindb. — Облиственные верхушки
стебельков с яйцевидно-ланцетными, тупыми, плотно прижатыми
листьями. Жилка тонкая, оканчивается выше середины листа; ушковая
группа из квадратных клеток, треугольно поднимающихся по краю.
В верхушке листа группа инициальных клеток.
5. Tomenthypnum nitens (Hedw.) Loeske. — Стебельки с плотно при-
жатыми складчатыми ланцетными листьями. Клеточная сеть листьев
узкая.
Кроме того, отмечено большое количество облиственных веточек
сфагнов, которые цо клеточной сети и срезу веточных листьев принад-
251
лежат Sphagnum teres (Schimp.) Aongstr., возможно, с небольшой при-
месью Sph. russowii Wamst.
В образце 32 из стенки карьера обнажения 1 с глубины 0.8 м со-
хранились только две плоско-выпуклые однослойные крышечки и два
спорогона Sphagnum teres (Schimp.) Aongstr. с сильно разрушенным ос-
нованием. Верхняя часть коробочки закрыта еще перихециальными
листьями, которые внизу образованы одним типом клеток, не диморф-
ных. Споры уже сформированные, трехлучевые, но, по-видимому, еще
молодые, с мало выраженной скульптурой: слабо папиллозные при
слегка складчатой поверхности. Размер спор — 19—26 мкм.
Из образца 9, взятого на уровне мамонтенка в 20 м от его захоро-
нения, определены:
1. Polytrichum alpinum Hedw. вместе с Pogonatum urnigerum (Hedw.)
P. Beauv. — Небольшое количество листьев и сильно разрушенных стеб-
лей с остатками листьев.
2. Polytrichum alpestre Hoppe. — Большое количество облиственных
стеблей хорошей сохранности. Листья с пластиночками и завернутыми
пленчатыми краями.
3. Encalypta sp. — Два колпачка с разрушенным основанием.
4. Thuidium abietinum (Hedw.) Schwaegr. — Обрывок одноперистого
стебля с парафиллиями. Клетки листа папиллозные.
5. Thuidium philibertii Limpr. — Двуперистые сильно разрушенные
стебли с частично сохранившимися веточками и стеблевыми листьями.
Парафиллии с центральной папиллой над клеткой.
6. Drepanocladus fluitans (Hedw.) Wamst. — Веточка с серповид-
ными листьями. Листья с жилкой и зубчатым краем.
7. Eurhynchium pulchellum (Hedw.) Jennings. — Большое количество
растопыренно облиственных веточек. Листья треугольные с притуплен-
ной верхушкой и зубчатым краем; жилка заканчивается шипом.
8. Entodon concinnus (De Not.) Paris. — Две сережчато облиствен-
ные веточки. Листья яйцевидные, с закругленной верхушкой; жилка
двойная. Ушковая группа из квадратных клеток.
9. Rhytidium rugosum (Hedw.) Kindb. — Большое количество вздуто
облиственных верхушек ветвей и стеблей. Листья с жилкой, кончаю-
щейся выше середины листа. Клетки на спинке шероховатые, клетки
углов основания листа квадратные.
В современном растительном покрове участка захоронения мамон-
тенка мхи принимают значительное участие. Их флористический состав
может быть охарактеризован теми данными, которые получены в резуль-
тате обработки сравнительно небольших гербарных сборов В. В. Укра-
инцевой.
Нами были обнаружены 4 вида печеночников: Marchantia poly-
morpha L., Calypogeia sphagnicola (Arn. et Perss.) Wamst. et Loeske,
Barbilophozia binsteadii (Kaal.) Loeske, Sphenolobus minutus (Crantz)
Steph., и 20 видов листостебельных мхов: Sphagnum teres (Schimp.)
252
Aongstr., Sph. platyphyllum (Broth.) Warnst., Sph. balticum (Russ.)
Jens., Sph. fimbriatum Wils., Sph. russowii Warnst., Sph. wamstorfii
Russ., Polytrichum alpestre Hoppe, P. hyperboreum R. Brown, Ceratodon
purpureus (Hedw.) Brid., Dicranum elongatum Schleich., D. congestum
Brid., D. affine Funck ( = D. bergeri Bland.), Rhacomitrium canescens
(Hedw.) Brid., Leptobryum pyriforme (Hedw.) Wils., Aulacomnium tur-
gidum (Wahlenb.) Schwaegr., A. palustre (Hedw.) Schwaegr., Thuidium
abietinum (Hedw.) B.S.G., Calliergon stramineum (Brid.) Kindb., To-
menthypnum nitens (Hedw.) Loeske, Rhytidium rugosum (Hedw.) Kindb.
Большинство перечисленных видов мхов, произрастая совместно со
сфагнами, приурочено к разным типам лиственничных лесов, которые
отличаются заметным увлажнением. На сухих местообитаниях преиму-
щественно встречаются Thuidium abietinum, Rhacomitrium canescens,
Rhytidium rugosum.
Многие из обнаруженных в захоронении мхов в настоящее время яв-
ляются обитателями тундровой зоны и альпийского пояса гор и обычно
объединяются в группу аркто-альпийских видов. Вторую, в данном слу-
чае менее обильно представленную, группу составляют болотные мхи
с такими типичными для тундры видами, как Aulacomnium palustre,
A. turgidum. Кроме того, в составе бриофлоры принимали участие виды
из родов Pottia, Encalypta, а также Tortula mucronifolia, Mnium spi-
nosum, M. ambiguum, Pseudoleskeella tectorum, Entodon concinnus,
Hypnum cupressiforme, которые образуют экологически смешанную
группу с более южной приуроченностью, отчасти произрастающие на
каменистых почвах.
Сравнение современного флористического состава мхов с видовым со-
ставом, выявленным в захоронении, свидетельствует о большем террито-
риальном увлажнении в настоящее время. Насколько можно судить по
имеющемуся материалу, в период захоронения растительность по сво-
ему характеру напоминала более сухую горную тундру.
Литература
Величко А. А. Природный процесс в плейстоцене. М., «Наука», 1973. 218 с.
Верещагин П. К. Гибель мамонтовой фауны в плейстоцене. — Природа, 1977,
№ 9, с. 90-95.
ПРИРОДНАЯ СРЕДА И УСЛОВИЯ ГИБЕЛИ МАМОНТЕНКА
В. В. Украинцева
Ботанический институт им. В. Л. Комарова АН СССР, Ленинград
Ботаническому институту им. В. Л. Комарова АН СССР (Ленинград)
передано для исследования три образца из разных отделов желудочно-
кишечного тракта мамонтенка — желудка, прямой и толстой кишки, а
также два образца из подстилавших и перекрывавших животное слоев.
Последние два образца были отобраны А. В. Ложкиным (Северо-Восточ-
ный комплексный научно-исследовательский институт, Магадан). Кроме
того, водитель бульдозера А. В. Логачев прииска им. (М. Ф. Фрунзе
передал нам великолепно сохранившуюся кочку осоки Carex sp.1 и часть
дернины, состоявшую из сфагнума Sphagnum russowii Warnst., Sph.
angustifolium (Russ.) C. Jens., Calliergon stramineum (Brid.) Kindb.,1 2
которые он отобрал из-под отрытого бульдозером животного сразу, как
только грунт вокруг него стал оттаивать. И. А. Дуброво (Палеонтоло-
гический институт АН СССР, Москва) передала нам для палинологиче-
ского анализа воду из растопленных ею кусков льда, которые она отко-
лола от трех ледяных жил, залегающих непосредственно на месте на-
ходки мамонтенка.
С 27 июля по 15 августа 1977 г. отряд Комплексной полярной экспе-
диции Ботанического института АН СССР, возглавляемый автором, про-
вел ботанические исследования непосредственно места этой уникальной
находки, а также окрестностей поселка Холодный — право- и левобе-
режья р. Берелёх, его притоков Киргилях, Безымянного, Пустого и Хо-
лодного. В растительном покрове района исследования, как нами уста-
новлено (Украинцева, Кожевников, 1979), значительные площади зани-
мают разреженные листвяги. Они покрывают пологие склоны гор,
постепенно уступая место кедровому стланику, образующему верхнюю
границу леса (рис. 1). На южных и юго-восточных склонах распростра-
нены брусничные листвяги с примесью березы древовидной (Betula pla-
typhylla), которая не встречается в долинах. На северных и северо-за-
падных склонах листвяги в основном кустарничково-моховые. На сухих
участках периодически затопляемой падпоймы р. Берелёх распростра-
нены тополево-чозениево-лиственничные леса. Чистых чозениевых лесов
в этом районе нет. На южных и юго-восточных крутых склонах по пра-
вому берегу р. Берелёх обнаружены небольшие участки «степоидов».
Обследованная площадь составила около 60 км2. При описаниях ключе-
вых участков в основных типах растительности отбирались поверхност-
1 Так как генеративные побеги отсутствовали, определить видовую принадлеж-
ность растения не представилось возможным.
2 Определения А. Л. Абрамовой (Ботанический институт АН СССР).
254
Рис. 1. Лес лиственничный с подлеском на кедрового стланика и ольховника. Правый берег руч. Кир-
гилях. Фот. автора
ные пробы для палинологического анализа; был собран гербарий сосу-
дистых растенпй (183 видов) и мхов; взяты спилы деревьев для дендро-
хронологического анализа. Указанные выше материалы имеют большое
значение для реконструкцип природной среды периода жизни мамон-
тенка и условий его гибели.
Анализ образцов из желудочно-кишечного тракта мамонтенка пока-
зал, что во всех трех его отделах находилась землистая несцементирован-
ная масса темно-коричневого цвета. По заключению Н. Г. Солоневич
(Ботанический институт АН СССР), это в основном минеральные час-
тицы различной крупности, с большим количеством иловатых частиц,
в смеси с мелкими кусочками органического детрита, клеточные струк-
туры которых неразличимы. Макроостатки растений представлены в не-
большом количестве. Встречены крупные растительные волокна — тон-
кие корни осок; попадались довольно большие обрывки с четкой струк-
турой эпидермиса осок; кусочки эпидермиса ивы (Salix sp.). Эта ткань
часто встречалась и в содержимом желудочного тракта, мамонта, найден-
ного на р. Шандрин (Солоневич и др., 1977). Попадались кусочки коры
255
Рис. 2. Палинологические спектры (общий ^состав) исследованных проб
а — желудок; б — прямая кишка; в — толстая кишка; г — подстилающий слой; д — перекрываю-
щий слой; пыльца: 1 — древесных пород, 2 — кустарников и кустарничков, з — трав; 4 —споры
Bryophyta и Pteridophyta
ив (Salix sp.), березы (Betula sp.), обрывки стебельков гипновых мхов.
