/
Текст
наг- г. — . t
Itomiei l -ri. • mjuuujj
ИПМИТ: [Г I ПМЦ'
||^Жт1лЖяжв- * MnWHi
^Z//Z<m/ZZ
Л.П.ТАТАРИНОВ
ОЧЕРКИ
ПО ТЕОРИИ
ЭВОЛЮЦИИ
МОСКВА «НАУКА» 1987
ББК 28.02
А 38
УДК 576.12
Рецензенты"
доктора биологических наук
М. А. ФЕДОНКИН, В А ТРОФИМОВ,
кандидат биологических наук В И. НАЗАРОВ
ТАТАРИНОВ Л. П.
Очерки по теории эволюции. — М • Наука, 1987. — 251 с , ил. —
(Серия «Академические чтения»)
Способы видообразования, направленность эволюционных про
цессов и возможность их прогнозирования, роль случайных про-
цессов и крупных скачкообразных преобразований в эволюции и,
наконец, влияние глобальных катастроф на ход эволюции —
эти вопросы, рассматриваемые в монографии Л. П. Татаринова,
принадлежат к числу наиболее дискуссионных в современных эво-
люционных исследованиях. Анализ ведется на основе новейших
достижений палеонтологии, молекулярной биологии, тератологии
и биологии развития. Обосновывается положение об эволюционном
значении механизмов онто£енеза, канализирующих проявления гено-
типической изменчивости Критически рассматриваются данные
о вымирании динозавров в конце мелового периода и о возможной
роли глобальных катастроф в этом событии
Для широкого круга биологов
Редколлегия:
академик Г. К СКРЯБИН (главный редактор)
член-корр А С. ХОХЛОВ
академик А С. БОРОВИК-РОМАНОВ
академик Ю. В. ГУЛЯЕВ
академик Н. Н МОИСЕЕВ
академик И. В. ПЕТРЯНОВ-СОКОЛОВ
академик А А. БАЕВ
академик В Е СОКОЛОВ
академик Б С. СОКОЛОВ
академик Г А. АВСЮК
академик Ю. В. БРОМЛЕЙ
Л. И. ХРЕННИКОВА (ответственный секретарь)
2002000000-396
—054(02) 87—КБ -16- 9—1987 © Издательство «Наука», 1987 г
ВВЕДЕНИЕ
Наиболее существенные изменения эволюционных представле-
ний вызваны появлением знании о генетических процессах на моле
кулярпом уровне. И все же применительно к эволюционной теории
осознаны далеко не все следствия новых данных, значение которых
во многом до сих пор остается туманным
Стеббинс Айала
Выдающийся американский генетик Р. Левонтин писал:
«В течение многих лет популяционная генетика была
необычайно обширной и мощной теорией, лишенной
в буквальном смысле слова фактов, которыми опа могла
бы оперировать. Ее можно сравнить со сложной и пре-
восходной машиной, предназначенной для переработки
сырья, которое никому не удается добыть. Время от вре-
мени какой-нибудь необыкновенно удачливый или опыт-
ный изыскатель наталкивается на природную жилу
богатой руды, и тогда часть механизмов пускают в ход,
чтобы убедить тех, кто финансирует машину, что она
и в самом деле может действовать. Но большую часть
времени машина остается в руках изобретателей, кото-
рые ее вечно ремонтируют и совершенствуют в ожида-
нии того дня, когда ее можно будет запустить на полную
мощь и начать выпускать продукцию.
Совершенно неожиданно ситуация изменилась. Было
обнаружено крупное месторождение, и в бункеры тео-
рии-машины в изобилии посыпались факты. Но на
выходе не появилось. . . ничего! И не потому, что машина
не работает; слышен отчетливый (чуть ли не оглуши-
тельный) шум шестерней, но огромная масса загружен-
ного в машину сырья почему-то не превращается
в готовый продукт. Очевидно, необходимо тщательно
пересмотреть соотношение между теорией и фактами»
(Левонтин, 1974, с. 194).
Когда я впервые ознакомился с этим высказыванием,
я был Прайне изумлен, так как раньше мне казалось,
3
что самые строго установленные факты, на которые
опирается теория эволюции, дает нам как раз популя-
ционная генетика. Вероятно, Левонтин несколько драма-
тизирует ситуацию, но во многом он верно передает
своеобразие положения, существующего в теории эволю-
ции. В самом деле, на протяжении 100 лет после выхода
в свет «Происхождения видов» эволюционисты были
лишены сколько-нибудь точных знаний о механизмах
наследственности — генетика до основополагающих
исследований Д. Уотсона и Ф. Крика в большей мере
имела дело с феноменологией наследственности, чем
с ее механизмами. Не лучше дело обстоит и с макро-
эволюционными процессами, поскольку биология
сколько-нибудь серьезно осведомлена лишь об их резуль-
татах, представленных рецептными организмами.
Между тем о ходе событий, приведших к существую-
щему многообразию органического мира, мы знаем лишь
по отрывочным данным палеонтологии, где причинно-
следственные зависимости устанавливаются с большим
трудом, часто интуитивно, посредством не всегда
правомерного приложения неонтологических концеп-
ций, а зачастую даже, наоборот, при почти полном игно-
рировании всех или почти всех данных эволюционной
генетики.
На наших глазах очередной кризис возник и в моле-
кулярной генетике. Совсем недавно доминировали пред-
ставления о необычайной точности и стабильности
механизмов репликации и процессинга РНК, в резуль-
тате чего мутации (ошибки репликации) возникают
крайне редко, с частотой порядка 10~5-1()7 за одно
поколение. Немало приводилось убедительных доводов
в пользу того, что только такая надежность репликации
ДНК и обеспечивает саму возможность прогрессивной
эволюции — при учащении мутационного процесса
отбор-де не справился бы с задачей поддерживания
упорядоченности организации и совершенствования
4
адаптаций. И за какие-то 10—15 лет картина резко пре-
образилась. Мы еще с трудом понимаем, насколько
может быть существенным эволюционное значение
«взрывов» изменчивости, вызываемых транспозонами,
однако ясно, что некоторые концепции популяционной
генетики нуждаются в коренном пересмотре. Под-
линная картина филогенетического развития, вскрывае-
мая палеонтологией, тоже оказывается значительно
более сложной, чем это представлялось ранее. Корни
множества групп уходят глубже в прошлое, чем это пред-
полагалось совсем недавно, многие важнейшие диаг-
ностические особенности высших таксонов приобрета-
ются или по крайней мере дорабатываются в пучках
параллельных ветвей. Становится все более очевидным,
что в определении направленности эволюционных про-
цессов существенную роль играет не только отбор,
но и некоторые организменные факторы, такие, как
механизмы морфогенеза, выступающие в роли факторов,
до известной степени канализирующих не только онто-
генез, но и филогенез. Неясны механизмы синхрони-
зации многих эволюционных процессов, проявляю-
щейся, в частности, в более или менее одновременном
приобретении неродственными организмами сходных
новшеств. Лишь в самых общих чертах намечена картина
экосистемной эволюции. В создании теории глобаль-
ных биоценотических кризисов в геологической
истории вообще сделаны лишь первые шаги; нет
хорошей системы объяснений закономерностей более
или менее синхронной смены господствующих форм
жизни в истории Земли; характер взаимодействия
соответствующих биологических и геологических, а воз-
можно, и космических процессов остается малоисследо-
ванным, хотя количество фактов, касающихся этой
стороны биологической эволюции, буквально нарастает
по экспоненте.
Можно сказать без преувеличения, что вся биология
за последнее столетие стала совершенно иной, понима-
5
ние жизненных процессов поднялось на совершенно
новый уровень. И вместе с тем, как и 100 лет назад, дар-
винистская теория эволюции, основывающаяся на
неопределенной изменчивости и отборе, в основных
своих чертах осталась принципиально прежней. Ничего
равноценного дарвиновой теории не могут предложить
ни практические исследователи, совершающие крупные
открытия и задумывающиеся над их возможным влия-
нием на теорию эволюции, ни теоретики, не удовлетво-
ренные известным консерватизмом системы объяснений
эволюционных процессов, предлагаемой дарвинистами.
Сказанным мы не хотим создать впечатление, что
теория эволюции не развивается и не преобразуется
со времени Дарвина. Достаточно сравнить концепцию
видообразования в той форме, как она излагалась
самим Дарвином, с изложением этого вопроса в работах
Э. Майра (1947, 1968, 1974) и М. Уайта (White, 1978).
Не менее существенны и успехи эволюционной биологии
в анализе общих закономерностей филогенеза — срав-
ним опять-таки соответствующие разделы «Происхожде-
ния видов» (глава XIV) с трудами А. Н. Северцова
(1939), И. И. Шмальгаузена (1969) и Дж. Симпсона
(1948).
Однако нельзя не видеть, что в теории эволюции
разрабатывается главным образом аналитическая, а
не прогностическая часть. Дарвинизм помогает нам
глубже осмысливать содержание биологических явле-
ний, видеть, так сказать, их историческую подоснову,
но он остается малоэффективным при попытках прогно-
зирования результатов эволюционного Процесса
не только для отдаленного, но и для ближайшего буду-
щего.
С огромными трудностями мы сталкиваемся и в тех
случаях, когда, изучая процессы, совершающиеся
на наших глазах в популяциях различных видов
животных и растений, мы пытаемся осмыслить их
6
эволюционное значение. Это обстоятельство, как нам
кажется, хотя и порождает определенную неудовлетво-
ренность у исследователей, еще не свидетельствует
о слабости или ошибочности теории эволюции. Дело
в том, что сама эволюция представляет собой в сущест-
венных чертах сложный вероятностный процесс с весьма
варьирующим соотношением детерминированных и сто-
хастических компонентов (Седов, 1976) и уже потому
общий ход ее остается в чем-то непредсказуемым.
Перефразируя известное высказывание английского
просветителя Томаса Пейна (1737—1809), можно ска-
зать, что случай и эволюция «создают настолько непред-
сказуемые ситуации, что человеческая мудрость бес-
сильна определить, чем они разрешатся» (цит. по: Эк-
венси, 1980, с. 162).
Непредсказуемость эволюции, конечно, не абсо-
лютна. Одни детали эволюционного процесса пред-
видеть невозможно, тогда как другие выявляются с боль-
шей или меньшей достоверностью, хотя эта достовер-
ность никогда не бывает, по-видимому, абсолютной:
слишком многое зависит от обстоятельств, объективно
случайных по отношению к ходу процесса. Недоста-
точное сознание этого факта и порождает, как нам
кажется, неудовлетворенность состоянием теории эволю-
ции и подчас ориентирует мысль исследователей на
поиски радикальных решений с попытками всеобъемлю-
щей ревизии дарвинизма и других эволюционных кон-
цепций. Эту неудовлетворенность выразил Левонтин:
«Биологи-эволюционисты упорно игнорируют проблему
эмпирической достаточности... Если переменные
состояния или параметры, на которых построена
теория, измерить невозможно или если их измерение
сопряжено с такими ошибками, что невозможно сделать
выбор между альтернативными гипотезами, теория ста-
новится пустым упражнением в формальной логике,
никак не связанным с реальным миром. Такая теория
7
не объясняет ничего, потому что она объясняет все» 1
(Левонтин, 1974, с. 24, 25). При всей внешней эффект-
ности этих слов они, как нам кажется, отображают недос-
таточное понимание особенностей всякой (а не только
несовершенной) теории вероятностных процессов.
И хотя теория эволюции, основанная на дарвиновом
объяснении этого процесса, непрерывно развивается,
природа самой эволюции такова, что ее теория, по-види-
мому, никогда не сможет основываться на точном изме-
рении основных параметров.
Теория эволюции сопряжена с историческим под-
ходом к любым жизненным процессам, и не только
исчерпать ее, но и даже затронуть хотя бы основные
ее постулаты одному автору просто невозможно. Мы
поставили себе весьма ограниченную цель — дать ана-
лиз тех вопросов эволюционной теории, материал к об-
суждению которых так или иначе дает личная иссле-
довательская работа автора в области палеонтологии
и сравнительной анатомии позвоночных. В то же время
почти в каждой из выделенных тем нам неизбежно
пришлось учитывать характер подходов к соответствую-
щей проблематике специалистов и в других областях
биологии.
Вклад палеонтологии в эволюционную биологию
основан на уникальности ее фактического материала,
относящегося к разным этапам истории Земли. Времен-
ной аспект составляет поэтому наиболее специфическую
особенность палеонтологического вклада в теорию эво-
Может быть, следует отметить, что «упражнения в формаль-
ной логике» напоминают многие антидарвиннстские построе-
ния, основывающиеся, в частности, на тезисе об активной
творческой роли организмов, функционирующих наподобие
машины в направлении постоянной оптимизации энергетиче-
ского баланса. Нельзя строить теорию эволюции, игнорируя
законы наследственности.
8
люций, будь то проблемы вида и видообразования,
макроэволюции, биоценотических сукцессий или эколо-
гических кризисов в истории Земли включая сюда
и проблему вымирания. В этом отношении палеонто-
логи обладают многими преимуществами перед биоло-
гами, работающими на рецентном материале, которые
могут судить о событиях, происходивших в геологиче-
ском прошлом, лишь косвенно, главным образом на осно-
вании того, что организмы, относящиеся к различным
систематическим группам, в известной мере отражают
различные этапы эволюции жизни на Земле. Однако
специфическая неполнота палеонтологического мате-
риала делает его изучение и интерпретацию плодотвор-
ной, как правило, лишь при условии сопоставления
с рецентным материалом. В этом отношении палеонтоло-
гия почти полностью зависит от биологии.
Активность палеонтологов в создании и разработке
эволюционных концепций широко известна. Палеонто-
логи легко приняли если не теорию Дарвина, то,
во всяком случае, идею эволюции — к этому их неук-
лонно вел сам ископаемый материал. Уже в 1860 г.
известный московский палеонтолог Г. А. Траутшольд,
ссылаясь на только что вышедшее английское издание
«Происхождения видов», писал: «Я был немного удив-
лен цитируемыми выше замечаниями (о неполноте),
так как я думал, что лучшие свои доказательства
Дарвин должен был бы взять из неисчислимых собра-
ний рассыпанных в Земле остатков животных. Мне
уже много лет известны в богатых отложениях москов-
ских слоев русской юры посредствующие ярусы и пере-
ходы между различными видами ископаемых. Присутст-
вию их я не придавал большого значения, так как измен-
чивость видов животных общеизвестна и существова-
ние промежуточных форм не оспаривалось никем».
Однако единого отношения к дарвиновым факторам
эволюции среди палеонтологов не было, и, пожалуй,
9
вплоть до 40-х гг. XX в. антидарвинистские концепции
в палеонтологии были распространены шире, чем строго
дарвинистские. Особую популярность имели ламаркист-
ские, ортогенетические, сальтационистские и фило-
геронтические идеи.
Филогеронтическими называют концепции, утверж-
дающие единство законов развития отдельных система-
тических групп организмов и индивидуального разви-
тия. В свете этих концепций каждый таксон неизбежно
переживает период расцвета, который в силу внутрен-
них причин сменяется периодом старения и вымира-
ния. После кратковременного торжества современного
дарвинизма (синтетической теории эволюции) в палеон-
тологии вновь начиная с 70-х гг. все более широкое
распространение приобретает сальтационизм, а в послед-
ние годы — также и неокатастрофизм. При этом гло-
бальные катастрофы космического происхождения
начинают рассматриваться в качестве важнейшего меха-
низма прогрессивной эволюции, поскольку, как пола-
гают сторонники этих взглядов, только неизбиратель-
ное уничтожение ранее существовавших групп организ-
мов расчищает арену для формирования новых групп
(Raup, Sepkoski, 1984; Cherfas, 1984).
Тем не менее, однако, мы не можем не констати-
ровать, что почти все обобщения, касающиеся общих
закономерностей филогенеза (макроэволюции), во вто-
рой половине XIX в. создавались палеонтологами.
В известном смысле это время можно назвать золотым
периодом эволюционной палеонтологии. Большинство
этих обобщений, правда, ие пережило своих создателей,
но такие, как закон необратимости эволюции Л. Долло,
доктрина неспециализированного предка Э. Копа, прин-
цип инадаптивной специализации В. О. Ковалевского,
принцип энцефализации О. Марша, а также многие
типы соотношения онтогенеза и филогенеза, сформули-
рованные А. Хайэттом, вошли в золотой фонд эволю-
10
ционной биологии. Исследованиями палеонтологов этого
периода были предвосхищены многие позднейшие дости-
жения, такие, в частности, как закон гомологических
рядов Н. И. Вавилова (Э. Коп, В. Вааген), теория филэм-
бриогенезов А. Н. Северцова (А. Хайэтт), некоторые
закономерности прогрессивной эволюции, разрабатывав-
шиеся позднее А. Н. Северцовым, И. И. Шмальгаузеном
и Дж. Гексли (Э. Коп, М. Неймайр). Тогда же палеон-
тологами были ясно сформулированы принципы верти-
кальной и горизонтальной классификации организмов
(К. О. Милашевич). В начале XX в. к перечисленным
обобщениям добавились такие, как принцип адаптивной
радиации Г. Осбориа, принцип мозаичной эволюции
переходных форм Д. Ватсона, и некоторые другие.
Вместе с тем широкое распространение различных
недарвинистских концепций превратило палеонтологию
в глазах многих биологов чуть ли не в цитадель антидар-
винизма. Отчасти в связи с этим многие крупные иссле-
дователи выступили с весьма нигилистической оценкой
возможностей вклада палеонтологии в теорию эволюции.
Напомним, что Т. Гексли (1927) более 100 лет назад
(1871) подчеркивал совместимость данных палеонтоло-
гии с любой формой учения об эволюции, а М. А. Левин
(1934) в предисловии в книге В. Грегори «Эволюция
лица от рыбы до человека» утверждал, что палеонто-
логи ничего не могут сказать о факторах эволюции,
которые их материал не позволяет изучать. Скепти-
чески к возможностям палеонтологии (по крайней мере,
при современном ее состоянии) относились и Т. Морган
(1936), Э. Олсон (Olson, 1966) и многие другие. Л. Я. Бля-
хер (1971, с. 82), например, писал: «Факты, добытые
палеонтологами, не могут служить свидетельством
ни в пользу допущения наследования приобретенных
признаков, ни против него, а рассуждения палеонтологов
на эту тему ни мало не способствовали выяснению
теоретической сущности вопроса». Неблагополучное
11
положение в области эволюционной палеонтологии отме-
чалось недавно П. Н. Федосеевым (1981) и А. А. Баевым
(1981). В свете всего этого нас уже не должно изумлять,
что в книге К. М. Завадского (1973) «Развитие эволю-
ционной теории после Дарвина» основные посвященные
эволюционной палеонтологии разделы помещены в главе
«Идеалистические теории эволюции».
В такой оценке многое справедливо, но в целом она,
конечно, несколько односторонняя. Хотя палеонтолог
не может изучать экспериментально такие факторы
эволюции, как наследственность, отбор и борьба за суще-
ствование, его материал имеет первостепенное значе-
ние для суждений, например о направлениях эволюцион-
ного процесса и темпах эволюции. Даже «еретические»
эволюционные концепции, разрабатывавшиеся в палеон-
тологии, основываются, как правило, на определенном
фактическом материале. Эти концепции зачастую бывают
спорными или даже ошибочными, однако объективное
исследование требует не только общей оценки обобщений,
но и анализа фактов, лежащих в их основе. Подчерк-
нем также, что палеонтологические факты отнюдь
не в одинаковой степени совместимы с разными эволю-
ционными концепциями и потому представляют несом-
ненный интерес для теории эволюции. При этом сле-
дует подчеркнуть, что особенно велик вклад палеонто-
логии в область изучения общих закономерностей
филогенеза (макроэволюции). В исследовании элемен-
тарных факторов эволюции и видообразования (микро-
эволюции) речь обычно идет не о самостоятельных
палеонтологических обобщениях, а о случаях успеш-
ного использования для анализа палеонтологического
материала принципов, сформулированных биологами-
палеонтологами. Причина такого различия достаточно
ясна. Палеонтологи не могут экспериментально иссле-
довать факторы эволюции и наблюдают популяционные
изменения, как правило, на основании случайных выбо-
12
рок, отдельные особи в которых разделены неопределен-
ным числом поколений. Однако палеонтологический
материал при всей его неполноте раскрывает подлинную
картину филогенеза в отрезках времени, измеряемых
многими миллионами лет, тогда как биологи-неонтологи
только восстанавливают ход филогенеза на основа-
нии результатов изучения современных организмов.
И. И. Шмальгаузен (1973, с. 13) указывал, что «перед
палеонтологией открываются совершенно безграничные
перспективы исследований, которые должны вскрыть
всю конкретную историю эволюционных преобразова-
ний органического мира и ее общие закономерности».
При этом Шмальгаузен подчеркивал, что эту задачу
палеонтологи могут выполнить лишь при условии их
совместной работы с морфологами и экологами, что мы
считаем совершенно правильным.
Глава I
НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ ТЕОРИИ
ВИДООБРАЗОВАНИЯ
. не предполагаю, я также, чтобы процесс этот был непрерывен;
гораздо более вероятно, что каждая форма в течение долгих периодов
остается неизменной и затем вновь подвергается изменению.
Ч. Дарвин.
Синтетическая теория эволюции привела к столь рез-
ким изменениям в представлениях биологов о виде, что
этот ее результат без преувеличения можно назвать
революционным. В корне изменился сам подход к виду.
Вплоть до первых десятилетий XX в. среди биологов
преобладал морфотипический подход к виду, и систе-
матики стремились выделить минимальную по объему
распознаваемую морфологическими методами группу
животных или растений, имеющую определенный ареал
и отделенную от ближайших групп (видов) более или
менее отчетливым морфологическим разрывом. Посте-
пенно и независимо от успехов зарождающейся популя-
ционной генетики начало формироваться представле-
ние о политипическом виде, состоящем из ряда геогра-
фических, а иногда и экологических подвидов (рас),
что стало разъедать изнутри морфотипическую концеп-
цию вида. Но только после синтеза данных системати-
ки и популяционной генетики зародилась так называе-
мая новая систематика (Huxley, 1940). Пожалуй, наибо-
лее выдающуюся роль в формировании новой, «синтети-
ческой» концепции вида, основанной на популяционной
мышлении, сыграл Э. Майр (1947). О важнейшем зна-
чении критерия репродуктивной изоляции при выделе-
нии видов писали множество авторов и до синтетистов,
из которых следует назвать прежде всего одного из созда-
телей научной систематики животных и растений
14
Дж. Рэя (1628— 1705). По Рэю, особи, входящие в один
вид, имеют общее происхождение ог одной пары родите-
лей и могут отличаться друг от друга в такой же степени,
как дети, происходящие от одних родителей.
Однако если в пору господства морфотипической
концепции вида скрещиваемость служила важнейшим
аргументом в пользу отсутствия сколько-нибудь сущест-
венных различий между всеми особями, принадлежа-
щими к одному виду, то теперь она стала рассматри-
ваться в качестве важнейшего механизма поддержания
единства генофонда вида. Между всеми популяциями,
всеми подвидами, образующими вид, происходит обмен
генами, поддерживаемый скрещиваемостью промежуточ-
ных форм. Крайние популяции (подвиды) могут быть
весьма различающимися и далекими друг от друга,
но пока они объединены серией промежуточных форм
весь вид до известной степени эволюирует как единое
целое. Изменения, происходящие в самых отдаленных
его популяциях, при посредстве скрещивания промежу-
точных форм отражаются на эволюции не только
этих популяций, но и вида в целом. В качестве мини-
мальной по объему эволюирующей единицы у синте-
тистов выступает популяция, вид же стал рассматри-
ваться в качестве самого крупного по объему подраз-
деления системы, самостоятельно эволюирующего
на фоне дифференцирующих воздействий среды. Разра-
ботанная синтетистами концепция вида получила наиме-
нование биологической.
Хотя с самого начала было ясно, что биологическая
концепция вида не приложима к агамным организмам,
она за короткое время приобрела всеобщую популяр-
ность среди зоологов и ботаников. Серьезно критико-
ваться эта концепция стала лишь в последние десяти-
летия, отчасти в связи с более глубоким изучением
вида у протистов и у партеногенетических форм. Все
чаще стала подвергаться критике и разработанная
Майром аллопатрическая модель видообразования,
по которой существеннейшим моментом в становлении
нового вида является географическая (реже экологиче-
ская) изоляция одной или нескольких популяций пред-
кового вида. После этого в результате известных гене-
тикам-популяционистам процессов происходит реорга-
низация генофонда изолированных популяций; репро-
дуктивная изоляция в существенных чертах возникает
как побочный результат накопления генетических раз-
личий между изолированными частями прежде единого
вида. Исследователи стали приходить к мысли о том, что
аллопатрическая модель видообразования, связанного
с градуалистскими в своей основе процессами, прило-
жима лишь к типичным случаям видообразования
(White, 1978). Все чаще обсуждаются модели, при-
дающие существенное значение в этом процессе явле-
ниям сальтационного характера, непосредственно не свя-
занным с отбором. Даже среди генетиков-популяцио-
нистов, усилиями которых и была в значительной
мере создана цитадель биологической концепции, все
чаще раздаются голоса об участии в видообразовании
не только градуалистских, но и сальтационистских про-
цессов; известные аргументы в пользу этого дает, в част-
ности, факт выявления у все большего числа видов моно-
морфных белков, не подверженных внутривидовой
изменчивости (Алтухов, 1983). Все эти обстоятельства
свидетельствуют об известном кризисе биологической
концепции вида и градуалистской аллопатрической
модели видообразования, которые, во всяком случае,
оказываются слишком узкими, чтобы охватить все
многообразие реальных видов и реально наблюдающихся
в природе форм видообразования.
I. 1. О репродуктивной изоляции
Заинтересовавшись какой-нибудь простенькой биологической про
блемой и приступив к ее изучению, мы вдруг обнаруживаем, что
но мере углубления в нее возникает множество вопросов, отчею
проблема все более усложняется.
К. Шмидт-Нильсен. Как работает организм животного
В свете концепции биологического вида, основываю-
щейся на представлении о единстве видового генома,
важнейшим этапом в видообразовании считается уста-
новление репродуктивной изоляции. К агамным видам,
а также к видам с партеногенетическим и вегетативным
размножением основной критерий биологического вида
(репродуктивная изоляция) не приложим; вопрос о ста-
тусе таких форм обычно решается «по аналогии» с при-
менением дополнительных критериев, приложимых
также и к биологическому виду.
Обычно предполагается, что репродуктивная изоля-
ция развивается по мере увеличения дивергенции раз-
личных популяций, хотя она далеко не всегда может
считаться лишь побочным результатом этого процесса.
В ряде случаев удалось более или менее убедительно
показать, что усилению нескрещиваемости умеренно
дивергировавших популяций в зоне границы их ареалов
может способствовать отбор. Однако и в этих случаях
отбор действует на базе хотя бы зачаточной репродук-
тивной изоляции, уже разделяющей рассматриваемые
популяции.
Успехи кариосистематики и цитогенетики 30 лет
назад привели, однако, к выводу, что репродуктивной
изоляции отнюдь не обязательно должна предшество-
вать та или иная степень дивергенции — она может
лежать и у истоков процессов, ведущих к видообразова-
нию, и возникать более или менее сальтационно на основе
хромосомных аберраций, нарушающих возможность
нормального оплодотворения, мейоза и митозов при
17
скрещивании с исходными формами. Таким образом,
репродуктивная изоляция может быть не только резуль-
татом, но и в известной мере причиной дальнейшей
дивергенции, основывающейся на независимости эволю-
ционных процессов в основной части вида и в его
репродуктивно изолированной микропопуляции. У нас
большой вклад в изучение этих явлений внес Н. Н. Во-
ронцов (1980). Чисто логическое возражение, указываю-
щее на то, что хромосомные аберрации ведут к репродук-
тивной изоляции отдельных особей, а эволюция должна
основываться, по меньшей мере, на изоляции пары
производителей, выглядит очень сильным, когда речь
идет о животных и растениях (двудомных), размножаю-
щихся половым способом. Тем не менее имеется мно-
жество фактов, свидетельствующих в пользу того, что
репродуктивная изоляция у близких видов может
основываться на хромосомных аберрациях. Вероятно,
надо интенсивнее искать причины, которые могли бы
способствовать многократному возникновению сходных
или идентичных хромосомных аберраций у различных
особей. Если такое бывает на самом деле, то за многие
тысячелетия всегда имеется вероятность встречи разно-
полых особей, репродуктивно изолированных от основ-
ной части популяции родительского вида. Некоторые
факты, допускающие такое предположение, можно
найти в исследовании о вспышках хромосомной измен-
чивости в отдельных популяциях грызунов (Воронцов,
Ляпунова, 1984). Трудно полностью исключить возмож-
ность того, что видообразование может не только завер-
шаться установлением репродуктивной изоляции, но
и начинаться с нее.
Очень важно в связи с этим обратить внимание на то,
что в природе в пределах нормальных популяций
единственного вида постоянно встречаются отдельные
особи, в различной степени репродуктивно изолирован-
ные друг от друга. Это касается даже человека; доста-
18
точно напомнить о несовместимости по резус-фактору,
случаях анатомического несоответствия. Не исключено,
что и психологическое отвращение иногда может осно-
вываться не только на социальном поведении, но и
отчасти на физиолого-биохимических особенностях
индивида, имеющих наследственную природу.
Исследователи все чаще обращают внимание на явле-
ние гибридного дисгенеза, выражающегося в понижен-
ной плодовитости или полной несовместимости при скре-
щивании различных особей одного вида. Это явление
было открыто и особенно детально изучено на дрозофиле.
В одном из распространенных случаев дисгенез возни-
кает при скрещивании самца, несущего особый гене-
тический фактор MR, с самками, относящимися к М-ци-
тотипу (см.: Хесин, 1984). Мутанты дрозофилы deep
orange при скрещивании с мутантами rosy, cinnebar,
brown и purpeoid оказываются бесплодными либо дают
потомство с резко сниженной жизнеспособностью.
Подобные случаи иногда называют синтетической
летальностью. Наконец, известно также явление аллель-
ной контркомплементации, при котором летальный
эффект наблюдается при гетерозиготном комбинирова-
нии различных аллелей одного гена, например scute-18
и scute-4 (Гриценко и др., 1983).
Подобные факты наводят на мысль, что репродук-
тивная изоляция может возникать сальтационно
не только в результате хромосомных аберраций, но
и в результате единичных мутаций и их комбинирова-
ния. Наличие репродуктивно изолированных особей
внутри популяций одного вида отнюдь не означает, что
мы здесь встречаемся с какой-то стадией видообразо-
вания. Эти особи, бесплодные при скрещивании с отдель-
ными партнерами, оказываются вполне плодовитыми
при скрещивании с большинством других особей,
и потому их генотипы участвуют в формировании гено-
фонда популяции и вида в целом. Однако наличие
19
такой формы репродуктивной изоляции отдельных осо-
бей при их сегрегации может в некоторых случаях
создавать основу для быстрого или даже сальтацион-
ного обособления новой микропопуляции. Не исклю-
чено, что в некоторых случаях такие процессы могут
приводить к появлению видов-двойников.
Создается впечатление также, что сам по себе факт
репродуктивной изоляции не во всех случаях может
служить критерием видовой самостоятельности. Это
прежде всего важнейший (но не единственный) меха-
низм поддержания целостности генофонда вида. И агам-
ные и партеногенетические виды также могут быть
охарактеризованы известной целостностью своего гено-
фонда, хотя механизмы поддержания этой целостности
(стабилизирующий отбор, связанный с общностью адап-
тивного типа), видимо, далеко не так эффективны,
как репродуктивная изоляция. Виды животных, расте-
ний и микроорганизмов многолики, тогда как канони-
ческая концепция биологического вида приложима лишь
к самому распространенному у многоклеточных живот-
ных и растений случаю.
Совершенно особую категорию составляют этологи-
ческие механизмы репродуктивной изоляции, формы
и значение которых еще недостаточно изучены. В отдель-
ных случаях создается впечатление, что репродуктивная
изоляция даже хорошо обособленных видов может осно-
вываться главным образом на этологических механиз-
мах. Из числа птиц так обстоит дело, по-видимому,
с зеленушкой и щеглом, относимыми систематиками
к разным родам — Chloris и Carduelis. В природе они
не скрещиваются, однако при совместном содержании
в неволе обе формы не только скрещиваются, но и
оставляют способное к дальнейшему размножению
потомство. Этологическая изоляция может поддерживать
как мономорфность, так и полиморфность вида. У северо-
американского полиморфного гуся Anser caerulens
20
самцы предпочитают самок, похожих по окраске на роди-
телей. В ряде случаев отмечено, что самки предпочи-
тают самцов, отклоняющихся от среднего типа; так
обстоит дело, например, у Drosophila pseudoobscura
(Хайнд, 1974; Ehrman et al., 1973) и осы Marmoniella
vitripennis (White H. C., Grant, 1977). В ряде случаев
при высоких концентрациях активных самцов самки
начинают спариваться с менее активными самцами,
обладающими необычной на общем фоне манерой ухажи-
вания. Л. Эрман (Ehrman, 1969) объясняет такое пове-
дение перевозбуждением самок, но не исключено, что
в действительности мы здесь встречаемся со своего рода
защитной реакцией, предохраняющей самок от излиш-
них спариваний.
Весьма интересно, наконец, явление асимметричной
эволюции, обнаруженное у дрозофил Гавайских островов
(Lambert, 1984). Здесь при совместном содержании
различных предковых (Drosophila differens, D. planitiba)
и различных производных (D. heteroneura, D. Silvest-
ris) видов отмечалось, что самцы и самки одного и того же
вида предпочитают партнеров, принадлежащих к разным
видам. «Склонность» самок к самцам предкового вида
пытались объяснить тем, что эти примитивные самцы
сохранили более полный ритуал ухаживания. Однако
у других видов гавайских дрозофил отмечалось и пред-
почтение самцов более специализированного вида (Lam-
bert, 1984); по-видимому, все явление асимметричной
эволюции нуждается в дополнительном исследовании.
Весьма своеобразные формы репродуктивной изоля-
ции внутри популяций отмечены и среди растений,
например при генотипически обусловленных различиях
в сроках цветения. У водорослей, при некоторых фор-
мах изогамии, сопряженной с фенотипическим определе-
нием пола, наблюдается избирательная неспособность
к слиянию отдельных групп гамет. Изменчивые резуль-
таты опытов по скрещиванию бурой водоросли Ectocarpus
21
дали основание Г. Гартману (1936) говорить об относи-
тельной сексуальности различных особей.
Приведенные примеры показывают, что идеальные
менделевские популяции, состоящие из устойчивых
совокупностей особей, занимающих определенное прост-
ранство и характеризующихся неограниченной способ-
ностью к панмиксии, в природе, возможно, очень
редки или даже вообще не существуют. По определе-
нию, в «истинных» популяциях не существует никаких
механизмов ограничения панмиксии и каждая особь
имеет равные шансы на скрещивание с любой встречен-
ной особью другого пола (Mauersberger, 1984). В дейст-
вительности же этого никогда не наблюдается ни в сооб-
ществах стадных животных, организованных, например,
по типу павианьей семьи, ни в более случайных ассо-
циациях одиночных животных. Неограниченной пан-
миксии не бывает, по-видимому, даже у растений,
у которых существенную роль в поддержании изоля-
ции могут играть, например, различия в сроках созре-
вания гамет. У животных механизмы внутрипопули-
ционной репродуктивной изоляции могут быть совер-
шенно различными (этологическими, физиологиче-
скими, биохимическими и др.), они могут быть направ-
лены как на предотвращение спаривании (прекопуля-
ционные механизмы), так и на понижение жизнеспо-
собности потомства от определенных пар родителей
(посткопуляционные механизмы). О существовании
всех этих изолирующих механизмов известно давно
(см., напр.: Майр, 1947; Гриценко и др., 1983), но, как
мне кажется, до сих пор не в полной мере учитывается
их широкое распространение даже в небольших по раз-
меру узко локальных популяциях диких видов. В каж-
дой такой популяции, по-видимому, имеются особи,
в той или иной степени изолированные репродуктивно
от отдельных особей из той же популяции.В природ-
ных популяциях репродуктивно изолированные особи
22
не сегрегированы и, во всяком случае при участии
третьих особей, могут обмениваться генами, поддержи-
вая единство генофонда популяции. Подобная структура
природных популяций еще недостаточно изучена, но она
многократно усложняет ход совершающихся в популя-
циях эволюционных процессов. Отметим, что наличие
в популяции даже частично репродуктивно изолиро-
ванных особей создает предпосылки для ускоренного
обособления репродуктивно изолированных группиро-
вок и тем самым может способствовать ускорению про-
цесса видообразования.
Если критерий репродуктивной изоляции действи-
тельно не имеет абсолютного значения, то в ряде слу-
чаев, быть может, следует с большей осторожностью
относиться к практике выделения видов-близнецов, если
только между выделяемыми видами не обнаружи-
ваются существенные экологические различия. Во вся-
ком случае, аллопатрические виды-близнецы целесооб-
разнее рассматривать в составе единого надвидового
комплекса. Так обстоит дело, например, с австралий-
скими лягушками-свистунами Crinia signifera и С. insi-
gnifera (сем. Myobatrachidae), выделенными в особые
виды главным образом лишь на основе экспериментально
установленной нескрещиваемости (Moore, 1954).
1.2. Пунктуализм и градуализм
в видообразовании
Это не безнадежное противоречие. . . это всего лишь результат
наших попыток навязать не свойственное природе обличье. ... В тех
случаях, когда два противоречащих друг другу описания могут
быть по отдельности пригодными, то: а) описания взаимно допол-
няют друг друга: каждое из них «верно», если интересоваться
одним определенным свойством материи; б) описания взаимно
исключают друг друга. . . Это и есть всесильный принцип дополни-
тельности Бора...
Э. Роджерс. Физика для любознательных
Там были найдены миллиарды раковин моллюсков.
Л. И. Корочкин. К спорам о дарвинизме
Среди эволюционистов преобладает или, во всяком
случае, преобладало до последних лет мнение, по кото-
рому эволюция есть процесс непрерывный и постепен-
ный. Такая концепция эволюции получила наименова-
ние градуалистической. Градуалистической точки зре-
ния в целом придерживался Дарвин, неоднократно ссы-
лавшийся на слова В. Лейбница «природа не делает
скачков». Дарвин (1939, с. 227) писал даже: «Если бы
возможно было доказать, что существует сложный орган,
который не мог образоваться путем многочисленных
последовательных слабых изменений, моя теория окон-
чательно рушилась бы». Последовательно градуалисти-
ческими являются и концепции ряда генетиков-популя-
ционистов, сводивших эволюцию к изменению частот
аллелей (генов) в популяциях. Тем не менее, подчер-
кивая градуализм Дарвина и создателей синтетической
теории эволюции, многие авторы недоучитывают, что
Дарвин считал эволюцию процессом отнюдь не непре-
рывным, хотя и постепенным при переходе от одного
вида к другому. Поэтому, когда в начале 70-х годов была
создана новая, пунктуалистекая (скачкообразная) схема
видообразования — модель прерывистого равновесия, ее
авторы, пожалуй, излишне резко противопоставили
24
свою пунктуалистскую точку зрения дарвинову градуа-
лизму.
Пунктуалистская модель в значительной мере осно-
вывалась на палеонтологических данных, в связи с чем
небезынтересно отметить, что возможность использо-
вания палеонтологических данных для обоснования
сальтационной или пунктуалистской схемы способа
видообразования учитывалась еще Дарвином.
Изучать процесс видообразования на палеонтологи-
ческом материале крайне сложно. Изучение микроэво-
люции требует анализа изменчивости природных попу-
ляций, тогда как разрешающая способность геологиче-
ской летописи даже в исключительных случаях не пре-
вышает нескольких десятилетий. В результате даже
в одном слое, как правило, смешиваются особи, принад-
лежащие целой серии сменяющих друг друга поколений.
В отдельных случаях мы можем предполагать, что
гибель организмов, заключенных в данном прослое или
линзе, наступила одновременно в результате события,
катастрофического для некоторой части популяции
(например, в результате паводка в случае наземных
животных, пересыхания небольшого пресноводного
водоема и т. д.). Однако и тогда исследователь рас-
полагает лишь выборкой из популяции, отделенной
от других, имеющихся в его распоряжении выборок,
неопределенным промежутком времени. Выборочность
процессов захоронения и явления переноса остатков
организмов после их гибели еще более нарушают соот-
ношения природных популяций и ориктоценозов. При
линзовом типе местонахождений, характерном для
наземных животных, особенно для позвоночных, об эво-
люции вида вообще приходится судить по крайне огра-
ниченному числу случайных выборок, широко разобщен-
ных во времени и пространстве.
За последние 10 лет, однако, на палеонтологическом
материале была разработана оригинальная модель видо-
25
образования, получившая наименование «прерывистое
равновесие» (punctuated equilibria). Авторы этой кон-
цепции — американские ученые С. Гоулд и Н. Элдридж
утверждают, что эволюция, во всяком случае в типич-
ных случаях, идет не непрерывно, а своего рода скач-
ками, сменяющимися длительными периодами равнове-
сия, или стазиса (Gould, Eldredge, 1977). По оценоч-
ным данным, вид остается практически неизменным
на протяжении жизни IO15—1017 поколений с момента
своего возникновения (период эволюционного стазиса),
после чего за сравнительно короткое время (немногие
тысячелетия, что составляет время жизни 103—104
поколений) происходит быстрое преобразование предко-
вого вида с появлением нового (рис. 1). Сторонники
концепции прерывистого равновесия, или пунктуали-
сты, не отвергают полностью возможность постепенного
и непрерывного процесса эволюции и видообразования
(градуалистическая концепция), но утверждают, что
пунктуалистская точка зрении справедлива примерно
для 95 % всех случаев видообразования (Gould, 1982).
Пунктуалистскую концепцию нельзя считать саль-
тационистской в прямом смысле слова, поскольку
переход от вида к виду совершается в ее свете не посред-
ством скачка в одном поколении, а путем накопления
мутации и отбора. Однако пунктуалисты все же противо-
поставляют ее дарвиновой концепции видообразования,
которую они считают полностью градуалистской. Отно-
сительно высокую скорость процесса видообразования
пунктуалисты объясняют тем, что, по их мнению,
почти во всех случаях источником нового вида оказы-
вается изолированная на периферии ареала и неболь-
шая по размерам популяция («периферический изо-
лят»), в которой реорганизация генофонда может про-
ходить относительно очень быстро. Представление
об эволюционном значении периферических изолятов
было развито Э. Майром (1968), подчеркнувшим, что
26
Рис. 1. Графические модели пунктуалистстского и градуалист-
ского видообразования (Schopf, 1982)
Виды обозначены буивами
из-за небольших размеров изолированной популяции
ее генофонд может быть обедненным по сравнению
с крупными популяциями на основной части ареала,
часть аллелей из-за случайных соотношений числен-
ности может быть утрачена, генный баланс нарушен, что
в совокупности создает предпосылки для реорганиза-
ции генофонда периферического изолята; в силу незна-
чительных размеров последнего эта реорганизация
может проходить очень быстро, принимая характер
своего рода «генетической революции». Однако Майр
(Мауг, 1982) в отличие от пунктуалистов полагает,
что на базе периферических изолятов и последующей
генетической эволюции возникает относительно неболь-
шое число видов. Во всяком случае, это не генеральный
путь эволюции.
Пунктуалисты отходят от синтетической теории
эволюции, не только абсолютизируя эволюционное зна-
чение периферических изолятов. Одновременно они ста-
27
вят резкий акцент на значении в видообразовании
случайных факторов, таких, как дрейф генов, мутации
с крупным фенотипическим эффектом и др. Значение
случайных факторов действительно повышается
в небольших популяциях, но, по-видимому, отнюдь
не в такой степени, как это полагают пунктуалисты.
Наиболее видные пунктуалисты, например Гоулд (Gould,
1982) и Стэнли (Stanley, 1979), вообще полагают, что
на процесс видообразования отбор не оказывает серьез-
ного влияния — виды-де возникают на основе случайных
'факторов. Отбор начинает действовать, по мнению этих
исследователей, лишь на надвидовом уровне, определяя
дифференциальное вымирание и размножение видов
с различными признаками и определяя тем самым
характер направленности макроэволюционного процесса
(«эволюционные тренды»). Не меньше проблем связано
и с идеей о продолжительности и универсальности зна-
чения эволюционного стазиса. Хотя синтетическая тео-
рия эволюции и признает существование факторов,
ограничивающих изменчивость и способствующих
устойчивости вида, — стабилизирующего отбора, онто-
генетических механизмов, канализирующих изменчи-
вость и стабилизирующих морфогенез (Charlesworth
et al., 1982), все же в их построениях эволюционному
стазису придается значительно меньшее значение, чем
это требует пунктуалистская концепция. Для успеха
вновь возникающего из периферического изолята вида
важнейшее значение, по мнению пунктуалистов,
имеет вымирание предкового вида и освобождение
соответствующей экологической ниши (Stanley, 1979).
Вымирание предкового вида, по мнению классиков
пунктуализма, не обусловлено конкуренцией с новым
уже потому, что новый вид возникает случайно и не более
адаптирован, чем его предок. Подчеркнем особо, что
процессы изменчивости и отбора в природных популя-
циях, изучаемые генетиками-эволюционистами, в свете
28
модели прерывистого равновесия не имеют прямого
отношения к эволюции и не ведут к видообразованию
даже во временной перспективе. Все это обратимые
флюктуации, не имеющие эволюционного значения,
своего рода броуновское движение в популяциях.
Для подтверждения своих взглядов пунктуалисты
широко пользуются данными палеонтологии, особенно
подчеркивая редкую встречаемость переходных форм
между видами и часто отмечаемый факт морфологиче-
ской стабильности видов на протяжении миллионов
лет его существования. Необходимо подчеркнуть, что
исследования на палеонтологическом материале могут
послужить пищей для обоснованных выводов о видо-
образовании лишь в тех случаях, когда исследователь
располагает сравнительно непрерывной серией осадоч-
ных отложений, в которых на массовом материале
представлен тот или иной вид или серия сменяющих
друг друга видов. Возможно, наилучшим объектом
оказываются микроорганизмы (особенно микропланк-
тон) в керновом материале, полученном из океаниче-
ских скважин. Для такого рода исследований точная
датировка вмещающих отложений приобретает перво-
степенное значение, поэтому здесь особенно необходимо
сотрудничество палеонтологов с геологами-стратигра-
фами.
Из всех проведенных на палеонтологическом мате-
риале исследований в пользу пунктуализма особенно
выделяется очень интересная, хотя, с моей точки зрения,
не совсем верно интерпретированная работа П. Вильям-
сона (Williamson, 1981) о пресноводных озерных мол-
люсках Турканы — области на севере Кении. Здесь
на протяжении приблизительно 1000 км наблюдаются
выходы озерных отложений общей мощностью от 100
до 400 м, накапливавшихся в течение 3,0—4,5 млн лет
в плиоцене и плейстоцене; напомним, что именно
из этого региона происходят древнейшие остатки авст-
29
Z7 Z/ // /7/
ралопитеков, в том числе и знаменитая «Люси». В Тур-
кане выделяется около 100 слоев, из которых добыты
десятки тысяч моллюсков. Биометрически более или
менее полно исследовано в общей сложности 3600—3700
экземпляров раковин (Williamson, 1981), относящихся
к 13 филетическим линиям (Корочкин (1982) ошибочно
говорит о находках и изучении миллиардов раковин].
Результаты исследования показывают, что новые виды
появляются в разрезе внезапно либо процесс преобразо-
вания видов совершается за сравнительно короткие
промежутки — 5—50 тыс. лет (рис. 2).
Однако вопреки распространенному убеждению эти
факты отнюдь не однозначно свидетельствуют в пользу
пунктуализма. Прежде всего, практически во всех слу-
чаях новые виды в разрезе появляются после перерывов
в осадконакоплении озерных осадков, прерываемых
прослоями вулканических туфов. Очевидно, в эти отрезки
времени эволюционные события происходили за преде-
^ис. 2. Схема эволюции озерных моллюсков бассейна Турканы
(Williamson, 1981)
1 — VII — упрощенная стратиграфическая колонка; А —Г — геологи-
ческие формации: Гэлана-Бой, Гуомде, Куби-Фора, Кэби-Элги.
Линия у. в. - современный уровень воды в озере, пересекающая
ее ломаная линия — периоды трансгрессий (Т) и регрессий (Р);
1 — 13 — стратиграфическое распространение видов Bellamya uni-
color, Valvata sp., Gabbiella senariensis, Cleopatra ferruginea,
Melanoides tuberculata, Bulinus truncatus, Pseudobovaria sp.,
Caelatura monceti, C. bakeri, Mutela nilotica, Pleiodon sp., Corbicula
consobrina, Eupera ferruginea. Пунктирные линии обозначают, что
переходные формы между дочерними и предковыми видами
не обнаружены. Заштрихованные стрелки отмечают стратиграфи-
ческие уровни, на которых одновременно преобразовывались
представленные на схеме виды: нижняя стрелка — туфовый про-
слой Сурегеи, верхняя — туфовый прослой Гуомде
31
лами исследованной территории, и они не документи-
руются непосредственно материалами из Турканы.
Кроме того, в ряде случаев старые и новые виды соеди-
нены полным рядом переходных форм. Очень важно,
далее, что в ряде случаев новые виды появляются
одновременно в нескольких эволюционных линиях. Воз-
можно, что здесь мы встречаемся с явлением модифика-
ционной изменчивости, а не настоящего видообразова-
ния (Fryer et al., 1983). Но больше всего вопросов
вызывает стратиграфический уровень в основании фор-
мации Куби-Фора, на котором происходит одновремен-
ное замещение практически всех исследованных видов.
Чуть выше по разрезу, однако, новые виды исчезают
и вновь появляются старые. Это показывает, что либо
старые виды не вымирали, а лишь оттеснялись на смеж-
ную территорию, либо они изменялись модификационно
в связи с более или менее резкими изменениями усло-
вий обитания.
Наиболее полно из моллюсков Турканы изучен брю-
хоногий моллюск Bellamya unicolor. Биометрическая
обработка здесь довольно совершенна, она велась
по 16 признакам. Исследованные остатки этого моллюска
(761 экземпляр) составляют примерно пятую часть
всех изученных ракушек, но и этот вид известен при-
мерно лишь из половины слоев, выделенных в разрезе,
в половине слоев его нет, и нее «акты» появления
новых форм белламий приурочены к большим или
меньшим перерывам в ее распространении.
Продолжительность стазиса у моллюсков Турканы,
по данным Вильямсона (Williamson, 1981), составляет
2—3 млн лет. Приведенные им факты убедительно пока-
зывают, что в период стазиса виды морфологически
меняются очень мало, однако следует подчеркнуть, что
при этом не может идти и речи о полной морфологиче-
ской стабильности вида, как это указано в уже цитиро-
ванном репортаже Л. И. Корочкина (1982). В период
32
стазиса все время происходят изменения в характери-
стике популяций, правда обратимые и ненаправленные.
Такие данные приведены и Вильямсоном (Williamson,
1981) для Bellamya unicolor (рис. 3). Траектория изме-
нения характеристик популяций этого вида в период
стазиса действительно имеет нечто общее с броунов-
ским движением. Нельзя не отметить, однако, что
Вильямсон не учитывал при построении этой диаграммы
крайние варианты, составляющие 40 % особей в каждой
популяции. Учет всех вариантов может отразиться
на характеристике стазиса. Необъясненным без этого
остается тот факт, что характеристики девяти популя-
ций из 59 изученных занимают на диаграмме резко
обособленное положение.
Пунктуализм уже пережил период своего расцвета,
когда многочисленные авторы один за другим высту-
пали в его поддержку. Теперь все чаще выступают
с критикой этой концепции, обычно указывая на то,
что в действительности пунктуалистский способ видооб-
разования распространен в эволюции отнюдь не чаще,
чем градуалистский. В тех случаях, когда исследователи
располагают материалом из относительно непрерывных
осадочных серий, они все чаще делают выводы в пользу
преобладания градуализма. Примером могут служить
работы Гингерича (Gingerich, 1980, 1983), исследовав-
шего древних млекопитающих из очень полных в стра-
тиграфическом отношении палеогеновых отложений
бассейна Биг-Хорн в Вайоминге. Он отмечает преобла-
дание градуалистской эволюции и у семи видов конди-
лартра Hyopsodus, у трех видов примитивного примата
Cantias, а выраженный стазис — лишь у одного вида
Hyopsodus. Все чаще в пользу преобладания градуализма
высказываются и специалисты по неогеновым и четвер-
тичным грызунам, во многих случаях располагающие
рчень полным материалом. Можно отметить здесь иссле-
дования В. Фальбуша (Fahlbusch, 1983) по миоцено-
33
7/
S-7
<77 0 7g
£72
Рис. 3. Степень фонетической дивергенции между отдельными
популяциями озерного моллюска Bellamya unicolor из бассейна
Турканы (Williamson, 1981)
Точками обозначены различные геологически разновозрастные попу-
ляции, цифры и буквы соответствуют стратиграфическим уровням,
из которых они происходят, 1 — самая древняя популяция; Q, S
и Т — самые молодые популяции, происходящие из слоев, распо-
ложенных выше 92-го; X — популяция, возраст которой точно
пе установлен (между 23-м и 27-м уровнем); CV1 и CV2 — кано-
нические вариэйты, характеризующие положение популяций в произ-
вольно выбранной системе координат. Относительное положение
точек соответствует степени фенетической дивергенции отдельных
популяций. Пересечение нулевых координат CV1 и CV2 соответ-
ствует усредненной фенетической характеристике всех популяций.
Каждая популяция характеризовалась по 16 меристическим призна-
кам, крайние варианты (40 % всех особей) при этом не учитывались.
