Süßwasserflora von Mitteleuropa
Band 1 Chrysophyceae und Haptophyceae (1985)
Band 2/1 Bacillariophyceae (Naviculaceae) (1986)
Band 2/2 Bacillariophyceae (Bacillariaceae, Epithemiaceae, Surirella-
ceae) (1988)
Band 2/3 Bacillariophyceae (Centrales; Fragilariaceae, Eunotiaceae,
Achnanthaceae)
Band 3 Xanthophyceae 1. Teil (1978)
Band 4 Xanthophyceae 2. Teil (1980)
Band 5 Cryptophyceae und Raphidophyceae
Band 6 Dinophyceae
Band 7 Phaeophyceae und Rhodophyceae
Band 8 Euglenophyceae
Band 9 Chlorophyta I (Phytomonadina) (1983)
Band 10 Chlorophyta II (Tetrasporales, Chlorococcales, Gloeoden-
drales) (1988)
Band 11 Chlorophyta III (Chlorophyceae p.p.: Chlorellales, Protosi-
phonales)
Band 12 Chlorophyta IV (Chlorophyceae p.p.: Stichococcales,
Microsporales; Codiolophyceae: Ulotrichales, Monostroma-
tales)
Band 13 Chlorophyta V (Chlorophyceae p.p.: Chaetophorales, Tren-
tepohliales, Chlorosphaerales)
Band 14 Chlorophyta VI (Oedogoniophyceae: Oedogoniales) (1985)
Band 15 Chlorophyta VII (Bryopsidophyceae: Cladophorales,
Sphaeropleales)
Band 16 Conjugatophyceae I (Chlorophyta VIII: Zygnemales) (1984)
Band 17 Chlorophyta IX (Conjugatophyceae II: Zygnematales:
Mesotaeniaceae; Desmidiales)
Band 18 Charophyceae
Band 19 Cyanophyceae
Band 20 Schizomycetes (1982)
Band 21 Mycophyta (Phycomycetes, Fungi imperfecti, Eichenes etc.)
Band 22 Bryophyta
Band 23 Pterido- und Anthophyta 1. Teil: Lycopodiaceae bis Orchi-
daceae (1980)
Band 24 Pterido- und Anthophyta 2. Teil: Saururaceae bis Asteraceae
(1981)
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Süßwasserflora
von Mitteleuropa
Begründet von A. Pascher
Herausgegeben von
H. Ettl • J. Gerloff • H. Heynig
D. Mollenhauer
Band 10:
Ettl/Gärtner: Chlorophyta II
VEB Gustav Fischer Verlag
Jena • 1988
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Chlorophyta II
Tetrasporales, Chlorococcales,
Gloeodendrales
Hanus Ettl und Georg Gärtner
311 Abbildungen, 7 Tabellen
O.

VEB Gustav Fischer Verlag
Jena • 1988
Anschriften der Verfasser:
Dr. rer. nat. Hanus Ettl, CSc. Botanisches Institut
der Tschechoslowakischen Akademie der Wissenschaften,
Arbeitsstätte Brno
Dr. rer. nat. Georg Gärtner
Botanisches Institut der Universität Innsbruck
Anschriften der Herausgeber:
Dr. rer. nat. Hanus Ettl, CSc. Botanisches Institut
der Tschechoslowakischen Akademie der Wissenschaften,
Arbeitsstätte Brno
Prof. Dr. rer. nat. Johannes Gerloff
Botanischer Garten und Botanisches Museum Berlin-Dahlem
Dr. rer. nat. Hermann Heynig
Bezirks-Hygieneinstitut Halle/Saale
Dr. rer. nat. Dieter Mollenhauer
Forschungsinstitut Senckenberg, Bieber
Süßwasserflora von Mitteleuropa / begr. von
A. Pascher. Hrsg, von H. Ettl ... - Jena :
Gustav Fischer Verl.
Bd. 10 Chlorophyta II : Tetrasporales, Chlo-
rococcales, Gloeodenrales / Hanus
Ettl u. Georg Gärtner. - 1. Aufl. -
1988. - XII, 436 S. : zahlr. 111., 7 Tab.
ISBN 3-334-00264-0
ISSN 0232-3850
1. Auflage
Alle Rechte vorbehalten
© VEB Gustav Fischer Verlag Jena * 1988
Lizenznummer 261 700/228/88
LSV 1355
Satz: Graph. Großbetrieb Friedrich Pustet, Regensburg
Einband: Großbuchbinderei A. Koch, Tübingen
Printed in Germany
Bestellnummer 534 633 9
15800
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Vorwort der Herausgeber
Die von A. Pascher herausgegebene «Süßwasserflora Deutschlands, Österreichs
und der Schweiz», deren 2. Auflage bereits den Titel «Süßwasserflora Mittel-
europas» erhielt, galt und gilt noch immer als Standardwerk für die Bestimmung
der Süßwasserpflanzen. Die Süßwasserflora hat sich seit dem Erscheinen ihrer
ersten Bände auf der ganzen Welt einen berechtigten Ruf erworben. Nicht nur
Anfänger, sondern auch Spezialisten, die sich mit Süßwasserpflanzen und
besonders mit Algen befassen, greifen immer wieder zu dieser Bücherreihe. Dies
darf als Beweis für die Richtigkeit der Pascherschen Grundkonzeption dienen,
die zu verändern auch heute noch keine Veranlassung besteht. Dies bedeutet
jedoch nicht, daß die Neubearbeitung der Süßwasserflora nicht wesentliche
Erweiterungen und Veränderungen erfahren mußte, liegen doch die Erstbearbei-
tungen z. T. mehr als 70 Jahre zurück. Die heutigen Anschauungen über die
Verwandtschaftsverhältnisse haben sich gegenüber früheren Vorstellungen
ebensosehr gewandelt, wie die Zahl der Arten, die Kenntnis ihrer Entwicklungs-
geschichte oder ihrer ökologischen Ansprüche zugenommen haben. All dies war
in einer Neuauflage zu berücksichtigen. Es ist daher verständlich, daß sowohl
Zahl und Umfang der Bände als auch die Anzahl der Abbildungen vermehrt
werden mußten. Trotzdem soll die Flora die monographischen Bearbeitungen
der einzelnen taxonomischen Gruppen nicht ersetzen. In diesem Sinne mußte
auch manches kompilatorisch zusammengetragen werden, obwohl eine kritische
Durcharbeitung stets angestrebt wurde. Dennoch werden immer gewisse Unsi-
cherheiten bleiben - wie stets in der Taxonomie die sich schließlich in der
Bewertung mancher Sippen widerspiegeln. Wenn auch der Titel des Werkes
beibehalten wurde, so sind doch wegen der weiten Verbreitung mancher Grup-
pen (besonders unter den Algen), wie z. T. auch schon in den ersten beiden
Auflagen, ganz Europa und vielfach auch die übrigen Kontinente berücksichtigt
worden.
Das verstärkte Interesse der Gesellschaft an Fragen des Umweltschutzes drückt
sich auch in einer Zunahme hydrobiologischer Forschungen aus, für die eine
zuverlässige Bestimmungsflora die Voraussetzung ist. Wir glauben, daß hier die
Neuauflage der Süßwasserflora eine Lücke schließen kann, die sowohl dem
theoretisch als auch praktisch arbeitenden Hydrobiologen meist schmerzlich
bewußt wird.
Diese Lücke haben bisher auch andere ähnliche Werke nicht beseitigen können.
Auch aus diesem Grund wurde die Gliederung des Werkes auf 24 Bände erhöht.
Sie geht zwar von der grundlegenden Einteilung Paschers aus, berücksichtigt
jedoch auch die neuesten Klassifikationen. Die Einteilung der Bände soll zwar
auch den vermutlichen Verwandtschaftsbeziehungen Rechnung tragen, vor
allem jedoch der praktischen Orientierung dienen und solche taxonomischen
Gruppen zusammenfassen, die durch bestimmte, eindeutig charakterisierende
Merkmale zu unterscheiden sind (Bandübersicht siehe Vorsatzblatt!).
Bei einem Sammelwerk, dessen Erscheinen sich zwangsläufig über einen länge-
ren Zeitraum erstreckt, werden ^ich jedoch Verschiebungen in der Umgrenzung
einzelner Sippen ebensowenig vermeiden lassen wie Änderungen der wissen-
schaftlichen Namen - sei es aus taxonomischen, sei es aus nomenklatorischen
Gründen. In den Jahren seit der Veröffentlichung des 1. Bandes dieser Neuaufla-
VI  Vorwort der Herausgeber
ge (1978) haben vor allem zahlreiche Untersuchungen zur Ultrastruktur und
Entwicklungsgeschichte sowie die Analysen assimilatorischer und akzessori-
scher Pigmente zu gewandelten Vorstellungen über die verwandtschaftlichen
Beziehungen sowohl der verschiedenen Algengruppen untereinander als auch
innerhalb dieser selbst geführt, denen Rechnung zu tragen war. Hierdurch^ aber
auch infolge der unterschiedlichen Bewertung derartiger Ergebnisse durch die
Bearbeiter der einzelnen Bande, wird es zu Veränderungen des ursprünglichen
Konzepts und damit zu einer gewissen Uneinheitlichkeit in der Einteilung des
Gesamtwerkes kommen. In Abhängigkeit vom jeweiligen Stand der biologi-
schen Kenntnisse war die Systematik von jeher einem Wandel unterworfen und
wird es auch in Zukunft sein. Trotzdem wird die Süßwasserflora konservativeren
Vorstellungen über die systematische Gliederung verhaftet bleiben. So wurde
beispielsweise von der Ausgliederung der Cyanophyceae aus den Algen abgese-
hen, obwohl sich die Herausgeber der tiefgreifenden Unterschiede dieser Grup-
pe gegenüber den Eukaryoten bewußt sind. Am besten scheinen heute von den
höheren taxonomischen Rangstufen die Abteilungen und Klassen definiert zu
sein. Aber auch hier sind Änderungen in deren Umgrenzung zu erwarten oder
haben, wie bei den früher als mehr oder weniger einheitlich angesehenen
Chlorophyceae, bereits Eingang bei der Bearbeitung dieser Gruppe gefunden
(vgl. Allgemeiner Teil und Systematische Übersicht in Bd. 9).
Üm die notwendigen Veränderungen im Bestimmungsschlüssel der Algenklas-
sen mit der früheren Bandeinteilung in Einklang zu bringen, wurden Hinweise
auf die entsprechenden Bände hinzugefügt.
Da fast alle früheren Mitarbeiter der Süßwasserflora verstorben sind, mußten für
die entsprechenden Gruppen neue Bearbeiter gewonnen werden. Allen, die
bereit waren, an der Neuauflage mitzuwirken, haben die Herausgeber sehr
herzlich zu danken - vor allem, da sie wissen, wie undankbar eine derartige
Aufgabe ist und wieviel Zeit sie beansprucht. Beiden Verlagen, die bereit waren,
mancherlei Wünsche zu akzeptieren, auch wenn sie zusätzliche finanzielle
Belastungen bedeuteten, und die stets bemüht waren, auftretende Schwierigkei-
ten zu überbrücken, gebührt besonderer Dank. Im Laufe des bisherigen Erschei-
nens dieser Bücherreihe hat sich naturgemäß auch die Zusammensetzung des
Herausgebergremiums geändert. Herrn Prof. B. Schussnig, der sich für diese
Neuauflage voll eingesetzt hatte, war es leider nicht mehr vergönnt, den Neube-
ginn der Süßwasserflora zu erleben. An seine Stelle trat Herr Dr. H. Heynig
1976 in die Redaktion ein. Erhöhter Arbeitsaufwand zur Bewältigung dieses so
umfangreichen Werkes hat die Mitarbeit eines weiteren Herausgebers erforder-
lich gemacht. Mit Band 9 ist Herr Dr. D. Mollenhauer 1983 der Redaktion
beigetreten.
Die Herausgeber haben den Wunsch, daß sich die neue Edition der Süßwasser-
flora ebenso bewähren möge wie die beiden früheren Auflagen. Sie hoffen
darüber hinaus, damit dem Andenken an A. Pascher zu dienen. Mit seinen
Worten möchten wir uns zum Schluß an die Benutzer dieses Werkes wenden:
«Irrtümer lassen sich beim besten Willen nicht vermeiden, weder für den
speziellen Bearbeiter noch für den Herausgeber, der ein schwer übersehbares
großes Gebiet unmöglich gleichmäßig übersehen kann. Für jede sachliche und
wohlgemeinte Anregung und Berichtigung werden Herausgeber und Bearbeiter
immer dankbar sein.»
H. Ettl  J. Gerloff • H. Heynig • D. Mollenhauer
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Vorwort
Unseren Frauen gewidmet
Die Organismen lassen sich nicht nur durch
Ähnlichkeit und Verschiedenheit auf natür-
liche Weise ordnen, sondern bilden darüber
hinaus auch enger zusammengehörige
Gruppen, die sich als Variation ein und
desselben Organisation- oder Bauplanes
erweisen.
Meyer-Ablch, A. 1943
Dieser Band ist die unmittelbare Fortsetzung von Band 9 dieser Reihe, in dem die
Flagellaten-Organisation der Grünalgen behandelt wurde. Der Großteil der
vorliegenden Bearbeitung ist dem Rest der Chlamydophyceen gewidmet.
Außerdem wird im Anhang eine kleine Gruppe der gloeomorphen (capsalen)
Chlorophyceen, die Gioeodendrales, dargestellt. Von den Chlamydophyceen
werden die gloeomorphen Tetrasporales und die zystomorphen Chlorococcales
behandelt. Beide letztgenannten Gruppen sind mit den Chlamydomonadales eng
verwandt. Die gloeomorphen Tetrasporales stellen die ins trophische vegetative
Stadium übergegangene gallertige Weiterentwicklung der Palmellen dar; die
zystomorphen Chlorococcales entsprechen Zysten, wie sie im Entwicklungs-
gang der Chamydomonadales, besonders der Gattung Chlamydomonas, als
Dauerstadien vorkommen. Mit diesen unbeweglichen, sogar echte Algenzellen
bildenden Sippen wird die natürliche Gruppe der Chlamydophyceae in diesem
Band abgeschlossen. Die Gioeodendrales werden nur deshalb hier behandelt,
weil sie die Dunaliellaks im 9. Band mit den Chlorellalcs und Protosiphonales
des nachfolgenden 11. Bandes als capsale Organisationsstufe der Chlorophyceae
verbinden und weder bei den ersteren noch bei den letzteren untergebracht
werden konnten.
Stellen die Tetrasporales eine altbekannte, wenn auch nicht immer in allen Sippen
gründlich untersuchte Gruppe dar, so sind die Chlorococcales im neuesten Sinn
zu wenig erforscht. Ihre Mehrzahl ist sogar nach ihrer Erstbeschreibung nicht
wieder gesichtet worden. Hiermit ergeben sich manche Schwierigkeiten nicht
nur bei der Gestaltung der Bestimmungsschlüssel, sondern auch in der Bewer-
tung der Sippen. Da die Chlorococcales meist Bodenalgen sind, ist es begreiflich,
daß die einzelnen Sippen nach Kulturmaterial beschrieben wurden. Alle verfüg-
baren Kulturen haben wir eingehend zytomorphologisch und entwicklungsge-
schichtlich untersucht. In der Originalliteratur sind einerseits oft nur Mikropho-
tographien veröffentlicht, andererseits stimmen die Beschreibungen häufig nicht
mit den Typenkulturen1) überein. Die Zeichnungen und Beschreibungen in
diesem Band gehen bei den Chlorococcales zum überwiegenden Teil auf unsere
Untersuchungen an den in Kulturensammlungen vorhandenen Typenkulturen
zurück. Entsprechend der Aufgabe der «Süßwasserflora von Mitteleuropa» als
Identifikationshilfsmittel bei Routinearbeiten stehen die zytomorphologischen
und entwicklungsgeschichtlichen Kriterien im Vordergrund. Biochemische und
physiologische Merkmale, welche die amerikanische Schule bevorzugt, werden
nur ergänzend benutzt.
') Damit ist das Kulturenmaterial gemeint, das der Erstbeschreibung zugrunde-
gelegen hat und in einer Stammsammlung deponiert ist. Dies ist nicht als
nomenklatorischer Typus im Sinne von Artikel 9.5 des I.C.B.N. aufzufassen.
VIII  Vorwort
Viele Beschreibungen der Sippen und auch mehrere Stämme der Typenkulturen
sind einander außerordentlich ähnlich oder fast identisch. Man könnte deshalb
vieles taxonomisch zusammenfassen. Wir haben jedoch davon abgesehen. Bei so
wenig untersuchtem Material, dessen Beschreibungen und Abbildungen mit
unseren Befunden nicht übereinstimmen, halten wir taxonomische Änderungen
für übereilt. Wir führen daher sämtliche Sippen unter den Benennungen, die sie
von ihren Autoren erhalten haben. Dies tun wir auch dann, wenn sie im
Bestimmungsschlüssel nicht eindeutig aufgeschlüsselt werden können und dort
nur in Form von Gruppen erscheinen. Aus den angeführten Gründen kann der
Benutzer nicht erwarten, daß er sämtliche Sippen auf einfache Weise eindeutig
und allein anhand des Schlüssels bestimmen kann. Er muß vielmehr häufig die
ausführliche Beschreibung und die Abbildungen zur Identifikation ebenfalls
heranziehen. Wir möchten auch betonen, daß unser Überblick über die Chloro-
coccales den heutigen Kenntnisstand wiedergibt, der sich vielleicht schon in
kurzer Zeit ändern kann.
Anders als in den übrigen Bänden dieser Reihe geben wir als zusätzlichen
Hinweis auf das bearbeitete Material bei den Sippen der Chlorococcales auch die
Nummern der Isolate aus den einzelnen Sammlungen an. Interessenten sollen
dadurch gewünschtes Kulturenmaterial leicht auffinden und zu weiteren Studien
angeregt werden. Auch in Zukunft bilden Typenkulturen eine Grundlage für
vergleichende Untersuchungen an neuen Isolaten und sind besonders bei Boden-
algen unumgänglich.
Der vorliegende Band wird für die angewandte Wissenschaft und für die Praxis
von besonderer Bedeutung sein, da es immer noch an Literatur zur Bestimmung
der Bodenalgen fehlt. Diese Algen sind in letzter Zeit als Objekte der Bodenbio-
logie, Land- und Forstwirtschaftswissenschaft, des Umweltschutzes und der
allgemeinen Biologie in den Vordergrund getreten. Da viele der in Kulturen
vertretenen Sippen aus allen Erdteilen stammen und ihre Verbreitung kaum
bekannt ist, wurden auch außereuropäische Sippen hier berücksichtigt.
Den Kuratoren der Algensammlungen in Austin, Texas, und in Göttingen, den
Herren Prof. Dr. R. C. Starr und Prof. Dr. U. G. Schlösser, ebenso den Herren Dr.
E. Hegewald (z. Z. Austin), Dr. H. Hübel (Hiddensee) und Dr. T. Kalina, CSc.
(Praha) möchten wir für die bereitwillige Überlassung wertvollen Kulturmate-
riales unseren besonderen Dank aussprechen. Herr Prof. Dr. P. Bourrelly
versorgte uns mit schwer zugänglicher Literatur; die Herren Prof. Dr. H. Rei-
sigl, Dr. K. Schwarz, Dr. H. Trenkwalder und Dr. G. Vinatzer stellten uns einige
ihrer Originalzeichnungen freundlichst zur Verfügung. Herr Prof. Dr. H.
Pitschmann hat uns zusammengeführt. Aus diesem mehr zufälligen Treffen ist
eine enge fruchtbare Zusammenarbeit geworden. Ihnen allen gebührt unser
aufrichtiger Dank.
H. Ettl G. Gärtner
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Inhalt
Bestimmungsschlüssel für die Klassen der Algen...................... XI
Chlamydophyceae...................................................... 1
Tetrasporales-allgemeine Charakteristik.............................. 6
3. Ordnung Tetrasporales............................................ 15
1.	Familie Chlorangiellaceae...................................... 16
1.	Chlorangiella.............................................. 18
2.	Chlorangiopsis............................................. 28
3.	Chlamydomonadopsis......................................... 35
4.	Pseudochlorangium......................................     46
5.	Physocytium ............................................... 47
6.	Stylosphaeridium........................................... 48
7.	Chlorophysema.............................................. 53
8.	Cecidochloris.............................................. 60
9.	Malleochloris.............................................. 62
10.	Metapolytoma............................................... 62
2.	Familie Palmellopsidaceae...................................... 65
1.	Palmellopsis................................................ 67
2.	Tetrasporidium.............................................. 70
3.	Gloeococcus................................•................ 75
4.	Pseudosphaerocystis......................................... 80
5.	Chlamydocapsa............................................... 83
6.	Asterococcus................................................ 93
7.	Ploeotila................................................... 99
8.	Sphaerellocystis............................................100
9.	Nautocapsa................................................. 107
3.	Familie Tetrasporaceae........................................ 110
1.	Tetraspora..................................................112
2.	Apiocystis................................................. 123
3.	Paulschulzia............................................... 124
4.	Octosporiella...............................................129
5.	Chaetochloris...............................................130
6.	Chlorangiochaete............................................134
7.	Polychaetochloris...........................................134
Chlorococcales-allgemeine Charakteristik............................136
4.	Ordnung Chlorococcales...........................................163
1.	Familie Chlorococcaceae....................................... 164
1.	Cystomonas.................................................167
2.	Chlorococcum...............................................173
3.	Neospongiococcum...........................................235
4.	Radiosphaera...............................................248
5.	Apodochloris...............................................251
6.	Nautococcus................................................256
7.	Nautococcopsis.............................................270
8.	Planochloris...............................................270
9.	Pseudoplanophila...........................................272
10.	Fasciculochloris...........................................273
11.	Heterotetracystis..........................................275
12.	Tetracystis................................................280
X - Inhalt
13.	Spongiococcum..............................................315
14.	Borodinellopsis............................................317
15.	Axilosphaera...............................................320
2.	Familie Characiochloridaceae...................................322
1.	Characiochloris.............................................323
2.	Chlamydopodium.............................................331
3.	Familie Actinochloridaceae.....................................339
1.	Actinochloris...............................................340
2.	Macrochloris................................................348
3.	Deasoma.....................................................357
4.	Pseudodictyochloris.........................................370
5.	Urnella.....................................................373
Chlorophyceae.......................................................376
Gloeodendrales - allgemeine Charakteristik..........................376
2.	Ordnung Gloeodendrales...........................................378
1.	Familie Gloeodendraceae........................................380
1.	Gloeodendron................................................380
2.	Hormotilopsis...............................................382
3.	Chloronomala................................................383
4.	Kremastochloris.............................................385
5.	Chloremys...................................................385
6.	Chlorepithema ..............................................388
7.	Apiococcus..................................................389
2.	Familie Chaetopeltidaceae......................................390
1.	Dicranochaete...............................................392
2.	Porochloris.................................................397
3.	Placosphaera................................................399
4.	Schizochlamys...............................................403
5.	Chaetopeltis ...............................................406
3.	Familie Characiosiphonaccae....................................408
1.	Characiosiphon..............................................409
Literaturverzeichnis................................................413
Namenverzeichnis....................................................426
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Bestimmungsschlüssel für die Klassen der
Algen
Der folgende kurze Bestimmungsschlüssel soll es auch dem weniger Erfahrenen
ermöglichen, eine gefundene Alge zunächst in die richtige Klasse einzuordnen,
ehe die nähere Bestimmung vorgenommen wird.
Es war selbstverständlich nicht möglich, in dem kurzen Bestimmungsschlüssel
bei der Beschreibung der Klassen auch alle stark abweichenden Gattungen zu
berücksichtigen. Die Herausgeber hoffen aber trotzdem, daß damit auch dem
Nichtspezialisten der praktische Gebrauch der Süßwasserflora erleichtert wird.
la Zellen ohne typischen Zellkern und ohne Chloroplasten. Genetisches
Material in Form von Chromatinelementen im zentralen Teil der Zelle
gelagert. Pigmente blaugrün, olivgrün oder purpurfarbig, im peripheren
Chromatoplasma verteilt. Zellwand, dünn, häufig von einer mehr oder
weniger festen Schleimhülle umgeben. Zellen oft mit Pseudovakuolen.
Reservestoffe sind Glykogen und proteinartiges Cyanophycin. Jodtest auf
Stärke negativ. Einzellige, kolonie- oder fadenbildende Algen.
Cyanophyceae
1b Zellen mit typischem Zellkern sowie durch cytoplasmatische Membranen
abgegrenzte Chloroplasten. Zellwand meist deutlich................. 2
2a Zellen mit überwiegend grasgrünen Assimilationspigmenten. Chlorophyll
a und b vorhanden, jedoch kann das Chlorophyll durch akzessorische
Pigmente maskiert sein z. B. Euglena, Haematococcus, Trentepohlia. . . 3
2b Zellen mit anders gefärbten Chloroplasten. Chlorophyll b stets fehlend.
Farbe der Assimilationspigmente bei einzelnen Klassen der der Chlorophy-
ceae sehr ähnlich (Rhaphidophyceae, Xanthophyceae)................. 6
3a Einzellige, gefärbte oder farblose, meist freischwimmende Flagellaten,
z. T. in festen Gehäusen, oft metabolisch. (Vereinzelt kommt Koloniebil-
dung vor!). Stärkebildung (Paramylum) außerhalb der Chloroplasten.
Paramylum-körnchen stab- oder ringförmig, durch Jod nicht färbbar.
Euglenophyceae
3b Stärkebildung innerhalb der Chloroplasten. Stärke wird durch Jod blau
gefärbt............................................................ 4
4a Geschlechtliche Fortpflanzung durch Konjugation unbeweglicher Zellen.
Algen einzellig, koloniebildend oder fadenförmig, mit oft kompliziert
gebauten Chloroplasten. Begeißelte Stadien fehlen.
Conjugatophyceae
4b Geschlechtliche Fortpflanzung niemals durch Konjugation, sondern stets
durch bewegliche Zellen............................................ 5
5a Makrophytische, quirlartig verzweigte Algen, deren Vegetationskörper aus
Knoten- und Internodialzellen aufgebaut ist. Mit kompliziert gebauten,
eigenwertigen Geschlechtsorganen.........................Charophyceae
5b Algen nicht aus Knoten- und Internodialzellen aufgebaut; sehr vielgestaltig:
einzellig, kolonie- oder zönobienbildend, fädig oder siphonal. Entweder
XII • Bestimmungsschlüssel für die Klassen der Algen
vorwiegend als Flagellaten lebend oder vorwiegend im unbeweglichen
Zustand vorkommend. Geißeln stets isokont........... Chlorophyceae1)
6a Assimilationspigmente «maigrün» oder gelbgrün...................... 7
6b Assimilationspigmente gelblich oder braun, graurot oder blau....... 8
7a Assimilationspigmente durch Xanthophylle und Karotine gelbgrün ge-
färbt, durch Zusatz verdünnter Salzsäure in einen bläulich-grünen Farbton
umschlagend. Chloroplasten 1 - mehrere, meist scheibenförmig. Reserve-
stoffe: Chrysolaminarin neben Volutin und Fetten. Stärke fehlend. Einzel-
lige, koloniebildende, fädige oder siphonale Algen. Zellwand häufig zwei-
teilig aus H-Stücken gebildet..............................Xanthophyceae
7b Assimilationspigmente maigrün. Chloroplasten sehr zahlreich, gewöhnlich
radial ausgerichtet. Zellen häufig mit Trichocysten. Durch zwei seitenstän-
dige Geißeln bewegliche Flagellaten......................Rhaphidophyceae
8a Assimilationspigmente gelblich oder braun gefärbt.................. 9
8b Assimilationspigmente graurot, rötlich oder blau...................12
9a Algen fadenförmig (einfach oder verzweigt) oder kleine parenchymatöse
Thalli bildend; mit individualisierten Sporangien. Reservestoffe: Chrysola-
minarin.................................................Phaeophyceae
9b Algen einzellig oder koloniebildend, nur sehr selten fadenförmig und dann
ohne individualisierte Sporangien.................................10
10a Zellen ohne Geißeln, mit einer zweiteiligen, skulpturierten und verkieselten
Zellwand. Einzeln oder koloniebildend. Reservestoffe: Chrysolaminarin
und Öl.............................................Bacillariophyceae
10b Zellen mit Geißeln................................................11
11a Algen meist einzellig, mit 2 in verschiedenen Ebenen (Längs- und Querfur-
che) angeordneten Geißeln. Zellwand z. T. aus skulpturierten polygonalen
Platten gebildet. Reservestoffe: Stärke und Öl. Zahlreiche farblose Gattun-
gen......................................................... Dinophyceae
11b Algen einzellig, koloniebildend oder selten auch fadenförmig. Mit 1 oder 2
Geißeln, bisweilen mit geißelartigem Haptonema. Zellen häufig in Gehäu-
sen oder mit endogen gebildeten verkieselten Zysten. Reservestoffe: Chry-
solaminarin und/oder Öl................................. Chrysophyceae2)
12a Algen mit violetten oder grau-grünen, bisweilen blaugrünen oder leuchtend
roten Pigmenten. Einzellig, fadenförmig oder komplizierte makroskopi-
sche Thalli bildend. Reservestoffe: Florideenstärke, die durch Jod rötlich
gefärbt wird............................................ Rhodophyceae
12b Algen mit grünen, blauen, bräunlichen oder auch roten akzessorischen
Pigmenten, meist einzellig und mit zwei verschieden langen Geißeln, die
subapikal in einem Schlund (oder Furche) entspringen. Reservestoffe:
Cryptophyceenstärke und Öle. Jodtest auf Stärke oft positiv.
Cryptophyceae
’) Grünalgen (Chlorophyta) werden heute in mehrere Klassen aufgeteilt. Siehe S. 30 in
Band 9.
2) Die mit einem Haptonema versehenen Sippen werden meist zur Klasse Haptophyceae
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Chlamydophyceae Ettl 1981
Im vorhergehenden Band 9 dieser Reihe sind aus der Klasse Chlamydophyceae
mit ihren drei Organisationsstufen (der monadoiden, der gloeomorphen und der
zystomorphen) als geißelbewegliche Sippen sowohl die einzelligen Chlamydo-
monadales als auch die Zönobien-bildenden Volvocales bearbeitet worden.
Dieser Band ist der gloeomorphen (capsalen) und der zystomorphen (coccalen)
Organisationsstufe1 vorbehalten. Sie werden als Tetrasporales bzw. Chlorococ-
cales bezeichnet und stellen die geißellose Weiterentwicklung der Flagellaten
vom Chlamydomonas-'Ty pvs dar.
Wir halten es für angebracht, die Charakteristik der Chlamydophyceen erneut
darzulegen. Dies empfiehlt sich um so mehr, als wir die gloeomorphen und
besonders die zystomorphen Sippen nach eingehenden zytomorphologischen
Untersuchungen und nach neuen Ansichten bearbeitet hatten. Außerdem ist die
Auffassung der Chlamydophyceae als natürliche Gruppe mitunter mißverstan-
den worden (Melkonian 1982, Deason 1984, Mattox und Stewart 1984). Im
allgemeinen betrachtet man alle gloeomorphen und zystomorphen Ausbildun-
gen als entwicklungsgeschichtliche Ableitungen von Flagellaten. Sie entsprechen
deren unbeweglichen Stadien, nehmen jedoch vorübergehend während der
Fortpflanzung bei der Schwärmerbildung wieder den Charakter des gegebenen
Flagellaten-Typus an. Sie sind im Prinzip Palmellen oder Zysten von Flagellaten,
die ins trophische vegetative Stadium übergegangen sind (Geitier 1934, Schussnig
1954, Casper 1974). Die Vermehrung durch Teilung ist dabei von der monadoi-
den Ausbildung auf das unbewegliche Stadium einer Algenzelle verlegt worden
(Grolle 1971). Der Grundstein der Chlamydophyceae liegt bei den Flagellaten
vom Chlamydomonas-Vypus (Ettl 1981), der zum Unterschied von den übrigen
Flagellaten prinzipiell zeitlebens eine Zellwand (Chlamys) besitzt (s. Band 9).
Diese Zellwand umgibt die Flagellaten-Zelle allseitig und läßt nur feine Öffnun-
gen für die Geißeln frei. Sie bedingt während der Fortpflanzung die Bildung von
Sporangien und Gametangien. Nackte Protoplasten kommen nur vorüberge-
hend während der kurzen Zeitspanne der Protoplastenteilung innerhalb des
Sporangiums oder des Gametangiums vor (Robinson und Schlösser 1978). Ein
weiteres nacktes Stadium wird kurzfristig während der Gametenverschmelzung
eingeschaltet. Die Zellwand von Chlamydomonas hat eine charakteristische
Ultrastruktur (Roberts et al. 1972, Ettl 1980b) und eine typische Zusammenset-
zung aus Glykoproteinen (Schlösser 1976).
Das Vorhandensein einer Zellwand ist nicht nur ein Kennzeichen dieser Flagella-
ten. Es beeinflußt auch ihr Leben und ihre Entwicklung. Der Besitz einer
Zellwand bestimmt den Teilungsmodus. Es fehlt die für Flagellaten typische
Zweiteilung (Schizotomie). Statt dessen kommt es zur Vielfachteilung (Schizo-
gonie) innerhalb der Mutterzellwand (Ettl 1980b). Nach Grolle (1971) ist bereits
der charakteristische Fortpflanzungstyp der einzelligen Algen vorweggenom-
men, wenn die Teilung eines Flagellaten in einer Zyste abläuft. Der Vorteil für
den Organismus besteht darin, daß die empfindlichen Teilungsvorgänge in
*) Wir benutzen statt den früheren Bezeichnungen «capsal» und «coccal» die der
Gestaltung und der Entwicklungsgeschichte besser entsprechenden Benennun-
gen «gloeomorph» und «zystomorph».
2 • Chlamydophyceae - Allgemeine Charakteristik
einem relativ geschützten Raum ablaufen. Bei Chlamydomonas sind die Tei-
lungsvorgänge schon im beweglichen Stadium durch die vorhandene Zellwand
geschützt. Somit werden auf der monadoiden Orgamsationsstufe Sporangien
und Gametangien ausgebildet, welche einer Algenzelle die Vorteile einer schüt-
zenden Zellwand bieten. Noch ausgeprägter ist die Beteiligung der Zellwand am
Lebenszyklus bei den unbeweglich gewordenen Flagellaten des Chlamydomo-
w^s-Typus und ihren Deszendenten.
Die Tetrasporales stehen den Chlamydomonaden wohl am nächsten. Sie sind im
Prinzip Chlamydomonas-artige Flagellaten, die durch Geißelverlust unbeweg-
lich geworden sind, aber immer den monadoiden Zellbau mit der morphologi-
schen Polarität der ursprünglichen Chlamydomonaden beibehalten. Sie sind
durch die ± reichliche Gallertbildung und oft vorhandene Gallertgeißeln charak-
terisiert. Besonders typisch ist für sie jedoch der Umstand, daß die vegetativen
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Allgemeine Charakteristik • 3
Zellen zu jeder Zeit imstande sind, sich in geißelbewegliche Schwärmer vom
Chlamydomonas-’Xypxis umzuwandeln, ohne daß sie vorher einen Teilungsvor-
gang durchlaufen müssen. Sie behalten auch im gloeomorphen Stadium weiter-
hin ihren Chlamydomonas-arxi^en Bau. Entwicklungsgeschichtlich kann man
sie als trophische, d. h. ins vegetative Stadium übergegangene Palmellen ansehen,
die ansonsten als gallertiges Ruhestadium bei Chlamydomonas vorkommen.
Fließende Übergänge bestehen auch von den Chlamydomonadales zu den
Chlorococcales, die den zystomorphen Typus darstellen. Sie entsprechen den
gallertlosen Ruhezellen (Akineten) dieser Flagellaten und leben ständig als
Trophozysten. Während aber bei Chlamydomonas die Ruhezelle nur als vor-
übergehendes Stadium in die Entwicklung eingeschaltet ist, stellt sie bei den
Chlorococcales die Hauptphase der vegetativen Entwicklung dar. Die vegetati-
ven Zellen sind nicht mehr imstande, sich direkt in geißelbewegliche Schwärmer
umzuwandeln. Vielmehr müssen die Zellen zuvor ihre ganze ontogenetische
Entwicklung vollzogen haben. Erst nach diesem Umweg können sie sich wie-
derum in Schwärmer verwandeln. Bei der Fortpflanzung tritt die ursprüngliche
Natur zutage, wenn nach endogenen Teilungen Chlamydomonas-^rti^e Schwär-
mer entstehen. Diese Schwärmer selbst sind im Gegensatz zu den Flagellaten
aber niemals teilungsfähig. Die Teilung ist also von der monadoiden Ausbildung
auf das unbewegliche Stadium übergegangen. Die Schwärmer werden noch
innerhalb der Mutterzelle (Sporangium) behäutet und verlassen diese mit voll
entwickelter Zellwand.
Bei beiden unbeweglichen Ausbildungen kommt immer der Chlamydomonas-
artige Charakter zum Vorschein, gleichgültig ob in der Gestaltung der eigentli-
chen Algenzellen (Polarität, pulsierende Vakuolen) oder in der Fortpflanzung
(Teilmodus sowohl des Protoplasten als auch der einzelnen Organellen). Eine
Ausnahme bilden die polyenergiden vegetativen Zellen der Actinochloridaceae,
die einen weiterentwickelten Typus der Trophozysten darstellen und deshalb im
erwachsenen Zustand kaum mehr an die Flagellatenorganisation erinnern. Die
asexuelle Fortpflanzung verläuft bei beiden Ordnungen als Schizogonie1 oder
’) Die Terminologie der Teilungen folgt Schussnig (1954, 1960).
Fig. 1. Schematische Darstellung einiger wichtiger Merkmale der Klasse Chla-
mydophyceae, a vegetative Zellen und Zoosporenbildung bei Chlamydomonas,
A junge Zelle, B erwachsene Zelle, C Protoplastenteilung (zu diesem Zeitpunkt
sind die Protoplasten nackt), D Zoosporenbildung im Zoosporangium (Zoospo-
ren schon mit eigener Zellwand), E Ausschwärmen der Zoosporen. — b vegetative
Zellen und Zoosporenbildung bei den Chlorococcaceae, A keimende Zoospore
(nach dem Abwerfen der Geißeln bleibt das Stigma eine Zeit lang erhalten),
B junge Zelle, C erwachsene Zelle (bei den meisten Sippen mit pulsierenden
Vakuolen), D erwachsene Zelle (bei manchen Sippen ohne pulsierende Vaku-
olen), E Protoplastenteilung (zu diesem Zeitpunkt sind die Protoplasten nackt),
F Zoosporenbildung (Zoosporen schon mit eigener Zellwand), G Ausschwär-
men der Zoosporen. - c asexuelle, intrachlamydäisch gebildete Dauerzellen,
A Apianospore, B Akinete. - d sexuelle Fortpflanzung bei Chlamydophyceae, A
und C Gametangien, B und D Gameten verschiedenen Geschlechts, E Gameten-
verschmelzung unter Abstreifung der Gameten-Zellwände (zu diesem Zeitpunkt
sind die Protoplasten nackt). Alles schematisiert. Die dicken Umrißlinien zeigen
die Zellwände, die dünnen die nackten Protoplasten. In den Zellen sind nur die
pulsierenden Vakuolen, Stigma, Zellkern und Pyrenoid eingezeichnet (nach
Ettl).
4 • Chlamydophyceae - Allgemeine Charakteristik
Cytogonie, die sukzedan oder selten semisimultan erfolgt; nur bei zönozyti-
schen Sippen ist sie simultan (Coenogonie). Die Keimung der Zoosporen erfolgt
nicht durch plötzliche Gestaltänderung wie bei den nackten Zoosporen der
Chlorophyceen (Bold und Wynne 1978), vielmehr werden die Zoosporen
allmählich in vegetative Zellen umgestaltet. Die Chlamydophyceae bilden eine
natürliche Gruppe, deren Vertreter einen gemeinsamen Bauplan (Typus), eine
einheitliche Fortpflanzung und eine selbständige Entwicklungslinie mit fast
fließenden Übergängen der untergeordneten Sippen aufweisen.
Die Klasse hat folgende Merkmale (Fig. 1):
a)	Die Flagellaten sind stets von einer differenzierten Zellwand (Chlamys)
umgeben, die von feinen Öffnungen für die Geißeln durchbrochen ist und eine
spezifische Ultrastruktur und Zusammensetzung hat.
b)	Die Zoosporen und die Gameten der unbeweglichen gloeomorphen oder
zystomorphen Sippen entsprechen der Gattung Chlamydomonas; sie sind von
einer Zellwand umgeben und haben den gleichen Zeilbau.
c)	Die Gameten streifen ihre Zellwand erst knapp vor oder während der
Gametenverschmelzung ab
d)	Der primäre Typ der Protoplastenteilung ist eine Vielfachteilung. Bei den
Chlamydomonadales, Volvocales und Tetrasporales vollzieht sich die Protopla-
stenteilung als sukzedane Schizogonie, bei den monoenergiden Chlorococcales
als sukzedane oder semisimultane Cytogonie und schließlich bei den polyenergi-
den Chlorococalles als simultane Coenogonie. Alle diese Teilungen sind im
Prinzip immer nur Protoplastenteilungen. Schizotomie (Zweiteilung) oder Cy-
totomie (vegetative Zellteilung) kommen nicht vor.
e)	Auf allen Organisationsstufen (auch auf der monadoiden!) werden Sporangien
und Gametangien gebildet. Nackte Protoplasten kommen nur vorübergehend
und kurzfristig während der Protoplastenteilung oder während der Gametenver-
schmelzung vor. Alle Schwärmer werden noch vor ihrem Ausschwärmen behäu-
tet.
f)	Die Zoosporen gehen in das erwachsene Stadium allmählich über, gleichgültig
welcher Organisationsstufe sie angehören (Keimung).
g)	Die Dauerzellen sowohl der Flagellaten als auch der unbeweglichen Algenzel-
len entstehen intrachlamydäisch. Entweder wird die ursprüngliche Zellwand
verdickt (Akineten), oder eine Wand wird neu gebildet (Apianosporen).
h)	Der polare Zellbau eines Chlamydo?nonas-artigen Flagellaten bleibt auch bei
den unbeweglichen Sippen erhalten und ist direkt (Lage der Organellen) oder
indirekt (Art und Weise der Fortpflanzung) zu erkennen.
i)	Pulsierende Vakuolen als Merkmal der Flagellaten-Organisation sind bei den
meisten Sippen vorhanden. Sie fehlen nur bei wenigen coccalen Sippen im
erwachsenen Zustand, vor allem wenn Saftvakuolen auftreten oder die Zellen
eine bedeutende Weiterentwicklung der zystomorphen Organisation zeigen.
j)	Alle zu dieser Klasse gehörenden Sippen sind nur Gestaltungsstufen, die schon
im Lebenszyklus von Chlamydomonas angedeutet werden.
k)	Die große Mannigfaltigkeit bei manchen Gattungen entsteht, ähnlich wie bei
Chlamydomonas, vor allem durch verschiedenste Entfaltung und Differenzie-
rung der Zellorganellen.
1)	Bei den Chlamydophyceae gibt es außer der monadoiden, gloeomorphen und
zystomorphen Organisation keine weiteren Organisationsstufen. Die zönozyti-
schen polyenergiden Sippen sind nur eine Weiterentwicklung der zystomorphen
Organisation, ohne jedoch eine ausgesprochene zönoblastische (siphonale) Or-
ganisationsstufe zu bilden.
m)	Die Klasse Chlamydophyceae umfaßt derzeit vier Ordnungen (Fig. 2):
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Verwandtschaft und Gliederung • 5
1.	Ordnung Chlamydomonadales
2.	Ordnung Volvocales
3.	Ordnung Tetrasporales
4.	Ordnung Chlorococcales
►	im 9. Band bearbeitet
*
►	im 10. Band bearbeitet
Bestimmungsschlüssel der Ordnungen
la Vegetatives Stadium geißelbewegliche Flagellaten...................2
1b Vegetatives Stadium unbeweglich ...................................3
2a Zellen einzeln lebend, Zellwand mitunter inkrustiert und Gehäuse bildend
............................................... 1. Chlamydomonadales
2b Zellen zu mehrzelligen Zönobien von oft hoher morphologischer Diffe-
renzierung vereinigt, Zellwand häufig verschleimend ...... 2. Volvocales
3a Zellen mit gallertigen Ausbildungen, Gallertgeißeln oder in mächtigen
Gallertlagern eingebettet. Vegetative Zellen sind ohne vorangehende Tei-
lung fähig, sich in Schwärmer umzuwandeln .... 3. Tetrasporales (S. 15)
3b Zellen ohne gallertige Ausbildungen und nicht in mächtigen Gallertlagern
eingebettet1). Vegetative Zellen sind nicht imstande, sich direkt, ohne vor-
angehende Teilung in Schwärmer umzuwandeln; echte Algenzellen...........
........................................... 4.	Chlorococcales (S. 163)
l) Vereinzelt auftretende Gallerthüllen werden nicht bewertet.
6 * Tetrasporales
Tetrasporales - allgemeine Charakteristik1’
Diese Ordnung enthält Vertreter, bei denen die palmelloide Ausbildung der
Chlamydomonadales zur trophischen vegetativen Phase im Lebenszyklus
wurde. Sie ist die gloeomorphe (capsale) Organisationsstufe. Die vegetativen
Zellen haben den gleichen Bau wie die Chlamydomonaden, sind jedoch unbe-
weglich und entweder ganz in Gallertlagern eingebettet oder entwickeln ver-
schiedene gallertige Ausbildungen. Immer mit pulsierenden Vakuolen, manch-
mal mit Stigma und mit zwei oder mehreren Gallertgeißeln. In allen Merkmalen
zeigen sie die engste Verwandtschaft mit den geißelbeweglichen Chlamydomo-
nadales, wobei häufig fließende Übergänge auftreten. Der Charakter einer
palmelloiden Chlamydomonas-Zelle bleibt bei allen Sippen erhalten.
Die Zellwand ist der der Chlamydomonaden sehr ähnlich. Nicht nur in ihrer
chemischen Zusammensetzung, sondern auch in ihrer Ultrastruktur (soweit
diese untersucht wurde). Sie ist verschieden dick, doch immer deutlich. Bei
dicken Zellwänden vergallertet meist die äußere Schicht zu einer, manchmal
lamellierten, verschieden dicken Gallerthülle. Diese Gallerte weist Pektinreak-
tionen auf, deutet jedoch auch auf die Natur anderer Stoffe hin, die denen
entsprechen, die bei Chlamydomonaden vorkommen.
Leider sind die Zellwände und die Gallerthüllen der Tetrasporales zu wenig
erforscht, als daß sich ein genaues und allgemeines Bild darüber ergeben könnte.
Die Tetrasporales führen häufig am Vorderpol der Zellen eine Papille, wie sie
auch bei den Chlamydomonadales bekannt ist. Sie ist besonders bei den bewegli-
chen Schwärmern ausgebildet, und durch ihre Kanäle treten die Geißeln aus
(Fig. 3J. Diese Papille kann bei vegetativen Zellen auf verschiedenste Weise
umgebildet sein. Sie kann vergrößert und zu einer kurzen Befestigungssäule
umgeformt (Chlorangiella subarctica) oder zu einem langen Befestigungsstiel
verlängert sein (Ch.polychlord), wobei sie auch längere Gallertschläuche oder
verzweigte Stiele ausbilden kann (Ch.pygmaed).
Bei der Protoplastenteilung wird die Zellwand nicht mitgeteilt, und die weitere
Entwicklung kann auf verschiedene Weise verlaufen. Entweder zerreißen die
wachsenden Teilungsprodukte die verquollene Zellwand an einer Stelle und
werden dadurch frei, oder die geteilten Protoplasten entwickeln sich als unbe-
wegliche Tochterzellen innerhalb der Mutterzelle, deren Zellwand sich entspre-
chend dem Druck der wachsenden Tochterzellen ausdehnt und vergrößert (Fott
1972a). Dabei verquillt die Mutterzellwand als Ganzes und wird zur Gallerte, die
entweder strukturlos ist oder die eine an der jungen Mutterzellwand nicht
wahrnehmbare Schichtung erkennen läßt. Bei wiederholten Zellteilungen entste-
') Es werden allgemeine Merkmale besprochen, die sich auf die Tetrasporales
beziehen. Sonst siehe allgemeinen Teil im 9. Band.
Fig. 3. Befestigungseinrichtungen der epibiontischen Tetrasporales, die durch
Umwandlung der Papille entstehen, a Befestigung mittels Papille, die mitunter
zu einem kurzen Gallertstiel wird (Chlorangiella subarctica), b Gallertstiele mit
Befestigungsscheibe bei Chlorangiella polycblora, c Zellen der gleichen Art nach
der Zoosporenbildung mit keimenden Zoosporen an den Resten der alten
Zellwand, d Weiterentwicklung der Gallertstiele, die gemeinsam an den Resten
der alten Zellwand (m) haften und somit Kolonien bilden, e stark verbreiterte
Papille bei Chlamydomonadopsis microcystidis, die in die Gallerte von Microcy-
stis eindringt (nach Skuja).
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Morphologie • 7
hen große Gallertlager, in denen im ersten Fall zahlreiche Zellen in strukturloser
Gallerte liegen (Palmeilen). Demgegenüber zeigen die Gloeozysten eine
deutliche Lamellierung der verquollenen Mutterzellwände, und bei wiederhol-
ten Tedungen sind die Zellen und die jungen Zellgruppen in geschichtete
Gallerthüllen eingebettet oder sogar ineinandergeschachtelt (Fig. 4). Die Unter-
scheidung der Struktur der Gallerte ist bei den Tetrasporales immer noch ein
8 * Tetrasporales - Morphologie - Gallertlager
Fig. 4. Struktur der Gallertlager bei den Tetrasporales, a homogene Gallerte
(Palmelle), b geschichtete Gallerte (Gloeozyste) (nach Skuja).
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Gallerte - Geißeln - Chloroplast • 9
wichtiges diakritisches Merkmal, obwohl die Schichtung der Gallerte bei den
Gloeozysten verloren gehen kann. Demgegenüber sind die Palmellen jedoch nie
imstande, Schichtungen hervorzubringen.
Sehr oft dient die Gallerte bei den Tetrasporales zur Befestigung der Zellen am
Substrat. Im einfachsten Fall werden Gallertpolster oder -scheiben am Vorder-
pol der Zellen ausgeschieden. Die ausgeschiedene Gallerte wird häufig durch
Ablagerungen von Eisenhydroxid und Manganverbindungen braun gefärbt.
Durch lokale Ausscheidung der Gallerte am Vorderpol der Zelle entstehen
verlängerte, säulen- oder stielförmige Gebilde, deren distalen Enden die Zellen
aufsitzen. Durch Vermehrung der am Stiel der Mutterzelle angehefteten Zellen
entstehen verzweigte Gallertstiele. Die Stiele können ansehnlich lang, aber auch
sehr kurz sein. Anderen Ursprungs sind die Stiele von Chlorangiopsis, die durch
Vergallerten von Geißeln entstehen; sie sind wahrscheinlich mit den Gallertgei-
ßeln der Tetrasporaceae homolog. Weitere Untersuchungen sind in dieser
Hinsicht jedoch nötig. Der verschiedene Ursprung der Stiele soll ein ausgezeich-
netes Unterscheidungsmerkmal zwischen den zwei ähnlichen und oft verwech-
selten Gattungen Chlorangiella und Chlorangiopsis sein (Fott 1972a). Bei der
ersteren sind die Gallertstiele Schleimprodukte der Zellwand (Papille), bei der
anderen des Geißelschaftes. Der Gallertstiel von Physocytium ist ein dünner,
geißelähnlicher Faden, mit dem die Alge an der gallertigen Oberfläche des Wirtes
festhaftet. Der Protoplast der Tetrasporales zeigt den typischen Bau einer
Chlamydomonas-'LcWcy mit ihrer Polarität und Anordnung der Organellen. Das
apikale Zellende ist durch die Geißelbasen der beweglichen Schwärmer gekenn-
zeichnet. Die Polarität ist auch an Basalkörpern zu erkennen, die erhalten
bleiben, oder an der Insertion von manchmal vorkommenden Gallertgeißeln.
Auch bei den festsitzenden Sippen bleibt die ursprüngliche Polarität erhalten.
Vorteilhaft ist es, zusätzlich als proximalen Teil der Zellen denjenigen zu
bezeichnen, mit dem die Zelle aufsitzt. Distales Ende ist dann das entgegenge-
setzte, von der Ansatzstelle enfernte Zellende (eingehender wird die Polarität der
festsitzenden Zellen auf S. 137 und in Fig. 102 behandelt).
Geißeln kommen bei beweglichen Fortpflanzungszellen (vegetative Schwärmer,
Zoosporen, Gameten) immer vor, bei den vegetativen Zellen fehlen sie gewöhn-
lich. Nur wenige Sippen, die den Chlamydomonaden am nächsten stehen, wie
z. B. Gloeococcus, Pseudosphaerocystis, vermögen im vegetativen Zustand fast
inaktive Geißeln auszubilden, die nur in manchen Fällen und innerhalb der
Gallertlager beschränkte Bewegungen ausüben. Sippen der Familie Tetraspora-
ceae besitzen Gallertgeißeln (Pseudocilien). Lichtmikroskopisch sind es geißel-
ähnliche Fäden, die wie die echten Geißeln aus dem Vorderende der Zellen
hervorkommen und entweder in der Gallerte des betreffenden Organismus
eingebettet sind oder mit ihren distalen Enden aus der Gallerte herausragen. Sie
sind im Gegensatz zu den echten Geißeln nicht beweglich, oft steif, völlig
funktionslos und mitunter mit einer Schleimschicht versehen (Fig. 5). Elektro-
nenmikroskopisch zeigen sie einen vereinfachten Geißelbau mit 9+0 Axonema-
Muster. Sie werden als Rudimente der Flagellatengeißeln mit dem üblichen 9+2
Axonema-Muster angesehen (Lembi und Lang 1966, Wujek 1968). Auch die
Ultrastruktur ihrer Basalkörper und der Verankerung ist der von echten Geißeln
sehr ähnlich (Lembi und Walne 1969). Der Chloroplast ist ähnlich gestaltet wie
bei den Chlamydomonaden, und es kommen dieselben Chloroplasten-Typen
vor (vgl. Band 9, S. 48).
Die Chloroplasten können auch ebensolche Streifen, Rippen, Perforationen oder
Risse haben. Es wurde bisher kein von diesen abweichender Chloroplasten-Typ
festgestellt. Die Pyrenoide weisen ebenfalls dieselbe Struktur, Anzahl, Lage
und sogar Stärkenhülle wie bei den Chlamydomonaden auf. Ein Stigma ist bei
Fortpflanzungszellen fast immer zu beobachten und auch bei jungen Zellen
10 • Tetrasporales - Gallertgeißeln
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pulsierende Vakuolen - Fortpflanzung • 11
häufig nachzuweisen. Bei erwachsenen Zellen bleibt das Stigma nur selten
erhalten und ist dann meistens reduziert.
Pulsierende Vakuolen kommen bei den Tetrasporales in den vegetativen Zellen
immer vor. Sie galten früher als ein entscheidendes Merkmal, das bei unbewegli-
chen, geißellosen einzelligen Algen für die Zugehörigkeit zu den Tetrasporales
sprach. Wir wissen heute, daß ihr Vorkommen allein nicht diesen taxonomischen
Stellwert aufweist, doch sind sie ein wichtiges Merkmal der Ordnung. Als
diakritisches Merkmal können sie zuweilen versagen, da ihre Tätigkeit stark von
den physikalisch-chemischen Eigenschaften des Mediums abhängt. In Kulturen
mit höherer Salzkonzentration der Nährlösung können sie ihre Tätigkeit einstel-
len und sogar verschwinden. Dies ist jedoch auch von den Chlamydomonaden
und von anderen Flagellaten bekannt. Bei den Tetrasporales sind selten eine,
meist jedoch zwei apikale pulsierende Vakuolen vorhanden. Der Zellkern ist
taxonomisch wenig verwendbar, d.h. es kann eigentlich nur seine Lage in der
Zelle ausgewertet werden. Die Struktur des interphasischen Zellkerns und die
Mitose entsprechen Chlamydomonas.
Die asexuelle Fortpflanzung verläuft durch sukzedane Protoplastenteilung
(Vielfachteilung - Schizogonie) in 2n Teilprotoplasten, aus denen sich die
Fortpflanzungszellen entwickeln. Meist sind es vier Teilprotoplasten, die zu
Tetraden angeordnet sind, doch können auch nur zwei oder andrerseits auch acht
bis viele entstehen. Der Verlauf der Protoplastenteilung wurde bei Tetraspora
auch elektronenmikroskopisch untersucht und die Ähnlichkeit mit dem Tei-
lungsverlauf bei Chlamydomonas nachgewiesen (Pickett-Heaps 1973, 1975).
Die Teilungsprodukte sind zunächst nackt, umgeben sich jedoch bald mit neuer
eigener Zellwand. Die Mutterzellwand wird nicht mitgeteilt, sondern verbleibt
als vergallertetes Gebilde außerhalb der jungen Tochterzellen (siehe S. 4). Die
Tochterzellen entwickeln sich noch vor dem Freiwerden in zweierlei Art und
Weise. Entweder bilden sie Geißeln und werden zu Zoosporen, die als Fortpflan-
zungszellen dienen und sich nach gewisser Schwärmzeit festsetzen und zu neuen
Organismen keimen. Oder die Tochterzellen wachsen, ohne Geißeln auszubil-
den, zu vegetativen Zellen heran. Dadurch vergrößern sich die Gallertlager. Die
Tochterzellen behalten jedoch immer den Charakter einer geißellosen Zoospore
- Hemiautospore. Die vegetativen Zellen sind außerdem imstande, sich ohne
vorhergehende Teilung zu jeder Zeit unter Geißelbildung direkt in vegetative
Schwärmer umzuwandeln; diese Fähigkeit ist für die Sippen dieser Ordnung
charakteristisch. Diese Schwärmerbildung dient ebenfalls zur Fortpflanzung der
Organismen. Als asexuelle Dauerstadien kommen manchmal dickwandige, oft
skulptierte Akineten oder Apianosporen vor (Fig. 6).
Sexuelle Fortplanzung ist nur bei einigen Tetrasporales bekannt (Tetraspora,
Tetrasporidium, Chlorangiopsis) und gleicht der der Chlamydomonadales (Geit-
ler 1931, Hirose 1954, Sarma und Suryanarayana 1969). Bislang wurde nur Iso-
und Anisogamie festgestellt. Verbreitung und Ökologie - Die Tetrasporales
sind zum Großteil ausgesprochene Wasserorganismen, die niemals als Luftalgen
vorkommen und nur ausnahmsweise als Bodenalgen zu finden sind (Fott 1972a).
Viele Arten leben benthisch, jedoch können manche von ihnen tychoplanktisch
vorkommen, wenn sie sich von der Unterlage losreißen und dann in der
Planktonzone der Gewässer frei schweben. Ein großer Teil der Tetrasporales
Fig. 5. Gallertgeißeln der Tetrasporaceae, a Gallertgeißeln durchdringen die
Gallerthüllen der Teilkolonien und auch die gemeinsame Gallerthülle von
Paulschulzia pseudovolvox (nach Lund), h aus der gemeinsamen Gallerte austre-
tende Gallertgeißeln von Tetraspora lubrica, c in der gemeinsamen Gallerte
eingeschlossene Gallertgeißeln von Tetraspora lemmermannii (nach Skuja).
12 • Tetrasporales - Verbreitung - Ökologie
Fig. 6. Skulpturierte Zellwände der Akineten, a von Asterococcas superbus, b von
Gloeococcus alsius (nach Skuja).
sind aber typische Planktonalgen, die nur im freien Wasser des Pelagials ihre
Lebensbedingungen finden (Panisch itlzia, Psendosphaerocystis) und sich dort
vermehren. Manche Gattungen enthalten Vertreter, die in beiden Biotopen
leben. So ist z. B. Tetraspora cylmdrica eine benthische Alge, die mit einer
speziellen Befestigungseinrichtung an Unterlagen haftet. Demgegenüber ist
Tetraspora lemmermannii eine typische Planktonalge. Die ansehnliche Gallert-
bildung der Tetrasporales erleichtert das Schweben im Wasser und ermöglicht
benthischen Sippen, die sich leicht losreißen können, als Tychoplankter in der
Planktonzone zu schweben (Tetraspora hexanematoidea). Viele Arten leben als
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Taxonomie • 13
Epibionten an Planktonorganismen. Sie sitzen auf Kleinkrebsen, Rotatorien,
Algen und Wasserpflanzen. Die epibiontischen Tetrasporales pflanzen sich fast
immer durch Zoosporen fort, die chemotaktisch das geeignete Substrat finden.
Die Ökologie dieser epibiontischen Organismen ist sehr wenig bekannt, weil
ihre Mehrzahl nur vom Entdecker selbst einmal beobachtet wurde. Immerhin
lassen sich einige allgemeine Schlüsse aus den vereinzelten Beobachtungen
ableiten. Es gibt Epibionten, die in ihren Ansprüchen an das Substrat ubiqui-
stisch vorkommen und auf jedem Substrat wachsen. Eine andere Gruppe der
Epibionten sind auf bestimmte Unterlagen spezialisiert. Die Zoosporen werden
durch die vom Substrat ausgeschiedenen Stoffe chemotaktisch angelockt und an
der Oberfläche an bestimmten Stellen verankert. Viele Epibionten nützen die
Gallerte des Wirtes aus, um dort besser festzuhaften.
Andere vermögen selbst verschiedene Gallertausbildungen auszuscheiden, um
sich genügend fest am Wirt zu befestigen. Im einfachsten Fall sind es Gallertpol-
ster und -scheiben, komplizierter sind Gallertstiele, die zuweilen auch verzweigt
sein können (siehe S. 18). Es ist klar, daß die Auswahl des Wirtes durch die vom
Wirt ausgeschiedenen Stoffe bedingt ist. Es sind die Abbaustoffe, die besonders
die Hüllen der Organismen liefern oder die Exkrete der Tiere, die aus dem Darm
freigesetzt werden; tatsächlich leben manche Chlorangiellaceen auf dem Postab-
domen von Kleinkrebsen in der Nähe des Afters. Sippen, die auf Schwimmfüß-
chen mit Kiemenanhängen leben, bekommen durch die ständige Bewegung der
Füße immer wieder frisches Wasser mit den darin gelösten Nährstoffen; sie
haben so ein erhöhtes Angebot von Nährsalzen, aber auch von assimilierbaren
gasförmigen Stoffen. Ein Verlust von Assimilationspigmenten und die damit
verbundene heterotrophe Ernährungsweise wurde nur bei der Gattung Metapo-
lytoma, dem einzigen farblosen Vertreter der Tetrasporales, festgestellt.
Taxonomie - Die Tetrasporales wurden m den alten Algensystemen zu den
Palmelleae gestellt, die durch das Vorkommen mächtiger Gallertlager auffielen.
«Man hatte das Vorkommen der Gallerte für das entscheidende Merkmal gehal-
ten. Diese Auffassung vertrat z. B. auch noch Lemmermann (1915). Erst Pascher
(1915) definierte diese Ordnung in einem Umfang, der der heutigen Auffassung
nahekommt. Doch auch später (z.B. G. M. Smith 1950) wurden Algen mit
spärlicher Gallertbildung entweder zu den Volvocales oder zu den Chlorococca-
les eingereiht. Demgegenüber wurden wieder manche Chlorococcales mit mäch-
tiger Gallertbildung zu den Tetrasporales gestellt, ohne dabei den Zellbau und
die Entwicklungsgeschichte zu berücksichtigen. Erst durch Korschikoff (1932,
1953), Fritsch (1935) und spätere kleinere Arbeiten von Pascher (1931, 1940)
wurde auf die enge Verwandtschaft der Tetrasporales mit den Chlamydomona-
den hingewiesen und der monadenhafte Zellbau erkannt. Diese enge Verwandt-
schaft äußert sich sogar dadurch, daß es Gattungen gibt, die je nach Ansicht der
Autoren sowohl zu den Chlamydomonadales als auch zu den Tetrasporales
gestellt werden können (Fig. 7). Manche Autoren hielten die Tetrasporales sogar
für Übergangsformen zwischen den Chlamydomonadales und den Chlorococ-
cales, ja sogar für Bindeglieder zu den Ülotrichales (Fott 1972a). Neueste
Untersuchungen deuten jedoch immer mehr darauf hin, daß die Tetrasporales
kein Bindeglied, sondern eher nur ein Seitenzweig (Sackgasse) in der Entwick-
lung der Grünalgen sind.
Die Gliederung innerhalb der Ordnung Tetrasporales ist in letzter Zeit mehrfach
geändert worden. Sowohl die Gruppierung der einzelnen Sippen als auch die
Abgrenzung der Gattungen sind künstlich und dienen derzeit nur der taxonomi-
schen Praxis. Die Taxonomie dieser Gruppe wird zusätzlich erschwert, da die
meisten Organismen nur einmal oder nur spärlich beobachtet wurden, meist nur
vom Freiland her bekannt sind, ohne daß man die Variabilität näher untersucht
hätte oder untersuchen konnte.
14 * Tetrasporales - Verwandtschaft und Gliederung
Fig. 7. Chlamydomonaden mit reichlicher Gallertbildung in Ruhestadien (Pak
mellen und Gloeozysten), die nach Ansichten mancher Autoren auch zu den
Tetrasporales gereiht werden könnten, a Chlamydomonas quiescens, b Chlamy-
domonas passiva, links je eine begeißelte vegetative Zelle (nach Skuja).
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Tetrasporales • 15
Unsere Gliederung unterscheidet sich weitgehend vom System der letzten Zeit
(Fott 1972a). Viele Sippen haben wir aus dieser Ordnung ausgeschlossen und an
anderer Stelle eingereiht. Dies betrifft gallertlose zystomorphe Sippen, die zu den
Chlorococcales gestellt wurden, oder Sippen mit nackten Schwärmern, die bei
den Gloeodendrales eingereiht wurden. Zu den Tetrasporales rechnen wir nur
solche, die wirklich dem Charakter der gloeomorphen (capsalen) Chlamydo-
phyceen (siehe S. 4) entsprechen. Aus diesem Grund hat sich auch die Fa-
miliensystematik geändert und vereinfacht, sie beschränkt sich auf nur drei
Familien. Ausgeschieden haben wir auch Sippen mit Cyanellen (Pascher 1929b),
die man bisher wegen der pulsierenden Vakuolen und manchmal vorkommender
Gallertfäden als farblose Parallelen zu den Tetrasporales stellte. Es hat sich
gezeigt, daß Gloeochaete Lagerheim weder eine Tetrasporale noch eine Grünalge
ist. Elektronenmikroskopisch wurden Flimmergeißeln, extraplastidial gelagerte
Stärke, parabasal gelegene Dictyosomen und eine anders ablaufende Mitose
festgestellt (Kies 1976). Ebenso gehören nicht hierher Glaucocystis Itzigsohn
(Schnepf et al. 1966), sowie Cyanoptyche Pascher, Chalarodora Pascher und
Glaucosphaera Korschikoff (Pascher 1929b, Fott 1972a).
Bei den restlichen, hier angeführten und behandelten Sippen halten wir uns im
Prinzip an die Einteilung von Fott (1972a), auch wenn wir nicht immer davon*
überzeugt sind, daß manche Gattungen und ihre Abgrenzung Bestand haben
werden. Die ganze Gruppe der Tetrasporales bedarf dringend weiterer eingehen-
der Untersuchungen um unberechtigte taxonomische Spekulationen auszuschal-
ten. In dieser Hinsicht ist die Einteilung der Arten und der Gattungen von Fott
ebenso wie die Abgrenzung einzelner Taxa vom praktischen Standpunkt aus
wohl die beste. Unsere Gliederung der Tetrasporales ist wie folgt.
3. Ordnung1 Tetrasporales Pascher 1914
Vacuolales Korschikoff 1953 p.p.
Zellen im vegetativen Zu stand unbeweglich, einzeln lebend oder kleinere bis
große gallertige Kolonien bildend, in Gallertlagern oder Gallerthüllen eingebet-
tet oder wenigstens gallertige Gebilde wie Gallertpolster oder -stieleentwickelnd
oder einseitig gelagerte Gallerte und auch verzweigte Gallertstränge ausschei-
dend. Gallerte homogen oder geschichtet, selten anders strukturiert. Zellbau
dem einer unbeweglichen Chlamydomonas;-Zelle entsprechend, mit pulsieren-
den Vakuolen, monadoider Polarität, manchmal auch mit Stigma oder Gallert-
geißeln. Fortpflanzung ebenfalls wie bei den Chlamydomonadales. Vegetative
Zellen sind imstande, sich zu jeder Zeit und ohne vorherige Teilungen in
geißelbewegliche vegetative Schwärmer umzuwandeln.
Wichtigste Literatur: Pascher 1914, 1915, 1931, Lemmermann 1915, Printz
1927, Korschikoff 1932, 1953, Fritsch 1935, G.M. Smith 1950, Ettl 1958, 1981,
Bourrelly 1966, 1972, Fott 1971, 1972a, Bold und Wynne 1978.
Bestimmungsschlüssel der Familien
la Zellen ohne Gallertgeißeln..................
lb Zellen mit Gallertgeißeln...................
.....................2
3. Tetrasporaceae (S. 110)
l) In Fortsetzung des 9. Bandes dieser Reihe, wo als 1. Ordnung die Chlamydo-
monadales und als 2. Ordnung die Volvocales bearbeitet wurden.
16  Tetrasporales - Chlorangiellaceae
2a Zellen mit beschränkter Gallertbildung, die fast ausschließlich zur Befesti-
gung des Organismus dient; Gallertpolster oder -stiele......................
............................................ 1.	Chlorangiellaceae (S. 16)
2b Zellen mit reichlicher Gallertbildung, Zellen in der Gallerte vollständig
eingebettet; gewöhnlich werden größere Gallertlager gebildet................
............................................ 2.	Palmellopsidaceae (S. 65)
1. Familie Chlorangiellaceae Bourrelly ex Fott 1972
Chlorangiaceae Lemmermann 1915
Zellen Chlamydomonas-ähniich, einzeln oder in bäumchenförmigen Kolonien
lebend, am Substrat stets festsitzend. Weder in Gallerte eingebettet, noch
mächtige Gallertmassen bildend.') Gallerte nur in Form von Gallertpolstern
oder -stielen, die zum Festhaften der Organismen dienen. Gallertpolster oft
durch Ablagerungen von Eisenhydroxid und Manganverbindungen braun ge-
färbt; Gallertstiele einfach oder verdoppelt, mitunter bei Koloniebildung ver-
zweigt. Protoplast vom gleichen Bau wie bei Chlamydomonas, ebenso mit gleich
angeordneten und verschieden gestalteten Organellen. Zellwand manchmal
aufgebläht und vergallertet, durch Inkrustation von Eisen- und Manganverbin-
dungen meist in derbere und spröde Gehäuse umgewandelt. Ohne freie Gallert-
geißeln.* 2) Fortpflanzung asexuell durch Zoosporen, die auf gleiche Weise wie bei
den Chlamydomonaden gebildet werden; manchmal in sehr großer Anzahl.
Sexuelle Fortpflanzung als Iso- oder Anisogamie. Als Dauerstadien wurden
Apianosporen und Akineten beobachtet. Die meisten Vertreter dieser Familie
leben epibiontisch auf Planktern, selten tychoplanktisch. Manche Chlamydomo-
w.v-Arten (Ch. rattuli Korschikoff, Ch. olifani Korschikoff, Ch. chrysomonadis
Fott) zeigen Anklänge an ähnliche epibiontische Lebensweise, indem sie sich an
einer Unterlage eine Zeit lang festzuhaften suchen. Doch im Unterschied zu den
Chlorangiellaceen bleiben die vegetativen Zellen beweglich und nicht fest an den
Wirt gebunden. Immerhin sind die Übergänge fließend, vor allem dann, wenn
bei den Chlamydomonaden die Zoosporangien festgehaftet bleiben.
Innerhalb der Familie Chlorangiellaceae sind die Unterschiede zwischen den
einzelnen Gattungen nicht immer eindeutig und scharf, besonders zwischen den
Gattungen Chlorangiella, Chlorangiopsis und Chlamydomonadopsis (Tabel-
le I.). Vieles könnte vereinigt werden (Ettl 1958), doch wird in diesem Band die
Gliederung von Fott (1972a) beibehalten, um die Problematik nicht noch zu
vermehren. Weitere Untersuchungen sind dringend nötig, weil derzeit zu wenig
Tatsachenmaterial für eine natürliche Gliederung der Familie vorliegt. Fott
(1972a) teilt die Familie Chlorangiellaceae in zwei Unterfamilien - Chlorangiel-
loideae und Chlorophysemoideae. Aus den zuvor erwähnten Gründen werden
sie jedoch in unserer Bearbeitung nicht berücksichtigt.
Wichtigste Literatur: Lemmermann 1915, Korschikoff 1926,1932,1953, Printz
1927, Pascher 1927, 1940, G.M. Smith 1950, Ettl 1958, Bourrelly 1966, Fott
1972a.
') Bei Chlorangiella consociata weiß man nicht genau, ob die den Organismus
umgebende Gallerte von diesem ausgeschieden wird.
2) Bei Chlorangiopsis und Physocytium sind die Gallertstiele abgewandelte
Geißeln, die vielleicht den Gallertgeißeln der Tetrasporaceae homolog sind.
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Chorangiellaceae • 17
Tabelle I: Schematische Darstellung der Gattungen der Familie Chlorangiella-
ceae.
18 • Chlorangiellaceae - Chlorangiella
Bestimmungsschlüssel der Gattungen
la Zellen grün, mit Chloroplasten.....................................2
1b Zellen farblos, ohne Chloroplasten.......... 10.	Metapolytoma (S. 62)
2a Zellwand weder abgehoben, noch in ein Gehäuse umgewandelt; durch
Gallertpolster oder -stiele festgeheftet...........................3
2b Zellwand abgehoben und meist in ein Gehäuse umgewandelt, mittels einer
fußartigen Fortsetzung des Gehäuses oder direkt an der Unterlage haftend
...................................................................9
3a Zellen mit ihrem morphologisch apikalen Zellende festsitzend (pulsierende
Vakuolen dem Substrat genähert) ...................................4
3b Zellen mit dem morphologisch antapikalen Zellende festsitzend (pulsie-
rende Vakuolen am freien Zellende) ........ 4. Pseudochlorangium (S. 46)
4a Zellen durch Gallertstiele oder Gallertpolster am Substrat befestigt .... 5
4b Zellen durch geißelähnliche Gallertfäden am Substrat befestigt.....8
5a Zellen durch deutliche, ± lange Gallertstiele befestigt............6
5b Zellen nur durch Gallertpolster befestigt..........................7
6a Gallertstiel aus der Papille (Zellwand) der Zellen entstehend, Zoosporan-
gien klein, kaum länger als die vegetativen Zellen und mit nur 2-4 (selten
bis 8) Zoosporen; oft bäumchenartig verzweigte Kolonien bildend.........
............................................. 1.	Chlorangiella (S. 18)
6b Gallertstiel durch Umbildung der Geißeln entstehend (ähnlich wie Gallert-
geißeln), Zoosporangien groß, bedeutend größer als die vegetativen Zellen,
mit zahlreichen Zoosporen, keine Kolonien bildend.......................
............................................. 2.	Chlorangiopsis (S. 28)
7a Zoosporen zwreigeißelig.............. 3.	Chlamydomonadopsis (S. 35)
7b Zoosporen viergeißeiig ...................... 9.	Malleochloris (S. 62)
8a Zellen durch einen aus dem Vorderende allmählich auslaufenden geißel-
ähnlichen Gallertfaden befestigt ............. 6.	Stylosphaeridium (S> 48)
8b Zellen durch zwei geißelähnliche Gallertfäden befestigt .............
..............................................5.	Physocytium (S. 47)
9a Gehäuse durch Füßchen oder Gallertscheiben am Substrat befestigt.....
........................................... 7.	Chlorophysema (S. 53)
9b Gehäuse ohne Befestigungseinrichtung; Zellen gewöhnlich in der Gallerte
des Wirtes eingebettet........................... 8.	Cecidochloris (S. 60)
1. Chlorangiella De Toni 1889
Chlorangium Stein 1878 non Chlorangium Link 1849, Gloeochloris Korschikoff
1932, Chlorangiogloea (Korschikoff) Korschikoff 1953, Stylosphaeridium Geit-
ler et Gimesi in Geitier 1925 p.p. sensu Pascher 1927, Characiochloris Pascher
1927 p.p. sensu Skuja 1948,? Askenasyella Schmidle 1902 p.p. sensu Ramanathan
1968
Zellen einzeln oder in verzweigten Kolonien lebend, mit einem Gallertstiel an
der Unterlage festhaftend. Gallertstiel immer von der Papille oder vom Vorder-
ende der Zelle ausgeschieden, nie aus Gallertgeißeln entstehend; oft bleiben
Rudimente der Geißeln erhalten. Bei einer Art sind die Zellen von Gallerte
umgeben. Protoplast monadenartig, mit einem oder mehreren wandständigen
Chloroplasten; mit oder ohne Pyrenoid. Zwei apikale pulsierende Vakuolen
zeitlebens vorhanden, manchmal auch ein Stigma.
Asexuelle Fortpflanzung durch Umwandlung der Zellen in vegetative Schwär-
mer oder durch Protoplastenteilung in 2-4(-8) Zoosporen, die durch Verschlei-
mung oder Aufreißen des oberen Teiles des Sporangiums frei werden. Der untere
Teil bleibt häufig als kelchartiges Gebilde am Gallertstiel erhalten. Zoosporen
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Chlorangiella - 19
zweigeißeiig, mit Stigma und pulsierenden Vakuolen. Sie schwärmen entweder
vom Sporangium aus, oder sie befestigen sich mit ihren Gallertstielen am
kelchartigen Rest der alten Sporangiumwand. Dadurch entstehen verzweigte,
bäumchenartige Kolonien, die eines der Charakteristika dieser Gattung sind.
Sexuelle Fortpflanzung als Iso- oder angedeutete Anisogamie. Dauerstadien in
Form von Akineten. Die Chlorangiella-Arten leben mit einer Ausnahme epi-
zoisch an planktischen Kleinkrebsen und Rotatorien.
Wichtigste Literatur: Stein 1878, De Toni 1889, Lemmermann 1915, Printz
1927, Pascher 1927, Korschikoff 1932, 1953, Skuja 1939, 1948, 1956, 1964,
Matwienko 1941, G. M. Smith 1950, Ettl 1958, Silva 1959, Bourrelly 1966, Fott
1972a, Fott und Sokolowska 1973.
Bestimmungsschlüssel der Arten
la Chloroplast ohne Pyrenoid..........................................2
lb Chloroplast mit Pyrenoid ..........................................5
2a Ein einziger topfförmiger Chloroplast...............................3	.
2b Chloroplast aus mehreren Teilstücken bestehend, wandständig .......4
3a Gallertstiel nie breiter als die Papille, Chloroplast nicht geteilt.........
......................................................... l.Ch. pygmaea
3b Gallertstiel an der Ansatzstelle breiter als die Papille, fast so breit wie das
ganze Vorderende der Zelle, Chloroplast durch einen tiefen Einschnitt
zweiteilig gestaltet.......................................... 2.	Ch. inhaerens
4a Gallertstiel sehr lang, bis 3mal körperlang, auch länger . 3. Ch. polychlora
4b Gallertstiel sehr kurz, nur ein Viertel der Zellänge messend .............
................................................... 4. Ch. subarctica
5a Pyrenoid in einer ringförmigen Verdickung des Chloroplasten eingebettet,
Stigma in erwachsenen Zellen vorhanden ............. 5. Ch. basiannulata
5b Pyrenoid nicht in ringförmiger Verdickung des Chloroplasten eingebettet,
Stigma in erwachsenen Zellen nicht vorhanden...............................6
6a Zellen gestreckt eiförmig, vorn zugespitzt, Pyrenoid seitlich, Protoplast
vorn nicht abgehoben, Reste des Sporangiums bleiben nicht erhalten...........
...................................................... 6. Ch. epizootica
6b Zellen eiförmig-ellipsoidisch, vorn abgestutzt, Pyrenoid basal, Protoplast
vorn von der Zellwand abgehoben, mit kelchartigen Resten des Sporan-
giums .................................................... 7. Ch. consociata
1.	Chlorangiella pygmaea (Ehrenberg 1833) Silva 1959 (Fig. 8)
Colacium stentorinum Ehrenberg 1833, Chlorangium stentorinum (Ehrenberg)
Stein 1878, Chlorangium javanicum Lemmermann 1905, Chlorangium korschi-
koff ii Ettl 1958
Zellen einzeln oder in Kolonien lebend, ellipsoidisch, ellipsoidisch-eiförmig bis
spindelförmig, mit abgerundeten Zellenden. Vorn mit einer gewölbten Papille,
die in den Gallertstiel hineinreicht. Zellen mit kurzen oder längeren, manchmal
verzweigten Gallertstielen am Substrat festhaftend. Gallertstiele röhrenförmig,
mit einer festen äußeren Schicht und innen mit wäßriger Gallerte gefüllt. Durch
Druck auf das Deckglas können die Zellen vom Stiel getrennt werden. Bei jungen
Zellen bleiben Reste der Geißeln am Rande der Papille erhalten. Zellwand relativ
dick. Chloroplast wandständig, topfförmig, dünn, das Zellinnere auskleidend,
manchmal durch mehrere kurze Risse perforiert. Ohne Pyrenoid. Stigma klein,
ganz vorn, bei erwachsenen Zellen nicht immer deutlich. Zellkern zentral; zwei
apikale pulsierende Vakuolen. Asexuelle Fortpflanzung durch 2—4, selten 8
Zoosporen. Diese sind eiförmig, mit kleiner Papille und Körperlangen Geißeln.
Sie setzen sich mittels dieser Papille fest; erst danach wird der Gallertstiel
ausgeschieden. Häufig verbleiben die Zoosporen an den Resten der leeren
20 • Chorangiellaceae - Chlorangiella
Fig. 8. Chlorangiella pygmaea (Ehrenberg) Silva, a langgestielte und verzweigte
Kolonien (nach Matwienko), b vier gestielte Zellen aus den Resten der Mutter-
zellwand hervorkommend, c einzelne Zelle mit kurzem Stiel, d Zoosporen im
Rest des Sporangiums (nach Ettl), e Zellvorderende mit Papille, die in den von ihr
ausgeschiedenen Gallertstiel eingesenkt ist; Geißelstummel noch wahrnehmbar
(nach Korschikoff).
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Chlorangiella  21
Sporangiumwände und bilden durch weitere Gallertstiele die bäumchenförmi-
gen Kolonien. Sexuelle Fortpflanzung und dickwandige Akineten wurden beob-
achtet.
Zellen 22-34 pm lang, 8-14 pm breit, Zoosporen 18-20 pm lang und 7-8 pm
breit.
Auf planktischen Crustaceen und Rotatorien in verschiedenen Gewässern. Im
Gebiet verbreitet, doch nicht massenhaft auftretend. Die Beschreibung dieser
Art ist etwas weit gefaßt, so daß sie gewiß mehrere Kleinsippen einschließt.
Weitere Untersuchungen werden zeigen, inwieweit diese abgegrenzt werden
können. Wir stimmen mit Fott (1972a) nicht überein, daß das Material von
Korschikoff mit dem Typus von Stein völlig identisch sei. Um jedoch in die
Abgrenzung dieser Art nicht noch mehr Verwirrung zu bringen, behalten wir die
Auffassung von Fott bei.
2.	Chlorangiella inhaerens (Bachmann 1905) Ettl et Gartner 1987
(Fig. 9)
Chlamydomonas inhaerens Bachmann 1905, Stylosphaeridium inhaerens (Bach-
mann) Pascher 1927, Chlorangium inhaerens (Bachmann) Ettl 1958
Zellen einzeln lebend oder knapp nach der Teilung in Zweier- oder Vierergrup-
pen beisammen bleibend, eiförmig oder eiförmig-ellipsoidisch, basal abgerun-
det. Mittels eines deutlichen, ziemlich derben, manchmal geschichteten und
anscheinend hohlen Gallertstieles befestigt. Zellwand sehr zart, ohne Papille.
Chloroplast topfförmig, der Länge nach tief eingeschnitten, Wandstück deshalb
zweiteilig; basal leicht verdickt und dort mit einem großen Pyrenoid. Ohne
Stigma. Zellkern zentral. Zwei apikale pulsierende Vakuolen. Asexuelle Fort-
pflanzung durch Längsteilung des Protoplasten in 2-4 Zoosporen. Diese sind
vorn zugespitzt, mit einem kleinen Stigma und 1,5 mal körperlangen Geißeln.
Sexuelle Fortpflanzung durch schwache Anisogamie; Gameten zu 8-16 entste-
hend. Zygote mit derber wellig-warziger Wand. Dauerzustände in Form glatt-
wandiger Apianosporen.
Zellen 7-15 pm lang, bis 13 pm breit.
In der Gallerte von Anabaena flos-aquae in der Schweiz und in der Tschechoslo-
wakei, auch auf Coelosphaerium sp. in den Niederlanden gefunden. Von der
Gattung Stylosphaeridium unterscheidet sich dieser Organismus sowohl durch
die Bildung als auch die Beschaffenheit des Gallertstieles.
3.	Chlorangiella polychlora (Skuja 1948) Silva 1959 (Fig. 11)
Chlorangium polychlorum Skuja 1948
Zellen einzeln lebend oder kleine Kolonien bildend, gestreckt birnenförmig,
gestreckt eiförmig bis fast spindelförmig, vorn mamillenartig vorgestülpt. Diese
abgerundete Vorstülpung reicht in den hohlen Gallertstiel hinein, wodurch die
Befestigung der Zelle sicherer wird. Gallertstiel bis doppelt körperlang, meist
einfach, seltener spärlich verzweigt, mit fester Außenschicht und weicherem
Inhalt. Zellwand zart, am Vorderende eine wenig deutliche, gewölbte Papille
bildend. Chloroplast in Form zahlreicher (10-30) parietaler, scheibenförmiger,
getrennter oder ± zusammengeschlossener Teilstücke. Ohne Pyrenoid; Stigma
klein strichförmig, ganz vorn. Zellkern zentral. Zwei apikale pulsierende Vakuo-
len. Asexuelle Fortpflanzung durch Zoosporen mit deutlicherer Papille und
kaum körperlangen Geißeln.
Zellen 25-29 pm lang, 9-10 pm breit, Zoosporen 17-20 pm lang und 5-7 pm
breit.
Sowohl tychoplanktisch vom Substrat losgerissen als auch auf Wasserpflanzen
sowie auf Kolonien von Synura petersenii festsitzend, Ramsjön (Schweden).
22 • Chlorangiellaceae - Chlorangiella
Fig. 9. Chlorangiella inhaerens (Bachmann) Ettl et Gärtner, a Zoosporenbil-
dung, h Zoospore (nach Pascher). Fig. 10. Chlorangiella subarctica (Skuja) Fott,
a ungestielte Zelle, b Teilungsstadien, c und d Zoosporen in den Resten der
Sporangiumwand keimend (nach Skuja).
Von Skuja (1964) wurde noch eine weitere unbenannte Form gefunden
(Fig. 11c). Diese lebt einzeln oder in Gruppen, selten bildet sie auch niedrige,
wenig verzweigte Kolonien und befestigt sich am Substrat mittels der zu einem
Gallertstiel umgewandelten Papille. Gallertstiel bis 1,5 mal körperlang und basal
mit deutlicher Haftscheibe. Die einzelnen Chloroplasten können so stark zu-
sammengedrängt hegen, daß sie einen kompakten Chloroplast vortäuschen.
Zellbau der typischen Form ähnlich, doch ohne Stigma bei vegetativen Zellen.
Asexuelle Fortpflanzung durch 4-8 Zoosporen.
Zellen 17-42 pm lang, 9-19 pm breit, Zoosporen 18-29 pm lang und 4-8 pm
breit.
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Chlorangiella • 23
Fig. 11. Chlorangiella polychlora (Skuja) Silva, a Zellen mit langen Gallertstielen,
b Zoospore, c eine morphologisch abweichende Form mit kürzeren Gallertstie-
len und deutlicher Haftscheibe (nach Skuja).
Auf Cyclopiden und Harpacticiden in moorigen Gewässern bei Abisko (Schwe-
den). Vielleicht eine selbständige Sippe, die sich sowohl morphologisch als auch
ökologisch unterscheidet. Für eine gültige Beschreibung fehlen leider detaillierte
Angaben.
4.	Chlorangiella subarctica (Skuja 1964) Fott 1972 (Fig. 10)
Chlorangium subarcticum Skuja 1964
Zellen einzeln oder in kleinen zwei- bis vierzelligen Verbänden lebend, oft leicht
asymmetrisch, auf der einen Seite weniger konvex als auf der anderen, ±
ellipsoidisch bis eiförmig, vorn leicht zugespitzt. Am Substrat mittels einer
großen kegelstumpfförmigen Papille befestigt, die später einen kurzen Gallert-
fuß bildet und zudem noch ein großes Gallertpolster ausscheidet. Zellwand
dünn, manchmal basal leicht abgehoben. Chloroplast sack- oder urnenförmig,
24 • Chlorangiellaceae - Chlorangiella
mäßig dick, jedoch basal manchmal etwas verstärkt, aus mehreren dicht zusam-
mengeschlossenen Teilstücken bestehend. Ohne Pyrenoid und ohne Stigma;
letzteres nur bei ganz jungen Zellen als kleiner Punkt im vorderen ZelldritteL
Zellkern ungefähr zentral. Zwei apikale pulsierende Vakuolen. Asexuelle Fort-
pflanzung durch schiefe Protoplastenteilung in 2-4 Zoosporen, die durch einen
Riß in der Sporangienwand frei werden. Zoosporen mit kurzen Geißeln, die
häufig nicht mehr in Funktion treten, weil die Zoosporen sich gleich an den
Resten der Sporangiumwand festsetzen.
Zellen 13-26 pm lang, 6-15 pm breit, Zoosporen 10-12 pm lang und 7-9 pm
breit.
Auf Cyclopiden und auf anderen planktischen Crustaceen in verschiedenen
kleineren Seen und Weihern um Abisko (Schweden).
5.	Chlorangiella basiannulata (Skuja 1939) Silva 1959 (Fig. 12)
Chlorangium basiannulatum Skuja 1939
Zellen ellipsoidisch-eiförmig bis eiförmig, basal ± abgerundet, vorn verjüngt
und mittels eines kurzen Gallertstiels am Substrat befestigt. Gallertstiel ebenso
breit wie die Papille, einfach oder verzweigt, mit einer deutlichen Befestigungs-
scheibe endend. Zellen einzeln oder in kleinen asteroiden Kolonien von 2-A
Zellen lebend. Zellwand dünn. Chloroplast deutlich topfförmig, im hinteren
Drittel ringförmig verdickt und dort mit einem seitenständigen kugeligen Pyre-
noid. Stigma strichförmig bis elliptisch, vorn. Zwei apikale pulsierende Vakuo-
len. Zellkern in der vorderen Zellhälfte, über der Verdickung des Chloroplasten.
Asexuelle Fortpflanzung durch Zoosporen, die zu 2 oder 4 gebildet werden. Sie
sind den vegetativen Zellen ähnlich, besitzen jedoch eine abgestutzte Papille und
halbkörperlange Geißeln. Häufig bleiben die Zoosporen an den Resten der
Sporangiumwand hangen oder befestigen sich am alten Gallertstiel, wodurch die
Kolonien entstehen. Dauerstadien in Form von Akineten bekannt, diese haben
eine glatte farblose Zellwand und tragen apikal eine knopfartige Verdickung (ob
Rest der Zoosporenpapille?)
Zellen 16-22pm lang, 7-14 pm breit, Gallertstiel bis 10 pm lang, Zoosporen
11-13 pm x 4-5 pm groß, Akineten 24-25 pm lang.
Auf Cyclopiden lebend, in einem Graben am Walde bei Dzintari, Lettische
Republik.
6.	Chlorangiella epizootica (Skuja 1948) Bourrelly 1966 (Fig. 13)
Characiochloris epizootica (Korschikoff) Pascher 1927 sensu Skuja 1948, Chara-
ciochloris skujae Bourrelly 1958
Zellen einzeln oder in wenigzelligen Kolonien lebend, eiförmig, gestreckt eiför-
mig bis ellipsoidisch, oft leicht asymmetrisch; vorn immer leicht zugespitzt.
Geißeln bleiben sehr häufig erhalten. Anfangs ungestielt und mittels der Papille
festgehaftet, später lange (bis doppelt körperlange) einfache oder verzweigte
Gallertstiele bildend. Zellwand relativ dünn, mit stumpf abgestutzter Papille.
Chloroplast im Prinzip topfförmig, bei jungen Zellen mehr einseitig entwickelt,
mit seitlicher, in der hinteren Zellhälfte liegenden Verdickung mit ziemlich
großem rundlichen Pyrenoid. Stigma nur bei jungen Zellen, länglich, in halber
Zellhöhe; verblaßt später und wird nicht mehr sichtbar. Zellkern ± zentral, seine
Lage ist abhängig von der des Pyrenoides. Zwei apikale pulsierende Vakuolen.
Asexuelle Fortpflanzung durch 4-8 Zoosporen mit körperlangen Geißeln.
Zellen 5—18 pm lang, 3-12 pm breit.
Auf verschiedenen Crustaceen, vor allem auf Cy dop s-Arten im Sommerplank-
ton, Uppland (Schweden). Von Skuja als Characiochloris beschrieben und
abgebildet. Auf Grund des tetrasporalen Zellbaues und der Bildung typischer,
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Chlorangiella • 25
Fig. 12. Chlorangiella basiannulata (Skuja) Silva. Fig. 13. Chlorangiella epizoo-
tica (Skuja) Bourrelly (nach Skuja). Fig. 14. Chlorangiella mucigena Ramanathan
(nach Ramanathan).
häufig verzweigter Gallertstiele, die von der Papille aus gebildet werden, wurde
dieser Organismus in die Gattung Chlorangiella aufgenommen.
7.	Chlorangiella consociata (Korschikoff 1932) Fott 1972 (Fig. 15)
Gloeochloris consociata Korschikoff 1932, Chlorangiogloea consociata (Korschi-
koff) Korschikoff 1953, Chlorangium consociatum (Korschikoff) Ettl 1958,
tAskenasyella rhandhawaiRamanathan 1968
Zellen eiförmig bis eiförmig-ellipsoidisch, mit breit abgerundetem Hinterende
und verjüngtem, doch abgestutztem Vorderende, das dem Substrat aufsitzt.
Einzeln oder in Kolonien, von Gallerte umgeben. Zellwand mäßig dick, vorn in
eine Papille auslaufend, die jedoch meist undeutlich ist und in einen Gallertstiel
übergeht. Dieser ist kurz oder mäßig lang, einfach oder angedeutet verzweigt.
Protoplast apikal oft von der Zellwand abgehoben und dort mit den Resten der
Zoosporen-Geißeln versehen, die vom Protoplasten bis zur Zellwand reichen.
26 • Chlorangiellaceae - Chlorangiella
Fig. 15. Chlorangiella consociata (Korschikoff) Fott, a Zelle, deren proximaler
Teil in Gallerte eingesenkt ist, b drei Zellen in gemeinsamer Gallerte eingesenkt;
an den distalen Enden mit dünner Gallertschicht, c bäumchenförmige Kolonien
(rechts unten nach Korschikoff, sonst nach Fott und Sokolowska).
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Chlorangiella • 27
Chloroplast topfförmig, etwas asymmetrisch, relativ massiv, mit basaler oder
etwas seitlich verschobener Verdickung mit ellipsoidischem oder kugeligem
Pyrenoid. Ohne Stigma, Zellkern im Lumen des Chloroplasten. Zwei apikale
pulsierende Vakuolen. Asexuelle Fortpflanzung durch 2,4 oder 8 Zoosporen, die
den vegetativen Zellen ähnlich sehen und ein kurz-strichförmiges Stigma besit-
zen. Sie setzen sich entweder einzeln fest oder bleiben an den Resten der
Sporangiumwand angeheftet und bilden somit wenigzellige Kolonien. Die Zell-
wandreste der Sporangien verquellen zu einer oft mächtigen Gallerte, die sich
zunächst nur an der Unterlage entwickelt und in die die jungen Zellen eingesenkt
sind. Später können ganze Zellen oder Kolonien von einer unregelmäßigen
Gallerte umgeben werden.
Zellen 15-20 pm lang, 9-12 pm breit.
Auf Oedogonium sp. in einem Teich bei Charkov (USSR), auf Cladophora sp. im
Becken des Kalthauses der Biologischen Station Lunz (Österreich) und auf
Blättern von Alisma gramineum am Ufer der Moldau in Prag (Tschechoslowa-
kei). Manchmal dichte Überzüge bildend. Korschikoff betont, daß das Vorkom-
men der schleimigen Masse ein für eine selbständige Gattung charakteristisches
Merkmal sei, obwohl es nicht sicher ist, ob diese Gallerte von der Alge gebildet
wird oder nicht auch ein Produkt anderer Organismen sein könnte. Trotzdem
weist er auf die auffallende Ähnlichkeit mit Chlorangiella hin. Da unregelmäßige
Schleimmassen erfahrungsgemäß kein verläßliches taxonomisches Merkmal dar-
stellen, hat Fott Chlorangiogloea zu Chlorangiella gestellt. Ramanathan be-
schrieb eine neue Art von Askenasyella Schmidle, A. rhandhawai, deren Zellbau
dem von Chlorangiella entspricht. Es ist durchaus möglich, daß dieser Organis-
mus mit Chlorangiella consociata identisch ist. Askenasyella ist anders gebaut
und wird zu den coccalen Chlorophyceen gezählt (G. M. Smith 1950, Bourrelly
1966).
Unsichere und zu streichende Arten1):
Chlorangium clathratum (Skuja 1956) Ettl 1958 - Characiochloris dathrata
Skuja 1956 (siehe S. 324).
Chlorangiella javanica (Lemmermann 1915) Silva 1959 - Chlorangium javani-
cum Lemmermann 1905 - unvollständig beschrieben und abgebildet. Diese Art
ist nach Fott (1972a) zu streichen.
Chlorangium korschikoffiiYsA 1958 = Chlorangiella pygmaea (Ehrenberg 1833)
Silva 1959 sensu lato. Die Unterschiede gegenüber der jetzt allgemein weiter
gefaßten Art, Ch.pygmaea, sind zu gering, um diese Art weiter aufrecht zu
erhalten.
Chlorangium marinum Cienkowski 1881 = Prasinocladns marinus (Cienkowski)
Waern 1952 (siehe Band 9).
Chlorangntm mucicolum Balachonzew 1909 - soweit man den etwas unvollkom-
menen und unvollständigen Abbildungen entnehmen kann, handelt es sich eher
um Stylosphaeridium. Besser zu streichen.
Chlorangiella mucigena Ramanathan in lyengar 1975 (Fig. 14) - Zellen eiförmig
oder ellipsoidisch, an beiden Enden abgerundet, mit dem Vorderende befestigt;
Protoplast die Zelle ausfüllend; ohne Papille; Chloroplast topfförmig, nicht
perforiert, ein basales Pyrenoid, Stigma vorn; eine einzige apikale pulsierende
Vakuole; einfacher, unverzweigter Gallertstiel. Zellen 5—6,7 pm lang und
3,8-5 pm breit, Gallertstiel bis lOpm lang. Auf Fäden von Ulothrix, Adyar,
Madras (Indien). Es ist nicht sicher, ob diese Art zu Chlorangiella oder Chloran-
giopsis gehört.
') Bei den unsicheren Arten wurde der ursprüngliche Gattungsname beibehal-
ten, da Neukombinationen sinnlos wären.
28 • Chlorangiellaceae - Chlorangiopsis
Chlorangium stentorinum var. ovoideum Ettl 1958 - spätere Untersuchungen
zeigten, daß diese Sippe wahrscheinlich zur Gattung Chlorangiopsis gehört.
Ohne weitere Untersuchungen ist eine Klarstellung derzeit nicht möglich.
2. Chlorangiopsis Korschikoff 1932
Characiochloris Pascher 1927 p.p., Chlorangiochloris Korschikoff 1932, Chlo-
rangium Stein 1878 p.p. sensu Ettl 1958
Zellen epizoisch, einzeln oder in Gruppen lebend, keine Kolonien bildend.
Mittels Gallertstielen, die aus zwei verschleimten Geißeln entstehen, auf der
Unterlage festsitzend. Mit gleichem Zellbau wie Chlamydomonas. Chloroplast
wandständig, rinnen-, mantel- oder topfförmig; mit oder ohne Pyrenoid. Vege-
tative Zellen ohne Stigma, jedoch zeitlebens mit zwei apikalen pulsierenden
Vakuolen.
Asexuelle Fortpflanzung durch behäutete zweigeißeiige Zoosporen, die durch
sukzedane Protoplastenteilung in den Zoosporangien in größerer Zahl entstehen
(8-128, aber auch mehrere Hunderte). Zoosporen immer mit Stigma. Sie werden
durch einen Riß in der Wand des Sporangiums oder durch deren Verschleimung
frei. Nach kurzer Schwärmzeit setzen sie sich mit den Geißeln fest, bilden
höchstens lose Zellgruppen, aber keine bäumchenförmig verzweigten Kolonien.
Die Geißeln wandeln sich in den Gallertstiel um, an dem weiterhin die geißelar-
tige Struktur erhalten bleibt. Sexuelle Fortpflanzung durch Iso- oder Ansioga-
meten, die den Zoosporen ähnlich sehen, jedoch kleiner sind und eine zartere
Zellwand besitzen. Bei einer Art ist Pädogamie bekannt. Ruhestadien nicht
beobachtet.
Die Gattung Chlorangiopsis unterscheidet sich von Chlamydomonas durch die
unbewegliche epizoische Lebensweise und die zum Galierstiel gewordenen
Geißeln. Der Gallertstiel kann manchmal zu einem Gallertpolster reduziert
werden, doch geht dieses auf verschleimte Geißelstummel zurück. Von der
Gattung Chlorangiella ist Chlorangiopsis ferner durch die Ausbildung zahlrei-
cher Zoosporen und Gameten unterschieden, weiters durch das Fehlen von
Kolonien und den unterschiedlichen Bau des Gallertstieles. Trotzdem läßt sich in
manchen Fällen nur schwer zwischen diesen beiden Gattungen eine scharfe
Grenze ziehen. Besonders dann, wenn eine geringere Anzahl von Zoosporen
gebildet wird und wenn der Gallertstiel zu einem Gallertpolster reduziert ist. Zur
eindeutigen Bestimmung muß dann immer reichliches Material mit verschiede-
nen Entwicklungsstadien vorliegen. Die Arten dieser Gattung leben epibion-
tisch, meist jedoch epizoisch auf planktischen Kleinkrebsen und Rotatorien, nur
selten auch auf Algen oder tychoplanktisch.
Wichtigste Literatur: Pascher 1927, Korschikoff 1932, 1953, Ettl 1958, Bour-
relly 1958b, 1959b, 1966, Fott 1972a.
Bestimmungsschlüssel der Arten
la Gallerstiele sehr lang, bedeutend länger als die Zellen, Zoosporangien und
Gametangien mit mehr als 32 Zellen...............................2
1b Gallertsiele kurz, höchstens ebenso lang wie die Zellen, Zoosporangien
und Gametangien mit 8-32 Zellen..................................3
2a Chloroplast mit Pyrenoid ....................... 1.	Ch. epizootica
2b Chloroplast ohne Pyrenoid....................... 2.	Ch. blatnensis
3a Zellen eiförmig, vorn nicht zusammengezogen......... 3. Ch. systilis
3b Zellen birnenförmig, vorn stark zusammengezogen ... 4. Ch. piriformis
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Chlorangiopsis - 29
1.	Chlorangiopsis epizootica (Korschikoff 1927) Korschikoff 1932
(Fig. 16)
Chlamydomonas epizootica Korschikoff in Pascher 1927 (pro syn.), Characio-
chloris epizootica (Korschikoff) Pascher 1927 non Ch. epizootica sensu Skuja
1948, Chlorangium epizooticum (Korschikoff) Ettl 1958
Zellen einzeln, nur selten in Zellgruppen, ellipsoidisch, ellipsoidisch-eiförmig bis
eiförmig, basal abgerundet, vorn ± deutlich verjüngt und in den Gallertstiel
übergehend. Länge der Gallertstiele sehr variabel, häufig sehr lang, aber manch-
mal auch rückgebildet und dann nur als Gallertpolster entwickelt. Zusammen-
setzung aus den zwei verschleimten Geißeln deutlich. Zellwand mäßig dick,
ohne Papille und vom Protoplasten nicht abgehoben; am apikalen Ende mit
deutlichem Austritt der Geißeln in den Gallertstiel. Chloroplast topfförmig, weit
Fig. 16. Chlorangiopsis epizootica (Korschikoff) Korschikoff, a Zelle ohne Gal-
lertstiel, b eine langgestielte Zelle, c Protoplastenteilung, rechts leerer Rest des
Zoosporangiums, d Detail des Zellvorderendes mit den zu einem Gallertstiel
umgewandelten Geißeln, e und f Zoosporenbildung (bei f im Vergleich zum
großen Zoosporangium die vegetative Zelle), g zwei Apianosporen (b nach
Bourrelly, sonst nach Korschikoff).
30 • Chlorangiellaceae - Chlorangiopsis
nach vorn reichend, mit seitlicher Verdickung, in der ein großes, breit ellipsoidi-
sches Pyrenoid eingebettet ist. Ohne Stigma. Zellkern ± nahe am Pyrenoid,
entweder mehr vorn oder hinten. Zwei apikale pulsierende Vakuolen. Asexuelle
Fortpflanzung durch Zoosporen, die in auffallend großen ellipsoidischen bis
zylindrischen Zoosporangien entstehen, häufig in sehr großer Anzahl (manch-
mal bis etwa 600); es können aber auch kleinere Zoosporangien mit bedeutend
weniger Zoosporen (8-32) entstehen. Manchmal sind die Zoosporen in einem
Sporangium durch Teilungshemmungen einzelner Teilprotoplasten ungleich
groß. Zoosporen ellipsoidisch-eiförmig, von gleichem Bau wie die vegetativen
Zellen, jedoch mit dünnerer Zellwand und mit einer wenig deutlichen kegelför-
migen Papille. Geißeln körperlang. Stigma in halber Zellnöhe. Die Zoosporen
setzen sich mit den Geißeln fest, die g eich danach stark verkürzt werden und
verschleimen, um den Gallertstiel oder die Gallertscheibe zu bilden. Die Gallert-
stiele wachsen dann zur entsprechenden Länge heran.
Sexuelle Fortpflanzung durch Iso- oder Anisogameten (Tendenz zur Atactoga-
mie), die den Zoosporen ähnlich sehen, meist aber etwas kleiner sind. Auch in
den großen Gametangien bildet sich eine große Anzahl von Gameten. Zygoten
kugelig, mit glatter Wand.
Zellen 13-16(—25)pm lang und 7-8(-10)pm breit, Zoosporangien bis 70, aber
auch bis 135 pm lang; Gallertstiele bis 120 pm lang, Zoosporen bis 13 pm groß.
Auf verschiedenen Kleinkrebsen, meistens auf Cyclops, Moina rectirostris,
Daphnia pulex, aber auch auf anderen Phyllopoden und Cladoceren. Allem
Anschein nach sehr verbreitet, oft auch massenhaft auftretend und die Klein-
krebse ganz grün färbend. Bislang aus der USSR, der Tschechoslowakei, Eng-
land, Frankreich und Rumänien mit Sicherheit bekannt.
2.	Chlorangiopsis blatnensis (Ettl 1958) Fott 1972 (Fig. 17)
Chlorangium blatnense Ettl 1958, Characiochloris blatnensis (Ettl) Bourrelly
1966
Zellen ellipsoidisch bis breit spindelförmig, mittels sehr langer und dünner
Gallerstiele am Substrat festhaftend. Gallertstiele lassen deutlich ihre Zusam-
mensetzung aus verschleimten Geißeln erkennen, deren Reste zumindest am
Vorderende der Zellen zu sehen sind. Zellwand zart, hyalin, ohne Verdickungen.
Chloroplast parietal rinnen- oder mantelförmig, teilweise auf die gegenüberlie-
gende Seite übergreifend und häufig das Vorder- und das Hinterende der Zelle
freilassend. Ohne Pyrenoid und ohne Stigma. Zwei apikale pulsierende Vakuo-
len. Zellkern ± in der Zellmitte. Asexuelle Fortpflanzung durch 4 oder 8
eiförmige Zoosporen mit zarter Zellwand und kleiner Papille; mit zwei körper-
langen Geißeln und mit einem kleinen, in halber Zellhöhe gelegenen Stigma.
Festhaften der Zoosporen nicht völlig geklärt. Sexuelle Fortpflanzung durch
Isogameten, die in auffallend großen Gametangien in Mengen (bis 128) gebildet
werden. Sie sind den Zoosporen ähnlich, nur etwas breiter und bedeutend
kleiner. Das weitere Schicksal der viergeißeiigen Pianozygoten ist unbekannt.
Zellen 12-18 pm lang, 6-8 pm breit, Zoosporangien bis 22 pm groß, Zoosporen
bis 8 pm lang und bis 5 pm breit, Gametangien 50-60 pm groß, Gameten 6-7 pm
lang und 4 pm breit.
In Mengen auf Moina sp. in Wasserlachen am Ufer eines großen Fischteiches bei
Blatnä in Südböhmen, vereinzelt auf Daphnia pulex in kleinen Dorfteichen in
Nordmähren (Tschechoslowakei).
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Chlorangiopsis  31
Fig. 17. Chlorangiopsis blatnensis (Ettl) Fott, a Zelle mit detailliert eingezeichne-
tem Anfang des Gallertstieles, der aus zwei verschleimten Geißeln gebildet wird,
b beginnende Protoplastenteilung, c Gametangium mit großer Anzahl von
Gameten, d Zoospore (nach Ettl).