Все названные выше растительные остатки попали в желудочный тракт
животного вероятнее всего с минеральным грунтом. Остатки растении,
которые могло бы поедать животное незадолго до своей гибели, явно от-
сутствуют. Между тем отобранные А. В. Логачевым из-под мамонтенка
кочка осоки, дернина сфагнума, листочки ивы свидетельствуют, что
животное могло бы поедать растения, окружавшие его. Так, березовский
мамонт незадолго до смерти захватывал хоботом и ел растения, которые
так и остались между его зубами (Сукачев, 1914). Следовательно, можно
предположить, что мамонтенок погиб в таком возрасте, когда он еще
питался молоком матери, чем и объясняется почти полное отсутствие
в его желудочном тракте растительных остатков. Он, вероятно, был бо-
лен, попал в трясину, увяз в ней и не смог выбраться. Незадолго до
смерти мамонтенок вместе с водой заглатывал минеральные и иловатые
частицы, растительный детрит.
Палинологический анализ содержимого желудочно-кишечного тракта
мамонтенка и окружающего его грунта позволил выявить качественные
особенности спорово-пыльцевых спектров исследованных образцов.
В общем составе спорово-пыльцевых спектров всех трех отделов же-
лудочного тракта мамонтенка (см. таблицу; рис. 2) господствует пыльца
травянистых растений, на долю которой приходится 49—64%; споры
мхов (Bryales) и папоротников (Polypodiaceae gen.) составляют 21—
34%; пыльца кустарников и кустарничков — 13.8—22.6%; пыльца дре-
весных пород представлена единичными пыльцевыми зернами листвен-
256
Ряс. 3. Палинологические спектры (общий состав) субрецентных поверхностных проб, отобранных
в ключевых типах растительности
а — ерник мохово-кочкарный, склоны правого берега руч. Киргилях; б — листвяг кустарниковый,
ягельный, там же; в — листвяг брусничный* склоны левого берега руч. Киргилях; г — листвяг
багульниково-ерниковый с Pinus pumila, склоны правого берега руч. Киргилях; д — участки «сте-
поидного» типа, юго-восточные склоны долины р. Берелёх; е — смешанный тополево-чозениево-
лиственничный лес, сухая пойма р. Берелёх. Остальные обозначения те же, что на рис. 2
ницы (Larex sp.), березы древовидной (Betula sp. ex sect. Albae,Piceasp.,
Pinus sylvestris) и составляет 0.9—2.2% от суммы всей подсчитанной
пыльцы. Причем в группе пыльцы травянистых растений доминирует
пыльца сем. осоковых (Сурегасеае gen.) —27.7—40.1%; на долю пыльцы
злаковых (Poaceae gen.) приходится 3.5—7.5%. Разнотравье представлено
пыльцой гвоздичных (Caryophyllaceae gen.), лютиковых (Ranuncula-
ceae gen.), гречишных (Polygonaceae gen.), крестоцветных (Brassica-
ceae gen.), синюховых (Polemoniaceae gen.), сложноцветных (Astera-
ceae gen.). Верескоцветные представлены единичными пыльцевыми зер-
нами и составляют 0.4—1.9%. В группе пыльцы травянистых растений
15—20% составляет «неопределенная» пыльца, систематическая принад-
лежность которой ввиду невыражепности морфологического строения не
может быть установлена с достоверностью. В группе кустарников и кус-
тарничков доминирует пыльца кустарничковых берез (Betula sp. ex sect.
Nanae) — 45.0—69.5% и кедрового стланика Pinus pumila — 8.0—36.0%;
в небольшом количестве отмечена пыльца ольховника (Alnus fruticosa),
ив (Salix spp.)—4.1—11.5%. В группе споровых растений доминируют
споры гипновых мхов (Bryales spp.) — 25.0—32.4%; споры сфагновых
мхов (Sphagnum spp.) составляют 2.8—21.6%; плаунка сибирского (Se-
laginella sibirica) —27.0—41.3%; печеночников (Hepaticae) — 12.4
15.6%. Эти спектры близки спектру подстилающего мамонтенка слоя,
где пыльца древесных пород составляет 1.3%, кустарников и кустарпич-
1^2 17 Магаданский мамонтенок 257
Результаты палинологического анализа исследованных образцов
Содержимое
Слой
желудка
прямой
кишки
толстой
кишки
подсти-
лающий
перекры-
вающий
Название растений
№ 204, 1-5
№ 206, 1-5 № 201,1, 4-7 № 210, 1-5 № 205, 1—5
Larix sp...................
Picea sp...................
Pinus sibirica.............
P. sylvestris..............
P. pumila..................
Pinus sp.....................
Betula sp. ex sect. Albae
B. platyphylla...............
Betula sp. ex sect. Fruticosae
B. exilis..................
Betula sp. sp..............
Alnus fruticose..............
Salix sp. sp...............
Populus sp..........
Poaceae gen. (Gramineae)
Cyperaceae gen.............
Allium sp..................
Polygonum viviparum . . .
Polygonum sp...............
Rumex sp.....................
Chenopodiaceae gen.........
Dian thus sp.................
Stellaria sp...............
Caryophyllaceae gen. . . .
Thalictrum foetidum . . .
Ranunculaceae gen..........
Papaver sp............. • •
Brasicaceae gen. (Cruciferae)
Saxifraga sp...............
Potentilla sp. . . . . • . •
Sanguisorba officinalis . . .
Fabaceae gen...............
Geraniaceae gen............
Chamaenerion sp. . . .
Apiaceae gen. (Umbelliferae)
Ericaceae gen..............
Gentiana sp................
Polemonium sp..............
Valeriana capitata ....
Artemisia sp...............
Aster sp...................
Asteraceae gen.............
Indet. dicotyledoneae . . .
Sphagnum sp.i—sp.2 ....
Bryales sp.i—з. ...........
Botrychium lunaria ....
абс. % абс. °/о абс.
1 0.7 1
4 2.0 1 2.0 —
2 1.4 1 2.0 —
—— •—► 2
13 8.9 2 4.0 15
15 10.2 2 4.0 21
7 4.8 1 2.0 —
— — —- 3
9 6.1 1 2.0 3
26 17.7 и 20.5 5
57 38.5 23 49.0 40
6 4.1 1 2.0 6
6 4.1 6 11.5 4
1 0.7 — — —
10 3.5 12 5.6 9
99 34.2 91 40.1 63
2 0.7 1 0.5 1
8 2.8 11 5.1 10
— — — — 1
— — — — 1
2 0.7 — — —
— — — — —
— —. — 6
34 11.8 17 8.0 14
3 1.0 2
22 7.6 19 8.9 22
1 0.8
7 2.5 2 0.9 5
3 1.0 2 0.9 3
3 1.0 — — —
— — — — —
1 1.0 2 0.9
— — — — 1
4 1.4 4 1.9 1
1 0.3 — — —
1 0.3 — — 1
12 4.2 8
14 4.9 17 8.0 29
— — 1
6 2.0 3 1.4 6
54 18.8 32 15.0 46
23 14.3 2 2.8 36
49 30.2 23 32.4 42
— 1 1.4 1
7о абс. % абс. %
1.0
— 2 1.7 —
— 1 0.8 1
2.0 .— — —
15.0 24 20.7 3
21.0 17 14.6 —
— 2 1.7 1
3.0 — — —
3.0 — — 2
5.0 12 10.3 8
40.0 50 43.4 10
6.0 4 3.4 6
4.0 4 3.4 И
— — — —
4.0 10 7.5 13 3.8
27.7 52 36.2 177 52.0
0.4 2 1.4 — —
4.3 2 1.4 7 2.1
0.4 — — — —
0.4 2 1.4 — —
— 2 1.4 1 0.3
— 1 0.7 — —
2.6 — — 1 0.3
6.1 10 7.5 47 13.8
0.8 1 0.7 4 1.2
9.5 14 9.8 18 5.3
2.2 — — 5 1.5
1.3 — — 2 0.6
1 0.3
— 1 0.7 — —
— 1 0.7 — —
1 0.3
1 0.7 3 0.9
0.4 — — — —
0.4 2 1.4 —. —
.—-- — — 3 0.9
0.4 — — 1 0.3
3.5 4 2.8 7 2.1
12.6 — — 13 3.8
0.4 — — — —
2.6 9 7.0 11 3.2
20.0 28 19.7 25 7.3
21.6 19 27.0 2 1.6
25.0 15 21.4 25 20.2
0.6 — — — —
Продолжение
Название растений
Общее количество пыльцы и
спор......................
В том числе:
деревьев .................
кустарников и кустарнич-
ков ....................
трав....................
спор (Bryophyta, Pteri-
dophyta)................
Dryopteris sp............
Polypodiaceae gen. . . .
Equisetum sp.............
odium cf. annotinum
ago................
Selaginella sibirica . . .
Hepaticae................
Indet. sporites..........
Содержимое Слой
желудка прямой кишки толстой кишки подсти- лающий перекры- вающий
№ 204 1-5 № 206, 1-5 №201, 1,4-7 № 210, 1—5 № 205, 1-5
абс. . % абс. % абс. % абс. % абс. %
1 1.4 1 0.8
— — — — 12 7.2 — — — —
2 1.2 — — 2 1.2 2 2.8 — —
— — — — 2 1.2 — — — —
— — — — 1 0.6 — — — —
66 41.3 33 49.4 44 26.0- 30 43.2 74 60.3
20 12.4 11 14.0 26 15.6 — — 20 16.2
1 0.6 — — — — 3 4.2 1 0.8
595 333 496 328 505
13 2.2 3 0.9 6 1.2 3 1.3 2 0.5
134 22.6 46 13.8 94 18.8 113 34.4 40 7.9
287 49.2 213 64.0 230 46.0 142 42.9 340 67.2
161 27.0 71 21.3 166 34.0 70 21.4 123 24.4
I—XXX).
Примечание. Названия растений приведены по «Флоре СССР» (тт.
ков —34.4%, пыльца травянистых растений — 42.9%, а спор (Bryophyta
и Pteridophyta) —21.4%. Важно отметить, что и в спектре подстилаю-
щего слоя отмечено довольно большое количество недоразвитой
пыльцы — уплощенной, смятой, со слабо дифференцированными слоями
экзины, нечетко выраженными апертурами, особенно у Betula sp., Pinus
pumila, а также в группе пыльцы травянистых растений, где процент
неопределенной пыльцы достигает 19.7%. Так как в палинологических
спектрах содержимого желудочного тракта и подстилавшем тушу слое
не отмечено пыльцы и спор, характерных для более древних отложений,
чем плейстоценовые, можно полагать, что сильного перемешивания грун-
тов в момент гибели животного не происходило. Поэтому результаты
палинологического анализа содержимого желудочно-кишечного тракта
с достаточной степенью достоверности могут быть использованы для па-
леогеографических реконструкций.
В спорово-пыльцевом спектре перекрывавшего мамонтенка слоя
(обр. 205) также господствует пыльца травянистых растений, на долю
17*
259
которой приходится 67.2%; участие пыльцы кустарников и кустарнич-
ков— кедрового стланика (Pinus pumila), березки тощей (Betula exilis),
ольховника (Alnus fruticosa), ив (Salix spp.) сокращается в этом спектре
до 7.9%. Пыльца древесных пород представлена единичными зернами, ве-
роятно, заносного характера (Pinus* sibirica и Betula sp. ex sect. Albae).