Можно видеть, что изменение фенетической характеристики попу-
ляций при переходе от более древних слоев к более молодым
не следует по определенной траектории
вым эомиидам, Ж.-Ж. Егера (Jaeger, 1983) по плио-
плейстоценовым грызунам рода Paraethomys, Ж. Ша-
лена (Chaline, 1984а) по плиоценовым полевкам родов
Myrnomys и Cleithryonomys и др. По Шалену, градуа-
листически происходит не менее 53 % всех видов поле-
вок. В ряде случаев удается отметить появление в попу-
ляциях предкового вида морфотипов, характерных для
вида-потомка (Fahlbusch, 1983).
Сходным образом меняются взгляды и на эволюцию
морских организмов. Так, по Дж. Джонсону (Johnson,
1982), прерывистая эволюция характерна для бентоса,
где более выражены перерывы в осадках с захоронен-
ными в них организмами. В добытых при океаническом
бурении колонках, сложенных непрерывными осадками,
зачастую наблюдаются самые постепенные перерывы
от одного вида планктонных микроорганизмов к другому.
И. Эмильяни (Emiliani, 1982, 1984) заключает, что для
планктонных сообществ на шельфе характерна обычная,
дарвинова, градуалистская эволюция. В океанических
областях картина более сложная. Здесь, по мнению
Эмильяни, у видов микропланктона хорошо выражен
относительно продолжительный период стазиса, сме-
няющийся кратковременными периодами массового
вымирания видов. Освобождающиеся ниши заполня-
ются новыми видами, которые появляются в океаниче-
ских областях вроде бы внезапно, но на самом деле
они формируются градуалистски на шельфе и картина
их сальтационного появления в океанических областях
объясняется миграцией. Такую форму эволюции
Эмильяни называет экстинктивной в отличие от обычной
компететивной. Важно подчеркнуть, что в некоторых
случаях переход от одного вида планктонных организ-
мов к другому на шельфе занимает сотни тысяч или
даже миллионы лет. Так, переход от Globotrunkana
conoidea к G. inflate длился, по мнению Эмильяни,
3,7 млн лет.
35
И в современной биоте виды далеко не всегда четко
разграничены. Так, среди птиц до трети всех видов
(в Африке — более 50 %, в Северной Америке —
30,5 %, в Австралии — около 33 %) входят в состав
надвидов, отдельные популяции которых представляют
переходное состояние между подвидом и видом (Майр,
1974). Распространенность подобных явлений в совре-
менной фауне заставляет думать, что и в геологическом
прошлом переходы между видами встречались доста-
точно часто.
В 1983 г. Французский Национальный центр науч-
ных исследований провел в Париже крупную научную
конференцию, специально посвященную проблемам
пунктуализма, и впервые за последние годы значитель-
ное большинство докладчиков высказались в пользу
преобладания в эволюции градуалистического способа
видообразования. Во многих случаях исследователи
отмечали также распространенность модусов видообра-
зования, промежуточных между градуалистским и
пунктуалистским.
Подытоживая эти данные, Шалей (Chaline, 1984b)
выступил с концепцией «полифазной эволюции»,
под которой он понимает закономерную смену в ходе
эволюции различных фаз видообразования и распростра-
ненность в природе различных модусов этого процесса.
Шален подчеркивает, что концепция прерывистого
равновесия основана на одностороннем привлечении
внимания к отдельным фазам и лишь одному частному
модусу видообразования. В классических случаях ана-
генеза фаза стазиса сменяется, по Шалену, фазой гра-
дуалистического видообразования. Граду алистически
проходит и дивергентное видообразование при разделе-
нии прежде единого ареала предкового вида на две
части географическим барьером. В типичных случаях
аллопатрического видообразования генетическая
реорганизация изолированной популяции сопровож-
36
дается возникновением репродуктивной изоляции, но
дальнейшая эволюция зарождающегося вида носит гра-
дуалистический характер. Модели прерывистого равно-
весия соответствует, по Шалену, лишь модус «диахрон-
ного бутылочного горлышка», при котором формирова-
нию нового вида предшествует вымирание почти всех
популяций старого вида, кроме, возможно, единствен-
ной, становящейся предковой для нового вида.
Не в полной мере разделяя взгляды Шалена, мы
согласны с ним в том отношении, что процесс видообра-
зования, безусловно, не укладывается в единственную
схему. Установление различных способов видообразо-
вания и их распространенности представляет собой
очень важную задачу. Важно подчеркнуть, что морфо-
логический стазис не обязательно сопряжен с генети-
ческим (Schopf, 1982, 1983; Wake el al., 1983), причем
скорость морфологической эволюции отнюдь не одно-
значно связана с интенсивностью процесса видообразо-
вания. Стазис может зависеть от сложности системы
корреляций внутри организма, в известной степени
демпфирующей результаты внешних и генных воздейст-
вий, а у животных — и от сочетания этой системы
с пластичностью поведения (Wake et al., 1983). Весьма
различными и подчас с трудом сопоставимыми друг
с другом оказываются не только модусы видообразова-
ния, но и сами виды, резко различающиеся по степени
изменчивости, способам размножения и т. д. Крайне раз-
личным — как фенотипически, так и генотипически —
оказывается и диапазон изменений, проходимый пред-
ковой популяцией (популяциями), прежде чем она обо-
собится в новый вид. Достаточно напомнить, что одина-
ковая по эффективности посткопуляционная репродук-
тивная изоляция может обеспечиваться весьма различ-
ными по масштабу генетическими изменениями.
Как бы то ни было, мы можем заключить, что рас-
пространенность модуса прерывистого равновесия явно
37
не столь велика, как предполагали создатели этой кон-
цепции. На смену концепции прерывистого равновесия
шведский микропалеонтолог Г. Мальмгрен (Malmgren,
1984; Malmgren et al., 1984) выдвинул новую концеп-
цию прерывистого градуализма, постулирующую чере-
дование периодов стазиса и очень медленных постепен-
ных изменений, ведущих к формированию новых видов.
Такой модус видообразования наблюдается, в частности,
в линии фораминифер Globorotalia pseudotumida —
G. tumida. Обильный материал по этим фораминиферам
был получен при глубоководном бурении в Индийском
океане. В интервале 10—5,6 млн лет (поздний миоцен)
никаких изменений у предкового вида Globorotalia
pseudotumida не отмечено. В интервале 5,6—5,0 млн лет
совершалось постепенное преобразование G. pseudotu-
mida в G. tumida, затем вновь наступил стазис, продол-
жающийся до современной эпохи. В других случаях
удалось показать непрерывный и постепенный ход эво-
люции без выраженных периодов стазиса. Так обстоит
дело, например, с тихоокеанской Globorotalia inflata
за последние 8 млн лет. Создается впечатление, что
если пунктуализм при становлении репродуктивной
изоляции — явление довольно обычное, то морфологи-
ческий пунктуализм чаще наблюдается в тех случаях,
когда имеются перерывы в палеонтологической лето-
писи.
С авторами, полагающими, что возникновение новых
видов в принципе носит скачкообразный характер, соли-
даризуется и М. В. Волькенштейн (1984). Он прибегает
к сравнению процесса видообразования с фазовыми
переходами в физике и химии, при которых различные
стационарные состояния опосредствуются принци-
пиально неустойчивыми. Волькенштейн принимает, что
устойчивые состояния существенно разнятся значе-
ниями частоты того или иного гена (генов). Видообра-
зование может быть описано, по Волькенштейну, теми же
38
формулами и кинетическими моделями, которые приме-
няются при анализе фазовых переходов в физике
и химии. В эволюции наблюдаются, по Волькенштейну,
и этапы непрерывного развития в устойчивом режиме,
которые, однако, чередуются с переходными этапами,
подобными фазовым переходам. Автор считает возмож-
ным уподоблять фазовым переходам и ароморфозы
А. Н. Северцова, и даже обычную дарвинову диверген-
цию, и, наконец, этапы онтогенеза. Он подчеркивает,
что при обычных микроэволюциопных процессах в попу-
ляциях фазовых переходов вообще не происходит, и на
этом основании указывает на коренное отличие микро-
эволюции от видообразования (и макроэволюции). Отме-
тим, что вывод о видообразовании как особом процессе,
несводимом в полной мере к микроэволюции, делали
ранее и некоторые другие авторы, например Дж. Крак-
рафт (Cracraft, 1982).
Волькенштейн (1983) справедливо указывает, что
«виды видам рознь» и что каждый вид эволюционирует
несколько по-своему. Это верно, и в разной мере для
различных случаев оправдано сопоставление процесса
видообразования с фазовыми переходами. Для одних
видов более характерно квазисальтационное видообра-
зование по пунктуалистской модели, для других —
более постепенное градуалистское видообразование.
И при пунктуалистской модели нет настоящих сальта-
ций, однако процесс видообразования, идущий у них
на базе периферического изолята, резко ускорен и идет
при заметном участии случайных процессов, выражаю-
щихся, в частности, в случайной утрате аллелей и в воз-
растании частоты гомозигот вследствие инбридинга.
Каждый вид обладает своей собственной экологической
нишей, и дискретности видовых состояний, по-види-
мому, соответствует, по Волькенштейну, и дискретность
занимаемых видами экологических ниш. Вслед за
Э. Врба (Vrba, 1983) Волькенштейн принимает, что
39
Рис. 4. Темпы видообразова-
ния в генерализованных и
специализированных филу-
мах (Vrba, 1983)
более узкоспециализиро-
ванные виды, занимающие
более узкие ниши, эволюи-
руют по пунктуалистской
модели, так как даже ма-
лые изменения среды мо-
гут выбить их из этих ниш.
Более генерализованные
виды, занимающие более
широкие нищи, в целом
устойчивее, их эволюцион-
ные изменения проходят
медленнее. Примером пер-
вых, «специалистов» Врба
считает антилоп трибы
Alcelaphini, а примером
«генералистов» — антилоп
трибы Alpycerotini (рис.4).
Представление о дис-
кретности экологических
ниш, специфичных для
каждого вида, весьма попу-
лярно в биологии. На этом представлении основываются
попытки математически доказать неизбежность скачко-
образного характера видообразования (Филиппов, 1984).
В предпосылках к подобным расчетам допускается,
однако, некоторая погрешность. Предполагается, что
экологическая ниша — это своего рода ячейка, занимае-
мая тем или иным видом в природе (Dice, 1952; Ива-
новский, 1976; Филиппов, 1984; Шаталкин, 1984),
причем «ширина ниш определяется дробностью прост-
ранственного, временного и трофического деления
ресурсов среды» (Красилов, 1977, с. 167). Такое опреде-
ление отнюдь нельзя считать ни общепринятым, ни пра-
вильным. Одним из первых термин «ниша» употребил
Дж. Гринелл (Grinell, 1917), который понимал под этим
термином функциональную роль и положение организма
в сообществе. По сути дела, ниша — это комплексное
и не строго определимое понятие, это во многом поведен-
ческая единица, включающая также пространственные
особенности физической среды. По образному определе-
нию Р. Одума (1975), ниша — это профессия организма,
тогда как местообитание — это его адрес. Э. Пианка
определяет экологическую нишу «как общую сумму
адаптаций организменной единицы или как все разно-
Рис. 5. Перекрывание экологических ниш шести видов (Л—Е),
различающихся по двум параметрам (Пианка, 1981)
Несмотря на сильное или полное перекрывание ниш по отдельным
осям (колоколообразиые кривые), совокупное перекрывание мини-
мально либо вообще отсутствует (круги и эллипсы)
41
образные пути приспособления организменной единицы
к определенной среде» (1981, с. 261). Таким образом,
Рис 6. Влияние на ширину
экологической ниши вида Ж
конкуренции шести видов
А—Е (Пианка, 1981)
различные анторы вкладывают в понятие «экологиче-
ская ниша» весьма различное содержание, но в любом
случае это не просто место в природе (биотоп), а нечто,
характеризуемое прежде исего специфичностью адапта-
ций организма. Экологическая ниша вида — понятие
не абсолютное. Каждая популяция и даже каждая особь
имеет свою, несколько особую нишу (Пианка, 1981).
Степень перекрывания ниш различных видов позволяет
судить о потенциальной остроте конкуренции между
ними, возникающей при ограниченности ресурсов
среды. При этом необходимо учитывать, что по различ-
ным параметрам среды ниши могут перекрываться
в совершенно различной степени (рис. 5). Появ-
ление новых особей в популяции или простое измене-
ние ее численности видоизменяет характер занимаемой
ею экологической ниши. Точно так же и новые виды,
появляясь в среде, ведут к перераспределению ее ресур-
сов и к изменению ширины ниш, занимаемых отдель-
ными видами и даже отдельными особями (рис. 6).
В зависимости от окружения, численности конкури-
рующих видов и динамики популяций экологическая
ниша вида постоянно видоизменяется, в различной сте-
пени перекрываясь с нишами других видов. Нет ни чет-
42
кои дискретности ниш, ни несомненно пустующих ниш,
так как даже при отсутствии тех или иных экологиче-
ских групп видов ресурсы среды балансируются и
потребляются другими организмами — если не хищ-
ными млекопитающими, то, например, бактериями
и вирусами. Поэтому при всей чрезвычайной теорети-
ческой и практической важности учения об экологиче-
ских нишах их существование ни в коей мере не пред-
определяет скачкообразный характер видообразования.
Элементы скачкообразных изменений могут проявляться
не только на видовом, но и на популяционном уровне,
а зачастую даже на организменном (при мутациях
и т. д.). На более низких уровнях скачкообразность
переходов может быть даже более резко выраженной,
чем на видовом.
В целом значение учения об экологических нишах
велико. Нельзя не отметить все же, что за последние
15—20 лет отчетливо проявилась тенденция к его слиш-
ком прямолинейному использованию. Подчас чуть ли
не любые эволюционные явления, сопряженные с появ-
лением или вымиранием тех или иных групп организ-
мов, пытаются объяснить на основе предположения
о наличии или отсутствии в соответствующее время
соответствующих экологических ниш. Простота и уни-
версальность таких «объяснений» соблазнительна, и
подчас трудно убедить исследователя в том, что это пред-
положение, собственно, ничего не объясняет.
Глава II
Параллелизмы
и их эволюционное значение
Самые сложные явления эволюции — это филогенетический парал-
лелизм и филогенетическая конвергенция.
Н. П. Дубинин. Эволюция популяций и радиация
Ибо и белая вещь не из белых способна возникнуть. Черная
вещь — не из тех, что черны, а из разных по цвету.
Тит Лукреций Кар. О природе вещей
Проявления направленности эволюции весьма разно-
образны и распространены очень широко. По-разному
понимается и сама проблема направленности. При
расширенном понимании к проявлениям направлен-
ности относят и общую тенденцию прогрессивного
усложнения организмов в ходе эволюции, и такие более
частные процессы, как дифференциация и интеграция
нервной системы у животных (Шмальгаузен, 1969).
Отдельные авторы считают, что можно говорить о телео-
номичности (объективной целенаправленности) процес-
сов развития живой природы в целом, различая два их
типа: онтогенез и эволюцию (Сутт, 1975, 1977); при
этом утверждается, что объективной целью эволюции
(микроэволюции, видообразования) является улучше-
ние адаптаций под давлением естественного отбора.
Такая позиция сглаживает принципиальное различие
между направленностью онтогенеза, в механизмах кото-
рого запрограммировано будущее состояние, и филоге-
неза (Мауг, 1974; Тахтаджян, 1966). Нам представля-
ется более правильным не столь широкое представле-
ние о телеономичности или направленности эволюции.
Представление о телеономичности эволюции в неко-
торых отношениях стоит близко к идее о внутренней
предопределенности путей эволюции (автогенетический
44
ортогенез), хотя, конечно, эти понятия не могут счита-
ться совпадающими. Термин «автогенетический орто-
генез» имеет значительно более четкую определенность
и в то же время явный метафизический оттенок.
Сама возможность предопределения эволюции вызывает
сильнейшие сомнения (Татаринов, 1985). И действи-
тельно, нет ни одного примера, выдвигаемого сторон-
никами концепции автогенетического ортогенеза, в кото-
ром исключалось бы действие обычных дарвиновых
факторов эволюции — прежде всего приспособления
к среде под давлением направленного отбора, или орто-
селекции, о значении которой так убедительно писал
Л. Плате (Plate, 1912). Да и значительная часть сторон-
ников ортогенетической концепции эволюции, утверж-
дающей, что дивергенция является нехарактерной или
второстепенной чертой эволюции, склонна считать орто-
генез, или эволюцию в определенном направлении,
результатом приспособления к определенным условиям
среды.
В формировании представлений о направленности
эволюции большую роль сыграли достижения палеонто-
логов, выявивших примеры филогенетических рядов
форм, длительное в геологическом масштабе время изме-
нявшихся в определенном направлении. Достаточно
сослаться лишь на два примера — эволюцию хоботных
и особенно эволюцию лошадиных от эоценовых сравни-
тельно некрупных и мало специализированных типа
эоценовых Moeritherium (хоботные) и Hyracotherium
(непарнокопытные) до современных слонов и лошадей.
Хотя ортогенетические взгляды, по которым эволюция
идет по определенным направлениям без адаптивной
радиации, еще сравнительно недавно пользовались
широким распространением среди палеонтологов, в наше
время они стали архаичными. Эволюция взглядов пале-
онтологов на этот вопрос прослеживается в работах
одних и тех же исследователей. Так, еще в 1928 г.
45
ортогенетическую концепцию эволюции безоговорочно
принимал А. А. Борисяк, считавший иные представле-
ния совершенно неверными. Характеризуя взгляды
В. О. Ковалевского о радиации форм копытных,
Борисяк (1973а, с. 227) писал: «Для уха современного
биолога эти выражения звучат анахронизмом, а само
представление кажется донельзя наивным». Но уже
в 1940 г. Борисяк (19736) указывал, что представлении
об ортогенезе основаны на недоработанности филогене-
зов и что явления направленной эволюции объясняются
ортоселекцией. Отметим сразу же, что последнее
утверждение мы считаем справедливым лишь отчасти.
Очень важно учитывать, что явления направленной
эволюции выражаются не только в развитии в одном
направлении, но и чаще всего в независимом приобре-
тении организмами ряда общих признаков, отсутство-
вавших у предков. Если при этом проявляется прямая
зависимость специфики приобретаемого признака от
функции (например, веретеновидная форма тела
у нектонных организмов), то мы говорим о конверген-
циях. Если же наряду с функциональными моментами
отчетливо проявляется зависимость приобретаемого
признака от общих унаследованных особенностей орга-
низма, то мы предпочитаем говорить о филогенетических
параллелизмах (Татаринов, 1983, 1984). Параллелизмы
особенно характерны для организмов, связанных отно-
сительно тесным родством. Обычно именно этот крите-
рий, измеряемый рангом таксона, кладется в основу
различения параллелизмов и конвергенций. У. Грегори,
например, считал, что параллелизмами следует называть
сходные преобразования в таксонах, ранг которых
не превышает отрядного (Gregory, 1936). Однако,
по нашему мнению, к параллелизмам следует относить
и некоторые сходства, возникающие даже между раз-
ными типами организмов, если только в их формирова-
нии проявляется некоторая общность исходных призна-
46
Рис. 7. Гипотетический облик
человека будущего (Быстров,
1957)
ков; так, например, форми-
рование гемоглобинов у
различных представителей
кольчатых червей, насеко-
мых и позвоночных зави-
сит от определенной био-
химической общности всех
этих организмов, прояв-
ляющейся, в частности, в
сходстве белков — глоби-
нов и порфиринов.
По сравнению с кон-
вергенциями параллелиз-
мы обычно характеризу-
ются значительно большей
глубиной общности. Осо-
бенно впечатляющими ока-
зываются примеры парал-
лелизма в группах, осваи-
вающих новую среду
обитания, или в группах
переходного филогенети-
ческого статуса, предко-
вых для новых таксонов
высокого систематического ранга. Упомянем здесь
о параллелизмах, сопутствующих переходу к наземной
жизни у членистоногих, об аналогичных процессах, зна-
менующих становление наземности у позвоночных,
о параллелизмах, характеризующих эволюцию лучепе-
рых рыб в направлении от примитивных палеонисков че-
рез субголостей и голостей к костистым рыбам (Schaef-
fer. 1956), об ангиоспермизации предков цветковых ра-
стений, маммализации териодонтоьых предков млеко-
47
питающих, артроподизации аннелидных предков чле-
нистоногих и др. В этих случаях параллелизмы могут
охватывать целый комплекс различий между двумя
группами организмов.
При некоторой нечеткости имеющихся определений
параллелизмов (Татаринов, 1976а) в их развитии ясно
выступает как участие отбора, так и воздействие истори-
чески сложившейся организации. При неопределенном
характере наследственной изменчивости можно было
ожидать неповторимости вновь возникающих признаков
даже в случае приспособления близкородственных орга-
низмов к сходным условиям среды. Между тем, «как пра-
вило, большинство близких ветвей во всех группах
животных всегда развивается параллельно, если только
эти ветви не получились в результате перехода в раз-
личную среду» (Шмальгаузен, 1947, с. 490).
Подобного рода факты дают основание некоторым
ученым говорить об автогенетическом или номогенети-
ческом характере эволюционного процесса (Берг, 1922),
его внутренней запрограммированности или, во всяком
случае, об огромном значении номогенетического компо-
нента в факторах эволюции. На фактах направленности
основывается также вывод о возможности прогнозиро-
вания хода эволюции в будущем, которое обычно делается
простейшим путем — посредством экстраполяции дан-
ных о направлении филогенеза в прошлом. На подобной
экстраполяции данных о прошлом основывается предло-
женная А. П. Быстровым (1957) реконструкция скелета
человека будущего, который обладает огромной головой,
беззубыми и слабо развитыми челюстями, укороченными
шеей и поясницей и гипертрофированными трехпалыми
руками (рис. 7). Быстров, правда, подчеркивал, что
такое будущее человеку не грозит, но лишь потому,
что на него, по мнению Быстрова, перестал действовать
отбор и биологическая эволюция человека в связи с этим
прекратилась.
48
11.1. Примеры параллелизмов
В некоторых случаях параллелизмы охватывают целые системы
органов или значительную часть всей организации (чего не бывает
при конвергенции). (...) При очень близких степенях родства и
сами параллелизмы в развитии сходных и, конечно, гомологичных
частей становятся столь глубокими, что имитируют изначальное
сходство этих частей у исходных форм. (...) В явлениях парал-
лельного развития довольно ярко выражается закономерная направ-
ленность эволюции целых групп организмов.
И. И. Шмальгаузен. Проблемы дарвинизма
Остановимся конкретнее на фактах направленности
филогенетических процессов и параллелизмов. Очень
демонстративен и сравнительно хорошо изучен процесс
маммализации — становления в ходе эволюции терио-
донтов основ организации млекопитающих (Татаринов,
1976а, б). Здесь достаточно лишь кратко охарактери-
зовать этот процесс. В различных линиях териодонтов —
предковой для млекопитающих группы рептилий —
можно проследить такие параллельно протекающие
изменения, как формирование вторичного костного неба;
зубной системы промаммального типа с резцами, клы-
ками и бугорчатыми заклыковыми зубами; ограничение
способности к многократному и быстрому замещению
изношенных зубов; появление дополнительного челюст-
ного сочленения маммального типа между зубной
и чешуйчатой костью с редукцией задних костей
нижней челюсти и усилением передней кости (dentale);
увеличение размеров больших полушарий головного
мозга; усложнение органа обоняния; поворот конечно-
стей, первоначально направленных в стороны, под тело,
что способствовало совершенствованию локомоции; фор-
мирование поясницы, что, возможно, связано с разви-
тием мышечной диафрагмы и приобретением диафраг-
мального механизма легочной вентиляции. Имеются ука-
зания на приобретение высшими териодонтами прими-
тивных, снабженных собственной мускулатурой губ и
49
зачаточного волосяного покрова, причем не исключено,
что первичной функцией волосков было осязание,
а не термозащита. У высших териодонтов появляются
сумчатые кости. Наиболее полный комплекс маммаль-
ных признаков приобретается ближайшей к млекопи-
тающим группой териодонтов — цинодонтами (рис. 8).
Рис. 8. Схема филогенеза и процесса маммализации терио-
донтов
I— VIII — филогенетические линии, на которых приобретались:
I — звукопроводящий аппарат из трех слуховых косточек; II —
вторичное челюстное сочленение между зубной и чешуйчатой
костями; III — зачаточная барабанная перепонка в вырезке угловой
кости; IV — мягкие, снабженные собственной мускулатурой губы;
V — сенсорная зона иа верхней губе (протовибриссы); VI — расши-
ренные большие полушария головного мозга; VII — трехзубчатые
заклыковые зубы; VIII — верхние обонятельные раковины
50
Хотя общая схема монофилетической и дивергентной
эволюции в результате такого процесса не нарушается,
грань между млекопитающими и рептилиями стано-
вится до известной степени условной, поскольку многие
диагностические для современных млекопитающих
признаки приобретались различными ветвями териодон-
тов параллельно.
Любопытные примеры параллелизмов дает, далее,
анализ способов формирования у различных позвоноч-
ных зубов с усложненной жевательной поверхностью.
Такие зубы формируются либо путем расширения
коронки, либо в результате срастания нескольких функ-
ционирующих зубов, либо посредством объединения
функционирующего зуба с его ускоренно развивающи-
мися заместителями, или, наконец, путем комбинации
нескольких названных способов. При этом обычно четко
выявляется зависимость процесса формирования услож-
ненных зубов от простейших механизмов морфогенеза,
например от ускорения развития замещающих зубов.
Как и в большинстве случаев параллелизмов, предпочи-
таемые способы формирования усложненных зубов ока-
зываются специфическими для разных групп позвоноч-
ных. Так, у птицетазовых динозавров мы встречаемся
с тенденцией к формированию вертикальных зубных
рядов, образующихся посредством объединения функ-
ционирующих зубов с несколькими генерациями их
заместителей. У наиболее специализированных птице-
тазовых динозавров — у гадрозавров и цератопсов —
отдельные зубные ряды объединяются друг с другом
в так называемые батареи. Хотя каждый зуб в такой
батарее полностью сохраняет индивидуальность, в сово-
купности они образуют единую функциональную
систему. Наиболее усложненные зубные батареи —
у поздних гадрозавров, у которых число вертикальных
зубных рядов в каждой челюсти может достигать 53,
а число зубов в каждом ряду — восьми. Общее число
51
зубов в челюстях гадрозавров может превышать тысячу
(рис. 9).
У некоторых хрящевых рыб, акантодий и кистеперых
путем объединения функционирующего зуба с его
заместителем формируется так называемая зубная спи-
раль (точнее, дуга), расположенная на симфизе челю-
стей. Форма этого образования обязана изгибу ряда
замещающих зубов внутрь вдоль выпуклой внутренней
поверхности челюсти. У кистеперых рыб (Struniifor-
mes, некоторые Porolepiformes) зубная спираль всегда
парная и расположена на специальных костных адсим-
фазных пластинках нижней челюсти. У хрящевых рыб
и акантодий зубная спираль непарная, расположенная
на специальном непарном симфизном хряще (или кост-
ной пластинке) нижней челюсти. У некоторых хряще-
вых рыб зачаточная зубная спираль или, во всяком
случае, дуга из нескольких замещающих и функциони-
рующих зубов может располагаться не только на ниж-
ней, но и на верхней челюсти — на симфизе палато-
квадратных хрящей. Зубные спирали формируются
вполне самостоятельно в различных группах низших
рыб. Возможно, что предками двоякодышащих были
рыбы с непарной зубной спиралью; во всяком случае,
у современного Neoceratodus forsteri на непарной сим-
физной пластинке нижней челюсти помещается един-
ственный зуб.
Ряд зубов в спирали обычно образует всего 1 /2—
2/з оборота, но у верхнесилурийских акантодий Gompho-
dus sandelensis симфизный ряд зубов может образовы-
вать полный оборот или даже оборот с третью. Совер-
шенно необычна гипертрофированная зубная спираль
проблематичных нижнепермских хрящевых (по-види-
мому, химероидных) рыб рода Helicoprion, у которых
она образована двумя-тремя полными оборотами, при-
чем число зубов в спирали может достигать 130, а диа-
метр спирали — 25 см. Никаких других остатков, кото-
52
/1//7С1/./?адаНП7
77rescel#sai//*us
Рис. 9. Схема эволюции зубов у птицетазовых динозавров
(Edmund, 1960)
53
рые можно было бы уверенно относить к геликоприону,
не находили. Д. В. Обручев (1953) дал остроумную
реконструкцию этих рыб, на которой зубная спираль
помещена на завитом спиралью переднем конце морды
(рис. 10). Такая реконструкция, однако, вызывает ряд
недоуменных вопросов. Прежде всего укажем, что на
реконструкции Обручева зубы растут спереди назад,
тогда как у всех прочих рыб со спиралью — сзади
наперед. Боковые базальные выросты коронок зубов спи-
рали, образующие так называемые шпоры, у близких
рыб, например у эдестид, направлены назад, тогда как
у геликоприона они направлены вперед. Вызывает,
наконец, сомнение и то, что массивная зубная спираль
геликоприона на реконструкции поддерживается тон-
ким, изогнутым спиралью хрящевым выростом морды,
тогда как у ближайших к геликоприону рыб, у которых
известны обызвестневшие челюсти (некоторые эде-
Рис. 10. Реконструкция головы геликоприона — Helicoprion
(Обручев, 1953)
54
стиды, Sarcoprion edax из числа геликоприонтид),
неполные спирали расположены в обычном месте
на нижнечелюстном симфизе. Находки экземпляров
геликоприона с обызвестеневающими челюстями и
этмоидом показали, что морда у этой рыбы имела обыч-
ное строение, зубная же спираль за исключением ее
наружного витка помещалась в особой полости внутри
нижнечелюстного симфиза. Краевые челюстные зубы
геликоприона были некрупными. По мнению С. Бен-
дикс-Альмгрена (Bendix-Almgren, 1966), изношенные
зубы у геликоприона не сбрасывались, а оттеснялись
в симфизную полость. Вновь формирующиеся зубы,
пристраивавшиеся к наружному витку спирали, были
самыми крупными (рис. 11). Можно предположить,
что определенную роль в ускоренном формирова-
нии спирали сыграло увеличение размеров тела.
Функция зубной спирали геликоприона остается неяс-
ной. По-видимому, и процесс ее роста нуждается в допол-
нительном исследовании. Мне кажется более вероятным,
что в действительности у геликоприона зубы нарастали
изнутри кнаружи, вновь формирующиеся зубы распола-
гались в симфизной полости и постепенно выдвигались
на поверхность челюсти.
Остановимся еще на примере эволюции заклыковых
зубов у зверообразных пресмыкающихся. У дейноцефа-
лов, сравнительно отдаленных от прямых предков мле-
копитающих, перетирающие зубы формировались
посредством развития на их коронке уплощенной лин-
гвальной площадки, а у териодонтов, в число которых
входили и непосредственные предки млекопитающих,
посредством «подстраивания» к главной вершине при-
даточных бугорков. В результате зубы у териодонтов
вначале превратились из простых конических в трех-
зубчатые, а затем в трибосфенические и многобугорча-
тые. Привлекает внимание тот факт, что в эволюции
териодонтов простой конический зуб превращался в трех-
55
56
зубчатый со слабо выраженными боковыми зубцами
своеобразным скачком. Такое изменение произошло
параллельно по крайней мере в трех группах терио-
донтов — у рубиджиниид (сем. Rubidginiidae), скало-
позавров и примитивных цинодонтов (сем. Procynosuc-
hidae). При дальнейшем усложнении зубов у цинодон-
тов выявляется тенденция подстраивания к трем уже
сформировавшимся вершинам сразу целых рядов прида-
точных вершин, располагающихся сначала на линг-
вальном и лабиальном пояске (cyngulum), затем и на
самой коронке. В ряде случаев новообразующиеся ряды
придаточцых бугорков симилируют закладки самостоя-
тельных замещающих зубов (рис. 12). Не исключено,
что в эволюции териодонтов произошла пролиферация
эмбриональных закладок зубов, вошедших в состав еди-
ного усложненного заклыкового зуба. В известной мере
эти наблюдения возрождают, казалось бы, отброшенную
теорию комплексного происхождения коренных зубов
млекопитающих, выдвинутую в конце XIX в. немецкими
морфологами А. Розе и В. Кюкенталем. По взглядам
этих авторов, каждый коренной зуб млекопитающих
происходит путем срастания нескольких вполне сформи-
рованных конических зубов, присущих их предкам.
Поскольку териодонтовые предки млекопитающих обла-
дали однорядными зубами и никакого срастания функ-
ционирующих зубов в их филогенезе не происходило,
теория Розе—Кюкенталя была заменена общепринятой
Рис. 11. Симфиз нижней челюсти (А) и зубная спираль (Б)
геликоприона (Helicoprion) и передний конец нижней челюсти
поролепиформной кистеперой рыбы Holoptychius с зубной
спиралью (Б)
А, Б — Bendix-Almgreen, 1966; В — Jarvik, 1972; зс — зубная спи-
раль; нс — нижнечелюстной симфиз; пп — парасимфизная зубная
пластинка; сз — симфизный гребень; сп — симфизная полость
57
Рис. 12. Заклыковые зубы цинодонтов Nanocynodon viatkensis
(Л, Б) и Dvmia prima (В, Г) (Татаринов, 1974)
в наше время тритуберкулярной теорией Э. Копа и
Г. Осборна, по которой придаточные вершины представ-
ляют продукт дифференциации простого конического
зуба. Сравнительно недавно теорию Розе—Кюкенталя
попытался возродить В. С. Матвеев (1963, 1967), ука-
завший на значительную самостоятельность в морфоге-
незе коренных зубов млекопитающих эмалевых конусов,
перекрывающих дентиновые бугорки. Взгляды Мат-
веева не встретили признания, однако рациональное
зерно в его наблюдениях, как нам кажется, все же
имеется. Речь, однако, должна идти об объединении
в составе коренных зубов не самостоятельных кони-
ческих зубов, а их эмбриональных закладок.
58
Во всяком случае, мы склонны согласиться с мне-
нием Б. С. Матвеева, предполагавшего, что в основе
преобразования трибосфенических коренных зубов
примитивных млекопитающих в простые конические
зубы дельфинов, сопровождавшегося резким увеличе-
нием числа зубов, лежит дезинтеграция эмбриональных
закладок комплексных коренных зубов.
Напомним, что и простой конический зуб может про-
исходить путем синхромориевого слияния ряда лепидо-
моров (Cruickshank, 1968; Jarvik, 1960; 0rvig, 1977;
Stensid, 1962).
Одним из наиболее интересных примеров парал-
лелизма в эволюции позвоночных является процесс фор-
мирования у ранних млекопитающих «маммального»
среднего уха из трех слуховых косточек. [Точнее, четы-
рех, так как в состав «молоточка» — наружной слухо-
вой косточки млекопитающих — вошла не только сочле-
новная (articulare), но и дермальная по происхождению
предсочленовная кость (praearticulare), прирастающая
к переднему отростку молоточка (Gaupp, 1913)]. Как
известно, у амфибий, рептилий и птиц имеется лишь
одна слуховая косточка — stapes, соответствующая гио-
мандибуле рыб, тогда как у млекопитающих в среднее
ухо входит квадратная кость верхней челюсти, превра-
щающаяся в «наковальню» (incus), и сочленовная
и предсочленовная кости нижней челюсти, образующие
«молоточек» (malleus). Обычно полагали, что это преоб-
разование осуществилось у общих предков млекопитаю-
щих, однако теперь установлено, что древнейшие поздне-
триасовые млекопитающие, относящиеся как к прототе-
риевому (Morganocodon), так и к териевому (Kuhneo-
therium) стволу, еще обладали «полной» нижней челю-
стью и двойным челюстным сочленением — древним,
между квадратной и сочленовной, и новым, между
зубной и чешуйчатой костью. Все задние (постденталь-
ные) кости нижней челюсти были у позднетриасовых
59
млекопитающих сильно редуцированы и помещались
в желобке на внутренней поверхности зубной кости
(dentale), образующей основную часть нижней челюсти
(Kermack D. М. et al., 1958; Kermack К. A. et al., 1973,
1981). Таким образом, можно утверждать, что «маммаль-
ное» среднее ухо было приобретено прототериями (моно-
трематами) и териями (сумчатыми и плацентарными)
параллельно. В ходе этой перестройки древний депрес-
сор нижней челюсти — m. depressor mandibulae — заме-
щался новым. Интересно, что если слуховые косточки
у монотремат и териев вполне гомологичны, то нижне-
челюстной депрессор в этих стволах млекопитающих
имеет разное происхождение (рис. 13). У монотремат
это m. detrahens mandibulae, являющийся производным
аддукторной мускулатуры и иннервируемый нижне-
челюстной ветвью тройничного нерва, тогда как у сумча-
тых и плацентарных это m. digastricus, имеющий комп-
лексное происхождение (переднее брюшко — производ-
ное tn. mylohyoideus, заднее — ближе неустановленного
пучка гиоидной мускулатуры) и иннервируемый нижне-
челюстной ветвью тройничного нерва и лицевым нервом
(Adams, 1919; Hopson, 1966). Как нам кажется, этот
параллелизм был подготовлен формированием у цино-
донтовых предков млекопитающих зачаточной барабан-
ной перепонки в вырезе угловой кости нижней челюсти
и известным обособлением постдентальных костей
последней от тела зубной кости (Татаринов, 1976а).
Возможно, что у предков млекопитающих постден-
тальные кости приобретали некоторую подвижность
по отношению к основной части нижней челюсти и в из-
вестной мере участвовали в звукопроведении (Ker-
mack К. A. et al., 1981; Kermack К. A., Mussett, 1983)
(рис. 14).
Во всех рассмотренных случаях параллелизмы
наблюдаются преимущественно в признаках, характе-
ризующих формирующуюся новую группу организмов.
60
Рис. 13. Задняя часть черепа я нижнечелюстной депрессор
клоачного млекопитающего Ornithorhynchus (Я) и сумчатого
Didelphis (5)
бп — барабанная перепонка; нсп — наружный слуховой проход;
мдг — m. digastricus; мдм — т. detrahens mandibulae (Hopson, 1966)
По множеству других признаков продолжается дивер-
гентная эволюция, но постоянная смена более примитив-
ных групп более продвинутыми, каждая из которых
все больше приближается к вновь формирующейся
группе, создает подчас ложное впечатление о преобла-
дании параллельного развития над дивергентным.
Далеко не всегда параллелизмы появляются в пре-
делах одной группы, в отдельных подразделениях кото-
рой последовательно приобретаются признаки высшей
организации, как это было в приведенных выше приме-
рах. Во многих случаях параллелизмы возникают в двух
независимо эволюирующих группах, связанных лишь
относительно отдаленным родством. Так, по-видимому,
обстоит дело в отношении хищных динозавров (теро-
под), в эволюции которых постоянно появляются
признаки, казалось бы характерные для птиц (Барс-
болд, 1983; Курганов, 1983). Особенно четко это проявля-
ется в строении конечностей. Задняя конечность хищных
динозавров в целом и построена по птичьему типу, но
61
Р* 6к(ук)
еще более замечательно то, что строение скелета перед-
них конечностей у так называемых длинноруких теро-
под, имеющих нередуцированные передние конеч-
ности, становится очень близким к состоянию, зафик-
сированному у позднеюрской птицы археоптерикса
(рис. 15). У проблематичного Avimimus из верхнего
мела Монголии кости кисти образуют слитную пряжку
(carpo-metacarpus), построенную по птичьему образцу,
и по этому ключевому признаку авимим оказывается
более близким к современным птицам, чем археоптерикс
(Курзанов, 1983). Отдельные птичьи признаки проявля-
ются также и в строении черепа геропод. Эти факты
побудили некоторых исследователей выступить с гипо-
тезой о происхождении птиц непосредственно от бегаю-
щих длинноруких теропод (Ostrom, 1976). Однако то
обстоятельство, что наиболее полный ассортимент
птичьих признаков появляется лишь у позднемеловых
длинноруких теропод, сосуществовавших с примитив-
ными птицами и в целом весьма на них непохожих,
заставляет нас скептически относиться к этой гипотезе.
Рис 14. Задняя часть нижней челюсти эмбриона сумчатого
Perameles (Л), циводонта Diademodon (Б), верхнетриасового
млекопитающего Eozostrodon (В) и нижняя челюсть верхне-
триасового млекопитающего Eozostrodon (Г)
А, Б, Г - вид с внутренней стороны, В - снаружи, А — Palmer,
1913, Б — Allin 1975, В, Г — Crompton, Parker, 1978, бк — бара
банная кость, бп — местоположение барабанной перепонки, вк —
венечная кость, зк — зубная кость, к — квадратная кость, кс —
квадратно-скуловая кость, м — молоточек (слуховая косточка),
их — меккелев хрящ, к — наковальня (слуховая косточка), нк —
надугловая кость, нс — новое (маммальное) челюстное сочленение,
пк - предсочленовная кость, пл — пластинчатая кость, ро — ретро-
артикулярный отросток сочленовной кости (передний отросток
молоточка), ск — сочленовная кость, ст — стремячко (слуховая
косточка), ук — угловая кость, чк — чешуйчатая кость
63
И
Рис. 15. Скелет передней конечности псевдозухии Ornitho-
suchus (Л), динозавров Deinonychus (В) и Ornitholestes (В),
археоптерикса Archaeopteryx (Г) и голубя Columba (Д)
(Ostrom, 1975)
64
Нам кажется более вероятным, что значительная часть
птичьих признаков развивается у хищных динозавров
независимо от предков птиц (Татаринов, 1980). В строе-
нии птиц отмечаются черты сходства и с другими архо-
заврами: в частности, ряд признаков в строении черепа
сближает их не с тероподами, а с архаичнейшими
триасовыми крокодилами, передвигавшимися, по-види-
мому, на двух ногах (Walker, 1972, 1979). Однако в пос-
леднее время выяснилось, что проотическое соединение
квадратной кости с мозговой коробкой приобреталось
птицами и крокодилами параллельно, и А. Уокер
(Walker, 1985) на этом основании отказался от своих
взглядов о происхождении птиц от позднетриасовых
«прокрокодилов».
Некоторые авторы полагали, что ближе всего к пред-
кам птиц из всех известных пресмыкающихся стоял
проблематичный Cosesaurus, недавно описанный из сред-
него триаса Испании (Ellenberger, 1977). Косезавр,
по мнению П. Элленбержера (Ellenberger, 1977), был
бипедальной формой, череп его по общей конфигурации
напоминает птичий, весьма мало специализированные
передние конечности допускают вывод из них птичьего
крыла. Наиболее примечательно указание на отпечатки
своеобразных структур, имеющих сходство с перьями
(Ellenberger, 1977), которые, однако, невозможно
опознать на приложенной к статье фотографии. Пере-
изучение косезавра показало, что в действительности
у него нет ни перьев, ни четырехлучевого таза, ни пред-
глазничного отверстия, ни других характерных для
архозавров или птиц признаков. По всей вероятности,
образец принадлежит ювенильной особи пролацертилии
(архаичные ящерицы), близкой к Macrocnemus из сред-
него триаса Швейцарии (Sanz, Lopez-Martinez, 1984).
«Птицеподобность» черепа косезавра объясняется сплю-
щиванием его заглазничной части, создавшей ложное
впечатление о большом объеме мозговой коробки.
65
Очередной претендент на роль предка птиц был
открыт совсем недавно в верхнем триасе Техаса (форма-
ция Докум). Это очень небольшой архозавр размером
с ворону и длинными передними конечностями, на кото-
рых, возможно, имелись перья, во всяком случае по пос-
таксиальному краю локтевой кости и последнего meta-
carpale проходит ряд шероховатостей, связанных, воз-
можно, с прикреплением «маховых» перьев. Все мета-
карпальные кости оставались самостоятельными. Име-
лись хорошо развитые ключицы и грудина. Премак-
силла несла зубы, тогда как максилла была лишена их.
Мозговая коробка действительно была весьма объеми-
стой. Новое животное еще не описано, но уже получило
многообещающее наименование Protoavis (Vallely, 1986;
Пересмотр древностей, 1987).
Яркие примеры параллелизма дает не только палеон-
тология, но и неонтология. Напомним, например, что
в эволюции бесхвостых амфибий к древесной жизни
переходили представители целого ряда семейств —
квакши, ракофориды, некоторые микрогилиды. У боль-
шинства их на пальцах развиваются «присоски» —
богатые железами дисковидные расширения, причем
между когтевыми и предпоследними фалангами появ-
ляются дополнительные вставочные хрящи или кос-
точки. У различных древесных ящериц — гекконов
и игуан — на концах пальцев также появляются расши-
рения, но здесь они построены по другому принципу —
состоят из роговых пластинок, переходящих в «щеточки»
из микроскопических волосков. В деталях строение
пальцевых пластинок у древесных игуан и у гекконов
несколько различается: у гекконов щеточки образуются
за счет разрастания шипиков на уплощенной поверх-
ности роговых эпидермальных клеток, тогда как у дре-
весных игуан — путем образования выростов на краях
этих клеток (Williams, Peterson, 1982). Однако принцип
строения щеточек оказывается очень сходным для
66
ящериц в целом. По всей вероятности, их действие осно-
вано не на электростатических силах, как это предпола-
галось, а на поверхностном сцеплении. Интересно, что
у древесных игуан щеточки формируются во многом
параллельно у различных родов (Peterson, 1983). Также
параллельно у самых различных морских и некоторых
пустынных позвоночных появляются структуры, выво-
дящие из организма в среду избытки солей (особенно
хлорида натрия). У морских костистых рыб эту функ-
цию принимает на себя модифицированный жаберный
эпителий, у пустынных и немногочисленных морских
ящериц, а также у морских птиц — одна из желез носо-
вой полости (латеральная носовая железа), а у морских
черепах — орбитальная слезная железа. Эти структуры
развиваются и у различных костистых рыб. ящериц,
птиц и черепах вполне независимо. Имеются основания
предполагать, что солевые носовые железы имелись
также и у некоторых ископаемых крокодилов (Walker,
1979), а также и у динозавров семейства Hadrosau-
ridae (Whybrow, 1981). К сожалению, на современном
уровне знаний нам трудно даже высказать предположе-
ние о причинах органоспецифичности солевых желез
у разных позвоночных.
Параллелизмы распространяются не только на мор-
фологические, но и на физиологические, биохимические,
этологические и другие признаки. Они более характерны
для организмов, связанных относительно тесным род-
ством, но могут возникать и у очень далеких организмов,
относящихся, например, к разным типам животных.
Особенно это характерно для биохимических признаков.
Так, у амфибий, наземных аннелид и плоских червей
вполне независимо совершается переход от аммонотелии
к уреотелии, а у завропсидных рептилий и птиц, насеко-
мых и наземных брюхоногих моллюсков — в различной
степени выраженный переход от уреотелии к урикоте-
лии. Сходство этих изменений основывается на глубоком
67
сходстве метаболизма конечных продуктов белкового
обмена у самых разных животных (Хочачка, Семеро,
1977), и поэтому мы считаем возможным говорить в этом
случае не о конвергенции, а о параллелизме. Гемогло-
бины образуются вполне независимо у позвоночных,
некоторых насекомых, иглокожих, моллюсков, кольча-
тых и низших червей и даже у некоторых инфузорий,
тогда как в ряде других групп беспозвоночных (голо-
воногие, ракообразные, паукообразные) появляется
гемоцианин (Коржуев, 1948). Мы видим, таким образом,
что границы систематических групп далеко не всегда
совпадают с объемом групп организмов, обнаруживаю-
щих тот или иной параллелизм.
Более специфичны параллелизмы по морфологиче-
ским признакам, которые обычно не выходят за пределы
отряда или класса. Однако и здесь мы встречаемся
со случаями спорадического появления сходных призна-
ков у весьма отдаленных друг от друга организмов.
Так, эндолимфатический проток внутреннего уха у бес-
хвостых амфибий, гекконовых ящериц и многопера
из числа рыб образует длинный задний вырост, прони-
кающий через затылочное отверстие в спинномозговой
канал. Возможно, аналогичный вырост эндолимфатиче-
ского протока имелся также у некоторых кистеперых
рыб, например у Eusthenopteron (Jarvik, 1967, 1980).
Плавательный пузырь, снабжающийся у типичных луче-
перых рыб мезентериальной артерией, у амии и гим-
нарха снабжается ветвью задней жаберной артерии,
имеющей такое же происхождение, что и легочная
артерия дипной и наземных позвоночных.
Более широкое распространение того или иного
морфологического признака позволяет в ряде случаев
говорить об определенной эволюционной тенденции. Так,
в онтогенезе у самых разных позвоночных наблюдается
замещение эмбриональной медиальной вены головы
латеральной, являющейся основным магистральным
68
венозным сосудом головы у большинства рыб и низших
тетрапод. У крокодилов и птиц латеральная вена
головы замещается новым наружным сосудом, а у пла-
центарных млекопитающих — внутренней яремной ве-
ной (Gelderen, 1925). Можно резюмировать, что в эволю-
ции позвоночных наблюдается тенденция к замещению
внутренних магистральных венозных сосудов головы
наружными, а у млекопитающих — задней мозговой
или внутренней яремной. Точно так же можно говорить
о тенденции к переносу у амниот основных артерий
головы — надглазничной, подглазничной (верхнече-
люстной) и нижнечелюстной — с орбитальной (стапеди-
альной) артерии на наружную сонную. У крокодилов,
клоачных млекопитающих и крысы на наружную сон-
ную переносится Только нижнечелюстная артерия,
а у большинства плацентарных и человека — все три.
Очень интересные примеры параллелизма дает нам
и эволюция беспозвоночных животных. Так, представля-
ется вероятным независимое возникновение эпителизо-
ванной кишки в различных группах турбеллярий
(Иванов, Мамкаев, 1973), целома (как нерасчлененного,
так и расчлененного) — у эхиурид, аннелид, возможно,
у моллюсков, вторичноротых, щупальцевых и, может
быть, у погонофор (Clark, 1979). У членистоногих при
переходе к наземной жизни, совершавшемся независимо
в разных их ветвях, параллельно происходило утолще-
ние хитиновой кутикулы и формирование трахей,
мальпигиевых сосудов и приспособлений к внутреннему
оплодотворению. Параллельно совершался и переход
от аммонотелии к урикотелии, что позволяет говорить
о параллелизмах в эволюции членистоногих и позвоноч-
ных (Гиляров, 19706, 1975). Замечательные примеры
параллелизмов дает гистология, что позволило А. А. За-
варзину (1934) сформулировать закон параллельных
рядов тканевой эволюции; дальнейшую разработку этой
проблемы можно найти в его исследованиях по гистоло-
69
гии нервной и соединительной ткани (Заварзин, 1941,
1945-1947).
Многообразные примеры параллелизмов дает также
и эволюция растений, в частности процессы, сопряжен-
ные со становлением покрытосеменных растений, полу-
чившие наименование ангиоспермизации (Красилов,
1977) по аналогии с процессом формирования млеко-
питающих — маммализацией (Татаринов, 1972) и про-
цессом формирования членистоногих — артроподиза-
цией (Cisne, 1974). Все это позволяет считать феномен
параллелизма весьма распространенным в эволюции
самых различных организмов.
II. 2. Критерии параллелизмов
и конвергенций
Приведенные факты достаточно убедительно говорят
о широком распространении в эволюции параллелизмов.
Нельзя не отметить, однако, что в реальной эволюции
параллельные и конвергентные изменения зачастую
тесно переплетаются; возможно, поэтому четкого опреде-
ления понятия «параллелизм» не существует (Татари-
нов, 1976а). Общепринято лишь убеждение, что при
параллелизмах большую роль играет специфичность
организма; чаще всего при этом ссылаются на сущест-
вование некой общей основы, влияющей на характер
преобразований при параллелизмах. Такая основа может
быть либо морфологической (Шмальгаузен, 1969), либо
генотипической (Haas, Simpson, 1946: Светлов, 1972;
Красилов, 1977; и др.). В любом случае различия между
параллелизмами и конвергенциями выглядят недоста-
точно четкими, и некоторые авторы (особенно ботаники)
вообще отказываются от первого термина (Мейен, 1971;
Цвелев, 1979). В качестве критерия параллелизма и
конвергенции выдвигают наличие (при параллелизмах)
или отсутствие (при конвергенциях) гомологии в сходно
70
изменяющихся структурах (Тимофеев-Рессовский и др.,
1968, 1977; Шмальгаузен, 1969; Татаринов, 1976а).
Конечно, понятие гомологии может быть перенесено
с морфологических также и на физиологические, био-
химические, этологические (Beer, 1984) и любые другие
признаки. Тем не менее критерий гомологии не столь
хорош, как это может показаться на первый взгляд
(Roth, 1984), из-за сложного переплетения в строении
сравниваемых органов или даже белковых молекул
гомологичных и негомологичных частей. Так, крылья
птиц, птерозавров и летучих мышей образованы перед-
ними конечностями и в целом гомологичны друг другу.
Однако в деталях летательная функция обслуживается
разными частями конечностей в каждой из перечислен-
ных групп, перья вообще имеются только у птиц,
и в строении крыла у этих позвоночных имеется мно-
жество негомологичных особенностей. Поэтому, исполь-
зуя критерии гомологии, мы почти с одинаковым правом
можем считать крылья этих позвоночных гомологич-
ными и аналогичными, т. е. и параллельными и конвер-
гентными образованиями. Ясен лишь факт их независи-
мого формирования в каждой из названных групп.
Неудачно и использование в качестве демаркацион-
ного рубежа между конвергенцией и параллелизмом
систематического ранга группы, в пределах которой
появляются сходные признаки; по У. Грегори, например,
параллелизмами следует называть сходные преобразова-
ния в таксонах, ранг которых не превышает отрядного
(Gregory, 1936). С изменением взглядов на систему одни
и те же признаки могут становиться то конвергентными,
то параллельными. Вряд ли можно различать паралле-
лизмы и конвергенции и в зависимости от того, разви-
ваются сходные структуры «после того, как родственные
филумы заняли каждый свою адаптивную зону» (парал-
лелизм), или же «тогда, когда группы независимо друг
от друга вселяются в одну адаптивную зону» (конверген-
71
ция) (Северцов, 1981, с. 251). Совершенно ошибочным
нам представляется и «геометрический» подход к кон-
вергенции и параллелизму, исходящий из семантиче-
ского значения этих терминов. При таком подходе
(Simpson, 1945) конвергенцией следует считать незави-
симо приобретенные признаки, повышающие степень
сходства, ранее имевшегося между организмами, а па-
раллелизмом — признаки, не изменяющие степени
такого сходства. Невозможно настолько точно взвесить
независимо приобретенное сходство, чтобы определить,
насколько оно изменило ранее существовавшее сходство
между организмами. Кроме того, при геометрическом
подходе совершенно вне поля исследования остается
вопрос о механизмах, лежащих в основе конвергенции
и параллелизма.