32 • Chlorangiellaceae - Chlorangiopsis
3.	Chlorangiopsis systilis Korschikoff 1932 (Fig. 18)
Chlorangium systilis (Korschikoff) Ettl 1958
Zellen einzeln lebend, eiförmig bis breit eiförmig, aber auch gestreckt eiförmig
bis ellipsoidisch. Entweder direkt mittels eines Gallertpolsters oder eines aus
zwei verschleimten Geißeln bestehenden Gallerstiels befestige. Gallertpolster
durch Ablagerungen von Eisenhydroxid und Manganverbinuungen braun ge-
färbt; Gallertstiele kurz, nicht länger als die Zelle. Zellwand mäßig dick, ohne
Papille. Chloroplast parietal mantelförmig oder seitenständig schüsselförmig,
mit einem seitlich gelegenen Pyrenoid. Ohne Stigma. Zellkern ± zentral. Zwei
apikale pulsierende Vakuolen. Asexuelle Fortpflanzung durch 16-32 Zoosporen,
die in größeren Zoosporangien entstehen. Zoosporen gestreckt eiförmig, mit
körperlangen Geißeln und dünner Zellwand; Stigma vorn. Die Befestigung
erfolgt mittels beider Geißeln. Diese werden entweder reduziert und bilden dann
ein Gallertpolster, oder sie verschleimen und werden zum Galierstiel. Sexuelle
Fortpflanzung durch Isogameten, die völlig den Zoosporen ähneln. Die Kopula-
tion erfolgt häufig schon innerhalb der Gametangien (Pädogamie). Nach der
Fusion werden die entstandenen Pianozygoten durch einen Riß in der Gametan-
Fig. 18. Chlorangiopsis systilis Korschikoff, a und h Zoosporenbildung, c Zy-
gote. Fig. 19. Chlorangiopsis piriformis (Korschikoff) Korschikoff, a einzelne
Zelle mit Insertion des Gallertstieles (nach Korschikoff).
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Chlorangiopsis • 33
gienwand frei. Nach einer kurzen Schwimmperiode setzen sie sich mit den
Geißeln am gleichen Wirt fest, runden sich ab und die Geißeln werden reduziert.
Es bleibt dann nur ein Gallertpolster, das die glattwandigen bräunlichen Zygoten
festhält.
Zellgröße nicht angegeben, Zoosporangien bis 30 pm lang, Zoosporen bis 10 pm
lang und Zygoten bis 12 pm im Durchmesser. Aus dem Infusor Systilis hoffii in
einem kleinen Tümpel mit Carex und Scirpus in der Nahe von Moskau (USSR).
Diese Art könnte auch zur Gattung Chlamydomonadopsis gestellt werden, da die
Mehrzahl der vegetativen Zellen nur Gallertpolster bildet. Für die eindeutige
Bestimmung ist immer reichliches Material mit allen Entwicklungsstadien, vor
allem mit gestielten Zellen, erforderlich.
4. Chlorangiopsis piriformis (Korschikoff 1932) Korschikoff 1953
(Fig- 19)...............
Chlorangiochloris piriformis Korschikoff 1932, Chlorangium piriforme (Kor-
schikoff) Ettl 1958
Zellen einzeln lebend, gestreckt birnenförmig, basal breit abgerundet, nach vorn
im vorderen Zelldrittel plötzlich verjüngt und zusammengezogen, manchmal
etwas unregelmäßig. Mit einem kurzen, kaum körperlangen Gallertstiel, der
deutlich seine Zusammensetzung aus zwei verschleimten Geißeln erkennen läßt;
die Insertion der Geißeln im Protoplasten bleibt unverkennbar. Die Befestigung
der Geißeln am Wirt kommt durch ein zusätzliches Gallertpolster zustande.
Zellwand zart, vorn leicht vom Protoplasten abgehoben, ohne Papille. Chloro-
plast wandständig, asymmetrisch topfförmig, mit basal verschobener Verdik-
kung, in der ein ± kugeliges Pyrenoid liegt. Ohne Stigma. Zellkern zentral. Zwei
pulsierende Vakuolen in dem schnabelartig ausgezogenen Vorderteil des Proto-
plasten. Fortpflanzung nicht bekannt, wahrscheinlich wie bei den übrigen
Arten.
Zellen bis 22 pm lang und bis 14 pm breit.
Auf Polyarthra platyptera in einem Teich bei Charkow (UdSSR). Eine etwas
abweichende Varietät wurde als var. asymmetrica Korschikoff 1953 beschrieben.
Sie unterscheidet sich durch asymmetrische Zellen, die basal nicht so stark
angeschwollen sind. Es werden zahlreiche, bis 5 pm lange Zoosporen gebildet.
Zellen 24 pm x 11 pm groß. Fundort wie oben.
Unsichere oder zu streichende Arten1)
Characiochloris anophelesii lyengar 1975 (Fig. 20) - gehört zu Chlorangiopsis, da
der Gallertstiel aus zwei verschleimten Geißeln zusammengesetzt ist. Leider
kann man anhand der kurzen Beschreibung und der Abbildungen nicht eindeutig
erkennen, ob eine neue Art vorliegt. Chloroplast topfförmig, mit einem lateralen
Pyrenoid. Zellen 10,5-13,8 pm lang und 4,4-6,3 pm breit, Gallertstiele 30-45 pm
lang, Zoosporen zu 8-16 gebildet. Auf Larven von Anopheles in Wasserlachen,
Guindy, Madras (Indien).
Chlorangiopsis cylindrica (Jasnitzky 1927) Korschikoff 1953 ~ Chlorangium
cylindricum Jasnitzky 1927 (Fig. 21) - gehört wahrscheinlich zur Gattung
Chlorangiella, doch sind die Abbildungen und die Originalbeschreibung nicht
ausreichend, um die Art mit Sicherheit bestimmen zu können (siehe auch Fott
1972a). Zoosporangien auf Stielen, die nicht länger als die Zellen sind, zylin-
drisch, an beiden Enden abgerundet. Vegetative Zellen und Zoosporen gestreckt
eiförmig; ohne Stigma, mit seitlichem scheibenförmigem Chloroplast, ohne (?)
Pyrenoid. Zoosporangien 30-45 pm lang, 9-14 pm breit, Zoosporen 9-1 Ipm
‘) Die ursprünglichen Gattungsnamen wurden beibehalten.
34 - Chlorangiellaceae - Chlorangiopsis
Fig. 20. Characiochloris (= Chlorangiopsis) anophelesii lyengar (nach lyengar).
Fig. 21. Chlorangiopsis cylindrica 0asnitzky) Korschikoff (nach Jasnitzky).
Fig. 22. Chlorangiopsis minor Korschikoff (nach Korschikoff).
lang und 4-4,5 pm breit. Auf Larven von Culex in Wasserlachen in der Nähe der
Biologischen Station am Bajkal See (USSR).
Chlorangiopsis minor Korschikoff 1953 = Chlorangium minus (Korschikoff) Ettl
1958 (Fig. 22) - Zellen ellipsoidisch bis eiförmig, auf kurzen, halbkörperlangen
Stielen, die aus zwei verwachsenen Gallertgeißeln bestehen. Chloroplast seitlich.
Zwei apikale pulsierende Vakuolen. Zellen bis 8,5 pm lang und 6pm breit.
Fortpflanzung nicht bekannt. Auf Anuraea cochlearis festsitzend, in der Nahe
von Charkow (USSR). Nach Fott (1972a) kann die Art nicht mit Sicherheit
identifiziert werden, da sie nach fixiertem Material beschrieben wurde.
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Chlamydomonadopsis • 35
3. Chlamydomonadopsis Fott 1972
Chlorangium Stein 1878 p.p. sensu Ettl 1958, Characiochloris Pascher 1927 p.p.
sensu Skuja 1948, 1956, Chlorophysema Pascher 1927 p.p. sensu Skuja 1956,
Chlorangiopsis Korschikoff 1932 p.p., Chlamydocystis lyengar 1975
Zellen Chlamydomonas-ähnYich, mit dem Vorderende an der Unterlage festhaf-
tend. Dieses Festhaften erfolgt mit der Papille unter Ausbildung einer häufig
braun gefärbten Gallertscheibe oder eines Gallertpolsters; Gallertstiele werden
nie gebildet. Ganz junge Zellen können zudem noch kurze Geißelstummel
führen, die neben dem Gallertpolster nach außen ragen. Zellbau wie bei Chlamy-
domonas, mit wandständigem Chloroplasten, mit oder ohne Pyrenoid. Stigma
manchmal vorhanden. Zwei apikale pulsierende Vakuolen.
Asexuelle Fortpflanzung durch zweigeißeiige Zoosporen, die entweder in gerin-
ger Anzahl entstehen (dann ähnelt das Sporangium im Aussehen leicht vergrö-
ßerten vegetativen Zellen), oder es werden 16-32 Zoosporen in von vegetativen
Zellen morphologisch abweichenden Sporangien gebildet. Sexuelle Fortpflan-
zung durch Kopulation von Isogameten nur bei wenigen Arten beobachtet.
Dauerzustände in Form von Apianosporen.
Die Gattung Chlamydomonadopsis sollte nach Fott (1972a) diejenigen Tetraspo-
rales umfassen, die den ersten Schritt in der phylogenetischen Entwicklung von
beweglichen Chlamydomonaden zu unbeweglichen Tetrasporales veranschauli-
chen. Gewöhnlich ist bei dieser Gruppe der Verlust der Geißeln und der
Beweglichkeit mit reichlicher Ausscheidung von Gallerte verbunden (gloeomor-
phe Ausbildung). Bei der Gattung Chlamydomonadopsis, wie auch bei den
übrigen Vertretern der Chlorangiellaceae, werden demgegenüber keine großen
Mengen von Gallerte ausgeschieden, diese dient nur zur Befestigung an Unterla-
gen. Im Gegensatz zu Chlorangiella und Chlorangiopsis hat Chlamydomona-
dopsis keine Gallertstiele. Inwieweit dieses Merkmal zur Abgrenzung von
Gattungen dienen kann, bleibt weiteren Untersuchungen vorbehalten. Auch bei
den erstgenannten Gattungen kann es in Einzelfällen nur zur Bildung von
Gallertpolstern kommen.
Wichtigste Literatur: Korschikoff 1932, 1953, Skuja 1948, 1956, Ettl 1958,
Bourrelly 1958b, 1966, 1972, Fott 1972a, b, c, lyengar 1975.
Bestimmungsschlüssel der Arten
la Chloroplast wand ständig, einheitlich oder aus mehreren Teil stücken be-
stehend ...........................................................2
lb Chloroplast axial, asteroid gelappt, Fortsätze aus einem Zentralstück aus-
strahlend und an der Zellperipherie scheiben- oder bandförmig anliegend
....................................................... 11. Ch. stellata
2a	Ein einheitlicher Chloroplast.....................................3
2b	Mehrere scheibenförmige Chloroplasten........................... 10
3a	Mit Pyrenoid......................................................4
3b	Ohne Pyrenoid ........................................... 9
4a	Zellen mit einem Pyrenoid ........................................5
4b Zellen mit mehreren Pyrenoiden..................... 6. Ch. incrassata
5a Zellen mit deutlicher, dicker Papille oder mit einem papillenartigen Fort-
satz am Substrat festhaftend .....................................6
5b Zellen ohne deutliche Papille, jedoch mittels eines oft großen Gallertpol-
sters festsitzend.................................................8
6a Zellen am distalen Ende breit abgerundet, Papille vergrößert oder einen
Fortsatz bildend .................................................7
6b Zellen am distalen Ende zugespitzt, birnenförmig, Papille klein und spitz
..................................................3.	Ch. pyriformis
36 • Chlorangiellaceae - Chlamydomonadopsis
7a Zellen kugelig, mit einem papillenartigen, säulenförmigen Fortsatz befe-
stigt ........................................... 1. Ch. microcystidis
7b Zellen eiförmig oder breit ellipsoidisch, mit einer zur Haftscheibe umge-
bildeten Papille ..................................... 2.	Ch. sideropus
8a Zellen gestreckt eiförmig, Chloroplast perforiert oder zerrissen, am
Rande leicht gelappt .................................. 4. Ch. moinae
8b Zellen ellipsoidisch, Chloroplast kompakt, an den Rändern nicht gelappt
....................................................... 5. Ch. elliptica
9a Zellen ellipsoidisch oder eiförmig, gerade und symmetrisch .............
................................................. 7. Ch. monopleura
9b Zellen gestreckt wurstförmig, gebogen und etwas asymmetrisch............
....................................................... 8. Ch. curvata
10a Zellen vorn keilförmig zusammengedrückt, mit breiter Papille, ohne
Stigma............................................. 9.	Ch. klinorostris
10b Zellen vorn abgestumpft kegelig, mit Stigma....... 10. Ch. polychloris
1.	Chlamydomonadopsis microcystidis (Skuja 1956) Fott 1972 (Fig.
23)
Chlorophysema microcystidis Skuja 1956, Chlorangium microcystide (Skuja) Ettl
1958
Zellen mehr oder weniger kugelig, am Vorderende einen niedrigen, halbkugeli-
gen bis säulenartigen, abgeflachten Fortsatz ausbildend, mit dem sie in die
Gallerte des Wirts eindringen und festhaften. Zellwand mäßig dick, hyalin, nur
am Fortsatz bräunlich. Chloroplast topfförmig, mäßig dick, nur auf kugeligen
Zellkörper beschränkt, mit einem seitlich verschobenen Pyrenoid. Ohne Stigma.
Zellkern zentral. Zwei kleine apikale pulsierende Vakuolen. Asexuelle Fort-
pflanzung durch 16-32 Zoosporen, die durch einen Riß in der Sporangiumwand
am distalen Ende frei werden. Zoosporen klein, spindelförmig, anfangs etwas
abgeplattet und nicht selten leicht tordiert. Chloroplast einseitig entwickelt, mit
Pyrenoid und Stigma. Bei der Verankerung an der Oberfläche der Wirtsgallerte
dringen die Zellen in die Gallerte etwas ein. Dann werden die Geißeln abgebaut,
und die Zellen runden sich während des Wachstums allmählich ab. Gleichzeitig
wird auch der Fortsatz gebildet. Als Dauerstadien kommen Apianosporen vor,
die immer zu zweit gebildet werden. Die Mutterzellwand verschleimt etwas und
wird durch Eisenablagerungen bräunlich gefärbt. Die Wand der Apianosporen
ist glatt, wenig dick und farblos.
Zellen 7-19 pm im Durchmesser, Zoosporen 4-6,5 pm lang und 1,5-3,5 pm breit,
Apianosporen 9-11 pm groß.
In der Gallerte von Microcystis flos-aquae und M. viridis im See Norrwiken
(Schweden). Diese Art wurde ursprünglich als Chlorophysema beschrieben. Die
Gattung Chlorophysema ist jedoch durch die weit abstehende Zellwand gekenn-
zeichnet, die zudem durch Ablagerungen von Eisenhydroxid zu einem spröden
Gehäuse werden kann.
2.	Chlamydomonadopsis sideropus (Skuja 1948) Fott 1972 (Fig. 24)
Characiochloris sideropus Skuja 1948, Chlorangium sideropus (Skuja) Ettl 1958
Zellen eiförmig oder ellipsoidisch, manchmal leicht asymmetrisch, basal abge-
rundet, vorn mit einer umgebildeten Papille, die eine sehr breite Haftscheibe
bildet. Befestigung mit einem von der Haftscheibe ausgeschiedenen, später
bräunlich werdenden Gallertpolster. Zellwand dünn, vorn mit kegelstumpfför-
miger Papille. Chloroplast anfangs seitenständig mantclförmig, später topfför-
mig, mit seitlicher Verdickung, in die ein kugeliges Pyrenoid eingebettet ist.
Stigma bei erwachsenen Zellen reduziert, oft nicht nachweisbar. Zellkern ±
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Chlamydomonadopsis • 37
zentral. Zwei apikale pulsierende Vakuolen. Asexuelle Fortpflanzung meist
durch 2—4, aber auch bis 16 Zoosporen, die in stark angeschwollenen Sporangien
entstehen. Vielleicht handelt es sich im letzteren Fall um Gametenbildune.
Zellen 9—15 pm lang, 4-10 pm breit, Zoosporen bis 9 pm lang und bis 4 pm breit.
Auf Cyc/ops-Arten in Uppland (Schweden).
Fig. 23. Chlamydomonadopsis microcystidis (Skuja) Fott, a Zoosporen, b reife
Zelle, Keimling und Rest eines Zoosporangiums.
Fig. 24. Chlamydomonadopsis sideropus (Skuja) Fott, unten ein Zoosporangium.
Fig. 25. Chlamydomonadopsis pyriformis (Skuja) Fott, a Zoosporangium,
b Zoospore (nach Skuja).
38 • Chlorangiellaceae - Chlamydomonadopsis
3.	Chlamydomonadopsis pyriformis (Skuja 1956) Fott 1972 (Fig. 25)
Characiochloris pyriformis Skuja 1956, Chlorangium pyriforme (Skuja) Ettl 1958
Junge Zellen länglich eiförmig, erwachsene Zellen eiförmig bis birnenförmig,
wobei das Vorderende breit abgerundet, das Hinterende mehr spitz oder spitz
abgerundet ausläuft und häufig leicht gekrümmt ist. Mittels einer kleinen Papille
an der Gallerte des Wirtes festhaftend. Zellwand dünn, mit spitz halbkugeliger
Papille. Chloroplast bei jungen Zellen parietal, mantelförmig, mit seitlicher
Verdickung; bei erwachsenen Zellen behält der Chloroplast seine Lage, schließt
seitlich fast zusammen und wird am Hinterende mehr oder weniger umgeschla-
gen, so daß nur ganz vorn eine Ausrandung übrig bleibt. Pyrenoid kugelig,
relativ groß, seitlich. Stigma nur bei jungen Zellen sichtbar, später reduziert.
Zellkern in der vorderen Zellhälfte. Zwei apikale pulsierende Vakuolen. Asexu-
elle Fortpflanzung durch 4-8-16 Zoosporen, die den vegetativen Zellen ähneln
und zwei kaum körperlange Geißeln besitzen. Sie befestigen sich an der Gallerte
des Wirtes mittels der Papille, wobei die Geißeln in diese Gallerte eindringen und
noch längere Zeit erhalten bleiben. Sexuelle Fortpflanzung unbekannt.
Zellen 10-15 pm lang, 3-12 pm breit, Zoosporen 7-10 pm lang und 2,5-3,5 pm
breit.
Auf der Gallerte von Microcystis aeruginosa sitzend, Ramsjön (Schweden). Die
meisten Chlamydomonadopsis-Arten benützen für das Anheften an Substraten
den klebrigen Papillenscheitel, der später ein Gallertpolster ausscheidet. Bei Ch,
pyriformis wird das Vorderende der Zelle nicht besonders umgeformt, da die
Gallerte des Wirtes für die Verklebung sorgt und die Zelle außerdem mit den
persistierenden Geißeln in der Wirtsgallerte befestigt ist.
4.	Chlamydomonadopsis moinae (Korschikoff 1932) Fott 1972
(Fig. 26)
Chlorangiopsis moinae Korschikoff 1932, Chlorangium moinae (Korschikoff)
Ettl 1958, Characiochloris moinae (Korschikoff) Bourrelly 1966
Zellen ellipsoidisch-eifÖrmig oder gestreckt eiförmig, basal abgerundet, vorn
immer stark verjüngt. Mit einem deutlichen Gallertpolster, das von der Papille
ausgeschieden wird. Zellwand mäßig dick bis derb, nach hinten zu oft etwas
dicker werdend; am apikalen Ende vom Protoplasten leicht abgehoben und dort
manchmal mit Geißelresten. Chloroplast im Prinzip topfförmig, deutlich grob
perforiert oder gelappt. Perforationen länglich, auch unregelmäßig; Lappen
nicht nur am Wandstück, sondern mitunter auch am verdickten Teil als breite
Wülste ausgebildet. Pyrenoid groß, kugelig, in einer seitlichen oder etwas mehr
zur Basis verschobenen Verdickung des Chloroplasten eingebettet. Stigma läng-
lich elliptisch, vorn, nur an jungen Zellen deutlich, später reduziert und kaum
wahrnehmbar. Zellkern mehr vorn, über dem Pyrenoid. Zwei apikale pulsie-
rende Vakuolen. Asexuelle Fortpflanzung durch 8-32 Zoosporen, die auch in
geringerer Anzahl gebildet werden können. Zoosporangien nicht übermäßig
groß. Protoplastenteilung nach Querdrehung und nach Auflösung des Pyrenoi-
des. Zoosporen gestreckt ellipsoidisch, mit zarter Zellwand und kleiner Papille;
Geißeln kaum körperlang. Befestigung mit der Papille, die dann auch das
Gallertpolster ausscheidet. Häufig bleiben die Geißeln erhalten, so daß sich die
festgesetzten Zellen oft noch loslösen und weiterbewegen können. Sexuelle
Fortpflanzung durch Isogameten, die kleiner als die Zoosporen sind.
Zellen 18-25 pm lang, 10-15 pm breit, Zoosporangien bis 60 pm groß, Zoospo-
ren bis 20 pm und Gameten bis 8 pm lang.
Auf Moina rectirostris, Moina sp. und Daphnia pulex in Kleingewässern in der
Nähe von Moskau (USSR), auch in Dorfteichen in Südböhmen und in Nord-
mähren (Tschechoslowakei) und im Soap Lake, Washington (USA) gefunden.
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Chlamydomonadopsis • 39
Fig. 26. Chlamydomonadopsis moinae (Korschikoff) Fott, a Zoosporenbildung,
b Zoospore, c Kopulation der Isogameten. Fig. 27. Chlamydomonadopsis ellip-
tica (Korschikoff) Fott, a Zoospore, b Protoplastenteilung. Fig. 28. Chlamydo-
monadopsis incrassata (Skuja) Fott (nach Ettl).
40 • Chlorangiellaceae - Chlamydomonadopsis
5.	Chlamydomonadopsis elliptica (Korschikoff 1932) Fott 1972
(Fig- 27)
Chlorangiopsis elliptica Korschikoff 1932, Chlorangium ellipticum (Korschi-
koff) Ettl 1958, Characiochloris elliptica (Korschikoff) Bourrelly 1966, ? Chla-
mydomonas epiphytica G.M. Smith sensu Skuja 1948
Zellen breit ellipsoidisch oder ellipsoidisch-eiförmig. Mit einem mächtigen
Gallertpolster festsitzend. Zellwand mäßig dick, ohne ausgesprochene Papille.
Chloroplast massiv, topfförmig, weit nach vorn reichend und mit einer basalen,
etwas seitlich verschobenen Verdickung; in dieser ein großes, breit ellipsoidi-
sches Pyrenoid. Stigma nur in sehr jungen Zellen, sonst fehlend. Zellkern im
Lumen des Chloroplasten. Zwei apikale pulsierende Vakuolen. Asexuelle Fort-
pflanzung durch eine größere Anzahl von Zoosporen (8-32). Erste Protoplasten-
teilung nach Querdrehung und Auflösung des Pyrenoides. Zoosporen breit
eiförmig, mit dünner Zellwand, ohne Papille. Geißeln etwa körperlang. Stigma
elliptisch, in halber Zellhöhe. Sexuelle Fortpflanzung durch Isogameten, die
auch in größerer Anzahl gebildet werden und kleiner als die Zoosporen sind. Als
Dauerstadien wurden dickwandige kugelige Apianosporen beobachtet, die in
der Mutterzelle in größerer Menge entstehen.
Zellen 10-15 pm lang, 8-12 pm breit, Zoosporangien bis 25 pm x 18 pm groß,
Zoosporen bis 12 pm lang und bis 8 pm breit, Apianosporen etwa 7 pm im
Durchmesser.
Auf Moina rectirostris in der Nähe von Moskau (USSR), auf verschiedenen
Kleinkrebsen in Tümpeln und Teichen in Südböhmen und in Mähren (Tsche-
choslowakei). Der von Skuja (1948) als Chlamydomonas epiphytica bezeichnete
Organismus könnte mit diesem Organismus identisch sein, da er gleich gebaut
ist, mittels eines Gallertpolsters festsitzt und keine Geißeln im vegetativen
Stadium aufweist.
6.	Chlamydomonadopsis incrassatä (Skuja 1948) Fott 1972 (Fig. 28)
Characiochloris incrassata Skuja 1948, Chlorangium incrassatum (Skuja) Ettl
1958
Zellen eiförmig oder ellipsoidisch-eiförmig, basal ± abgerundet, vorn verjüngt
und leicht ausgezogen. Einzeln lebend oder in Gruppen zu 2-4 Zellen, mit einem
mächtigen Gallertpolster festsitzend. Zellwand zart, in eine deutliche kegel-
stumpfförmige Papille auslaufend. Chloroplast im Prinzip topfförmig, mit
mehreren unregelmäßig verteilten Verdickungen. Mehrere Pyrenoide, relativ
klein, kugelig, einzeln in den Verdickungen des Chloroplasten eingebettet.
Stigma länglich, im vorderen Zelldrittel, in älteren Zellen oft undeutlich. Zell-
kern ± zentral. Zwei apikale pulsierende Vakuolen. Asexuelle Fortpflanzung
durch 2-4 Zoosporen, die mit Gallertpolstern gleich nach dem Ausschwärmen
festhaften. Große verschmolzene Gallertpolster sind häufig für größere Zell-
gruppen gemeinsam. Chloroplast der Zoosporen mehr einseitig entwickelt und
meist mit nur einem lateralen Pyrenoid. Nach der Befestigung der Zoosporen
wachsen die Zellen beträchtlich. Sexuelle Fortpflanzung unbekannt.
Zellen 15-24 pm lang, 8-15 pm breit, Zoosporen 12-17 pm x 7 pm groß.
Auf planktischen Crustaceen, vor allem Cyclopiden, in Seen (Schweden), aber
auch vereinzelt auf Rotatorien in Teichen Nordmährens (Tschechoslowakei).
Diese Art ist durch die unregelmäßig verteilten Pyrenoide bemerkenswert.
4
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Chlamydomonadospis • 41
7.	Chlamydomonadopsis monopleura (Skuja 1948) Fott 1972
(Fig-29)	.
Characiochloris monopleura Skuja 1948, Chlorangium monopleurum (Skuja)
Ettl 1958
Zellen oft etwas asymmetrisch gestaltet, ellipsoidisch oder ellipsoidisch-eiför-
mig, auch gestreckt eiförmig, vorn immer deutlich verjüngt. Mit wenig deutli-
chem Gallertpolster. Zellwand zart, vorn mit kegelstumpfförmiger Papille.
Chloroplast seitenständig, mantelförmig, einseitig entwickelt und nur selten auf
die andere Seite übergreifend oder nach hinten verschoben, und dann leicht
schüsselförmig. Ohne Pyrenoid. Stigma klein, elliptisch, etwa in halber Zell-
höhe, nicht immer deutlich. Zellkern zentral. Zwei apikale pulsierende Vakuo-
len. Asexuelle Fortpflanzung durch 2-4 Zoosporen.
Zellen 9-15 pm lang, 5-10 pm breit, Zoosporen 6-8 pm lang und 3-5 pm breit.
Häufig auf Cyclopiden in Uppland (Schweden) und in Nordmähren (Tschecho-
slowakei).
Fig. 29. Chlamydomonadopsis monopleura (Skuja) Fott. Fig. 30. Chlamydomo-
nadopsis polychloris (Skuja) Fott, oben Zoosporen, unten Teilungsstadien.
Fig. 31. Chlamydomonadopsis klinorostris (Skuja) Fott, a Teilungsstadien,
b Zoosporen (nach Skuja).
42 • Chlorangiellaceae - Chlamydomonadopsis
8.	Chlamydomonadopsis curvata (Ettl 1958) Fott 1972 (Fig. 33)
Chlorangium curvatum Ettl 1958, Characiochloris curvata (Ettl) Bourrelly 1966
Zellen sehr klein, gestreckt ellipsoidisch bis zylindrisch, einseitig leicht gebogen,
mit abgerundetem Hinterende und leicht zugespitztem Vorderende. Mittels
eines deutlichen Gallertpolsters am Substrat festhaftend. Zellwand zart, apikal
eine breitere abgestutzte Papille bildend. Chloroplast seitenständig, rinnenför-
mig, das Vorder- und Hinterende der Zelle meist freilassend, der konvexen Seite
anliegend. Ohne Pyrenoid; Stigma klein, elliptisch, in halber Zellhöhe. Zellkern
ungefähr in der Zellmitte. Eine einzige (vielleicht doch zwei) apikale pulsierende
Vakuole. Asexuelle Fortpflanzung durch 2-4 Zoosporen, die den vegetativen
Zellen ähneln, jedoch eine deutliche kegelstumpfförmige Papille und kaum
körperlange Geißeln aufweisen. Zoosporangien auffallend vergrößert. Andere
Stadien nicht bekannt.
Zellen 7-8 pm lang und 2-2,5 pm breit, Zoosporangien bis 12 pm lang und bis
7 pm breit, Zoosporen fast so groß wie die vegetativen Zellen.
Auf Volvox aureus in mehreren Teichen bei Blatnä, Südböhmen (Tschechoslo-
wakei).
9.	Chlamydomonadopsis klinorostris (Skuja 1948) Fott 1972 (Fig. 31)
Characiochloris klinorostris Skuja 1948, Chlorangium klinorostre (Skuja) Ettl
1958
Zellen abgerundet eiförmig, basal breit abgerundet, vorn breit keilförmig ver-
schmälert, direkt mit dem Vorderende ohne deutliche Gallertscheibe festsitzend.
Zellwand ziemlich dick, manchmal ± verschleimend, am Vorderende papillen-
artig verdickt. Chloroplast aus mehreren (3-8) wandständigen Teilstücken zu-
sammengesetzt; ohne Pyrenoid. Stigma rund, äquatorial oder im vorderen
Zelldrittel. Zellkern zentral. Zwei apikale pulsierende Vakuolen. Asexuelle
Fortpflanzung durch 2—4 Zoosporen von ähnlichem Bau wie die vegetativen
Zellen. Zoosporen mit zarter Zellwand, ohne Papille, mit körperlangen Geißeln,
die weit voneinander getrennt an den Ecken des keilförmigen Vorderendes
entspringen.
Zellen 8-16 pm lang, 5-8 pm breit, Zoosporen 8-9 pm lang und 5-7 pm breit.
10.	Chlamydomonadopsis polychloris (Skuja 1948) Fott 1972
(Fig- 3°)
Characiochloris polychloris Skuja 1948, Chlorangium skujae Ettl 1958
Zellen breit spindelförmig-ellipsoidisch bis eiförmig, basal leicht zugespitzt
abgerundet, vorn mehr zugespitzt; häufig leicht asymmetrisch. Mittels ver-
schleimter Papille festsitzend. Zellwand sehr zart, vorn mit einer schwach
entwickelten, niedrigen und mäßig breiten Papille. Chloroplast wandständig, aus
mehreren (3-6) scheibenförmigen und dicken, ± zusammenschließenden Teil-
stücken bestehend. Ohne Pyrenoide, vielleicht diese stark reduziert. Stigma klein
und länglich, im vorderen Zelldrittel. Zellkern annähernd zentral. Zwei apikale
pulsierende Vakuolen. Asexuelle Fortpflanzung durch 4 Zoosporen, die den
vegetativen Zellen gleichen und körperlange Geißeln haben. Nach dem Festset-
zen der Zoosporen mit ihren Papillen bleiben die Geißeln noch längere Zeit
erhalten. Sie werden zurückgeschlagen und schmiegen sich an den Körper der
Zelle an. Doch gehen die festgesetzten Zellen nicht so leicht unmittelbar wieder
in das bewegliche Stadium über.
Zellen 9-15 pm lang und 3,5-8 pm breit.
Epibiontisch auf Mallomonas caudata und Synura petersenii unter dem Eis
vorkommend, Uppland (Schweden), auf Rotatorien im Großteich bei Doksy
(Tschechoslowakei).
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Chlamydomonadopsis  43
Fig. 32. Chlamydomonadopsis stellata (Ettl) Fott, a Zoosporenbildung, b kei-
mende Zoospore. Fig. 33. Chlamydomonadopsis curvata (Ettl) Fott, a Zoospo-
renbildung, b festsitzende Zoospore (nach Ettl).	,
44 • Chlorangiellaceae - Chlamydomonadopsis
11.	Chlamydomonadopsis stellata (Ettl 1958) Fott 1972 (Fig. 32)
Chlorangium stellatum Ettl 1958, Characiochloris stellata (Ettl) Bourrelly 1966
Zellen gestreckt eiförmig, manchmal etwas asymmetrisch, vorn zugespitzt.
Mittels eines von der Papille ausgeschiedenen, durch Ablagerungen von Eisen-
hydroxid braun gefärbten Gallertpolsters befestigt. Zellwand derb, vorn etwas
vom Protoplasten abgehoben und eine breite undeutliche Papille bildend. Chlo-
roplast asteroid, mit zahlreichen, aus dem Zentrum im hinteren Zelldrittel radiär
ausstrahlenden Lappen. Diese sind ungleich lang, reichen bis an die Peripherie
der Zelle und erscheinen dort bei Aufsicht scheiben- oder bandförmig. Manch-
mal ist das Zentralstück undeutlich oder auch reduziert, selten sind die Lappen
getrennt, doch immer bleibt mehr oder weniger der asteroide Charakter erhalten.
Ohne Pyrenoid. Stigma groß, elliptisch, auf einem der Lappen im vorderen
Zelldrittel. Zellkern in der vorderen Zellhälfte. Zwei apikale pulsierende Vakuo-
len. Asexuelle Fortpflanzung durch 4-16 Zoosporen, die in vergrößerten Spo-
rangien entstehen. Zoosporen von gleichem Bau wie die vegetativen Zellen, mit
einer kegelstumpfförmigen Papille und mit kaum körperlangen Geißeln. Sexu-
elle Fortpflanzung durch Isogamie.
Zellen 20-25 pm lang, lOpm breit, Zoosporangien 48-80 pm groß, Zoosporen
16-18 pm lang und 8 pm breit, Gameten nur bis 10 pm lang.
Auf Moina sp. in Wasserlachen und in periodischen Tümpeln in Südböhmen und
in Mähren verbreitet (Tschechoslowakei).
Unsichere und zu streichende Arten:
Chlamydocystis indica lyengar 1975 - eine unvollständig beschriebene und
abgebildete Chlamydomonadopsis-Art (Fig. 34). lyengar kam zu einer ähnlichen
Auffassung dieser stiellosen festhaftenden Chlamydomonaden wie Fott. Doch
hat der Name Chlamydomonadopsis Priorität und Chlamydocystis ist als Syno-
nym aufzufassen. Die Beschreibung dieses Organismus ist sehr kurz: Zellen
kugelig, mittels eines Gallertpolsters festhaftend. Protoplast die ganze Zelle
ausfüllend, zwei apikale pulsierende Vakuolen, Zellen 9-14(-17) pm im Durch-
messer. Aus einer Wasserlache bei Madras (Indien).
Chlamydomonadopsis lenorae Fott 1972 (Fig. 36) - Zellen gestreckt eiförmig-
lanzettlich, mit zarter Zellwand, ohne Papille, jedoch mit klebrigem, abgerunde-
tem Vorderende, mit dem sich der Organismus an schwebende Detritusteilchen
ankleben kann. Immer planktisch gefunden. Chloroplast topfförmig, mit ver-
dicktem Basalstück und darinliegendem ellipsoidischem Pyrenoid. Pulsierende
Vakuolen und Stigma bei vegetativen Zellen nicht vorhanden. Asexuelle Fort-
pflanzung durch 4-8 Zoosporen, die den vegetativen Zellen ähnlich sind, jedoch
pulsierende Vakuolen und ein Stigma besitzen. Nach kurzer Schwärmzeit gehen
die Geißeln verloren, und die unbeweglichen Zellen schweben in der Plankton-
zone, wobei sie sich manchmal mit ihrem klebrigen Vorderende an schwebende
Detritus-Teilchen anheften. Zellen bis 24 pm lang, Zoosporen 8-9 pm und
Zoosporangien bis 28 pm groß; die Breite der Zellen beträgt etwa ein Drittel oder
Viertel der Länge. Planktisch im Lake Lenora, einem Salzsee im Lover Grand
Coulee, Washington (USA). Wahrscheinlich nicht zu dieser Gattung gehörend.
Durch den Zellbau, die Befestigung und durch die Ökologie von anderen Arten
völlig verschieden. Da in den vegetativen Zellen keine pulsierenden Vakuolen
vorkommen, bei den Zoosporen diese jedoch auftreten, kann das nicht durch
osmotische Bedingungen allein erklärt werden. Bedarf näherer Untersuchungen,
die zu anderer taxonomischer Deutung führen könnten.
Chlamydomonadopsis vermicola (Korschikoff 1953) Fott 1972 (Fig. 35) - Chlo-
rangiopsis vermicola Korschikoff 1953, Chlorangium vermicolum (Korschikoff)
Ettl 1958, Characiochloris vermicola (Korschikoff) Bourrelly 1966 - Zellen
gestreckt eiförmig, ohne Papille, mit dem schmäleren Zellende ohne Gallertpol-
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Chlamydomonadopsis - 45
Fig. 34. Chlamydocystis (= Chlamydomonadopsis) indica lyengar, a und b
Protoplastenteilung (nach lyengar). Fig. 35. Chlamydomonadopsis vermicola
(Korschikoff) Fott (nach Korschikoff). Fig. 36. Chlamydomonadopsis lenorae
Fott, a Zellgruppe, b Zoosporenbildung (nach Fott).
ster oder andere Befestigungseinrichtung am Substrat haftend. Chloroplast
seitenständig, muldenförmig, mit einem seitlichen kugeligen Pyrenoid. Ohne
Stigma. Fortpflanzung unbekannt. Zellen 7-15 [im lang, 3-7 pm breit. Auf
Oligochaeten gefunden, in der Nähe der Biologischen Station Pustinskaja
(USSR). Weder aus der Beschreibung noch aus den Abbildungen geht hervor, ob
dieser Organismus in diese oder in eine verwandte Gattung gehört.
46  Chlorangiellaceae - Pseudochlorangium
4.	Pseudochlorangium Bourrelly 1966
Chlorangiopsis Korschikoff 1932 p.p.
Zellen im Prinzip wie bei den vorigen Gattungen gestaltet, jedoch verkehrt
orientiert. Der Unterschied besteht darin, daß die Zellen mit ihrem Basalende
(nach den Zoosporen orientiert) festsitzen und das apikale Zellende frei steht.
Zellen einzeln, unregelmäßig kegel- oder eiförmig, mit dem verjüngten Ende am
Substrat mittels eines Gallertpolsters festhaftend. Das freie Ende ist breit abge-
rundet. Zellwand zart, ohne Papille. Chloroplast wandständig, in Form einer
unregelmäßig gelappten, seitlich gelegenen Platte; mit einem Pyrenoid und mit
einem kleinen, nur bei jungen Zellen vorkommenden Stigma. Zwei apikale
pulsierende Vakuolen (am distalen Zellende) und bei jungen Zellen auch Reste
der Geißeln. Zellkern in der Nähe des Pyrenoides, in der Lage veränderlich.
Asexuelle Fortpflanzung durch 2-16 Zoosporen. Diese sind verkehrt eiförmig
oder rübenförmig, etwas unregelmäßig gebaut, mit breit abgerundetem geißel-
Fig. 37. Pseudochlorangium anomalum (Korschikoff) Bourrelly, a und h junge
Zellen mit Geißeln, c Protoplastenteilung, d Zoospore (nach Ettl).
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Physocytium • 47
tragendem Vorderende. Geißeln kaum körperlang. Stigma klein, im vorderen
ZelldritteL Die Zoosporen setzen sich immer mit ihrem basalen Ende fest und
halten das geißeltragende Vorderende frei. Sexuelle Fortpflanzung durch Isoga-
meten.
Die Gattung Pseudochlorangium unterscheidet sich von allen übrigen Vertretern
der Familie Chlorangiellaceae durch die eigenartige Orientierung der Zellen
beim Festsetzen.
Wichtigste Literatur: Korschikoff 1932, 1953, Ettl 1958, Bourrelly 1966, Fott
1972a.
Eine einzige Art:
Pseudochlorangium anomalum (Korschikoff 1932) Bourrelly 1966 (Fig. 37)
Chlorangiopsis anomala Korschikoff 1932
Mit den Merkmalen der Gattung. Zellen 12-25 pm lang und 7-16 pm breit.
In Wasserlachen auf Moina rectirostris bei Moskau (USSR), auf verschiedenen
Kleinkrebsen in Wassergräben bei Blatnä, Südböhmen (Tschechoslowakei) ge-
funden.
5.	Physocytium Borzi 1883
Zellen einzeln lebend. Protoplast innerhalb einer kugeligen, mit zwei getrennten,
dünnen Gallertstielen festsitzenden, ± stark erweiterten Zellwand lebend. Die
breit ellipsoidischen bis eiförmigen Zellen beginnen das vegetative Stadium als
zweigeißeiige Zoosporen, die sich mit ihren Geißeln am Substrat verankern.
Geißeln entweder nebeneinander liegend oder am Substrat divergierend. Sie sind
ursprünglich so lang wie die Zelle, verlängern sich beim weiteren Wachstum der
Alge und wandeln sich in Gallertgeißeln') um, die mittels winziger Scheiben am
Substrat festhaften. Die Zellwand weitet sich, der Protoplast löst sich ab und
bildet neue Geißeln innerhalb der erweiterten Zellwand; letztere ist manchmal an
der Ansatzstelle der Gallertgeißeln leicht eingebuchtet. Die auf diese Weise
entstandene Zoospore verliert erneut ihre Geißeln und teilt sich in 2-16 Tochter-
protoplasten, die nach neuer Bildung ihrer Zellwand als Zoosporen die ver-
schleimte Zellwand verlassen, um neue Individuen zu bilden. Protoplast Chla-
mydomonas-arüg^ ellipsoidisch oder eiförmig, mitunter fast kugelig. Mit einem
topfförmigen Chloroplast, der basal stark verdickt ist und dort ein großes
kugeliges Pyrenoid trägt. Stigma in halber Zellhöhe, nicht immer sichtbar.
Zellkern im Lumen des Chloroplasten. Zwei apikale pulsierende Vakuolen.
Asexuelle Fortpflanzung durch Zoosporen, die wie oben angeführt entstehen.
Außerdem wurden Gametenkopulationen und palmelloide Gallertstadien beob-
achtet. Zygoten kugelig, mit dicker Wand.
Wichtigste Literatur: Borzi 1883, Lemmermann 1915, Printz 1927, Bourrelly
1958b, 1966, Fott 1972a, lyengar 1974.
Eine einzige Art:
Physocytium confervicola Borzi 1883 (Fig. 38)
Physocytium indicum lyengar 1974 (1960 auch als nomen nudum).
Mit den Merkmalen der Gattung. Zellen 6-8 pm lang, 3-4 pm breit, die erweiter-
ten Zellwände und Zoosporangien 13-28 pm groß. Auf verschiedenen Fadenal-
gen festsitzend (Italien, Indien), wohl ein seltener Organismus. Die von lyengar
als Physocytium indicum beschriebene Art weist keine besonderen Unterschiede
’) Im Unterschied zu Chlorangiopsis, wo die verschleimten Geißeln zu einem
gemeinsamen Gallertstiel vereinigt sind.
48 • Chlorangiellaceae - Stylosphaeridium
Fig. 38. Physocytium confervicola Borzi, a festhaftende Zoospore, b Protoplast
neue Geißeln ausbildend, c und d Zoosporenbildung (nach lyengar).
auf. Sie besitzt den gleichen Zellbau und die gleiche Entwicklung. Der einzige
Unterschied besteht darin, daß bei dieser Art die erweiterte Zellwand vollkom-
men kugelig ist, wogegen bei Ph. confervicola diese an der Ansatzstelle der
Gallertgeißeln leicht eingebuchtet wird.
6.	Stylosphaeridium Geitier et Gimesi in Geitier 1925
Chlamydomonas Ehrenberg 1833 p.p. sensu Bachmann 1907, Characium A.
Braun 1849 p.p. sensu Wille 1909, Chlorangium Stein 1878 p.p. sensu Balachon-
zew 1909
Zellen im erwachsenen Zustand apikal in einen langen dünnen Stiel ausgezogen,
mit dem die Zelle in die Gallerte des Algenwirtes eindringt und verankert wird.
Der Stiel geht vom vorderen Zellende aus und wird als Ausläufer der Zellwand
oder durch gallertige Umformung der Papille gebildet. Zellwand zart, ohne
Verdickungen. Protoplast Chlamydomonas-artig, mit topfförmigem Chloro-
plast, mit Pyrenoid und manchmal auch mit einem Stigma. Zwei oder nur eine
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Stylosphaeridium • 49
pulsierende Vakuole(n) auch bei erwachsenen Zellen vorhanden, apikal in der
Nähe des Stielbeginns.
Asexuelle Fortpflanzung durch zweigeißeiige Zoosporen, die nach kurzer
Schwarmzeit unter Ausbildung des zarten Stieles am Substrat festhaften. Sexuelle
Fortpflanzung nur bei einer Art durch Kopulation von Gameten, die in der
Größe nicht konstant sind. Wenig bekannte Gattung, deren Arten epiphy tisch in
der Gallerte von Planktonalgen (Coelosphaerium, Anabaena, Oocystis) sowie
benthischer Algen (Batrachospermum), in einem Fall epizoisch auf dem Chitin-
aanzer von Diaptomus leben. Morphologisch der Gattung Chlorangiella ähn-
ich. Allerdings ist der Anteil der Zellwand an der Stielbildung und das Aussehen
der in der Algengallerte sitzenden Stylosphaeridium-Arten so eigenartig und
auffällig, daß die praktische Unterscheidung beider Gattungen nach dem Habi-
tus keine Schwierigkeit bereitet. Das auf Diaptomus lebende Stylosphaeridium
chlorangelloides und die durch ungleich lange Geißeln der Zoosporen charakteri-
sierte Art St. intermedium sind mit Vorbehalt zu dieser Gattung gestellt worden.
Wichtigste Literatur: Geitier 1925, Pascher 1927, Printz 1927, Kostrun 1944,
Middelhoek 1949, G. M. Smith 1950, Ettl 1958, Korschikoff 1953, Fott 1972 a, b.
Bestimmungsschlüssel der Arten
la Zellen mit derbem Stiel und mit Stigma............ 1. St. epiphyticum
lb Zellen mit zartem Stiel (oft ganz fein), ohne Stigma................2
2a Pyrenoid seitlich, mit einfacher Stärkehülle, epizoisch auf planktischen
Kleinkrebsen................................. 2. St. chlorangielloides
2b Pyrenoid ± basal, mit zweiteiliger Stärkehülle, epiphytisch in der Gallerte
von Algen............................................................ 3
3a Geißeln der Zoosporen auffallend ungleich lang, Sporangien kugelig....
................................................. 3. St. intermedium
3b Geißeln der Zoosporen gleich lang, Sporangien nicht kugelig...........
.................................................... 4.	St. stipitatum
1.	Stylosphaeridium epiphyticum (Korschikoff 1917) Korschikoff
1953 (Fig. 39)
Chlamydomonas epiphytica Korschikoff 1917 non Ch. epiphytica G. M. Smith
1920, Stylosphaeridium stipitatum (Bachmann) Geitier et Gimesi 1925 fo. epi-
phytica (Korschikoff) Fott 1972
Zellen kugelig oder breit eiförmig, vorn in einen aus der Zellwand hervorgehen-
den, verschieden dicken, meist aber derben Stiel auslaufend; letzterer bis doppelt
körperlang. Zellwand zart und anliegend. Chloroplast topfförmig, basal stark
verdickt und dort mit einem ellipsoidischen, weit ins Zellinnere reichenden
Pyrenoid. Stigma klein, punktförmig, im vorderen Zelldrittel. Zellkern im
Lumen des Chloroplasten. Zwei apikale pulsierende Vakuolen. Asexuelle Fort-
pflanzung durch 2-4 kugelige Zoosporen mit langen Geißeln.
Zellen 4,2-8,4 pm im Durchmesser.
In der Gallerte von Coelosphaerium naegelianum in mehreren Seen des europä-
ischen Teiles der USSR. Sie wurde trotz bedeutender morphologischer und
zytologischer Unterschiede von Fott (1972) nur als Form von St. stipitatum
angesehen.
Zellen länglich eiförmig bis eiförmig-zylindrisch, mit sehr zarter Zellwand, am
: ein feiner, undeutlicher Gallertfaden aus,
mit dem die Zelle am Substrat festhaftet. Chloroplast seitenständig mantelför-
2.	Stylosphaeridium chlorangielloides Fott 1972 (Fig. 40)
Vorderende verjüngt. Von hier geht
1 . _
mig, mit deutlichem Längsspalt gegenüber dem ebenfalls seitlichen kugeligen
50 • Chlorangiellaceae - Stylosphaeridium
39
40
Fig. 39. Stylosphaeridium epiphyticitm (Korschikoff) Korschikoff, a eine Zelle
bei stärkerer Vergrößerung (nach Korschikoff). Fig. 40. Stylosphaeridium chlor-
angielloides Fott, a vegetative Zelle mit zartem Gallertfaden, b Zoosporangium,
c festhaftende Zoospore (nach Fott).
Pyrenoid, das eine einfache Stärkehülle aufweist. Stigma nur bei Zoosporen und
bei sehr jungen Zellen vorhanden. Zellkern vorn, apikal eine einzige (?) pulsie-
rende Vakuole. Befestigungsstiel höchstens körperlang, schwer sichtbar. Asexu-
elle Fortpflanzung durch 4-8 Zoosporen in vergrößerten Sporangien, den vege-
tativen Zellen ähnlich und mit dem Vorderende festsitzend, aus dem dann der
Gallertfaden ausgeschieden wird.
Zellen 12-13 pm lang, 4-5 pm breit, Zoosporen 7-10 pm lang.
Bisher nur einmal auf Kleinkrebsen der Gattung Diaptomus in einem Teich bei
Blatnä, Südböhmen (Tschechoslowakei) beobachtet. Die Einreihung dieser Art
ist wegen des ausgeschiedenen Gallertfadens und der anderen Lebensweise etwas
unsicher.
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Stylosphaeridium • 51
3.	Stylosphaeridium intermedium Kostrun 1944 (Fig. 41)
Zellen eiförmig bis fast kugelig, selten kugelig ellipsoidisch, im Alter kugelig.
Zellwand zart, vorn mit einem zarten, jedoch an der Ansatzstelle verdickten, von
der eigenen Zelle ausgehenden Gallertstiel. Dieser verschieden lang, bis 4mal
körperlang. Chloroplast topf- oder muldenförmig, mitunter die ganze Zelle
auskleidend; basal etwas seitlich verdickt und dort mit einem großen zweischali-
gen Pyrenoid. Ohne Stigma. Zellkern im Lumen des Chloroplasten. Zwei
apikale pulsierende Vakuolen. Asexuelle Fortpflanzung durch 4-6 Zoosporen;
von den 6 Zoosporen dann meist zwei kleiner als die anderen. Geißeln auffallend
ungleich lang, die kürzere nur etwa die Hälfte der längeren messend. Wenn die
Zoosporen zur Ruhe kommen, wird die kürzere Geißel abgestoßen, und die
längere wandelt sich in den Stiel um. Durch dessen Kontraktion wird dann die
Zelle tiefer in die Gallerte der Wirtsalge hineingezogen.
Zellen 5-10 pm lang, 4-10 pm breit.
In der Gallerte von Batrachospermum moniliforme in Bächen bei Moosbrunn in
der Umgebung von Wien (Österreich). Die ungleich langen Geißeln, die auch bei
den Chlorococcales bekannt sind, sind wohl durch eine gewisse innere Asym-
metrie der Zoosporen bedingt. Immerhin stellen wir St. intermedium nur mit
Vorbehalt in diese Gattung. Nicht nur der ungleich langen Geißeln wegen,
sondern vor allem, da die Befestigung ähnlich wie bei Physocytium oder Chlo-
rangiopsis mit Geißeln erfolgt, hier nur mit einer. Vorläufig ist nicht bekannt,
inwieweit das Vorderende der Zoosporen an der Bildung des Stieles mitwirkt.
4.	Stylosphaeridium stipitatum (Bachmann 1907) Geitier et Gimesi in
Geitier 1925 (Fig. 42)
Chlamydomonas stipitata Bachmann 1907, Characium stipitatum (Bachmann)
Wille 1909, Chlorangium mucicolum Balachonzew 1909
Zellen fast kugelig, bisweilen leicht eiförmig oder birnenförmig, apikal verjüngt
und in einen sehr zarten, gallertigen Stiel verlängert. Zellwand sehr zart und vorn
in den dünnen Stiel ausgezogen, der dann teilweise verschleimt. Chloroplast
topfförmig, basal verdickt und am Rand leicht gelappt. Pyrenoid groß, ellipso-
idisch, zweiteilig, mit zwei aneinander schließenden uhrglasförmigen Stärke-
schalen. Ohne Stigma. Zellkern im Lumen des Chloroplasten. Zwei apikale
pulsierende Vakuolen. Asexuelle Fortpflanzung durch 4-8 Zoosporen. Diese
sind ellipsoidisch, mit doppelt körperlangen Geißeln, ohne Stigma.
Zellen 5-10 pm groß, Stiel bis 20 pm lang.
In der Gallerte planktischer Algen, manchmal häufig auftretend. Mehrmals im
Gebiet beobachtet. Eine etwas abweichende Form wurde in größeren Mengen in
der Gallerte von Batrachospermum moniliforme (nicht St. intermediuml) beob-
achtet (Ettl 1958). Die Zellen waren etwas mehr gestreckt und besaßen ein mehr
seitlich gelegenes Pyrenoid. Die Zoosporen setzen sich mit dem Vorderende fest,
wo sich dann die Zellwand an der Stielbildung beteiligt. Pascher (1927) erwähnte
eine mehr längliche Form, deren Pyrenoide von vielen Stärkekörnern umgeben
waren.
Nicht hierher gehörende Art:
Stylosphaeridium inhaerens (Bachmann 1905) Pascher 1927 = Chlorangiella
inhaerens (Bachmann) Ettl et Gärtner 1987 (siehe S. 21).
52 • Chlorangiellaceae - Stylosphaeridium
Fig. 41. Stylosphaeridium intermedium Kostrun, a Zellen auf Batrachospermum-
Fäden haftend, b Zelle bei stärkerer Vergrößerung, c-g Teilungsstadien, h Zoo-
spore (nach Kostrun). Fig. 42. Stylosphaeridium stipitatum (Bachmann) Geitier
et Gimesi, vegetative Zellen mit Teilungsstadien, rechts unten Zoospore (nach
Geitier).
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Chlorophysema  53
7. Chlorophysema Pascher 1927
Chlamydomonas Ehrenberg 1833 p.p. sensu Artari 1892 et Korschikoff 1917
Zellen im vegetativen Zustand unbeweglich und festsitzend, eine weiche bis
derbe, manchmal stark eiseninkrustierte Hülle ausbildend, die direkt oder
mittels einer füßchenartigen Verlängerung aufsitzt. Hülle manchmal deutlich
zweischichtig, die innere Schicht mitunter deutlich radiär gestreift. Protoplast
die Hülle zunächst ganz ausfüllend und geißellos. Später steht die Hülle oft weit
vom Protoplasten ab. Dabei können dann die Geißeln neu gebildet werden, so
daß der Protoplast in der erweiterten Hülle vorübergehend beweglich ist. Die
Hülle entsteht durch Ausdehnung und Umbildung der Zellwand der festgesetz-
ten Zoosporen oder der jungen Zellen. Einlagerungen von Eisenhydroxid und
Manganverbindungen färben die Hüllen bräunlich. Durch starke Einlagerungen
werden die Hüllen in spröde Gehäuse umgewandelt. Protoplast mit typischem
Chlamydomonas-^VL. Mit meist topfförmigem Chloroplast, der aber auch
anders gestaltet sein kann, mit basalem oder seitlich gelegenem Pyrenoid. Stigma
häufig vorhanden. Zwei apikale pulsierende Vakuolen. Asexuelle Fortpflanzung
durch Protoplastenteilung in 2, 4 oder 8 Zoosporen, die durch Aufreißen oder
Verschleimen der Hülle des Sporangiums frei werden. Nach kurzer Schwärmzeit
setzen sie sich mit dem Vorderende fest und stoßen die Geißeln ab. Die vorerst
etwas gallertige Hülle kann am Vorderende einen fußartigen Fortsatz bilden. Bei
manchen Arten bleiben die Zoosporen in der erweiterten Hülle des Sporangiums
eingeschlossen, wo sie sich mit ihren eigenen Hüllen umgeben und unbeweglich
werden. Es kommt dann zur Bildung von ineinandergeschachtelten Systemen
von Zellen mit erweiterten Hüllen (den Gloeocysten ähnlich), oder aber die innen
verbleibenden Tochterzellen wandeln sich in Apianosporen um. Diese Dauer-
zellen werden entweder direkt ausgestoßen, oder sie bilden 2-4 Zoosporen, die
austreten und neue festsitzende vegetative Zellen bilden können. Die Zoosporen
besitzen immer eine deutliche Zellwand, und ihr Protoplast zeigt den gleichen
Zellbau wie die festsitzenden Zellen; mit zwei Geißeln. Sexuelle Fortpflanzung
durch Isogamie, die jedoch nicht eindeutig erwiesen wurde.
Die Gattung Chlorophysema schließt an solche Chlamydomonas-Arten eng an,
die sich häufig mit ihren Papillen an verschiedenen Substraten festsetzen. Immer-
hin ist bei Chlorophysema das festsitzende Stadium vegetativ, und zudem steht
die Zellwand als Hülle vom Protoplasten weit ab, um dann meist zu einem
spröden Gehäuse zu werden. Eine freilebende Parallele zu Chlorophysema bildet
die Gattung Sphaerellocystis (siehe S. 100).
Wichtigste Literatur: Pascher 1927, 1940, Printz 1927, Korschikoff 1953, Fott
1953, 1972a, b, Ettl 1958, Bourrelly 1958b, 1966.
Bestimmungsschlüssel der Arten
la Chloroplast einheitlich topfförmig ................................2
lb Chloroplast asteroid gelappt...................... 8.	Ch. chlorastera
2a Chloroplast mit basalem Pyrenoid...................................3
2b Chloroplast mit seitlichem Pyrenoid................................6
3a Hüllen farblos, ohne Eisenablagerungen.............................4
3b Hüllen gelblich bis braun, mit Eisenablagerungen .... 4. Ch. contractum
4a Zellen ellipsoidisch oder eiförmig, häufig ineinandergeschachtelte (Gloeo-
cystis-mivp) Systeme von Zellen und Hüllen bildend.................... . . .
................................................ 1.	Ch. apiocystiforme
4b Zellen kugelig, keine ineinandergeschachtelten Systeme bildend.......5
5a Zellwand der Zoosporen dick, mit auffallender quer abgestutzter Papille,
dementsprechend Hülle der vegetativen Zellen auch dick und mit kurzem
Fuß.......................................................   2.	Ch. inertis
54 • Chlorangiellaceae - Chlorophysema
5b Zellwand der Zoosporen zart, ohne deutliche Papille, Hülle der vegetati-
ven Zellen dünn, ohne Fuß, manchmal nur mit kleiner Haftscheibe.........
.................................................... 3.	Ch. melosirae
6a Hülle am proximalen Ende ausgezogen oder einen niedrigen Fuß bildend .
...........................................,...... 5.	Ch. ampliatum
6b Hülle am proximalen Ende nicht halsartig ausgezogen ....................7
7a Hülle ellipsoidisch, mit brauner Haftscheibe......... 6. Ch. ellipsoideum
7b Hülle eiförmig, ohne Haftscheibe............................ 7.	Ch. ovalis
1.	Chlorophysema apiocystiforme (Artari 1892) Pascher 1927
(Fig- 43)
Chlamydomonas apiocystiformis Artari 1892
Erwachsene Individuen länger oder kürzer gestielt, ± eiförmig, birnenförmig
oder breit ellipsoidisch, manchmal G/oeocystzs-artige, ineinandergeschachtelte
Systeme entwickelnd. Hülle mäßig dick bis derb, ziemlich weit abgehoben bis
aufgebläht, am proximalen Zellende den kurzen Stiel bildend. Protoplast eiför-
mig bis ellipsoidisch eiförmig. Chloroplast topfförmig, weit nach vorn reichend,
oft mit einseitig ausgeschnittenem Wandstück und verdicktem Basalstück, das
ein breit ellipsoidisches Pyrenoid enthält. Ohne Stigma. Zellkern zentral. Zwei
apikale pulsierende Vakuolen. Asexuelle Fortpflanzung durch 4 Zoosporen, die
den gleichen Protoplastenbau besitzen; mit einer derben Zellwand und einer
nicht scharf abgesetzten, rundlich kegelförmigen Papille. Geißeln körperlang.
Zoosporen treten entweder aus oder bilden innerhalb des Sporangiums Aplano-
sporen, die im ausgebildeten Zustand deutliche Stielchen besitzen. Gelegentlich
werden mehrere Generationen von Apianosporen in der alten Hülle gebildet.
Zellen (15)-20-30 pm groß, mehrzellige Systeme bis 70-90 pm groß, Zoosporen
etwa 20 pm lang.
Im Gebiet verbreitet, doch nicht häufig. Auf Azolla- und LewzM-Arten, aber
auch auf anderen Wasserpflanzen und auf Fadenalgen.
2.	Chlorophysema inertis (Korschikoff 1917) Pascher 1927 (Fig. 44)
Chlamydomonas inertis Korschikoff 1917
Hüllen kugelig bis verkehrt breit eiförmig, in ein allmählich verschmälertes, sehr
kurzes Füßchen zusammengezogen; derb und sehr stark erweitert. Protoplast
kugelig, mit einem topfförmigen Chloroplast mit stark verdicktem, bis zur Mitte
reichendem, flach begrenztem Basalstück und mit bis gegen die pulsierenden
Vakuolen zusammenneigendem, derbem Wandstück. Pyrenoid basal, breit ellip-
soidisch. Stigma groß, elliptisch, im vorderen Drittel. Zellkern im Lumen des
Chloroplasten. Zoosporen kugelig, mit körperlangen Geißeln, derber Zellwand
und großer, breiter und quer abgestutzter Papille.
Zellen 6-16 pm, Hüllen bis 30 pm im Durchmesser.
Auf Fadenalgen {Tribonema, Vaucheria, Cladophora) in der Umgebung von
Charkow und Kalinin (USSR), auch auf Utricularia in Westböhmen und Oedo-
gonium in Nordmähren (Tschechoslowakei) gefunden.
3.	Chlorophysema melosirae Fott 1953 (Fig. 45)
Zellen kugelig, mit feiner Hülle und ohne deutliche Papille. Chloroplast topfför-
mig, mit axialem Pyrenoid und mit Stigma. Hülle vollkommen kugelig, beson-
ders an jungen Zellen dünn, hyalin und ohne Fuß, jedoch mittels brauner
Haftscheibe am Substrat festhaftend, innen mit wäßriger Gallerte ausgefüllt.
Durch Teilungen der Protoplasten entstehen kugelige Tochterzellen, die geißel-
los innerhalb der Hülle liegen. In diesem Zustand verbringt die Alge ihre
vegetative Phase. Danach entwickeln die Tochterzellen ihre Geißeln und verlas-
sen als Zoosporen die zerrissene verquollene Hülle.
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Chlorophysema - 55
Fig. 43. Chlorophysema apiocystiforme (Artari) Pascher, a eine aus der Hülle
ausschlüpfende Zoospore (nach Pascher). Fig. 44. Chlorophysema inertis (Kor-
schikoff) Pascher, a festsitzende Zoospore, h junge Zelle, c und d Zoosporenbil-
dung (nach Korschikoff).
56 • Chlorangiellaceae - Chlorophysema
Fig. 45. Chlorophysema melosirae Fott, a junge Zelle, h Hülle mit vier Protopla-
sten, c Ausschwärmen der Zoosporen (nach Fott).
Zellen 6-8 pm groß, Hüllen bis 50 pm im Durchmesser.
Bislang nur auf planktischen Melosira-Arten gefunden. Teiche bei Doksy
(Tschechoslowakei), See Sniarwy in Masuren (Polen). Unterscheidet sich von
Ch. inertis durch die feinere Hülle ohne Fuß sowie Zoosporen ohne Papille;
außerdem auch ökologisch.
4.	Chlorophysema contractum Pascher 1940 (Fig. 46)
Hüllen verkehrt eiförmig bis unregelmäßig kugelig birnenförmig, meist rasch in
einen derben, stielartigen Teil zusammengezogen, sehr bald tiefbraun eisen-
inkrustiert und in ein sehr sprödes und zerbrechliches Gehäuse umgewandelt.
Protoplast eiförmig, im ausgebildeten Zustand viel kleiner als das Gehäuse,
zeitweilig mit Geißeln. Chloroplast topfförmig, mit einem nicht scharf angesetz-
ten Basalstück, axialem Pyrenoid und großem elliptischem Stigma am vorderen
Rand. Zellkern zentral. Zwei apikale pulsierende Vakuolen. Asexuelle Fort-
pflanzung durch 2-4 Zoosporen von gleicher Gestalt und gleichem Bau wie die
erwachsenen Protoplasten. Zoosporen entweder durch eine Öffnung im Ge-
häuse austretend oder sehr lange in diesem verbleibend. Im letzteren Fall werden
derbwandige Apianosporen gebildet, die auch aus ungeteilten Protoplasten
entstehen können. Die Zoosporen setzen sich mit dem Vorderende fest und
bilden zuerst eine deutliche zweischichtige Hülle, in die sehr bald reichlich
Eisenhydroxid eingelagert wird. Sexuelle Fortpflanzung durch Isogameten, die
den Zoosporen sehr ähnlich sind.
Hülle 18-22 pm lang, bis 16-18 pm breit, Protoplast 10-15 pm lang und 6-10 pm
breit.
Auf verschiedenen Wasserpflanzen, Fadenalgen oder auf Detritus-Teilchen in
moorigen Gewässern Nordböhmens (Tschechoslowakei) und im Seefelder
Moor in Tirol (Österreich).
5.	Chlorophysema ampliatum Skuja 1956 (Fig. 48)
Zellen ellipsoidisch bis ellipsoidisch zylindrisch, mit fußartig oder halsartig
zusammengezogenem proximalem und breit abgerundetem distalem Ende.
Hülle bei jungen Zellen ziemlich zart, hyalin und glatt, später in ein bräunlich
gefärbtes, breit ellipsoidisches bis verkehrt eiförmiges, meist halsartig vorge-
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Chlorophysema * 57
Fig. 46. Chlorophysema contractum Pascher, a ausgewachsene Zelle, die durch
Eisenablagerungen dick und spröde gewordene Hülle (Gehäuse) weit vom
Protoplasten abstehend, h und c Zoosporenbildung, d entleertes Gehäuse,
e Keimlinge mit Gehäuse-Bildung. Fig. 47. Chlorophysema ellipsoideum Pa-
scher, a derbwandiges Gehäuse, am Grunde förmlich in einem braunen Becher
steckend, b Teilungsstadium, c und d junge Zellen (nach Pascher).
zogenes Gehäuse umgewandelt. Protoplast ellipsoidisch, mit topfförmigem
Chloroplast, der seitlich in halber Höhe ein Pyrenoid und ein Stigma führt.
Zellkern ± zentral; zwei apikale pulsierende Vakuolen. Zoosporen zu 2-4
gebildet, ellipsoidisch eiförmig, mit kleiner Papille und körperlangen Geißeln.
Hüllen 20-27 pm lang und 13-19 pm breit, Protoplasten 9-15 pm lang und
5-9 pm breit, Zoosporen 8-10 pm lang.
Bisher nur einmal in Hallaren (Schweden) gesehen, tychoplanktisch als vom
Benthos losgerissene Alge unter zahlreichen Euplanktern.
6,	Chlorophysema ellipsoideum Pascher 1940 (Fig. 47)
Hüllen plump ellipsoidisch und manchmal nur mit sehr kurzer, stielartiger
Verschmälerung. Meist deutlich zweischichtig, die innere Schicht derb und nicht
selten radiär gestreift. Eisenablagerungen oft sehr stark, basal so mächtig, daß das
58 • Chlorangiellaceae - Chlorophysema
Gehäuse förmlich in einem braunen Becher zu stecken scheint. Protoplast viel
kleiner als das ausgebildete Gehäuse, mit einem mächtigen, meist blassen,
manchmal zerschlissenen Chloroplast mit einem seitlichen Pyrenoid. Ohne
Stigma, Zellkern zentral. Zwei apikale pulsierende Vakuolen. Zoosporen im
allgemeinen mehr ellipsoidisch als eiförmig, mit vorn gelegenem Stigma. Letzte-
res geht sehr bald nach dem Festsetzen der Zoosporen verloren. Junge Hüllen
dick; sie lassen schon beide Schichten erkennen.
Hüllen bis 16pm lang, bis 12pm breit.
Auf Fadenalgen in moorigen Gewässern, ohne nähere Angaben über den Stand-
ort (Tschechoslowakei). Von Fott (1972a) wurde diese Art unbegründet mit Ch.
ovalis Skuja vereinigt.
7.	Chlorophysema ovalis Skuja 1956 (Fig. 49)
Hüllen ellipsoidisch oder ellipsoidisch eiförmig, ungleichmäßig dick und weit
abstehend, durch Eisenablagerungen in verschiedenen Abstufungen braun ge-
färbt und in ein Gehäuse umgewandelt; fein porös und im Alter recht spröde.
Häufig noch von einer zusätzlichen Schleimschicht umgeben, die farblos oder
schwach gelblich gefärbt ist. Ohne fußartigen Fortsatz und ohne andere Befesti-
gungseinrichtungen. Protoplast eiförmig oder eiförmig-ellipsoidisch, viel kleiner
als das Gehäuse. Chloroplast topfförmig, mit seitlicher Verdickung, in der ein
kugeliges Pyrenoid liegt. Stigma nur bei sehr jungen Zellen. Zellkern in der
vorderen Hälfte. Zwei apikale pulsierende Vakuolen. Asexuelle Fortpflanzung
durch 2-8 Zoosporen, die gestreckt ellipsoidisch sind, köperlange Geißeln, eine
kleine Papille und ein vorn gelegenes Stigma besitzen; Chloroplast mehr einseitig
entwickelt.
Hüllen bis 17 pm lang und bis 14 pm breit, Protoplasten 10-14 pm lang und
5-7 pm breit, Zoosporen 7-12 pm x 3-5 pm groß.
48
49
Fig. 48. Chlorophysema ampliatum Skuja, a Zoospore. Fig. 49. Chlorophysema
ovalis Skuja (nach Skuja).
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Chlorophysema  59
Sowohl planktisch als auch festsitzend, vereinzelt unter anderen Phytoplanktern
im Ekebysjön und in einem naheliegenden Wassergraben (Schweden), außerdem
mehrfach in estländischen Gewässern (USSR) gefunden.
8.	Chlorophysema chlorastera Ettl 1970 (Fig. 50)
Hüllen ellipsoidisch oder breit ellipsoidisch, ohne fußartigen Fortsatz und ohne
Haftscheibe, direkt mit dem einen Ende am Substrat haftend und dort manchmal
mit Gallerte umgeben, die häufig Eisenablagerungen zeigt. Protoplast viel
kleiner, von der Hülle ± weit abstehend. Junge Hüllen zart und hyalin, spater
derb bis spröde und braun bis tiefbraun gefärbt. Nicht selten an der Oberfläche
leicht gekörnt. Protoplast ellipsoidisch, mit seitlichem asteroid gelapptem
Chloroplast. Von einem seitlich gelegenen Zentralstück laufen nach allen Seiten
Lappen aus, die auch auf die gegenüberliegende Seite übergreifen. Lappen zart,
unregelmäßig und an den Enden verbreitert. Pyrenoid kugelig, im Zentralstück
des Chloroplasten eingebettet. Ohne Stigma. Zellkern in der vorderen Zellhälfte.
Zwei apikale pulsierende Vakuolen. Zoosporen zu 2-8 gebildet, eiförmig oder
ellipsoidisch, mit körperlangen Geißeln und deutlichem Stigma. Apianosporen
bekannt.
Fig. 50. Chlorophysema chlorastera Ettl, a Zoosporenbildung, b Zoospore (nach
60 • Chlorangiellaceae ~ Cecidochloris
Hüllen 18-30 pm lang und 15-25 |im breit, Protoplasten bis 12 pm lang und etwa
8pm breit.
Auf derben Oedogonium-Fäden in den Gräben des Seefelder Moores (Öster-
reich).
Unsichere und zu streichende Arten:
Chlorophysema adnata Korschikoff 1953 = Cecidochloris adnata (Korschikoff)
Ettl 1958 (siehe S. 60).
Chlorophysema madrasensis lyengar 1975 - Unsicherer Organismus, eher bei
Chlorangiopsis wegen der Gallertgeißeln unterzubringen. Läßt sich kaum wieder
identifizieren.
Chlorophysema microcystidis Skuja 1956 — Chlamydomonadopsis microcystidis
(Skuja) Fott 1972 (siehe S. 36).
Chlorophysema sessilis Anachin 1929 = Cecidochloris adnata (Korschikoff) Ettl
1958 (siehe S. 60).
8.	Cecidochloris Skuja 1948
Chlorophysema Pascher 1927 p.p. sensu Anachin 1929 et Korschikoff 1941
Zellen vom Bau und Aussehen wie Chlamydomonas^ zu wenigzelligen (2-16),
einschichtigen Kolonien gruppiert oder einzeln lebend. Kolonien von gemeinsa-
mer, aus Mutterzellwand entstandener und blasig aufgetriebener Gallerthülle
umgeben, ohne jede Befestigungseinrichtung in der Gallerte der Wirtsalge
eingebettet oder seltener nur einfach arn Wirt sitzend. Zellen mit ihrer Längs-
achse senkrecht zur Oberfläche der Wirtsalge orientiert. Bei nachfolgenden
Teilungen des Protoplasten werden innerhalb der alten Mutterzellwand neue
Hüllen gebildet, und es entstehen ineinandergeschachtelte Systeme von 2, 4 oder
8 (selten 16) Zellen. Chloroplast becher- bis topfförmig, mit verdicktem Basal-
stück und Pyrenoid. Stigma ± äquatorial, bei älteren Zellen oft nicht sichtbar.
Zwei apikale pulsierende Vakuolen.
Asexuelle Fortpflanzung durch Längsteilung des Protoplasten in 2-4 zweigeiße-
iige Zoosporen mit zarter Zellwand und ohne Papille. Der Ausbildung der
Kolonien geht eine vegetative Phase der Alge voraus. Zum Schluß entwickeln die
Tochterzellen die Geißeln und verlassen als Zoosporen die inzwischen verquol-
lene Hülle. Nach kurzer Schwärmperiode befestigen sie sich mit ihren Geißeln
auf geeignetem Substrat (meist Gallerte anderer Algen), dringen in die Oberflä-
chenschicht der Gallerthüllen ein, wobei sie dort ein rundliches Grübchen
ausbilden. Junge Zellen sehen den Zoosporen völlig ähnlich. Während des
Wachstums wandelt sich die Zellwand in die gallertige Hülle um, die aufgebläht
wird. Der Protoplast scheidet dann innerhalb der sich allmählich erweiternden
Gallerthülle eine neue Zellwand ab und teilt sich in 2-16 Tochterzellen, die sich
zu einschichtigen Zellverbänden senkrecht zur Oberfläche der Unterlage einord-
nen. Manchmal entstehen 2-3 zusätzliche Hüllen, die die Tochterzellen umge-
ben. Nach dem Ausschwärmen der Zoosporen fallen die leeren Hüllen aus der
Gallerte der Wirtsalge heraus, und ihre Oberfläche erscheint dann wie mit
Pockennarben besetzt. Sexuelle Fortpflanzung nicht bekannt. Nach Lund (1960)
unterscheidet sich Cecidochloris von Chlorophysema durch die Art und Weise
der Befestigung.
Wichtigste Literatur: Anachin 1929, Korschikoff 1941, 1953, Skuja 1958, Lund
1956, 1960, Ettl 1958, Fott 1972a,. Bourrelly 1958b, 1966.
Eine einzige Art:
Cecidochloris adnata (Korschikoff 1953) Ettl 1958 (Fig. 51)
Chlorophysema adnata Korschikoff 1953, Cecidochloris adnata (Skuja) Ettl 1958
(error), Cecidochloris stichogloea Skuja 1948, Chlorophysema sessilis Anachin
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Cecidochloris • 61
Fig. 51. Cecidochloris adnata (Korschikoff) Ettl, a links junge Zelle, rechts erstes
Teilungsstadium mit abgehobener Zellwand in der Gallerte von Microcystis,
b und c durch Teilungen entstandene zusammengesetzte Kolonien, d vierzellige
Kolonie auf leerem Gehäuse von Dinobryon (nach Korschikoff), e zwei Zellen in
der Gallerte von Staurastrum (nach Lund).
62 • Chlorangiellaceae - Malleochloris - Metapolytoma
1929, Cecidochloris sessilis (Anachin) Ettl 1958, Cecidochloris adnata (Korschi-
koff) Lund 1960.
Mit den Merkmalen der Gattung. Zellen ellipsoidisch bis eiförmig rundlich,
Hüllen kugelig, halbkugelig bis gedrückt ellipsoidisch.
Zellen 6-12 pm lang und 4-9 pm breit, Kolonienhüllen 20-30 pm groß.
Im Gebiet verbreitet, in der Gallerte von Planktonalgen, mitunter auch auf nicht
gallertigen Planktonalgen wie Dinobryon oder Asterionella angeklebt. Cecido-
chloris sessilis (Anachin) Ettl unterscheidet sich von C. adnata nur unmerklich, so
daß sie mit der letzteren vereinigt wurde.
Unsichere und zu streichende Arten:
Cecidochloris sessilis (Anachin) Ettl 1958 - C adnata (siehe oben).
Cecidochloris tetrasporidiae lyengar 1975 — unvollkommen beschriebener Orga-
nismus, dessen Zugehörigkeit zu dieser Gattung unsicher ist.
9.	Malleochloris Pascher 1927
Zellen kugelig-knopfförmig und einzeln festsitzend, mit sehr zarter, rötlicher
Zellwand, mit einem breiten Befestigungsstiel am Substrat haftend. Dieses
Befestigungsgebilde ist niedrig, zylindrisch, ebenso breit wie die Zelle, die bis zu
einem Drittel in die feste Gallerte des Stieles eingesenkt ist. Stiel oft im weiten
Umkreis von Eisenablagerungen umgeben. Im entwickelten Zustand sind die
Zellen von einer zarten und dünnen Gallertschicht umgeben. Chloroplast topf-
förmig, mit verdicktem Basalstück, das ein Pyrenoid enthält. Wandstück oft sehr
unregelmäßig eingeschnitten oder in wenige große Lappen zerteilt. Ohne
Stigma. Zellkern etwas unterhalb der Zellmitte. Zwei apikale pulsierende Vaku-
olen (nach den Abbildungen).
Asexuelle Fortpflanzung durch Längsteilung des Protoplasten in 2-4 viergeiße-
iige Zoosporen von fast exakt ellipsoidischer Gestalt, ohne Papille, jedoch mit
fleckförmigem Stigma. Die Zoosporen kommen bald zur Ruhe, setzen sich mit
dem Vorderende fest, stoßen die Geißeln ab und bilden relativ rasch ihren
Gallertstiel. Sexuelle Fortpflanzung durch kleinere, mehr eiförmige und vorn
spitze Anisogameten. Pianozygote längere Zeit beweglich, schließlich wandelt
sie sich zu einer kugeligen derbwandigen und spärlich warzigen Zygote um.
Diese Gattung bildet gewissermaßen eine viergeißeiige Parallele zu der zweigei-
ßeiigen Gattung Chlorangiella.
Wichtigste Literatur: Pascher 1927, Printz 1927, G.M. Smith 1950, Bourrelly
1958b, 1966, Fott 1972a.
Eine einzige Art:
Malleochloris sessilis Pascher 1927 (Fig. 52)
Mit den Merkmalen der Gattung. Zellen 8-15 pm lang und bis 12 pm breit. Auf
Fäden von Cladophora und Rhizoclonium lebend. Anscheinend ein Frühjahrs-
organismus, der sehr leicht übersehen oder verkannt werden kann. Bislang nur in
der Tschechoslowakei und in den USA gefunden.
10.	Metapolytoma Skuja 1958
Zellen Po/ytomrz-ähnlich, doch im vegetativen Zustand festsitzend oder auch mit
terminal ausgebildeten Lobopodien auf dem Substrat umherkriechend. Ellipso-
idisch oder eiförmig, anfangs mit einer Papille und zwei Geißeln; in der weiteren
Entwicklung werden die Geißeln abgeworfen, die Papille wird aufgelöst und
durch die so gebildete Öffnung treten Lobopodien hervor. Protoplast farblos,
Scannet! & Djvued by Paliuta Yuri, Kiev-2008, e-mail paliutaqwe@rambler.ru
Metapolytoma • 63
Fig. 52. Malleochloris sessilis Pascher, a mehrere Zellen auf Cladophora festsit-
zend, b erwachsene Zelle, c und d Teilungsstadien, e Zoospore, f Gamet, g
Gametenkopulation, h Zygote (nach Pascher).
möglicherweise mit einem Leukoplasten; mit zahlreichen Stärkekörnern. Zell-
kern zentral; zwei apikale pulsierende Vakuolen.
Asexuelle Fortpflanzung durch Zoosporen, die in der Regel von den festsitzen-
den Zellen in einer Anzahl von 2-8 gebildet werden. Falls die Fortpflanzung im
rhizopodialen Zustand erfolgt, so werden anstelle der Zoosporen unbewegliche
Hemiautosporen gebildet. Das aktive Schwärmstadium dauert jedoch nur kurze
Zeit, wonach sich die Zoosporen am Substrat befestigen. Dabei behalten sie
anfangs ihre Geißeln, die aber bald eingebüßt werden.
Wichtigste Literatur: Skuja 1958, Fott 1972a.
Eine einzige Art:
Metapolytoma bacteriferum Skuja 1958 (Fig. 53)
Zellen ellipsoidisch oder eiförmig, symmetrisch oder leicht asymmetrisch, an der
einen Seite weniger konvex als an der anderen, hinten breiter, vorn mehr
zugespitzt abgerundet, anfangs mit zwei kaum körperlangen Geißeln, die jedoch
64 • Chlorangiellaceae - Metapolytoma
Fig. 53. Metapolytoma bacteriferum Skuja, a-d freischwimmende Monaden in
verschiedenen Entwicklungsstadien, e Scheitelansicht einer Monade, f Zoospo-
renbildung, g und h Zoosporen, teilweise schon mit Bakterien besetzt, z Oberflä-
che einer festsitzenden Zelle mit Bakterien, k-m Zellen mit Lobopodien (Bakte-
rien nur teilweise eingezeichnet), n eine vom Substrat losgelöste und sekundär
begeißelte Zelle, o Aplanosporenbildung, p amöboide Tochterzellen verlassen
die Mutterzellwand, r festsitzende Zelle mit Verdauungsvakuolen (vd), pulsie-
renden Vakuolen (vc), Pseudo- oder Lobopodien (ps), Zellkern (n) und Bakte-
rien (b) (nach Skuja).
bald verloren gehen. Zellwand glatt und mäßig dick, später aber basal stark
verdickt; bisweilen jedoch auch mit lateralen Verdickungen. Papille klein,
halbkugelig, als Befestigungsorganelle dienend. Später wird sie aufgelöst, und es
bildet sich an ihrer Stelle ein erweitertes apikales Zellwandloch, aus dem dann
kurze Lobopodien des Protoplasten hervortreten. Diese Lobopodien fließen
amöboid langsam am Substrat weiter und schleppen die ganze Zelle mit, die dabei
senkrecht zur Unterlage steht. Protoplast farblos, ohne Stigma. Apianosporen
des rhizopodialen Stadiums werden gewöhnlich paarig gebildet, sind ellipso-
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Palmellopsidaceae  65
idisch oder eiförmig, mit glatter oder etwas rauher Wand. Die Zellen dieser Art
führen in der Regel, vor allem im festsitzenden Stadium besondere, farblose
Zellwand-Bakterien als Symbionten. Letztere sind unbeweglich und 1,5-2,7 pm
x 0,5 pm groß.
Zellen 20-28 pm lang, 9-11 pm breit, Zoosporen 10-12 pm lang und 7-9 pm
breit, Apianosporen 14pm x 11 pm groß.
Auf verschiedenen Wasserpflanzen, besonders auf submersen Teilen von Phane-
rogamen und Moosen in einem Wassergraben, der von einer schwächeren
Schwefelquelle gespeist wurde, Pumpuri bei Riga (Lettische Republik). Ein
thiophiler Organismus, der in einer artenreichen Gesellschaft von Thiobionten
gefunden wurde.
Unsichere oder nicht zu den Chlorangiellaceae gehörende Gattungen:
Bicuspidella Pascher 1932 - gehört zu den Chlorellales (Farn. Characiaceae),
siehe Band 11.
Characiochloris Pascher 1927 - diese Gattung in abgeänderter Auffassung wird
zur Ordnung Chlorococcales gereiht (siehe S. 323).
Chloremys Pascher 1940 - wird zu den Gloeodendrales (Chlorophycae) gestellt
(siehe S. 385).
Chlorepithema Pascher 1940-ebenfalls bei den Gloeodendrales eingereiht (siehe
S. 388).
Ecballocystis Bohlin 1897 - entspricht dem Zellbau nach den Chlorellales (Farn.
Botryococcaceae), siehe Band 11.
Hauckia Borzi 1880 - kann nicht zu den Chlorangiellaceae gestellt werden.
Etwas fragliche Gattung, die an Hormotila (Palmellaceae, Chlorellales) er-
innert.
Prasinocladus Kuckuck 1894 - Gehört zu den Prasinophyceae. Von manchen
Autoren jetzt mit der Gattung Tetraselmis vereinigt (siehe Band 9).
Tetracladus Swirenko 1927 - ein Vertreter der Chlorellales (Farn. Botryococca-
ceae), siehe Band 11.
2. Familie Palmellopsidaceae Korschikoff 1953
Palmellaceae Lemmermann 1915 p.p., Gloeococcaceae Fott 1972, Asterococca-
ceae Fott 1972
Zellen Chlamydomonas-ähnlichy einzeln oder zu mehreren bis vielen in Kolo-
nien lebend, durch mächtige Gallertausscheidung nicht selten makroskopische
Gallertlager bildend. Gallerte homogen, geschichtet oder eigenartig gebaut und
strukturiert, jedoch immer die Zellen in großen Mengen umgebend. Manchmal
ist die Gallerte außen durch Ablagerungen von Eisenhydroxid und Manganver-
bindungen gelb bis braun gefärbt. Protoplast monadenartig gebaut, mit pulsie-
renden Vakuolen, seltener auch mit Stigma. Gallertgeißeln fehlen. Bei wenigen
Sippen sind jedoch zwei echte Geißeln vorhanden, die sich innerhalb der Gallerte
ein wenig träge bewegen können.
Fortpflanzung durch Freiwerden begeißelter vegetativer Zellen (vegetative
Schwärmer) oder durch Zoosporen; sexuelle Fortpflanzung wenig bekannt.
Dauerstadien in Form von Apianosporen oder Akineten. Manche Vertreter der
Palmellopsidaceae nehmen eine Mittelstellung ein zwischen den beweglichen
Chlamydomonadales und den echten unbeweglichen Tetrasporales (Gloeococ-
cus, Pseudosphaerocystis). Von einigen Autoren werden diese sogar zu den
Chlamydomonodales gestellt. Es bleibt den Autoren überlassen, welchen Ord-
nungen sie solche Sippen zuordnen wollen (Tabelle II).
66 • Palmellopsidaceae
Tabelle II: Schematische Darstellung der Gattungen der Familie Palmellopsida-
ceae.
—
TETRASPORALES
PALMELLOPSIDACEAE
Gloeococcus	Pseudosphaerocystis
Sphaerellocystis	Nautocapsa
Die Arten der Palmellopsidaceae kommen in kleinen Wasseransammlungen vor,
im Benthos, an untergetauchten Pflanzen, in offenen Brunnen oder am Grunde
von Quellen. Die gallertigen Massen können sich von der Unterlage losreißen
und im freien Wasser schweben.
Fott (1972a) unterscheidet zwei Familien dieser gallertigen Algen, Gloeococca-
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Palmellopsis • 67
ceae und Asterococcaceae, deren Abgrenzung völlig unscharf und kaum berech-
tigt ist. Die Korschikoffsche Familien-Benennung hat nicht nur Priorität, son-
dern charakterisiert auch diese Familie, die früher Palmellaceae (die Gattung
Palmella wird jetzt zu den Chlorellales gerechnet) genannt wurde.
Wichtigste Literatur: Lemmermann 1915, Printz 1927, Skuja 1948, G. M. Smith
1950, Ettl 1964a, Noväkova 1964, 1967, Bourrelly 1966, Fott 1972a, Bold und
Wynne 1978.
Bestimmungsschlüssel der Gattungen
la Zellen einzeln lebend................................................8
1b Zellen kleine oder große Kolonien bildend .........................  2
2a Gallerte homogen, ohne Struktur .....................................3
2b Gallerte geschichtet, mit deutlicher Struktur........................6
3a Gallertmasse weder hohl noch durchlöchert............................4
3b Gallertmasse hohl birnen- oder sackförmig, im erwachsenen Zustand netz-
artig durchlöchert............................. 2. Tetrasporidium (S. 70).
4a Zellen in der Gallerte unregelmäßig verstreut ........................5
4b Zellen in der Gallerte paarförmig oder zu viert in Gruppen genähert ....
....................................... 4. Pseudosphaerocystis (S. 80).
5a Zellen im vegetativen Zustand in der Gallerte ohne Geißeln..............
............................................... 1. Palmellopsis (S. 67).
5b Zellen im vegetativen Zustand in der Gallerte mit echten Geißeln, die
beschränkter Bewegung fähig sind..................3. Gloeococcus (S. 75).
6a Chloroplast wandständig...............................................7
6b Chloroplast zentral, radiär asteroid............ 6. Asterococcus (S. 93).
7a Gallertschichten ± regelmäßig konzentrisch um die Zellen angeordnet . . . .
............................................... 5. Chlamydocapsa (S. 83).
7b Gallertschichten einseitig gelagert und dadurch geschichtete Gallertsäulen
bildend ...............................................7. Ploeotila (S. 99).
8a Zellen benthisch lebend, Gallerte durch Verschleimung der abstehenden
und aufgeblähten Zellwand gebildet, oft in spröde Gehäuse umgewandelt,
Zoosporen zweigeißeiig......................... 8. Sphaerellocystis (S. 100).
8b Zellen neustonisch lebend, von Gallerte umgeben, Zoosporen viergeißeiig .
.................................................. 9. Nautocapsa (S. 107).
1. Palmellopsis Korschikoff 1953
Palmella Lyngbye 1819 p.p. sensu auct.
Zellen im vegetativen Zustand zu formlosen, meist makroskopischen und bis
mehrere Zentimeter großen, PalmeZZzt-artigen, oft gelappten oder durchlöcher-
ten Gallertlagern vereinigt. Diese wachsen submers auf verschiedenen Pflanzen-
resten oder losgelöst im Wasser, oder treiben später auch frei an der Wasserober-
fläche. Gallerte farblos, am Gallertrand nicht deutlich begrenzt, trotzdem fest,
strukturlos. In der Gallerte liegen zahlreiche Zellen geordnet oder regellos
verteilt. Sie sind breit ellipsoidisch bis fast kugelig, mit deutlicher, aber nicht
dicker Zellwand, ohne eigene Gallerthülle. Chloroplast wandständig, im Prinzip
topfförmig, basal verdickt, einheitlich oder unregelmäßig geteilt, gelappt oder
perforiert. Im Basalstück mit einem Pyrenoid; ohne Stigma. Zwei apikale
pulsierende Vakuolen. Asexuelle Fortpflanzung durch sukzedane Protoplasten-
teilung der vegetativen Zellen, wobei gleichzeitig das Wachstum des ganzen
Gallertlagers erfolgt, und die entstandenen 2 oder 4 Tochterzellen weichen
voneinander. Die Teilung erfolgt in zwei senkrecht zueinander stehenden Ebe-
nen, wobei auch das Pyrenoid geteilt wird. Nach der Teilung wird die alte
68 • Palmellopsidaceae - Palmellopsis
Zellwand aufgelöst, ohne daß zeitweilig bestehende Reste zu sehen wären.
Außerdem werden zweigeißeiige, Chlamydomonas-artige Zoosporen gebildet,
die in den Mutterzellen zu viert entstehen. Die Zoosporen verlassen meist das
alte Gallertlager, um sich zu neuen Thalli zu entwickeln.
Diese Gattung ist im ganzen der altbekannten und doch unzureichend erforsch-
ten Gattung Palmella Lyngbye ähnlich und mit dieser wohl oft verwechselt.
Unterscheidet sich jedoch durch das Vorhandensein von pulsierenden Vakuolen
in den vegetativen Zellen und durch die behäuteten Zoosporen.
Wichtigste Literatur: Korschikoff 1953, Ettl 1968, 1980, Groover und Bold
1969, Fott 1972a, Bold et al. 1981.
Bestimmungsschlüssel der Arten
la Gallertlager makroskopisch, mit sehr zahlreichen Zellen..............2
1b Gallertlager mikroskopisch, mit 2-8 Zellen............... 2.	P. muralis
2a Chloroplast gelappt oder perforiert, Pyrenoid basal .... LP. gelatinosa
2b Chloroplast einheitlich, Pyrenoid seitlich .............. 3.	P. texensis
1.	Palmellopsis gelatinosa Korschikoff 1953 (Fig. 54)
? Palmella mucosa Kützing 1845
Bildet makroskopische, grünliche und schleimige Lager ohne bestimmte Gestalt,
die auf Detritus oder submersen Pflanzenteilen festhaften oder losgelöst im
Wasser oder an der Wasseroberfläche frei umhertreiben. Zellen in der Gallerte
unregelmäßig angeordnet, nur nach der Teilung bleiben die jungen Tochterzellen
in tetraedrischen Gruppen beisammen. Zellen breit ellipsoidisch oder sehr breit
ei-ellipsoidisch bis nahezu kugelig. Mit einer deutlichen, mäßig dicken Zellwand.
Chloroplast schüssel- bis fast topfförmig, unregelmäßig perforiert oder gelappt,
basal leicht verdickt und dort ein kugeliges Pyrenoid mit mehreren Stärkekör-
nern. Vegetative Zellen ohne Stigma. Zellkern ± zentral. Zwei apikale pulsie-
rende Vakuolen. Asexuelle Fortpflanzung durch eiförmige Zoosporen, mit
kleiner schneidenförmiger Papille, körperlangen Geißeln und mit Stigma.
Gallertlager können mehrere Zentimeter Große erreichen, Zellen 8-14 pm im
Durchmesser, Zoosporen 7-9,5 pm lang.
In moorigen Gewässern und in Sümpfen bei Charkow (USSR), in Moortümpeln
bei Obergurgl, Tirol (Österreich), einmal massenhaft, Storedam bei Donse,
nördlich von Kopenhagen (Dänemark).
2.	Palmellopsis muralis Bold et King in Bold et al. 1981 (Fig. 55)
Mikroskopische Gallertlager mit nur 2-8 Zellen, die häufig tetraedrische Grup-
pen bilden. Gallerte amorph und ohne Struktur. Zellen kugelig, mit dünner
Zellwand. Chloroplast topfförmig bis fast hohlkugelig, massiv, basal leicht
verdickt und dort mit einem breit ellipsoidischen Pyrenoid. Ohne Stigma.
Zellkern im Lumen des Chloroplasten. Zwei apikale pulsierende Vakuolen.
Asexuelle Fortpflanzung durch 4-8 Zoosporen. Diese ohne Papille, mit körper-
langen Geißeln, seitlichem Pyrenoid und strichförmigem Stigma in halber
Zellhöhe. Sie werden mit der Zeit unbeweglich und umgeben sich mit einer
Gallerthülle. In Kulturen entstehen häufig auch Hemiautosporen.
Zellen 9-18 pm im Durchmesser, Zoosporen bis 9 pm lang und bis 5 pm breit.
Auf Kalksteinmauer, All Saints’ Episcopal Church, Austin, Texas (USA). In
Reinkultur weitergeführt - UTEX 2254
3.	Palmellopsis texensis (Groover et Bold 1969) Ettl et Gärtner 1987
Palmella texensis Groover et Bold 1969
Gallertlager amorph, makroskopisch, Gallerte weich und farblos. Zellen kugelig
oder breit ellipsoidisch, einzeln oder in Gruppen zu 2, 4 oder 8 angehäuft. Jede
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Palmellopsis • 69
Fig. 54. Palmellopsis gelatinosa Korschikoff, a Zelle mit dem Rest der Mutter-
zellwand, b Zoospore (nach Ettl). Fig. 55. Palmellopsis muralis Bold et King,
oben vegetative Zellen, unten Teilungsstadien, a Zoospore (nach Bold und
King).
70 ’ Palmellopsidaceae - Tetrasporidium
Zelle mit individueller Gallerthülle. Chloroplast seitenständig, massiv mit 1 oder
2 seitlichen Pyrenoiden. Ohne Stigma und ohne pulsierende Vakuolen. Asexu-
elle Fortpflanzung durch Protoplastenteilung in drei Richtungen, wobei unbe-
wegliche Tochterzellen entstehen. Außerdem durch behäutete Zoosporen mit
körperlangen Geißeln, mantel- oder bandförmigem Chloroplast, strichförmi-
gem Stigma und zwei apikalen pulsierenden Vakuolen. Dauerzustände in Form
von Akineten mit dicker Wand und orangeroten Oltropfen.
Zellen 5-14 pm im Durchmesser, Zoosporen 7,5-12,5 pm lang und 5,5-7,5pm
breit, Akineten bis 20 pm groß.
Aus Sandproben isoliert, die von Port Aransas, Nueces County, Texas (USA)
entnommen wurden. Als Reinkultur weitergeführt - UTEX 1708 (unter der
Bezeichnung Palmella texensis).
Die Beschreibung dieser Art entspricht durch die behauteten Zoosporen der
Gattung Palmellopsis. Die Gattung Palmella bildet hingegen nackte Zoosporen.
Auf den Unterschied zwischen den beiden Gattungen hatte schon Korschikoff
(1953) aufmerksam gemacht.
2. Tetrasporidium Möbius 1893
Gallertlager makroskopisch, zuerst wenigzellig, später mehrere Hundert Zellen
enthaltend und bis 15 cm große, gallertige Klumpen bildend. Thallus anfänglich
sackartig, später flach und aus einer Gallertschicht bestehend, in der die Zellen
mehr oder weniger unregelmäßig, aber immer einschichtig eingebettet sind.
Außerdem ist die sackartige Gallertschicht, ähnlich wie bei Tetraspora lubnca,
netzartig, oft durch große Löcher, durchbrochen. Durch wiederholte, in einer
Ebene erfolgende Zellvermehrung innerhalb der Gallerte verändert sich die
ursprüngliche Gestalt des Thallus, der unregelmäßig lappig bis klumpig wird.
Gallerte homogen. Auch der Zellbau ist dem von Tetraspora ähnlich, nur die
Gallertgeißeln fehlen. Zellen breit eiförmig oder ellipsoidisch bis kugelig. Zell-
wand dünn, ohne Papille. Chloroplast topfförmig oder seitenständig, kompakt
oder gelappt, mit basal oder seitlich gelegenem Pyrenoid. Ohne Stigma. Zwei
apikale pulsierende Vakuolen. Manchmal sind an den Zellen kurze, undeutliche
und unbewegliche Geißeln entwickelt. Asexuelle Fortpflanzung durch Bildung
unbeweglicher Tochterzeilen (Hemiautosporen?), die in einer Ebene parallel zur
Oberfläche des Gallertlagers verbleiben, oder durch 2-4 Zoosporen mit zwei
Geißeln. Vegetative Schwärmer können auch durch Begeißlung vegetativer
Zellen entstehen, wie es für die Tetrasporales typisch ist. Sexuelle Fortpflanzung
durch Iso- und Anisogamie. Vegetative Fortpflanzung durch Zerfall größerer
Gallertlager in kleinere wenigzellige Teilkolonien, die sich trennen und neue
Gallertlager bilden.
Wichtigste Literatur: Möbius 1893, lyengar 1932, 1967-68, Fott et al. 1965,
Fott 1972a, Pandey et al. 1980, Coute und Tracanna 1981.
Bestimmungsschlüssel der Arten
la Chloroplast seitenständig mantelförmig, gelappt, Pyrenoid seitlich gelegen
.............................................................. LT.	fottii
1b Chloroplast topfförmig, Pyrenoid basal gelegen .......................2
2a Junge Gallertthalli bereits netzartig durchbrochen, keine blasenartige Ge-
bilde entwickelnd, bis 15 cm groß, Zellen 8-12 pm im Durchmesser, Isoga-
mie ....................................................... 2.	T. javanicum
2b Junge Gallertthalli nicht netzartig durchbrochen, bis 30 cm groß, aus bla-
senartigen Gebilden zusammengesetzt, Zellen 7-18 pm im Durchmesser,
Anisogamie.....................................................3. T. lundii
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Tetrasporidium • 71
Fig. 56. Tetrasporidium fottu Coute et Tracanna, a-d verschiedene Ausbildun-
gen der Gallertlager, e vegetative Zellen,/Teilungsstadien, g Zoosporen (nach
72 • Palmellopsidaceae - Tetrasporidium
1.	Tetrasporidium fottii Coute et Tracanna 1981 (Fig. 56)
Tetrasporidium javanicum Möbius 1893 p.p. sensu Fott et al. 1965
Gallertthalli zuerst blasen- oder beutelförmig, dann unregelmäßig lappig bis
klumpig. Zellen in einer Gallertschicht, die netzartig durchbrochen ist, ein-
schichtig angeordnet, unregelmäßig verstreut. Zellen ellipsoidisch bis kugelig,
deutlich polar gebaut, manchmal mit zwei unbeweglichen Geißeln. Chloroplast
seitenständig mantelförmig mit seitlichem Pyrenoid. Ohne Stigma. Zellkern
basal. Zwei apikale pulsierende Vakuolen. Zoosporen vom gleichen Bau wie die
vegetativen Zellen, vorn jedoch mit einem strichförmigen Stigma und zwei mehr
als körperlangen Geißeln.
Zellen 6,4-9,5 um im Durchmesser, Gallertthalli bis 15 cm groß.
Benthisch auf Wasserpflanzen wie Elodea, Potamogeton oder Batrachium^
später losgelöst und frei schwebend. In Teichen in Südböhmen (Tschechoslowa-
kei). Coute und Tracanna (1981) haben festgestellt, daß T. javanicum Möbius in
den Zellen einen ausgesprochen topfförmigen Chloroplast mit basalem Pyrenoid
besitzt, wie dies auch von Möbius zeichnerisch dargestellt wurde. Mit Recht
wurde T. fottii als selbständige Art abgetrennt.
2.	Tetrasporidium javanicum Möbius 1893 (Fig. 57)
Gallertthalli in der Jugend zylindrisch und festsitzend, im erwachsenen Zustand
flache bis blattartige, innen hohle und stark netzartig durchbrochene, festsit-
zende oder freie, 5-15 cm große Gebilde entwickelnd. Diese bilden zwei Schich-
ten von Gallerte, die trotz zahlreicher Löcher anastomisierend untereinander
verbunden sind. Gallerte homogen, nach Färbung werden jedoch alte ver-
schleimte Mutterzellwände sichtbar. Zellen eiförmig bis kugelig, mit wenig
deutlicher verschleimter Zellwand und mit undeutlicher Papille. Manche Zellen
mit unbeweglichen Geißeln. Chloroplast ausgesprochen topfförmig, basal ver-
dickt und dort mit einem breit ellipsoidischen Pyrenoid. Ohne Stigma. Zellkern
im Lumen des Chloroplasten. Zwei apikale pulsierende Vakuolen. Asexuelle
Fortpflanzung durch Protoplastenteilung in 2-8 Teile, die durch verschleimte
Mutterzellwände eine Zeit lang beisammen gehalten werden (auch mehrere
Generationen). Im Prinzip Hemiautosporen mit Stigma. Zoosporen entstehen
entweder direkt aus den vegetativen Zellen (vegetative Schwärmer) oder nach
einer Protoplastenteilung. Sie sind mehr eiförmig, mit zwei überkörperlangen
Geißeln und vorn gelegenem Stigma. Sexuelle Fortpflanzung durch Isogamie.
Zellen’6-11,5 pm groß, Zoosporen von gleicher Größe, Gameten nur 4,5-5 pm
lang-
Auf Wasserpflanzen festsitzend oder auch frei schwebend in Binnengewässern
tropischer und warmer Gegenden Asiens, in letzter Zeit auch in Frankreich
gefunden.
3.	Tetrasporidium lundii R. S. Pandey et al. 1980 (Fig. 58)
Gallertthalli aus mehreren blasen- oder beutelförmigen, mitunter ballartigen
Teilkolonien zusammengesetzt und dann bis 30 cm groß werdend. Jede Teil-
kolonie enthält eine Vielzahl von Zellen, die an der Peripherie in einer zähen
Gallertschicht unregelmäßig verteilt oder zu 2-4 einander genähert eingebettet
liegen; zentraler Raum des Gallertthallus mit weniger fester Gallerte ausgefüllt.
Erwachsene Thalli brechen in flache blattartige Gebilde auf, die zahlreiche,
verschieden große Perforationen aufweisen. Solange die Thalli blasenartig blei-
ben, bilden sich keine Perforationen. Zellen mehr oder weniger kugelig. Chloro-
plast die ganze Zelle auskleidend, topfförmig, basal verdickt und dort mit einem
Pyrenoid. Zoosporen eiförmig, einzeln oder zu zweit gebildet, mit körperlangen
Geißeln und mit Stigma. Sexuelle Fortpflanzung durch Iso- oder Anisogamie;
Gameten zu 4-8 gebildet.
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Tetrasporidium • 73
Fig. 57- Tetrasporidium javanicum Möbius, a Teil des Gallertlagers bei schwä-
cherer Vergrößerung (nach Coute und Tracanna).
74 • Palmellopsidaceae - Tetrasporidium
Fig. 58. Tetrasporidium lundii Pandey et aL, oben verschiedene Ausbildungen
der Gallertlager, a und b Teile der Gallertlager mit eingebetteten Zellen, c Zoo-
sporen, d Gametenkopulation, e Zygote (nach Pandey et aL).
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Gloeococcus • 75
Einzelne Kolonien bis 6 cm lang und 1,5 cm breit, Zellen 7-18 pm im Durchmes-
ser, Zoosporen ll-16pm lang und 8-10 pm breit, Gameten 6-9 pm groß.
Epiphytisch auf Wasserpflanzen in einem Teich bei Khanpur im Allhabad
District (Indien). Von T. jcrvanicum Möbius durch die größeren und zusammen-
gesetzten Gallertthalli, die in der Jugend keine Perforationen aufweisen, ver-
schieden. Die Zellen und die Zoosporen sind größer, außerdem erfolgt die
sexuelle Fortpflanzung durch Anisogamie. Ob diese Unterschiede zur Aufstel-
lung einer neuen Art ausreichen, bleibt eine andere Frage.
3.	Gloeococcus A. Braun 1851
Gloeocystis Nägeli 1849 p.p., Planctococcus Korschikoff 1953 p.p.
Gallertlager mikroskopisch oder makroskopisch, von ± bestimmter, aber auch
unregelmäßiger Gestalt, meist kugelig, frei schwimmend oder seltener festsit-
zend. Gallerte homogen, mit unregelmäßig verteilten, seltener zu Zweier- oder
Vierergruppen angehäuften Zellen. Diese sind eiförmig bis kugelig, häufig mit
zwei echten Geißeln, innerhalb der lockeren Gallertmasse dann leicht beweglich
und gelegentlich als vegetative Schwärmer das Gallertlager verlassend. Die
vegetativen Zellen sind jederzeit imstande Geißeln zu bilden, sowohl innerhalb
als auch außerhalb der Gallerte. Die Geißeln bewegen sich in der Gallerte nur
träge. Chloroplast topfförmig oder seitenständig, mit oder ohne Pyrenoid.
Manchmal mit Stigma. Zwei apikale pulsierende Vakuolen.
Asexuelle Fortpflanzung durch Protoplastenteilung der vegetativen Zellen in
2-4, seltener in 8 Tochterzellen, die sowohl unbegeißelt als auch begeißelt sein
können. Gloeococcus ist bislang unzureichend bekannt und mit der Gattung
Palmellopsis wohl eng verwandt. Charakteristisch für Gloeococcus ist die Ausbil-
dung von Geißeln und die Beweglichkeit der Zellen innerhalb der zarten Gallerte
des Thallus.
Wichtigste Literatur: Lemmermann 1915, Printz 1927, Skuja 1956,1959,1964,
Lund 1957, Bourrelly 1958a, 1966, lyengar 1960, 1974, Fott 1972a, Fott und
Noväkovä 1972, King 1973, Silva 1980.
Bestimmungsschlüssel der Arten
la Zellen ohne Pyrenoid ..............................................4
lb Zellen mit Pyrenoid................................................2
2a Gallertlager makroskopisch, 1-5 cm groß ...........................3
2b Gallertlager mikroskopisch, bis 200 pm groß...... 5. G. minutissimus
3a Gallertlager erbsenförmig, Zellen ohne Stigma .......... 2. G. minor
3b Gallertlager birnenförmig, Zellen mit Stigma.........3.	G. pyriformis
4a Gallertlager makroskopisch, benthisch, Chloroplast kompakt ..........