Количество спор практически такое же, как и в спектрах содержимого
желудочно-кишечного тракта и подстилающего слоя, по меняется, что
очень важно, их качественный состав. Резко уменьшается количество
спор сфагновых мхов Sphagnum spp. (до 1.6%), тогда как количество
спор плаунка сибирского (Selaginella sibirica) возрастает до 60.3%.
Важно, что в спектре этого образца отсутствуют споры таких растений,
как плауна баранца (Lycopodium selago) и плауна годовалого (Lyco-
podium annotinum), а также споры папоротников из сем. Polypodiaceae,
отмеченные в спектре образца, отобранного из толстой кишки. В спектре
перекрывавшего слоя возрастает и количество пыльцы осок, что свиде-
тельствует о зарастании участка осоками. Необходимо отметить, что
в спектре перекрывающего слоя количество недоразвитой пыльцы и спор
значительно сокращается, в связи с чем уменьшается в спектре и коли-
чество неопределенной пыльцы (до 7.3%).
В препаратах перекрывавшего мамонтенка слоя обр. 205, 1—5 встре-
чено 16 пресноводных видов диатомовых водорослей, среди кото-
рых преобладают Pinnularia lata (Breb.) W. Sm. и P. boreales Ehr., реже
отмечены Pinnularia alpina W. Sm., Eunotia praerupta (Ehr.) W. Sm. et
var. bidens Grun., Navicula mutica Kutz., Cymbelle heteuropleure var.
minor Cl. и Hantzsehia amphioxys (Ehr.) Grun.; единично присутствуют
Ceratoneis arcus (Ehr.) Kutz., Tabelaria fenestrata (Lyngb.) Kutz.,
Eunotia exigua var. compacta Hust., Stauroneis javanica Grun., Navicula
mutica var ventricosa (Kutz.) Cl., Pinnularia microstrauron var. bre-
bissonii (Kiitz.) Hust., Neidium bisuleatum (Lagerst.) CL, Cymbella
perpusilla A. Cl. Указанные диатомеи обитают на увлажненной почве,
в лужах и на моховых подушках в северных и высокогорных районах.3
Вода из растопленных кусков льда, отколотых от ледяных жил, за-
легавших непосредственно под мамонтенком, включала очень небольшое
количество пыльцы травянистых растений из сем. гвоздичных (Caryo-
phyllaceae gen.), злаковых (Poaceae gen.), синюховых (Polemoniaceae
gen.), сложноцветных (Asteraceae gen.), спор плаунка сибирского (Se-
laginella sibirica), единичные споры зеленых мхов. Минеральных частиц
в этой воде было также очень мало.4
Сравнивая палинологические спектры содержимого отделов желудоч-
но-кишечного тракта, подстилающего и перекрывающего животное слоев
(рис. 2) с субрецентными спектрами ключевых типов современной
3 Определения диатомовых водорослей выполнены Е. М. Вишневской (Ленин-
градский государственный университет, Палинологическая лаборатория ГЕНИИ).
4 Извлеченная центрафугированием из воды пыльца обработана ацетолизным
методом.
260
растительности (рис. 3), можно отчетливо видеть их принципиальное
отличие. Спектры ключевых участков в плакорных типах растительно-
сти — различных типах листвягов, которые занимают наибольшие пло-
щади в районе исследования (рис. 3, б—г),—-это спектры североборе-
ального, восточносибирского типа флоры, переходного от флор якутского
типа к североохотскому (Украинцева, Кожевников, 1979). В спектрах
этого типа флор доминирует пыльца кустарников и кустарничков —
Pinus pumila, Betula exilis, Betula sp. ex sect. Nanae, Alnus fruticosa.
Пыльца древесных пород представлена в основном пыльцой лиственницы
(Larix cajanderi), доминирующей лесной породы района исследования,5
пыльцой березы древовидной (Betula platyphylla), единичными зернами
тополя благовонного (Populus suaveolens) и составляет 4—15%. Роль
спор мхов в этих спектрах невелика: на их долю приходится от 3 до
5% от общей суммы подсчитанных пыльцы и спор (рис. 3, б—г).
Для интерпретации полученных данных, а следовательно, и для ре-
конструкции палеогеографической обстановки периода гибели мамон-
тенка очень важно присутствие в спектрах желудочно-кишечного тракта
и подстилающего слоя довольно большого количества недоразвитой
пыльцы. Это может свидетельствовать о формировании спектров в на-
чале вегетационного периода в неблагоприятных условиях, когда еще
часты заморозки. В том случае, если перемешивание грунта, в котором
увязло животное, все же происходило, недоразвитая пыльца, мы пола-
гаем, должна характеризовать спектры отложений холодного комплекса.
Однако и в том и в другом случае природные условия района находки
мамонтенка несомненно отличались от современных. В ту эпоху в рай-
оне исследования доминировали безлесные ландшафты типа холодных
горных степей или горных тундр, кустарниковые и кустарничковые ассоци-
ации. Разреженные лиственничные леса с участием Pinus pumila, Betula
exilis, Salix spp. и другими кустарниками и кустарничками были рас-
пространены, вероятно, только по долинам крупных рек.
Литература
Солоневич И. Г., Тихомиров Б. А., Украинцева В. В. Предварительные резуль-
таты исследования растительных остатков из желудочно-кишечного тракта шан-
дринского мамонта (Якутия). —В кн.: Фауна и флора антропогена Северо-Востока
Сибири. Л., «Наука», 1977, с. 277—280.
Сукачев В. Н. Исследование растительных остатков из пищи мамонта, найден-
ного на реке Березовке Якутской области. — В кн.: Научные результаты экспе-
диции, снаряженной имп. Академией наук для раскопки мамонта, найденного
на реке Березовке в 1901 году. Т. 3. СПб., 1914, с. 1—17.
Украинцева В. В., Кожевников Ю. П. Растительный покров района находки
киргиляхского мамонта. — Бот. журн., 1979, т. 64, № 8, с. 1091—1098.
5 Ввиду того что пыльца лиственницы сохраняется очень плохо в ископаемом
состоянии, а также ввиду того, что лиственница по своей пыльцовой «продуктив-
ности», видимо, значительно уступает кедровому стланику и ольховнику, присут-
ствие пыльцы лиственницы даже в небольшом количестве должно свидетельство-
вать о произрастании в прошлом этой породы в районе исследования.
ПАЛЕОГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ОБСТАНОВКА ВРЕМЕНИ ОБИТАНИЯ
МАМОНТЕНКА И ПРИЧИНЫ ЕГО ГИБЕЛИ
И. А. Дубро ВО
Палеонтологический институт АН СССР, Москва
Для восстановления палеогеографической обстановки использованы гео-
логические, геоморфологические, палеоботанические и палеоэнтомологи-
ческие материалы,1 а также результаты радиологического датирования
(рис. 1).
Построенная по данным разведочных шурфов и скважин, карта ко-
ренного дна долины руч. Киргилях позволила установить довольно сла-
бое смещение русла, ручья в течение всего времени его существования.
Характер и состав аллювия III надпойменной террасы руч. Киргилях
позволяют говорить об интенсивном размыве коренных пород, о сущест-
вовании в это время довольно глубокой долины со значительным и быст-
рым водотоком. В русле ручья отлагался крупный, плохо сортирован-
ный материал. Период аккумуляции сменился врезанием и образовался
уступ 13—15-метровой эрозионно-аккумулятивной террасы.
В русле руч. Киргилях продолжалось накопление крунногалечного,
а затем мелкогалечного аллювия. Интенсивно размывалось образованное
песчано-глинистыми сланцами днище долины. Из-за различной прочности
сланцев размыв шел неравномерно. В результате заполнения долины
грубыми аллювиальными отложениями и, видимо, сокращения быстроты
и силы водотока над галечниками отложился слой суглинисто-супесчаных
аллювиальных отложений.
Следующий этап — образование террасового уступа. На поверхности
еще достаточно низкой (современной II надпойменной) террасы разви-
вался растительный покров, образовывалась почва. Понижения затор-
фовывались. Как показали радиоуглеродные датировки остатков древе-
сины из аллювия этой террасы, образование его происходило больше
40 тыс. лет назад (рис. 1).
Проведенное Р. Е. Гитерман изучение спор и пыльцы из галечнико-
вых аллювиальных отложений II надпойменной террасы показало, что
спектры содержат очень большой процент спор сфагновых и зеленых
мхов, папоротников и плаунов. Количество пыльцы древесных пород и ку-
старников примерно в 1.5 раза больше, чем недревесных (рис. 2, /). Из
первой группы больше всего пыльцы Ahiaster, затем в убывающем по-
рядке идут: Betula sp., Betula секции Nanae, Pinus pumila, Salix, Larix.
Только в этих отложениях встречена единичная пыльца Alnus.
1 См. статью И. А. Дуброво «Четвертичные отложения...» в настоящем сбор-
нике.
262
5
О
10
20-
30
40
50
Гълоцен
Сартанский
бек
Каргинский
бек
Зырянский
бек
80
Казанцеб-
€KUU
бек
120
-II
-III
IV
ЧУ///А
ш VA//A Е&ЖМ
IV \'АА/АА ш
у \ААААААА\
Vl И И
"44 й
viii\AAAA
Рис. 1. Стратиграфическая колонка позднего плейстоцена и данные анализов по *4С образцов
1 — лиственницы (6 тыс. лет, А. В. Ложкин, СВКНИИ) из аллювия I надпойменной террасы; 11 —
лиственницы (9860±70, Т. А. Тимашкова, МГУ-661) и березы (9396±40, X. А. Арсланов, ЛУ-747)
из верхней части нижней толщи покровных отложений II надпойменной террасы (около захоронения);
111 — мягких тканей мамонтенка (26 000±1200, Департамент физики и астрономии США, г. Роче-
стер); IV — лиственницы ( > 40 тыс. лет, Т. А. Тимашкова, МГУ-662, 665); V — мягких тканей ма-
монтенка (—40 тыс. лет, X. А. Арсланов, ЛГУ, А. В. Ложкин, СВКНИИ)
Рис. 2. Графики процентного соотношения пыльцы древесных пород и кустарников (I), недревесных
растений (2), спор мхов, папоротников и плаунов (3) (составлены по данным Р. Е. Гитерман)
I — в галечниковом аллювии II надпойменной террасы; II — в погребенной почве этой террасы;
III — в аллювии I надпойменной террасы; IV — в нижней толще покровных отложений; V— в верх-
ней толще покровных отложений; VI — в образце, взятом близ захоронения мамонтенка; VII —
в образце из нижней части слоя 6 обн. 4; VIII — из отложений под захоронением; IX — из «кишеч-
ника» мамонтенка (по данным В. В. Украинцевой)
Недревесные представлены Ericaceae, Сурегасеае, Gramineae, довольно
значительный процент разнотравья, меньше Artemisia, Caryophyllaceae,
Gompositae. Очень мало пыльцы Anagrayeae, Cruceferae, Polemonium, Sa-
xifraga — единичные зерна в некоторых образцах.