Нам кажется, что для наиболее ярких примеров
параллелизма общим является то, что специфика изме-
нения при них определяется унаследованными особен-
ностями организма в большей мере, чем приспособле-
нием (отбором, функцией, средой). При конвергенции,
наоборот, специфика изменения в большей мере созда-
ется характером функции (отбором, средой), чем особен-
ностями организма. Морфологические параллелизмы
при таком их понимании действительно обнаруживаются
почти исключительно в гомологических органах (если
це считать случаев параллельной тканевой и клеточной
дифференциации в негомологических органах), а кон-
вергенции — как в аналогичных, так и в гомологичных.
Так, мы считаем конвергентным сходство в строении
крыла не только у насекомых и птиц, но и у птиц,
птерозавров и летучих мышей, поскольку в этих трех
группах позвоночных крылья формируются разными
путями, хотя и на базе безусловно гомологичных перед-
них конечностей. В качестве критерия параллельного
или конвергентного характера сходства в гомологичных
органах мы решающее значение придаем способу
72
формирования сходных структур. Так, мы считаем
параллельным сходство между усложненными, размель-
чающими пищу многовершинными зубами различных
териодонтов, однако сходство этих зубов с уплощенными
давящими зубами дейноцефалов и плакодонтов будет
скорее конвергентным; в первом случае усложненный
зуб развивается, по-видимому, при участии эмбриональ-
ных лепидоморов, тогда как во втором — за счет уплоще-
ния коронки простого зуба. Точно так же параллельным
следует считать сходство в строении симфизных зубных
спиралей у некоторых кистеперых и у проблематичных
эдестид и геликоприонид, сближаемых обычно с химе-
рами, — у всех этих рыб спираль образована слиянием
единственного симфизного или парасимфизного зуба
с длинным рядом ускоренно развивающихся замещаю-
щих зубов (Bendix-Almgreen, 1966). Параллелизмы и
конвергенции могут сочетаться в строении одного и того
же органа, например в строении зубных батарей утко-
носых динозавров и близких к химерам брадиодонтов.
Поэтому и при использовании нашего критерия отде-
лить конвергенции от параллелизмов иногда бывает
очень трудно или даже невозможно из-за взаимоперехо-
димости этих явлений. Так, у очень многих наземных
позвоночных развивается щелевидный зрачок. Этот при-
знак не связан непосредственно с адаптацией к ночному
зрению; смысл его в том, что при щелевидной форме
зрачка1 возможно его более полное смыкание, что
1 У животных с круглым зрачком зрачковая мышца имеет
форму круга; для уменьшения диаметра зрачка, например,
втрое необходимо такое же укорочение мышечных волонон.
У животных с щелевндным зрачком зрачковая мышца под-
разделена на два пучка, ориентированных вдоль зрачка,
и практически полное его диафрагмирование достигается
при сокращении волокон каждого из пучков всего на '/г л.
73
обеспечивает более полную защиту сетчатки, которая
у ночных животных особо чувствительна, от избыточного
освещения днем (Walls, 1963). Таким образом, постоян-
ное появление щелевидного зрачка у самых различных
ночных позвоночных, выглядящее как проявление опре-
деленной внутренней тенденции, в действительности
определяется функциональными моментами. Поэтому
сходство форм с щелевидным зрачком можно считать
скорее конвергентным, а не параллельным. Однако то
обстоятельство, что преимущества щелевидного зрачка
основаны на ограниченной способности зрачковой
мышцы к сокращению, придает этой особенности также
некоторые признаки параллелизма.
Столь же сложно делать выбор между параллелиз-
мами и конвергенциями и при формировании хвостового
плавника у рыб, ихтиозавров и китообразных. В случае
формирования ластов у морских пресмыкающихся мы
можем уверенно говорить о параллелизме, но четкие
критерии этого явления исчезают при сопоставлении
ластов тетрапод с парными плавниками рыб. Способ
формирования ластов посредством расширения лапки
с образованием кожной складки между пальцами отли-
чается от способа формирования парных плавников
посредством образования складки тела, в которой
дифференцируются скелет и мускулатура. В некоторых
случаях мы можем говорить о конвергенции на органном
уровне и параллелизме на тканевом или клеточном;
в качестве примера приведем солевую железу ящериц и
морских птиц, с одной стороны, и морских черепах —
с другой. У первых солевая железа представляет собой
преобразованную латеральную носовую, тогда как у че-
репах — слезную, в этом отношении сходство черепах
с ящерицами и морскими птицами является конвер-
гентным, однако глубокое цитологическое сходство
путей трансформации обычной железы в солевую во всех
этих группах позволяет говорить о параллелизме. Сход-
74
ство при конвергенции может быть не только поверх-
ностным, как это иногда утверждают (Шмальгаузен,
1969; Мейен, 1971; Северцов, 1982), но и весьма глубо-
ким, хотя и действительно затрагивающим лишь
немногие черты организации, например при некоторых
видах мимикрии. Но использование наших критериев,
хотя их и нельзя считать абсолютными, все же облегчает
различение типичных примеров параллелизма и конвер-
генции.
Очень сложную картину переплетения гомологий,
аналогий, параллелизмов и конвергенций дает история
формирования среднего уха у наземных позвоночных.
Еще Э. Гаупп (Gaupp, 1913) предположил, что среднее
ухо формировалось у бесхвостых амфибий, завропсид
и млекопитающих независимо. Многие авторы в наше
время дали дополнительные аргументы этому предпо-
ложению (Shishkin, 1975; Татаринов, 1976а; Lombard,
Bolt, 1979; Jarvik, 1980).
Во всех группах наземных позвоночных полость
среднего уха формировалась за счет различных (него-
мологичных) дивертикулов спиракулярного жаберного
мешка, гомологичного в целом у всех позвоночных.
Внутренний отдел звукопроводящего аппарата — стре-
мячко (stapes) — гомологичен у всех наземных позво-
ночных и соответствует гиомандибуле рыб. Однако
наружные отделы стапеса, вплетенные в барабанную
перепонку, негомологичны у бесхвостых амфибий и у за-
вропсид. У млекопитающих в среднее ухо «втягиваются»
еще и задние челюстные косточки. Барабанная пере-
понка также, возможно, негомологична у перечисленных
групп тетрапод, формируясь независимо у амфибий,
завропсид и предков млекопитающих. В ее формирова-
нии конвергенции, определяемые сходством функции,
сочетаются с параллелизмами, определяемыми топогра-
фической связью с производными спиракулярного
мешка (Татаринов, 1976а, 1983). Во всяком случае,
75
барабанная перепонка у современных бесхвостых амфи-
бий (лягушек и жаб) располагается на месте дорсаль-
ного дивертикула спиракулярной полости остеолепи-
формных кистеперых рыб, а у млекопитающих — на
месте ее вентрального дивертикула (рис. 16). У совре-
менных рептилий и птиц барабанная перепонка распо-
ложена ниже, чем у бесхвостых амфибий, в вырезке
не чешуйчатой, а квадратной кости. Многие авторы
считают, что барабанная перепонка у представителей
всех перечисленных групп наземных позвоночных
вполне гомологична и что она лишь смещалась в ходе
эволюции в постквадратное положение (Watson, 1951,
1953; Шишкин, 1973; Shishkin, 1975) либо, наоборот,
вверх, из «постсквамозного» в «супрасквамозное» поло-
жение (Westoll, 1943; Parrington, 1958). Однако нельзя
исключать и возможность независимого формирования
барабанной перепонки у предков бесхвостых амфибий
и современных пресмыкающихся (Gaupp, 1913; Dom-
browsky, 1918; Allin, 1975; Bolt, Lombard, 1985). Само-
стоятельное формирование барабанной перепонки у
предков млекопитающих можно считать почти доказан-
ным. Отметим, что, по мнению Т. Вестолла (Westoil,
1945), в ходе эволюции рептилийных предков млекопи-
тающих дорсально расположенная (позади квадратной
кости) «древняя» барабанная перепонка была замещена
«новой», расположенной в вырезке угловой кости
нижней челюсти. Вестолл приходит к выводу, что на
каком-то этапе эволюции предки млекопитающих обла-
дали одновременно двумя барабанными перепонками.
По мере редукции задней части нижней челюсти обе
барабанные перепонки сближались и у непосредствен-
ных предков млекопитающих рудиментарная, древняя
перепонка срослась с новой; у современных млекопита-
ющих древняя перепонка образует так называемую pars
flaccida комплексной барабанной перепонки, непосред-
ственно подстилающую рукоятку молоточка и лишенную
76
Рис. 16. Формирование барабанной перепонки у низших
тетрапод и у млекопитающих из различных дивертикулов
спиракулярной полости по взглядам Э. Ярвика (Jarvik, 1980)
А — задний конец черепа остеолениформиой кистеперой рыбы
Eusthenopteron; Б — череп древнейшей амфибии Ichthyostega;
В — иижняя челюсть эмбриона млекопитающего с внутренней сто-
роны; бк — барабанная кость; бпв — «верхняя» барабанная пере-
понка; бпи — «нижняя» барабанная перепонка; зк — зубная кость;
кк — крышечная кость (operculum); м — молоточек (слуховая
косточка); н — наковальня (слуховая косточка); нч — нижняя
челюсть; пк — подкрышечная кость (suboperculum); ст — стремячко
(слуховая кость)
фиброзных волокон. Хотя теория Вестолла и дает
удовлетворительное объяснение гетерогенности строе-
ния барабанной перепонки млекопитающих (основная
часть последней — pars tensa — обладает хорошо выра-
женным слоем фиброзных волокон), в целом она пред-
ставляется мне излишне усложненной. Вероятно,
гетерогенность барабанной перепонки млекопитающих
должна найти иное объяснение.
77
IL 3. Классификация параллелизмов
Мы неоднократно подчеркивали, что различные паралле-
лизмы имеют различную природу (Татаринов, 1977,
1985). Широко распространенное мнение, по которому
все параллелизмы основываются на сходстве генотипа
у родственных форм и развиваются в результате неза-
висимо совершающихся гомологических мутаций гомо-
логических генов (Rensch, 1960; Воронцов, 1966;
Тимофеев-Рессовский и др., 1968, 1977; Оно, 1973;
Красилов, 1977; и др.), кажется нам сверхупрощениым.
Множество фактов, указывающих на отсутствие строгого
соответствия генотипического и фенотипического сход-
ства, по крайней мере у эукариотных организмов
(Медников, 1980; Эволюция генома, 1985), свидетель-
ствует о недостаточности такого объяснения. Как
указывает Б. М. Медников (1981), гомологии, вроде
бы истинные на уровне фенотипического признака,
оказываются ложными на уровне гена. Гомологические
мутации лежат в основе лишь так называемых генотипи-
ческих параллелизмов (Татаринов, 1977, 1984), состав-
ляющих существенный компонент в явлениях гомологи-
ческих рядов наследственности Н. И. Вавилова (1935) *.
Подавляющее большинство филогенетических паралле-
лизмов основывается, по-видимому, на эпигенетических
механизмах (Шмальгаузен, 1942, 1964, 1969; Дубинин,
1966; Уоддингтон, 1970; Татаринов, 1976а; Воробьева,
1 Как можно видеть нз формулировок Вавилова (1935), он
объединял под названием гомологических рядов наследствен-
ности практически все типы параллелизмов, но основные
его примеры относятся именно к генотипическим параллелиз-
мам, исследование ноторых и составляет оригинальное
содержание его труда. Большинство авторов поэтому связы-
вают гомологические ряды Н. И. Вавилова только с генотипи-
ческими параллелизмами (Воронцов, 1966; Дубинин, 1966;
Купцов, 1975).
78
1980; и др.). Мы подразделяем эпигенетические парал-
лелизмы на пять главных групп: биохимические, гисто-
логические, морфологические, физиологические и этоло-
гические. Конечно, все типы эпигенетических паралле-
лизмов связаны переходами, а когда в их реализации
участвуют метаболиты белковой природы, они связаны
и с генотипическими изменениями.
Генотипические параллелизмы. Мутации генов непо-
средственно проявляются в изменениях аминокислотной
последовательности в соответствующих белках, чаще
всего ферментной или регуляторной (например, гор-
моны) природы, тогда как наиболее яркие примеры
филогенетических параллелизмов касаются сложных
морфологических признаков, реализация которых
в большой степени зависит от участия эпигенетических
факторов. Нельзя не признать, что успехи молекулярной
биологии показали ошибочность прежней точки зрения
Добжанского (Dobzhanski, 1955), по которой идентич-
ные или гомологичные гены удается обнаружить только
у организмов, связанных очень тесным родством. Накап-
ливается все больше фактов, свидетельствующих
в пользу замечательного сходства гомологичных генов и
кодируемых ими белков у самых отдаленных организмов,
что позволило в ряде случаев реконструировать фило-
генетические связи между организмами, относящимися
даже к различным типам животных и растений. Очень
эффективным оказалось изучение с этой целью состава
цитохрома с у разных эукариот (Fitch, 1976). Все шире
используются молекулярные данные и для реконструк-
ции филогении позвоночных, в частности по строению
гемоглобинов, кристаллина, фибринопептидаз, карбан-
гидраз и других белков (Goodman et al., 1982).
Однако в целом эти факты свидетельствуют скорее
о замечательном консерватизме в строении ряда генов и
кодируемых ими белков и о невысоких темпах их
дивергенции, но не о сколько-нибудь значительном
79
распространении конвергенций и параллелизмов в эво-
люции этих макромолекул (Антонов, 1980; Молекуляр-
ные основы геносистематики, 1980; Эволюция генома,
1985). Некоторые теоретики геносистематики вообще
склонны отвергать саму возможность конвергентной и
параллельной эволюции в эволюции таких сложных
биологических полимеров, как ДНК, РНК и белки,
указывая на ничтожную статистическую вероятность
такого рода изменений в их строении (см., напр.:
Медников, 1980). Однако такое заключение было бы
правильным лишь в том случае, если бы мы могли
говорить о равной вероятности любых нуклеотидных
замещений в молекулах ДНК и, что еще более важно,
если бы мы могли полностью исключить воздействие
отбора на нуклеотидные и аминокислотные замещения.
Между тем даже нейтралистская теория молекулярной
эволюции М. Кимуры (1985) не придает этим допуще-
ниям абсолютного значения. Накапливается все больше
данных, свидетельствующих о параллелизмах в эволю-
ции, например рибонуклеазы млекопитающих (Fitch,
1977), о воздействии отбора на эволюцию иммуноглобу-
линов позвоночных (см., напр.: Schopf, Harrison, 1983).
Подлинную распространенность в эволюции генотипи-
ческих параллелизмов еще предстоит выяснить, но со-
здается впечатление, что они составляют не особенно
большой компонент всех филогенетических паралле-
лизмов.
Наиболее несомненна генотипическая природа па-
раллелизмов в тех случаях, когда удается показать
соответствие их рядам индивидуальной изменчивости
у каких-либо родственных организмов. Даже и при
таком ограничении в одну группу с генотипическими
параллелизмами могут попасть близкие к ним, но не
идентичные биохимические параллелизмы. Очень часто
генотипические параллелизмы проявляют черты моза-
ичности, свойственные и генотипической индивидуаль-
80
ной изменчивости. Дубинин (1966), также подчеркивая
незначительное филогенетическое значение мутацион-
ных параллелизмов, противопоставил их эволюционным,
которые обычно и рассматриваются филогенетиками.
Биохимические параллелизмы. При биологических
параллелизмах у разных, подчас даже не связанных
близким родством организмов появляются весьма сход-
ные метаболиты, отдельные метаболические реакции
или даже их циклы. Отдельные примеры биохимических
параллелизмов приводились нами выше, другие можно
найти в различного рода справочной и специальной
литературе (см., напр.: Флоркен, 1947; Уолд, 1962;
Alston, Turner, 1963; Хочачка, Сомеро, 1977). Упомянем
здесь дополнительно о независимом появлении у по-
лярных рыб гликопротеидных антифризов, использова-
нии у глубоководных рыб и ракообразных восков для
регуляции плотности тела, использовании мочевины
для осморегуляции у миног, хрящевых рыб, латимерии и
отдельных амфибий (Rana cancrivora).
Биохимические параллелизмы тесно связаны с гено-
типическими. Возможно, что в некоторых случаях
независимое появление сходных метаболитов белковой
природы непосредственно обусловлено мутациями гомо-
логичных генов. Более ясными становятся эти случаи
тогда, когда измененные белки, по крайней мере у неко-
торых организмов, приобретают совершенно новые
функции. В других случаях большую роль может играть
регуляция активности генов уже имеющимися метабо-
литами. Установлено, например, что при переключении
метаболизма амфибий с аммонотелии на уреотелию
большую роль играет возрастание активности РНК-
полимеразы, активируемой гормоном щитовидной же-
лезы. Но в том же процессе переключения на уреотелию
большую роль играют и эпигенетические процессы,
проявляющиеся, например, в биосинтезе карбамоилфос-
фатсинтетазы I (Хочачка, Сомеро, 1977).
81
Биохимические параллелизмы, смыкаясь на одном
полюсе с генотипическими, на другом переходят в мор-
фологические, составляющие, по-видимому, основную
часть филогенетических параллелизмов. В простейших
случаях речь идет о морфологическом выражении факта
наличия или отсутствия таких метаболитов, как пиг-
менты (Медников, 1981). Однако возможно, что непо-
средственную биохимическую основу имеют и многие
более сложные морфологические особенности. Так, при
отложении известя в покровах у моллюсков и ракообраз-
ных, ведущем к формированию скелетной ткани (рако-
вины у моллюсков, минерализованного хитинового пан-
циря у ракообразных), большую роль, по-видимому,
играет гидролиз мочевины уреазой, в результате чего
образуется свободный аммиак; последний служит акцеп-
тором протонов при диссоциации бикарбоната с образо-
ванием карбоната, что, в свою очередь, ведет к осажде-
нию в соответствующих тканях (мантии, хитиновом
покрове) СаСОз (Хочачка, Сомеро, 1977). Возможно, что
такого рода простые биохимические процессы сыграли
важную роль в приобретении морскими организмами
известкового скелета — одного из наиболее загадочных
явлений в эволюции жизни на рубеже венда и кембрия.
Аналогичный процесс параллельного и более или менее
синхронного формирования сильно минерализованной
скелетной ткани наблюдается и в эволюции позвоноч-
ных, среди которых бесчелюстные приобрели костный
скелет в кембрии—силуре, а разнообразные группы
настоящих рыб (панцирные, кистеперые, двоякодыша-
щие, лучеперые, акантодии) — почти одновременно при
переходе от силура к девону. Интересно, что минера-
лизованный наружный скелет приобретался позвоноч-
ными, по-видимому, раньше внутреннего, что придает
этому процессу дополнительное сходство с эволюцией
скелета у беспозвоночных. Отметим, что у позвоночных
чрезвычайно большую роль в минерализации тканей
82
играет гормональная регуляция кальциевого обмена
(Селье, 1972).
Тканевые параллелизмы. У разных организмов не-
зависимо развиваются сходно дифференцированные
ткани (Заварзин, 1934, 1941, 1945—1947). Общеиз-
вестны примеры независимого формирования у насеко-
мых и позвоночных поперечно-полосатой мускулатуры,
клеток крови у разных животных, известкового внутрен-
него и раковинного скелета у различных беспозвоноч-
ных, хрящевой ткани у головоногих моллюсков и позво-
ночных. Кератинизированный (роговой) эпителий среди
позвоночных характерен для амниот, но отдельные
роговые структуры обнаруживаются даже у круглоротых
(зубы), костистых рыб и амфибий. Сходство при
тканевых параллелизмах распространяется подчас
на тончайшие детали строения; секретирующие клетки
солевой железы различных позвоночных оказываются
крайне сходными даже при электронно-микроскопиче-
ском исследовании (Dunson, 1976).
При тканевых параллелизмах очень ярко выступает
зависимость структуры от функциональных требований,
что сближает эти явления с конвергенцией. Однако
в не меньшей степени тканевые параллелизмы опре-
деляются сходством процессов цитохимической диффе-
ренциации, основывающимся на кардинальном биохими-
ческом сходстве самых разных организмов '. Поэтому
мы с известной условностью считаем возможным отно-
сить рассматриваемые явления не к конвергентному,
а к параллельному сходству. Участие механизмов цито-
химической дифференциации сближает, по нашему мне-
1 Так, интересные данные об участии единого «дифенилокси-
дазного биохимического механизма» (Чага, 1980) при скле-
ротизации белков кутикулы членистоногих и туники асцидий
и при некоторых защитных реакциях у этих беспозвоночных
приведены А. А. Заварзиным (1982).
83
нию, тканевые параллелизмы с биохимическими еще
в большей степени, чем с морфологическими.
Мне не кажется, однако, бесспорным отнесение
к тканевым параллелизмам процессов, связанных с ци-
тоархитектонической и нейронной организацией отделов
мозга и вегетативной нервной системы. В этом случае
мы имеем дело не столько с дифференциацией морфо-
логии нейронов, образующих нервную ткань, сколько
с организацией пространственного расположения нейро-
нов и их связей друг с другом. Поэтому, например,
сходство в нейронной организации автономной нервной
системы членистоногих и позвоночных (Заварзин, 1941)
мы склонны относить не к тканевым, а к морфологи-
ческим параллелизмам.
Как известно, в гистологии наряду с концепцией
параллельной эволюции тканей существует и концепция
их дивергентной эволюции. Сторонники последней де-
лают акцент на явлениях дивергенции, наблюдаемой
при филогенетической дифференциации тканей, имею-
щих различное происхождение в онтогенезе (Хлопин,
1946). Нам кажется, что теория тканевой дивергенции
должна не противопоставляться теории тканевых парал-
лелизмов, а дополнять ее, указывая, что параллелизмы на
тканевом уровне совмещаются и с дивергентными процес-
сами. Сходное явление на организменном уровне иногда
называют конвергентной дивергенцией (Цвелев, 1979).
Морфологические параллелизмы. Они составляют
большинство приведенных выше примеров. Именно
с морфологическими параллелизмами чаще всего прихо-
дится встречаться при филогенетических исследова-
ниях, и именно они весьма затрудняют выявление родст-
венных связей между организмами, поскольку очень
часто независимо приобретенное сходство при паралле-
лизмах ошибочно принимается за унаследованное от
общего предка. В отличие от тканевых параллелизмов
морфологические основываются в значительной мере
не на процессах цитохимической дифференциации, а на
более общих механизмах морфогенеза (поля, градиенты,
индукция, гетерохронии, аллометрический рост и др.).
Конечно, и эти морфогенетические процессы связаны
с процессами биохимической и цитохимической диффе-
ренциации, однако в целом морфологические паралле-
лизмы достаточно четко отличаются как от тканевых,
так и от биохимических. В механизмах морфогенеза
проявляются как закодированные в геноме, так и эпи-
генетические процессы (Миничев, 1982). Связь их с ге-
нотипическими изменениями обычно более опосредо-
вана, хотя гетерохронии, например, могут основываться
на регуляции процессов морфогенеза белками, кодируе-
мыми регуляторными генами (MacIntyre, 1982).
Физиологические параллелизмы, проявляющиеся
в параллельном приобретении различными организмами
сходных физиологических функций, тесно связаны
с остальными типами фенотипических параллелизмов.
В простейших их случаях особенно ясно прослежива-
ется связь с морфологическими параллелизмами
(формирование мозга, высших органов чувств, выдели-
тельной системы и др.).
Этологические параллелизмы более четко обнаружи-
ваются у близкородственных организмов. Но некоторое
сходство ритуалов ухаживания, спаривания, гнездо-
строения, реакций испуга и агрессии и т. д. может
обнаруживаться и у филогенетически далеких организ-
мов с высокоразвитым мозгом и сложным поведением.
Общим для всех типов параллелизмов является,
как мы уже указывали, то, что характер преобразований
при них во многом определяется спецификой организма.
Однако мы не считаем достаточной формулировку
ШмальгауЗена (1969, с. 392), согласно которой при
параллельном развитии сходство объясняется частью
общностью происхождения, а частью — приспособле-
нием к сходной среде. Различия объясняются начальным
расхождением признаков. Параллелизмы в одних приз-
85
наках постоянно сопровождаются дивергенцией в дру-
гих. Сходство при параллельном развитии объясняется
не только простой общностью происхождения, но и про-
явлением в эволюции латентных потенций, заложенных
в механизмах морфогенеза, генотипе, метаболизме.
Но все латентные потенции, лежащие в основе паралле-
лизмов, приводятся в действие, как мы полагаем,
давлением естественного отбора. Даже самые глубокие
параллелизмы идут в направлении отбора, а не вопреки
ему; внутренние потенции лишь канализируют направ-
ления преобразований, придавая им сходное фенотипи-
ческое выражение. Поэтому параллелизмы имеют нечто
сходное с общим, но малоконкретным понятием об
ограниченности эволюционного процесса (Завадский,
Сутт, 1973).
II. 4. Филогенетическое значение
механизмов морфогенеза
В привлечении внимания к филогенетическому значе-
нию механизмов морфогенеза большую роль сыграли
работы И. И. Шмальгаузена (1942, 1964) и К. Уоддинг-
тона (1964), введшего в широкое употребление термин
«канализация развития» (Waddington, 1942). Этим
термином подчеркивается, что самые разнообразные
мутации, вовлекаясь в морфогенетические процессы,
могут давать сходный фенотипический эффект. Особое
внимание привлекает то обстоятельство, что даже не-
большие сдвиги в генетической программе развития,
усиливаясь в ходе последующих взаимодействий на кле-
точном и тканевом уровнях, могут вести к значитель-
ным преобразованиям фенотипа. Экспериментально
показано, например, что изменения концентрации
витамина А в тканевой культуре могут вести к преобра-
зованию закладок роговых чешуй на ногах цыпленка
в перья (Dhonailly et al., 1980). В аналогичных экспе-
риментах на тканевых культурах кожи мыши показана
86
возможность превращения закладок волос в железы
(Hardy, 1968). Выявлен пороговый характер ряда мор-
фогенетических процессов, что нашло отражение в тер-
мине «бифуркация программ развития» (Oster, Albrech,
1982). Так, например, эвагинация эктодермы в области
эмбриональных плакод во многом достаточна для
переключения их на путь формирования чешуи и перьев,
а инвагинация — на путь формирования желез, волос и
зубов. Само формирование плакод связано с дифферен-
циацией внутриклеточных белковых фибрилл, образую-
щих клеточный скелет. Первичные генные изменения,
ведущие к небольшим преобразованиям химического
состава и концентрации внутриклеточных белков, пре-
образуются в морфологические изменения, лишь вовле-
каясь в процессы морфогенеза, резко усиливающие
их эффект (Oster, Albrech, 1982). Такого рода изменения
могут носить признаки сальтаций. Подчеркнем здесь
только, что само по себе появление даже крупной
индивидуальной морфологической аберрации еще не
превращает ее носителя в новый вид. Так, появление
в черепе человека «признаков низших позвоночных»,
как об этом писал А. П. Быстров (1944, 1947а, б),
в общем-то не сближало аберрантного человека с анам-
ниями. Чрезвычайно большую роль в эволюции играют
также гетерохронии, выявляемые почти в каждой работе,
где сопоставляются особенности морфогенеза у близких
видов. Если момент закладки органа обычно контроли-
руется внутренними факторами, то в определении интен-
сивности и момента окончания роста органа существен-
ную роль могут играть экзогенные факторы (Hall, 1984).
Очень часто в основе гетерохроний лежат временные
сдвиги в индукционных взаимодействиях, ведущие под-
час к неожиданным эффектам. Так, у кур известны
мутанты, неспособные к формированию роговых чешуй
даже при взаимодействии «мутантного» эпидермиса
с мезенхимой нормальных эмбрионов того же возраста.
87
Однако при использовании в эксперименте мезенхимы
несколько более поздних нормальных эмбрионов мутант-
ный эпидермис оказывается все же способным к форми-
рованию роговой чешуи (Hall, 1984).
Подобные факты привели некоторых исследователей
к мысли о том, что механизмы морфогенеза не только
должны учитываться при анализе эволюционных про-
цессов, но и они могут играть определяющую роль
в эволюции (Но, Saunders, 1979). Такое заключение
кажется неоправданным в силу неизбежного влияния
отбора на все процессы генетической и морфологической
дифференцировки, сами же морфогенетические про-
цессы обязательно сопрягаются с генными программами,
определяющими их преобразование. Пороговый харак-
тер многих онтогенетических процессов еще не доказы-
вает, как нам кажется, что и в филогенезе переход
от одной структуры к другой совершается путем онто-
генетических сальтаций. Ткани цыпленка, например,
способны к формированию как роговых чешуи, так и
перьев, тогда как ткани лишенных оперения рептилий-
ных предков птиц были способны к формированию
лишь роговых чешуй. Для того чтобы сформировались
перья, вероятно, недостаточно было изменить внутри-
клеточную концентрацию витамина А — это лишь вто-
ричный пусковой механизм; необходимы были также
значительные преобразования и генетической про-
граммы развития, и морфогенных потенций тканей.
Но как бы то ни было, нельзя не прийти к выводу,
что механизмы морфогенеза могут играть существенную
роль не только в канализации онтогенеза, но и в кана-
лизации филогенеза, придавая ему черты направлен-
ности. Не исключено, что морфогенетические меха-
низмы могут придавать некоторым филогенетическим
изменениям черты сальтаций. В обоих этих отношениях
концепции синтетической теории эволюции нуждаются
в дополнении из багажа биологии развития.
88
Глава III
НЕОБРАТИМОСТЬ ЭВОЛЮЦИИ
И ЕЕ НАПРАВЛЕННОСТЬ
Окидывая взглядом эволюцию всего органического мира, мы видим,
что она идет в определенном направлении. . . .изменения призна-
ков. .идет по определенному руслу, подобно электрическому току,
распространяющемуся вдоль проволоки. .. .бывают случаи, когда
путь эволюции как бы предопределен.
Л. С. Берг. Номогенез или эволюция на основе закономерностей
Эволюция — это процесс не направленный, так как эволюцион-
ные изменения живых организмов могут совершаться в любых
направлениях. Поэтому все и всякие эволюционные изменения
никогда н ничем не бывают предрешены и никогда и ниием не могут
быть предсказаны.
А. П, Быстров Прошлое, настоящее, будущее человека
III. 1. О необратимости эволюции
О законе необратимости эволюции написано так много,
в том числе и в новейшей литературе (Орлов, 1983),
что здесь можно ограничиться лишь краткими коммента-
риями по этому вопросу. Л. К. Габуния (1974, с. 231)
совершенно правильно указывает, что «мысль о необра-
тимости процесса развития возникла очень давно —
еще в эпоху зарождения диалектики древнегреческой
философии», ссылаясь при этом на Гераклита. В «Про-
исхождении видов» Дарвина можно найти ряд высказы-
ваний, свидетельствующих о ясном понимании им факта
необратимости органической эволюции. Однако блестя-
щая и лаконичная формулировка, которую придал этому
закону Л. Долло: «организм не может вернуться даже
частично к предшествующему состоянию, которое было
уже осуществлено в ряду его предков» (Dollo, 1893;
цит. по: Габуния, 1974), — видимо, навсегда закрепила
89
за ним право называться автором закона необратимости
эволюции.
Излишняя категоричность формулировки Долло,
отрицающего саму возможность даже частичного обра-
щения эволюции, способствовала широкой популяриза-
ции закона необратимости, но посеяла ряд недоумений.
И хотя сам Долло в последующем несколько изменил
свою первоначальную формулировку, указывая на невоз-
можность лишь точного возврата к пройденному состоя-
нию (Dollo, 1905), мысль исследователей при обсужде-
нии закона Долло сосредоточилась преимущественно
на спорах о принципиальной возможности или невоз-
можности хотя бы частичного обращения эволюции.
Кроме того, отдельные авторы, преимущественно пале-
онтологи, исходя из общих теоретических позиций,
упорно защищали тезис о принципиальной обратимости
эволюции (Соболев, 1924), принимаемый А. А. Любище-
вым (1982) с определенными ограничениями.
В немалой степени острота споров вокруг закона
необратимости была вызвана тем, что наибольшее
распространение в литературе получила формулировка
не Долло, а его горячего поклонника австрийского
палеонтолога О. Абеля (Abel, 1911). Согласно формули-
ровке Абеля, орган, вставший на путь редукции, уже
никогда не восстанавливается вновь. П. П. Сушкин
(1915) одним из первых указал на возможность воз-
врата в дефинитивном состоянии признаков, утраченных
взрослыми предками, но сохраняющимися в эмбрио-
нальном развитии; он указал, в частности, что неполное
срастание цевки (тарзо-метатарзуса) у пингвинов еще
не указывает на происхождение их от проптиц с непол-
ностью консолидизированной цевкой, поскольку сраста-
ние входящих в нее костей осуществляется лишь на
поздних стадиях эмбриогенеза. Задержка развития,
происходящая по той или иной причине, и может
вызвать кажущееся обращение эволюции. Углубление
90
представлений о механизмах онтогенеза, в частности
о латентных потенциях, позволило сделать вывод
о возможности вторичного появления у потомка приз-
нака, утраченного даже эмбрионами, если только сохра-
няются в той или иной форме морфогенетические
механизмы, ответственные за развитие такого признака.
Б. С. Матвеев (Matvejeff, 1929) предложил для подобных
случаев термин «вторичная рекапитуляция», указывая,
что при сдвиге закладки органа на более ранние стадии
развития могут обнаружиться давно утраченные осо-
бенности, например диплоспондилия в позвонках
веберова аппарата карповых рыб. Но при всех этих
ограничениях необратимость эволюции в целом не
подвергается обычно сомнению; ее считают одним из
универсальных и наиболее строгих законов эволюции
(Габуния, 1974; Татаринов, 1976а; Давиташвили, 1978;
Орлов, 1979, 1983; А. С. Северцов, 1981; Gould, 1982b).
В разработке проблемы необратимости эволюции
четко выделяются три аспекта. Одни авторы концентри-
руют свои усилия на вопросе о причине необратимости,
факторах, делающих эволюцию необратимой. В других
работах обсуждается вопрос о пределе обратимости;
наконец, в третьих — усилия направлены на поиски
уровня, с которого эволюция, основывающаяся на обра-
тимых в принципе мутациях, становится необратимой.
Абель связывал необратимость эволюции с посту-
лируемой им ортогенетической ее направленностью и
выводил ее из «закона эволюционной инерции» (Abel,
1911). Именно этим обусловливается жесткость его
формулировок, вытекающая из убеждения в невозмож-
ности для организма (вида) даже в деталях пойти
назад по уже пройденному пути. Конечно, такое объясне-
ние, сводящее процесс к действию имманентных
законов, существование которых само по себе, во всяком
случае, спорно и нуждается в доказательстве, нельзя
считать удовлетворительным.
91
Принципиально правыми мне кажутся авторы, при-
ходящие к выводу о статистической природе закона
необратимости (Симпсон, 1948; Воронцов, 1966; и др.).
Действительно, данные генетики говорят о принци-
пиальной обратимости наследственных изменений
(во всяком случае, точечных мутаций), хотя обратные
мутации и идут обычно со значительно меньшей часто-
той, чем обычные. Соответственно возможно обращение
и эволюции отдельных биохимических признаков, хотя
это ни в коей мере не может рассматриваться как
обращение эволюционного процесса в целом (Крепе,
1972). В конечном счете необратимость эволюции
основана на статистически ничтожной вероятности
обращения бесчисленного множества процессов, привед-
ших к формированию того или иного вида. Эта точка
зрения восходит еще и к Дарвину.
Специально биологических механизмов необрати-
мости, по-видимому, не существует. М. С. Гиляров
(1966, 1970а) указывает, что необратимость эволюции
может быть следствием автоматической регуляции
морфогенетических процессов по принципу обратной
связи. Такая формулировка углубляет наши представ-
ления о природе факторов, лежащих в основе ортосе-
лекции, однако последняя сама по себе отнюдь не
является универсальной стороной эволюционного про-
цесса. Кроме того, жесткость подобных обратных связей,
видимо, весьма варьирует и в известной мере также
имеет природу вероятностного процесса.
Попытки найти предел обратимости были очень
популярны в прошлом. С тех пор как в сознание
биологов вошло представление о принципиальной обра-
тимости элементарных наследственных изменений,
поиски предела обратимости во многом утратили свое
значение. В работах этой направленности обсуждение
все более переводится из области биологии в область
формальной логики. Возможно, наиболее отточенные
92
формулировки здесь принадлежат Шишкину (1968,
1973. С. 232), который отмечая статистический характер
закона необратимости, утверждает в то же время, что
возможно абсолютное повторение лишь отдельных приз-
наков, как конечных по содержанию абстракций;
«орган же есть бесконечная реальность, как и весь
организм, и поэтому неповторим». Эта формулировка
основывается на абсолютизации философского отрица-
ния возможности обратимости любых процессов.
Практическая невозможность нахождения предела
обратимости по отношению к тому или иному морфо-
логическому признаку приводила многих исследовате-
лей к выводу о том, что необратимым следует считать
прежде всего вид (Сергеев, 1935; Огнев, 1945; Парамо-
нов, 1967; и др.). Время от времени предпринимаются
попытки уточнить представления об уровне, на котором
эволюционные изменения становятся необратимыми.
О. А. Скарлато и Я. И. Старобогатов (1974) пришли
к выводу, что эволюция становится необратимой не на
видовом, а уже на популяционном уровне. Это должно
означать, что обратимыми являются не только мутации,
но и особи, входящие, по их мнению, в допопуляцион-
ный уровень эволюционного процесса. Индивидуальные
различия, однако, по крайней мере у организмов,
стоящих в системе выше прокариот, имеют множествен-
ное генетическое и фенетическое обоснование. Я не
думаю поэтому, что статистически возможность повтор-
ного возникновения одинаковых особей была бы сколько-
нибудь реальной даже у агамных организмов. Широко
известно, что определенные различия наблюдаются даже
между однояйцевыми близнецами; во всяком случае,
эти различия достаточно велики для того, чтобы одно-
яйцевых близнецов нельзя было считать абсолютными
копиями друг друга. Однако все это не означает, что
эволюцию следует считать необратимой уже на допо-
пуляционном уровне — на уровне индивидов.
93
Необратимость эволюции, как мне кажется, не может
считаться следствием неповторимости особей — это раз-
личные, хотя и тесно связанные аспекты проблемы
(Татаринов, 1976а). И вид и популяция реально сущест-
вуют во времени, несмотря на непрерывно происходя-
щую смену поколений и неповторимость составляющих
отдельные поколения особей. Обычную смену поколений
никто не считает изменением вида в эволюционном
отношении. Поэтому невозможность повторения отдель-
ных особей сама по себе еще не означает необратимости
вида.
Мне кажется, что вопрос об уровне, на котором
эволюция становится необратимой, нельзя решать так
прямолинейно, как это делают Скарлато и Старобогатов
(1974). Обратимы мутации, необратимы и неповторимы
у эукариот особи, однако у таких прокариот, как вирусы
и бактериофаги, «особи», возможно, повторимы и могут
быть идентичными по всем параметрам; точные копии
вирусов и бактериофагов, по-видимому, постоянно появ-
ляются при их репликации.
Закон необратимости эволюции вообще не следует
прилагать к отдельным особям, поскольку наименьшей
эволюирующей единицей является не особь, а популя-
ция. На популяционном уровне значение специфич-
ности отдельной особи сильно сглаживается. Эволюцион-
ные изменения, присходящие в популяции, выража-
ются не столько в смене отдельных особей и поколений,
сколько в изменениях концентрации в популяции раз-
личных генов, в появлении их новых комбинаций.
Такого рода изменения в принципе обратимы. Обрати-
мость эволюции на популяционном уровне в значитель-
ной мере основывается на флуктуациях в направлении
отбора; поглощающее скрещивание между особями из
разных популяций является лишь одним из механизмов
обратимости микроэволюционных процессов (см. напр.:
Дубинин, 1966; Тимофеев-Рессовский и др., 1972).
94
В то же время отдельные популяции весьма раз-
личаются между собой и по степени разнородности,
и по степени обособленности. Поэтому на популяцион-
ном уровне мы можем встретиться с ситуациями, когда
эволюционные изменения делают первые шаги на пути
необратимости. Низшим эволюционным уровнем, с кото-
рого эволюция становится вйолне необратимой, явля-
ется, по-видимому, видовой. Условности границ между
видами во времени соответствуют и условности рубежа,
на котором обратимые микроэволюционные изменения
становятся необратимыми. Даже в случае межвидовой
гибридизации возникает уже новая форма, совмещаю-
щая в себе признаки обеих предковых, а не восстанав-
ливается одна из исходных форм. Однако при гибри-
дизации подвидов с последующим жестким отбором
можно получить формы, крайне близкие к одному из
родительских подвидов. Так, на основе селекции
гибридов беловежского зубра (Bison bonasus bonasus),
имеющих лишь небольшую примесь крови кавказского
(В. bonasus caucasicus), в СССР были получены зубры,
фенотипически очень сходные с уже истребленными
кавказскими. Очень интересны также опыты по восста-
новлению тура, проводимые в Мюнхенском зоопарке
на основе гибридизации и последующей селекции мате-
риала из нескольких примитивных домашних рас
европейского крупного рогатого скота, предком которых,
по-видимому, являлся дикий тур. «Восстановленный
тур» внешне совершенно сходен с вымершим диким
туром, но степень его генотипического сходства с по-
следним определить, конечно, невозможно (Гептнер и
др., 1961).
III.2. Факторы направленности
филогенетических процессов
Наиболее простое объяснение механизма направлен-
ности ортогенетических рядов форм сводится к предпо-
ложению о постоянном на протяжении длительного
времени векторе изменений параметров среды. Такого
рода зависимость не предполагает признания ламар-
кистской концепции прямого приспособления — речь
может идти об ортоселекции (Plate, 1912), обусловлен-
ной постоянством вектора изменений среды. Однако
такое объяснение, плодотворное в одних случаях, со-
вершенно недостаточно в других, хотя бы потому, что
даже в «классических» ортогенетических рядах форм
тщательный анализ выявляет постоянное ответвление
боковых групп, специализирующихся по особым направ-
лениям. Так обстояло дело и в эволюции лошадей.
М. И. Будыко (1982) связывает с продолжитель-
ными направленными изменениями климата и газового
состава атмосферы не только ортогенетический характер
отдельных филумов, но и определенные закономерности
в смене целых комплексов фауны и флоры и даже
появление новых групп организмов. Так, появление
летающих позвоночных он приурочивает к периодам
значительного повышения содержания кислорода в ат-
мосфере. Отсутствие, однако, строгого соответствия
моментов появления новых групп организмов с соответ-
ствующими изменениями в климате и атмосфере Земли
приводит к выводу о том, что подобного рода зависимости
не столь жестки, как это утверждает Будыко. Повышен-
ное содержание кислорода, например, скорее способ-
ствует широкой экспансии летающих форм, чем было
причиной их появления. Планирующие ящерицы
появились еще в конце перми, а летающие ящеры
(птерозавры) — в конце триаса, когда содержание
кислорода в атмосфере, по данным Будыко, было
относительно низким.
96
В некоторых случаях все же допустимо относительно
прямое влияние среды, выражающееся, например,
в зависимости толщины и массивности раковины мол-
люсков от солености водоема (Давиташвили, 1977).
Ортоселекция может обусловливать как параллелизмы,
так и конвергенцию, например при развитии мимикрии.
Мы не считаем, что ортоселекция, о которой предпочи-
тают говорить некоторые авторы (см.: Шмальгаузен,
1969), охватывает все случаи параллелизмов. Ортоселек-
ция выражается преимущественно в развитии целой
филогенетической ветви (при конвергенции двух или
нескольких ветвей) в сходных условиях среды в опре-
деленном направлении, тогда как при параллелизмах
мы встречаемся с подчас спорадическим проявлением
сходных признаков у широко разобщенных форм,
эволюирующих по весьма различным направлениям.
Поэтому нам не представляются точными формулировки
Шмальгаузена (1969) и А. С. Северцова (1981), которые
утверждают, что параллельно эволюирующие организмы
после первоначального периода дивергенции развива-
ются в сходной среде; такие формулировки охватывают
только часть явлений параллелизмов.
Большого внимания заслуживает сформулирован-
ный Гиляровым (1966, 1970а) принцип обратной связи
при регуляции филогенетических процессов. При этом
приобретение какой-либо особенности в одном органе
через цепь сопряженных изменений в других органах
создает предпосылки для дальнейших изменений в том
же направлении.
Гиляров проиллюстрировал этот принцип на при-
мере филогенетического приспособления членистоногих
к наземной жизни. В этом случае усиление защитной
функции покровов, сопряженное с уменьшением их
проницаемости и ослаблением кожного дыхания, способ-
ствует отбору на развитие трахей, что, в свою очередь, бла-
гоприятствует освобождению покровов от дыхательной
97
функции и создает предпосылки для дальнейшего уси-
ления их защитной функции. Г. Вагнер (Wagner,
1981) распространил принцип положительной обратной
связи на микроэволюционные процессы, указав, в част-
ности, что при эволюции доминантности отбор на гены-
модификаторы может способствовать отбору на усиление
главной модели. На положительной обратной связи,
при которой совершенствование одних адаптаций повы-
шает давление отбора на другие признаки, основывается
предложенная Вагнером (Wagner, 1981) гиперболи-
ческая модель ускоренной эволюции. Этот механизм,
по мнению Вагнера, лежит в основе «квантовой эволю-
ции», которая по Дж. Симпсону, ведет к формированию
многих новых таксонов высокого ранга.
Однако многие аспекты направленности, и особенно
филогенетических параллелизмов, остаются неясными
даже при учете положительных обратных связей.
Остается без ответа вопрос, почему одна и та же морфо-
логическая особенность появляется в одной группе
организмов многократно, тогда как в других, даже сход-
ных по организационному и адаптивному типу, пред-
почитается иной путь эволюции. Так, у ящериц приспо-
собление к планирующему прыжку всегда сопряжено
с удлинением ребер, поддерживающих кожную складку.
Такие удлиненные ребра формировались в эволюции
ящериц по крайней мере трижды — у верхнепермских
целюрозавравид (сем. Coelurosauravidae), позднетриасо-
вых кюнеозаврид (сем. Kunneosauridae) и современ-
ного летучего дракона (Draco volans) из агамовых (см.:
Evans, 1982). Ни в одной другой группе позвоночных
мы не встречаемся с таким приспособлением, а среди
ящериц нет планирующих форм, у которых не были бы
удлинены ребра. У планирующих млекопитающих —
летяг (Petromyidae) и шерстокрылов (Dermopteryx)
аналогичная кожная складка натянута между парными
конечностями и не поддерживается ребрами.
98
Во многих случаях функциональный смысл парал-
лелизмов остается неясным. Так, среди наземных позво-
ночных четко проявляется тенденция к переносу
нижнечелюстной, верхнечелюстной и надглазничной
ветвей внутренней сонной артерии на наружную
сонную (Goodrich, 1930), хотя функционально такой
перенос не имеет, по-видимому, определенного значения.
Совершенно неясен смысл и проявляющейся у птиц
отчетливой тенденции к слиянию обеих сонных артерий,
что иногда сопровождается редукцией базальной части
левой сонной артерии (Дементьев, 1940). Однако в дру-
гих случаях адаптивное значение параллелизмов
очевидно. Некоторые авторы особо подчеркивают мысль
о том, что при параллелизмах могут «оживляться»
латентные потенции (Наескег, 1925; Негге, 1951, 1952,
1964; Osche, 1965, 1966). С. В. Мейен (1975) предпо-
читает говорить не о латентных потенциях, а о «про-
цессуальном сохранении», не особенно расшифровывая
это понятие, но тем не менее видя в нем основной
смысл направленности эволюции. Однако параллельное
возникновение сходного признака, на наш взгляд, далеко
не всегда позволяет говорить о наличии латентной
потенции.
В ряде случаев ясно выступает зависимость парал-
лелизмов от организационных особенностей предковых
форм, однако для каждой конкретной группы практи-
чески невозможно предсказать, по какому пути адапта-
ции она пойдет. Так, у различных бесхвостых амфибий,
ведущих древесный или лазающий образ жизни (Hyli-
dae, Dendrobatinae, Rhacophoridae, Rhombophryninae
и др.), параллельно развиваются железистые пальцевые
диски, богатые лимфатическими сосудами и облегчаю-
щие прикрепление к вертикальным поверхностям. Пред-
посылкой для развития этих дисков является богатый
железами эпителий, свойственный всем амфибиям.
У африканских древесных жаб (Phrynella, Nectoph-
99
гупе), однако, вместо пальцевых дисков развиты паль-
марные И плантарные Подушечки, покрывающие всю
вентральную поверхность лапки, a Chiramantis лазает
по деревьям, обхватывая ветви пальцами (Noble, 1931).
Распространенной адаптацией древесных ящериц оказы-
ваются пальцевые пластинки с микроскопическими
«кисточками», образованные видоизмененными рого-
выми чешуями. Эти пластинки приобретаются незави-
симо различными гекконами, древесными игуанами
(Anolis) и полинезийскими древесными сцинками
(Prasinohaema). У всех гекконов пальцевые пластинки
построены по одному типу. У Anolis «кисточки» имеют
примерно такое же строение, ио пластинки могут
вторично исчезать. Наконец, у Prasinohaema «кисточки»
на пластинках несколько отличаются по своему гене-
зису (Williams, Peterson, 1982). В строении пальцевых
пластинок у различных ящериц, таким образом, тесно
переплетаются явления параллелизма и конвергенции.
Хамелеоны использовали совершенно иной путь при-
способления к древесной жизни и лазают, обхватывая
ветйи цепкими пальцами и хвостом.
Помимо ОртОселекции и параллелизмов, на направ-
ленность эволюции может влиять ограничение резерва
наследственной изменчивости и ее фенотипических
проявлений (Дубинин, 1966), вообще ограниченность
эволюционного процесса (Дубинин, 1966; Голдовский,
1974) или же наличие своего рода «эволюционных
запретов», делающих невозможной для представителей
отдельных групп организмов эволюцию в том или ином
частном направлении (Мейен, 1977; Воронцов, 1980).
Известную роль в ограничении направлений эволюции
может играть и кардинальное биохимическое сходство
самых различных организмов (Голдовский, 1974). В це-
лом проблема не допускает однозначного решения.
Иногда полагают, что направленность эволюции несов-
местима с дарвинизмом Или даже опровергает его. При
100
этом особо подчеркивается то обстоятельство, что в дар-
винистской концепции эволюции изменчивость носит
неопределенный характер, что якобы несовместимо
с направленностью филОГенезов (Берг, 1922; и др.).
Однако дарвинистская концепция исходит из того, что
направление эволюции определяется не изменчивостью
как таковой, а отбором; представление о том, что направ-
ление эволюции определяется направлением наследст-
венной изменчивости, свойственно в большей мере
ламаркизму. Тем не менее нельзя не согласиться, что
распространенность филогенетических параллелизмов
свидетельствует о большем значении внутренних
факторов в определении хода эволюции, чем это при-
нимается многими сторонниками синтетической теории.
III. 3. Прогнозируемость эволюции
Вероятностные представления утверждались в науке долго и му-
чительно. Довольно продолжительное время оКи не принимались
всерьез в науке) считались временным костылем, Которым пользуется
наука за неимением лучшего. Ученые не оставляли надежды
заменить в дальнейшем вероятностные закономерное!*]} на «истин-
ные», как они думали, законы жесткой детерминации.
А. С. Кравец.Вероятность и системы
Вероятностное описание обладающих объективной стохастично-
стью процессов не является приближенным, принятым временно
«за неимением лучшего». Оно принято потому, что других способов
описания подобных процессов просто нет. И это вовсе Не значит,
что эти процессы непознаваемы или познаваемы только частично.
Напротив, их вероятностная трактовка полностью адекватна их
вероятностной природе.
Е. Л. Седов. Эволюция и информация
У многих авторов можно встретить высказывание, по
которому существеннейшим моментом в прогнозирова-
нии эволюции является выявление запретов, налагаемых
законами природы (Мауринь, Тардов, 1975; Сутт, 1977;
и др.). Сущность запретов подчас остается неясной,
101
а приводимые сторонниками этой идеи данные подчас
строятся на неполном учете фактов и переоценке
жесткости запретов. Так, среди амфибий можно встре-
тить формы (Rana cancrivora), приспособившиеся
к жизни в морской воде (Gordon et al., 1961), среди
акул и скатов — к пресной (Carcharinus, Potamotrggoni-
dae), хотя сторонники идеи о запретах иногда говорят
о невозможности приобретения таких адаптаций амфи-
биями и акулами (Воронцов, 1980). Точно так же сам
факт существования безлегочных саламандр отвергает
утверждение о невозможности утраты такого «аро-
морфного» приобретения, как легкие, наземными позво-
ночными (А. С. Северцов, 1973), причем все равно
остается необъясненным и то, что даже при очень силь-
ном развитии кожного дыхания и далеко идущем упро-
щении строения легких последние, насколько известно,
никогда не редуцируются полностью у бесхвостых и
безногих амфибий. Да и в случаях действительно
жестких запретов удается прогнозировать не возможные
направления эволюции в будущем, а лишь малую вероят-
ность приобретения представителями обсуждаемых
групп организмов отдельных адаптаций. Поэтому более
важное значение в прогнозировании эволюции мы при-
даем выявлению не запретов, а эволюционных тенден-
ций, основывающихся на фактах направленности фило-
генетических процессов.