...................................................... 1. G. braunii
4b Gallertlager mikroskopisch, planktisch, Chloroplast aus mehreren Teil-
stücken ...................................................4. G. alsius
1.	Gloeococcus braunii Lund 1957 (Fig. 59)
Gallertlager blaßgrün, unregelmäßig gestaltet, mikroskopisch bis makrosko-
pisch (von Erbsengroße). Gallerte homogen, ziemlich derb, doch unscharf
begrenzt. Zellen zahlreich, in der Gallerte unregelmäßig zerstreut, meist jedoch
an der Peripherie des Gallertlagers, weniger dicht im Inneren. Die Lage der
Zellen ist auch von ihrer Beweglichkeit in der Gallerte abhängig. Zellen anfangs
eiförmig, später breiter und schließlich kugelig. Zellwand sehr zart, oft undeut-
lich, ohne Papille. Die meisten Zellen behalten innerhalb der Gallerte zwei
körperlange Geißeln. Chloroplast im Prinzip topfförmig, unregelmäßig dick,
76 • Palmellopsidaceae - Gloeococcus
Fig. 59. Gloeococcus braunii Lund, a Teil des Gallertlagers, b Zoosporen (nach
Lund).
innen gefurcht und oft durch längliche Risse oder Löcher perforiert. Ohne
Pyrenoid und ohne Stigma. Zellkern ± zentral. Zwei apikale pulsierende Vaku-
olen. Asexuelle Fortpflanzung durch 2—4 Zoosporen aus jeder vegetativen
Zelle.
Zellen 10-17 pm lang und 8-16 pm breit.
In einem Gartenteich in Ambleside, Westmorland (England) und in kleinen
Quellen in Nordmähren (Tschechoslowakei). Wohl häufig übersehene oder
verwechselte Art. Sie unterscheidet sich von G. minor durch den gefurchten und
perforierten Chloroplast ohne Pyrenoid. Die Vereinigung beider Arten (Fott
1972a) ist unberechtigt. Eine sehr gute und klar definierte Art, die in klaren und
reinen Gewässern vorkommt.
2.	Gloeococcus minor A. Braun 1851 (Fig. 60)
Gallertlager von unregelmäßiger Gestalt, anfangs festsitzend, später frei schwe-
bend, die Größe von Erbsen und Haselnüssen erreichend. Gallerte nicht zu dicht
und homogen. Zellen unregelmäßig in der Gallerte gelagert, häufig mit Zwei
Geißeln versehen und innerhalb der Gallerte beschränkter Bewegung fähig.
Zellwand sehr zart, ohne Papille. Chloroplast topfförmig, bis zum Vorderende
der Zelle reichend, basal verdickt und dort mit einem Pyrenoid. Ohne Stigma.
Vor der asexuellen Fortpflanzung werden bei den begeißelten Zellen die Geißeln
eingezogen und der Protoplast teilt sich innerhalb der etwas vergrößerten
Mutterzellwand in Teile, die sich als Hemiautosporen weiter entwickeln
oder in Zoosporen umwandeln.
Zellen 10-13 pm im Durchmesser.
Aus Brunnen, Brunnentrögen und limnokrenen Quellen (BRD, Tschechoslowa-
kei).
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Gloeococcus • 77
Fig. 60. Gloeococcus minor A. Braun, Teil des Gallertlagers mit begeißelten
Zellen, a Zoospore.
3.	Gloeococcus pyriformis lyengar 1960 (Fig. 61)
Gallertlager in der Jugend breit birnenförmig oder breit eiförmig, später länglich
eiförmig und schließlich unregelmäßig birnenförmig, mit einem lang ausgezoge-
nen Ende, das auf dem Substrat festsitzt. Gallertrand verhältnismäßig fest.
Innerhalb dieses gallertigen Schlauches liegen im wäßrigen Schleim zahlreiche
Chlamydomonas-artige Zellen, die mit Hilfe von zwei Geißeln kleine Bewegun-
gen ausüben. Mit einem topfförmigen Chloroplast und basalen Pyrenoid. Stigma
in halber Zellhöhe, immer vorhanden. Zwei apikale pulsierende Vakuolen.
Während der asexuellen Fortpflanzung verlieren die Zellen die Geißeln, werden
bewegungslos, und der Protoplast bildet 2-8 Teilprotoplasten. Diese bilden dann
neue Zellwände und Geißeln. Die alten Zellwände zerfließen. Sexuelle Fort-
pflanzung durch Iso- oder Anisogamie.
Zellen 8-18 pm lang und 7-13 pm breit, Gallertlager 1-3 cm groß.
In Kleingewässern, Bewässerungsbehältern und in Teichen bei Madras und
Vandalus (Indien) gefunden. Von dieser Art wurde noch eine Varietät, var.
lobosus Balakrishnan et al. 1972, beschrieben, die sich nur durch den etwas
gelappten Gallertthallus unterscheidet.
4.	Gloeococcus alsius (Skuja 1964) Fott 1972 (Fig. 62)
Planctococcus alsius Skuja 1964
Gallertlager mikroskopisch, planktisch; Zellen zu 2—4-16, seltener bis 64 in
kolonialen Verbänden vereinigt, entweder in Teilungstetraden oder durch
78  Palmellopsidaceae - Gloeococcus
Fig. 61. Gloeococcuspyriformis lyengar, a Gesamtansicht der Gallertlager, b und
c Gallertlager mit begeißelten Zellen, d Zoospore und Teilungsstadien (rechts), e
und f neu keimende Gallertlager, g vierzelliges Gallertlager (nach lyengar).
spätere Verschiebungen unregelmäßig verteilt, von mächtigen Gallerthüllen
umgeben. Zellen mit dünner Zellwand, jedoch mit farbloser, dicker Gallert-
schicht versehen, die entweder strukturlos oder fein konzentrisch geschichtet
erscheint. Zellen anfangs geißellos, jedoch mit monadenartigem Protoplasten-
bau. Mit zwei pulsierenden Vakuolen. Stigma groß, in älteren Zellen nicht zu
sehen. Chloroplast fast hohlkugelig erscheinend, aus mehreren dicht aneinander-
schließenden Teilstücken bestehend. Ohne Pyrenoid. Unbewegliche Zellen
vermögen Geißeln zu entwickeln und wandeln sich dadurch in bewegliche
Schwärmer um, die für einige Zeit in der wäßrigen Gallerthülle als vegetative
Zellen verbleiben und sich etwas bewegen können. Durch Auflösen der gemein-
samen Gallerthülle werden sie frei, um neue Gallertlager zu bilden. Andererseits
können aus vegetativen Zellen 2-4 kleinere Zoosporen gebildet werden. Als
Dauerzustände kommen kugelige, dickwandige Akineten vor. Gallertlager etwa
300 pm groß, Zellen 9-20 pm im Durchmesser, vegetative Schwärmer bis 19 [im,
Zoosporen bis 12 pm lang.
Im Plankton verschiedener Gewässer, vor allem in moorigen Tümpeln bei
Abisko (Schweden) und in oligotrophen Teichen und Weihern (Tschechoslowa-
kei). Die taxonomische Stellung dieses Organismus ist provisorisch und der
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Gloeococcus • 79
Charakter entspricht nicht ganz der Auffassung der Gattung Gloeococcus. Eine
definitive Entscheidung über die taxonomische Stellung können nur weitere
Untersuchungen, vor allem mit Kulturen bringen.
Fig. 62. Gloeococcus alsius (Skuja) Fott, a Zoospore, b neu entstehendes Gallert-
lager (nach Skuja).
5.	Gloeococcus minutissimus King 1973
Gallertlager mikroskopisch, bis 150 um groß, kugelig oder etwas unregelmäßig
gestaltet; Gallerte homogen und weich. Mit vielen unregelmäßig verstreuten
Zeilen. Diese sind eiförmig bis ellipsoidisch, mit zarter Zellwand ohne Papille.
Innerhalb der Gallerte mit zwei doppelt körperlangen Geißeln. Chloroplast
parietal, mit deutlichen Einschnitten. Pyrenoid seitlich, in halber Zellhöhe, dort
auch ein großes strichförmiges Stigma. Zellkern zentral. Zwei apikale pulsie-
rende Vakuolen. Asexuelle Fortpflanzung durch 2—4 Zoosporen. Während der
Teilung werden einige Zellen unbeweglich und runden sich ab. Während und
nach der Teilung bleiben die Mutterzellwände eine Zeitlang deutlich sichtbar.
Freiwerdende Zoosporen bilden neue Gallertlager.
Zellen 5—10 pm lang, 2,5 -5 um breit.
Aus Erdproben isoliert, die aus der Umgebung von Bastrun, Texas (USA)
stammen. Als Reinkultur weitergeführt - UTEX 2177.
Unsichere und zu anderen Gattungen zu stellende Arten:
Gloeococcus agilis Grünow 1858 - völlig unsicherer Organismus.
Gloeococcus bavaricus Skuja 1959 — entspricht nicht der Gattungsdiagnose. Ein
Vertreter der Chlorellales, dessen Stellung derzeit nicht sicher ist.
80 • Palmellopsidaceae ~ Pseudosphaerocystis
Gloeococcus kleinii (Schmidle) lyengar 1960 = Chlamydomonas kleinii Schmidle
1893.
Gloeococcus lateralis lyengar 1975 - unvollständig beschrieben. Eine Identifizie-
rung ist kaum möglich.
Gloeococcus maximus (Mainx 1928) Fott 1972 — Chlamydocapsa maxima
(Mainx) Ettl et Gärtner 1987 (siehe S. 86).
Gloeococcus miniatus Grünow 1858 - unsicher.
Gloeococcus mucosus A. Braun 1845 - kann nicht identifiziert werden.
Gloeococcus planctogloea (Skuja) Fott 1972 - Chlamydomonas planctogloea
Skuja 1956.
Gloeococcus schroeteri (Chodat) Lemmermann 1915 = Sphaerocystis schroeteri
Chodat 1897 (Chlorellales).
Gloeococcus simplex lyengar 1974 - wahrscheinlich mit Chlamydomonas kleinii
Schmidle 1893 identisch.
4. Pseudosphaerocystis Woronichin 1931
Sphaerocystis Chodat 1897 p.p. sensu auct., Tetraspora Link p.p. sensu auct.,
Gemellicystis Teiling 1946, Planktogloea Skuja 1948
Gallertlager mikroskopisch, bis 200 pm groß, breit ellipsoidisch oder fast kuge-
lig, oft etwas abgeflacht und manchmal mit unregelmäßigen Rändern. Gallerte
homogen, hyalin, nach außen wenig scharf abgegrenzt. Zellen ellipsoidisch bis
kugelig, vorn abgeflacht, mit den Vorderenden einander zugewandt und meist zu
Paaren angeordnet; in der Gallerte auch 4 Zellen in kubischen Paketen genähert
oder seltener unregelmäßige Gruppen bildend. Kolonien enthalten meist bis 64,
seltener 128 Zellen, wobei einzelne Zellen ohne individuelle Gallerte meist
peripher im Gallertlager eingebettet sind.
Zellen mit zarter Wand und ohne Papille, Zellpaare mit dem Vorderende
einander stark genähert bis fast berührend, immer zu Paaren oder quadratischen
Tetraden angeordnet, auch bei unregelmäßiger Verteilung der Gruppen im
Gallertlager. Protoplast Chlamydomonas-artig, mit topfförmigem Chloroplast,
mit Pyrenoid und manchmal mit Stigma. Zwei apikale pulsierende Vakuolen.
Manchmal besitzen vegetative Zellen unbewegliche, relativ kurze Geißeln (von
einigen Autoren als Gallertgeißeln bezeichnet). Die begeißelten Zellen können
dann ohne weiteres in bewegliche vegetative Schwärmer umgebildet werden, und
treten als Fortpflanzungszellen aus dem Gallertlager.
Asexuelle Fortpflanzung sowohl durch die oben erwähnten Schwärmer als auch
durch Protoplastenteilung. Es werden entweder 2-4 unbewegliche Tochterzel-
len gebildet, die dem Wachstum des Gallertlagers dienen, oder Zoosporen, die
aus dem alten Verband austreten und neue Lager bilden. Sexuelle Fortpflanzung
nicht bekannt. Die Variabilität in der Ausbildung der einzelnen Organellen soll
nach Fott (1972a) im Rahmen einer einzigen Art, P. lacustris, liegen. Immerhin
existieren zwei Sippen (als Arten beschrieben), die man als selbständige Arten
ansehen sollte und deren Vereinigung verfrüht wäre. Wir führen sie daher im
Gegensatz zu Noväkovä (1967) getrennt an und folgen hierin Bourrelly (1966).
Wichtigste Literatur: Woronichin 1931, Teiling 1946, Skuja 1948, Korschikoff
1953, Bourrelly 1959c, 1966, Lund 1960, Noväkovä 1965, 1967, Fott 1972a.
Bestimmungsschlüssel der Arten
la Chloroplast einheitlich topfförmig, Pyrenoid von zwei uhrglasartigen Stär-
keschalen umgeben ...................................... 1.	Ps. lacustris
1b Chloroplast im Prinzip topfförmig, jedoch in mehrere wandständige Lap-
pen zerteilt, Pyrenoid von mehreren Stärkekörnern umgeben..............
..................................................... 2.	Ps. neglecta
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Pseudosphaerocystis • 81
Fig. 63. Pseudosphaerocystis lacustris (Lemmermann) Noväkovä, a Gesamtan-
sicht der Kolonie mit den typisch genäherten Zellen, b zweizeilige Kolonie,
c Teilungsstadium, d Detail eines Zellpaares mit genäherten Vorderenden und
mit Geißeln, e Zellpaar ohne Geißeln,/Zoosporen und d nach Bourrelly, sonst
nach Noväkovä).
82 • Palmellopsidaceae - Pseudosphaerocystis
1. Pseudosphaerocystis lacustris (Lemmermann 1898) Noväkovä
1965 (Fig. 63)
Tetraspora lacustris Lemmermann 1898 non sensu Lemmermann 1915, Tetra-
spora imperfecta (?) Korschikoff 1941, Sphaerocystis schroeteri Chodat 1897
sensu auct., Gemellicystis lundii Bourrelly 1959, Gemellicystis imperfecta (Kor-
schikoff) Lund 1961, Pseudosphaerocystis planctonica Woronichin 1931
Gallertlager breit ellipsoidisch oder kugelig, leicht abgeflacht, mit 2-32 (selten
mehr) Zellen, die zu 2 oder 4 in Gruppen gestellt sind. Gallerte strukturlos,
farblos, mit verschleimtem Rand. Zellen breit ellipsoidisch oder fast kugelig, am
Vorderende abgeflacht und deshalb leicht asymmetrisch und mit den abgeflach-
ten Zellpartien einander paarig genähert. Erwachsene Zellen kugelig. Zellwand
sehr dünn, ohne Papille (die allerdings durch die lokal abgehobene Zellwand
vorgetäuscht werden kann). Chloroplast topfförmig, mit breiter Öffnung, am
Rande manchmal geschlitzt, basal verdickt. Dort mit einem ellipsoidischen
Pyrenoid, das von zwei uhrglasartigen Stärkeschalen umgeben ist. Stigma im
Vorderteil des Chloroplasten. Zwei apikale pulsierende Vakuolen. Asexuelle
Fortpflanzung durch Hemiautosporen, die im Verband bleiben, oder nach
Ausbildung von Geißeln als Schwärmer aus der Gallerte austreten.
Zellen 7-9(-10)pm lang, 8-ll(-12)pm breit; Gallertlager 20-90pm groß.
Im Gebiet recht verbreitet, vor allem im Plankton von Seen und großen Teichen.
In älteren Arbeiten und in Planktonlisten wohl auch unter dem Namen Sphaero-
cystis schroeteri Chodat oder Gloeococcus schroeteri (Chodat) Lemmermann
angeführt.
2. Pseudosphaerocystis neglecta (Teiling 1946 em. Skuja 1948) Bour-
relly 1966 (Fig. 64)
Gemellicystis neglecta Teiling 1946 em. Skuja 1948
Gallertlager mikroskopisch, nahezu kugelig oder selten vollkommen kugelrund,
mitunter auch etwas länglich. Gallerte homogen, in der die Zellen in Zweier-
oder Vierergruppen, selten zu acht, in einschichtiger Anordnung eingebettet
liegen; nach außen ist die Gallerte deutlich abgegrenzt. Einschachtelungen alter
Hülle nur nach Färbung sichtbar. Zellen kugelig oder breit ellipsoidisch, vorn
manchmal leicht abgestutzt. Zellwand sehr zart, ohne Papille. Chloroplast im
Prinzip topfförmig, vorn breit geöffnet, basal stark verdickt, Wandstück durch
tiefe, parallel verlaufende Einschnitte nach außen ± median zerschlitzt oder fast
in bandförmige Lappen aufgelöst. Pyrenoid breit ellipsoidisch, von mehreren
Stärkekörnern umgeben. Ohne Stigma. Zellkern im Lumen des Chloroplasten.
Zwei apikale pulsierende Vakuolen. Tochterzellen anfangs etwas asymmetrisch
und mit mehr einseitig entwickeltem Chloroplast. Zellen nach der Teilung zu
2-32 in Zweier-, Vierer- oder auch Achtergruppen einander mit den Vorderen-
den genähert. Gallertlager mit 32-64 Zellen zerfallen in kleinere Teilkolonien.
Zoosporen entweder durch Umwandlung der jungen vegetativen Zellen oder
nach Protoplastenteilung entstehend. Zoosporen rundlich linsenförmig, vorn
leicht zugespitzt, mit zwei mehr als körperlangen Geißeln und einem Stigma in
halber Zellhöhe.
Zellen 7—10 pm lang und 8-12 pm breit, Zoosporen ebenso groß oder etwas
kleiner, Gallertlager bis 170pm groß.
Im Plankton von Seen (Schweden) mehrmals beobachtet.
Unsichere und zu streichende Art:
Pseudosphaerocystis indica lyengar 1971 - die Zugehörigkeit dieses Organismus
zur Gattung Pseudosphaerocystis ist nicht sicher. Unterscheidet sich von den
vorigen Arten durch einen seitenständigen Chloroplasten mit seitlichem Pyre-
noid. Zellen 10,5-12 pm lang und 6,5-10 pm breit. Im übrigen etwas unvollkom-
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Chlamydocapsa • 83
Fig. 64. Pseudosphaerocystis neglecta (Teiling) Bourrelly, a Gesamtansicht der
Gallertkolonien, b Zellpaare ohne Geißeln, c Zellpaare mit Geißeln, d Scheitelan-
sicht einer Zoospore, e und f Zoosporen (nach Skuja).
men beschrieben und abgebildet. In lehmigen Tümpeln gefunden, Nekkundram
bei Madras (Indien).
5. Chlamydocapsa Fott 1972
Gloeocystis Nägeli 1849 p.p. sensu auct., Gloeocapsa Kützing 1843 p.p. sensu
auct., Sphaerellocystis Ettl p.p. sensu Noväkovä 1964<(
’ G-. 	f**'
Zellen Chlamydomonas-artig,, mit w;apdständigem Chloroplast und mit zwei
apikalen pulsierenden Vakuolen, jddbch im vegetativen Zustand ohne Geißeln,
zu massiven Gallertlagern zusammengeschlossen. Gallerte selten strukturlos,
84  Palmellopsidaceae - Chlamydocapsa
 J	f	t J1 ‘
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gewöhnlich durch Vergatterten der einzelnen Tochterzellwände geschichtete,
,Gloeocystis^arttec Gailcrtlager bildend, dereh Zelten, in einzelnen Gallerthplled
liegen. Es entstehen nach einigen Zellgenerationen oft komplizierte jneiftafider-/.;
geschichtete Systeme. "*** ’ r’ "	'' ’ "	-A-
tetraedrisch, oktaedrisch u.,ä. angeordnef.
Asexuelle Fp/tpÄan’zurig sqwqm durcfi v
Teerprodukte geißeMos j^nd wandfein sich in vegetative Zellen um, die im Verband
des Gallertlagers ve?bleibbjy Sexuelle Fortpflanzung nicht bekannt.
Chlamydocapsa ist eine künstliche Sammelgattung, die von Fott (1972a) aufge-
geschichtete Systeme. Tobhterzellen manchmal in der Galterte Sehr regMnä&g,
tetraedrisch, oktaedrisch u.,ä. angeprdnef.	v/: (-< " z'
Asexuelle Fp/tpÄan’zurig sowphrdurcfi ‘vegetative Schwärmer als auch durch
zweigeißeiige Zoosporen nach erfoIgter Protoplastenteilung. Häufig bleiben die
TeHprbdukte geißeMos j^nd wandeln sich in vegetative Zellen um, die im Verband
des Galtertlagers ve?bleibbjy Sexuelle Fortpflanzung nicht bekannt.
Chlamydocapsa ist eine künstliche Sammelgattpng, dje von Fott (1972ji} auf ge-
stellt wpyde, «unieiri^gg^im algqlogischen Schrifttum eingeführte Aften, über
deren Existenz kein Zweifel bj??J^ht,*zusammenzuste(iei? ,9^ mit eiriem entspre- / .
chenden Gattungsnamen zu versehen». Der yon irm^eren.Autoren benutzte t
Gattungsname Gloeocystis Nägeli ist unbrauchbar, oa'dfese Gattung mi^ihjce/ ^
‘"Eeitart nicht zu den Tctrasporafes, sondern zu den Chlorellales gehört und die
Zelten einen anderen ZeÜBäu haben. Kurzgefaßt ist die Gattung Chlamydocapsa
durch folgende Merkmale charakterisiert: G/oeocyst/s-artige Anordnung der
Zellen zu geschichteten Galtertlagern, Chlamydomonas-artigem Bau der Zellen
ohne Geißeln und Fortpflanzung durch Zoosporen.
Wichtigste Literatur: Skuja 1948, Noväkovä 1964, Fott 1972a, Fott und
Noväkovä 1971, Broady 1977, Hindäk 1980.
Bestimmungsschlüssel der Arten
la Zellen ellipsoidisch oder eiförmig ................................2
1b Zelten kugelig-eiförmig bis kugelig................................4
2a Zelten eiförmig, Chloroplast seitenständig, Pyrenoid seitlich ..................3
2b Zelten ellipsoidisch, Chloroplast topfförmig, Pyrenoid basal.....................
............................................................... 3.	Ch. bacillus
3a Chloroplast gelappt..................................... 1. Ch. ampla
3b Chloroplast ganzrandig..................................2.	Ch. maxima
4a Zelten in der Gallerte regelmäßig angeordnet, planktisch ............
..................................................4. Ch. planctonica
4b Zelten in der Gallerte unregelmäßig verstreut, nicht planktisch....5
5a Chloroplast stark gelappt .............................. 5. Ch. lobata
5b Chloroplast nicht gelappt ............................. 6.	Ch. mucifera
1. Chlamydocapsa ampla (Kützing 1843) Fott 1972 (Fig. 65)
Gloeocapsa ampla Kützing 1843, Gloeocystis ampla (Kützing) Rabenhorst 1868,
Gloeocystis gigas (Kützing) Lagerheim 1883 sensu auct., Sphaerellocystis ampla
(Kützing) Noväkovä 1964
Zellen eiförmig, selten ellipsoidisch, einzeln oder 2-8 bis vielzellige gallertige
Zellverbände bildend. Gallertlager rundlich, ellipsoidisch, rundlich tetraedrisch,
selten traubenförmig. Die äußeren Schichten der Zellwände vergatterten in dicke
Gallerthüllen, die bei jungen Zelten eine deutliche Außenschicht zeigen, dagegen
sind ältere Zellgruppen völlig verschleimt. Chloroplast wandständig, durch enge
Spalten in unregelmäßige Lappen zerteilt. Pyrenoid in einer seitlichen Verdik-
kung. Stigma bei vegetativen Zellen undeutlich. Zellkern zentral. Zwei apikale
pulsierende Vakuolen. Asexuelle Fortpflanzung durch 2-4, selten 8 unbewegli-
che Tochterzellen oder Zoosporen mit weit abstehender Zellwand und schma-
lem Stigma. Auch vegetative Schwärmer werden gebildet.
Zelten 11-16 pm lang und 7-14 pm breit, einzelne Gallerthüllen bis
30pmx28pm groß, Gallertlager bis 170pmX125pm messend, Zoosporen
6-10 pm lang und 4-6,5 pm breit.
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Chlamydocapsa • 85
Fig. 65. Chlamydocapsa ampla (Kützing) Fott, a Zelle mit regelmäßig abstehen-
der vergallerteter Zellwand im optischen Längsschnitt, b dieselbe Zelle bei
Oberflächenansicht, c Gallertkolonie mit vier Zellen in abstehender Hülle,
d größere Kolonie mit ineinandergeschachtelten Gallerthüllen, e abnormer Zell-
verband, f Bildung eines vegetativen Schwärmers, g Zoosporen mit abgehobener
Zellwand (nach Noväkovä).
86  Palmellopsidaceae - Chlamydocapsa
In Tümpeln und Sümpfen, gewöhnlich benthisch, doch manchmal auch frei
schwimmend, im Gebiet verbreitet. In Reinkulturen geführt - UTEX 291 (als
Gloeocystis gigas), SAG 19.79 (als Gloeocystis ampla).
2.	Chlamydocapsa maxima (Mainx 1928) Ettl et Gärtner 1987
(Fig. 66, 67)
Gloeocystis maxima Mainx 1928, Gloeococcus maximus (Mainx) Fott et Novä-
kovä 1972
Gallertlager formlos, verhältnismäßig groß, dunkelgrüne Lager auf dem Grund
oder auf submersen Pflanzenteilen bildend. Zellen zu viert, in Kulturen auch zu
acht angeordnet. Diese Gruppen mit einer Gallertschicht umgeben und in
gemeinsamer Gallerte liegend. Kleine Zellgruppen verkleben oft zu größeren
gallertigen Komplexen. Zellen breit ellipsoidisch, mit zarter Zellwand, ohne
Papille. ‘Chloroplast topfförmig, im Längsschnitt gefurcht bis eingeschnitten
erscheinend. Pyrenoid in seitlicher Verdickung des Chloroplasten. Stigma und
zwei pulsierende Vakuolen in vegetativen Zellen vorhanden. Zoosporen mit
doppelt körperlangen Geißeln.
Zellen 10-25 pm lang, 7-20 pm breit, Zoosporen 7 pm x 5 pm groß.
Aus einem Dorftümpel in Nordböhmen (Tschechoslowakei) isoliert und in
Reinkulturen weitergeführt-UTEX 166, SAG 31-1. Seitdem wiedergefunden in
einem kleinen Waldteich. Diese Alge entspricht in den Merkmalen der Gattung
Chlamydocapsa und nicht der Gattung Gloeococcus, wenn wir die Auffassung
von Fott vertreten. Die Zellen sind im vegetativen Zustanc) innerhalb der Gallerte
geißellos und besitzen eine deutlich geschichtete Gallerte (G/oeocystzs-artig). Die
Kulturen entsprechen völlig der Beschreibung und den Abbildungen von Mainx.
3.	Chlamydocapsa bacillus (Teiling 1942) Fott 1972 (Fig. 68)
Gloeocystis bacillus Teiling 1942
Zellen zu kleinen 4-8zelligen Gallertlagern vereinigt, die gewöhnlich rundlich
(nie ganz kugelig), aber auch abgerundet tetraedrisch sind. Die äußere gemein-
same Gallerthülle ist relativ schmal und einfach, nie geschichtet. Zellen ellipso-
idisch, an beiden Enden breit abgerundet. Außer einer dünnen bis mäßig dicken
Zellwand besitzen sie eine 6-7 pm dicke, deutlich begrenzte, homogene oder
leicht geschichtete Gallerthülle. Chloroplast topfförmig, nicht einheitlich, son-
dern gelappt und in gewissen Entwicklungsstadien aus mehreren Stücken beste-
hend. In der Jugend mit einem kugeligen, basal oder mehr seitlich gelegenen
Pyrenoid. Später unter gleichzeitiger Aufteilung des Chloroplasten in 2-4-8
Teilstücke geteilt. Ohne Stigma. Mit zwei apikalen pulsierenden Vakuolen.
Asexuelle Fortpflanzung sowohl durch vegetative Schwärmer als auch durch
kleinere Zoosporen. Diese besitzen ein Stigma und kommen bald zur Ruhe. Zur
Bildung neuer Gallertlager kommt es auch dadurch, daß die alte, ausgewachsene
Koloniehülle, an einer Stelle zerreißt oder zerfließt und durch Quellung der
Gallerte innerhalb der Hülle die Tochterzellen ausgepreßt werden.
Zellen ohne Gallerthüllen 13-23 pm lang und 8-18 pm breit, Gallertlager
40-80 pm, selten bis 100 pm groß.
Typische Planktonalge, die in schwedischen Seen ziemlich häufig ist. Auch aus
der Schweiz und aus Südafrika bekannt.
Fig. 66. Chlamydocapsa maxima (Mainx) Ettl et Gärtner, a vegetative Zelle mit
deutlichen Gallerthüilen, b Gallertlager mit ineinandergeschachtelten Gallert-
hüllen, c vierzelliges Gallertlager, d vegetativer Schwärmer, e und/Zoosporen-
bildung, g Zoospore (nach Noväkovä), h-k der gleiche Organismus nach Mainx
(Ikonotypus).
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Chlamydocapsa • 87
h
88 • Palmellopsidaceae - Chlamydocapsa
Fig. 67. Chlamydocapsa maxima (Mainx) Ettl et Gärtner, a Einzelzelle mit
konzentrisch geschichteter Gallerthülle, b Gallerthülle nach der ersten Teilung,
c Gallerthüllen mehrerer verklebter Zellverbände (Zellinhalt nicht eingezeich-
net) — Stamm SAG 31-1.
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Chlamydocapsa  89
b
Fig. 68. Chlamydocapsa bacillus (Teiling) Fott, oben Einzelzellen mit Gallert-
hüllen, a Gallertlager mit ineinandergeschachtelten Gallerthüllen, h Teilungssta-
dium, c Zoosporen (nach Skuja).
90 • Palmellopsidaceae - Chlamydocapsa
4.	Chlamydocapsa planctonica (W. et G. S. West 1906) Fott 1972
(Fig. 69)
Gloeocystis gigas (Kützing) Lagerheim var. planctonica W. et G. S. West 1906,
Gloeocystis planctonica (W. et G. S. West) Lemmermann 1915, Gloeocystis gigas
(Kützing) Lagerheim 1883 sensu Skuja 1948, Coenochloris planctonica (W. et
G. S. West) Hindäk 1978
Zellen in ziemlich großen, zusammengesetzten Gallertlagern regelmäßig ver-
bunden, tetraedrische, vierzellige Teilverbände bildend. Auch das gesamt^ frei-
schwimmende Gallertlager kann eine tetraedrische Gestalt annehmen. Einzelne
Zellen kugelig, anfangs mit dünner Zellwand, die später in eine 3-5 pm dicke
Gallerthülle um die Zelle vergallertet. Chloroplast topfförmig, nur einen kleinen
Raum am vorderen Zellpol frei lassend, basal sehr verdickt und hier mit einem
kugeligen, an Stärkekörnern armen Pyrenoid. Der Chloroplast scheint verschie-
den stark und tief eingeschnitten, was man besser an Zoosporen als an den
vegetativen Zellen sehen kann. Ohne Stigma. Zwei apikale pulsierende Vaku-
olen. Asexuelle Fortpflanzung durch Protoplastenteilung in 4 tetraedrisch ange-
ordnete Tochterzellen; ihre Zellwand verquillt danach zu einer kugeligen Gal-
lerthülle. Durch weitere Längsteilungen entsteht ein achtzelliger Zellverband,
dessen Zellen in zwei Vierergruppen angeordnet sind. Infolge wiederholter
Teilungen bilden sich aus tetraedrischen Verbänden zusammengesetzte Kolo-
nien, wobei die Einzelhüllen ± erhalten bleiben. Die hüllenlosen vegetativen
Zellen gehen sehr leicht in zweigeißeiige Schwärmer über; diese sind kugelig.
Demgegenüber sind die nach vorherigen Teilungen in den Mutterzellen entstan-
denen Zoosporen ellipsoidisch und kleiner, mit weit voneinander entfernt
inserierten Geißeln.
Zellen 15-23 pm im Durchmesser, tetraedrische Verbände 40-60 pm, zusam-
mengesetzte Kolonien 65-210 pm groß, ellipsoidische Zoosporen 10-23 pm lang
und 8-15 pm breit.
Wahrscheinlich in nährstoffarmen Seen weit verbreitet. Manche Standortanga-
ben sind unsicher, da dieser Organismus mit manchen coccalen Grünalgen
verwechselt werden kann. Nach Hindäk (1978) gehört diese Art nicht zur
Gattung Chlamydocapsa', die Kombination Forts erfolgte nicht nach Untersu-
chung des Typusmaterials, sondern aufgrund des Materials von Skuja. Inwieweit
man heute das Typusmaterial von W. et G. S. West eindeutig beurteilen kann,
bleibt zumindest fraglich. Zudem gibt Skuja eine sehr gute Beschreibung mit
klaren Abbildungen, die den monadoiden Zellbau und auch die behäuteten
Zoosporen wiedergeben. Wir behalten die Art bei Chlamydocapsa.
5.	Chlamydocapsa lobata Broady 1977 (Fig. 70)
Zellen sehr breit ellipsoidisch-eiförmig bis kugelig, zu Gruppen von 2, 4 oder
8 Zellen unregelmäßig in einem großen, unregelmäßig geformten Gallertlager
eingebettet. Gallerte hyalin, geschichtet, wobei die Schichtung ziemlich variiert.
Besonders deutlich um die Zellgruppen und in jungen Gallertlagern. In älteren
Thalli etwas undeutlich werdend, da die alten Zellwände stark verschleimen;
einzelne Zellen mit individuellen Gallerthüllen. Zellen mit deutlicher Zellwand,
ohne Papille. Chloroplast parietal, im Prinzip topfförmig und mit verdicktem
Basalstück; Wandstück durch tiefe Einschnitte in mehrere vom Basalstück nach
vorn verlaufende, bandförmige Lappen zerteilt. Pyrenoid breit ellipsoidisch bis
kugelig, basal oder leicht seitlich verschoben. Ohne Stigma. Zellkern zentral.
Zwei apikale pulsierende Vakuolen. Zoosporen ellipsoidisch, zu 2-16 gebildet,
mit kleiner Papille, mehr als körperlangen Geißeln, seitenständigem Chloro-
plast, seitlichem Pyrenoid und vorn mit Stigma. Häufig werden auch Hemiauto-
sporen gebildet.
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Chlamydocapsa • 91
Fig. 69. Chlamydocapsaplanctonica (W. et G. S. West) Fott, a Entwicklungsgang
der durch Teilungen der Zellen entstehenden Gallertlager, h Zoospore, c Gallert-
lager (nach Skuja).
92 • Palmellopsidaceae - Chlamydocapsa
Fig. 70. Chlamydocapsa lobata Broady, a vegetative Zellen, b Zoospore, c Gal-
lertlager (nach Broady).
Zellen 7-13 pm im Durchmesser, Zoosporen 6-8,5 pm lang und 3,5M-,5 pm
breit.
Aus Moosen und Erdproben isoliert, Signy Island (Antarktis) - in Reinkultur
weitergeführt - CCAP 9/1.
6.	Chlamydocapsa mucifera Hindäk 1980 (Fig. 71)
Gallertlager makroskopisch, festsitzend oder sekundär frei schwimmend. Zellen
einzeln oder in Gruppen von 2-4-8-16 Zellen unregelmäßig in der Gallerte
eingebettet; Tetraden tetraedrisch angeordnet. Gallerte relativ zäh, hyalin und
geschichtet; 4-15 pm oder noch mehr weit von den Zellen entfernt. Einzelne
Zellen kugelig oder kugelig-eiförmig, manchmal leicht asymmetrisch. Zellwand
glatt und hyalin. Chloroplast topfförmig, basal verdickt und dort mit einem
Pyrenoid. Ohne Stigma. Zwei apikale pulsierende Vakuolen. Asexuelle Fort-
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Asterococcus • 93
Fig. 71 .Chlamydocapsa mucifera Hindäk, verschiedene Gallertlager, a Zoospore
(nach Hindäk).
pflanzung durch 2-16 eiförmige bis kugelige Zoosporen oder Hemiautosporen.
Zoosporen mit doppelt körperlangen Geißeln und kleinem Stigma.
Zellen 5-10(-15)pm im Durchmesser, Zoosporen 5-10(-15)pm lang und
5-10 um breit.
An den Wänden eines Springbrunnens festgewachsen, Bratislava (Tschechoslo-
wakei).
6. Asterococcus Scherffel 1909
Chlamydomonas Ehrenberg 1833 p.p. sensu Korschikoff 1917, Pleurococcus
Meneghini 1842 p.p. sensu Cienkowski 1865, Gloeocystis Nägeli 1849 p.p. sensu
auct.
Zellen kugelig, ellipsoidisch oder eiförmig, einzeln oder in Kolonien, in breiten
Gallerthüllen eingelagert. Gallertlager nicht befestigt, einfach, aus 2, 4 oder
8 Zellen bestehend; teilweise können eingeschachtelte Zellgruppen komplizierte
vielzellige (bis 64 oder mehr) Aggregate bilden. Manchmal liegen die Zellen auch
am Ende unregelmäßiger Gallertschläuche. Jede Zelle ist von einer eigenen
mächtigen Gallerthülle umgeben, die aus mehreren, konzentrisch angeordneten
Schichten zusammengesetzt ist. Gallerthüllen meist hyalin, doch deutlich abge-
grenzt, manchmal durch Ablagerungen von Eisenhydroxid und Manganverbin-
dungen gelblich bis bräunlich verfärbt. Die Gallerthüllen entstehen wahrschein-
94 • Palmellopsidaceae - Asterococcus
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Asterococcus  95
lieh durch Verschleimen der äußeren Schicht der Zellwand. Durch aufeinander-
folgende Teilungen der Zellen entstehen mehrzellige Verbände, in denen die
einzelnen Zellen ihre eigenen geschichteten Gallerthüllen behalten und mit den
geschichteten Gallerthüllen der vorigen Zellgenerationen ineinandergeschach-
telte Systeme bilden. Zellwand dünn bis mäßig dick, ohne Papille. Chloroplast
von einem im Prinzip topfförmigen abgeleitet. Dieser besteht aus einem pyreno-
idführenden, mehr basal gelegenen massiven Zentrum, aus dem zahlreiche, oft
gabelig verzweigte Lappen verschiedener Breite radiär ausstrahlen und bis zur
Zellperipherie auslaufen. Dort sind sie meist verbreitert und verleihen der
Oberfläche bei Aufsicht ein gefeldertes Aussehen. Zellkern in einem kleinen
Lumen vorn im Chloroplasten, zwischen den Lappen eingezwängt. Pyrenoid
groß, von mehreren bis vielen Stärkekörnern umgeben. Stigma oft undeutlich,
doch meist vorhanden, vorn, strichförmig. Zwei große apikale pulsierende
Vakuolen.
Asexuelle Fortpflanzung durch Bildung von 2-8 geißellosen Tochterzellen
(Hemiautosporen) oder durch Zoosporen. Letztere sind zweigeißeiig, Chlamy-
domonas-artig, vom gleichen Bau wie die vegetativen Zellen, aus denen sie auch
direkt entstehen können. Manchmal sind Geißeln auch bei vegetativen Zellen
vorhanden und träge beweglich.
Wichtigste Literatur: Scherffel 1909, Lemmermann 1915, Printz 1927, Korschi-
koff 1953, Bourrelly 1958a, 1966, Ettl 1964a, Noväkovä 1964, lyengar 1971, Fott
1972a.
Bestimmungsschlüssel der Arten
la Gallerte stark und deutlich geschichtet, Chloroplast mit mehr als 16 aus-
strahlenden Lappen, oft große ineinandergeschachtelte Komplexe bildend,
benthisch................................................ 1. A. superbus
1b Gallerte wenig oder kaum geschichtet, Chloroplast mit wenigen ausstrah-
lenden Lappen, keine ineinandergeschachtelten Komplexe bildend, plank-
tisch................................................... 2. A. limneticus
f
1. Asterococcus superbus (Cienkowski 1865) Scherffel 1909 (Fig. 72,
73)
Pleurococcus superbus Cienkowski 1865, Chlamydomonas scherffelü Korschi-
koff 1917, Asterococcus korschikoffii Ettl 1964
Zellen kugelig, kugelig-eiförmig oder breit ellipsoidisch, einzeln oder zu 2-8 in
Gruppen zu komplizierten, ineinandergeschachtelten Gallertlagern zusammen-
gesetzt; manchmal zusammengeschlossene Aggregate mehrerer Gallertlager mit
bis 64 und mehr Zellen bildend. Gallertlager rundlich tetraedrisch, fast kugelig,
schlauchförmig bis unregelmäßig gestaltet, von ± dicken Gallerthüllcn umge-
ben. Bei vierzelligen Kolonien liegen die Zellen in der Regel tetraedrisch
angeordnet. Zellen mit dünner bis mäßig dicker Zellwand, die apikal etwas
verdickt ist und das manchmal leicht mamillenartig vorgezogene Vorderende
bedeckt. Außen immer mit einer deutlich geschichteten, individuellen Gallert-
hülle. Chloroplast radiär asteroid gebaut, mit zahlreichen (mehr als 16) Lappen.
Pyrenoid groß, im massiven Zentrum des Chloroplasten, von zahlreichen Klei-
Fig. 72. Asterococcus superbus (Cienkowski) Scherffel, a Einzelzelle im optischen
Längsschnitt, b Zellgruppe mit gemeinsamer Gallerthülle, c Zoospore (nach
Noväkovä), d zwei Zellen mit geschichteter Gallerthülle, e Einzelzelle im
optischen Längsschnitt,/Teil des Chloroplasten in Aufsicht (nach Ettl), g vier-
zellige Gallertkolonie, h Zoospore (nach Skuja).
96  Palmellopsidaceae - Asterococcus
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Asterococcus • 97
nen Stärkekörnern umgeben. Stigma strichförmig, vorn, meist stark ausge-
bleicht. Zwei große apikale pulsierende Vakuolen. Als Dauerzustände kommen
Akineten mit mäßig dicker, poröser Wand vor, die zudem mit Gallertstacheln
besetzt sind (Skuja 1964).
Zellen ll-40pm lang und 7-35 pm breit, kugelige Zellen 30-48 pm im Durch-
messer, Gallertlager bis 120 pm groß.
Im Gebiet sehr verbreitet, vor allem in Sümpfen, Mooren, alten Torfstichen und
Weihern mit dystrophem Wasser (Mooralge), benthisch lebend. In Reinkultur
geführt - UTEX 88, SAG 104.80. Die morphologische Ausbildung der Gallert-
lager ist sehr mannigfaltig. Manchmal kommt es auch zu verzweigten schlauch-
artigen Gebilden. Diese Vielfalt der Gallertlager bedarf einer eingehenden
Untersuchung, ebenso wie die Lage der Zellen in dieser Gallerte. Außerdem
unterscheiden sich viele Formen auch in der verschiedenen Lappung und Entfal-
tung des Chloroplasten, in der Größe und Deutlichkeit des Stigmas und in der
Entwicklung einer Papille bei Zoosporen. Allem Anschein nach eine Sammelart.
2. Asterococcus limneticus G. M. Smith 1918 (Fig. 74)
Zellen kugelig, zu 4, 8 oder höchstens 16 gruppiert, frei in ausgedehnten,
rundlichen, hyalinen, fast homogenen oder selten leicht geschichteten Gallert-
hüllen liegend. Zellwand etwas dicker, ohne Papille und ohne lokale Verdickung.
Chloroplast asteroid gebaut, mit wenigen radiär auslaufenden Lappen. Pyrenoid
in der Mitte des Chloroplasten. Ohne Stigma. Zwei apikale pulsierende Vaku-
olen. Asexuelle Fortpflanzung durch unbewegliche Tochterzellen (Hemiauto-
sporen), die in den erweiterten vergallerteten Zellwänden verbleiben. Seltener
werden kugelige Zoosporen gebildet, die den vegetativen Zellen gleichen, jedoch
körperlange Geißeln und ein großes längliches Stigma führen.
Zellen 17~20(-30)pm im Durchmesser.
Planktisch in Seen und in großen Teichen, wahrscheinlich im Gebiet verbreitet.
Reinkultur vorhanden - SAG 20.85.
Unsichere und zu streichende Arten:
Asterococcus korschikoffii Ettl 1964 = Asterococcus superbus (Cienkowski)
Scherffel 1909 (siehe S. 75). Die Bildung der für diese Art typischen Gallert-
schläuche wurde auch bei A. superbus beobachtet. Es handelt sich um eine
Modifikation der oft komplizierten Gallertlager, die durch eine mehr einseitige
Ausscheidung der Gallerte entsteht.
Asterococcus sideroglocus (Pascher et Jahoda 1928) Noväkovä 1964 = Sphaerello-
cystis stellata Ettl 1960 (siehe S. 101).
Asterococcus spinosus Prescott in Prescott et al. 1949 - Diese Alge zeigt keinen
monadenartigen Zellbau und ihre Zellwand ist mit Stacheln besetzt. Wahrschein-
lich eine Trochiscia-artige coccale Grünalge.
Asterococcus spongiosus Vischer 1945 - Spongiochloris Spongiosa (Vischer) Starr
1955.
Asterococcus terrestris Vischer 1945 = Actinochloris terrestris (Vischer) Ettl et
Gärtner 1987 (siehe S. 344).
Fig. 73. Asterococcus superbus (Cienkowski) Scherffel, a und b Einzelzellen mit
einfachen, dicken Gallerthüllen im optischen Längsschnitt, c Zoospore, d vier-
zellige Zellgruppe mit gemeinsamer geschichteter Gallerthülle, e Zellen mit
Hormotila-zmgpri Gallertsäulen («Asterococcus korschikoffii^-Stadiwn), ein-
zelne Zellen mit eigenen geschichteten Gallerthüllen, f ineinandergeschachtelte
Systeme von Gallerthüllen eines 16zelligen Verbandes (nach Ettl), g Einzelzelle
mit stark geschichteter Gallerthülle (Zellinhalt nicht eingezeichnet). Stamm SAG
104.80.
98 • Palmellopsidaceae - Asterococcus
Fig. 74. Asterococcus limneticus G. M. Smith, a und b Einzelzellen mit Gallert-
hüllen im optischen Längsschnitt, c Zoospore, rechts das Stigma in Aufsicht,
d—f Bildung der einfachen Gallertlager, mit der Einzelzelle beginnend. Stamm
SAG 20.85.
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Ploeotila • 99
7. Ploeotila Mroziriska-Webb 1972
Zellen zu großen, mit Gallerte bedeckten Aggregaten angehäuft, einzeln oder zu
zweit am Scheitel von stark geschichteten, einfachen oder verzweigten Gallert-
säulen. Verzweigungen entstehen, wenn zwei Tochterzellen ihre Gallerte am
Scheitel der alten Gallertsäule weiter ausscheiden. Die Gallerte wird zuerst in
konzentrischen Schichten ausgeschieden. Später verlagern sich die Zellen in den
Gallerthüllen zur Seite, wobei die älteste Gallertschicht nach unten abweicht und
eine annähernd polygonale Gestalt bekommt. Das macht den Eindruck, als ob
die Gallerte einseitig in die Länge wüchse und hat die Gestalt einer sich
Fig. 75. Ploeotila ramosa Mroziriska-Webb, a Teil des Gallertlagers, wo jede
Zelle geschichtete Gallerte unipolar ausscheidet, b einzelne Zellen, cTeilungssta-
dium (nach Mroziriska-Webb).
100  Palmellopsidaceae - Sphaerellocystis
erhebenden Säule, auf deren Scheitel, im entwicklungsgemäß jüngsten Teil, sich
eine Zelle oder 2 Hemiautosporen befinden, die durch Teilung der Mutterzelle
entstanden sind. Die Tochterzellen bilden ihre eigenen Säulen, da sie nur lose
miteinander verbunden sind, bildet jede Gallertsäule nach einiger Zeit Verzwei-
gungen, die aus einer gemeinsamen Basis hervorkommen und die Tochterzellen
tragen. Zellen ellipsoidisch, breit ellipsoidisch bis kugelig. Mit deutlicher Zell-
wand, die sich später in eine geschichtete Hülle umbildet. Chloroplast seiten-
ständig, in Form eines seitlich offenen Mantels, der durch mehrere Einschnitte in
± sternartig angeordnete Lappen geteilt ist. Die Lappen laufen vom seitlichen
pyrenoidführenden Zentrum aus und greifen teilweise auf die gegenüberliegende
Seite über. Pyrenoid groß; ohne Stigma. Zellkern im vorderen Zelldrittel. Zwei
apikale pulsierende Vakuolen. Asexuelle Fortpflanzung durch Protoplastentei-
lung, wobei entweder zwei unbewegliche Tochterzellen (Hemiautosporen) oder
8-64 zweigeißeiige, ellipsoidische Zoosporen entstehen. Letztere haben zwei 1,5
mal körperlange Geißeln, einen scheibenförmigen Chloroplast mit kleinem
strichförmigen Stigma und entkommen durch einen Riß in der Mutterzellwand.
Nach dem Festsetzen bilden sie sofort eine zarte Hülle. Als Ruhestadien
kommen dickwandige Akineten vor. Sexuelle Fortpflanzung durch Isogameten,
die den Zoosporen ähneln, jedoch sehr kurze Geißeln oder Geißelstummel
besitzen. Die Kopulation erfolgt in den Gallerthüllen, wobei sich die Gameten
Zusammenlegen und seitlich Kopulationskanäle (?) bilden. Zygoten kugelig, mit
glatter zweischichtiger Wand.
Ein eigenartiger und wenig bekannter Organismus, der durch die geschichtete
Gallerte den Gattungen Chlamydocapsa oder noch mehr Asterococcus nahe-
kommt. Auch die Kopulation der Isogameten weicht vom üblichen Kopula-
tionsvorgang ab. Bedarf einer eingehenden Überprüfung.
Wichtigste Literatur: Mroziriska-Webb 1972.
Eine einzige Art:
Ploeotila ramosa Mroziriska-Webb 1972 (Fig. 75)
Mit den Merkmalen der Gattung. Zellen ohne Gallerthüllen 11-20 pm lang und
6-16 pm breit, mit Gallerthüllen bis 54 pm im Durchmesser, Zoosporen 6-9 pm
lang und 3-5 pm breit, Akineten bis 20 pm groß.
Grüne oder gelbgrüne Gallertmassen auf Fontinalis antipyretica bildend. Auf
einer Betonmauer, die eine Quelle von einem Fischteich trennt, bei Dubie im
Chrzazöw Gebiet (Polen).
8. Sphaerellocystis Ettl 1960
Asterococcus (Cienkowski) Scherffel 1909 p.p. sensu Noväkovä 1964
Zellen mit ausgesprochen Chlamydomonas-artigem Bau. Im vegetativen Zu-
stand unbcgeißelt und weit abstehende Hüllen oder Gehäuse bildend. Einzeln
lebend, seltener vorübergehend zu unregelmäßigen Verbänden verklebt, nicht
festsitzend. Zellen ellipsoidisch, eiförmig oder kugelig, selten etwas unregelmä-
ßig gestaltet oder leicht asymmetrisch. Zellwand bei jungen Zellen zart bis mäßig
dick, vom Protoplasten als Hülle weit abstehend (ähnlich wie bei der Flagellaten-
gattung Sphaerellopsis'), hyalin oder gelblich verfärbt. Später verschleimt die
Zellwand, und bei erwachsenen Zellen wird sie durch Ablagerungen von Eisen-
hydroxid und durch Manganverbindungen gelb bis tiefbraun gefärbt und
spröde; schließlich wird sie in den meisten Fällen in ein festes Gehäuse umge-
wandelt. Die Gehäuse sind an der Innenfläche scharf abgegrenzt, nach außen
jedoch unregelmäßig begrenzt. Ablagerungen häufig unregelmäßig, Gehäuse
dann bei Aufsicht gekörnt oder warzig. Protoplast im vegetativen Stadium
immer Chlamydomonas-artig mit monadoider Polarität, innerhalb der weit
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Sphaerellocystis • 101
abstehenden Zellwand in einer wäßrigen Gallerte liegend; sekundär möglicher-
weise erneut behäutet. Nicht selten ist die Struktur des Protoplasten wegen der
dunklen Gehäusefarben schwer erkennbar. Chloroplast topfförmig, seitlich
schüsselförmig oder asteroid gelappt; manchmal sehr blaß. Mit oder ohne
Pyrenoid. Stigma meist nicht vorhanden. Zwei apikale pulsierende Vakuolen.
Asexuelle Fortpflanzung durch Längsteilung des Protoplasten in 2-4, seltener
8 Zoosporen oder weniger oft in Hemiautosporen. Auch ungeteilte Protoplasten
können sich in vegetative Schwärmer umwandeln. Zoosporen mit zwei Geißeln
und Stigma. Sie treten aus der Mutterzelle nach Zerreißen oder Zerbrechen der
alten Wand aus. Nach einer kurzen Schwärmzeit kommen sie zur Ruhe, wobei
die Zellwand abgehoben und erweitert wird. Sie ist zunächst hyalin und sehr
zart. Manchmal bleiben zwei oder mehrere Tochterzellen miteinander verklebt,
so daß sekundär Haufen von selbständigen Zellen entstehen können. Sexuelle
Fortpflanzung nicht bekannt.
Wichtigste Literatur: Ettl 1960, 1964c, 1968, Noväkovä 1964, Bourrelly 1966,
Fott 1972a.
Bestimmungsschlüssel der Arten
la Chloroplast sehr blaß, ohne Pyrenoid.................... 3. Sph. pallens
1b Chloroplast satt grün, mit Pyrenoid .................................2
2a Chloroplast asteroid gelappt ...........................2. Sph. stellata
2b Chloroplast kompakt, nicht gelappt ................................  3
3a Pyrenoid basal gelegen...............................................4
3b Pyrenoid seitlich gelegen........................................... 5
4a Zellen ellipsoidisch, ohne zusätzlichen Gallerthof .... 1. Sph. ellipsoidea
4b Zellen kugelig, mit leichtem zusätzlichem Gallerthof ... 4. Sph. globosa
5a Chloroplast seitlich, rinnenförmig, mit deutlichem Stigma .............
................................................... 5.	Sph. stigmatica
5b Chloroplast topfförmig, ohne Stigma .................. 6. Sph. lateralis
1.	Sphaerellocystis ellipsoidea Ettl 1960 (Fig. 76)
Zellen ellipsoidisch, einzeln lebend, nur selten zu unregelmäßigen Zellgruppen
vorübergehend verklebt. Zellwand weit abgehoben, oft in ein braunes bis
tiefbraunes und sprödes Gehäuse umgewandelt. Protoplast ellipsoidisch bis
ellipsoidisch eiförmig. Chloroplast topfförmig, bis nach vorn reichend, basal
stark verdickt und fast bis zur Zellmitte gehend; dort ein großes kugeliges bis
breit ellipsoidisches Pyrenoid mit mehreren Stärkekörnern. Ohne Stigma. Zwei
apikale pulsierende Vakuolen. Zellkern im Lumen des Chloroplasten. Zoospo-
ren eiförmig, mit Stigma und l,5mal körperlangen Geißeln.
Zellwand oder Gehäuse 20-55 pm lang und 14-35 pm breit, Protoplast 10-18 pm
lang und 6-9 pm breit.
In alten Torfstichen mehrerer Moore in Nordmähren und in Südböhmen, auch
in sauren eisenhaltigen Wassergräben mehrmals gefunden (Tschechoslowakei).
2.	Sphaerellocystis stellata Ettl 1960 (Fig. 77, 78)
Asterococcus siderogloeus (Pascher et Jahoda 1928) Noväkovä 1964
Zellen ellipsoidisch bis eiförmig, seltener fast kugelig oder etwas unregelmäßig.
Zellwand zart bis derb, spärlich oder im Alter auch etwas reichlicher mit
Eisenablagerungen bedeckt, gelb bis braun gefärbt, in vereinzelten Fällen werden
die Gehäuse fast undurchsichtig; an der Oberfläche solcher Gehäuse grobe
Körnung. Zusätzlich kann ein bräunlicher dicker Gallerthof auftreten. Manch-
mal sind die Zellen zu unregelmäßigen Haufen zusammengedrängt, wobei sie
sich gegenseitig leicht abplatten und einen unregelmäßigeren Umriß bekommen.
102 • Palmellopsidaceae - Sphaereliocystis
Fig. 76. Sphaereliocystis ellipsoidea Ettl, a Zoosporenbildung, b Austritt der
Zoosporen, c Zoospore (nach Ettl).
Manchmal bleiben vier Tochterzellen im alten Gehäuse beisammen und bilden
darin ihre eigenen Gehäuse aus. Protoplast von der Zellwand weit abstehend,
eiförmig bis ellipsoidisch, auch breit ellipsoidisch oder zylindrisch. Chloroplast
asteroid gelappt, aus mehreren deutlich voneinander getrennten, aus einem
Zentralstück radiär auslaufenden Lappen bestehend. Im Zentralstück ein großes
± kugeliges Pyrenoid. Ohne Stigma. Zwei apikale pulsierende Vakuolen. Zell-
kern vor dem Pyrenoid. Zoosporen mit körperlangen Geißeln und mit Stigma.
Zellwand oder Gehäuse 20-28 pm lang, 12-23 pm breit, Protoplast 15-17 pm
lang und 8-12 pm breit.
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Sphaereliocystis • 103
Fig. 77. Sphaereliocystis stellata Ettl, a Gehäuse mit starken Ablagerungen von
Eisenhydroxid, b rauhe Oberfläche dieses Gehäuses, c gelegentlich Gruppenbil-
dung, d Ausschwärmen der Zoosporen, e Zoosporen (obere Reihe nach Ettl,
sonst nach Noväkovä).
104 • Palmellopsidaceae - Sphaerellocystis
Fig. 78. Sphaerellocystis stellata Ettl, a Einzelzelle mit reichlichen Eisenablage-
rungen auf der abstehenden Hülle, b Protoplastenteilung, c Zoosporenbildung,
Zoosporangium mit dicker Eisenablagerung schon durchbrochen und die sich
bildenden Zoosporen haben schon eine leicht abgehobene Zellwand, d leeres
Sporangium, e Zoospore, f Einzelzelle mit zartem Gehäuse (f nach Ettl, sonst
Stamm SAG 31-2).
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Sphaerellocystis  105
In einem schwach sauren Wiesentümpel bei Krenov und in mehreren eisenhalti-
gen Kleingewässern in Nordmähren (Tschechoslowakei) und in einem eisenhal-
tigen Wassergraben (pH 5,7) bei Obergurgl, Tirol (Österreich) gefunden. Unter
der Bezeichnung Asterococcus siderogloeus in Kultur gehalten - SAG 31-2.
Noväkovä stellte diese Art aufgrund des asteroiden Chloroplasten zur Gattung
Asterococcus und vereinigte sie zudem mit Chlamydomonas siderogloea Pascher
et Jahoda. So entstand ein Konglomerat nicht verwandter Organismen. Chlamy-
domonas siderogloea zeigte sich als echte Chlamydomonade (siehe Band 9).
Asterococcus ist nicht nur durch den asteroiden Chloroplasten, sondern auch
durch die geschichteten Gallerthüllen und ihre häufig ineinandergeschachtelten
Komplexe charakterisiert (siehe S. 93). Der hier beschriebene Organismus
besitzt nur eine weit abgehobene Zellwand, die zu einem Gehäuse umgebildet
werden kann.
3.	Sphaerellocystis pallens Ettl 1968 (Fig. 79)
Zellen einzeln, keine Zellhaufen bildend. Sie sind breit ellipsoidisch bis annä-
hernd kugelig, häufig mit unregelmäßigem Umriß oder auch unregelmäßig
gebaut. Zellwand nur bei sehr jungen Zellen zart, dann aber bald dicker werdend
und gelb bis rötlich braun verfärbt; schließlich zu einem sehr dicken und völlig
braunen Gehäuse umgebildet. Gehäuse außen glatt und ohne Gallerthof. Proto-
plast ebenfalls breit ellipsoidisch oder kugelig, nicht weit vom Gehäuse (oder
Zellwand) abgehoben. Mit zunehmendem Alter nimmt die Größe des Protopla-
sten zu, so daß vor der Teilung fast das ganze Gehäuse von ihm ausgefüllt wird.
Chloroplast schüssel- bis topfförmig, an der Innenseite leicht gewellt oder
gefurcht, sonst aber einheitlich und ohne lokale Verdickung. Von auffallend
blasser Farbe. Ohne Pyrenoid. Stigma nur bei jungen Zellen. Zwei apikale
pulsierende Vakuolen. Zellkern in seiner Lage recht veränderlich. Durch Proto-
plastenteilung entstehen 2-4 Zoosporen, die durch Zerbersten des Gehäuses
Fig. 79. Sphaerellocystis pallens Ettl, a junge Zelle mit zarter Hülle, b Protopla-
stenteilung, c leeres Sporangium (nach Ettl).
106 • Palmellopsidaceae - Sphaerellocystis
(meist in zwei Teile) frei werden. Keimende Zoosporen sind durch eine äußerst
zarte und hyaline, leicht abgehobene Zellwand und ein deutliches Stigma ge-
kennzeichnet.
Zellwände oder Gehäuse 10-15 pm im Durchmesser, Protoplast 6,5-10 pm
groß.
Zwischen anderen Algen in Moorgewässern bei Obergurgl, Tirol (Österreich)
und in eisenhaltigen sumpfigen Quellgewässern in Nordmähren (Tschechoslo-
wakei). Von allen bislang bekannten Arten durch den pyrenoidlosen blassen
Chloroplast unterschieden.
4.	Sphaerellocystis globosa Ettl 1964 (Fig. 80)
Zellen meist kugelig, seltener kugelig-ellipsoidisch oder von leicht unregelmäßig
rundlichem Umriß. Zellwand etwas abgehoben, braun verfärbt, ohne Körnung;
zusätzlich mit einem deutlichen Gallerthof, der ähnlich wie die Gehäuse gelb
oder bräunlich verfärbt sein kann. Protoplast sehr breit eiförmig bis kugelig.
Chloroplast ausgesprochen topfförmig, basal stark verdickt und dort mit einem
Fig. 80. Sphaerellocystis globosa Ettl, a Zoospore. Fig. 81. Sphaerellocystis stig-
matica Ettl, a Zoospore (nach Ettl).
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Sphaerellocystis - Nautocapsa • 107
quer-ellipsoidischen Pyrenoid. Ohne Stigma. Zwei apikale pulsierende Vaku-
olen. Zellkern im Lumen des Chloroplasten.
Zellwände oder Gehäuse 18-25 pm im Durchmesser, Protoplasten 13-20 pm
groß-
In Sphagnum -Tümpeln, alten Torfstichen und Sümpfen, bislang nur in der
Tschechoslowakei beobachtet. Von dieser Art wurde eine besondere Form,
fa. minor Ettl 1968, beschrieben, die sich nur durch kleinere Ausmaße und ein
seitlich verschobenes Pyrenoid unterscheidet. Zellen nur 8—lOpm groß. In
moorigen Gewässern bei Innsbruck (Österreich).
5.	Sphaerellocystis stigmatica Ettl 1964 (Fig. 81)
Sphaerellocystis lateralis Fott et Noväkovä 1964 p.p.
Zellen ellipsoidisch, breit-ellipsoidisch bis fast kugelig. Zellwand weit abgeho-
ben, sehr zart und glatt, nur gelblich bis leicht bräunlich verfärbt; nur in
Einzelfällen dunkel werdend und in ein sprödes, doch immer dünnes Gehäuse
umgewandelt. Protoplast ellipsoidisch oder ellipsoidisch-zylindrisch. Chloro-
plast in Form einer seitlich gelegenen Rinne, deren Ränder unregelmäßig und
leicht gelappt sind. Pyrenoid kugelig oder breit ellipsoidisch, mit mehreren
Stärkekörnern, in halber Zellhöhe in einer seitlichen Verdickung des Chloropla-
sten. Im vorderen Drittel immer mit einem zarten, doch deutlichen strichförmi-
gen Stigma. Zwei apikale pulsierende Vakuolen. Zoosporen mit doppelt körper-
langen Geißeln.
Zellwände oder Gehäuse 12-20 pm groß, Protoplast 10-12 pm lang und 6-8 pm
breit, Zoosporen etwa 10 pm lang.
Zwischen Fadenalgen in stehenden, mit Eisenbakterien besiedelten Wiesengrä-
ben an mehreren Stellen in der Tschechoslowakei.
6.	Sphaerellocystis lateralis Fott et Noväkovä 1964 (Fig. 82)
Zellen ellipsoidisch bis eiförmig, einzeln oder in wenigzelligen (höchstens
16zelligen) losen Verbänden. Zellwand deutlich, abgehoben, braun, mit wäßri-
ger Gallerte gefüllt. Chloroplast topfförmig, einheitlich, mit einem seitlichen
Pyrenoid in lokaler Seitenverdickung. Stigma vorn, infolge braungefärbter Zell-
wände nicht immer deutlich. Zwei apikale pulsierende Vakuolen.
Zellen 6-13 pm lang, 3-9 pm breit.
In Sphagnum -Tümpeln, Torfstichen und Sümpfen, sowohl in Ebenen als auch
im Gebirge, bisher nur in der Tschechoslowakei gefunden.
Fott hatte diese Art mit Sph. stigmatica vereinigt. Der entscheidende Unterschied
besteht jedoch nicht allein in der Deutlichkeit des Stigmas, sondern vor allem im
Bau des Chloroplasten und der Zoosporen.
Unsichere und zu streichende Art:
Sphaerellocystis ampla (Kützing 1843) Noväkovä 1964 = Chlamydocapsa ampla
(Kützing 1843) Fott 1972 (siehe S. 84).
9. Nautocapsa Ettl H. et O. 1959
Carteria Diesing 1866 p.p. sensu Czosnowski 1952
Zellen einzeln im Hyponeuston, unter der Oberflächenhaut des Wassers lebend,
mit einer Schwimmscheibe an der Wasseroberfläche aufgehängt. Junge Zellen
von hyaliner bis ockergelber, ellipsoidisch-zylindrischer, später sackartig oder
birnenförmig umgeformter Gallerthülle umgeben, in der die Zelle liegt. Am
Vorderende der Gallerthülle, die von unten dicht der Oberflächenhaut des
Wassers anliegt, wird manchmal eine rundliche Schwimmscheibe ausgeschieden,
108 • Palmellopsidaceae - Nautocapsa
a
Fig. 82. Sphaereliocystis lateralis Fott et Noväkovä, a Umwandlung der vegetati-
ven Zelle in einen Schwärmer (nach Fott und Noväkovä).
die an der Berührungsstelle mit der Wasserfläche auch durch Eisen- und Man-
ganablagerungen bräulich gefärbt wird. Später wird die Gallerthülle am Hinter-
ende geöffnet, die Zelle verbleibt jedoch in der Gallerthülle wie im Jugendsta-
dium. Zellen zylindrisch, an beiden Enden breit abgerundet, mit dünner Zell-
wand und mit kleiner Papille. Chloroplast topfförmig, basal verdickt und dort
mit einem großen, mit mehreren Stärkekörnern umgebenen, manchmal etwas
seitlich verschobenen Pyrenoid. Stigma strichförmig, im vorderen Teil des
Chloroplasten. Zwei apikale pulsierende Vakuolen. Bei vegetativen Zellen keine
Geißeln. Asexuelle Fortpflanzung durch Bildung von 2-4 viergeißligen Zoospo-
ren vorn C^rferm-Typus, die ausschwärmen.
Wichtigste Literatur: Czosnowski 1952, Ettl H. et O. 1959, Bourrelly 1966,
Fott 1972a, Wawrik 1978.
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Nautocapsa • 109
Fig. 83. Nautocapsa neustophila (Czosnowski) Ettl H. et O., a junge Zelle in der
Gallerthülle eingeschlossen» b und c erwachsene Zellen mit unten offenen,
sackartigen Gallerten, d die gleiche Zelle wie bei c in Oberflächenansicht (mit
Schwimmschirmchen), die Ablagerungen von Eisenhydroxid zeigend, e Zoo-
sporenbildung, f Ausschwärmen einer viergeißeiigen, Czzrferzz?-ahn lieh en Zoo-
spore (nach Czosnowski).
Eine einzige Art:
Nautocapsa neustophila (Czosnowski 1952) Ettl H. et O. 1959 (Fig. 83)
Carteria neustophila Czosnowski 1952
Mit den Merkmalen der Gattung, Zellen 10-15 pm lang, 6-7,5 pm breit.
Bislang nur in einer Wasserlache bei Zakopane (Polen) und in einigen Teichen
des Waldviertels (Österreich) gefunden; Neustonhäute bildend. Diese einzeln
lebende Alge haben wir nur provisorisch zu den Palmellopsidaceae gestellt. Da
sie aber, wenn auch nur bei einzeln lebenden Zellen, mit Gallerte und Gallertge-
bilden umgeben ist und keine Gallertgeißeln führt, ist dies vorläufig wohl die
einzig mögliche Lösung. Die frühere Einreihung zur Familie Nautococcaceae
(Fott 1972a) ist nicht berechtigt, da der Zellbau und der Lebenszyklus des hier
besprochenen Organismus völlig den Tetrasporales entspricht und nicht den
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Tetrasporaceae • 111
110 • Tetrasporaceae
Chlorococcales (siehe dort) und ganz besonders nicht den Gattungen Nautococ-
cus oder Nautococcopsis.
Unsichere und nicht zu den Palmellopsidaceae gehörende Gattungen:
Collinsiella Setchel! et Gardner 1903 - fragliche marine Gattung unbestimmter
Stellung.
Crucigloea Soeder 1978 (= Chaetopedia Skuja 1948 non Pascher 1939) - gehört in
die Familie Radiococcaceae (siehe Band 11).
Gemellicystis Teiling 1946 em. Skuja 1948 = Pseudosphaerocystis Woronichin
1931 (siehe S. 80).
Gloeocystis Nägeli 1849 s.str. - Vertreter der Familie Radiococcaceae (siehe
Band 11). Sippen mit pulsierenden Vakuolen wurden in die Gattung Chlamydo-
capsa eingereiht (siehe S. 83).
Gloeodendron Korschikoff 1916 (= Schizodictyon Thompson 1951, Prasadiella
Srivastava 1974) - gehört in die Ordnung Gloeodendrales (siehe S. 380).
Gloeophyllum Korschikoff 1953 - zu den Gloeodendrales gehörig (siehe
S. 382).
Hormotila Borzi 1883 - Vertreter der Chlorellales, Familie Palmellaceae (siehe
Band 11).
Hormotilopsis Trainor et Bold 1953 - bei den Gloeodendrales eingereiht (siehe
S. 382).
Inoderma Kützing 1883 - unvollständig beschriebene Gattung, die mitunter zu
den Palmellaceae gestellt wird.
Palmella Lyngbye 1819 - Vertreter der Familie Palmellaceae (siehe Band 11).
Palmodictyon Kützing 1845 - wird zu den Radiococcaceae gestellt (siehe
Band 11).
Palmophyllum Kützing 1845 - marine Gattung, die von Bourrelly (1966) zu den
Radiococcaceae gestellt wurde.
Planctococcus Korschikoff 1953 -- Vertreter der Familie Palmellaceae (siehe
Band 11).
Planktogloea Skuja 1948 = Pseudosphaerocystis Woronichin 1931 (siehe S. 80).
Phyllogloea Silva 1959 = Hormotilopsis Trainor et Bold 1953 (siehe S. 382).
Sphaerocystis Chodat 1897 - gehört zu den Palmellaceae (siehe Band 11).
3. Familie Tetrasporaceae (Nägeli 1849)
Wittrock 1872
incl. Chaetochloridaceae Korschikoff 1953
Zellen vier- bis mehrzellige Gallertkolonien bildend, seltener einzeln lebend; im
Prinzip Chlamydomonas-?ax\g gebaut. Mikroskopische bis makroskopische,
festsitzende oder frei schwebende Gallertlager. Vegetative Zellen immer mit
starren und funktionslosen Gallertgeißeln. Letztere entweder ganz in der Gal-
lertmasse eingeschlossen oder auch aus dieser heraustretend und bisweilen sehr
lang. Stigma bei vegetativen Zellen selten vorhanden, wogegen die pulsierenden
Vakuolen zeitlebens erhalten bleiben.
Asexuelle Fortpflanzung durch Umbildung der vegetativen Zellen in begeißelte
vegetative Schwärmer oder nach einer Protoplastenteilung der Mutterzellen
durch Zoosporen. Beide können aus dem Gallertlager heraustreten und neue
Gallertlager bilden. Das Wachstum der Gallertlager kommt durch Teilungen in
2-4 unbewegliche Tochterzellen (Hemiautosporen) zustande; diese verbleiben
im Gallertverband. Sexuelle Fortpflanzung durch Iso- oder Anisogamie. Dauer-
Stadien in Form dickwandiger Akineten. Ausgesprochene Wasserbewohner, die
sowohl planktisch als auch festsitzend auf verschiedenen Substraten vorkom-
men.
Diese Familie kann in drei kleinere Gruppen ohne taxonomische Rangstufen
gegliedert werden. Eine mit den Gattungen Tetraspora und Apiocystis, eine
Tabelle III: Schematische Darstellung der Gattungen der Familie Tetraspora-
ceae.
TETRASPORALES
TETRASPORACEAE
Tetraspora	Apiocystis
Chaetochloris	Chlorangiochaete	Polychaetochloris
112 • Tetrasporaceae - Tetraspora
andere mit Paulschulzia und Octosporiella und schließlich eine Gruppe mit
Chaetochloris, Chlorangiochaete und Polychaetochloris (Tabelle III).
Wichtigste Literatur: Lemmermann 1915, Printz 1927, Pascher 1940, Skuja
1948, G. M. Smith 1950, Korschikoff 1953, Bourrelly 1966, Fott 1972a, Bold und
Wynne 1978.
Bestimmungsschlüssel der Gattungen
la Zellen nicht festsitzend, frei in Gallertlager eingebettet...........2
1b Zellen mit ihren Vorderenden am Substrat festsitzend.................5
2a Zellen nicht in ineinandergeschachtelte Spezialhüllen eingebettet und keine
zusammengesetzten Kolonien bildend; Gallertmassen am Rande nicht
scharf abgegrenzt, Gallertlager meist unregelmäßig...................3
2b Zellen in ineinandergeschachtelte Spezialhüllen eingebettet und zusam-
mengesetzte Kolonien bildend; Gallertmassen am Rande scharf begrenzt,
Gallertlager regelmäßig..............................................4
3a Gallertlager frei, groß (größer als 1,5 mm, bis mehrere Zentimeter lang) . . .
.................................................1.	Tetraspora (S. 112)
3b Gallertlager festsitzend, mikroskopisch klein ... 2.	Apiocystis (S. 123)
4a Zellen in den Teilkolonien zu Tetraden angeordnet......................
.............................................. 3.	Paulschulzia (S. 124)
4b Zellen zu Oktaden in den Teilkolonien angeordnet.......................
.............................................. 4.	Octosporiella (S. 129)
5a Zellen mit zwei Gallertgeißeln, Zoosporen zweigeißeiig...............6
5b Zellen mit 16 (4 x 4) Gallertgeißeln, Zoosporen viergeißeiig ..........
......................................... 7,	Polychaetochloris (S. 134)
6a Zellen vorn mit niedriger Papille.............. 5.	Chaetochloris (S. 130)
6b Zellen vorn in einen langen, spitz ausgezogenen Schnabel (Papille?) auslau-
fend ........................................ 6.	Chlorangiochaete (S. 134)
1. Tetraspora Link 1809
Stapfia Chodat 1897, Fottiella Ettl 1955
Gallertlager sowohl mikroskopisch als auch makroskopisch, häufig mehrere
Zentimeter messend; blaßgrün, weich oder zäh gallertig. Verschieden gestaltet,
kugelig, länglich, schlauch- oder blasenförmig, zylindrisch, flach ausgebreitet,
aber auch unregelmäßig und mitunter netzartig durchbrochen. Junge Thalli
anfangs festsitzend, später losgerissen und dann frei schwimmend oder bei
mikroskopischen Sippen von Anfang an planktisch. Gallerte homogen, nach
außen manchmal scharf abgegrenzt oder mit einer zäheren Außenschicht. Die
einzelnen Zellen besitzen meist noch eine eigene Gallerthülle, oder 2—4 Zellen
werden von einem gemeinsamen Gallerthof (alte Mutterzellwand) umgeben.
Diese ineinandergeschachtelten Gallerthüllen sind häufig erst nach Färbung
sichtbar. Zellen kugelig, breit-ellipsoidisch oder eiförmig, in einschichtiger Lage
an der Peripherie des Gallertlagers angeordnet, selten einzeln, gewöhnlich zu 2
oder 4 gruppiert. Mit zwei ± langen Gallertgeißeln, ausnahmsweise kommen
2-6 Gallertgeißeln vor. Alte Gallertgeißeln bleiben nach der Zellteilung längere
Zeit erhalten. Die Gallertgeißeln bleiben entweder im Gallertlager eingeschlos-
sen oder ragen aus diesem weit hinaus. Chloroplast topfförmig oder seitenstän-
dig, mit Pyrenoid, aber ohne Stigma. Zwei apikale pulsierende Vakuolen.
Neue Thalli werden durch vegetative Zellen gebildet, die echte Geißeln ausbilden
und als zweigeißeiige vegetative Schwärmer aus dem Gallertlager austreten.
Asexuelle Fortpflanzung im übrigen durch zweigeißeiige Zoosporen, die zu 4
oder 8 in den vegetativen Zellen entstehen. Sexuelle Fortpflanzung durch
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Tetraspora • 113
Kopulation von Iso- oder Anisogameten, wobei die Thalli diözisch sind. Die
Zygoten liefern bei der Keimung 4-8 unbewegliche Gonen, die die Grundlage
eines neuen Gallertlagers bilden. Das Wachstum der Thalli erfolgt durch Bildung
von 4 unbeweglichen Tochterzellen aus beliebigen vegetativen Zellen, wobei die
alte Zellwand zur Gallerte verquillt und als Gallertscheide einige Zeit rings um
die entstandenen Vierergruppen zu sehen ist. Als Dauerstadien werden kugelige,
dickwandige Akineten gebildet, die Karotinoide und Öl enthalten.
Die Gattung Tetraspora hat eine kosmopolitische Verbreitung. Die meisten
Arten, besonders die planktischen, müssen noch genauer untersucht werden.
Von den etwa 20 bisher beschriebenen Arten lassen sich nur 7 unterscheiden, von
denen eine planktisch lebt, vier sich losreißen können und dann frei umhertrei-
ben und zwei Arten dem Substrat dauerhaft aufsitzen. Nach Hirose (1954) sollen
viele junge Stadien an die Gattung Apiocystis erinnern.
Wichtigste Literatur: West W. et G. S. 1912, Lemmermann 1915, Printz 1927,
Klyver 1929, Geitier 1931, Korschikoff 1941, 1953, Prescott 1944, 1951, Teiling
1946, Hirose 1954, Ettl 1955,1960,1968, Lund 1957, Bourrelly 1957,1966, Skuja
1964, Fott 1972a, b, lyengar 1973
Bestimmungschlüsscl der Arten
la Gallertlager mikroskopisch, bis 1 mm groß............................2
1b Gallertlager makroskopisch, 2-40 cm groß ............................4
2a Gallertlager von einer auffallenden, stark lichtbrechenden und manchmal
rötlichen Außenschicht umgeben; Chloroplast seitenständig, Pyrenoid
seitlich....................................................  3.	T. lateralis
2b Gallertlager ohne lichtbrechende Außenschicht; Chloroplast topfförmig,
Pyrenoid basal......................................................3
3a Ausgesprochen planktisch, Gallertlager ± homogen, Zellen etwas unregel-
mäßig gelagert........................................LT. lemmermannii
3b Nicht planktisch, Gallertlager mit deutlichen Zellgruppen, deren Gallert-
hüllen ineinandergeschachtelt sind, Zellen regelmäßiger gelagert.......
...........................................................2.	T. soluta
4a Gallertlager bis 2 cm groß, Zellen ohne pulsierende Vakuolen (?), mit
2-6 Gallertgeißeln.................................. 4.	T. hexanematoidea
4b Gallertlager viel größer, Zellen mit zwei apikalen pulsierenden Vakuolen
und mit 2 Gallertgeißeln................................................5
5a Gallertlager auffallend schmal zylindrisch, mit einem besonderen Stiel fest-
gewachsen ................................................ 6.	T. cylindrica
5b Gallertlager ohne besonderen Stiel, schlauch- bis blasenförmig, häufig un-
regelmäßig und netzartig durchbrochen, anfangs festsitzend, später losge-
löst .................................................................  6
6a Pyrenoid von mehreren Stärkekörnern umgeben........... 7. T. gelatinosa
6b Pyrenoid von zwei uhrglasartigen Stärkeschalen umgeben (zweiteilig) . . . .
......................................................... 5.	T. lubrica
1. Tetraspora lemmermannii Fott 1972 (Fig. 84)
Tetraspora lacustris Lemmermann 1915 non Lemmermann 1898
Gallertlager stets planktisch, anfangs kugelig, später etwas verlängert oder
unregelmäßig, im Durchmesser 50-500 um. Aus relativ wenigen (etwa 160)
Zellen bestehend, die gewöhnlich in einer subperipheren Schicht zu 2 oder 4
gruppiert verteilt sind. Gruppierung wegen der losen Verteilung der Zellen nicht
immer deutlich. Die äußere, zellenlose Schicht, die von Gallertgeißeln durch-
drungen wird, erreicht eine Dicke von 10-40 pm. Zellen kugelig oder wenig
verlängert, mit sehr zarter Zellwand, ohne Papille. Am leicht vorgezogenen Pol
entspringen zwei Gallertgeißeln von wechselnder Länge, 4-10mal körperlang.
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114 * Tetrasporaceae - Tetraspora
Meist ragen sie nicht aus der Gallerte hinaus, doch finden sich auch Gallertlager,
bei denen die Gallertgeißeln die äußere Schicht durchdringen und hervorragen.
Chloroplast becherförmig, ziemlich weit offen, basal leicht verdickt und dort mit
einem kleinen rundlichen Pyrenoid mit mehreren Stärkekörnern. Zwei apikale
pulsierende Vakuolen. Dauerstadicn in Form kugeliger Akineten mit dicker und
glatter Wand.
Zellen 6-12 pm im Durchmesser, Zoosporen bis 6 pm, Akineten bis 12 pm groß.
Im Plankton von Teichen und Seen, aber auch in kleineren Wasseransammlun-
gen frei schwebend. Im Gebiet weit verbreitet und häufig. Fott (1972) ist der
Meinung, daß von Lemmermann unter dem Namen T. lacustris zwei verschie-
dene Organismen beschrieben wurden. Der eine (1898 beschrieben) soll zu
Pseudosphaerocystis Woronichin gestellt werden, wogegen er für den anderen
(1915 beschrieben) einen neuen Namen, T Aemmermannii, gewählt hatte.
Tetraspora • 115
2. Tetraspora soluta Ettl et Gärtner 1987 (Fig. 85)
Tetraspora sp. sensu Ettl 1968
Gallertlager mikroskopisch, mehr oder weniger kugelig oder breit ellipsoidisch,
am Rande leicht gewellt oder gewölbt, frei lebend, jedoch nicht planktisch, in
wenigen Fällen auch festsitzend gefunden. Gallerte ziemlich derb, deutlich,
häufig scharf abgegrenzt. Zellen in Gruppen von 2 oder 4 in kleinen Gallerthül-
len, gehäuft an der Peripherie des gemeinsamen Gallertlagers. Manchmal bleiben
die Gallerthüllen von zwei oder drei Zellgenerationen ineinandergeschachtelt;
meist nach Färbung deutlich. Zellen breit ellipsoidisch bis fast kugelig, mit sehr
zarter, kaum merkbarer Zellwand, ohne Papille. Mit zwei sehr langen Gallertgei-
ßeln, die 10-20mal körperlang sind, die äußere Gallertschicht durchdringen und
sehr weit hinausragen; bei jungen Thalli ± radiär ausstrahlend, bei älteren auch
mehr einseitig auslaufend. Chloroplast topfförmig, mit verdicktem Basalstück
Fig. 84. Tetraspora lemmermanmi Fott, a Gallertkolonie, b eine vegetative Zelle
mit Gallertgeißeln, c unvollständig geteilte Zelle, d Zoospore, e Akinete,/ Gal-
lertkolonie, in der alle Zellen in Akineten umgewandelt wurden (nach Skuja).
Fig. 85. Tetraspora soluta Ettl et Gärtner, a kleine Gallertkolonie, b und c
einzelne Zellen bei stärkerer Vergrößerung (nach Ettl).
3. Tetraspo
(F'g- 86)
? Tetraspora j
116 • Tetrasporaceae - Tetraspora
und zartem Wandstück. Basal ein fast kugeliges Pyrenoid mit mehreren großen
Stärkekörnern. Zwei apikale pulsierende Vakuolen. Zellkern im Lumen des
Chloroplasten. Asexuelle Fortpflanzung durch Protoplastenteilung in 2-4 unbe-
wegliche Tochterzellen (Hemiautosporen) oder durch Bildung von 2-4 Zoospo-
ren. Tochterzellen, die dem Wachstum des Gallertlagers dienen, sind zunächst
tetraedrisch angeordnet, später liegen sie in einer Ebene. Die neu gebildeten
Tochterzellen werden von der alten erweiterten und vergallerteten Zellwand
zusammengehalten. Das erfolgt auch bei weiteren Zellgenerationen, wodurch
ineinandergeschachtelte Systeme von Gallerthüllen erhalten bleiben. Zoosporen
eiförmig, mit überkörperlangen Geißeln und deutlichem Stigma. Diese verlassen
meist das alte Gallertlager. Sexuelle Fortpflanzung durch Isogameten, die den
Zoosporen völlig ähnlich sehen.
Gallertlager 75-1000 pm groß, Zellen 6,5-12 pm im Durchmesser, Gallertgeißeln
70-200pm lang, Zoosporen 6-12 pm lang und 4-7 pm breit.
Nicht häufig zwischen verschiedenen Fadenalgen in Tümpeln im Seefelder
Moor, Tirol (Österreich), vereinzelt in Kleingewässern in Nordmähren (Tsche-
choslowakei). Durch die sehr langen, aus der Gallerte weit hervorragenden
Gallertgeißeln und die längere Zeit erhalten bleibenden mehrfachen Gallerthül-
len um die Zellgruppen auffallend. Vielleicht gehört hierher die von Hindäk
(1984) als Tetraspora lemmermannii bezeichnete Form, die in einem Wasserbek-
ken in Bratislava (Tschechoslowakei) gefunden wurde.
ra lateralis lyengar et Ramanathan in lyengar 1973
äsoensis Ramanathan in lyengar 1973
Gallertlager mikroskopsich, mehr oder weniger kugelig, an Wasserpflanzen
festsitzend, 280-370 pm groß. Zellen an der Peripherie angehäuft; Gallerte
homogen, doch mit einer deutlichen, etwas rötlichen und stark lichtbrechenden
Außenschicht. Zellen eiförmig bis fast kugelig, mit sehr zarter Zellwand und mit
kleiner Papille. Gallertgeißeln 3-4mal körperlang, die Außenschicht des Gallert-
lagers nicht durchdringend. Chloroplast seitenständig, mulden- bis mantelför-
mig, mit einem seitlichen Pyrenoid. Stigma sehr klein, am Vorderrand des
Chloroplasten. Zwei apikale pulsierende Vakuolen.
Zellen 6,7-9 pm lang, 5,3-7 pm breit.
Auf submersen Blättern in Kleingewässern bei Madras (Indien). Eine ähnliche
Form wurde vereinzelt auch in Dänemark gefunden. Die Gallertlager können
sich auch von der Unterlage loslösen.
4.	Tetraspora hexanematoidea Lund 1957 (Fig. 87)
Gallertlager makroskopisch, bis 2 cm groß, unregelmäßig gestaltet. Zuerst als
schleimige Masse an der Unterlage wachsend, dann halbkugelige Gebilde dar-
stellend und zuletzt losgelöst frei schwebend. Manchmal nur eine amorphe,
blaßgrüne oder gelbgrüne Gallertmasse bildend. Zellen kugelig oder eiförmig, in
Gruppen zu 2 oder 4 unregelmäßig in der Gallerte verteilt. Durch Färbung lassen
sich feine Gallertschichten rings um die Zellen nachweisen. Chloroplast topfför-
mig, innen unregelmäßig gefurcht, fast die ganze Zelle auskleidend, basal ver-
dickt und dort mit einem Pyrenoid (kontinuierliche Stärkehülle?). Ohne pulsie-
rende Vakuolen (?) und ohne Stigma. Gallertgeißeln oft gewellt, sehr veränder-
lich in Länge und Dicke, zu 2-6 auf jeder Zelle. Falls mehr als zwei Gallertgeißeln
vorhanden sind, werden die Zellen mit einer oder zwei zusätzlichen Gallerthül-
len umgeben (nach Teilungen?). Nur zwei entspringen aus dem Protoplast.
Manchmal sind die Gallertgeißeln gabelig geteilt. Asexuelle Fortpflanzung durch
Fragmentation der Gallertthalli, aber vor allem durch zweigeißeiige Zoosporen,
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Tetraspora  117
Fig. 86. Tetraspora lateralis lyengar et Ramanathan, a Teil des Gallertlagers,
h und c Zellen mit Gallertgeißeln, d Schwärmerbildung (nach lyengar).
die zu 4-8 in den vegetativen Zellen entstehen. Ais Dauerstadien entstehen aus
den vegetativen Zellen kugelige, dickwandige Akineten. Nach der Akinetenbil-
dung löst sich das Gallertlager auf und die Akineten weichen auseinander. Sie
keimen zu vegetativen Zoosporen aus.
Zellen bis 12 pm im Durchmesser, Akineten bis 14 pm groß.
In kleinen Gartenteichen in Ambleside, Westmorland (England) gefunden.
Diese Art unterscheidet sich von den übrigen durch das Fehlen der pulsierenden
Vakuolen und durch das Auftreten von 2-6, oft gabelig verzweigten und
gewellten Gallertgeißeln. Es ist wahrscheinlich, daß die pulsierenden Vakuolen
übersehen wurden. Während der Zellteilung hat man auch bei anderen Arten bis
zu 4 Gallertgeißeln beobachtet, bislang jedoch nie 6 (Schröder 1902, Pascher
1931).
5.	Tetraspora lubrica (Roth 1806) Agardh 1824 (Fig. 88)
Tetraspora gelatinosa (Vaucher) Desvaux 1818 sensu Ettl 1968
Gallertlager makroskopisch, sehr schleimig und zart, anfangs festsitzend, später
losgelöst und frei lebend, schlauchförmig, einfach oder vielfach gelappt, im
118 • Tetrasporaceae - Tetraspora
Fig. 87. Tetraspora hexanematoidea Lund, a Teil des Gallertlagers, b und c
vegetative Zellen mit Gallertgeißeln, d Zellbau (nach Lund).
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i
Fig. 88. Tetraspora lubrica (Roth) Agardh, a Teil des Gallertlagers, b ^e\ne
Zehen, c Teilungsstadien und Zoosporenbildung, d Gam5te"kop	„ y
gote (nach Klyver),/ zwei Zellen in gemeinsamer Gallerthulle und mit Galle
geißeln, die die gemeinsame Gallerte nicht durchbrechen, g Detail des Zellbaues
(nach Ettl).
120  Tetrasporaceae - Tetraspora
älteren Zustand verschiedenartig durchlöchert bis ± netzförmig; nicht selten
sind die Grenzen zwischen den einzelnen Gallertlagern kaum festzustellen.
Häufig bis 20 cm lang, licht- bis blaßgrün. Gallerte gewöhnlich homogen, doch
besitzt jede einzelne Zelle oder nach der Teilung hervorgegangene Zellgruppe
ihre eigene Gallerthülle, die im großen Gallertlager eingesenkt ist und ± deutlich
abgegrenzt erscheint; manchmal erst nach Färbung sichtbar. Zellen gewöhnlich
zu 2, seltener zu 4 in Gruppen genähert. Meist liegen die Zellen tangential zur
Oberfläche des Thallus, können aber auch unregelmäßig gelagert sein. Zellen
kugelig, nach der Teilung ellipsoidisch, mit einer zarten und schwer sichtbaren
Zellwand, ohne Papille. Gallertgeißeln bis 8mal körperlang, die nach Geitier
(1931) über die Lagergallerte weit hinausragen, nach Beobachtungen von Ettl
(1968) innerhalb der Gallerte liegen. Chloroplast topfförmig, vorn zusammen-
neigend und dann fast hohlkugelig. Basalstück verdickt, mit einem zweiteiligen
Pyrenoid. Dieses besitzt eine in zwei Hälften geteilte Matrix, die von zwei
uhrglasartigen Stärkeschalen umgeben wird. Jede Hälfte von einer Stärkeschale
bedeckt. Zwei apikale pulsierende Vakuolen. Sexuelle Fortpflanzung durch
Isogameten. Diese sind breit spindelförmig, mit zarter Zellwand und kleiner
Papille, muldenförmigem Chloroplast, seitenständigem Pyrenoid und Stigma.
Die Gameten sind getrenntgeschlechtlich und die Thalli strikt diözisch.
Zellen 7-13,5 pm, ausnahmsweise bis 16 pm im Durchmesser.
In stehenden oder langsam fließenden klaren Gewässern, im Gebiet verbreitet.
Von Tetraspora gelatinosa vor allem durch die eigenartige Pyrenoidstruktur
verschieden.
6.	Tetraspora cylindrica (Wahlenberg 1812) Agardh 1824 (Fig. 89)
Stapfia cylindrica Chodat 1897
Gallertlager makroskopisch, mit einem besonderen Stiel befestigt, auffallend
schmal zylindrisch, einfach gebaut, weder gelappt noch durchlöchert, 5-40 cm
lang und bis 1,5 cm dick. Stiel plötzlich vom zylindrischen Gallertlager abge-
setzt, mit einem scheibenförmigen Gebilde an der Unterlage festhaftend; freies
Ende im Wasser flutend. Zellen ellipsoidisch bis kugelig, mit verhältnismäßig
scharf hervortretender Zellwand. Gallertgeißeln in erwachsenen Thalli die Gal-
lerte entweder ganz kurz durchdringend oder in ihr eingeschlossen. Bei einigen
älteren Zellen wurden manchmal auch mehrere Gallertgeißeln beobachtet, doch
sind diese akzessorischen Gallertgeißeln zarter (Reste nach Teilungen). Chloro-
plast topfförmig, am Vorderende etwas gelappt, mit einem basalen Pyrenoid.
Zwei apikale pulsierende Vakuolen. Als Dauerzustände werden kugelige, braun
gefärbte Akineten gebildet.
Zellen 7-16 pm im Durchmesser, Gallertgeißeln bis 60 pm lang.
In Quellen, Bächen, Seen, Talsperren und anderen klaren Gewässern, immer
benthisch, festsitzend. Im Gebiet verbreitet.
7.	Tetraspora gelatinosa (Vaucher 1803) Desvaux 1818 (Fig. 90)
Tetraspora explanata Agardh 1824, T. ulvacea Kützing 1845, Fottiella quadricel-
lularis Ettl 1955
Gallertlager makroskopisch, unregelmäßig geformt, anfangs festsitzend, später
losgelöst, ei- oder sackförmig, unregelmäßig ausgebreitet, vielfach blasenartig
aufgetrieben und höckerig, bis 20 cm groß, hellgrün. Gallerte sehr weich, ohne
Struktur, peripher mit Zellen, die gruppenweise zu 2 oder 4, in älteren Stadien
auch zu 8 oder 16 genähert sind. Durch spätere Verschiebungen liegen dann die
Zellgruppen nicht immer tangential zur Oberfläche des Gallertlagers, sondern
sind mehr unregelmäßig orientiert. Zellen kugelig oder nach der Teilung ellipso-
idisch, ohne distinkte Zellwand; diese verschleimt später. Chloroplast topfför-
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Tetraspora • 121
Fig. 89. Tetraspora cylindrica (Wahlenberg) Agardh, a Gesamtansicht der Gal-
lertlager, b vegetative Zellen mit Gallertgeißeln (nach Chodat).
mig, mit basalem oder leicht seitlich verschobenem Pyrenoid. Pyrenoid homo-
gen und von mehreren Stärkekörnern umgeben. Gallertgeißeln sehr lang, die m
jungen Kolonien weit aus der Gallerte herausragen, später sind sie völlig in die
Gallerte eingesenkt. Zwei apikale pulsierende Vakuolen. Asexuelle Fortpflan-
zung durch Zoosporen, die zu 4-8 in den vegetativen Zellen entstehen. Es
können jedoch auch vegetative Zellen nach Geißelbildung als vegetative Schwär-
mer aus der Gallerte austreten und neue Thalli bilden. Zoosporen eiförmig oder
verkehrt eiförmig, oft leicht asymmetrisch, mit einseitig entwickeltem Chloro-
plast und doppelt körperlangen Geißeln; Stigma klein und rund. Sexuelle
Fortpflanzung durch Isogameten. Die Zygoten keimen in 4 oder 8 unbewegliche
Gonen aus, durch deren wiederholte Teilungen Zellen mit Gallertgeißeln gebil-
det werden, aus denen kleine Thalli entstehen. Als Dauerstadien kommen
Akineten mit körnigem, orangerot gefärbtem Inhalt und verdickter Zellwand
vor.
Zellen 7-12 pm im Durchmesser, Zoosporen 7-8 pm lang, Akineten bis 12 pm
groß.
In klaren und kalten Gewässern, in Quellen, Bächen, langsam fließenden Strö-
men, in Seen und Teichen. Im Gebiet verbreitet.
Spätere Untersuchungen zeigten, daß der als Fottiella quadriceUularis Ettl (1955)
beschriebene Organismus, nur Vierergruppen ganz junger oder vielleicht zerfal-
lener Gallertlager von Tetraspora gelatinosa sind. Schon Klyver (1929) hatte
darauf hingewiesen, daß bei solchen jungen Thalli sehr lange Gallertgeißeln
vorhanden sind, die weit aus der Gallerte herausragen. Solche junge Thalli sind
122 • Tetrasporaceae - Tetraspora
zudem sowohl der asexuellen als auch sexuellen Fortpflanzung fähig (Hirose
1954).
Unsichere und zu streichende Arten:
Tetraspora chlorolobata Ettl 1960 — Gallertlager mikroskopisch, planktisch,
300-500 pm groß, kugelig, blasenförmig, aber auch unregelmäßig geformt.
Gallertrand deutlich. Zellen unregelmäßig verstreut, nur junge Zellen nach der
Teilung in Vierergruppen genähert. Zellen breit ellipsoidisch bis zylindrisch,
ohne eigene Gallerthülle. Zellwand zart, ohne Papille. Gallertgeißeln relativ
kurz. Chloroplast muldenförmig, nur die halbe Zelle auskleidend, am Rande
Fig. 90. Tetraspora gelatinosa (Vaucher) Desvaux, a-c vegetative Zellen in Gal-
lertlagern, teilweise mit deutlichen Gallertgeißeln, d Schwärmer (a nach Schrö-
der, b~d nach Skuja).
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Apiocystis • 123
gelappt, mit 2-3 Pyrenoiden. Zellen 12-16 pm lang, 8-14 pm breit. Einzeln im
Plankton eines Teiches bei Boskovice (Tschechoslowakei) gefunden. Wahr-
scheinlich keine Tetraspora-Art, bedarf weiterer Untersuchungen.
Tetraspora elegans Woronichin 1949 = Paulschulzia tenera (Korschikoff) Lund
1960 (siehe S. 126).
Tetraspora explanata Agardh 1824 - T. gelatinosa (Vaucher) Desvaux 1818 (siehe
S. 120).
Tetraspora godeyi Kützing 1845 - völlig unsichere Art.
Tetraspora imperfecta Korschikoff 1941 = Pseudosphaerocystis planctonica
Woronichin 1931 (siehe S. 82).
Tetraspora lacustris Lemmermann 1915 = T.lemmermannii Fott 1972 (siehe
S. 113).
Tetraspora lamellosa Prescott 1944 - Gallertlager mikroskopisch, sackförmig,
am Rande unregelmäßig gelappt, planktisch. Zellen kugelig, 9-10,5 pm groß, zu
zweit genähert, mit dicker Zellwand und einer lamellierten Gallerthülle. Gallert-
geißeln sehr fein, 20-30maI körperlang, weit aus dem Gallertlager herausragend.
Chloroplast topfförmig, mit Pyrenoid. In den Seen von Wisconsin (USA). Kann
kaum mit Sicherheit identifiziert werden; überdies unberechtigt zur Gattung
Fottiella gestellt - Fottiella lamellosa (Prescott) Ettl 1955.
Tetraspora limnetica W. et G. S. West 1912 - unvollkommen beschrieben und
mangelhaft abgebildet. Besser zu streichen.
Tetraspora nygaardii Teiling 1946 = Paulschulzia tenera (Korschikoff) Lund
1960 (siehe S. 126).
Tetraspora pseudovolvox Schulz 1923 = Panischulzia pseudovolvox (Schulz)
Skuja 1948 (siehe S. 126).
Tetraspora risoensis Ramanathan in lyengar 1973 - wohl mit T. lateralis lyengar
et Ramanathan 1973 identisch, da keine bedeutenden Unterschiede bestehen
(siehe S. 116).
Tetraspora simplex Korschikoff 1941 = Panischulzia tenera (Korschikoff) Lund
1960 (siehe S. 126).
Tetraspora ulvacea Kützing 1845 = Tetraspora gelatinosa (Vaucher) Desvaux
1818 (siehe S. 120).
Tetraspora vandalnrensis lyengar 1973 - wahrscheinlich mit T. gelatinosa (Vau-
cher) Desvaux 1818 identisch. Unvollständig beschrieben.
2. Apiocystis Nägeli in Kützing 1849
Gallertlager mikroskopisch, verkehrt eiförmig, birnen- bis keulenförmig,
manchmal ± kugelig, in einen Stiel verjüngt und mittels einer gallertigen
Haftscheibe auf Fadenalgen oder auf Wasserpflanzen festsitzend. Gestalt der
Gallertlager etwas veränderlich, ältere Thalli werden breiter und sind manchmal
auch leicht gebogen. Außenschicht des Gallertlagers fest und derb, stark licht-
brechend, mit unregelmäßig und einschichtig gelagerten Zellen. Innen ist die
Gallerte weicher und homogen. Zellen mit ihren apikalen Enden nach außen
gerichtet. Anzahl der Zellen relativ gering, je nach Alter und Größe der Gallertla-
ger schwankend. Zellen breit eiförmig bis kugelig, mit stark vergallerteter
Zellwand, ohne Papille. Protoplastenbau wie bei Tetraspora, mit topfförmigem
Chloroplast und mit einem basalen Pyrenoid; Stigma manchmal vorhanden. Jede
Zelle trägt zwei oft robuste Gallertgeißeln, die weit aus der Gallerte ragen und
manchmal auch noch eine eigene Gallertschicht tragen.
Asexuelle Fortpflanzung durch Protoplastenteilung in 2-4 unbewegliche Toch-
terzellen, die in der Gallerte verbleiben und vorerst Zweier- oder Vierergruppen
bilden. Neue Gallertlager entstehen durch Bildung zweigeißeiiger Zoosporen,
die sich mit ihrem Hinterende festsetzen und durch wiederholte Teilungen den
124 • Tetrasporaceae - Apiocystis - Paulschulzia
neuen Thallus bilden. Sexuelle Fortpflanzung durch Isogamie. Dickwandige
Akineten als Dauerzustände bekannt.
Wichtigste Literatur: Lemmermann 1915, Korschikoff 1916,1953, Printz 1927,
Bourrelly 1957, 1966, Ettl 1970, Fott 1972a, lyengar 1973.
Bestimmungsschlüssel der Arten
la Gallertlager keulen- oder birnenförmig, mit einem lang ausgezogenen Stiel
festsitzend, mit (bis) 160 oder auch mehr Zellen, Gallertgeißeln zart .
...................................................... LA.	brauniana
1b Gallertlager kugelig, ohne Stiel festsitzend, mit nur 8-32 Zellen, Gallert-
geißeln dick, mit eigener Gallertschicht........... 2.	A. caput-medusae
1.	Apiocystis brauniana Nägeli in Kützing 1849 (Fig. 91)
Gallertlager keulen- oder birnenförmig, mittels eines lang ausgezogenen stielar-
tigen Fortsatzes festsitzend; 50—250(-1200) tim groß. Zellen zahlreich (160 und
mehr), unregelmäßig in der Außenschicht des Gallertlagers verteilt. Gallertgei-
ßeln zart, 4-8mal körperlang.
Zellen 6-11 pm, Akineten bis 20 pm im Durchmesser.
Im Gebiet verbreitet, doch meist vereinzelt, auf Fadenalgen oder Wasserpflanzen
festsitzend.
2.	Apiocystis caput-medusae (Bohlin 1901) Korschikoff 1953 (Fig. 92)
Apiocystis brauniana var. caput-medusae Bohlin 1901, A. globosa Korschikoff
1916
Gallertlager ± kugelig, mittels eines kurz ausgezogenen Basalteils oder direkt
festsitzend; bis 75 pm groß. Zellen wenige, nur 8-32. Gallertgeißeln sehr dick,
von einer deutlichen zusätzlichen Gallertschicht umgeben, etwa 5mal körper-
lang.
Zellen 6-10 pm im Durchmesser.
Weniger verbreitet als die vorige Art, bislang nur aus Skandinavien, aus der
USSR und aus Indien bekannt.
3.	Paulschulzia Skuja 1948
Tetraspora Link 1809 p.p. sensu auct., Schulziella Teiling 1942 non Schubziella
Dallas-Hanna et Forti 1933
Gallertlager mikroskopisch, kugelig bis breit ellipsoidisch, im Plankton frei
schwebend. Zellen Tetraspora-ähnlich, zu viert, seltener zu zweit oder in
regelmäßigen Vierergruppen angeordnet. Die Zellwand vergallertet während der
Zellvermehrung, so daß die Tochterzellen voneinander getrennt in einer deutli-
chen Gallerthülle liegen. Durch wiederholte Zellteilungen entstehen zusammen-
gesetzte Kolonien, die höchstens vier Generationen umfassen. Die kleinsten
Kolonien sind vierzellige Verbände, wogegen die größten 4-8 Tochtergruppen
(mit 4 Zellen) enthalten. Die äußere Schicht der Koloniegallerte ist deutlich
differenziert. In voller Entwicklung besteht sie aus einer dünnen, doppelt
konturierten, homogenen Innenschicht und einer dicken, ± radiär strukturierten
Außenschicht; letztere zerfließt oft. Gallertgeißeln zu zweit an jeder Zelle,
entweder die Gallerte durchbrechend oder in dieser verbleibend (auch bei den
Teilkolonien). Sie sind sehr lang, entweder gerade oder gebogen bis verschieden
gekrümmt. Zellen mit schwach entwickelter, dünner Zellwand, ohne Papille.
Chloroplast im Prinzip topfförmig, durch tiefe Einschnitte in strahlig auslau-
fende Lappen aufgeteilt, die vom pyrenoidführenden Basalstück ausgehen.
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Apiocystis • 125
Fig. 91. Apiocystis brauniana Nägeh, a und b Gesamtansicht der Gallertkolo-
nien, c Detail einzelner Zellen (a nach Oltmanns, b und c nach Ettl). Fig. 92.
Apiocystis caput-medusae (Bohlin) Korschikoff (a und b nach Korschikoff,
c nach lyengar).
126 • Tetrasporaceae - Paulschulzia
Lappen manchmal unregelmäßig, dicht aneinandergepreßt. Pyrenoid kugelig
oder ellipsoidisch. Ohne Stigma. Zwei apikale pulsierende Vakuolen. Asexuelle
Fortpflanzung durch vegetative Schwärmer, die das Gallertlager verlassen kön-
nen, ebenso wie die kleineren, durch Protoplastenteilung entstandenen Zoospo-
ren. Letztere sind ellipsoidisch, vorn etwas zugespitzt, mit zwei doppelt körper-
langen Geißeln und mit Stigma. Die Vermehrung der Zellen in der Kolonie durch
2-4 unbewegliche Tochterzellen. Die Gallertlager können auch in kleinere
Einzelverbände zerfallen (vegetative Fortpflanzung). Sexuelle Fortpflanzung
nicht bekannt.
Paulschulzia unterscheidet sich von den übrigen Tetrasporaceen durch die
ineinandergeschachtelten Teilkolonien.
Wichtigste Literatur: Schulz 1923, Korschikoff 1941,1953, Teiling 1942, Skuja
1948,1956,1964, Lund 1956,1960, Bourrelly 1957,1966, Heynig 1962, Williams
1968, Fott 1972a, lyengar 1973.
Bestimmungsschlüssel der Arten
la Gallertgeißeln durchbrechen die Gallerte der Thalli oder manchmal nur die
Hüllen der noch eingeschlossenen Teilkolonien; Teilkolonien mit 8-16 Zel-
len, die dicht beisammen liegen......................... LP.	pseudovolvox
1b Gallertgeißeln in der Gallerte der Thalli eingeschlossen, ebenso bei den
Teilkolonien; Teilkolonien mit 4, selten 8 Zellen, die weit auseinanderge-
rückt sind ................................................... 2.	P. tenera
1. Paulschulzia pseudovolvox (Schulz 1923) Skuja 1948 (Fig. 93)
Tetraspora pseudovolvox Schulz 1923, T. simplex Korschikoff 1941, T. nygaardii
Teiling 1946, Schulziellapseudovolvox (Schulz) Teiling 1942.
Gallertlager 40-300 pm groß, mit 4-64, bei maximaler Entwicklung sogar bis
248 Zellen enthaltend. Entweder bilden die Zellen nur eine Gruppe, oder die
ganze Kolonie zählt bis 16 Zellgruppen, jede von einer eigenen Gallerthülle
umgeben - die ganze Kolonie ist außerdem von einer Schicht fester Gallerte
eingeschlossen, der noch eine weitere, schwer sichtbare und zerfließende Gal-
lerte aufhegt, die sich noch vor dem Zerfall des Gallertlagers in einzelne
Tochterkolo men auf löst. Ansonsten bleiben die Tochter- oder Teilkolonien
lange innerhalb der gemeinsamen Gallerte eingebettet, so daß der ganze Verband
aus Zellen von vier Generationen zusammengesetzt ist. Zellen zu 2, 4, 8 oder 16,
gewöhnlich dicht beisammen liegend. Gallertgeißeln die Gallerte des Thallus
oder nur die Gallerte der noch eingeschlossenen Teilkolonien durchbrechend;
immer gut entwickelt und deutlich. Chloroplast becherförmig, in strahlig ange-
ordnete, vom pyrenoidführenden Basalstück auslaufendc Lappen zerteilt. Pyre-
noid von zwei, bei der Teilung von vier Stärkeschalen umgeben. Ohne Stigma.