Пыльцевые данные по верхней суглинисто-супесчаной части аллювия! Г
надпойменной террасы (рис. 2, II) указывают на значительное разви-
тие во время формирования погребенной почвы открытых пространств:
пыльца кустарниковых и древесных форм (средние данные по ряду об-
разцов) составляет около 25%.
26»
Из пыльцы древесных и кустарников преобладает пыльца листвен-
ницы, на втором месте — Salix и Alnaster, есть пыльца Betula sp., Betula
секции Nanae, почти полностью отсутствует пыльца Pinus pumila.
Состав пыльцы недревесных растении очень- богатый — больше
25 форм. Заболоченность, видимо, была не очень значительной — спор
около 20%.
Найденные здесь диатомовые водросли, список которых приводится
ниже, — типичные обитатели небольших заболоченных водоемов севера
бореальной области и Субарктики.
Список видов диатомовых водорослей,
обнаруженных в образцах из погребенной
почвы П надпойменной террасы
(определения A. If. Жузе)
Tabellaria fenestrata Kutz. — нередко
Tragularia virascens Ralfs — единично
Eunotia bigibba Kutz. — нередко
E. gracilis Ehr. — редко
E. lunaris (Ehr.) Grun. — редко
E. parallela Ehr. — редко
E. pectinalis Rabh. — редко
E. praerupta Ehr. — в массе
E. robusta var. tetaodon (Ehr.) Ralfs — редко
Neidium bisulcatum (Zagrst.) Cl. — очень часто
Neidium iridis f. Vemalis Reich. — редко
Synedra ulna (Nitzsh.) — единично
Caloneis silicula (Ehr.) Cl. — нередко
Pinnularia gibba var. linearis Hust. — редко
P. leptosoma f. robusta Shirsh. — часто
P. microstauron (Ehr.) Cl. — нередко
P. viridis Nitzsch. — редко
Pinnularia sp. — редко
Cymbella naviculiformis Auersw. — часто
Hantzschia amphioxys (Ehr.) Grun. — единично
Насекомые этого времени (см. таблицу) достаточно разнообразны. Все
они принадлежат к обитателям различных участков тундры, приспособ-
ленным к жизни в довольно суровых климатических условиях. С. В. Ки-
селев, определивший остатки насекомых, отмечает отсутствие обычно
широко представленных в плейстоценовых фаунах Яно-Индигирской и
Колымской низменностей степных форм жуков. Возможно, это связано
с тем, что долина руч. Киргилях находится в районе низкогорного
рельефа.
Полное отсутствие в отложениях II надпойменной террасы карбоната
кальция указывает на прохладный климат. Суровость климата подтверж-
дается также небольшой шириной годичных колец найденной здесь ис-
копаемой древесины лиственницы и березы.
264
Список ископаемых жуков из отложении в участке захоронения
мамонтенка (определения С. В. Киселева)
Формы жесткокрылых Из погребенной почвы II надпой- менной террасы Из покровных отложений, заклю- чавших линзу с трупом мамонтенка
Carabidae Cardbus sp Notiophilus aquaticus L. . . . Pterostichus ventricosus Esch Pterostichus (Cryobius) sp Pterostichus (Steripus) sp Pterostichus vermiculosus Men Pterostichus costatus Men Pterostichus Sahib Pterostichus (?) abnormis Sahib Pterostichus rubripes Motsch Agonum sp Curtonotus (?) alpinus Payk Dytiscidae Hydroporus sp Staphylinidae Tachinus sp (?) Philonthus sp Scarab aeidae (?) Aphodius sp Byrrhidae Chrysobyrrhulu* rutilans Motsch Chrysomelidae Chrysolina cavigera Sahib Curculionidae Sitona suturallis Stepb Lepyrus nordenskjoldi Faust Lepyrus sp. . Notaris bimaculatus F 1 3 5 3 1 3 1 1 1 1 1 1 1 1 I ] | | | | j ~ М
Таким образом, все данные позволяют сделать вывод, что в долине
руч. Киргилях господствовала растительность лесотундры или разрежен-
ной лиственничной тайги северного типа со сфагновыми или осоковыми
болотами. Климат времени образования отложений II надпойменной тер-
расы был близок к современному.
Коренные склоны, сложенные в основном песчано-глинистыми слан-
цами и лишь местами песчаниками, были на первых этапах формирования
долины почти лишены делювиального покрова. Однако влажный, веро-
ятно, континентальный климат способствовал интенсивному физическому
выветриванию. Элювий сланцев и песчаников был мощным источником
обломочного материала. Постоянно происходили делювиальные и соли-
флюкционпые процессы и шло накопление покровных отложений на по-
18 Магаданский мамонтенок
265
Рис. 3. Погребенные стволики кустарниковой березы, росшей на аллювии II надпоймен-
ной террасы, вскрытые и срезанные бульдозером (участок 3)
верхности террас. Об интенсивности этих процессов свидетельствует мощ-
ность отложений и скорость их образования: так, деревья и кустарники,
росшие на поверхности аллювия II террасы, были прижизненно засы-
паны суглинисто-супесчаными щебнистымп отложениями толщиной в не-
сколько десятков сантиметров (рис. 3).
Насыщенность осадков водой, холодный климат и наличие в описыва-
емом районе вечномерзлых пород обусловили интенсивное образование
в это время жильных льдов. В первые этапы формирования делювиально-
солифлюкционного покрова на поверхности 11—12-метровой террасы
мощность ледяных жил была еще не очень велика. Образование жил не-
сколько раз прерывалось, что фиксируется наличием горизонтальных пес-
чаных или песчано-глинистых прослоев. По трещинам вдоль жил кон-
центрировался более тонкий суглинистый материал, видимо, было до-
вольно сильное промерзание и растрескивание глубоко лежащих слоев.
Небольшие поперечники полигональной решетки (около 15 м), наблю-
давшейся на I участке, указывают на наличие во время их образова-
ния резко континентального климата (Щукин, 1964). Интенсивность де-
266
лювиально-солифлюкционных процессов не всегда и не везде одинакова.
Периоды быстрого мощного осадконакопления сменялись этапами отно-
сительно стабильными, фиксируемыми слабыми горизонтами погре-
бенных почв. Более интенсивна солифлюкция на склонах южной экспо-
зиции.
На следующем этапе происходит усиление мерзлотных явлений: уве-
личиваются мощность ледяных жил и их количество (рис. 4), появля-
ются линзы и прослои льда. Однако наличие участков ожелезнения
в щебнистых отложениях (обн. 9) позволяет говорить и о кратких пери-
одах некоторого потепления. Образование пятеп ожелезнения обуслов-
лено. вероятно, вытаиванием текстурообразующих льдов и окислением
солен железа. Следовательно, происходило частичное, местное оттаива-
ние находившейся в вечномерзлом состоянии породы.
Несомненно имели место термокарст, образование наледей и т. п. Ви-
димо, существовали, так же как и в настоящее время, впадины, частично
скрытые под растительным покровом. На дне таких западин сейчас
иногда иаходптся лед, а чаще вода. Именно к этому этапу развития до-
лины руч. Киргилях и относится захоронение трупа мамонтенка. В пе-
риоды замедления образования склоновых отложений интенсифицируется
почвообразование, развивается древесно-кустарниковая растительность.
Около 10 тыс. лет назад, очевидно, происходило резкое усиление размыва
склонов; делювиально-солифлюкационные отложения этого времени со-
держат значительное количество поваленных стволов деревьев (дата по
14С—9800 лет тому назад). Слой этот стратиграфически почти одновре-
менен горизонту с мамонтенком или несколько моложе.
Количество обломочного материала в верхней части делювиально-со-
лифлюкционных отложений, а также его размеры, значительно меньше,
чем в нижних горизонтах. Интенсивность накопления склоновых отло-
жений несомненно также уменьшалась по мере приближения к современ-
ности. Так, слой мощностью в несколько десятков сантиметров основа-
ния покровной толщи образовался практически одновременно (захороне-
ние деревьев на II и III участках), а последние 2.5 м покровных отло-
жений — за 9 тыс. лет.
Связано это в первую очередь с изменением климатических условий,
но также с меньшим разрушением коренных пород, уже частично защи-
щенных от выветривания покровными отложениями, и с выполаживанием
склонов.
Нижняя часть покровной толщи несомненно накапливалась в более
суровых климатических условиях, чем аллювий II надпойменной тер-
расы. На это указывает отсутствие хорошо выраженных почвенных гори-
зонтов, наличие мощных ледяных жил, прослоев и линз льда.
Растительность в долине руч. Киргилях в это время представляла со-
бой лиственничные редколесья с участием кедрового стланика, кустар-
никовой березы и ольховника. Значительные участки, видимо, были за-
болочены: много остатков Bryales, Carex и Scirpus; процентное содержа-
18*
267
Рис. 4. Поверхность ледяной жпльт со стороны размывае-
мого ядра полигона (обн. 4)
ние пыльцы древесных пород п кустарников от 25 до 70%: Betula сек-
ции Nanae, Betula sp., Alnaster, Pinus pumila, Salix, Larix.
Среди недревесных больше всего пыльцы Caryophyllaceae, много раз-
нотравья, меньше Gramineae, Сурегасеае, Polygonum, Compositae и др.;
единичные зерна Rununculaceae, Polygonaceae и Cruciferae. Соотноше-
ние пыльцы древесных и кустарниковых форм п пыльцы недревесных
почти одинаковое (рис. 2, IV).
Период врезания руч. Киргилях, во время которого образовался ус-
туп II надпойменной террасы, сменился новым этапом аккумуляции ал-
лювиальных отложений. Значительно менее мощный и по дебиту, и по
скорости водный поток откладывал уже не крупную гальку и валуны,
а мелкий галечник и крупнозернистый песок I надпойменной террасы.
Спорово-пыльцевые спектры I надпойменной террасы (рис. 2, III) ха-
268
Рис. 5. Обнажение 4
Крестик — ннжняя часть слоя 6.
рактерпзуются большим процентом (больше 50%) спор, 30% пыльцы
древесных п кустарниковых форм и только около 20% (в среднем)
пыльцы недревесных растений, что указывает на значительную влаж-
ность и заболоченность долины руч. Киргилях в это время. Древесно-ку-
старниковая растительность была представлена Larix, Pinus pumila, Л1-
naster, Betula sp., Betula секции Nanae и Salix.
Состав пыльцы недревесных очень беден: Ericaceae, Gramineae, Caryo-
phyllaceae, Onagraceae; отдельные зерна в части образцов — Сурегасеас,
Artemisia, Valeriana, Rosaceae, Compositae и Dipsacaceae.