Ретроспективный анализ эволюционных запретов
обычно намного плодотворнее проспективного. Да и
действительно жесткие запреты касаются чаще таких
общих вещей, как ограниченная возможность увеличе-
ния размеров тела без эквивалентного увеличения
поверхности у организмов, лишенных органов дыхания,
определенные ограничения в увеличении размеров тела
у наземных животных, особенно у беспозвоночных,
пе обладающих внутренним скелетом, и т. д. Подобного
рода запреты имеют лишь ограниченное отношение
102
к проблеме направленности эволюции, поскольку
в пределах разрешенного остается возможность практи-
чески полной неповторимости любых особенностей
строения организмов.
Определенное прогностическое значение может иметь
изучение параллелизмов, даже простейших из них. Так,
знание рядов наследственной изменчивости позволяет
предсказывать возможность появления мутантов с опре-
деленным фенотипическим эффектом и ожидать нахож-
дения в природе видов с соответствующим фенотипом
(Вавилов, 1935). Сложнее обстоит дело с эпигенети-
ческими параллелизмами, где проявление сходных
признаков зависит от множества факторов. Тем не менее
и в этих случаях закономерная встречаемость определен-
ных (морфологических, например) признаков у изучен-
ных видов того или иного крупного таксона позволяет
с определенной вероятностью ожидать появления сход-
ных признаков и у еще не изученных видов. Такой
прогноз можно делать как при спорадической встре-
чаемости той или иной особенности, так и при выявлении
определенных эволюционных тенденций, свойственных
изучаемому таксону. При изучении морфологических
параллелизмов наиболее достоверные прогнозы удается
делать, по-видимому, в отношении форм с относительно
простой морфологией. Не без успеха такого рода прог-
нозы делались А. Ю. Розановым (1973) при изучении
параллелизмов у археоциат.
Возможность подобного прогнозирования не означает,
однако, запрограммированности эволюционного про-
цесса, направление которого в каждый конкретный
момент определяется несколько по-особому складываю-
щимися соотношениями организма и среды, т. е. направ-
лением отбора. В некоторых случаях направление
отбора может быть достаточно стабильным. Поэтому,
например, для группы, вставшей на путь узкой специа-
лизации, мы с известной степенью достоверности можем
103
прогнозировать дальнейшую эволюцию по избранному
пути и предсказать общий характер будущих изменений.
Однако конкретные признаки, приобретаемые разными
видами, могут быть различными даже при весьма
сходном направлении отбора, которое может меняться
как вследствие накопления различий организмами,
так и вследствие изменения условий среды. Такие
факторы, как «биохимическое предопределение»
(Кеньон, Стейнман, 1972) ', резерв наследственной
изменчивости, численность популяций, плодовитость
и скорость смены поколений, дрейф генов и, наконец,
механизмы цитохимической и морфологической диффе-
ренциации, играют в определении направления эволю-
ции явно второстепенную роль по сравнению с отбором.
Нельзя не видеть, однако, что прогнозирование хода
эволюции, основывающееся на фактах направленности,
биохимических ограничений и др., носит вероятностный
характер и степень его надежности варьирует от случая
к случаю. В этом отношении прогнозирование эволюции
подобно прогнозированию других недетерминированных
(вероятностных) явлений, таких, как погода, например.
С относительно большой достоверностью мы можем
предполагать, что эволюция группы, вставшей на путь
узкой специализации, будет и в будущем следовать
по этому пути. На основе данных о гомологических
рядах наследственности и о параллелизмах мы можем
прогнозировать вероятное появление того или иного
' Под этим термином Д. Кеньон и Г. Стейнман понимают
не биохимическую запрограммированность процесса эволю-
ции, предопределяющую ее ход, а химическую предрасполо-
женность метаболитов к определенным реакциям, образова-
нию определенных биополимеров и т. п. «Биохимическое
предопределение», безусловно, выступает в роли существен-
ного фактора, ограничивающего возможные пути биохими-
ческой эволюции.
104
признака у отдельных видов в пределах соответствующей
группы организмов. Однако практически невозможно
дать достоверный прогноз эволюционной судьбы любого
изолированно взятого вида, поскольку эТа судьба
зависит от непрерывно меняющихся взаимодействий
со средой, во многих своих проявлениях имеющих
объективно случайный по отношению к ходу филогенеза
характер. Возможность лишь вероятностного прогнози-
рования хода эволюции в полной мере отвечает ее
незапрограммированному и не жестко детерминирован-
ному характеру.
Сказанное не означает уступки агностицизму, по-
скольку заключение о вероятностном характере прогно-
зирования эволюции находится в полном соответствии
с вероятностным течением самого филогенеза (Седов,
1976). Как и в случае многих других вероятностных
процессов, наши прогнозы могут стать более достовер-
ными, если речь идет об эволюции группы, состоящей
из множества видов, и крайне малодостоверными, когда
мы предсказываем судьбу единичного вида. Здесь
напрашивается аналогия с предсказаниями судьбы
отдельной личности, в частности длительности жизни
конкретного человека, и статистически достоверными
предсказаниями средней длительности жизни отдельных
популяций и направления развития человечества в целом.
Ряд авторов как в нашей стране (Кулагина, Ляпу-
нов, 1966; Тахтаджан, 1966; Филюков, 1972; Сутт,
1975), так и за рубежом (Эйген, 1973) выступили
с идеей о том, что эволюция может рассматриваться
как вероятностный процесс марковского типа. Мне
кажется, что эта аналогия, хотя и очень соблазнительна,
все же поверхностна. Напомню, что марковские про-
цессы названы по имени академика А. А. Маркова, разра-
ботавшего в начале XX в. математическую теорию течения
вероятностных процессов. Эти процессы направленны,
однако моменты перехода из одного состояния в другое
105
определяются случайными причинами, и последействие
при этом полностью отсутствует '. Марковские уравне-
ния прилагают к процессам радиоактивного распада,
при которых мы можем определить, например, время
полураспада, но не можем предсказать момента распада
каждого отдельного атома. Теория марковских процессов
была развита А. Н. Колмогоровым, и теперь ее не без
успеха применяют при анализе таких сложных вероят-
ностных процессов, как диффузия и т. д. При диффузии
траектория каждой отдельной частицы определяется
ситуациями, складывающимися для нее в каждый мо-
мент по-особому и носящими случайный характер. Нечто
подобное имеет место и в органической эволюции, где
судьба каждого отдельного вида определяется непре-
рывно меняющимися взаимодействиями со средой,
зависящими подчас от случайных (по отношению к ходу
процесса) причин. Однако, как показывает изучение
параллелизмов и явлений канализации развития, в орга-
нической эволюции наблюдается неопределенное по ве-
личине, хотя и очень небольшое последействие, тогда
как в марковских процессах последействия нет. Но
особенно отличает биологическую эволюцию от марков-
ских процессов непременное участие такого мощного
детерминирующего фактора, как отбор, интенсивность и
направление которого как по отношению к отдельным
признакам, так и для целых организмов весьма измен-
чивы. Поэтому математическое прогнозирование эволю-
ция составляет, пожалуй, еще более сложную задачу,
чем расчет типичных марковских цепей.
Биологическая эволюция имеет черты сходства и
с другими сложными случайными процессами, в частно-
1 Т. Сутт (1977, с. 89—90) неточно излагает сущность марков-
ских процессов, полагая, что отсутствие последействия
не отрицает влияния исторического прошлого на будущее,
а означает лишь ослабление связи с прошлым во времени.
106
сти с протеканием. На решетке Бете, используемой
в теории протекания для решения задач узлов и расчета
порогов протекания (Эфрос, 1981), можно моделировать,
например, распространение в очень больших популя-
циях нейтральных мутаций. Однако в биологической
эволюции случайные процессы всегда сочетаются с де-
терминированными, причем соотношение тех и других
постоянно меняется. Детерминистическое содержание
отбора ограничивается, например, стохастическими про-
цессами мутирования и флюктуациями численности
даже в стационарных популяциях (Эйген, 1973).
Поэтому все аналогии биологической эволюции только
с детерминированными или только со случайными про-
цессами односторонни и отражают лишь отдельные
стороны явления. При сопоставлении эволюции с эври-
стической машиной, работающей по принципу проб и
ошибок, в которой случайный поиск корректируется
запоминанием оптимальных для каждого этапа решений
(Седов, 1976), недоучитываются, в частности, трудно
измеряемый и изменчивый детерминированный компо-
нент «поиска», а также возможность «принятия»
не самых оптимальных решений. Для математического
анализа биологической эволюции, «помимо теории
вероятностей, необходимо использовать также и аппарат
теории множеств, и теорию графов, и топологию, и
теорию игр», в которых имеются еще многие нерешен-
ные проблемы (Седов, 1976, с. 141). Добавим, что и
механизмы самой эволюции необходимо знать намного
глубже, чем это достигнуто в наше время.
Глава IV
Сальтационизм
в современных теориях эволюции
Рибосома не могла возникнуть в результате последовательных
эволюционных улучшений, она должна быть «сделана» сразу, как бы
в соответствии с определенным проектом. -
Некоторые мутации способны так изменить онтогенез, что. . .
из яйца рептилии вылетит первая птица.
Л. И. Корочкин, Л. Б. Ивановский. Скачки в эволюции.
За последнее десятилетие наблюдается стремительное
распространение в биологии различных сальтациони-
стских концепций. Речь идет и о скачкообразном
происхождении видов, и о скачкообразном происхожде-
нии новых организационных признаков животных и
растений, и о скачкообразном возникновении высших
таксонов, и, наконец, о скачкообразной смене биот
в геологическом прошлом Земли. Сами по себе такого
рода концепции неновы; с сальтационистскими взгля-
дами выступали и современники Дарвина, такие, как
А. Кёлликер (Koilicker, 1864), С. Майварт (NJivart,
1871), и палеонтологи Э. Зюсс (Suess, 1863) и О. Геер
(Heer, 1868), и первые генетики (De Vries, 1906; Bate-
son, 1914), и, наконец, натурфилософы — предшествен-
ники Дарвина (Maupertuis, 1745; Bonnet, 1768). Эле-
менты сальтационистских концепций можно увидеть и
в трудах античных философов, таких, как Эмпедокл,
например. Новым является то, что сальтационистские
взгляды получили некоторое фактическое обоснование
в достижениях современной биологии — кариосистема-
тике, молекулярной биологии и генетике, биологии
развития, отчасти и палеонтологии. Гораздо серьезнее,
чем прежде, стали обосновываться представления о воз-
можности сальтационного преобразования органов, воз-
никновения репродуктивной изоляции, перестройки
1Q8
геномов, симбиогенезе и его роли в возникновении
эукариот. В геологии и палеонтологии мощной волной
пошли работы, приписывающие решающую роль
в обновлении органического мира прошлого Земли
глобальным катастрофам, подчас даже космического
происхождения. При этом все чаще утверждается, что
глобальные катастрофы или вообще ударные воздей-
ствия абиотической среды непосредственно «приводят
в жизнь механизмы наследственности» (Соколов, 1981),
создавая предпосылки или даже непосредственно
обусловливая происхождение новых форм жизни. Саль.-
тационизм проникает и в молекулярную биологию, где
зародилась своеобразная концепция макроэволюции,
объясняющая возникновение новых групп организмов
не последовательной эволюцией от предков с сохране-
нием определенной преемственности в организации и
древних и новых форм, а практически случайным
заносом целых блоков ДНК от прокариот и вирусов
в высшие организмы, благодаря чему и возникают все
таксоны высокого ранга (Кордюм, 1982). В целом
создается впечатление, что мы стоим перед лицом
зарождения новой философии биологии, придающей
решающее или даже исключительное значение явле-
ниям, случайным по ртношению к предшествующей
эволюции. Удивительным образом эти воззрения соче-
таются со взглядами, по которым ход эволюции в значи-
тельной мере обусловливается внутренними орга-
низменными факторами, определяющими возникновение
новых форм жизни безотносительно к взаимосвязям
организма со средой и тем самым к отбору. Последнему
все чаще приписывается роль фактора, обусловливаю-
щего не возникновение новых видов, а лишь их апро-
бацию и браковку. В качестве ведущего фактора макро-
эволюции называются и менее катастрофические собы-
тия, такие, как геомагнитные инверсии, например,
являющиеся, по мнению ряда авторов, достаточной
109
причиной для единовременного обновления биоты на
территории всей Земли (Tsakas, 1984). Кстати, по
последним расчетам, геомагнитные инверсии не столь
уж значительно увеличивают интенсивность потока
ионизирующей радиации, достигающей поверхности
Земли (Padian et al., 1984).
Нельзя не признать, что сальтационизм многолик,
сальтационистские концепции имеют весьма различное
фактическое обоснование и вряд ли правильно критико-
вать все их с позиций традиционного градуализма.
Вопрос о возможном значении сальтаций в видообра-
зовании, и в частности в возникновении репродуктив-
ной изоляции, мы уже разбирали выше. В этом разделе
мы остановимся лишь на вопросе о возможной роли
сальтаций в возникновении новых морфологических
признаков и высших таксонов. Сальтационизм на уровне
надвидовой эволюции часто выступает под флагом спе-
цифичности факторов макроэволюции, якобы каче-
1’ис. 17. Так иногда иллюстрируют идею сальтационной
ччмюции (Корочкин, Ивановский, 1983)
110
ственно отличающихся от микроэволюционных — дар-
виновых, градационных в своей основе. По мнению
ряда исследователей, на основе дарвиновых факторов
проходит эволюция лишь на уровне не выше видового
(Gould, Eldredge, 1977; Stanley, 1979; Gould, 1977,
1980, 1982a, b, 1983, Vrba, 1984; и др.). Действительно,
успехи биологии приводят к выводу, что во многих
эволюционных явлениях возможно переплетение ти-
пично градационных процессов с сальтационными,
в результате чего четкие грани между сальтационными
и градационными изменениями подчас теряются.
Отчасти сальтационный характер носят даже элементар-
нейшие наследственные изменения типа точечных мута-
ций Удельный вес сальтационных и градационных
изменений в различных эволюционных процессах может
быть различным. Однако в целом градуализм мне
кажется несоизмеримо более близким к истине, чем
сальтационизм (рис. 17).
Из различных аспектов сальтационизма мы остано-
вимся в этой главе лишь на вопросе о морфологических
сальтациях и на оценке возможности сальтационного
возникновения высших таксонов.
IV. 1. Морфологические сальтации и эволюция
Если бы возможно было доказать, что существует сложный орган,
который не мог образоваться путем многочисленных последователь
пых изменений, (лабых изменений, моя теория окончательно
рушилась бы Но я не могу отыскать такого случая
Ч Дарвин Происхождение видов
Вопрос о возможном эволюционном значении крупных
морфологических изменений сальтационного типа ненов.
Приверженцами идеи о преобладающем значении такого
способа эволюции были А Кёлликер (Rollickor, 1864)
и М. Мастерс (Masters, 1868) Из модусов филэмбриоге-
неза А. Н. Северцова (1939) архаллаксисы, или иаме
111
нения закладок органов, многими воспринимались как
важнейший способ становления новых таксонов высо-
кого ранга путем сальтаций В известной мере такое
представление об архаллаксисах было использовано
Р. Гольдшмидтом (Goldschmidt, 1940) в его идее о скач-
кообразном ходе макроэволюции посредством крупных
мутаций, порождавших «многообещающих монстров».
Идеи Р. Гольдшмидта и А. Н. Северцова использовались
также палеонтологом О. Шиндевольфом (Schindewolf,
1950) при создании теории типострофизма, по которой
все новые организационные типы возникают сальта-
ционно в результате изменения хода онтогенеза на
ранних стадиях; правда, эти изменения, если они ведут
к новым организационным типам, Шиндевольф называл
не архаллаксисами, а протерогенезом. Был период, когда
взгляды Гольдшмидта и Шиндевольфа относительно
сальтационного возникновения высших таксонов каза-
лись отвергнутыми, однако в конце 70-х годов интерес
к этой проблеме вновь резко нырос. Известную роль
здесь сыграли достижения биологии развития, показав-
шие пороговый характер многих морфогенетических
реакций, в результате чего даже незначительные сдвиги
в генетической программе развития могут вести к значи-
тельным преобразованиям в строении взрослого орга-
низма (см. раздел II.4). Косвенные факты относительно
распространения морфологических сальтаций в эволю-
ции дают также данные сравнительной анатомии.
1 Отметим, что архаллаксисы сами по себе отнюдь не обяза-
тельно усиливаются в процессе онтогенеза и ведут к крупным
изменениям морфологии взрослого организма. Кроме того,
возможно, что многие архаллаксисы первично возникали
как изменения на относительно поздних стадиях развития
и лишь постепенно в ходе эволюции эти изменения пере-
носились на ранние или начальные стадии морфогенеза.
112
IV.1.1. Морфологические сальтации
у растений
Ботанический материал относительно морфологических
сальтаций был обобщен недавно А. Л. Тахтаджяном
(1983). По его мнению, морфологические сальтации
у растений основываются на онтогенетических гете-
рохрониях, вызываемых изменениями в генетической
регуляторной системе. Относительно многих изменений
неясно, проходили ли они постепенно или более или
менее внезапно. Это касается и формирования спорангия
высших растений в результате агрегации и срастания
спороносных частей их водорослевого предка, и форми-
рования семяпочки в результате агрегации и срастания
макроспорангиев, и формирования путем агрегации
спорфиллов стробила голосеменных, давшего начало
цветку покрытосеменных. Относительно других измене-
ний можно, по мнению А. Л. Тахтаджяна, более опре-
деленно говорить, что они проходили сальтационно
на основе архаллаксисов. Таким способом четырехчлен-
ный цветок произошел от пятичленного, а трехбороздные
пыльцевые зерна из более примитивных однобороздных.
В то же время А. Л. Тахтаджян подчеркивает, что
даже самые перспективные макромутанты непосред-
ственно не означают появления нового крупного таксона.
До этого макромутанты должны подвергнуться дальней-
шей шлифовке под действием естественного отбора.
Поэтому развиваемую А. Л. Тахтаджяном концепцию
нельзя считать на 100 % сальтационистской. Сходную
точку зрения по отношению к животным отстаивает
С. Стэнли (Stanley, 1979). Для выживания и дальней-
шего развития таких макромутантов нужны особо благо-
приятные условия, в которых, в частности, снижена
конкуренция. Чаще такого рода условия встречаются
на периферии ареала. Из-за редкости перспективных
макромутантов основоположниками новых популяций
ИЗ
в ряде случаев могли быть единичные особи (в отноше-
нии животных — оплодотворенная самка).
А. Л. Тахтаджян (1983, с. 1600) полагает, что на
основе макромутаций могли возникнуть «высшие расте-
ния от зеленых водорослей, голосеменные — от прими-
тивных разноспоровых папоротников, однодольные —
от двудольных, некоторые порядки и семейства цветко-
вых растений, а также многие роды». Такой близкий
к сальтационному путь эволюции, по его мнению,
более характерен для растений, чем для животных.
Растения менее интегрированы, и потому «мутации
с резким фенотипическим эффектом менее детальны
и легче корректируются в онтогенезе» (1983, с. 1601).
IV. 1.2. Морфологические сальтации
у животных
Те не менее и в отношении животных можно привести
множество случаев, когда сальтационный способ морфо-
логических изменений представляется более вероятным,
чем чисто градационный. Сальтациям подвержены неко-
торые признаки кровеносной и — реже — нервной си-
стемы, проявляющиеся в переносе периферических
сосудов (или нервов) с одного ствола на другой, в том
числе и в дифференциации метамерных и полимерных
органов, таких, как чешуйчатый покров, например,
и т. д. Так, у рептилий обе сонные артерии переносятся
на правую дугу аорты, тогда как у млекопитающих —
на левую. В эволюции наземных позвоночных отчетливо
выражена тенденция к переносу трех основных подраз-
делений стапедиальной ветви внутренней сонной арте-
рии (надглазничной, верхнечелюстной и нижнечелю-
стной) на наружную сонную артерию (рис. 18). У кро-
кодилов, монотремат и крысы на наружную сонную
артерию переносится только нижнечелюстная артерия,
тогда как у большинства других млекопитающих —
114
Рис. 18. Артерии головы у акулы (А), ищерицы (Б), крысы (В)
и человека (Г) (Romer, 1962)
II, III — гиоидная и первая жаберная дуги; вс — внутренняя сонная
артерия, гм — гиомандибула; на — нижнечелюстная артерия, нга —
надглазничная артерия; нс — наружная сонная артерия; па — под-
глазничная (верхнечелюстная) артерия; са — стапедиальная арте-
рия; ск —- слуховая косточка (стремячко); яа — язычная артерия
также верхнечелюстная и надглазничная артерии
(Goodrich, 1930). В онтогенезе это достигается посред-
ством установления новых анастомозов и исчезновения
старых связей перечисленных артерий со стапедиальной
артерией. Очень интересные преобразования можно
наблюдать и в эволюции венозной системы. У эмбрионов
позвоночных кровь из головы выносится так называемой
115
первичной, или медиальной, головной веной, проходя-
щей внутри черепд. Во взрослом состоянии эта вена
замещается экстракраниальной боковой веной головы.
У крокодилов и птиц боковая вена головы замещается
новоразвивающейся v. cephalica externa, занимающей
более вентральное положение — не сбоку, а циже ушных
капсул. У плацентарных млекопитающих боковая вена
головы, наоборот, замещается интракраниальным сосу-
дом — внутренней яремной веной, образующейся за счет
мозговых венозных синусов (Gelderen, 1925).
В онтогенезе все эти изменения в кровеносной
системе осуществляются главным образом путем уста-
новления новых анастомозов между сосудами и обли-
терацией ранее функционировавших сосудов. Таким
образом, здесь сальтационные изменения (установле-
ния анастомозов) сочетаются с градационными (обли-
терация старых и усиление новых сосудов). Но встре-
чаются и преобразования, в которых сальтационные
изменения преобладают над градационными. Так, по-ви-
димому, посредством своеобразной сальтации у крокоди-
лов образовалось паницциево отверстие, соединяющее
обе дуги аорты в месте их перекреста непосредственно
по выходе из сердца.
Путем своего рода постепенных сальтаций изме-
няется в ряду групп животных число метамерцых
органов, в частности число позвонков в различных отде-
лах тела позвоночных. Число щейных позвонков
у различных птиц варьирует, например, от И до 23—
25, а у ленивцев среди млекопитающих — от 6 до 9
(у всех прочих млекопитающих число шейных позвонков
постоянно: их семь). У змеевидных ящериц и змей
происходит резкое увеличение числа туловищных
позвонков. А. Н, Северцов (1939) полагал, что этот
процесс осуществлялся посредством смещения назад
крестца с последовательным превращением все новых
крестцовых позвонков в туловищные и все новых
116
хвостовых — в крестцовые. В действительности, однако,
речь идет скорее об увеличении цисла позвонков
в предкрестцовом отделе, Аналогично изменяется, по-ви-
димому, число жаберных дуг и их эмбриональных
закладок у различных позвоночных. У костных рыб и
наземных позвоночных число жаберных дуг (или их
эмбриональных закладок) обычно не превышает пяти,
но у некоторых червяг (Hypogeophis) отмечена закладка
семи жаберных дуг (Marcus, 1923), причем гортанные
хрящи у этой формы образуются, как и у прочих
земноводных, из самой задней закладывающейся
жаберной дуги, что говорит в пользу вторичного увели-
чения числа их закладок у Hypogeophis. Не исключено,
что увеличенное число жаберных дуг у многожаберных
акул (Hexanchiformes) также представляет собой вто-
ричное явление. Во всяком случае, независимо от числа
жаберных дуг две задние у акул всегда имеют слившиеся
эпибранхиальные элементы. Более определенно можно
предполагать вторичный характер увеличения числа
жаберных мешков (и отверстий) до 15—17 у миксив
рода Bdellostoma.
В большинстве перечисленных случаев имеет место
своеобразное сочетание сальтационных и градационных
изменений. Таким путем «градационных сальтаций»
меняется число лучей в непарных спинных плавниках
рыб. Однако возможно, что в некоторых случаях сальтр-
ционно увеличивалось не только число лучей, но и число
самостоятельных спинных плавников: у тресковых
рыб — до двух или трех, а у многоперов (Polypterus) —
даже до 15—18. Все эти плавники расположены в единой
морфогенетической области вдоль спины, которая у раз-
ных рыб в большей или меньшей степени может вклю-
чаться в процесс формирования и единого удлиненного
спинного плавника.
Число парных плавников у акантодий также увели-
чивалось, по-видимому, сальтрционно, У различных их
11!
представителей между грудным и брюшным плавником
имеется до пяти дополнительных плавников (рис. 19).
Хотя они и развиты в области гипотетической парной
кожной складки, возможно имевшейся у предков позво-
ночных, формирование здесь настоящих плавников явно
вторичное явление. Интересно, что и у наземных
позвоночных (амфибий) соответствующая область тела
способна в условиях эксперимента формировать допол-
нительные парные конечности. Явно вторично увеличи-
валось число коренных зубов (до 4—5) и нижних
резцов (до 4) у большеухой лисицы Otocyon, в резуль-
тате чего зубная формула этого хищника стала уникаль-
ной для плацентарных (.Gregory, 1936). Сальтационно
увеличивается и число лучей у морских звезд (до 50
у солнечной звезды Heliaster), причем в некоторых слу-
чаях число лучей варьирует индивидуально в популя-
циях одного вида (у Crossaster papposus от 8 до 16).
Может увеличиваться и число рогов у некоторых
полорогих и оленей — до четырех у Tetrameryx из плей-
стоцена Северной Америки и у Syndyoceras из миоцена
Северной Америки. У некоторых ископаемых антилоп
насчитывается три рога — дополнительный занимает
срединное положение в задней части носовых костей.
У Tsaidamotherium hedlini из понта Китая имеется
обычная пара рогов, но левый рог представлен незначи-
тельным рудиментом, а несколько гипертрофированный
правый занимает срединное положение, вытесняя левый
(Viret, 1961). В этом случае эволюция, возможно, шла
градационным путем.
В некоторых случаях, однако, морфологические
изменения носят практически чисто сальтационный
характер. Так бывает тогда, когда у разных животных
реализуется один из двух (или нескольких) возможных
вариантов строения, причем переходов между этими
вариантами, возможно, не существует. Напрашивается
определенная аналогия с переходом от одного типа
118
Рис. 19. Ископаемые рыбы из группы акавтодий с различным
числом парных плавников (Romer, 1966)
А, Б — нижнедевонский Euthacanthus с семью парами плавников;
В — нижнедевонский Parexus с пятью парами плавников'
Г — пермский Acanthodes с двумя парами плавников
119
структуры к другому. Так, у некоторых кистеперых
(Eusthenopteron, Latvius), бесхвостых амфибий, некото-
рых цинодонтов (например, у Dvinia) и у ехидны
(из числа монотремат) затылочная вена развита очень
сильно и (за возможным исключением цинодонтов)
обильно ветвится под крышей черепа, анастомозируя
с системой средней мозговой вены. В то же время
у других кистеперых (например, у Platycephalichthys),
хвостатых амфибий, всех современных рептилий и у всех
известных в этом отношении млекопитающих, кроме
ехидны, затылочная вена развита очень слабо (Татари-
нов, 1976а; Воробьева, 1977; Jarvik, 1980). Возможно,
что у разных кистеперых и разных монотремат (утко-
носа и ехидны) реализуется один из двух возможных
типов развития этой вены.
Спорадически варьирует у различных птиц развитие
правой и левой сонных артерий. У большинства птиц —
дятлов, воробьиных, стрижей, удодов, трогонов, щурок,
голубей и др. — редуцируется правая сонная артерия
и ее ветви, снабжающие правую половину головы,
отходят от левой сонной артерии. У дрофы Eupodotis,
наоборот, редуцируется левая сонная артерия. У части
попугаев, цапель и фламинго сохраняются обе сонные
артерии, иногда сливающиеся друг с другом. Наконец,
у некоторых птиц обычные сонные артерии замещаются
в онтогенезе особыми поверхностными сонными арте-
риями, что в порядке индивидуальной вариации
наблюдается также у абиссинского рогатого ворона
Bucorvus abyssinicus. У воробьиной птицы Orthonyx
spicicauda дефинитивно функционирует только левая
поверхностная артерия (Дементьев, 1940).
Определенный интерес в связи с вопросом о сальта-
ционизме представляют, наконец, данные об эволюции
покровов, свидетельствующие о том, что кожные образо-
вания, возможно первоначально развивавшиеся на
ограниченных участках тела животного, могут распро-
120
страняться на всю его поверхность; в этих случаях вся
ткань приобретает способность к формированию тех или
иных органов. Так, имеются основания предполагать,
что волоски у предков млекопитающих первоначально
имели сенсорную функцию и формировались преиму-
щественно в губной области. Лишь вторично весь эпите-
лий приобрел способность к образованию волосков, что
послужило предпосылкой для развития шерстного
покрова, для которого термозащитная функция стала,
по-видимому, главной. Дентиновые зубы у примитивных
позвоночных первоначально формировались, возможно,
в области рта и лишь вторично распространились на
всю поверхность, образовав совместно с базальными
пластинками плакоидную чешую. Во всех этих случаях
эволюция могла проходить и градационным способом,
но известную роль при этом могло играть сальтационное
распространение формообразовательных потенций на
всю кожную ткань. Отложение извести в покровах
у моллюсков и ракообразных, приведшее к формиро-
ванию у них скелетной ткани (раковины у моллюсков
и минерализованного хитинового панциря у ракообраз-
ных), основывается на очень простых биохимических
реакциях, ведущих к появлению акцепторов ионов каль-
ция более или менее сальтационно по значительной
части или всей поверхности животного. У моллюсков
и ракообразных большую роль при этом играет гидролиз
мочевины уреазой, в результате чего образуется свобод-
ный аммиак; последний служит акцептором протонов
при диссоциации бикарбоната. В результате образуются
ионы карбоната, на которых и осаждаются ионы кальция
(Хочачка, Семеро, 1977). Простота этого механизма,
действующего одновременно по всей поверхности ман-
тии (моллюски) или хитина (ракообразные), немало
способствовала большой скорости, с которой соверша-
лось приобретение минерализованного скелета морскими
беспозвоночными.
121
Более сложные процессы происходят при образова-
нии фосфатного скелета у позвоночных, у которых
скелетообразующим минералом является апатит. Акцеп-
торами кальция на первой стадии процесса минерали-
зации у позвоночных служат анионы фосфорной кислоты,
образующейся при гидролизе эфиров фосфорной
кислоты под действием щелочной фосфатазы. Суще-
ственную роль на этом этапе играет также фермента-
тивное расщепление ингибиторов процесса кальцифика-
ции, таких, как пирофосфаты и фосфонаты. Весь
процесс минерализации у позвоночных находится под
сложным гормональным контролем. Особо важную роль
здесь играет гормон паращитовидной железы — кальци-
ферол, но велико значение также и кортикостероидных
гормонов, соматотропина (гипофизарного гормона
роста), витаминов группы D и др. Первоначально
откладывается аморфный фосфат кальция, который
транспортируется к коллагеновым волокнам скелетных
тканей при участии кислых мукополисахаридов.
Сложность процессов, вовлекаемых в кальцификацию
скелета у позвоночных, можно проиллюстрировать
результатами опытов Г. Селье (1972), по которым
у крыс, сенсибилизированных введением кальциферола,
обызвестление тканей легко провоцируется инъекцией
солей трехвалентных металлов, но не солей кальция.
Интересно отметить, что способность к минерализа-
ции скелетных тканей развивалась в разных группах
животных вполне независимо и проявлялась в более
или менее близкие сроки (в геологическом смысле
слова) сразу в ряде групп. Так, большинство групп
беспозвоночных с минерализованным наружным скеле-
том приобрели его к началу кембрия. Среди позвоноч-
ных у бесчелюстных скелетная ткань появляется к концу
кембрия — началу силура, а у настоящих рыб — к концу
силура — началу девона. Этот интервал времени отмечен
появлением костной ткани у акантодий, плакодерм,
122
лучеперых, кистеперых и двоякодышащих. Позднее
(карбон) костная ткань появляется на черепе даже
у некоторых хрящевых рыб — Xenacanthus (Берг,
1955).
IV. 1.3. Вторичные половые признаки
Не исключено, что многие признаки полового димор-
физма могут сальтационно переноситься с одного пола
на другой. Этот процесс анализировался И. И. Шмаль-
гаузеном (1946), объясняющим его на основе теории
стабилизирующего отбора, приведшего к повышению
чувствительности тканей даже на незначительную кон-
центрацию мужских половых гормонов, имеющихся
в крови у самок, и к пороговому характеру соответ-
ствующей морфогенетической реакции. Из многочислен-
ных примеров, приводившихся Шмальгаузеном (появле-
ние рогов у самок северного оленя, развитие зачаточной
матки с яйцеводами у самцов европейского бобра
и др.), наиболее интересен, пожалуй, случай с пятнистой
гиеной. У этого вида самки обладают гипертрофирован-
ным клитором, через который проходит влагалище,
причем и совокупление, и деторождение совершаются
через клитор. Самки пятнистой гиены выглядят, так
сказать, сверхсамцами. Последующие исследования
показали, правда, что эти особенности самок пятнистой
гиены связаны не с повышенной особой чувствитель-
ностью тканей, а с повышенной концентрацией в крови
стероидного гормона андрогена, выделяемого корковым
веществом надпочечника. Интересно, что самки пятни-
стой гиены активнее и агрессивнее самцов и до некото-
рой степени выполняют в жизни стада функции, свой-
ственные чаще самцам. Отмечают, что самки пятнистой
гиены способны размножаться весь год, тогда как
половая активность самцов носит сезонный характер
(Gould, Levontin, 1979; Frank et al., 1985). Нечто подоб-
123
ное известно и у некоторых птиц, например у трехпер-
сток (Turnlx) и куликов-плавунчиков (Phalaropus).
У этих не связанных близким родством птиц, относя-
щихся к разным отрядам, самки ярче окрашены, чем
самцы, ведут себя активнее в брачных играх, кладку же
насиживают самцы. У Плосконосого плавунчика Ph. fu-
licarius самки изредка участвуют в уходе за птенцами.
У трехперсток обычно наблюдается настоящая полианд-
рия и самки никак не участвуют в уходе за потомством.
Таким образом, в смене самцовых и самочных форм
поведения сальтационные изменения могут сочетаться
с градационными.
Возможно, что некоторые признаки полового димор-
физма не только переносятся с одного пола на другой,
но и возникают более или менее сальтационно. Прямых
данных по этому вопросу практически нет, но анализ
признаков полового диморфизма у родственных видов
наводит иной раз на такую мысль. В этом отношении
некоторый интерес представляют, в частности, прими-
тивные хрящевые рыбы и химеры из очень интересного
местонахождения нижнекарбоновых рыб в Бир-Галче
(Монтана, США). Среди описанных из Бир-Галча форм
(Janvier, 1985) самцы, напоминающие химер рода
Harpagofuturor, несут на голове два членистых придатка,
несколько сходных с конечностями ракообразных, тогда
как у самок нет никаких признаков их. У самцов
проблематичного рода Damocles спинной плавник преоб-
разован в загнутый вперед и нависающий над головой
шип, усаженный дентиновыми зубчиками (рис. 20).
Наконец, у Echinochimaera самцы и самки различаются
числом и расположением своеобразных зазубренных
придатков на голове (Janvier, 1985). Хотя мы мало что
можем сказать о происхождении всех этих признаков,
идея о том, что известную роль в их генезисе сыграли
сальтации, представляется вполне возможной.
124
Рис. 20. Нижнекарбоновые хрящевые рыбы Damocles (Л)
и Herpagofututor (Б) (Janvier, 1985)
Интересно отметить, что и при таких резких Преобра-
зованиях признаков полового диморфизма, с которыми
мы встречаемся у пятнистой гиены, нельзя исключить
участие наряду с сальтационными и градационных
изменений. В пользу этого говорит то, что у различных,
не связанных друг с другом близким родством родов
млекопитающих мы встречаемся с разнообразными
случаями гипертрофии клитора, которые, однако, не
125
достигают степени, присущей пятнистой гиене. Много
подобных примеров известно для приматов, среди кото-
рых есть виды, у которых большие срамные губы внешне
подобны мошонке (Perodicticus potto). У другой полу-
обезьяны — галаго (Galago alleni) влагалище откры-
вается в основании гипертрофированного тела клитора,
в самом же клиторе имеется хорошо развитая кость
(os clitoridis), подобная косточке полового члена самцов
многих млекопитающих. Наконец, у южноамериканской
обезьяны — светлолобой коаты Ateles belzebuth влага-
лище переходит в щель, тянущуюся вдоль всей вентраль-
ной поверхности клитора (Ottow, 1955). При гермафро-
дитизме у человека также известно множество градаций
между мужским и женским типом развития наружных
половых органов. Все это указывает на возможность и
градационного характера изменений при подобных
преобразованиях половых органов. Однако изолирован-
ное положение пятнистой гиены (у полосатых гиен
рода Hyaena половые признаки развиты вполне типично)
свидетельствует в пользу если и не сальтационного, то,
во всяком случае, очень быстрого преобразования
половых признаков у этого хищника.
IV. 1.4. Данные тератологии и сальтации
Случаи гермафродитизма относятся уже к области тера-
тологии, которая, однако, как показывает состояние
признаков полового диморфизма у различных млеко-
питающих, может иметь прямое отношение и к эволю-
ционным преобразованиям. В связи с этим следует
подчеркнуть, что тератологические факты вообще дают
много косвенных доказательств в пользу принципиаль-
ной возможности морфологических сальтаций. Анома-
лии, сходные у разных организмов, свидетельствуют
не только о единстве у них соответствующих морфо-
генетических механизмов, нарушение которых и приво-
126
дит к уродствам. Эти факты позволяют также делать
вывод о принципиальной возможности появления сход-
ных изменений у организмов, связанных лишь отдален-
ным родством.
Уже современник Дарвина К. Дарес (Darest, 1877),
бывший одним из основоположников научной терато-
логии, выступил с критикой дарвинизма с позиции
тератологического сальтационизма. По его мнению,
именно среди уродов обнаруживаются особи, которые
становятся предками новых групп организмов. Выска-
зывая эту мысль, Дарес намного опередил Р. Гольд-
шмидта, выступившего с подобными идеями лишь
в 1940 г.
Изучение морфологических уродств действительно
представляет определенный общебиологический инте-
рес, поскольку уродства демонстрируют возможность
сальтационного и координированного изменения целых
систем органов и свидетельствуют о гомологии морфо-
генетических процессов у родственных организмов,
проявляющейся, в частности, в появлении у них сходных
уродств. Так, риноцефалия, выражающаяся в слиянии
зачатков глаз, превращающихся в некоторых случаях
в непарный, занимающий срединное положение (цикло-
пин) , и в развитии над этим глазом своеобразного
хоботка, поддерживаемого выростами лобных костей
(рис. 21), встречается у человека, свиньи, кошки,
коровы и некоторых других млекопитающих (Fischer,
1985). При фокомелии, описанной еще в XVI в. придвор-
ным врачом французского короля Карла IX Амбруазом
Паре, известного нам всем по «Королеве Марго»
А. Дюма, резко укорачиваются проксимальные отделы
конечностей при сохранении нормально развитых кисти
и стопы (рис. 22). Интересно, что примерно 25 лет
назад выяснилось, что фокомелия часто развивается
в тех случаях, когда беременная женщина принимает
талидомид — весьма эффективный транквилизатор,
127
Рис. 21. Риноцефалия у зародышей человека (4), теленка (Б),
свиньи (Б) и кошки (Г) (Fischer, 1985)
ранее считавшийся безвредным. Паре отметил, что это
придает конечностям сходство с ластами тюленя. Ко-
нечно, неправильно было бы делать вывод, что у предков
тюленей ласты возникли в результате подобного фоко-
мелии сальтационного изменения, однако не исключено,
что при формировании этой группы млекопитающих
мутации затрагивали те же морфогенетические меха-
низмы, что и талидамид, чем и объясняется сходство
тератологической фокомелии с ластами, приобретен-
ными в результате длительного эволюционного про-
цесса.
128
Интересно, что у айгиалозаврид — параноидных яще-
риц, известных из сономана и турона Балканского
полуострова, при характерных для морских пресмы-
кающихся пропорциях туловища и удлиненном, сжатом
129
с боков хвосте, использовавшемся при плавании,
конечности оставались по строению почти типичными
для наземных ящериц. Айгиалозавриды были предками
специализированных морских ящериц — мозазавров,
обладавших ластовидными парными конечностями.
Мозазавры появились в коньяке, переход от айгиало-
заврид к мозазаврам совершался очень быстро (Carroll,
1986). Возможно, что в эволюции ближайших предков
мозазавров определенную роль сыграли мутации с круп-
ным фенотипическим проявлением типа фокомелии.
Специальный интерес представляют атавистические
уродства, проливающие свет на характер морфологи-
ческих преобразований у предков соответствующих
организмов. Так, у человека при микрогнатии, связанной
с задержкой развития нижней челюсти (рис. 23),
Рис. 23. Микрогнатия у человека (Паттен, 1959)
барабанная перепонка и ушная раковина формируются
в необычном положении — под углом нижней челюсти
(Паттен, 1959), в положении, в котором располагалась
барабанная перепонка у цинодонтовых предков млеко-
питающих (Татаринов, 1976а). У лошади хорошо изве-
стны трехпалые аберрации, придающие им по этому
признаку известное сходство с гиппарионами. Вряд ли
130
нужно специально подчеркивать, что в обоих приведен-
ных случаях сходство аберрантов с предками оказы-
вается весьма поверхностным. При микрогнатии, напри-
мер, у плода человека формируется хотя и недоразвитая,
но вполне человеческая ушная раковина, а в остальных
признаках нет и поверхностного сходства с цинодонтами.
Точно так же и при уродствах возникает не новая
группа организмов и даже не новый вид или подвид,
а лишь уродливый индивид, который, если он окажется
«удачливым», может оставить потомство при гибридиза-
ции с нормальными особями.
IV.2. Молекулярная биология,
макроэволюция и сальтационизм
1V.2.1. О роли регуляторных генов
в сальтациях и макроэволюции
За последнее десятилетие среди организменных биоло-
гов широкое распространение получила идея Р. Брит-
тена и Э. Давидсона (Britten, Davidson, 1971), по которой
макроэволюция основывается на мутациях регулятор-
ных генов в отличие от микроэволюции, связанной
с мутациями структурных генов. В связи с этим опреде-
ленную популярность получила идея, по которой мута-
ции регуляторных генов могут радикально изменять
весь ход онтогенеза и вести к крупным преобразованиям
фенотипа особи (Stanley, 1979; Тахтаджян, 1983).
Действие регуляторных генов изучено еще очень мало,
и здесь имеется много неясного, но тем не менее можно
утверждать, что в действительности регуляторные гены,
как и структурные, в равной мере участвуют как
в макро-, так и в микроэволюционных процессах (Вил-
сон, 1985). Даже индивидуальные различия между осо-
бями, входящими в одну и ту же популяцию, могут
быть связаны не только с изоферментами, но и с неболь-
131
шими гетерохрониями и тому подобными сдвигами
в процессах онтогенеза, обусловленными, как полагают,
преимущественно регуляторными генами. Сами разли-
чия между структурными и регуляторными генами
часто несколько преувеличиваются. В типичных случаях
действие регуляторных генов основывается на участии
кодируемых ими белков в процессах транскрипции,
трансляции и т. д. (MacIntyre, 1982). В качестве регу-
ляторов этих процессов выступают и ферменты, и гор-
моны белковой природы, такие, как гипофизарный гор-
мон роста позвоночных, например. Переключение
процесса с одного гена на другой может обусловливаться
инверсиями ферментов ДНК, как это показано, напри-
мер, в отношении бактерии Salmonella, в культурах
которой присутствуют клетки с двумя разновидностями
жгутикового белка флагеллина. Аналогичная инверсия
у дрожжей Saccharomyces переключает типы спарива-
ния (Хесин, 1984). Недавно получены данные, свиде-
тельствующие в пользу того, что регуляторную функцию
могут выполнять и интроны в генах эукариот; Д. Ход-
жесе показал, что у дрозофилы с увеличением длины
интронов с 27 до 105 тыс. пар оснований скорость
транскрипции может понижаться с 30 мин до 1,5 ч
(Schopf, Harrison, 1983). Уже давно у бактерий были
описаны последовательности, функционирующие как
репрессоры, операторы, стоп-сигналы и др. При диф-
ференцировке лимфоцитов мышей, различающихся по
специфичности продуцируемых антител, важнейшую
роль играет перемещение вдоль хромосом и слияние
различных ферментов ДНК. Множество подобных при-
меров можно почерпнуть из монографии Р. Б. Хесина
(1984).
Большие успехи достигнуты в изучении регулятор-
ных генов у дрозофилы. У них выделены три группы
мутаций регуляторных генов: мутации материнского
эффекта, мутации сегмента и гомеозисные мутации
132
(Геринг, 1985). Мутации первой группы обнаружи-
ваются уже на стадии оогенеза, проявляясь в распределе-
нии питающих клеток ооцита. Нормально такие клетки
концентрируются на анимальном полюсе яйцеклетки,
где формируется голова зародыша. При мутации dicep-
halic питающие клетки распределяются по противопо-
ложным полюсам яйцеклетки и формируется зародыш
с двумя головами, расположенными на переднем и на
заднем конце тела. Удалось показать, что геном оплодот-
воренной яйцеклетки не ответствен за формирование
такого уродства, оно целиком определяется геномом
матери, у которой в случае гомозиготности по гену
dicephalic нарушается нормальное развитие фолликулов
в яичнике. Мутации сегментации проявляются уже на
ранних стадиях эмбриогенеза при образовании бласто-
дермы. При мутации fushi tarazu сегменты туловища
оказываются дефектными и сливаются попарно друг
с другом, в результате чего уменьшается их общее
число. В некоторых случаях вместо 14 нормальных
сегментов образуется всего семь комбинированных,
такие эмбрионы погибают еще до вылупления из яйца.
При мутации engrailed нарушается процесс подразделе-
ния эмбриональных сегментов на передний и задний
компартменты. Э. Льюис предположил, что дифферен-
циация различных сегментов дрозофилы по мере прод-
вижения от ее переднего конца к заднему определяется
все большим числом генов (Последовательность «го-
мейо» — крупномасштабный переключатель экспрессии
генов, 1984).
Однако наибольший интерес для палеонтологов и
зоологов представляют, пожалуй, гомеозисные мутации,
при которых нарушается нормальная дифференциация
тех или иных сегментов и на них вместо свойственных
им органов развиваются другие, в норме характерные
для иных сегментов. В результате возникают причудли-
вые организмы. При мутации antennapedia или nasobe-
133
mia дрозофилы вместо антенн на голове мухи форми-
руются ноги (рис. 24), при мутации ultrabithorax
образуются четырехкрылые мухи, у которых, правда,
задняя пара крыльев, в норме представленная жуж-
жальцами, подчас остается недоразвитой. При мутации
ultrabithorax муха вместе со второй парой крыльев
формально приобретает диагностический признак дру-
гих отрядов насекомых. На этом основании иногда
утверждают, что именно на основе гомеозисных мутаций
и идет макроэволюция, в ходе которой сальтационно
возникают признаки новых семейств и отрядов живот-
ных. На самом деле во всех случаях гомеозисных
мутаций речь идет не о появлении совершенно новых
органов, а об их формировании в необычном положении
(Последовательность «гомейо» — крупномасштабный
переключатель экспрессии генов, 1984).
За последние годы удалось выяснить, что самые раз-
личные гены, ответственные за гомеозисные мутации
дрозофилы, содержат в себе крайне сходный участок
ДНК, получивший название «гомеобокс» (Геринг, 1985).
В настоящее время последовательность гомеобокс обна-
ружена более чем в 10 различных генах дрозофилы
(связанных как с гомеотическими мутациями, так и
с мутациями сегментации). В числе таких генов можно
назвать ultrabithorax (bithorax), antennapedia, fushi
tarazu, engrailed. Гомеобокс состоит примерно из 180
оснований, кодирующих последовательность из 60 ами-
нокислот. Домен, кодируемый гомеобоксом, богат основ-
ными аминокислотами — лизином и аргинином, что
характерно для участков сложных белков, связываю-
щихся в ядре с ДНК (McGinnis et al., 1984а).
Замечательно, что гомеобокс обнаружен в гомеозисных
генах не только дрозофилы, но и у некоторых жуков,
кольчатых червей, шпорцевой лягушки (Xenopus
laevis), мышей и некоторых морских ежей (Carrasco
et al., 1984; McGinnis, Garber et al., 1984b). Гомеодомены,
134
Рис. 24. Мутация Antennapedia у дрозофилы (Последователь-
ность «гомейо» — крупномасштабный переключатель экспрес-
сии генов, 1984)
кодируемые гомеобоксами у различных организмов, еще
больше сходны между собой, чем сами гомеобоксы,
что связано с вырожденностью генетического кода
(одна и та же аминокислота может кодироваться
различными триплетами нуклеотидов). Так, в гомеодо-
менах гена антеннапедиа дрозофилы и гена ММ3 шпор-
цевой лягушки совпадает 59 аминокислот из 60. После-
довательность, гомологичная гомеобоксу, выявлена и
у дрожжей, у которых этот ген (МАТ) участвует
в регуляции типа спаривания или формирования спор
(Shepherd et al., 1984). Контролирующий участок ДНК
дрозофилы, включенный в совершенно другой ген, может
135
контролировать его экспрессию. Так, контролирующий
участок гена fushi tarazu, соединенный с бактериальным
геном 0-галактозидазы, при введении этого искусствен-
ного гена в эмбрион дрозофилы контролирует синтез
чуждого бактериального белка в зародыше мухи (Ге-
ринг, 1985).
IV.2.2. Вопрос о сальтационном происхождении
высших таксонов
Родила царица в иочь
Не то сына, ие то дочь;
Не мышонка, не лягушку,
А неведому зверюшку.
А. С. Пушкин.
Сказка о царе Салтане
В годы торжества синтетической теории эволюции воз-
можность сальтационного происхождения высших так-
сонов признавали лишь отдельные крупные исследова-
тели, и прежде всего генетик Р. Гольдшмидт (Golds-
chmidt, 1940) и палеонтолог О. Шиндевольф (Schinde-
wolf, 1950). В последние годы, однако, отмечается
определенный возврат к сальтационизму и эта проблема
все чаще стала обсуждаться в литературе. Обычно
выступают с обоснованием смягченного сальтационизма,
по которому хотя в основе появления нового таксона
высокого ранга и могут лежать единичные мутации
с крупным фенотипическим эффектом, однако, прежде
чем такие мутанты дадут начало новому таксону, они
должны подвергнуться доработке под действием есте-
ственного отбора (Stanley, 1979; Gould, 1980; Тахтад-
жян, 1983). Лишь некоторые авторы продолжают
выступать с прямолинейно сальтационистскими взгля-
дами (Ивановский, 1976).
Не вдаваясь в анализ воззрений перечисленных
авторов, мы остановимся лишь на наиболее, пожалуй,
136
оригинальной сальтационистской теории, разработанной
недавно В. А. Кордюмом (1982) под названием «инфор-
мационной концепции эволюции биосферы». По мнению
Кордюма, эволюция совершается не посредством преоб-
разования организмов в ряду поколений, в которых
сохраняется преемственность между предками и потом-
ками, а в результате горизонтального переноса целых
блоков генов от микроорганизмов (прокариот и вирусов)
к эукариотам. В результате такого горизонтального
переноса сальтационно возникают совершенно новые
группы организмов (1982, с. 206).
Интересно, что сходную точку зрения недавно выска-
зали американские исследователи Д. Эрвин и Дж. Ва-
лентайн (Erwin, Valentine, 1984), предположившие, что
формирование многочисленных типов морских беспозво-
ночных в начале кембрия было обусловлено вирусной
инфекцией, поразившей исходные медузоидные орга-
низмы и сальтационно превратившей их в брахиопод,
моллюсков, членистоногих и т. д. Однако в отличие
от американских авторов, считавших, что такое преоб-
разование организмов, вызванное их заражением РНК-
содержащими вирусами (ретровирусами), в широком
масштабе происходило, может быть, только однажды за
всю историю Земли, Кордюм полагает, что в качестве
источника новой наследственной информации в процессе
эволюции выступают вообще все вирусы и бактерии.
Иного механизма макроэволюции, по Кордюму, про-
сто не существует, поэтому все новые группы организмов
возникают только таким способом, а не посредством
постепенного преобразования предковых форм. Есте-
ственному отбору Кордюмом отводится лишь роль
фактора, проводящего «доработку» случайно возникших
адаптаций (с. 144—145). В результате горизонтального
переноса возникают и многие инадаптивные «монстры»,
которые обречены на скорое вымирание. К числу таких
монстров отвесены, в частности, все динозавры (с. 144—
137
145). Поставщиками новой информации, по Кордюму,
являются микроорганизмы, а ее основными потребите-
лями — «наиболее быстро эволюирующие объекты»,
относящиеся к «стволовым линиям эволюции» (с. 135).
Перенос блоков генов облегчается тем, что «в крити-
ческие периоды жизни популяций... предельно ослабе-
вают все защитные функции, в том числе те, которые
отвечают за регуляцию поступления и степень блоки-
рования экзогенного генетического материала» (с. 135).
Такие критические ситуации создаются, в частности,
«некоторыми глобальными изменениями», которые
«сразу или через какое-то время приводят к появлению
новых эволюционных таксонов» (с. 151 — 152). Процесс
возникновения новых таксонов, однако, по Кордюму,
идет с большой интенсивностью непрерывно, в резуль-
тате чего то и дело «мгновенно» возникают все новые
виды, существенная часть которых оказывается на-
столько короткоживущими, что их крайне затрудни-
тельно зарегистрировать (с. 233). В значительной
мере именно постоянным порождением новых видов
(а не недостаточной изученностью органического мира)
объясняется постоянное описание систематиками новых
таксонов (с. 200).