Zwei apikale pulsierende Vakuolen.
Zellen 5-13 pm im Durchmesser, Zoosporen 5-7 pm lang und 3-4 pm breit.
Im Plankton von Seen, großen Teichen, Stauseen und größeren Weihern, im
Gebiet verbreitet. Auch in Kultur gehalten - UTEX 167.
2. Paulschulzia tenera (Korschikoff 1941) Lund 1960 (Fig. 94)
Tetraspora tenera Korschikoff 1941, T.elegans Woronichin 1949, Paulschulzia
elegans (Woronichin) Fott 1954
Gallertlager kugelig oder breit ellipsoidisch, bis 200 pm groß, nur 2-8 Zellen oder
Tochterkolonien umfassend. Außere Gallertschicht der Kolonie fein, manchmal
zweischichtig. Teilkolonien meist nur mit 4, selten 8 Zellen, die weit auseinan-
dergerückt liegen. Die Tochterkolonien werden durch Auflösen der gemeinsa-
men Gallertschicht bald frei. Außer dem Zerfall der Gallertlager ist bislang keine
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Paulschulzia  127
Fig. 93. Panischuhia pseudovolvox (Schulz) Skuja, a Gesamtansicht der Gallert-
kolonie, h Teil einer alten Gallertkolonie mit drei Teilkolonien, c einzelne Zellen,
d Stärkehülle des Pyrenoides, e Zoosporen (nach Skuja).
128 • Tetrasporaceae - Paulschulzia
Fig. 94. Paulschulzia tenera (Korschikoff) Lund, a und b Gesamtansicht der
Gallertkolomen, c Teil der Gallertkolonie mit intensiver Zellvermehrung,
d Schwärmerbildung (nach Skuja).
andere Fortpflanzungsweise bekannt. Zellbau wie bei der vorigen Art, doch
bleiben die Gallertgeißeln immer in den gemeinsamen Gallerthüllen eingeschlos-
sen (auch in den Gallerthüllen der Teilkolonien).
Planktisch in Seen, Verbreitung infolge häufiger Verwechslung mit P. pseudovol-
vox wenig bekannt (USSR, England, Tschechoslowakei, Kanada).
Unsichere und zu streichende Arten:
Paulschulzia elegans (Woronichin) Fott 1954 - Paulschulzia tenera (Korschi-
koff) Lund 1960 (siehe S. 126).
Paulschulzia lamellosa (Prescott) Fott 1972 = Tetraspora lamellosa Prescott 1944
(siehe S. 123).
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Octosporiella • 129
Paulschulzia indica lyengar 1973 — unterscheidet sich von P.pseudovolvox nur
dadurch, daß die Gallerte der Gallertlager homogen ist und diese auch keine
äußeren Gallertschichten aufweisen. Außerdem soll der Chloroplast nicht ge-
lappt, sondern einheitlich sein. Diese Art ist leider nicht genau beschrieben, so
daß sie vorläufig als unsicher gilt.
4. Octosporiella Kugrens 1984
Gallertlager mikroskopisch, kugelig, bis 250 um groß; mit acht Teilkolonien in
jedem Gallertlager (Kolonienkomplex). Zellen immer zu Oktaden in jeder
Teilkolonie angeordnet und von einer gemeinsamen Gallerthülle umgeben.
Zellen kugelig, mit zwei langen Gallertgeißeln, die die gemeinsame Gallerte
Fig. 95. Octosporiella coloradoensis Kugrens, A drei Teilkolonien, die durch alte
Gallerte zusammengehalten werden, B Kolonie mit deutlichen acht Teilkolo-
nien, C eine der vegetativen Zellen, D Teilkolonie, E Teilkolonie mit Zoosporen,
F-I Bildung der Teilkolonie aus einer vegetativen Zelle, J Akinete, K Keimung
der Akinete (nach Kugrens).
130 • Tetrasporaceae - Chaetochloris
durchbrechen, mit einem topfförmigen Chloroplast mit basalem Pyrenoid, ohne
Stigma. Zellkern im Lumen des Chloroplasten. Zwei apikale pulsierende Vakuo-
len.
Asexuelle Fortpflanzung durch Protoplastenteilung in unbewegliche Tochter-
zellen oder in zweigeißeiige Zoosporen. Beide besitzen denselben Protoplasten-
bau wie die vegetativen Zellen. Die Zoosporen verbleiben in der Gallerte und
werden unbeweglich. Durch Teilungen entstehen acht Tochterzellen, die neue
Kolonienkomplexe bilden. Sexuelle Fortpflanzung nicht bekannt.
Wichtigste Literatur: Kugrens 1984.
Eine einzige Art:
Octosporiella coloradoensis Kugrens 1984 (Fig. 95)
Mit den Merkmalen der Gattung. Zellen 9-13 pm im Durchmesser, Gallertgei-
ßeln bis 150 pm lang, Zoosporen 10-13 pm groß.
Im Herbstplankton von West und Dowdy Lakes, Larimer County, Colorado
(USA).
Octosporiella erinnert stark an Paulschulzia, bildet jedoch regelmäßig exakt 8
Teilkolonien und besitzt immer 64 Zellen in den Gallertlagern. Jede Einzelzelle
bildet immer wieder Oktaden, was an die Bildung von Zönobien erinnert. Die
Zoosporen verlassen nie die Gallerte der Kolonien (Hemizoosporen?). Weitere
Untersuchungen werden zeigen, inwieweit beide Gattungen verwandt oder aber
verschieden sind.
5. Chaetochloris Pascher et Korschikoff in Korschikoff 1932
Zellen einzeln oder zu sehr vielen, manchmal zu Hunderten, zusammenlebend,
immer ihre Individualität behaltend. Die Gruppen werden durch eine gemein-
same, verschieden dicke Gallerte zusammengehalten. Jede Zelle besitzt ihre
eigene Zellwand und Gallerthülle, und sitzt mittels einer breiten Zellwandpapille
auf verschiedenen Substraten fest. Die Zellen können sich sogar am Oberflächen-
häutchen des Wassers (hyponeustisch), oder aber mit ihren Vorderenden anein-
ander befestigen; so bilden sich auch freischwimmende Kolonien, die aus radiär
gestellten, zentripetal ausgerichteten Zellen bestehen. Protoplast mit topfformi-
gem Chloroplast, mit oder ohne Pyrenoid und Stigma. Zwei apikale pulsierende
Vakuolen. Jede Zelle mit zwei langen Gallertgeißeln, die nach rückwärts geschla-
gen sind und nach hinten weit auslaufen. Asexuelle Fortpflanzung durch Längs-
teilung des Protoplasten in 2-4 zweigeißeiige Zoosporen, die nach Verschleimen
der Mutterzellwand frei werden. Sie bleiben entweder an der Unterlage neben-
einander haften oder schwärmen aus. Zoosporen haften sich mit dem Vorder-
ende fest, wobei die Geißeln in die langen Gallertgeißeln umgewandelt werden,
die die umgebende Gallerte durchbrechen. Die alten Zellwände verschleimen
und nehmen wahrscheinlich auch an der Gallertbildung teil. Sexuelle Fortpflan-
zung als Isogamie nur bei einer Art beobachtet.
Wichtigste Literatur: Korschikoff 1932, 1953, Pascher 1940, Bourrelly 1957,
1966, Fott 1972a, lyengar 1975.
Bestimmungsschlüssel der Arten
la Zellen mit Pyrenoid..................................................2
1b Zellen ohne Pyrenoid .............................. 4.	Ch. depauperata
2a Pyrenoid axial und basal gelegen.....................................3
2b Pyrenoid seitlich gelegen..............................3. Ch. asocialis
3a Zellen breit ellipsoidisch bis kugelig, ohne Stigma..1. Ch. consociata
3b Zellen länglich eiförmig, mit einem sehr großen Stigma......................
...................................................... 2.	Ch. scherffeliana
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Chaetochloris • 131
Fig. 96. Chaetochloris scherffeliana Pascher, a kleines Gallertlager, b Einzelzelle
von der Schmalseite der Papille, c Zelle von der Breitseite der Papille gesehen,
d Teilungsstadium (nach Pascher).
1.	Chaetochloris consociata Pascher et Korschikoff in Korschikoff
1932 (Fig. 97)
Zellen breit ellipsoidisch-eiförmig bis fast kugelig. Chloroplast topfförinig, mit
einem axialen Pyrenoid in der basalen Verdickung des Chloroplasten. Papille
groß und deutlich, gelegentlich verwischt. Ohne Stigma.
Zellen 7-9 pm groß.
Entweder an der Wasseroberfläche schwebend, oder an Sandkörnern oder auf
Fäden von Vaucheria lebend, in der Nähe von Charkow (USSR), in Nordböh-
men (Tschechoslowakei).
2.	Chaetochloris scherffeliana Pascher 1940 (Fig. 96)
Zellen länglich eiförmig, auffallend schlank und länger als bei den anderen Arten.
Papille sehr breit. Chloroplast topfförmig, mit derbem Basalstück, in dem meist
annähernd axial ein großes Pyrenoid liegt. Stigma im vorderen Zelldrittel, relativ
groß.
Zellen 10-15 pm lang, bis 8pm breit.
Ohne nähere Standortsangabe, Böhmen (Tschechoslowakei).
132 • Tetrasporaceae - Chaetochloris
Fig. 97. Chaetochloris consociata Pascher et Korschikoff, Einzelzelle. Fig. 98.
Chaetochloris asocialis Pascher, a Einzelzelle, h Schwärmer und Zoosporenbil-
dung, c Einzelzelle und vierzellige Gruppe mit Gallerte umgeben (nach Pascher).
3.	Chaetochloris asocialis Pascher 1940 (Fig. 98)
Im Gegensatz zu den anderen Arten keine größeren vielzelligen Aggregate
bildend. Zellen ausgesprochen eiförmig, mit einer sehr großen Papille. Meist
einzeln lebend, nur gelegentlich zwei- bis vierzellige Verbände bildend, die sich
jedoch spater auflösen. Chloroplast topfförmig, mit einem seitlichen, in halber
Zellhöhe liegenden Pyrenoid. Stigma im vorderen Zellviertel.
Zellen 12-20 pm lang, bis 10 pm breit.
Ohne nähere Standortsangabe, Böhmen (Tschechoslowakei).
4.	Chaetochloris depauperata Pascher 1940 (Fig. 99)
Zellen ziemlich schlank, mehr gestreckt eiförmig. Chloroplast topfförmig, ohne
Pyrenoid und ohne Stigma. Papille meist sehr breit. Sexuelle Fortpflanzung
durch Isogameten, die eine kleinere Papille als die vegetativen Zellen haben.
Zygoten mit derber, wellig warziger Wand.
Zellen 10-14 pm lang, 5-9 pm breit.
Ohne nähere Standortsangabe, Böhmen (Tschechoslowakei).
Unsichere und zu streichende Art:
Chaetochloris indica lyengar 1975 - Zellen gestreckt eiförmig, mit einer wenig
deutlichen, schmalen Papille. Zu mehreren angehäuft. Chloroplast topfförmig,
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Chaetochloris • 133
Fig. 99. Chaetochloris depauperata Pascher, a kleines Gallertlager auf einer
Fadenalge sitzend, b Einzelzellen von zwei verschiedenen Seiten, c Gamet (nach
Pascher).
mit einem basalen Pyrenoid; ohne Stigma. Mit einer einzigen apikalen pulsieren-
den Vakuole. Gallertgeißeln nur dreimal körperlang. Asexuelle Fortpflanzung
durch Zoosporen mit überkörperlangen Geißeln und einem vorn gelegenen
Stigma. Zellen 9-16 pm lang, 4,5-10 pm breit. Auf Wurzeln von Salvinia,
Labahag, Bangalore (Indien). Soll Ch. scherffeliana nahekommen, unterscheidet
sich jedoch durch breitere (?) Zellen und schmale Papille. Etwas unvollkommen
beschrieben und unzureichend abgebildet.
134  Tetrasporaceae - Chlorangiochaete - Polychaetochloris
6. Chlorangiochaete Korschikoff 1953
Zellen einzeln lebend, eiförmig, mit einem langen, spitzen Ausläufer am vorde-
ren Zellende, der in einen bis zur Unterlage reichenden Gallertfaden ausläuft.
Zellwand sehr zart. Chloroplast topfförmig, mit einem basalen Pyrenoid. Ohne
Stigma. Zwei apikale pulsierende Vakuolen. Zellkern im Lumen des Chloropla-
sten. Zwei Gallertgeißeln, die nach hinten gerichtet weit aus der Gallerte des
Wirtes hervorragen. Asexuelle Fortpflanzung durch zweigeißeiige Zoosporen
mit zarter Zellwand. Beim Festsetzen berühren sie mit dem Vorderende den
Wirt, wobei die Geißeln abgebaut werden und statt ihrer die Gallertgeißeln
entstehen.
Wichtigste Literatur: Korschikoff 1953, Bourrelly 1959, 1966, Fott 1972a.
Eine einzige Art:
Chlorangiochaete epiphytica Korschikoff 1953 (Fig. 100)
Mit den Merkmalen der Gattung. Zellen 5-7 pm, mit dem Fortsatz bis 17pm
lang; Gallertgeißeln bis 50 pm lang.
In der Gallerte von Chaetophora tuberculata lebend und auf den Zellfäden
mittels des Gallertstieles festhaftend; ohne nähere Standortsangabe (USSR).
Fig. 100. Chlorangiochaete epiphytica Korschikoff (nach Korschikoff).
7. Polychaetochloris Pascher 1940
Zellen und Kolonien im allgemeinen wie bei Chaetochloris. Papille nicht einseitig
zusammengedrückt, also nicht mit Schmal- und Breitseite, sondern fast breit
kegelförmig. Zellwand allmählich in die relativ kleine Papille übergehend. Zellen
kugelig bis ellipsoidisch-eiförmig. Chloroplast derb, in seinem verdickten, je-
doch nicht scharf abgesetzten Basalstück ein axiales Pyrenoid. Festsitzende
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Polychaetochloris • 135
Zellen ohne Stigma. Jede Zelle sendet vier Vierergruppen von Gallertgeißeln
nach hinten aus.
Asexuelle Fortpflanzung durch 2-4 Zoosporen, jede mit einer recht kleinen
Papille, aus der vier Geißeln hervorkommen. Mit einem kleinen Stigma und mit
zwei, vielleicht aber vier pulsierenden Vakuolen. Sexuelle Fortpflanzung nicht
mit Sicherheit festgestellt.
Wichtigste Literatur: Pascher 1940, Bourrelly 1957, 1966, Fott 1972a.
Eine einzige Art:
Polychaetochloris aggregata Pascher 1940 (Fig. 101)
Mit den Merkmalen der Gattung. Zellen 9-12 pm lang und bis 8pm breit.
Ohne nähere Standortsangaben, Böhmen (Tschechoslowakei).
Unsichere und nicht zu den Tetrasporaceae gehörende Gattungen:
Bulbococcus Korschikoff 1953 = Dicranochaete Hieronymus 1887 (siehe
S. 392).
Chaetopeltis Berthold 1878 - gehört zu den Gioeodendrales (siehe S. 406).
Chlorodiscus J. B. Petersen et Hansen 1960 — unsichere und zweifelhafte Gat-
tung, keine Tetrasporaceae.
Dicranochaete Hieronymus 1887 - gehört zu den Gioeodendrales (siehe
S. 392).
Fottiella Ettl 1955 - keine selbständige Gattung, sondern nur juvenile Stadien
von Tetraspora gelatinosa u. ä., die einer selbständigen Fortpflanzung fähig sind
(siehe S. 120).
Fig. 101. Polychaetochloris aggregata Pascher, a Einzelzelle mit den 16 in
Gruppen zu viert verlaufenden Gallertgeißeln, b optischer Schnitt in halber
Höhe der Zelle, die Punkte zeigen die Anordnung der Gallertgeißeln, cTeilungs-
Stadium, d Zoosporen (nach Pascher).
136 • Chlorococcales - Allgemeine Charakteristik
Gloeochaete Lagerheim 1883 - nach neuesten elektronenmikroskopischen Un-
tersuchungen keine Grünalge, sondern zu den Glaucophyceen gehörend (Kies
1976).
Placosphaera P. A. Dangeard 1889 - gehört zu den Gloeodendrales (siehe
S. 3")*
Porochloris Pascher 1929 - Zugehörigkeit wie oben (siehe S. 397).
Schizochlamys A. Braun 1849 - ebenfalls eine Gattung der Gloeodendrales (siehe
S. 403).
Chlorococcales - allgemeine Charakteristik')
Die Chlorococcales* 2) schließen sich mit fast fließenden Übergängen, ohne
gloeomorphe Ausbildungen dazwischenzuschalten, eng an die Chlamydomona-
dales an. Auf diese Tatsache hatte schon Korschikoff (1926, 1953) in seinen
Überlegungen über die Vacuolatae hingewiesen. Solche Übergänge finden wir
nicht nur in der morphologischen Aufeinanderfolge mancher zystomorpher
Gattungen, so etwa von Chlamydomonas aus über Gystomonas, Radiosphaera
zu Chlorococcum (Ettl 1981, Ettl und Komärek 1982), sondern auch in der
Akinetenbildung (Zystenbildung) im Lebenszyklus einiger Chlamydomonas-
Arten angedeutet (Korschikoff 1926, Ettl und Schwarz 1981). Solche überdau-
ernde Akineten sind den vegetativen Zellen vieler Chlorococcales nicht nur
morphologisch, sondern auch im Teilungsverlauf zum Verwechseln ähnlich. Auf
enge zytologische Zusammenhänge der Chlamydomonadales und der Chloro-
coccales weisen licht- und elektronenmikroskopische Untersuchungen hin
(Deason und O’Kelly 1979, Deason und Schnepf 1977). Mitose und Cytokinese
verlaufen sehr ähnlich wie bei Chlamydomonas beziehungsweise Tetraspora
(Triemer und Brown 1974, Pickett-Heaps 1973). Auffallende Übereinstimmun-
gen finden wir auch in der Fortpflanzung. Manche Autoren gehen in ihren
Ansichten so weit, daß sie betonen, die vegetativen Zellen von Chlorococcum und
Chlamydomonas wären in ihrem Bau so ähnlich, daß sich die ersteren nur durch
das Fehlen des Geißelapparates unterscheiden (Van den Hoek 1978). Man stellt
sich mitunter die Frage, ob es überhaupt berechtigt ist, beide Gattungen getrennt
in unterschiedlichen Ordnungen unterzubringen. Ungeachtet der Zugehörigkeit
beider zu einer gemeinsamen natürlichen Gruppe, sind bedeutende qualitative
Unterschiede vorhanden. Die Chlorococcales bilden im trophischen vegetativen
Zustand immer unbewegliche echte Algenzellen, die nur während der Fortpflan-
zung und nur kurzfristig geißelbewegliche Schwärmer bilden. Ein maßgebendes
Merkmal dieser Ordnung ist der Umstand, daß die vegetativen Zellen in ihrem
Bau und in der Entwicklung der Organellen von denen der Schwärmer völlig
verschieden sind. In ihrem Lebenszyklus ist immer eine Keimung (Umwand-
lung) der Chlamydomonas-migen Zoosporen in die zystomorphen Algenzellen
eingebaut. Somit können sich keimende oder vegetative Zellen nicht mehr (wie es
noch bei den gloeomorphen Tetrasporales vorkommt) zu jeder Zeit, ohne
erneuten Umbau des Zellinhaltes und ohne vorherige Teilungsprozesse, in
geißelbewegliche Schwärmer umwandeln. Jeder Schwärmerbildung geht also
immer eine Protoplastenteilung mit Umwandlung der Zellorganellen voraus.
’) Es werden allgemeine Merkmale besprochen, die sich auf die Chlorococcales
beziehen und nicht im allgemeinen Teil des 9. Bandes ausführlich erwähnt
wurden.
2) Chlorococcales s.str. in unserem Sinne (siehe S. 3).
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Morphologie der Zelle • 137
Mithin bleibt der Charakter einer zur Zyste gewordenen Chlamydomonas-'ZeWe
auch in diesem Punkt erhalten.
Die Zellen der Chlorococcales leben meist einzeln oder werden einige Zeit in
kleineren oder größeren Zellgruppen zusammengehalten. Nie sind sie in mäch-
tige Gallertlager1) eingebettet und entwickeln auch sonst keine besonderen
differenzierten gallertigen Gebilde. Nur ausnahmsweise sind die Zellen von einer
dünnen Gallertschicht umgeben. Obwohl die meisten hier behandelten Sippen
als Einzelzellen vorkommen, treten typische Zellaggregate bei den Gattungen
Tetracystis, Heterotetracystis, Pseudoplanophila, Borodinellopsis, Axilosphaera,
Spongiococcum und Fasciculochloris auf. Diaden oder Tetraden, die durch die
persistierende alte Mutterzellwand zusammengehalten werden, können oft noch
zusätzlich paketartige ineinandergeschachtelte Systeme von mehreren solchen
kleinen Gruppen bilden, selten sind flächige, rechteckige Kolonien vorhanden.
Einige Sippen der neustischen Gattungen Nautococcus und Nautococcopsis bil-
den ebenfalls Zellkomplexe, wobei die Zellen durch ihre Zellwand- oder Gallert-
kappen (wohl Reste der Zellwände) zusammengehalten werden (z. B. Nautococ-
cus solutus, N. madrasensis). Bei den Characiochloridaceae können durch das
Verkleben der stielartigen Fortsätze lose Zellgruppen entstehen. Jedoch auch
dann bleibt immer die Individualität jeder einzelnen Zelle und auch ihre typische
Fortplanzungsfähigkeit erhalten.
Die häufigste Zellgestalt ist die Kugelform, doch sind ebenso ausgeprägt ellipso-
idische, breit eiförmige, polare oder bipolare birnenförmige oder unregelmäßige
Zellen verbreitet. In Zellkomplexen können sich die Zellen gegenseitig abplatten
und werden ± abgerundet polygonal. Die Zellen von Cystomonas weisen an
ihren apikalen Enden häufig Reste der Papillen und der Geißelröhren auf. Bei
den festsitzenden Characiochloridaceae sind durchwegs unipolare, meist Spin-
del-, flaschen-, keulenförmige oder auch zylindrische bis schlauchförmige Zellen
die Regel. Im Rahmen der Ordnung Chlorococcales liegen die durchschnittli-
chen Zellgrößen der monoenergiden Zellen zwischen 10—25(—33) pm im Durch-
messer, nur polyenergide Zellen der Gattungen Actinochloris und Macrochloris
fallen durch außergewöhnliche Zellgrößen (A.sphaerica bis 150 pm) heraus
(Fig. 105). Neospongiococcum und Deasonia-Arten zeigen in Kulturen auf Agar
ebenfalls ungewöhnliches Größenwachstum (bei Deasonia mitunter bis
180 pm).
Die meisten monoenergiden Sippen zeigen eine deutliche Polarität, die sowohl
durch die Ausbildung des Chloroplasten als auch durch die Lage der pulsieren-
den Vakuolen, mitunter auch anderer Zellbestandteile, sowie auch durch den
Verlauf des ersten Teilungsschrittes gegeben ist (Fig. 102). Im Prinzip entspricht
die Polarität der Zellen der von Chlamydomonas (siehe Band 9). Dieser Bau
äußert sich nicht nur hchtmikroskopisch (Starr 1955), sondern auch elektronen-
mikroskopisch (Deason 1965). Die Polarität bleibt auch bei den festsitzenden
unipolaren Zellen der Characiochloridaceae erhalten. Sie ergibt sich aus der
Polarität der sich festsetzenden Zoospore, die mit ihrem apikalen Teil festhaftet.
Um die Begriffe «apikal» und «basal» in diesem Fall nicht zu verwirren (diese
sind im Vergleich mit den frei lebenden Zellen in umgekehrtem Sinn zu gebrau-
chen), sprechen wir lieber von einem dem Substrat nahen proximalen und von
einem vom Substrat entfernten distalen Ende. Keine morphologische Polarität
zeigen die polyenergiden Zellen der Actinochloridaceae, die eine besondere und
differenzierte Weiterentwicklung der monoenergiden Trophozysten darstel-
len.
l) Eine Ausnahme bildet die wenig bekannte Gattung Planochloris mit ihren
tafelförmigen Gallertkolonien.
138 • Chlorococcales - Polarität der Zelle
Die Zellwand ist bei den Chlorococcales ein ständiger Zellbestandteil mit
deutlichem Umriß. Bei den meisten Zellen ist die Zellwand glatt, zart oder derb,
manchmal lamelliert oder einseitig verdickt, sonst aber ohne auffallende Struktu-
ren. Eine zunehmende Verdickung der Zellwand bei alternden Zellen ist fast
regelmäßig zu sehen, deutet allerdings auch auf Akinetenbildung hin, und ist von
eher geringer taxonomischer Wertigkeit. Dicke Zellwände (erscheinen im Licht-
mikroskop mit doppelten Konturen) weisen regelmäßig Radiosphaera-Krten
Fig. 102. Die Polarität der Zellen bei den Chlorococcales, a Zoospore, b festsit-
zende vegetative Zelle, c freilebende vegetative Zelle mit pulsierenden Vakuolen,
d freilebende vegetative Zelle ohne pulsierende Vakuolen, e polyenergide zöno-
zytische Ausbildung. - TE Teilungsebene, F Geißeln, N Zellkern, pV pulsie-
rende Vakuolen, St Stigma, Ch Chloroplast, Py Pyrenoid (schematisiert).
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Zellhülle - Chloroplasten • 139
auf. Gelegentlich sind auch lokale Abhebungen der Zellwand (Axilosphaera) zu
bemerken, diese dürfen nicht mit den uni- oder bipolaren Verdickungen der
Zellwand bei Tetracystis compacta und T. dissociata verwechselt werden.
Ausgeprägte Gallert- oder Schleimhüllen sind bei Planochloris und Fasciculo-
chloris regelmäßig vorhanden, bei einigen Sippen fakultativ (Neospongiococcum
gelatinosum, Nautococcus terrestris, Cystomonas indica). Eigenartige Zellwand-
kappen treten bei Nautococcopsis constricta auf, während Schwimmschirmchen
bei Nautococcus-Arten auf S. 256 erläutert werden. Hierbei ist aber zu bemer-
ken, daß die wahre Natur dieser Schwimmschirmchen noch nicht völlig geklart
ist; es könnte sich dabei durchaus (vor allem bei den terrestrischen Sippen) um
verschleimte Reste der Sporangienwände handeln.
Die Zellwand der Schwärmer ist in ihrer Ultrastruktur und in ihrer Zusammen-
setzung (Homer und Roberts 1979) bis auf geringfügige Unterschiede in der
Lage der gestreiften Schicht der von Chlamydomonas sehr ähnlich (Deason 1965,
Deason und Schnepf 1977, Miller 1978). Auch chemische Analysen ergaben eine
auffällige Übereinstimmung in ihrer Zusammensetzung aus Glykoproteinen und
im Fehlen von Zellulose (Miller et al. 1974, Miller 1978). Das Vorkommen einer
Zellwand bei den Schwärmern der Chlorococcales hat genauso wie die Zellwand
der Flagellaten vom Chlamydomonas-’Xypxis eine große taxonomische Bedeu-
tung. Während der Keimung der Zoosporen verändern sich Struktur und
Zusammensetzung der Zellwand, parallel zur Umwandlung der anderen Zellbe-
standteile und Organellen. Das ist begreiflich, wenn wir die vegetativen Zellen als
eine zystomorphe Ausbildung (Trophozyste) ansehen. Der maßgebende Unter-
schied gegenüber den Zoosporen besteht darin, daß in die Zellwand auch
Zellulose eingebaut werden kann (Deason und Schnepf 1977, Miller 1978,
Deason 1983). Auch bei Flagellaten werden in die Akinetenwand (Zystenwand)
andere Baustoffe eingebaut, mitunter sogar Sporopollenin. Letzteres hat jedoch
eher eine physiologische Bedeutung als taxonomische Wertigkeit.
Der Chloroplast ist bei dieser Gruppe in den vegetativen Zellen recht mannigfal-
tig (Fig. 103) und weist fast ebenso viele morphologische Abänderungen auf, wie
wir sie bei Chlamydomonas kennen (siehe Band 9). Alle lassen sich auf einen
gemeinsamen Grundtypus, einen einfachen, ungegliederten, parietalen, ± topf-
formigen Chloroplasten zurückführen. Es fehlen vorläufig manche Chloropla-
stentypen, wie sie von Starr (1955) dargestellt wurden, weil viele der von ihm
angeführten Sippen zu den Chlorellales gehören. Der Chloroplast der vegetati-
ven Zellen entspricht in seinem Bau fast nie dem der Zoosporen (eine Ausnahme
bildet z. B. Cystomonas). Im Lebenszyklus ändert er seine Gestalt und Struktur
mit dem Wachstum und dem Reifen der Zellen. Bei den Zoosporen ist er recht
uniform und einfach gebaut, meist seitenständig rinnenförmig, seltener mulden-
oder schüsselförmig. Bereits während der Keimung der Zoosporen kommt es
sowohl zu einer Änderung der Lage als auch zu einer morphologischen Umfor-
mung, wobei manchmal auch komplizierte und differenzierte Gebilde entstehen.
Die Umformung des Chloroplasten verläuft allmählich und geht mit der mor-
phologischen Umwandlung der ganzen Zelle einher.
Der Grundtypus eines topfförmigen Chloroplasten hat ein dünneres Wandstück
und ein deutlich verdicktes Basalstück, in dem das Pyrenoid eingebettet liegt. Bei
vielen Sippen wird dieser Chloroplast abgeändert. Häufig reicht das Wandstück
sehr weit nach vorn und läßt schließlich nur eine kleine apikale, mitunter etwas
seitlich verlagerte Öffnung frei, so daß der Chloroplast fast hohlkugelig erscheint
(die meisten Arten der Gattung Chlorococcnm). Seltener ist das Wandstück
reduziert, und der Chloroplast wird schüsselförmig (Planochloris). Der topfför-
mig gestaltete Chloroplast ist selten kompakt, öfters ist er an der Außenseite
gefleckt bis gerippt (chlorozebroid). Mannigfache Auflösung des topfförmigen
Chloroplasten durch ± tiefe Einschnitte in Lappen und Stränge kommt ebenso
140 • Chlorococcales - Chloroplasten
Fig. 103. Verschiedene Chloroplasten-Typen bei vegetativen Zellen der Chloro-
coccales, a schüsselförmig, b topfförmig-einheitlich, c topfförmig-gefleckt,
d topfförmig-perforiert, e topfförmig-gelappt, f topffÖrmig-gerippt (chloroze-
broid),g topfförmig-asteroid gelappt, h spongiomorph, i in Einzelteile aufgelöst,
j radiär asteroid, k axial-gelappt, / rinnenförmig, l' derselbe im optischen
Querschnitt. Die kreisförmigen Gebilde stellen Pyrenoide dar, der gestrichelte
Kreis den Zentralkörper (schematisiert).
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Chloroplasten - Pyrenoide • 141
vor wie verschiedene Perforationen in Form von kleinen bis großen Löchern
oder unregelmäßigen Rissen. Durch zahlreiche große Perforationen auf der
einen Seite und tiefe radiäre Einschnitte auf der anderen Seite entstehen netzar-
tige (Pseudoplanophila) oder asteroide Gestalten (Axilosphaera, Radiosphaera,
einige Tetracystis- und Chlorococcitm-Arten). Die Grundform ist dann bei voller
Umformung des Chloroplasten zu einem axialen asteroiden {Borodinellopsis,
Actinochloris) später nicht mehr erkennbar. Besonders kompliziert wird schließ-
lich der letzte Typus bei Actinochloris terrestris, wo der ursprüngliche axiale
Chloroplast in mehrere Teilstücke während des Wachstums der Zellen zerfällt,
und die feinen Lappen nur nach außen ausstrahlen. Die stärkste Auflösung des
Chloroplasten zeigen voll erwachsene Zellen von Spongiococcum-, Neospongio-
coccum- und Deasonia-Arten, wo der Chloroplast durch ± zahlreiche große
Löcher perforiert und schließlich spongiomorph (dreidimensional netzig) bis
sehr fein spongiomorph und schaumig wird. Ein mehr oder weniger in Einzel-
stücke aufgeteilter Chloroplast ist bei Pseudodictyochloris bekannt. Bei Nauto-
coccus ist der Chloroplast in den Zoosporen ziemlich einfach, parietal und
undeutlich abgegrenzt. Er entwickelt sich jedoch in erwachsenen Zellen zu
einem echten axialen Gebilde mit unregelmäßigem Umriß oder mehreren Lap-
pen, die bis an die Peripherie der Zellen reichen. Ähnliches gilt für Nautococcop-
sis, wo der ursprünglich parietal bandförmige Chloroplast die erwachsenen
Zellen schließlich zur Gänze ausfüllt. Bei den Characiochloridaceae ist der
Chloroplast der Zellgestalt angepaßt, indem er seitenständig rinnen- bis mantel-
förmig bleibt, durch zahlreiche Einschnitte häufig gelappt oder auch perforiert
wird; weniger oft ist er unregelmäßig.
Den einzelnen Chloroplastentypen wurde bei den Zoosporen-bildenden
kugeligen coccalen Grünalgen grundlegende Bedeutung in der Taxonomie zuge-
sprochen (Starr 1955). Man benützte sie zur Unterscheidung einzelner Gattun-
gen. Da es jedoch bekannt ist, daß die verschiedenen Chloroplasten-Typen
häufig von einem einzigen Grundtypus, der in den Zoosporen oder Autosporen
vorkommt, abzuleiten sind, scheint die Bedeutung etwas zweifelhaft zu sein.
Eine weitere Überprüfung der.Entwicklung der Chloroplasten ist ebenso nötig
wie eine Revision der Einteilung der Gattungen nur nach der Gestalt der
Chloroplasten. Ohne Bedenken wird man dieses Merkmal zur Unterscheidung
einzelner Arten benützen können.
Anzahl und Struktur der Pyrenoide sind bei den Chlorococcales relativ wenig
unterschiedlich, so weisen sämtliche Gattungen immer nur pyrenoidführende
Sippen auf1); es ist also stets zumindest ein Pyrenoid, meist etwas exzentrisch im
massivsten Teil des Chloroplasten vorhanden. Seltener sind Pyrenoide zentral
{Actinochloris). Als Ausnahme ist Nautococcopsis constricta zu erwähnen, die
stets mehrere Pyrenoide aufweist. Mit mehreren Pyrenoiden sind häufig auch
erwachsene Zellen von Macrochloris, Characiochloris und Chlamydopodium
ausgestattet. Auch Pyrenoidvermehrungen und -Verdoppelungen, durch Störun-
gen während der Teilungsprozesse, kommen vor. So kommen bei einigen
Chlorococcnm-Arten mehrere Satellitenpyrenoide vor (z. B. Ch. acidum). Pyre-
noidverdoppelungen sind auch bei vielen anderen Gattungen keine seltene
Erscheinung.
Im allgemeinen ist das Pyrenoid (Fig. 104a-e) ein ± einheitlicher, homogener,
ellipsoidischer, kugeliger bis unregelmäßig abgerundet-eckiger Proteinkör-
?er ohne besondere Strukturen. Doch kommen auch Ausnahmen vor. So sind
:>ei Neospongiococcum polymorphum deutliche keilförmige Leistenstrukturen
l) Der wenig bekannte Zentral körper im Chloroplasten von Pseudodictyochloris
könnte vielleicht ein undeutliches Pyrenoid sein.
142 • Chlorococcales - Pyrenoide - Stigma - Zellkern
Fig. 104. Pyrenoide der Chlorococcales, a-e Struktur der Pyrenoide (Protein-
körper) nach Färbung mit Azokarmin-G, a homogen, b granulös, c siebartig,
d geschichtet (multipel), e radiär strukturiert; f-k Struktur der Stärkehüllen,
/kontinuierlich hohlkugelig, g aus zwei Stärkeschalen bestehend, h aus vier
Stärkeschalen bestehend, i mit mehreren großen Stärkekörnern, k aus zahlrei-
chen kleinen Stärkekörnern bestehend (schematisiert).
bekannt, wahrend bei Borodinellopsis und bei einigen Chlorococcum-Arten
siebartige oder granulöse Strukturen auftreten. Multiple Pyrenoide sind sowohl
bei den Chlorococcaceen (Tetracystis isobilateralis, T. vinatzeri) als auch bei den
Actinochloridaceen (Actinochloris sphaenca) vorhanden. Bei den eingehender
untersuchten Arten decken sich licht- und elektronenmikroskopische Untersu-
chungsergebnisse (Brown und Bold 1964, Brown und McLean 1969, Ettl
1980b).
Zur Unterscheidung von Arten ist die Ausbildung der Stärkehülle am Pyre-
noid als diakritisches Merkmal brauchbar (Fig. 104f-k). Im Rahmen der Chloro-
coccales lassen sich vorerst zwei Grundtypen der Stärkehülle unterscheiden:
einerseits eine geschlossene, kontinuierliche und hohlkugelige Stärkehülle, ande-
rerseits eine gegliederte, mehrteilige Stärkehülle, die aus wenigen, oft nur zwei
uhrglas- oder suppenschüsselartigen Stärkeschalen oder aus mehreren bis vielen,
groben oder feinkörnigen Stärkekörnern besteht. Eine sehr stark gegliederte
Stärkehülle aus zahlreichen kleinen Stärkekörnern besitzt Actinochloris sphae-
rica.
Ein Stigma kommt fast ausschließlich in den Zoosporen und in den Gameten,
auch in ganz jungen Keimlingen vor. Es ist ±einheitlich und in verschiedenen
Positionen vorhanden. Bei vielen Sippen liegt das Stigma in den Zoosporen ganz
vorn, nur bei einigen in halber Zellhöhe oder etwas nach hinten verschoben. Eine
von der üblichen Stigmengröße abweichende Ausbildung findet sich bei Chloro-
coccum macrostigmatum; hier ist das Stigma in Relation zur Zoosporengröße
auffallend vergrößert und dicker als bei allen anderen Sippen. Bei Characiochloris
und Chlamydopodutm ist das Stigma in den jungen Zellen noch eine zeitlang
erhalten, verschwindet jedoch im Laufe des Wachstums und tritt erst während
der Zoosporenbildung wieder auf. Bei Cystomonas ist im Anklang an die enge
Verwandtschaft mit Chlamydomonas bei einigen Arten das Stigma auch in den
vegetativen Zellen erhalten.
Der Zellkern weist den üblichen Bau wie bei allen Chlamydophyceen auf und ist
an lebenden Zellen gut erkennbar. Bei den Chlorococcales finden wir sowohl
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Zellkern • 143
einkernige (Chlorococcaceae) als auch mehrkernige Sippen (Actinochlorida-
ceae). Schon Geitier (1924, 1934) hatte auf die bedeutenden Unterschiede
1 zwischen den einkernigen und mehrkernigen Algenzellen hingewiesen - hier als
monoenergide zystomorphe Ausbildung und polyenergide zönozytische
Ausbildung bezeichnet (Fig. 105). Diesen nicht nur quantitativen sondern auch
qualitativen Unterschieden wird ein besonderer taxonomischer Wert zugespro-
chen, den wir mit dem Rang einer Familie betonen. Im Rahmen der Chlorococ-
cales läßt sich nämlich ein Typus, der durch den mehrkernigen Zönozyt charak-
terisiert ist und vielleicht Beziehungen zu den Zönoblasten zeigt, von einem
anderen Typus unterscheiden, bei dem immer einkernige Zellen vorkommen.
Die Bedeutung dieser Unterschiede liegt nicht nur in der verschiedenen Anzahl
i der Zellkerne, sondern auch in der Entwicklungsgeschichte der einzelnen Orga-
nismen. Nach Schussnig (1954, 1960) sind zystomorphe (coccale) Ausbildungen
monoenergide Algenzellen, die eine zur vegetativen, trophischen Lebensweise
1 übergegangene Flagellaten-Zyste darstellen. Dagegen stellt der polyenergide
Zönozyt eine Gestaltungseinheit dar, die sich erst aus einer monoenergiden
behäuteten Zelle zystären Ursprungs weiterentwickelt hatte, indem sie schon im
frühen Stadium der Ontogenese durch aufeinanderfolgende Mitosen ohne dar-
auffolgende Plasmatomie noch in vegetativer Phase in den polyenergiden Zu-
stand übergeht. Somit können wir die Actinochloridaceae, die keine ausgeprägte
Polarität einer Flagellaten-Zelle zeigen, für abgeleitet von den Chlorococcaceae
und nicht direkt von den Flagellaten ansehen. Die Trennung beider Familien ist
Fig. 105. Vergleich der Größen Verhältnisse monoenergider und polyenergider
Zellen der Chlorococcales, a Chlorococcum echinozygotHm mit monoenergider
Zelle, rechts davon die Zoospore, b Actinochloris sphaerica mit polyenergider
Zelle, rechts davon die Zoospore, c Teil des Umrisses der größten gemessenen
Zelle von Deasonia (schematisiert).
144 • Chlorococcales - Vakuolen
dadurch wohl begründet. Der Zönozyt entspricht ebenso wie die mehr differen-
zierten Zönoblasten einem vielzelligen Gebilde ohne Abgrenzung der Zellen
durch Zellwände (Wettstein 1934). Auch der Zellzyklus entspricht dem der
Zellen von Vielzellern.
Bei den monoenergiden Sippen liegt der Zellkern ± zentral im Lumen des meist
topfförmigen Chloroplasten oder aber, durch einen abweichenden Chloropla-
stenbau bedingt, etwas exzentrisch zwischen den Chloroplastenlappen oder
-balken. Extrem exzentrische Lage des Zellkernes zeigt Nautococcus, wo der
Zellkern zwischen Zellwand und dem Rand des Chloroplasten flach linsenför-
mig eingezwängt ist. Bei den polyenergiden Sippen der Actinochloridaceae
liegen die Zellkerne ± unregelmäßig und den Raumverhältnissen angepaßt um
den pyrenoidführenden Teil des Chloroplasten verstreut (Macrochloris). Bei
Deasonia findet man die Zellkerne in Hohlräumen des spongiomorphen Chloro-
plasten, und sie sind dort auch gut zu beobachten. Bei Actinochloris befinden sich
die Zellkerne in den mehr oder minder regelmäßigen Zwischenräumen der
Chloroplastenlappen um das massive Zentralstück des Chloroplasten.
Die Mitose wurde nur bei einigen Arten beobachtet (Starr 1955, Sedova 1980)
und ist dem Mitosetyp der Chlamydomonaden ähnlich (Fig. 106). Es werden
ungefähr 10-12 sehr kleine, punkt- oder kurz strichförmige Chromosomen
gebildet. Weitere Mitosen in einer Zelle erfolgen entweder nach einer Cytokinese
oder ohne diese, je nach dem Teilungstypus (siehe S. 147). Bei Zellen mit
semisimultaner Protoplastenteilung sind weitere Mitosen in allen Zellkernen
synchronisiert.
Entsprechend der Verwandtschaft mit den Chlamydomonaden treten bei den
meisten Chlorococcales pulsierende Vakuolen nicht nur in den beweglichen
oder unbeweglichen Fortpflanzungszellen, sondern ebenso in den vegetativen
Zellen auf. Obwohl als gutes taxonomisches Merkmal anerkannt und unter
Standardbedingungen in Kulturen bei entsprechender Konzentration des Nähr-
mediums konstant auftretend, wurden sie bisher bei einigen Gattungen und
Arten übersehen oder nicht beobachtet. Im allgemeinen liegen zwei pulsierende
Vakuolen im apikalen Zellbereich, in der Öffnung der topfförmigen oder fast
hohlkugeligen Chloroplasten oder zwischen den Lappen der gegliederten Chlo-
roplasten. Bei Deasonia sind pulsierende Vakuolen nur auf die Zoosporen
beschränkt, sie verschwinden bei der Keimung und fehlen immer in erwachsenen
Zellen. Bei Characiochloris sind meist zahlreiche pulsierende Vakuolen unregel-
mäßig verteilt, sowohl bei vegetativen Zellen als auch bei Zoosporen. Die
Zoosporen der meisten Arten besitzen zwei apikale pulsierende Vakuolen.
Bei Nautococcopsis wurde nur eine nachgewiesen, bei Nautococcus können eine
bis mehrere pulsierende Vakuolen in den Zoosporen verteilt sein.
Bei vielen Sippen treten in älteren erwachsenen Zellen, manchmal aber auch in
jungen Zellen, deutliche Saftvakuolen auf, meist um den Zellkern konzentriert
(Chlorococcum vacuolatum, Ch. elbense). Der Protoplast erscheint bei diesen
Sippen im Alter eigenartig wabig oder schaumig aufgetrieben. In allen diesen
vakuolisierten Sippen sind häufig keine pulsierenden Vakuolen zu sehen. Inner-
halb der Gattung Chlorococcum ist eine Gruppe von Arten (Ch. vacuolatum,
Ch. texanum, Ch.perforatum, Ch. elbense, Ch. inacrostigmatum) durch sehr
deutliche Saftvakuolen gekennzeichnet, die damit aus dem üblichen Schema von
Chlorococcum herausfällt.
Weitere Merkmale werden als «supplementary attributes» von der amerikani-
schen Schule um H. C. Bold benützt. Sie wurden als mikrobiologische Merkmale
für axenische Kulturen von Bodenalgen übernommen, da man überzeugt war,
daß die morphologischen Merkmale allein nicht ausreichen, um die einzelnen
Sippen zu identifizieren. Für die Anwendung dieser weiteren Merkmale müssen
die Algen unter Standardbedingungen und in genau definierbaren Medien
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Ergänzende Merkmale • 145
Fig. 106. Verschiedene Stadien der Mitosen während der Zoosporenbildung bei
Chlorococcum (semisimultane Teilung), a—u die Aufeinanderfolge der sukzedan
ablaufenden Mitosen und die zuletzt fast simultane Plasmotomie (nach Sedova).
gezüchtet werden (Bold und Parker 1962). Als zusätzliche Merkmale sind
folgende zu nennen: Charakter der Kolonien, Änderung der Farbe mit zuneh-
mendem Alter der Zellen, Inhibition bei Licht durch organische Stoffe wie
Azetate, Pyruvate und einige Pentosen, und schließlich verschiedene Empfind-
lichkeit gegen Antibiotika. Ebenso hatte man versucht, die sekundäre Karotin-
bildung zur Unterscheidung von Arten heranzuziehen (Deason et al. 1977). Im
Gegensatz zu der besonderen Betonung der Wertigkeit dieser zusätzlichen
Merkmale, sind wir überzeugt, daß die Identifizierung der Sippen nach den
traditionellen morphologischen Methoden viel genauer und auch einfacher vor
sich geht. Entsprechend der Aufgabe der Süßwasserflora, führen wir die zusätzli-
chen Merkmale nur im Anhang. Sie können die einzelnen Beschreibungen der
146 • Chlorococcales - Asexuelle Fortpflanzung
SUKZEDANE TEILUNG
Fig. 107. Die drei unterschiedlichen Protoplastenteilungen bei den Chlorococca-
les. Sukzedane Teilung, a vegetative Zelle, b erster Teilungsschritt, c zweiter
Teilungsschritt senkrecht zum ersten, d Sporenentleerung. Semisimultane
Teilung, a vegetative Zelle während des Wachstums, b reife vegetative Zelle mit
großer Saftvakuole, c sukzedane und rasch aufeinanderfolgende Kernteilungen
ohne darauffolgende Plasmotomie, d Verteilung der Zellkerne im Protoplasten,
e simultane Plasmotomie,/Sporenentleerung. Simultane Teilung, a vegetative
Zelle, b Kernteilung ohne darauffolgende Plasmotomie, c Teilung in 8 Zellkerne
ohne Plasmotomie, d simultane Plasmotomie, e Sporenentleerung. - V Saftva-
kuole, schwarze Punkte stellen die Zellkerne dar (schematisiert).
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Zoosporen • 147
Sippen nur ergänzen, jedoch nicht ersetzen. Dies gilt für die Chlorococcales
ebenso, wie für alle anderen Algen.
Die grundlegenden Vorgänge bei der Fortpflanzung innerhalb der Chlamydo-
phyceae wurden bereits im 9. Band ausführlich dargestellt und sind kurzgefaßt
auch auf S. 4 erwähnt. Die Fortpflanzung der Chlorococcales ist im Gegensatz
zu den Chlamydomonadales weder so mannigfaltig noch so differenziert und
hoch entwickelt. Nur die asexuelle Fortpflanzung erreicht durch die drei
verschiedenen Arten der Protoplastenteilung einen höheren Grad, ebenso wie
die Ausbildung der drei Typen von asexuellen Sporen. Bei den meisten mono-
energiden Sippen verläuft die Protoplastenteilung in ähnlicher Weise wie bei den
Chlamydomonaden sukzedan, wobei 2n Teilprotoplasten innerhalb der Mut-
terzellwand (Sporangium) entstehen (Fig. 107, 108). Diese Vielfachteilung (hier
als Cytogonie) ergibt meist 4-16 Teilprotoplasten, manchmal aber auch 32-128,
wogegen nur selten 2 gebildet werden. Während der Teilung werden auch die
Organellen geteilt und dort, wo mehrere Tochterzellen entstehen sollen, auch
gestaltlich vereinfacht. Letzteres kommt besonders bei der Teilung des Chloro-
plasten zum Vorschein. Die sukzedane Protoplastenteilung ist dadurch charak-
terisiert, daß nach jeder Mitose eine Plasmotomie erfolgt, die die Anzahl der sich
bildenden Teilprotoplasten nacheinander anwachsen läßt. Bei einigen mono-
energiden Sippen (z. B. Chlorococcurri vacuolatum, Ch. macrostigmatum)
kommt eine semisimultane Protoplastenteilung vor, die wohl durch das
Vorhandensein mehrerer und größerer Saftvakuolen in den reifen Zellen bedingt
sein kann (Fig. 107, 108). Bei einer solchen Vielfachteilung bleibt die wachsende
Zelle bis zur vollen Reife immer einkernig. Der Teilungsprozeß wird dann durch
mehrere rasch aufeinanderfolgende Kernteilungen eingeleitet. Die Anzahl der
durch Teilung entstandenen Zellkerne entspricht der künftigen Anzahl der
Sporen (Bold 1931, Starr 1955). Nach den Mitosen verteilen sich die Zellkerne im
Plasma und umgeben sich mit dem entsprechenden Teil des Protoplasten. Die
Plasmotomie verläuft dann ± simultan. Die dritte Art der Protoplastenteilung ist
die simultane, die nur bei den polyenergiden Sippen auftritt. Bei diesen
werden die Zellkerne schon während des Wachstums der vegetativen Zelle
sukzedan geteilt, ohne daß auf jede Mitose eine Plasmatomie folgt. Mit zuneh-
mender Größe der wachsenen Zelle nimmt dementsprechend auch die Anzahl
der Zellkerne zu, bis schließlich diese der der künftigen Sporen entspricht. Der
Protoplast zerfällt dann simultan in einkernige Teilprotoplasten.
Alle Sippen der Chlorococcales weisen Zoosporen vom Chlamydomonas-'Typus
auf (speziell der Gruppe Chlorogoniella), und ihr Bau ist im Rahmen der
Ordnung ziemlich uniform (Fig. 109). Sie sind in den meisten Fällen ± ellipso-
idisch bis gestreckt ellipsoidisch, zylindrisch oder leicht rübenförmig. Sie besit-
zen eine deutliche Zellwand und sind mit einer mehr oder weniger deutlichen
Papille, zwei apikalen pulsierenden Vakuolen, vereinfachtem Chloroplast und
mit einem Stigma versehen. Die meisten besitzen zwei isokonte und isomorphe
Geißeln. Pseudoplanophila hat viergeißeiige Zoosporen und Heterotetracystis
dorsiventral abgeplattete Zoosporen mit zwei ungleich langen Geißeln. Auffal-
lend asymmetrische Zoosporen treten auch bei Fasciculochloris und Nautococcus
auf, mit ausgeprägter Dorsiventralität. Naidtococcopsis hat breite, linsenförmig
abgeflachte Zoosporen. Bei einigen Tetracystis-Arten sind die Zoosporen spin-
delförmig, basal spitz ausgezogen. Auch die Organellen zeigen bei verschiedenen
Arten unterschiedliche Positionen und Strukturen. So ist die Kernlage nicht
einheitlich, der Zellkern kann in den Zoosporen vorn, median oder hinten liegen.
Ebenso ist der Chloroplast unterschiedlich gebaut, er geht zwar auf den üblichen
parietalen rinnenförmigen, an der Längsseite offenen Typus zurück, ist jedoch
häufig eingeschnitten und gelappt, in wenigen Fällen sogar asteroid (Radio-
sphaera).
148 • Chlorococcales - Asexuelle Fortpflanzung
Fig. 108. Die drei unterschiedlichen Protoplastenteilungen nach gefärbten Prä-
paraten, a~d sukzedane Teilung bei Chlorococcum echinozygotum, a vege-
tative Zelle mit interphasischem Zellkern, b erste Mitose, c die darauffolgende
Plasmotomie, d weitere Mitosen in den zwei Tochterprotoplasten; e—h semi si-
multane Teilung bei Chlor ococcum macrostigmatum, e vegetative Zelle mit
interphasischem Zellkern, f schnell nacheinanderfolgende Mitosen in reifen
Zellen, g Anordnung der Zellkerne im Protoplasten, h simultane Plasmotomie;
i-n simultane Teilung bei Deasonia multinucleata, i und j junge Zellen mit
einem interphasischen Zellkern, k wachsende junge Zelle mit zwei Zellkernen, /
und m wachsende vegetative Zellen mit zunehmender Anzahl der Zellkerne ohne
darauffolgende Plasmotomie, n simultane Plasmotomie (nach Starr).
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Zoosporen • 149
Fig. 109. Zoosporen-Typen bei Chlorococcales, a Cystomonas starrii, b Chloro-
coccum lobatum, c Neospongiococcum concentricum, d Chlamydopodium vacuo-
latum, e Deasonia multinucleata, f Borodinellopsis texensis, g Actinochloris
sphaerica, h Radiosphaera negevensis, i Heterotetracystis akinetos, k Nautococcus
pyriformis, 1 Tetracystis compacta, m Pseudoplanophila sphagnothermalis (l nach
Schwarz, m nach Pascher).
150 • Chlorococcales - Autosporen - Sexuelle Fortpflanzung
Auf gleiche Weise wie die Zoosporen werden auch Hemiautosporen gebildet,
die sich von den Zoosporen nur durch den fehlenden Geißelapparat unterschei-
den. Sie entsprechen geißellosen Zoosporen und werden in der amerikanischen
und in mancher westeuropäischer Literatur als «Apianosporen» bezeichnet (Van
den Hock 1978, Bold und Wynne 1978 u.a.). Wie schon früher betont, ist die
Bezeichnung Apianospore für asexuelle Dauerzustände vergeben (siehe allge-
meiner Teil im 9. Band). Schließlich werden bei den Chlorococcales auch
Autosporen gebildet, die keine monadoiden Merkmale führen und kleinen
vegetativen Zellen entsprechen. Wie für alle Fortpflanzungszellen der Chloro-
coccales typisch, durchlaufen auch diese eine Art von Keimung in erwachsene
Zellen, die sich in der gestaltlichen und strukturellen Umbildung der Zellorga-
nellen äußert. Bei den Chlorococcales kommt es nie zu einer vegetativen
Zellteilung (Cytotomie im Sinne von Schussnig 1954 oder Desmoschisis im Sinne
von Groover und Bold 1969) als Fortpflanzungsart, sondern immer nur zu einer
Sporenbildung auf Grund einer Protoplastenteilung (Ettl und Komärek 1982),
die als Cytogonie (Schussnig 1954) oder Eleutheroschisis (Groover und Bold
1969) bezeichnet wird. Die Cytogonie ist ein asexueller Fortpflanzungsakt durch
multiple sukzedane oder simultane Plasmotomie des Zellinhaltes. Die Zellwand
der Mutterzelle wird dabei nicht verwertet und beim Austreten der Sporen (mit
ihrer de novo gebildeten Zellwand) bleibt sie als leere Hülle zurück oder wird
aufgelöst. Die Cytotomie ist hingegen eine Zellvermehrung, die durch Zweitei-
lung behäuteter Zellen vor sich geht.
Genauso wie bei den parallelen coccalen Chlorophyceen wurde bei den Chloro-
coccales nie eine vegetative Zellteilung beobachtet (Tschermak-Woess
1982, Ettl und Gärtner 1984). Während der Autosporenbildung mancher Sippen
der Chlorococcales (z. B. Tetracystis, Borodinellopsis, Spongiococcum, Fascicu-
lochloris) kommt es zur Gruppenbildung, meist in Form von Diaden oder
Tetraden, die eine Cytotomie vortäuschen (Fig. 110). In Wirklichkeit handelt es
sich immer um eine Cytogonie (Protoplastenteilung), was nicht nur lichtmikro-
skopische, sondern auch elektronenmikroskopische Untersuchungen, selbst von
den Verfechtern der Desmoschisis zeigen (Brown und Bold 1964). Im Prinzip
verläuft eine Autosporenbildung, wobei die Autosporen zu Gruppen (Diaden,
Tetraden oder auch Oktaden) zusammengehalten werden. Dies bewirkt die
längere Zeit noch erhalten bleibende Mutterzellwand, die sich auch dehnt. Solche
Gruppenbildung, besonders zu Tetraden (Fig. 111), ist auch bei einigen Chlamy-
domonas- Arten bekannt (z. B. Chlamydomonas tetras Lund, Chlamydomonas
arctoalpina Skuja u. ä.). Der Teilungsverlauf, wenn auch nicht immer deutlich, ist
eine Cytogonie, wo die Teilprotoplasten wie bei einer echten Sporenbildung ihre
eigene Zellwand ohne Beteiligung der Mutterzellwand ausbilden. Hierbei wer-
den im begrenzten Raum der persistierenden Mutterzellwand die Tochterzellen
gegenseitig abgeflacht und können in diesem Verband auch wachsen, ja sogar
fortpflanzungsfähig werden. Nicht selten bleiben auch weitere Generationen
beisammen und bilden große Zellkomplexe. Darauf hatten schon Bristol (1920)
und Bold (1931) hingewiesen.
Die sexuelle Fortpflanzung ist bei den Chlorococcales bedeutend einfacher als
bei den Chlamydomonadales. Sie ist außerdem auch zu wenig bekannt oder tritt
nur bei wenigen Sippen auf. Bei den diesbezüglich untersuchten Sippen wurde
nur Isogamie, höchstens eine schwach ausgeprägte Anisogamie beobachtet. Es
kommen sowohl homothallische als auch heterothallische Sippen vor. Die
Kopulation der behäuteten Gameten verläuft auf gleiche Weise wie bei Chlamy-
domonas. Die getrenntgeschlechtlichen Gameten können sowohl miteinander
kopulieren als auch direkt zu neuen vegetativen Zellen heranwachsen (Van den
Hoek 1978). Die Isogameten von Chlorococcum echinozygotum zeigen Grup-
penbildung, wie sie auch bei Chlamydomonas bekannt ist (siehe 9. Band). Aus
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Zellgruppen • 151
Fig. 110. Gruppenbildung bei Chlorococcales, a und b Zellgruppen und Zoo-
sporenbildung innerhalb dieser bei Chlorococcum lobatum (nach Korschikoff);
c-f Gruppenbildung bei Tetracystis aggregata, c Einzelzelle, i/Diade, e isobilate-
rale Tetrade, f tetrahedrale Tetrade (nach Nakano).
152 • Chlorococcales - Dauerzustände
Fig. 111. Chlamydomonas-Arten mit Akineten- und Tetradenbildung, a mitein-
ander verklebte Akineten von Chlamydomonas arctoalpina, links unten der
Flagellat, b Akinetenbildung bei Chlamydomonas gloeophila, links oben der
Flagellat (nach Skuja), c ineinandergeschachtelte Systeme von Tetraden bei
Chlamydomonas pulvinata (nach Vischer), d Diaden und Tetraden bei Chlamy-
domonas tetras, links oben der Flagellat (nach Lund).
diesen Gruppen lösen sich dann Paare, die geraume Zeit umherschwimmen,
bevor sie miteinander verschmelzen. Dabei werden die Zellwände der Gameten
abgeworfen (Fig. 112). Die Zygote wächst noch längere Zeit, vergrößert sich, um
schließlich eine dicke, meist warzige oder stachelige Zygotenwand zu bilden und
sich in eine Hypnozygote umzubilden. Bei der Zygotenkeimung werden vier
unbewegliche Gonen frei, die wahrscheinlich nach einer Meiose entstehen und
zu vegetativen Zellen heran wachsen. Wenn die Zygote nach ihrer Bildung noch
gewachsen ist, können auch 8 Teilprodukte austreten. Gametenkopulationen
wurden auch bei einigen anderen Chlorococcum-Arten, ebenso wie bei manchen
Tetracystis-Arten gesehen.
Asexuelle Dauerzustände entstehen bei ungünstigen Lebensbedingungen in
Form von Akineten oder Apianosporen. Akineten kommen viel häufiger vor
und entstehen einfach durch Verdickung der schon vorhandenen Zellwand der in
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Sexuelle Fortpflanzung • 153
Fig. 112. Sexuelle Fortpflanzung durch Isogamie bei Chlorococcum echinozygo-
tum, a-d Kopulation der Isogameten mit abstreifenden Gametenwänden, e junge
Zygote mit glatter primärer und warziger sekundärer Zygotenwand, f reife
Zygote im optischen Schnitt, g reife Zygote bei Oberflächenansicht, h erste
Protoplastenteilung der keimenden Zygote, j die vier Gonen einer keimenden
Zygote, k austretende unbewegliche Gonen, Z Zoosporenbildung in den Gonen
noch innerhalb der Zygotenwand (nach Starr).
156 • Chlorococcales - Verbreitung und Ökologie
(Schwimmkappen) aus hydrophober Gallerte aus, wahrscheinlich eine Mischung
aus Polysacchariden und Wachsen, die als Derivate der Zellwand anzusehen
sind. Diese Schwimmschirmchen sind häufig durch Ablagerungen von Eisen-
und Manganoxid braun gefärbt und erlauben den Organismen hypo- oder
epineustische Lebensweise, wobei die Zellen entweder submers unter der Was-
seroberfläche an ihren Schwimmeinrichtungen sitzen, oder emers aus der Was-
seroberfläche herausragen und zu einer aerophytischen Lebensweise übergehen
(Ausführliche Darstellung dieser Lebensformen bei Korschikoff 1926, Geitier
1943, Fott 1972a und Pentecost 1984).
Chlorococcales gehören - wie seit langem bekannt - zu den wichtigsten Vertre-
tern der Bodenalgenflora. Erst der Übergang zur zystären Organisation (Tro-
phozyste) ermöglichte eine entsprechende Anpassung an die Lebensweise im
Boden, wo die Organismen längeren Trockenperioden ausgesetzt sind. Der
Umfang des ökologischen Begriffes «Bodenalge» ist nicht klar abgrenzbar, denn
viele Süßwasserformen können bei Austrocknung ihres Biotops zu fakultativen
Bodenalgen werden, umgekehrt vermehren sich viele Bodenalgen besonders in
ephemeren kleinen Wasseransammlungen. Doch neigt man heute zur Ansicht,
als Bodenalgen im engeren Sinn jene Algen anzusehen, die an der Oberfläche
oder im Bereich der oberen Rhizosphaere bis ca. 10 cm unterhalb der Oberfläche
vorkommen (= euterrestrische Sippen im Sinne von Petersen 1935). Doch finden
sich weit verbreitete Formen wie Chlorococcum oder Tetracystis häufig als
aerophytische (oder atmophytische) Organismen zwischen Moosen und Flech-
ten, auf Baumrinden, Felsen und Holzzäunen ebenso wie im Aeroplankton, also
in der Luft, wie Kulturexperimente mit luftexponierten Agarplatten bestätigen
(Brown & Bold 1964, Nakano 1984). Inwieweit Chlorococcales (nach unserer
Auffassung) auch als Phykobionten an der Flechtensymbiose beteiligt sind, ist
vorläufig unbekannt. Die weite ökologische Amplitude vieler Bodenalgen zeigt
sich in ihrem Verbreitungsbild, so sind uns heute coccale Vertreter der Bodenal-
ge nflora, wie Macrochlons, Chlorococcum oder Tetracystis aus Gebirgsböden der
Alpen und aus dem Himalaya aus über 6100 m ü. M., aus landwirtschaftlichen
Böden der südwestlichen USA oder antarktischen Tundren bekannt. Da kompli-
zierte Kulturen als Voraussetzung für das Studium der Bodenalgenflora notwen-
dig sind und sich relativ wenige Phykologen mit Bodenalgen im engeren Sinn
befassen, ist das bisherige Verbreitungsbild vieler Sippen noch äußerst lücken-
haft und unvollständig.
Chlorococcale Algen finden sich in vielen Bodenalgengesellschaften (oft zusam-
men mit Blaualgen); als Pionierpflanzen besiedeln sie offene Rohböden in
Vulkangebieten ebenso wie in hochalpinen Gletschervorfeldern und ähnlichen
Standorten (Reisigl, 1964 u.a.). Sie stehen als Erstbesiedler am Beginn der
pflanzlichen Sukzession und tragen zur Stabilisierung und zum Aufschluß des
Bodens für andere Pflanzen bei. Sowohl die Anreicherung des Bodens mit
organischer Substanz, als auch die Bildung verwertbarer Kohlenhydrate für
Bakterien und Pilze wird durch coccale Grünalgen in mineralischen Rohböden
intensiviert. Über die Beziehung zwischen chlorococcalen Bodenalgen und
tierischen Mikroorganismen ist noch zu wenig bekannt, doch haben coccale
Formen wie Chlorococcum u. a. als Futter für Bodenprotozoen und Rotifera
sicher nicht unwesentliche Bedeutung. Auch über die Einflüsse abiotischer und
biotischer Faktoren auf das Vorkommen und die Verbreitung von chlorococca-
len Bodenalgen weiß man relativ wenig, als photoautotrophe Organismen
unterliegen diese Sippen denselben Umweltfaktoren wie andere Grünalgen,
doch ist eine fakultative Heterotrophie bei einigen Chlorococcum-, Tetracystis-
und Neospongiococcum-Sippen bekannt (Archibald & Bold 1970, Brown & Bold
1964, Deason 1976).
Die bemerkenswerte Toleranz von Bodenalgen gegenüber hohen oder tiefen
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Kultur - Untersuchung - Bestimmung • 157
Temperaturen zeigt sich im Vorkommen vieler chlorococcaler Sippen unter
ariden, semiariden oder arktischen Bedingungen, wobei über die Adaptations-
mechanismen dieser Formen ebenfalls nur ungenügende Forschungsergebnisse
vorliegen. Der Einfluß des pH-Wertes auf Wachstum und Entwicklung der
coccalen Bodenalgenflora ist weitgehend unbekannt, bei einigen Chlorococcttm-
Arten zeigte sich keinerlei Korrelation zwischen ph-Wert und Ausbildung
beweglicher Fortpflanzungszellen, hingegen scheinen saure Böden das Vorkom-
men von Grünalgen zu begünstigen, während in neutralen und alkalischen
Böden Blaualgen dominieren (Metting 1980). Eine Bindung bestimmter Arten an
bestimmte Bodentypen scheint bisher nicht erkennbar, z.B. isolierte Nakano
(1984) Tetracystis fissurata aus verschiedensten Bodentypen in Japan aus Höhen-
lagen zwischen 1850 m und 10 m über dem Meer sowie pH-Werten von 4,8 bis
7,8. Somit gehören Bodenalgen aus der Gruppe der Chlorococcales zu den wohl
weltweit bekannten aber eigentlich nur sehr spärlich untersuchten Algengruppen
und bedürfen intensiver weiterer Forschungen, nicht zuletzt im Hinblick auf
ihre Bedeutung in agrarischen Ökosystemen zur Bodenstrukturverbesserung,
Gründüngung usw. (Gollerbach & Stina 1969, Lewin 1977, Metting 1981).
Kultur, Untersuchung und Bestimmung: Bakterienfreie Klonkulturen cocca-
ler Grünalgen haben in den letzten Jahrzehnten für viele physiologische und
taxonomische Untersuchungen weitreichende Bedeutung gewonnen. Uber die
mehr als hundertjährige Entwicklung der Algenkulturtechnik sowie deren um-
fassende Anwendungsbereiche geben mehrere Handbücher erschöpfend Aus-
kunft (Pringsheim 1954, Venkataraman 1969, Stein 1973). Die bei planktischen
Formen üblichen Methoden der Kulturtechnik (d. h. Anreicherung im Standort-
wasser, Isolation über Mikropipettierverfahren) wurden bereits ausführlich in
Band 3 und 9 der Reihe behandelt, sie sind bei aquatischen Sippen der Tetraspo-
rales und Chlorococcales ähnlich. Hier sei vor allem auf einige spezielle Sammel-,
Kultur- und Isolationstechniken hingewiesen, die sich besonders bei der Kultur
coccaler und anderer Formen von Boden- und Luftalgen bewährt haben (Bold
1942, 1970, Pringsheim 1954, Vinatzer 1975a). Zur Untersuchung von Bodenal-
gen bedarf es in den meisten Fällen indirekter Methoden, d. h. Kulturmethoden,
da kaum Direktbeobachtung (mit Ausnahme von Algenblüten auf Ackerböden
oder ergrünenden Anflügen an Baumrinden usw.) möglich ist. Zur Entnahme
von Bodenproben zur Feststellung ihres Algengehaltes empfiehlt sich die Ver-
wendung steriler, verschließbarer Glasröhrchen, womit einige cm3 des zu unter-
suchenden Bodenmaterials oberflächlich abgehoben oder aus tieferen Schichten
nach Freilegen eines Profils ausgestochen werden. Obwohl zahlreiche Algen als
Ruhe- und Dauerstadien im Boden vorhanden sind, sollte umgehend die Kultur
der Probe in Angriff genommen werden, um ein Austrocknen des Materials und
damit Verlust von diversen Algensippen zu vermeiden.
Die Anreicherung des Algenmaterials aus Bodenproben in Form von Rohkultu-
ren kann nach verschiedenen Methoden erfolgen (Bold 1970):
-	Das Bodenmaterial wird in Petrischalen mit destilliertem Wasser oder anorga-
nischer Nährlösung überdeckt;
-	angefeuchtetes Bodensubstrat wird mit sterilem Filterpapier oder Agar-Nähr-
boden überdeckt ;
-	eine Bodensuspension wird mittels Fixierröhrchens über die Oberfläche eines
Agar-Nährbodens in Petrischalen ausgesprüht;
-	Bodenproben werden in sterilen Flaschen oder Erlenmeyerkolben mit Nähr-
lösung gelöst;
-	Kulturröhrchen mit Schrägagar werden mit Nährlösung versehen und Boden-
suspension hinzugegeben (biphasische Kulturen, die Algen haben sowohl
festes als auch flüssiges Medium zur Verfügung).
Als einfache und bewährte Methode zur Gewinnung bakterienfreier Klonkultu-
158 • Chlorococcales - Kultur
ren (aus einer Zelle) aus Bodensuspension hat sich das Aussprühen auf Agarplat-
ten erwiesen. Nach zwei Wochen Wachstum der Rohkulturen kann bereits mit
der Trennung der Algenzellen von Bakterien und Pilzen begonnen werden.
Hierbei werden einzelne Algenzellen mittels einer Glasnadel unter dem Präpa-
riermikroskop über die Agarplatte gezogen, um anhaftende Bakterien abzustrei-
fen. Dieser Vorgang ist in Abständen von mehreren Tagen zu wiederholen, bis an
den durchgezogenen Zellen kein Bakterienbefall erkennbar ist. Die Anwendung
von Hilfsgeräten (Mikromanipulatoren) zur sicheren Führung der Glasnadel auf
der Agaroberfläche hat sich ebenfalls bewährt. Antibiotika zur Herstellung
bakterienfreier Kulturen sind mit großer Vorsicht und nur sinnvoll anzuwenden,
wenn andere Methoden erfolglos sind. Sowohl die Konzentration des Antibioti-
kums als auch die Dauer seiner Einwirkung sind in jedem Fall zu minimieren
(Jones et al. 1973). Über die Anwendung von Antibiotika siehe auch die
Hinweise bei Venkataraman 1969, Hoshaw und Rosowski 1973 sowie Bednä-
rovä et al. 1976.
Die Dauerkultur axenischer Algenisolate erfolgt entweder in Flüssigmedium (in
Erlenmeyerkolben) oder bei Kultursammlungen auf Schrägagar in Reagenzröhr-
chen (Eprouvetten) bei Temperaturen etwa zwischen 13-18 °C und einer Be-
leuchtungsstärke nicht über 185ft-cd (Details über die Verhältnisse in Kultur-
sammlungen siehe bei Gärtner 1976, 1985, Starr 1978, Schlösser 1982).
Anstelle künstlicher Beleuchtung kann für Schrägagar-Dauerkulturen auch die
Kultur an einem Nordfenster durchaus genügen. Im folgenden einige Nährme-
dien für chlorococcale Algen: Nährlösung nach Knop (modifiziert nach Gärtner
1976):
Ca (NOJ,...................................1 g
KH7PO4............................0,25	g
KCl...............................0,25	g
MgSO4*7H2O .......................0,25	g
FeClj............................ 0,002	g
KOHn/10...........................1ml
Aqua dest........................ 1000	ml
Diese Stammlösung wird mit 3 Teilen Aqua dest. verdünnt und mit 1% Agar
verfestigt.
Nährlösung «Bold’s Basal Medium» (Bischoff und Bold 1963), abgekürzt als N-
BBM bezeichnet.
6 Stammlösungen zu je 400 cm3 enthalten folgende Salze:
NaNO3...................... 10	g	K^HPO4..................3 g
CaCE.2H2O................ 1	g	KH2PO4.................... 7 g
MgSO4.7H2O............... 3	g	NaCl..................... 1g
10 ml von jeder dieser Stammlösungen werden mit 940 ml Aqua dest. vermengt
und noch jeweils 1 ml der folgenden vier Spurenelementlösungen dazugegeben:
1. 50 g EDTA (Äthylendiamintetraessigsäure) und 31 g KOH gelöst in 1000 ml
Aqua dest.
2.	4,98 g FeSO4.7H2O gelöst in 1000 ml angesäuertem Aqua dest. (angesäuertes
Aqua dest. = 1 ml H2SO4 + 999 ml Aqua dest.).
3.	11,42 g H3BO3 gelöst in 1000 ml Aqua dest.
4.	Folgende Salze gelöst in 1000 ml angesäuertem Aqua dest.:
ZnSO4.7H,O.............. 8,82 g	MnCk.4H?O............ 1,44 g
MoO3 ................. 0,71g	CuSO4.5H2O ......... 1,57g
Co(NO3)2.6H2O.........0,49 g
Eine dreifache Erhöhung der NaNO3-Konzentration fördert das Wachstum von
Tetracystis- und Chlorococcwm-Arten (3N-BBM nach Brown und Bold 1964,
Archibald und Bold 1970). Auch Proteose-Agar und Bodenextrakt-Agar werden
zur Kultur terrestrischer Algen empfohlen (Starr 1964). Zum Nachweis von
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Kultur • 159
pulsierenden Vakuolen ist eine weitere Verdünnung der BBM-Nährlösung um
16 oder !6 der ursprünglichen Konzentration empfehlenswert. Für nichtaxeni-
sche Kulturen hat sich Pringsheims Erdwasser-Medium bewährt (Pringsheim
1954), weitere Nährlösungen sind aus den genannten Handbüchern oder Katalo-
gen der Kultursammlungen zu entnehmen.
Für die Untersuchung der Taxonomie von Bodenalgen ist die Kultur nicht zu
umgehen. Speziell bei coccalen Formen kann erst aus der Kenntnis des gesamten
Lebenszyklus eine sichere Bestimmung und Zuordnung der Taxa erfolgen,
einzelne Zellen können bei vielen Sippen oft nicht identifiziert werden. Außer-
dem ergeben sich bei Untersuchung von Bodenproben in situ beträchtliche
Schwierigkeiten, da viele Algen im Boden entweder in Dauerstadien oder als
Einzelzellen zerfallener Aggregate vorliegen und auch mit Hilfe der Fluores-
zenzmikroskopie kaum determinierbar sind. Selbstverständlich ist jede Kultur
von Bodenalgen mit einer Auslese des natürlichen Artenspektrums verbunden
und kann nur ein verzerrtes Bild der Verhältnisse in der Natur wiedergeben.
Trotzdem kann durch die Methode der Kultur zumindest ein Überblick über die
Algenflora des Bodens gewonnen und das notwendige Material zur Klärung
taxonomischer Fragen gezüchtet werden.
Zur quantitativen Erfassung der Bodenalgenflora dienen mikrobiologische Me-
thoden (Plattenausstrichmethoden, Verdünnungsreihen, Bristol-Roach 1927)
oderfluoreszenzmikroskopische Untersuchungsverfahren (Tchan 1952), wobei
die Ergebnisse - Algenanzahl pro Gramm Boden - durch verschiedenartige
Anwendung der Anreicherungsmedien und Zählmethoden beträchtlich schwan-
ken. Unter anderem wurden tageszeitliche und saisonale Schwankungen der
Artenzahlen im Boden nachgewiesen. Tagesschwankungen werden auf Wasser-
gehaltsveränderungen im Boden, jahreszeitliche Unterschiede u. a. auf makrokli-
matische Faktoren zurückgeführt (Metting 1979).
Die Veränderung der Bodenalgenflora durch Einschwemmen in tiefere Boden-
schichten, durch mechanische Veränderung der Bodenstruktur (technische Ein-
griffe, Pflügen etc.) ist erst in den Ansätzen untersucht, und die bisherigen
Ergebnisse lassen keine allgemeingültigen Schlüsse zu. Mittels Plattenzählme-
thode wurden von Metting (1979) die Algenzahlen in kultivierten und unkulti-
vierten, mit natürlicher Grasnarbe bewachsenen Böden untersucht, wobei der
natürliche ungestörte Boden wesentlich höhere Algenzahlen aufwies.
Zur qualitativen Erfassung der Bodenalgenflora können neben den aufwendigen
Kulturmethoden auch vereinfachte Verfahren sehr hilfreich sein. So können
bereits auf angefeuchtetes Bodenmaterial aufgelegte Deckgläser erste Einblicke
in die Algenflora geben, denn manche auskeimenden Sippen haften an der
Deckglasunterseite und können damit vom Substrat abgehoben und direkt
beobachtet werden.
Bei Anwendung von Kulturmethoden mittels verfestigter Agarnährböden oder
flüssiger Nährlösung ist die Entwicklung der überimpften Kultur genau zu
beobachten. Makroskopisch sichtbare feuchtglänzende helle Ringe um junge
Algenkolonien auf der Agarplatte weisen auf Bakterienbefall hin - hier kann
mechanisches Reinigen mittels Glasnadel noch Abhilfe schaffen und die Algen
erhalten. Falls an ausgestrichenen Algen auf Agar Zoosporen gebildet werden,
sind diese als ringförmige Ansammlungen um das Sporangium sichtbar und
können mittels Mikropipette abgesaugt und neuerlich zum Erzielen von Klon-
kulturen aus einer Zelle, ausgestrichen werden. In Flüssigkeitskulturen ist das
Auftreten eines grünen Algenringes am Kulturgefäß in der Höhe des Nährlö-
sungsspiegels ein deutlicher Hinweis auf Zoosporenbildung. Bei Flüssigkeits-
kulturen erfolgt im allgemeinen die Zoosporenbildung regelmäßig, bei Agarkul-
turen kann die Zugabe kleiner Tropfen Nährlösung auf die Agaroberfläche die
Bildung beweglicher Stadien fördern. Ebenso kann mehrstündiges Dunkelhalten
160 • Chlorococcales - Untersuchung und Bestimmung
der Kulturen die Zoosporenententwicklung einleiten. Bei anschließender Mi-
kroskopie im Hellfeld laßt sich das Ausschlüpfen der Zoosporen und Gameten
wie auch deren Morphologie meistens gut beobachten.
Bei vergleichenden Beobachtungen an kultiviertem Algenmaterial ist die konse-
quente Einhaltung der Untersuchungszeiten besonders wichtig; normalerweise
untersucht man frisch übergeimpftes Material nach vier bis sieben Tagen,
nochmals nach vierzehn und einundzwanzig Tagen sowie nach acht bis zwölf
Wochen wiederum, um Altersstadien, Zygoten usw. zu erfassen. Manchmal
treten Zellkomplexe z. B. Tetracystis- Arten auf Agarkultur in stärkerem Maß als
in Flüssigkeitskulturen auf. Hier müssen Parallelkulturen sowohl auf Agar als in
Flüssigmedien angelegt werden, um die gesamte Variabilität der Wuchsform und
der Entwicklung zu erfassen.
Zur lichtmikroskopischen Beobachtung und Bestimmung chlorococcaler Bo-
denalgen dienen die bereits in den Bänden 3 und 9 angeführten Hilfsmittel, wobei
die komplexe Erfassung der Zytomorphologie und Reproduktion stets Aus-
gangspunkt für die taxonomisch-systematische Bewertung eines Algenorganis-
mus sein soll. Die klassischen Färbemethoden, wie Karmin- oder Orcein-
Essigsäurefärbung des Kernes, JKJ-Nachweis der Stärke, Chloraljod (Jodkri-
stalle in Chloralhydrat), Azokarmin-G oder Säurefuchsin für Pyrenoidnach-
weis, Gallertennachweis mittels Tusche oder Methylenblau, sind auch hier in
jedem Fall anwendbar.
Material aus Flüssigkulturen wird mit einem Tropfen des Mediums, Material aus
Agarplatten mit einem Tropfen Leitungswasser mikroskopiert. Besonderes Ge-
wicht ist bei coccalen Formen auf die Beachtung der Raumstruktur der meist
kugeligen Zellen zu legen. Da der Chloroplast häufig hohlkugelig und mit
charakteristischen Lappen, Rippen und Einschnitten versehen ist, bedarf es
genauer mikroskopischer Beobachtung in verschiedenen Zellebenen. Hier kann
ein langsames Quetschen der kugeligen Zellen durch das Eigengewicht des
Deckglases bei Verdunsten des darunter befindlichen Wassertropfens zusätzlich
gute Ergebnisse liefern. Zur besseren Darstellung gelappter oder asteroid ge-
formter Chloroplasten ist die Verwendung eines Blaufilters (KODAK Wratten
Nr. 48, Friedmann 1966) empfehlenswert. Bei Beobachtung der taxonomisch
wichtigen Stärkehüllen der Pyrenoide empfiehlt sich neben der Färbung mit
Lugol auch ein Zerquetschen der Zellen, hierbei weichen mehrteilige Stärkescha-
len auseinander und die Stärkekörner werden einzeln erkennbar, wogegen die
kontinuierlichen, hohlkugeligen Stärkehüllen als farblose Kugeln aus der Zelle
austreten.
Bodenalgen bedürfen aber noch anderer, ergänzender Untersuchungsmethoden.
So ist auch das Verhalten vieler Sippen in der Kultur zur Ergänzung der
Bestimmung heranzuziehen. Dazu zählt z. B. die Oberflächenstruktur der Al-
genkolonie auf Agar (rauh, glatt, glänzend, faltig) aber auch Farbveränderungen
alternder Kulturen (Karotinoidspeicherung, Öl usw.). Diese von manchen Au-
toren als «supplementary attributes» (Deason und Bold 1960) bezeichneten
Merkmale dürfen allerdings gegenüber den zytomorphologischen Kriterien
nicht überbewertet werden.
Im Rahmen der Bearbeitung des Bandes wurden Algenkulturen aus den be-
deutendsten Kulturensammlungen der Welt untersucht, den Kuratoren sei an
dieser Stelle für die Überlassung von Material gedankt. Soweit bekannt, wurde
bei den bearbeiteten Sippen auch die aktuelle Kulturnummer der jeweiligen
Sammlung angeführt. Die international gebräuchlichen Abkürzungen be-
deuten?
UTEX = Culture Collection of Algae, Department of Botany, University of
Texas at Austin, Texas 78712, USA.
CCAP = Culture Centre of Algae and Protozoa, Institute of Terrestrial Ecology,
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Taxonomie  161
Cambridge CB3ODT (nunmehr Freshwater Biological Association, Ambleside)
England.
SAG = Sammlung von Algenkulturen, Pflanzenphysiologisches Institut der
Universität Göttingen, D-3400 Göttingen (BRD).
IBSG = Algensammlung am Institut für Botanik der Universität Innsbruck,
A-6020 Innsbruck (Österreich).
Taxonomie: Die Chlorococcales gehören zu einer schon lange bekannten
Grünalgengruppe, die unter dem Namen Protococcales in der ersten Auflage der
Süßwasserflora (Brunnthaler 1915) nur die Gattung Chlorococcum von allen hier
angeführten Gattungen enthielt. Der bereits von Pascher 1915 (dem die Arbeit
von Marchand 1895 unbekannt war) vorgeschlagene Name Chlorococcales1)
setzte sich zwar langsam durch, aber abgesehen von der übersehenen Gattung
Radiosphaera (Snow 1918) umfaßte die Ordnung bei Printz (1927) und Pascher
(1927) ebenfalls nur die Gattungen Chlorococcum und Characiochloris; die von
Korschikoff 1926 beschriebene Gattung Macrochloris wurde zu den Tetraspora-
les gestellt, während Nautococcus noch als völlig unsicher beurteilt wurde. Allein
die Gattung Chlorococcum behielt ihre Stellung in dieser Ordnung bis heute.
Weder Fritsch (1935) noch Smith (1950) änderten oder erweiterten den Inhalt
und Umfang der Ordnung bedeutend. Während dieser Zeit beschrieb Korschi-
koff (1926, 1932, 1953) zahlreiche Sippen der Chlorococcaceae (in unserem
Sinne) und kam auch in seinen taxonomischen Auffassungen unserer Einteilung
sehr nahe. Als erster erkannte er, daß außer den gloeomorphen Tetrasporales
auch noch eine andere Gruppe zystomorpher Grünalgen mit den Chlamydomo-
naden sehr eng verwandt ist, vor allem durch die häufig vorhandene Polarität der
Zellen und Chlamydomonas-ttrüge Zoosporen. Korschikoff faßte diese an Chla-
mydomonas eng anknüpfenden Gattungen unter der Bezeichnung «Vacuolatae»
zusammen, eine Auffassung die von Fritsch teilweise akzeptiert wurde, insge-
samt aber vielleicht zu wenig bekannt war. Irrtümlicherweise wurden später alle
diese Gattungen meistens nur zu den Tetrasporales gestellt (Ettl 1958, Bourrelly
1966, Fott 1972a, Ettl 1980). Leider hielt Korschikoff Chlorococcum (nach der
neueren Auffassung) für eine neue Gattung Hypnomonas, während die von ihm
als Chlorococcum-Rxi beschriebene Sippe mit nackten Zoosporen Neochloris
entspricht. Bourrelly vertrat 1966 eine im klassischen Sinne weite Auffassung der
Chlorococcales, wobei er auch die Erkenntnisse der Schule um H. C. Bold in den
USA übernahm (unter anderem die von Starr 1955 aufgestellten Zoosporentypen
u.a.). Bei Fott (1971) findet sich eine ähnliche Abgrenzung der Chlorococcales
wie bei Bourrelly, ebenso in der neuesten Bearbeitung von Komärek und Fott
(1983).
Einen wesentlich anderen Weg in der Taxonomie coccaler Algen gingen Bold
(1931, 1967, 1970) und seine Schüler. Beginnend mit der Studie an Chlorococcum
infusionum (Bold 1931) wurden in den späteren Jahren bis in die Siebziger Jahre
besonders intensiv taxonomische Studien an Bodenalgen vorgenommen und
zahlreiche neue chlorococcale Taxa aus verschiedenen Böden und Lokalitäten
vor allem der USA beschrieben. Dabei wurden unter anderem die von Starr 1955
ausgewählten zytomorphologischen Merkmale (Zellgestalt, Gestalt des Chloro-
plasten, Fehlen oder Vorkommen von Pyrenoiden, Orientierung der Zellorga-
nellen, und besonders der Bau der Zoosporen) als taxonomisch wichtige Krite-
rien betont, dies war eine der bedeutenden Grundlagen für weitere Forschungen
in diesem Bereich und an coccalen Bodenalgen.
Allerdings benutzten die meisten Autoren aus der Schule Boids mikrobiologi-
sche Isolations- und Kulturmethoden, so daß der Einfluß dieser Richtung auf die
Taxonomie überbetont wurde.
’) Im konventionellen Sinn, nicht in der hier gebrauchten Abgrenzung.
162 • Chlorococcales - Taxonomie - Gliederung
Zwar stellten nach wie vor einzelne Zellmerkmale wie Zellform, Chloroplasten-
bau, Vorhandensein eines Pyrenoides, Zoosporenbau bedeutende taxonomische
Kriterien dar, doch wurden wesentliche Charakterelemente der Organismen,
wie die komplexe Zellmorphologie unter Einbezug der Entwicklung zuwenig in
Betracht gezogen. Leider vernachläßigte man ebenso die elementare Beurteilung
der Ein- und Mehrkernigkeit in ihrer taxonomischen Aussagekraft. Im Hinblick
auf die Vielfalt der kugeligen oder ellipsoidischen Formen unter den Bodenalgen
und ihre problematische Taxonomie erstellten Bold und Mitarbeiter zusätzliche
Klassifikationsmerkmale («supplementary attributes») wie makroskopisches Er-
scheinungsbild von Kulturen, Konfiguration, Farbe, physiologische Reaktions-
formen auf Reagenzien und Antibiotica usw., die zwar zur ergänzenden Be-
schreibung eines Organismus beitragen, doch in ihrer wesentlichen taxonomi-
schen Wertung nicht überschätzt werden dürfen.
Die nicht immer biologisch relevante Einschätzung der zytomorphologischen
Merkmale führte zu einem anderen, unnatürlichen System bei Bold (1970) und
seinen Schülern. Biochemische Merkmale wie Pigmentierung (gesamtes Chloro-
phyll, Karotinoid-Konzentration und der Anteil der Karotinoide im Verhältnis
zu den gesamten Pigmenten) ebenso wie die oben angeführten ergänzenden
Merkmale helfen kaum bei der natürlichen Einordnung der Organismen
(McLean 1968). Die richtige Bewertung der Merkmale ist ebenso eine Vorausset-
zung, um auch Methoden der numerischen Taxonomie richtig und sinnvoll
anzuwenden (McGuire 1971). Diese kann kaum Ordnung schaffen, wenn die
Merkmale nicht natürlich (d. h. auf den komplexen Organismus bezogen) gese-
hen und bewertet werden.
Anknüpfend an die Einteilung von Korschikoff, dessen Vacuolatae auf die
natürliche Verwandtschaft der Chlorococcales s. str. zu den Chlamydomonada-
les, speziell zur Gattung Chlamydomonas hinweisen, fassen wir hier die Ord-
nung der Chlorococcales als eine Weiterentwicklung der natürlichen Gruppe der
Chlamydomonadales in eine gloeomorphe (= Tetrasporales) und eine zystäre (=
Chlorococcales) Reihe auf. Da die Ausbildung coccaler Formen innerhalb der
Grünalgen wahrscheinlich parallel in verschiedenen Evolutionslinien erfolgte, ist
auch die Aufteilung der chlorococcalen Grünalgen im konventionellen Sinn
beziehungsweise ihre Zuordnung zu verschiedenen Klassen (Chlorophyceae-
Chlamydophyceae) heute nicht unberechtigt. Begründet auf der Klasse der
Chlamydophyceae (Ettl 1981) wurde von Ettl und Komärek (1982) eine grobe
Einteilung der Chlorococcales s. str. in 5 Familien, allerdings nur aufgrund von
Literaturangaben gegeben: Chlorococcaceae, Characiochloridaceae, Nautococ-
caceae, Actinochloridaceae, Tctracystidaceae.
Von diesen Familien wurden von uns nunmehr 2 Familien eingezogen, da wir
anhand eingehender Untersuchungen wichtige Tatsachen feststellten, die eine
Aufrechterhaltung nicht berechtigen. Die Gattungen der Familie Nautococaceae
weichen mit Ausnahme des axialen Chloroplasten'), der abgeflachten Zoosporen
und der sogenannten Zellwandkappen (Reste der alten Zellwand), nicht von den
übrigen Chlorococcaceae ab. Die Familie der Tctracystidaceae haben wir deshalb
aufgegeben, weil sich die hierher gereihten Gattungen als der Gattung Chlamy-
domonas sehr viel ähnlicher erwiesen (auch in ihrer Entwicklung) als Chlorococ-
cum. Hierbei ist die stets erwähnte vegetative Zellteilung (Desmoschisis sensu
Groover und Bold 1969) in diesem Fall nur eine Protoplastenteilung, wobei die
Tochterzellen nur durch die längere Zeit erhalten bleibende Mutterzellwand zu
den Zellgruppen oder -paketen zusammengehalten werden. Mehrere Chlamydo-
’) Es ist immer noch nicht sicher, ob dieser Chloroplast primär axial ist, oder erst
sekundär diese Gestalt annimmt.
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Chlorococcales • 163
monas-Arten (z.B. C.tetras Lund) bilden auf Agar oder unter ungünstigen
Bedingungen völlig ähnliche, gallertlose Zellgruppen, die durch die Mutterzell-
wand zusammengehalten werden, und an Tetracystis erinnern oder von ihr kaum
unterscheidbar sind.
Ähnlichkeiten mit den Chlorococcales s. str. können wir auch bei Ruhestadien
anderer Chlamydomonaden und ihrer Verwandten sehen, wie z.B.:
Chlamydomonas arctoalpina Skuja-------------Chlorococcum
Chlamydomonas subfasiformis Gerloff-----------Cystomonas
Heterochlamydomonas Cox et Deason-------Hetcrotetracystis
Unsere neue, hier gegebene Einteilung beruht auf eingehender Untersuchung des
Typenkulturenmaterials, der kompletten Auswertung der einschlägigen Litera-
tur und auf eigener langjähriger Praxis mit diesen Sippen und führt nunmehr zu 3
Familien innerhalb der Ordnung Chlorococcales mit insgesamt 21 Gattungen.
Chlorococcales
1.	Familie Chlorococcaceae - einkernige freilebende Sippen,
2.	Familie Characiochloridaceae - einkernige festsitzende Sippen,
3.	Familie Actinöchloridaceae - mehrkernige Sippen.
Wir sind uns bewußt, daß die hier vorgelegte Auffassung und Einteilung der
Chlorococcales noch provisorisch ist, nicht zuletzt weil viele Sippen nur einmal
gefunden oder entsprechende Isolate nur einmal beobachtet und beschrieben
und nicht mehr in Kultur vorhanden sind. Außerdem haben wir viele Taxa trotz
ausgeprägter Gemeinsamkeiten ihrer Merkmale noch getrennt belassen. Beson-
ders fraglich ist die Einteilung in Gattungen, da sie häufig nur auf einem ±
instabilen Merkmal beruhen (Chloroplastenbau, pulsierende Vakuolen u.ä.).
Vor allem die Unterscheidung von Gattungen anhand von Chloroplasten ist sehr
unsicher, weil die Entwicklung der Chloroplasten im Lauf der Ontogenie der
Organismen aus einer gemeinsamen Basis kommt - bei Zoosporen und Äutospo-
ren sind die Chloroplasten völlig gleich und entwickeln sich erst später, ähnlich
bei der Gattung Chlamydomonas. Nur weitere Untersuchungen, auf der Basis
von zusätzlichem Material, kann uns zu weniger Taxa führen. Bereits jetzt lassen
sich mehrere größere Einheiten (Gruppen von Taxa auf Gattungsrang) erken-
nen:
Chlo roco ccu m -Neospongiococcii m -Rad i ospha cra;
Tetracystis-Spongiococcum-Borodinellopsis-Axilosphaera
Andererseits fallen auch manche Sippen aus dem Rahmen bisher umschriebener
Gattungen heraus, nicht nur durch ihren unterschiedlichen Zellbau, sondern
auch durch ihre unterschiedliche Entwicklung: z.B. mehrere Chlorococcitm-
Arten mit ausgeprägten Saftvakuolen und semisimultaner Protoplastenteilung.
Es ist zu hoffen, daß auf der Basis dieser Revision des bisherigen Kenntnisstandes
der Chlorococcales weitere Untersuchungen zur Taxonomie dieser bemerkens-
werten Algen angeregt werden.
4.	Ordnung Chlorococcales Marchand 1895
(mut. charact.)
Vacuolales Korschikoff 1953 p.p.
Zellen einzeln oder durch die längere Zeit erhalten bleibende Mutterzellwand zu
Diaden, Tetraden oder Zellkomplexen angeordnet. Häufig noch mit erhaltener
Flagellaten-Polarität, im vegetativen Stadium unbeweglich in Form einer echten
Algenzelle. Nie in mächtigen Gallertlagern eingebettet und meist auch keine
gallertigen Ausbildungen entwickelt; eine Ausnahme bilden vereinzelt auftre-
164 • Chlorococcales - Chlorococcaceae
tende Gallerthüllen. Schwärmer entstehen nur als behäutete Zoosporen oder
Gameten während der Fortpflanzung. Durch Umgestaltung der ganzen Zelle
und vor .allem einzelner Organellen sowie der ganzen Umgruppierung des
Zellinhaltes ist der Bau der trophischen vegetativen Zellen von dem der Schwär-
mer völlig verschieden. Die Keimung der Chlamydomonas-axtigen Zoosporen in
die zystären Algenzellen ist im Lebenszyklus dieser Algen irreversibel eingebaut.
Die keimenden Zellen können ebenso wie die vegetativen Zellen nicht mehr (im
Unterschied zu den Tetrasporales) zu jeder Zeit ohne Umgestaltung des Proto-
plastenbaues und ohne vorherige Teilungsprozesse sich in geißelbewegliche
Schwärmer umwandeln. Jeder Schwärmerbildung geht immer eine Protoplasten-
teilung mit Umgestaltung und Umordnung der Zellorganellen voran. Es bleibt
stets der Charakter einer von Chlamydomonas abgeleiteten Trophozyste erhal-
ten. Einzelne Organellen wie bei den übrigen Chlamydophyceen entwickelt
(siehe allgemeiner Teil hier sowie in Band 9). Zellen sowohl monoenergid als
auch polyenergid. Pulsierende Vakuolen bei den meisten Sippen auch in erwach-
senen Zellen vorhanden, fehlen gewöhnlich bei Sippen mit mehreren großen
Saftvakuolen. Asexuelle Fortpflanzung durch behäutete Chlamydomonas-axtvgp
Zoosporen, teilweise auch durch Hemiautosporen oder Autosporen. Protopla-
stenteilung sukzedan oder semi-simultan bei monoenergiden, simultan bei po-
lyenergiden Sippen. Sexuelle Fortpflanzung durch Iso- oder Anisogamie. Dauer-
stadien in Form von dickwandigen Akineten, seltener kommen Apianosporen
vor.
Wichtigste Literatur: Brunnthaler 1915, Printz 1927, Fritsch 1935, G. M. Smith
1950, Korschikoff 1953, Bourrelly 1966,1972, Fott 1971, Bold und Wynne 1978,
Ettl 1981, Ettl und Komärek 1982, Komärek und Fott 1983.
Bestimmungsschlüssel der Familien
la Zellen einkernig (monoenergid), Protoplastenteilung sukzedan oder semi-
simultan ............................................................2
1b Zellen mehrkernig (polyenergid), Protoplastenteilung simultan ......
..................................... 3. Actinochloridaceae (S. 339).
2a Zellen am Substrat festsitzend...... 2. Characiochloridaceae (S. 322).
2b Zellen frei lebend....................... 1. Chlorococcaceae (S. 164).
1. Familie Chlorococcaceae Blackman
et Tansley 1902
Nautococcaceae Korschikoff 1926 non Fott 1972, Hypnomonadaceae Korschi-
koff 1953 p.p., Tetracystidaceae Ettl et Komärek 1983, Ettl et Komärek emend.
Deason et Floyd 1987
Zellen mit voller oder teilweiser Polarität einer unbeweglichen Chlamydomonas-
Zelle, einzeln, in losen Gruppen, Diaden oder Tetraden, die mitunter dreidimen-
sionale Zellkomplexe bilden können, lebend.1) Zellgestalt meist breit ellipso-
idisch oder kugelig, bei jungen Zellen auch ellipsoidisch, eiförmig oder birnen-
förmig; in Zellgruppen lebende Zellen an den Berührungsstellen abgeflacht und
dann im ganzen etwas unregelmäßig. Zellwand deutlich, dünn bis verdickt,
immer glatt und unstrukturiert; Mutterzellwand häufig lange erhalten bleibend
‘) Nur bei Planochloris^ deren Zugehörigkeit nicht für gesichert gilt, gallertige
tafelförmige Kolonien.
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Chlorococcaceae  165
und die Tochterzellen zusammenhaltend, wodurch es zur Gruppenbildung
kommt. Zusätzliche Gallerte, Gallerthüllen oder Zellwandkappen (Schwimm-
einrichtungen) selten. Chloroplast parietal, primär immer mit deutlicher Polari-
tät, meist topfförmig bis fast hohlkugelig, häufig perforiert, mit Rissen und
Spalten, auch eingeschnitten und gelappt, bisweilen ausgesprochen radiär aste-
roid; bei manchen Arten grob bis aufgelockert spongiomorph und fast wabig
oder schaumig erscheinend. An der Außenseite glatt, gefleckt oder gerippt. Bei
zwei Gattungen auch zentral und etwas undeutlich begrenzt. Mit einem Pyre-
noid im verdickten Basalstück des Chloroplasten oder in einer seitlichen Verdik-
kung, homogen oder fein strukturiert, mit einer kontinuierlichen hohlkugeligen
oder gegliederten, aus zwei bis vier Stärkeschalen oder mehreren Stärkekörnern
bestehenden Stärkehülle. Gelegentlich auch Pyrenoidverdoppelung oder -Ver-
mehrung. Die trophischen vegetativen Zellen immer einkernig. Pulsierende
Vakuolen zwei oder selten nur eine, auch bei erwachsenen Zellen; sie fehlen nur
bei wenigen Arten, häufig dort, wo Saftvakuolen auftreten.
Asexuelle Fortpflanzung durch sukzedane, seltener semisimultane Protoplasten-
teilung in 2-16, manchmal auch bis 32-128 zwei-, bei einer Gattung auch
viergeißeiige behäutete Zoosporen. Auch Hemiautosporen oder Autosporen,
jedoch nicht in solch großer Anzahl vorkommend.
Sexuelle Fortpflanzung nur bei wenigen Arten bekannt, Isogamie oder selten
Anisogamie. Zygoten als Hypnozygoten ausgebildet, nur bei zwei Arten wächst
die Zygote zu diploiden vegetativen Zellen heran. Als Ruhestadien werden
dickwandige Akineten gebildet. Zum Großteil Bodenalgen oder an feuchten
Stellen lebend, selten Wasserbewohner oder neustisch vorkommend (Tabelle
IV).
Wichtigste Literatur: Brunnthaler 1915, Printz 1927, Bold 1931, Fritsch 1935,
G. M. Smith 1950, Korschikoff 1926,1953, Starr 1955, Bourrelly 1966,1972, Fott
1972a, Van den Hoek 1978, Bold und Wynne 1978, Ettl 1981, Ettl und Komärek
1982, Komärek und Fott 1983.
Bestimmungsschlüssel der Gattungen
la Zellen einzeln lebend, manchmal unregelmäßige lockere Zellhaufen bil-
dend, Tochterzellen nicht durch die gedehnte und persistierende Mutter-
zellwand zusammengehalten........................................2
1b Zellen in Diaden, Tetraden oder in regelmäßigen Gruppen (Aggregaten)
angeordnet, durch die gedehnte persistierende Mutterzellwand zusam-
mengehalten, seltener in Form gallertiger, tafelförmiger Kolonien .... 8
2a Vegetative Zellen mit monadoider Polarität, den Bau einer unbewegli-
chen Chlamydomonas-Zelie beibehaltend, oft auch mit Resten der
Papille; keine Umgestaltung der Organellen während der Keimung und
des Wachstums .............................. 1. Cystomonas (S. 167).
2b Vegetative Zellen mit dem Bau einer echten Algenzelle, nur in wenigen
Merkmalen an Chlamydomonas erinnernd; wahrend der Keimung und
des Wachstums kommt es zur Umgestaltung sowohl der Zellen als auch
der einzelnen Organellen.........................................3
3a Vegetative Zellen ohne Zellwandkappen und ohne Anpassung an neusto-
nische Lebensweise; Chloroplast parietal, deutlich geformt und abge-
grenzt; Zoosporen typisch Chlamydomonas-artv^ radiär symmetrisch,
mit zwei apikalen pulsierenden Vakuolen..........................4
3b Vegetative Zellen mit Zellwandkappen und an neustonische Lebensweise
angepaßt; Chloroplast zentral, undeutlich geformt und abgegrenzt; Zoo-
sporen unregelmäßig, abgeplattet, bilateral symmetrisch, mit ein bis zwei
unregelmäßig gelegenen pulsierenden Vakuolen ...........................7
4a Zellen kugelig, eiförmig oder ellipsoidisch, nicht bipolar gebaut.......5
166 • Chlorococcaceae
Tabelle IV: Schematische Darstellung der Gattungen der Familie Chlorococca-
ceae.
CHLOROCOCCALES
CHLOROCOCCACEAE
Cystomonas	Chlorococcum	Neospongiococcum Radiosphaera
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Chlorococcaceae - Cystomonas  167
4b Zellen birnenförmig, gebogen eiförmig bis unregelmäßig, bipolar1) gebaut
.............................................. 5. Apodochloris (S. 251).
5a Chloroplast primär topfförmig oder fast hohlkugelig, einheitlich oder
leicht eingeschnitten bis perforiert, oder durch radiäre Lappen asteroid
gestaltet.............................................................6
5b Chloroplast spongiomorph.............. 3.	Neospongiococcum (S. 235).
6a Chloroplast topfförmig bis fast hohlkugelig, nur mit unregelmäßigen
Einschnitten oder Perforationen ............ 2. Chlorococcum (S. 173).
6b Chloroplast regelmäßig radiär asteroid gelappt 4. Radiosphaera (S. 248).
7a Chloroplast mit einem Pyrenoid mit mehreren Stärkekörnern ...........
.......................................... 6. Nautococcus (S. 256).
7b Chloroplast mit zahlreichen Pyrenoiden, die von zwei Stärkeschalen
umgeben sind ................................ 7.	Nautococcopsis (S. 270).
8a Zellen zu gallertigen, tafelförmigen Kolonien angeordnet.............
..........................................8. Planochloris2) (S. 270).
8b Zellen in Diaden oder Tetraden, bisweilen in paketförmigen Aggregaten
angeordnet........................................................9
9a Zoosporen viergeißeiig ................ 9. Pseudoplanophila (S. 272).
9b Zoosporen zweigeißeiig........................................... 10
10a Zoosporen dorsiventral abgeflacht, gebogen oder asymmetrisch, Geißeln
ungleich in Haltung oder in Länge; vegetative Zellen mit Gallerthüllen
oder in Gallerte eingebettet..................................   11
10b Zoosporen radiär-symmetrisch, Geißeln gleich in Haltung und Länge,
vegetative Zellen ohne Gallerte................................. 12
11a Zellen in Vierer- oder Achtergruppen oder in. kubischen Zellpaketen, in
gemeinsamer Gallerte eingebettet; Zoosporen dorsiventral, Geißeln
ungleich gehalten........................... 10.	Fasciculochloris (S. 273).
11b Zellen in Zweier- bis Vierergruppen, nur Einzelzellen mit Gallerthülle,
Zoosporen asymmetrisch, vorne ± schief oder gerade abgestutzt, Gei-
ßeln deutlich ungleich lang ................ 11.	Heterotetracystis (S. 275).
12a Chloroplast topfförmig bis fast hohlkugelig, einheitlich oder leicht einge-
schnitten oder durch radiär auslaufende Lappen asteroid ............ 13
12b Chloroplast spongiomorph................ 13.	Spongiococcum (S. 315).
13a Chloroplast topfförmig oder fast hohlkugelig, nur unregelmäßig einge-
schnitten oder perforiert........................ 12. Tetracystis (S. 280).
13b Chloroplast asteroid gelappt ................................... 14
14a Diaden- und Tetradenzellen bilden größere Zellkomplexe .............
........................................ 14.	Borodinellopsis (S. 317).
14b Weder Diaden- noch Tetradenzellen bilden Zellkomplexe ..............
......................................... 15. Axilosphaera (S. 320).
1. Cystomonas Ettl et Gärtner 1987
Hypnomonas Korschikoff 1926 p.p., Chlamydomonas Ehrenberg 1833 p.p.
sensu Skuja 1964, Chlorococcum Meneghini 1842 p.p. sensu Philipose 1967,
Trainor et Verses 1967
Zellen vom Bau der Gattung Chlamydomonas, jedoch im vegetativen trophi-
schen Zustand immer unbeweglich und ohne Geißeln. Von den übrigen Gattun-
gen der Chlorococcales dadurch unterschieden, daß die Zellen stets die Polarität
') Zellen mit einem schmalen Vorderende und breitem Hinterende. Dieser
Gestalt ist auch der Chloroplast mit den übrigen Organellen angepaßt.
2) Die Zugehörigkeit dieser Gattung zur Familie Chlorococcaceae ist vorläufig
noch völlig unsicher.