Образование аллювия I террасы шло неравномерно, скорость потока,
видимо, часто ослабевала и тогда отлагался суглинистый материал. Русло
ручья уходило несколько в сторону и на поверхности начиналось почво-
образование. На таком горизонте погребенной почвы, развившейся на
269
мелкогалечном аллювии, в районе II участка около 6 тыс. лет назад вы-
росли лиственницы и березы. Наличие нескольких горизонтов погребен-
ных корней у лиственниц указывает на неоднократные периоды усиле-
ния аккумуляции.
Одновременно продолжались делювиально-солифлюкционные процессы
на склонах долины. Этот период характеризуется почти полным прекра-
щением роста ледяных жил. В отложениях не образуются крупные линзы
и прослои льда. Однако общая льдистость супесей и особенно суглинков
высокая. Преобладающие криогенные текстуры — массивная и мелкосет-
чатая.
В отложениях верхней части покровной толщи резко преобладает
пыльца древесных пород и кустарников (рис. 2, У): Betula секции Na-
nae, Betula sp., Pinus pumila, Alnaster, Salix, очень немного пыльцы Be-
tula секции Fruticosae и Larix. Большое количество обломков веток лист-
венницы, встреченных в этих отложениях, показывает, что малое про-
центное содержание пыльцы Larix зависит, видимо, от ее легкой разру-
шаемости при фоссилизации.
Среди недревесных растений почти в равных количествах представ-
лены Ericaceae, Gramineae и Сурегасеае, очень немного Onagraceae, Сагуо-
phyllaceae, Compostae. В некоторых образцах встречены единичные пы-
линки Artemisia, Polygonum и др. Процентное содержание спор в образ-
цах сильно варьирует.
Спорово-пыльцевые спектры, полученные для верхней части покров-
ных отложений, характеризуют растительность лиственничной тайги
с участием кедрового стланика и кустарников. Среди недревесных много
пыльцы верескоцветных, несколько меньше злаков и осок.
Общий характер ландшафта в долине во время образования покров-
ной толщи, видимо, менялся мало. Склоны гор были почти безлесными,
на поверхности террасы деревья и кустарники росли группами.
Спорово-пыльцевые анализы образцов четвертичных отложений до-
лины руч. Киргилях, отобранных по всей их толще через очень небольшие
интервалы, позволили найти аналог отложений, вскрытых в 1977 г. на дне
I участка и заключавших линзу с мамонтенком, в обнажении 4 (1978 г.)
внутренней стенки этого участка.
Анализы образцов, собранных в 1977 г. вблизи захоронения на одном
уровне с ним, дали пыльцевые спектры (рис. 2, V7), аналогичные спект-
рам из отложений нижней части слоя 6 обнажения 4 (рис. 2, VII; рис. 5).
Очень близок, но содержит больший процент древесных и кустарниковых
форм, спектр из образца, взятого в 1977 г. немного ниже залегания трупа
мамонтенка (рис. 2, VIII). Все остальные спектры четвертичных отло
жений долины руч. Киргилях четко различаются.
Спорово-пыльцевой спектр времени существования мамонтенка харак-
теризуется очень малым содержанием древесных пород и кустарни-
ков— 3%; резко преобладает пыльца недревесных растений: злаков —
39%, осок — 14%, полыни — 7%; много разнотравья. Встречена пыльца:
Gramineae, Сурегасеае, Artemisia, Caryophyllaceae, Cruciferae, Composi-
270
tae, Sanguisorba, Ranunculaceae, Polygonaceae и др. Много спор сибир-
ского плаунка Selaginella sibirica.
Изо льда нижней части линзы, заключавшей труп, получена пыльца
травянистых растений сем. гвоздичных (Caryophyllaceae), злаковых (Роа-
сеае), синюховых (Polemoniaceae), сложноцветных (Asteraceae), споры
плаунка сибирского (Selaginella sibirica), единичные споры зеленых мхов.2
Небольшая проба из кишечника мамонтенка (рис. 2, IX) дала тот
же состав пыльцы недревесных растений и спор, что и образцы породы
и льда, взятые около мамонтенка. Однако количество пыльцы древесных
и кустарниковых форм значительно больше —41%. Зависит это, видимо,
от недостаточной «стерильности» пробы из кишечника. Необходимо учи-
тывать, что кишечник был разорван ножом бульдозера и что труп мамон-
тенка размывался струей воды, которая текла по склону, а потом по по-
верхности дна полигона и попадала в полость тела. Нельзя также счи-
тать «стерильной» по этой же причине и пробу на пыльцу, взятую из
породы в шерсти мамонтенка (Белая, Кистерова, 1978).
Отложения нижней части слоя 6 обнажения 4, охарактеризованные
спорово-пыльцевым спектром, близким к спектру отложений с мамонтен-
ком, находятся на глубине 2—2.35 см от поверхности. Представлены они
сильно щебнистыми темно-серыми суглинками с макроостатками Stachys
и Сагех; обломки крупных веток отсутствуют (рис. 5). В вышележащих
суглинках (верхняя часть слоя 6) встречено большое количество облом-
ков древесины Larix и Betula.
В составе пыльцы недревесных растений из нижней части слоя 6 об-
нажения 4, так же как из отложений около мамонтенка, больше всего
пыльцы злаковых (Gramineae) и осоковых (Сурегасеае), много Caryo-
phyllaceae. Есть пыльца разнотравья, Artemisia, Compositae, Ranunculaceae.
Только в этих образцах встречена пыльца Sanguisorba и нет совсем ве-
ресковых (Ericaceae), характерных для более облесенных биотопов.
Состав растений показывает, что во время захоронения мамонтенка
в долине господствовали тупдро-степи в условиях холодного, сухого кли-
мата. Подтверждается такая характеристика и палеоэнтомологическими
данными (см. таблицу).
Палинологи СВКНИИ Б. В. Белая и И. Б. Кистерова (1978) на осно-
вании проведенных ими анализов также пришли к выводу о существова-
нии во время гибели мамонтенка открытых пространств, занятых ивняч-
ково-осоково-гипновыми и злаково-травянистыми группировками. Очень
близки по выводам также результаты работы В. В. Украинцевой (насто-
ящий сб.).
Мамонтенок, как мы уже указывали, был захоронен в линзе льда, на-
ходившейся в щебнистых суглинках ядра ледяного полигона, на высоте
около 9 м над урезом ручья — в верхней части нижней толщи покровных
отложений.
2 Определение В. В. Украинцевой.
271
Труп располагался головой в сторону борта долины.3 Задняя часть
туловища была приподнята над головой примерно на 40 см, ноги нахо-
дились еще ниже. Лед верхней части линзы был чистым, почти про-
зрачным, нижняя часть его окрашена в желтовато-коричневый цвет и
имела сильный запах настоя трав.
Мамонтенок погиб, видимо, в конце осени или начале зимы. Судя по
тому, что все пластины первого зуба (pd2) и больше половины пластин
следующего зуба (pd3) значительно затронуты стиранием, мамонтенок
уже питался подножным растительным кормом. Однако основной его пи-
щей, как и современных слонят такого возраста (6—8 месяцев), несом-
ненно было еще материнское молоко. Отсутствие кормовой массы в пи-
щеводе и очень незначительное ее количество в желудке и тонком кишеч-
нике заставляют говорить о том, что мамонтенок перед смертью голодал.
Подтверждается это и полным отсутствием у пего слоя подкожного жира.
Какие-либо заметные повреждения, кроме повреждений при раскоп-
ках, или болезненные изменения внутренних органов не обнаружены.
Кости скелета целые.
Труп несомненно находился на поверхности короткое время: нет сле-
дов повреждений ни хищниками, ни насекомыми. До захоронения про-
изошло только слабое разложение кожи трупа: при извлечении мамон-
тенка изо льда слабо державшийся волосяной покров был почти пол-
ностью смыт. Мумификация мягких тканей произошла, вероятно, в ос-
новном до захоронения и продолжалась потом.
Отсутствие внешних повреждений трупа, очень спокойная его поза,
так же как характер заключавших его отложений, не позволяют говорить
о гибели животного в селевом потоке.
Мамонтенок, очевидно, отстал от матери или она погибла, а сам он не
мог найти корма. Это, а также данные карпологического анализа,4 под-
тверждает наше предположение о гибели мамонтенка не раньше конца
осени, т. е. в то время, когда трава уже была покрыта снегом. Ослабев-
шее от голода животное попало во впадину, частично заполненную во-
дой и присыпанную сверху снегом. Погиб мамонтенок или от голода,
или же захлебнулся. Вода в луже с мамонтенком, видимо, промерзала не
только сверху, по в основном снизу —со стороны вечномерзлых пород.
Замерзшая линза была быстро перекрыта делювиально-солифлюкцион-
ными отложениями.
Тело мамонтенка почти не затронуто разложением, оно ни разу после
захоронения не оказывалось в пределах активного слоя, так как только
при этих условиях могли сохраниться мягкие ткани и шерсть. Следова-
тельно, к лету толщина делювиально-солифлюкционного слоя, перекрыв-
шего лед с трупом, была не менее 30—40 см. Образование его про-
изошло скорее всего в том же месяце, когда погиб мамонтенок. Активи-
зация солифлюкционных процессов при неоднократности промерзания и
3 Устное сообщение А. В. Логачева, обнаружившего захоронение мамонтенка.
4 Устное сообщение В. П. Никитина.
272
оттаивания пород, установленная работами на о. Шпицберген (Furrer,
1959), подтверждает возможность образования слоя щебнистых суглин-
ков мощностью больше 30 см в очень короткий срок.
Макроостатки растений из суглинистого прослоя в заключавших
линзу с мамонтенком отложениях (на уровне линзы, на расстоянии не-
скольких десятков сантиметров), а также пыльца и споры из этих отло-
жений и изо льда основания линзы дали сведения для восстановления
состава растительности в долине руч. Киргилях во время жизни мамон-
тенка. Геологические, палеоботанические и палеоэнтомологические дан-
ные позволили говорить о климате этого времени.
В долине были открытые пространства с травянистой раститель-
ностью, в понижениях заболоченные. На склонах росли, видимо, груп-
пами кустарники и редкие деревья. Климат был суровый с холодной су-
хой зимой и прохладным, довольно влажным летом.
Палеогеографические и тафономические данные подтверждают сартан-
ский возраст захоронения мамонтенка.
Литература
Белая Б. В., Кистерова И. Б. Палинологические данные, полученные в связи
о находкой мамонтенка летом 1977 г. — В кн.: Материалы по геологии и полезным
ископаемым Северо-Востока СССР. Вып. 24. Магадан, 1978, с. 250—251.
Щукин И. С. Общая геоморфология. М., Изд-во МГУ, 1964. 250 с.
Furrer G. Untersuchungen am subnivalen Formenschatz in Spitzbergen und in den
Bundner Alpen. — Georg. Helvetica, 1959, XIV, N 4.
ТАФОНОМИЧЕСКИЕ ЗАМЕЧАНИЯ
Н. К. Верещагин
Зоологический институт АН СССР, Ленинград
Причины смерти магаданского мамонтенка, сезон и условия за-
хоронения трупа, обусловившие его исключительную сохранность, ока-
зались вопросами интересными и важными как для специалистов, так
и для широкой публики. Вполне естественно поэтому, что почти все
авторы статей данного сборника уделили этим вопросам посильное
внимание.