Примечательно, что никаких прямых фактов, кото-
рые могли бы подтвердить идею о возникновении
посредством горизонтального переноса ДНК от микро-
организмов хотя бы одной-единственной группы орга-
низмов, Кордюм не приводит. Все остается на уровне
общих рассуждений и деклараций, неконкретность кото-
рых весьма затрудняет саму возможность серьезного
анализа концепций Кордюма. Он убежденно заявляет,
что эволюция жизни на Земле «в рамках традиционных
представлений просто невозможна» (с. 41). А раз эво-
люция все же происходит, то, следовательно, прав
Кордюм, а не остальные эволюционисты. Кордюм
подчеркивает, что «информационная емкость генома
138
любого таксона многоклеточных эукариот достаточна
для того, чтобы стать венцом творения или по крайней
мере представителем позвоночных» (с. 120). Из этих
слов вытекает, по-видимому, что представители любой
группы многоклеточных животных или растений могут
породить, например, позвоночных, если только они полу-
чат надлежащее внутреннее содержание в виде соответ-
ствующей вирусной или бактериальной ДНК. Предками
любой группы организмов может быть любая группа.
Между тем данные сравнительной анатомии, эмбриоло-
гии, физиологии и других биологических дисциплин
включая молекулярную биологию определенно указы-
вают на наличие преемственности между различными
группами эукариот, на наличие преемственности, напри-
мер, между рыбами и амфибиями, амфибиями и репти-
лиями, рептилиями и птицами и млекопитающими, при-
митивными плацентарными и приматами, низшими при-
матами и человекообразными обезьянами и, наконец,
между человекообразными обезьянами и человеком. Вся
эта давно установленная картина преемственности
между отдельными группами организмов и их последо-
вательной эволюции в свете идей Кордюма становится
непонятной. Разработанную им концепцию сальтацион-
ного хода эволюции на основе горизонтального пере-
носа ДНК от микроорганизмов вряд ли можно считать
научной. Но, как сказал Э. Роджерс (1973. с. 630)
в «Физике для любознательных», «как отличить блестя-
щее достижение от нелепого вздора? Все можно наря-
дить так, чтобы это выглядело привлекательным
и разумным для постороннего человека?: Более того,
все может выглядеть обещающим успех и вполне воз-
можным даже в глазах специалистов».
Приведенный анализ останется все же недостаточ-
ным, если мы не коснемся хотя бы кратко вопроса
о распространенности явления горизонтального пере-
носа ДНК в природе. Это замечательное явление, обна-
139
руженное и широко распространенное среди прокариот,
на уровне эукариот и особенно многоклеточных организ-
мов, — событие довольно редкое, что объясняется расту-
щим в ходе эволюции эукариот обособлением гермин-
ативного материала, наследуемого следующим поколе-
нием, от сомы. В известной мере горизонтальный
перенос затруднен уже у протистов обособлением хро-
мосом в ядре, отделенным от тела клетки собственной
оболочкой. У многоклеточных растений и особенно
животных, у которых известную обособленность от сомы
получают и герминтативные клетки, эволюция посредст-
вом естественного заноса чужой ДНК — событие,
по-видимому, исключительное, хотя и возможное в прин-
ципе через посредство ретровирусов или плазмид.
Как правило, плазмиды некоторых бактерий, инфици-
рующих клетки растений, вызывают их опухолевый
рост, связанный с включением в геном клетки новых
генов через посредство плазмид. Наиболее изучен при-
мер с Ti- и Ri-плазмидами Agrobacterium, инфицирую-
щей клетки двудольных растений, но даже в условиях
эксперимента, когда в плазмиду встраивают фрагмент
чужеродной ДНК для последующего введения его
в геном соматической клетки того или иного растения,
«Ti-плазмида — пока единственный эффективный век-
тор для введения генов в высшие растения» (Хилтон,
1983, с. 27). Интереснейшие факты интеграции РНК
ретровирусов с геномом инфицируемой клетки показали
в то же время, что для переноса вирусного наследствен-
ного материала в следующие поколения инфицирован-
ного организма необходимо, чтобы вирус проник в гер-
минативные клетки или при вегетативном размножении
именно в те соматические клетки, которые дадут начало
новому организму. Даже в экспериментах по генной
инженерии значительно легче удается включить отдель-
ные гены зукариотного организма бактерии, чем бакте-
риальные гены эукариотам. Экспериментальная пере-
140
дача целых кластеров генов от организма к организму —
событие крайне трудно осуществимое; естественная же
передача больших блоков ДНК от одного организма
в герминативный материал другого практически невоз-
можна. Так, попытки включения в геном клеток сельско-
хозяйственных растений целого кластера генов нитри-
фикации, состоящего у энетеробактерии Klebsiella pneu-
monae из 13 генов, не дали успеха — кластер бакте-
риальных генов оставался в растительных клетках
репрессированным. Однако при внесении этого же кла-
стера в геном кишечной палочки Escherichia coli, род-
ственнной К. pneumonae, удалось индуцировать у реце-
пиента связывание азота в абиотических условиях
(Зенгбуш, 1982). Р. Б. Хесин (1984) в своем обзоре
фактического материала по вопросам нестабильности
генома, и в частности горизонтального переноса между
про- и эукариотами, подчеркивает, что таким путем, как
правило, передаются лишь единичные гены, которые
к тому же редко фиксируются отбором (с. 378). Хесин
подчеркивает, что «наиболее вероятна миграция генов
между генетическими системами эндосимбионтов и
хозяина» (с. 374). Передачу Cu-Zn-супероксиддисму-
тазы светящихся рыб семейства Leiognathidae к их
биолюминисцентному симбионту бактерии Photobacter
leiognathi Хесин называет чуть ли не «единственным
примером» естественной передачи генов между про- и
эукариотами (с. 373). Он указывает также, что
если только митохондрии эукариотических клеток
действительно произошли от эндосимбиотических бакте-
рий, то при этом, несомненно, предковые бактерии
передали в геном эукариот большинство своих генов.
Помимо этого, известны и некоторые другие факты,
свидетельствующие в пользу горизонтального переноса
генов между некоторыми организмами, в частности
у ряда высших обезьян обнаружена последователь-
ность ДНК, родственная эндогенному ретровирусу
141
кошачьих RD 114 (Зенгбуш, 1982). Однако, учитывая
спорадическое распространение этой нуклеотидной
последовательности у отдельных видов кошачьих
и обезьян, живущих к тому же главным образом
на разных территориях (из числа кошачьих — это
европейская дикая кошка, барханный кот и болот-
ная рысь, лев и домашняя кошка, из числа приматов —
павиан, мартышки, макака-резус, шимпанзе, гиббон
и человек), нам кажется более вероятным независимое
инфицирование вирусом соответствующих животных,
а не передача генов от кошачьих к обезьянам (или
наоборот).
Вполне возможно, что будущие открытия во много
раз увеличат число примеров естественного горизон-
тального переноса. Все чаще можно встретить указа-
ния, например, на спорадическое распространение
у различных организмов, казалось бы, специфических
функциональных белков позвоночных, в том числе
и гормональной природы. Так, инсулин обнаружен
у кишечной палочки, инфузории Tetrahymena pyrifor-
mis и у некоторых насекомых, соматостатин — у Т. pyri-
formis, релаксин, казалось бы специфичный для живоро-
дящих млекопитающих, — у некоторых бактерий и
у Т. pyriformis, р2-микроглобулин — у кишечнополост-
ных и кольчатых червей, антигены гистосовмести-
мости — у насекомых, а гомолог, казалось бы, специфич-
ного для иммунной системы млекопитающих нейронного
гликопротеина Thy-1 выделен недавно из нервной ткани
кальмара (Schwabe, Warr, 1984) '.
1 Естественно, что подобные факты указывают ва возможность
резкого измевения функций гомологических белков в про-
цессе эволюции, что было известно и ранее, например в отно-
шении гормова задвей доли гипофиза окситоцина. Напомним,
что у амфибий этот гормон участвует в регуляции водвого
обмена, а у живородящих млекопитающих — содействует
сокращениям матки при родах и секреции молока. Мы вообще
142
Любопытно отметить также, что релаксин кишечной
палочки более сходен с крысиным, а релаксин Bacil-
lus subtilis — с релаксином морской свинки (Schwabe,
Warr, 1984), Ни в одном из приведенных случаев
горизонтальный перенос не только не доказан, но даже
как будто и не предполагается, хотя полностью исклю-
чить такую возможность трудно. К, Швабе и Г. Уорр
(Schwabe, Warr, 1984) склонны объяснять подобные
факты вторичной утратой в ходе эволюции соответст-
вующих белков большинством организмов. Первичные
организмы, по их мнению, должны были обладать
максимальным набором белков, однако эта гипотеза
нуждается, во всяком случае, в совершенно новом обосно-
вании. Другое возможное объяснение — независимое
приобретение специфического белка различными нерод-
ственными организмами в результате параллельной
эволюции не менее специфичных молекул-предшествен-
ников.
Некоторые теоретики геносистематики вообще
склонны отвергать саму возможность конвергентной
и параллельной эволюции таких сложных биологиче-
ских полимеров, как ДНК, РНК и белки, указывая
на ничтожную статистическую вероятность такого рода
изменений в их строении (Медников, 1980). Однако
такое заключение было бы бесспорным лишь в том слу-
чае, если бы мы могли говорить о равной вероятности
всевозможных нуклеотидных замещений в молекулах
нуклеиновых кислот и, что еще более важно, если бы
мы могли исключить воздействие отбора на нуклеотид-
ные и аминокислотные замещения, придав нейтралист-
ской теории молекулярной эволюции М. Кимуры (1985)
подчас встречаемся со странными случаями, когда «чужой»
метаболит оказывается более эффективным, чем собственный;
так обстоит дело, например, с инсулином свиньи в опытах
па морской свинке
143
универсальное значение. Между тем накапливаются все
новые данные, свидетельствующие о параллельной эво-
люции отдельных белков, например панкреатической
рибонуклеазы млекопитающих (Fitch, 1977), о воздейст-
вии отбора на эволюции иммуноглобулинов позвоночных
(Baltimore, 1983) и т. д. Широко известные примеры
резкого изменения биологической функции белка при
замене всего лишь одной аминокислоты, что достаточно,
например, для превращения гена ras человека в онкоген
(Онкогены in vivo, 1984),также говорят против универ-
сальности принципов нейтралистской теории. Мне
кажется, что параллелизмы в эволюции белковых
молекул, во всяком случае, не более невероятны,
чем горизонтальный перенос соответствующих гомоло-
гических белков по самым различным группам эукариот
и прокариот. Возможно, что параллельной эволюцией
можно объяснить, например, возникновение коллагенов
у губок, позвоночных и нематод или аланин-треонин-
содержащего гликопротеида, функционирующего в каче-
стве природного антифриза, у неродственных друг другу
полярных рыб — у антарктической нототениевой Тгета-
tostomus и арктической тресковой Boreogadus. Не исклю-
чено, что на параллельной эволюции основывается
и сходство гомеобокса в гомейозисных генах и соответ-
ствующего ему гомеодомена у различных позвоночных
и беспозвоночных животных.
Представление о постоянно нарастающей в ходе
эволюции дивергенции белковых молекул, идущей путем
постепенной замены аминокислот, хотя и имеет широкое
распространение (Молекулярные основы геносистема-
тики, 1980; Ратнер и др., 1985; Эволюция генома, 1985),
видимо, слишком узко, чтобы охватить все многообразие
модусов эволюции. Общепризнанным стало представле-
ние и об огромной роли в эволюции белков дупликации
генов (Оно, 1971; Дулиттл, 1985). Во многих случаях
эволюция белков идет, по-видимому, путем перекомби-
144
нирования отдельных доменов, что может лежать
в основе некоторых случаев и параллельной и конвер-
гентной их эволюции. «Уже можно утверждать, что
всякая новая последовательность с большой вероят-
ностью окажется похожей на какую-либо из установ-
ленных ранее. . . . Определенные относительно крупные
элементы пространственной структуры белков настолько
биохимически функциональны, что используются снова
и снова в самых различных обстоятельствах. Часто
эти структурно-функциональные элементы удается
однозначно сопоставить с конкретными доменами,
выявляемыми при структурных исследованиях» (Ду-
литтл, 1985, с. 50).
IV.2.3. Некоторые выводы
Приведенный нами очень неполный анализ позволяет
все же сделать вывод о принципиальной возможности
эволюционных изменений сальтационного характера.
Такого рода изменения могут затрагивать как морфоло-
гические, так и физиологические и биохимические
признаки.
Труднее, однако, ответить на вопрос, насколько
распространены сальтации в эволюции организмов. Мы
крайне скептически относимся к идее прямолинейных
сальтационистов о том, что таким путем могут возникать
новые группы организмов высокого ранга; надвидовые
таксоны, насколько об этом можно судить, всегда раз-
личаются друг от друга множеством качеств.
По-видимому, изменения, носящие характер даже
крупных сальтаций, изредка возникают в популяциях
в качестве индивидуальных вариаций. В отдельных
случаях эти вариации могут использоваться в дальней-
шей эволюции.
Эволюционное значение морфологических сальтаций
может повышаться в тех случаях, когда при смене образа
145
жизни животное сохраняет консервативную, мало пере-
строенную морфологию. Р. Кэрролл (Carroll, 1986) ука-
зал недавно, что предками гигантских вараноидных
морских ящериц — мозазавров, появившихся в коньяке,
но особенно характерных для Маастрихта, были айгиало-
завриды, известные по трем-четырем родам из более
низких горизонтов верхнего мела (сеноман — турон)
Югославии. По строению черепа айгиалозавриды близки
к мозазавридам, они имели длинный, сжатый с боков
хвост, использовавшийся как плавник при плавании,
однако парные конечности у них не были ластовид-
ными, как у мозазавров, — по этому признаку айгиа-
лозавриды примыкали к типичным наземным яще-
рицам.
Переход от айгиалозавридового типа строения пар-
ных конечностей к мозазавридовому совершался крайне
быстро и уже после перехода к водному образу жизни.
Возможно, у айгиалозаврид мутации с крупным мор-
фологическим проявлением типа фокомелии могли
использоваться при преобразовании их конечностей
в ласты. Конечно, и в этом случае существенную
проблему представляла нейтрализация побочных вред-
ных влияний такого рода мутаций.
Дарвин, как известно, крайне отрицательно отно-
сился к сальтационизму. Он исходил при этом из убеж-
дения в том, что практически все эволюционные измене-
ния совершаются под воздействием естественного отбора,
что эволюция подвигается только короткими и медлен-
ными шагами (Дарвин, 1939). И действительно, прямо-
линейный сальтационнзм, придающий случайности
(а не отбору) роль важнейшего фактора возникнове-
ния новых групп организмов, несовместим с дарвиниз-
мом.
Однако нам представляется, что наблюдающиеся
в органическом мире сальтации нельзя считать вполне
случайными, поскольку их характер в существенных
146
чертах определяется спецификой организма, в частности
исторически сложившимися особенностями морфоге-
неза. База для таких сальтаций создается предшест-
вующей эволюционной историей, и поэтому они со-
четают в себе и некоторые признаки традиционных
изменений.
Мы полагаем также, что изменения сальтационного
характера в эволюционной истории представляют собой
довольно редкое явление по сравнению с типично града-
ционными изменениями.
И при смягченном сальтационизме по сравнению
с классическими случаями эволюционных изменений
роль естественного отбора при переходе от одного поро-
гового состояния к другому несколько ослаблена, а роль
случайностей соответственно несколько повышена.
Однако о полном исключении здесь роли отбора гово-
рить все же не приходится. Надо иметь в виду, что
морфогенетические реакции порогового характера сами
развиваются под действием отбора. Отбор не может
не играть ведущей роли и при видоизменении характера
проявлений пороговых реакций в дальнейшей эволю-
ции.
Поэтому мы не считаем, что признаваемое нами
ограниченное участие изменений сальтационного харак-
тера в эволюции требует принципиального отхода
от дарвинизма.
Чем же объяснить все же столь необычную попу-
лярность сальтационизме? Мне кажется, что основным
источником сальтационистских идей является сам
факт наличия резких разрывов между основными груп-
пами животных и растений, существующими ныне
на Земле.
Градуалисты считают, что в геологическом прош-
лом корни ныне широко разобщенных групп сбли-
жались, тогда как сальтационисты склонны думать, что
различия между ними существуют изначально. Значи-
147
тельное место в аргументации сальтационистов зани-
мает палеонтология, которая действительно дает мало
примеров переходных форм. Однако такие переходные
формы все же существуют. Среди позвоночных изве-
стны, например, многочисленные переходные формы
между амфибиями и рептилиями (сеймуриаморфы,
гефиростеги), а также между рептилиями и млеко-
питающими (териодонты). В то же время переходов
между ныне существующими типами беспозвоночных,
например, не удается обнаружить. Родственные связи
между ними выявляются скорее при изучении их эм-
бриологии и отчасти сравнительной анатомии. Сальта-
ционисты охотно цитируют высказывания авторитетных
палеонтологов о редкости переходных форм, иной раз,
однако, искажая взгляды этих ученых. Так, Корочкин,
Ивановский (1983, с. 43) утверждают, что «такой выдаю-
щийся эволюционист, как Дж. Симпсон (1948), вы-
нужден был признать. . . что промежуточные типы .не
найдены потому, что, по-видимому, они и не существо-
вали».
В действительности Симпсон (1948, с. 180—183)
указывал, что по сравнению с сальтационистами
более правы те исследователи, по мнению которых
систематические разрывы «представляют собой целиком
результат неполноты данных». Он отмечает далее, что
«факты, несомненно, наводят на мысль, что материал
по переходным периодам в количественном отноше-
нии недостаточен, и в действительности они не подкреп-
ляют теории сальтаций». Сальтационистская теория,
по словам Симпсона, «заслуживала бы дальнейшего
серьезного обсуждения в свете современных знаний
лишь в том случае, если бы не существовало никакой
альтернативной гипотезы, не менее вероятной в отноше-
нии разрывов и вполне согласующейся с другими
данными». И далее Симпсон указывает, что наиболее
удовлетворяет фактам взгляд, по которому переходные
148
формы существовали во всех случаях, но они «были
относительно малочисленны и эволюционировали
исключительно быстрыми темпами», что и служит основ-
ной причиной их редкой представленности в палеонто-
логической летописи.
Мы отдаем себе полный отчет в том, что все изло-
женное нами представляет собой скорее общую оценку,
чем всеобъемлющий критический анализ современного
сальтационизма. Такой труд вряд ли под силу автору.
Серьезная критика вообще «требует больших усилий и
мастерства, больше остроумия, знаний и мыслительных
способностей, чем их затрачивается на писание» 1 самих
книг по сальтационизму.
' Свифт Дж. Сказка бочки. М. Худож. лит. 1976.
Глава V
ВЫМИРАНИЕ ДИНОЗАВРОВ
И ГЛОБАЛЬНЫЕ КАТАСТРОФЫ
Я горел жаждой излагать всем и каждому чудеса сравнительной
анатомии. Быв нечаянно застигнут в степи припадком теории,
. . .я объяснял . . . что сначала на Земле водились только устрицы
и лопушник, которые были истреблены потопом, после которого жили
на ней гидры, драконы и черепахи и росли огромные деревья,
за которыми опять последовал потоп, от которого произошли
мамонты и другие колоссальные животные, которых уничтожил
новый потоп. . .
О. И. Сенковский. Ученое путешествие
на остров Медвежий
V.I. Палеонтология и глобальные катастрофы
Этапность развития органического мира, на которой
в значительной мере основывается периодизация геоло-
гической истории, — твердо установленный факт. Эво-
люция жизни на Земле выражается не только в постоян-
ном появлении новых и вымирании старых видов.
Она совершается неравномерно, и в геологической
истории выделяются более или менее кратковременные
интервалы, когда преобразуется весь органический
мир — меняются господствующие формы жизни, появ-
ляются и достигают расцвета принципиально новые
группы животных и растений, осваивающие новые
местообитания, полностью перестраиваются биоценозы,
и изменяется их структура. Жизнь на Земле существует
долго, во всяком случае не менее 3,5—3,8 млрд лет,
но более половины всего этого времени на Земле преобла-
дали бактерии, к которым уже рано присоединились
синезеленые водоросли. Важнейший этап в истории
жизни начался 680 млн лет назад с переходом
от позднего рифея к венду, когда в морях появилась
богатая фауна бесскелетных беспозвоночных — меду-
150
зондов, червей и др. Следующий важнейший этап связан
с переходом от венда к палеозою (570 млн лет назад),
когда в морях появились моллюски, брахиоподы, трило-
биты, разнообразные иглокожие и др. Переход от палео-
зоя к мезозою (230 млн лет назад) сопровождался
широкой экспансией высших пресмыкающихся — архо-
завров, переход от мезозоя к кайнозою (65 млн лет
назад) — вымиранием динозавров и широкой экспан-
сией птиц и плацентарных млекопитающих. Наибольшее
внимание привлекает, пожалуй, переход от мезозоя
к кайнозою, когда произошло вымирание динозавров
и других гигантских ящеров.
V.I.I. Катастрофы и эволюции
Идея о том, что смена этапов развития органического
мира на Земле обусловливалась катастрофами, время
от времени уничтожавшими животный и растительный
мир различных регионов, впервые четко была обоснована
Ж. Кювье в 1812 г. (Кювье, 1937) в начальный период
формирования палеонтологии. Однако в различной
форме о значении катастроф в смене форм жизни гово-
рили задолго до Кювье многие авторы, среди которых
можно назвать Б. Палисси, организатора первой, пожа-
луй, в истории публичной палеонтологической выставки
(Париж, 1575), Р. Гука (Чтения о землетрясении, 1688),
Г. Лейбница (1709) и Ш. Бонне (1769) (цит. по: Лунке-
вич, 1960). Еще не так давно взгляд на катастрофы
как важнейшую причину вымираний в истории Земли
казался отброшенным. Положение резко изменилось
за последние 10 лет, когда все упорнее вновь высказы-
вается мысль, что вымирания в прошлом (во всяком
случае, вымирание динозавров) могли обусловливаться
глобальными катастрофами различного происхождения,
как земного, так и космического. Имеется множество
вариантов гипотез, с различной степенью убедитель-
151
ности привлекаемых для объяснения тех или иных слу-
чаев массового вымирания, приуроченных обычно к гра-
ницам между крупными подразделениями геохроноло-
гической шкалы. Далеко не всегда массовые вымирания
объясняют непосредственным воздействием катастроф:
все чаще говорят о более или менее отдаленных послед-
ствиях катастрофических событий, проявляющихся,
в частности, в изменениях климата, газового состава
атмосферы и т. д. (Padian et al., 1984).
Гипотезы катастрофистов можно подразделить на две
основные группы. Одни авторы связывают катастрофы
с геологическими процессами, другие же полагают, что
катастрофы имеют космическое происхождение. Сторон-
ники «земного» генезиса катастроф связывают их и
с оживлением вулканизма, приводящим, в частности,
к глобальному похолоданию и выбросу в атмосферу
большого объема токсичных веществ, и с геомагнитными
инверсиями, сопряженными с кратковременным повы-
шением интеисиввости потока ионизирующей радиации,
достигающей биосферы, и, наконец, с горообразователь-
ными процессами, сопряженными с морскими транс-
грессиями и регрессиями и изменениями климата.
Из космических причин массовых вымираний чаще
всего выдвигают на передний план либо катастрофиче-
ское повышение радиации, вызванное вспышками сверх-
новых звезд или колебаниями солнечной активности,
либо бомбардировку Земли кометами и гигантскими
астероидами, сопряженную, в частности, с колебаниями
положения Солнечной системы относительно плоскости
Галактики или с прохождением крупного небесного
тела через окружающее Солнечную систему Оортово
кометное облако. Дать обзор всех этих гипотез в рамках
данной главы совершенно невозможно. Поэтому мы огра-
ничимся немногими комментариями, а специально
остановимся лишь на астероидной гипотезе и на вопросе
о палеонтологической обоснованности гипотез о глобаль-
152
ных катастрофах вообще. Обзор более ранних гипотез
о катастрофических причинах массовых вымираний
можно найти в книгах Л. Ш. Давиташвили (1969, 1978).
Гипотеза об отравлении динозавров в конце мела
микроэлементами или ядовитыми продуктами вулкани-
ческой активности высказывается в литературе сравни-
тельно редко. Одним из первых об этом написал, пожа-
луй, А. П. Павлов (1924). На возможность массовых
вымираний вследствие отравления повышенной кон-
центрацией отдельных микроэлементов в почве или
пище недавно указал и В. В. Ковальский (1974).
В последние годы с гипотезой об отравлении динозавров
тяжелыми металлами и серой, в изобилии вышедшими
на земную поверхность в результате усиления в конце
мела вулканической активности, выступили В. О. Тау-
сон и др. (1984). Эти авторы аргументируют свою гипо-
тезу обнаруженным ими фактом значительно повышен-
ной концентрации серы, свинца и некоторых других
элементов в костях и скорлупе ниц пяти родов динозав-
ров из верхнего мела Монголии. Необходимо отметить,
однако, что изученные этими авторами динозавры
отнюдь не принадлежат к последним жившим на Земле;
в Монголии вообще, по-видимому, нет достоверных нахо-
док динозавров из терминального Маастрихта и, таким
образом, после «исчезновения» последних динозав-
ров на территории Монголии эта группа пресмыкаю-
щихся существовала еще по крайней мере 2 млн лет.
Авторы не учитывают и широко известные случаи
посмертного обогащения органических остатков и костей
позвоночных тяжелыми металлами (в частности, ура-
ном) в результате диагенетических процессов, и поэтому
их предположения о массовом «геохимическом отравле-
нии» динозавров остаются неубедительными. Не при-
водят цитируемые авторы и совершенно необходимых
сравнительных данных о содержании перечисляемых
ими элементов в костях других групп меловых позво-
153
ночных Монголии, в том числе черепах, птиц и млеко-
питающих, благополучно переживших критическую
эпоху в конце мела. Без таких данных гипотеза В. О. Тау-
сона и Р. Барсболда не может рассматриваться серьезно.
По некоторым данным, содержание урана в костях
динозавров может достигать 1 %. В таком случае скелет
крупного завропода может содержать до 60 кг урана,
в том числе 420 г 235U. Считается, что этого количества
достаточно для небольшой атомной бомбы или для того,
чтобы осветить в продолжение 7 ч город с населением
300 тыс. человек (Russell, 1980). При всей увлекатель-
ности подобных расчетов вряд ли они могут прояснить
сколько-нибудь вопрос о причинах вымирания динозав-
ров.
Не более популярна в литературе и гипотеза о радио-
активном отравлении динозавров и других вымерших
в конце мела организмов, вызванном радиоактивными
продуктами вулканизма (Дысс и др., 1960). Однако
в последние десятилетия много пишут о возможном
воздействии на органическую эволюцию периодических
повышений интенсивности космической радиации, свя-
занной либо с периодическими отклонениями Солнечной
системы (Schwarz, James, 1984), либо с геомагнитными
инверсиями. Радиацией объясняют не только массовые
вымирания, но й появление новых видов (Tsakas, 1984),
а иногда даже и человека: так, по мнению Г. Матюшина,
неандерталец превратился в современного человека в ре-
зультате вспышек радиации, вызванной серией последо-
вательных геомагнитных инверсий (Антонов, 1975).
Нужно сказать, что в последнее время увлеченность гео-
магнитными инверсиями как существенным фактором
эволюции значительно ослабла. Во всяком случае, нет
никакой ясной корреляции эволюционных событий с гео-
магнитными инверсиями и все чаще высказывается
мнение, что сопряженные с ними вспышки радиации
были не столь уж значительными (Padian et al., 1984).
154
V.I.2. Астероидная гипотеза
Из всех катастрофических теорий за последние годы
наибольшую популярность, несомненно, приобрело
предположение о связи массовых вымираний с падением
на Землю астероидов. Однако если первоначально пред-
полагалось, что падение астероидов должно было
вызвать кратковременное значительное повышение тем-
пературы на Земле (Laubenfels, 1956), то более внима-
тельное изучение этого вопроса привело к выводу, что
после падения астероидов температура на Земле должна
была, наоборот, значительно понизиться вследствие
выброса в атмосферу при взрыве астероида огромного
количества пыли, которая «затеняла» Солнце (Alva-
rez W. et al., 1980; Будыко, 1984). Аналогичный, хотя
и слабо выраженный эффект наблюдается после круп-
ных вулканических извержений и в наше время
(Будыко, 1984).
Хотя идея о том, что столкновения Земли с небес-
ными телами (кометами) могли вызывать массовую
гибель организмов, высказывалась П. Лапласом еще
в конце XVIII в.1, широкую популярность подобные
1 Любопытное отражение нашла эта гипотеза в фантастической
повести О. И. Сенковского (Барона Брамбеуса) «Ученое
путешествие на остров Медвежий» (1833), в которой описы-
вается, как столкновение с кометой погубило якобы суще-
ствовавшую на севере Якутии великую барабинскую цивили-
зацию и уничтожило мамонтов, мастодонтов, мегалозавров,
плезиозавров и других ископаемых животных. В этой же
повести указывается, что комета принесла с собой в Сибирь
желтый и блестящий металлический песок и камни, удив-
лявшие своей красотой и прозрачностью; при желании можно
усмотреть в этом прогноз иа открытие в Якутии место-
нахождений золота и алмазов. Барон Брамбеус был не един-
ственным автором, писавшим в те годы в России о глобальных
катастрофах космического происхождения; популярность
этой темы связана с появлением в русской печати («Москов-
ский телеграф» и «Библиотека для чтения») откликов на
теорию катастроф Ж. Кювье.
155
взгляды приобрели лишь в последнее десятилетие,
после того как в ряде районов земного шара на границе
между мелом и палеогеном был обнаружен тонкий
(от 1—2 до 5—7 см) прослой глинистых пород, резко
обогащенный иридием. Концентрация иридия и некото-
рых других металлов платиновой группы здесь на поря-
док, а то и на два превышает обычную. Этот прослой
обычно четко разделяет богатые фауной известняки
верхнемелового (маастрихтского) возраста от крайне
бедных органическими остатками известняков датского
яруса палеогена. Впервые этот прослой был обнаружен
в Италии близ города Губбио еще в 1960 г., но иридиевая
аномалия в нем (уровень содержания иридия здесь пре-
вышал нормальный уровень в 30 раз) была установлена
лишь в 1977—1978 гг. американским физиком лауреатом
Нобелевской премии Л. Альварезом и его сыном геологом
У. Альварезом. Уже давно было известно, что вещество
метеоритов и астероидов заметно обогащено иридием
и другими металлами платиновой группы по сравнению
с земной корой. Это и вызвало предположение, о том,
что иридий был привнесен на Землю крупным астерои-
дом. Начавшиеся интенсивные поиски привели к обнару-
жению иридиева прослоя в пограничных отложениях
в самых разных регионах Земли — в Дании, Новой Зе-
ландии, Испании, донных осадках Атлантического и Ти-
хого океанов, в Аризоне, Монтане, Средней Азии и др.
Как правило, иридиевый прослой разделяет морские
известняки, но в отдельных случаях (на западе США)
его обнаружили и в континентальных отложениях. Всего
иридиевый прослой между Маастрихтом и датским яру-
сом обнаружен более чем в 60 пунтках Земного шара,
что позволяет считать его образование глобальным явле-
нием. По подсчетам Л. Альвареза, содержащееся в этом
прослое количество иридия соответствует астероиду
диаметром порядка 10 км. В 1980 г. Л. и У. Альварезы
опубликовали первый современный вариант астероидной
156
теории вымирания динозавров (Alvarez et al., 1980).
По их мнению, астероид при столкновении с Землей
взорвался и превратился в пылевое облако, рассеявшееся
в атмосфере. Осаждение этой пыли и привело к равно-
мерному распределению по всей Земле избыточного
иридии. Вымирание как динозавров, так и других типич-
ных мезозойских животных и растений было вызвано,
по этой гипотезе, не столько самим взрывом астероида
при столкновении с Землей, сколько более отдаленными
последствиями образования пылевого облака, которое
должно было резко понизить прозрачность атмосферы.
По мнению У. и Л. Альварезов, это привело к полной
кратковременной приостановке фотосинтеза и массовой
гибели зеленых растений. Вслед за зелеными расте-
ниями погибли (от голода) и растительноядные живот-
ные, а за ними и хищники. Определенное значение
в массовом вымирании могло иметь и резкое глобаль-
ное похолодание, связанное с ослаблением притока тепла
от Солнца из-за понижения прозрачности атмосферы.
Только после осаждения пыли и образования иридие-
вого прослоя началось, по мнению Альварезов, вос-
становлние зеленой растительности из переживших
критический период семян и спор. Вслед за ними
в опустевших экологических нишах началась быстрая
адаптивная радиация немногих переживших катастрофу
животных.
Статья Альварезов привлекла всеобщее внимание.
Было собрано много фактов, свидетельствующих как
в пользу, так и против астероидной гипотезы. Пред-
ставления Альварезов о полной приостановке фотосин-
теза справедливо показались большинству авторов
преувеличенными, и теперь основную роль в вымира-
нии после падения астероидов отводят более отдаленным
и продолжительным последствиям взрыва астероида —
глобальному похолоданию, которое, по подсчетам неко-
торых авторов, могло привести к наступлению на Земле
157
кратковременного глобального ледникового периода.
Имеются и другие гипотезы. Так, Л. Трейбер (Treiber,
1984) пришел к выводу, что падение крупного астероида,
помимо всего прочего, могло привести к выбросу в кос-
мическое пространство части земной атмосферы.
В результате понизилось не только атмосферное давле-
ние, но и содержание кислорода в воздухе. Это, как пола-
гает Трейбер, особенно пагубно должно было сказаться
на животных с низко организованной сердечно-сосуди-
стой системой, имеющих повышенный метаболизм.
Прежде всего это должно было способствовать вымира-
нию птерозавров и крупных относительно активных
пресмыкающихся (динозавров). Птицы и млекопитаю-
щие, имевшие в конце мела небольшие размеры
и легче приспосабливавшиеся к понижению содержа-
ния кислорода, должны были, по Трейберу, в меньшей
степени пострадать при падении астероида. Весьма
впечатляющей является также гипотеза Р. Принна,
по которому основным фактором вымирания на границе
мела и палеогена были кислотные дожди. По подсче-
там, после кометного дождя концентрация окислов азота
в атмосфере могла повыситься в миллионы раз и после-
дующие за этим дожди, состоящие из почти чистой
азотной кислоты, должны были за несколько месяцев
буквально «очистить» земную поверхность (Weisburd,
1986).
Попытки обнаружить следы глобальных катастроф
как в конце мела, так и в другие критические эпохи
предпринимаются все чаще. Обогащенные иридием про-
слои обнаружены не только в пограничных между мелом
и палеогеном отложениях, но и в ряде других горизон-
тов, в частности близ границ перми и триаса, эоцена
и олигоцена (Asaro et al., 1982), а также в конце плио-
цена и в туроне, т. е. в эпохи, не столь уж при-
мечательные в отношении интенсивности процессов
вымирания (Ginsburg, 1984). Как правило, эти иридие-
158
вые прослои не имеют глобального распространения,
и потому они вряд ли могут объясняться падением
крупного небесного тела с последующим взрывом
и распылением его вещества в атмосфере. В этих случаях
речь может идти скорее о проявлениях региональной
вулканической активности, сопряженной с выбросом
из недр Земли большого количества металлов платино-
вой группы. Подобные региональные прослои пыли или
пепла, обогащенные иридием, обнаружены даже во льдах
Антарктиды и Гренландии. Микротектиты, микроскопи-
ческие стекловидные тельца из оплавленной породы,
обнаруженные в ряде случаев в пограничных отложе-
ниях, в которых одно время видели прямое свидетель-
ство астероидного взрыва, могли образоваться и в усло-
виях вулканической активности, сопряженной с повыше-
нием температуры и давления. Ч. Оффицер и Ч. Дрейк
обнаружили, что содержание мышьяка и сурьмы в ири-
диевом прослое между мелом и палеогеном также свиде-
тельствует скорее в пользу вулканического происхожде-
ния этих пород (Officer, Drake, 1983). Наконец, в последнее
время появились сомнения и в отношении синхронности
образования иридиева прослоя на границе мела и палео-
гена, что подтверждает идею о вулканическом проис-
хождении соответствующих пород. Во всяком случае,
имеются указания, что в Аризоне этот прослой образо-
вался в эпоху нормальной геомагнитной полярности,
тогда как в Италии, Дании, Новой Зеландии и Испа-
нии — в эпоху обращенной полярности (Anon, 1984).
Вопрос о генезисе и мел-палеогенового и других иридие-
вых прослоев нельзя поэтому считать окончательно
решенным (Smit et al., 1985).
Однако имеются прямые и абсолютно достоверные
свидетельства падения крупных астероидов и других
небесных тел, например комет, на Землю. Речь идет
о гигантских метеоритных воронках (импактных крате-
рах), диаметр которых может достигать 75—100 км
159
(кратер Попигай на Таймыре, датируемый средним
олигоценом). Такой кратер мог образоваться после паде-
ния астероида диаметром примерно 7—10 км (Геология
астроблем, 1980; Резанов, 1984).
Сейчас уже можно считать доказанным, что асте-
роиды диаметром порядка 10 км неоднократно падали
на Землю. В мезозойских и кайнозойских отложениях
обнаружен 41 такой кратер (Grieve, 1982; Rampino,
Srothers, 1984). Всего же известно более 100 гигантских
метеоритных воронок диаметром более 10 км (Pflug,
1985). Можно предположить, что вдвое большее число
импактных кратеров находится на дне океана и что, воз-
можно, в настоящее время геологами и на Земле обнару-
жено не более половины действительно имеющихся
кратеров. Последний большой астероид, оставивший
после себя кратер диаметром около 1 км (рис. 25), упал
примерно 50 тыс. лет назад на территории Аризоны
(Angier, 1985). Предприняты попытки показать, что
астероиды, как и массовые вымирания, распределены
в истории Земли неравномерно. Так, М. Рампино
и Р. Стозерс на основании анализа данных по 41 пост-
палеозойской импактной воронке пришли к выводу,
что гигантские астероиды падают на Землю с периодич-
ностью 31 млн лет (Rampino, Strothers, 1984). Необхо-
димо учесть, однако, что определение возраста
импактных воронок — дело весьма трудное из-за
неизбежных нарушений в последовательности отложе-
ний в местах падения астероидов; ошибки при опреде-
лении их возраста могут составлять 20 млн лет или еще
более (Jablonski, 1984). У. Альварез и Р. Мёллер исполь-
зовали для своего анализа данные лишь о 13 постпалео-
зойских воронках диаметром не менее 10 км, возраст
которых может быть определен относительно точно
(\V. Alvarez, Muller, 1984). Их данные показали
неслучайность распределения кратеров во времени и
периодичность их образования 28,4 млн лет. Сходные
160
Рис. 25. Кратер Аризонского астероида (диаметр около 1 км)
(Angier, 1985)
результаты дало и включение в анализ данных о крате-
рах диаметром 5—10 км (Jablonski, 1984). Имеются
попытки сопоставить время образования импактных
воронок с массовыми вымираниями (Ganapathy, 1980,
1982; McGhee, 1982; W. Alvarez, Muller, 1984; Pflug,
1985). Однако в целом полученные результаты в пользу
совпадения во времени падений астероидов с массовыми
вымираниями весьма сомнительны (Padian et al.,
1984). Нам кажется, что ограниченность числа исполь-
зованных для анализа импактных воронок заставляет
считать все полученные результаты об их периодич-
ности весьма предварительными. По мнению Э. Кауф-
мана, лишь в редких случаях можно говорить о совпаде-
нии во времени массовых вымираний и падений астерои-
дов или других небесных тел (Weisburd, 1986). Име-
ются, наконец, и данные, по которым падение крупных
астероидов не сопровождается обязательно выражен-
161
ними событиями вымирания. Так, в Баварии в верхней
пресноводной рисской молассе, датируемой средним
миоценом), имеются следы деструкции пород в радиусе
100—800 км, вызванной астероидом. Однако никаких
ощутимых изменений в фауне млекопитающих этого
времени в регионе отметить не удалось (Ileissig, 1986).
Всего сейчас на территории СССР найдено около
30 импактных воронок астроблем диаметром 1—100 км.
Это составляет около 1/3 всех известных на Земле
астроблем. Предполагают, что действительное число
их может в 10 раз превышать известное (Симоненко,
1985). Тогда окажется что за последний миллиард лет
на Землю упало всего около 1000 астероидов, оставивших
после себя воронки такого диаметра. Это соответствует
падению одного астероида в миллион лет. По другим
подсчетам, основанным на оценке общего числа астерои-
дов в Солнечной системе, орбиты которых пересекаются
с земной, Земля за 1 млн лет сталкивается примерно
с 10 астероидами порядка 0,5 км и выше (Shoemaker,
1983). Однако подобные же оценки для Лупы, учиты-
вающие реально наблюдаемое число импактных воро-
нок на ней, уменьшают эту величину примерно вдвое
(Везерилл, 1982).
Нужно учесть, что падение лишь сравнительно
небольшой части этих астероидов вызывало катастрофы
глобального масштаба. Диаметр импактных воронок
примерно на порядок превышает диаметр оставившего
их астероида. По имеющимся расчетам, воронку диамет-
ром 10 км может оставить астероид диаметром 0,55 км
(при вертикальном падении) или 0,7 км (при более
вероятном наклонном падении). В связи с этим нельзя
не обратить внимание на то, что на Земле вообще
не обнаружено импактных воронок, которые могли бы
образоваться при падении астероидов диаметром
намного более 10 км. Число воронок, оставленных 10-
километровыми астероидами, не превышает 6; к ним
162
относится и кратер Попигай. Между тем только асте-
роиды такого размера могли быть причиной катастроф
глобального масштаба.
Даже если исходить из расчетов Э. Шумейкера
(Shoemaker, 1983) и Д. Везерилла (1982), то, принимая
во внимание понижение вероятности падения крупных
астероидов пропорционально кубу их диаметра (Симо-
ненко, 1985), приходится допустить, что астероиды
диаметром 5—10 км падают на Землю всего раз
за 100 млн лет. Импактная воронка астероида диаметром
10 км, который, как полагают катастрофисты, упал
на Землю в конце мела, не обнаружена. Допускают,
правда, что он упал в море, пробил земную кору и вызвал
мощное и длительное излияние магмы, приведшее
к образованию Исландии (Симоненко, 1985). Уже упо-
минавшийся 100-километровый кратер Помигай на Тай-
мыре, который мог возникнуть при столкновении
с астероидом диаметром около 7 км, образовался
30 млн лет назад, в середине олигоцена, тогда как бли-
жайшее крупномасштабное вымирание происходило
примерно 37 млн лет назад, при переходе от эоцена
к олигоцену (Каир, Sepkoski, 1984).
Нельзя не отметить, что олигоцен ознаменован
значительным глобальным похолоданием, о чем свиде-
тельствуют, в частности, палеоботанические данные
в результаты определений содержания изотонов К, Аг и
18О в органических остатках. Однако продолжительность
этого похолодания, охватившего весь олигоцен, т. е.
более 10 млн лет. несовместима с гипотезой о его асте-
роидном генезисе. Напомню, что, по имеющимся рас-
четам, значительное похолодание после падения асте-
роида должно продолжаться несколько месяцев или год
(Toon et al., 1982), может быть, несколько лет или даже
десятков лет (Будыко, 1984), но ни в коем случае
пе миллионы лет. По мнению М. И. Будыко (1984),
олигоценовое похолодание зависело прежде всего
163
от понижения содержания СОг в атмосфере и, возможно,
от колебаний альбедо Земли, зависящих от колебаний
площади океанов (а также полярных оледенений). По
его данным, температура Земли в олигоцене понизи-
лась на 4,6 °C по сравнению с эоценом, но все же оста-
валась выше современной на 4,5 °C. Вымирание назем-
ных позвоночных в олигоцене было отнюдь не столь
масштабным, как при переходе от мела к палеогену.
Так, из подсчетов Б. Куртена (Kurten, 1971) явствует,
что число семейств млекопитающих в олигоцене пони-
жалось с 82 в раннем и среднем олигоцене до 77 в позд-
нем олигоцене, причем темп вымирания млекопитаю-
щих на уровне семейств достиг пика не в среднем,
а в раннем олигоцене (5 семейств за миллион лет).
В среднем олигоцене темп вымирания снизился до 2,5,
а в позднем — до 2,0 семейства за миллион лет. Ранний
олигоцен выделяется большим числом не только вымер-
ших, но и возникших новых семейств (6,0 за миллион
лет по сравнению с 1,8 в среднем и 1,2 в позднем олиго-
цене). Трудно усмотреть в этих цифрах указания
на крупномасштабную глобальную катастрофу.
V.I.3. О периодичности массовых вымираний
Последние годы все чаще публикаются данные о строгой
периодичности массовых вымираний, основывающиеся
на статистической обработке палеонтологических дан-
ных. Одними из первых это попытались показать
А. Фишер и М. Артур (Fisher, Arthur, 1977), пришедшие
к выводу, что массовые вымирания следует одно за дру-
гим через каждые 32 млн лет, однако их работа при-
влекла сравнительно мало внимания. Затем американ-
ские палеонтологи Д. Рауп и Дж. Сепкоский (Raup,
Sepkoski, 1982), используя данные по 3300 семействам
морских животных и водорослей, из которых примерно
2400 семейств вымерли, пришли к выводу, что с начала
164
палеозоя, т. е. примерно за последние 600 млн лет, над
постоянным «фоновым» уровнем вымираний выделя-
ются всего четыре массовых вымирания — в конце
ордовика (около 440 млн лет назад), в конце перми
(около 230 млн лет назад), в конце триаса (около 195—
200 млн лет назад) и в конце мела (около 65 млн лет
назад). Наиболее резко падало, по их данным, число
семейств в конце перми (на 52%). В этой работе
Рауп и Сепкоский делали вывод о том, что продолжи-
тельность периодов вымирания может быть весьма зна-
чительной: позднепермское, например, растянулось
на два яруса — гваделупский и джульфинский — общей
продолжительностью более 15 млн лет (Raup, Sepkoski,
1982).
Однако в 1984 г. те же авторы, применив несколько
измененную и более сложную технику статистической
обработки данных по вымиранию семейств морских орга-
низмов, пришли к иным и сенсационным выводам.
По их мнению, по крайней мере за последние 250 млп
лет массовые вымирания следуют друг за другом
с четкой периодичностью — через каждые 26 млн лет.
Всего за это время выделяются 12 пиков вымирания,
из которых наиболее выражены поздпепермский, средне-
триасовый (норийский), позднемеловой (маастрихт-
ский) и позднеэоценовый (рис. 26). Авторы учитывали
данные по 3500 семействам морских животных, из кото-
рых для расчетов использовались лишь 567 семейств
(опускались данные по семействам, представленным
в рецентной биоте, а также по семействам неясного
стратиграфического положения). Интенсивность выми-
рания для различных пиков колебалась от 8— 12 (плипс-
бахское, байосское, келловейское и готеривское) до SO-
TO % (джульфинское, маастрихтское и позднеэоцено-
вое). Рауп и Сепкоский предполагают, что три пика,
может быть, являются ложными: раннетриасовый, сли-
вающийся, возможно, с позднеперским, один из средне-
165
Теологическое время (-70 ежт)
Рис. 26. Периодичность массовых вымираний за последние
250 млн лет (Raup, Sepkoski, 1984)
Но оси абсцисс - время и геологические периоды; по оси ординат —
интенсивность вымирания, % вымерших семейств; вертикальными
линиями, более или менее совпадающими с пиками вымираний,
показаны временные интервалы в 26 млн лет
юрских и раннемеловой. При такой поправке выявляется
очень четкая периодичность вымираний. Последний пик
относится к среднему миоцену, а ближайшее в будущем
массовое вымирание должно произойти спустя 14 —
15 млн лет от настоящего времени. Такая четкая перио-
дичность свидетельствует, по мнению авторов, о ее астро-
номической природе.
И предположение о существовании такого астроно-
мического механизма не замедлило последовать. Неко-
торые американские и английские астрономы и физики
(Д. Уайтмор, Р. Мёллер, А. Джэксон и др.) выступили
с обоснованием гипотезы, по которой периодические
166
массовые вымирания животных и растений на Земле
могут обусловливаться еще не открытой звездой —
компаньоном Солнца, получившей наименование «Неме-
зида». Эта звезда вращается вокруг Солнечной системы
по длинной эллиптической орбите, то удаляясь
от Солнца на 20 триллионов километров, то сближаясь
с ним до 5 триллионов километров (рис. 27). При сбли-
жении с Солнцем, наступающем через каждые 26 млн лет,
Немезида проходит через Оортово кометное облако,
вызывая в нем разнообразные дисторции, ведущие
к бомбардировке планет Солнечной системы астерои-
дами. При каждом прохождении Немезида «вышибает»
из Оортова облака от 10 до 100 астероидов, часть их
падает на Землю. Различная интенсивность этих бомбар-
дировок и обусловливает различную интенсивность
вымираний (Anderson, 1984; Goldsmith, 1985). Разрабо-
таны различные модели, объясняющие, в частности,
возможность не абсолютной периодичности прохож-
дений Немезиды через кометное облако; эти модели об-
суждались на специальной конференции по причинам
периодичности массовых вымираний, состоявшейся
в Калифорнийском университете (Лос-Анжелес) в марте
1984 г. Пожалуй, впервые при обсуждении проблемы
вымираний в геологическом прошлом тон задавали
не палеонтологи и геологи, а астрономы н физики
(Dynamics of extinction, 1986).
Гипотеза о Немезиде не является единственной,
связывающей периодичность массовых вымираний с кос-
мическими механизмами. Определенное распростране-
ние получила гипотеза о существовании еще не открытой
десятой планеты Солнечной системы, расположенной
за Плутоном, — Х-планеты, как ее называют (Mathese,
Whitmore, 1984). В пользу существования этой неоткры-
той планеты говорят некоторые аномалии в орбите
Нептуна, еще не получившие объяснения. Чтобы
Х-планета могла бы выполнять роль Немезиды.
167
вызывая периодические бомбардировки Земли астерои-
дами (или кометами), приходится допустить, что
не только сама Х-планета вращается вокруг Солнца
(по подсчетам, с периодом в 800—1000 лет), но и ее
орбита также должна вращаться вокруг основной части
Солнечной системы с периодом 56 млн лет. Каждые
28 млн лет плоскость орбиты Х-планеты должпа совме-
щаться с плоскостью окружающего Солнечную систему
кометного облака, что и должно вызывать бомбарди-
ровку планет Солнечной системы астероидами. Таким
образом, сторонники гипотезы об Х-планете принимают
периодичность массовых вымираний в 28 млн лет.
Имеются и другие предположения, допускающие,
например, колебания всей Солнечной системы относи-
тельно плоскости Галактики, что должно быть сопря-
жено с периодическими изменениями интенсивности
радиации, а не с падениями астероидов, с периодиче-
ским прохождением Солнечной системы через сгущения
межзвездного вещества и т. д. Имеются модели, прини-
мающие периодичность не только 26 или 28, но
и 31 млн лет. По некоторым предположениям, глобаль-
ные катастрофы несколько учащаются за историю
168
Земли. Ни одну из этих гипотез нельзя считать доказан-
ной, но наибольшую популярность имеет, безусловно,
гипотеза о периодических бомбардировках Земли асте-
роидами, связанными с прохождением Немезиды или
Х-планеты (Jablonski, 1984; Angier, 1985).
Появление астероидной гипотезы резко обострило
интерес не только к проблеме массовых вымираний
в геологическом прошлом, но и особенно к более общему
вопросу о воздействии глобальных катастроф на ход
эволюции. В период с 1960 по 1980 г. вышли всего три
крупные книги, специально посвященные проблеме
вымирания (Давиташвили, 1969; Габуния, 1969; Boucot,
1975 — русский перевод: Буко, 1979). В этих книгах
в качестве основных причин вымирания рассматри-
ваются конкуренция с вновь возникающими, лучше
адаптированными группами и постепенные изменения
условий существования, связанные, в частности,
с морскими трансгрессиями и регрессиями. В связи
с этим А. Буко (1979) придает особое значение дробле-
нию ареалов видов и более крупных таксономических
единиц, что приводит к усилению эндемичности («про-
винциализма») отдельных фаун, а также к уменьше-
нию численности видовых популяций; последнее и соз-
дает предпосылки для вымирания. В то же время
с 1981 г. одна за другой появляются сводки, специально
посвященные вопросу о роли глобальных катастроф
в истории Земли и в органической эволюции (Geologi-
cal implications. . ., 1982; Саlastropes and Earth History,
1984; Extinctions, 1984; Patterns of Change. . ., 1984;
Patterns of Processes. . ., 1986; Dynamic of Extinction,
1986). Появлению этих сводок обычно предшествует
проведение специальных международных симпозиумов
и конференций, посвященных глобальным катастрофам
(Чикаго, октябрь 1981 г.; Чикаго, октябрь 1982 г.;
Западный Берлин (Далем), май 1983 г; Принстон,
октябрь 1983 г.; Лос-Анжелес, май 1984 г.). Только
169
на второй Чикагской конференции (Extinctions, 1984)
серьезное внимание уделялось наряду с глобальными
катастрофами еще и экологическим факторам массовых
вымираний, на всех же остальных конференциях и
во всех остальных цитированных книгах явно прева-
лирует мнение о решающей роли в этом явлении глобаль-
ных катастроф. Дж. Десмонд (Desmond, 1975) в книге,
посвященной предполагаемой теплокровности дино-
завров, автор еще за пять лет до публикации работы
Альварезов (Alvarez et al., 1980) склонялся к мысли
о космической катастрофе (что же еще могло погубить
столь высокоразвитых и процветающих животных, вла-
ствовавших над Землей?).