168 • Chlorococcaceae - Cystomonas
einer Chlamydomonas-7,e[\e beibehalten, häufig noch mit dem Rest einer Papille
und Geißelröhren, und daß bei den vegetativen Zellen keine Transformation der
Zoosporen-Organellen in solche der zystären Ausbildung (echte Algenzelle)
stattfindet. Diese Gattung bildet einen Übergang zwischen den Flagellaten vom
Chlamydomonas-l'ypus zur Gattung Chlorococcum und den nächst verwandten
Gattungen, wobei die trophische vegetative Phase bereits ausschließlich im
unbeweglichen Zustand verläuft.
Zellen ellipsoidisch oder eiförmig, manchmal leicht asymmetrisch oder etwas
unregelmäßig ellipsoidisch. Zellwand zart und dünn, die apikale Papille der
Zoosporen meist beibehaltend. Letztere kommt bei den vegetativen Zellen als
einfache oder zweihöckrige Verdickung vor, die zwar im Alter undeutlich
werden kann, meist aber bis zur erneuten Zoosporenbildung erhalten bleibt; bei
einer Art eine zusätzliche Gallerthülle. Chloroplast parietal, topfförmig, mit-
unter durch Spalten perforiert, gegliedert und gelappt, seltener in scheibenför-
mige Einzelteile aufgelöst. Seine Gestalt bleibt während der ganzen Zellentwick-
lung erhalten, es kommt, abgesehen von einer teilweisen Verlagerung, zu keiner
Umformung. Pyrenoid basal oder seitlich, von mehreren Stärkekörnern um-
geben. Stigma bei manchen Zellen deutlich, bei anderen zurückgebildet und in
Form eines kleinen, blaß orange-roten Karotinoidkörperchens; bei einer Art in
den vegetativen Zellen nicht vorhanden. Zellkern in der Höhlung des Chloropla-
sten, entweder in der vorderen oder in der hinteren Zellhälfte. Zwei apikale
pulsierende Vakuolen, bei einer Art in den erwachsenen Zellen etwas seitlich
verschoben. Asexuelle Fortpflanzung durch sukzedane Protoplastenteilung in
2-8(-16) Tochterzellen, die meist als Zoosporen, seltener als Hemiautosporen
nach Auflösen der Mutterzellwand austreten. Zoosporen zweigeißeiig, vom
Chlamydomonas-T'ypus, mit Orientierung der Organellen wie bei den vegetati-
ven Zellen, immer mit Stigma. Hemiautosporen als geißellose Zoosporen gebil-
det. Als Dauerstadien Apianosporen, die eine Zeitlang in der Mutterzellwand
verbleiben. Sexuelle Fortpflanzung nicht bekannt.
Die Gattung Cystomonas nimmt eine besondere Stellung im System der Chloro-
coccaceae ein, da sie als Zwischenglied zwischen den monadoiden und den
coccalen (zystären) Chlamydophyceen aufgefaßt werden kann. Das wichtigste
Kriterium einer Polarität ist nicht nur die Lage der pulsierenden Vakuolen allein,
sondern a‘uch das Erhaltenbleiben aller Organellen einer Zoospore in den
vegetativen Zellen, auch der Papille, und die fehlende zystäre Umformung des
Chloroplasten (wie wir sie z. B. bei Chlorococcum kennen). Es gibt eine Menge
von Chlamydomonas-Krx.cn, die unter ungünstigen Bedingungen keine Gallerte
ausbilden und in ein zystäres Stadium übergehen. Doch handelt es sich in solchen
Fällen nur um vorübergehende Dauerzustände (Apianosporen, Akineten). Sol-
che Sippen, die im trophischen Zustand den Bau einer Chlamydomonas-’ZdXe
nicht ändern, doch unbeweglich bleiben, bezeichnen wir als Cystomonas, alle
anderen, die sich in eine echte Algenzelle umwandeln, gehören zu Chlorococcum
und verwandten Gattungen. Das Vorhandensein der pulsierenden Vakuolen
allein spielt dann keine bedeutende Rolle. Cystomonas knüpft an eine Reihe von
Chlamydomonaden an, wie z. B. Chlamydomonas obtusata Korschikoff, Ch.
arctoalpina Skuja, Ch. subfusiformis Gerloff, Ch. sectilis Korschikoff, Ch.
aggregata Deason et Bold, Ch. appendiculata Deason et Bold. Von der Gattung
Hypnomonas Korschikoff wurden in die Gattung Cystomonas zwei Arten
übernommen. Da jedoch die Leitart von Hypnomonas, H. chlorococcoides,
ebenso wie noch einige weitere Arten zu Chlorococcum gestellt wurden, muß der
Name Hypnomonas aufgegeben werden. Als Leitart für Cystomonas wählten wir
Cystomonas actinosphaerii.
Wichtigste Literatur: Korschikoff 1926, 1953, Starr 1955, Bourrelly 1959a,
1966, Skuja 1964, Philipose 1967, Fott 1972a, lyengar 1974.
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Cystomonas • 169
Bestimmungsschlüssel der Arten
la Zellen mit deutlicher und dicker Gallerthülle ............. 3.	C. indica
1b Zellen immer ohne Gallerthülle.......................................2
2a Zellen frei lebend, Chlorplast einheitlich, bisweilen leicht eingeschnitten
oder perforiert..........................................................3
2b Intrazellulärer Symbiont von Actinosphaerium, Chloroplast stark gelappt
oder auch in Einzelstücke aufgelöst................... 1.	C. actinosphaerii
3a Zellwand bei jüngeren Zellen am apikalen Ende mit 2 deutlichen Warzen
als Rest einer Papille............................... 2.	C. tuberculata
3b Zellwand jüngerer Zellen glatt, ohne Warzen, manchmal apikal mit ein-
facher Verdickung............................................. 4.	C. starrii
1.	Cystomonas actinosphaerii (Skuja 1964) Ettl et Gärtner 1987
(Fig. 114)
Chlamydomonas actinosphaerii Skuja 1964
Zellen ellipsoidisch oder ellipsoidisch-eiförmig, manchmal leicht asymmetrisch.
Zellwand sehr zart, glatt, mit einer ± deutlich hervortretenden, breiten, stumpf
abgeschnittenen Papille, in der die Geißelröhren länger erkennbar bleiben.
Chloroplast panetal, im Prinzip topfförmig, durch Spalten jedoch stark perfo-
riert, häufig auch in viele scheibenförmige oder kantige Teilstücke unterschiedli-
cher Größe aufgeteilt. Seitlich in einer ± äquatorial gelegenen Verdickung mit
einem kugeligen oder breit ellipsoidischen Pyrenoid, dessen Stärkehülle feinkör-
nig ist, aber auch zwei- oder vierteilig erscheint. Stigma stark reduziert, nur
selten als kleines rundliches, blaß orangerotes Karotinoidkörperchen im vorde-
ren Zelldrittel. Zwei apikale pulsierende Vakuolen. Zellkern in der Lage wech-
selnd, je nach Ausbildung des Pyrenoides nach vorn oder nach hinten verdrängt.
Durch sukzedane Protoplastenteilung werden 2 oder 4 Zoosporen gebildet, die
nach Auflösen der Mutterzellwand auseinandergehen.
Zellen 12-19 pm lang und 6-15 pm breit, Zoosporen 8-9 pm lang und 5-6 pm
breit.
Intrazellulär in Actinosphaerium eichhornii lebend, besonders im Endoplasma
auftretend. In den moorigen Kleingewässern bei Abisko (Schweden). Schon
Skuja wies auf die Frage der Gattungszugehörigkeit dieses Organismus hin.
Anhand der vorhandenen Papille und der erhaltenbleibenden Geißelröhren
stellte er diesen mit Vorbehalt zu Chlamydomonas. Unserer Auffassung nach
handelt es sich schon um eine zystäre Ausbildung der Chlamydophyceen. Einen
ähnlichen Organismus hatte auch Geitier (1947) in Actinosphaerium eichhornii in
einem Flachmoor bei Wien (Österreich) beobachtet.
2.	Cystomonas tuberculata (Korschikoff 1953) Ettl et Gärtner 1987
(Fig. 115)
Hypnomonas tuberculata Korschikoff 1953, Chlorococcum tuberculatum (Kor-
schikoff) Philipose 1967
Zellen im erwachsenen Zustand ellipsoidisch bis ellipsoidisch-eiförmig, junge
Zellen länglich eiförmig. Zellwand dünn, am apikalen Ende mit zwei deutlichen
Warzen als Rest der Papille von Zoosporen; diese im erwachsenen Zustand nicht
immer deutlich, trotzdem mitunter auch an Zoosporangien sichtbar. Chloro-
plast topfförmig, manchmal leicht seitlich verschoben, so daß die Öffnung nicht
apikal, sondern etwas seitlich zu liegen kommt. Mit einem seitlich gelegenen
Pyrenoid in lokaler Verdickung des Chloroplasten. Zwei pulsierende Vakuolen
bei jungen Zellen apikal, dann aber etwas seitlich in der Öffnung des Chloropla-
sten. Zellkern in der hinteren Zellhälfte. Stigma klein, vorn und nur bei jungen
Zellen sichtbar. Zoosporen länglich zylindrisch, mit einem parietalen rinnenför-
170 - Chlorococcaceae - Cystomonas
Fig. 114. Cystomonas actinosphaerii (Skuja) Ettl et Gärtner, mehrere Zellen mit
Resten der Papille, a Verteilung der Zellen im Endoplasma von Actinosphaerium
eichhornii (nach Skuja).
migen Chloroplast, äquatorial gelegenem Pyrenoid und kleinem, vorn gelege-
nem Stigma; Papille breit, leicht konvex, beim Geißelaustritt mit zwei kleinen
Warzen (zweihöckrig erscheinend).
Zellen bis 14 um lang, bis 11 tim breit, Zoosporen 6-8 pm lang und 2,5-3 pm
breit. In einem Wasserbehälter nahe der Biologischen Station Pustinskaja
(USSR) gefunden.
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Cystomonas  171
Fig. 115. Cystomonas tuberculata (Korschikoff) Ettl et Gärtner, a Vorderende
einer Zoospore, b Zoosporenbildung, c Protoplastenteilung (nach Korschikoff).
Fig. 116. Cystomonas indica (lyengar) Ettl et Gartner, a Teilungsstadium (nach
lyengar).
3.	Cystomonas indica (lyengar 1974) Ettl et Gärtner 1987 (Fig. 116)
Hypnomonas indica lyengar 1974
Zellen typisch Chlamydomonas-wxvg, eiförmig, mit mäßig dicker Zellwand,
außen von einer dicken homogenen Gallerthülle umgeben; ohne deutliche
Papille. Chloroplast topfförmig, einheitlich, basal bis über die Zellmitte verdickt
und dort mit einem Pyrenoid. Bei manchen Zellen ein länglich strichförmiges
Stigma. Zwei apikale pulsierende Vakuolen. Zoosporenbildung durch Längstei-
lung des Protoplasten eingeleitet. Zoosporen mit kegelförmiger Papille und mit
zwei kaum körperlangen Geißeln.
Zellen 9-10 pm lang, 5,5-7 pm breit.
Aus feuchter Gartenerde bekannt. A. FL Gardens, Madras (Indien). Diese Art
stellen wir nur mit Vorbehalt zur Gattung Cystomonas, da die Beschreibung zu
kurz und etwas unvollständig ist.
4.	Cystomonas starrii (Trainor et Verses 1967) Ettl et Gärtner 1987
(Fig. 117)
Chlorococcum starrii Trainor et Verses 1967
Zellen ellipsoidisch bis ellipsoidisch-kugelig. Zellwand dünn, mit einfacher
apikaler Verdickung. Chloroplast ausgesprochen topfförmig, nur mit kleinen,
elliptischen bis gestreckt rißförmigen Perforationen, basal auffallend verdickt,
172 • Chlorococcaceae - Cystomonas
Wandstück vorn bis auf eine kleine Öffnung zusammenneigend. Pyrenoid
kugelig oder breit ellipsoidisch, basal, homogen, mit mehreren Stärkekörnern.
Zwei apikale pulsierende Vakuolen. Zellkern im Lumen des Chloroplasten.
Zoosporen meist zu 2, seltener zu 4 gebildet, ellipsoidisch, mit wenig deutlicher,
abgerundet kielförmiger Papille und zwei körperlangen Geißeln; Chloroplast
ebenfalls topfförmig, Stigma median; Zellkern in der Zellmitte. Autosporen auch
zu 2-4 gebildet. Sexuelle Fortpflanzung nicht bekannt.
Fig. 117. Cystomonas starrii (Trainor et Verses) Ettl et Gärtner, a und c Zellen im
optischen Längsschnitt (bei c ohne Reste einer Papille), b Oberflächenansicht des
Chloroplasten mit Einschnitten und Rissen, d und e Protoplastenteilung,/Zoo-
spore, g-i vegetative Zellen mit Resten der Papille. UTEX 1650.
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Chlorococcum • 173
Zellen meist 12 [xm, aber auch bis zu 26 gm groß, Zoosporen 8-12 pm lang und
4,5-7 pm breit. Vier Wochen alte Kolonien sind auf BBM-Agar glänzend und
glatt, hingegen auf Erddekokt-Agar matt und gekörnt. Farbe gelbgrün (nach
Trainor und Verses).
Aus einem Maisfeld bei Storrs, Connecticut (USA) isoliert und als Kultur
weitergeführt - UTEX 1650. Ähnlich wie die vorige Art auch mehr mit Chlamy-
domonas verwandt, worauf nicht nur der polare Zellbau, sondern auch die
Bildung von nur zwei oder vier Tochterzellen hindeutet.
2. Chlorococcum Meneghini 1842 nomen cons.
Limnodictyon Kützing in Roemer 1845 p.p., Cystococcus Nägeli 1849 p.p.,
Protococcus De Toni 1889 p.p., Chlorella Beijerinck 1890 p.p-, Stephanoplana
Tereg 1923, Hypnomonas Korschikoff 19261)
Zellen einzeln lebend, selten unregelmäßige und zeitlich begrenzte Zellhaufen
bildend, wobei die Zellen entweder durch Zusammenkleben oder durch die
länger persistierende Mutterzellwand zusammengehalten werden. Junge Zellen
von der Gestalt der Zoosporen abgeleitet, eiförmig, ellipsoidisch oder breit
ellipsoidisch, seltener etwas unregelmäßig. Erwachsene Zellen meist kugelig,
weniger oft ellipsoidisch-eiförmig oder ellipsoidisch-kugelig. Zellwand glatt und
hyalin, dünn oder dick, häufig bei alten Zellen oder in alten Kulturen auch sehr
dick werdend, teilweise geschichtet; selten von einer zusätzlichen Gallerthülle
umgeben. Kein auffallendes Größenwachstum der Zellen. Chloroplast mit
deutlicher Polarität, im Prinzip topfförmig oder fast hohlkugelig, der Zellgestalt
angepaßt; mit einer deutlichen apikalen Öffnung und mit einem verdickten,
pyrenoidführenden Teil. Entweder einheitlich gebaut oder durch Löcher oder
Risse mehr oder weniger stark perforiert; manchmal durch Einschnitte in
unregelmäßige Lappen zerteilt, in scheiben- oder bandförmige Einzelteile aufge-
löst oder auch radiär asteroid gelappt. Bei Oberflächenansicnt mitunter gefleckt
oder gestreift, oder mit oberflächlichen Rippen versehen. Mit einem Pyrenoid
von einheitlicher oder in wenigen Fällen leicht siebartiger Struktur, entweder
von einer kontinuierlichen hohlkugeligen Stärkehülle oder von zwei bis mehre-
ren Stärkekörnern umgeben; in einer lokalen Verdickung des Chloroplasten
eingebettet. Selten kommen Pyrenoidverdoppelungen oder Satellitenpyrenoide
vor. Zellen im trophischen vegetativen Zustand immer einkernig, der Zellkern im
Lumen des Chloroplasten. Sowohl bei jungen als auch bei den meisten erwachse-
nen Zellen sind zwei pulsierende Vakuolen vorhanden; diese liegen gewöhnlich
in der apikalen Öffnung des Chloroplasten. Nur bei einigen Sippen mit Saft-
vakuolen fehlen oft pulsierende Vakuolen. Nicht selten in älteren vegetativen
Zellen auch Körner von Stromastärke oder Öltropfen auftretend.
Asexuelle Fortpflanzung durch Zoosporen, Hemiautosporen oder Autosporen
(Fig. 118). Sie entstehen durch sukzedane Protoplastenteilung, die mit einer
Verformung des Chloroplasten verbunden ist. Pyrenoide werden hierbei mitge-
teilt oder aufgelöst und kommen erst wieder bei der Differenzierung der
Tochterzellen zum Vorschein. In wenigen Fällen wurde statt einer sukzedanen
Teilung eine semi-simultane beschrieben, die nach einer rasch aufeinanderfol-
genden Kernteilung stattfindet (Bold 1931). Zoosporen werden zu mehreren
(8-64) gebildet, in Einzelfällen nur 2 oder 4. Sie sind Chlamydomonas-axtig
gestaltet, gewöhnlich vom Typus Chlorogomella^ mit zwei Geißeln und zwei
apikalen pulsierenden Vakuolen versehen. Die Keimung erfolgt allmählich zu
vegetativen Zellen. Hemiautosporen oder Autosporen sind den jungen Zellen
ähnlich, immer in einer geringeren Anzahl als die Zoosporen entstehend.
*) Synonymik oft verwickelt und unklar. Siehe Silva und Starr 1953.
174 • Chlorococcaceae - Chlorococcum
Fig. 118. Asexuelle Fortpflanzung bei Chlorococcum, die sowohl durch Zoospo-
ren als auch Hemiautosporen/Autosporen verlaufen kann. Der Vorgang ist irre-
versibel und muß bis zur weiteren Teilung verlaufen. Die Pfeile zeigen den
Verlauf sowohl des Wachstums und der Reifung der Zellen als auch die Bildung
der Fortpflanzungszellen (leicht schematisiert).
Sexuelle Fortpflanzung durch Isogamie. Gameten morphologisch kaum von den
Zoosporen zu unterscheiden. Zygoten im reifen Zustand entweder mit glatter
oder mit skulpturierter Wand. Bei einer Art wachst die Zygote zu einer diploiden
vegetativen Zelle heran. Dauerstadien meist in Form dickwandiger Akineten, in
denen Reservestoffe und Hämatochrom angehäuft werden. Auch Apianosporen
mit skulpturierter Zellwand kommen vor.
Der Lebenszyklus verläuft in den meisten Fällen in der haploiden asexuellen
Phase. Manchmal auch unter Zwischenschaltung einer sexuellen Phase mit
diploiden Zygoten. Nur bei einer Art kommt es zu einem Generationswechsel
einer haploiden und einer diploiden Phase (Van den Hoek 1966).
Diese früher unscharf umgrenzte Gattung wurde von Starr (1955) emendiert und
deutlich von den übrigen coccalen Gattungen abgegrenzt. Wie weitere Unter-
suchungen gezeigt haben (Ettl 1981, Ettl und Komärek 1982) stellt diese Gattung
eine zystäre Ausbildung von Chlamydomonas-migen Flagellaten dar. Dadurch
wurde auch die Gattung Hypnomonas Korschikoff aufgelöst und zu Chlorococ-
cum gestellt. Die Korschikoffsche Auffassung beruhte auf der Ansicht älterer
Autoren (betrifft die heutige Gattung Trebouxia - Cystococcus), wonach Chlo-
rococcum-Arten unbehäutete Zoosporen haben sollten (Neochloris-Typus). Un-
sere Auffassung der Gattung Chlorococcum stimmt weitgehend mit der von Starr
überein. Als Bestimmungsmerkmale haben wir nur die morphologischen, zyto-
logischen und die entwicklungsgeschichtlichen bevorzugt.1) Zwar haben Archi-
') So führt der Bestimmungsschlüssel oft zu mehreren Arten, die erst durch die
ausführliche Beschreibung und Abbildung unterschieden werden können. Auch
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Chlorococcum • 175
bald und Bold (1970) Zuflucht bei den physiologischen Merkmalen genommen,
die ihnen für die eindeutige Unterscheidung von Arten unerläßlich erscheinen,
aber gerade diese Merkmale beruhen nur auf feinen, schwer beschreibbaren
Abstufungen, die ohne Vergleichskultur kaum richtig beurteilt werden können.
Eine Bestimmung der Arten nur anhand der physiologischen Merkmale ist so gut
wie unmöglich.
Wichtigste Literatur: Meneghini 1842, Gerneck 1907, Brunnthaler 1915, Bri-
stol 1919, Printz 1921, 1927, Tereg 1923, Bold 1931, James 1935, G.M. Smith
1950, Starr 1953,1955, Korschikoff 1926,1953, Moewus, L. 1953, Silva und Starr
1953, Trainor und Bold 1953, Arce und Bold 1958, Herndon 1958, Deason und
Bold 1960, Bold und Parker 1962, Chantanachat und Bold 1962, Bischoff und
Bold 1963, Brown und Bold 1964, Reisigl 1964, Deason 1965, Bourrelly 1966,
Van den Hoek 1966, 1978, Philipose 1967, Mc Lean 1968, Brown und Mc Lean
1969, Mc Guire 1969, Archibald und Bold 1970, Fott 1972a, Desortovä 1974,
Andreeva 1976, Miller 1978, Archibald 1979, Ettl 1981, Ettl und Komärek 1982,
Komärek und Fott 1983.
Bestimmungsschlüssel der Arten
la Stärkehülle der Pyrenoide diskontinuierlich, aus zwei bis mehreren
Stärkekörnern bestehend.............................................2
1b Stärkehülle der Pyrenoide kontinuierlich, aus einer einheitlichen hohl-
kugehgen Stärkeschicht bestehend.................................. 16
2a Vegetative Zellen mit pulsierenden Vakuolen .........................3
2b Vegetative Zellen ohne pulsierende Vakuolen ....................... 11
3a Sippen keine skulpturierten Zygoten oder Apianosporen bildend.......4
3b Sippen mit skulpturierten Zygoten oder Apianosporen................ 12
4a Zellen mit einem Pyrenoid ...........................................5
4b Zellen mit mehreren Pyrenoiden...............5. Ch. pleiopyrenigerum
5a Pyrenoid mit waagrecht verlaufenden Reihen von kleinen Stärkekörnern
(gestreift), Zoosporen und junge Zellen mit schwanzartigem Fortsatz . . .
................................................... 6. Ch. schwarzii
5b Pyrenoid mit unregelmäßig gelagerten Stärkekörnern (polygonale Plat-
ten), Zoosporen und junge Zellen ohne Fortsatz.........................6
6a Zellen meist kugelig, Chloroplast hohlkugelig oder topfförmig zusam-
menneigend, perforiert oder eingeschnitten.............................7
6b Zellen ellipsoidisch bis breit ellipsoidisch, Chloroplast seitenständig, rin-
nen- bis muldenförmig, durch tiefe Einschnitte stark gelappt.............
............................................... 7.	Ch. schizochlamys
7a Sporangien zwei oder vier Zoosporen bildend, Zoosporen und junge
Zellen sehr an Chlamydomonas erinnernd.......... 8. Ch. novae-angliae
7b Sporangien 8-32(-64) Zoosporen bildend, Zoosporen und junge Zellen
Chlorococcum-zrtig..................................................8
8a Chloroplast einheitlich, nur gelegentlich perforiert.................9
8b Chloroplast stark eingeschnitten und gelappt ...................... 10
9a Zellen 10—40 um groß, ohne sexuelle Fortpflanzung, Pyrenoid mit mehre-
ren kleinen Stärkekörnern............................. 1. Ch. infusionum
9b Zellen 8-16 pm groß, mit sexueller Fortpflanzung, Pyrenoid mit wenigen
(2-5) großen Stärkeschalen ........................... 2. Ch. minimum
sind zusätzliche Merkmale der Kulturen nicht im Schlüssel, sondern bei den
Artbeschreibungen angeführt. Als weitere Bestimmungshilfe dient der Bestim-
mungsschlüssel nach zellmorphologischen Merkmalen von Archibald und Bold
1970, als Anhang zu den Artbeschreibungen (S. 233).
176 • Chlorococcaceae - Chlorococcum
10a Zellen im erwachsenen Zustand stark vakuolisiert . . 4. Ch. aegyptiacum
10b Zellen im erwachsenen Zustand nicht vakuolisiert..... 3. Ch. lobatum
11a Zellen ellipsoidisch bis breit ellipsoidisch, Oberfläche des Chloroplasten
längsgestreift, Zellgröße ll-28(-47)pm................ 9. Ch. pinguideum
11b Zellen kugelig, Oberfläche des Chloroplasten unregelmäßig gefleckt,
Zellgröße 10-18(—35) pm............................... 10. Ch. refringens
12a Vegetative Zellen diploid, aus Zygoten hervorgehend, Zygotenwand im
Alter leicht höckerig ............................ 11.	Ch. diplobionticum
12b Vegetative Zellen haploid, aus asexuellen Fortpflanzungszellen hervor-
gehend, Zygotenwand oder Apianosporenwand auffallend stachelig oder
warzig................................................................ 13
13a Chloroplast stark gegliedert (Agloe-artig wie bei Chlamydomonas), aste-
roid aufgelöst, sehr große pulsierende Vakuolen antapikal gelegen (in
entgegengesetzter Richtung vom Zellkern); Rippen der Aplanosporen-
wand stark ausgeprägt und derb ................... 12.	Ch. costatozygotum
13b Chloroplast hohlkugelig, nur perforiert, pulsierende Vakuolen apikal. 14
14a Sexuelle Fortpflanzung durch Isogamie, Zygoten spitzwarzig............
............................................. 13.	Ch. echinozygotum
14b Sexuelle Fortpflanzung unbekannt, nur spitzwarzige Apianosporen (in-
nerhalb der alten Zellwand) gebildet.................................. 15
15a Zellen 10-33(~50)pm groß, Chloroplast mit langen schmalen Spalten,
Pyrenoid mit mehreren (mehr als 4) Stärkekörnern . 15. Ch. compactum
15b Zellen 9-20(-30) pm groß, Chloroplast meist siebartig perforiert, Pyre-
noid mit wenigen (2-4) großen Stärkeschalen oder Stärkekörnern............
............................................. 14.	Ch. hypnosporum
16a Zellen sehr groß 35(-50) pm, mit deutlichen Saftvakuolen, Protoplasten-
teilung semi-simultan, zahlreiche Zoosporen (64-128) ..................  17
16b Zellen kleiner 20(-26) pm, ohne Saftvakuolen'), Protoplastenteilung suk-
zedan, Zoosporen weniger (2-16) .........................................20
17a Zoosporen klein, mit auffallend großem Stigma ........................
........................................... 16.	Ch. macrostigmatum
17b Zoosporen größer, Stigma nicht auffallend vergrößert.............. 18
18a Oberfläche des Chloroplasten glatt................17. Ch. vacuolatum
18b Oberfläche des Chloroplasten gestreift oder gefleckt.............. 19
19a Pulsierende Vakuolen vorhanden...................... 18. Ch. texanum
19. Ch. perforatum
19b Pulsierende Vakuolen fehlen.......................... 20. Ch. elbense
20a Erwachsene Zellen ellipsoidisch, eiförmig bis kurz spindelförmig, selten
etwas kugelig, pulsierende Vakuolen seitlich an der Längsflanke gelegen .
...................................................................... 21
20b	Erwachsene Zellen mehrheitlich kugelig	oder fast	kugelig	(nur junge Zel-
len mehr ellipsoidisch), pulsierende	Vakuolen apikal gelegen .23
21a	Oberfläche des Chloroplasten glatt................................22
21b Oberfläche des Chloroplasten deutlich gestreift ....21. Ch. oviforme
22a Zellen kurz und breit spindelförmig bis eiförmig, Zoosporen in Sporan-
gien parallel der Länge nach orientiert...............22. Ch. perplexum
22b Zellen eiförmig bis eiförmig-ellipsoidisch, Zoosporen nicht parallel ge-
lagert ............................................. 23. Ch. ellipsoideum
24. Ch. arenosum
25. Ch. pulchrum
') Bei Isolat Hiddensee 181 (C. citriforme) mitunter mit einer großen Saft-
vakuole, bei C. croceum Saftvakuolen bisweilen auch in alten Zellen vorkom-
mend.
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Chlorococcum • 177
23a Chloroplast an der Oberfläche mit deutlichen Rippen oder Streifen.
26.	Ch. elkhartiense
27.	Ch. paludosum
28.	Ch. salsugineum
29.	Ch. tatrense
30.	Ch. uliginosum
31.	Ch. loculatum
23b Chloroplast an der Oberfläche glatt.............................. 24
24a Zellen sehr groß, 14-28(-33) pm, Zellwand im Alter sehr dick (2 pm) . . . .
................................................. 32.	Ch. robustum
24b Zellen kleiner, 8-20 pm, Zellwand ± unverdickt....................25
25a Zellwand häufig weit abgehoben.................... 33.	Ch. isabeliense
34. Ch. lacustre
25b Zellwand nicht abgehoben......................................... 26
26a Chloroplast an der Außenseite regelmäßig eingebuchtet, nn Querschnitt
seicht asteroid erscheinend, häufig Pyrenoidvermehrung .............
................................................. 35. Ch. acidum
26b Chloroplast weder von außen her eingebuchtet noch asteroid erscheinend
................................................................ 27
27a Chloroplast durch weiten und tiefen Spalt zweiteilig, oft auseinanderklaf-
fend; Zoosporen plump......................... 36. Ch. citriforme
27b Chloroplast nicht zweiteilig, nur perforiert oder eingeschnitten; Zoospo-
ren schlank ....................................................  28
28a Chloroplast durch tiefe schmale Einschnitte von der apikalen Öffnung
aus gegliedert.................................... 37. Ch. scabellum
38.	Ch. aureum
39.	Ch. minutum
40.	Ch. reticulatum
41.	Ch. sphacosum
42.	Ch. typicum
28b Chloroplast nicht von der vorderen Öffnung aus gegliedert, nur perfo-
riert ............................................ 43. Ch. oleofaciens
44.	Ch. aquaticum
45.	Ch. croceum
46.	Ch. granulosum
47.	Ch. microstigmatum
48.	Ch. nivale
49.	Ch. rugosum
1.	Chlorococcum infusionum (Schrank 1811) Meneghini 1842
(Fig. 119, 120)
Lepra infusionum Schrank 1811, Protococcus infusionum (Schrank) Kirchner
1878, Chlorella infusionum Beijerinck 1890, Chlorococcum humicola (Nägeli)
Rabenhorst 1868 p.p. sensu auct., Chlorococcum natans Snow 1902, Chlorococ-
cum chlorococcoides (Korschikoff) Philipose 1967, Chlorococcum hypnosporum
Starr p.p. in Schlösser 1982, Hypnomonas chlorococcoides Korschikoff 1926,
Hypnomonas lobata Korschikoff sensu Pringsheim 1940, Tetracystis chlorococ-
coides (Korschikoff) Watanabe 1983
Junge Zellen ellipsoidisch oder ellipsoidisch-eiförmig, erwachsene Zellen kuge-
lig, einzeln lebend und nur vorübergehend zu kleinen unregelmäßigen Zellhau-
fen durch die alte, allmählich sich auflösende Mutterzellwand zusammengehal-
ten. Zellwand dünn bis mäßig dick, glatt, im Alter nicht besonders dicker
werdend. Chloroplast massiv, ausgesprochen topfförmig bis fast hohlkugelig,
178 • Chlorococcaceae - Chlorococcum
vorn mit einer kleinen Öffnung, basal stark verdickt und ein ± verdicktes,
pyrenoidführendes Basalstück bildend. Innen häufig stark gefurcht, mit mehre-
ren länglichen oder unregelmäßig verlaufenden Rissen; nicht selten in alten
Zellen in einzelne Bänder zerteilt. Pyrenoid groß, breit ellipsoidisch bis kugelig,
mit granulöser Struktur und von mehreren Stärkekörnern umgeben. Zwei
Fig. 119. Chlorococcum infusionum (Schrank) Meneghini, a~d verschiedene
vegetative Zellen, bei b Oberflächenansicht des Chloroplasten mit Perforatio-
nen, e Beginn der Teilung des Chloroplasten mit tiefer Teilungsfurche,/Proto-
plastenteilung, g Zoospore in der Geißelebene, b Zoospore von der Seite, i Detail
der Papille, k junge Zelle, / Stärkehülle des Pyrenoids, m Pyrenoid nach Färbung.
Praha A-91.
Scanned & Djvued by Paliuta Yuri, Kiev-2008, e-mail pahutaqwe@rambler.ru
Chlorococcum • 179
apikale pulsierende Vakuolen. Zellkern im Lumen des Chloroplasten. Zoospo-
ren ellipsoidisch-zylindrisch bis fast zylindrisch, mit breiter, abgerundet kielför-
miger Papille und bis 1,5 mal körperlangen Geißeln, Chloroplast rinnenförmig,
oft durch einige waagrecht verlaufende Einschnitte gelappt, Pyrenoid in halber
Zellhöhe, Stigma strichförmig und vorn, Zellkern hinten. Sexuelle Fortpflan-
zung nicht bekannt. Zellen 10-20 pm, ausnahmsweise bis 40 pm im Durchmes-
ser, Zoosporen 6-10 pm lang und 3-5 pm breit, Akin eten-artige Zellen etwa
40 pm groß.
Eine sehr verbreitete Bodenalge, die aus den verschiedensten Erdböden der
ganzen Welt isoliert wurde. Jetzt als Reinkultur weitergehalten - Praha A-91,
CCAP 213/2a, IBSG-IB 411.
Fig. 120. Chlorococcum infusionum (Schrank) Meneghini, a Verband mehrerer
Zellen, zum Teil in Autosporen- und Zoosporenbildung, b optischer Schnitt
durch eine vegetative Zelle, c Oberflächenansicht des Chloroplasten, d Zoospore
(nach Korschikoff).
Fig. 121. Chlorococcum infusionum var. macrostigmatica Moewus L., a vege-
tative Zelle, b Ausschwärmen der Zoosporen, c junge Zellen (nach Moewus, L.).
180 • Chlorococcaceae - Chlorococcum
Ein weiterer zu Ch. infusionum gehörender Stamm wurde von Pringsheim 1940
aus England isoliert (mit der Bezeichnung Hypnomonas lobata) und in Kulturen-
sammlungen weitergeführt-SAG 237-1, CCAP 237/1. Dieser Stamm entspricht
nicht der Beschreibung von Hypnomonas lobata (= Chlorococcum lobatum).
Von Bold wurde 1931 Chlorococcum infusionum eingehend beschrieben und
seine Beschreibung/Abbildung später von Silva und Starr (1953) als Lektotyp der
Gattung ausgewählt. Leider ging die Originalkukur von Bold verloren, doch
betont er in seiner Arbeit, daß sein Stamm mit dem in Prag (Mainx) vorhandenen
völlig identisch ist. Letzterer blieb bis heute erhalten und ersetzt somit den
ersteren. Die von Korschikoff (1926) beschriebene Hypnomonas chlorococcoides
(Fig. 120) unterscheidet sich von dieser Art kaum und wird nach Auflösung der
Gattung Hypnomonas hier aufgenommen.
Eine besondere Varietät, var. macrostigmatica (Fig. 121) wurde von L. Moewus
(1953) beschrieben; unterscheidet sich durch das größere Stigma bei den Zoospo-
ren.
2.	Chlorococum minimum Ettl et Gärtner 1987 (Fig. 122)
Chlorococcum minutum Starr sensu Trenkwalder 1975
Junge Zellen eiförmig bis ellipsoidisch, erwachsene Zellen kugelig, manchmal
nicht ganz regelmäßig gebaut. Zellwand zart, auch in alten Kulturen nicht dicker
werdend. Chloroplast massiv, ausgesprochen topfförmig bis fast hohlkugelig,
vorn mit deutlicher apikaler Öffnung, mit sehr stark verdicktem, pyrenoidfüh-
rendem Basalstück; manchmal durch wenige und kurze Risse perforiert; bei
Keimlingen und jungen Zellen auch mit tiefen Einschnitten, die später jedoch
verschwinden. Pyrenoid groß, ± kugelig oder breit ellipsoidisch, einheitlich, von
wenigen (2-5) sehr groben Stärkeschalen umgeben. Zwei apikale pulsierende
Vakuolen. Zellkern im Lumen des Chloroplasten. Zoosporen ellipsoidisch-
spindelförmig, vorn durch die breite Papille abgestutzt, basal leicht zugespitzt,
mit 1,5 mal körperlangen Geißeln; Chloroplast rinnenförmig, Pyrenoid ± in
halber Zellhöhe, Stigma vorn und Zellkern hinten. Sexuelle Fortpflanzung durch
Isogamie. Gameten von den Zoosporen morphologisch nicht unterscheidbar.
Zygoten kugelig, mit glatter Wand, von den vegetativen Zellen auch vorerst
kaum unterscheidbar. Später wird die Zygotenwand derber und dunkler, im
Protoplasten wird eine starke Ölspeicherung deutlich.
Zellen 8-14(-16)pm groß, Zoosporen 6-8 am lang und etwa 3,5 pm breit.
Aus Böden der Föhrenwälder bei Brixen, Südtirol (Italien) isoliert und weiterge-
führt - IBSG-IB T 50. Von Ch. minutum vor allem durch die diskontinuierliche
Stärkehülle des Pyrenoides, durch die meist kugelige Zellgestak und kleinere
Risse im Chloroplasten, sowie Zoosporen mit großer Papille unterschieden.
3.	Chlorococcum lobatum (Korschikoff 1926) Fritsch et John 1942
(Fig. 123, 124)
Hypnomonas lobata Korschikoff 1926
Zellen breit ellipsoidisch bis kugelig, meist einzeln, aber auch in unregelmäßigen
Zellhaufen lebend. Zellwand glatt, ziemlich dick. Chloroplast im Prinzip topf-
förmig, mit etwas verdicktem Basalstück; Wandstück durch mehrere tiefe
Einschnitte in Lappen geteilt, die zudem wieder Einbuchtungen oder Einschnitte
aufweisen. Chloroplast in älteren Zellen in mehrere Einzelstücke aufgelöst,
wobei aber das verdickte Basalstück erhalten bleibt. Pyrenoid kugelig, oder breit
ellipsoidisch mit schwacher Punktierung, und mit mehreren Stärkekörnern, im
verdickten Basalstück des Chloroplasten. Zwei pulsierende Vakuolen in der
apikalen Öffnung, Zellkern im Lumen des Chloroplasten. Zoosporen gestreckt
ellipsoidisch oder ellipsoidisch-eiförmig, vorn mit einer breit abgerundeten bis
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Chlorococcum • 181
Fig. 122. Chlorococcum minimum Ettl et Gärtner, a-f vegetative Zellen, bei c
Oberflächenansicht des Chloroplasten mit Perforationen und Einschnitten von
der Seite, d von oben und e von hinten, g Zoosporen von zwei Seiten gesehen,
h Keimling mit dem Rest der Papille, i junge Zelle, k Stärkehüllen der Pyrenoide.
IBSG-T50.
abgerundet-kielförmigen Papille und etwas mehr als körperlangen Geißeln;
Chloroplast rinnenförmig, mit Einschnitten, Pyrenoid in halber Zellhöhe,
Stigma im vorderen Bereich; Zellkern hinten. Durch einen Riß in der Mutterzell-
wand frei werdend. Autosporen (Hemiautosporen) den vegetativen Zellen ähn-
lich, manchmal durch die Sporangiumwand bis zur weiteren Tochterzellbildung
lose zusammengehalten. Sexuelle Fortpflanzung nicht bekannt.
Zellen bis über 20 pm groß, Zoosporen 8-10 pm lang, 4-6,5 pm breit.
Aus Rohkulturen mit Algen aus der Umgebung von Schumsk (USSR) beschrie-
ben, außerdem auch aus Erdböden isoliert (England; Signy Islands, Antarktis)
und aus dem Litoral des Lunzer Untersees (Österreich) bekannt. Bislang die
einzige Art, die einen so stark gegliederten oder in Einzelteile aufgelösten
Chloroplast besitzt. Nach Geitier sind viele junge und ältere Zellen etwas
182 • Chlorococcaceae - Chlorococcum
Fig. 123. Chlorococcum lobatum (Korschikoff) Fritsch et John, a-c junge Zellen
(b Oberflächenansicht des Chloroplasten), d erwachsene vegetative Zelle, e die-
selbe bei Oberflächenansicht, f Zoosporenbildung, g Zoospore in der Geißel-
ebene, h Zoospore von der Seite, i Keimling mit dem Rest der Papille, Stigma
nicht mehr vorhanden, k Stärkehülle des Pyrenoids, / Pyrenoid nach Färbung.
Stamm Ettl 201-12.
unregelmäßig gestaltet (Fig. 124a-e), wobei die pulsierenden Vakuolen dann
mehr seitlich liegen. Von Fritsch und John wurden warzige Dauerstadien
(Trochiscia-Stadien) beobachtet. Von beiden Autoren wurde auch eine var. tenue
beschrieben, die sich nur durch die sehr dünne Zellwand unterscheidet.
4.	Chlorococcum aegyptiacum Archibald 1979 (Fig. 125)
Junge Zellen ellipsoidisch, erwachsene Zellen breit ellipsoidisch bis kugelig.
Zellwand mäßig dick, nur in alten Kulturen sehr dick. Chloroplast topfförmig
oder fast hohlkugelig, mit einem verdickten pyrenoidführenden Teil. Wandstück
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Chlorococcum • 183
Fig. 124. Chlorococcum lobatum (Korschikoff) Fritsch et John, a junger Keim-
ling, b und c altere Zellen, optischer Schnitt und Oberflächenansicht des Chloro-
plasten kombiniert, d erwachsene Zelle,,e Zelle mit zerteiltem Chloroplast (nach
Geitier), f-h kugelige erwachsene Zellen (in der Mitte im optischen Schnitt),
i Zoospore, k Zellgruppe (nach Korschikoff). Alle Figuren nach Freilandmate-
rial und Rohkulturen gezeichnet, als Hypnomonas lobata bezeichnet.
vorerst durch zahlreiche Risse unregelmäßig perforiert, später mit größeren
Löchern. Pyrenoid mit körniger Struktur, von vielen, kleinen ebenfalls körnig
erscheinenden Stärkekörnern umgeben; selten Pyrenoidverdoppelung. Zwei
wenig pulsierende Vakuolen in der apikalen Öffnung, Zellkern im Lumen des
Chloroplasten. Altere Zellen immer stark vakuolisiert, Vakuolen aber auch in
jungen Zellen. Zoosporen plump, breit ellipsoidisch, bisweilen leicht bohnenför-
mig gebogen, mit niedriger, breit abgestutzter Papille und über körperlangen
Geißeln; Chloroplast seitenständig bis fast topfförmig, Pyrenoid mehr hinten;
Stigma und Zellkern vorn. Dickwandige Akineten mit Wandverdickungen
beobachtet. Zellen 12-25(-30)pm groß, Zoosporen 10-13 um lang und 5-7 pm
breit.
Aus Ackerboden der Omo-Saber Provinz, EI-Tahir (Ägypten) isoliert und als
Kultur weitergeführt - UTEX 2221.
Diese Art ist durch die stark vakuolisierten Zellen und das körnige Pyrenoid,
außerdem auch durch die breiten plumpen Zoosporen gekennzeichnet.
Von Archibald werden mehrere Zellkerne und eine kontinuierliche Stärkehülle
des Pyrenoids angegeben. Außerdem sollen die Zoosporen birnenförmig sein.
5.	Chlorococcum pleiopyrenigerum (Moewus, L. 1953) Ettl et Gärt-
ner 1987 (Fig. 127)
Hypnomonas pleiopyrenigerum Moewus, L. 1953
Junge Zellen eiförmig bis eiförmig-ellipsoidisch, erwachsene Zellen kugelig.
Zellwand mäßig dick, im Alter und vor allem bei der Sporenbildung etwas
184 • Chlorococcaceae - Chlorococcum
Fig. 125. Chlorococcum aegyptiacum Archibald, a~e verschieden alte Zellen mit
pulsierenden Vakuolen, zwei von ihnen mit Saftvakuolen (bei e Oberflächen-
ansicht des Chloroplasten mit Rissen), f Stärkehülle des Pyrenoids, g und
h Zoosporen von zwei Seiten gesehen. UTEX 2221. Fig. 126. Chlorococcum
novae-angliae Archibald et Bold, a~d verschieden alte Zellen, e Stärkehülle des
Pyrenoids,/und g Zoosporen von zwei Seiten gesehen. UTEX 1778.
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Chlorococcum • 185
Fig. 127. Chlorococcum pleiopyremgerum (Moewus L.) Ettl et Gärtner, a junge
Zellen, b erwachsene Zelle, c Autosporenbildung, d Austritt der Autosporen,
e zwei bewegliche und eine geißellose Zoospore, f Zoosporenbildung, g Keim-
ling (nach Moewus L.).
verdickt. Chloroplast topfförmig bis fast hohlkugelig, sehr massiv und durch
feine Risse perforiert. Zunächst mit einem, dann mit mehreren Pyrenoiden, die
von mehreren unregelmäßigen Stärkekörnern umgeben sind. Nach den Abbil-
dungen von L. Moewus scheint es sich um Pyrenoidverdoppelungen oder
-Vermehrungen zu handeln, da die meisten Zellen nur ein Pyrenoid aufweisen.
Zellkern ± in der Zellmitte. Pulsierende Vakuolen nur bei jungen Zellen
beobachtet. Zoosporen eiförmig, mit deutlicher kielförmiger Papille und mit
1,5 mal körperlangen Geißeln; Chloroplast topfförmig, mit einem, aber auch
schon mit 2-3 Pyrenoiden; strichförmiges Stigma und Zellkern vorn. Sexuelle
Fortpflanzung nicht bekannt.
Zellen bis 30 pm im Durchmesser, Zoosporen 11 pm lang und 6 pm breit.
In einem Wasserloch in stark ausgetrocknetem Bachbett bei Broken Hill
(Australien).
186 • Chlorococcaceae - Chlorococcum
Fig. 128. Chlorococcum schwarzii Ettl et Gärtner, a junge Zelle mit noch
vorhandenem Fortsatz der Zoospore, b und c erwachsene Zellen, d Protoplasten-
teilung, e Zoosporen, f Stärkehülle des Pyrenoids (nach Schwarz).
6.	Chlorococcum schwarzn Ettl et Gärtner 1987 (Fig. 128)
Hypnomonas schizochlamys Korschikoff 1953 sensu Schwarz 1975
Erwachsene Zellen kugelig, häufig zu Zellhaufen verklebt. Zellwand dünn und
glatt, bei alten Zellen bis 2 pm dick, bei jungen Zellen oft am Hinterende in einen
deutlichen schwanzartigen Fortsatz ausgezogen. Chloroplast parietal, häufig
etwas zerschlitzt. In der verdickten Basis des Chloroplasten ein kleines, manch-
mal schwer sichtbares Pyrenoid, das von zahlreichen kleinen, zu länglichen
Reihen angeordneten Stärkekörnern umgeben ist. Zwei apikale pulsierende
Vakuolen; ein Zellkern. Zoosporen rübenförmig, vorn stumpf abgerundet, ohne
Papille, hinten allmählich verjüngt und spitz auslaufend; Chloroplast parietal,
das Hinterende freilassend, am Vorderrand ein kleines strichförmiges Stigma,
Pyrenoid in halber Zellhöhe. Autosporen meist zu zweit oder viert gebildet.
Sexuelle Fortpflanzung oder asexuelle Dauerstadien nicht beobachtet.
Zellen 10-15 pm groß, Zoosporen 6-11 pm lang und 3-4 pm breit.
Aus Erdboden isoliert, dalmatinische Insel Lavsa (Jugoslawien). Eine zweite
Form, die mehrmals gefunden wurde, zeigte gegenüber der vorigen einige
Abweichungen. Zellen bis 25 pm groß, in der stationären Phase häufig mit bis
5 pm dicken Zellwand, oft auch einseitig verdickt. Die aus Zoosporen hervorge-
gangenen Zellen haben keinen schwanzartigen Fortsatz.
Das auffallendste an dieser Art sind die in mehr oder weniger parallelen Reihen
um das Pyrenoid angeordneten Stärkekörner. Ein ähnliches Pyrenoid besitzt
auch Tetracystis (siehe S. 293). Schwarz wies 1975 darauf hin, daß eine Neube-
schreibung dieser Alge unter der Gattung Chlorococcum gerechtfertigt wäre,
sollte sich herausstellen, daß Chlorococcum {Hypnomonas) schizochlamys eine
anders geformte Stärkehülle besitzt. Letztere hat eine solche aus mehreren
groben, unregelmäßig gelagerten Stärkekörnern.
7.	Chlorococcum schizochlamys (Korschikoff 1953) Philipose 1967
(Fig. 129)
Hypnomonas schizochlamys Korschikoff 1953, Hypnomonas ellipsoidea Kor-
schikoff 1953 sensu Schwarz 1975
Junge Zellen ellipsoidisch bis eiförmig, ältere Zellen (auch während der Sporen-
bildung) breit ellipsoidisch oder kugelig. Chloroplast bei jungen und heranwach-
senden Zellen seitenständig, mit einem in halber Zellhöhe liegenden pyrenoid-
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Chlorococcum • 187
Fig. 129. Chlorococcum schizochlamys (Korschikoff) Phihpose, obere Reihe -
a junge Zelle, b erwachsene Zelle vor der Teilung mit zwei Chloroplasten und
zwei Zellkernen, c Zoosporenbildung (nach Korschikoff); unten -a Zoosporen,
b junge Zelle, c erwachsene Zelle, d Akinete, e Zoosporangien (nach Schwarz).
führenden Zentralstück, woraus strahlenförmig tiefgeteilte Lappen auslaufen
und auf die gegenüberliegende Seite übergreifen. Erwachsene Zellen haben einen
mehr schüsselförmig gebauten, aber sonst gleichgestalteten Chloroplasten. Pyre-
noid von mehreren Stärkekörnern umgeben. Zellkern seitlich gelegen. Zwei
apikale pulsierende Vakuolen. Nach Korschikoff sind erwachsene Zellen mit
zwei Chloroplasten, zwei Pyrenoiden und zwei Zellkernen sowie vermehrten
pulsierenden Vakuolen keine Seltenheit. Unserer Meinung nach handelt es sich
hier bereits um Teilungsstadien. Zoosporen zylindrisch oder ellipsoidisch-
eiförmig, mit niedriger und undeutlicher Papille und mit etwas mehr als körper-
langen Geißeln; Chloroplast seitenständig und schon sternförmig gelappt;
188 • Chlorococcaceae - Chlorococcum
Stigma und Zellkern vorn. Hemiautosporen bekannt. Tochterzellen verlassen
die Mutterzelle durch eine Öffnung in der Zellwand. Akineten mit warziger
Wand und zwei Pyrenoiden. Sexuelle Fortpflanzung nicht bekannt, doch könn-
ten die von Schwarz abgebildeten Akineten auch Zygoten sein.
Zellen 15-20(-25)pm groß, Zoosporen 8-16 pm lang und 5-10 pm breit.
In einer Rohkultur mit Algen aus der Umgebung von Charkow (USSR). Auch
aus Erdboden der dalmatinischen Insel Lavsa (Jugoslawien) isoliert.
8.	Chlorococcum novae-angliae Archibald et Bold 1970 (Fig. 126)
Junge Zellen ellipsoidisch, altere Zellen breit ellipsoidisch bis kugelig. Zellwand
dünn, auch im Alter nicht dicker werdend. Chloroplast ausgesprochen topfför-
mig, einheitlich oder mit nur sehr wenigen kleinen Perforationen. Basalstück
verdickt, mit einem kugeligen oder breit ellipsoidischen, von mehreren Stärke-
körnern umgebenen Pyrenoid. Wandstück dünn, vorn bis auf eine kleine
Öffnung fast hohlkugelig geschlossen. Zwei apikale pulsierende Vakuolen.
Zellkern in der Nähe des Pyrenoides. Zoosporen ellipsoidisch oder eiförmig-
ellipsoidisch, mit deutlicher, scharf abgesetzter kielförmiger Papille und 1,5 mal
körperlangen Geißeln; Chloroplast wandständig, gelappt, auf die andere Seite
übergreifend und manchmal basal geschlossen. Pyrenoid nach hinten verscho-
ben; Zellkern in der vorderen Zellhälfte. Zoosporen werden nur zu 2 oder 4 in
den Sporangien gebildet. In dieser Hinsicht stark an Chlamydomonas erinnernd,
was außerdem noch durch den polaren Bau und das länger persistierende Stigma
bei jungen Zellen verstärkt wird. Sexuelle Fortpflanzung nicht beobachtet.
Zellen 10-15 pm groß, Zoosporen 10-12 pm lang und 5,5-6 pm breit. Kultur
nach vier Wochen auf 3N-BBM-Agar sehr glänzend, dunkelgrün; Oberfläche
glatt; Kultur nach vier Wochen auf 0,1 N-BBM-Agar gelbgrün. Aus Erdproben
isoliert, die aus einem moorigen Gelände mit Oxycoccz/s-Strauchern bei Fal-
mouth, Barnstable County, Massachusetts (USA) entnommen wurden - UTEX
1778 und IBSG-IB417.
Von allen Chlorococcum-Arten kommt diese Chlamydomonas am nächsten und
könnte einen fließenden Übergang zu Cystomonas bilden. Wir behalten vorläu-
fig diese Art innerhalb Chlorococcum, da es bei den kugeligen Zellen zu einer
Umgestaltung der Organellen wie bei Chlorococcum kommt.
9.	Chlorococcum pinguideum Arce et Bold 1958 (Fig. 130)
Junge Zellen ellipsoidisch, eiförmig oder breit ellipsoidisch, erwachsene Zellen
mehr oder weniger kugelig. Zellwand zart, im Alter dicker werdend und in sehr
alten Kulturen sehr dick und geschichtet. Chloroplast ausgesprochen topfför-
mig, vorn zusammenneigend und eine deutliche apikale Öffnung frei lassend.
Basalstück stark verdickt, Wandstück dünn, durch zahlreiche kleine Risse
perforiert und an der Oberfläche gestreift. Pyrenoid kugelig oder etwas unregel-
mäßig ellipsoidisch, einheitlich, von mehreren (4-8) großen Stärkekörnern
umgeben, im Basalstück des Chloroplasten. Pulsierende Vakuolen fehlen, auch
bei jungen Zellen, doch treten manchmal Saftvakuolen in alten Zellen auf.
Zellkern im Lumen des Chloroplasten. Bei alten Kulturen wird viel rotes Öl
gespeichert. Zoosporen gestreckt ellipsoidisch, mit schwach ausgebildeter, nied-
rig zweihöckeriger Papille und mit zwei über körperlangen Geißeln; Chloroplast
rinnenförmig bis seitlich schüsselförmig, Stigma ziemlich groß und vorne,
Pyrenoid hinten; Zellkern im vorderen Bereich. Sexuelle Fortpflanzung nicht
bekannt. Dauerstadien in Form von Akineten wahrscheinlich.
Zellen 10-20 pm groß, selten bis 47 pm im Durchmesser (Akineten?), Zoosporen
5-11 pm lang und 2,5-5 pm breit.
Kultur nach vier Wochen auf 3N-BBM-Agar mattglänzend, dunkelgrün; Ober-
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Chlorococcum  189
Fig. 130. Chlorococcum pinguideum Arce et Bold, a und b junge Zellen, c vege-
tative Zelle im optischen Schnitt, d dieselbe Zelle bei Oberflächenansicht des
gestreiften Chloroplasten mit länglichen Perforationen, e kugelige Zelle mit
Saftvakuolen, f alte Zelle mit dicker Zellwand und gestreifter Oberfläche des
Chloroplasten, g Zelle mit vielen Saftvakuolen, h Stärkehüllen der Pyrenoide,
z Zoospore in Geißelebene, k Zoospore von der Seite, l Keimling. UTEX 774.
fläche rauh mit kugeligen Aufwölbungen; Kultur nach vier Wochen auf 0,1 N-
BBM-Agar goldgelb.
Aus Erdproben isoliert, die von einem alten Zuckerrohrfeld in Santa Marta,
Camaguey (Kuba) entnommen wurden; als Reinkulturen weitergeführt -
UTEX 774 und IBSG-IB 420.
Die beobachteten sehr großen Zellen mit geschichteter und sehr dicker Zell-
wand, mit angehäuften Fettkörperchen und mehreren Pyrenoiden, wobei sich
zudem der Protoplast abhebt und der Chloroplast sich zusammenballt, scheinen
Akineten zu sein, die in sehr alten Kulturen entstehen. Nach Arce und Bold
(1958) treten bei älteren Zellen auch Pyrenoidvermehrungen auf, dies wurde von
uns am Typusmaterial nicht beobachtet.
190 • Chlorococcaceae - Chlorococcum
10.	Chlorococcum refringens Archibald et Bold 1970 (Fig. 131)
Junge Zellen eiförmig oder ellipsoidisch, jedoch bald kugelig werdend. Zellwand
dünn, nur in älteren Kulturen etwas dicker. Chloroplast massiv topfförmig bis
fast hohlkugelig geschlossen, mit stark verdicktem Basalstück und kräftigem
perforiertem Wandstück. Von außen her seicht eingeschnitten oder gerillt,
deshalb bei Oberflächenansicht deutlich gerippt, gefeldert oder gefleckt erschei-
nend. Ein Pyrenoid mit einer kräftigen, aus mehreren groben Stärkekörnern
bestehenden Stärkehülle; stets im Basalstück des Chloroplasten. Pulsierende
Vakuolen fehlen, seltener sind Saftvakuolen vorhanden. Zellkern im Lumen des
Chloroplasten. Zoosporen gestreckt ellipsoidisch bis gestreckt eiförmig, manch-
mal leicht gebogen, ohne deutliche Papille, aber mit leicht hervortretenden
Geißelröhren und zwei über körperlangen Geißeln. Chloroplast rinnenförmig,
Pyrenoid im hinteren Bereich. Stigma und Zellkern vorne. Sexuelle Fortpflan-
zung nicht beobachtet.
Zellen meist 10-18(-20) pm groß, in älteren Kulturen 25-35 pm im Durchmesser,
Zoosporen 6-8 pm lang und 3-3,5 pm breit.
Kultur nach vier Wochen auf 3-N-BBM-Agar mattglänzend, dunkelgrün; Ober-
fläche rauh mit kugeligen Aufwölbungen und glimmerähnlichem Glanz; Kultur
nach vier Wochen auf 0,1 N-BBM-Agar helloliv mit goldfärbigem Zentrum.
Aus Erdböden eines Moores bei Elkhart, Elkhart County, Indiana (USA)
isoliert, Kultur vorhanden - UTEX 1783 und IBSG-IB 421.
Fig. 131. Chlorococcum refringens Archibald et Bold, a vegetative Zelle ohne
Saftvakuolen, b Zelle mit deutlichen Saftvakuolen, c und d gefleckte bis kurz
gestreifte Oberfläche der Chloroplasten mit zusätzlichen Rissen, e Zoospore in
der Geißelebene, f Zoospore von der Seite, g Keimling, h Stärkehüllen der
Pyrenoide. UTEX 1783.
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Chlorococcum - 191
Diese Art sieht C. pinguideum sehr ähnlich, nur durch geringfügige Merkmale
(Zeitform) unterschieden. In alten Kulturen treten auch bei C. refringens zahlrei-
che mit rotem Öl gefüllte Zellen auf.
11.	Chlorococcum diplobionticum Herndon 1958 (Fig. 132, 133)
Vegetative trophische Zellen diploid, aus kopulierenden Isogameten entstehend
und heranwachsend. Junge Zellen breit eiförmig bis kugelig, mit dünner Zell-
wand. Chloroplast topfförmig, mit verdicktem Basalstück und apikal mit großer
Öffnung; innen gekerbt. Pyrenoid eins, breit ellipsoidisch bis kugelig, homogen
und von einer aus mehreren Stärkekörnern bestehenden Stärkehülle umgeben;
basal gelegen. Ein einziger Zellkern im Lumen des Chloroplasten. Eine oder
zwei pulsierende Vakuolen in der Öffnung des Chloroplasten. Diese jungen
Zellen wachsen in die Größe, bleiben kugelig und die Zellwand wird mäßig
dicker. Chloroplast durch von außen eindringende Einbuchtungen oder Ein-
schnitte asteroid gelappt und an der Oberfläche gefeldert erscheinend. Mit einem
oder zwei Pyrenoiden, deren Stärkekörner grob werden. Mit 1-4 unregelmäßig
Fig. 132. Chlorococcum diplobionticum Herndon, a junge vegetative Zellen
(Zygoten), b erwachsene vegetative Zelle, c gefärbte vegetative Zelle mit dem
einzigen Zellkern, d Protoplastenteilung, e Austritt der Gameten, f-i Gameten-
kopulation (nach Herndon).
£i
192 • Chlorococcaceae - Chlorococcum
pulsierenden Vakuolen. Manchmal wird Stromastärke in großer Menge ange-
häuft. Diese erwachsenen Zellen pflanzen sich entweder direkt durch Zoosporen
fort oder wandeln sich vorerst in eine dickwandige, Hämatochrom-haltige
Zygospore (?) um. Sowohl Zygosporen als auch erwachsene vegetative Zellen
bilden durch wiederholte Protoplastenteilung und Meiose Gameten, die durch
einen Riß in der Mutterzellwand frei werden. Nicht alle Gameten werden
beweglich, sondern viele wandeln sich in Apianosporen um. Gameten zu 4-128
gebildet, in ihrer Gestalt recht unterschiedlich, zylindrisch bis rübenförmig, aber
auch breit ellipsoidisch. Mit körperlangen Geißeln, parietalem Chloroplast und
vorn gelegenem Stigma. Kopulation als morphologische Isogamie. Die vorerst
viergeißeiige Pianozygote wandelt sich unter Geißelverlust wieder in die vege-
tativen diploiden Zellen um. Gameten, die nicht am Sexualprozeß teilnehmen,
Pig. 133. Chlorococcum diplobionticum Herndon, a Zoospore (Gamet nach
Herndon), b und c Keimlinge, d junge Zelle (Zygote nach Herndon), e erwach-
sene vegetative Zelle mit gelapptem Chloroplast und mehreren pulsierenden
Vakuolen, f dieselbe Zelle bei Oberflächenansicht der Chloroplasten, g und
h Stärkehüllen der Pyrenoide, i Protoplastenteilung, k vegetative Zelle mit zwei
Pyrenoiden, l eine kleine Zoospore. UTEX 950.
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Chlorococcum • 193
bilden parthenogenetisch (?) durch weitere Teilungen zwei oder vier weitere
Gameten. Organismus homothallisch. Zoosporen entstehen zu 4-16, sind ellip-
soidisch-eiförmig, mit abgestutzter Papille und zwei über körperlangen Geißeln.
Chloroplast mantelförmig, leicht gelappt, Pyrenoid ± median, Stigma und
Zellkern vorn, zwei apikale pulsierende Vakuolen. Dauerzustände m Form von
dickwandigen Akineten mit eisenhaltigen Ablagerungen an der Oberfläche und
mit zahlreichen Oltropfen.
Zellen 13—33(—40) pm im Durchmesser, Gameten 8-12 pm lang und 3-5 pm breit,
Zygosporen 33-40 pm groß, Zoosporen 9-12 pm lang und 5—6pm breit.
Aus Erdproben eines Maisfeldes bei Daniel Town (Jamaica) isoliert und weiter-
geführt - UTEX 950.
Nach Archibald und Bold (1970) sollte die Sexualität in den Kulturen verloren
gegangen sein und derzeit soll sich dieser Organismus nur asexuell durch
Zoosporen oder Autosporen fortpflanzen. Die vegetativen Zellen wären dem-
nach haploid. Unsere Beobachtungen an der Typenkultur (Fig. 133) deuten auf
einen Sexualprozeß. Da die Kulturen jedoch sehr schlecht wachsen, ist eine
eindeutige Entscheidung nicht möglich. Die Art bedarf einer gründlichen zyto-
logischen Untersuchung im Verlauf des ganzen Lebenszyklus.
12.	Chlorococcum costatozygotum Ettl et Gärtner 1987 (Fig. 134)
Chloroccum echinozygotum Starr 1955 sensu Trenkwalder 1975
Junge Zellen ellipsoidisch oder eiförmig, erwachsene Zellen kugelig. Zellwand
mäßig dick bis dick, in alten Kulturen sehr dick werdend (bis 5 pm). Chloroplast
im Prinzip topfförmig, jedoch mit zwei Hohlräumen, die in entgegengesetzten
Richtungen liegen (ungefähr dem Agloe-artigen Chloroplasten bei Chlamydo-
monas entsprechend). Im kleineren apikalen (nach den Zoosporen orientiert!)
Hohlraum liegen zwei pulsierende Vakuolen, wogegen im größeren antapikalen
sich der Zellkern befindet. Im verdickten Zentralstück des Chloroplasten liegt
ein breit ellipsoidisches bis kugeliges, oder auch etwas unregelmäßiges Pyrenoid
mit gekörnter Struktur des Proteinkörpers und von vielen groben Stärkekörnern
umgeben. Der Chloroplast zeigt eine sehr deutliche Streifung, die sowohl radiär
vom Pyrenoid aus zur Peripherie ausstrahlt, als auch bei Oberflächenansicht in
Form dunkler Streifen hervortritt; außerdem kommen auch Risse vor. Zoospo-
ren ellipsoidisch, mit großer, breit kielförmiger Papille und 1,5 mal körperlangen
Geißeln; Chloroplast seitenständig, gelappt und auf die andere Seite übergrei-
fend, Pyrenoid über der halben Zellhöhe, Stigma vorn; Zellkern hinten. Schon
bei der Keimung der Zoosporen wandelt sich der rinnenförmige Chloroplast
durch bedeutendes Anschwellen der pyrenoidführenden Verdickung und durch
eine gänzliche Verformung in den Agloe-artigen um, wobei die pulsierenden
Vakuolen und der Zellkern voneinander getrennt und in entgegengesetzten
Richtungen verdrängt werden. Häufig werden auch Hemiautosporen gebildet.
Sexuelle Fortpflanzung durch Kopulation von Isogameten, die morphologisch
von den Zoosporen nicht zu unterscheiden sind. Reife Zygoten warzig, doch
haben sie bei der Aufsicht eine gefelderte, durch feine Leisten begrenzte Struk-
tur, die an den Verbindungsstellen der Leisten warzenförmig hervortritt.
Zellen 12-18(-30)pm im Durchmesser, Zoosporen 7-12 pm lang und 3-5 pm
breit, Zygoten bis 25 pm groß.
Aus Erdböden der Föhrenwälder bei Brixen, Südtirol (Italien) isoliert und als
Kultur weitergeführt - IBSG-T 51. Von Ch. echinozygotum sowohl durch den
Chloroplastenbau und die getrennte Lage der pulsierenden Vakuolen und des
Zellkernes, als auch durch die Zygotenskulptur verschieden.
194 • Chlorococcaceae - Chlorococcum
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Chlorococcum • 195
13.	Chlorococcum echinozygotum Starr 1955 (Fig. 135)
Zellen immer kugelig, nur sehr junge, aus den Zoosporen hervorgegangene
Zellen sind eiförmig-ellipsoidisch oder breit ellipsoidisch, doch runden sie sich
bald ab. Zellwand dünn bis mäßig dick, Chloroplast im Prinzip topfförmig,
jedoch apikal stark zusammenneigend und nur eine kleine Öffnung frei lassend,
fast hohlkugelig. Mit stark verdicktem pyrenoidführenden Basalstück. Innen ist
der Chloroplast stark gefurcht, außen leicht und kurz gerippt, durch wenige
Risse perforiert. Pyrenoid kugelig oder breit ellipsoidisch, einheitlich, von
mehreren Stärkekörnern umgeben. Zwei pulsierende Vakuolen in der Öffnung
des Chloroplasten; Zellkern im vorderen Lumen des Chloropolasten. Zoospo-
ren ellipsoidisch bis fast zylindrisch, mit niedriger, breit abgeschnittener Papille
und 1,5 mal körperlangen Geißeln; Chloroplast rinnenförmig, durch seitliche
Einschnitte gelappt und basal ausgerandet, Stigma vorn, Zellkern hinten. Sexu-
elle Fortpflanzung durch Isogameten, die den Zoosporen völlig ähnlich sehen.
Mit den Vorderenden unter gleichzeitiger Abstreifung der Zellwände kopulie-
rend (siehe Fig. 112). Zygoten mit glatter Primärwand und stacheliger Sekundär-
wand. Reife Zygoten kugelig, mit dicker stachelig-warziger Wand. Dauerstadien
in Form dickwandiger Akineten.
Zellen 10-30 pm im Durchmesser, Zoosporen 6-8 pm lang und 3-4 pm breit,
Zygoten 20-25 pm groß
Kultur nach vier Wochen auf 3N-BBM-Agar mattglänzend, dunkelgrün; Ober-
fläche rauh mit kugeligen Aufwölbungen; Kultur nach vier Wochen auf 0,1 N-
BBM-Agar gelbgrün.
Aus Erdproben von San Marcellino, Luzon (Philippinen) isoliert, aber auch aus
Erdproben Europas bekannt. In Reinkultur weitergeführt - UTEX 118,
SAG 213-5, CCAP 213/5, IBSG-IB 405.
14.	Chlorococcum hypnosporum Starr 1955 (Fig. 136, 137)
Junge Zellen ellipsoidisch-eiförmig, erwachsene Zellen kugelig. Zellwand dünn
bis mäßig dick, im Alter etwas verdickt. Chloroplast topfförmig bis fast hohlku-
gelig, mit einer apikalen Öffnung und einem etwas exzentrisch liegenden,
verdickten Basalstück; durch kleine elliptische Löcher perforiert. Pyrenoid
kugelig oder breit ellipsoidisch, relativ groß, einheitlich und von mehreren
groben Stärkeschalen oder (2-5) Stärkekörnern umgeben. Lage etwas exzen-
trisch, im Basalstück. Zwei pulsierende Vakuolen in der apikalen Öffnung,
Zellkern im Lumen des Chloroplasten. Zoosporen ellipsoidisch-zylindrisch, mit
deutlicher, gerade abgestutzter Papille und 1,5 mal körperlangen Geißeln; Chlo-
roplast rinnenförmig, Pyrenoid in halber Zellhöhe; Stigma vorn, Zellkern hin-
ten. Sexuelle Fortpflanzung durch Isogamie wurde nur von Archibald und Bold
(1970) beobachtet, wobei kugelige glattwandige Zygoten (?) entstehen sollen.
Anfallend bei dieser Art ist die Bildung von skulpturierten Apianosporen. Diese
entstehen innerhalb der alten glatten Zellwand, indem sich der Protoplast abhebt
Fig. 134. Chlorococcum costatozygotum Ettl et Gärtner, a Zoospore in der
Geißelebene, b Papille von der Seite, c junge Zelle, wo durch Bildung eines
Querbalkens des Chloroplasten die pulsierenden Vakuolen vom Zellkern ge-
trennt werden, d junge Zelle mit apikalen pulsierenden Vakuolen und antapikal
gelegenem Zellkern, e-g erwachsene vegetative Zellen im optischen Schnitt (man
beachte die Lage der pulsierenden Vakuolen und des Zellkerns), h Oberfläche
des Chloroplasten, i Stärkehülle des Pyrenoids, k Pyrenoid nach Färbung,
/ Kopulation der Isogameten, m junge Zygote, n Oberflächenbild einer reifen
Zygote. IBSG-T 51.
196 • Chlorococcaceae - Chlorococcum
Fig. 135. Chlorococcum echinozygotum Starr, a junge Zelle, b-e erwachsene
vegetative Zellen (bei c Oberflächenansicht des Chloroplasten),/und g Zoospo-
ren von zwei Seiten gesehen, h Keimling mit dem Rest der Papille und teilweise
verlagerten Organellen, Stigma ist noch vorhanden, i Zygote, k Stärkehüllen der
Pyrenoide. UTEX 118.
und im entstandenen Zwischenraum eine polygonal gefelderte, leistenartig
begrenzte, an den Verbindungsecken warzig hervorgehobene Wand entsteht.
Protoplast dann mit Oltropfen vollgefüllt. Bei der Keimung entstehen nur zwei
unbewegliche Tochterzellen oder mehrere Zoosporen.
Zellen 10-20(-30)pm im Durchmesser, Zoosporen 7,5-13 pm lang und
3,5-5,5 pm breit, Apianosporen bis 20 pm groß.
Kultur nach vier Wochen auf 3N-BBM-Agar mattglänzend, dunkelgrün; Ober-
fläche glatt, körnig; Kultur nach vier Wochen auf 0,1 N-BBM-Agar grüngelb.
Aus Erdproben von Bledsoe County, Tennessee (USA) und aus dem Riesenge-
birge (Tschechoslowakei) isoliert und weitergeführt, UTEX 119, SAG 213-6,
CCAP 213/6, IBSG-IB 410.
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Fig. 136. Chlorococcum hypnosporum Starr, a vegetative Zelle im optischen
Schnitt, h Oberfläche des Chloroplasten mit Perforationen, c und d Zoosporen
von zwei Seiten, e Stärkehüllen der Pvrenoide, f und g Hypnosporen.
UTEX 119.
Chlorococcum • 197
Die asexuell gebildeten Apianosporen erinnern stark an die Zygoten von Ch.
echinozygotum. Wir finden eine Parallele in der Bildung der skulpturierten
Wand, nur ist die Herkunft verschieden.
15.	Chlorococcum compactum Ettl et Gärtner 1987 (Fig. 138)
Chlorococcum polymorph um Bischoff et Bold 1963 in Starr 1978
Junge Zellen breit ellipsoidisch bis ellipsoidisch-kugelig, erwachsene Zellen
kugelig. Zellwand zart bis mäßig dick. Chloroplast massiv, fast hohlkugelig, mit
einer lokalen pyrenoidführenden Verdickung; innen stark gefurcht, Furchen
manchmal durchgreifend. Pyrenoid mehr oder weniger kugelig bis breit ellipso-
idisch, einheitlich, von mehreren Stärkekörnern umgeben. Zwei pulsierende
Vakuolen in der Chloroplastenöffnung. Zellkern im Hohlraum des Chloropla-
sten eingezwängt. Zoosporen gestreckt ellipsoidisch bis fast zylindrisch, vorn
mit deutlicher, abgerundet kielförmiger Papille und zwei 1,5 mal körperlangen
Geißeln; Chloroplast rinnenförmig, mit wenigen waagrechten Einschnitten,
Pyrenoid in halber Zellhöhe, Stigma strichförmig, vorne, Zellkern hinten.
Autosporen meist zu viert gebildet, eine Tetradenbildung vortäuschend. Als
Dauerstadien werden ähnlich wie bei Ch. hypnosporum echinoid skulpturierte
Apianosporen gebildet.
Zellen 15-30 pm im Durchmesser, ausnahmsweise in alten Kulturen bis 50 pm
groß, Zoosporen 10-11 pm lang, 3,5—5 pm breit.
Das Originalmaterial (s. Apodochloris polymorpha S. 253) wurde aus Erdboden
von Enchanted Rock, Llano County, Texas (USA) isoliert. Herkunft dieses
Materials ist unbekannt - UTEX 1242.
198 • Chlorococcaceae - Chlorococcum
Fig. 137. Chlorococcum hypnosporum Starr, a—c vegetative Zellen, d Hypnospore
im optischen Schnitt, e Hypnospore mit dargestellter Oberfläche,/Zoosporan-
gium, g Zoospore, h Autosporenbildung (nach Desortovä).
In der als Ch. polymorph um bezeichneten Kultur (Starr 1978) kommt ein
anderer Organismus vor. Schon Archibald und Bold (1971) haben darauf
hingewiesen, daß m der bezeichneten Kultur der ursprüngliche Organismus
seine ursprüngliche birnförmige Gestalt und Struktur verloren hatte. In der
heutigen Kultur sind nur die kugeligen Zellen vorhanden, die zudem nicht zu
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Chlorococcum • 199
Fig. 138. Chlorococcum compact um Ettl et Gärtner, a junge Zelle, h-g erwach-
sene vegetative Zellen (bei e und g Oberfläche der Chloroplasten mit langen
Rissen), h Zoospore in der Geißelebene, i Zoospore von der Seite, k Stärkehüllen
der Pyrenoide. UTEX 1242.
Tetracystis gehören, wie es die genannten Autoren vorschlagen. Die Tetradenbil-
dung wird nur vorgetäuscht. Interessant sind die echinoiden Apianosporen, die
von Bischoff und Bold begreiflicherweise nicht beobachtet werden konnten.
16.	Chlorococcum macros tigmatum Starr 1953 (Fig. 139)
Zellen einzeln, kugelig, nur selten jüngere Zellen eiförmig, mit im Alter verdick-
ter Zellwand. Chloroplast wandständig, hohlkugelig, mit großer Öffnung und
tiefen Einschnitten, die den Chloroplast in mehrere große Lappen teilen; letztere
zudem an der Oberfläche gestreift. Ein abgerundetes bis ellipsoidisches Pyrenoid
mit radiär verlaufender Streifenstruktur und einheitlicher, hohlkugeliger Stärke-
200  Chlorococcaceae - Chlorococcum
Fig. 139. Chlorococcum macrostigmatum Starr, a junge Zelle, h vegetative Zelle
ohne Saftvakuolen, c Oberfläche des gelappten und zudem gestreiften Chloro-
plasten, d-g erwachsene vegetative Zellen mit mehreren großen Saftvakuolen,
h und i Zoosporen von zwei Seiten, k Stärkehülle des Pyrenoids, / Pyrenoid nach
Färbung. UTEX 109.
hülle, etwas exzentrisch im größten Chloroplastenlappen liegend. Immer nur ein
Zellkern, exzentrisch; im Zellinneren mehrere große Saftvakuolen, die sich mit
zunehmendem Größenwachstum der Zelle weiter vermehren. Zoosporen zahl-
reich (64-128), ellipsoidisch, klein, mit schwacher, haubenartiger, kaum ausge-
bildeter Papille und zwei etwas über körperlangen Geißeln. Chloroplast wand-
standig, offen, mit medianem Pyrenoid und sehr großem, breitem Stigma im
vorderen Bereich. Zwei apikale pulsierende Vakuolen, Zellkern hinten.
Zellen 12-30(-60) pm, Zoosporen 5-7,5 pm lang und 2-3 pm breit.
Kultur nach vier Wochen auf 3N-BBM-Agar mattglänzend, dunkelgrün; Ober-
fläche rauh mit kugeligen Aufwölbungen; Kultur nach vier Wochen auf 0,1 N-
BBM-Agar gelbgrün.
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Chlorococcum * 201
Aus einer Bodenprobe im Osborn Botanical Laboratory der Yale Universität
(USA) isoliert, sowie als Kultur in Prag vorhanden (Fundort?); Reinkulturen -
UTEX 109, CCAP 213/9, IBSG-IB 414 und Prag A 30.
Auch ein Isolat aus Peru, Stamm Hegewald 1973—97 gehört hierher.
17.	Chlorococcum vacuolatum Starr 1953 (Fig. 140)
Zellen einzeln, kugelig, mit glatter, im Alter verdickter Zellwand. Chloroplast
wandständig, hohlkugelig mit großer Öffnung und tiefen Einschnitten und
Rissen. Ein abgerundetes bis kugeliges, exzentrisch liegendes Pyrenoid mit
einheitlicher, hohlkugeliger Stärkehülle. Zellkern meist ± zentral. Zwei pulsie-
rende Vakuolen in der apikalen Öffnung, bei großen Zellen undeutlich und bei
Fig. 140. Chlorococcum vacuolatum Starr, a-e verschieden alte vegetative Zellen
mit Saftvakuolen,/Oberfläche des Chloroplasten mit Rissen, g und h Zoosporen
von zwei Seiten gesehen, i Stärkehülle des Pyrenoids, k Pyrenoid nach Färbung.
UTEX 110.
202 - Chlorococcaceae - Chlorococcum
vakuolisierten Zellen nicht immer vorkommend. Besonders in gut wachsenden
Zellen zahlreiche auffällige Saftvakuolen im Inneren des Zytoplasmas, welches
eigenartig wabig-schaumig aufgetrieben erscheint. Zoosporen zahlreich (32-64),
schmal ellipsoidisch bis ellipsoidisch eiförmig, mit schwacher abgestutzter bis
gewölbter Papille und zwei etwas über körperlangen Geißeln. Chloroplast
parietal, offen rinnenförmig, mit einem etwa in der Mitte liegendem Pyrenoid
und apikalem Stigma; zwei apikale pulsierende Vakuolen, der Zellkern im
hinteren Bereich. Bereits in den Zoosporen sind bisweilen auffällige basale
Saftvakuolen zu sehen. Zoosporangien meist nicht wesentlich größer als erwach-
sene vegetative Zellen. Zoosporen durch Aufreißen der Sporangienwand in einer
Gallertmasse freiwerdend.
Zellen 10-24(-30) pm, Zoosporen 6,5-9 pm lang und 2,5-3 pm breit.
Kultur nach vier Wochen auf 3N-BBM-Agar mattglänzend, dunkelgrün; Ober-
fläche rauh mit kugeligen Aufwölbungen; Kultur nach vier Wochen auf 0,1 N-
BBM-Agar gelbgrün.
Aus Erdboden vom Kapland (Südafrika) isoliert, Reinkulturen in UTEX 110,
SAG 213.8, IBSG-IB 426 vorhanden. Auch ein Isolat aus Peru (Stamm Hege-
wald 1973-147) gehört hierher.
18.	Chlorococcum texanum Archibald et Bold 1970 (Fig. 141)
Zellen einzeln, kugelig, nur junge Zellen ellipsoidisch eiförmig, mit im Alter
verdickter Zellwand. Chloroplast wandständig, fast hohlkugelig, mit großer
Öffnung, innen gefurcht; Wandstück mit zahlreichen langen schmalen Rissen
versehen. In Aufsicht ist der Chloroplast netzartig gefeldert. Ein kugeliges
Pyrenoid mit einheitlicher, hohlkugeliger Stärkehülle, exzentrisch im kompak-
ten Teil des Chloroplasten gelegen. Zellkern bei jungen Zellen exzentrisch, bei
älteren in die Mitte gerückt. Mehrere große Saftvakuolen sowie Oltropfen im
Fig. 141. Chlorococcum texanum Archibald et Bold, a Keimling, b und c junge
Zellen ohne Saftvakuolen, d und e erwachsene vegetative Zellen mit Saftvaku-
olen,/ Oberfläche des Chloroplasten mit Flecken und länglichen Rissen, g Zoo-
spore, h Stärkehülle des Pyrenoids. UTEX 1788.
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Chlorococcum • 203
Zytoplasma. Zwei pulsierende Vakuolen auch bei großen Zellen vorhanden,
auffallend klein; bei stark vakuolisierten Zellen nicht mehr sichtbar. Zoosporen
zahlreich, ellipsoidisch eiförmig mit undeutlicher Papille. Chloroplast parietal,
Stigma sehr weit am Vorderende, Zellkern hinten, zwei apikale pulsierende
Vakuolen.
Zellen 6,5-25(-50) pm, Zoosporen 7,5-8 pm lang und 2-4,5 pm breit.
Kultur nach vier Wochen auf 3N-BBM-Agar mattglänzend, dunkelgrün; Ober-
fläche rauh mit kugeligen Aufwölbungen; Kultur nach vier Wochen auf 0,1 N-
BBM-Agar gelbgrün.
Aus Boden von Austin, Texas (USA) isoliert, in Kulturen weitergeführt -
UTEX 1788.
19.	Chlorococcum perforatum Arce et Bold 1958 (Fig. 142, 143)
Zellen einzeln lebend, junge ellipsoidisch, erwachsene stets kugelig, mit im Alter
etwas verdickter Zellwand. Chloroplast wandständig, hohlkugelig bis topfför-
mig, mit großer gelappter Öffnung und Perforationen in Form kleiner Risse und
Locher; Oberfläche gestreift erscheinend. Ein kugeliges Pyrenoid mit einheitli-
cher, hohlkugeliger Stärkehülle ± exzentrisch im größten Teil des Chloroplasten
liegend. Ein Zellkern und mehrere Saftvakuolen vorhanden, pulsierende Vakuo-
len ebenfalls vorkommend. Zoosporen meist zahlreich (16-128), ellipsoidisch bis
zylindrisch, mit niedriger Papille und leicht hervortretenden Geißelröhren und
zwei 1,5 mal körperlangen Geißeln. Chloroplast parietal seitenständig mit me-
dianem Pyrenoid, Stigma vorne, zwei apikale pulsierende Vakuolen; Zellkern im
hinteren Bereich.
Zellen 10-20(-35) pmm, Zoosporen 7,5-10,5 pm lang und 2,5^4 pm breit.
Kultur nach vier Wochen auf 3N-BBM-Agar mattglänzend, dunkelgrün; Ober-
Fig. 142. Chlorococcum perforatum Arce et Bold, a vegetative Zelle, b vegetative
Zelle mit zahlreichen Saftvakuolen, c erwachsene vegetative Zelle mit einem
Zellkern, d Zelle knapp vor der semisimultanen Teilung mit mehreren Zellker-
nen, e Teilungsstadium,/Zoosporenbildung (nach Arce und Bold).
204 • Chlorococcaceae - Chlorococcum
fläche rauh mit kugeligen Aufwölbungen; Kultur nach vier Wochen auf 0,1 N-
BBM-Agar gelbgrün.
Aus Boden einer Kaffeeplantage in Kuba, sowie aus alpinen Rasenböden in
Südtirol (Italien) isoliert, Reinkulturen vorhanden - UTEX 775 und IBSG
V 170.
20.	Chlorococcum elbense Archibald 1979 (Fig. 144)
Junge Zellen breit ellipsoidisch oder ellipsoidisch-eiformig, erwachsene Zellen
immer kugelig; Zellwand derb bis mäßig dick, im Alter ohne besondere Verdik-
kungen. Chloroplast hohlkugelig, ohne echte apikale Öffnung, durch deutliche,
bisweilen gabelig verzweigte Risse perforiert, mit einer lokalen Verdickung,
worin das Pyrenoid eingebettet liegt. Oberfläche des Chloroplasten deutlich
144
Fig. 143. Chlorococcum perforatum Arce et Bold, a und c erwachsene vegetative
Zellen mit Saftvakuolen, b Oberfläche des gestreiften und perforierten Chloro-
plasten, d Stärkehüllen der Pyrenoide, e Zoospore in der Geißelebene, /Zoo-
spore von der Seite gesehen. UTEX 775. Fig. 144. Chlorococcum elbense Archi-
bald, a und c vegetative Zellen mit Saftvakuolen, b Oberfläche des Chloroplasten
mit Rissen, d Zoospore, e Stärkehülle des Pyrenoids. UTEX 2223.
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Chlorococcum • 205
gefleckt bis gestreift. Meist nur ein einziges Pyrenoid (bei Archibald 1979
mehrere) vorhanden. Pyrenoid homogen, von einer kontinuierlichen, hohlkuge-
ligen Stärkehülle umgeben. Nur ein Zellkern im Lumen des Chloroplasten
(niemals mehrere Zellkerne wie Archibald vermerkt’). Pulsierende Vakuolen
fehlen, dafür in erwachsenen Zellen mehrere Saftvakuolen, um den Zellkern
gruppiert. Zoosporen ellipsoidisch oder eiförmig-ellipsoidisch, vorne mit un-
deutlicher Papille und zwei 1,5 mal körperlangen Geißeln. Chloroplast rinnen-
förmig, den basalen Zoosporenanteil meist freilassend, Pyrenoid in halber
Zellhöhe, Stigma und pulsierende Vakuolen vorne, Zellkern hinten. Hemiauto-
sporen oder Autosporen nicht beobachtet.
Zellen 5,5-18(-22-26) pm groß, Zoosporen 5,5-7 pm lang und 2,5-3 pm breit.
Aus dem Uferbereich der Süder-Elbe, Hamburg (Deutschland) isoliert, Reinkul-
turen vorhanden - UTEX 2223 und IBSG-IB 442.
Die Überprüfung der Typuskultur ergab, daß die Originaldiagnose in der Zahl
der Zellkerne und Pyrenoide nicht mit unseren Beobachtungen übereinstimmte,
die Zellen sind immer einkernig und meist nur mit einem Pyrenoid ausgestattet.
Diese Art steht C. perforatum sehr nahe. Auch ein Isolat Prag H-817 gehört
hierher.
21.	Chlorococcum oviforme Archibald et Bold 1970 (Fig. 145)
Zellen einzeln oder vorübergehend in kleineren Zellpaketen (Diaden und Tetra-
den) lebend, ellipsoidisch bis leicht unregelmäßig eiförmig, vereinzelt fast kuge-
lig, mit im Alter nur leicht verdickter Wand. Chloroplast wandständig, topfför-
mig, mit großer Öffnung, häufig tief eingeschnitten und mit schmäleren Lappen
versehen. In Aufsicht erscheint der Chloroplast in Rippen und Leisten aufgelöst.
Ein kugeliges Pyrenoid etwas exzentrisch im breitesten Teil des Chloroplasten,
mit dicker, kontinuierlicher hohlkugeliger Stärkehülle. Zwei pulsierende Vaku-
olen in der Öffnung des Chloroplasten liegend. Zellkern ± zentral. Zoosporen
ellipsoidisch bis leicht eiförmig, mit flacher abgestutzter Papille, zwei über
körperlangen Geißeln und wandständigem, offenem Chloroplast, dieser biswei-
len etwas eingeschnitten. Pyrenoid median, Stigma etwas zur Mitte gerückt.
Zwei apikale pulsierende Vakuolen, Zellkern hinten. Autosporen oft zu kleine-
ren Paketen als Diaden und Tetraden noch längere Zeit von der Sporangienwand
zusammen gehalten.
Zellen 10,5-21 pm lang, 6,5-15 pm breit, Zoosporen 9-10,5 pm lang und
2,5-5 pm breit.
Kultur nach vier Wochen auf 3N-BBM-Agar mattglänzend, dunkelgrün; Ober-
fläche rauh mit kugeligen Aufwölbungen; Kultur nach vier Wochen auf 0,1 N-
BBM-Agar gelbgrün.
Aus einer Bodenprobe bei Bertram, Burnet County, Texas (USA) isoliert,
Reinkulturen vorhanden - UTEX 1782.
Von Archibald et Bold 1970 werden auch zwei Pyrenoide angegeben (wahr-
scheinlich handelt es sich um Pyrenoidverdoppelung).
22.	Chlorococcum perplexum Archibald et Bold 1970 (Fig. 146)
Vegetative Zellen einzeln lebend, ellipsoidisch, eiförmig oder leicht spindelför-
mig, bisweilen auch unregelmäßig abgerundet, mit im Alter etwas verdickter
glatter Zellwand. Chloroplast parietal, topfförmig, mit großer, unregelmäßig
gelappter Öffnung. Lappen des Chloroplasten glatt, abgerundet, ohne weitere
Struktur. Ein großes, abgerundet bis kugeliges Pyrenoid mit einheitlicher,
hohlkugeliger Stärkehülle, stets in etwas exzentrischer Lage im größten kompak-
ten Abschnitt des Chloroplasten. Vereinzelt auch zentral in der Zelle liegend.
Zoosporen zu 8-16(-32), in parallelen Reihen in gleichgerichteter Anordnung im
Zoosporangium liegend. Zoosporen länglich ellipsoidisch oder leicht gebogen,
206 • Chlorococcaceae - Chlorococcum
Fig. 145. Chlorococcum oviforme Archibald et Bold, a junge Zelle im Längs-
schnitt, b Oberflächenansicht derselben, c erwachsene Zelle im optischen
Schnitt, d Oberflächenansicht derselben, e Zoospore in Geißelebene,/Zoospore
von der Seite, g Stärkehüllen der Pyrenoide, h und i Zellgruppen. UTEX 1782.
mit breit abgestutzter flacher Papille und zwei über körperlangen Geißeln;
'Chloroplast parietal, offen rinnenförmig, die Zoospore der gesamten Länge nach
ausfüllend, mit zentralem Pyrenoid und länglichem Stigma am Vorderende.
Zwei pulsierende Vakuolen vorne, Zellkern im hinteren Bereich.
Zellen 17 um lang und 5-13 pm breit; Zoosporen 7-9 um lang, 2,5-5 um breit.
Kultur nach vier Wochen auf 3N-BBM-Agar mattglänzend, dunkelgrün; Ober-
fläche glatt, körnig; Kultur nach vier Wochen auf 0,1 N-BBM-Agar gelbgrün.
Aus Sumpfboden bei Elkhart, Indiana (USA) isoliert, Reinkulturen vorhanden -
UTEX 1780, IBSG-IB 419.
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Chlorococcum • 207
Fig. 146. Chlorococcum perplexum Archibald et Bold, a junge Zelle, b erwach-
sene Zelle im optischen Schnitt, c Oberfläche des Chloroplasten mit Rissen,
d Stärkehülle des Pyrenoids, e und/Zoosporangien mit der typischen parallelen
Anordnung der Zoosporen, g und h Zoosporen von zwei Seiten gesehen.
UTEX 1780.
23.	Chlorococcum ellipsoideum Deason et Bold 1960 (Fig. 147, 148)
Hypnomonas ellipsoidea Korschikoff 1953, Chlorococcum ellipsoideum (Kor-
schikoff) Philipose 1967
Zellen meist einzeln lebend, ellipsoidisch, eiförmig oder breit abgerundet spin-
delförmig, nur vereinzelt breit- oder kugelig-eliipsoidisch, mit etwas verdickter
Zellwand, oft nur am schmäleren Zellende. Chloroplast topfförmig, in den
erwachsenen Zellen um etwa 90° gedreht, der geöffnete Bereich an der Breitseite
der Zelle liegend, mit abgerundeten Lappen und kleineren Rissen, Spalten oder
Perforationen. Ein kugelig abgerundetes Pyrenoid im kompaktesten Bereich des
Chloroplasten, etwas exzentrisch liegend, mit glatter, einheitlicher hohlkugeli-
ger Stärkehülle. Zellkern etwa in der Zellmitte oder leicht exzentrisch; zwei
pulsierende Vakuolen peripher an der Breitseite der Zelle im Ausschnitt zwi-
schen den Chloroplastenlappen. Asexuelle Fortpflanzung meist durch 4-16(-32)
Zoosporen oder Hemiautosporen. Zoosporen ellipsoidisch, manchmal mit et-
was schmälerem Vorderende und flach abgestutzter Papille sowie zwei etwas
mehr als körperlangen Geißeln. Chloroplast parietal, offen, rinnenförmig, bis-
weilen eingeschnitten, mit einem etwa in der Mitte befindlichen Pyrenoid.
208 • Chlorococcaceae - Chlorococcum
Fig. 147. Chlorococcum ellipsoideum Deason et Bold, a und b Zoosporen,
c-e junge Zellen,/-/? erwachsene vegetative Zellen (nach Korschikoff, als Hyp-
nomonas ellipsoidea beschrieben).
Deutliches Stigma vorne, zwei pulsierende Vakuolen apikal. Zellkern hinten.
Autosporen in den Sporangien meist etwas gegeneinander abgeplattet.
Zellen 6,5-20(-35) pm lang und 4,5-15 pm breit, Zoosporen 6,5-9 pm lang und
2,5-3,5 pm breit.
Kultur nach vier Wochen auf 3N-BBM-Agar mattglänzend, dunkelgrün; Ober-
fläche rauh; Kultur nach vier Wochen auf 0,1 N-BBM-Agar grüngelb.
Aus Rohkulturen in der Umgebung von Charkow (USSR), in der Gallerte des
Rädertieres Conochilus volvox lebend; auch aus Algenrohkulturen von Lunz
(Österreich) und aus der Tschechoslowakei sowie aus einem Moortümpel bei
Nijmegen (Holland) und aus Boden eines Eichenwaldes in Williamson County,
Texas (USA) isoliert, als Reinkulturen weitergehalten - UTEX 972, 1376, SAG
63-80, 68.72 (als Hynomonas chlorococcoides) und IBSG- S215.
Auch die Stämme Koväcik 77/11 Trebon, Praha H-816 und Hegewald Jülich
1973-20 (Peru) gehören hierher.
24.	Chlorococcum arenosum Archibald et Bold 1970 (Fig. 149)
Zellen einzeln, ellipsoidisch bis breit ellipsoidisch, breit eiförmig bis eiförmig,
mit glatter, im Alter unverdickter oder kaum verdickter Zellwand. Chloroplast
parietal, topfförmig, manchmal stark zusammenneigend, mit mehr oder weniger
großer Öffnung, diese an den Rändern tief gespalten oder eingeschnitten;
deutliche Löcher und kleinere Spalten in der Chloroplastenoberfläche. Ein
abgerundetes, exzentrisch im kompakten massiven Teil des Chloroplasten lie-
gendes Pyrenoid mit kontinuierlicher, hohlkugeliger Stärkehülle. Zellkern
manchmal etwas exzentrisch bis zentral. Zwei sehr kleine pulsierende Vakuolen
in der Chloroplastenöffnung. Zoosporen zu 4-16, ellipsoidisch mit niedriger,
abgerundet kielförmiger Papille und zwei etwa 1,5 mal körperlangen Geißeln;
Chloroplast parietal, offen rinnenförmig, weit gegen das Vorderende der Zoo-
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Chlorococcum  209
Fig. 148. Chlorococcum ellipsoideum Deason et Bold, a-d junge Zellen (bei b
Oberfläche des Chloroplasten mit Einschnitten), e-g erwachsene vegetative
Zellen, h Zoosporenbildung, i Zoospore in der Geißelebene, k Zoosporen von
der Seite, / Stärkehüllen der Pyrenoide. UTEX 972.
sporen reichend, an den Rändern etwas eingeschnitten oder gelappt. Pyrenoid
median, Stigma vorne; zwei pulsierende Vakuolen apikal, Zellkern im hinteren
Bereich.
Zellen 9-16(-25)pm lang, 6,5-13 pm breit; Zoosporen 7-10 pm lang und
2,5-5 pm breit.
Kultur nach vier Wochen auf 3N-BBM-Agar mattglänzend, dunkelgrün; Ober-
fläche der Kolonie rauh mit undeutlichem Muster; Kultur nach vier Wochen auf
0,1 N-BBM-Agar gelbgrün.
Aus Böden des Strandes von Port Isabel, Texas (USA) isoleirt, Reinkulturen
vorhanden - UTEX 1767, IBSG-IB 401.
210 • Chlorococcaceae - Chlorococcum
25.	Chlorococcum pulchrum Archibald et Bold 1970 (Fig. 150)
Junge Zellen schmal ellipsoidisch bis eiförmig, erwachsene Zellen eiförmig oder
etwas unregelmäßig eiförmig-ellipsoidisch. Zellwand dünn, auch im Alter nicht
verdickt. Chloroplast topfförmig, mit verdicktem Basalstück, welches dem
breiteren Zellende oder etwas seitlich anliegt. Durch mehrere ellipsoidische oder
gabelig verzweigte Risse unregelmäßig perforiert. Öffnung des Chloroplasten
subapikal (unterhalb des schmäleren Zellendes). Ein mehr oder weniger homo-
genes, kugeliges Pyrenoid mit hohlkugeliger, kontinuierlicher Stärkehülle in der
basalen Verdickung des Chloroplasten, zwei pulsierende Vakuolen in der sub-
apikalen Öffnung des Chloroplasten.
Zoosporen zu 8 bis 16 gebildet, gestreckt ellipsoidisch-eifönnig, mitunter leicht
dorsiventral gebaut, vorne mit einer deutlichen, abgerundeten kielförmigen
Papille und zwei etwa 1,5 mal körperlangen Geißeln; Chloroplast seitlich man-
telförmig, leicht gelappt, Pyrenoid in halber Zellhöhe oder etwas nach vorne
gerückt, Stigma und zwei pulsierende Vakuolen vorne, Zellkern hinten. Auto-
sporen nicht beobachtet.
Zellen 10-17(-20) pm x 7,5-13(-15) pm, Zoosporen 7-10 pm lang und 3-4,5 pm
breit.
Kultur nach vier Wochen auf 3N-BBM-Agar mattglänzend, dunkelgrün; Ober-
fläche rauh; Kultur nach vier Wochen auf 0,1 N-BBM-Agar gelbgrün.
Aus Boden eines Sumpfes bei Elkhart, Elkhart County, Indiana (USA) isoliert,
Reinkulturen vorhanden - UTEX 1781.
Zum Unterschied von der Originalbeschreibung sind die Zellen niemals kugelig
und entsprechen ihrem Bau nach völlig Chlorococcum ellipsoideum. Ch.pul-
150
Fig. 149. Chlorococcum arenosum Archibald et Bold, a und b vegetative Zellen
im optischen Schnitt, c Oberfläche des Chloroplasten mit Einschnitten, d Zoo-
spore. UTEX 1767. Fig. 150. Chlorococcum pulchrum Archibald et Bold, a und
b vegetative Zellen, c Zoospore in der Geißelebene, d Papille von der Seite,
e Stärkehülle des Pyrenoids. UTEX 1781.
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Chlorococcum • 211
chrum wird aber nicht mit Ch. ellipsoideum vereinigt, da Unterschiede in der
Typusbeschreibung und unseren Beobachtungen bestehen; es ist nicht bekannt,
ob es während der Dauerkultur zu Änderungen des Materials gekommen ist oder
ob ursprüngliche Fehlbeobachtungen vorliegen.
26.	Chlorococcum elkhartiense Archibald et Bold 1970 (Fig. 151)
Zellen einzeln vorkommend, kugelig, meist mit im Alter etwas verdickter
Zellwand. Chloroplast wandständig, hohlkugelig, mit relativ kleiner Öffnung,
aber zahlreichen Perforationen und Einschnitten; in Aufsicht erscheint der
Chloroplast sehr stark in parallele Rippen gegliedert, ein abgerundetes kugeliges
Pyrenoid mit einheitlicher Stärkehülle, mehr oder weniger zentral bis exzen-
trisch im basalen, massiven Teil des Chloroplasten gelegen. Zellkern etwas
exzentrisch im Lumen der Zelle. Ein bis zwei pulsierende Vakuolen in der
Öffnung des Chloroplasten gelegen. Zoosporen zu 16-32, gestreckt ellipso-
idisch, mit kaum sichtbarer Papille und zwei etwa körperlangen Geißeln.
Chloroplast parietal, offen-rinnenförmig mit medianem Pyrenoid und Stigma im
vorderen Teil. Zwei apikale pulsierende Vakuolen, Zellkern hinten.
Zellen 9-25 pm, Zoosporen 9 pm lang und 4-5 pm breit.
Kultur nach vier Wochen auf 3N-BBM-Agar mattglänzend, dunkelgrün; Ober-
fläche rauh mit kugeligen Aufwölbungen im Inneren der Kolonnie, und radiär
verlaufenden Rippen (Falten); Kultur nach vier Wochen auf 0,1 N-BBM-Agar
gelbgrün.
Aus Boden eines Sumpfes bei Elkhart, Indiana (USA) isoliert, Reinkulturen
vorhanden - UTEX 1772.
27.	Chlorococcum paludosum Archibald et Bold 1970 (Fig. 152)
Zellen einzeln lebend, kugelig, mit im Alter etwas verdickter Wand, Chloroplast
wandständig, hohlkugelig, mit großer eingeschnittener Öffnung, in Aufsicht mit
zerklüfteter Oberfläche, gestreift oder gerippt erscheinend. Ein ellipsoidisches
bis kugeliges Pyrenoid mit kräftiger einheitlicher, hohlkugeliger Stärkehülle,
exzentrisch bis zentral im massiven Bereich des Chloroplasten. Auch Stroma-
stärke in kleinen Körnern im Chloroplasten verteilt. Zellkern mehr oder weniger
zentral, im relativ kleinen Lumen eingezwängt. Zwei große pulsierende Vakuo-
len vorhanden. Zoosporen zu 16-32, länglich-elhpsoidisch bis leicht eiförmig,
mit deutlicher, abgestutzt kielförmiger Papille und zwei über körperlangen
Geißeln. Chloroplast parietal, offen rinnenförmig, ohne Lappung, Pyrenoid
median, ein strichförmiges Stigma im vorderen Bereich. Zwei apikale pulsierende
Vakuolen, Zellkern im hinteren Bereich.
Zellen 10-26 pm, Zoosporen 7,5-12 pm lang und 2,5-4,5 pm breit.
Kultur nach vier Wochen auf 3N-BBM-Agar mattglänzend, dunkelgrün; Ober-
fläche rauh mit kugeligen Aufwölbungen in der Mitte und radiär verlaufenden
Falten; Kultur nach vier Wochen auf 0,1 N-BBM-Agar gelbgrün.
Aus Boden eines Sumpfes bei Elkhart, Indiana (USA) isoliert, Reinkulturen
vorhanden - UTEX 1779 und IBSG-IB 418. Auch ein Stamm Hiddensee 193
gehört hierher.
28.	Chlorococcum salsugineum Archibald et Bold 1970 (Fig. 153)
Zellen einzeln, kugelig, mit im Alter nur wenig verdickter Wand. Chloroplast
wandständig, hohlkugelig, mit großer, unregelmäßig ausgerandeter Öffnung
und mit kleinen Löchern und Spalten. Der Chloroplast erscheint in Aufsicht
deutlich gefleckt. Ein breit ellipsoidisches bis kugeliges Pyrenoid mit einheitli-
cher, hohlkugeliger Stärkehülle im basalen massiven Teil des Chloroplasten;
zwei pulsierende Vakuolen in der Chloroplastenöffnung. Stromastärke in klei-
nen Körnern im Chloroplast, zusätzlich häufig Öltröpfchen und Volutingranula
212 • Chlorococcaceae - Chlorococcum
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Chlorococcum • 213
im Zytoplasma vorhanden. Zoosporen ellipsoidisch mit haubenartiger, abge-
stutzter Papille und zwei 1,5 mal körperlangen Geißeln. Chloroplast parietal,
rinnenförmig mit leicht abgerundeten Lappen, medianem Pyrenoid und großem
Stigma im vorderen Teil. Zwei apikale pulsierende Vakuolen, der Zellkern im
hinteren Bereich. Bis zu 16 Hemiautosporen ebenfalls vorkommend.
Zellen 6,5—20(-30) pm; Zoosporen 9-10 pm lang und 3,5-5 pm breit.
Kultur nach vier Wochen auf 3N-BBM-Agar mattglänzend, dunkelgrün; Ober-
fläche rauh mit kugeligen Aufwölbungen; Kultur nach vier Wochen auf 0,1 N-
BBM-Agar gelbgrün.
Aus dem Boden eines Moores mit Oxycoccws-Beständen bei Falmouth, Massachu-
setts (USA) isoliert, Reinkulturen vorhanden - UTEX 1786 und IBSG-IB 422.
29.	Chlorococcum tatrense Archibald 1979 (Fig. 154)
Junge Zellen breit ellipsoidisch, erwachsene Zellen kugelig mit dünner, auch im
Alter unverdickter Zellwand. (Die von Archibald 1979 beobachteten verdickten
Zellwände sind auf Alterszustände und Akinetenbildung zurückzuführen).
Chloroplast topfförmig, durch radiär verlaufende Einschnitte und Einbuchtun-
gen mehr oder weniger deutlich asteroid gebaut; Oberflächenansicht deshalb
unregelmäßig gefleckt oder gestreift. Auch bei Keimlingen und jungen Zellen ist
die Umgestaltung in einen asteroiden Chloroplast deutlich. Im verdickten Teil
des Chloroplasten liegt ein deutliches, breit-ellipsoidisch bis kugeliges Pyrenoid
mit hohlkugeliger, kontinuierlicher Stärkehülle. Zwei apikale, mitunter etwas
undeutliche, pulsierende Vakuolen vorhanden. Ein Zellkern im vorderen Chlo-
roplastenlumen. Zoosporen gestreckt ellipsoidisch bis zylindrisch, mit deutli-
cher, gerade abgestutzter Papille und zwei etwas über körperlangen Geißeln.
Chloroplast seitlich rinnenförmig, häufig leicht verdreht und eingebuchtet;
Pyrenoid in halber Zellhöhe, Stigma und pulsierende Vakuolen vorne, Zellkern
hinten.
Zellen 6,5-16(-20) pm groß, Zoosporen 5,5-7 pm lang, 2-3 pm breit.
Aus Schneedetritus von der Belanskä Tatra (CSSR) isoliert, Reinkulturen vor-
handen - UTEX 2227, IBSG-IB 441.
Zum Unterschied von Archibalds Originalbeschreibung (1979) haben wir in der
Typuskultur immer nur einkernige Zellen beobachtet. Wir ergänzen hier auch
den Chloroplastenbau, der von Archibald nicht berücksichtigt wurde.
30.	Chlorococcum uliginosum Archibald et Bold 1970 (Fig. 155)
Zellen kugelig, Zellwand relativ dick, mit doppelter Kontur erscheinend, glatt.
Chloroplast massiv, fast hohlkugelig, nur mit einer sehr kleinen apikalen Öff-
nung; durch wenige sehr zarte Risse perforiert, an der Innenseite stark gefurcht,
außen deutlich gefleckt bis rippig. Ein breit ellipsoidisches bis kugeliges, homo-
genes Pyrenoid im massiven Teil des Chloroplasten, mit kontinuierlicher,
Fig. 151. Chlorococcum elkhartien.se Archibald et Bold, a vegetative Zelle im
optischen Schnitt, b Oberfläche des Chloroplasten mit Streifen und länglichen
Perforationen, c Zoospore, d Stärkehülle des Pyrenoids. UTEX 1772. Fig. 152.
Chlorococcum paludosum Archibald et Bold, a und b erwachsene vegetative
Zellen im optischen Schnitt, c Zoospore in der Geißelebene, d Zoospore von der
Seite, e Oberfläche des Chloroplasten von der Basis gesehen, mit Streifen und
Einschnitten, f Oberfläche des Chloroplasten von der Seite, g Stärkehülle des
Pyrenoids. UTEX 1779. Fig. 153. Chlorococcum salsugineum Archibald et Bold,
a vegetative Zelle im optischen Schnitt, b Oberfläche des gefleckten und perfo-
rierten Chloroplast, c Zoospore, d Stärkehülle des Pyrenoids. UTEX 1786.