Попробуем подытожить такие высказывания и увязать некоторые из
них с фактическими данными, актуалистическими и тафономическими
наблюдениями.
Академик Н. А. Шило и Э. Э. Титов (геологи) —гибель ма-
монтенка была случайной; оставшись без матери, он погиб от
голода поздней осенью или в начале зимы, и его труп вскоре замерз
в микроозерце-мочажине, в которую мамонтенок упал в агонии. Позд-
нее ледяная линза и труп, очевидно, никогда не оттаивали благодаря
тому, что замерзшая мочажина была перекрыта слоем грунта и дернины
в результате сейсмооползня или сейсмоселя. Время жизни и гибели ма-
монтенка приходится на зырянскую фазу позднего плейстоцена, но пе-
резахоронение трупа в голоцене в результате катастрофических пере-
строек рельефа, например при землетрясении, не исключено.
И. А. Дуброво (геолог-палеозоолог)—ослабевшее от голода жи-
вотное, вероятно, попало во впадину, заполненную водой и присыпан-
ную снегом. Промерзая снизу, «термокарстовая впадина» была пере-
крыта делювиально-солифлюкционпыми отложениями толщиной не ме-
нее 30—40 см. Захоронение произошло в сартанское время на месте, без
заметных подвижек слоев.
С. В. Томирдиаро и В. К. Рябчун (географы-мерзлотоведы) —
захоронение произошло в грязевом потоке. Труп мамонтенка лежал не-
которое время на поверхности, мумифицировался («под охраной мамон-
тихи»!), а потом был погребен в толще грязевого иловато-щебневого по-
тока, некоторое время тащившего труп. Доказательством таких подви-
жек служит шерсть мамонтенка, застрявшая в щебне и иле в виде
шлейфа па протяжении нескольких метров по склону.
Н. К. Верещагин (палеозоолог) —смерть мамонтенка произошла
от крайнего истощения. Ослабевшее животное завалилось в илистую во-
домоину, наглоталось мутной воды и затихло. Прижизненная и посмерт-
ная перистальтика прогнала ил из желудка в толстый отдел кишечника.
Погиб мамонтенок, вероятно, во второй половине лета. Замерзшая лужа
в следующий теплый сезон была перекрыта новой порцией отложений
и больше не оттаивала. Неувязки — отсутствие или ничтожное количе-
274
ство ила в ротовой полости, пищеводе, трахее, бронхах, тонком отделе
кишечника.
С. П._ Ильинский (палеопатолог) — «версия» смерти мамон-
тенка от утопления в водоеме или от удушения при завале боль-
шой глыбы сухого грунта. Доводы: наличие растительных частиц
в бронхах.
Е. И. Иванова (анатом) —обратила внимание на интенсивную
зараженность мамонтенка какими-то гельминтами («цистицерки»?), ко-
торые во множестве заселили и поразили внутреннюю поверхность шей-
ных артерий. Смерть мамонтенка могла быть вызвана такой глистной
инвазией. Класс, вид и особенности гельминта пока не установлены.
В. П. Никитин (палеокарполог) — две версии: 1) Гибель ма-
монтенка произошла от голода. Лишившись матери, он, подобно
детям, тащил в рот все оказавшиеся поблизости съедобные и несъедоб-
ные предметы. Этим объясняется обилие (90%) минеральных частиц
в кишечнике. 2) Поздней осенью отбившийся от матери детеныш «про-
валился в трещину глубже его роста и, шаря хоботом по ее краям, ото-
гревал потом хобот во рту, занося туда минеральные и растительные
частицы». Труп погибшего от голода и холода мамонтенка был занесен
в трещине снегом, а весенний разлив перекрыл снежник изолирующим
слоем наносов.
В. В. Украинцева (палеоботаник, палинолог)—животное, веро-
ятно, больное, попало в трясину, увязло в ней, не смогло выбраться и
погибло. Незадолго до смерти оно вместе с водой заглатывало минераль-
ные иловатые частицы, растительный детрит. «Недоразвитость» пыльцы
в образцах из желудка и кишечника якобы свидетельствует о том, что
животное погибло в начале вегетации растений. В районе доминировали
холодные горные степи или тундры с кустарничками, а леса были по
долинам рек.
Попробуем обобщить выясненные факты, касающиеся жизни и смерти
мамонтенка и захоронения его трупа.
1. Мамонтенок был предельно истощен и не имел даже признака
жировых отложений под кожей и на внутренних органах. Возраст ма-
монтенка — в пределах года — указывает, что он еще нуждался в мо-
локе матери.
2. Незадолго до смерти мамонтенок был ранен каким-то острым ко-
лющим предметом. С наружной стороны правого запястья пробита кожа
толщиной 5—6 мм и под ней образовался кровоподтек. Воспаления под-
лежащих тканей не произошло, не успело произойти. В селевом потоке
такой ранки образоваться не могло. Скорее всего, это был удар дротика
или клевца. Смерть от гельминтоза или от протозойного заболевания не
исключена.
27S
3. В противоположность березовскому мамонту, быстро умершему от
перелома костей тазовой области и придавленному обвалом, в результате
чего пенис принял состояние эрекции, пенис мамонтенка был утянут
в препуциальную сумку, что может указывать (кроме молодости зверя)
на относительно медленный процесс умирания.
4. Мамонтенок вскоре после гибели оказался недоступен хищни-
кам — волкам, медведям, росомахам, пещерным львам, которые безус-
ловно обитали в этом районе. Это подтверждает вывод о том, что труп
находился на поверхности грунта и вообще в активном слое очень
недолгое время.
5. Животное лежало на левом боку почти в горизонтальном поло-
жении, головой в сторону подъема склона с вытянутыми горизонтально
ногами. Голова находилась сантиметров на 20 ниже правого бока и по-
этому не попала под нож бульдозера. Учитывая легкий уклон места —
7—8°, следует предположить, что тело мамонтенка плавало в ванне-
водомоине, а голова, как более тяжелая, затонула»
6. Ничтожное количество кормовой массы в желудке и кишечнике
указывает, что мамонтенок голодал, вероятно, из-за болезненного со-
стояния. Присутствие землистых частиц в желудке и набитый ими тол-
стый отдел кишечника говорят либо об активном поедании грунта, либо
о непроизвольном заглатывании ила.
Итак, можно высказать следующую гипотезу. В конце плейстоцена
в распадке Киргиляха охотилась первобытная орда. Охотники убили
мать мамонтенка и ранили дротиком его самого, но он успел убежать
и скрыться. Истощенный, шатаясь от слабости, мамонтенок подошел
к водомоине, чтобы напиться и завалился в нее. Лежа на боку в мутной
луже, временами поднимая голову, которая опускалась ниже уровня
воды, он наглотался ила и затих. Перистальтика прогнала ил из же-
лудка в толстый отдел кишечника, набив его, как колбасу. В холодной
воде труп подвергался медленной мацерации, в результате чего размок-
шая кожа стала терять шерсть. Однако илистая лужа с мамонтенком
вскоре замерзла, а с нею и труп. В следующий теплый сезон новый
вынос-оплывина щебня и ила по северному отрогу ручейка Дима
перекрыл не успевший оттаять «ледовый саркофаг» с мамонтенком
и предохранил их на тысячелетия. Следует .отвергнуть представление
о провале мамонтенка в трещину — таких трещин в этом районе нет
и не было. Не было также в долинке и на склонах Киргиляха
условий для увязания. Даже совершенно размокший грунт со щебнем
и илом нигде не создает сейчас необходимых условий для увязания.
Не мог быть он вязким и в давние времена из-за обилия наполнителя —
щебня.
Гибель мамонтенка произошла в теплое время, скорее всего в се-
редине или конце лета, когда оттайка грунтов была наибольшей. Зрелые
семена, недоразвитые пыльцевые зерна и споры, обнаруженные в ки-
шечнике мамонтенка В. В. Украинцевой, поступали из разновозрастного
276
Рис. 1. Водомоина в русле левого рукава ручейка Дима. Фот. Н. К. Верещагина
илистого грунта, и время их созревания могли отделять от времени ги-
бели мамонтенка тысячелетия, а не сезоны года.
Остается обсудить вероятные условия хорошего сохранения трупа
мамонтенка и его геологические датировки. По общему признанию труп
уцелел от разложения и от деформаций грунта и льда потому, что за-
легал выше «голов ледовых жил» в толще льда илистой водомоины.
Мамонтенок уцелел от ежегодного размерзания, а следовательно, и раз-
ложения под толщей наносов. Толщину сезонного наноса С. В. Томир-
диаро и В. К. Рябчун определяют в 1.5 м (!), а И. А. Дуброво — всего
в 0.4 м. Посмертной мумификации трупа не было, да во льду и не могло
быть. Она была, так сказать, прижизненной — мамонтенок предельно
исхудал, был истощен, высох к моменту гибели.
Основываясь на свежести тканей мамонтенка, его залегании на не-
большой глубине — 1.8—2.2 м и учитывая возможную быстроту накоп-
ления перекрывшего делювия, пролювия, селевых или оползневых осад-
ков— прп уклоне 7—8°, я провизорно определял время гибели зверя и
захоронения в 8—10 тысячелетий тому назад. Такая датировка была
позднее косвенно подтверждена анализом остатков древесины из того же
слоя на радиоуглерод (см.: И. А. Дуброво, настоящий сб., с. 39). Еще
моложе оказались захороненные в дельтовой части левого рукава ручейка
Дима на глубине 3.5 м прпкорневые части лиственниц — 6 тыс. лет. На-
277
Рпс. 2. Схема расположения конусов выноса ручейка
Дима п захоронений мамонтенка и стволов лиственниц
1 — место находки мамонтенка; 2 — погребенные де-
ревья; з — шлейфы правого и левого потоков ручейка
Дима
копление грунта шло там быстрее, чем в
участке мамонтенка. Датировки мышеч-
ных тканей мамонтенка — 39.5 и 41 тыс.
лет плохо согласуются с геоморфологиче-
скими данными. При этом труп мамон-
тенка оказывается как бы экзотическим.
Формирование осадков на днищах и
склонах межгорных долин, ущелий, рас-
падков идет двумя путями — за счет реч-
ных выносов основного потока и его при-
токов и отложений склонового делювия.
Как правило, делювиальный чехол дости-
гает наибольшей мощности в зоне кон-
такта с аллювием, т. е. на уровне поймен-
ной террасы.
В области многолетней мерзлоты склоновый делювий обычно ополз-
невого — солифлюкцпонного типа. При катастрофических выносах —
селях из боковых, второстепенных распадков — аллювий представлен
грубым материалом — валунами и крупным щебнем типа муры. На ма-
монтовом полигоне Кпргиляхского распадка отложения правого склона
представлены оползневыми (солифлюкционпыми) отложениями, комби-
нирующимися со шлейфами выносов бифуркирующего ручейка Дима.