На фоне необычайной вспышки неокатастрофиче-
ских идей уже «старомодными» выглядят единичные
современные сводки, в которых глобальным катастрофам
или вообще не придается существенного значения (Раз-
витие и смена органического мира на рубеже мезозоя
и кайнозоя, 1975—1982), или же, во всяком случае,
им отводится второстепенная роль (Proceeding of Creta-
ceous. . ., 1979). К выводу об обусловленности массовых
вымираний глобальными катастрофами теперь приходят
и авторы, не обнаруживающие строгой периодичности
этих событий. Так, М. Мак-Кинни (McKinney, 1985)
выделяет в фанерозое всего пять массовых вымираний
среди морских беспозвоночных. В каждом случае эти
вымирания затрагивали различные группы организмов,
однако в выводах Мак-Кинни все же убежденно говорит
о связи этих вымираний с падениями астероидов.
Я должен здесь остановиться еще на одном вопросе.
Последствия глобальных катастроф в геологическом
прошлом Земли теперь все чаще сопоставляются с воз-
можными климатическими последствиями атомной
войны (Будыко, 1984). Мне кажется, что угроза, кото-
рую создало самому существованию жизни ядерное ору-
жие, значительно превосходит по масштабу все ката-
170
строфы, свидетельства о которых дает нам палеонтоло-
гия. За всю историю Земли, во всяком случае за весь
фанерозой (последние 580 млн лет), на Земле никогда
не прекращалось развитие жизни. Никогда не прерыва-
лась жизнь и в основных климатических поясах Земли.
Так, никогда ие прерывалась, например, эволюция ко-
раллов, обитавших, насколько известно, всегда только
в условиях очень теплого климата, эквивалентного кли-
мату современных тропиков и субтропиков. Между тем
термоядерная война может, как полагают, привести
к наступлению на Земле глобального оледенения, при
котором продолжение существования, во всяком случае
всех высших форм жизни, станет невозможным (Из-
раэль, 1983; Климатические последствия возможного
ядерного конфликта..., 1984; Турко и др., 1984).
Ознакомление с уже опубликованными материалами
Калифорнийской конференции (Jablonski, 1984) наво-
дит на невеселые размышления о том, что нет такой
периодичности (или непериодичности) массовых выми-
раний, для которой не могла бы быть предложена та или
иная модель глобальных катастроф космического проис-
хождения. Предприняты попытки связать массовые вы-
мирания и с периодичностью галактических процессов,
и с колебаниями положения Солнечной системы отно-
сительно плоскости Галактики (Kerr, 1985). Вместе
с тем исходные палеонтологические данные, для объяс-
нения которых создаются все эти модели, отнюдь не
бесспорны, в результате чего даже одни и те же авторы,
оперирующие одними и теми же фактами, подчас суще-
ственно меняют свои выводы за короткое время: напом-
ним, например, об изменениях в концепциях Раупа
и Сепкоского с 1982 г. Последний график, построенный
Раупом и Сепкоским и положенный в основу гипотезы
о Немезиде, отрюдь не безупречен. Различные пики
массовых вымираний почти несравнимы друг с другом —
процент вымерших семейств варьирует в них в пределах
171
от 7,6 до 66,3 %. Английский исследователь А. Хэллам
(Hallam, 1984), анализируя график Раупа и Сепкоского,
пришел к выводу, что из 12 выделяемых пиков массовых
вымираний два среднеюрских (байосский и келловей-
ский) и раннемеловой (готеривский) слабо выражены и
отклоняются от предсказанных моментов на 6—
8 млн лет, два — раннетриасовый (оленекский) и сред-
немиоценовый — вообще недостоверны и только пять —
позднепермский, раннеюрский (плинсбахский), поздне-
юрский (титонский), позднемеловой (сеноманский) и
позднеэоценовый — приурочены к моментам, соответ-
ствующим периодичности 26 млн лет. Сам Хэллам,
придерживаясь несколько иных представлений о про-
должительности отдельных ярусов геохронологической
шкалы, предпочитает говорить о наличии слабо выра-
женной периодичности массовых вымираний скорее
31 млн, а не 26 млн лет. А. Хоффман и Дж. Чайолд
(Hoffman, Chiold, 1985), взяв за основу все те же данные
по морским беспозвоночным и дополнив их данными по
континентальным беспозвоночным, пришли к выводу,
что периодичность массовых вымираний определяется
случайными причинами. По мнению этих авторов, интен-'
сивность процессов вымирания и образования на семей-
ственном уровне варьирует независимо друг от друга.
Они приводят данные для 76 ярусов, из которых для
40 отмечается усиление процессов вымирания, а для
25 — усиление процессов формирования новых се-
мейств. Всего этими авторами выявлены 21 пик выми-
рания и 22 пика формообразования, пики эти выражены
в весьма различной степени. В пяти случаях пик вымира-
ния следует непосредственно после пика формообразо-
вания, в четырех — непосредственно предшествует по-
следнему, и в 10 случаях пики формирования и вымира-
ния приходятся на одни и те же ярусы. Периодичность,
наблюдавшаяся Раупом и Сепкоским, по Хоффману и
Чайолду объясняется тем, что в среднем пики вымира-
172
ния приходятся на каждый четвертый ярус. К выводу
о стохастическом характере периодичности массовых
вымираний независимо от Хоффмана и Чайолда пришли
также Дж. Китчелл и Д. Пин (Kitchell, Репа, 1984).
Эти авторы моделировали на ЭВМ периодичность про-
цессов вымирания, исходя из различных детерминист-
ских и стохастических объяснений этого процесса. Де-
терминистские модели, исходящие как из периодически
возникающего внешнего импульса, ответственного за
массовые вымирания, так и из наличия фиксированной
периодичности детерминирующего фактора, не дают
удовлетворительного объяснения фактам резкого варьи-
рования интенсивности отдельных вымираний. По край-
ней мере, за последние 250 млн лет наиболее соответ-
ствует наблюдаемой картине, по мнению авторов, стоха-
стическая ауторегрессионная модель с псевдоперио-
дичностью 31 млн лет. Вероятность вымирания для
семейств в целом уменьшается со временем начиная
с фанерозоя. Стабильность экосистем повышается начи-
ная с поздней перми. Еще раньше в пользу стохасти-
ческого характера распределения вероятностей вымира-
ния и переживания различных таксонов в геологическом
прошлом Земли высказывался Л. Ван-Вален (Van Valen,
1973, 1979). По его мнению, вероятности вымирания
для разных таксонов специфичны и не зависят от про-
должительности их предшествующего существования.
Однако свои выводы Ван-Вален основывал скорее на дан-
ных о продолжительности существования отдельных
родов млекопитающих, моллюсков и некоторых других
групп организмов, а не на анализе процессов вымира-
ния в прямом смысле этого слова. В его построениях
одинаковое место занимали как роды, давшие начало
новым формам, так и действительно вымершие роды.
Поэтому его данные в большей мере характеризуют ди-
намику многообразия различных таксонов и темпов
эволюции в них, чем процессы массовых вымираний.
173
В последних своих работах Ван-Вален приходит к вы-
воду, что в действительности наблюдается несколько
более сложная картина варьирования вероятностей вы-
мирания семейств. По его мнению, в геологической исто-
рии длительные отрезки времени наблюдается посте-
пенное уменьшение вероятностей вымирания, которые
вновь поднимаются до прежнего уровня в периоды
массовых вымираний. Так, вероятности вымирания се-
мейств морских беспозвоночных, по его данным, пони-
жались на протяжении почти всего палеозоя, но восста-
новились на прежнем уровне в конце перми (Van Valen,
1984а). Такую картину Ван-Вален объясняет устойчи-
востью основных морских экосистем, в которых посте-
пенно вымирают менее «совершенные» семейства. При
коренной перестройке экосистем вероятности вымира-
ния семейств повышаются до исходного уровня. Ход эво-
люции осложняется также постоянным замещением
внутри крупных таксонов (классов и типов) одних групп
семейств другими. Так, например, в триасе гастроподы
были замещены более прогрессивными группами брюхо-
ногих, а в конце мела аммониты и наутилиды — совре-
менными группами головоногих: кальмарами, осьмино-
гами и каракатицами (Van Valen, 1985а). Динамика
разнообразия групп, по мнению Ван-Валена, в значи-
тельной мере определяется соотношением темпов выми-
рания старых и возникновения новых семейств или
родов (Van Valen, 1985b). Учитывая эти данные, М. Бен-
тон (Benton, 1985) проанализировал динамику процес-
сов вымирания и возникновения семейств наземных позво-
ночных, начиная с позднего девона и до современности.
Он отмечает, что обычно темпы вымирания и возникно-
вения семейств варьируют независимо друг от друга.
В периоды так называемых массовых вымираний проис-
ходит лишь незначительное ускорение процессов выми-
рания, сопровождающееся, правда, понижением темпа
возникновения новых семейств. Всего начиная с появле-
174
ния наземных позвоночных в конце девона вымерли
469 их семейств. Выделяютси шесть пиков вымирания,
приуроченных к ранней перми (сакмарский —артинский
ярусы), поздней перми — раннему триасу (татарский—
скифский ярусы), позднему триасу (норийский—
рэтский ярусы), позднему мелу (Маастрихт), раннему
олигоцену (рупельский ярус) и позднему миоцену
(тортонский—мессинский ярусы). Падение числа из-
вестных семейств наземных позвоночных в позднем
триасе — ранней юре и в поздней юре объясняется,
по-видимому, не действительным их вымиранием, а осо-
бенностями геологической истории: в эти эпохи из-за
значительных морских трансгрессий известно лишь не-
большое число местонахождений наземных позвоночных.
Вопреки обычному мнению, относительно максимальное
вымирание семейств позвоночных совершалось не
в Маастрихте, когда исчезли всего 14 % известных их
семейств, а в ранней перми, когда вымерли до 58 % из-
вестных семейств. До позднего мела число одновременно
существующих семейств не превышало 50, в конце мела,
несмотря на маастрихтское вымирание, оно стало расти,
достигнув в голоцене 337.
В целом Бентон с определенным скепсисом относится
к утверждениям о строгой периодичности массовых вы-
мираний и об их обусловленности глобальными ката-
строфами. По Бентону, массовое вымирание является
результатом совмещения во времени некоторого повыше-
ния процессов обычного («фонового») вымирания и
понижения процессов формирования новых семейств и
других групп организмов.
Идея, по которой массовое вымирание обязано лишь
случайному совпадению пика обычного фонового выми-
рания с понижением темпа возникновения новых форм,
подверглась критике со стороны Д. Яблонского (Jab-
lonski. 1986). Этот автор обратил внимание на различную
подверженность фоновому и массовому вымиранию
одних и тех же экологических групп моллюсков, а также
родов, эндемичных или широко распространенных, бед-
ных или богатых видами. Так, среди гастропод роды
с планктотрофными личинками менее подвержены фоно-
вому вымиранию, однако при массовом вымирании
в Маастрихте планктотрофность не давала никаких пре-
имуществ; напомним, что планктотрофные роды обычно
имеют более широкое географическое распространение
и реже образуют местные изолированные популяции.
Фоновому вымиранию более подвержены виды с узким
географическим распространением, а также богатые
видами роды. При массовом вымирании широта распро-
странения видов не дает определенных преимуществ.
По непонятным причинам у гастропод при массовом
вымирании богатые видами роды чаще становятся жерт-
вами, чем у двустворчатых моллюсков.
Мы видим, таким образом, что статистическая обра-
ботка данных по вымиранию семейств отдельно в мор-
ской и континентальной биоте, а также модификации
методики расчетов дают различные результаты. Тем не
менее предположение о строгой периодичности массовых
вымираний, заметно отличающихся, правда, по мас-
штабу, отнюдь нельзя считать опровергнутым. Недавно
появилась еще одна публикация Раупа и Сепкоского
(Raup, Sepkoski, 1986), в которой вопрос о периодич-
ности массовых вымираний был проанализирован заново.
На этот раз авторы расширили исследуемый временной
интервал с 253 до 268 млн лет (с джульфинского до
артинского яруса пермн), использовали в расчетах и
рецентные семейства морских животных, исключив
лишь семейства, известные только из типовых местона-
хождений, стратиграфическое значение которых сомни-
тельно. В результате число использованных в расчетах
семейств повысилось с 567 до 2160. Пики вымирания на
новом графике понизились, и на первое место вышел не
маастрихтский (около 15%), а джульфинский, или
176
гвадалупский (35 %). Оленекский, байосский, келловей-
ский и готеривский пики, невысокие и по данным преж-
ней работы, теперь признаны статистически недостовер-
ными. Остальные пики сохранили свое положение,
исключая джульфинский, который сместился несколько
в сторону гвадалупского яруса. Авторы дополнили свою
работу анализом данных о вымирании среди 11 800 родов
морских беспозвоночных, из которых 9250 вымерли,
а 1550 представлены в современной биоте. На родовом
уровне все пики массовых вымираний стали лучше выра-
женными, но джульфинский определенно сместился
в гвадалупский ярус, а карнийский — в рэтский. Кроме
того, обозначились дополнительные пики — аптский и
плиоценовый. Аптский пик примерно соответствует пе-
риодичности 26 млн лет, и его существование предска-
зывалось и ранее (Dinamics et extinction, 1985). Плиоце-
новый пик не укладывается в эту периодичность, он
выражен слабее всех остальных и, по мнению авторов,
обязан не космической катастрофе, а местным климати-
ческим изменениям, как об этом писал ранее Стэнли
(Stanley, 1979, 1984). Гвадалупский пик на родовом
уровне превысил отметку 60 %, а маастрихтский при-
близился к 50 %.
Заключая этот раздел, отметим, что до сих пор нет
данных, которые позволяли бы говорить о периодич-
ности распределения во времени не только массовых
вымираний, но и горизонтов, обогащенных иридием.
Во всяком случае, при глубоководном бурении в Тихом
океане в интервале 33 — 67 млн лет обнаружен только
один иридиевый пик, соответствующий границе мела и
палеогена; пик, соответствующий вымиранию на гра-
нице эоцена и олигоцена, отсутствует (Kyte, Wasson,
1986).
Нужно сказать, что выводам о катастрофичности
вымираний существенно «подыгрывают» и приемы обра-
ботки статистических данных, которыми обычно Поль-
зуются палеонтологи для облегчения этого процесса.
Так, моменты вымирания обычно произвольно приуро-
чиваются к концу того или иного яруса независимо от
того, когда действительно исчезли соответствующие ор-
ганизмы; напомним, что продолжительность геологиче-
ского века (яруса) составляет 5--15 млн лет, в среднем
8 млн лет. Кроме того, при использовании данных на
семейственном уровне обычно учитывается лишь момент
вымирания последнего вида, тогда как предшествующие
процессы вымирания, интенсивность которых может
быть гораздо более высокой, обычно не учитываются.
Подобные допущения, к которым прибегают многие
авторы, приводят к тому, что даже в отношении столь
популярной группы, как динозавры, примерно одинако-
вое число исследователей говорят как о катастрофич-
ности вымирания (Рассел, 1983; Russell, 1984; Будыко,
1984), так и о постепенности (Axelrod, Bailey, 1967; Рож-
дественский, 1978; Татаринов, 1983; Talarinov, 1985;
Carpenter, 1983; Ginsburg, 1984; Lozinski et al., 1984).
Во взглядах на причины вымирания также пет един-
ства. Хотя идея о глобальных катастрофах и становится,
сейчас наиболее распространенной, многие крупные
исследователи продолжают связывать процессы вымира-
ния с изменениями климата земного происхождения
(Stanley, 1984а, b; Lewin, 1984; Cherfas, 1984), с мор-
скими трансгрессиями и регрессиями, которые также
могли вести к существенным климатическим и ланд-
шафтным изменениям и к ухудшению условий аэрации
на территориях океанического шельфа (Newell, 1965,
1967; Валлизер, 1984). С. Стэнли (1984) отмечает, что
особенно губительным могло быть даже кратковременное
похолодание, если оно сопровождалось морской регрес-
сией, отрезавшей пути отступления в низкие широты
обитателям эпиконтинентальных морей. Эти обитатели
могли оказаться в «ловушках», подверженных влиянию
похолодания. Наконец, продолжают разрабатываться и
концепции, связывающие процессы вымирания прежде
всего с изменениями биоценотических факторов (Extin-
ctions, 1984; Жерихин, 1978, 1980, 1986; Давиташвили,
1969, 1978; Габуния, 1969, 1984; Hoffman, Kitchell,
1984).
Поскольку идея об одномоментных катастрофах, опу-
стошавших биоту Земли, наталкивается на непреодоли-
мые противоречия (см. раздел V. 2), все больше внима-
ния уделяется отдаленным последствиям падения асте-
роидов (Redfern, 1984) или их сочетанному действию
с другими факторами (Buffetaut, 1984; Emiliani, 1984;
Landman, 1984). Так, М. Редферн (Redfern, 1984), осно-
вываясь на мнении эдинбургских астрономов В. Клаба и
Б. Ненира, предположил, что гигантская комета диамет-
ром до 300 км могла вызвать запыление атмосферы и
соответственно глобальное похолодание на срок до
2 млн лет. Столкновения Земли с подобными кометами
могут совершаться при пересечении Солнцем плоскости
Галактики через каждые 30 млн лет илн при прохожде-
нии Солнечной системы через спиральные «плечи»
Галактики через каждые 50—200 млн лет.
Редферн связывает со столкновением с кометой и
последний ледниковый период. Он отмечает повышен-
ную запыленность прослоя гренландского льда в интер-
вале 19 700 лет до п. э., что совпало с пиком последнего
оледенения.
На конференции в Западном Берлине (1—9 мая
1983 г.), посвященной вопросу о влиянии глобальных
катастроф («быстрых событий») на биологическую эво-
люцию, очень большое внимание уделялось и после-
действиям катастроф, проявляющимся в изменениях
физико-географических условий обитания, продолжи-
тельностью до 103 лет. Суммарный доклад был пред-
ставлен 12 авторами (Radian et al., 1984). Авторы
считают более или менее достоверным, что на границе
мела и палеогена Земля столкнулась с крупным астерои-
179
дом, однако приходят к выводу, что это событие не вы-
звало катастроф в земной биоте исключая, вероятно,
бурное вымирание видов морского планктона. События
на континентах, заключают авторы, недостаточно хо-
рошо документированы, неясно, в частности, насколько
катастрофичным было вымирание динозавров. Отметим,
кстати, что, по приводимым в цитируемом сообщении
данным, геомагнитные инверсии сопряжены лишь с не-
значительным относительно кратковременным усиле-
нием радиации и поэтому этот фактор вряд ли может
рассматриваться как имеющий большое значение при
массовых вымираниях и возникновении новых форм.
Может быть, не случайно в последних симпозиумах
по проблеме массового вымирания, состоявшихся
в 1985 г., чувствуется некоторое разочарование в гипо-
тезах катастрофического массового вымирания, совер-
шавшегося за немногие месяцы или годы.
На конференции в Швейцарии (Гватт), состояв-
шейся в мае 1985 г., большое внимание уделялось
геохимическим аномалиям в слоях, маркирующих мо-
менты массовых вымираний. Приводились данные о по-
вышении в верхнем Маастрихте вулканической актив-
ности еще до вымирания динозавров. Отмечалось, что
граница мела и палеогена была отмечена скорее комет-
ным дождем, а не падением одного крупного астероида.
Указывалось, что в процессах вымирания на границе
мела и палеогена сочетались явления и массового и
постепенного вымирания. Наиболее популярным оказа-
лось, пожалуй, представление о многофакторной обус-
ловленности массовых вымираний. Характерно в связи
с этим название репортажа о конференции: «Не дол-
жна ли вымереть импактная теория?» (Bray, 1985).
На конференции в Сан-Франциско (август 1985 г.)
Э. Кауфман выдвинул гипотезу ступенчатого массового
вымирания, связанного с глобальными катастрофами,
но охватившими временной интервал примерно в 3 млн
180
лет. Вымирание стимулировалось существенным изме-
нением химизма океана, отчасти из-за кислотных дож-
дей, а также быстрым и продолжительным падением
температуры Земли примерно на 2—5 °C. Именно о та-
ком падении температуры можно говорить на основании
определения содержания изотопов кислорода в глубоко-
водных осадках маастрихтского времени. Первыми
жертвами массового вымирания в этих условиях должны
были стать теплолюбивые (тропические) и сильно спе-
циализированные организмы (Weisburd, 1986).
Последняя из конференций по проблеме массовых
вымираний состоялась в октябре 1985 г. в Париже.
Тематика ее была суженной — рассматривались лишь
позвоночные животные. Среди участников конференции
на этот раз не было ни астрономов, ни физиков — в этом
отношении Парижская конференция выглядела не-
сколько консервативной. В центре внимания была
дискуссия между сторонниками катастрофического и не-
катастрофического генезиса массовых вымираний, но на
этот раз впервые, пожалуй, за последние пять лет
катастрофисты остались в явном меньшинстве. Может
быть, поэтому доклады основывались прежде всего на
анализе палеонтологического материала, а не на обсуж-
дении модных астрофизических гипотез о причинах
глобальных катастроф и возможных последствиях столк-
новений Земли с небесными телами. Репортаж о конфе-
ренции ее участник Д. Анвинн так и озаглавил: «Выми-
рание — назад к основам» (Unwinn, 1986). Ощущалось
некоторое разочарование в плодотворности подобных
дискуссий о событиях, которых, возможно, и не было.
Нам кажется, что прогресса в исследовании вопроса
о массовых вымираниях можно добиться, лишь переходя
к анализу данных на видовом (а не на семейственном или
отрядном) уровне и учитывая с максимальной точностью
моменты вымирания и в пределах ярусов (веков). Нужно
искать пути и к оценке динамики биомассы в геологи-
181
ческом прошлом, хотя на этом пути стоят еще очень
большие трудности, требующие, в частности, разработки
новых и более точных методов геохимического анализа,
направленных на выявление динамики содержания
в осадочных породах органогенного углерода.
Представляется маловероятным, что в отложениях,
образовавшихся в период массовых вымираний, содер-
жание органического углерода будет повышено. Дли-
тельность поколений всех животных и растений, сущест-
вующих на Земле, ничтожно мала в масштабах геологи-
ческого времени, и повышение содержания в осадке
органогенного углерода должно свидетельствовать
в большей мере о недоиспользовании органического
вещества консументами, чем о массовой гибели живот-
ных и растений. Именно так обстояло дело, например,
при образовании залежей каменного угля. Однако совсем
недавно была опубликована очень интересная работа,
в которой авторы сообщили об обогащенности иридие-
вого прослоя не только металлами платиновой группы,
но и углеродом (графитовыми гранулами), имеющим,
по-видимому, органическое происхождение (Wolbach
et al., 1985). Графит обнаружен в иридиевом прослое на
территории Дании, Испании и Новой Зеландии, где его
содержание составляет 0,36—0,58%. Это на порядок
превышает содержание графита в Маастрихте и дание.
Не исключено, что после глобальной катастрофы био-
масса Земли некоторое время остается обедненной.
Маловероятно, что это состояние длится долго, но если
да, то, возможно, временную обедненность биомассы
после катастроф удастся выявить геохимическими мето-
дами. На перспективность исследований в этом направ-
лении указывает, в частности, А. Брей (Вгау, 1985).
V.2. Что произошло
с органическим миром Земли в мелу
Грядет Армагеддон:
космический катаклизм?
А. Десмонд
Смолкает ум философа неловкий . .
Он говорит при виде этих стен:
«Ничем не объяснимый феномен*.
И. В. Гете. Фауст
V.2.I. Когда появляются организмы
кайнозойского облика
Казалось бы, вымирание древних и появление новых
организмов — это две неразрывно взаимосвязанные сто-
роны обновления биоты. Однако хронологически эти про-
цессы могут быть сильно разобщенными, причем новые
таксоны зачастую формируются за десятки миллионов
лет до вымирания старых. Так, например, костистые
рыбы и млекопитающие, характерные для кайнозоя,
где они явно доминируют в биоценозах и среди наземных
позвоночных, и среди рыб, появились еще в конце
триаса, за 130 млн лет до вымирания динозавров. Яще-
рицы кайнозойского облика и «первоптицы» (архео-
птерикс) появились в конце юры, за 70 млн лет до начала
кайнозоя; цветковые растения и птицы современного
облика — в начале мела, сумчатые и плацентарные
млекопитающие, насекомые-опылители и черепахи кай-
нозойского облика — в середине мела, крокодилы совре-
менного облика -- к концу мела.
То обстоятельство, что новые и старые группы зача-
стую длительное время сосуществуют бок о бок, придает
смене мезозойской биоты на кайнозойскую черты эколо-
гического замещения групп. Вместе с тем по ряду пара-
метров замещение групп зачастую оказывается внезап-
ным. Это и питает идею о том, что новые группы форми-
183
руются только в условиях экологического вакуума, после
вымирания своих экологических предшественников,
освобождающих для них «место под солнцем» (Иванов-
ский, 1976; Расселл, 1983; и др.). Вероятно, в большин-
стве случаев правильнее говорить лишь о сдерживающем
влиянии старых групп на экспансию новых. Долгое
время считалось, например, что экспансия млекопитаю-
щих началась лишь после вымирания динозавров. Сей-
час объем знаний о мезозойских млекопитающих интен-
сивно растет и выясняется, например, что в богатейших
континентальных биоценозах Северной Америки число
известных родов млекопитающих уже с конца юры стало
сопоставимым с числом родов динозавров. По данным
Дж. Расселла (Russell, 1984), из верхней юры (киме-
ридж-портланд) Северной Америки известны 20 родов
динозавров и 23 рода млекопитающих, из нижнего
кампана (Аквил) — соответственно 12 и 9, в верхнем
кампане (Юдифь-Ривер) — 12 и 17, в верхнем кам-
пане — нижнем Маастрихте (Эдмонтон) — 27 и 19,
в верхнем Маастрихте (Ланс) — 34 и 29.
Более новые сведения показали, однако, что эти дан-,
ные не точны. Расселл полагал, что верхнемаастрихт-
ская формация Хелл-Крик на всем своем протяжении
имеет единообразную фауну динозавров и других позво-
ночных. Успехи стратиграфических исследований пока-
зали ошибочность этого взгляда. По более новым данным
(Sloan et al., 1986), наиболее богатая фауна динозавров,
насчитывающая до 30 родов (примитивные орнитоподы
сем. Hypsilophodontidae, гадрозавры, анкилозавры, цера-
топсы, пахицефалозавры, хищные динозавры включая
орнитомимид, типичных целурозавров, ценогнатид и
карнозавров), характеризует верхи кампапа и самую
нижнюю часть Маастрихта. Этот комплекс входит в со-
став фауны Юдифь. В средней части Маастрихта (фауна
Эдмонтон) насчитываются 22—23 рода динозавров,
а в верхней части Маастрихта (фауна Ланс) — всего
184
17—18 родов. В основном это обедненный верхне-
кампанский комплекс, хотя в составе фауны Ланс появ-
ляется один род завропод — Alamosaurus, возможно про-
исходящий от южноамериканских иммигрантов. В пере-
ходном между мелом и палеогеном фаунистическом
комплексе Баг-Криг число родов динозавров понижается
до 12 (семь родов хищных динозавров, два рода пахице-
фалозавров и по одному роду тесцелозаврид, анкило-
завров и цератопсов).
Число видов млекопитающих на западе Северной
Америки с 29 в нижней части верхнего кампана (Ак-
вильский фаунистический комплекс), 34 в верхнем кам-
пане — низах Маастрихта (фауна Юдифь) и 24—25
в средней части Маастрихта (фауна Эдмонтон) возрас-
тает до 62 в конце Маастрихта (фауна Ланс). В составе
позднемаастрихтского фаунистического комплекса мле-
копитающих этого региона насчитываются уже не менее
19 видов плацентарных (Lillegraven, McKenna, 1986).
К началу кайнозоя, помимо протоэвтериев и насеко-
моядных, известны также предки копытных — конди-
лартры и первые архаичные приматы. Важно отметить,
что кондилартры в конце мела уже известны в Северной
и Южной Америке (Bonaparte, 1978), а по всей вероят-
ности, обитали и в Азии. Л. А. Несов (1982, 1984, 1986)
на основании изучения, правда весьма фрагментарных,
остатков млекопитающих из кампана Кызылкумов счи-
тает возможным говорить о массовой экспансии к этому
времени архаичных плацентарных, относящихся к двум-
трем различным отрядам — протоэвтериев, насекомо-
ядных, возможно кондилартров. Однако бурный расцвет
плацентарных начинается только в палеоцене. Уже
в мелу постепенно нарастало многообразие птиц (Un-
winn, 1987). Конечно, на основании этих данных нельзя
заключать, что млекопитающие и птицы эффективно
конкурировали с динозаврами и птерозаврами на протя-
жении значительной части мезозоя; скорее, они свиде-
185
Рис. 28. Гипотети-
ческий гуманоид,
который, по мнению
Дж. Рассела и М. Се-
жюи, мог бы раз-
виться из длинно-
рукого целурозавра
с хорошо развитым
мозгом (Russell, Se-
guin, 1982)
А — общий вид;
Б — голова
тельствуют о том, что динозавры вряд ли вообще жестко
конкурировали с мезозойскими млекопитающими, уже
в силу своих незначительных размеров занимавших
особые экологические ниши. Соответственно смену раз-
личных форм млекопитающих на протяжении юры и
мела правильнее объяснять не постепенно достигаемым
успехом в борьбе с динозаврами, а конкуренцией раз-
личных групп архаичных млекопитающих друг с другом.
Но остается фактом и то, что к концу мела млеко-
питающие проделали очень большой путь в своей про-
грессивной эволюции. В известной мере захват млеко-
питающими арены жизни был подготовлен еще в мелу,
хотя вымирание динозавров, конечно, способствовало
ускорению этого процесса и появлению среди млекопи-
187
тающих крупных растительноядных и хищных форм.
Несмотря на такие факты, многие авторы, в том
числе и сам Расселл, продолжают утверждать, что,
если бы не было катастрофы, уничтожившей динозавров,
эти пресмыкающиеся и сейчас владели бы Землей,
а млекопитающие остались бы мелкими и немногочис-
ленными существами, играющими лишь незначитель-
ную роль в экономике природы. Рассуждая на эту тему,
Расселл приходит к выводу, что разумные животные
в таком случае возникли бы из числа динозавров, рекон-
струирует внешний облик такого гипотетического суще-
ства и даже дает его анатомическое описание (Russell,
Seguin, 1982). Вряд ли эти реконструкция и описание
имеют научное значение — авторы старательно совме-
щали в облике гипотетического гуманоидного динозав-
роида черты человека (двуногость, хватательная кисть,
большой мозг с хорошо развитым лбом, редуцированные
и резко укороченные челюсти) с динозавровыми чертами
(трехпалая кисть, клювоподобные челюсти и др.).
Как и подобает гуманоиду, он на реконструкции Рас-
селла снабжен пупком; Расселл полагает, что разумные
потомки динозавров обязательно должны были стать
живородящими и приобрести плаценту. Интересно отме-
тить, что Расселл наделяет своего динозавроида вер-
тикальным зрачком, характерным для многих пресмы-
кающихся, для ночных млекопитающих. Стопа на ре-
конструкции динозавроида показана трехпалой — Рас-
селл полагает, что обращенный назад первый палец стопы
бегающих динозавров должен был утратиться у дино-
завроида (рис. 28). Интересно отметить сходство при-
веденных реконструкций с птицечеловеком, появляю-
щимся в бреду у Франциско, героя фантастической по-
вести Э. Т. А. Гофмана «Элексиры сатаны» (рис. 29).
Более «крайние» катастрофисты, такие, как Рауп и
Сепкоский, склонны полагать, что прогрессивная эво-
люция вообще происходит лишь в условиях экологиче-
188
Рис. 29.
Фантастический птицечеловек
Э. Т. А. Гофмана
ского вакуума, вызванного предшествующей катастро-
фой. Комментируя их доклад на конференции в Лос-
Анжелесе летом 1984 г., американский физик Р. Мёллер
воскликнул: «. . .если бы не катастрофы, в морях до сих
пор доминировали бы трилобиты» (цит. по: Anderson,
1984). Можно напомнить, что более 200 лет назад
нечто аналогичное высказывалось Ш. Бонне (1769).
Этот натурфилософ полагал, что совершенствование жи-
вотных сдерживается человеком. Но когда человек под-
нимется в высшие сферы (и, как бы сказали теперь
катастрофисты, когда освободится его экологическая
ниша), то откроются возможности для прогресса жи-
вотных «и тогда у обезьян и слонов могут найтись свои
Ньютоны и Лейбницы» (цит. по: Лункевич, 1960).
Тем не менее Пфлюг (Pflug, 1985) счел возможным
говорить не только о явной обусловленности ряда массо-
вых вымираний падением астероидов, но и о создании
новой теории эволюции, основанной на признании управ-
ления эволюции космическими силами. Пфлюг считает
доказанным совпадение во времени массовых вымираний
в конце кембрия, конце девона (между франом и фаме-
ном), а также на границах триаса и юры, мела и палео-
189
Рис 30 Вымирание морских беспозвоночных на границе фран
ского и фаменского ярусов верхнего девона (Pflug, 1985)
Точками показаны моменты падения астероидов
гена и, наконец, палеогена и неогена с падениями
гигантских астероидов Однако более внимательное рас
смотрение приводимых им графиков показывает, напри-
мер, что импактные воронки, оставленные астероидами,
вызвавшими, по мнению Пфлюга, вымирание морских
организмов в конце франа, приурочены уже к фаменским
отложениям, причем даже не к самым нижним горизон-
там последних (рис 30) Такую интерпретацию фактов
можно объяснить только огромной увлеченностью иссле
дователя новой идеей Э Кауфман отметил на недавней
конференции по вопросам массовых вымираний, со
стоявшейся в 1985 г в Сан-Франциско, что только в еди-
ничных случаях можно говорить о совпадении времени
образования импактных воронок с массовыми вымира
ниями (Weisburd, 1986)
190
V.2.2. Совпадают ли процессы вымирания
в конце мела с моментом образования
иридиева прослоя?
Дать ответ на этот вопрос затруднительно, если только
пе исходить из упрощенных схем стратиграфического
распространения, на которых все группы, вымершие
в Маастрихте, обрываются на его верхней границе
Между тем продолжительность Маастрихта составляла
около 8 млн лет и на его протяжении проходили многие
существенные эволюционные события Как мы уже отме-
чали, имеются сомнения и в отношении синхронности
образования иридиева прослоя, приуроченного к границе
между Маастрихтом и датским ярусом (Anon, 1984)
Но совершенно ясно, что на эволюции ряда групп живот-
ных вымирание в конце мела не отразилось сколько
нибудь существенным образом Плацентарные млекопи
тающие и многобугорчатые (Lillelgraven et al , 1979),
ящерицы (исключая гигантских морских ящериц —
мозазавров), змеи, бесхвостые и хвостатые амфибии и
хампсозавры пересекли границу мела и палеогена,
как бы не заметив ее В отношении сумчатых млеко
питающих вымирание представителей семейств Pedio
myidae и Stagodontidae позволяет говорить о заметном
отличии цозднемеловой фауны от палеогеновой (Clemens
et al , 1979, Clemens, 1984) Фауна черепах и крокодилов
обновлялась довольно равномерно на протяжении всего
мела (Bnffetaut, 1984), хотя некоторые их семейства и
вымерли к концу мела Крокодилообразные хампсозавры
вообще существовали только в «переходное» время —
с середины мела и до конца палеоцена, когда обновлялся
состав большинства других групп организмов, затрону-
тых процессами смены мезозойской биоты на кайнозой-
скую Лишь в эоцене, спустя 15- 20 млн лет после
окончания мезозоя, вымерла такая типичная для мезо-
зоя I руппа млекопитающих, как мультитуберкуляты
191
Никаких существенных изменений не произошло на
границе мела и палеогена с амфибиями, ящерицами
(исключая морских мозазавров), змеями. Ихтиозавры
стали очень редкими уже в середине мела, хотя один их
род (Macropterygius) известен и из Маастрихта. Птеро-
завры прошли пик своего многообразия еще в коньяке
и в большинстве своем вымерли к концу кампана, так что
в Маастрихт перешли лишь единичные представители
трех-четырех родов Quetzalcosaurus, Azdarcho, Titanop-
teryx и, возможно, Nyctosaurus (Unwinn, 1966b).
К концу кампана заметно сокращается многообразие и
завроптеригий.
Вопреки высказывавшимся иногда предположениям
известные случаи массовой гибели целых стад поздне-
меловых динозавров не имеют никакого отношения
к предполагаемой катастрофе на границе мела и палео-
гена. Как правило, массовые скопления одновозрастных
костей динозавров, свидетельствующие о возможности
катастрофической причины их гибели, встречены за-
долго до конца мела, а подчас катастрофы затрагивали
лишь один-единственный вид (точнее, стадо единствен-
ного вида), причем выше по разрезу обычно отмечаются
новые находки подпавшего под катастрофу вида. Один
из лучше изученных примеров дает захоронение позво-
ночных в карьере 143 в Динозавровом провинциальном
парке Альберты (Канада). Здесь в прослое толщиной
менее 10 см на площади около 3000 м2 обнаружены
буквально тысячи костей динозавров. Местонахождение
приурочено к формации Юдифь-Ривер, относящейся
к кампану. К концу 1883 г. из этого местонахождения
было выбрано более 1100 костей позвоночных с площади,
составляющей всего 15 % костеносного слоя. 84 % всех
костей принадлежат цератопсам, 5 % — тероподам,
и 4 % — гадрозаврам, а остальные — рыбам, амфибиям
и млекопитающим. Подавляющее большинство цератоп-
сов принадлежат к единственному виду Centrosaurus
192
nasicornis. Добыты остатки не менее чем 50 особей,
в том числе 43 мозговые коробки. Имеются остатки
по крайней мере семи ювенильных особей, одинаковые
размеры которых указывают на одинаковый индиви-
дуальный возраст и, возможно, свидетельствуют о том,
что эти цератопсы размножались не в течение всего
года, а в определенном его сезоне. Причины катастрофы,
погубившей стадо цератопсов, неясны, но этот цератопс
известен в отложениях более позднего геологического
возраста. Никаких предположений о причинах ката-
строфы, погубившей стадо цератопсов, исследователи не
высказывают (Currie, Dodson, 1984), но ссылаются на
известные случаи массовой гибели стад крупных копыт-
ных, в частности бизонов (см., наир.: McHugh, 1972).
В некоторых отношениях более точные данные дает
изучение стратиграфического распространения морских
организмов верхнего мела, поскольку данные по конти-
нентальным животным и растениям мезозоя обычно
очень неполны. Так, млекопитающие появились еще
в конце триаса, примерно 200 млн лет назад, и, сле-
довательно, развивались в мезозое на протяжении
135 млн лет, однако вплоть до конца мела их место-
нахождения широко разобщены во времени и не менее
2/3 этого интервала не документировано остатками мле-
копитающих (Clemens et al., 1979). Но и морские орга-
низмы не дают достаточно ясных результатов. Так, вы-
мирание аммонитов, обычно относимое к самому концу
мела, шло на протяжении последних двух миллионов
лет Маастрихта и, по-видимому, завершилось за 100 тыс.
лет до отложения иридиева прослоя, хотя в некоторых
регионах отдельные виды аммонитов, возможно, сохра-
няются вплоть до конца Маастрихта. Другая характерная
группа меловых морских моллюсков — иноцерамы —
исчезает еще раньше. Наиболее тесно приурочено к отло-
жению иридиева слоя вымирание морских планктонных
организмов с известковистой раковиной — одноклеточ-
193
Млн лен/ назад
'uoira огодзлрпдл змсли лнлддау
/%'л' агет назад
Рис 31 Вымираник аммонитов (4) „ноцсрамов (В) и извк с гковистого планктона
(В) в конце ме ia (Сганли 4984)
Рис. 31 (окончание)
///гоцеяттг особей
Млн. .лет назад
них водорослей кокколитофорид и фораминифер
(рис. 31), однако процессы вымирания завершились,
по-видимому, лет за 500 до отложения иридиева слоя
(Стэнли, 1984). В результате этого вымирания разно-
образие планктона (особенно известковистого) резко
сократилось, однако и здесь вряд ли можно говорить
о возникновении полного экологического вакуума, так
как по мере вымирания кокколитофорид и фораминифер
развивались другие группы планктонных организмов,
хотя они и были не столь разнообразными в видовом
отношении. Интересно отметить, что Н. Лэндман (Land-
man, 1984) пытается связать с вымиранием известкови-
стого планктона и вымирание аммонитов, утверждая,
что факторы, погубившие планктон, могли погубить и
личинок аммонитов, также ведших планктонный образ
жизни. Однако это не согласуется с разным темпом
вымирания обеих групп организмов. По существу, вы-
мирание известковистого планктона началось лишь
спустя миллион лет после начала вымирания аммонитов.
Мы уже указывали, что научный подход к проблеме
вымирания требует анализа происходивших при этом
процессов на видовом уровне с точной привязкой к гео-
хронологической шкале. Пока лишь немногие работы
удовлетворяют этому требованию. Одна из них касается
брахиопод Дании (Surlyk, Johansen, 1984), другая —
млекопитающих Запада США (Archibald, 1983). Резуль-
таты этих работ очень интересны, хотя их значение пока
недостаточно ясно. Э. Сурлик и М. Иогансен (Surlyk,
Johansen, 1984) отмечают, что в верхнем Маастрихте
Дании известны 26 видов брахиопод, из которых шесть
видов встречаются и в датском ярусе, пятнадцать видов
исчезают на границе Маастрихта и Дания, пять — чуть
позднее, в базальном горизонте датского яруса. Помимо
этих пяти видов, в Дании известны 30 видов брахиопод,
из которых шесть, как уже упоминалось, переходят в да-
ний из Маастрихта, 25 являются новыми. Авторы
197
склонны считать вымирание маастрихтских брахиопод
в Дании процессом столь же катастрофичным, как и
вымирание известковистого планктона. Нам кажется это
утверждение преувеличенным, поскольку в действитель-
ности целый ряд характерных видов брахиопод датского
яруса относятся к тем же родам, что и вымершие
маастрихтские брахиоподы, и, возможно, между ними
имеется некоторая генетическая преемственность. Та-
ковы роды Argyrotheca, Rugia, Crania, Isocrania, Car-
neithyris, Cretirhynchia и Terebratulina. Из всех приводи-
мых авторами видов брахиопод датского яруса только
пять видов относятся к родам, не встреченным в под-
стилающих отложениях Маастрихта. Это роды Gwyniella,
Cryptopora, Platidia, Dalligas и Neoliothyrina. Нельзя
не отметить еще одного обстоятельства, которое застав-
ляет осторожно относиться к выводу о катастрофичности
вымирания брахиопод: переход от Маастрихта к дат-
скому ярусу сопровождается резким изменением харак-
тера осадков от известняков к глинам, несущим
к тому же признаки накопления в условиях аноксии.
В этих базальных горизонтах датского яруса брахиоподы
авторами не встречены, хотя, конечно, какая-то часть
их продолжала существовать. Неясно, в какой мере
катастрофичность смены фауны связана с изменением
условий осадконакопления, а в какой — с действитель-
ным процессом вымирания. Неясно также, вызвана ли
смена фаций катастрофическим вымиранием или об-
щими физико-географическими причинами. Экологи-
чески брахиоподы датского яруса менее разнообразны
по сравнению с маастрихтскими, что позволяет говорить
о существовании, по крайней мере в исследованном
регионе, некоторого экологического вакуума.
Пример с млекопитающими Запада США (Archibald,
1983), хотя и не отличается столь строгой привязкой
ко времени, как разобранный выше, все же остается
уникальным для наземных позвоночных. В этом примере
198
проанализирована динамика смены видов млекопитаю-
щих в шести последовательных фаунах, из которых три
относятся к верхнему Маастрихту, а три — к датскому
ярусу. В совокупности эти фауны охватывают интервал
3,5 млн лет, соответствующий эпохе обращенной гео-
магнитной полярности (65,37—64,90), и сопредельные
горизонты нормальной полярности. Число видов млеко-
питающих в этих фаунах колеблется от 13 до 33. Граница
между мелом и палеогеном маркируется иридиевым
прослоем. В четырех нижних фаунах число видов млеко-
питающих постепенно уменьшается с 24 в фауне Баг-
Крик-Антиллс до 13 в базальной фауне датского яруса
Хеллс-Хэллоу, а затем возрастает до 33 в одновозраст-
ных фаунах Гарбэни и Паргэтори-Хилл (рис. 32). Од-
нако по темпу вымирания, оцениваемому по числу
вымерших видов на 10 000 лет, последняя фауна
Маастрихта характеризуется наименьшей интенсив-
ностью этого процесса (0,5вида/10 ООО лет) посравнению
с 1,3 вида в фауне Баг-Крик-Антиллс, 2,5 вида в фауне
Баг-Крик-Вест и 1,8 вида в базальной фауне датского
яруса Хеллс-Хэллоу. Выше по разрезу темп вымирания
сокращается до 1,2/10 000 лет, тогда как общее число
видов быстро возрастает до 31 в свитах Гарбэни и
Паргэтори-Хилл, что сопряжено главным образом с об-
щим ускорением эволюции млекопитающих в это время.
Темп формирования новых видов (также в пересчете
на 10 000 лет) ниже всего в предпоследней свите
Маастрихта (0,5 вида/10 000 лет). В последней свите
Маастрихта он возрастает до 0,9,в базальной свите дат-
ского яруса вновь понижается до 0,8, затем быстро
возрастает до 1,5—1,2 вида/10 000 лет. В целом ничто
не свидетельствует о влиянии на процесс обновления
видов млекопитающих катастрофических событий, по-
скольку последующие пики и вымирания, и формирова-
ния новых видов оказываются намного более значитель-
ными. Скорее, характер смены видов млекопитающих
199
Рис. 32. Процессы вымирания и образования родов и видов
млекопитающих при переходе от мела к палеогену на Западе
США (Archibald, 1983)
Формации: ВС А — Баг-Крик-Антиллс, BCW — Баг-Крик-Вест, GP —
Гарбэни и Паргэтори-Хилл, HHI — Харбикт-Хилл, ННО — Хеллс-
Холлоу, ММ — Мак-Кивер и Мантуя, Т - торрехон, К/Т — граница
мела и палеогена; 1 — кривые, отражающие темп образования видов
и родов; 2 — кривые их вымирания
при переходе от мела к палеогену характеризует темп
эволюционных процессов в это время и не позволяет
говорить о явных признаках каких бы то ни было
ударных воздействий на вымирание.
На материале, происходящем из формации Хелл-
Крик (верхний Маастрихт) и Таллок (палеоцен) Мон-
таны, а также из переходной толщи Баг-Крик, просле-
жена смена фауны черепах (Hutchinson, Archibald,
200
1986). Из формации Хелл-Крик Монтаны известны
19 родов и не менее 20 видов черепах — это, возможно,
наиболее богатая ископаемая фауна черепах. В совре-
менных наиболее богатых фаунах черепах Северной
Америки и Азии встречаются не более 14 видов черепах
(Малайзия). Это позволяет предполагать, что в видовом
отношении мы располагаем достаточно полным материа-
лом. При переходе от мела к палеоцену в Монтане вы-
мерли, по-видимому, всего три вида из 20: трионихид
Helopanoplia distincta, дерматэмидид Basilemys sinuosa
и бенид Thescelus insiliensis. Отмечается, что все эти
виды были сравнительно редкими и в формации Хелл-
Крик, а бенид Th. insiliensis не обнаружен в переходной
толще Баг-Крик. В формации Таллок появился, по-
видимому, лишь один новый вид черепах, относящийся
к трионихидам. Столь полная преемственность плохо
согласуется с гипотезой о глобальной катастрофе, якобы
обрушившейся на Землю в момент перехода от мела
к палеогену.
Резюмируя, мы можем заключить, что из всех групп
наземных позвоночных мы только в отношении динозав-
ров можем говорить о массовом вымирании в конце
Маастрихта. Однако и для динозавров имеется много
новых данных о постепенном их угасании в самых верх-
них горизонтах Маастрихта, сопровождающемся посте-
пенным расцветом плацентарных млекопитающих.
Опубликованы предварительные данные и по смене
фауны динозавров в переходном комплексе Баг-Крик
(Sloan et al., 1986). Число их видов понижается с 12
в формации Баг-Крик-Антиллс до 10 в формации Хар-
бикт-Хилл, причем одновременно заметно падает и чис-
ленность динозавров, по сравнению с которыми млеко-
питающие здесь явно более обильны и разнообразны
(Lillegraven, McKenna, 1986). Из этих 10 видов, харак-
теризующих терминальный мел, шесть принадлежат
к хищным динозаврам и по одному — к гипсилофодонти-
201
дам, гадрозаврам, пахицефалозаврам и цератопсам.
Создается впечатление, что семь видов динозавров (че-
тыре вида хищных, гипсилофодонтид, гадрозавр Edmon-
tosaurus и цератопс Triceratops) встречаются также
в базальном горизонте палеоцена (комплекс Фергюсон-
Ранч). Число видов только кондилартр возрастает в пере-
ходном комплексе Баг-Крик с одного в формации Баг-
Крик-Антиллс до пяти в формации Харбикт-Хилл и
восьми в комплексе Фергюсон-Ранч. Таким образом,
вымирание динозавров, хотя шло и ускоренно в конце
Маастрихта, все же растянулось по крайней мере на
300 тыс. лет, причем оно началось до момента образова-
ния иридиевого пограничного прослоя и сопровождалось
постоянным увеличением разнообразия и численности
млекопитающих. На основании этих данных авторы
(Sloan et al., 1986) делают вывод, что вымирание дино-
завров обусловливается не глобальной катастрофой,
а прежде всего позднемеловым похолоданием, растянув-
шимся на 15 млн лет; маастрихтской регрессией, сде-
лавшей климат этой эпохи более континентальным;
постепенным обеднением флоры, связанным, возможно,
с климатическими изменениями, а также прямой кон-
куренцией со стороны «копытных» млекопитающих
(кондилартр). Правда, за что конкурировали столь раз-
личные животные, как кондилартры и динозавры, ав-
торы не поясняют.
V.2.3. Что же произошло на Земле
в конце мелового периода?
К сожалению, мы вынуждены констатировать, что доста-
точно полно ответить на этот вопрос пока еще нельзя.
Однако можно утверждать, что процесс смены мезозой-
ской биоты носил характер избирательного замещения
одних групп другими, был сопряжен с появлением и
экспансией ряда новых групп организмов, формирование
202
которых шло в разные сроки и разными темпами, и что,
наконец, процессы вымирания, хотя и резко ускорив-
шиеся к самому концу мела, были не одномоментными и
не строго синхронными. Опустошительный характер
носило, пожалуй, лишь вымирание известковистого
планктона (Perch-Nielsen et al., 1982; Thierstein, 1982),
но и этот процесс проходил в течение нескольких
тысячелетий, а не одномоментно. И. Эмильяни (Emi-
liani, 1984) считает, нацример, возможным, что массовые
вымирания в геологической летописи могли обуслов-
ливаться и инфекциями бактериального или вирусного
происхождения. Мы считаем эту идею малообоснован-
ной. С эпизоотологической точки зрения инфекции ско-
рее могут приводить к вымиранию отдельных видов или
иногда групп видов, связанных друг с другом экологи-
чески. Некоторое приближение к этому имеют известные
из истории эпидемии чумы, когда наряду с опустоши-
тельной смертностью среди людей отмечалась также
массовая гибель синантропных грызунов и, возможно,
блох. Однако при известных инфекциях 100%-ной бы-
вает гибель особей только в ограниченных по численно-
сти популяциях. Кроме того, инфекции никогда, на-
сколько известно, не поражают все виды, принадле-
жащие к отдельным крупным таксонам. Еще более со-
мнительно, чтобы инфекции одновременно поразили бы
множество экологически никак не связанных друг с дру-
гом видов, принадлежащих к совершенно различным
группам организмов (например, динозавров и аммо-
нитов).
К концу мела вымерли практически все гигантские
наземные позвоночные, если не считать благополучно
переживших этот период пресноводных крокодилов,
хампсозавров и морских черепах. На протяжении на-
чальной эпохи кайнозоя—палеоцена, длившегося 7 млн
лет, на Земле вообще не было крупных наземных позво-
ночных. Имеются основании говорить также о более
203
кратковременном (начало палеоцена) периоде резкого
сокращения многообразия форм известковистого планк-
тона (кокколитофориды, фораминиферы), хотя предста-
вители большинства групп его пережили критическое
время. В морях исчезли также аммониты и крупные
морские рыбоядные пресмыкающиеся — мозазавры,
плезиозавры, ихтиозавры, хотя разнообразие последних
резко упало еще в середине мела. В остальном же нет
явных признаков катастрофического опустошения эко-
логических ниш после мелового вымирания.
В целом процесс смены мезозойской биоты на кайно-
зойскую был продолжительным и многоэтапным. Приме-
нительно к континентальной биоте можно утверждать,
что он продолжался практически в течение всего мело-
вого периода, заняв до 70 млн лет, что составляет
около 40 % всей мезозойской эры. На протяжении всего
мела появляются все новые группы характерных для
кайнозоя наземных животных и растений, однако темп
вымирания динозавров резко ускоряется к самому концу
мела.
Совершенно невозможно объяснить весь комплекс
изменений, связанных с замещением мезозойской биоты
на кайнозойскую, мгновенным опустошительным дей-
ствием глобальных катастроф. Такого рода катастрофы
более четко проявлялись бы в неизбирательном харак-
тере процессов вымирания. Вряд ли можно защищать
также тезис о полной или практически полной приоста-
новке процессов фотосинтеза, вызванной запылением
атмосферы; такое событие привело бы к опустошению
биоты, которое в масштабах геологического времени
выглядело бы мгновенным. Катастрофы же, уничтожаю-
щие жизнь лишь на ограниченных территориях, вряд ли
были достаточными для столь глубоких преобразований
биоты всей Земли, которыми отмечен конец мезозоя.
Даже при полном уничтожении жизни на половине
поверхности земного шара погибли бы не более 12—14 %
204
всех семейств наземных позвоночных (McLaren, 1983).