214 • Chlorococcaceae - Chlorococcum
Fig. 154. Chlorococcum tatrense Archibald, n—d erwachsene vegetative Zellen
mit ± asteroid gelapptem Chloroplast (bei b Oberflächenansicht), c Zoospore,
/Keimling mit dem Rest der Papille und des Stigmas, g junge Zelle. UTEX 2227.
Fig. 155. Chlorococcum uliginosum Archibald et Bold, a vegetative Zelle im
optischen Schnitt, b Oberfläche des gefleckten und perforierten Chloroplasten,
c Stärkehülle des Pyrenoids, d Zoospore in Geißelebene, e Zoospore von der
Seite. UTEX 1790. Fig. 156. Chlorococcum loculatum Archibald et Bold, a er-
wachsene vegetative Zelle, b Oberfläche des Chloroplasten, c Zoospore, d Stär-
kehülle des Pyrenoids. UTEX 1776.
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Chlorococcum • 215
hohlkugeliger Stärkehülle. Ein Zellkern im kleinen Lumen des Chloroplasten
eingezwängt. Zwei kleine pulsierende Vakuolen in der Chloroplastenöffnung.
Zoosporen gestreckt-ellipsoidisch bis zylindrisch, an beiden Enden abgerundet,
vorne mit niedriger, leicht gewölbter, abgerundet kielförmiger Papille und zwei
über körperlangen Geißeln. Chloroplast mantelförmig, bis auf einen kleinen
Spalt die Zoospore auskleidend, Pyrenoid über der halben Zellhöhe; ein ge-
strecktes Stigma und zwei pulsierende Vakuolen vorne, Zellkern hinten. Es
werden auch zahlreiche Hemiautosporen gebildet.
Zellen 6,5-16(-25) pm groß, Zoosporen 6,5-8,5(-12) pm lang und
2,5~3,5(~6) pm breit.
Kultur nach vier Wochen auf 3N-BBM-Agar mattglänzend, dunkelgrün; Ober-
fläche rauh mit kugeligen Aufwölbungen in der Mitte und radiär verlaufenden
Falten; Kultur nach vier Wochen auf 0,1 N-BBM-Agar gelbgrün.
Aus Sumpfboden bei Elkhart, Indiana (USA) isoliert, Reinkulturen in
UTEX 1790 und IBSG-1B 425 vorhanden.
31.	Chlorococcum loculatum Archibald et Bold 1970 (Fig. 156)
Zellen einzeln lebend, kugelig, mit im Alter verdickter Zellwand. Chloroplast
wandständig, hohlkugelig, mit großer unregelmäßig eingeschnittener Öffnung
und zahlreichen Lappen und Rissen, in Aufsicht mit ± parallelen Rippen und
Leisten versehen. Ein kugeliges Pyrenoid mit einheitlicher, hohlkugeliger Stär-
kehülle, exzentrisch im basalen, kompakten Teil des Chloroplasten. Zellkern
exzentrisch bis zentral, oft im Chloroplasten eingezwängt. Zwei pulsierende
Vakuolen in der Chloroplastenöffnung. Zoosporen zu 8-16(-32), sehr schlank,
gestreckt zylindrisch bis leicht ellipsoidisch, mit abgerundet kielförmiger Papille
und zwei über körperlangen Geißeln. Chloroplast parietal, offen rinnenförmig,
mit kleinen schwachen Einschnitten, medianem Pyrenoid und strichförmigem
Stigma im Vorderteil. Zwei apikale pulsierende Vakuolen, Zellkern im hinteren
Bereich. Autosporen (*-16) mit topfförmigem, tief ausgerandetem Chloroplast
beobachtet.
Zellen 10,5-20(-28) um; Zoosporen 7,5-12,5 pm lang und 3-5 pm breit.
Kultur nach vier Wochen auf 3N-BBM-Agar mattglänzend, dunkelgrün; Ober-
fläche rauh mit kugeligen Aufwölbungen in der Mitte und radiär verlaufenden
Falten. Kultur nach vier Wochen auf 0,1 N-BBM-Agar gelbgrün.
Aus Sumpfboden bei Elkhart, Indiana (USA) isoliert, Reinkulturen vorhanden-
UTEX 1776, IBSG-IB 413.
32.	Chlorococcum robustum Ettl et Gärtner 1987 (Fig. 157)
Zellen einzeln, kugelig, mit im Alter stark verdickter Zellwand. Chloroplast
massiv topfförmig, vorn zusammenneigend, basal außerordentlich verdickt,
Wandstück derb, innen unregelmäßig gekerbt, an der Oberfläche gefleckt und
durch längere und kürzere Risse perforiert. Ein kugeliges bis ellipsoidisches oder
auch unregelmäßiges Pyrenoid mit einheitlicher, im Alter oft unregelmäßig
grober, hohlkugeliger Stärkehülle im massiven Teil des Chloroplasten. Zellkern
± exzentrisch im Lumen des Chloroplasten ein gezwängt. Zwei deutliche pulsie-
rende Vakuolen in der Öffnung des Chloroplasten. Zoosporen zu 16-32,
ellipsoidisch bis leicht rübenförmig mit oft basal schmälerem Ende, flacher,
haubenartiger Papille und zwei etwas über körperlangen Geißeln. Chloroplast
wandständig, rinnenförmig offen, mit Stigma im vorderen Bereich und Pyrenoid
in der Mitte. Zwei apikale pulsierende Vakuolen, Zellkern im hinteren Bereich.
Autosporen zu 8-16, mit topfförmigem Chloroplast.
Zellen 14-18(-33) pm, Zoosporen 10 pm lang und 5 pm breit. Zellwand bei alten
Zellen bis 5 pm dick.
216 • Chlorococcaceae - Chlorococcum
Kultur nach drei Monaten auf N-BBM-Agar dunkelgrün, glänzend, mit feinkör-
niger Oberfläche.
Standort ohne nähere Angaben, Ryk, Greifswald (DDR), Kulturen in der
Algensammlung Hiddensee (Greifswald, DDR) Nr. 188 (unter der Bezeichnung
Chlorococcum infusionum) und IBSG-IB 436.
33.	Chlorococcum isabeliense Archibald et Bold 1970 (Fig. 158)
Zellen einzeln lebend, junge ellipsoidisch, erwachsene stets kugelig, mit dünner,
glatter, auch im Alter nicht verdickter Wand, diese häufig vom Protoplasten
abstehend. Chloroplast parietal, topfförmig, massiv, sehr wenig gegliedert, nur
bisweilen mit einigen Einschnitten und Perforationen. Ein kugeliges Pyrenoid
mit einheitlicher, hohlkugeliger Stärkehülle im massiven, basalen Teil des Chlo-
roplasten; zwei pulsierende Vakuolen in der Chloroplastenöffnung. Der Zell-
kern meist genau in der Achse Pyrenoid - pulsierende Vakuolen, etwa in der
Zellmitte oder etwas peripher. Zoosporen gestreckt ellipsoidisch mit undeutli-
cher Papille mit zwei 1,5 mal körperlangen Geißeln; Chloroplast parietal rinnen-
förmig mit medianem Pyrenoid und Stigma am Vorderende. Zwei apikale
pulsierende Vakuolen, Zellkern im hinteren Bereich.
Zellen 8-18 pm, Zoosporen 7,5-10 pm lang und 2,5-3,5pm breit.
Kultur nach vier Wochen auf 3 N-BBM-Agar mattglänzend, dunkelgrün; Ober-
fläche glatt; Kultur nach vier Wochen auf 0,1 N-BBM-Agar gelbgrün.
Aus küstennahem Sand bei Port Isabel, Texas (USA), Reinkulturen vorhanden -
UTEX 1774, SAG 65.80.
34.	Chlorococcum lacustre Archibald et Bold 1970 (Fig. 159)
Zellen einzeln oder in Gruppen zusammenhängend, kugelig, mit im Alter
deutlich abstehender Zellwand. Chloroplast wandständig, hohlkugelig, mit
großer, unregelmäßig eingeschnittener Öffnung, mit langen, unregelmäßig oder
fast parallel verlaufenden Spalten. Ein abgerundetes Pyrenoid mit einheitlicher,
dicker, hohlkugeliger Stärkehülle exzentrisch im kompakten, größten Abschnitt
des Chloroplasten. Zellkern exzentrisch bis fast zentral. Zwei pulsierende Va-
kuolen vorhanden. Zoosporen zu 8-32, ellipsoidisch bis ellipsoidisch zylindrisch
mit undeutlicher abgestutzter Papille und zwei über körperlangen Geißeln.
Chloroplast parietal offen, Pyrenoid median, strichförmiges Stigma vorne. Zwei
apikale pulsierende Vakuolen. Zellkern hinten. Hemiautosporen zu 8-16 eben-
falls vorhanden.
Zellen 8-20(-25)pm, Zoosporen 7,5-11 pm lang und 2,5-3 pm breit.
Kulturen nach vier Wochen auf 3N-BBM-Agar mattglänzend, dunkelgrün;
Oberfläche rauh mit kugeligen Aufwölbungen in der Mitte und radiär verlaufen-
den Falten; Kultur nach vier Wochen auf 0,1 N-BBM-Agar gelbgrün.
Aus dem Boden eines Sumpfes bei Elkhart, Indiana (USA), Kulturen vorhanden
-UTEX 1775, IBSG-IB 412.
Nach Archibald und Bold soll der Zellkern in den Zoosporen vorne liegen.
35.	Chlorococcum acidum Archibald et Bold 1970 (Fig. 160)
Zellen einzeln vorkommend, kugelig, mit im Alter etwas verdickter Zellwand.
Chloroplast topfförmig, durch mehrere Einbuchtungen an der Außenseite im
Querschnitt ± asteroid erscheinend. Außerdem durch zahlreiche unregelmä-
ßige, mitunter verzweigte Risse perforiert. Ein abgerundet-eckiges Pyrenoid mit
einheitlicher, hohlkugeliger Stärkehülle. Häufig auch Pyrenoidverdoppelungen
und -Vermehrungen vorkommend. Stromastärke in länglichen Körnern um das
Pyrenoid und im Chloroplasten verteilt. Ein Zellkern im Lumen eingezwängt.
Zwei kleine pulsierende Vakuolen in der Öffnung des Chloroplasten. Zoosporen
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Chlorococcum  217
Fig. 157. Chlorococcum robustum Ettl et Gärtner, a-c erwachsene vegetative
Zellen (bei b mit dicker Zellwand, Chloroplast kombiniert dargestellt, sowohl im
optischen Schnitt als auch mit Oberflächenansicht), d Zoospore in der Geißel-
eoene, e Zoospore von der Seite, f junge kugelige Zelle, g Stärkehüllen der
Pyrenoide. Greifswald 188. Fig. 158. Chlorococcum isabeliense Archibald et
Bold, a-c vegetative Zellen, d und e Zoosporen von zwei Seiten gesehen.
UTEX 1774. Fig. 159. Chlorococcum lacustre Archibald et Bold. UTEX 1775.
218 • Chlorococcaceae - Chlorococcum
Fig. 160. Chlorococcum acidum Archibald et Bold, a und b junge Zellen, die aus
den Zoosporen hervorgegangen sind, c~e erwachsene vegetative Zellen (bei e
Oberfläche des Chloroplasten), f Autosporenbildung, g Zoosporenbildung,
h Zoosporen von zwei Seiten gesehen, i junge, aus einer Autospore hervorgegan-
gene Zelle, k Stärkehüllen der Pyrenoide. UTEX 1766.
zu 8~16(-32), breit ellipsoidisch bis länglich ellipsoidisch, mit breiter, kurz
abgestutzter Papille und zwei 1,5 mal körperlangen Geißeln. Chloroplast parie-
tal, offen rinnenförmig, mehrfach eingeschnitten, mit medianem Pyrenoid.
Länglich ellipsoidisches Stigma vorne, zwei apikale pulsierende Vakuolen. Zell-
kern im hinteren Bereich. Autosporen in gleicher Anzahl wie die Zoosporen
gebildet, mit wandständigem topfförmigem Chloroplast und einem Pyrenoid.
Zellen 8-20(-25) pm, Zoosporen 7-9 pm lang und 3,5-4 um breit.
Kulturen nach vier Wochen auf 3N-BBM-Agar mattglänzend, dunkelgrün;
Oberfläche der Kolonie rauh, mit kugeligen Aufwölbungen im Inneren und
radiär verlaufenden Falten; Kultur nach vier Wochen auf 0,1 N-BBM-Agar
gelbgrün.
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Chlorococcum • 219
Aus einem Moorboden bei Elkhart, Indiana (USA) isoliert, Reinkulturen vor-
handen - UTEX 1766, IBSG-IB 400.
Auch der Stamm Hiddensee 259 (als Chlorococcum injusionum bezeichnet)
gehört hierher.
36.	Chlorococcum citriforme Archibald et Bold 1970 (Fig. 161)
Zellen einzeln lebend, jüngere ellipsoidisch bis eiförmig, erwachsene kugelig, mit
nur wenig verdickter Wand. Chloroplast wandständig, fast hohlkugelig, mit
apikaler Öffnung und auffälligen tiefen Spalten, von denen eine oder zwei den
Chloroplasten durchschneiden und in zwei Teile teilen, mitunter auseinander-
klaffen lassen. Zusätzlich noch kleinere Spalten und Risse in der Chloroplasten-
oberfläche. Ein abgerundetes bis eckiges Pyrenoid mit einheitlicher, hohlkugeli-
ger Stärkehülle exzentrisch im kompaktesten und größten Teil des Chloropla-
Fig. 161. Chlorococcum citriforme Archibald et Bold, a und b junge Zellen, links
Chloroplast mit deutlichem Spalt, c-f vegetative Zellen, g Teilung der Zelle durch
die Teilung des Chloroplasten eingeleitet, h Zoospore in der Geißelebene,
i Zoospore von der Seite. UTEX 1769.
220 • Chlorococcaceae - Chlorococcum
sten. Zellkern in jüngeren Zellen exzentrisch, später zentral im Zellinneren
liegend. Zwei pulsierende Vakuolen in der Chloroplastenöffnung, bei Stamm
Hiddensee 181 mitunter auch mit einer Saftvakuole. Zoosporen zu 2-16, breit
elhpsoidisch-zylindrisch bis plump eiförmig, mit deutlicher kielförmiger Papille
und zwei über körperlangen Geißeln. Chloroplast wandständig, offen rinnen-
förmig oder tief ausgerandet (fast gespalten), mit medianem Pyrenoid, Stigma
vorne. Zwei apikale pulsierende Vakuolen, Zellkern im hinteren Bereich. Auto-
sporen zu wenigen, meist 2-8, ellipsoidisch, mit ähnlicher Chloroplastenstruk-
tur wie die Zoosporen.
Zellen 10-25 pm, Zoosporen 8-9 pm lang und 4-4,5 pm breit.
Kultur nach vier Wochen auf 3N-BBM-Agar mattglänzend, dunkelgrün; Ober-
fläche rauh mit kugeligen Aufwölbungen; Kultur nach vier Wochen auf 0,1 N-
BBM-Agar tiefgelb.
Aus Boden eines Sumpfes bei Elkhart, Indiana (USA) isoliert, Kulturen vorhan-
den - UTEX 1769, SAG 62.80 und IBSG-IB 403. Auch Stamm Hiddensee 181
(als Chlorococcum botryoides bezeichnet) gehört hierher.
37.	Chlorococcum scabellum Deason et Bold 1960 (Fig. 162)
Zellen einzeln oder zu unregelmäßigen Gruppen vereinigt, junge ellipsoidisch,
erwachsene kugelig, mit im Alter in konzentrischen Schichten verdickter Zell-
wand (nach Deason und Bold!). Chloroplast parietal, topfförmig, mit apikaler
großer Öffnung aus der nach rückwärts tiefe Einschnitte verlaufen, die somit den
Chloroplasten lappig gestalten. In Aufsicht weist der Chloroplast noch zusätz-
lich große Spalten, Risse und Löcher auf. Ein abgerundetes bis kugeliges
Pyrenoid mit kontinuierlicher hohlkugeliger Stärkehülle exzentrisch im basalen
Teil des Chloroplasten. Ein Zellkern etwas exzentrisch im Lumen, zwei deutli-
che pulsierende Vakuolen in der Öffnung des Chloroplasten.
Zoosporen zu 2-16, länglich ellipsoidisch bis ellipsoidisch eiförmig mit deutli-
cher, abgerundet kielförmiger Papille und zwei über körperlangen Geißeln.
Chloroplast parietal, rinnenförmig, Stigma vorne, Pyrenoid in der Mitte. Zwei
apikale pulsierende Vakuolen, Zellkern im hinteren Zellbereich. Autosporen
meist zu 4-8, kugelig. In älteren Kulturen wurden auch gelb-orange gefärbte
kugelige Akineten mit netzförmig skulpturierter dünner Wand beobachtet (bei
Isolat S 219).
Zellen 6,5-16,5(-25) pm, Zoosporen 7-1 Opm lang und 2,5-4 pm breit; Zysten
um 25 pm, Autosporen 5-8 pm.
Kultur nach vier Wochen auf 3N-BBM-Agar mattglänzend, dunkelgrün; Ober-
fläche rauh mit kugeligen Aufwölbungen in der Mitte und radiären Falten;
Kultur nach vier Wochen auf 0,1. N-BBM-Agar goldfarbig.
Aus Boden eines Eichenwaldes, Williamson County, Texas (USA) und aus
küstennahen Bodenproben der Insel Lavsa, Dalmatien (Jugoslawien) isoliert,
Reinkulturen vorhanden - UTEX 1233, IBSG S219, S220, S221, S222 und
IB 423. Auch die Stämme Prag H-818, H-820 und H-822 gehören hierher.
Mehrere Isolate sind durch geringfügige Unterschiede zum Typus ausgezeichnet
(tropfenförmige Zoosporen, Zellwanddicke), doch liegen diese im Rahmen der
Art. Eine leicht abweichende Form wurde von Schwarz (1975) isoliert (Fig. 163).
Die Zellwand wird nach Deason und Bold bis zu 7,5 pm dick, dies konnte von
uns nicht beobachtet werden.
38.	Chlorococcum aureum Archibald et Bold 1970 (Fig. 164)
Zellen einzeln, junge ellipsoidisch bis leicht zitronenförmig, erwachsene breit
ellipsoidisch oder leicht eiförmig bis kugelig mit im Alter etwas verdickter
Zellwand. Chloroplast topfförmig, mit apikaler Öffnung und von dort auslau-
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Chlorococcum • 221
Fig. 162. Chlorococcum scahellum Deason et Bold, a-f verschiedene vegetative
Zellen, g Oberfläche des Chloroplasten an der Basis der Zelle, h und i Zoosporen
von zwei Seiten gesehen, k Stärkehüllen der Pyrenoide. UTEX 1233.
Fig. 163. Chlorococcum scahellum Deason et Bold, a erwachsene Zellen, h junge
Zellen, c Zoosporen (nach Schwarz).
222 • Chlorococcaceae - Chlorococcum
fend mit tiefen Einschnitten, Längsrissen und -spalten. Zusätzlich noch weitere
Risse, die den Chloroplasten perforieren. Ein abgerundetes Pyrenoid mit ein-
heitlicher, dünner hohlkugeliger Stärkehülle, exzentrisch im kompaktesten Teil
des Chloroplasten liegend. Zellkern mehr oder weniger zentral. Zwei pulsie-
rende Vakuolen in der Chloroplastenöffnung. Zoosporen zu 4-8, länglich
ellipsoidisch bis zylindrisch, mit flacher abgesetzter Papille und zwei über
körperlangen Geißeln. Chloroplast wandständig, offen rinnenförmig, mit me-
dianem Pyrenoid, Stigma vorne. Zwei apikale pulsierende Vakuolen, Zellkern im
hinteren Zellbereich.
Zellen 6,5-17(-25) pm, Zoosporen 7-8 pm lang und 3-4 pm breit.
Kultur nach vier Wochen auf 3N-BBM-Agar mattglänzend, dunkelgrün; Ober-
fläche rauh mit undeutlichem Muster; Kultur nach vier Wochen auf 0,1 N-BBM-
Agar tiefgelb.
Aus Boden bei Nashville, Tennessee (USA) isoliert, Reinkulturen vorhanden -
UTEX 1768 und IBSG-IB 402.
39.	Chlorococcum minutum Starr 1955 (Fig. 165)
Zellen einzeln lebend, ellipsoidisch oder leicht eiförmig, im erwachsenen Zu-
stand kugelig, mit im Alter verdickter Zellwand. Chloroplast topfförmig, mit
großer Öffnung und unregelmäßigen abgerundeten Lappen und Einschnitten. In
Aufsicht Chloroplast mit langen gebogenen oder verzweigten Spalten versehen.
Ein großes, ellipsoidisches Pyrenoid exzentrisch im kompaktesten Teil des
Chloroplasten, mit einer kontinuierlichen, hohlkugeligen Stärkehülle. Zellkern
exzentrisch bis zentral; zwei pulsierende Vakuolen in der Öffnung des Chloro-
plasten gelegen. Zoosporen breit ellipsoidisch mit flacher abgestutzter Papille
und zwei über körperlangen Geißeln. Chloroplast wandständig, offen, rinnen-
förmig, meist ohne auffällige Lappung, mit medianem Pyrenoid und vorne
liegendem Stigma. Zwei pulsierende Vakuolen apikal, Zellkern im hinteren
Bereich.
Zellen 12-20 pm, Zoosporen 6-9 pm lang und 3-5 pm breit.
Kultur nach vier Wochen auf 3N-BBM-Agar mattglänzend, dunkelgrün; Ober-
fläche rauh; Kultur nach vier Wochen auf 0,1 N-BBM-Agar grüngelb.
Aus einer Bodenprobe von Bombay (Indien) und aus Boden von Föhrenwäldern
bei Brixen, Südtirol (Italien) isoliert; Reinkulturen vorhanden - UTEX 117,
SAG 213-7 und IBSG T 50. Nach Starr wird die Zellwand in alten Zellen bis 6 pm
dick.
40.	Chlorococcum reticulatum Archibald et Bold 1970 (Fig. 166)
Zellen einzeln vorkommend, junge ellipsoidisch, ältere stets kugelig, mit im
Alter etwas verdickter Zellwand. Chloroplast topfförmig, mit großer Öffnung
und gelapptem Rand, sowie mit kleinen Rissen und Perforationen. Ein großes,
abgerundetes Pyrenoid im kompakten Teil des Chloroplasten, mit einheitlicher,
hohlkugeliger Stärkehülle. Zellkern mehr oder weniger zentral. Zwei pulsie-
rende Vakuolen in der Öffnung des Chloroplasten. Zoosporen zu 8-16, länglich
ellipsoidisch bis ellipsoidisch-zylindrisch, mit undeutlich abgerundet kielförmi-
ger Papille und zwei überkörperlangen Geißeln, Chloroplast parietal, offen
rinnenförmig mit medianem Pyrenoid, Stigma im vorderen Teil. Zwei apikale
pulsierende Vakuolen, Zellkern hinten.
Zellen 6,5-16(-25) pm; Zoosporen 6,5-7,5(-12) pm lang und 2-2,5(-4)pm
breit.
Kultur nach vier Wochen auf 3N-BBM-Agar mattglänzend dunkelgrün; Ober-
fläche rauh, netzartig; Kultur nach vier Wochen auf 0,1 BBM-Agar grüngelb.
Aus Boden eines Sumpfes bei Elkhart, Indiana (USA), Kulturen vorhanden -
UTEX 1784.
Scanned & Djvued by Pahuta Yuri, Kiev-2008, e-mail pahutaqwe@rambler.
Chlorococcum • 223
Fig. 164. Chlorococcum aureum Archibald ct Bold, a junge Zelle, b mittelgroße
vegetative Zelle, c erwachsene Zelle, d Zoospore. UTEX 1768. Fig. 165. Chloro-
coccum minutum Starr, a und b junge Zellen, rechts mit Oberfläche des Chloro-
plasten, c und d vegetative Zellen, e Zoospore, f Stärkehüllen der Pyrenoide.
UTEX 117. Fig. 166. Chlorococcum reticulatum Archibald et Bold, a und
b vegetative Zellen, c Zoospore, d Keimling. UTEX 1784.
224  Chlorococcaceae - Chlorococcum
In der Originalbeschreibung wird das Pyrenoid als eckig bis hexagonal bezeich-
net, außerdem soll der Zellkern bei den Zoosporen in der Mitte oder vorne liegen
(Archibald und Bold 1970).
41.	Chlorococcum sphacosum Archibald et Bold 1970 (Fig. 167)
Junge Zellen ellipsoidisch-eiförmig, erwachsene Zellen ellipsoidisch bis kugelig.
Zellwand dünn, im Alter unverdickt. Chloroplast fast hohlkugelig, basal ver-
dickt, mit einer kleinen, apikalen Öffnung und einfachen bis gabelig verzweigten
Spalten versehen. Häufig an der Oberfläche grob gestreift. Ein kugeliges, bis
leicht unregelmäßiges, homogenes Pyrenoid in der Verdickung des Chloropla-
sten liegend, von kontinuierlicher, hohlkugeliger Stärkehülle umgeben. Zwei
pulsierende Vakuolen in der apikalen Öffnung des Chloroplasten. Ein Zellkern.
Zoosporen gestreckt eiförmig-zylindrisch oder ellipsoidisch, vorne mit einer
niedrigen, abgerundeten kielförmigen Papille und zwei leicht über körperlangen
Geißeln. Chloroplast mantelförmig, leicht gewellt, häufig sowohl Vorder- wie
Hinterende der Zoospore freilassend. Pyrenoid in halber Zellhöhe oder mehr
nach vorne gerückt; pulsierende Vakuolen und relativ großes Stigma vorne,
Zellkern hinten.
Zellen 6,5-15(-25) pm groß, Zoosporen 6,5-10 pm lang und 2,5-3,5 pm breit.
Kultur nach vier Wochen auf 3N-BBM-Agar mattgiänzend, dunkelgrün; Ober-
fläche glatt, körnig; Kultur nach vier Wochen auf 0,1 N-BBM-Agar gelbgrün.
Aus Boden eines SpAngwwm-Sumpfes bei Falmouth, Barnstable County, Massa-
chusetts (USA) isoliert, Reinkulturen vorhanden - UTEX 1787.
Fig. 167. Chlorococcum sphacosum Archibald et Bold, a und b vegetative Zellen,
c Zoospore von der Seite, d Zoospore in der Geißelebene. UTEX 1787. Fig. 168.
Chlorococcum typicum Archibald et Bold, a und b vegetative Zellen, c Zoospo-
ren, d Stärkehüllen der Pyrenoide. UTEX 1789.
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Chlorococcum • 225
42.	Chlorococcum typicum Archibald et Bold 1970 (Fig. 168)
Zellen einzeln, junge ellipsoidisch, erwachsene kugelig, mit im Alter nur leicht
verdickter Wand. Chloroplast topfförmig, mit großer unregelmäßig eingeschnit-
tener Öffnung, von der aus Einschnitte nach hinten ragen. Durch die so
entstandenen Lappen und Perforationen ist der Chloroplast ± stark gegliedert.
Ein abgerundetes bis kugeliges Pyrenoid mit einheitlicher, hohlkugeliger Stärke-
hülle in exzentrischer Lage im massiven Teil des Chloroplasten, der Zellkern
exzentrisch im Lumen des Chloroplasten. Öltropfen vereinzelt vorhanden. Zwei
pulsierende Vakuolen in der Öffnung des Chloroplasten. Zoosporen zu 8-16,
ellipsoidisch mit flacher, abgestutzter Papille und zwei über körperlangen
Geißeln. Chloroplast parietal, offen rinnenförmig, mit mehr oder weniger
medianem Pyrenoid, Stigma im vorderen Teil. Zwei apikale pulsierende Vaku-
olen, Zellkern im hinteren Bereich. Hemiautosporen in gleicher Anzahl wie
Zoosporen gebildet.
Zellen 7,5-15(-20) pm, Zoosporen 7,5-10 pm lang und 2,5-4 pm breit.
Kultur nach vier Wochen auf 3N-BBM-Agar mattglänzend, dunkelgrün; Kultur
nach yier Wochen auf 0,1 N-BBM-Agar gelbgrün.
Aus Boden eines Sumpfgebietes in Summit County, Ohio (USA) isoliert.
Reinkulturen vorhanden - UTEX 1789 und IBSG-IB 424.
43.	Chlorococcum oleofaciens Trainor et Bold 1953 (Fig. 169)
Zellen einzeln lebend, junge ellipsoidisch, ältere stets kugelig, mit im Alter
verdickter Zellwand. Chloroplast fast hohlkugelig, mit kleiner apikaler Öffnung,
Wandstück von außen durch Löcher und Risse perforiert, zum Teil auch nur mit
sehr kleinen Löchern versehen. Insgesamt ziemlich massiv erscheinend. Ein
kugeliges Pyrenoid mit einheitlicher hohlkugeliger Stärkehülle, exzentrisch im
Fig. 169. Chlorococcum oleofaciens Trainor et Bold, a-c vegetative Zellen,
d Oberfläche des Chloroplasten mit Rissen, e Austritt der Autosporen, f Zoo-
spore. UTEX 105.
226 • Chlorococcaceae - Chlorococcum
massiven Teil des Chloroplasten, der Zellkern mehr oder weniger zentral. Zwei
pulsierende Vakuolen in der Öffnung des Chloroplasten. In älteren Zellen wird
in großen Mengen gelb gefärbtes Öl gespeichert, dabei die Struktur des Chloro-
plasten überlagert und nicht mehr erkennbar. Zoosporen zu 2-128, ellipsoidisch
bis elhpsoidisch-eiförmig, bisweilen einseitig abgeflacht, mit kleiner abgestutzter
Papille und zwei 1,5 mal körperlangen Geißeln. Chloroplast parietal, rmnenför-
mig, die Zoosporen in der ganzen Länge ausfüllend, mit medianem Pyrenoid und
Stigma im vorderen Bereich. Zwei apikale pulsierende Vakuolen, der Zellkern im
hinteren Zellbereich. Zoosporen werden durch Aufreißen der Sporangienwand
in einer Blase aus der inneren Sporangienwand entlassen. Zoosporen, die in alten,
ölgefüllten Zellen gebildet werden, weisen ebenso Öltröpfchen auf. Auch Auto-
sporen vorkommend, sie bleiben durch die gedehnte Sporangienwand noch
längere Zeit zusammengehalten.
Zellen 10-26(M6) pm, verdickte Zellwand bis 6,5 pm; Zoosporen 7-10 pm lang
und 2,5-5,5 pm breit.
Kultur nach vier Wochen auf 3N-BBM-Agar mattglänzend, dunkelgrün; Ober-
fläche rauh; Kultur nach vier Wochen auf 0,1 N-BBM-Agar goldgelb.
Aus dem Boden eines gepflügten Feldes bei Duanesburg, New York (USA)
isoliert, Reinkulturen vorhanden - UTEX 105, SAG 213.11.
Hierher gehört wahrscheinlich auch die von L. Moewus 1953 als Chlorococcum
botryoides Rabenhorst bezeichnete und von der Autorin abgebildete Sippe
(Fig. 170).
Fig. 170. Chlorococcum oleofaciens Trainor et Bold, a vegetative Zelle, b junge
Zelle, c alte dickwandige Zelle mit rötlich gefärbtem Öl, d Entleerung der
Zoosporen (nach Moewus L.).
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Chlorococcum • 227
44.	Chlorococcum aquaticum Archibald 1979 (Fig. 171)
Zellen breit ellipsoidisch bis breit eiförmig-ellipsoidisch, oder fast kugelig-
ellipsoidisch, doch nie regelmäßig kugelig, mit auch im Alter unverdickter
Zellwand. Chloroplast ausgesprochen topfförmig, seine Längsachse nicht immer
mit der Längsachse der Zelle übereinstimmend, mitunter durch wenige zarte
Risse perforiert, basal verdickt, apikal mit deutlicher Öffnung. Ein breit ellipso-
idisch bis fast kugeliges homogenes Pyrenoid in der basalen Verdickung des
Chloroplasten. Stärkehülle kontinuierlich, hohlkugelig. Zwei deutliche pulsie-
rende Vakuolen in der Chloroplastenöffnung. Immer ein deutlicher Zellkern in
der vorderen Zellhälfte. Zoosporen ellipsoidisch-zylindrisch, basal abgerundet
bis leicht konisch, vorne mit einer sehr breiten, niedrigen, abgerundeten bis
kielförmigen Papille und zwei 1,5 mal körperlangen Geißeln. Chloroplast man-
telförmig, mit leicht gebogenen Rändern und Pyrenoid in halber Zellhöhe. Zwei
pulsierende Vakuolen und gestrecktes Stigma vorne, Zellkern hinten. Autospo-
renbildung beobachtet.
Ellipsoidisch-kugelige Zellen 12-15(-19)pm groß, ellipsoidische Zellen
5-7,5(-18) pm x 3,5—15 pm; Zoosporen 6-7,5 pm lang und 2-3,5 pm breit.
Aus dem See El Tersero, Las Villas, Zapata, Kuba isoliert - Reinkulturen
vorhanden - UTEX 2222.
Zum Unterschied von Archibalds Originalbeschreibung (1979) erwiesen sich die
Zellen immer als einkernig, wobei der Zellkern sehr groß und deutlich ist.
45.	Chlorococcum croceum Archibald et Bold 1970 (Fig. 172)
Zellen einzeln, kugelig, jüngere ellipsoidisch, mit im Alter nur etwas verdickter,
glatter Zellwand. Chloroplast topfförmig, mit unregelmäßig begrenzter Öff-
nung sowie mehreren kleineren Einschnitten und Perforationen. Ein kugeliges
Pyrenoid mit einheitlicher, hohlkugeliger Stärkehülle, exzentrisch im kompak-
ten, basalen Teil des Chloroplasten. Zellkern mehr oder weniger zentral. Zwei
pulsierende Vakuolen in der Öffnung des Chloroplasten, in alten Zellen auch
Saftvakuolen auftretend. Zoosporen länglich ellipsoidisch bis zylindrisch mit
flacher, abgestutzter Papille und zwei über körperlangen Geißeln. Chloroplast
parietal, mit mehreren Einbuchtungen und ± medianem Pyrenoid, Stigma
vorne. Zwei apikale pulsierende Vakuolen, Zellkern im hinteren Bereich. Auto-
sporen oft ungleich groß, in der gedehnten Sporangienwand noch längere Zeit
beisammen bleibend, mit topfförmigem Chloroplast mit Pyrenoid.
Zellen 6,5-20(-35) pm, Zoosporen 8-10 pm lang und 2,5-5 pm breit.
Kultur nach vier Wochen auf 3N-BBM-Agar mattglänzend, dunkelgrün; Ober-
fläche rauh mit kugeligen Aufwölbungen im Inneren der Kolonie und radiär
verlaufenden Leisten (Falten); Kultur nach vier Wochen auf 0,1 N-BBM-Agar
goldfarbig.
Aus Boden von Nashville, Tennessee (USA) isoliert, Reinkulturen vorhanden -
UTEX 1770 und IBSG-IB 404.
46.	Chlorococcum granulosum Archibald 1979 (Fig. 173)
Zellen breit ellipsoidisch bis kugelig, mitunter leicht unregelmäßig, Zellwand
glatt, auch im Alter unverdickt. Chloroplast topfförmig, mit basaler Verdickung
und apikaler Öffnung, durch zahlreiche mehr oder weniger lange, oft gabelig
verzweigte Risse perforiert bis teilweise gelappt. Oberfläche sonst glatt und
unstrukturiert. Ein deutliches, ellipsoidisch-kugehges oder etwas unregelmäßi-
ges, homogenes Pyrenoid in der basalen Chloroplastenverdickung liegend, mit
einer kontinuierlichen, hohlkugeligen Stärkehülle. Ein Zellkern im Chloropla-
stenlumen. Zwei pulsierende Vakuolen in der Öffnung des Chloroplasten
liegend. Zoosporen gestreckt-ellipsoidisch bis eiförmig, bis leicht zylindrisch,
228  Chlorococcaceae - Chlorococcum
173
Fig. 171. Chlorococcum aquaticum Archibald, a und b junge Zellen, c vegetative
Zelle, d Zoospore. UTEX 2222. Fig. 172. Chlorococcum croceum Archibald et
Bold, a und b vegetative Zellen, c Zoospore, d Stärkehüllen der Pyrenoide.
UTEX 1170. Fig. 173. Chlorococcum grariidosum Archibald, a~e vegetative
Zellen (bei b und e Oberfläche des Chloroplasten mit Einschnitten), f und
g Zoosporen von zwei Seiten gesehen. UTEX 2224.
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Chlorococcum  229
auch häufig leicht dorsiventral gebogen, vorne mit niedriger, abgerundet-kielför-
miger Papille und zwei etwa 1,5 mal körperlangen Geißeln. Chloroplast rinnen-
förmig, manchmal leicht gelappt, Pyrenoid etwas über der Zellmitte, Stigma und
zwei pulsierende Vakuolen vorne, Zellkern hinten.
Zellen 6,5-15(-20) pm groß, Zoosporen 6,5-9 pm lang und 2-3,5 pm breit.
Aus Schneedetritus in der Belanska Tatra (CSSR) isoliert, Reinkulturen vorhan-
den - UTEX 2224 und IBSG-IB 440.
Zum Unterschied von der Originalbeschreibung (Archibald 1979) konnten wir
nie mehrkernige Zellen beobachten; die von Archibald erwähnte körnige Struk-
tur des Chloroplasten ist wahrscheinlich auf Anhäufung von Stromastärke
zurückzuführen.
47.	Chlorococcum microstigmatum Archibald et Bold 1970
(Fig-174)
Zellen einzeln, kugelig, mit im Alter verdickter Wand. Chloroplast topfförmig,
mit großer, unregelmäßig begrenzter Öffnung und mehreren Spalten, Rissen und
Löchern. Ein kugeliges Pyrenoid mit einheitlicher, hohlkugeliger Stärkehülle,
meist exzentrisch im massivsten, größten Teil des Chloroplasten liegend. Zell-
kern etwas exzentrisch bis zentral im Lumen des Chloroplasten. Zwei pulsie-
rende Vakuolen in der Öffnung des Chloroplasten. Zoosporen ellipsoidisch
zylindrisch mit niedriger abgestutzter Papille und zwei über körperlangen
Geißeln. Chloroplast parietal, offen rinnenförmig, mit leicht gelappten Rändern,
Pyrenoid median, Stigma im vorderen Bereich. Zwei apikale pulsierende Vakuo-
len, Zellkern hinten. Autosporen zu 8-16, mit topfförmigem Chloroplast und
deutlichem Pyrenoid.
Zellen 10—20(^40) pm; Zoosporen 10 pm lang und 4 pm breit.
Kultur nach vier Wochen auf 3N-BBM-Agar mattglänzend, dunkelgrün; Ober-
fläche rauh mit kugeligen Aufwölbungen in der Mitte und radiär verlaufenden
Falten; Kultur nach vier Wochen auf 0,1 N-BBM-Agar gelbgrün.
Aus Sumpfboden bei Elkhart, Indiana (USA) isoliert, Reinkulturen vorhanden -
UTEX 1777 und IBSG-IB 415.
48.	Chlorococcum nivale Archibald 1979 (Fig. 176)
Junge Zellen ellipsoidisch, ältere Zellen breit ellipsoidisch bis kugelig. Zellwand
mäßig dick. Chloroplast im Prinzip topfförmig, durch zahlreiche kurze Risse
perforiert, mit verdicktem Basalstück, worin ein kugeliges oder leicht unregel-
mäßiges Pyrenoid mit kontinuierlicher, hohlkugeliger Stärkehülle liegt. Zwei
apikale pulsierende Vakuolen; ein Zellkern im Lumen des Chloroplasten. Zoo-
sporen zu 8-16, zylindrisch, mit breiter, niedriger kielförmiger Papille und zwei
1,5 mal körperlangen Geißeln. Chloroplast rinnenförmig, an den Rändern leicht
eingebuchtet und durch zwei tiefere Einschnitte apikal und basal gegliedert.
Stigma vorne, Zellkern hinten.
Zellen 7-15(-25)pm, Zoosporen 7,5-10 um lang und 3-6 pm breit.
Im Schnee-Detritus der Hohen Tatra ((ZSSR) gefunden, Reinkultur weiterge-
führt - UTEX 2225, IBSG-IB 416.
In der Originalbeschreibung von Archibald werden mehrere Zellkerne ange-
führt.
49.	Chlorococcum rugosum Archibald et Bold 1970 (Fig. 175)
Zellen einzeln lebend, junge ellipsoidisch bis eiförmig, erwachsene kugelig, ohne
wesentlich verdickte Zellwand. Chloroplast wandständig, topfförmig mit sehr
deutlich ausgeprägter Polarität. Wandstück durch kleinere oder größere Risse
perforiert. Der basale verdickte Teil enthält das abgerundet kugelige Pyrenoid
230 • Chlorococcaceae - Chlorococcum
176
Fig. 174. Chlorococcum microstigmatum Archibald et Bold, a~c vegetative Zellen
(bei b Oberfläche des Chloroplasten mit Rissen). UTEX 1777. Fig. 175. Chloro-
coccum rugosum Archibald et Bold, a vegetative Zelle im optischen Schnitt,
b Oberfläche des Chloroplasten mit Rissen, c Zoospore. UTEX 1785. Fig. 176.
Chlorococcum nivale Archibald, a und b junge Zellen, c erwachsene Zelle,
d Zoospore. UTEX 2225.
mit kontinuierlicher, hohlkugehger Stärkehülle. Ein Zellkern ± zentral. Zwei
pulsierende Vakuolen in der Chloroplastenöffnung. Zoosporen ellipsoidisch,
mit undeutlicher Papille und zwei etwa körperlangen Geißeln. Chloroplast
parietal, offen rinnenförmig mit medianem Pyrenoid, Stigma vorne, auch in
jungen Zellen noch lange erhalten. Zwei apikale pulsierende Vakuolen, der
Zellkern im hinteren Bereich. Autosporen häufig zu 2-4, in Form mehr oder
weniger regelmäßiger Tetraden und Diaden, mit parietalem Chloroplast und
einem Pyrenoid.
Zellen 6,5-16 pm, Zoosporen 7,5-10 pm lang und 3,5-5 pm breit.
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Chlorococcum • 231
Kultur nach vier Wochen auf 3N-BBM-Agar mattglänzend, dunkelgrün; Ober-
fläche rauh, faltig; Kultur nach vier Wochen auf 0,1 N-BBM-Agar gelbgrün.
Aus Küstensand von Port Isabel, Texas (USA) isoliert, Reinkultur vorhanden -
UTEX 1785.
Marine Art:
Chlorococcum submarinem Älvik 1934 - bisland die einzige marine Art dieser
Gattung, die in Austernpollen1) von Norwegen gefunden wurde. Muß noch
überprüft werden, ob es sich wirklich um eine Chlorococcum-Art handelt.
Unsichere und zu streichende Arten:
Chlorococcum africanum Reinsch 1877 - unvollständig beschriebener Organis-
mus mit 118-143 pm großen Zellen. Kann nicht mehr identifiziert werden.
Ch. agardhiiMeneghini 1842.
Ch.aplanosporum Arce et Bold 1958 = Tetracystis aplanospora (Arce et Bold)
Brown et Bold 1964 (siehe S. 299).
Ch. botryoides Rabenhorst 1868.
Ch. botryoides Rabenhorst 1868 sensu L. Moewus 1953 = Chlorococcum oleofa-
eiens Trainor et Bold 1953 (siehe S. 225.
Ch. caldariorum (Magnus) Brunnthaler 1915 - Zellen nur bis 9pm groß, Zoo-
sporen nicht beobachtet. Unsicherer Organismus, der sicher nicht zu Chlorococ-
cum gehört.
Ch.cebrinum Rabenhorst 1868.
Ch. chlorococcoides (Korschikoff) Philipose 1967 - Chlorococcum infusionum
(Schrank) Meneghini 1842 (siehe S. 177).
Ch.coccoma Rabenhorst 1868.
Ch.crassum Meneghini 1842.
Ch. diplobionticoideum Chantanachat et Bold 1962 - Tetracystis diplobiontico-
idea (Chantanachat et Bold) Archibald et Bold 1971 (siehe S. 293).
Ch. dissectum Korschikoff 1953 - besitzt nackte Zoosporen. Gehört vielmehr in
den Umkreis von Neochloris (Fig. 177).
Ch. echinozygotum Starr 1955 sensu Trenkwalder 1975 ~ Ch. costatozygotum
Ettl et Gärtner 1987 (siehe S. 193).
Ch. ellipsoideum (Korschikoff) Philipose 1967 ~ Ch. ellipsoideum Deason et
Bold 1960 (siehe S. 207).
Ch.fissum Archibald et Bold 1970 - von dieser Art blieb leider keine Kultur
erhalten. Weder nach der Beschreibung noch nach der Abbildung (eine vieldeu-
tige Mikrophotographie) kann dieser Organismus identifiziert werden. Zellen
einzeln, kugelig, mit im Aker verdickter Zellwand. Chloroplast massiv, oft
eingeschnitten, mit einem Pyrenoid mit anscheinend einheitlicher Stärkehülle.
Ein Zellkern. Asexuelle Fortpflanzung durch Zoo- oder Autosporen, erstere
ellipsoidisch, mit Stigma im vorderen Bereich, Zellkern hinten. Leere Zoospor-
angienwände bleiben in Reinkulturen längere Zeit erhalten.
Zellen 15-20(-30) pm im Durchmesser, Zellwand im Aker 6-9 pm dick; Zoospo-
ren 7 pm lang und 4 pm breit.
Aus Boden eines Sumpfes bei Elkhart, Indiana (USA).
Ungenügend beschrieben und abgebildet, da keine Kultur vorhanden, auch mit
anderen Sippen mit eingeschnittenem, gelapptem Chloroplast verwechselbar.
Ch.frustulosum Rabenhorst 1868.
Ch.gelatinosum Archibald et Bold 1970 = Aeospongiococcum gelatinosum (Ar-
chibald et Bold) Ettl et Gärtner 1987 (siehe S. 238).
Ch. gigas Grünow in Rabenhorst 1868.
’) zur Austernzucht benutzte Salzwasserbassins
232 • Chlorococcaceae - Chlorococcum
Fig. 177. Chlorococcum dissectum Korschikoff (= Weochloris dissectum), a und
b vegetative Zellen, c junge Zelle, d und e nackte Zoosporen (nach Korschikoff).
Ch. glomeratum (Agardh) Rabenhorst 1868.
Ch.grumosum (Richter) Brunnthaler 1915.
Chfbumicola (Nägeli) Rabenhorst 1868 = Trebouxia arboricola De Puymaly
1924.
Manche unter dieser Bezeichnung geführten Sippen können wirklich zu Chloro-
coccum gehören. Nur bleibt die Frage der Zugehörigkeit zu den einzelnen Arten
offen.
Ch. intermedium Deason et Bold 1960 = Tetracystis intermedia (Deason et Bold)
Brown et Bold 1964 (siche S. 291).
Ch. intumescens Tereg 1923 - wohl keine Chlorococcum-Art, denn die Zoospo-
ren sind nackt. Außerdem etwas unvollständig beschrieben.
Ch. minutum Starr 1955 sensu Trenkwalder 1975 = Chlorococcum minimum Ettl
et Gärtner 1987 (siehe S. 180).
Ch. monas Meneghim 1842.
Ch.montagnei Meneghim 1842.
Ch. multinucleatum Starr 1955 = Deasonia granata Ettl et Komärek 1962 (siehe
S. 358).
Ch. murorum Greville 1827 emend. Brand 1925 - nach den Abbildungen von
Brand liegt deutlich eine Trebouxia-Art vor.
Ch. natans Snow 1902 - nach Collins 1909 mit Ch. infusionum (Schrank) Mene-
ghim 1842 identisch.
Ch. olwaceum Rabenhorst 1868.
Ch.orsinii Meneghini 1842.
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Chlorococcum * 233
Ch. polymorph um Bischoff et Bold 1963 = Apodochloris polymorpha (Bischoff et
Bold) Komärek 1979 (siehe S. 253).
Ch. polymorph um Bischoff et Bold 1963 in Starr 1978 - Chlorococcum compac-
tum Ettl et Gärtner 1987 (siehe S. 197).
Ch.protogenitum Rabenhorst 1868.
Ch.pseudodictyosphaerium Metting 1980 = Dictyosphaerium chlorelloides (Nau-
mann) Komärek et Perman 1978. Fortpflanzung durch die typische Autosporen-
bildung der letztgenannten Gattung. Zoosporen wurden in der Typenkultur von
Metting (UTEX 2251) nicht beobachtet.
Ch.punctatum Arce et Bold 1958 = Deasonia punctata (Arce et Bold) Ettl et
Komärek 1982 (siehe S. 367).
Ch.pyrenoidosum Archibald 1979 - anhand der Typuskultur UTEX 2226
wurden nackte Zoosporen festgestellt, die Zellen sind überdies mehrkernig und
der Chloroplast spongiomorph, gehört zu Spongiochloris.
Ch. reguläre W. West 1892 ~ Chlorobotrys regularis (W. West) Bohlin 1901
(Eustigmatophyceae).
Ch. sociabile Brand 1925 - es handelt sich eindeutig um eine Trebouxia-Art, was
sowohl Beschreibung als auch Abbildungen zeigen. Außerdem als Flechtensym-
biont angegeben.
Ch.sphagni Dangeard, P. 1934 - bei dieser Alge wurden zweierlei Typen von
Zoosporen beschrieben, wobei die größeren oft in ein Palmella-Stadium überge-
hen. Nach den Abbildungen von Dangeard ist es ersichtlich, daß es sich um zwei
unterschiedliche Arten handelt, von denen die eine ohne Zweifel eine Chlamydo-
monas-Art ist (Starr 1955).
Ch. starrii Trainor et Verses 1967 = Cystomonas starrii (Trainor et Verses) Ettl et
Gärtner 1987 (siche S. 171).
Ch. tetrasporum Arce et Bold 1958 ~ Tetracystis tetraspora (Arce et Bold) Brown
et Bold 1964 (siehe S. 293).
Ch. tubcrculatum (Korschikoff) Philipose 1967 = Cystomonas tuberculata (Kor-
schikoff) Ettl et Gärtner 1987 (siehe S. 169).
Ch. umbrinurn Rabenhorst 1868.
Ch.variabile (Hansgirg) Brunnthaler 1915.
Ch.viride (Agardh) Brunnthaler 1915.
Ch.viscosum Chodat 1913 - nur unzureichende Beschreibung einer nicht mehr
vorhandenen Kultur.
Ch.vitiosum Printz 1921 - der ganze Zellbau, besonders der pyrenoidlose
Chloroplast, weisen daraufhin, daß es sich um keine Chlorococcum-Art handelt.
Außerdem deutet die Abbildung darauf hin, daß der Organismus in einem
schlechten Zustand beschrieben wurde.
Ch. vulgare Grcville 1827 — ? Pleurococcus vulgaris.
Ch.wimmeri Rabenhorst 1868 em. Starr 1954 — Neochloris wimmeri (Raben-
horst) Archibald et Bold 1971. Zoosporen unbehäutet.
Bestimmungsschlüssel nach zellmorphologischen Merkmalen von Zellen aus
zwei Wochen alten Kulturen auf 3N-BBM-Agar unter Standardbedingungen.
Dieser Schlüssel nach Archibald und Bold 1970 enthalt nur die in der Originalar-
beit angeführten Arten und soll als ergänzende Bestimmungshilfe dienen.
O	0^0
la Vegetative Zellen mit individuellen Gallertscheiden............2
1b Vegetative Zellen ohne Gallertscheiden.........................3
2a Zellwand 1 pm oder mehr als 1 um dick................. C.	aureum
2b Zellwand weniger als 1 pm dick................... C. gelatinosum
3a Stärkehülle des Pyrenoides aus mehreren Stärkekörnern bestehend .... 4
3b Stärkehülle des Pyrenoides einheitlich, kontinuierlich, nicht aus einzelnen
Stärkekörnern zusammengesetzt.................................7
234 • Chlorococcaceae ~ Chlorococcum
4a Zellwand über 1 pm dick........................ C. pinguideum
4b Zellwand bis 1 pm dick oder weniger...........................5
5a Zellkern in den Zoosporen median oder hinten...C. hypnosporum
5b Zellkern in den Zoosporen vorne...............................6
6a Zoosporen bis 7 pm lang ........................... C. refringens
6b Zoosporen über 7 pm lang....................... C. novae-angliae
7a Zellen bis 10 pm oder weniger im Durchmesser..................8
7b Zellen mehr als 10 pm im Durchmesser..........................9
8a Zellkern in den Zoosporen in der Mitte oder vorne . C. echinozygotum
8b Zellkern in den Zoosporen hinten................... C. minutum
9a Zellen 15 pm oder weniger im Durchmesser ................... 10
9b Zellen mehr als 15 pm im Durchmesser.........................22
10a Zellwand 0,5 pm oder weniger............................... 11
10b Zellwand 1 pm oder mehr ................................... 19
11a Zellkern in den Zoosporen vorne..................... C. lacustre
11b Zellkern in den Zoosporen median bis hinten................ 12
12a Zoosporen 7 pm lang oder kürzer................... C. pulchrum
12b Zoosporen mehr als 7 pm lang............................... 13
13a Zoosporen 8 pm lang oder kürzer ................ C. elkhartiense
13b Zoosporen mehr als 8 pm lang............................... 14
14a Zoosporen 9 pm lang oder kürzer ........................... 15
14b Zoosporen mehr als 9pm lang................................ 16
15a Zöosporen 3 pm breit oder schmäler................ C. scabellum
15b Zoosporen bis 5 pm breit.......................... C. perplexum
16a Zoosporen 10 pm lang oder kürzer .......................... 17
16b Zoosporen über 10 pm lang......................... C. paludosum
17a Zoosporen 4 pm breit oder breiter.......................... 18
17b Zoosporen weniger als 4 pm breit ................. C. isabeliense
18a Zoosporen mit kleinem Stigma ................C. microstigmatum
18b Zoosporen mit deutlichem großem Stigma ............. C. typicum
19a Zellkern in den Zoosporen vorne................... C. oleoiaciens
19b Zellkern in den Zoosporen hinten............................20
20a Zoosporen 7 pm lang oder kürzer ..............C. diplobionticum
20b Zoosporen über 7 pm lang................................... 21
21a Erwachsene Zellen meist eiförmig.................... C. oviforme
21b Erwachsene Zellen meist kugelig..................... C. rugosum
22a Zellen 20 pm oder weniger im Durchmesser .................. 23
22b Zellen mehr als 20 pm im Durchmesser........................29
23a Zellwand 0,5 pm oder weniger............................... 24
23b Zellwand 1 pm oder mehr ................................... 25
24a Zoosporen 7 pm lang oder kürzer ...................... C. fissum
24b Zoosporen über 7 pm lang........................ C. ellipsoideum
25a Zellwand nicht mehr als 1 pm dick................... C. acidum
25b Zellwand mehr als 1 pm dick..............................  .	26
26a Zellkern in den Zoosporen vorne............................ 27
26b Zellkern in den Zoosporen median oder hinten................28
27a	Zoosporen weniger als 12 pm lang.................C. reticulatum
27b	Zoosporen 12 pm lang oder länger................. C. uliginosum
28a	Zoosporen weniger als 4 pm breit ................ C. perforatum
28b Zoosporen 4 pm breit oder breiter............... C. salsugineum
29a Zellen 25 pm oder weniger im Durchmesser .................. 30
29b Zellen mehr als 25 pm im Durchmesser....................... 35
30a Zellwand 0,5 pm dick....................................... 31
30b Zellwand 1 pm oder dicker ................................. 32
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Neospongiococcum • 235
31a Zoosporen weniger als 10 pm lang.................. C. texanum
31b Zoosporen 10 pm lang oder länger................. C.	sphacosum
32a Zoosporen weniger als 10 pm lang.................. C. citriforme
32b Zoosporen lOpm lang oder länger............................ 33
33a Zellkern in den Zoosporen median ................. C. loculatum
33b Zellkern in den Zoosporen hinten............................34
34a Vorderende der Zoosporen hyalin................... C. arenosum
34b Vorderende der Zoosporen nicht hyalin ............ C. croceum
35a Zellwand 1 pm dick.......................... C.	macrostigmatum
35b Zellwand über 1 pm dick........................ C. vacuolatum
3. Neospongiococcum Deason 1971
Spongiococcum Deason 1959 p.p. sensu Deason 1971
Zellen einzeln oder in Gruppen vorkommend, junge Zellen ellipsoidisch, eiför-
mig oder leicht unregelmäßig zitronenförmig, ältere Zellen kugelig mit glatter,
farbloser, im Alter meist verdickter Zellwand. Chloroplast wandständig, in
jungen Zellen mehr oder weniger eine offene Hohlkugel mit unregelmäßig
gelappter oder eingeschnittener Öffnung, in älteren Zellen ist der hohlkugelige
Chloroplast stark mit Löchern, Spalten und Einschnitten versehen, erscheint in
zusammenhängende Rippen, Leisten und Querbalken aufgelöst oder durchlö-
chert, schließlich spongiomorph. Meist ein kompakterer Chloroplastenteil in
dem ein exzentrisches Pyrenoid liegt. Auch Pyrenoidverdoppelungen und -Ver-
mehrungen kommen vor. Das Pyrenoid kann auch ins Zentrum des Chloropla-
sten verlagert sein. Stärkehülle sowohl hohlkugelig kontinuierlich als auch
gegliedert. Stets ein Zellkern in einem der größeren Hohlräume des Chloropla-
sten liegend. Pulsierende Vakuolen vorhanden oder fehlend, häufig auch Saftva-
kuolen vorkommend.
Asexuelle Fortpflanzung durch 2-64 (oder mehr) Zoo- und Autosporen, durch
sukzedane oder semisimultane Protoplastenteilung gebildet. Zoosporen mit
dünner Zellwand, ± deutlicher Papille und zwei ± körperlangen Geißeln,
Stigma, einem Pyrenoid, einem Zellkern und zwei pulsierenden Vakuolen.
Sexuelle Fortpflanzung und Dauerstadien bisher nicht beobachtet. Bei manchen
Sippen von Neospongiococcum ist vor allem im Bau des Chloroplasten kaum ein
Unterschied zu Chlorococcum-Arten festzustellen. Junge Zellen von Neospon-
giococcum- Arten sind häufig von jungen Chlorococcum-Zellen nicht unter-
scheidbar, auch ist der für Neospongiococcum charakteristische spongiomorphe
Chloroplast älterer Zellen ebenso bei einigen Sippen von Chlorococcum anzu-
treffen. Die beiden Gattungen stehen sich offensichtlich sehr nahe und sind
durch Übergänge miteinander verbunden. Es stellt sich überhaupt die Frage, ob
beide Gattungen nicht vereint werden können.
Zur Ergänzung der morphologischen Bestimmungskriterien wurden auch Kul-
turmerkmale (Lagerfarbe, Oberflächenstruktur) angegeben.
Wichtigste Literatur: Deason 1959,1971,1976, Deason und Bold 1960, Ander-
son und Nichols 1968, Deason und Cox 1971, Andreeva 1976, Komärek und
Fott 1983.
Bestimmungsschlüssel der Arten
la Pyrenoid mit kontinuierlicher, hohlkugeliger Stärkehülle...........2
1b Pyrenoid von mehreren, getrennten Stärkekörnern umgeben ...........6
2a Vegetative Zellen mit pulsierenden Vakuolen .......................3
2b Vegetative Zellen ohne pulsierende Vakuolen, aber mit Saftvakuolen ... 4
236 • Chlorococcaceae - Neospongiococcum
3a Zellen 6,5--2C(-42) pm groß, Zoosporen in größerer Anzahl gebildet, leere
Sporangienwände ohne Reste von Geißclröhren.............. 1.	N. mahleri
3b Zellen ll-15(-25)pm groß, reichlich Zoosporen bildend, diese häufig zu 2
oder 4, leere Sporangienwände mit Resten von Geißelröhren.............
.....................................................2. N. mobile
4a Zellen mit Gallerthüllen......................... 3.	N. gelatinosum
4b Zellen ohne Gallerthüllen .......................................5
5a Zellen bis 75 pm groß, zahlreiche (64-128) Zoosporen bildend, Zoosporen
mit großer kappenförmiger Papille und großem Stigma ..................
................................................. 5.	N. excentricum
6. N. concentricum
5b Zellen bis 35 pm, wenige Zoosporen bildend, Zoosporen klein mit kaum
deutlicher Papille und kleinem Stigma......... 4.	N. polymorphum
6a Vegetative Zellen mit pulsierenden Vakuolen ....................7
6b Vegetative Zellen ohne pulsierende Vakuolen.....................8
7a Chloroplast sehr stark gegliedert, in zahlreiche feine Lappen aufgelöst,
Pyrenoid sehr groß mit dicken Stärkekörnern...........................
........................................ 7. N. macropyrenoidosum
7b Chloroplast wenig gegliedert, mit groben Lappen, Pyrenoid normal ent-
wickelt ............................................ 8.	N. vacuolatum
9. N. butyrosum
11. N. perforatum
8a Zellen mit zahlreichen Saftvakuolen, Chloroplast stark gegliedert, mit
zahlreichen feinen Lappen........................ 10.	N. commatiforme
8b Zellen ohne oder mit wenig Saftvakuolen, Chloroplast grob spongiomorph
mit wenigen breiten Lappen ........................ 12.	N. alabamense
13.	N. rugosum
14.	N. solitarium
15.	N. sphaericum
1.	Neospongiococcum mahleri Deason 1976 (Fig. 178)
Zellen einzeln lebend, kugelig bis breit ellipsoidisch, mit nur im Alter etwas
verdickter Zellwand. Chloroplast bei jungen Zellen hohlkugelig mit relativ
großer gelappter Öffnung, in Aufsicht durch Löcher oder gebogene, manchmal
gabelig verzweigte Spalten perforiert. Bei erwachsenen Zellen ausgesprochen
spongiomorph. Ein großes, radiär leistenartig strukturiertes, exzentrisch liegen-
des Pyrenoid mit kontinuierlicher, hohlkugeliger Stärkehülle. Zwei pulsierende
Vakuolen peripher zwischen den Chloroplastenlappen gegenüber dem Pyrenoid
liegend; sie verschwinden, sobald Saftvakuolen auftreten, die in erwachsenen
Zellen zahlreich und groß werden. Ein Zellkern.
Zoosporen zu 4-8-16, ellipsoidisch bis eiförmig, mit undeutlicher haubenförmi-
ger Papille und zwei 1,5 mal körperlangen Geißeln. Chloroplast parietal rinnen-
förmig, Pyrenoid median. Stigma groß, elliptisch, vorne, zwei apikale pulsie-
rende Vakuolen. Zellkern hinten.
Zellen 6,5-20(-42) pm, Zoosporen 8,5 pm lang und 3,5 pm breit. Nach vier
Wochen auf N-BBM-Agar ist das Wachstum der Zellen sehr gut, mit reichlicher
Zoosporenbildung. Nach vier Wochen Kultur auf 0,1 N-BBM-Agar Kolonien
rauh, trocken, gelbgrün.
Aus Boden in Austin, Texas (USA) isoliert, in Reinkulturen weitergeführt -
UTEX 2119, IBSG-IB 374.
In der Originalbeschreibung von Deason fehlt der Hinweis auf die pulsierenden
Vakuolen, die Zellwand soll im Alter bis über 7 pm dick werden, dies wurde von
uns nicht beobachtet.
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Neospongiococcum • 237
Fig. 178. Neospongiococcum mahleri Deason, a-d vegetative Zellen (bei c mit
Saftvakuolen), e Zoospore in der Geißelebene, f Zoospore von der Seite,
g Stärkehülle des Pyrenoids, h Pyrenoid nach Färbung. UTEX 2119. Fig. 179.
Neospongiococcum mobile Deason et Cox, a und b junge Zellen, c und d erwach-
sene vegetative Zellen, e Zoosporenbildung,/und g Zoosporen von zwei Seiten
gesehen, h Pyrenoid nach Färbung. UTEX 1841.
238 - Chlorococcaceae - Neospongiococcum
2.	Neospongiococcum mobile Deason et Cox 1971 (Fig. 179)
Zellen einzeln, ellipsoidisch bis kugelig, mit im Aker leicht verdickter Zellwand.
Chloroplast in jungen Zellen hohlkugelig mit wenigen tiefen Rissen, Einschnit-
ten und großen Löchern; zuletzt spongiomorph mit ziemlich derben Querlei-
sten. Ein großes, kugeliges bis ellipsoidisches, exzentrisch liegendes Pyrenoid
mit radiärer Struktur und glatter, kontinuierlicher hohlkugeliger Stärkehülle.
Zwei sehr langsam pulsierende Vakuolen peripher zwischen den Chloroplasten-
lappen liegend. Ein Zellkern etwas exzentrisch im Lumen des Chloroplasten.
Zoosporen zu 2-32, gestreckt ellipsoidisch bis eiförmig, mit schwacher, hauben-
förmiger Papille und zwei 1,5 mal körperlangen Geißeln. Chloroplast parietal
rinnenförmig mit medianem Pyrenoid. Stigma vorne, zwei apikale pulsierende
Vakuolen, Zellkern hinten. In leeren Sporangienhüllen sind die Geißelporen
noch erkennbar.
Zellen 6,5-17(-25) pm, ellipsoidische Zellen 5,5 pm breit und 11 pm lang; Zoo-
sporen 5,5-7 pm lang und 2-3,5 pm breit.
Zwei Monate alte Kulturen auf BBM-Agar bleiben grün; Kolonien mattglän-
zend, kugelig und fett; auf N-BBM-Agar werden nach drei Wochen reichlich
Zoosporen und relativ wenige vegetative Zellen gebildet.
Aus Sand am Strand von Dauphin Island, Alabama (USA) isoliert, in Reinkultu-
ren weitergeführt - UTEX 1841, IBSG-IB 375.
In der Originalbeschreibung wird ausdrücklich auf die fehlenden pulsierenden
Vakuolen hingewiesen. Außerdem werden Gallerthüllen angegeben.
3.	Neospongiococcum gelatinosum (Archibald et Bold 1970) Ettl et
Gärtner 1987 (Fig. 180)
Chlorococcum gelatinosum Archibald et Bold 1970
Zellen einzeln oder durch Gallerte in Gruppen zusammengehalten. Junge Zellen
ellipsoidisch bis leicht eiförmig, erwachsene stets kugelig, mit glatter, im Alter
wenig verdickter Zellwand und zusätzlich deutlicher Gallerthülle. Chloroplast
bei jungen Zellen hohlkugelig mit großer Öffnung und tiefen Einschnitten, in
Aufsicht mit unregelmäßigen oft gabelig verzweigten Spalten und Löchern, bei
erwachsenen Zellen stets ausgesprochen spongiomorph, mit ± feinen Querlei-
sten. Ein ellipsoidisch bis kugeliges, homogenes Pyrenoid mit einheitlicher,
hohlkugeliger Stärkehülle, ± exzentrisch im massiven Bereich des Chloroplasten
liegend. Em Zellkern. Im Zytoplasma manchmal kleine Öltropfen. Pulsierende
Vakuolen fehlen. Zoosporen gestreckt ellipsoidisch bis fast zylindrisch, mit
breiter abgerundet kielförmiger Papille und zwei über körperlangen Geißeln.
Chloroplast parietal offen, mit medianem Pyrenoid und apikalem strichförmi-
gem Stigma; zwei apikale pulsierende Vakuolen. Zellkern hinten. Auch Vermeh-
rung durch 8-16 Hemiautosporen beobachtet. Zellen 9-20(-35)pm, ellipsoidi-
sche Zellen 7,5-10,5 pm x 4-6,5 pm; Zoosporen 8 pm lang und 2,5-4 pm breit.
Kulturen nach vier Wochen auf 3N-BBM-Agar mattglänzend, dunkelgrün;
Oberfläche rauh mit kugeligen Aufwölbungen und radiär verlaufenden Falten;
Kolonien auf 0,1 N-BBM-Agar grüngelb (Archibald und Bold 1970).
Aus Moorboden bei Elkhart, Indiana (USA), isoliert, als Reinkultur weiterge-
führt - UTEX 1773, SAG 64.80.
4.	Neospongiococcum polymorphum (Anderson et Nichols 1968)
Deason 1976 (Fig. 181)
Spongiococcum polymorphum Anderson et Nichols 1968
Zellen einzeln lebend, junge Zellen eiförmig bis leicht birnenförmig oder un-
regelmäßig ellipsoidisch, erwachsene kugelig mit glatter, im Alter leicht verdick-
ter Zellwand. Chloroplast bei jungen Zellen hohlkugelig, durch tiefe Einschnitte
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Neospongiococcum  239
Fig. 180. Neospongiococcum gelatinosum (Archibald et Bold) Ettl et Gärtner,
a-d vegetative Zellen (bei c nur die Hohlräume des Chloroplasten eingezeichnet,
bei d Zelle mit dicker Gallertschicht), e und f Zoosporen von zwei Seiten,
g Stärkehülle des Pyrenoids. UTEX 1773. Fig. 181. Neospongiococcum polymor-
phum (Anderson et Nichols) Deason, a-d vegetative Zellen (bei b und d nur die
Hohlräume der Chloroplasten eingezeichnet), e junge Zelle, f Zoospore,
g Struktur des Pyrenoids nach Färbung. UTEX 1647.
240 • Chlorococcaceae - Neospongiococcum
und Risse perforiert bis gelappt, bei erwachsenen Zellen ausgesprochen spongio-
morph mit feinen Querleisten. Ein ellipsoidisch bis kugeliges Pyrenoid, etwas
exzentrisch liegend, mit ausgeprägter radiärer Struktur in Form keilförmiger
Leisten und Gruben, Stärkehülle glatt, einheitlich hohlkugelig. Keine pulsieren-
den Vakuolen, aber im Alter mehrere große Saftvakuolen um den Zellkern
herum. Ein Zellkern exzentrisch bis zentral. Zoosporen zu 16-32(-64), gestreckt
ellipsoidisch bis leicht zylindrisch, mit undeutlicher haubenförmiger Papille und
zwei über körperlangen Geißeln. Chloroplast parietal, offen rinnenförmig,
Pyrenoid median, Stigma im vorderen Bereich. Zwei pulsierende Vakuolen
apikal, Zellkern im vorderen oder bis mittleren Zellbereich. Zoosporen werden
durch Öffnung in der Sporangienwand frei.
Zellen 6,5-30(-35) pm, Zoosporen 6-7 pm lang und 3 pm breit.
Kolonien auf BBM-Agar mattglänzend, mit rauher Oberfläche, bleiben auch im
Alter grün (Anderson und Nichols); nach vier Wochen auf N-BBM-Agar
Wachstum sehr gut und reichlich Zoosporenbildung.
Aus einer Kalkquelle, Blue Grass Spring, St. Louis Co., Mo. (USA) isoliert,
Reinkulturen weitergeführt - UTEX 1647, IBSG-IB 377.
In der Erstbeschreibung von Anderson und Nichols 1968 werden mehrere
Pyrenoide angegeben, dies konnte von uns am Typusmaterial nicht beobachtet
werden.
5.	Neospongiococcum excentricum (Deason et Bold 1960) Deason et
Cox 1971 (Fig. 182)
Spongiococcum excentricum Deason et Bold 1960
Zellen einzeln, nicht in Aggregaten zusammenhängend, junge Zellen leicht
ellipsoidisch, erwachsene meist kugelig, mit im Alter etwas verdickter Zellwand.
Chloroplast bei jungen Zellen fast hohlkugelig mit oft gabelig verzweigten
Rissen.und Spalten perforiert, bei erwachsenen Zellen deutlich spongiomorph,
mit oft gerade verlaufenden Querbalken. Ein auffallend großes, kugeliges Pyre-
noid exzentrisch im Chloroplasten, mit radiärer Struktur und glatter, hohlkuge-
liger Stärkehülle. Keine pulsierenden Vakuolen vorhanden, aber im Zytoplasma
oft mehrere große Saftvakuolen. Ein Zellkern, exzentrisch bis zentral im Lumen
des Chloroplasten. Zoosporen zu 32-64(-128), ellipsoidisch bis leicht eiförmig
mit niedriger haubenförmiger Papille und zwei 1,5 mal körperlangen Geißeln;
Chloroplast parietal, leicht gelappt, mit ± medianem Pyrenoid, Stigma elliptisch,
groß, vorne, zwei apikale pulsierende Vakuolen, Zellkern im hinteren Bereich.
Zellen 7,5-22(-25 und mehr) pm, Zoosporen 6 tim lang und 3,5 pm breit.
Zwei Monate alte Kulturen auf N-BBM-Agar bleiben grün. Oberfläche der
Kolonien fest, körnig; in älteren Agarkulturen Zellen sehr groß (bis 75 pm), mit
bis 5 pm dicker Zellwand.
Aus Wasser eines Aquariums in Iowa City, Iowa (USA) isoliert, in Reinkulturen
weitergeführt - UTEX 1232, IBSG-IB 372.
6.	Neospongiococcum concentricum (Anderson et Nichols 1968)
Deason 1976 (Fig. 183)
Spongiococcum concentricum Anderson et Nichols 1968
Zellen einzeln oder in Gruppen vorkommend, junge Zellen ellipsoidisch, er-
wachsene kugelig, in größeren Gruppen oft leicht abgeplattet, mit glatter, nur im
Alter verdickter Zellwand. Chloroplast in jungen Zellen hohlkugelig, sehr bald
spongiomorph werdend, in erwachsenen Zellen ausgesprochen spongiomorph
mit häufig geraden Querleisten. Mehrere große Saftvakuolen, aber keine pulsie-
renden Vakuolen vorhanden. Ein ellipsoidisches bis kugeliges, zart radiär struk-
turiertes Pyrenoid mit glatter, hohlkugeliger Stärkehülle. Ein etwas exzentrisch
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Neospongiococcum • 241
Fig. 182. Neospongiococcum excentricum (Deason et Bold) Deason et Cox, a und
b junge Zellen, c erwachsene vegetative Zelle, d vegetative Zelle mit Saftvakuolen,
e Zoospore in der Geißelebcne, f Zoospore von der Seite, g Stärkehüllen der
Pyrenoide, h Pyrenoid nach Färbung. UTEX 1232. Fig. 183. Neospongiococcum
concentricum (Anderson et Nichols) Deason, a und b erwachsene vegetative
Zellen, c Zoospore, d Stärkehülle des Pyrenoids. UTEX 1646.
liegender Zellkern. Im Zytoplasma häufig Lipidtröpfchen. Zoosporen zu
4-8(-64), ellipsoidisch bis eiförmig, mit niedriger haubenförmiger Papille und
zwei über körperlangen Geißeln. Chloroplast parietal, offen, mit medianem
Pyrenoid, und einem sehr großen, fleckförmigen Stigma vorne. Zwei apikale
pulsierende Vakuolen, Zellkern im hinteren Bereich.
Zellen 7,5-20(-30) pm im Durchmesser, Zoosporen 8 pm lang und 3 pm breit.
Kolonien nach zwei Wochen Kultur auf BBM-Agar grün, glänzend, mit rauher
Oberfläche (Anderson und Nichols 1968); auch nach sechs Wochen auf N-
BBM-Agar Kulturen dunkelgrün.
242 • Chlorococcaceae - Neospongiococcum
Aus Kalkquelle, Blue Grass Spring, Washington University, St. Louis, Co.
(USA) isoliert, in Reinkulturen weitergeführt — UTEX 1646, IBSG-IB 371.
Die von Anderson und Nichols als besonders typisch bezeichnete Wuchsform
der Kolonien auf Agar in Form konzentrischer Ringe gab der Art den Namen;
diese Wuchsform ist jedoch bei vielen zoosporenbildenden Algen auf Agar
festzustellen und nichts Außergewöhnliches.
7.	Neospongiococcum macropyrenoidosum Deason et Cox 1971
(Fig.IS4)
Zellen einzeln lebend, junge Zellen ellipsoidisch, erwachsene kugelig mit nur
leicht verdickter Zellwand. Chloroplast in jungen Zellen hohlkugelig bis topfför-
mig, durch tiefe Spalten und Einschnitte reich gegliedert, in erwachsenen Zellen
deutlich spongiomorph, sehr stark aufgelöst, in Aufsicht mit kleinen Feldern.
Ein kugeliges bis abgerundet polygonales, sehr deutliches Pyrenoid mit geglie-
Fig. 184. Neospongiococcum macropyrenoidosum Deason et Cox, a-g vegetative
Zellen (bei c nur die Hohlräume und bei d die Oberfläche des Chloroplasten),
h Pyrenoid nach Färbung, i Stärkehülle des Pyrenoids, k Zoosporen von zwei
Seiten gesehen. UTEX 1839.
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Neospongiococcum • 243
derter Stärkehülle aus wenigen groben Stärkeschalen. Zwei pulsierende Vaku-
olen zwischen den Chloroplastenlappen gegenüber dem Pyrenoid liegend. Ein
Zellkern. Zoosporen zu 4-8(-32), gestreckt ellipsoidisch bis ellipsoidisch zylin-
drisch mit abgerundet kielförmiger Papille und zwei über körperlangen Geißeln;
Chloroplast parietal, rinnenförmig, vorn eingeschnitten, mit medianem Pyre-
noid, strichförmiges Stigma im vorderen Bereich, zwei apikale pulsierende
Vakuolen, Zellkern hinten. Hemiautosporen ebenfalls vorkommend.
Zellen 6,5-20 pm, Zoosporen 6,5-11 pm lang und 2,5—3,5 pm breit.
Kolonien bleiben auf BBM-Agar über zwei Monate grün; Oberfläche nach zwei
Wochen mattglänzend, von fettiger Konsistenz; nach sechs Wochen Farbe der
Kolonien dunkelgrün glänzend.
Aus Waldboden im Cedars of Lebanon State Forest, Wilson County, Tennessee
(USA), Kulturen weitergeführt - UTEX 1839, IBSG-IB 280.
8.	Neospongiococcum vacuolatum Deason ct Cox 1971 (Fig. 185)
Zellen einzeln vorkommend, junge ellipsoidisch, erwachsene stets kugelig, mit
unverdickter Zellwand. Chloroplast in jüngeren Zellen hohlkugelig, mit ±
tiefen, oft gabelig verzweigten Einschnitten perforiert, in erwachsenen Zellen
stets ausgeprägt spongiomorph; ein exzentrisch liegendes Pyrenoid mit schwa-
cher siebartiger Struktur und gegliederter Stärkehülle aus zwei bis wenigen
Stärkeschalen. Zwei pulsierende Vakuolen peripher zwischen den Chloropla-
stenlappen, gegenüber dem Pyrenoid. Ein Zellkern. Zoosporen häufig zu 8,
ellipsoidisch mit breit abgerundet kielförmiger Papille und zwei über körperlan-
gen Geißeln; Chloroplast parietal rinnenförmig, mit deutlichen Einschnitten
und Lappen sowie medianem Pyrenoid. Stigma lang, im vorderen Bereich, zwei
apikale pulsierende Vakuolen; Zellkern hinten. Hemiautosporen ebenfalls beob-
achtet.
Zellen 7,5-17(-21) pm, Zoosporen 7-11 pm lang und 3-5,5 pm breit.
Kulturen auf BBM-Agar bleiben mindestens zwei Monate grün; Kolonien glatt,
glänzend und fettig; nach sechs Wochen auf N-BBM-Agar zeigen die Kulturen
gutes Wachstum, aber kaum mehr Bildung beweglicher Stadien. Zellen sehr mit
Rcservestoffen gefüllt, von dunkelgrüner Farbe.
Aus Waldboden von Cedars of Lebanon State Forest, Wilson County, Tennessee
(USA) isoliert, Kulturen weitergeführt - UTEX 1838, IBSG-IB 281.
9.	Neospongiococcum butyrosum Deason et Cox 1971 (Fig. 186)
Zellen einzeln lebend oder leicht in Gruppen zusammenhängend, junge ellipso-
idisch, erwachsene kugelig, mit im Alter leicht verdickter Zellwand; Chloroplast
in jungen Zellen hohlkugelig mit Leisten und Spalten gegliedert, in erwachsenen
Zellen deutlich spongiomorph. Ein ± exzentrisch liegendes, kugeliges, fein-
strukturiertes Pyrenoid mit nur wenig gegliederter Stärkehülle. Zwei pulsierende
Vakuolen peripher zwischen den Rändern der Chloroplastenlappen liegend,
etwa gegenüber dem Pyrenoid. Ein Zellkern. Zoosporen zu 2-32(-64), breit
ellipsoidisch bis ellipsoidisch zylindrisch mit flacher, abgerundet kielförmiger
Papille und zwei 1,5 mal körperlangen Geißeln. Chloroplast parietal, rinnenför-
mig, mit medianem Pyrenoid, Stigma vorne, zwei apikale pulsierende Vakuolen,
Zellkern hinten. Zoosporen werden durch Aufreißen der Sporangienwand frei,
die Reste alter Sporangienwände bleiben erhalten. Keine Autosporen beobach-
tet.
Zellen 6-15(-25)pm, Zoosporen 8,5-12,5 pm lang und 3-5 pm breit.
Auf BBM-Agar bleiben Kulturen nach zwei Monaten grün; Kolonien nach zwei
Wochen mattglänzend, mit glatter Oberfläche, fettig. Nach sechs Wochen Zellen
sehr stark ölspeichernd.
244 • Chlorococcaceae ~ Neospongiococcum
187
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Neospongiococcum • 245
Aus Boden von Dauphin Island, Alabama (USA) isoliert, Kulturen weiterge-
führt - UTEX 1840, IBSG-IB 369.
In der Originalbeschreibung werden Zellwände bis zu 3 pm dick und Stigma 1,4
bis 1,9 pm lang angegeben.
10.	Neospongiococcum commatiforme Deason 1976 (Fig. 188)
Zellen einzeln, junge Zellen ellipsoidisch bis schwach eiförmig, erwachsene
kugelig, mit im Alter leicht verdickter Zellwand. Chloroplast in jungen Zellen
hohlkugelig, mit starker Gliederung und bald spongiomorph werdend, in er-
wachsenen Zellen ausgesprochen spongiomorph, in zahlreiche sehr feine Leisten
aufgelöst, in Aufsicht netzförmig klein gefeldert. Ein großes, eckig bis abgerun-
det kugeliges Pyrenoid mit wenig gegliederter Stärkehülle, die zwei bis drei
Stärkeschalen sehr dick. Pyrenoidverdoppelungen nicht selten. Keine pulsieren-
den Vakuolen, in älteren Zellen jedoch wenige große Saftvakuolen vorkommend.
Außerdem Stromastärke und Öl in alten Zellen gespeichert. Ein Zellkern.
Zoosporen gestreckt ellipsoidisch oder leicht gestreckt tropfenförmig, mitunter
gestreckt rübenförmig oder basal etwas verbreitert, mit schwacher, kielförmiger
Papille und zwei 1,5 mal körperlangen Geißeln. Chloroplast parietal, rinnenför-
mig, mit medianem oder etwas mehr hinten liegendem Pyrenoid. Stigma vorne,
zwei apikale pulsierende Vakuolen, Zellkern ebenfalls vorne.
Zellen 6,5~20(-32) pm, Zoosporen 8,5-9,5 pm lang und 2,5-3 pm breit.
Kulturen nach drei Wochen auf N-BBM-Agar trocken, körnig, dunkelgrün,
kaum mehr Bildung beweglicher Stadien; in alten Zellen häufig starke Ölspeiche-
™g.
Aus Boden bei Memphis, Tennessee (USA) isoliert, Kulturen weitergeführt -
UTEX 2116, IBSG-IB 370.
In der Originalbeschreibung werden Zellwände bis 4,5 pm dick angegeben.
11.	Neospongiococcum perforatum Deason et Cox 1971 (Fig. 187)
Zellen einzeln lebend, junge ellipsoidisch, erwachsene kugelig, mit dünner, auch
im Alter unverdickter Zellwand. Chloroplast in jungen Zellen hohlkugelig,
durch Risse und Spalten perforiert und bereits leicht spongiomorph, in erwach-
senen Zellen ausgesprochen spongiomorph mit teilweise groben Querleisten.
Ein exzentrisch bis zentral liegendes, ellipsoidisch kugeliges Pyrenoid mit
undeutlicher siebartiger Struktur. Stärkehülle gegliedert, aus wenigen groben
Stärkeschalen bestehend. Zwei pulsierende Vakuolen peripher, oft schwer zu
beobachten. Ein Zellkern. Zoosporen zu 2-32, gestreckt ellipsoidisch mit niedri-
ger, abgerundet kielförmiger Papille und zwei 1,5 mal körperlangen Geißeln;
Chloroplast parietal, rinnenförmig, gelappt und perforiert, mit einem medianen
Pyrenoid und großem strichförmigem Stigma vorne. Zwei apikale pulsierende
Vakuolen, Zellkern hinten. Auch Autosporen beobachtet.
Zellen 6,5-17(-26) pm, Zoosporen 5,5-9(-l 1) pm lang und 3-4,5 pm breit.
Zwei Wochen alte Kulturen auf BBM-Agar glänzend, glatt, fettig; Kulturen
bleiben mindestens zwei Monate grün. Nach vier Wochen zeigen Agarkulturen
sehr gutes Wachstum und eine dunkelgrüne, glänzend schleimige Oberfläche.
Fig. 185. Neospongiococcum vacuolatum Deason et Cox, a-d vegetative Zellen
(bei d nur die Hohlräume des Chloroplasten eingezeichnet), e Zoospore,/Pyre-
noid nach Färbung, g Stärkehüllen der Pyrenoide. UTEX 1838. Fig. 186. Neo-
spongiococcum butyrosum Deason et Cox, a und b erwachsene vegetative Zellen,
c Zoospore in Geißelebene, d Papille von der Seite. UTEX 1840. Fig. 187.
Neospongiococcum perforatum Deason et Cox, a und b vegetative Zellen,
c Stärkehülle des Pyrenoids, d Pyrenoid nach Färbung, e Zoospore. UTEX 1837.
246 - Chlorococcaceae - Neospongiococcum
Fig. 188. Neospongiococcum commatiforme Deason, a-e vegetative Zellen (bei c
Oberfläche des gefleckten Chloroplasten, bei d Zelle mit Saftvakuolen), f Zoo-
spore, g junge Zelle. UTEX 2116.
Aus Waldboden von Tuscaloosa, Alabama (USA) isoliert, in Kulturen weiterge-
führt - UTEX 1837, IBSG-IB 376.
12.	Neospongiococcum alabamense (Deason 1959) Deason 1976
(Fig- 191)
Spongiococcum alabamense Deason 1959
Zellen einzeln oder durch Pektinhüllen der Zellen teilweise in Gruppen zusam-
menhängend; junge Zellen ellipsoidisch, erwachsene kugelig, bisweilen etwas
unregelmäßig, mit farbloser, im Alter nur leicht verdickter Zellwand. Chloro-
plast in jungen Zellen hohlkugelig, mit mehreren großen Löchern, Spalten und
Rissen, in erwachsenen Zellen ausgesprochen spongiomorph. Ein abgerundetes
kugeliges, leicht siebartig strukturiertes Pyrenoid mit gegliederter Stärkehülle
aus wenigen Stärkeschalen, etwas exzentrisch bis zentral liegend. Manchmal
auch Pyrenoidverdoppelungen und -Vermehrungen (bis 5) vorkommend. Ein
Zellkern. Zoosporen zu 2-32, gestreckt ellipsoidisch mit abgerundet kielförmi-
ger Papille und zwei etwa 1,5 mal körperlangen Geißeln. Chloroplast parietal
rinnenförmig, mit medianem oder leicht nach hinten gerücktem Pyrenoid;
Stigma vorne, zwei apikale pulsierende Vakuolen, Zellkern ebenfalls im vorderen
Bereich. Die Zoosporen werden häufig mittels einer Blase aus der inneren
Zoosporangienwand frei. Auch bis zu 64 Autosporen beobachtet.
Zellen 7,5-22(-33) pm, Zoosporen 7-9,5 um lang und 2,5-3,5 pm breit.
Kulturen zeigen nach drei Wochen auf N-BBM-Agar sehr gutes Wachstum,
jedoch kaum Zoosporenbildung; Farbe der Kolonien dunkelgrün. Die Zellen in
älteren Kulturen bis 33 pm groß und mit über 1 pm dicker Zellwand.
Aus Boden eines Baumwollfeldes in Alabama (USA) isoliert, in Kulturen
weitergeführt - UTEX 960, IBSG-IB 368.
In der Originalbeschreibung von Deason 1959 werden Zellgrößen bis 50 pm
angegeben.
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Neospongiococcum • 247
190
Fig. 189. Neospongiococcum rugosum Deason, a-d vegetative Zellen (bei d die
gestreifte Oberfläche des Chloroplasten), f und g Zoosporen von zwei Seiten
gesehen, h Stärkehülle des Pyrenoids. UTEX 2120, Fig. 190. N eospongiococcum
solitarium Deason. UTEX 2114. Fig. 191. Neospongiococcum alabamense (Dea-
son) Deason. UTEX 960.
13.	Neospongiococcum rugosum Deason 1976 (Fig. 189)
Zellen einzeln vorkommend, kugelig bis ellipsoidisch, mit im Alter etwas
verdickter Zellwand. Chloroplast in jungen Zellen hohlkugelig, durch Spalten
und Risse perforiert, in erwachsenen Zellen ausgesprochen spongiomorph, mit
wenigen großen Löchern; bei alten Zellen erscheint der Chloroplast in Aufsicht
gestreift oder mit Rippenstruktur. Ein ± exzentrisch im kompakten Teil des
Chloroplasten liegendes kugeliges bis ellipsoidisches Pyrenoid mit undeutlicher
Struktur und gegliederter Stärkehülle. Auch Pyrenoidverdoppelungen kommen
vor. Keine pulsierenden Vakuolen, nur in älteren Zellen Saftvakuolen vorhan-
den. Ein Zellkern. Zoosporen zu 4-16(-32), gestreckt ellipsoidisch bis häufig
leicht gebogen, mit schwacher abgerundet kielförmiger Papille und zwei über
körperlangen Geißeln; Chloroplast parietal mit einem median oder etwas im
hinteren Bereich liegenden Pyrenoid; Stigma strichförmig, vorne, zwei apikale
pulsierende Vakuolen, Zellkern vorne.
248 • Chlorococcaceae - Radiosphaera
Zellen 7,5-21 (-45) pm, Zoosporen 8—10 pm lang und 4-4,5 pm breit.
Kulturen zeigen nach drei Wochen auf N-BBM-Agar sehr gutes Wachstum und
reichlich Zoosporenbildung; in alten Kulturen auf N-BBM-Agar Zellen bis
45 pm groß.
Aus Boden eines Baumwollfeldes in Memphis, Tennessee (USA) isoliert, in
Kulturen weitergeführt - UTEX 2120, IBSG-IB 378.
In der Originalbeschreibung werden Zellwände bis 5 pm dick angegeben, dies
konnte von uns am Typusmaterial nicht beobachtet werden.
14.	Neospongiococcum solitarium Deason 1976 (Fig. 190)
Zellen einzeln, junge ellipsoidisch, erwachsene kugelig, mit nur im Alter verdick-
ter Zellwand. Chloroplast in jungen Zellen hohlkugelig, durch Risse und Spalten
perforiert, in erwachsenen Zellen spongiomorph mit mehreren Löchern und
Spalten. Ein abgerundet kugeliges strukturloses Pyrenoid im kompakten Teil des
Chloroplasten, mit gegliederter Stärkehülle. Pulsierende Vakuolen fehlen. Ein
Zellkern. Zoosporen gestreckt ellipsoidisch bis leicht tropfenförmig, mit schwa-
cher abgerundet kielförmiger Papille und zwei etwa körperlangen Geißeln.
Chloroplast parietal, rinnenförmig, gelappt, mit medianem oder etwas nach
vorne verlagertem Pyrenoid, Stigma vorne, zwei apikale pulsierende Vakuolen,
Zellkern vorne oder gegen die Mitte verschoben.
Zellen 6,5-20(-25) pm, Zoosporen 8-9 pm lang und 3-3,5 pm breit.
Kulturen nach drei Wochen auf N-BBM-Agar dunkelgrün, Zellen sehr groß
(48-50 pm) mit verdickter Zellwand.
Aus Boden eines Baumwollfeldes bei Memphis, Tennessee (USA) isoliert, in
Kulturen weitergeführt - UTEX 2114, IBSG-IB 380.
15.	Neospongiococcum sphaericum Deason 1976
Zellen einzeln lebend, junge Zellen ellipsoidisch, erwachsene kugelig, mit im
Alter schwach verdickter Zellwand. Chloroplast in jungen Zellen hohlkugelig
mit großer Öffnung und mit Einschnitten und Rissen perforiert, in erwachsenen
Zellen spongiomorph mit einigen größeren Löchern und in Aufsicht in Rippen
und Leisten aufgelöst. Ein kugeliges strukturloses Pyrenoid mit gegliederter
Stärkehülle, ± exzentrisch im Chloroplasten liegend. Keine pulsierenden Va-
kuolen. Ein Zellkern. Zoosporen zu 4-8(-16), gestreckt ellipsoidisch oder
tropfenförmig bis asymmetrisch gebogen, mit abgerundet kielförmiger Papille
und zwei 1,5 mal körperlangen Geißeln. Chloroplast parietal, gelappt, mit
medianem Pyrenoid. Stigma vorne, zwei apikale pulsierende Vakuolen. Zellkern
im vorderen Bereich. Auch Autorsporenbildung beobachtet.
Zellen 10-22(-30) pm, Zoosporen 7-11 pm lang und 3-5,5 pm breit.
Kulturen zeigen nach sechs Wochen auf N-BBM-Agar gutes Wachstum und
intensive Zoosporenbildung.
Aus Boden eines Baumwollfeldes in Memphis, Tennessee (USA) isoliert, in
Kulturen weitergeführt - UTEX 2117, IBSG-IB 380.
Entspricht in Gestalt und im Zellbau Neospongiococcum rugosum (Fig. 189).
4. Radiosphaera Snow 1918 ex Herndon 1958
non Radiosphaera Pascher 1939 non Radiosphaera Snow 1918 sensu Starr 1955,
Macrochloris Korschikoff 1926 sensu Teil 1971
Zellen einzeln lebend, junge Zellen ellipsoidisch bis leicht eiförmig, erwachsene
Zellen ellipsoidisch kugelig bis kugelig, mit glatter, farbloser, unverdickter
Zellwand, die in alten Kulturen bisweilen stärker verdickt und doppelt kontu-
riert erscheint. Chloroplast in jungen Zellen wandständig, im Schnitt H-förmig
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Radiosphaera • 249
(röhrenförmig mit Querbrücke) oder seitenständig und gelappt. In älteren Zellen
immer asteroid gelappt, die Lappen von einem kompakten Zentralteil zur
Zellwand ausstrahlend, an den Enden mehr oder weniger tief eingeschnitten,
gegabelt, bisweilen abgeplattet und verbreitert. Bei Aufsicht gefeldert erschei-
nend. Ein fast zentrales, abgerundetes Pyrenoid mit mehreren groben Stärkekör-
nern; häufig treten Pyrenoidverdoppelungen auf. Ein einzelner Zellkern vorn
zwischen den Chloroplastenlappen liegend, häufig etwas seitlich verschoben. Bei
einer Art auch zwei große apikale pulsierende Vakuolen vorhanden.
Asexuelle Fortpflanzung durch 2-64 Zoo- oder Autosporen, die durch sukze-
dane Protoplastenteilung gebildet werden. Zoosporen ellipsoidisch mit zarter
Wand, einfacher bis zweihöckriger Papille und zwei etwa körperlangen Geißeln.
Chloroplast wandständig, H-förmig oder gelappt, mit einem zentralen oder
seitlichen Pyrenoid. Stigma im mittleren oder vorderen Bereich des Chloropla-
sten. Zwei apikale pulsierende Vakuolen, Zellkern in der hinteren oder vorderen
Zellhälfte. Die Zoosporen werden durch Aufreißen oder Verschleimen der
Sporangienwand frei. Hemiautosporen und Autosporen meist zu 8, 16 oder 32
(bisweilen auch mehr), kugelig, ellipsoidisch bis leicht abgeplattet. Sexuelle
Fortpflanzung und Dauerzustände nicht beobachtet. Diese Gattung knüpft eng
an die Gattung Chlorococcum an, von der sie sich im wesentlichen nur durch die
asteroide Gestalt des Chloroplasten unterscheidet.
Die von Starr 1955 als synonym mit Radiosphaera betrachtete Gattung Macro-
chloris Korschikoff 1926 unterscheidet sich durch die größeren Zellen, Mehrker-
nigkeit und Chloroplastenbau beträchtlich. Ebenso ist Actinochloris Korschikoff
1953 von Radiosphaera durch Mehrkernigkeit, pulsierende Vakuolen, Chloro-
plastenbau sowie durch das große, gegliederte Pyrenoid sicher abzutrennen.
Da sich nach Snow 1918 Radiosphaera von Chlorococcum nur durch den
Chloroplastenbau unterscheidet, sollen nur einkernige Sippen zu Radiosphaera
gestellt werden. Von Komärek und Fott 1983 wurde daher als Leitart Radio-
sphaera minuta Herndon 1958 gewählt.
Wichtigste Literatur: Snow 1918, Starr 1955, Herndon 1958, Ettl 1964b,
Ocampo-Paus und Friedmann 1966, Teil 1971, Komärek und Fott 1983.
Bestimmungsschlüsscl der Arten
la Chloroplast in Zoosporen und jungen ellipsoidischen Zellen H-förmig;
Zoosporen mit einfacher Papille und Kern im basalen Bereich ............
...................................................... l.R. minuta
1b Chloroplast in jungen Zellen und Zoosporen seitenständig und gelappt;
Zoosporen mit grob-zweihöckriger Papille, Kern seitlich oder vorne......
....................................................2. R. negevensis
1. Radiosphaera minuta Herndon 1958 (Fig. 192)
Actinochloris minuta (Herndon) Philipose 1967, Macrochloris minuta (Herndon)
Teil 1971
Junge Zellen ellipsoidisch, allmählich kugelig werdend, erwachsene Zellen stets
kugelig, mit glatter, im Alter etwas verdickter Zellwand. In alten Kulturen
Zellwand bis 4 pm dick, gelegentlich mit polaren Verdickungen.
Chloroplast in jungen Zellen wandständig, H-förmig, sich allmählich in Lappen
zerteilend, aber diese stets mit dem kompakten Zentralteil in Verbindung. In
erwachsenen Zellen Chloroplast ausgesprochen asteroid gebaut. Chloroplasten-
lappen einfach bis gabelig eingeschnitten, Lappenenden erscheinen in Aufsicht
als abgerundet-polygonale Felder. Ein zentrales Pyrenoid, in Zoosporen und
jungen Zellen genau im Mittelstück des H-förmigen Chloroplasten gelegen. In
erwachsenen Zellen Pyrenoid im kompakten Zentralstück des Chloroplasten
eingebettet, bisweilen eingeschnitten oder zerteilt. Der Zellkern liegt in einem
250  Chlorococcaceae - Radiosphaera
Fig. 192. Radiosphaera minuta Herndon, a-c junge Zellen sowohl im optischen
Längsschnitt als auch in Oberflächenansicht, d vegetative Zelle im optischen
Längsschnitt und mit Oberflächenansicht, e erwachsene vegetative Zelle,/Auto-
sporenbildung, g Zoosporenbildung, h Zoospore im optischen Längsschnitt,
i Zoospore bei Oberflächenansicht (nach Herndon).
Hohlraum zwischen den Chloroplastenlappen (bei jungen Zellen hinten). Zoo-
sporen ellipsoidisch mit kleiner Papille und H-förmigem Chloroplasten, Stigma
vorne, der Zellkern im hinteren Bereich. Zoosporen durch Aufreißen der
Sporangienwand freiwerdend oder in einer verschleimenden Blase austretend.
Autosporen in Kultur häufig gebildet, ellipsoidisch.
Zellen 20-45 pm im Durchmesser, Zoosporen 7-12 pm lang, 3-5,5 pm breit.
Aus einer Bodenprobe von einer Bananenplantage bei Robins Town (Jamaica)
isoliert.
2. Radiosphaera negevensis Ocampo-Paus et Friedmann 1966
(Fig. 193, 194)
Macrochloris negevensis (Ocampo-Paus et Friedmann) Teil 1971
Junge Zellen eiförmig bis ellipsoidisch, erwachsene kugelig, mit dünner, später
etwas dicker werdender glatter, farbloser Zellwand. Chloroplast bereits in
jungen Zellen gelappt bis asteroid gelappt, Lappen einfach bis gegabelt, mit
groben unregelmäßigen Lappen, die bis an die Zellwand reichen und dort
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Apodochloris  251
Fig. 193. Radiosphaera negevensis Ocampo-Paus et Friedmann, a Zoospore,
h vegetative Zelle im optischen Längsschnitt, c Oberflächenansicht der vegetati-
ven Zelle (nach Ocampo-Paus und Friedmann).
verbreitert sind; ein Pyrenoid mit grob gegliederter Stärkehülle im zentralen
Chloroplastenteil, dazu auch Stärke in Körnern sowie Öl im Chloroplast
gespeichert. Ein Zellkern zwischen den Chloroplastenlappen. Zwei pulsierende
Vakuolen zeitlebens vorhanden. Zoosporen ellipsoidisch mit großer zweihöcke-
riger Papille, seitlich gelapptem Chloroplast mit median bis vorne liegendem
Stigma; Zellkern im vorderen Bereich. Zoosporen durch Verschleimen der
Sporangienwand freiwerdend. Autosporen kugelig, in den Sporangien meist
gegenseitig sich berührend und abgeplattet. Zellen 14—16 um im Durchmesser.
Zoosporen 12—13(—17) pm lang und 7-8(-12)um breit.
Aus einer Lößbodenprobe aus der Negev-Wüste (Israel) isoliert. Reinkulturen
vorhanden - UTEX 1384, SAG B 87.80, CCAP 247/2 und IBSG-IB 438.
Von Ocampo-Paus et Friedmann 1966 wurde eine mit etwas kleineren Zoo- und
Autosporen versehene Form von derselben Lokalität als fa. minor Ocampo-Paus
et Friedmann 1966 beschrieben. Auch diese ist in UTEX 1385, SAG B 88.80,
CCAP 247/3 und IBSG-IB 439 in Kultur.
Zu streichende Arten:
Radiosphaera dissecta (Korschikoff) Starr 1955 = Actinochloris sphaerica Kor-
schikoff 1953, siehe S. 344.
Radiosphaera sphaerica (Korschikoff) Fott 1971 = Actinochloris sphaerica Kor-
schikoff 1953.
5. Apodochloris Komärek 1959
Characium A. Braun 1849 p.p. sensu Korschikoff 1953, Chlorochytrium Cohn
1874 p.p. sensu Lund 1955, Chlorococcum Meneghini 1842 p.p. sensu Biscliolf et
Bold 1964, Tetracystis Brown et Bold p.p. sensu Archibald et Bold 1971
Zellen einzeln, birnenförmig, eiförmig, spindelförmig, fast zylindrisch, ellipso-
idisch oder unregelmäßig abgerundet, selten annähernd kugelig, bipolar entwik-
kelt und mit einem schmäleren apikalen und mit einem breiteren basalen Teil.
Zellwand ohne nennenswerte Verdickung, Chloroplast wandständig, etwa zwei
Drittel des Zellumens ausfüllend, mit nur leicht gewelltem bis eingeschnittenem
Rand oder mit unregelmäßiger großer Öffnung oder mit Löchern. Ein mehr oder
252 * Chlorococcaceae - Radiosphaera
Fig. 194. Radiosphaera nepeverisis Ocampo-Paus et Friedmann, a~e Entwick-
lung junger Zellen (bei e Oberflächenansicht), f—i vegetative Zellen (bei g
Oberflächenansicht), h Detail zweier Zoosporen-Papillen, / Zoospore von der
Seite, m Zoospore in der Gcißelebene, n Protoplastenteilung nach Auflösung des
Chloroplasten-Baues und des Pyrenoids, o Stärkehülle des Pyrenoids. SAG
88.80.	7
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Apodochloris • 253
weniger exzentrisch liegendes rundes Pyrenoid. Ein Zellkern im basalen Zellbe-
reich. Pulsierende Vakuolen nicht beobachtet. Asexuelle Fortpflanzung durch 4
bis 16 Zoosporen und (seltener) Autosporen, die durch sukzedane Protoplasten-
teilung gebildet und aus apikaler, subapikaler oder medianer Öffnung entlassen
werden. Auch Hemiautosporen beobachtet. Sexuelle Fortpflanzung unbe-
kannt.
Von Chlorococcum nur durch den bipolaren Zellbau, von der rein äußerlich
ähnlichen Gattung Characium durch das Fehlen einer Anheftungseinrichtung
(Gallertpolster, Gallertfuß) und nicht festsitzende Lebensweise unterschieden.
Wichtigste Literatur: Korschikoff 1953, Lund 1955, Komärek 1959, 1979,
Bischoff und Bold 1963, Bourrelly 1966, Fott 1975, Hindäk 1981, Ettl und
Komärek 1982, Komärek und Fott 1983.
Bestimmungsschlüssel der Arten
la Wasserbewohner, in der Gallerte oder in Gehäusen von Planktonalgen
lebend...............................................................2
1b Bodenbewohner, frei lebend ....................... 2. A. polymorpha
2a Zellen 7-18 pm (-28 pm) groß, in der Gallerte von Microcystis lebend.
................................................. 1. A. simplicissima
2b Zellen bis 48 pm groß, in leeren Gehäusen von Dinobryon lebend.......
................................................. 3. A. dinobryonis
1.	Apodochloris simplicissima (Korschikoff 1953) Komärek 1959
(Fig. 195)
Characium simphcissimum Korschikoff 1953
Zellen einzeln oder in unregelmäßigen Gruppen angehäuft, meist birnenförmig
oder schwach asymmetrisch gebogen, mit basalem breiteren Ende und schmäle-
rem, apikal oft nur leicht angedeutetem schnabelförmig gebogenem Ende.
Zellwand gleichmäßig dünn. Chloroplast wandständig, zum breiteren Basalteil
der Zelle hin verschoben, mit einem runden Pyrenoid und nach der Abbildung
bei Korschikoff 1953 wohl einheitlicher, hohlkugeliger Stärkehülle. Ein Zellkern
im basalen Bereich. Asexuelle Fortpflanzung durch 4 bis 16 länglich ellipsoidi-
sche Zoosporen mit kleiner Papille und zwei über körperlangen Geißeln;
Chloroplast parietal mit einem mehr oder weniger zentralen Pyrenoid; Zellkern
basal, Stigma kurz, im vorderen Bereich. Zwei apikale pulsierende Vakuolen.
Autosporen ebenfalls 4 bis 16, durch Aufreißen der Sporangienwand im media-
nen oder apikalen Teil freiwerdend. Zellen 7-18(-28)pm lang, 3(-15)pm breit,
Zoosporen 6-13 pm lang, 2-2,5 pm breit.
In der Gallerte von Microcystis-Arten vorkommend, mit dem breiteren Zellende
nach innen gerichtet; nach Komärek (1959) setzen sich die Zoosporen in der
Gallerte mit dem Vorderende fest, dieses wandelt sich dann zum breiteren,
basalen Zellteil um. Bei Hindäk (1981) sind die Zellen von Apodochloris den
Microcystis-'Z.eWen im Randbereich der Gallertkolonien sehr genähert und täu-
schen ein Aufsitzen auf diesen vor.
Aus der USSR (Ukraine und zentralasiatischer Teil) sowie^Tlis Fischteichen bei
Blatnä und Bratislava (CSSR) bekannt.
2.	Apodochloris polymorpha (Bischoff et Bold 1963) Komärek 1979
(Fk. 1%)
Chlorococcum polymorphum Bischoff et Bold 1963, Tetracystis polymorpha
(Bischoff et Bold) Archibald et Bold 1971
Zellen sehr formveränderlich, ei- bis birnenförmig, ellipsoidisch oder sackför-
mig, mit basal verbreitertem Teil und glatter, unverdickter Zellwand. Chloro-
plast wandständig, parietal, an der Oberfläche leicht eingeschnitten, immer
254 ’ Chlorococcaceae - Apodochloris
Fig. 195. Apodochloris simplicissima (Korschikoff) Komärek, a Zoospore,
b junge Zelle, c und d vegetative Zellen, e Zoosporenbildung (nach Korschikoff).
Fig. 196. Apodochloris polymorpha (Bischoff et Bold) Komärek, a und b junge
Zellen, c und d erwachsene vegetative Zellen, e Protoplastenteilung, f Zoospo-
renbildung, g Zoospore (nach Bischoff und Bold).
unregelmäßig gelappt und mit Hohlräumen versehen, worin mehrere Saftvaku-
olen liegen. Ein rundes, exzentrisches Pyrenoid mit gegliederter Stärkehülle. Ein
Zellkern im basalen Zellbereich. Keine pulsierenden Vakuolen beobachtet.
Zoosporen meist zu 4 bis 16, eiförmig, mit zwei etwa eineinhalbmal körperlan-
gen Geißeln, parietalem Chloroplast mit einem Pyrenoid, apikalem länglich-
scheibenförmigem Stigma und zwei apikalen pulsierenden Vakuolen. Zellkern
im hinteren Bereich.
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Apodochloris  255
Zellen 25-35(-50) tim lang, 8-15 pm breit, Zoosporen 8-8,5 pm lang, 3-3,5 pm
breit.
Aus Boden von Enchanted Rock, Texas (USA) isoliert.
Die in UTEX (1242) geführte Reinkultur enthalt kein Material dieser Art, siehe
Anmerkungen bei Chlorococcum compactnm.
3.	Apodochloris dinobryonis (Lund 1955) Ettl et Gärner 1987
(Fig- 197)
Chiorochy tritt m dinobryonis Lund 1955
Zellen einzeln, von veränderlicher Gestalt, meist ellipsoidisch, eiförmig, birnen-
förmig oder auch etwas unregelmäßig, der Gestalt des Wirtsgehäuses angepaßt.