В плейстоцене, при отсутствии укрепляющей склон древесно-кустарни-
ковой растительности, во время ливней, выносы этого ручейка приобре-
тали характер селей, микроселей.
Ландшафт склонов распадка Кпргплях эпохи гпбелн мамонтенка, оче-
видно, действительно был безлесный. Современная облесенность склонов
п развитие мохового покрова с полукустарничками нигде не создают
условий для энергичной солифлюкции. Выносы грунта ручейком Димой
по северному — правому — потоку уже давно прекратились. Левый ру-
кав п в древности размывал верхнюю часть склона гораздо энергичнее.
Мощность шлейфа правого ручейка на уровне второй террасы — 8—9 м,
а у левого — 14—16 м. Левый ручеек струится и в наши дпп, образуя
местами водомоины-бочажки (рпс. 1). Вероятно, именно в луже такого
типа на уровне древпей поймы п был захоронен мамонтенок.
Изложенные факты и тафономические представления дают основу
для прогнозирования следующих палеозоологических находок.
ОПЫТ БАЛЬЗАМИРОВАНИЯ МАМОНТЕНКА
М. А. Заславский
Зоологический институт АН СССР, Ленинград
Мамонтов находили неоднократно, но еще ни разу не удавалось сохра-
нить целый труп этого животного для экспонирования в музее.
Приведем сведения о некоторых находках мамонтов за последние два
столетия:
1. Адамсовский мамонт — близ дельты р. Лены в 1799 г. Сохрани-
лись кожные покровы головы и мумифицированные стопы.
2. Шандрпнский мамонт — на р. Шандрин (между Индигиркой и
Алазеей) в 1872 г. Сохранился дистальный отдел задней конечности
с мумифицированными остатками связок и кожи.
3. Березовский — на р. Березовка (приток Колымы) в 1901 г. Со-
хранились кожные покровы, мускулатура груди и брюха, конечности
(особенно задние), основание хобота, остатки кожи на голове, а также
некоторые внутренние органы.
4. Санга-Юряхский — на р. Санга-Юрях (Якутия) в 1908 г. Сохра-
нились передние и задние конечностп с покровами на дистальных от-
делах и кожа на голове в области правого глаза и обоих скул.
5. С р. Большая Бараниха (бассейн Колымы) в 1924 г. привезена
концевая часть хобота мамонта.
6. Таймырский мамонт — на п-ове Таймыр в 1949 г. Сохранились
остатки мягких тканей, частично волосяной покров, язык.
7. Хатангский — на р. Большая Лесная Рассоха (бассейн р. Ха-
танги) в 1978 г. Сохранился хобот, участок кожи вокруг глаза и ушная
раковина, передняя и задняя ноги.
Как видно нз приведенных описаний, все находки были далеко не
идеальны в смысле сохранности мягких тканей и кожного покрова, и
тем ценнее находка поистине уникального целого трупа магаданского
мамонтенка (1977 г.).
Впервые найден экземпляр мамонта с хорошо сохранившимися ча-
стями тела, кожным покровом, мускулатурой, скелетом, внутренними
органами.
На первый взгляд создается даже впечатление, что тушка мамонтенка
принадлежит недавно умершему животному: у размороженного трупа
конечностп в суставах подвижны, хобот мягок и эластичен, уши и хвост
мягкие. Кожные покровы на большей части тела, в том числе на го-
лове, находятся в удовлетворительном состоянии. Повреждения эпидер-
миса и более глубоких слоев кожи заметны на правом боку, над ску-
ловыми костямп, па темени и на нижней губе. В некоторых местах
кожа отслоилась от подлежащей мускулатуры, образовав обширные пу-
стоты, особенно в предплечье и плечах, на хребте, бедрах, шее и подо-
279
(7
Рпс. 1. Места отслоения кожп (схема)
швах (рис. 1). Туша сильно сплющена с боков п не имеет подкожного
жира. Она лишена волосяного покрова, за исключением дистальных от-
делов конечностей, густо поросших рыжим волосом. Кожа коричневого
цвета, ее толщина колеблется от 20 мм на брюхе и конечностях до 5—
8 мм на скулах. Вес мумпп — 70 кг, косая длина тела — 75 см, высота
в холке — 100 см.
Вполне естественно, что при такой сохранности этот экземпляр сле-
довало зафиксировать в том виде, в каком он был найден. Изготовление
чучела не представлялось возможным по причине ветхости кожных по-
кровов головы. Встал вопрос о бальзамировании. Для его решения
с краев рапы правого бока мумии были взяты для пробы два квадрат-
ных кусочка кожи. Один из них высушивался в течение двух суток при
комнатной температуре. Другой в течение месяца был бальзамирован
методом парафинирования. Высушенный образец потерял свой цвет,
стал светло-песочпым и чрезвычайно хрупким, по прошествии 36 суток
он при сгибании разрушался. Кожа, обработанная парафином, потем-
нела, но стала довольно эластичной и прочной. В связи с полученными
результатами было принято решение о бальзамировании туши путем ин-
фильтрации (пропитки) парафином. Этот метод разработан во второй
половине XIX в. в Германпп. Еще в 1876 г. К. Фредерик пропитал раз-
280
Рис. 2. Начало обработки
личные объекты парафином с весьма высокими результатами. В 1886 г.
Г. Швальбе производил парафинирование головного мозга. Профессором
К. Хохштетером и доктором Г. Шмейделем в 1930 г. было получено ав-
торское свидетельство на новый метод консервации и сохранения в су-
хом виде анатомических препаратов. В 1952 г. А. Хаугом и в 1959 г.
Кестером описана новая методика, получившая название дермопластики.
Парафиновая инфильтрация — метод обработки тканей путем обезво-
живания их в спиртах повышающейся концентрации с последующей об-
работкой в ксилоле и пропиткой в течение длительного времени при по-
стоянном температуре (60—61° С) расплавленным парафином. Этот ме-
тод давал хорошие результаты при обработке различных современных
животных (варанов, крокодилов, голов человекообразных обезьян и т. д.).
Препараты, изготовленные из современных животных описанным мето-
дом, имеют естественные габариты в сухом виде и почти естественную
окраску кожи. Хорошо сохраняются в обычных музейных витринах. Они
пе поражаются молью, жуками-кожеедами и другими музейными вреди-
телями, не требуют специального режима хранения. Их можно изучать
не только визуально, но и пальпированием, они легко режутся, сохраняя
при этом все особенности внутреннего строения. Готовые препараты
легки, прочны и долговечны.
19 Магаданский мамонтенок
281
Таксидермическая лаборатория Зоологического института АН СССР
за последние десятилетия широко использует метод парафинирования
для музейной экспозиции и получает хорошие результаты. Накопленный
нами опыт позволил взяться за бальзамирование мамонтенка.
Для обработки трупа указанным методом потребовался специальный
бак по размерам несколько больше мамонтенка, изготовленный из не-
ржавеющей стали (рис. 2) с вынимающимся вторым перфорированным
днищем. В одном из углов бака был врезан кран для спуска использо-
ванной жидкости. Бак плотно закрывался крышкой на болтах с рези-
новой прокладкой. В таком виде он был пригоден для длительной об-
работки мамонтенка в различных реактивах.
Подготовка мумии к обработке заключалась в следующем.
1. В течение шести суток труп вымачивали в проточной воде для
размягчения кожных покровов и придания им некоторой эластичности,
особенно в тех местах, где кожа отслоилась от подлежащей мускула-
туры. Кожа была хорошо отмыта от остатков ила и щебня. Вымачивание
проводилось круглосуточно. В качестве консервирующего вещества при-
менялась карболовая кислота, препятствующая появлению плесени, из
расчета 0.3 г на 1 л воды.
При размачивании туши кожные складки, ушные раковины, хвост,
хобот, конечности на 6-е сутки стали еще более эластичными и гибкими,
чем это было до размачивания. Кожа на краях раны стала гораздо мягче
и даже начала слегка тянуться, а над пустотами размякла и несколько
осела. Туша хорошо переносила размачивание, не было заметно при-
знаков разложения, его специфического запаха.
2. В связи с тем что для научных исследований были извлечены из
кожи правые передняя и задняя конечности, пришлось взамен создать
искусственные макеты и установить их под кожу, одновременно систе-
мой деревянных реек расправить грудную клетку (рис. 3). С тыльной
стороны головы подрезана кожа, приподнят лоскут ее и произведена
трепанация черепной коробки для извлечения мозга. По нижней сто-
роне шеи произведен разрез, извлечен язык, гортань и пищевод. Кожа
по разрезам, после заполнения пустот гигроскопическими материалами,
пропитанными пластмассой МФ-17, была зашита (рис. 4).
Особенно большое внимание уделено хоботу, так как он сильно де-
формирован. Для придания ему правильной формы и объема хобот по
средней линии с нижней стороны вскрыт, выпрямлен, в нем установ-
лена деревянная арматура, придавшая ему достаточную жесткость, а пу-
стоты заполнены гигроскопическими материалами и пропитаны пласт-
массой МФ-17 (рис. 5).
3. Заполнение всех пустот для предохранения деформации кожи про-
изводилось также пластической массой МФ-17. Пластмассу смешивали
с отвердителем — 10 %-ной щавелевой кислотой, а затем ее вводили
шприцем в нужное место (рис. 6). Пластмасса МФ-17 полимеризуется
за 30—40 мин, прочно затвердевает и хорошо поддерживает кожный
282
Рис. 3. Распорки в брюшной полости
свод. Определение пустот перед их наполнением выявлялось аускульта-
тивным путем.
4. Подготовленную таким образом тушу вначале заложили
в 0.5%-ный раствор формальдегида на 48 ч, затем в 1.5%-ный — на
72 ч и, наконец, в 40%-ный —на 82 ч (рис. 7). Под воздействием этих
растворов кожные покровы и мускулатура прочно без деформации за-
твердели. Тем временем закончилась и подкожная полимеризация пласт-
массы МФ-17.
5. Вслед за обработкой формальдегидом произведено обезвоживание
спиртами. Обезвоживание в спиртах возрастающей крепости — обяза-
тельное условие при парафинировании тканей. Этим достигается полное
удаление жидкостей из тканей перед инфильтрацией парафином. Пер-
вая ванна содержала 70%-ный спирт. Через 6—10 дней, когда его кре-
пость упала и достигла 55—60%, спирт сменили. При каждой смене
алкоголя его крепость должна была возрастать не менее чем на 10%.
Смена спиртов при обработке длилась около 6 месяцев. В конце обез-
воживания спирт менялся чаще, чем в начале, пока спиртомер не пока-
зал крепость 96% при 20° С в помещении. В высокопроцентном спирте
(свыше 94—96%) туша пробыла месяц. Чтобы добиться нужной кре-
19*
283
Рпс. 4. Шейный шов (после удаления языка, дыхательного горла и пищевода)
Рис. 5. Установка арматуры в хоботе (виден разрез кожи)
Рио. 6. Введение под кожу пластмассы МФ-17
Рис. 7. Опускание в ванну с формальдегидом
Рис. в. Очистка от парафина
пости спирта — 98%, его пришлось обрабатывать отожженным медным
купоросом и силикагелем (на 250 л спирта было использовано 40 кг
медного купороса и такое же количество силикагеля), это подняло его
крепость до нужного предела и позволило успешно обезводить мумию.