Катастрофы ограниченного масштаба сами по себе при-
водили бы лишь к незначительному на семейственном
уровне вымиранию животных и растений, а последствия
опустошения ограниченных регионов очень быстро ком-
пенсировались бы миграцией жизни из смежных регио-
нов. Примером могут служить события 1883 г. на
о-ве Кракатау близ о-ва Ява. Этот небольшой (33,5 км2)
остров буквально взорвался в результате вулканических
процессов, причем, по подсчетам, в атмосферу было
выброшено 20 км3 пепла, звук взрыва был слышен
в Южной Индии, Вьетнаме и глубинных районах Ав-
стралии. Взрывом была уничтожена вся микроскопиче-
ская жизнь на острове, территория которого уменьши-
лась на 2/3. От ближайшего мелкого острова Кракатау
отделен проливом шириной 18,5 км, а от ближайшего
крупного (Ява) — проливом шириной 41 км. Уже через
три года на сохранившейся части Кракатау были заре-
гистрированы 50 видов цветковых растений и 12 видов
мхов, еще через 3 года на острове уже имелись мухи,
клопы, жуки, ящерицы. В 1908 г. на Кракатау были
зарегистрированы 263 вида животных, а еще через
12 лет — 563 вида, в том числе два вида рептилий,
26 видов птиц и три вида млекопитающих. Фауна в целом
восстановилась на 62 % (Гептнер, 1936). Учитывая,
что эта площадь «нового» Кракатау составляет чуть
более 30 % исходной, можно считать, что процесс вос-
становления биоты острова был в основном завершен
за 40 лет (Гептнер, 1936), несмотря на наличие 20—40-
километровых барьеров — проливов. В масштабах геоло-
гического времени вряд ли возможно было бы уловить
момент опустошения жизни даже на территории,
в сотни раз более крупной.
Приведенный пример лишний раз показывает, что
единственным фактором, который мог бы серьезно отра-
зиться на палеонтологической летописи при падении на
205
Землю астероида ограниченных размеров (диаметром
около 10 км, что, по расчетам, достаточно для создания
иридиева слоя), могли быть климатические последствия
этого события. По оценке М. И. Будыко (1984), взрыв
такого астероида мог привести к выбросу в атмосферу
сотен миллионов кубометров пыли, что понизило бы сол-
нечную радиацию на 50 %, а среднюю температуру у по-
верхности Земли на 5—10 °C на срок в несколько
десятков месяцев. Будыко считает такое понижение тем-
пературы вполне достаточным для того, чтобы объяснить
вымирание большинства видов животных, в частности,
всех динозавров, как крупных пойкилотермных пре-
смыкающихся. Однако такое утверждение следует счи-
тать недостаточно обоснованным, если учесть, что другие
крупные пойкилотермные животные, такие, как кроко-
дилы и хампсозавры, жившие в тех же областях, что и
динозавры, пережили критическое время. Нельзя не об-
ратить внимание и на тот факт, что меловой период был
временем господства очень теплого тропического кли-
мата с почти не выраженной широтной зональностью.
Средняя температура для этого времени, по прибли-
женной оценке, превышала современную почти на 10 °C
(Будыко, 1982). И весьма сомнительно, чтобы ката-
строфа, понизившая температуру Земли до современной
на 1 — 2 года, могла бы истребить крупных пойкило-
термных пресмыкающихся по всей планете.
Имеются и другие оценки климатических послед-
ствий падения астероидов. Так, О. Б. Тун с соавторами
(Toon et al., 1982) полагают, что падение температуры
над сушей и над океанами было резко различным.
По его оценкам, оно над океанами не превышало 2—3 °C,
тогда как над сушей температура могла понижаться
на 20—25 °C. Эти изменения были, по мнению Туна,
еще более кратковременными — порядка полугода для
континентов, поскольку основная масса пыли, по его
расчетам, должна была осесть уже через несколько
206
месяцев. Модель Тупа делает более возможной массо-
вую гибель наземных организмов, ио еще менее, чем
модель Будыко, может объяснять события вымирания
в океанах. В действительности имеется много данных
о том, что самый конец мела был ознаменован значи-
тельным глобальным похолоданием, однако это похоло-
дание растянулось на многие сотни тысяч или даже
миллионы лет, продолжаясь и в палеоцене, но его
масштаб, по-видимому, не превышал 3—5 °C (Van Valen,
1984b). Неясно, имела ли какое-либо отношение к этому
палеоценовому похолоданию возможная глобальная
катастрофа.
Подчеркнем еще раз, что ни одна из «катастрофи-
ческих» моделей не может объяснить того факта, что
процессы вымирания в большинстве групп, затронутых
им, начались за сотни тысяч или даже миллионы лет
до момента предполагаемой катастрофы.
V.3. Заключение
Многоплановость процессов, связанных с преобразова-
ниями мезозойской биоты, и их значительная растяну-
тость во времени заставляют нас с большим скепсисом
относиться к гипотезам, объясняющим эту смену гло-
бальными катастрофами. Сам по себе факт, что в конце
мела, возможно, исчезли около 75 % ранее существовав-
ших видов животных (Russell, 1979) ’, еще ни о чем не
1 Следует указать, что оценка Расселла (75%) основывается
не па строюм подсчете числа вымерших и сохранившихся
видов, а лишь на обобщенной оценке видового разнообразия
вымерших и переживших семейств, существовавших к началу
Маастрихта. По подсчетам Бентона (Benton, 1985), в Маа-
стрихте вымерло всего 14 % существовавших ранее семейств
наземных позвоночных, причем был лишь немного превышен
обычный темп вымирания этих животных. Представление
о «массовом» вымирании создается, по Бентону, в результате
207
говорит. Напомним, что при средней продолжительности
существования видов животных 2,75 млн лет (Simpson,
1952) не было бы удивительным вымирание на протя-
жении Маастрихта (8 млн лет) и 95 % всех существо-
вавших в его начале видов. Действительную интен-
сивность процессов вымирания следует характеризовать
не общим числом исчезнувших, а резким увеличением
доли видов и филогенетических ветвей, вымерших,
не оставив потомства. И вот в этом отношении конец
мела представляется эпохой весьма замечательной.
Более чем вероятно, что непосредственные причины
вымирания у разных групп организмов и у разных
видов были различными (Rieppel, 1984). Во всяком слу-
чае, с небольшим насилием над фактами большинство
существенных событий в органическом мире при пере-
ходе от мела к палеогену можно объяснять биоценоти-
ческими факторами. Важнейшую роль в процессах вы-
мирания могло играть разрушение прежде существо-
вавших экосистем, обусловленное вторжением в них
вновь возникающих групп организмов (на континен-
тах — покрытосеменных растений и связанных с ними
новых групп насекомых, сумчатых и плацентарных
млекопитающих, птиц). До какого-то предела экоси-
стемы могут сохранять устойчивость, но в конце концов
резерв их прочности превышается и они быстро разруша-
ются, после чего формируются новые биоценозы. В ка-
честве фактора, синхронизирующего процессы вымира-
ния одних и экспансии других организмов, могли высту-
пать биоцепотические связи. О том, что процессы выми-
рания при разрушении экосистем могут проходить очень
быстро, принимая катастрофический характер, свиде-
тельствуют факты современной экологии, а отчасти и
совпадения во времени несколько повышенного темпа
вымирании и понижения темна формирования новых
семейств.
208
данные палеонтологии, например по озерным экосисте-
мам мела Монголии. Интересно, что разрушение старых
экосистем часто сопровождается экспансией реликтовых
форм в обедненных и полуразрушенных биоценозах
(Пономаренко, Попов, 1980; Жерихин, 1978, 1980, 1987).
Неокатастрофическое воздействие внешних факторов
опосредствуется и преобразуется биотическими, благо-
приятствуя экспансии одних организмов, ограничению
численности других и способствуя (при постоянном
тренде изменений физико-географической среды) уско-
рению хода эволюции в определенном направлении.
Катастрофы космического происхождения, если и вовле-
кались в этот процесс, то не приводили, по-видимому,
ни к полному истреблению целых групп организмов,
ни тем более к возникновению новых форм. Во всяком
случае, четких доказательств определяющего влияния
катастроф на ход эволюции жизни на Земле в меловом
периоде не имеется (Van Valen, 1984b).
Вопреки обычно высказываемым мнениям нам ка-
жется возможным, что биоценотические факторы могли
играть некоторую роль и в вымирании динозавров.
Не исключенной представляется, в частности, возмож-
ность влияния на ход эволюции динозавров постепенного
увеличения к концу мела многообразия и численности
млекопитающих. По пути эволюционного прогресса мле-
копитающие шли, по-видимому, быстрее динозавров, они
повышали свою активность, становились гомеотерм-
ными, совершенствовались локомоция и аппарат пита-
ния, постепенно переходили к живорождению. Но осо-
бенно большую роль имело, по-видимому, совершен-
ствование головного мозга и его больших полушарий,
еще слабо развитых у мезозойских млекопитающих,
но ставших у современных их представителей центром
примитивной рассудочной деятельности. Все это позво-
ляло млекопитающим успешно конкурировать — если
не со взрослыми динозаврами, то с их молодью. Избира-
209
тельное истребление молоди могло сыграть некоторую
роль в вымирании динозавров. Известное значение могло
иметь и широкое распространение покрытосеменных
растений, ткани которых, возможно, более, чем у голо-
семенных, богаты алкалоидами и другими токсичными
для позвоночных веществами. Постепенно могло вы-
явиться и относительное несовершенство динозавров
в изменившихся условиях. Отметим, в частности, что
даже гигантизм некоторых динозавров мог иметь серьез-
ные отрицательные последствия, ограничивая скорость
поведенческих реакций, поскольку координация ощуще-
ний, приходящих из различных частей тела, требует
определенного времени. Но самым важным было то, что
в итоге всех этих изменений вся биота, в которой жили
динозавры, постепенно становилась другой.
Вместе с тем нельзя не признать, что смысл и при-
чины многих событий, совершавшихся при переходе от
мела к палеогену, остаются загадочными. Это относится
и к динозаврам, но особенно выделяются здесь процессы,
связанные с быстрым вымиранием значительной части
известковистого планктона в океанах. Я не думаю,
чтобы это событие можно было бы на современном
уровне знаний удовлетворительно объяснить измене-
ниями в биоценозах, катастрофами или изменениями
климата. При катастрофических событиях восстановле-
ние численности планктона после его истребления даже
в обширном регионе в геологическом масштабе времени
было бы почти мгновенным. Вряд ли могло привести
к столь резкому ограничению численности кокколитов и
кратковременное похолодание; напомним, что современ
ные кокколитофориды живут под всеми широтами —
от Шпицбергена до Антарктиды, причем их численность
в 1 л воды может превышать 100 млп клеток (Курс
низших растений. 1981). Дальнейшую разработку тео-
рии вымирания и смены органического мира на границе
мела и палеогена можно весги только на основе новых
фактов.
210
Конечно, на Землю время от времени падают крупные
астероиды. Совершаются и другие события катастрофи-
ческого характера, такие, как вулканические изверже-
ния, землетрясения, мощнейшие цунами, возможно,
иногда Земля сталкивается и с кометами. Однако подоб-
ные катастрофы оказывали преимущественно лишь ре-
гиональное воздействие на органический мир. Можно
утверждать, что в подавляющем большинстве случаев
вымирания развернулись или даже завершились задолго
до предполагаемой катастрофы, связанной с образова-
нием иридиевого прослоя. В процессах массового выми-
рания на рубеже мела и палеогена такие изменения,
как похолодание и аридизация климата, а также появле-
ние новых и более прогрессивных групп организмов
играли большую роль, чем катастрофы.
Возможно, что переход от мела к палеогену дей-
ствительно был отмечен какой-то очень крупной ката-
строфой, оказавшей влияние на ход биологических про-
цессов по всей Земле. В пользу этого говорит, в част-
ности, недавнее обнаружение в иридиевом слое высокой
концентрации гранул графита (0,36—0,58%), превы-
шающей обычную для смежных слоев в 4—5 раз. Пробы,
взятые в Дании, Испании и Новой Зеландии, дали при-
мерно одинаковый результат. Поскольку эти графитовые
гранулы напоминают собой частицы сажи, было выска-
зано предположение о всемирном лесном пожаре, охва-
тившем всю Землю в переходную эпоху; пожар этот мог
быть вызван падением астероида (Wolbach et al-, 1985).
По подсчетам авторов, количество графита в иридиевом
прослое соответствует примерно 10 % всей биомассы
Земли. Однако при этом они исходят из предположения,
что весь иридиевый прослой образовался менее чем за
один год. В таком случае скорость осадконакопления
в период образования иридиевого прослоя превышала
расчетную для верхнего Маастрихта в 100 раз, а для
нижнего Дания — даже в 400 раз. Эти расчеты вызывают
211
определенные сомнения; имеется мнение о том, что
осадконакопление в это время происходило замедленно
и что именно это замедление явилось одним из факторов
повышения концентрации иридия в пограничном про-
слое (Officer, Drake, 1983; см. также: Unwinn, 1986а).
Нам кажется, не исключено также, что повышение со-
держания гранул графита в осадке может свидетель-
ствовать не только о глобальном пожаре, но и о неполном
использовании консументами органического вещества,
циркулирующего в биосфере. Вопрос о происхождении
гранул графита в осадке должен быть изучен более
тщательно. Отметим, что, по данным Д. Уолбаха, Р. Лью-
иса и Э. Андерса, гранулы графита содержатся и в совре-
менных морских осадках Северной Пацифики, где их
содержание колеблется в широком масштабе, составляя
4—25 % от обнаруженного в иридиевом прослое.
Полагая, что весь обнаруженный в иридиевом про-
слое графит осел из сажи, окутавшей Землю после
вселенского пожйра, и что атмосфера очистилась от
дыма за один год, Д. Уолбах, Р. Льюис и Э. Андерс
пришли к выводу, что затенение Солнца после падения
еще не обнаруженного астероида в конце мела было
значительно более полным, чем это могло бы быть после
ядерной войны. В таком случае на границе мела и
палеогена должна была произойти практически полная
приостановка процессов фотосинтеза, а возможно, и
кратковременный ледниковый период. Не вдаваясь в де-
тали этих расчетов, отметим, что органический мир
Земли в переходный период не испытал такой ката-
строфы. Во всяком случае, то обстоятельство, что гра-
ницу между мелом и палеогеном благополучно пересекли
многие группы тропических растений и животных, та-
кие, как пальмы, рифообразующие кораллы, крокодилы,
гигантские черепахи и др., явно доказывает сомнитель-
ность предположений о том, что конец мела был отмечен
своего рода «астероидной» зимой, которая могла бы при-
212
вести к кратковременному ледниковому периоду. Ка-
ковы бы ни были катастрофы в геологическом прошлом,
их опустошающее влияние на органический мир Земли
было несравненно более слабым, чем то, которое может
оказать ядерная война, опасность которой ставит под
угрозу само существование жизни на Земле.
В заключение подчеркнем, что ни одна из катастро-
фических моделей не только не объясняет смысла про-
цессов, совершавшихся на Земле в критические эпохи,
но скорее ставит новые вопросы, относящиеся прежде
всего к избирательности процессов вымирания и боль-
шой их продолжительности. Чем же тогда объяснить
столь огромную и растущую популярность идеи об
определяющем значении глобальных катастроф в смене
форм органического мира? Мне кажется, что большую
роль здесь играют чисто психологические факторы, та-
кие, как новизна идеи об астероидах, новизна значи-
тельной части фактов, свидетельствующих об их паде-
нии, возможность серьезных климатических послед-
ствий таких событий, определенные параллели, возни-
кающие при сравнении прогнозов климатических по-
следствий ядерной войны и падений гигантских астерои-
дов. Наконец, привлекает даже иллюзорная возможность
дать всей совокупности сложных и противоречивых
фактов, касающихся эволюции органического мира, еди-
ное толкование. Популярность многих новых идей
вообще зачастую бывает очень высокой. В связи с этим
напомним еще раз о популярности теории катастроф
Кювье в первые десятилетия после ее опубликования.
Эту популярность можно проиллюстрировать диалогом
о теории переворотов (катастроф), который ведется
между Мефистофилем и Фаустом в четвертом акте вто-
рой части трагедии Гете (Пер. Б. Пастернака. М., 1968.
С. 401—402). Там Фауст, уже много переживший и очи-
щенный страданиями, понявший невозможность пости-
жения абсолютной истины, начинает мечтать о полезном
213
для человечества деле. Мефистофель отвлекает его, обра-
щая внимание Фауста на хаотическое нагромождение
скал в горной местности. Мефистофель серьезно объяс-
няет Фаусту, что это нагромождение есть результат
деятельности чертей, низвергнутых богом в преисподию:
.................Серный газ
Давил на стенки каменистых масс.
Росло давленье. От его прироста
Растрескалась кругом земли короста.
Взрыв вызвал общий перелом,
И стало верхом то, что было дном.
Геологи, наш опыт разработав,
Ввели теорию переворотов.
Фауст возражает Мефистофелю:
Существованье гор, лугов, лесов
Обходится без глупых катастроф '.
Мефистофель продолжает настаивать, и тогда Фауст,
по-видимому неубежденный, заключает:
Какие любопытные подходы
У вас, чертей, во взглядах на природу.
Вероятно, в последних словах проявился определен-
ный скепсис Гете к возможности объяснения всех явле-
ний природы на основе катастроф. Этот скепсис нам
кажется более чем оправданным.
В переводе Н. А. Холодковского реплика Фауста звучит
иначе:
Ведь чтоб росли, цвели природы чада,
Переворотов глупых ей не надо.
Глава VI
НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ
ЭВОЛЮЦИОННЫХ КОНЦЕПЦИИ
В НОВЕЙШЕЕ время
Но вот наступило будущее. Стали ясны и механизмы изменчивости и
наследственности, создавшие возможность построить «мысленную
эволюцию» (один из примеров «мысленных экспериментов»), и про-
изошло невероятное — основополагающие концепции теории эво-
люции засвидетельствовали, что с их участием возможна лишь
микроэволюция. Что же касается эволюции жизни иа Земле, то она
в рамках традиционных (т. е. дарвинистских. — Л. Т.) представле-
ний просто невозможна. А она была и продолжается.
В. А. Кордюм. Эволюция и биосфера
Отбор не меняет самого вида, а лишь использует заложенные в нем
способности.
Л. И. Корочкин. Внезапность эволюции
Теория Дарвина представляет собой блестящее разрешение проб-
лемы развития органической жизни, проводимое с позиций есте-
ственно-исторического материализма, в значительной мере совпа-
дающих с диалектическим материализмом.
И. И. Шмальгаузен. Проблемы дарвинизма
Нельзя не отметить, что сейчас мы переживаем в разви-
тии эволюционной теории странный период, когда «мод-
ными» стали разнообразные антидарвинистские выска-
зывания. Определенную роль здесь играют и аргументы
из области направленности филогенезов, и популяр-
ность неокатастрофизма, и растущая тяга к сальтацио-
нистским объяснениям эволюционного процесса.
При всей сложности проблемы нам кажется возмож-
ным утверждать, что прямолинейный сальтационизм на
уровне возникновения высших таксонов, защищаемый
В. А. Кордюмом (1982) и (на другой основе) некото-
рыми палеонтологами (Schindewolf, 1950; Ивановский,
215
1976), не выдерживает проверки фактами. Тем не менее
мы встречаемся со все новыми попытками популяриза-
ции вульгарного сальтационизма. Конечно, сейчас
трудно повторять вслед за Лейбницем и Дарвином, что
«природа не делает скачков». Многие процессы и в эво-
люции, и в жизнедеятельности организмов настолько
сложны, что мы с трудом приближаемся к их понима-
нию. Прогнозировать характер новых идей, которые
возникают в недрах биологии, далеко не всегда удается.
Однако вульгарный сальтационизм, стремящийся объяс-
нить все качественные различия в природе независимо
от их глубины более или менее мгновенными скач-
ками, явно бесперспективен.
Может быть, стоит отметить, что к отдельным обобще-
ниям сальтационистов начинают присматриваться за-
падные креационисты. Известный американский пале-
онтолог, специалист по древним млекопитающим
Ф. Гингерич (Gingerich, 1983) рассказывает, как в 1982 г.
на лекции по вопросам эволюции приматов в Мичиган-
ском университете он был прерван неким студентом,
выступившим с заявлением, что новейшие успехи па-
леонтологии опровергли эволюционную теорию и дока-
зали правоту креационизма. Студент имел в виду попу-
лярную теорию прерывистого равновесия, которую пыта-
ются использовать для доказательства сальтационного и
случайного происхождения новых видов, а теперь, как
выясняется, и для поддержки креационизма, активность
которого в США за последние годы заметно возросла
(Numbers, 1982). Хотя последующая перепалка завер-
шилась тем, что студент-креационист был выдворен
студентами-эволюционистами из аудитории, этот эпизод
произвел на Гингерича тягостное впечатление.
К сожалению, нельзя не видеть, что популярность
антидарвинизма растет не только на Западе, но и в на-
шей стране. Статьи прямолинейно сальтационистского
характера начинают публиковаться в журнале «Химия и
216
жизнь» (см., напр.: Корочкин, Ивановский, 1983).
А в газете «Социалистическая индустрия» была опубли-
кована статья Б. Антонова (1975), в которой пропаган-
дировались взгляды сотрудника Института археологии
АН СССР Г. Матюшина на происхождение человека.
Современный человек, в свете этих взглядов, сформиро-
вался в результате ряда последовательных сальтаций,
вызванных фоновой радиацией урановых руд (отсюда
неслучайность формирования человека именно в богатых
ураном регионах Африки), а также в результате серии
магнитных инверсий, последняя из которых 30 тыс. лет
назад привела к превращению неандертальца в совре-
менного человека.
Создается впечатление, что буквально на наших гла-
зах формируется новая философия биологии, основанная
на сальтационизме и неокатастрофизме. Главными ха-
рактерными чертами этой новой философии являются
отрицание творческой роли естественного отбора и
утверждение о том, что наиболее существенные эво-
люционные события — результат случайных процессов.
Критики дарвинистской теории эволюции защищают
следующие постулаты.
1. Адаптации видов возникают случайно и сальта-
ционно, как это утверждают некоторые сторонники мо-
дели прерывистого равновесия, создатели гипотезы
о взрывах изменчивости, индуцируемых транспозонами
и т. д.
2. Высшие таксоны возникают случайно в резуль-
тате макромутаций и т. д. Существенную или главную
роль в их возникновении может играть горизонтальный
перенос целых блоков ДНК или РНК от вирусов и бакте-
рий к высшим организмам.
3. Вымирание отдельных видов и целых биоцено-
тических комплексов носит случайный по отношению
к их адаптациям характер и обусловливается глобаль-
ными катастрофами, такими, как падение астероидов,
217
вспышки сверхновых звезд, периодическое прохождение
Немезиды (гипотетической звезды — спутницы Солнеч-
ной системы) через Оортово кометное облако и т. д.
4. Новые группы организмов возникают не в ре-
зультате конкуренции их предков со старыми, а в усло-
виях экологического вакуума, созданного массовым вы-
миранием. По уровню приспособленности новые группы
организмов ничуть не совершеннее старых.
Гносеологически сальтационизм основывается на заб-
вении элементарного положения философии диалекти-
ческого материализма, по которому качественные разли-
чия между любыми объектами (организмами) могут
образовываться на основе накопления мелких количест-
венных. С каждым годом появляется все больше саль-
тационистских и неокатастрофических публикаций,
и сейчас по «модности» сальтационизм может соревно-
ваться с увлечениями парапсихологией, летающими та-
релками, инопланетянами и биополями. Кстати, в своей
«Увлекательной палеонтологии» М. Д. Поплавская
(1982) серьезно ставит перед палеонтологами задачу
приступить к изучению биополей и их влияния на
эволюционные процессы на палеонтологическом ма-
териале.
Противники дарвинизма выступают обычно под фла-
гом новаторства и свободы критики, забывая подчас,
что их идейный багаж в существенных своих чертах
заимствован из работ более чем столетней давности.
К складывающейся на наших глазах странной ситуации
приложимы до известной степени слова Ф. Энгельса
о положении в естествознании в Германии в середине
прошлого века: «Каждый может писать обо всем, и
„свобода науки" понимается именно как право человека
писать в особенности о том, чего он не изучал, и выда-
вать это за единственный строго научный метод»
(Маркс К., Энгельс Ф. Соч. 2-е изд. Т. 20. С. 365).
Трудно понять причины всех этих тенденций в раз-
218
витии эволюционизма; здесь сказываются различные
факторы, а в оживлении креационизма на Западе су-
щественную роль играют социальные течения. Но име-
ются и чисто научные факторы, связанные с особен-
ностями развития биологии и способствующие распро-
странению антидарвинистских идей. Определенную
роль играет прежде всего то обстоятельство, что за
время, прошедшее после опубликования «Происхожде-
ния видов» Ч. Дарвина, вся биология стала совершенно
иной, причем изменились и ее основные концепции.
Буквально на наших глазах во многом за счет ошеломля-
ющих успехов молекулярной биологии совершается на-
стоящая революция в генетике — науке, практически
вообще не существовавшей во времена Ч. Дарвина.
И в то же время основные эволюционные концепции
«Происхождения видов» в существенных своих чертах
остались прежними.
Сказанное не означает, конечно, что теория эволюции
превратилась в застывшую догму, не связанную с про-
грессом биологических знаний. Развитие генетики уже
к 40-м годам текущего столетия привело к созданию так
называемой синтетической теории эволюции и разра-
ботке основ эволюционной генетики популяций. В 70-х
годах XX в. наметилась необходимость более глубокого
проникновения в теорию эволюции данных биологии
развития и отчасти палеонтологии. Наконец, в самые
последние годы создание нейтралистской теории моле-
кулярной эволюции, а также открытие транспозонов,
непостоянства генома и разнообразных явлений гори-
зонтального переноса генов у прокариот и потребовали
осуществления нового теоретического синтеза. И при
всем этом краеугольные положения дарвинизма в целом
сохранили свое значение. И даже М. Кимура — один из
создателей нейтралистской теории, так часто обвиняе-
мый в антидарвинизме (см., напр.: Завадский и др.,
1983), — видит в отборе единственную научную теорию,
219
объясняющую происхождение адаптаций (Кимура,
1985).
Такое своеобразное противоречие между консерва-
тизмом теории эволюции и революционным переворо-
том в знаниях об ее факторах создало определенную
почву для мнений об устарелости дарвинизма, особенно
среди молодого поколения естествоиспытателей. Дарви-
низм иногда называют обветшалой «стародарвиновой
догмой», которую необходимо преодолеть для дальней-
шего прогресса эволюционной теории (Gutmann, Bonik,
1981). Неудовлетворенность у многих исследователей
вызывает и контраст между строгостью методов и объяс-
нений молекулярной биологии и несколько общим харак-
тером дарвинистских объяснений. Дополнительные
трудности создает и то обстоятельство, что наметив-
шийся разрыв между молекулярной и организменной
биологией за последние десятилетия становится, пожа-
луй, все более заметным; в результате организменным
биологам становится все труднее осваивать принци-
пиальные открытий молекулярной биологии, которые
слишком часто воспринимаются не из первоисточников.
С другой стороны, и некоторые высказывания молеку-
лярных биологов, обратившихся к теории эволюции,
явно не свидетельствуют о достаточной их осведомлен-
ности в вопросах организменной биологии.
Еще один повод для неудовлетворенности современ-
ным состоянием эволюционной теории создает то, что
дарвинистские объяснения больше имеют ретроспектив-
ную, чем проспективную значимость: теория может все
объяснить, но мало что может предсказать. Это иной раз
связывают с тем обстоятельством, что параметры, на ко-
торых построена теория, точно измерить пока невоз-
можно. В результате, по мнению Р. Левонтина (1978),
многие построения эволюционной генетики опасно приб-
лижаются к теориям, не объясняющим ничего, потому
что они объясняют все. Мне кажется, что такое мнение
220
ошибочно и основано на недопонимании особенностей
теорий любых вероятностных процессов, к которым от-
носится и биологическая эволюция. «Вероятностное опи-
сание обладающих стохастичностью материальных про-
цессов не является приближенным, принятым ,,за не-
имением лучшего". Оно принято потому, что других
способов описания подобных процессов просто нет. И это
вовсе не значит, что эти процессы непознаваемы или
познаваемы только частично. Напротив, их вероятност-
ная трактовка полностью адекватна их вероятностной
природе» (Седов, 1976, с. 206).
Наряду с объективными особенностями развития био-
логии имеются и более субъективные факторы. Они свя-
заны со вспышкой активности ученых, относящихся, по
классификации Э. Роджерса (1973, с. 631), к категории
чудаков. Роджерс писал, что «чудак — это зачастую
искренний ученый по своим намерениям, а временами
и по образованию, который стремится к новым взглядам,
что уводит его от последовательного познания природы.
В его смелых размышлениях и мыслях нет вреда —
опасна его некритическая уверенность в своей правоте.
Если ученый экстраполирует, а инженер интерпрети-
рует, то чудак предполагает и верит эмоционально, с закры-
тыми глазами. Весьма курьезно, но энтузиазм чудака
заражает многих неспециалистов тем же самым слепым
доверием». Более строго к такой категории ученых
относится С. Е. Северин, который, отметив их непоко-
лебимую настойчивость в отстаивании своих положений,
заключает: «Это характерные признаки лжеученого,
спорить с ним бесполезно» (Северин, 1978, с. 54).
Вероятно, в данном случае все же правильнее было бы
говорить не о лжеученых, а об ученых с чрезвычайно
усиленной доминантой научного мышления, которые
стали «настоящей жертвой своих доминант» (Ухтом-
ский, 1966, с. 127), вместо того чтобы управлять ими.
Если вернуться к характеристике современного со-
221
стояния эволюционизма, то мы можем констатировать,
что, хотя во времена Дарвина научной генетики и моле-
кулярной биологии не существовало, его эволюционная
теория сохранила жизнеспособность и в наши дни. Дар-
винизм уже был дополнен современными данными о на-
следственности, теперь назрела необходимость более
полного учета в эволюционных построениях палеонто-
логии, биосферного, биоценотического фактора совре-
менной биологии развития и особенно новейших данных
генетики о непостоянстве генома. Но основные прин-
ципы дарвинизма с его положениями о неопределенном
по отношению к ходу эволюции характере наследствен-
ной изменчивости и об отборе в полной мере сохранили
свое значение. И кажущаяся простота основных по-
строений Дарвина лишь увеличивает то восхищение,
которое все мы или большинство из нас чувствуют по
отношению к этому мыслителю.
ЛИТЕРАТУРА
Алтухов Ю. П. Генетические процессы в популяциях. М.:
Наука, 1983. 277 с.
Антонов Б. Человек — дитя радиации? // Соц. индустрия.
1975. 29 апр.
Баев А. А. Революция в биологии: ее смысл и значение:
Интервью // Коме, правда. 1981. № 157 (17163). 10 июля.
Барсболд Р. Хищные динозавры мела Монголии. М.: Наука,
1983. 120 с. (Тр. ССМПЭ; Вып. 19).
Берг Л. С. Номогенез, или эволюция на основе закономер-
ностей//Берг Л. С. Труды по теории эволюции. М.:
Наука, 1977. С. 95-311.
Берг Л. С. Система рыбообразных и рыб, ныне живущих и
ископаемых. Л.: Изд-во АН СССР, 1955. 286 с. (Тр. Зоол.
ин-та; Т. 20).
Бляхер Л. Я. Проблема наследования приобретенных призна-
ков. М.: Наука, 1971. 274 с.
Борисяк А. А. Ковалевский. Его жизнь и научные труды //
Борисяк А. А. Избранные труды. М.: Наука, 1973. С. 208—
284.
Борисяк А. А. Палеонтология и дарвинизм // Там же. С. 80—92.
Будыко М. И. Изменения окружающей среды и смены последо-
вательных фаун. Л.: Гидрометеоиздат, 1982. 77 с.
Будыко М. И Эволюция биосферы. Л.: Гидрометеоиздат, 1984.
488 с.
Буко А. Эволюция и темпы вымирания. М.: Мир, 1979. 318 с.
Быстров А. П. О признаках низших позвоночных в черепе
человека. 1. Лабиринт // Тр. Воен.-мор. мед. акад. 1944.
Вып. 3. С. 141-144.
223
Быстров А. П. О признаках низших позвоночных в черепе
человека. 2. Os zygomaticum biparlitum//Там же. 1974.
Вып. 38. С. 74-77.
Быстров А. П. О признаках низших позвоночных в черепе
человека. 4. Os fronto-nasomaxillo-lacrimale//Там же.
Вып. 38. С. 79—81.
Быстров А. И. Прошлое, настоящее, будущее человека. Л:
Медгиз, 1957. 314 с.
Вавилов В. И. Закон гомологических рядов наследственности.
М.: Сельхозгиз, 1935. 56 с.
Валлизер О. Глобальные события и эволюция // Тез. докл.
на 27-м Междунар. геол, конгр. в Москве, 4 — 14 авг. 1984 г.
С02, «Палеонтология». Т. 2. С. 67—71.
Везерилл Д. У. Аккумуляция планет земной группы // Прото-
звезды и протопланеты. М.: Мир, 1982. Т. 2. С. 645 — 683.
Вилсон А. К. Молекулярные основы эволюции //В мире науки.
1985. № 12. С. 122-152.
Волъкенштейн М. В. Сущность биологической эволюции //
Успехи физиол. наук. 1984. Т. 143, вып. 3. С. 429—466.
Воробьева Э. И. Морфология и особенности эволюции кисте-
перых рыб. М.: Наука, 1977. 239 с. (Тр. Палеонтол.
ин-та. Т. 163).
Воробьева Э. И. Параллелизмы и конвергенция в эволюции
кистеперых рыб // Морфологические аспекты эволюции.
М.: Наука, 1980. С. 7—28.
Воробьева 3. И. Структурные перестройки при переходе
позвоночных из воды на сушу // Морфологические иссле-
дования животных. М.: Наука, 1984. С. 3—12.
Воронцов В. В. О гомологической изменчивости / / Проблемы
кибернетики. 1966. Вып. 16. С. 221—229.
Воронцов И. В. Синтетическая теория эволюции: ее источники,
основные постулаты и нерешенные проблемы // Жури.
Всесоюз. хим. о-ва им. Д. И. Менделеева. 1980. Т. 25,
№ 3. С. 293-312.
Воронцов В. В. Теория эволюции: истоки, постулаты и
проблемы. М.: Знание, 1984. 64 с. (Сер. «Биология»; № 7).
Воронцов В. В., Ляпунова Е. А. Широкая изменчивость
хромосом и вспышки хромосомного видообразования
в сейсмически активных районах // Докл. АН СССР. 1984.
Т. 277, № 1. С. 214—218.
Габуния Л. К. Луи Долло. М.: Наука, 1974. 264 с.
Габуния Л. К. Вымирание древних рептилий и млекопитающих.
Тбилиси: Мецниереба, 1969. 137 с.
Габуния Л. К. Процессы вымирания в эволюции позвоноч-
224
ных // Тез. докл. на 27-м Междунар. геол, конгр. в Москве,
4-14 авг. 1984 г. СО1-03. Т. 1. С. 260.
Гартман М. Общая биология. М.: Биомедгиз, 1936. 673 с.
Гексли Т. О причинах явлений в органическом мире. М.; Л.,
1927. 154 с.
Геология астроблем. Л.: Недра, 1980. 231 с.
Гептнер В. Г. Общая зоогеографии. М.: Биомедгиз, 1936.
548 с.
Гептнер В. Г., Васимов ич А. А., Банников А. Г. Млекопи-
тающие Советского Союза. Т. 1. Парнокопытные и непарно-
копытные. М.: Высш, шк., 1961. 776 с.
Геринг В. И. Молекулярные основы развития //В мире науки.
1985. № 12. С. 112-121.
Гиляров М. С. Эволюция насекомых при переходе к пассивному
расселению и принцип обратной связи в филогенетическом
развитии//Зоол. журн. 1966. Т. 45, № 1. С. 3—23.
Гиляров М. С. Закономерности и направления филогенеза //
Журн. общ. биологии. 1970а. Т. 31, № 2. С. 179—188.
Гиляров М. С. Закономерности приспособления членистоногих
к жизни ва суше. М.: Наука, 19706. 214 с.
Гиляров М. С. Общие направления эволюции насекомых и
высших позвоночных//Зоол. журн. 1975. Т. 74, № 10.
С. 822-831.
Голдовский А. М. Проблема ограничений эволюционного
процесса // История и теория эволюционного учении.
Л.: Ин-т истории естествознания и техники АН СССР,
1974. Вып. 2. С. 91-95.
Гриценко В. В., Бреславский А. Г., Михеев А. В., Север-
цов А. С., Соломатин В. М. Концепции вида и симпатри-
ческое видообразование. М.: Изд-во МГУ, 1983. 193 с.
Давиташвили Л. Ш. История эволюционной палеонтологии
от Дарвина до наших дней. М.; Л.: Изд-во АН СССР,
1948. 575 с.
Давиташвили Л. Ш. Причины вымирания организмов. М.:
Наука, 1969. 440 с.
Давиташвили Л. Ш. Изменчивость организмов в геологическом
прошлом. Тбилиси: Мицниереба, 1970. 255 с.
Давиташвили Л. Ш. Эволюционное учение. Тбилиси: Мециие-
реба, 1977. Т. 1. 477 с.
Давиташвили Л. Ш. Эволюционное учение. Тбилиси: Мецние-
реба, 1978. Т. 2. 523 с.
Дарвин Ч. Происхождение видов // Дарвин Ч. Собр. соч. М.:
Изд-во АН СССР, 1939. Т. 3. 589 с.
Дементьев Г. П. Руководство по зоологии. Т. 6. Позвоночные.
Птицы. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1940. 856 с.
225
Дубинин Н. П. Эволюция популяций и радиация. М.: Атом-
издат, 1966. 678 с.
Дулиттл Р. Ф. Белки //В мире науки. 1985. № 12. С. 40—51.
Дысс Ф. М., Нестеренко П. Г., Стовас М. В., Широков А. 3.
К вопросу о причинах вымирания больших групп орга-
низмов // Докл. АН СССР. 1960. Т. 131, № 1. С. 185—187.
Жерихин В. В. Развитие и смена меловых и кайнозойских
фаунистических комплексов трахейных и хелицеровых. //
Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. 1978. Т. 165. 198 с.
Жерихин В. В. Класс Insecta // Развитие и смена беспозво-
ночных на рубеже мезозоя и кайнозоя. М.: Наука, 1980.
С. 40-97.
Жерихин В. В. Биоценотическая регуляция эволюционных
процессов//Палеонтол. журн. 1987. № 1. С. 3—12.
Завадский К. М. Развитие эволюционной теории после Дарвина.
1859—1920-е годы. Л.: Наука, 1973. 423 с.
Завадский К. М., Колчинский Э. И., Ермоленко М. Т. Главные
этапы развития эволюционной теории // Развитие эволю-
ционной теории в СССР (1917—1970-е годы). Л.: Наука,
1983. С. 8-43.
Завадский К. М., Сутт Т. Я. К вопросу о природе ограничений
эволюционного процесса // История и теория эволюцион-
ного учеиия. Л.: Ин-т истории естествознания и техники
АН СССР, 1973. Вып. 1. С. 42-47.
Заварзин А. А. Об эволюционной динамике тканей//Арх.
биол. наук. 1934. Т. 36 (А), вып. 1. С. 1—64.
Заварзин А. А. Очерки по эволюционной гистологии нервной
системы. 1941. // Заварзин А. А. Избранные труды. М.; Л.:
Изд-во АН СССР, 1950. Т. 3. 419 с.
Заварзин А. А. Очерки по эволюционной гистологии крови
и соединительной ткани. 1945—1947.//Там же. 1953.
Т. 4. 717 с.
Заварзин А. А. Развитие теории параллелизма на примере
работы кафедры цитологии и гистологии ЛГУ // Проблемы
развития морфологии животных. М.: Наука, 1982.
С. 75-89.
Зенгбуш П. Молекулярная и клеточная биология. М.: Мир,
1982. Т. 2. 438 с.
Иванов А. В., Мамкаев Ю. В. Ресничные черви (Turbellaria),
их происхождение и эволюция. Л.: Наука, 1973. 221 с.
Ивановский А. Б. Палеонтология и теория эволюции. Ново-
сибирск: Наука, 1976. 167 с.
Израэль Ю. А. Экологические последствия возможной ядерной
войны // Метеорология и гидрология. 1983. № 10. С. 5—24.
226
Кеньон Д., Стейнман Г. Биохимическое предопределение.
М.: Мир, 1972. 336 с.
Кимура М. Молекулярная эволюция: теория нейтральности.
М.: Мир, 1985. 398 с.
Климатические последствия возможного ядерного конфликта и
некоторые природные аналоги: Докл. Комитета советских
ученых в защиту мира, против ядерной угрозы. М.: Ин-т
физики атмосферы АН СССР, 1984. 27 с.
Ковальский В. В. Геохимическая экология. М.: Наука, 1974.
372 с.
Кордюм В. А. Эволюция и биосфера. Киев: Наук, думка,
1982. 261 с.
Коржуев П. А. Эволюция дыхательной функции крови. М.:
Изд-во АН СССР, 1948. 273 с.
Корочкин Л. И. Внезапность в эволюции // Неделя. 1982.
№ 31 (1167). С. 7.
Корочкин Л. И. К спорам о дарвинизме//Химия и жизнь.
1982. № 5. С. 57-61.
Корочкин Л. И., Ивановский А. Б. Скачки в эволюции // Химия
и жизнь. 1983. № 10. С. 40—47.
Кравец А. С. Вероятность и системы. Воронеж, 1970. 127 с.
Красилов В. А. Предки покрытосеменных // Проблемы эволю-
ции. Новосибирск: Наука, 1975. Т. 4. С. 76—106.
Красилов В. А. Эволюция и биостратиграфия. М.: Наука,
1977. 254 с.
Крепе Е. М. Эволюция Земли и биохимическая эволюция//
Жури, эволюц. биохимии и физиологии. 1972. № 8.
С. 222-232.
Кулагина О. С., Ляпунов А. А. К вопросу о моделировании
эволюционного процесса // Проблемы кибернетики. 1966.
Вып. 16. С. 147—169.
Купцов А. И. О законе гомологических рядов в наследственной
изменчивости // История и теория эволюционного учения.
Л.: Ин-т истории естествознания и техники АН СССР,
1975. Вып. 3. С. 169-176.
Курзанов С. М. Авимимус и проблема происхождения птиц //
Ископаемые рептилии Монголии. М.: Наука, 1983. С. 104—
109. (Тр. ССМПЭ; Вып. 24).
Курс низших растений. М.: Высш. шк. 1981. 520 с.
Кювье Ж. Рассуждение о переворотах на поверхности земного
шара. М.; Л.: Биомедгиз, 1937. 368 с.
Левин М. Л. Предисловие // Грегори В. Эволюция лица
от рыбы до человека. М.; Л.: Биомедгиз, 1934. С. 3—9.
Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М.: Мир, 1978.
351 с.
227
Лункевич В. В. От Гераклита до Дарвина. М.: Учпедгиз,
1960. Т. 1. 479 с.; Т. 2. 547 с.
Любищев А. А. Систематика и эволюция//Внутривидовая
изменчивость наземных позвоночных животных и микро-
эволюция. М.: Наука, 1966. С. 45—57. (Тр. Всесоюз.
совещ. в Свердловске).
Любищев А. А. Понятие номогенеза // Природа. 1973. № 10.
С. 44-47.
Любищев А. А. Программа общей систематиии // Люби-
щев А. А. Проблемы формы, систематики и эволюции
организмов. М.: Наука, 1982. С. 36—66.
Майр Э. Систематика и происхождение видов. М.: ИЛ, 1947.
504 с.
Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир, 1968. 597 с.
Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир, 1974. 460 с.
Л/атвеев Б. С. О происхождении гетеродонтной зубной системы
млекопитающих по данным онтогенеза // Тр. Моск, о-ва
испытателей природы. Биол. 1963. Т. 10. С. 62—74.
Матвеев В. С. Обзор новых данных о происхождении и путях
эволюции позвоночных животных // Северцов А. Н. Глав-
ные направления эволюционного процесса. М.: Изд-во
МГУ, 1967. С. 184-201.
Мауринь А. М., Тардов Б. М. Биологическое прогнозирование.
Рига: Знание, 1975. 279 с.
Медников Б. М. Применение методов геносистематики в по-
строении системы хордовых//Молекулярные основы
геносистематики. RJ.: Изд-во МГУ, 1980. 268 с.
Медников Б. М. Современное состояние и развитие закона
гомологических рядов в наследственной изменчивости //
Проблемы новейшей истории эволюционного учения. Л.:
Наука, 1981. С. 127-135.
Мейен С. В. Из истории растительных династий. М.: Наука,
1971.
Мейен С. В. Проблема направленности эволюции // Зоология
позвоночных. Итоги науки и техники. Вып. 7. М.:
ВИНИТИ, 1975. С. 66-117.
Миничев Ю. С. О механизмах морфогенезов низших беспозво-
ночных // Проблемы развития морфологии животных.
М.: Наука, 1982. С. 163-171.
Молекулирные основы геносистематики / Под. ред. А. С. Анто-
нова. М.: Изд-во МГУ, 1980. 268 с.
Морган Т. Г. Экспериментальные основы эволюции. М.; Л.:
Биомедгиз, 1936. 250 с.
228
Весов Л. А. Древнейшие млекопитающие СССР // Ежегодник
Всесоюз. палеонтол. о-ва. 1982. Т. 25. С. 230—245.
Весов Л. А. О некоторых находках остатков млекопитающих
в меловых отложениях Средней Азии // Вести, зоологии.
1984. № 2. С. 60-65.
Весов Л. А. Позднемезозойские и раннепалеогеновые млеко-
питающие СССР//Тез. докл. 4-го съезда Всесоюз. тео-
риол. о-ва. М.: Наука, 1986. Т. 1. С. 23—24.
Обручев Д. В. Изучение эдестид и работы А. П. Карпинского.
М„ 1953. 85 с. (Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 45).
Огнев С. И. Обратим ли процесс эволюции? // Бюл. МОИП.
Отд. биол. 1945. Т. 50, вып. 1. С. 3—16.
Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 643 с.
Онкогены in vivo // В мире науки. 1984. № 4. С. 35.
Оно С. Генетические механизмы прогрессивной эволюции. М.:
Мир, 1973. 227 с.
Орлов С. А. Необратимость эволюции: некоторые итоги обсуж-
дения вопроса // Вопросы развития эволюционной теории
в XX веке. Л.: Наука, 1979. С. 92—104.
Орлов С. А. Постановка проблемы необратимости эволюции
в трудах Ч. Дарвина // Проблемы новейшей истории эво-
люционного учения. Л.: Наука, 1981. С. 148—155.
Паелле А. П. О некоторых еще мало изученных факторах
вымирания // Павлова М. В. Причины вымирания живот-
ных в прошедшие геологические эпохи. М.; Пг., 1924.
С. 89-130.
Парамонов А. А. Пути и закономерности эволюционного
процесса: (Основные принципы филогенетики) // Совре-
менные проблемы эволюционной теории. Л.: Наука, 1967.
С. 342-441.
Паттен Б. М. Эмбриология человека. М.: Медгиз, 1959. 768 с.
Пересмотр древностей // В мире науки. 1987. № 1. С. 36—37.
Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. 399 с.
Пономаренко А. Г., Попов Ю. А. О палеобиоценозах нижне-
меловых озер Монголии // Палеонтол. журн. 1980. № 3.
С. 3-13.
Поплавская М. Д. Увлекательная палеонтология. Киев: Наук,
думка, 1982. 286 с.
Последовательность «гомейо» — крупномасштабный переклю-
чатель экспрессии генов//В мире науки. 1984. № 11.
С. 111.
Развитие и смена органического мира на рубеже мезозоя
и кайнозоя. Вып. 1—7. М.: Наука, 1975—1982.
Расселл Д. А. Массовые вымирания позднего мезозоя //В мире
науки. 1983. № 1. С. 48—55.
229
Ратнер В. А., Жарких А. А., Колчанов И. А., Родин С. И.,
Соловьев В. В., Шамин В. В. Проблемы теории молекуляр-
ной эволюции. Новосибирск: Наука, 1985. 269 с.
Резанов И. А. Великие катастрофы в истории Земли. М.:
Наука, 1984. 174 с.
Роджерс Э. Физика для любознательных. М.: Мир. 1972, 1973.
Рождественский А. К. Надотряд Dinosauria // Развитие и смена
органического мира на рубеже мезозоя и кайнозоя. М.:
Наука, 1978. Вып. 3. С. 57—81.
Розанов А. Ю. Закономерности морфологической эволюции
археоциат и вопросы ярусного расчленения нижнего
кембрия. Тр. Геол, ин-та АН СССР. 1973. Т. 241. 165 с.
Светлов П. Г. Параллелизм как принцип эволюционной
морфологии // Наука и техника: Вопросы истории и тео-
рии. Наука, 1972. Вып. 7, ч. 2. С. 84 —88.
Свифт Дж. Сказка бочки. М.: Худож. лит., 1976.
Северин С. Е. Ученым свойственны сомнения // Эврика-78. М.:
Молодая гвардия, 1978. С. 52—54.
Северцов А. Н. Морфологические закономерности эволюции.
М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1939. 610 с.
Северцов А. С. Становление ароморфоза //Журн. общ. биоло-
гии. 1973. Т. 34, № 1. С. 21-35.
Северцов А. С. Введение в теорию эволюции. М.: Изд-во МГУ,
1981. 317 с.
Седов Е. А. Эволюция и информация. М.: Наука, 1976. 232 с.
Селье Г. На уровне целого организма. М.: Наука, 1972. 122 с.
Сергеев А. М. О необратимости эволюции//Природа. 1935.
№ 12. С. 38-44.
Симоненко А. Г. Астероиды. М.: Наука, 1985. 241 с.
Симпсон Дж. Г. Темпы и формы эволюции. М.: ИЛ, 1948. 369 с.
Скарлато О. А., Старобогатов Я. И. Филогенетика и принципы
построения естественной системы//Тр. Зоол. ин-та
АН СССР. 1974. Т. 53. С. 30-46.
Соболев Д. В. Начала исторической биогенетики. Симферополь,
1924. 243 с.
Соколов Б. С. Палеонтология и стратиграфия. Вопросы их соот-
ношения//Вести. АН СССР. 1981. № 1. С. 82—90.
Стеббинс Дж. Л., Айала Ф. X. Эволюция дарвинизма // В мире
науки. 1985. К° 9. С. 38—53.
Стзнли С. С. Массовые вымирания в океане //В мире науки.
1984. № 8. С. 26-35.
Сутт Т. Я. О проблеме телеономичности процесса развития
в живой природе // История и теория эволюционного
учения. Л.: Наука, 1975. Вып. 3. С. 187—192.
230
Сутт Т. Я. Проблема направленности органической эволю-
ции. Таллин: Валгус, 1977. 139 с.
Сушкин П. П. Обратим ли процесс эволюции? // Общие во-
просы эволюции. Сер. «Новые идеи в биологии». Вып. 8.
Пг„ 1915. С. 1-39.
Татаринов Л. П. Некоторые проблемы филогенетических иссле-
дований по низшим тетраподам // Материалы по эволюции
позвоночных. М.: Наука, 1970. С. 8—29.
Татаринов Л. П. Палеонтология и закономерности филогенеза
низших наземных позвоночных // Палеонтол. журн. 1972.
№ 3. С. 121-134.
Татаринов Л. П. Териодонты СССР. Тр. Палеонтол. ин-та
АН СССР. 1974. Т. 143. 251 с.
Татаринов Л. П. Морфологическая эволюция териодонтов
и общие вопросы филогенетики. М.: Наука, 1976а. 258 с.
Татаринов Л. П. Переходные группы между классами позво-
ночных и закономерности их эволюции//Журн. общ.
биологии. 19766. Т. 37, № 5. С. 543-557.
Татаринов Л. П. Эволюционная палеонтология в Советском
Союзе: успехи и очередные задачи // Палеонтол. журн.
1977. № 3. С. 3-11.
Татаринов Л. П. Современные данные о происхождении
птиц // Орнитология. М.: Наука, 1980. Вып. 15. С. 165—
178.
Татаринов Л. П. Палеонтология и теория эволюции // Вести.
АН СССР. 1983. № 12. С. 40-51.
Татаринов Л. П. Палеонтология и теория эволюции. I. Парал-
лелизмы // Морфологические исследования животных. М.:
Наука, 1984. С. 45-57.
Татаринов Л. П. Направленность филогенетических процессов
и предсказуемость эволюции//Журн. общ. биологии.
1985. Т. 46, № 1. С. 3-19.
Татаринов Л. П. Палеонтологии и эволюционное учение. М.:
Знание, 1985. (Сер. «Биология»; № 9). 64 с.
Татаринов Л. П. Некоторые аспекты теории видообразова-
ния//Палеонтол. журн. 1986. № 2. С. 3—12.
Таусон В. О., Барсболд Р., Самойлов В. С., Смирнова И. В.,
Коровин Ф. Я. Редкие элементы в остатках динозавров
из пустыни Гоби (МНР) // Докл. АН СССР. 1984. Т. 278,
№ 4. С. 974-978.
Тахтаджян А. Л. Система и филогения цветковых растений.
М.; Л.: Наука, 1966. 611 с.
Тахтаджян А. Л, Макроэволюционные процессы в истории
растительного мира // Вотан, журн. 1983. Т. 68, № 12.
С. 1593 -1603.
231
Тимофеев-Рессовский Я. В., Воронцов Я. Я., Яблоков А. В.
Краткий очерк теории эволюции. М.: Наука, 1968. 408 с.
Тимофеев-Рессовский, Я. В., Воронцов Я. Я., Яблоков А. В.
Краткий очерк теории эволюции. М.: Наука, 1977. 301 с.