Zellwand mäßig dick. Ein parietaler, die Zelle mit Ausnahme einer kleinen
seitlichen Zone fast ganz auskleidender Chloroplast mit einem seitlichen, in
halber Zellhöhe liegenden Pyrenoid. Letzteres mit einer kontinuierlichen, hohl-
kugeligen Stärkehülle, die nicht immer deutlich ist. Oft reichlich Stromastärke in
Fig. 197. Apodochloris dinobryonis (Lund) Ettl et Gärtner, a eindringende
Zoospore in das leere Gehäuse von Dinobryon, b festgesetzte Zoospore,
c-f wachsende vegetative Zellen, g-i Zoosporenbildung, k Zoosporen (nach
Lund).
256  Chlorococcaceae - Nautococcus
dichteren Anhäufungen. Zellkern mehr oder weniger in der Zellmitte, von der
Lage des Pyrenoids abhängig und leicht verdrängt. Keine pulsierenden Vaku-
olen. Asexuelle Fortpflanzung durch bis 32 Zoosporen (meist weniger), diese
ellipsoidisch, gestreckt eiförmig bis leicht verkehrt birnenförmig, manchmal
leicht gebogen, mit zarter Zellwand, ohne deutliche Papille. Geißeln ungefähr
körperlang, Chloroplast parietal rinnenförmig, mit einem Pyrenoid und vorne
mit deutlichem Stigma. Reife Sporangien wölben das Gehäuse des Wirtes
einseitig auf bis es schließlich zerreißt und anschließend die Zoosporen durch
Zerreißen des Sporangiums endgültig frei werden. Nach einer kurzen Schwimm-
zeit gelangen sie in leere Dinobryon-Gehäuse, setzen sich dort fest und gehen
allmählich in das vegetative Stadium über. Aplanosporenbildung wahrschein-
lich.
Zellen bis 48 pm lang und bis 8 pm breit, Zoosporen 7-9 pm lang und 3 pm breit.
In leeren Gehäusen von Dinobryon divergens im Plankton von Blelham Tarn,
English Lake District, vereinzelt auch im Teichplankton von Nordmähren
(Tschechoslowakei).
Dieser Organismus wurde zu Apodochloris gereiht, da die Zoosporen behäutet
sind und allmählich in das vegetative Stadium übergehen. Außerdem handelt es
sich um keinen Parasiten, der Organismus bevorzugt nur den Aufenthalt in
leeren Dinobryon-Gehäusen. Im übrigen mit typischen Merkmalen der Chloro-
coccaceae. .
6. Nautococcus Korschikoff 1926
Zellen einzeln, vorübergehend in kleinen Gruppen oder Aggregaten an der
Oberfläche von Gewässern als Neustonorganismen, seltener an Substraten, auf
Schlammboden oder rein terrestrisch lebend. Sie sind kugelig, ellipsoidisch, ei-
oder birnenförmig, zwiebelförmig oder auch unregelmäßig abgerundet, mit ±
spitzen Fortsätzen. Zellwand immer deutlich, manchmal mit Galierhüllen, am
emporgetauchten Ende mit einer meist deutlichen Zellwandkappe (Schwimm-
schirmchen) versehen. Diese kann durch Eisenablagerungen bräunlich bis braun
verfärbt sein, anderenfalls bleibt sie hyalin oder wird erst nach Färbung sichtbar;
manchmal (vor allem in Kulturen) fehlend. Chloroplast massiv, immer zentral
(axial), sehr groß, mitunter den Großteil der Zelle ausfüllend, abgerundet bis
gelappt oder leicht sternförmig erscheinend, häufig auch etwas undeutlich
abgegrenzt. Mit einem relativ großen, zentralen Pyrenoid, das von mehreren
Stärkekörnern umgeben ist. Stigma bei vegetativen Zellen nicht vorhanden.
Zellkern immer nur einer, meist völlig seitlich gelegen und linsenförmig abge-
flacht. Pulsierende Vakuolen immer vorhanden, unregelmäßig gelegen, in jungen
Zellen eine bis zwei, später auch mehrere. Mitunter auch kleine Saftvakuolen im
Protoplasten zerstreut.
Asexuelle Fortpflanzung durch Zoosporen oder Hemiautosporen, die nach
sukzedaner Protoplastenteilung gebildet werden. Erstere sind eiförmig bis ellip-
soidisch, auch spindel- bis tropfenförmig, oft etwas unregelmäßig, immer etwas
abgeflacht und mit einer sehr dünnen Zellwand versehen. Mit ± deutlicher
Papille, zwei Geißeln und zentralem, oft etwas plattcnförmigem Chloroplast mit
zentralem Pyrenoid. Stigma im vorderen Zelldrittel, eine bis zwei, selten mehrere
pulsierende Vakuolen, unregelmäßig verteilt. Zoosporen keimen meist an der
Wasseroberfläche. Hemiautosporen ellipsoidisch oder eiförmig, vom gleichen
Bau wie die Zoosporen, jedoch ohne Geißeln und meist ohne Stigma. Sexuelle
Fortpflanzung nur bei einer Art und ungenügend bekannt. Dauerstadien in
Form dickwandiger, häufig stacheliger Akineten oder Apianosporen bekannt.
Die Orientierung der Zellen bei den Neustonformen ist noch nicht für alle Arten
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Nautococcus * 257
geklärt. Nach verschiedenen Autoren lebt N. pyriformis hyponeustonisch, die
Zellen hängen also an ihren Schwimmscheiben in das Wasser hinein. Nach
Lukavsky 1971 werden die Zellen durch Gasblasen an der Wasseroberfläche
gehalten.
Wichtigste Literatur: Korschikoff 1926, 1953, Pascher 1927, Geitier 1943,
Müller 1953, Starr 1955, Javornicky 1963, Bourrelly 1966, Lukavsky 1971,
Archibald 1972, Fott 1972a, lyengar 1975, Wawrik 1977, Deason und Schnepf
1977.
Bestimmungsschlüssel der Arten
la Zellen meist ellipsoidisch, sehr groß (-36 pm), Zellwand sehr dick, häufig
geschichtet, Zellwandkappe ebenfalls groß, die Hälfte der Zelle bedeckend
............................................................ 4.	N. grandis
1b Zellen kleiner (-25 pm), Zellwand dünn, oder mäßig dick und nicht ge-
schichtet, Zellwandkappen kleiner als die Hälfte der Zelle oder wenig
entwickelt...........................................................2
2a Zellwandkappen ± entwickelt, Chloroplast den Großteil der Zellen aus-
füllend, Zellen oben abgerundet .....................................3
2b Zellwandkappen nicht ausgebildet, Zellwand nur mit leichtem Rand
(Saum), Chloroplast im basalen Zellteil, Zellen oben abgeflacht ......
......................................................5.	N.madrasensis
3a Zellen zwiebel- bis birnenförmig oder ellipsoidisch, immer mit einem Py-
renoid; Neustonformen  ............................................  4
3b Zellen meist kugelig, selten eiförmig bis ellipsoidisch, häufig mit mehreren
Pyrenoiden; terrestrische Formen.....................................6
4a Zellwandkappe dick und sehr deutlich entwickelt; Zellen mit dornartigem
Fortsatz, Zoosporen basal spitz ausgezogen ............... 3.	N. caudatus
4b Zellwandkappe dünn, klein, meist undeutlich entwickelt; Zellen ohne
dornartigen Fortsatz, Zoosporen basal nicht spitz ausgezogen ........5
5a Zellen zwiebelförmig, schmäleres Zellende submers; Zoosporen basal
meist abgestutzt oder bisweilen gegabelt................ 1.	N. mamillatus
5b Zellen birnenförmig, breiteres Zellende submers; Zoosporen basal abge-
rundet ................................................. 2.	N. pyriformis
6a Zellen bis 35 pm groß, Zellwand bis 2 pm dick, Zoosporen ohne Papille
und mit median bis basal gelegenem Zellkern ...............6.	N. terrestris
6b Zellen bis 25 pm groß, Zellwand unverdickt, Zoosporen mit Papille und
mit vorne gelegenem Zellkern................................ 7.	N. solutus
1.	Nautococcus mamillatus Korschikoff 1926 (Fig. 198)
Zellen gewöhnlich zwiebelförmig oder verkehrt zwiebelförmig, aber auch kurz
eiförmig bis kugelig. Meist ist das schmälere Ende submers, wogegen das breitere
schwimmende Ende eine gut entwickelte Zellwandkappe trägt. Letztere hat
einen breiten Rand und kann durch Eisenablagerungen braun gefärbt sein.
Durch weiteres Wachstum der Zellen wird das mit Kappe versehene Ende häufig
breiter und größer als der submerse Teil; nur in wenigen Fällen ist der letztere
Teil größer. Mitunterwerden auch sehr große Zellen von unregelmäßiger Gestalt
und geschichteter Zellwand gebildet. Die Kappe dient als Schwimmschirmchen.
Chloroplast groß und massiv, zentral, annähernd kugelig bis kurz gelappt; mit
einem großen zentralen Pyrenoid, das von vielen kleinen Stärkekörnern um-
geben ist. Zellkern bei breiten Zellen seitlich und linsenförmig abgeflacht, bei
schmäleren Zellen im submersen Fortsatz und ± kugelig. Zwei bis mehrere
pulsierende Vakuolen, meist im schmaleren submersen Teil oder seitlich, manch-
mal schwer sichtbar. Mitunter kommen auch kleino^nicht kontraktile Vakuolen
vor. Zoosporen verkehrt eiförmig, leicht abgeflacht, mit feiner Zellwand und
258 • Chlorococcaceae - Nautococcus
Fig. 198. Nautococcus mamillatus Korschikoff, a und b junge, aus den Zoospo-
ren entwickelte Zellen, c—e vegetative Zellen, f Zelle mit einem ringförmigen
Schwimmschirmchen, g Zellgruppe, h~l Zoosporen, m und n Zellen mit entwik-
kelten Zellwandkappen (nach Lukavsky), o-r dickwandige Zellen mit kleinen
Zellwandkappen (ehr — Chloroplast), pulsierenden Vakuolen und eingezwäng-
tem Zellkern (nach Korschikoff).
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Nautococcus • 259
undeutlicher Papille, manchmal basal etwas verbreitert und kurzgabehg ausge-
zogen; zentraler Chloroplast mit Stigma im vorderen Ted, Zellkern und pulsie-
rende Vakuolen hinten. Zoosporen entstehen zu 2-64 und können durch He-
miautosporen ersetzt werden. Die Keimung der Zoosporen verläuft in lotrechter
Lage, wobei das Vorderende die Wasseroberfläche durchdringt. Sexuelle Fort-
pflanzung nicht bekannt. Dauerzustände in Form stacheliger Akineten.
Zellen etwa 20 pm groß, manchmal bis zu 70 pm (Riesenzellen) anwachsend.
Zoosporen 8-10 um lang.
Aus einer Rohkultur, die mit Wasser aus einer Wasserlache an einem Flußufer bei
Charkow (USSR) entnommen wurde, beschrieben. Auch in einer Wasserlache in
ausgelassenem Wassergraben bei Trebon (Tschechoslowakei) und im Fluß War-
roir bei Tuscaloosa, Alabama (USA) gefunden.
2.	Nautococcus pyriformis Korschikoff 1926 (Fig. 199, 200)
Zellen birnenförmig, eiförmig oder fast kugelig, mit kleiner und wenig entwik-
kelter Zellwandkappe. Letztere häufig erst nach Färbung deutlicher; viele Zellen
ohne Kappen oder nur mit lokal verdickter und bräunlich verfärbter Zellwand.
Mit dem schmäleren Ende an der Wasseroberfläche. Chloroplast groß, unregel-
mäßig geformt bis abgerundet oder leicht gelappt, mit einem großen zentralen
Pyrenoid mit mehreren groben Stärkekörnern. Zellkern im breiteren submersen
Zellteil, basal eingezwängt und ± linsenförmig. Gewöhnlich ein oder zwei,
seltener mehrere (bis zehn) pulsierende Vakuolen im peripheren Bereich des
Protoplasten verteilt, nicht immer sichtbar. Manchmal wenige bis mehrere
kleine, nicht kontraktile Vakuolen an der Zellperipherie. Zoosporen bis zu 32
oder 64 gebildet, unregelmäßig ellipsoidisch oder eiförmig, abgeflacht, mit
dünner Zellwand und kleiner flacher Papille. Chloroplast unregelmäßig, zentral,
der Zoosporengestalt angepaßt, mehr flach, mit zentralem Pyrenoid und vorne
mit strichförmigem Stigma; Zellkern und ein bis zwei pulsierende Vakuolen
ebenfalls vorne. Hemiautosporen oval, sonst den Zoosporen ähnlich. Von
sexueller Fortpflanzung nur die viergeißeiigen Pianozygoten beobachtet. Akine-
ten oder Apianosporen kurzstachelig, eiförmig bis ellipsoidisch, selten kugelig.
Zellen meist 15 pm, seltener bis 30 pm groß, Zoosporen 8-13 pm lang.
In einer Wasserlache bei Charkow (USSR), in einem Gartenteich bei Prag, in
einem Fischteich «Rozmberk» bei Trebon (Tschechoslowakei) gefunden. Aus
Erdboden eines Gartenbeets in Massachusetts (USA) und aus Böden von Texas
(USA) isoliert und als Kultur - UTEX 125 - weitergeführt.
3.	Nautococcus caudatus Korschikoff 1926 (Fig. 201)
Nautococcus papillatus Kiss 1960 Nautococcus pyriformis Korschikoff sensu
Lukavskv 1971.
J
Zellen zwiebelförmig oder ellipsoidisch, am schmäleren, emporgetauchten Zell-
ende mit deutlicher, bräunlich verfärbter Zellwandkappe; dieses Ende weist auch
eine stärker verdickte Zellwand auf. An den meisten Zellen ist ein stacheliger bis
zapfenförmiger Fortsatz der Zellwand vorhanden, der nur bei sehr alten Zellen
etwas undeutlich wird. Chloroplast zentral, ± abgerundet, mit zentralem Pyre-
noid mit mehreren Stärkekörnern. Zellkern linsenförmig, seitlich gelegen; eine
oder zwei pulsierende Vakuolen Öfter in der peripheren Schicht des Plasmas.
Zoosporen gestreckt rübenförmig, vorn stumpf abgerundet oder leicht abge-
stützt, basal verjüngt und in einem ± längeren spitzen Fortsatz auslaufend.
Chloroplast in Form einer unregelmäßigen Platte mit zentralem Pyrenoid und
vorn mit kleinem Stigma. Bei der Keimung der Zoosporen bleibt der spitze
kaudale Fortsatz erhalten und bildet bei vegetativen Zellen den oben erwähnten
Stachel. Außerdem werden eiförmige Hemiautosporen gebildet. Als Ruhesta-
260 • Chlorococcaceae - Nautococcus
।
Fig. 199. Nautococcus pyriforrms Korschikoff, a-f vegetative Zellen (bei c mit
deutlicher Zellwandkappe), g Protoplastenteilung, h dickwandige, kurzstache-
lige Akinete mit abgestoßener Zellwandkappe, i Keimung der Akinete, k Zoo-
spore in der Geißelebene, / Zoospore von der Seite (nach Korschikoff).
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Nautococcus • 261
Fig. 200. 'Nautococcus pyriformis Korschikoff, a-e verschiedene vegetative Zel-
len, manche mit Zellwandkappen oder mit Saftvakuolen (bei f stark vakuolisiert),
g Zoospore von der Seite, h Zoospore in der Geißelebene. UTEX 125.
dien sind stachelige Akineten mit Hämatochrom und dickwandige Aplanospo-
ren bekannt.
Zellen bis 30 pm groß, Zoosporen 13-16 tun lang.
Aus einer Wasserlache am Ufer des Flusses Lopan bei Charkow (USSR) und aus
Ungarn bekannt.
Von den übrigen Arten ist N. caudatus durch den zeitlebens vorhandenen
kurzen Zellwandstachel und die basal spitz auslaufenden Zoosporen unterschie-
den. Die von Kiss etwas unzureichend beschriebene Art TV. papillatus scheint ein
Synonym zu sein. Auf den Mikrofotos ist der Fortsatz der Zellwand deutlich,
wenn auch eher einer Verdickung ähnlich zu sein. Die Vereinigung von N. cau-
datus mit N. pyriformis (Lukavsky 1971) scheint zumindest verfrüht, wenn nicht
unberechtigt zu sein.
4.	Nautococcus grandis Korschikoff 1926 (Fig. 202)
Zellen breit-ellipsoidisch, kurz eiförmig, kugelig, seltener birnenförmig; eine
Hälfte der Zelle submers, die andere emportauchend. Membrankappe in Form
einer braun gefärbten dünnen Hülle, die an den Rändern verdickt ist und den
submersen Zellteil bedeckt. Zellwand sehr dick, gewöhnlich auf der einen
Zellhälfte bedeutend dicker, häufig auch geschichtet; hierbei kann der dickere
Teil sowohl bei der Kappe als auch am entgegengesetzten Ende liegen. Chloro-
plast massiv, sehr groß, fast den ganzen Protoplast ausfüllend und damit nur
mehr von einer sehr dünnen Schicht des Zytoplasmas umgeben. Ein großes
zentrales Pyrenoid mit vielen Stärkekörnern. Zellkern abgeflacht, in einer leich-
ten Aushöhlung des Chloroplasten. Mehrere (bis 7) unregelmäßig verteilte
pulsierende Vakuolen. Zoosporen zu 2 bis 8 (bis zu 64 oder 128) gebildet,
262 * Chlorococcaceae - Nautococcus
Fig. 201. Nautococcus caudatus Korschikoff, a junge vegetative Zelle, b und
c vier- und achtzellige, durch die Mutterzellwand zusammengehaltene Zellgrup-
pen (bei c links eine derbwandige Akinete), d und e Tochterzellenbildung
(Autosporen?), man beachte den deutlichen Fortsatz an den Wänden der Sporan-
gien, f Zoosporen (nach Korschikoff).
eiförmig, eiförmig-zylindrisch, leicht abgeflacht, ohne deutliche Papille. Mit
einem großen, zentralen, unregelmäßig plattenförmigen Chloroplast, der in der
Mitte ein Pyrenoid, vorne ein Stigma trägt. Zellkern in der hinteren Zellhälfte;
zwei unregelmäßig gelegene, pulsierende Vakuolen. Manchmal werden Hemi-
autosporen gebildet. Als Dauerstadien kommen Apianosporen vor, die eine
Zeitlang zu 2-6 zelligen Verbänden beisammen bleiben.
Zellen meist 25 pm, aber auch bis 36 pm groß; Zoosporen 10-12 pm lang.
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Nautococcus • 263
c.v.
Fig. 202. Nautococcus grandis Korschikoff, a vegetative Zelle, b Autosporenbil-
dung, cZellgruppe, d Austritt der Autosporen, e~g alte Zellen mit Olspeicherung
(nach Korschikoff).
264 • Chlorococcaceae - Nautococcus
In einer Wasserlache am Ufer des Flusses Lopan bei Charkow (USSR) gemein-
sam mit anderen Neustonten (Botrydiopsis, Euglena u. a.) gefunden. Diese Art
ist nicht nur durch die großen, auffallend dickwandigen Zellen, sondern vor
allem durch die Kappe am submersen Zellende gekennzeichnet.
5.	Nautococcus madrasensis lyengar 1975 (Fig. 203)
Zellen zu einem einheitlichen freischwimmenden Lager mittels Gallerte dicht
zusammenhängend, Zellen an den Berührungsstellen dicht aneinanderstoßend,
dabei die Zellränder teilweise übereinandergreifend. Zellen an der Oberseite
abgeflacht, basal abgerundet, in Aufsicht gerundet, an den Berührungsstellen
leicht abgeflacht bis eckig. Zellwandkappen fehlen, doch bildet die Zellwand an
der Oberfläche der Zellen kleine Ränder. Chloroplast massiv, im basalen Zellbe-
reich, mit einem zentralen Pyrenoid mit Stärkehülle. Eine einzelne pulsierende
Vakuole im vorderen Zellbereich oft etwas seitlich liegend. Asexuelle Fortpflan-
zung durch 8 Zoosporen, diese am basalen Ende leicht zugespitzt, dort ist auch
der Protoplast etwas ins Zellinnere zurückgezogen.
Zellen 9-11 pm lang, 6,3-10 pm breit, Zoosporen 7,5-9 pm lang und 6-6,5 pm
breit.
Neustonisch als grüner Überzug in einem schlammigen Tümpel bei Madras
(Indien).
6.	Nautococcus terrestris Archibald 1972 (Fig. 204)
Zellen einzeln lebend, fast kugelig oder eiförmig bis ellipsoidisch oder unregel-
mäßig, oft polar, mit etwas ungleich verdickter Zellwand und dünner Gallerte.
Junge Zellen mit Zellwandkappen, die nach Färbung deutlich hervortreten, aber
bei älteren Zellen nur manchmal sichtbar sind. Chloroplast massiv, zentral,
gelappt, oft mit radiären großen Lappen, dazwischen mit größeren Saftvakuolen;
ein oder in älteren Zellen ausnahmsweise mehrere zentrale Pyrenoide mit
mehreren groben Stärkekörnern. Pulsierende Vakuolen vorhanden. Asexuelle
Fortpflanzung durch Zoo- oder Autosporen, erstere mit Stigma und zwei
pulsierenden Vakuolen am Vorderende, zusätzlichen pulsierenden Vakuolen in
Fig. 203. Nautococcus madrasensis lyengar, a Gruppe vegetativer Zellen, b Zoo-
sporenbildung, c Zoosporen, d einzelne Zellen (nach lyengar).
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Nautococcus • 265
Fig. 204. Nautococcus terrestris Archibald, a-f vegetative Zellen (bei d kompli-
ziert gebauter Chloroplast, bei<?, c und/mit Saftvakuolen), Pyrenoid von groben
ellipsoidischen Stärkekörnern umgeben. UTEX 1794.
der Zellmitte, Kern in der Mitte oder hinten liegend. Dauerstadien in Form
stachelig behäuteter Apianosporen, die durch Abheben der alten Zellwand
einzeln entstehen.
Zellen in frischen Kulturen 12-15 pm, in älteren Kulturen 18-22(-35) um im
Durchmesser, Zellwand bis 2 um dick; Zoosporen 11—12 um lang und 4-5 um
breit. Auf 0,1 N-BBM-Agar werden keine sekundären Karotinoide ausgebil-
det.
Aus Boden bei Fredericksburg, Texas (USA) isoliert, in Reinkultur weiterge-
führt - UTEX 1794, CCAP 53/3.
7.	Nautococcus solutus Archibald 1972 (Fig. 205)
Zellen einzeln oder in kleinen Gruppen vorkommend oder durch Zellwandreste
(= Gallert- oder Zellwandkappen) zu Gruppen zusammengehalten. Erwachsene
Zellen kugelig bis leicht ellipsoidisch, bisweilen etwas birnenförmig, mit im Alter
kaum verdickter Zellwand und schwachen Gallerthüllen oder -kappen bei
älteren Zellen, bei jüngeren Zellen diese Gallerthüllen oft nicht ausgebildet.
Chloroplast massiv, axial, von unregelmäßigem Umriß, an der Außenseite
deutlich und reichlich kurz gelappt. Meist ein zentrales Pyrenoid mit lockerer,
aus mehreren Stärkekörnern gebildeten Stärkehülle. Eine oder zwei seitlich
liegende, unregelmäßig verteilte und oft schlecht sichtbare pulsierende Vaku-
olen, in älteren Zellen auch Saftvakuolen vorhanden. Ein Zellkern, seitlich,
linsenförmig in einer Einbuchtung des Chloroplasten eingezwängt. Asexuelle
266  Chlorococcaceae - Nautococcus
Fig. 205. Nautococcus solutus Archibald, a-d vegetative Zellen, teilweise mit
Zellwandkappen, e Zoosporenbildung,/Zoospore von der Seite, g Zoospore in
der Geißelebene. UTEX 1793.
Fortpflanzung durch Zoo- oder Autosporen. Zoosporen zu 4-8, plump breit
ellipsoidisch bis länglich ellipsoidisch, stark abgeflacht und dorsiventral gebaut,
mit flacher Bauch- und gewölbter Rückenseite, vorne mit schwacher, abgerun-
deter Papille und zwei etwa 1,5 mal körperlangen Geißeln. Chloroplast seitlich,
mit unregelmäßigem Umriß, Pyrenoid in halber Zellhöhe, Stigma deutlich, im
vorderen Bereich, eine oder zwei pulsierende Vakuolen unregelmäßig verteilt,
ßig verteilt, Zellkern mehr in der Mitte oder im vorderen Bereich.
Zellen 10-12(—20-25) tim groß, Zoosporen 10-12 um lang und 4-6 pm breit.
Auf 0,1 N-BBM-Agar werden keine sekundären Karotmoide nach Archibald
1972 ausgebildet.
Aus einer Bodenprobe von Bertram, Burnet County, Texas (USA) isoliert, in
Reinkulturen weitergeführt - UTEX 1793, CCAP 53/2 und IBSG-IB 432.
kJ	z
Unsichere und zu streichende Arten:
Nautococcus bourrellyi Wawrik 1977 (Fig. 206)
Dieser interessante Organismus entspricht in seinen Merkmalen (u. a. nackte
Zoosporen!) nur wenig der Gattung Nautococcus. Die Zellen leben epineusto-
nisch, solitär oder in großflächigen Aggregaten, sind von kugeliger Gestalt und
dicht aber nicht lückenlos gelagert. Zellwand dünn, farblos, mit beiderseits spitz
abstehender Schwimmscheibe. Diese bleibt im Wachstum hinter der Zelle
zurück, kann aber durch Färbung immer nachgewiesen werden. Chloroplast
gelbgrün, meist ganzrandig, nie sternförmig, die Zelle häufig zur Gänze ausfül-
lend. Pyrenoid zentral, darüber der Zellkern. In jungen Zellen ist das Pyrenoid
nicht immer erkennbar, aber der Chloroplast in diesen Zellen zentral häufig
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*
Nautococcus • 267
Fig. 206. Nautococcus bourrellyi Wawrik (nach Wawrik). Fig. 207. Nautococcus
emersus Geitier (nach Geitier). Fig. 208. Nautococcus indicus lyengar. Fig. 209.
Nautococcus triplicanensis lyengar (nach lyengar).
268 • Chlorococcaceae - Nautococcus
sternförmig gefältelt oder gerunzelt. Zoosporen nackt (!), spindelförmig, täu-
schen ein kleines Chlorogonium vor. Chloroplast gelbrün, die Zelle ausfüllend.
Zellkern zentral, darüber und darunter je ein Pyrenoid; in der vorderen Zell-
hälfte in verschiedener Höhe je eine pulsierende Vakuole und ein kurzstrichför-
miges Stigma; Geißeln 3A körperlang, nach hinten geschlagen. Als Dauerstadien
sind Akineten bekannt, diese ± polyedrisch, mit dicker, geschichteter Gallert-
hülle und kräftiger Granulation an der Oberfläche. Darunter lagert eine Schicht
feinster OltrÖpfchen. Der zentrale Inhalt ist hellbräunlich. Nach wenigen Tagen
schon ergrünen die Akineten. Ihre kurze Ruhezeit begründet die Massenpro-
duktion. Bei der Reife reißen sie seitlich auf und entlassen 1~8 Autosporen
(Apianosporen?). Zellen 8-10(-l 8) pm im Durchmesser, Aggregate 100 pm x
150 pm; Zoosporen 20 pm lang und 5-10 pm breit, Akineten 18-20 pm Durch-
messer, Auto-(Aplano?)sporen 5-6 pm Durchmesser.
Auf der gesamten Oberfläche des Löschteiches in Höllenstein, nördliches Wald-
viertel (Österreich). Bei diesem Organismus ist es nicht sicher, ob die Zellen mit
Kappen vegetative Stadien sind. Sie enthalten nur ein Pyrenoid, wogegen die
Zoosporen zwei (wie bei Chlorogonium elongatum) besitzen. Auch die weitere
Zytologie ist nicht dargestellt (pulsierende Vakuolen, Struktur des Chloropla-
sten). Benötigt weitere Untersuchungen.
Nautococcus consociatus (Korschikoff) Lukavsky 1971 = Apiococcus consociatus
Korschikoff 1926 (siehe S. 390).
Nautococcus constnctus Korschikoff 1926 = Nautococcopsis constricta (Korschi-
koff) Geitier 1943 (siehe S. 270).
Nautococcus emersus Geitier 1943 (Fig. 207) - besitzt nackte Zoosporen, wohl
nicht hierher gehörend.
Nautococcus indicus lyengar 1975 (Fig. 208) - es fehlen die wichtigsten Merkmale
und auch zytologische Angaben. Zellen fast regelmäßig birnenförmig, ohne
Zellwandkappe. Chloroplast massiv, zentral, mit einem axialen Pyrenoid. Ein
Kern im schmäleren Zellende. Asexuelle Fortpflanzung durch bis zu 32 Zoospo-
ren oder Gameten (?) mit Stigma, durch Aufreißen der Sporangienwand am
Scheitel oder breiteren Ende frei werdend. Viergeißeiige Pianozygoten (?) beob-
achtet.Zellen 22-29 pm x 15-20 pm, Zoosporen 8-14 pm lang und 6-8 pm breit.
Aus sumpfigen Wasserstellen bei Guindy, Madras (Indien).
Nautococcus papillatus Kiss 1960 - etwas unvollständig beschriebene Art, deren
Zytologie unbekannt ist. Anhand der nicht ganz klaren Mikrofotografien, die
einen kegelförmigen Fortsatz an den Zellen zeigen (der auch beschrieben wird),
könnte es sich auch um N. caudatus Korschikoff 1926 (siehe S. 259) handeln. Aus
Ungarn bekannt.
Nautococcus triplicanensis lyengar 1975 (Fig. 209) - es ist nicht ganz sicher, ob
diese Art überhaupt zu Nautococcus gehört. Es fehlen nicht nur die wichtigsten
Merkmale, auch die Zytologie ist weitgehend unbekannt. Zellen in dichten
Aggregaten terrestrisch lebend, breit eiförmig bis birnenförmig oder kugelig,
ohne Zellwand kappen. Chloroplast massiv, zentral mit einem ± zentralen
Pyrenoid mit gegliederter Stärkehülle. Kern im hyalinen basalen Bereich der
Zelle. Asexuelle Fortpflanzung nur durch 2-32 Zoosporen, diese setzen sich mit
dem Vorderende am Substrat fest; Stigma und zwei pulsierende Vakuolen
am Vorderende. Keine weiteren Vermehrungsformen bekannt. Zellen
8,3-12,5 (-24) pm x 12,5-29 pm, Zoosporen 6-9,5 pm x 7,5-12 pm.
Auf feuchtem Schlammboden in Madras (Indien).
Im Anhang sei ein Organismus erwähnt, der der Gattung Nautococcus sehr nahe
kommt und von Massjuk (1985) als selbständige Gattung beschrieben wurde.
Unterscheidet sich dadurch, daß an den vegetativen Zellen keine pulsierenden
Vakuolen zu sehen sind und die Zellen selbst meist zu Kolonien (Verbänden)
vereinigt sind. Wir führen diese Gattung nur mit Vorbehalt an.
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Topaczevskiella • 269
Topaczevskiella Massjuk 1985
Zellen selten einzeln, häufig mehrzellige Kolonien bildend; Kolonien einschich-
tig, ohne Gallerthüllen. Zellen im erwachsenen Zustand kugelig, junge Zellen ±
ellipsoidisch bis birnenförmig. Zellwand dick, glatt und hyalin; mit einem
zarten, mitunter bräunlichen Schwimmschirmchen. Chloroplast in der Einzahl,
in Form einer zentralen Platte. Pyrenoid in der Mitte, mit mehreren StarkekÖr-
nern. Zellkern in einer seitlichen Einbuchtung des Chloroplasten. Ohne Stigma
und ohne pulsierende Vakuolen. Fortpflanzung durch mehrere zweigeißeiige
und behäutete, ellipsoidisch eiförmige bis birnenförmige, leicht asymmetrische
Zoosporen.
Eine einzige Art:
Topaczevskiella nautococcoides Massjuk 1985 (Fig. 209 A)
Mit den Merkmalen der Gattung. Zellen (10,4)—11,7-28,6 pm im Durchmesser.
Zoosporen 7,8-11,7 pm lang und 3,l^,7pm breit.
Grüne Neustonhäutchen auf eutrophen Wasserlachen bildende, Czerkasy Re-
gion, Ukraine (USSR).
a	' b	c	d	e
Fig. 209. A. Topaczevskiella nautococcoidcs Massjuk, a-c Zoosporen, d junge
Zelle mit Schwimmschirmchen, e Kolonie junger Zellen,/, g erwachsene Zellen,
h Kolonie erwachsener Zellen, i Zoosporenbildung (nach Massjuk).
270 • Chlorococcaceae - Nautococcopsis - Planochloris
7.	Nautococcopsis Geitier 1943
Nautococcus Korschikoff 1926 p.p., Nautococcopsis Korschikoff 1953
Zellen unregelmäßig geformt, meist abgeflacht; junge Zellen unregelmäßig breit
ellipsoidisch, ältere Zellen meist birnenförmig, oft gestreckt und in der Mitte
leicht eingeschnürt; sehr alte Zellen unregelmäßig ellipsoidisch, mit gewelltem
Umriß. Einzeln oder in kleinen Zellgruppen lebend, fast zur Gänze submers.
Zellwand mäßig dick, bei älteren Zellen verdickt. Mit einer gut entwickelten,
braun gefärbten Zellwandkappe, die eine Ausstülpung der Zellen bedeckt; in
Zellgruppen sind die Kappen mit ihren Ecken miteinander verbunden und bilden
ein zusammenhängendes Schwimmschirmchen. Bei sehr alten Zellen Kappen oft
undeutlich. Chloroplast parietal (wandständig), fast die ganze Zelle auskleidend;
mit mehreren bis vielen (-18) ellipsoidischen Pyrenoiden mit zweiteiligen,
uhrglasartigen Stärkeschalen. Stigma bei vegetativen Zellen fehlend. Zellkern ±
zentral, im Lumen des Chloroplasten. Pulsierende Vakuolen je nach Zellgröße 2
bis mehrere, unregelmäßig an den dünnsten Stellen oder in kleinen Aushöhlun-
gen des Chloroplasten verstreut. Asexuelle Fortpflanzung durch stark abge-
flachte, meist unregelmäßig linsenförmige Zoosporen, mit ± deutlicher Papille
und zwei Geißeln; Chloroplast transversal bandförmig mit einem Pyrenoid und
relativ großem Stigma; Zellkern basal und eine einzige apikale pulsierende
Vakuole. Sexuelle Fortpflanzung und Dauerzellen unbekannt.
Nach Korschikoff 1926 ist das schmälere Zellende mit der Membrankappe
aufgetaucht, nach Geitier 1943 untergetaucht, die Zelle also emers lebend.
Untersuchungen von Müller 1953 bestätigen Korschikoffs Meinung. Nautococ-
copsis wird als hyponeustonisch lebender Organismus bezeichnet. Von Geitier
wurde 1943 die Abtrennung der Gattung Nautococcopsis von Nautococcus auf
Grund des wandständigen, kompakten Chloroplasten und der zahlreichen
Pyrenoide vorgeschlagen. Unabhängig davon hat auch Korschikoff 1953 die-
selbe Trennung vorgenommen und ebenfalls den Namen Nautococcopsis ver-
wendet. Geitiers Name hat aber Priorität.
Wichtigste Literatur: Korschikoff 1926, 1953, Pascher 1927, Geitier 1943,
Müller 1953, Bourelly 1966, Fott 1972a, Hojda 1979.
Eine einzige Art:
Nautococcopsis constricta (Korschikoff 1926) Geitier 1943 (Fig. 210)
Nautococcus constnctus Korschikoff 1926. Nautococcopsis constricta (Korschi-
koff) Korschikoff 1953.
Mit den Merkmalen der Gattung. Zellen ei-, birncn- bis kopfförmig, mit einer
gut entwickelten breitrandigen Zellwandkappe am schmäleren Ende. Zellen bis
45 pm, Zoosporen 6-8 pm lang. In Anreicherungskulturen, deren Wasser aus
dem Fluß Lopan bei Charkow (USSR) entnommen wurde, auch epi- bis
endophytisch in Lernna vorkommend; weiters aus Warmhausbecken der Biolo-
gischen Station in Lunz (Österreich), aus einem Teich bei Hamburg (BRD)
sowie epiphytisch in einem verunreinigten Karpfenteich bei Golysz (Polen).
8.	Planochloris Komärek 1979
Disporopsis Korschikoff 1953; non Disporopsis Hance 1833
Zellen in mikroskopisch kleinen, regelmäßigen täfel- oder plattenförmigen
viereckigen, rechteckigen oder parallelogrammartigen Kolonien aus mehr oder
weniger parallelen Reihen von meist acht x vier Zellen in gemeinsamer, homoge-
ner, farbloser Gallerte, deren Rand fast gerade verläuft. Kolonien meist aus einer
Zellschicht gebildet. Zellen kugelig oder an den Berührungsstellen etwas abge-
flacht, mit dünner glatter Zellwand. Chloroplast wandständig, becherförmig,
Scanned & Djvued by Pahnta Yuri, Kiev-2008, e-mail pahutaqwe@rambler.ru
Planochloris • 271
Fig. 210. Nautococcopsis constricta (Korschikoff) Geitier, a vegetative Zelle,
b Zoosporenbildung, c zweizeilige Gruppe größerer Zellen, cl und e Wachstum
junger Zellen, f Zoosporen (nach Korschikoff), g große vegetative Zelle (nach
Hojda).
etwa zwei Drittel des Zellvolumens einnehmend, wobei das vordere Zellende
hyalin bleibt. Mit einem Pyrenoid und einem Zellkern. Pulsierende Vakuolen
nicht angegeben. Asexuelle Fortpflanzung durch zwei (seltener vier) Zoosporen
und zwei Autosporen. Zoosporen mit sehr dünner Wand, zwei pulsierenden
Vakuolen, Stigma und zwei gleichlangen Geißeln. Die Zoosporen runden sich
sehr schnell zu vegetativen Zellen ab, die sich regelmäßig in zwei Richtungen in
einer Ebene weiterteilen, wobei jeweils zwei Autosporen innerhalb der ver-
schleimenden Mutterzellwand gebildet werden. Nur bei guten Lebensbedingun-
gen entstehen somit charakteristische einschichtige Kolonien. In alten Kulturen
auch mehrschichtige Kolonien, die schließlich in Chlor osarcina-artige mehr oder
272 • Chlorococcaceae - Pseudoplanophila
a
Fig. 211. Planochloris pyrenoidifera (Korschikoff) Komärek, a tafelförmige Ko-
lonie, b Zellpaar (nach Korschikoff).
weniger achtzellige Teilstücke oder direkt in Einzelzellen zerfallen. Sexuelle
Fortpflanzung unbekannt.
Von Korschikoff 1953 werden die dünnwandigen Zoosporen erwähnt, aber
nicht abgebildet. Die Zuordnung zur Familie der Chlorococcaceae erfolgt
vorläufig auf Grund der Originalbeschreibung und muß durch weitere Untersu-
chungen bestätigt werden.
Nach Korschikoff 1953 wächst die Sippe gut auf Agar und in dünnen Nährlösun-
gen an der Oberfläche, dort soll auch die Zoosporenbildung häufig erfolgen.
Wichtigste Literatur: Korschikoff 1953, Bourrelly 1966, Fott 1974, Komärek
1979, Komärek und Fott 1983.
Eine einzige Art:
Planochloris pyrenoidifera (Korschikoff 1953) Komärek 1979 (Fig. 211)
Disporopsis pyrenoidifera Korschikoff 1953.
Mit den Merkmalen der Gattung. Zellen mit dem hyalinen Vorderende einander
zugewendet.
Zellen 5-7 um im Durchmesser, Kolonien bis 40 pm breit und 70 pm lang.
In Algenkulturen aus Sümpfen bei Charkov (USSR) und aus Portugal bekannt.
9.	Pseudoplanophila Ettl et Gärtner 1987
Planophila Gerneck 1907 p.p. sensu Pascher 1939, Broady 1979
Zellen einzeln lebend oder in Zellgruppen zu zweit oder zu viert durch die
Zellwand der Mutterzelle zusammengehalten; in größerer Menge kleine, grüne
bis orangefarbige Lager auf feuchtem Moorboden bildend. Zellwand zart bis
derb, doch dann meist verquollen. Chloroplast zunächst topfförmig, meist stark
gelappt bis netzförmig, mit deutlichem Pyrenoid. Pulsierende Vakuolen nicht
beobachtet. Zellen häufig mit Stärke oder mit großen Tropfen orangefarbigen
Öles ausgefüllt.
Asexuelle Fortpflanzung durch 2-4 Hemiautosporen, die gewöhnlich eine Zeit-
lang von der gedehnten Mutterzellwand zu Diaden oder Tetraden zusammenge-
halten werden. Zoosporen meist zu zweit gebildet, mit vier 1,5 mal körperlangen
Geißeln, mit großem topfförmigen Chloroplast und mit deutlichem Stigma vorn
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Pseudoplanophila - Fasciculochloris  273
und zwei apikalen pulsierenden Vakuolen. Zellwand der Zoosporen zart, mit
meist deutlicher Papille. Zoosporen bald zur Ruhe kommend und wieder
vegetative Zellen bildend, wobei aber die Zellwand der Zoospore nicht zur
Zellwand der vegetativen Zelle umgewandelt, sondern abgestoßen wird. Sexuelle
Fortpflanzung durch Isogameten, die meist zu zweit gebildet werden, eine zarte
Zellwand ohne Papille und zwei körperlange Geißeln besitzen. Stigma bei diesen
anscheinend zurückgebildet, klein und nur gelblich. Zygoten kugelig, mit zarter
bis derber, dann mehrfach geschichteter Wand, grün oder mit viel rotem ÖL Bei
der Keimung, die in allen Stadien stattfinden kann, werden nur zwei oder nur ein
Keimling entleert. Letztere treten entweder als Zoosporen oder als unbewegliche
Zellen aus. Unbewegliche Keimlinge entweder unmittelbar zu vegetativen Zellen
auswachsend oder vorher noch je eine Zoospore entleerend.
Bislang die einzige Gattung der Chlorococcaceae mit viergeißeiigen und behäu-
teten Zoosporen. Von der Gattung Planophila Gerneck dadurch unterschieden,
daß letztere nur nackte Zoosporen bildet. Diese werden von Gerneck (1907)
zwar nur indirekt angegeben (Abrundung ohne Keimung), jedoch von anderen
Autoren nur in der nackten Form beobachtet. Auch die übrigen Planophila-
Arten besitzen nackte Zoosporen (Groover und Hofstetter 1969, Vinatzer 1975).
Aus diesen Gründen wurde die Paschersche Sippe als neue Gattung aufgestelit.
Ungewöhnlich ist hier die von Pascher beobachtete Häutung der Zoosporen vor
der Keimung in vegetative Zellen. Diesem Umstand sollte man besondere
Aufmerksamkeit widmen.
Wichtigste Literatur: Pascher 1939, Broady 1979a, Komärek und Fott 1983.
Eine einzige Art:
Pseudoplanophila sphagnothermalis (Pascher 1939) Ettl et Gärtner 1987
(Fig. 212)
Planophila sphagnothermalis (Pascher) 1939
Mit den Merkmalen der Gattung. Zellen 15-22 pm groß, manchmal etwas größer
werdend. Bislang nur sehr vereinzelt auf den Stirnflächen von Abstichen und
Gräben des Mineralmoores bei Franzensbad (Tschechoslowakei).
Zu dieser Gattung gehört wohl auch die von Broady (1979) als Planophila sp. A.
bezeichnete Alge (Fig. 213). Diese besitzt ellipsoidische bis kugelige Zellen, die
mitunter auch breit eiförmig sein können. Chloroplast einheitlich topfförmig,
reduziert und nur etwas mehr als die eine Zellhälfte auskleidend, mit deutlichem
basalen Pyrenoid. Häufig in den Zellen Öltropfen. Tochterzellen oft als unregel-
mäßige Haufen von zwei bis mehreren Zellen miteinander verklebt (Zellgrup-
pen?). Zoosporen in den Zellen zu viert gebildet und durch einen Riß in der
Mutterzellwand frei werdend; viergeißeiig, behautet und meist kugelig. Chloro-
plast ebenfalls topfförmig, mit medianem Stigma. Zoosporen nur kurze Zeit
beweglich. In Kulturen wurden auch bei manchen unbeweglichen Zellen Stig-
mata beobachtet (Hemiautosporen?).
Zellen 6-8,5 pm im Durchmesser. In Mineralböden von Signy Islands, South
Orkney Islands, Antarktis.
10.	Fasciculochloris McLean et Trainor 1965
Zellen einzeln oder in 4-32-zelligen Gruppen, häufig auch in kubischen mehr
oder weniger unregelmäßigen paketförmigen Kolonien lebend, diese durch
Teilungsvorgänge in 2 oder 3 Richtungen entstehend. Immer in einer gemeinsa-
men Gallerte eingebettet. Junge Zellen eiförmig, ellipsoidisch, erwachsene Zellen
breit ellipsoidisch bis kugelig, an den Berührungsseiten leicht abgeflacht. Mit
glatter, dünner oder bis leicht verdickter Zellwand, häufig von zusätzlichen ±
dicken, homogenen Schleimhüllen umgeben; die Zellen weichen dadurch in den
274 • Chlorococcaceae - Pseudoplanophila
213
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I
i
i
Fasciculochloris - Heterotetracystis • 275
Paketen und Gruppen etwas auseinander. Chloroplast bei jungen Zellen rinnen -
bis schüsselförmig, spater deutlich topfförmig, durch tiefe Einschnitte stark und
unregelmäßig gelappt. In erwachsenen Zellen auffallend lappig gegliedert, jedoch
immer mit einem verdickten Basalstück. Mit einem homogenen Pvrenoid mit
einer Stärkehülle aus zwei oder wenigen großen Stärkeschalen; manchmal
Pyrenoidverdoppelung vorkommend. In älteren Zellen Chloroplast manchmal
durch Stärke- und Olspeicherung überlagert und seine Struktur dann nicht gut
erkennbar. Ein Zellkern im Lumen des Chloroplasten. Zwei große apikale
pulsierende Vakuolen. Asexuelle Fortpflanzung durch Zoo- und Hemiautospo-
ren, meist 4—16 pro Sporangium. Protoplastenteilung wie bei Chlamydomonas,
die Teilprotoplasten werden häufig durch die noch längere Zeit persistierende
Zellwand zu Diaden oderTetraden zusammengehalten. Durch intensive Gallert-
bildung (verschleimte alte Zellwände) entstehen dann größere Zellkomplexe.
Zoosporen dorsiventral oder auch leicht asymmetrisch, ellipsoidisch eiförmig
oder rübenförmig gebaut, mit deutlicher Bauch- und Rückenseite. Ohne ausge-
prägte Papille, mit zwei über körperlangen Geißeln; durch die Asymmetrie der
Zoosporen und ungleichartige Geißelhaltung werden verschieden lange Geißeln
vorgetäuscht. Chloroplast parietal, rinnenförmig, mit einem medianen Pyre-
noid, Stigma in der Mitte oder hinten. Sexuelle Fortpflanzung nicht beobachtet.
Wichtigste Literatur: McLean und Trainor 1965, Bourrelly 1972.
Eine einzige Art:
Fasciculochloris boldii McLean et Trainor 1965 (Fig. 214)
Mit den Merkmalen der Gattung. Zellen 7,5-14 pm im Durchmesser, regelmä-
ßige Zellgruppen 15 pm x 18(-26 x 28) pm, Zellwand 1 pm, Zoosporen 7 pm lang
und 4 pm breit. Kolonien auf Agar glatt und glänzend.
Aus Ackerboden bei Storrs, Connecticut (USA). In Reinkulturen vorhanden -
UTEX 1451 und IBSG-IB 437.
11.	Heterotetracystis Cox et Deason 1968
Zellen einzeln, meist jedoch in Zweier- und Vierergruppen oder unregelmäßigen
Zellhaufen lebend; junge Zellen ellipsoidisch, erwachsene breit ellipsoidisch bis
kugelig, in Zellgruppen leicht abgeplattet, mit dünner Zellwand; in alten Zellen
häufig allseitige oder polare Verdickungen der Zellwand zu beobachten. Ein-
zelne Zellen oft mit deutlicher Gallerthülle. Chloroplast parietal, topfförmig bis
fast hohlkugelig, in einige Lappen gegliedert, teilweise von Löchern und Spalten
durchbrochen. Ein deutliches, abgerundetes, exzentrisch liegendes Pyrenoid im
verdickten Teil des Chloroplasten. Ein einziger Zellkern im Lumen des Chloro-
plasten. Zwei pulsierende Vakuolen, die jeweils peripher zwischen den Chloro-
plastenlappen liegen und eine gewisse innere Polarität der Zelle ausdrücken.
Asexuelle Fortpflanzung durch Zoosporen und Autosporen, letzere noch län-
gere Zeit in der Mutterzellwand in Form von Diaden und Tetraden zusammen-
Fig. 212. Pseudoplanophila sphagnothermalis (Pascher) Ettl et Gärtner, a viergei-
ßeiige Zoospore mit stark gelapptem Chloroplast, A vegetative Zelle mit gelapp-
tem Chloroplast, c ältere vegetative Zelle mit rötlichen Oltropfen (nicht einge-
zeichnet) und netzförmigem Chloroplast, d Zellgruppe mit vier tetraedrisch
angeordneten Zellen, die aus Autosporen entstehen und durch die persistierende
Mutterzellwand zusammengehalten werden, e zweigeißeiiger Gamet,/Kopula-
tion der Isogameten, g Zygote (nach Pascher). Fig. 213. Pseudoplanophila sp. -
als Planophila sp. A bezeichnet (nach Broady).
276 • Chlorococcaceae - Fasciculochloris
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Heterotetracystis • 277
✓
hängend, Zoosporen meist ellipsoidisch bis eiförmig, immer asymmetrisch, vorn
gerade oder schief abgestutzt, plump, im Querschnitt einseitig abgeflacht, mit
dünner Zellwand, ohne oder mit sehr schwacher Papille; zwei etwas ungleich
lange Geißeln. Chloroplast wandständig, eingeschnitten bis gelappt, mit deutli-
chem Pyrenoid, Zellkern in der Mitte oder am Vorderende, Stigma median, am
Vorderende auch zwei pulsierende Vakuolen. Akineten mit dicker geschichteter
Zellwand vorkommend. Sexuelle Fortpflanzung nicht beobachtet. Die Gattung
unterscheidet sich nur durch die asymmetrischen Zoosporen mit ungleich langen
Geißeln von Tetracystis (Fig. 215).
Wichtigste Literatur: Cox und Deason 1963, Andreeva 1976, Komärek und
Fott 1983.
Bestimmungsschlüssel der Arten
la Zellen 10-13 pm groß, Chloroplast eingebuchtet, immer ein Pyrenoid,
Zoosporen vorne schief abgestutzt ........................... LH.	akinetos
1b Zellen 15-17(-21)pm groß, Chloroplast stark eingeschnitten und zer-
schlitzt, häufig 2-4 Pyrenoide, Zoosporen vorne gerade abgestutzt ........
..................................................... 2.	H. intermedia
1. Heterotetracystis akinetos Cox et Deason 1968 (Fig. 216)
Heterotetracystis macrogranulosa Cox et Deason 1968
Junge Zellen ellipsoidisch, erwachsene kugelig, mit dünner und nur im Alter
etwas verdickter Zellwand. Erwachsene Zellen mit ungeschichteten Gallerthül-
len, bisweilen größere Zellgruppen in gemeinsamer Gallerte eingebettet. Chloro-
plast wandständig, topfförmig bis hohlkugelig, eingebuchtet. Pyrenoid exzen-
trisch im basalen Teil des Chloroplasten, mit aus großen Stärkeschalen zusam-
mengesetzter Stärkehülle. Zellkern im Lumen des Chloroplasten. Zwei apikale
pulsierende Vakuolen. Zwei bis acht Zoosporen, durch sukzedane Protoplasten-
teilung in Einzelzellen oder Zellen aus Tetradenkomplexen gebildet und durch
Verschleimen der Sporangienwand freiwerdend. Vorderende der Zoosporen
schief abgestutzt. Zoosporengeißeln nicht immer auffallend verschieden lang,
der Unterschied ist nicht sehr ausgeprägt. Akineten orange gefärbt, mit geschich-
teter, dicker Wand.
Zellen 10—13(—18—20) pm. Zellwand in alten Kulturen bis 4,2 pm dick; Gallert-
hülle bis 4 pm, Akinetenwand bis 2,8 pm. Zoosporen 7-11 pm lang, 4-8,5 pm
breit.
Zwei Wochen alte Kulturen auf BBM-Agar annähernd dunkelgrün; ein bis zwei
Monate alte Kulturen auf BBM-Agar sind dunkelgrün mit pulveriger, orange
gefleckter Oberfläche (Cox und Deason 1968). Oberfläche von zwei Wochen
alten Kolonien körnig mit einer Einsenkung im Zentrum; fettige Konsistenz.
Aus Boden vom Cedars of Lebanon State Forest, Wilson County, Tennessee
(USA).
Reinkulturen vorhanden - UTEX 1675 und IBSG-IB 431.
Fig. 214. Fasciculochloris boldii Mc Lean et Trainor, a-d junge Zellen, c-i er-
wachsene vegetative Zellen, k Chloroplastenteilung, mit Teilungsfurche und
geteiltem Pyrenoid, l Diadenbildung, m Diade mit verschleimter Mutterzell-
wand (eine der Zellen in erneuter Teilung begriffen), n und o Zoosporen von
zwei Seiten gesehen und mit typischer Geißelhaltung, p und r Keimlinge,
y s Tetradenbildung, t und u Tetradenbildung mit stark verschleimter äußerer
X Zellwand (nur in Umrissen gezeichnet), v Stärkehüllen der Pyrenoide.
1 UTEX 1451.
278 • Chlorococcaceae - Heterotetracystis
Fig,215. Heterotetracystis spp., a vegetative Zelle im optischen Schnitt, b vege-
tative Zelle in Oberflächenansicht, c Zoospore von Heterotetracystis akinetos
Cox et Deason, d Zoospore von Heterotetracystis macrogranulosa Cox et
Deason, e Zoospore von Heterotetracystis intermedia Cox et Deason (nach Cox
et Deason).
Heterotetracystis macrogranulosa Cox et Deason 1968 entspricht durchaus der
Leitart H. akinetos, die als Artmerkmal angeführten größeren Stärkekörner im
Chloroplast sind als diakritisches Merkmal unzureichend.
Oberfläche zwei Wochen alter Kolonien auf BBM-Agar annähernd dunkelgrün,
trocken, pulverig, körnig; Kulturen nach zwei bis drei Monaten dunkelgrün
(Cox und Deason 1968).
Aus einer Bodenprobe vom Cedars of Lebanon State Forest, Wilson County,
Tennessee (USA) isoliert und als Reinkultur - UTEX 1672 - weitergeführt.
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Heterotetracystis • 279
Fig. 216. Heterotetracystis akinetos Cox et Deason, a-c Zoosporen mit schief
abgestutzten Vorderenden, d und e junge Zelle, f Stärkehüllen der Pyrenoide,
g-i erwachsene vegetative Zellen, k Protoplastenteilung, l und m Tetraden.
UTEX 1672.
2. Heterotetracystis intermedia Cox et Deason 1968 (Fig. 217)
Junge Zellen ellipsoidisch bis ellipsoidisch-eiförmig, erwachsene Zellen breit
ellipsoidisch bis kugelig. Zellwand zart, auch im Alter nicht verdickt. Chloro-
plast topfförmig, stark eingeschnitten, durch lange schmale, oft verzweigte Risse
perforiert. Basalstück verdickt, mit einem breit ellipsoidisch bis kugeligen
Pyrenoid mit wenigen Stärkeschalen. Auch Pyrenoidverdoppelungen häufig.
Zellkern ± zentral, zwei apikale pulsierende Vakuolen vorhanden. Zoosporen
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280  Chlorococcaceae - Tetracystis
Fig. 217. Heterotetracystis intermedia Cox et Deason, a und b Zoosporen mit
gerade abgestutztem Vorderende, c junge Zelle, d-f vegetative Zellen, g erwach-
sene vegetative Zelle mit deutlicher Gallerthülle, h Stärkehülle des Pyrenoids,
z’Tetrade mit äußerer Gallerthülle. UTEX 1673.
2—8, in Einzelzellen oder in Zellen der Diaden- oderTetradenkomplexe gebildet.
Vorderende der Zoosporen gerade abgestutzt. Geißeln ungleich lang; Chloro-
plast parietal, rinnenförmig, an den Rändern gewellt bis gelappt. Akineten nicht
bekannt. Sonst wie die Leitart II. akinetos.
Zellen 15-17(-21) pm, Zellwand in alten Zellen bis 4,2 pm dick; Zoosporen
5-13 pm lang und 4-8,5 pm breit.
Zwei Wochen alte Kulturen auf BBM-Agar sind grün, trocken, nach zwei bis
drei Monaten dunkelgrün, pulverig (Cox und Deason 1968).
Aus Boden vom Cedars of Lebanon State Forest, Wilson County, Tennessee
(USA). In Reinkulturen weitergeführt - UTEX 1673, IBSG-IB 277.
12.	Tetracystis Brown et Bold 1964
Chlorococcum Meneghini 1842 p.p. sensu Deason et Bold 1960, Arce et Bold
1958, Chantanachat et Bold 1962
Zellen mit dem Zellbau von Chlorococcum, jedoch nicht nur einzeln, sondern
auch, meist überwiegend, in Zellgruppen lebend. Einzelne Zellen in der Jugend
ellipsoidisch oder eiförmig, im erwachsenen Zustand ellipsoidisch-kugelig bis «
Tetracystis • 281
kugelig. Zellgruppen mit 2, 4 oder 8, seltener mit mehr Zellen (Diaden, Tetraden
usw.). Gruppen entstehen durch wiederholte Teilungen des Protoplasten in
Autosporen, die ziemlich früh ihre eigene Zellwand innerhalb der Mutterzell-
wand entwickeln und längere Zeit von ihr zusammengehalten werden. Autospo-
ren in diesen Zellgruppen zu vegetativen Zellen heranwachsend, wobei sie
fortpflanzungsfähig werden und noch eine weitere (dritte) Generation innerhalb
der alten Mutterzellwand entwickeln können, sodaß ineinandergeschachtelte
Systeme von Zellen mit allen ihren Zellwänden entstehen. Zellgruppen entstehen
also auf ähnliche Weise wie die Tetraden mancher nicht palmelloider Ruhesta-
dien von Chlamydomonas (siehe S. 150). Jeder Teilprotoplast bildet dann inner-
halb der Mutterzellwand seine eigene Zellwand aus. Letztere den Tochterzellen
mehr oder weniger eng anliegend, bisweilen auch deutlich abgehoben. Zellwand
zart oder dick, manchmal mit uni- oder bipolaren Verdickungen, glatt und
hyalin. Chloroplast im Prinzip topfförmig, oft massiv, durch Risse jedoch
perforiert oder durch Einschnitte gelappt bis grob oder fein radiär-asteroid
geteilt; mit verdicktem Basalstück. Dort mit einem einheitlichen oder multiplen
Pyrenoid, das von zwei halbkugeligen oder von mehreren scheibchenförmigen
Stärkekörnern, nur in einem Fall von einer einheitlichen Stärkehülle, umgeben
ist. Pulsierende Vakuolen eine oder zwei (selten mehr), meist in der Öffnung des
Chloroplasten. Bei drei angeführten Sippen vielleicht auch fehlend. Zellkern im
Lumen des letzteren.
Asexuelle Fortpflanzung durch Zoosporen, Hemiautosporen oder Autosporen
(Fig. 218). Zoosporen vom Chlamydomonas-Typus, mit zwei Geißeln, seiten-
ständigem Chloroplast, Stigma und zwei apikalen pulsierenden Vakuolen, Zell-
kern vorn oder hinten. Autosporen den vegetativen Zellen ähnlich, entweder frei
werdend oder durch die persistierende Mutterzellwand zu Zellgruppen zusam-
mengehalten; vegetative Zellteilung wie von manchen Autoren angegeben,
kommt nie vor. Die Protoplastenteilung erfolgt auf gleiche Weise wie bei
Chlamydomonas. Sexuelle Fortpflanzung durch Isogamie, in seltenen Fällen
durch Anisogamie. Zygoten glatt oder skulpturiert. Bei T. diplobionticoidea und
wahrscheinlich auch bei T. excentrica wächst die Zygote zu einer diploiden
vegetativen Zelle heran, es kommt im Lebenszyklus zu einem Wechsel zwischen
einer haploiden und einer diploiden Phase. Tetracystis-Arten sind Bodenalgen,
gelegentlich auch Luftalgen, die aus Kulturen beschrieben wurden und als
Reinkulturen weitergezüchtet werden.
Von Brown und Bold wurden zur Taxonomie von Tetracystis auch physiologi-
sche Merkmale sowie Farbe und Oberflächenstrukturen junger und alter Kultu-
ren herangezogen - sogenannte «supplementary attributes» (diese wurden hier
den Artbeschreibungen angefügt). Obwohl nach Auffassung von Brown und
Bold morphologische Kriterien zur Unterscheidung von Tetracystis- Arten aus-
reichen, sollen zusätzliche physiologische Hinweise und Kulturmerkmale zur
besseren Charakterisierung einzelner Sippen dienen. Nachstehend werden die
wesentlichen Untersuchungsmethoden und Ergebnisse nach Brown und Bold
dargestellt:
-	Untersuchung des Wachstums in BBM-Flüssigmcdium unter Zugabe von
Kohlenhydraten (Xylose, Ribose, Arabinose, Glucose u.a.); nach zwei Wo-
chen Kultur unter Standardbedingungen wurde das Wachstum der Algen-
stämme nach makroskopischen Merkmalen beurteilt.
-	Untersuchung des Wachstums auf BBM-Agar unter Zugabe von Kristallvio-
lett, Beobachtung des Wachstums Verlaufes und der Toleranz der Algen
gegenüber Kristallviolett nach zwei Wochen Kultur.
-	Amylase-Aktivität bei Wachstum auf BBM-Agar mit Stärke.
-	Wachstum auf verschiedenen Komplex-Medien (Hefe-Agar u. a.).
-	Sensibilität der Algenstämme gegenüber diversen Antibiotika in BBM-Agar.
282 • Chlorococcaceae - Tetracystis
ZS
2
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Tetracvstis • 283
7
Als Ergebnis dieser Untersuchungen zeigten sich unterschiedliche Reaktions-
musterderjeweiligen Isolate, wobei einige Stämme zu physiologischen Gruppen
zusammengefaßt wurden. Diese physiologischen und mikrobiologischen Tests
wie sie Brown und Bold durchführten, liefern allerdings nur ergänzende Hin-
weise zur Taxonomie der einzelnen Arten und sollten keineswegs überbewertet
werden. Nach unserer Auffassung muß die komplexe Erfassung und Beschrei-
bung aller zytologischen und morphologischen Kriterien die Ausgangsbasis für
die taxonomische Beurteilung der Sippen bilden und auch im Hinblick auf die
Anwendung des Werkes als Bestimmungsbuch stets im Vordergrund stehen.
Diese Auffassung liegt sowohl den Beschreibungen als auch dem Bestimmungs-
schlüssel der Gattung Tetracystis zugrunde, wobei besonders variable Merkmale,
wie Kulturfarbe oder Oberflächenstruktur der Algenkolonie zwar in den Bemer-
kungen erwähnt, im Bestimmungsschlüssel aber vermieden wurden.
Es ist aus Kultursammlungen bekannt, daß mehrere Klone einer Art zwar
zytologisch-morphologisch identisch sind, aber durchaus unterschiedliche Far-
ben und Oberflächenstrukturen ihrer Kolonien zeigen. Ebenso ist die Speiche-
rung von Karotinoiden in alten Kulturen bei Klonen einer Art beträchtlichen
Schwankungen unterworfen und kann abweichende Färbungen hervorrufen.
(Hier können nur aus Karotinoidanalysen exakte Aussagen getroffen werden,
die makroskopische Beurteilung von Farbunterschieden erscheint zu ungenau.)
Wichtigste Literatur: Arce und Bold 1958, Deason und Bold 1960, Chanta-
nachat und Bold 1962, Brown und Bold 1964, Bourrelly 1966, Archibald und
Bold 1971, Vinatzer 1975a, Schwarz 1979, Ettl und Komärek 1982, Komärek und
Fott 1983, Nakano 1984.
APL
Bestimmungsschlüssel der Arten
la Stärkehülle des Pyrenoids einheitlich, hohlkugelig, ungegliedert.....
...................................................... 1.	T. fissurata
1b Stärkehülle des Pyrenoids gegliedert, zwei- oder mehrteilig .......2
2a Stärkehülle des Pyrenoids aus zwei halbkugeligen Stärkeschalen zusam-
mengesetzt (zweiteilig) ...........................................3
2b Stärkehülle des Pyrenoids aus mehreren Stärkekörnern zusammengesetzt
(mehrteilig) ......................................................7
3a Chloroplast massiv topfförmig, mit wenigen unregelmäßigen Einschnit-
ten oder Rissen, pulsierende Vakuolen apikal ......................4
3b Chloroplast topfförmig, mit zahlreichen unregelmäßigen Rissen oder Ril-
len, fein gestreift erscheinend, pulsierende Vakuolen seitlich..........
...................................................... 2.	T. texensis
4a Sexuelle Fortpflanzung durch Isogamie, Zygoten den vegetativen Zellen
ähnlich, pulsierende Vakuolen der vegetativen Zellen weit voneinander
entfernt, Chloroplast der Zoosporen stark gelappt .... 3. T. excentrica
4b Sexuelle Fortpflanzung nicht bekannt, pulsierende Vakuolen der vegetati-
ven Zellen nebeneinander, Chloroplast der Zoosporen nicht gelappt . . 5
Fig. 218. Schematische Darstellung der asexuellen Fortpflanzung bei Tetracystis,
A einfache Bildung von Zoosporen und Hemiautosporen (Apianosporen), B Bil-
dung lockerer Komplexe von Hemiautosporangien (Aplanosporangien), C Bil-
dung paketartiger Komplexe von Hemiautosporangien (Aplanosporangien). -
APL Hemiautosporen (Apianosporen), AS Hemiautosporangien (Aplanospo-
rangien), ASC Komplexe von Hemiautosporangien (Aplanosporangien), VC
vegetative Zelle, YV junge vegetative Zelle, Z Zoosporen, ZS Zoosporangien,
ZSC Komplexe von Zoosporen (nach Nakano).
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284 • Chlorococcaceae - Tetracystis
Tetracystis  285
5a Zoosporen zylindrisch bis ellipsoidisch, mit deutlicher kielförmiger bis
zweihöckriger Papille, Chloroplast der vegetativen Zellen mit Einschnit-
ten, leicht gelappt .................................................  6
5b Zoosporen rübenförmig, basal spitz ausgezogen, mit undeutlicher Papille,
Chloroplast der vegetativen Zellen nicht gelappt......... 4. T. sarcinalis
6a Zellen 10—14 um groß, Zellwand mit bipolaren Verdickungen, Zellgrup-
pen in Form ineinandergeschachtelter Systeme mit weit abstehenden
Mutterzellwänden, Lappen des Chloroplasten kurz und undeutlich...........
....................................................... 5.	T. pulchra
6b Zellen 12-20 pm groß, Zellwand ohne lokale Verdickungen, Zellgruppen
in Form eng zusammengedrängter Tetraden, Lappen des Chloroplasten
lang bandförmig .........................................6. T. intermedia
7a Stärkekörner der Stärkehülle in regelmäßigen Reihen, Pyrenoid deutlich
gestreift, Chloroplast massiv topfförmig, nur manchmal mit wenigen Ris-
sen ..................................................... 7.	T. tetraspora
7b Stärkekörner der Stärkehülle unregelmäßig, Pyrenoid nicht gestreift,
Chloroplast gelappt bis asteroid ..................................8
8a Organismus mit diploider und haploider Phase, Zygote glattwandig und
direkt zur vegetativen Zelle heranwachsend .... 8. T. diplobionticoidea
8b Organismus nur haploid, Zygote skulpturiert, nie in vegetative Zellen
übergehend ........................................................9
9a Pulsierende Vakuolen der vegetativen Zellen apikal................ 10
9b Pulsierende Vakuolen der vegetativen Zellen antapikal . . 9. T. dissociata
10a Pyrenoidkörper homogen (ungeteilt)................................ 11
10b Pyrenoidkörper multipel (geteilt) ................................ 15
11a Zoosporen rübenförmig, basal lang ausgezogen, Zellwand mit bipolaren
Verdickungen, Mutterzellwand bei Zellgruppen auffallend dick werdend .
......................................................... 10.	T. compacta
11b Zoosporen nicht rübenförmig, basal abgerundet..................... 12
12a Zellwand mit uni- oder bipolaren Verdickungen .... 11. T. illinoisensis
12b Zellwand ohne Wandverdickungen ................................... 13
13a Zellen bis 27 pm groß, Chloroplast der Zoosporen Schüssel- bis topfför-
mig, Tochterzellen in den Zellgruppen deutlich von der Mutterzellwand
abgehoben............................................. 12. T. aplanospora
13b Zellen bis 18(-20)pm groß, Chloroplast der Zoosporen rinnenförmig,
Tochterzellen in den Zellgruppen nicht von der Mutterzellwand abgeho-
ben .............................................................. 14
14a Chloroplast in Lappen oder Einzelteile aufgelöst, Chloroplast der Zoo-
sporen ohne Einschnitte; Isogamie, Zygoten mit feinen Leisten besetzt . .
..................................................... 13.	T. aggregata
14b Chloroplast schwach eingeschnitten bis asteroid, Chloroplast der Zoo-
sporen durch mehrere Einschnitte gelappt; sexuelle'Fortpflanzung nicht
beobachtet.................................................... 14. T. aeria
15a Sexuelle Fortpflanzung durch Iso- oder Anisogamie, Chloroplast vielfach
und zart asteroid gelappt............................. 15. T. isobilateralis
15b Sexuelle Fortpflanzung nicht sicher bekannt, Chloroplast wenig aber
grob gelappt ......................................................... 16
16a Pyrenoid mit paralleler lamellenartiger Feinstruktur, Zellgruppen sehr
große Komplexe bildend, Chloroplast mit tiefen Einschnitten ..............
..................................................... 16.	T. vinatzeri
16b Pyrenoid mit radiärer sternartiger Feinstruktur, Zellgruppen keine gro-
ßen Komplexe bildend, Chloroplast mit seichten Einschnitten .........
...................................................... 17.	T. pampae
1.	Tetracystis fissurata Nakano 1984 (Fig. 219)
Junge Zellen ellipsoidisch, erwachsene Zellen kugelig, meist Tetraden bildend,
die Zellen dabei der Mutterzellwand dicht anliegend. Zellwand bei alten Zellen
kaum verdickt. Chloroplast topfförmig, bisweilen hohlkugelig, durch sehr tiefe
und unregelmäßige Einschnitte gelappt, ein kugeliges Pyrenoid im basa en
verdickten Teil des Chloroplasten, mit einheitlicher, ungegliederter Starkehulle.
Stets zwei pulsierende Vakuolen vorhanden. Zellkci n im Lumen des Chlorop a
sten. Zoosporen schmal ellipsoidisch, mit etwas mehr als körperlangen Geißeln.
Chloroplast parietal, rinnenförmig, nur schwach gelappt, mit einem Pyrenoid in
halber Zellhöhe. Zwei pulsierende Vakuolen und ein kleines Stigma vorne,
Zellkern hinten. Hemiautosporen und Autosporen oft zu größeren Komplexen
vereinigt, und mehrfach ineinandergeschachtelte Systeme bildend. Sexuelle Fort-
pflanzung unbekannt.	#
Zellen 13-20 pm groß, Zoosporen 7-9 um lang und 3-5 um breit.
9
Fig. 219. Tetracystis fissurata Nakano, 1 Keimling, 2 junge Zelle, 3-5 vegetative
Zellen, 6 Tetrade, 7 Zoosporangium, 8 Autosporangium, 9 Komplex von
Autosporangien, 10 alte Zelle, 11 und 12 Zoosporen (nach Nakano).
286 • Chlorococcaceae - Tetracystis
Kulturfarbe nach zwei Wochen auf BBM-Agar grün, im Alter (nach 3 Monaten)
orange; Oberfläche der Kolonie glatt, trocken.
Aus Bodenproben verschiedener Standorte und Lokalitäten in Japan isoliert und
als Reinkulturen im Botanischen Institut der Universität Hiroshima (Japan)
weitergeführt.
Durch die homogene ungegliederte Starkehülle des Pyrenoids von allen bisher
bekannten Sippen gut unterschieden.
2.	Tetracystis texensis Brown et Bold 1964 (Fig. 220)
Junge Zellen eiförmig bis eiförmig-ellipsoidisch, erwachsene Zellen kugelig.
Zellgruppen mit 4, 8 oder 16 Zellen, die der Mutterzellwand ± eng anliegen,
manchmal noch größere Komplexe bildend. Zellwand zart, auch in alten Kultu-
ren nicht dick werdend. Chloroplast im Prinzip topfförmig und mit verdicktem
Basalstück. Durch unregelmäßige Einschnitte tief gelappt, wobei die Lappen
zusätzlich durch feine Rillen gefurcht sind. Aufsicht des Chloroplasten gestreift.
Pyrenoid groß, breit ellipsoidisch bis unregelmäßig, einheitlich, von zwei derben
bis dicken hohlkugeligen bis suppentellerartigen Stärkeschalen umgeben; bei
alten Zellen auch mit unregelmäßigem Umriß und dann mit 3—4 Stärkeschalen.
Zwei (gelegentlich mehr) pulsierende Vakuolen, die nicht apikal in der Öffnung
des Chloroplasten, sondern seitlich in gleicher Höhe wie das Pyrenoid liegen (in
der Originalbeschreibung nicht angegeben). Zellkern im Lumen des Chloropla-
sten. Zoosporen gestreckt eiförmig, mit abgestutzter Papille und bis 1,5 mal
körperlangen Geißeln; Chloroplast rinnenförmig, schwach gelappt, Pyrenoid
ungefähr in halber Zellhöhe, Stigma mehr vorn; zwei apikale pulsierende Vaku-
olen, Zellkern hinten. Sexuelle Fortpflanzung nicht bekannt.
Zellen 13-15(-17) pm groß, Zoosporen 10-12 tim lang und 3-5 pm breit.
Kulturfarbe nach 2 Wochen auf BBM-Agar dunkelgrün bis leuchtend grün, nach
3 Monaten gelbbraun; Oberfläche der Kolonie unregelmäßig rauh, gefeldert.
Aus Erdproben von Pilot Knob, Travis County, Texas (USA) isoliert und als
Reinkultur weitergeführt - UTEX 1463, SAG 99.80, CCAP 181/8, IBSG-
IB 323. Auch aus einer Bodenprobe bei Hokkaido (Japan) isoliert und in
Reinkultur im Botanischen Institut der Universität Hiroshima weitergeführt.
3.	Tetracystis excentrica Brown et Bold 1964 (Fig. 221)
Junge Zellen ellipsoidisch bis breit ellipsoidisch, erwachsene Zellen ellipso-
idisch-kugelig bis kugelig. Zellgruppen in Form von Diaden, Tetraden und
Oktaden, keine größeren Komplexe bildend, oft mit abgehobener Mutterzell-
wand. Zellwand relativ zart, doch deutlich, meist mit leichten uni- oder bipola-
ren Verdickungen, bei jungen Zellen an den Polen auch abgehoben. Chloroplast
massiv topfförmig, mit verdicktem, manchmal etwas seitlich verschobenem
Basalstück, Wandstück durch unregelmäßige zarte Einschnitte zerteilt oder
gelappt; Oberflächenansicht leicht gefeldert. Pyrenoid groß, im Basalstück des
Chloroplasten eingebettet, breit ellipsoidisch oder etwas unregelmäßig gestaltet,
einheitlich, von zwei robusten halbkugeligen Stärkeschalen umgeben; bei alten
Zellen mitunter vier Stärkeschalen vorhanden. Mit einer oder zwei, ziemlich weit
voneinander entfernten pulsierenden Vakuolen in der Öffnung des Chloropla-
sten (in der Originalbeschreibung nicht angegeben). Zellkern im Hohlraum des
letzteren. Zoosporen gestreckt elhpsoidisch-zylindrisch bis leicht rübenförmig,
mit deutlicher abgerundet kielförmiger Papille und 1-1,5 mal körperlangen
Geißeln; Chloroplast rinnenförmig und gelappt, Pyrenoid ungefähr in halber
Zellhöhe, Stigma vorn; zwei apikale pulsierende Vakuolen, Zellkern hinten.
Sexuelle Fortpflanzung durch Isogamie, Gameten von den Zoosporen kaum
unterscheidbar; Zygote kugelig, mit glatter Wand, den vegetativen Zellen sehr
ähnlich.
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Tetracystis • 287
Fig. 220. Tetracystis texensis Brown et Bold, a Zoospore, b Keimling, c und
d vegetative Zellen im optischen Schnitt, e gestreifte Oberfläche des Chloropla-
sten,/Stärkehüllen der Pyrenoide, g Protoplastenteilung (UTEX 1463), h Zoo-
sporangium mit ausschwärmenden Zoosporen, i junge Zelle, k erwachsene
vegetative Zelle, / Tetrade, m Aggregat von Tetraden (nach Nakano).
288 • Chlorococcaceae - Tetracystis
Fig. 221. Tetracystis excentrica Brown et Bold, a und b Zoosporen, c Papille
senkrecht zur Geißelebene, d Keimling mit verlagerten Organellen, e junge Zelle,
f zweiteilige Stärkehüllen der Pyrenoide, g vegetative Zelle im optischen Schnitt,
h Oberfläche des Chloroplasten mit verzweigten Einschnitten, i erste Protopla-
stenteilung durch die Teilung des Chloroplasten eingeleitet (UTEX 1456),
k Tetrade, /Zoosporangium, m Hemiautosporangium, n Komplex von Hemiau-
tosporangien (nach Nakano).
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Tetracystis  289
Fig. 222. Tetracystis sarcinalis Schwarz, a junge Zelle, b erwachsene Zelle,
cZellgruppen, d alte Zelle, e Zoosporen (nach Schwarz).
Zellen 13-16 um im Durchmesser, Zoosporen und Gameten bis 12 pm lang und
bis 4 pm breit.
Kulturfarbe nach zwei Wochen auf BBM-Agar hellgrün, nach drei Monaten
gelb-orange; Oberfläche der Kolonie glatt, feucht, glänzend.
Aus Granitböden bei Evergreen, Colorado (USA) und aus Bodenproben in
Japan isoliert und als Reinkultur weitergeführt - UTEX 1456, SAG 92.80,
CCAP 181/3, IBSG-IB 318 sowie im Botanischen Institut der Universität
Hiroshima (Japan).
4.	Tetracystis sarcinalis Schwarz 1979 (Fig. 222)
Zellen in der Jugend ellipsoidisch, bald aber kugelig werdend. Zellgruppen in
Form von Diaden und kubischen Viererpaketen zu 4-16 Zellen. Zellwand dünn
und glatt, im Alter aber bis 5 pm dick. Chloroplast parietal topfförmig, in seiner
verdickten Basis mit einem kugeligen bis ellipsoidischen Pyrenoid, das von zwei
halbkugeligen Stärkeschalen umgeben ist. Chloroplast im Alter mit zahlreichen
Rissen und gerunzelt erscheinend. In der Öffnung des Chloroplasten zwei
pulsierende Vakuolen, die später verschwinden. Vegetative Zellen einkernig.
Zoosporen rüben- bis spindelförmig, vorn eher stumpf, nach hinten allmählich
spitz auslaufend; Chloroplast rinnenförmig, am vordersten Rand mit einem
Stigma und in halber Zellhöhe mit einem bisweilen schwer sichtbaren Pyrenoid,
Geißeln etwa 1,5 mal körperlang. Sexuelle Fortpflanzung nicht bekannt.
Zellen 10-15 pm groß, Zoosporen 7-10 pm lang und 3-5 pm breit.
Kulturfarbe auf BBM-Agar dunkelgrün, Lager unterschiedlich dick, Oberfläche
im Alter grob höckerig, hoch aufgewölbt; Farbe im Alter braunorange.
Aus Bodenproben der dalmatinischen Insel Lavsa (Jugoslawien) isoliert.
5.	Tetracystis pulchra Brown et Bold 1964 (Fig. 223)
Junge Zellen ellipsoidisch oder ellipsoidisch eiförmig, mitunter auch breit spin-
delförmig, erwachsene Zellen immer kugelig. Zellgruppen häufig, meist als
Tetraden, die durch weitere Teilung der Tochterzellen ineinandergeschachtelte
Systeme von 16 Zellen bilden; manchmal auch größere Komplexe durch Zusam-
menkleben mehrerer Tetraden bildend. Mutterzellwand den Tochterzellen nicht
immer eng anliegend. Zellwand dünn, doch deutlich, im Alter nur wenig dicker
290 • Chlorococcaceae - Tetracystis
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Tetracystis • 291
werdend, jedoch häufig mit bipolaren Verdickungen (1-5 pm). Chloroplast
massiv, topfförmig, einheitlich oder nur mit wenigen Spalten, mit deutlich
verdicktem Basalstück. In diesem ein kugelig ellipsoidisches bis leicht unregel-
mäßiges einheitliches Pyrenoid, das von zwei hohlkugeligen bis suppentellerarti-
gen Stärkeschalen umgeben ist. Zwei pulsierende Vakuolen in der Öffnung des
Chloroplasten, manchmal eine von diesen weiter seitwärts verschoben. Zellkern
im Lumen des Chloroplasten. Zoosporen von zylindrischer Gestalt, vorn abge-
stützt oder abgerundet und basal leicht verjüngt, mit deutlicher breiter kielförmi-
ger Papille, die durch die leicht austretenden Geißelröhren zweihöckrig er-
scheint, Geißeln etwas mehr als körperlang, Chloroplast rinnenförmig, Pyrenoid
in halber Zellhöhe, Stigma vorn; zwei apikale pulsierende Vakuolen, Zellkern
hinten. Sexuelle Fortpflanzung nicht beobachtet.
Zellen 10-15 pm groß, Zoosporen 7-10 pm lang und 2-3 pm breit.
Kulturfarbe nach zwei Wochen auf BBM-Agar grün bis leicht orange, im Alter
leuchtend orange; Kolonieoberfläche homogen bis leicht körnig, trocken.
Aus Gartenboden isoliert, genaue Herkunft unbekannt, Austin, Texas (USA),
als Reinkultur weitergeführt - UTEX 1461, SG 97.80, CCAP 181/7. Auch aus
einer Bodenprobe von einem Zuckerrohrfeld in Japan isoliert und als Reinkultur
im Botanischen Institut der Universität Hiroshima weitergeführt.
6.	Tetracystis intermedia (Deason et Bold 1960) Brown et Bold 1964
(Fig. 224)
Chlorococcum inter-medium Deason et Bold 1960
Junge Zellen gestreckt eiförmig bis eiförmig ellipsoidisch, erwachsene Zellen
ellipsoidisch kugelig bis kugelig. Zellgruppen meist als Tetraden, aber auch mit
16-64 ineinandergeschachtelten Zeilen mit eng anliegender Mutterzellwand.
Zellwand dünn, auch in alten Kulturen nicht sehr dicker werdend. Chloroplast
massiv, im Prinzip topfförmig, Wandstück durch mehrere Einschnitte in unre-
gelmäßige Lappen oder Bänder geteilt. Im leicht verdickten Basalstück ein
einheitliches, breit ellipsoidisches oder auch unregelmäßig gestaltetes Pyrenoid,
das von zwei halbkugeligen Stärkeschalen umgeben ist. Eine oder zwei pulsie-
rende Vakuolen m der Öffnung, Zellkern im Lumen des Chloroplasten. Zoospo-
ren gestreckt spindeiig bis zylindrisch, häufig gebogen, mit sehr deutlicher
kielförmiger bis zweihöckeriger Papille und mehr als körperlangen Geißeln;
Chloroplast rinnenförmig, Stigma vorn; Zellkern hinten. Sexuelle Fortpflanzung
nicht bekannt.
Zellen 12-20pm im Durchmesser, Zoosporen 9-11 pm lang, 2-4 pm breit.
Kulturfarbe nach zwei Wochen auf BBM-Agar grün bis leicht orange, im Alter
(nach drei Monaten) leuchtend orange; Oberfläche der Kolonie rauh und körnig,
feucht bis matt glänzend.
Aus Erdproben unter Quercus stellata bei McMahan, Caidwell County, Texas
(USA), aus Böden von Föhrenwäldern bei Brixen, Südtirol (Italien) sowie aus
Bodenproben verschiedener Lokalitäten in Japan isoliert. In Reinkultur weiter-
gehalten - UTEX 974, SAG 94-80, CCAP 181/10, IBSG-IB 314, T55, sowie im
Botanischen Institut der Universität Hiroshima.
Fig. 223. Tetracystis pulchra Brown et Bold, a und b Zoosporen von zwei Seiten
gesehen, c kleines Zoosporangium, d junge Zelle mit polaren Verdickungen der
Zellwand,/zweischalige Stärkehüllen der Pyrenoide (UTEX 1461), g Tetrade,
h Aggregat von Tetraden, i größeres Zoosporangium, k Protoplastenteilung
nach vollendeter Chloroplastenteilung, l weitere Teilungen in einer Tetrade, die
zu Aggregaten führen, m ungleichwertige Teilung in einer Tetrade, zwei Zellen
noch ungeteilt (g-i nach Nakano).
292 • Chlorococcaceae - Tetracystis
Fig. 224. Tetracystis intermedia (Deason et Bold) Brown et Bold, a Zoospore in
der Geißelebene, b Zoospore von der Seite, c Keimling mit Resten der Geißelröh-
ren, d und e junge Zellen,/und g erwachsene vegetative Zellen, h Protoplasten-
teilung (UTEX 974), i Diade, k frühes Stadium der Tctradenbildung, /Tetrade,
m kleines Hemiautosporangium, n Autosporangium, m Aggregat von Tetraden
(nach Nakano).
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Tetracvstis • 293
J
7.	Tetracystis tetraspora (Arce et Bold 1958) Brown et Bold 1964
(Fig- 225)
Chlorococcum tetrasporum Arce et Bold 1958
Junge Zellen ellipsoidisch oder eiförmig, erwachsene Zellen elhpsoidisch-kuge-
lig bis kugelig. Zellgruppen nicht häufig, m Form von Tetraden, die bisweilen zu
kleineren Komplexen angehäuft sein können. Mutterzellwand nicht immer eng
anliegend. Zellwand zart bis mäßig dick, mit der Zeit kaum dicker werdend, ohne
lokale Verdickungen. Chloroplast sehr massiv, ausgesprochen topfförmig, mit
sehr verdicktem Basalstück; manchmal mit wenigen zarten und seichten Ein-
schnitten. Pyrenoid sehr groß, einheitlich, nut vielen kleinen, m Reihen (Ringen)
angeordneten Stärkekörnern, wodurch das Pyrenoid em auffallend gestreiftes
Aussehen bekommt. Zwei pulsierende Vakuolen in der Öffnung, Zellkern im
Lumen des Chloroplasten. Zoosporen ellipsoidisch-zylindrisch, mit undeutli-
cher abgestutzter Papille, Geißeln etwas mehr als körperlang; Chloroplast
rinnenförmig, basal oft ausgebuchtet, vorn mit strichförmigem Stigma; zwei
apikale pulsierende Vakuolen, Zellkern hinten. Sexuelle Fortpflanzung nicht
bekannt.
Zellen 15-20 pm groß, Zoosporen 7-12 pm lang und etwa 4 pm breit.
Kulturfarbe nach zwei Monaten auf BBM-Agar grün, auch im Alter; Oberfläche
der Kolonie glatt, homogen, glänzend; nach 4-6 Wochen Kolonie mit rauher und
körniger Oberfläche, feucht bis trocken.
Aus Erdböden von Papaya-Plantagen bei Havana (Kuba), aus Erdböden der
alpinen Stufe der Dolomiten, Südtirol (Italien) und aus Bodenproben sowie aus
der Luft in Japan isoliert - als Reinkulturen weitergeführt UTEX 780,
SAG 98.80, CCAP 181/11, IBSG-IB 324 und im Botanischen Institut der
Universität Hiroshima.
8.	Tetracystis diplobionticoidea (Chantanachat et Bold 1962) Archi-
bald et Bold 1971 (Fig. 226, 227)
Chlorococcum diplobionticoideum Chantanachat et Bold 1962
Diese interessante Art bildet in Populationen sowohl diploide als auch haploide
vegetative Zellen. Die diploiden Zellen sind kugelig, mit dicker Zellwand, die im
Alter sehr verdickt wird. Sie entstehen aus Zygoten und zeigen im Laufe ihres
Größenwachstums CA/orococcz/m-ähnliches Aussehen. Chloroplast massiv,
topfförmig bis fast hohlkugelig, mit einem verdickten Basalstück, das ein kugeli-
ges bis unregelmäßig gestaltetes Pyrenoid mit mehreren Stärkekörnern enthält.
Manchmal erscheint der Chloroplast besonders bei jungen Zellen leicht gelappt
bis fast asteroid gestaltet. Mit einem Zellkern und zwei pulsierenden Vakuolen.
Erwachsene diploide Zellen bilden durch sukzedane Protoplastenteilung eine
größere Menge (bis 32) zweigeißeiiger und behäuteter Gameten oder Autospo-
ren, die durch Zerreißen der Mutterzellwand frei werden. Gameten mit parieta-
lem Chloroplast, hinten gelegenem Pyrenoid, vorn mit Stigma, Zellkern und
zwei pulsierenden Vakuolen. Es kommt zu einer Isogamie und Bildung einer
kugeligen Zygote. Diese verliert die pulsierenden Vakuolen, besitzt jedoch zwei
Pyrenoide und eine glatte Wand. Spater wird eins der Pyrenoide abgebaut und
die Zygote, die photosynthetisch tätig bleibt, wächst heran und übernimmt die
Funktion einer trophischen vegetativen Zelle. Gameten, die nicht am Sexualpro-
zeß teilnehmen (haploide Zellen) wandeln sich durch Zwei- oder Vierteilung in
haploide Chlamydomonas-artige Zellen um. Diese Tochterzellen verbleiben in
der Mutterzellwand. Nach längerem Wachstum bilden die Zellen solcher Zell-
gruppen durch weitere Teilungen haploide Gameten oder Autosporen. Es
wechselt somit eine haploide mit einer diploiden Phase. Autosporen verbleiben
häufig in Zellgruppen.
294 • Chlorococcaceae - Tetracystis
Fig. 225. Tetracystis tetraspora (Arce et Bold) Brown et Bold, a und b Zoosporen,
c Keimling, d-g junge Zellen, h und i erwachsene vegetative Zellen, k frühes
Stadium der Tetradenbildung, / Tetrade, m in den einzelnen Zellen der Tetrade
werden Hemiautosporen gebildet (nach Nakano), w Zoospore, o erwachsene
vegetative Zellen, p Stärkehüllen der Pyrenoide mit kleinen, in Reihen angeord-
neten Stärkekörnern (UTEX 780).	§
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Tetracystis  295
Fig. 226. Tetracystis diplobionticoidea (Chantanachat et Bold) Archibald et Bold,
a junge Zelle, b erwachsene vegetative Zelle, c Zellgruppe, d Gametenbildung,
e Gamet,/und g Kopulation von Isogameten, h Zygote (nach Chantanachat und
Bold).
Zellen bis 26 tim groß, Gameten (Zoosporen) 16—18 Jim lang, 7-9 pm breit.
Oberfläche der Kolonien nach zwei Wochen auf 3N~BBM-Agar kraus, trocken;
Farbe im Alter leuchtend orange.
Aus Bodenproben der Trockenböden bei Apache junction, Arizona (USA)
isoliert und weitergeführt - UTEX 1234.
Eine zytologisch und entwicklungsgeschichtlich bemerkenswerte Art, die wegen
der Bildung von Zellgruppen vor allem der Autosporen zu Tetracystis gestellt
wird. Nach Angaben bei Archibald und Bold 1971 ging die Sexualinduktion bei
der Typen-Kultur verloren, so daß sich die Schwärmer (Zoosporen) ohne
Kopulation direkt in vegetative Zellen umwandeln. Diese können in der stationä-
ren Phase der Kultur ohne Teilung bis auf eine Größe von 54 pm heranwachsen,
wobei die Zellwand 9-10 um dick wird.
I
9.	Tetracystis dissociata Brown et Bold 1964 (Fig. 228)
Junge Zellen ellipsoidisch bis breit ellipsoidisch, erwachsene Zellen ellipsoidisch
kugelig bis kugelig. Zellgruppen nicht häufig, jedoch dann auch in Form von
Komplexen mit 8-64 Zellen; Mutterzellwand ziemlich locker abstehend. Zell-
wand mäßig dick, gelegentlich mit uni- oder bipolaren Verdickungen. Chloro-
plast massiv, topfförmig, stark gerippt oder in längere Lappen aufgeteilt, asteroid
erscheinend. Oberflächenansicht durch die Rippen zart gestreift. Im verdickten
Basalstück ein großes einheitliches, oft sehr unregelmäßig gebautes oder einge-
buchtetes Pyrenoid mit mehreren flachen Stärkekörnern. Mit einer oder zwei
kleinen pulsierenden Vakuolen (in der Originalbeschreibung nicht angegeben),
die antapikal in entgegengesetzter Richtung zur Öffnung des Chloroplasten
liegen. Zellkern im Lumen des Chloroplasten. Zoosporen ellipsoidisch bis
296 • Chlorococcaceae - Tetracystis
Fig. 227. Tetracystis diplobionticoidea (Chantanachat et Bold) Archibald et Bold,
a-c vegetative Zellen (bei c Oberfläche des Chloroplasten), d Zygote nach
Kopulation der Isogameten, e und j junge Zygoten, g-k reife Zygoten (bei
k Oberfläche des Chloroplasten), / und m Stärkehüllen der Pyrenoide. UTEX
1234.
zylindrisch, mit einer breiten, niedrig kielförmigen Papille und 1,5 mal körper-
langen Geißeln; Chloroplast rinnenförmig, Pyrenoid und Stigma ± in halber
Zellhöhe, Zellkern hinten. Sexuelle Fortpflanzung durch Isogamie (in der Origi-
nalbeschreibung nicht angegeben), Gameten den Zoosporen sehr ähnlich, doch
etwas schlanker. Zygote kugelig, im Querschnitt echinoid, bei Oberflächenan-
sicht gerippt.
Zellen 14-18 pm groß, Zoosporen und Gameten 8-10 pm lang und 2,5-4 pm
breit, Zygoten 15-20 pm im Durchmesser.
Kulturfarbe nach zwei Wochen auf BBM-Agar leuchtend grün; auch im Alter
grün mit weißer Felderung (= abgestorbene Zellen); Oberfläche der Kolonie
glatt und homogen, mattglänzend.
Von Vischer aus Bodenproben aus dem Schweizerischen Nationalpark isoliert
(Vischer Nr. 304) und als Borodinella sp. bezeichnet - weiterkultiviert
UTEX 128, SAG 207.1, CCAP 207/1 b, IBSG-IB 319.
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Fig. 228. Tetracystis dissociata Brown et Bold, a Zoospore in der Geißelebene,
b Zoospore von der Seite, c junge Zelle, d vegetative Zelle im optischen Längs-
schnitt, e Oberfläche des gelappten Chloroplasten, / Stärkehülle des Pyrenoids,
g Protoplastenteilung, h Teilungsbeginn des Chloroplasten mit tiefer Teilungs-
furche, i Tetrade (nur eine Zelle mit eingezeichnetem Chloroplast), k Kopulation
der Isogameten, l Zygote. UTEX 128.
10.	Tetracystis compacta Schwarz 1979 (Fig. 229)
Junge Zellen ellipsoidisch bis eiförmig, oft mit apikal und (oder) basal etwas
abstehender Zellwand. Erwachsene Zellen kugelig, mit uni- oder bipolaren
Verdickungen der Zellwand. Letztere dünn, doch in alten Kulturen bis 5 pm
dick. Zellgruppen in Form von Diaden und Tetraden, selten von Triaden oder
kubischen Viererpaketen, die zu unregelmäßigen Komplexen verklebt bleiben.
Chloroplast im Prinzip topfförmig, mit stark verdicktem Basalstück, welches ein
von vielen Stärkekörnern umgebenes Pyrenoid enthält. Mit zunehmender Größe
erhält der Chloroplast zahlreiche tiefe Risse und Spalten, die meist radiär, aber
auch unregelmäßig verlaufen. Mit einem Zellkern und mit zwei pulsierenden
Vakuolen. Zoosporen rübenförmig, vorn stumpf abgerundet, nach hinten zu
298 • Chlorococcaceae - Tetracystis
Fig. 229. Tetracystis compacta Schwarz, a junge Zellen, b erwachsene vegetative
Zellen, c und d Tetraden, e Zoosporen (nach Schwarz).
allmählich verschmälert, häufig einseitig stärker gekrümmt; Stigma winzig klein,
hinter der Zellmitte, Geißeln 1,5-2 mal körperlang, Chloroplast rinnenförmig,
nur selten die ganze Länge der Zelle ausfallend und der stärker gekrümmten Seite
anliegend; Kernlage nicht konstant. Sexuelle Fortpflanzung nicht beobachtet.
Zellen 12-15(-18)pm groß, Zoosporen 8-12 Lim lang und 4-6 pm breit.
Lager auf BBM-Agar dunkelgrün, grobhöckerig, nicht glänzend; Verfärbung im
Alter gegen ocker, später hellorange.
Aus Bodenproben der dalmatinischen Insel Lavsa (Jugoslawien) isoliert.
11.	Tetracystis illinoisensis Brown et Bold 1964 (Fig. 230)
Junge Zellen ellipsoidisch bis eiförmig, erwachsene Zellen breit ellipsoidisch bis
kugelig. Zellgruppen als Diaden, meist aber als Tetraden; Mutterzellwand leicht
abgehoben. Zellwand ziemlich dick, bei alten Kulturen noch dicker werdend und
mit uni- oder bipolaren Verdickungen versehen. Chloroplast massiv, topfförmig
und nur mit wenigen Einschnitten. Im verdickten Basalstück oder leicht exzen-
trisch ein relativ großes, einheitliches und unregelmäßig geformtes Pyrenoid, das
von mehreren Stärkekörnern umgeben ist. Zwei pulsierende Vakuolen in der
Öffnung, Zellkern im Hohlraum des Chloroplasten. Zoosporen gestreckt spin-
deiig bis zylindrisch, mit breit abgestutzter Papille und etwas mehr als körperlan-
gen Geißeln; Chloroplast rinnenförmig vorn und hinten eingebuchtet, Stigma
vorn; zwei apikale pulsierende Vakuolen, Zellkern hinten. Sexuelle Fortpflan-
zung (in der Originalbeschreibung nicht angegeben) durch Isogameten, die den
Zoosporen sehr ähnlich sehen. Zygoten kugelig, mit echinoid skulpturierter
Zellwand und mit unregelmäßig geformten Warzen.
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Tetracystis  299
Fig. 230. Tetracystis illinoisensis Brown et Bold, a Zoospore in der Geißelebene,
b Papille von der Seite, c junge Zellei d vegetative Zelle, e Teilung des Chloropla-
sten vor dem Beginn der Protoplastenteilung, f sukzedane Teilung in vier
Teilprotoplastcn (nur Umrisse eingezeichnet), g Tetrade, h Stärkehüllen der
Pyrenoide, i Kopulation der Isögamctcn, k Zygote. UTEX 1457.
Zellen 12-16 pm groß, Zoosporen 8-10 pm lang, 3-4 pm breit, Zygoten ungefähr
16 pm groß.
Kulturfarbe nach zwei Wochen auf BBM-Agar hellgrün, nach 3 Monaten grün;
Oberfläche der Kolonie homogen bis leicht körnig, matt glänzend.
Als Luftalge aus der Nähe von Effingham, Illinois (USA) isoliert und weiterkul-
tiviert - UTEX 1457, SAG 93.80, CCAP 181/4, IBSG-IB 317.
12.	Tetracystis aplanospora (Arce et Bold 1958) Brown et Bold 1964
(Fig-231)
Chlorococcum aplanosporum Arce et Bold 1958
Junge Zellen ellipsoidisch bis eiförmig, manchmal etwas unregelmäßig abgerun-
det, erwachsene Zellen kugelig. Zellgruppen in Form von Tetraden, selten
Oktaden, manchmal auch durch wiederholte Teilungen größere Komplexe
bildend. Zellwand dünn, manchmal mit kleiner einseitiger Verdickung, nur bei
alten Kulturen dicker werdend. Chloroplast sehr massiv, topfförmig bis fast
hohlkugelig, jedoch mit einem schmächtig verdickten Basalstück, das über die
Zellmitte nach vorn reicht. Wandstück durch mehr oder, weniger tiefe, oft
undeutliche Einschnitte radiär gelappt. Im Basalstück ein breit ellipsoidisches
300 • Chlorococcaceae - Tetracystis
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Tetracystis • 301
Pyrenoid, einheitlich und von mehreren großen Stärkekörnern umgeben. Zwei
pulsierende Vakuolen in der Öffnung, Zellkern im Lumen des Chloroplasten.
Zoosporen ellipsoidisch bis breit zylindrisch, mit niedriger stumpfer Papille und
1,5 mal körperlangen Geißeln; Chloroplast seitlich schussel- bis topfförmig,
Stigma und Zellkern vorn. Sexuelle Fortpflanzung nicht beobachtet.
Zellen 18-27 pm groß, Zoosporen 8-16 pm lang und 3-6 pm breit.
Kulturfarbe nach zwei Wochen auf BBM-Agar hellgrün, im Alter (nach drei
Monaten) grün bleibend; Oberfläche der Kolonie rauh bis leicht wulstig,
feucht.
Aus Ackerboden bei Havana (Kuba), aus Erdproben der alpinen Stufe der
Dolomiten (2300 m ü. M.) in Südtirol (Italien) sowie aus Bodenproben von Japan
isoliert - als Reinkultur weitergeführt - UTEX 773, SAG 91.80, CCAP 181/9,
IBSG-IB 320, weiters im Botanischen Institut der Universität Hiroshima (Ja-
pan).
13.	Tetracystis aggregata Brown et Bold 1964 (Fig. 232, 233)
Junge Zellen ellipsoidisch oder eiförmig, erwachsene Zellen kugelig. Zellgrup-
pen sehr häufig in Form von Tetraden, weniger oft als Diaden oder Oktaden, mit
eng anliegender Mutterzellwand. Zellwand mäßig dick, wohl aber verschlei-
mend, dadurch Zellgruppen zu größeren Aggregaten miteinander verklebend.
Chloroplast massiv topfförmig bis nahezu hohlkugelig, durch schmale oder
breite Einschnitte in Lappen zerteilt, die mit dem pyrenoidführenden Zentral-
stück Zusammenhängen und der Peripherie der Zelle anliegen. Oft etwas unre-
gelmäßig verlaufend. Bei Aufsicht einen geteilten lateralen Chloroplast vortäu-
schend. Pyrenoid kugelig oder ellipsoidisch, einheitlich, von mehreren groben
Stärkekörnern umgeben. Zwei pulsierende Vakuolen in der Öffnung des Chlo-
roplasten. Zellkern mehr oder weniger zentral. Während der Protoplastenteilung
wird das Pyrenoid aufgelöst. Zoosporen eiförmig-zylindrisch, gestreckt ellipso-
idisch oder leicht rübenförmig, mit niedriger kielförmiger Papille und 1,5 mal
körperlangen Geißeln; Chloroplast rinnenförmig, leicht gelappt, Stigma vorn,
Zellkern hinten. Sexuelle Fortpflanzung durch morphologisch von den Zoospo-
ren nicht unterscheidbare Isogameten. Zygoten kugelig, mit glatter Primärwand
und deutlich stachelig skulpturierter Sekundärwand (in Aufsicht sind die Skulp-
turen als feine Leisten erkennbar).
Zellen 15-18 pm im Durchmesser. Zoosporen 8-12 pm lang und 3,5—4 pm breit.
Zygoten 15-20 pm groß.
Kulturfarbe nach 2 Wochen auf BBM-Agar dunkelgrün, im Alter (nach drei
Monaten) ebenfalls grün; Oberfläche der Kolonie körnig bis leicht traubig,
trocken.
Als Luftalge in Austin, Texas (USA), später auch als Bodenalge in Föhren-
wäldern bei Brixen, Südtirol (Italien) sowie aus Bodenproben und Küstensand
in Japan isoliert - als Reinkultur weitergeführt - UTEX 1454, SAG 90.80,
CCAP 181/2, IBSG-IB 321, T54 und Botanisches Institut der Universität
Hiroshima (Japan).
Fig. 231. Tetracystis aplanospora (Arce et Bold) Brown et Bold, a und b Zoospo-
ren, c Keimling, d junge Zelle, e und/vegetative Zellen, g Diade, h Tetrade, i und
k Stärkehülle des Pyrenoids, l Zoosporangium, m Autosporangium, n Tei-
lungsstadium mit Teilung des Chloroplasten, o Oberfläche des Chloroplasten
einer vegetativen Zelle,/? erwachsene vegetative Zelle im optischen Schnitt (a, z,
k, n-p UTEX 773, übrige Figuren nach Nakano).
302 • Chlorococcaceae - Tetracystis
I ig. 232. Tetracystis ciggregiita. Brown et Bold, a Zoospore, b und c Keimlinge,
£junge Zelle, e vegetative Zelle,/Diade, g tetrahedrale Tetrade, h isobilaterale
Tetrade, i Bildung eines Aggregates von Tetraden, k und l Kopulation von
Isogameten, m Oberfläche der Zygote, n Zygote im optischen Schnitt, o Zygo-
tenkeimung (nach Nakano).
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Tetracvstis • 303
Fig. 233. Tetracystis aggregata Brown et Bold, a-c vegetative Zellen (bei c
Oberfläche des Chloroplasten), d Beginn der Protoplastenteilung durch die
Chloroplastenteilung eingeleitet, e Zoospore, f Stärkehülle des Pyrenoids
(UTEX 1454), g Autosporangium, h Tetraden-Aggregat, i Zoosporangium mit
ausschwärmenden Zoosporen (nach Nakano).
304 • Chlorococcaceae - Tetracystis
14.	Tetracystis aeria Brown et Bold 1964 (Fig. 234)
Junge Zellen ellipsoidisch bis breit eiförmig, erwachsene Zellen kugelig, Zell-
gruppen nicht häufig, in Form von Diaden oder meistens Tetraden, wobei die
Mutterzeilwand den Tochterzellen eng an liegt; manchmal Komplexe von meh-
reren Tetraden. Zellwand mäßig dick, nur in alten Kulturen dick werdend.
Chloroplast massiv, im Prinzip topfförmig, durch mehrere seichte oder tiefere
Einschnitte asteroid gelappt; Lappen bei Aufsicht als ± lange Bänder erschei-
nend. Im verdickten Zentralstück ein kugeliges einheitliches Pyrenoid, das von
mehreren groben Stärkekörnern umgeben ist. Zwei pulsierende Vakuolen in der
Öffnung, Zellkern im Lumen des Chloroplasten. Zoosporen gestreckt eiförmig
bis zylindrisch, manchmal leicht asymmetrisch mit flacher, abgerundet kielför-
miger Papille und 1,5 mal körperlangen Geißeln; Chloroplast rinnenförmig,
gelappt; Stigma und Zellkern vorn. Sexuelle Fortpflanzung nicht gesehen.
Zellen 10-16(-20) pm im Durchmesser, Zoosporen 9-12 pm lang und 5-6 pm
breit.
Kulturfarbe nach zwei Wochen auf BBM-Agar hellgrün, im Alter (nach drei
Monaten) gelbgrün; Oberfläche der Kolonie glatt bis leicht rauh (etwas körnig),
mattglänzend bis glänzend.
Als Luftalge über Pampa in Texas (USA) und aus Erdproben in Japan isoliert und
weitergehalten - UTEX 1452, SAG 89-80, CCAP 181/la, IBSG-IB 322, sowie
im Botanischen Institut der Universität Hiroshima (Japan).
15.	Tetracystis isobilateralis Brown et Bold 1964 (Fig. 235)
Junge Zellen ellipsoidisch, erwachsene Zellen breit ellipsoidisch bis kugelig.
Zellgruppen als Diaden oder Tetraden häufig, manchmal größere Komplexe
bildend, mit eng anliegender Mutterzellwand. Zellwand dünn, bei alten Kulturen
nur wenig verdickt. Chloroplast massiv, fast die ganze Zelle ausfüllend, im
Prinzip topfförmig, mit einem leicht verdickten Zentralstück. Durch deutliche
Einschnitte in zahlreiche asteroid radiär ausstrahlende Lappen aufgeteilt; bei
Aufsicht einen scheiben- oder kurz bandförmig aufgelösten Chloroplast vortäu-
schend. Im Zentralstück ein kugeliges, meist aber unregelmäßig geformtes
Pyrenoid mit zart lamellöser Struktur und von vielen derben Stärkekörnern
umgeben. Zwei große pulsierende Vakuolen in der Öffnung des Chloroplasten
(in der Originalbeschreibung nicht angegeben). Zellkern im Lumen des Chloro-
plasten eingezwängt. Zoosporen gestreckt ellipsoidisch oder ovoid, mit niedriger
kielförmiger Papille und 1-1,5 mal körperlangen Geißeln; Chloroplast rinnen-
förmig, basal manchmal geschlossen, Stigma und Pyrenoid in halber Zellhöhe;
Zellkern -hinten. Sexuelle Fortpflanzung durch Iso- oder Anisogameten, die den
Zoosporen ähnlich sehen. Zygoten kugelig, leicht echinoid skulpturiert, mit
niedrigen, oft undeutlichen Warzen.
Zellen 14-19 pm im Durchmesser, Zoosporen 8-10 pm lang, 3-6 pm breit,
Zygoten bis 20 pm.