6. Обработка объекта в растворе ксилола продолжила его обезвожи-
вание и обеспечила связь ксилола со спиртом и в дальнейшем ксилола
с расплавленным парафпном.
Первая ванна состояла из 35 кг карболовой кислоты и 250 л ксилола.
Карбоксилол в течение 1.5 месяцев обезвоживал тушу в плотно закры-
том баке. При осмотре туши в этот период не было заметно никаких
побочных явлений, окраска ее оставалась прежней, хотя несколько по-
темневшей, деформация или усадка кожп почти не наблюдалась. Туша
оставалась прочной.
Последним этапом обработки в жидкостях явилась обработка туши
в растворе ксилола для подготовки перевода ее к инфильтрации пара-
фином. Еще 1.5 месяца потребовалось пробыть мамонтенку в плотно за-
крытом баке в растворе ксилола. Никаких внешних изменений при его
переводе в парафин замечено не было.
286
Рис. 9. Мамонтенок после бальзамирования. Работа М. Л. Заславского, 1979 г. Зоологиче-
ский институт АН СССР, Ленинград
7. Для успешного пропитывания туши в расплавленном парафине ис-
пользована климатическая камера с температурой разогрева парафина
до 60—61° С. В течение месяца мамонтенок насыщался парафином. Эта
операция происходила в баке без крышки, установленном в камере.
Круглосуточное наблюдение позволило избежать нарушения режима и
постоянно поддерживать необходимую при обработке температуру и
концентрацию газа (испаряющегося ксилола), выделяемого тушей. Про-
верка качества обработки, проводимая через каждые 48 ч, позволила
производить наблюдения за внешним видом мамонтенка, состоянием
его кожных покровов и мускулатуры. Взятие образцов кожи дало воз-
можность установить степень ее обработки. Внешних изменений при ин-
фильтрации туши парафином не наблюдалось.
8. Извлечение мамонтенка после пнфильтрации и его охлаждение
явились наиболее ответственными моментами всей операции, так как от
этого зависело сохранение парафина в тканях и пустотах под кожей.
Именно медленное, постепенное охлаждение препятствовало деформации
кожи. Завернутая в простыню мумия была оставлена в течение 4 суток
в отключенной климатической камере. Произведенный после этого осмотр
287
показал, что мумия хорошо затвердела, не имеет пустот и наружной де-
формации кожи. Общий вид, детали и размеры насыщенной парафином
мумии мало отличаются от первоначального вида, но цвет кожи сильно
потемнел.
9. Очистка поверхностного слоя от парафина, покрывавшего мумию,
производилась раствором ксилола и мягкими щетками. Для предупреж-
дения возможного отравления работа велась в противогазах (рис. 8).
Инфильтрация парафином закрепила первоначальную форму, струк-
туру кожного покрова и мускулатуры, позволила получить прочную му-
мию для длительного сохранения и экспонирования в музейных усло-
виях (рис. 9).
Литература
Заславский М. А. Новый метод изготовления чучел животных, скульптурная
таксидсрмпя. М.—Л., «Наука», 1964. 202 с.
Заславский М. А. Изготовление птиц, скелетов и музейных препаратов. Такси-
дермия птиц. М.—Л., «Наука», 1966. 250 с.
Заславский М. А. Изготовление чучел, муляжей и моделей животных. Общая
таксидермия. Л., «Наука», 1968. 348 с.
Заславский М. А. Парафинирование зоологических объектов для музейной
экспозиции. — Зоол. журн., 1977, т. 56, вып. 2, с. 276—281.
Зас лавский М. А. Ландшафтные экспозиции музеев мира. Л., «Наука», 1979.
202 с.
Заславский М. А., Миронов А. Д. Изготовление музейных экспонатов методом
сублимирования. — Зоол. журп., 1975, т. 54, вып. 4, с. 605—672.
Haug A. Die Paraffin-plastik. Berlin, 1952. 32 S.
How er R. 0. The freeze-dry preservation of biological specimens. — Proc. U. S.
Nat. Mus., 1967, v. 119, N 3549, p. 1—35.
Kaesther K. Uber die Anwendung der Paraffinierrungsmetode. — Der Praparator
Museumstechnik, 1959, Jg. 5, Bd 3, H. 2, S. 33—52.
СОДЕРЖАНИЕ
В. К. Верещагин. Предисловие.......................................... 3
В. А. Шило, Э. Э. Титов. Геоморфология и палеогеография бассейна ручья
Киргилях на месте находки трупа мамонтенка-------------------------- Ю
И. А. Дуброво. Четвертичные отложения долины ручья Киргилях п геологи-
ческий возраст захоронения мамонтенка—----------------------------- 25
С. В. Томирдиаро, В. К. Рябчун. Криолптологическое описание захоронения
детеныша мамонта на ручье Киргилях--------------------------------- 42
В. Л. Шило, А. В. Ложкин. Радиоуглеродное датирование мамонтенка------ 4S
X. А. Арсланов, В. В. Лядов, Т. В. Тертъгчная. Об абсолютном возрасте ма-
монтенка —--------------------------------------------------------- 50
В. К. Верещагин. Морфометрическое описание мамонтенка----------------- 52
В. Е. Соколов, Е. Б. Сумина. Морфология волосяного покрова мамонтенка 81
В. Е. Соколов, Е. Б. Сумина. Гистология и гистохимия кожп мамонтенка 85
Л. В. Бухарева, Р. X. Ибрагимов. Некоторые сравнительные характеристики
коллагеновых волокон кожи двух ископаемых экземпляров мамонта 105
С. И. Ильинский. Патологоанатомпческое исследование некоторых органов
мамонтенка-------------------------------------------------------- И 6
Е. И. Иванова. Морфология фрагментов кровеносных сосудов и некоторых
органов шеи мамонтенка-------------------------------------------- 128
В. М. Михельсон, Б. В. Кудрявцев, Г. В. Сабинин, Т. Н. Хавкин, В. М. Плес-
кач, Ю. С. Боровиков. Цитологическое исследование тканей мамонтенка
и попытка получения культуры клеток—............................. 155
Л. А. Куприянова. Попытка получения хромосомных препаратов мамонтенка 174
А. С. Антонов, В. К. Каграманова, Л. А. Баратова. Результаты биохимиче-
ского анализа мышечной ткани мамонтенка--------------------------- 175
Э. М. Прагер, Д. Э. Тейлор, В. М. Сарич, А. Вильсон. Сохранность белков
в ткани мамонтенка п свидетельства их выщелачивания .............. 178
289
Дж. Шошани, М. Гудмен, М. Барнхарт, В. Приходько, В. М. Михельсон.
Клетки крови и белки мамонтенка. Ультраструктура тканей и иммуно-
диффузионное сравнение Mammuthus с ныне живущими Paenungulata 191
А. Е. Ромеро-Эррера, Г. Дин, М. А. Ланде, Д. Е. Берк. Биохимические данные
о высоком содержании коллагена в образце ткани мамонтенка-------------- 221
Е. М. Крепе, Е. В. Чирковская, Л. Ф. Помазанская, П. Ф. Аврова, М. В. Ле-
витина, М. А. Чеботарева. Исследование липидов мозга мамонтенка 223
Н. К. Верещагин, Л. И. Николаев. Остатки других млекопитающих из участка
находки мамонтенка........................--------------------------- 238
В. П. Никитин. Остатки растений из кишечника мамонтенка............... 242
И. И. Абрамов, А. Л. Абрамова. Мхи из участка захоронения мамонтенка 247
В. В. Украинцева. Природная среда и условия гибели мамонтенка—....— 254
Н. А. Дуброво. Палеогеографическая обстановка времени обитания мамон-
тенка и причина его гибели.......................—..............—.... 262
Н. К. Верещагин. Тафономические замечания........................... 274
М. Л. Заславский. Опыт бальзамирования мамонтенка----------------.....— 279
МАГАДАНСКИЙ МАМОНТЕНОК
Утверждено к печати
Зоологическим институтом Академии наук СССР
Редактор издательства Э. А. Гутникова
Художники Т. П. Капустина^ Г. В. Смирнов
Технический редактор И. М. Кашеварова
Корректоры Е. Ю. Вахтина и Е. А. Гинстлинг
ИБ № 20207
Сдано в набор 19.09.80. Подписано к печати 22.04.81.
М-18706. Формат 70х90,/к« Бумага типограф-
ская М 2. Гарнитура обыкновенная. Печать высокая.
Печ. л. 18‘/а4-1 вкл. С/в печ. л.) = 21.9 ус л. печ. л.
Уч.-изд. л. 21.11. Тираж 3750. Изд. М 7683.
Тип. зак. 1785. Цена 2 р. 30 к.
Ленинградское отделение издательства «Наука»
699164» Ленинград, В-164, Менделеевская линия, 1
Ордена Трудового Красного Знамени
Первая типография издательства «Наука»
199034, Ленинград, В-34, 9 линия, 12
2ф. 30 к.
6
«НАУКА»
ЛЕНИНГРАДСКОЕ
ОТДЕЛЕНИЕ
В СБОРНИКЕ ПРИНИ? А ЮТ УЧАСТИЕ:
И.И. Абрамов, А.Л, Абрамова, * М.'Ф. Квровл, Ал... Антона
Х.А, Арсланов, Л.А. Баратова, М. Бернхард (США). Д.Е. Берк
(США), Ю.С. Боровиков, Н.К. Верещагин, А. Зильсон (США),
М. Гудмен (США), Г. Дин (США), И.А. Дуброво, М.А. Заела»-
ский, Р.Х, Ибрагимов, Е.И. Иванова, С.П, И.ьинский В.К. Кар-
гаманова, Е.М. Крепе, Б.Н. Кудрявцев, Л.А. Купритгч^а, П.В. iw-
харева, М.А. Ланде (США), М.В. Левитина, А.Ь. г-, хин, В.В. Ля-
дов, В.М. Михельсон, В.П. Никитин, A.’A Hr it*«в, Н.М. Пле-
скач, Л.Ф. Помазанская, Э.М. Пра.’ер (Сч С», В. I Приходько (США),
А.Е. Ромеро-Эррера (США), В.К. РяЬчу.-ч Г.В. Сабинин» В.М. Се-
рии (США), В.Е. Соколов, Е.Б. Сул»... л, Тейлор (США),
Т.В. Тертычная, Э.Э. Титов, С.В. Томирпиаро, В.В. Уюлинцева,
Т.Н. Хавкин, М. А. Чеботарева, Е.В. Чуковская, Н.А. Шило,
Д. Шошани (США)