Тимофеев-Рессовский Я. В., Яблоков А. В., Глотов П. В.
Очерк учения о популяции. М.: Наука, 1972. 277 с.
Турко Р. Я., Тун О. Б., Аккерман Т. Я., Поллак Д. Б., Саган К.
Климатические последствии ядерной войны // В мире
науки. 1984. № 10. С. 4—16.
Уоддингтон К, X. Морфогенез и генетика. М.: Мир, 1964. 278 с.
Уоддингтон К, X. Зависит ли эволюция от случайного
поиска? // На пути к теоретической биологии. Т. 1. Про-
легомены. М.: Мир, 1970. С. 58—59.
Уолд Дж. Онтогения и филогения на молекулярном уровне//
Тр. V Междунар. биохим. конгресса. Симпоз. «Эволю-
ционная биохимия». М.: Иэд-во АН СССР, 1962. С. 19—33.
Ухтомский А. А. Доминанта. М.; Л.: Наука, 1966. 127 с.
Федосеев П. Я. Философия и естествознание // Правда. 1981.
№ 156. 5 июня.
Филиппов А. Э. Дискретное видообразование и закон Вил-
лиса // Жури. общ. биологии. 1984. Т. 45, № 3. С. 410—418.
Филюков А. И. Эволюция и вероятность. Минск, 1972. 224 с.
Флоркен М. Биохимическая эволюции. М.: ИЛ, 1947. 178 с.
Хайнд Р. Поведение животных. М.: Мир, 1974. 762 с.
Хесин Р. Л. Непостоянство генома. М.: Наука, 1984. 462 с.
Хилтон М.-Д. Перенос новых генов в клетки растении //
В мире науки. 1983. № 8. С. 17—27.
Хлопин Н. Г. Общебиологические и экспериментальные основы
гистологии. М.: Изд-во АН СССР, 1946. 479 с.
Хочачка П., Семеро Дж. Стратегия биохимической адаптации.
М.: Мир, 1977. 398 с.
Цвелев Я. Я. О значении дивергенции и конвергенции в эво-
люции организмов // Вопросы развития эволюционной
теории в XX веке. Л.: Наука, 1979. С. 23—31.
Чага О. Ю. Орто-дифенолоксидазная система асцидий // Цито-
логия. 1980. Т. 7, № 3. С. 251-258.
Шаталкин А. И. Эволюционный вид как система индивидуаль-
ной природы // Журн. общ. биологии. 1984. № 3. С. 291 —
305.
Шиманский В. Я., Соловьев А. Я. Рубеж мезозоя и кайнозоя
в развитии органического мира // Развитие и смена орга-
нического мира на рубеже мезозоя и кайнозоя. М.: Наука,
1982. Вып. 7. 40 с.
Шишкин М. А. Необратимость эволюции и факторы морфо-
генеза // Палеонтол. журп. 1968. № 3. С. 3—11.
232
Шишкин М. А. Морфология древних земноводных и проблемы
эволюции низших тетрапод // Тр. Палеонтол. ин-та
АН СССР. Т. 137. 1973. 262 с.
Шишкин М. А. Индивидуальное развитие и естественный
отбор//Онтогенез. 1984. № 2. С. 115—136.
Шмальгаузен И. И. Пути и закономерности эволюционного
процесса. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1940. 231 с.
Шмальгаузен И. И. Организм как целое в индивидуальном
и историческом развитии. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1942.
179 с.
Шмальгаузен И. И. Основы сравнительной анатомии. М.:
Сов. наука, 1947. 540 с.
Шмальгаузен И. И. Стабилизирующий отбор и проблема пере-
дачи половых признаков с одного пола на другой // Журн.
общ. биологии. 1945. Т. 6, № 6. С. 363—380.
Шмальгаузен И. И. Регуляции формообразования в индивиду-
альном развитии. М.: Наука, 1964. 175 с.
Шмальгаузен И. И. Проблемы дарвинизма. М.: Наука, 1969.
493 с.
Шмальгаузен И. И. «Происхождение видов» и современ-
ные проблемы дарвинизма // История и теория эволю-
ционного учения. Л.: Ин-т истории естествознания и тех-
ники АН СССР, 1973. Вып. 1. С. 5—24.
Шмидт-Нильсен К. Как работает организм животного. М.: Мир,
1976. 120 с.
Шноль С. Э. Физико-химические факторы биологической
эволюции. М.: Наука, 1979. 262 с.
Эволюция генома. М.: Мир, 1985. 398 с.
Эйген М. Самоорганизация материи и эволюция биологических
макромолекул. М.: Мир, 1973. 216 с.
Эквенси К. Переживи мир. М.: Прогресс, 1980. 199 с.
Эфрос А. Л. Физика и геометрия беспорядка. М. 1981. 175 с.
(Библиотечка «Квант». Вып. 19).
Abel О. Die Bedeutung der fossilen Wirbeltiere fur die Abstamm-
ungslehre // Heberer K. Die Abstammungslehre. Jena, 1911.
S. 229-247.
Adams L. A. A memoir on the phylogeny of the jaw muscles
in recent and fossil vertebrates // Ann. N. Y. Acad. Sci.
1919. Vol. 28, N 1. P. 51-166.
Akrens T. J., O’Keefe J. D. Impacts of an asteroid or comet
in the ocean and extinction of terrestrial life //J. Geophys.
Res. B. Suppl. 1983. Vol. 88, N 2. P. A799-A806.
Albrech P. Ontogenesis and morphological diversification//
Amer. Zool. 1980. Vol. 20. P. 653-667.
233
Albrech P. Developmental constraints in evolutionary processes //
Evolution and development: Dahlem Conf. Rep. / Ed.
J. T. Bonna. Springer, 1981. Vol. 20. P. 74—87.
Allin E. F. Evolution of the mammalian middle ear // J. Morphol.
1975. Vol. 147, N 4. P. 403-438.
Alston R. E., Turner B. L. Biochemical systematics. N. J.,
1963. 216 p.
Alvarez W., Alvarez L. W., Asaro F., Asaro H. V. The end
of Cretaceous: sharp boundary or gradual transition? // Scien-
ce. 1984. Vol. 223. P. 1183-1186.
Alvarez W., Alvarez L. W., Asaro F., Michel H. V. Extraterrestrial
cause for the Cretaceous-Tertiary extinctions: experiment
and theory//Ibid. 1980. Vol. 208, N 4448. P. 1095- 1108.
Alvarez W., Kauffman E. G., Alvarez L. IV. et al. Impact theory
of mass extinctions and the invertebrate fossil record // Ibid.
1984. Vol. 223. P. 1135-1141.
Alvarez W., Muller R. A. Evidence from crater ages for periodic
impacts on the Earth // Nature. 1984. Vol. 1984. P. 719 — 720.
Anderson J. Catastrophe theory, rocks, evolution debate // New
Sci. 1984. Vol. 101, N 1401. P. 276.
Angier N. Did comets kill the dinosaurs? A bold new theory
about mass extinction // Time. 1985. Vol. 125, N 8. P. 72—83.
Anon. New data cast doubt on dinosaur’s death // Earth Sci.
1984. Vol. 36, N 4. P. 9.
Archibald J. D. Structure of the K-T mammal radiation in North
America: Speculations on turnover rates and trophic struc-
ture // Acta palaeontol. pol. 1983. Vol. 28, N 1/2. P 7 —17.
Asaro F., Kastner M., Michel И. V., Alvarez W., Alvarez L. W.
Geochimical anomalies near the Eocene-Oligocene and Per-
mian-Triassic boundaries // Geological implications of
impacts of large asteroids and comets on the Earth / Ed.
L. T. Silver, T. H. Schultz. 1982. P. 517-528. (Geol. Soc.
Amer. Spec. Pap.; N 190).
Axelrod D. I., Bailey H. P. Cretaceous dinosaur extinction // Evo-
lution. 1967. Vol. 22. P. 595-611.
Baltimore D. // Whitehead Symp. Forces Molding Genomes / Ed.
T. G. M. Schopf, R. Harrison. 1983. P. 322 -325. (Paleobio-
logy; Vol. 9, N 4).
Bateson IV. Mendelism and evolution: Address of the Australian
meeting of the British Association for advances of sciences //
Nature. 1914. Vol. 93, N 2338. P. 635 -642.
Beer C. G. Homology, analogy and ethology // Hum. Develop.
1984. Vol. 27, N 5/6. P. 297-308.
234
Bendix-Almgren S. E. New investigation on Helicoprion from
the phosphoria formation of South-East Idaho, USA // Biol,
skr. Kgl. dan. vid. selsk. 1966. Bd. 14, N 5. S. 54.
Benton M. ]. Mass extinction among non-marine tetrapods // Sci-
ence. 1985. Vol. 316, N 6031. P. 811-814.
Bolt J. B., Lombard В. E. Evolution of the amphibian tympanic
ear and the origin of frogs // Biol. J. Linn. Soc. 1985. Vol. 24,
N 1. P. 83-99.
Bonaparte J. F. El mesozoico de America del Sur у sus Tetra-
podes / Tucuman. 1978. 596 p. (Opera lilloana; N 26).
Bonnet Ch. La palingenesie philosophique. Geneve, 1769.
Vol. 1-2.
Bray A. A. Will impacts be come extinct? // Mod. Geol. 1985.
N 4. P. 397-410.
Britten B. J., Davidson E. H. Repetitive and non-repetitive DNA
sequences and a speculation on the origin of evolutionary
novelity//Quart. Rev. Biol. 1971. Vol. 46. P. 111-138.
Buffetaut E. Selective extinctions and terminal Cretaceous
events // Nature. 1984. Vol. 310, N 5975. P. 276.
Carpenter K. Evidence suggesting gradual extinction of Latest
Cretaceous dinosaurs // Naturwissenschaften. 1983. Bd. 70,
N 12. S. 611-612.
Carrasco A. E., McGinnis W., Gehring W. J., De Bobertis E. M.
Cloning of an Xenopus laevis gene expressed during early
embryogenesis coding for a peptide region homologous to
Drosophila homeiotic genes//Cell. 1984. Vol. 37, N 2.
P. 409-414.
Carroll B. L. Aigialosaurus and the nature of the transition
between primitive varanoid lizards and mosasaurs // North
Amer. Paleontol. Convent. IV. Aug. 12—15, 1986. Boiilder
(Col.): Univ. Col., 1986. P. A8-A9.
Catastrophes and Earth’s history / Ed. W. A. Berggren, J. A. van
Gouvering. Princeton; N. Y.: Princeton Univ, press, 1984.
281 p. ‘
Chaline J. Les roles respectifs de la speciation quantique et
diachronique dans la radiation des arvicolides (Arvicolidae,
Rodentia); consequences au niveau des concepts//Colloq.
intern. CNRS’. 1984a. N 330. P. 83-89.
Chaline J. Le concept d’evolution polyphasee et ses implica-
tions // Geobios. 1984b. Vol. 17, N 6. P. 783-795.
Charlesworth B., Lande R., Slatkin M. A neo-Darwinian commen-
tary on macroevolution // Evolution. 1982. Vol. 36, N 3.
P. 474-498.
Cherfas J. The difficulties of Darwinism // New Sci. 1984.
Vol. 102, N 1410. P. 28-30.
235
Cisne ]. L. Trilobites and the origin of arthropods // Science.
1974. Vol. 186, N 4159. P. 13-18.
Clark R. B. Systematics and phylogeny Annelida, Echiura, Sipun-
cula//Chem. Zool. 1979. Vol. 4. P. 1-68.
Clemens W. A. Mammalian evolution during the Cretaceous-
Tertiary transition: evidence for the gradual, non-catastrophic
patterns of biotic change//Acta palaeontol. pol. 1983.
Vol. 28, N 1/2. P. 55-62.
Clemens W. A. Evolution of marsupials during the Cretaceous-
Tertiary transition // Third Symp. Mesoz. Terrest. Ecosyst.:
Short Pap. // Ed. W. E. Reif, F. Westphal. Tubingen:
Attempto Verl., 1984. P. 47—52.
Clemens W. A., Lillegraven J. A., Lindsay E. H., Simpson G. G.
Where, when and what — a survey of known Mesozoic
mammal distribution // Mesozoic mammals: the first two-
thirds of mammalian history / Ed. J. A. Lillegraven, Z. Kie-
lan-Jaworowska, W. A. Clemens. Berkeley: Univ. Cal. press,
1979. P. 7-58.
Cloudsley-Thompson J. L. The success of the dinosaurs // New
Sci. 1984. Vol. 102, N 1411. P. 13-17.
Conroy M. J., Nichols J. D. Testing for variation in taxonomic
extinction probabilities: a suggested methodology and some
results // Paleobiology. 1984. Vol. 10, N 3. P. 328—337.
Cracrajt ]. Geographic differentiation, cladisctics and vicariance
biogeography reconstructing the tempo and mode of evolu-
tion // Amer. Zool. 1982. Vol. 22, N 2. P. 411-424.
Cruickshank А. R. I. Tooth structure in Rhizodus hibberti Ag.,
a rhipidistian fish // Palaeontol. afr. 1968. Vol. 11. P. 3—13.
Crusafont M. Superfamilie: Giraffoidea // Traite de paleontolo-
gie / Ed. J. Piveteau. P.: Mason et Gie, 1961. Vol. 6, N 1.
P. 1022-1037.
Currie Ph. J., Dodson P. Mass death of a heard of ceratopsian
dinosaurs // Third Symp. Mesoz. Terrest. Ecosyst.: Short
Pap. / Ed. W. E. Reif, F. Westphal. Tubingen: Attempto
Verl., 1984. P. 53-60.
Darest C. Recherches sur la production artificielle des monstruosi-
tes ou essais de teratogenie experimentale, Reinwald, 1877.
Davis M. H. P., Muller R. A. Extinction of species by periodic
comet showers// Nature. 1984. Vol. 308. P. 715—717.
Desmond A. ]. The hot-blooded dinosaurs: A revolution in paleon-
tology. N. Y.: Dial press, 1975. 238 p.
De Vries H. Arten und Varietaten und ihre Entstehung durch
Mutation. B„ 1906.
236
Dhonailly D., Hardy M., Sengel P. Formation of feathers on chick
foot scales: a stage-development morphogenetic response
to retinoic acid // J. Embryol. and Exp. Morphol. 1980.
Vol. 58. P. 63-78.
Dice L. R. Natural communities. Ann Arbor: Univ. Mich. Press,
1952. 547 p.
Dobzhanski Th. Evolution, genetics and man. N. Y.: Wiley,
1955. 347 p.
Dollo L. Les lois d’evolution // Boll. Soc. geol. Belg. 1893.
Vol. 7. P. 164-167.
Dollo L. Les dinosauriens adaptes a la vie quadrupede secon-
daire // Bull. Soc. beige geol., paleontol. et hydrol. 1905.
Vol. 19. P. 440-448.
Dombrowsky B. A. Historija ucha sredkowego kregowcow.
Kijowie, 1918. 24 s.
Dunson E. A. Salt glands in reptiles // Biology of the Repti-
lia // Ed. C. Gans. Vol. 5. Physiology A. L. etc.: Acad, press,
1976. P. 471-573.
Dynamics of Extinction / Ed. D. K. Elliot. N. Y.: Wiley, 1986.
294,
Edmund A. G. Tooth replacement phenomena in the lower
vertebrates // Contribs Roy. Ontario Mus. Life Sci. Diveces.
1960. N 52. 190 p.
Ehrman L. Rare-type mating advantage in Drosophila//Amer.
Natur. 1969. Vol. 103, N 7. P. 675-680.
Ehrman L., Wissner A., Meinutald J. The pheromone mediating
the rare male mating advantage in Drosophila pseudoobscu-
ra // Proc. XHIth Intern. Congr. Genet. 1973. N. Y., Vol. 14,
N 2. P. 69.
Ellenberger P. Quelques precisions sur I’anatomie et la place
systematique tres Speciale de Cosesaurus aviceps (Ladinien
supeerieur de Montreal, Catalogue) // Quad. geol. iber. 1977.
Vol. 4. P. 169-188.
Emiliani C. Extinctive evolution: Extinctive and competitive
evolution combine into a unified model of evolution // J. The-
or. Biol. 1982. Vol. 97, N 1. P. 13-33.
Emiliani C. The process of evolution // Тез. докл. на 27-м Между-
нар. геол, конгр. в Москве 4—14 авг. 1984 г. Т. 9. Ч. 1. М.,
1984. С. 205-207.
Erwine D. Н., Valentine J. IV. «Hopeful monsters», transposons
and Metazoan evolution // Proc. Nat. Acad. Sci. US. 1984.
Vol. 81, N 17. P. 5482- 5487.
Evans S. E. The gliding reptiles of the Upper Permian // Zool.
J. Linn. Soc. 1982. Vol. 76, N 1. P. 97—123.
237
Evolution now: A century after Darwin / Ed. M. J. Smith.
San Francisco: Freeman, 1982. 239 p.
Extinctions / Ed. M. H. Nitecki. Chicago: Univ. Chicago press,
1984. 371 p.
Fahlbusch V. Mikroevolution — Makroevolution — Punktualis-
mus: Ein Diskussionsbeitrag am Beispiel miozaner Eomyiden
(Mammalia, Rodentia) // Palaontol. Ztschr. 1983. Bd. 57,
N 3/4. S. 213-230.
Fischer A. G., Arthur M. A. Extinction of species // Deep-water
carbonate environments / Ed. E. H. Cook, P. Enos. 1977.
P. 19—50. (Soc. Econ. Paleontol. and Miner. Spec. Publ.;
N 25).
Fischer J.-L. Comment est nee la science des monstres // Recher-
che. 1985. N 162. P. 42-52.
Fitch W. M. The molecular evolution of cytochrome C in Eucaryo-
tes//J. Mol. Evol. 1976. Vol. 8, N 1. P. 13-40.
Fitch W. M. The phyletic interpretation of macromolecular
sequence information: simple methods // Major patterns in
vertebrate evolution / Ed. M. K. Hecht, P. C. Goody,
В. M. Hecht. N. Y.; L.: Plenum press, 1977. Vol. 1.
P. 169-204; Vol. 2. P. 211-248. (NATO Adv. Study
Inst. Ser.; Ser. A: Life Sci.).
Fjose A., McGinnis W. J., Gehring W. J. Isolation of a honoeo
box-containing gene from the Engrailed region of Drosophila
and the spatial distribution of its transcripts // Nature.
1985. Vol. 313, N 6000. P. 284-289.
Frank L. G., Davidson J. M., Smith E. R. Androgene level
in the spottes hyaena Crocuta crocuta: the influence of social
factors//!. Zool. 1985. Vol. 206, pt 3. P. 525—532.
Fryer G., Greenwood P. H., Peake J. F. Punctuated equilibria,
morphological stasis and the palaeontological documentation
of speciation: a biological appraisal of a case history in an
African lake // Biol. J. Linn. Soc. 1983. Vol. 20, N 2.
P. 195-205.
Ganapathy R. A major meteorite impact on the Earth 65 million
years ago: evidence from Cretaceous-Tertiary boundary
clay//Science. 1980. Vol. 209. P. 921—923.
Ganapathy R. Evidence for a major meteorite impact on the tectites
and Eocene extinction // Geological implications of impacts
of large asteroids and comets on the Earth / Ed. L. T. Sil-
ver, P. H. Schultz. 1982. P. 513—516. (Geol. Soc. Amer.
Spec. Pap.; N 190).
Gaupp E. Die Reichertsche Theorie // Arch. Anat. und Entwick-
lungsgesch. Suppl. 1913 (1912). 472 S.
238
Gelderen C. von. Die Morphologie der Sinus durae marris. Bd. 3.
Vergleichenden Erganzenden. Phyletisches und Zusammen-
fasendes uber die neurokraniellen Venen der Vertebraten//
Ztschr. Anat. und Entwicklungsgesch. 1925. Bd. 75. S. 525—
596.
Geological implications of impacts of large asteroids and comets
on the Earth / Ed. L. T. Silver, P. H. Schultz. 1982.
(Geol. Soc. Amer. Spec. Pap.; N 190).
Gerhart J. The cellular basis of morphogenetic change // Evolu-
tion and development: Dahlem Conf. Rep. / Ed. J. T. Bonne.
Springer, 1981. Vol. 20. P. 34-41.
Gingerich P. P. Paleontology, phylogeny and classification:
an example from tbe mammalian fossil record // Syst. Zool.
1980. Vol. 28, N 5. P. 451-464.
Gingerich P. P. Origin and evolution of species: evidence from
the fossil record // Colloq. intern. CNRS. 1983. N 330.
P. 125-130.
Gingerich Ph. D. Evidence for evolution from the vertebrates
fossil record // J. Geol. Educ. 1983. Vol. 31, N 2. P. 140—144.
Ginsburg L. Theories scientifiques et extinction des Dinosaures //
C. r. Acad. sci. B. 1984. Vol. 298, N 7. P. 317-320.
Goldschmidt B. B. The material bases of evolution. New Haven:
Yale Univ, press, 1940. 217 p.
Goldsmith D. Nemesis: The death-star and other theories of mass
extinction. N. Y.: Walker, 1985. 166 p.
Goodman M., Olson С. B., Beeber ]. E., Czelusniak J. New
perspective in the molecular biological analysis of mammlian
phylogeny//Acta zool. fenn. 1982. N 169. P. 19—35.
Goodrich E. S. Studies on the structure and development of
vertebrates. L.: Macmillan, 1930. 837 p.
Gordon M. S., Schmidt-Nielsen K., Kelly H. M. Osmotic regulation
in the crab-eating frog (Rana cancrivora) // J. Exp. Bipl.
1961. Vol. 38, N 9. P. 659-678.
Gould S. J. The return of hopeful monsters // Natur. Hist. 1977.
Vol. 86. P. 22-30.
Gould S. J. Is a new and general theory of evolution emerging? //
Paleobiology. 1980. Vol. 6, N 2. P. 115—151.
Gould S. J. Punctuated equilibria — a different way of seeing //
New Sci. 1982a. Vol. 94, N 1301. P. 137-141.
Gould S. J. Darwinism and the expansion of evolutionary theory //
Science. 1982b. Vol. 216, N 4. P. 380 - 387.
Gould S. J. Dix-huit points au snjet des equilibres punctues//
Colloq. intern. CNRS. 1983. N 330. P. 39-41.
Gould S. J., Eldredge N. Punctuated equilibria: tbe tempo and
239
mode of evolution reconsidered // Paleobiology. 1977. Vol. 3,
N 2. P. 115-151.
Gould S. J., Leuiontin R. C. The spandrels of San Marco and the
Panglossian paradigm: a critic of the adaptationist pro-
gramm // Proc. Roy. Soc. London B. 1979. Vol. 205, N 7.
P. 581-598.
Gould S. ]., Vrba E. S. Exaptation — a missing term in the
science of form // Paleobiology. 1982. Vol. 8, N 1. P. 4—15.
Gregory IV. K. On the meaning and limit of reversibility
of evolution // Amer. Natur. 1936. Vol. 70, N 4. P. 319— 340.
Grieve R. A. F. The record of impact on Earth: Implication
for a major Cretaceous-Tertiary impact event // Geological
implication of impact of large asteroids and comets on the
Earth / Ed. L. T. Silver, P. H. Schultz. 1982. P. 25-37.
(Geol. Soc. Amer. Spec. Pap.; N 190).
Grinell J. The niche relationships of the Californian transfer //
Auk. 1917. Vol. 21, N 7. P. 364 - 382.
Gross W. Ober das Gebiss der Acanthodier und Placodermen //
J. Linn. Soc. London. 1967. Vol. 47, N 4. P. 121 — 130.
Gutmann W. F., Bonik K. Kritische Evolutionstheorie: Ein
Beitrag zur Oberwindung altdarwinistischer Dogmen. Hilde-
sheim: Gerstenberg, 1981. 227 S.
Haas 0., Simpson G. G. Analysis of some phylogenetic terms
with attempts at redifinition // Proc. Amer. Philos. Soc. 1946.
Vol. 90, N 5. P. 319-349.
Hall В. K. Developmental processes underlying heterochromy
as an evolutionary mechanism // Canad. J. Zool. 1984.
Vol. 62, N 1. P. 1-7.
Hallam A. The causes of mass extinctions//Nature. 1984.
Vol. 308, N 5961. P. 686-687.
Hardy M. H. Glandular metaplasia of hair follicles and other
responses to vitamin A excess in cultures of rodent skin //
J. Embryol. and Exp. Morphol. 1968. Vol. 46. P. 157-180.
Haecker V. Pluripotenzerscheinungen. Jena, 1925. 84 S.
Heer 0. Urwald der Schweiz. Ziirich, 1868.
Heissig K. No effect of the Ries impact event on the local
mammal fauna // Mod. Geol. 1986. Vol. 10, N 2/3. P. 171 —
180.
Herre W. Zur Problematik der Paralleldildungen bei Tieren //
Zool. Anz. 1951. Bd. 173. S. 309-333.
Herre W. Zum phylogenetischen Pluripotenzbegriff // Evolution
und Hominisation / Red. Kurth G. Hamburg, 1952. S. 36—48.
Herre W. Zum Abstammungsproblem von Amphibien und Tylopo-
den Sowie fiber Parallelbildung und zum Polyphylie-
Fragen // Anat. Anz. 1964. Bd. 173. S. 66—91.
240
Но М. N., Saunders Р. Т. Beyond neo-Darwinism — an epigmatic
approach to evolution //J. Theor. Biol. 1979. Vol. 78, N 4.
P. 579—591..
Hoffman A., Chiold J. Randomness in the pattern of «mass
extinctions» and waves of origination // Geol. Mag. 1985.
Vol. 122, N 1. P. 1-4.
Hoffman A., Kitchell J. Evolution in a pelagis planktonic system:
a paleobiologic test of models of multispecies evolution // Pa-
leobiology. 1984. Vol. 10, N 1. P. 9-33.
Hooke H. Lectures on the earthquakes. L., 1668.
Hopson J. A. The origin of the mammalian middle ear //Amer.
Zool. 1966. Vol. 6. P. 437-450.
Hutchinson J. H., Archibald J. D. Diversity of turtles across
the Cretaceous-Tertiary boundary in Northeastern Mon-
tana // Palaegeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol. 1986.
Vol. 55, N 1. P. 1-22.
Huxley J. S. Towards the new systematics // The new systematics
/ Ed. J. S. Huxley. L.: Clarendon press, 1940. P. 3—41.
Jablonski D. Keeping time with mass extinctions // Paleobiology.
1984. Vol. 10, N 2. P. 149-155.
Jablonski D. Background and mass extinctions: the alternation
of macroevolutionary regimes // Science. 1986. Vol. 231.
P. 129-133.
Jaeger J.-J. Equilibres punctues et gradualisme phyletique:
un faux debat? // Colloq. intern. CNRS.. 1983. N 330.
P. 145-153.
Janvier Ph. Les etranges betes du Montana // Recherche. 1985.
N 162. P. 92-99.
Jarvik E. Theories de revolution des vertebras: Reconsiderees
a lumiere des recentes decouvertes sur les vertebras inferieurs.
P.: Mason et Gie, 1960. 104 p.
Jarvik E. The honologies of frontal and parietal bones in foshes
and tetrapods//Colloq. int. 1967. N 163. P. 181—213.
Jarvik E. Basic structure and evolution of vertebrates. L. etc.:
Acad, press, 1980. Vol. 1. 575 p.; Vol. 2. 337 p.
Jenkins H. C. Cretaceous anoxic events: from continents to
oceans//!. Geol. Soc. 1980. Vol. 137. P. 171-188.
Johnson J. C. Occurence of phyletic gradualisme and punctuated
equilibria ihrough geologic time //J. Paleontol. 1982. Vol. 56,
N 6. P. 1329-1331.
Kermack D. M., Kermack K. A., Musset F. The jaw articulation
of the Docodonta and the classification of Mesozoic
mammals // Proc. Roy. Soc. Biol. B. 1958. Vol. 149. P. 204—
215.
241
Kermack К. A., Musset F. The ear in the mammal-like reptiles
and early mammals // Acta palaeontol. pol. 1983. Vol. 28,
N 1/2. P. 147-158.
Kermack K. A., Musset F., Rigney H. W. Tbe lower jaw of Morga-
nucodon // Zool. J. Linn. Soc. 1973, Vol. 53, N 2. P. 87 —175.
Kermack K. A., Musset F., Rigney H. W. The skull of Morganu-
codon // Ibid. 1981. Vol. 71, N 1. P. 1-558.
Kerr R. A. Periodic impacts and extinctions reported // Science.
1984. Vol. 223. P. 1277- 1279.
Kerr R. A. Periodic extinctions and impact challenged? // Ibid.
1985. Vol. 227. P. 1451-1453.
Kitchell J. A., Pena D. Periodicity of extinctions in the geolo-
gical past: deterministic versus stochastic explanations //
Ibid. 1984. Vol. 226, N 4675. P. 689 -692.
Kolliker A. Ober die Darwinische Schopfungstheorie//Ztschr.
wiss. Zool. A. 1864. Bd. 14, N 2. S. 114-186.
Kurten B. The age of mammals. N. Y.: Columbia Univ, press,
1971. 250 p.
Kyte F. T., Wasson J. T. Accretion rate of extraterrestrial
matter: Iridium deposited 33 to 67 million years ago // Scien-
ce. 1986. Vol. 232. P. 1225-1229.
Lambert D. M. Specific-mate recognition systems, phylogenies
and asymmetrical evolution // J. Theor. Bio). 1984. Vol. 109,
N 1. P. 147-156.
Landman N. H. Not to be or to be? // Natur. Hist. 1984. Vol. 33,
N 8. P. 34-40.
Laubenfels M. W. Dinosaur extinctions; one more hypothesis //
J, Paleontol. 1956. Vol. 30, N 1. P. 207-218.
Leibniz G. Protogea, sive de prima facie telluris et cet. Berlin,
1709.
Lewin R. A thermal factor to extinction // Science. 1984a.
Vol. 223, N 4634. P. 383-385.
Lewin R. The paleoclimates magic numbers game // Ibid. 1984b.
Vol. 226, N 4671. P. 154-156.
Lillegraven J. A., McKenna M. C. Fossil mammals from the
«Mesaverde» formation (Late Cretaceous, Judithian) of the
Bighorn and Wind River Basins, Wyoming, with definitions
of Late Cretaceous North American land-mammal «ages» //
Amer. Mus. Novit. 1986. N 2840. P. 68.
Lombard R. E., Bolt J. R. Evolution of the tetrapod ear: An analy-
sis and reinterpretation // Biol. J. Linn. Soc. 1979. Vol. 11,
N 1. P. 19-76.
Lozinski R. P., Hunt A. P., Wolberg D. L., Lucas S. 0. Late
Cretaceous (Lancian) dinosaurs from the McRae Formation,
242
Sierra Country, New Mexico // New Mex. Geol. 1984. Vol. 6,
N 4. P. 72-77.
MacIntyre R. J. Regulatory genes and adaptation: Past, present
and future // Evolutionary biology / Ed. M. K. Hecht,
B. Wallace, Sh. T. France. N. Y.; L.: Plenum press, 1982.
Vol. 15. P. 247-285.
Maderson P. F. A., Albrech P., Goodwin В. C. et al. The role of de-
velopment in macroevolutionary change: Group report//
Life Sci. Res. Rep. 1982. N 22. P. 279-312.
Malmgren B. Paleontologisk evolutionsforskning — gradvis eller
snabb artbildnining // Fauna och flora (Sver.). 1984. Bd. 79,
N 6. S. 273-281.
Malmgren B. A., Berggren V. A., Lohmann G. P. Species
formation through punctuated gradualism in planctonic
Foraminifera // Science. 1984. Vol. 225. P. 317—319.
Marcus H. Beitrage zur Kentniss der Gymnophionen. VI. Uber den
Ubergang von der Wasser — zur Luftatmung mit besonderer
Beriicksichtigung des Atemmechanismus von Hypogeo-
phis // Ztschr. Anat. und Entwicklungsgesch. 1923. Bd. 69,
N 5. S. 328 -343.
Masters M. T. Vegetable teratology, and acconnt of the principal
deviations from the usual construction of plants. L., 1868,
Mathese B. N., Whitmore D. P. Hypothesis on the X-Planet // Na-
ture. 1984. Vol. 3095 P. 59-60.
Matwejeff B. S. Die Entwicklung der vorderen Wirbel und des
Webersche Apparates den Cypriniden // Zool. Jb. Abt. Anat.
und Entwicklungsgesch. 1929. Bd. 51. S. 348—375.
Mauersberger G, Zur Anwendung der Terminus «Population» //
Falke. 1984. Bd. 31, N 6. S. 373-377.
Mayr E. Teleological and teleonomic: A new analysis. Boston.
Stud. Philos. 1974. Vol. 14. P. 91-117.
Mayr E. Speciation and macroevolution//Evolution. 1982.
Vol. 36, N 6. P. 1119-1132.
McGhee G. R. The Frasnian — Famenian extinction event: a preli-
minary analysis of Appalachian marine ecosystems // Geolo-
gical implications of impacts of large asteroids and comets
on the Earth / Ed. L. T. Silver, P. H. Schultz. 1982. P. 491 —
500. (Geol. Soc. Amer. Spec. Pap.; N 190).
McGinnis W., Graber R. L., Wirt J. et al. A homologous
protein-coding sequence in Drosophila homeotic genes and
its conservation in other Metazoans // Cell. 1984. Vol. 37,
N 2. P. 403-408.
McGinnis W., Levine M. S., Hafen E. et al. A conserved DNA
243
sequence in homoeotic genes of Drosophila antennapedia and
bithorax complexes // Nature. 1984b. Vol. 308, N 5958.
P. 428-433.
McCune A. R. On the fallacy of constant extinction rates // Evo-
lution. 1982. Vol. 36. P. 610-614.
McHugh T. The time of the buffalo. Lincoln: Univ. Neb. press,
1972. 339 p.
McKinney M. L, Mass extinction pattern of marine invertebrate
groups and some implications for a causal phenomenon //
Paleobiology. 1985. Vol. 11, N 2. P. 227-233.
McLaren D. Impacts that changes the course of evolution // New
Sci. 1983. Vol. 100, N 1385. P. 588-592.
Mesozoic mammals: the first-two-thirds of mammalian history /
Ed. J. A. Lillegraven, Z. Kielan-Jaworowska, W. A. Clemens.
Berkeley: Univ. Cal. press, 1979. 311 p.
Mivart S. On the genesis of species. L., 1871.
Maupertuis P. L. M. de. Venus physique // Les ouevres. Lion,
1768. Vol. 1/2.
Moore J. A. Geographic and genetic isolation in Australian
Amphibia //Amer. Natur. 1954. Vol. 88, N 1. P. 65 — 74.
New data cast doubt on dinosaur’s death // Earth Sci. 1984.
Vol. 36, N 4. P. 9.
Newell N. D. Mass extinction at the end of the Cretaceous
period // Science. 1965. Vol. 149, N 3687. P. 922—924.
Newell N. D. Revolutions in the history of life //Uniformity
and simplicity: Symp. Principle Uniformity Nature / Ed.
С. C. Albritton. 1967. P. 63—91. (Geol. Soc. Amer. Spec.
Pap.; N 89).
Noble G. K. The biology of the Amphibia. N. Y.: McGraw-Hill,
1931. 457 p.
Numbers R. L. Creationism in 20th century America // Science.
1982. Vol. 218, N 4572. P. 538-544.
Officer Ch., Drake Ch. Cretaceous-Tertiary transition // Ibid.
1983. Vol. 219. P. 1383-1390.
Olson E. C. The role of paleontology in the formulation of evolu-
tionary thought // BioScience. 1966. Vol. 16, N 1. P. 37 — 540.
<Prvig T. Asurvey of odontodes («dermal teeth») from develop-
mental, structural, functional and phyletic points of view //
Problems in vertebrate evolution / Ed. S. M. Andrews,
R. S. Miles, A. D. Walker. L.: Acad, press, 1977. P. 53—76.
(Linn. Soc. Symp. Ser.; N 4).
Osche G. Uber latente Potenzen und ihre Rolle im Evolutionsge-
scheinen: Ein Beitrag zur Theorie des Pluripotenzphaeno-
mens //Zool. Anz. 1965. Bd. 174. S. 411-440.
244
Osche G. Grundziige der allgemeinen Phylogenetik // Handbuch
der Biologie / Ed. von L. Bertalanffy. Frankfurt am M.,
1966. Bd. 2. S. 817-906.
Oster G., Albrech P. Evolution and bifurcation of developmental
programs // Evolution. 1982. Vol. 36, N 3. P. 444—459.
Ostrom J. H. Archaeopteryx and the origin of birds // Biol. J. Linn.
Soc. London. 1976. Vol. 8. P. 91-182.
Ottow B. Biologische Anatomie der Genitalorgane und der Fort-
pflanzungder Sagetiere. Jena: Fischer, 1955. S. 201.
Padian K., Alvarez W., Birkelund T. et al. The possible influences
of sudden events on biological radiations and extinctions:
Group report//Patterns change Earth evolution: Rep.
Dahlem Workshop, Berlin, May 1—6, 1983. Berlin etc.,
1984. P. 77-102.
Parrington F. B. A note on the labyriuthodont middle ear // Ann.
Mag. Natur. Hist. 1959. Vol. 2, N 2. P. 24-28.
Patterns of change in Earth evolution / Ed. H. D. Holland,
A. F. Trendall. Berlin: Springer, 1982.
Patterns and processes in the history of life / Ed. D. M. Raup,
D. Jablonski. Berlin: Springer, 1986.
Perch-Nielsen K., McKenzie J., Qiziang He. Biostratigraphy and
isotope stratigraphy and the «catastrophic» extinction of
calcareous nannoplankton at Cretaceous-Tertiary boun-
dary // Geological implications of impacts of large asteroids
and comets on the Earth / Ed. L. T. Silver, P. H. Schultz.
1982. P. 353—371. (Geol. Soc. Amer. Spec. Pap.; N 190).
Peterson J. A. The evolution of the subdigital pad in Anolis.
2. Comparisons among the iguanid genera to the anolines
and a view from outside the radiation //J. Herpetol. 1983.
Vol. 17, N 4. P. 371-397.
Pllug H. D. Die neuer Evolutionstheorie. Kosmische Krafte
steuern den Leben // Bild. Wiss. 1985. Bd. 22, N 5. S. 60—
667.
Plate L. Prinzipen der Systematik mit besonderer Beriicksichtigung
des Systems der Tiere // Kultur Genenwarf. 1912. Bd. 4,
Abt. 4. S. 92-164.
Proceedings of Cretaceous — Tertiary boundary events sympo-
sium. Copenhagen: Univ, of Copenhagen. 1979. Vol. 1; 2.
Rachootm S., Thomson K. S. Epigenesis, paleontology and
evolution //Evol. Today. 1981. Vol. 2. P. 181 — 193.
Rampino M. R., Stothers R. B. Terrestrial mass extinctions,
cometary impacts and the Sun’s motion perpendicular to the
Galactic plane //Nature. 1984. Vol. 308. P. 709—712.
Raup D. M., Sepkoski J. J. Mass extinctions in the marine
245
fossil record // Science. 1982. Vol. 215, N 4539. P. 1501 —
1503.
Каир D. M., Sepkoski J. J. Periodity of extinctions in the
geologic past//Proc. Nat. Acad. Sci. US. Biol. Ser. 1984.
Vol. 81, N 3. P. 801-805.
Raup D. M., Sepkoski J. J. (Jr.). Periodic extinction of families
and genera // Science. 1986. Vol. 231. P. 834 —836.
Redfern M. Giant comet spells slow death for dinosaurs // New
Sci. 1984. Vol. 104, N 1435-1436. P. 27.
Renseh R. Evolution above the species level. N. Y.: Columbia
Univ, press, 1960. 483 p.
Rieppel O. The problem of extinction // Ztschr. zool. Syst. und
Evolutionsforsch. 1984. Bd. 22, N 2. S. 81 — 86.
Romer A. S, The vertebrate body. Philadelphia; L.: Saunders,
1962. 627 p.
Romer A. S. Vertebrate paleontology. Chicago: Univ. Chicago
press, 1966. 469 p.
Roth V. L. On homology // Biol. J. Linn. Soc. 1984. Vol. 22,
N 1. P. 13-29.
Russell D. A. The enigma of the extinction of the dinosaurs //
Annu. Rev. Earth and Planet. Sci. 1979. Vol. 7. P. 163—
182.
Russell D. A. Reflections of the dinosaurian world / Ed.
L. L. Jacobs. Aspects of vertebrate history. Flagstaff:
Museum of Arisone Press, 1980. P. 257—268.
Russell D. A. The gradual decline of dinosaurs — fact or
fallacy? // Nature. 1984. Vol. 307, N 5949. P. 360-361.
Russell D. A., Seguin R. Reconstruction of the small cretaceous
theropod Stenonychosaurus iequalis and a hypothetical
dinosauroid // Nat. Mus. Canada. Syllogeus. 1982. N 37.
43 p.
Sanz J. L., Lopez-Martinez H. The prolacertid lepidosaurian
Cosesaurus aviceps Ellenberger and Villalta, a claimed
«protoavian» from the Middle Triassic of Spain // Geobios.
1984. Vol. 1-7, N 6. P. 747-753.
Schindewolf О. H. Grundfragen der P^laontologie. Stuttgart:
Schweizerbart, 1950. 50в S.
Sc.hqpf T. J. M. A critical assement of punctuated equilibria.
I. Puration of taxa // Evolution. 1982. Vol. 36, N 6. P. 1144—
1157.
Schopf T. J. M. Summary of a critical assement of punctuated
equilibria *//Colloq. intern. CNRS. 1983. N 330. P. 51—54.
Schopf T. J. M., H artisan R. The Whitehead symposium on forces
molding the genoms // Paleobiology. 1983. Vol. 9, N 4.
P. 322-325.
246
Schwabe Ch., Warr G. W. A polyphyletic view of evolution:
the genetic potential hypothesis // Perspecl. Biol, and Med.
1984. Vol. 27, N 3. P. 465-485.
Schwartz R. D., James P. B. Periodic mass extinctions and the
Sun’s oscillation about the Galactic plane // Nature. 1984.
Vol. 308. P. 712-713.
Shepherd J. C. W., McGinnis W., Carrasco A. E. et al. Fly and
frog homeo domains show homologies with yeast mating
type regulatory proteins//Ibid. 1984. Vol. 310, N 5972.
P. 70-71.
Shishkin M. A. Labyrinthodont middle ear and some problems of
amniote evolution // Colloq. intern. CNRS. 1975. N 218.
P. 337-348.
Shoemaker D. Asteroid and comet bombardment of the Earth //
Annu. Rev. Earth and Planet. Sci. 1983. Vol. 11. P. 461—494.
Simpson G. G. The principles of classification and classification
of mammals // Bull. Amer. Mus. Natur. Hist. 1945. Vol. 85.
350 p.
Simpson G. G. How many species? // Evolution. 1952. Vol. 6.
P. 342.
Sloan R., Rigby J., van Valen L., Gabriel D. Gradual dinosaur
extinction and simultaneons ungnlate radiation in the Hell
Creek Formation // Science. 1986. Vol. 232, N 7. P. 629—
633.
Smit J., Kyte F. T., French В. M. et al. Cretaceous — Tertiary
extinctions: alternative models // Science. 1985. Vol. 230.
P. 1292-1295.
Smit J., van der Kaars S. Terminal Cretaceous extinction in the
Hell Creek area, Montana: Compatible with catastrophic
extinctions//Ibid. 1984. Vol. 223. P. 1177-1179.
Stanley S. M. A theory of evolution above the species level // Proc.
Nat. Acad. Sci. US. 1975. Vol. 72, N 5. P. 646-650.
Stanley S. M. Macroevolution. San Francisco: Acad, press,
1979. 437 p.
Stanley S. M. Temperature and biotic crises in the marine realm //
Geology. 1984a. Vol. 12. P. 205-208.
Stanley S. M. Marine mass extinctions: a dominant role for
temperature // Extinctions / Ed. M. H. Nitecki. Chicago:
Univ. Chicago press, 1984b. P. 69—117.
Stensio E. Origin et nature des ecailles plavcoids et des dents //
Colloq. intern. CNRS. 1962. N 104. P. 75—85.
Suess E. Uber die Verschiedenheit und die Aufeinanderfolge der
tertiaren Landfaunen in die Niederlag von Wien // Sitzugs-
ber. Akad. Wiss. Wien. Malh.-naturwiss. KI. 1867. Bd. 47,
Abt. 1. S. 306-331.
247
Surlyk E., Johansen M. B. End-Cretaceous brachiopod extinction
in the Chalk of Denmark // Science. 1984. Vol. 223. P. 1173—
1177.
Swain T. Angiosperm — Reptile co-evolution // Morphology and
biology of reptiles / Ed. A. d’A. Bellairs, С. B. Cox. L.,
1976. P. 107 — 122. (Linn. Soc. Symp. Ser.; N 3).
Tatarinov L. P. The processes of extinction among continental
vertebrates during transition period from the Cretaceous
to the Paleogene // Third Ordin. Gen. Meet. Soc. Herpetol.
Europ.: Abstr. Prague, 1985. P. 118.
Thierstein H. B. Terminal Cretaceous plancton extinctions: a criti-
cal assessment // Geol. Soc. Amer. Spec. Pap. 1982. N 190.
P. 385-399.
Toon О. B. et al. Evolution of impact-generated dust cloud and
its effects on the atmosphere // Geological implications
of impacts of large asteroids and comets on the Earth / Ed.
L. T. Silver, P. H. Schultz. 1982. P. 187-200. (Geol. Soc.
Amer. Spec. Pap.; N 190).
Trantschold H. Ubergange und Zwischenvarietaten // Bull. Soc.
Imper. Natur. Moscow. 1860. Vol. 4. P. 519—530.
Treiber L. R. Decreasing barometric pressure as a possible factor
in Cretaceous-Tertiary extinction // Specul. Sci. and Tech-
nol. 1984. Vol. 7, N 4. P. 203-206.
Tsakas S. C. Geomagnetic reversals as a possible explanation
for periods of punctuated speciation on Earth // Genetics
(US). 1984. Vol. 107, N 3, pt 2. P. 108.
Unwinn D. M. Extinction — back to basics // Rep. Spec. Meet.
Soc. Geol. France «Extinctions in Vertebrate History»,
21-23 Oct. 1985. P., 1986a. P. 261-270. (Mod. Geol.;
Vol. 10, N 4).
Unwinn D. M. Pterosaur extinction: nature and causes // Bull.
Soc. geol. France, 1986b. Vol. 28, N 12.
Unwinn D. M. Extinction and survival in birds // Spec. Symp.
Syst. Assoc. L. etc.: Acad, press, 1987. N 25.
Vallely P. Bird fossil may be missing link // Times. 1986. Oct. 12.
P. 17.
Van Valen L. A new evolutionary law // Evol. Theory. 1973.
Vol. 1, N 1. P. 1-30.
Van Valen L. Taxonomic survivorships curves // Ibid. 1979.
Vol. 4. P. 143-146.
Van Valen L. Pl resetting of Phanerozoic community evolu-
tion // Nature. 1984a. Vol. 307. P. 50-52.
Van Valen L. Catastrophes, expectations and the evidence //
Paleobiology. 1984b. Vol. 10, N 1. P. 121-137.
248
Van Valen L. How constant is extinction?//Evol. Biol. 1985.
Vol. 7, N 1. P. 93-106.
Van Valen L. A theory of origination and extinction // Evol.
Theory. 1985. Vol. 7, N 3. P. 133-142.
Viret J. Artiodactyla//Traite de paleontologie / Ed. J. Pive-
teau. P.: Mason et Cie, 1961. Vol. 6, pt 1. P. 887-1021,
1038-1084.
Vrba E. The evolution of trends // Colloq. intern. CNRS. 1983.
N 330. P. 239-246.
Vrba E. S. What is species selection? // Syst. Zool. 1984. Vol. 33,
N 3. P. 318-328.
Waddington С. H. Canalization of development and the inheritance
of acquired characters // Nature. 1942. Vol. 150, N 1247.
P. 563-565.
Wagner G. P. Empirical information about the mechanisms
of typogenetic evolution // Naturwissenschaften. 1980.
Bd. 67, N 5. S. 258-259.
Wagner G. P. Feedback selection and the evolution of modifiers //
Acta biotheor. 1981. Vol. 30, N 2. P. 79-102.
Wake D. B., Both G., Wake M. H. On the problem of stasis in orga-
nismal evolution // J. Theor. Biol. 1983. Vol. 101, N 2.
P. 211-224.
Walker A. D. New light on the origin of birds and crocodiles //
Nature. 1972. Vol. 237. P. 257-263.
Walker A. D. New look at the origin of birds and crocodiles//
Ibid. 1979. Vol. 279, N 5710. P. 234 -236.
Walker A. D. Sphenosuchus and the origin of birds // Ibid. 1985.
Vol. 316, N 5896. P. 5.
Walls G. L. фЬе vertebrate eye and its adaptive radiation. N. Y.;
L.: Hafner, 1963. 783 p.
Watson D. M. S. Palaeontology and modern biology. New Haven:
Yale Univ, press, 1951. 216 p.
Watson D. M. S. The evolution of the mammalian ear // Evolution.
1953. Vol. 7, N 2. P. 159-177.
Weisburd S. Extinction wars // Sci. News. 1986. Vol. 129.
P. 75-77.
Weishampel D. B. Hadrosaurid jaw mechanics // Second Intern.
Symp. Mesoz. Terrest. Ecosyst. 1981. P. 271—280. (Acta
palaeontol. pol.; Vol. 28, N 1/2).
Weishempel D. B., Weishempel J. B. Annotated localities of
ornithopod dinosaurs: implication to Mesozoic paleobiogeo-
graphy//Mosasaur. 1983. Vol. 1, N 1. P. 43—87.
Westoil T. S. The hyomandibulare of Eusthenopteron and the
tetrapod middle ear // Proc. Roy. Soc. London B. 1943.
Vol. 131, N 865. P. 393-414.
249
Westoil T. S. The mammalian middle ear // Nature. 1945. Vol. 155,
P. 114-115.
White H. C., Grant B. Olfactory cues as a factor in frequency-
dependent male selection in Marmoniella vitripennis//
Evolution. 1977. Vol. 31, N 4. P. 829-835.
White M. ], D. Modes of speciation. San Francisco: Freeman,
1978. 567 p.
Whitmire D. P., Jackson A. A. (IV). Are periodic mass extinctions
driven by a distant solar companion?//Nature. 1984.
Vol. 308. P. 713-715.
Whybrow P. J. Evidence for the presence of nasal salt glandes
in the Hadrosauridae (Ornitischia) // J. Arid Environ.
1981. Vo). 4, N 1. P. 43-57.
Williams E. E., Peterson J. A. Convergent and alternative
designs in the digital adhesive pads of scincid lizards //
Science. 1982. Vol. 215, N 4539. P. 1509-1511.
Williamson P. G. Palaeontological documentation of speciation
in Cenozoic molluscs from Turkana basin // Nature. 1981.
Vol. 293, N 5784. P. 437-445.
Wolbach W. S., Lewis B. S., Anders E. Cretaceous extinctions:
Evidence for wildfires and search for meteoritic material //
Science. 1985. Vol. 230. P. 167-170.
Yayanos A. Thermal neutrons could be cause of biological extin-
ctions 65 Myr. ago // Nature. 1983. Vol. 303, N 5920.
P. 797 - 800.
Ziegler W. Sterben, Aussterben und Ausroten. Uber den Tod der
Organismen // Natur. und Mus. (BRD). 1983. Bd. 114, N 10.
S. 285- 288.
ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение.................................... 3
Глава I. Некоторые аспекты теории видообразования 14
1 .1. О репродуктивной изоляции................... 17
1. 2. Пунктуализм и градуализм в видообразо-
вании ............................................. 24
Глава II. Параллелизмы и их эволюционное значение 14
II. 1. Примеры параллелизмов....................... 19
II .2. Критерии параллелизмов и конвергенций 70
I I.3. Классификация параллелизмов................. 78
П.4. Филогенетическое значение механизмов мор-
фогенеза .......................................... 36
Глава III. Необратимость эволюции и ее направленность 39
II I.1. О необратимости эволюции.................... 89
III .2. Факторы направленности филогенетических
процессов.................................. 96
III. 3. Прогнозируемость эволюции.................. 101
Глава IV. Сальтационизм в современных теориях эво-
люции ............................................ 108
IV .1. Морфологические сальтации и эволюция 111
1 V.2. Молекулярная биология, макроэволюция и
сальтационизм............................. 131
Глава V. Вымирание динозавров и глобальные ката-
строфы ............................................150
V. I. Палеонтология и глобальные катастрофы 150
V.2 . Что произошло с органическим миром Земли
в мелу.....................................183
V.3. Заключение..................................207
Глава VI. Некоторые особенности развития эволюцион-
ных концепций в новейшее время..................... 215
Литература .... ............................223
Леонид Петрович Твтаринов
ОЧЕРКИ
ПО ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ
Утверждено к печати
редколлегией серии научно-популярных изданий
Академии наук СССР
Редактор Л. И. Вайсфельд
Редактор издательства Д. В. Петрова
Художник А М. Драговой
Художественный редактор М. Л. Храмцов
Технический редактор А. М. Сатарова
Корректоры Т. М. Ефимова, Л. В. Щеюлев
ИВ № 36382
Сдано в набор 27.04.87.
Подписано к печати 22 10.87.
Т-21342. Формат 70ХЮ07зг
Бумага офсетная № 1
Гарнитура обыкновенная.
Фотонабор. Печать офсетная.
Усл. печ. л 10.32. Усл. кр. отт. 10,7 Уч-изд. л. 11,9.
Тираж 5100 экз Тип. зак. № 1533.
Цена 1 р. 10 к.
Ордена Трудового Красного Знамени
издательство «Наука»
117864, ГСП-7, Москва, В-485,
Профсоюзная ул., 90
Ордена Трудового Красного Знамени
Первая типография издательства «Наука»
199034, Ленинград, В-34,
9 линия, 12