Kulturfarbe nach zwei Wochen auf BBM-Agar hellgrün, im Alter grün; Oberflä-
che der Kolonie leicht rauh, mattglänzend oder trocken.
Aus Erdproben von Blackland Prairie Region, Williamson County, Texas
(USA). Reinkultur weitergehalten - UTEX 1459, SAG 95.80, CCAP 181/5,
IBSG-IB 315.
16.	Tetracystis vinatzeri Ettl ct Gärtner 1987 (Fig. 236)
Tetracystis aggregata Brown et Bold 1964 sensu Vinatzer 1975
Junge Zellen ellipsoidisch bis breit ellipsoidisch, erwachsene Zellen kugelig.
Zellgruppen meist als Tetraden mit eng anliegender Mutterzellwand. Häufig
mehrere bis viele Zellgruppen zu großen Aggregaten angehäuft. Zellwand mäßig
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Tetracystis  305
/
Fig. 234. Tetracystis aeria Brown et Bold, a und b vegetative Zellen, c Stärkehülle
des Pyrenoids, d und e Zoosporen von zwei Seiten gesehen (UTEX 1452),
f Keimling, g-i junge Zellen, k Protoplastenteilung, / Tetradenbildung, m Auto-
p Sporenbildung, n Tetradenaggregat, p austretende Autosporen, r Zoosporan-
gium mit ausschwärmenden Zoosporen (nach Nakano).
306  Chlorococcaceae - Tetracvstis
7
Fig. 235. Tetracystis isobilaterahs Brown et Bold, a Zoo spore, b und c junge
Zellen, d-f vegetative Zellen (bei/ Oberfläche des Chloroplasten), g Tetradenbil-
dung (nur eine Zeile mit eingezeichneten Organellen), h Kopulation von Isoga-
meten, i Fusion der Gameten nach Abstreifen der Zellwände, k junge Zygote mit
noch anhaftender Zellwand des einen Gameten, Z reifende Zygote mit anhaften-
der Gametenwand, m reife Zygote, n Stärkehülle des Pyrenoids, o Pyrenoid nach
Färbung. UTEX 1459.
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Tetracystis • 307
Fig. 236. Tetracystis vinatzeri Ettl et Gärtner, a~c erwachsene vegetative Zellen,
d Stärkehülle des Pyrenoids, e Pyrenoid nach Färbung,/Tetrade, g Aggregat aus
Tetraden (Zellen nur im Umriß gezeichnet), h Kopulation von Isogameten,
t Zygote im optischen Schnitt, k Oberflächenbild der Zygote. IBSG-V 165.
dick, im Alter stark verdickt. Chloroplast sehr massiv, ausgesprochen topfför-
mig, mit stark verdicktem Basalstück, später durch tiefere radiäre Einschnitte
asteroid gelappt. Pyrenoid kugelig oder unregelmäßig ellipsoidisch, im Basal-
stück des Chloroplasten eingebettet, multipel (aus mehreren Teilen bestehend),
mit einer Schicht von mehreren Stärkekörnern umgeben. Zwei kleine pulsie-
rende Vakuolen, die in den erwachsenen vegetativen Zellen kaum sichtbar sind.
Zellkern im Lumen des Chloroplasten eingezwängt. Während der Protoplasten-
teilung wird das Pyrenoid durchgeteilt. Zoosporen eiförmig bis ellipsoidisch mit
etwas mehr als körperlangen Geißeln, Stigma vorn, Zellkern hinten. Sexuelle
Fortpflanzung von Vinatzer als Isogamie beobachtet, in den Typenkulturen von
den Verfassern nicht mehr beobachtet.
308 • Chlorococcaceae - Tetracystis
Zellen 13-15(-20)pm groß, Zoosporen 10-12 pm lang und etwa 4 pm breit.
Auf BBM-Agar dunkelgrün, rauh, matt, auch im Alter gleichbleibend.
Aus Böden der alpinen Stufe des Pitschberges, Dolomiten (Italien) isoliert - als
Reinkultur weitergeführt - IBSG-V165. Schon Vinatzer (1975a) wies auf Unter-
schiede gegenüber dem Typenmaterial von T.aggregata hin, ohne jedoch sein
Material als eine selbständige Art anzusehen. Von der letztgenannten unterschei-
det sich unsere Art durch den asteroiden Chloroplast, durch das multiple
Pyrenoid, das sich während der Protoplastenteilung durchteilt und auch durch
die schwer sichtbaren pulsierenden Vakuolen. Außerdem wird die Zellwand im
Alter verdickt, es ist keine sexuelle Fortpflanzung mit Sicherheit bekannt.
17.	Tetracystis pampae Brown et Bold 1964 (Fig. 237)
Junge Zellen ellipsoidisch oder ellipsoidisch-eiförmig, erwachsene Zellen ellip-
soidisch-kugelig bis kugelig. Zellgruppen zu Diaden oder öfters zu Tetraden
angeordnet, mit eng anliegender Mutterzellwand. Es werden auch häufig Kom-
plexe von 4 oder 8 Tetraden gebildet. Zellwand mäßig dick. Chloroplast topfför-
mig, mit stark verdicktem pyrenoidführendem Basalstück und kleinem Hohl-
raum. Durch seichte oder tiefere Einschnitte leicht radiär asteroid gelappt,
Lappen meist kräftig entwickelt. Pyrenoid groß, kugelig oder breit ellipsoidisch,
mit sternartiger Struktur und von mehreren Stärkekörnern umgeben. Zwei
apikale pulsierende Vakuolen. Zellkern im Hohlraum des Chloroplasten einge-
zwängt. Zoosporen zylindrisch, mit deutlicher, stumpf abgestutzter Papille und
körperlangen Geißeln; Chloroplast rinnenförmig und leicht gelappt, Stigma
vorn und Zellkern hinten. Sexuelle Fortpflanzung nicht gesehen.
Zellen 14-17 um im Durchmesser, Zoosporen bis 10 pm lang, 4-5 pm breit.
Kulturfarbe nach zwei Wochen auf BBM-Agar dunkelgrün, im Alter leuchtend
grün; Oberfläche der Kolonie leicht rauh und faltig, trocken. Nach zwei bis drei
Wochen in Kultur diffundiert eine charakteristische braune Substanz von den
Zellen in den Agar.
Aus Erdproben von einem Blumenbeet, Pampa, Texas (USA) und aus Boden
eines Eichenwaldes in Japan isoliert und weiterkultiviert - UTEX 1460,
SAG 96.80, CCAP 181/6, IBSG-IB 316, sowie im Botanischen Institut der
Universität Hiroshima.
Folgende von Nakano 1984 beschriebene Arten wurden nicht in den Bestim-
mungsschlüssel übernommen, sie wurden auch nicht im Originalmaterial gese-
hen. Die Unterschiede zu anderen Arten sind so gering, daß wir diese Sippen als
vorläufig nicht gesichert ansehen.
Tetracystis elliptica Nakano 1984 (Fig. 238)
Junge Zellen ellipsoidisch bis eiförmig, auch während des Wachstums noch lange
eiförmig bleibend, erst erwachsene Zellen kugelig mit im Alter leicht verdickter
Zellwand. Diaden und Tetraden bilden oft große Zellkomplexe. Tochterzellen in
den Diaden und Tetraden bleiben lang mit der Mutterzellwand eng verbunden.
Chloroplast parietal, topfförmig, mit wenigen Einschnitten und Lappen. Em
ellipsoidisches Pyrenoid, etwas exzentrisch im basalen massiven Teil des Chloro-
plasten liegend, mit zweischaliger Stärkehülle. Keine pulsierenden Vakuolen.
Zoosporen länglich zylindrisch, Geißeln körperlang oder etwas mehr als körper-
lang; Chloroplast parietal mit einem Pyrenoid und zwei apikalen pulsierenden
Vakuolen. Stigma vorne, Zellkern hinten. Sexuelle Fortpflanzung nicht beobach-
tet.
Zellen 10—12(—18) pm, Zoosporen 10-13 pm lang und 2,5-4 pm breit.
Kulturen nach zwei Wochen auf BBM-Agar mit mattglänzender, glatter Ober-
fläche, nach drei Monaten orange.
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Tetracvstis • 309
Fig. 237. Tetracystis pampae Brown et Bold, a Keimling, b junge Zelle, c und
d vegetative Zellen, e Pyrenoid nach Färbung, f Stärkehülle des Pyrenoids
(UTEX 1460), g und b Zoosporen, i Zoosporangium, k Diade, / Tetradenbil-
dung, m Tetrade, n Autosporangium, o weitere Teilung innerhalb der Tetrade,
p Tetradenaggregat (nach Nakano).
310  Chlorococcaceae - Tetracystis
Fig. 238. Tetracystis elliptica Nakano (nach Nakano).
Aus Bodenproben in Japan beschrieben, Kulturen im Botanischen Institut der
Universität Hiroshima.
Entspricht in der Beschreibung T. intermedia, unterscheidet sich von letzterer
durch etwas kürzere Zoosporen. Ob pulsierende Vakuolen wirklich fehlen, ist
fraglich.
Tetracystis macrostigmata Nakano 1984 (Fig. 239)
Zellen kugelig mit im Alter unverdickter Zellwand. Zellgruppen häufig als
Diaden und Tetraden gebildet, wobei die Mutterzellwand den Tochterzellen eng
anliegt. Häufig auch mehrfach ineinandergeschachtelte Autosporensysteme ge-
bildet. Chloroplast parietal, massiv, mit kleiner Öffnung und nur wenigen
Einschnitten. Ein zentrales kugeliges Pyrenoid, umgeben von kleinen Stärke-
platten. Stets zwei pulsierende Vakuolen vorhanden. Zoosporen plump ellipso-
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Tetracvstis  311
Fig. 239. Tetracystis macrostigmata Nakano (nach Nakano).
idisch, Geißel etwas mehr als körperlang oder auch kürzer, Chloroplast parietal
mit einem äquatorialen Pyrenoid. Zwei apikale pulsierende Vakuolen und ein
großes Stigma vorne, Zellkern hinten. Sexuelle Fortpflanzung nicht beobachtet.
Zellen 11—14(—16) pm, Zoosporen 7,5-9(-10)pm lang und 3,5-5(-6)pni breit.
Kolonien nach zwei Wochen Kultur auf BBM-Agar mattglänzend, mit rauher
Oberfläche, Kulturen nach drei Monaten gelb.
Aus Bodenproben von Kulturland sowie aus Küstensand in Japan isoliert,
Kulturen im Botanischen Institut der Universität Hiroshima.
Entspricht T.pampae, unterscheidet sich von dieser nur durch die gelbe Farbe
alter Kulturen.
Tetracystis micropyrenoides Nakano 1984 (Fig. 240)
Zellen kugelig, mit im Alter etwas verdickter Zellwand. Zellkomplexe aus
Zelldiaden und -tetraden gebildet, wobei deren Tochterzellen eng mit der
Mutterzellwand verbunden sind. Chloroplast parietal, massiv, mit nur wenigen
seichten Einschnitten und einem kugeligen Pyrenoid im basalen Bereich. Stärke-
hülle des Pyrenoids aus zahlreichen kleinen Stärkekörnern gebildet. Zwei pulsie-
rende Vakuolen vorhanden. Zoosporen zylindrisch, mit etwas mehr als körper-
langen Geißeln und parietalem Chloroplast mit äquatorialem Pyrenoid. Zwei
312 • Chlorococcaceae - Tetracystis
12
Fig. 240. Tetracystis micropyrenoides Nakano (nach Nakano).
pulsierende Vakuolen und ein kleines Stigma vorne, Zellkern hinten. Sexuelle
Fortpflanzung nicht beobachtet.
Zellen 13-15(-17) pm, Zoosporen 8-10(-11) pm lang und 2,5-3(-3,5) pm breit.
Oberfläche der Kolonien nach zwei Wochen rauh, trocken, Kulturen nach drei
Monaten orange.
Aus Bodenproben im südlichen Japan isoliert, Kulturen im Botanischen Institut
der Universität Hiroshima.
Entspricht T.pampae, unterscheidet sich von dieser nur durch etwas längere und
schlankere Zoosporen.
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Tetracystis  313
Tetracystis nagasakiensis Nakano 1984 (Fig. 241)
Zellen kugelig, mit im Alter verdickter Zellwand; Zelltetraden bilden keine
Komplexe, die Tochterzellen in den Tetraden bleiben längere Zeit eng mit der
Mutterzellwand verbunden. Chloroplast parietal, massiv, fast hohlkugelig, nur
sehr schwach eingeschnitten und gelappt, mit einem kugeligen, zentralen Pyre-
noid und gegliederter Stärkehülle. Keine pulsierenden Vakuolen. Zoosporen
plump zylindrisch bis eiförmig-ellipsoidisch, mit schwacher Papille und etwa
körperlangen Geißeln. Chloroplast parietal mit äquatorialem Pyrenoid, zwei
apikalen pulsierenden Vakuolen, Stigma vorne, Zellkern hinten. Sexuelle Fort-
pflanzung nicht beobachtet.
Zellen 15-17(-19,5) um, Zoosporen 9-10,5(--I2) nm lang und 4,5-5(-6) um
breit.
Oberfläche der Kolonien auf BBM-Agar nach zwei Wochen mattglänzend, glatt,
Kulturen nach drei Monaten gelbgrün.
Aus Bodenproben in Japan isoliert, Kulturen im Botanischen Institut der
Universität Hiroshima.
Diese Art ist T. aggregata sehr ähnlich, bildet jedoch keine Zellkomplexe;
außerdem wurde keine sexuelle Fortpflanzung beobachtet. Ob pulsierende
Vakuolen wirklich fehlen, ist fraglich.
Zu streichende Art:
Tetracystispolymorpha (Bischoff ct Bold) Archibald et Bold 1971 = Apodochloris
polymorpha (Bischoff et Bold) Komärek 1979 (siehe S. 253).
Fig. 241. Tetracystis nagasakiensis Nakano (nach Nakano).
314  Chlorococcaceae - Tetracystis
Zusätzlich geben wir den Bestimmungsschlüssel der Tetracystis-Arten nach
Brown und Bold 1964 wieder, wobei nur die in der Originalarbeit angeführten
Sippen enthalten sind. Dies soll jenen Benutzern des Bandes, die mit Kulturen
arbeiten, als ergänzende Bestimmungshilfe dienen.
la Zoosporen mit Zellkern im vorderen Bereich .......................2
lb Zoosporen mit Zellkern hinten ....................................3
2a Erwachsene vegetative Zellen 18-19 pm im Durchmesser, 2 bis zahlreiche
pulsierende Vakuolen vorhanden; nur Zelltetraden (welche in Einzelzel-
len zerfallen), aber keine Zellkomplexe bildend.....12. T. aplanospora
2b Erwachsene vegetative Zellen 14-16 um im Durchmesser; gelegentlich
zwei pulsierende Vakuolen vorhanden; Zelltetraden bilden oft zusam-
menhängende Zellkomplexe .................................14. T. aeria
3a Pyrenoid in vegetativen Zellen mehr oder weniger zentral liegend, kuge-
lig bis unregelmäßig, Stärkehülle aus zahlreichen Stärkekörnern...... 4
3b Pyrenoid in vegetativen Zellen exzentrisch liegend, ellipsoidisch, Stärke-
hülle nur aus zwei Stärkeschalen gebildet .......................9
4a Kolonien auf BBM-Agar glatt und homogen (nach zwei Wochen Kultur) .
.................................................................5
4b Kolonien auf BBM-Agar rauh (nach zwei Wochen Kultur)..............7
5a Nur unwesentliche Zellwandverdickungen sowohl nach zwei Wochen als
auch nach drei Monaten Kultur auf BBM-Agar.......................6
5b Uni- und bipolare Zellwandverdickungen (bis zu 5 pm) nach drei Mona-
ten Kultur auf BBM-Agar vorhanden.................... 11.	T. illinoisensis
6a Tetradenbildung verzögert, tritt erst sehr spät (nach einem Monat auf
BBM-Agar) auf......................................... 7.	T. tetraspora
6b Tetradenbildung tritt bereits ein bis zwei Wochen nach Überimpfen auf
BBM-Agar auf...........................................9.	T. dissociata
7a Erwachsene vegetative Zellen leicht ellipsoidisch, 12-14 pm groß; Stigma
in den Zoosporen sehr weit vorne liegend; Oberfläche der Kultur faltig-
runzelig; Zellwand nach drei Monaten Kultur auf BBM-Agar nur unwe-
sentlich verdickt, sexuelle Fortpflanzung nicht beobachtet; verzögerte
Tetradenbildung; nach zwei bis vier Wochen Kultur wird eine deutliche
braune Substanz in den BBM-Agar abgeschieden ........... 17. T. pampae
7b Erwachsene vegetative Zellen meist kugelig, Zoosporen mit einem in der
Mitte oder etwas vorne liegenden Stigma; Zellwand nach drei Monaten
Kultur auf BBM-Agar verdickt (2-4 pm); sexuelle Fortpflanzung vorhan-
den ................................................................8
8a Erwachsene vegetative Zellen 15-16 pm im Durchmesser, mit zwei pul-
sierenden Vakuolen, Kolonienoberfläche nach zwei Wochen auf BBM-
Agar grobkörnig; im Chloroplast oft sehr tiefe Einschnitte vorhanden . . .
...................................................... 13.	T. aggregata
8b Erwachsene vegetative Zellen 18-19 pm im Durchmesser, pulsierende Va-
kuolen fehlen; Oberfläche der Kolonie rauh; isobilaterale Tetraden nach
zwei Wochen vorherrschend........................... 15.	T. isobilateralis
9a Farbe der Kolonie nach drei Monaten auf BBM-Agar hell-orange bis
rotorange......................................................... 10
9b Farbe der Kolonie anders........................................ 11
10a Oberfläche der Kolonie nach zwei Wochen auf BBM-Agar rauh; Zell-
wand nach drei Monaten auf BBM-Agar kaum verdickt (1-2 pm).............
...................................................6.	T. intermedia
10b Oberfläche der Kolonie nach zwei Wochen auf BBM-Agar homogen bis
leicht körnig; Zellwand nach drei Monaten auf BBM-Agar bis 5 pm ver-
dickt ................................................... 5. T. pulchra
11a Farbe der Kolonie nach drei Monaten auf BBM-Agar gelborange; Ober-
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Spongiococcum  315
fläche der Kolonie glatt; Tochterzellen in den Tetraden sehr bald freiwer-
dend; zwei bis viele peripher liegende pulsierende Vakuolen in den vege-
tativen Zellen vorhanden, sexuelle Fortpflanzung beobachtet, Zygoten
mit glatter Wand.................................. 3.	T. excentrica
11b Farbe der Kolonie nach drei Monaten auf BBM-Agar gelbbraun, Ober-
fläche der Kolonie rauh, zusätzlich zu Tetraden werden zahlreiche Okta-
den unbeweglicher Tochterzellen gebildet; in vegetativen Zellen keine
pulsierenden Vakuolen vorhanden. Zoosporenbildung unregelmäßig und
schwer zu veranlassen............................... 2. T. texensis
13. Spongiococcum Deason 1959
Zellen einzeln lebend oder in Diaden, Tetraden oder kleineren Aggregaten
zusammenhängend; junge Zellen ellipsoidisch, erwachsene kugelig bis breit
eiförmig oder breit ellipsoidisch, mit glatter deutlicher Zellwand aber ohne
auffällige Verdickung. Auch in alten Kulturen nicht bedeutend verdickt. Chloro-
plast im Prinzip topfförmig, bei jungen Zellen mit deutlichen Einschnitten und
Spalten, bei erwachsenen Zellen ausgesprochen spongiomorph. Ein großes,
homogenes, abgerundetes, zentral bis leicht exzentrisch liegendes Pyrenoid mit
Stärkehülle aus zahlreichen ± massiven Stärkekörnern. Ein Zellkern im vorderen
Lumen des Chloroplasten und zwei pulsierende Vakuolen vorhanden.
Asexuelle Fortpflanzung durch meist 4-32 sukzedan gebildete Zoosporen sowie
4-16(-32) Hemiautosporen und Autosporen, die durch Verschleimen der Spo-
Fig. 242. Spongiococcum tctrasporiim Deason, a einzelne Zelle, b Diade, c Tetra-
denbildung, d Tetrade, e Zoosporenbildung in den Zellen der Tetrade (nach
Deason).
316 • Chlorococcaceae - Spongiococcum
rangienwand freiwerden. Sie entstehen aus Protoplastenteilungen und bleiben
häufig noch in Tetradenform längere Zeit in der Mutterzellwand eingeschlossen
oder werden gleich nach ihrer Entstehung frei. Auch mehrfache Zoo- oder
Autosporenbildung in Tetradenzellen möglich. Zoosporen ellipsoidisch bis
eiförmig, mit dünner Zellwand und kielförmiger Papille, zwei etwas über
körperlangen Geißeln und parietalem, eingeschnittenem Chloroplast. Pyrenoid
Fig. 243. Spongiococcum tetrasporum Deason, a-c Zoosporen, d Keimling, e und
f junge Zellen, g-l vegetative Zellen (bei k und / sind nur die Hohlräume des
Chloroplasten eingezeichnet), m und n Stärkehüllen der Pyrenoide, o Tetrade,
p Austritt der in einer Tetrade frei werdenden Tochterzellen. UTEX 961.
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Spongiococcum - Borodinellopsis • 317
mehr im hinteren Bereich liegend. Stigma median oder mehr vorne; zwei apikale
pulsierende Vakuolen, Zellkern vorne. Sexuelle Fortpflanzung nicht beobach-
tet.
Die Gattung ähnelt im Zellbau manchen Neospongiococctim-Sippen, in der
Bildung von Tetraden eher Tetracystis.
Wichtigste Literatur: Deason 1959, 1971, 1976, Deason und Bold 1960, Ander-
son und Nichols 1968, Andreeva 1976, Komärek und Fott 1983.
Eine einzige Art:
Spongiococcum tetrasporum Deason 1959 (Fig. 242, 243)
Mit den Merkmalen der Gattung. Zellen 20-30 pm im Durchmesser, Zoosporen
9,5 pm lang und 5 pm breit.
Aus Boden eines Baumwollfeldes in Alabama (USA) isoliert, Reinkulturen
vorhanden - UTEX 961 und IBSG-IB 435.
14. Borodinellopsis Dykstra 1971
Zellen einzeln, in Diaden, Tetraden oder in kleineren Zellgruppen lebend; Zellen
in den Komplexen eng aneinandergedrängt. Junge Zellen ellipsoidisch bis leicht
eiförmig, erwachsene Zellen breit ellipsoidisch bis kugelig oder in Zellverbänden
an den Berührungsstellen auch unregelmäßig abgeplattet. Zellwand glatt, dünn,
im Aker manchmal verdickt, nur bei Akineten auffällig leistenartig skulpturiert.
Chloroplast sowohl bei jungen als auch bei erwachsenen Zellen asteroid gelappt,
von einem kompakten Zentralteil reichen die einzelnen Lappen radiär gegen die
Zellwand, die Enden der Chloroplastenlappen sind verbreitert und erscheinen in
Aufsicht als abgerundete Felder. Ein ellipsoidisches bis kugeliges Pyrenoid im
verdickten Zentralteil des Chloroplasten eingebettet, mit mehreren Stärkekör-
nern. Zellkern im vorderen Lumen des Chloroplasten. Zwei apikale pulsierende
Vakuolen im größten Einschnitt zwischen den Chloroplastenlappen. Bei einer
Art Oltropfen im Zytoplasma.
Asexuelle Fortpflanzung durch zwei bis acht Hemiautosporen oder Zoosporen.
Gewöhnlich bleiben die Tochterzellen nach Protoplastenteilungen noch längere
Zeit als charakteristische Diaden- und Tetradenkomplexe beisammen, wobei
sich die alten und neuen Zellwände verdicken und deutliche, ineinanderge-
schachtelte Systeme gebildet werden. Durch Verkleben der Diaden und Tetraden
entstehen auch größere Zellkomplexe. Zoosporen mit dünner Zellwand, mit
oder ohne Papille und zwei etwa körperlangen Geißeln. Chloroplast rinnenför-
mig oder gelappt; Stigma und zwei pulsierende Vakuolen vorhanden. Sexuelle
Fortpflanzung nicht beobachtet.
Die von Miller (1927) beschriebene monotypische Gattung Borodinella mit der
einzigen Art B. polytetras ist Borodinellopsis m vielen Merkmalen sehr ähnlich,
dürfte aber nach Korschikoff (1953) nackte Zoosporen besitzen. Fritsch und
John erwähnen 1942 bei aus Böden isolierten Sippen von Borodinella polytetras
Miller bei den Zoosporen eine Papille sowie dünne Zellwand, es dürfte sich hier
wahrscheinlich um Sippen von Borodinellopsis texensis gehandelt haben. Borodi-
nellopsis zeigt große Ähnlichkeiten mit Axilosphacra, wird aber vorläufig durch
die Bildung größerer Zellkomplexe (Zellgruppen) von letzterer noch unterschie-
den. Bei Axilosphacra bilden weder Diaden noch Tetraden Zellkomplexe. (Siehe
auch Bemerkungen bei Axilophaera auf S. 322.
Wichtigste Literatur: Fritsch und John 1942, Dykstra 1971, Andreeva 1976,
Schwarz 1979, Ettl und Komärek 1982, Komärek und Fott 1983.
318 - Chlorococcaceae - Borodinellopsis
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Borodinellopsis • 319
Bestimmungsschlüssel der Arten
la Zoosporen mit gelapptem Chloroplast, mit deutlicher Papille; ohne skulp-
turierte Akineten; zwischen den Chloroplastenlappen keine Öltropfen . . .
.......................................................... l.B. texensis
1b Zoosporen mit rinnenförmigem Chloroplast, ohne Papille; skulpturierte
Akineten vorhanden; zwischen den Chloroplastenlappen deutliche Ol-
tropfen .................................................. 2. B. oleifera
1. Borodinellopsis texensis Dykstra 1971 (Fig. 244)
Zellen sehr häufig Diaden- oderTetradenkomplexe bildend; Zellen breit ellipso-
idisch bis kugelig, mit dünner, im Alter verdickter Zellwand. Chloroplast
asteroid, mit unregelmäßig gestalteten Lappen, die ziemlich eng aneinander-
schließen. Im verdickten Zentralstück mit relativ großem, abgerundet eckigem
bis kugeligem, leicht siebartig strukturiertem Pyrenoid mit Stärkehülle aus
mehreren Stärkekörnern. Zellkern im vorderen Lumen des Chloroplasten. Zwei
apikale pulsierende Vakuolen, die auch in Tetradenzellen immer zu beobachten
sind. Zoosporen ellipsoidisch-zylindrisch bis ellipsoidisch-eiförmig, mit niedri-
ger kielförmiger Papille und zwei über körperlangen Geißeln. Chloroplast
seitenständig, deutlich gelappt, Pyrenoid median, Stigma vorne; zwei apikale
pulsierende Vakuolen, Zellkern im vorderen Bereich.
Zellen 15-30 pm, Zoosporen 7-9 pm lang und 2,5-4,5 pm breit.
Kulturen nach zwei Monaten auf BBM-Agar orange werdend; zwei bis vier
Wochen alte Kulturen mit trockener körniger Oberfläche (Dykstra 1971).
Aus küstennahen Bodenproben von Mustang Island, Texas (USA). In Kulturen
weitergezüchtet - UTEX 1593 und IBSG-IB 367.
Dykstra erwähnt in der Artbeschreibung ausdrücklich das Fehlen von pulsieren-
den Vakuolen, solche wurden jedoch von uns am Typusmaterial beobachtet.
2. Borodinellopsis oleifera Schwarz 1979 (Fig. 245)
Zellen meist einzeln aber häufig zu Tetraden oder dreidimensionalen Zellpaketen
verklebt, Zellgestalt im Prinzip kugelig, im Zellverband meist unregelmäßig und
abgeplattet. Zellwand relativ dick, im Alter bisweilen auffallend verdickt bis
aufgequollen. Chloroplast regelmäßig asteroid, Lappen dünn und voneinander
entfernt. Zwischen den Chloroplastenlappen häufig kleine Öltröpfchen. Pyre-
noid mit Stärkehülle aus mehreren Stärkekörnern. Zellkern im größeren Lumen
vorn, dort ebenfalls zwei pulsierende Vakuolen. Zoosporen zylindrisch bis
ellipsoidisch, mit zwei etwas über körperlangen Geißeln, Chloroplast parietal
rinnenförmig bis fast zweiteilig, mit medianem Pyrenoid. Stigma apikal, He-
miautosporen kugelig oder ellipsoidisch. Sowohl Zoo- als auch Autosporen
können in Tetradenzellen gebildet werden. Akineten mit auffallender netzartiger
Leistenstruktur vorkommend.
Zellen 25-30 pm im Durchmesser, Zellwand in alten Zellen bis 6 um dick;
Zoosporen 8-11 pm lang, 4-5 pm breit, Akineten 15-20 pm im Durchmesser.
Fig. 244. Borodinellopsis texensis Dykstra, a Zoospore von der Seite, b Zoospore
in der Gcißelebene, c Keimling im optischen Längsschnitt, d Oberflächenansicht
desselben, e mittelgroße vegetative Zelle im optischen Längsschnitt,/Oberflä-
chenansicht derselben, g junge Zelle mit regelmäßigem asteroidem Chloroplast,
h dickwandige erwachsene vegetative Zelle, i vegetative Zelle im optischen
Längsschnitt, k Oberflächenansicht derselben, / und m Tetrade, n Tetradenag-
gregat, o Pyrenoid nach Färbung,/? Stärkehülle des Pyrenoids. UTEX 1593.
320 • Chlorococcaceae - Axilosphaera
Fig. 245. Borodinellopsis oleifera Schwarz, a junge und heranwachsende Zellen,
b erwachsene Zelle, c Tetradenbildung, e Zoosporen (nach Schwarz).
Aus einer Bodenprobe von der Küste der mitteldalmatinischen Insel Lavsa
(Jugoslawien) isoliert.
Diese Art unterscheidet sich von der Leitart durch die strukturierten Akineten
sowie den unterschiedlichen Zoosporenbau und die Bildung von Oltropfen.
15. Axilosphaera Cox et Deason 1968
Zellen einzeln oder in Diaden und Tetraden zusammengehalten; letztere kom-
men dadurch zustande, daß die Teilprotoplasten auch nach ihrer Umwandlung
in vegetative Zellen von der Mutterzellwand längere Zeit zusammengehalten
werden. Es werden keine größeren Zellkomplexe gebildet. Einzelne erwachsene
Zellen sind fast kugelig oder kugelig, junge Zellen hingegen ellipsoidisch; die in
Gruppen bleibenden Zellen platten sich gegenseitig etwas ab. Zellwand glatt,
dünn, während des Wachstums dicker und zweischichtig werdend, wobei die
äußere Schicht bald zerreißt und sich von der Zelle loslöst. Mit lokal abgehobe-
ner Zellwand, die eine unipolare Verdickung (bis 5,6 pm) vortäuscht; ohne
Gallerte. Chloroplast primär parietal, bei jungen Zellen breit rinnenförmig bis
mantelförmig, mit tiefen senkrechten und waagrechten Einschnitten, bei er-
wachsenen Zellen durch zahlreiche tiefe Einschnitte asymmetrisch asteroid, mir
kräftigen und ungleich langen, radiär ausstrahlenden Lappen, die der Peripherie
der Zelle anliegen und bei der Aufsicht gefeldert oder in Form von Bändern
erscheinen. Mit einem ± exzentrischen Pyrenoid im kompakten Teil des Chloro-
plasten, unregelmäßig gestaltet mit mehreren Stärkekörnern. Ein Zellkern im
Hohlraum zwischen den Lappen des Chloroplasten im hinteren Zellteil (genau
in entgegengesetzter Richtung zu den pulsierenden Vakuolen). Zwei apikale
pulsierende Vakuolen sowohl bei jungen als auch bei erwachsenen Zellen immer
vorhanden.
Asexuelle Fortpflanzung durch sukzedane Protoplastenteilung, die manchmal
rasch aufeinanderfolgt. Zoosporen oder Autosporen zu 2—16 gebildet. Zoospo-
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Axilosphaera  321
ren gestreckt ellipsoidisch, zylindrisch bis eiförmig, hinten etwas abgerundet,
aber auch leicht asymmetrisch; mit zarter Zellwand und deutlicher, breit abge-
stutzter Papille, mit zwei 1,5 mal körperlangen Geißeln; Chloroplast rinnenför-
mig, fast zweiteilig, Pyrenoid in halber Zellhöhe; Stigma klein strichförmig,
vorn; zwei apikale pulsierende Vakuolen. Zellkern hinten. Zoosporen werden
nach Verschleimen der Mutterzellwand frei, schwimmen nur kurze Zeit, wonach
sie allmählich nach der Keimung ihre ellipsoidische Gestalt aufgeben. Bei der
Autosporenbildung bleiben die Teilprotoplasten längere Zeit beisammen und
werden oft innerhalb der alten Mutterzellwand zu vegetativen Zellen, eine
vegetative Teilung vortäuschend. Später im erwachsenen Zustand frei werdend.
Sexuelle Fortpflanzung nicht bekannt.
Wichtigste Literatur: Cox und Deason 1968, Bourrelly 1972, Andreeva 1976,
Komärek und Fott 1983.
Eine einzige Art:
Axilosphaera vegetata Cox et Deason 1968 (Fig. 246)
Mit den Merkmalen der Gattung. Zellen 15,4-18,2 pm im Durchmesser, Zoo-
Fig. 246. Axilosphaera vegetata Cox et Deason, a-d vegetative Zellen (bei
d Oberfläche des Chloroplasten), e Zoospore,/Keimling, g junge Zelle, h und
i Stärkehüllen der Pyrenoide, k Protoplastenteilung, / Diade, m Tetrade. UTEX
1674.
322 • Characiochloridaceae
sporen 5,6-11,2 um lang und 2,8-5,6 pm breit. Oberfläche der Kultur nach zwei
Wochen auf BBM-Agar mattglänzend, körnig; Kulturen werden nach zwei bis
drei Monaten dunkelgrün.
Aus Bodenproben von Zedernsümpfen, Cedars of Lebanon State Forest, Wilson
County, Tennessee (USA) isoliert, in Kulturen weitergeführt - UTEX 1674.
Nach Cox und Deason (1968) ist das wichtigste Merkmal der «axiale» Chloro-
plast und Fortpflanzung durch vegetative Zellteilung. Axilosphacra entspricht im
wesentlichen Borodinellopsis, wird von uns vorläufig aber noch als eigene
Gattung geführt, da keine größeren Zellkomplexe gebildet werden. Dieses ±
einzige diakritische Merkmal ist sehr von Kulturbedingungen abhängig und als
Gattungsmerkmal ungenügend.
2. Familie Characiochloridaceae Skuja 1948
(mut. charact.)
Zellen am Substrat festsitzend und mit einem ± deutlichen Stiel, Fuß oder
anderen Haftorgan versehen. Einzeln lebend, nur gelegentlich in lockeren
Gruppen. Zellgestalt ausgesprochen unipolar, gestreckt eiförmig, ellipsoidisch,
spindelförmig bis birnenförmig, aber auch unregelmäßig schlauchförmig oder
kugelig aufgebläht. Zellende mit Haftorgan wird als apikales oder proximales,
das entgegengesetzte als basales oder distales Ende bezeichnet, was der Orientie-
rung der festgesetzten Zoosporen entspricht (Fig. 102). Zellwand deutlich, nicht
besonders dicker werdend, doch an der Bildung des Stieles oder Fußes teilneh-
mend. Zur Befestigung am Substrat dient meist ein Gallertpolster, das durch
Ablagerungen von Eisenhydroxid braun gefärbt wird. Chloroplast parietal,
rinnen- bis mantelförmig oder topfförmig, häufig perforiert, eingeschnitten,
netzartig oder gelappt. Mit einem oder mehreren Pyrenoiden, mit kontinuierli-
cher hohlkugeliger oder gegliederter Stärkehülle. Trophische vegetative Zellen
immer einkernig. Pulsierende Vakuolen und Saftvakuolen nur bei einigen Sippen
vorhanden. Asexuelle Fortpflanzung durch sukzedane oder semisimultane Pro-
toplastenteilung, wodurch 2-16, in Einzelfallen auch mehrere bis viele zweigei-
ßeiige behäutete Zoosporen entstehen. Hemiautosporen und Autosporen wer-
den in kleinerer Anzahl gebildet. Sexuelle Fortpflanzung selten und nur als
Isogamie. Dauerzustände in Form dickwandiger Akineten oder Apianosporen.
Zum Großteil Wasserbewohncr, die epiphytisch an Fadenalgen, Wasserpflanzen
oder an submersen Pflanzenresten leben; zwei Arten auch epizoisch auf Klein-
krebsen gefunden. Einige Arten wurden aus Bodenproben isoliert (Tab. V).
Wichtigste Literatur: Pascher 1927, Korschikoff 1932, 1953, Skuja 1948, 1956,
Bourrelly 1966, Fott 1972a, Lee und Bold 1974, Ettl und Komärek 1982,
Komärek und Fott 1983.
Bestimmungsschlüssel der Gattungen
la Zellen mit pulsierenden Vakuolen, Protoplast oft noch mit Geißelresten;
Zoosporen mit unregelmäßig verteilten pulsierenden Vakuolen .....
..................................... 1. Characiochloris (S. 323).
lb Zellen ohne pulsierende Vakuolen und ohne Geißelreste; Zoosporen mit
zwei apikalen pulsierenden Vakuolen .... 2. Chlamydopodium (S. 331).
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Characiochloris • 323
Tabelle V: Schematische Darstellung der Gattungen der Familie Characiochlori-
daceae.
CHLOROCOCCALES
CHARACIOCHLORIDACEAE
Characiocblorfs	Chlamydopodkim
1. Characiochloris Pascher 1927
Chlamydomonas Ehrenberg 1833 p.p. sensu Korschikoff 1917
Zellen einzeln, CA^nzawrn-ähnlich, festsitzend; von birnenförmiger, eiförmiger,
ellipsoidischer bis spindelförmiger Gestalt, mit apikalem, dem Substrat zuge-
wendetem Ende mittels eines Gallertpolsters auf Fadenalgen und Wasserpflan-
zen haftend; Gallertpolster manchmal durch Eisenhydroxideinlagerungen dun-
kel gefärbt und verbreitert. Zellwand deutlich, mehr oder weniger dick, manch-
mal mit einer dünnen Gallerthülle. Keine Ausbildung von Gallertstielen, aber an
der basalen Seite der Zellen sind noch Geißelröhren erkennbar, durch diese wird
Gallerte ausgeschieden. Protoplast an erwachsenen Zellen häufig von den Zell-
polen etwas zurückgezogen. Chloroplast wandständig, durch zahlreiche Perfo-
rationen und Einschnitte meist stark gegliedert und zum Teil in längliche Lappen
aufgelöst. Gestalt des Chloroplasten mitunter nicht genau definierbar. Ein bis
mehrere Pyrenoide, seitlich oder zentral im Chloroplasten, mit Stärkehülle,
Stigma kann in vegetativen Zellen vorhanden sein oder fehlen. Zellen stets
einkernig, Lage des Zellkerns unterschiedlich. Pulsierende Vakuolen immer in
größerer, unbestimmter Zahl vorhanden, unregelmäßig in der Zelle verteilt.
Asexuelle Fortpflanzung durch 4-8-16(—64) ellipsoidische, ei- oder spindelför-
mige Zoosporen mit 2 Geißeln, wandständigem gelapptem Chloroplast mit
1 Pyrenoid und Stigma. Kern im vorderen bis mittleren Bereich. Stets mehrere,
unregelmäßig in der Zoospore verteilte pulsierende Vakuolen, bei einer Art auch
2 zusätzliche apikale pulsierende Vakuolen vorhanden. Die Zoosporen setzen
sich mit dem Vorderende fest, verlieren dann ihre Geißeln und meist auch das
Stigma. Sexuelle Fortpflanzung nicht beobachtet. Von Korschikoff (1953) wird
Apianosporenbildung innerhalb der Mutterzellwand angegeben. Meist epiphy-
tisch an Fadenalgen, untergetauchten Wasserpflanzen oder ausnahmsweise auf
Kleintieren mit Chitinpanzer vorkommend. Die Gattung unterscheidet sich
durch die große Zahl der pulsierenden Vakuolen, sowohl in vegetativen Zellen
als auch in Zoosporen, sowie durch die noch erkennbaren Geißelröhren vorläu-
fig eindeutig von Chlamydopodntm. Von der Gattung Characium ist Chara-
324 • Characiochloridaceae - Characiochloris
ciochloris durch die behäuteten Zoosporen und die pulsierenden Vakuolen
ebenfalls gut abzugrenzen.
Wichtigste Literatur: Pascher 1927, Korschikoff 1932, 1953, Skuja 1948, 1956,
Bourrelly 1958b, 1966, Fott 1972a, Lee und Bold 1974, lyengar 1975.
Bestimmungsschlüssel der Arten
la	Chloroplast mit 1 Pyrenoid........................................2
1b Chloroplast mit 2—6 Pyrenoiden...................... 1.	Ch. clathrata
2a	Zellen spindelförmig..............................................3
2b	Zellen von anderer Gestalt........................................5
3a Zellen kurz spindelförmig, basal breit abgerundet.......... 2. Ch. sessilis
3b Zellen gestreckt-spindelförmig, mehr oder weniger schlank, Vorder- und
Hinterende verjüngt ...................................................4
4a Chloroplast lappen- oder bandförmig gegliedert, junge Zellen ohne Stigma
.................................................... 3.	Ch. characioides
4b Chloroplast von länglichen Rissen durchbrochen, junge Zellen oft mit
Stigma; Stärkehülle des Pyrenoids deutlich gegliedert . . 4. Ch. acuminata
5a Zellen gestreckt eiförmig bis zylindrisch..........................6
5b Zellen verkehrt birnenförmig, vegetative Zellen mit Stigma . . 5. Ch. ettlii
6a Zellen mit haubenartiger Wandverdickung ............ 6.	Ch. apiculata
6b Zellen ohne haubenartige Wandverdickung............................7
7a Zellen zylindrisch, an beiden Enden abgerundet.........7. Ch. obtusa
7b Zellen eiförmig, mit breit abgerundetem Hinterende..... 8. Ch. crassa
1.	Characiochloris clathrata Skuja 1956 (Fig. 247)
Zellen ellipsoidisch, eiförmig, am apikalen, dem Substrat zugewendeten Ende
abgerundet oder bisweilen auch zugespitzt bis sehr kurz gestielt, mit glatter, am
apikalen Ende bisweilen verstärkter Zellwand; eine mäßig große Haftscheibc.
Chloroplast parietal, topfförmig, die Zelle zur Gänze ausfüllend, von rundlichen
Perforationen und verzweigten Spalten durchbrochen, mit 2 bis 6 abgerundeten
leicht kantigen Pyrenoiden. Stärke auch in kleinen Körnern im Chloroplast
zerstreut vorhanden.
Stigma bisweilen in jungen Zellen erhalten, bei erwachsenen Zellen fehlend.
Zellkern zentral. Am Apex der Zelle 2 pulsierende Vakuolen (vielleicht auch
mehrere, die übersehen wurden). Meist 4-8 Zoosporen in erweiterten, breit
ellipsoidischen bis rundlichen Mutterzellen. Zoosporen ellipsoidisch, an den
Enden gewöhnlich etwas zugespitzt, mit 2 etwa körperlangen Geißeln, einem
parietalen, einseitig entwickelten, durchlöcherten Chloroplast mit in der Regel
2 Pyrenoiden und Stigma.
Zellen 18—30(—38) pm x 14-25(-35) pm. Auf Fadenalgen, Wasserpflanzen und
auch totem Substrat im See Hailaren (Schweden) gefunden.
Fott 1972 a weist auf das mögliche Vorkommen von mehr als 2 pulsierenden
Vakuolen an Hand der Abbildungen Skujas hin, wo verstreute weiße Lücken im
Protoplasten dargestellt sind.
2.	Characiochloris sessilis (Korschikoff 1917) Pascher 1927 (Fig. 248)
Chlamydomonas sessilis Korschikoff 1917
Zellen sehr eiförmig, plump, basal abgerundet, am oberen, freien Ende ver-
schmälert; Protoplast am Scheitel etwas zurückgezogen. Gallertscheibe durch
Eiseneinlagerungen sehr verbreitert. Chloroplast ähnlich wie bei der Leitart Ch.
characioides, die Lappen werden mit zunehmendem Alter der Zelle stärker
geteilt und der Chloroplast erscheint dann in Aufsicht netzförmig. Mit unregel-
mäßig zerstreuten pulsierenden Vakuolen. Zoosporen meist 4-32, mit gelapptem
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Characiochloris • 325
Fig. 247. Characiochloris clathrata Skuja, a—c vegetative Zellen, d Zoospore,
e Zoosporenbildung (nach Skuja). Fig. 248. Characiochloris sessilis (Korschikoff)
Pascher, a vegetative Zelle, b Keimling, c junge Zelle. Fig. 249. Characiochloris
characioides (Korschikoff) Pascher, a vegetative Zelle vor der Teilung mit zwei
Zellkernen, b Protoplastenteilung in Oberflächenansicht, c Protoplastenteilung
mit nur eingezeichneten Zellkernen und Pyrenoiden, d Zoospore, e Keimling,
/Vorderenae einer vegetativen Zelle mit Gallertpolster und Resten der Geißeln
(nach Korschikoff).
326 • Characiochloridaceae - Characiochloris
Chloroplast, vorne mit strichförmigem Stigma sowie unregelmäßig zerstreuten
pulsierenden Vakuolen.
Zellen 12-24(-33) pm lang und 6-16 pm breit; Zoosporen (8-) 10-12 pm lang und
(3,5-)6-8 pm breit.
Auf fädigen Algen (Cladophora, Rhizoclonium) bei Charkow (USSR), in einem
Tümpel bei Brezovä n. Svit. und einem Wassergraben bei Pelhrimov (Tschecho-
slowakei) sowie in einem Kanal bei Tewitfield, Lancashire (England) gefunden.
3.	Characiochloris characioides (Korschikoff 1917) Pascher 1927
(Fig. 249)
Chlamydomonas characioides Korsch. 1917
Zellen gestreckt, spindelförmig, bis 5mal länger als breit, an beiden Enden
verschmälert, basal zugespitzt, apikal auf einem kleinen, dunklen Gallertscheib-
chen festsitzend; Zellwand an beiden Enden vom Protoplasten etwas abstehend.
Chloroplast wandständig, in mehrere Lappen und Bänder zerteilt, im Alter bei
Aufsicht netzförmig, oft in einzelne Bänder zerfallend mit seitlich oder etwa in
der Mitte liegendem Pyrenoid mit Stärkehülle. Zellkern über dem Pyrenoid,
mehrere pulsierende Vakuolen unregelmäßig im Protoplasten verteilt. Kein
Stigma in den vegetativen Zellen. Bis 32 verkehrt-eiförmige, längliche Zoosporen
mit zwei körperlangen Geißeln und seitlichem, wandständigem, gelapptem
Chloroplast mit Pyrenoid, und deutlichem, ellipsoidisch-plattenförmigem
Stigma. Mehrere pulsierende Vakuolen unregelmäßig im Protoplasten verteilt.
Zellen 26—70 pm (mitunter bis 120 pm) lang, 6-15(-48)pm breit; Zoosporen
11—20 pm lang und etwa 6 pm breit.
In Algenrohkulturen aus der Umgebung von Charkow (USSR), aus Italien (in
Tümpeln der Talfer bei Bozen, Südtirol) und an mehreren Fundstellen in der
Tschechoslowakei (Teiche, Sümpfe und Wassergräben bei Prag, Blatnä, Lednice
und Letovice) sowie aus dem New River, Stoke Newington, London stets auf
verschiedenen Fadenalgen {Rhizoclonium, Vaucheria, Cladophora, Oedogo-
nium) u. a. Wasserpflanzen und toten Pflanzenresten sitzend. Wahrscheinlich
weit verbreitet, übersehen oder mit Characium verwechselt.
4.	Characiochloris acuminata Lee et Bold 1974 (Fig. 250)
Zellen breit spindelförmig, am Apex manchmal abgerundet, basal meist zuge-
spitzt, mit dünner, im Alter unverdickter Zellwand. Zellen nach 4 Wochen
Kultur mit deutlichen Gallerthüllen. Am basalen Zellende sind die beiden
Geißelröhren noch sichtbar, an dieser Stelle die Zellen mit Gallerte am Substrat
befestigt. Chloroplast parietal mit länglichen Perforationen und einem deutli-
chen abgerundeten Pyrenoid mit in 4-6 Portionen gegliederter Stärkehülle.
Zahlreiche pulsierende Vakuolen unregelmäßig im Protoplast verteilt. Stigma in
jungen Zellen oft noch erhalten. Ein median bis vorn liegender Zellkern. 2-16
Zoosporen, länglich bis eiförmig, mit dünner Wand, am Hinterende verjüngt,
mit 2 etwas über körperlangen Geißeln und parietalem, eingeschnittenem Chlo-
roplast, basalem Pyrenoid und deutlichem Stigma im vorderen Teil. Zwei apikale
pulsierende Vakuolen und dazu mehrere unregelmäßig im Zytoplasma verteilt.
Zellen 25-60 pm lang und 10-30 pm breit; Zoosporen 12-19 pm lang und
4,5-7,7 pm breit.
Aus einem Ackerboden von El Tahir, Provinz Omo-Sabor (Ägypten) isoliert,
Reinkulturen vorhanden - UTEX 2095 Stamm Nummer Hindäk 1963/19.
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Characiochloris • 327
Fig. 250. Characiochloris acuminata Lee et Bold, a Zoospore, b und c festsit-
zende Zoosporen mit noch erhaltenen Geißeln, d Keimling mit Stigma, e vege-
tative Zelle (nach Lee und Bold).
5.	Characiochloris ettlii Fott 1972 (Fig. 251)
Characiochloris piriformis Ettl 1958, Characiochloris pseudopiriformis (Ettl)
Bourrelly 1966, non Characiochloris pyriformis Skuja 1956
Zellen groß, mehr oder weniger birnenförmig, mit dem schmäleren Ende mittels
eines Gallertpolsters festsitzend. Der Gallertpolster mit Eisenhydroxid inkru-
stiert und schwarzbraun gefärbt. Zellwand derb, bei älteren Zellen gelblich
gefärbt, dem Protoplasten ganz dicht anliegend. Chloroplast wandständig, durch
zahlreiche Risse und Einschnitte gelappt oder perforiert, auch bandförmig
zerteilt. Ein meist seitlich liegendes Pyrenoid und ein elliptisches Stigma im
schmalen apikalen Teil der Zelle. Mehrere pulsierende Vakuolen unregelmäßig in
der Zelle zerstreut. Zellkern ± in der Zellmitte.
Zoosporen zu 8, unter Vergrößerung der Mutterzellwand gebildet. Zoosporen
eiförmig, mit körperlangen Geißeln, wandständigem, etwas gelapptem Chloro-
plast mit seitlichem Pyrenoid und Stigma im Vorderteil. Mehrere pulsierende
Vakuolen unregelmäßig verteilt. Zellen 20-32 pm lang und 10-18 pm breit,
Zoosporen 12-14 pm lang und 8-10 pm breit.
Auf Fäden von Rhizoclonium hieroglyphicum in einem Tümpel bei Brezovä n.
Svit., Mähren (Tschechoslowakei).
6.	Characiochloris apiculata Korschikoff 1953 (Fig. 252)
Zellen ellipsoidisch-länglich, mit breit abgerundeten Enden oder eiförmig, mit
dicker Zellwand, am distalen Ende in eine warzenartige Papille ausgezogen. Am
proximalen, festsitzenden Teil sind die Zellen verjüngt und in einen kurzen Stiel
ausgezogen, der mit einer braunen Gallertscheibe versehen ist. Chloroplast wie
bei den übrigen Arten gebaut. Zoosporen zu 32-64. Auch derbwandige Aplano-
sporen unter Zusammenziehung des Protoplasten und Ausscheidung einer
eigenen Zellwand wurden beobachtet.
Zellen 40 pm lang und ll-22pm breit. Auf Vaucheria-V'iden wachsend, in der
Umgebung von Charkow (USSR) gefunden.
328 • Characiochloridaceae - Characiochloris
Fig. 251. Characiochloris ettlii Fott, a-c vegetative Zellen, d Zoosporenbildung,
e Zoospore, f festsitzende Zoospore mit Geißeln, g Keimling mit Stigma (nach
Ettl).
Diese Art steht nach Fott 1972 genau am Übergang zwischen den Gattungen
Characiochloris und Characium. Korschikoff (1953) erwähnt in seiner Beschrei-
bung keine pulsierenden Vakuolen und, was besonders auffallend ist, bildet sie
auch in seinen Zeichnungen nicht ab.
7.	Characiochloris obtusa Korschikoff 1932 (Fig. 254a-c)
Zellen länglich-zylindrisch, am freien Ende breit abgerundet, am festsitzenden
Ende allmählich verjüngt und mittels einer braunen Gallertscheibe an der
Unterlage befestigt. Junge Zellen mit noch deutlich sichtbaren Geißelröhren, aus
denen die Gallertstränge zur Anheftung am Substrat austreten. Zoosporen
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Characiochloris • 329
Fig. 252. Characiochloris apicidata Korschikoff, a vegetative Zelle, b Protopla-
stenteilungen, c Zoosporangium, d Apianospore vor der Keimung, mit zwei
Zellkernen und zwei Pyrenoiden. Fig. 253. Characiochloris crassa Korschikoff,
a vegetative Zelle, b und c Teilungsstadien, d Zoosporangium (nach Korschi-
koff).
330 • Characiochloridaceae - Characiochloris
wurden nicht beobachtet. Apianosporen durch Zusammenziehen des Protopla-
sten unter Ausscheidung einer eigenen Zellwand gebildet. Zellen bis 70 pm lang.
Auf vermoderten Blättern nur einmal in der Nähe von Charkow (USSR)
gefunden.
8.	Characiochloris crassa Korschikoff 1953 (Fig. 253, 254d)
Zellen gestreckt zylindrisch, beiderseits abgerundet, in der Mitte etwas eingezo-
gen, am apikalen aufsitzenden Ende verbreitert, abgerundet oder auch verjüngt.
Chloroplast wie bei der Leitart, mit 1 Pyrenoid mit deutlicher Stärkehülle.
Zoosporangien eiförmig mit zahlreichen Zoosporen.
Zellen 40 pm lang und 10-14 pm breit. Epizoisch auf dem Chitin-Panzer einer
Cypris-Art bei Charkow (USSR) und epiphytisch auf untergetauchten Blättern
von Alisma gramineum in der Moldau in Prag (Tschechoslowakei) gefunden.
Ungültige Neukombinationen:
Characiochloris blatnensis (Ettl) Bourrelly 1966 = Chlorangiopsis blatnensis
(Ettl) Fott 1972 (siehe S. 30)
Ch. curvata (Ettl) Bourrelly 1966 = Chlamydomonadopsis curvata (Ettl) Fott
1972 (siehe S. 42)
Ch. elliptica (Korschikoff) Bourrelly 1966 = Chlamydomonadopsis elliptica
(Korschikoff) Fott 1972 (siehe S. 40)
Ch. moinae (Korschikoff) Bourrelly 1966 = Chlamydomonadopsis moinae (Kor-
schikoff) Fott 1972 (siehe S. 38)
Ch.pseudopiriformis (Ettl) Bourrelly 1966 = Characiochloris ettlii (Ettl) Fott
1972 (siehe S. 327)
Ch. stellata (Ettl) Bourrelly 1966 - Chlamydomonadopsis stellata (Ettl) Fott
1972 (siehe S. 44)
Ch. vermicola (Korschikoff) Bourrelly 1966 = Chlamydomonadopsis vermicola
(Korschikoff) Fott 1972 (siehe S. 44)
Fig. 254. a-c Characiochloris obtusa Korschikoff, a junge Zelle, b Protoplasten-
teilungen, c Bildung einer Apianospore (nach Korschikoff), d Characiochloris
crassa Korschikoff (nach Fott und Sokolowska).
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Chlamydopodium • 331
Alle diese Arten wurden von Bourrelly 1966 wegen der einzeln lebenden Zellen
und dem Festhaften mittels einfacher Gallertpolster zu Characiochloris gereiht.
Wie aus der Gattungsbeschreibung hervorgeht, reichen diese Merkmale allein
zur Aufstellung dieser Gattung aber nicht aus.
2. Chlamydopodium Ettl et Komärek 1982
Characium A. Braun in Kützing 1849 p.p. sensu Korschikoff 1953, Starr 1953,
Fott 1967, Lee et Bold 1974
Apodococcus Hindäk 1984 p.p.
Zellen CArtracmm-ähnlich, meist einzeln, aber auch in losen Zellhaufen lebend.
Vegetative Zellen ellipsoidisch, spindelförmig, verkehrt eiförmig, flaschenför-
mig oder keulenartig, oft gestreckt, aber auch breit und im Alter etwas mehr
kugelig werdend, in manchen Fällen asymmetrisch. Mit dem apikalen Ende, das
dem Vorderende der befestigten und keimenden Zoospore entspricht, an ver-
schiedenen Substraten festhaftend. Mit einem ± deutlichen kurzen Fuß oder
auch ohne diesen und nur mit einer leichten Verdickung der Zellwand. Befesti-
gungsdiskus aus Gallerte deutlich oder undeutlich. Freies Zellende abgerundet
oder zugespitzt. Zellwand dünn bis mäßig dick. Chloroplast parietal mantel-
oder topfförmig, durch Einschnitte leicht gelappt oder durch Risse perforiert;
mit einem oder mehreren einheitlichen Pyrenoiden, die wie bislang bekannt, von
einer kontinuierlichen bohlkugeligen Stärkehülle umgeben sind. Einkernig,
Zellkern ± zentral. Keine pulsierenden Vakuolen; manchmal sind im Protoplast
wenige Saftvakuolen vorhanden.
Asexuelle Fortpflanzung durch behäutete, Chlamydomon as-artige Zoosporen,
die in den Sporangien durch sukzedane oder semisimulrane Protoplastenteilun-
gen entstehen. Mit oder ohne Papille, mit zwei Geißeln, rinnenförmigem Chlo-
roplast, Stigma und zwei apikalen pulsierenden Vakuolen. Sie setzen sich bei der
Keimung immer mit dem Vorderende fest und ziehen die Geißeln ein, schließlich
verschwinden auch das Stigma und die pulsierenden Vakuolen. Gelegentlich
können auch gestreckte Autosporen (?) entstehen. Sexuelle Fortpflanzung nur
bei einer Art in Form einer heterothallischen Isogamie bekannt. Als Dauersta-
dien treten manchmal dickwandige Akineten auf.
Wichtigste Literatur: Korschikoff 1953, Starr 1953, Fott 1967, Lee und Bold
1974, Ettl und Komärek 1982, Komärek und Fott 1983, Hindäk 1984b.
Bestimmungsschlüssel der Arten
la Zellen bis 35-60 pm groß, keine sexuelle Fortpflanzung, Chloroplast man-
telförmig und offen...................................................2
1b Zellen bis 15-20pm groß, sexuelle Fortpflanzung durch Isogamie, Chloro-
plast geschlossen topfförmig........................... 6. Ch. starrii
2a Chloroplast perforiert, mit mehreren Pyrenoiden ... 4. Ch. pluricoccum
2b Chloroplast nicht perforiert, mit nur einem Pyrenoid.....................3
3a Zellen ellipsoidisch, spindelförmig oder verkehrt eiförmig ..............4
3b Zellen keulenförmig, fast schlauchartig oder auch flaschenförmig.........5
4a Zellen basal eingezogen, kurzer Fuß, Protoplast vakuolisiert, Zoosporen
zylindrisch ............................................... 3. Ch. vacuolatum
4b Zellen basal nicht eingezogen, ohne Fuß, Protoplast nicht vakuolisiert,
Zoosporen spindelförmig ...................................... 1.	Ch. fusiforme
5a Zellen keulenförmig bis schlauchartig, ohne deutlichen Befestigungsdiskus,
Chloroplast mit schmalen Einschnitten, Zoosporen zylindrisch....................
....................................................... 2. Ch. bulgariense
332  Characiochloridaceae — Chlamydopodium
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Chlamydopodium * 333
5b Zellen flaschenförmig, mit deutlichem Befestigungsdiskus, Chloroplast mit
einer seitlichen Öffnung gegenüber dem Zellkern, Zoosporen keulen- bis
flaschenförmig........................................ 5.	Ch. simplex
1.	Chlamydopodium fusiforme (Lee et Bold 1974) Ettl et Komärek
1982 (Fig. 255)
Characium fusiforme Lee et Bold 1974
Zellen spindelförmig oder ellipsoidisch-spindelförmig, manchmal gestreckt ei-
förmig. Zellwand dünn bis mäßig dick, mit einem kurzen hyalinen Befestigungs-
fuß, aber ohne deutlichen Befestigungsdiskus. Einzeln lebend oder zu kleineren
losen Zellhaufen zusammengelegt. Chloroplast parietal, im Prinzip rinnen- bis
mantelförmig, auf die gegenüberliegende Seite übergreifend, mit einem oder
wenigen Einschnitten, bisweilen tief gelappt; Vorder- und Hinterende der Zellen
häufig freilassend. Ein Pyrenoid, einheitlich, mit einer kontinuierlichen hohlku-
geligen Stärkehülle; bei manchen Zellen (vor der Teilung?) mit wenigen großen
Stärkekörnern. Ohne pulsierende Vakuolen. Zellkern ± gegen das distale Zell-
ende gerückt. Zoosporen gestreckt eiförmig oder spindelförmig, mit kleiner
undeutlicher Papille und kaum körperlangen Geißeln; Chloroplast wie bei den
vegetativen Zellen, Pyrenoid ± median, Stigma vorn; Zellkern hinten. Mit dem
apikalen Ende festhaftend und die Geißeln einziehend. Sexuelle Fortpflanzung
unbekannt.
Zellen 20-42 pm lang und 7-20 pm breit, Zoosporen 10-14,5 pm lang und 4-6 pm
breit.
Aus Erdproben von Bastrop, Bastrop Co., Texas (USA) isoliert und in Reinkul-
turen weitergeführt - UTEX 2099.
2.	Chlamydopodium bulgariense (Lee et Bold 1974) Ettl et Komärek
1982 (Fig. 256)
Characium bulgariense Lee et Bold 1974
Junge Zellen verkehrt eiförmig bis birnenförmig, häufig gestreckt und keulenför-
mig oder auch schlauchartig gestaltet und etwas unregelmäßig; erwachsene
Zellen mehr kugelig-birnenförmig. Zellen unipolar. Zellteil mit Fuß immer
bedeutend schmäler, entgegengesetztes Ende häufig aufgebläht bis fast kugelig.
Zellwand dünn und auch im Alter nicht dicker werdend, proximal mit einem
kurzen, stumpfen, derben, farblosen Fuß ohne Befestigungsdiskus. Chloroplast
parietal rinnen- oder mantelförmig, leicht gelappt oder mit 1-2 tieferen Ein-
schnitten, den proximalen Teil der Zelle freilassend. Ein kugeliges oder breit
ellipsoidisches Pyrenoid, einheitlich und von einer kontinuierlichen hohlkugeli-
gen Stärkehülle umgeben; ± median oder nach hinten verschoben. Ohne pulsie-
rende Vakuolen; ältere Zellen jedoch manchmal mit Saftvakuolen. Zellkern in
der distalen Zellhälfte. Zoosporen gestreckt ellipsoidisch bis zylindrisch, mit
undeutlicher Papille und etwas über körperlangen Geißeln; Chloroplast rinnen-
förmig, Pyrenoid median, Stigma vorn; Zellkern hinten. Mit dem Vorderende
am Substrat festhaftend und die Geißeln einziehend. Auch Hemiautosporen
beobachtet. Sexuelle Fortpflanzung nicht gesehen.
Fig. 255. Chlamydopodium fusiforme (Lee et Bold) Ettl et Komärek, a-c vege-
tative Zellen, d junge Zelle, e Zoospore, f Stärkehülle des Pyrenoids. UTEX
2099. Fig. 256. Chlamydopodium bulgariense (Lee et Bold) Ettl et Komärek, a-c
junge Zellen, d-g vegetative Zellen, h Zoosporenbildung, i Zoospore, k Zelle mit
dickem Fuß, / Stärkehülle des Pyrenoids. UTEX 2096.
334 • Characiochloridaceae - Chlamydopodium
Zellen 10-20, aber auch bis 35 pm lang und 6-11 pm breit; alte mehr kugelige
Zellen bis 20 pm im Durchmesser, Zoosporen bis 8,5 pm lang und 2,5 pm breit.
Aus dem Penphvton an der Küste bei Sozopol (Bulgarien) isoliert und weiterge-
führt - UTEX 2096.
3.	Chlamydopodium vacuolatum (Lee et Bold 1974) Ettl et Komärek
1982 (Fig. 257)
Characium vacuolatum Lee et Bold 1974
Apodococcus vacuolatus (Lee et Bold) Hindäk 1984
Zellen spindelförmig, elhpsoidisch-spindelförmig oder verkehrt eiförmig, oder
unregelmäßig plump keulenförmig, alte Zellen fast kugelig-ellipsoidisch. Zell-
wand dünn, auch im Alter keine Verdickung zeigend, nur bei erwachsenen
Zellen einen deutlichen derben hyalinen Fuß bildend, der manchmal undeutlich
oder kaum sichtbar ist; ohne deutlichen Befestigungsdiskus. Chloroplast parietal
mantelförmig bis seitlich schüsselförmig, manchmal etwas unregelmäßig und
Fig. 257. Chlamydopodium vacuolatum (Lee et Bold) Ettl et Komärek, a-d
vegetative Zellen (bei d mit Saftvakuolen), c Zoospore in der Geißelebene,
/Zoospore von der Seite, g Keimling mit Stigma, h junge Zelle, i Stärkehülle des
Pyrenoids, k abnorm großer Fuß einer Zelle, l dickwandige und stark vakuoli-
sierte ältere Zelle. UTEX 2111.
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Chlamydopodium • 335
leicht gelappt; im Alter auch durch einige Risse perforiert. Ein Pyrenoid, ± in
halber Zellhöhe, einheitlich und von einer kontinuierlichen hohlkugehgen Stär-
kehülle umgeben. Protoplast mit einer, bei erwachsenen Zellen mit mehreren
Saftvakuolen. Keine pulsierenden Vakuolen. Zellkern in der distalen Zellhälfte
oder mehr in die Zellmitte verschoben. Zoosporen gestreckt ellipsoidisch bis
gestreckt zylindrisch, mit abgerundet kielförmiger Papille und zwei über körper-
langen Geißeln; Chloroplast rinnenförmig, beide Zellenden frei lassend; Stigma
vorn, Zellkern hinten. Mit dem Vorderende sich befestigend und die Geißeln
einziehend. Außerdem entstehen kugelige Autosporen. Als Dauerstadien kom-
men dickwandige Akineten vor.
Zellen bis 35 pm lang und bis 15 pm breit, Zoosporen 10-12 pm lang und 3-4 pm
breit, Autosporen bis 7 pm groß, Akineten bis 20 pm im Durchmesser.
Aus Erdproben isoliert, Ariquanabo Lagune, Provinz Havana (Kuba), in Kultur
weitergeführt - UTEX 2111.
Die Neukombination von Hindäk, Apodococcus vacuolatus, ist überflüssig, da
diese Art sich durch Zoosporen und nicht ausschließlich durch Autosporen
fortpflanzt.
4.	Chlamydopodium pluricoccum (Korschikoff 1953) Ettl et Komä-
rek 1982 (Fig. 258)
Characium pluricoccum Korschikoff 1953
Zellen gestreckt, Spindel- oder lanzettförmig, gerade oder nur vorn leicht
gebogen. Am distalen Ende ± deutlich zugespitzt, manchmal spitz ausgezogen;
am proximalen Ende kurz fußartig endend. Zellwand ziemlich dick, distal
mitunter die ausgezogene Spitze bildend; proximal nur kurz verdickt und mit
einem großen Befestigungsdiskus. Chloroplast parietal, fast die ganze Zelle
auskleidend und mit mehreren unregelmäßigen pyrenoidführenden Verdickun-
gen; wahrscheinlich durch feine Risse perforiert. Pyrenoide mehrere (3-5),
ungleichmäßig grob, breit ellipsoidisch bis kugelig. Zellkern ungefähr in der
Zellmitte. Ohne pulsierende Vakuolen. Zoosporen spindelförmig, mit körper-
langen Geißeln; Chloroplast seitlich rinnenförmig, Stigma vorn, Zellkern me-
dian in der Nähe eines der mehreren Pyrenoide. Sexuelle Fortpflanzung nicht
bekannt.
Zellen 40-50 pm lang und 6-10 pm breit, Zoosporen 13 pm x 4 pm groß.
Epizootisch auf Ranatra linearis in der Umgebung von Charkow (USSR) und
epiphytisch auf Rhizoclonium hieroglyphicum im Lanser See bei Innsbruck
(Österreich).
5.	Chlamydopodium Simplex (Korschikoff 1953) Ettl et Komärek
1982 (Fig. 259).
Characium simplex Korschikoff 1953
Zellen aufrecht, in der Jugend meist unregelmäßig spindelförmig bis angedeutet
flaschenförmig, manchmal leicht asymmetrisch und gebogen; erwachsene Zellen
breit flaschenförmig. Distal leicht verjüngt und eingezogen, abgerundet, proxi-
mal auch verjüngt oder eingezogen, ohne einen ausgesprochenen Fuß zu bilden.
Zellwand dünn, nur am Apex leicht verdickt und mit Befestigungsdiskus.
Chloroplast parietal mantelförmig, fast geschlossen und mit einer Öffnung an
der Seite gegenüber dem Zellkern; manchmal auch mit Rissen. Em Pyrenoid,
selten zwei, kugelig, seitlich in halber Zellhöhe. Zellkern neben dem Pyrenoid.
Keine pulsierenden Vakuolen. Zoosporen gestreckt eiförmig bis eiförmig-spin-
delförmig, ohne Papille, mit kaum körperlangen Geißeln; Chloroplast rinnen-
förmig, Stigma vorn, Zellkern hinten. Sexuelle Fortpflanzung nicht bekannt.
Zellen bis 40 pm lang und bis 17pm breit; Zoosporen 12 pm x 8,5 pm groß.
Umgebung von Charkow und Gorkovsk (USSR).
336 • Characiochloridaceae - Chlamydopodium
Fig. 258. Chlamydopodium pluricoccum (Korschikoff) Ettl et Komärek, a junge
Zelle, b und c vegetative Zellen, d Beginn der Protoplastenteilung, e Zoospore.
Fig. 259. Chlamydopodium simplex (Korschikoff) Ettl et Komärek, a und b ve-
getative Zellen, c Zoospore, d und e junge Zellen (nach Korschikoff).
259
6.	Chlamydopodium starrii (Fott 1967) Ettl et Gärtner 1987 (Fig. 260,
261)
Characium saccatum Filarszky sensu Starr 1953, Characium starrii Fott 1967
Zellen verkehrt eiförmig, gestreckt eiförmig oder plump keulenförmig, im Alter
etwas mehr kugelig werdend; basal breit abgerundet, apikal verjüngt, manchmal
deutlich ausgezogen und einen starken Fuß bildend, der dann leicht verbreitert
endet. Zellwand dünn, bei alten Zellen nicht bedeutend dicker werdend; proxi-
mal im verjüngten Zell teil vom Protoplasten abgehoben, mit einem kleinen,
kaum deutlichen Befestigungsdiskus. Chloroplast parietal, bei jungen Zellen
mantel- oder seitlich schüsselförmig, in erwachsenen Zellen dann ausgesprochen
topfförmig und mit seiner Öffnung nach unten gerichtet (verkehrt topfförmig);
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Chlamydopodium • 337
durch zarte Risse perforiert. Ein Pyrenoid, breit ellipsoidisch bis kugelig, in einer
lokalen Verdickung des Chloroplasten seitlich gelegen, einheitlich, von einer
kontinuierlichen hohlkugeligen Stärkehülle umgeben. Ohne pulsierende Vaku-
olen. Zellkern im Lumen des Chloroplasten. Protoplastenteilung nach sukzeda-
ner Kernteilung im Sporangium (in diesem Stadium mehrkernig) in Form eines
semisimultanen Zerfalls. Zoosporen ellipsoidisch oder gestreckt eiförmig, mit
deutlicher breiter Papille und ungefähr körperlangen Geißeln; Chloroplast
Fig. 260. Chlamydopodium starrii (Fott) Ettl et Gärtner, a und b verschieden
große vegetative Zellen auf Detritus-Teilchen festsitzend, c einzelne vegetative
Zelle im optischen Längsschnitt, d Oberflächenansicht derselben, e Zoosporan-
gium, f-h Kopulation von Isogameten, i viergeißeiige Pianozygote, k Zygote
(nach Starr).
338  Characiochloridaceae - Chlamydopodium
rinnenförmig, Stigma vorn, Zellkern hinten. Mit dem Vorderende festhaftend
und die Geißeln einziehend. Sexuelle Fortpflanzung durch heterothallische
Isogameten, die den Zoosporen ähnlich sehen. Zygoten kugelig, mit glatter
Wand.
Zellen 15-20 pm lang und 8,5-16 um breit, Zoosporen bis 8 pm lang und bis 3 pm
breit, Zygoten bis 20 pm im Durchmesser.
Aus getrockneten Erdproben isoliert, die bei Cape Fiats in der Nähe von
Kapstadt (Südafrika) entnommen wurden. Als Reinkultur weitergeführt -
UTEX 111 (+ Stamm) und 112 (- Stamm), IBSG-IB 398.
Wie Fott 1957 und 1967 dargelegt hatte, ist dieser Organismus nicht mit
Characium saccatum Filarszky 1926 (= Rhopalosoien saccatum Fott) identisch.
Wegen des chlorococcoiden Zellbaues und der behäuteten Zoosporen kann er
auch nicht bei der Gattung Characium bleiben und wird deshalb als Chlamydo-
podium auf gefaßt.
Unsichere und zu streichende Art:
Chlamydopodium perforatum (Lee et Bold) Ettl et Komärek 1982 = Characium
perforatum Lee et Bold 1974. Gegenüber der Beschreibung von Lee und Bold
haben wir bei dieser Art nackte Zoosporen und auch einen etwas abweichenden
Zellbau festgestellt. Deshalb soll sie vorläufig in der Gattung Characium verblei-
ben.
Fig. 26.1. Chlamydopodium starrii (Fott) Ettl et Gärtner, a-d verschieden große
vegetative Zellen, e und/erwachsene vegetative Zellen mit Rissen im Chloro-
plast, g abnormale, fast kugelige Zelle, h Zoospore, i Pyrenoid nach Färbung,
k Stärkehülle des Pyrenoids. UTEX 111.
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Actinochloridaceae • 339
3. Familie Actinochloridaceae Korschikoff 1953
Actinochloridaceae Ettl et Komärek 1982 (error)
Vegetative Zellen ohne Polarität einer Chlamydomonas-Zelle, einzeln oder nur
vorübergehend in lockeren Gruppen lebend. Zellgestalt meist kugelig, weniger
oft kugelig-ellipsoidisch oder kugelig-eiförmig, seltener keulen- bis schlauchför-
mig. Zellwand deutlich, bei älteren Zellen dicker werdend, glatt. Zusätzliche
Gallerthülle selten, Chloroplast stark gegliedert, eingeschnitten und gelappt,
radiär asteroid oder in ± größere Teilstücke aufgelöst, die durch Querbalken
oder zarte Verbindungsstücke miteinander oder mit einem dicken Zentralstück
zusammengehalten werden, grob oder fein spongiomorph, manchmal auch in
Einzelteile aufgelöst. Recht kompliziert gebaut, zudem die Außenseite gefeldert,
netzförmig oder gerippt erscheint. Bei der Gattung Urnella als einheitlicher bis
netzartiger Wandbelag. Zum Großteil mit einem oder mehreren Pyrenoiden,
seitlich oder zentral in Verdickungen des Chloroplasten; mit kontinuierlicher
hohlkugeliger oder gegliederter Stärkehülle. Bei einer Gattung Pyrenoid an-
scheinend fehlend, statt dessen ein mächtiger Zentralkörper.1) Trophische vege-
tative Zellen immer mehrkernig, wobei mit zunehmendem Wachstum der Zelle
die Zahl der Zellkerne zunimmt und der Organismus einem polyenergiden
Zönozyten entspricht. Pulsierende Vakuolen meist fehlend, wenn vorhanden,
dann in größerer Anzahl; Saftvakuolen häufig. Asexuelle Fortpflanzung durch
simultane Protoplastenteilung, wobei entsprechend der Anzahl der Zellkerne im
Zönozyten mehrere bis viele (32-128 und auch mehr) zweigeißeiige behäutete
Zoosporen entstehen. Auch Hemiautosporen und Autosporen bekannt, doch
werden diese in geringerer Anzahl gebildet. Sexuelle Fortpflanzung nicht mit
Sicherheit festgestellt. Dauerzustände als dickwandige Akineten mit reichlicher
Olspeicherung. Zum Großteil als Bodenalgen vorkommend, in manchen Fällen
sekundär in sumpfige Kleingewässer oder Wasserlachen gelangend (Tab. VE).
Wichtigste Literatur: Korschikoff 1926, 1953, Vischer 1945, Ettl 1964b, Bour-
relly 1966, Fott 1972a, Ettl und Komärek 1982.
Bestimmungsschlüssel der Gattungen
la Zellen kugelig oder kugelig ellipsoidisch........................2
1b Zellen keulen- oder schlauchförmig............... 5. Urnella (S. 373)
2a Zellen mit einem bis mehreren Pyrenoiden.........................3
2b Zellen ohne Pyrenoid2) .............. 4. Pseudodictyochloris (S. 370)
3a Zellen mit radiär asteroid gelapptem Chloroplast (in Aufsicht grob oder
fein gefeldert) und mit einem zentralen Pyrenoid mit zahlreichen kleinen
Stärkekörnern............................. L Actinochloris (S. 340)
3b Zellen mit unregelmäßig gelapptem, häufig mit Querbalken oder feinen
Verbindungsstücken versehenem oder spongiomorphem Chloroplast (in
Aufsicht gerippt oder netzförmig) und einem bis mehreren unregelmäßig
liegenden Pyrenoiden mit kontinuierlicher Stärkehülle oder wenigen gro-
ßen Stärkekörnern...................................................4
4a Chloroplast unregelmäßig gelappt, mit Querbalken und Verbindungsstük-
ken, an der Oberfläche deutlich grob oder fein gerippt; Zellkerne meist in
Gruppen im Lumen des Chloroplasten gehäuft . . 2. Macrochloris (S. 348)
4b Chloroplast spongiomorph, an der Oberfläche mehr oder weniger netzar-
tig perforiert; Zellkerne einzeln in den Hohlräumen des Chloroplasten
liegend............................................ 3. Deasonia (S. 357)
') Es ist nicht sicher, ob nicht ein undeutliches Pyrenoid vorliegt. Zytologische
Untersuchungen wären diesbezüglich nötig.
2) Statt dessen ein großer Zentralkörper des Chloroplasten.
340 • Actinochloridaceae - Actinochloris
Tabelle VI: Schematische Darstellung von 4 Gattungen der Familie Actinochlo-
ridaceae (ohne Urnella).
CHLOROCOCCALES
ACTINOCHLORIDACEAE
1. Actinochloris Korschikoff 1953
Radiosphaera Snow 1918 sensu Starr 1955, Chantanachat et Bold 1962, Fott 1972
non Radiosphaera Pascher 1939, Asterococcus Scherffel 1909 p.p. sensu Vischer
1945, Macrochloris Korschikoff 1926 sensu Teil 1971, Trenkwalder 1975 •
Zellen einzeln lebend, in der Jugend breit ellipsoidisch oder breit eiförmig, später
kugelig-ellipsoidisch und im erwachsenen Zustand immer kugelig; mit bedeu-
tendem Größenwachstum (sehr groß werdend). Zellwand glatt, hyalin und fest,
im Alter recht dick. Chloroplast radiär asteroid gelappt, mit einem mächtigen
und dicken Zentralstück, aus dem radiär zahlreiche, oft etwas unregelmäßig
gestaltete Lappen bis zur Peripherie der Zellen auslaufen. Einzelne Lappen oft
zusätzlich mehr oder weniger verzweigt, nicht selten büschelförmig, knapp
unter der Zellwand endend und dort auch etwas verbreitert. An der Peripherie
der Zelle schließen die Lappen dicht aneinander, sodaß sie bei Aufsicht als
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Actinochloris • 341
Fig. 262. Actinochloris sphaerica Korschikoff, a-c Zoosporen, d Keimling mir
Stigma, e-h junge Zellen in verschiedenen Entwicklungsstadien (bei g Oberflä-
chenansicht des Chloroplasten), i und k Stärkehüllen der Pyrenoide mit sehr
kleinen Stärkekörnern, l Pyrenoid nach Färbung, m mittelgroße vegetative Zelle
im optischen Schnitt, n dieselbe in Oberflächenansicht, o ellipsoidische vege-
tative Zelle, p und r erwachsene vegetative Zellen. UTEX 121.
342 • Actinochloridaceae - Actinochloris
größere oder kleinere polygonale Flächen erscheinen, die durch schmale, hyaline
Zonen getrennt bleiben; manchmal klein scheibenförmig oder sogar punktför-
mig. Zwischen den Lappen bleiben relativ große Hohlräume frei. Mit einem sehr
großen einfachen oder zusammengesetzten Pyrenoid, das in der Zellmittc im
Zentralstück des Chloroplasten eingebettet liegt, und bei einer Art auch an
lebenden Zellen eine radiäre Streifung zeigt; an der Oberfläche von zahlreichen
kleinen abgeplatteten Stärkekörnern umgeben, die mit ihrer Längsachse dem
Pyrenoidzentrum zu radiär angeordnet sind und dem Pyrenoid einen leicht
gefransten Umriß verleihen; bei der zweiten Art tangential gelagerte Stärkekör-
ner. Zellkerne mehrere bis viele (16-64, aber auch 128), zwischen den Lappen des
Chloroplasten um das Zentralstück herum verstreut gelegen. An der Peripherie
der Zellen zwischen den flächig ausgebreiteten Enden der Chloroplastenlappen
bei einer Art mehrere kleine pulsierende Vakuolen, deren Anzahl ungefähr der
der Zellkerne entspricht.
Asexuelle Fortpflanzung durch simultanen Zerfall des mehrkernigen Protopla-
sten erwachsener Zellen in zahlreiche einkernige Zoosporen oder Hemiautospo-
ren, deren Anzahl immer der Anzahl der Zellkerne in den sich fortpflanzenden
vegetativen Zellen entspricht (16-128). Zoosporen ellipsoidisch zylindrisch oder
gestreckt ellipsoidisch eiförmig, manchmal leicht asymmetrisch, zweigeißeiig,
mit deutlicher Zellwand und stumpfer Papille; Chloroplast seitlich rinnenför-
mig, gelappt, mit seitlichem Pyrenoid und strichförmigen Stigma; zwei apikale
pulsierende Vakuolen, Zellkern in der vorderen oder hinteren Zellhälfte. He-
miautosporen mehr eiförmig, ebenfalls mit zwei apikalen pulsierenden Vakuolen
und leicht asteroid gebautem Chloroplast, jedoch ohne Stigma. Sexuelle Fort-
pflanzung nicht bekannt. Als Dauerzustände kommen dickwandige Akineten
vor, die durch eine sehr dicke, oft gelblich gefärbte Zellwand und Anhäufung von
Hämatochrom auffallen.
Auffallend ist das Größenwachstum der trophischcn vegetativen Zellen, das in
Einklang mit der sukzedanen Vermehrung der Zellkerne steht. Nur die Zoospo-
ren und Hemiautosporen, sowie die keimenden jungen Zellen sind einkernig.
Die Kernteilung setzt ziemlich bald ein, so daß schon die ellipsoidischen jungen
Zellen 2-4 Kerne auf weisen. Während der Keimung der Zoosporen kommt es
auch zur Umgestaltung des ursprünglich seitenständigen Chloroplasten in den
typischen zentral-asteroiden. Noch vor der Fortpflanzung, vor dem simultanen
Protoplastcnzerfall wird das große Pyrenoid abgebaut und die Struktur des
Chloroplasten wird undeutlich oder beide werden frühzeitig geteilt. Beides wird
erst wieder während der Differenzierung der Fortpflanzungszellen deutlich.
Eine sehr interessante Gattung mit radiär symmetrischem Bau, die schon von
Korschikoff (1953) eingehend beschrieben und abgebildet wurde, später noch
durch detaillierte Untersuchungen von Starr (1955) und Ettl (1964b) ergänzt
wurde. In nomenklatorischer Hinsicht kam es zu unbegründeten Kombinatio-
nen, die wohl durch falsche Interpretation oder durch Nichtberücksichtigung
der schwer zugänglichen und ukrainisch geschriebenen Arbeit von Korschikoff
verursacht wurden. Die Gattung Radiosphaera Snow, wohin Actinochloris von
Starr gestellt wurde, ist eine Chlorococcum-ähnliche Gattung mit einkernigen
Zellen mit asteroid gelapptem Chloroplast (siehe S. 248). In der Originalbe-
schreibung von Snow (1918) wird bemerkt, daß mit Ausnahme des asteroiden
Chloropjasten Radiosphaera der Gattung Chlorococcum ähnelt (auch in den
Ausmaßen - bis 30 um große Zellen). Da nun Chlorococcum einkernig ist und
auch in gleicher Größenordnung hegt (ohne bedeutendes Größen Wachstum),
reihen wir zu Radiosphaera nur einkernige Algen. Starr (1955) griff auf die
Diagnose von Snow nur wegen des asteroiden Chloroplasten zurück, erweiterte
diese, stellte zudem Macrochloris Korschikoff als Synonym zu Radiosphaera,
gab aber andererseits eine Beschreibung und Abbildung nach eigenen Beobach-
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Actinochloris • 343
Fig. 263. Actinochloris sphaerica Korschikoff, Teilungsstadien bei der Zoospo-
renbildung, a Auflösen des Pyrenoids vor der Teilung einer reifen Zelle, b Stär-
kekörner mit verstreuten Resten des Pyrenoids wandern zentrifugal in die
Lappen des Chloroplasten, der noch nicht geteilt ist, c Zerfall des Chloroplasten
in Oberflächenansicht, d Spaltung des Chloroplasten im optischen Schnitt,
Stärkekörner des aufgelösten Pyrenoids an der Peripherie angesammelt, e simul-
tane Protoplastenteilung,/Zoosporenbildung. UTEX 12L
344 • Actinochloridaceae - Actinochloris
tungen, die mit Actinochloris völlig identisch war. Auf A. terrestris wurde nicht
geachtet, obzwar sich diese von A. sphaerica deutlich unterscheidet.
Wichtigste Literatur: Snow 1918, Vischer 1945, Korschikoff 1953, Starr 1955,
Chantanachat et Bold 1962, Ettl 1964b, Bourrelly 1966, Philipose 1967, Akiyama
1970, Fott 1971b, 1972a, Teil 1971, Trenkwalder 1975a, Komärek und Fott 1983.
Bestimmungsschlüssel der Arten
la Lappen des Chloroplasten sehr derb, an den Enden wenig verzweigt, in
Aufsicht größere polygonale Felder bildend; immer nur ein Chloroplast
und ein Pyrenoid; Stärkekörner des Pyrenoids radiär angeordnet; pulsie-
rende Vakuolen vorhanden; Zellkern in den Zoosporen vorne................
......................................................... LA. sphaerica
lb Lappen des Chloroplasten zarter, an den Enden reichlich und fein ver-
zweigt, in Aufsicht körnig oder fein punktiert erscheinend; Chloroplast
und Pyrenoid sich während des Wachstums teilend und vermehrend; Stär-
kekörner des Pyrenoids tangential angeordnet; pulsierende Vakuolen feh-
len; Zellkern in den Zoosporen hinten ................... 2. A. terrestris
1. Actinochloris sphaerica Korschikoff 1953 (Fig. 262-264)
Radiosphaera dissecta (Korschikoff) Starr 1955, R. sphaerica (Korschikoff) Fott
1971
Chloroplast regelmäßig asteroid, mit radiär ausstrahlenden Lappen, die an den
Enden wenig verzweigt sind, sodaß sie in Aufsicht bei erwachsenen Zellen als
größere polygonale Felder erscheinen. Ein zentrales Pyrenoid aus mehreren
radiären kristallartigen Teilen zusammengesetzt; von vielen kleinen ellipsoidi-
schen Stärkekörnern umgeben, die mit ihren Längsachsen radiär angeordnet sind
und dem Umriß des Pyrenoides ein gefranstes Aussehen verleihen. Mit zahlrei-
chen pulsierenden Vakuolen zwischen den Chloroplastenlappen. Zoosporen
eiförmig-ellipsoidisch, manchmal dorsiventral gebaut, mit deutlicher stumpfer
Papille und zwei über körpcrlangen Geißeln, mit rinnenförmigem gelapptem
Chloroplast. Stigma vorne, zwei apikale pulsierende Vakuolen, Zellkern vorne.
Zellen 30-85 pm im Durchmesser, in Kulturen auch 100-150 pm groß werdend,
Zoosporen 10-15 pm lang und 4-7 pm breit. Eine verbreitete Bodenalge, die bis
in Flöhen von über 2000 m ü.M. vorkommt, aber auch in Wasserlachen mit
faulendem Laub gefunden wurde (USSR, Tschechoslowakei, Italien, USA,
Kanada, Mexico). Mehrere Stämme, meist unter der Bezeichnung Radiosphaera
dissecta, weiterkultiviert - UTEX 121, 1187, 1188, SAG 247-1 a, CCAP 247/1.
2. Actinochloris terrestris (Vischer 1945) Ettl et Gärtner 1987
(Fig. 265-267)
Asterococcus terrestris Vischer 1945, ? A.dissectus Vischer 1945, Macrochloris
dissecta Korschikoff 1926 sensu Petersen 1932, Fritsch et John 1942, Trenkwal-
der 1975, ? Radiosphaera dissecta (Korschikoff) Starr 1955
Chloroplast in jungen Zellen mit einem zentralen Teil aus dem zahlreiche
Lappen asteroid ausstrahlen und sich an der Peripherie verbreitern, so daß sie bei
Oberflächenansicht linsenartig erscheinen; mit dem Wachstum der Zelle werden
die Verästelungen an den Lappenenden feiner und zahlreicher, so daß sie bei
erwachsenen Zellen in Aufsicht fein punktiert oder körnig aussehen; im opti-
schen Querschnitt läßt sich die mehrfach wiederholte Gabelung erkennen. Das
ursprünglich einzige zentrale Pyrenoid vermehrt sich durch sukzedane Teilung
mit dem Chloroplasten; in späteren Stadien sind dann an der Zellperipherie
zahlreiche Teilstücke des Chloroplasten mit entsprechenden kleinen Pyrenoiden
vorhanden und werden auf die Zoo- oder Autosporen aufgeteilt. Das Pyrenoid
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Actinochloris • 345
Fig. 264. Actinochloris sphaerica Korschikoff £o., a junge Zelle, b-d vegetative
Zellen in verschiedenen Größen (bei d eine große Zelle mit zarten und zahlrei-
chen Chloroplasten-Lappen), e Zoosporen, f Keimling (nach Trenkwalder).
ohne Struktur, von tangential gelagerten kleinen Stärkekörnern umgeben, oft
auch ohne Stärkehülle. Keine pulsierenden Vakuolen. Zoosporen nut undeutli-
cher, schwer sichtbarer Papille, mit seitlichem ganzrandigem oder leicht gewell-
tem Chloroplast. Zwei apikale pulsierende Vakuolen, Zellkern hinten.
Zellen 30-50, seltener bis 70 pm im Durchmesser, Zoosporen 9-10 pm lang und
3-4 pm breit.
346 * Actinochloridaceae - Actinochloris
Fig. 265. Actinochloris terrestris (Vischer) Ettl et Gärtner, a Zoospore, b~f
Keimling und junge Zellen, g Oberflächenansicht einer größeren Zelle (links)
und dieselbe im optischen Schnitt (rechts), h und i ältere Zellen im optischen
Schnitt, k und l Zellgruppen, m Zelle zerdrückt und mit Jod gefärbt, n Zelle mit
geteiltem Chloroplast und Pyrenoid, o erwachsene Zelle in Oberflächenansicht,
p dieselbe mit teilweise dargestelltem Chloroplast im optischen Schnitt, r Grö-
ßenmaß eines Sporangiums im Vergleich mit Autosporen (nach Vischer).
Fig. 266. Actinochloris terrestris (Vischer) Ettl et Gärtner, a und b Zoosporen,
c Keimling, d und e junge Zellen, / kugelige einkernige vegetative Zelle, g vege-
tative Zelle mit zwei Zellkernen, h Pyrenoid mit Stärkehülle, i Pyrenoid mit
reduzierter Stärkehülle, k Oberflächenansicht des Chloroplasten einer kleinen
vegetativen Zelle, / vegetative Zelle mit beginnender Chloroplasten- und Pyreno-
idteilung, m Zelle mit vier Chloroplasten, n ein nicht durch geteiltes Pyrenoid
nach vollzogener Teilung des Chloroplasten, o und p große vegetative Zellen mit
mehreren Chloroplasten, die nach außen fein geteilte Lappen ausstrahlen, r, f, w
einzeln dargestellte Chloroplasten großer Zellen mit feinen Lappen, s Oberflä-
chenansicht der feinen Lappen eines Chloroplasten. SAG 247-1 b.
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Actinochloris • 347
348  Actinochloridaceae - Macrochloris
Bisher als Bodenalge alpiner Böden (Schweiz, Italien) bekannt, aber auch aus
Böden von Dänemark und England beschrieben. In Kulturen weitergehalten
IBSG-BS 321, oder unter der Bezeichnung Radiosphaera dissecta in UTEX 460,
SAG 247-1 b, CCAP 3/2b.
Aus den Beschreibungen von Petersen geht hervor, daß ihm diese Alge vorlag, da
vor allem die geteilten Chloroplasten mit den zahlreichen Pyrenoiden auf eine
Zugehörigkeit zu Actinochloris terrestris deuten. Sowohl Petersen als auch
Fritsch et John haben jedoch nur einen Zellkern gesehen, dies kann sowohl durch
falsche Interpretation als auch durch Übersehen der anderen Kerne oder durch
Untersuchung nur junger Zellen begründet sein.
Unsichere und zu streichende Art:
Actinochloris minuta (Herndorn 1958) Philipose 1967 = Radiosphaera minuta
Herndorn 1958 (siehe S. 249).
2. Macrochloris Korschikoff 1926
non Macrochloris Korschikoff 1926 sensu Petersen 1932, 1935, Fritsch et John
1942, Teil 1971, Radiosphaera Snow 1918 p.p. sensu Fott 1972, Chlorozebra
Reisigl 1969
Zellen im erwachsenen Zustand kugelig, mit bedeutendem Größenwachstum,
junge Zellen breit ellipsoidisch bis breit eiförmig oder ellipsoldisch-kugelig;
einzeln lebend, Autosporen und daraus resultierende junge Zellen können noch
länger miteinander zu Verbänden verklebt bleiben. Zellwand dick bis sehr dick,
glatt und farblos. Chloroplast stark gegliedert, auffallend unregelmäßig gelappt
und gerippt. Bei jungen Zellen ± topfförmig oder napfförmig, doch schon
gelappt, perforiert oder gerippt. Bei erwachsenen Zellen besteht der Chloroplast
aus einem in der Zellmitte oder seitlich gelegenen Zentralstück, in dem ein oder
mehrere Pyrenoide liegen, und aus parietalen Lappen, die an der Peripherie der
Zelle mehr oder weniger dicht hohlkugelartig zusammenschließen. Lappen
entweder noch mit dem Zentralstück verbunden oder auch lose, dann band- oder
scheibenförmig. In der Aufsicht ergibt sich durch die häufige Unterteilung der
parietalen Lappen in Leisten ein typisches grobes bis feines Streifenmuster. Bei
älteren Zellen werden die Leisten zu schmalen oder dicken Balken, die sich
zumeist ganz voneinander trennen, an einigen Stellen jedoch immer noch mit
dem Zentralstück verbunden bleiben. Streifen, Leisten und Balken nicht immer
gerade, sondern oft bogig oder unregelmäßig gekrümmt, vereinzelt ± radiär
auslaufend. Im verdickten Zentralstück des Chloroplasten liegt ein großes
kugeliges oder unregelmäßig gestaltetes Pyrenoid; häufig treten auch mehrere,
gewöhnlich dicht nebeneinander gelegene Pyrenoide auf (bis 10). Stärkehülle
kontinuierlich, hohlkugelig, teilt sich mit dem Pyrenoid, wobei dieser Vorgang
an Sprossungen erinnert. Zellkerne immer mehrere oder viele, wobei die Anzahl
während des Wachstums der Zelle zunimmt (32-64, manchmal auch bis 128), im
freien Raum zwischen dem zentralen und parietalen Teil des Chloroplasten
unregelmäßig verteilt oder zuweilen etwas gehäuft. Pulsierende Vakuolen nicht
vorhanden oder nur in ganz jungen, aus den Zoosporen hervorgegangenen
Zellen auftretend.
Asexuelle Fortpflanzungen durch Zoosporen, Hemiautosporen oder Autospo-
ren, die in großer Anzahl (32-128) gebildet werden und in ihrer Zahl der Anzahl
der Zellkerne der reifen Mutterzellen entsprechen. Zoosporen behautet, zwei-
geißeiig, mit seitlichem gelappten oder ungelappten Chloroplast. Hemiautospo-
ren den Zoosporen ähnlich, doch geißellos. Autosporen wenig bekannt, den
jungen Zellen völlig gleichend. Als Dauerstadien sind dickwandige Akineten
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Macrochloris • 349
Fig. 267. Actinochloris terrestris (Vischer) Ettl et Gärtner, a reife vegetative Zelle
mit zahlreichen Chloroplasten und zentral auftretender Saftvakuole vor der
simultanen Teilung (im optischen Schnitt), b dieselbe bei Oberflächenansicht,
cund d starke Chloroplastenvermehrung knapp vor der simultanen Teilung
sowohl im optischen Schnitt als auch in Oberflächenansicht (b-d schematisiert).
SAG 247-1 b.
bekannt, die direkt aus den vegetativen Zellen hervorgehen. Sie unterscheiden
sich durch die äußerst dicke Zellwand und durch Anhäufung von Stärke und
Hämatochrom. Sexuelle Fortpflanzung nicht bekannt.
Diese Gattung unterscheidet sich von Actinochloris durch den unregelmäßig
gelappten und unregelmäßig gebauten Chloroplast, der an der Peripherie der
Zellen eine hohlkugelig gestaltete Schicht von gestreiften und gerillten Lappen
bildet. Der Bau ist nie ausgesprochen radiär. Außerdem besitzt Macrochloris
meist mehrere Pyrenoide, die Zellkerne liegen im Hohlraum zwischen dem
zentralen und parietalen Teil des Chloroplasten. Die Gattung Chlorozebra
entspricht in ihrer Beschreibung Macrochloris und ist deshalb nur als Synonym
dieser Gattung zu führen. Völlig falsch wurde die Gattung Macrochloris von Teil
(1971) aufgefaßt, da er Actinochloris für identisch mit Macrochloris hielt. Dieser
Irrtum wurde hier richtiggestellt.
Wichtigste Literatur: Korschikoff 1926, 1953, Printz 1927, Bourrelly 1966,
1972, Reisigl 1969, Teil 1971, Fott 1972a, Vinatzer 1975b, Ettl und Komärek
1982, Komärek und Fott 1983,
350 • Actinochloridaceae - Macrochloris
Bestimmungsschlüssel der Arten
la Zellen sehr groß, 40—HO tim im Durchmesser, Zoosporen mit weit ge-
trennter Geißelinsertion und mit zweihöckriger Papille ................-.	.
..................................................2. M. multinucleata
1b Zellen 30-50 pm Im Durchmesser, Zoosporen mit normaler Geißelinser-
tion, Papille flach abgestutzt oder undeutlich ....................2
2a Chloroplast mit ± radiär auslaufenden Balken, Zoosporen mit gelapptem
Chloroplast..............................................4.	M. radiosa
2b Chloroplast ± topfförmig oder unregelmäßig, Zoosporen mit ganzrandi-
gem Chloroplast ...................................................3
3a Zellkerne unregelmäßig verstreut, Zoosporen mit großer abgestutzter Pa-
pille und vorn gelegenem Zellkern....................... 1.	M. dissecta
3b Zellkerne angehäuft, Zoosporen ohne deutliche Papille und mit hinten
gelegenem Zellkern....................................... 3.	M. cohaerens
1.	Macrochloris dissecta Korschikoff 1926 (Fig. 268)
non Macrochloris dissecta Korschikoff 1926 sensu Petersen 1932, 1935, Fritsch et
John 1942, Teil 1971, Radiosphaera dissecta (Korschikoff) Starr 1955 sensu Fott
1972.
Zellen kugelig, in der Jugend breit ellipsoidisch. Zellwand dick. Chloroplast aus
einem pyrenoidführenden Zentralstück, das in der Zellmitte liegt, und aus einem
fast hohlkugeligen, in Lappen zerteilten parietalen Teil bestehend. Parietale
Lappen meist lang bandförmig, manchmal auch nur plattenförmig, voneinander
getrennt, wobei nur wenige durch Balken mit dem Zentralstück verbunden sind.
Im Zentralstück des Chloroplasten ein oder häufiger mehrere Pyrenoide. Zell-
kerne auch mehrere, unregelmäßig im Hohlraum zwischen dem zentralen und
dem parietalen Teil des Chloroplasten verstreut. Zoosporen zu vielen gebildet,
plump zylindrisch, mit zarter Zellwand und mit einer breit stumpfkegeligen
Papille, Chloroplast mehr zentral und gelappt, eine pulsierende Vakuole und
Zellkern vorn. Autosporen bekannt, doch ohne nähere Angaben. Akineten als
Dauerzustände.
Zellen bis 45(-50)pm im Durchmesser, Zoosporen bis 15 pm lang.
In Sümpfen und in einem kleinen Bassin des Botanischen Gartens in Charkow
(USSR). Die von Petersen (1932, 1935) und auch von Fritsch et John (1942)
gefundenen Organismen sind nicht mit Macrochloris dissecta identisch und
scheinen eher zur Gattung Actinochloris zu gehören.
2.	Macrochloris multinucleata (Reisigl 1969) Ettl et Gärtner 1967
(Fig. 269, 270)
Chlorozebra multinucleata Reisigl 1969
Zellen kugelig, nur in der Jugend breit eiförmig und bisweilen langer miteinander
verklebt, jedoch keine echten Zellgruppen bildend. Zellwand derb, im Alter oft
bedeutendes Dickenwachstum zeigend. Chloroplast in Form einer parietalen
Hohlkugel, die aus schmalen oder dicken, hochkant stehenden, in Oberflächen-
ansicht + parallel mit sehr schmalen Zwischenräumen verlaufenden und oft
ineinander verzahnten Leisten oder Balken, mitunter aus vielen schmalen Lei-
sten, besteht. In Aufsicht ergibt sich ein sehr typisches Streifenmuster. Manche
der Chloroplastenleisten sind an mehreren Stellen mit dem exzentrisch liegen-
den, ein oder mehrere Pyrenoide umschließenden Zentralstück verbunden.
Stärkehüllc kontinuierlich, hohlkugelig. Zellkerne mehrere bis viele, während
des Wachstums der Zelle sich vermehrend (32-128), unregelmäßig verteilt oder
im Hohlraum des Chloroplasten gehäuft. Zoosporen eiförmig bis ellipsoidisch,
mit auffallend weit voneinander getrennter Geißelinsertion und breiter zweihök-
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Macrochloris • 351
Fig. 268. Macrochloris dissecta Korschikoff, a und b vegetative Zellen mit
dargestelltcr Oberfläche des gelappten und gerippten Chloroplasten, c vegetative
Zelle mit großem monströsem Pyrenoid und mehreren Zellkernen (vereinfacht
dargestellt), d und e geißellos gewordene Zoosporen,/und g junge Zellen (nach
Korschikoff).
keriger Papille, die senkrecht zur Geißelebene steht; Geißeln halb- bis körper-
lang, Chloroplast parietal schüsselförmig, mit strichförmigem Stigma; zwei
apikale pulsierende Vakuolen, Zellkern meist vorn. Auch Hemiautosporen
beobachtet.
Zellen 40-110 pm im Durchmesser, Zoosporen 10 um lang und 4-5,5 um breit.
Aus Rohboden ohne höhere Vegetation isoliert, Westgrat des Cho Oyu im
Himalaya, 6150 m ü. M. In Reinkulturen weitcrgehalten - IBSG-IB 1,3.
3.	Macrochloris cohaerens (Vinatzer 1975) Ettl et Gärtner 1987
(Fig. 271)
Chlorozebra cohaerens Vinatzer 1975
Zellen einzeln, seltener in Gruppen, kugelig, nur ganz junge Zellen ellipsoidisch-
eiförmig. Zellwand bei erwachsenen vegetativen Zellen mäßig dick, mit zuneh-
mendem Alter ein bedeutendes Dickenwachstum zeigend. Chloroplast parietal,
von einem topfförmigen oder hohlkugeligen Typus abgeleitet, oft ziemlich
massiv, die ganze Zelle fast auskleidend und nur einen kleinen Raum für die
352 • Actinochloridaceae - Macrochloris
Fig. 269. Macrochloris multinucleata (Reisigl) Ettl et Gärtner, a vegetative Zelle
im optischen Schnitt mit dem massiven Zentralteil des Chloroplasten, in dem ein
großes Pyrenoid eingebettet liegt, b Oberflächenansicht derselben, Chloropla-
stenbalken spindeiig ineinander verzahnt, c Chloroplastenbalken mit stäbchen-
förmigen Stärkekörnern, d vegetative Zelle mit zwei Zellkernen und zwei
Pyrenoiden im optischen Schnitt, e Oberflächenansicht derselben,/mehrkernige
Zelle, g Vorderende einer Zoospore in der Geißelebene, h dasselbe um 90°
gedreht, i Zoosporen von oben gesehen, k Hemiautosporen, /und m junge Zellen
(nach Reisigl).
Zellkerne aussparend. Außenseite in viele schmale Rippen bis Leisten unterteilt,
die in Aufsicht ein typisches Streifenmuster ergeben. Mit einem oder mehreren
unregelmäßig gestalteten Pyrenoiden im verdickten, exzentrisch gelegenen Zen-
tralstück des Chloroplasten; Stärkehülle kontinuierlich. Erwachsene Zellen
mehrkernig, meist im Hohlraum des Chloroplasten angehäuft. Zoosporen ge-
streckt zylindrisch-ellipsoidisch, manchmal etwas gebogen, mit etwa körperlan-
gen Geißeln. Papille undeutlich oder nicht sichtbar. Chloroplast rinnenförmig,
mit medianem Pyrenoid, Stigma vorn. Zwei apikale pulsierende Vakuolen,
Zellkern hinten. Manchmal werden Autosporen gebildet.
Zellen 3CW0(-50) pm im Durchmesser, Zoosporen 10-12 pm lang und 4—4,5 pm
breit.
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Macrochloris • 353
Fig. 270. MacYOchlons multmucleata (Reisigl) Ettl et Gärtner, a—d junge einker-
nige Zellen (bei d Oberflächenansicht), c und f mittelgroße und wenigkernige
vegetative Zellen, g Zelle nur mit eingezeichneten Pyrenoiden und Zellkernen,
h-k erwachsene vielkernige vegetative Zellen (bei k Oberflächenansicht), l Stär-
kehüllen der Pyrenoide, einige in Teilung begriffen. IBSG-IB 1.
354 • Actmochloridaceae - Macrochloris
Fig. 271. Macrochloris cohacrens (Vinatzer) Ettl et Gärtner, a erwachsene vege-
tative Zelle im optischen Schnitt, b Oberflächenansicht des gerippten Chloropla-
sten, c Zoosporenbildung, d und c Oberflächenansicht junger Zellen,/zweiker-
nige Zelle im optischen Schnitt, g junge einkernige Zellen, h Zoosporen (nach
Vinatzer).
Aus Kalkböden des Pitschberges (2300 m ü. M.) in den Dolomiten, Südtirol
(Italien) isoliert, als Reinkultur weitergeführt ~ IBSG V 176, V 177. Bildet auf
Agar rauhe, matte, höckerige, stark zusammenhaftende, dunkelgrüne Kolonien;
im Alter durch Karotinspeichcrung orange.
4.	Macrochloris radiosa Ettl et Gärtner 1987 (Fig. 272)
Chlorococcum infusionum (Schrank) Meneghim 1842 in Schlosser 1982.
Zellen einzeln, seltener in kleineren Gruppen, meist kugelig, nur ganz junge
Zellen ellipsoidisch. Zellwand derb und relativ dick. Chloroplast stark gegliedert
und an der Außenseite mit zarten bis derben Rippen versehen. Mit einem dicken,
zentral oder leicht exzentrisch gelegenem Zentralteil, aus dem annähernd radiär
unregelmäßige, dünne oder dicke Lappen oder Balken auslaufen. Diese sind an
der Zellperipherie verbreitert oder noch weiter gegliedert und fein gelappt;
Chloroplast manchmal in mehrere bandförmige Teile und das dicke Zentralstück
aufgeteilt. Die Außenseite bleibt jedoch stets gerippt. Bei alten Zellen wird das
Zentralstück oft in 2-4 kleinere Zentren aufgelöst. Im Zentralstück zuerst ein
Pyrenoid, später durch Teilungen 2-3, aber auch mehrere ellipsoidische, rundli-
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Macrochloris • 355
Fig. 272. Macrochloris radiosa Ettl et Gärtner, a und b vegetative Zellen im
optischen Schnitt, c Zelle mit Oberfläche des gerippten Chloroplasten, d Chloro-
plast in mehrere Einzelteile aufgeteilt, c-g erwachsene vegetative Zellen (bei
g nur ein Teil der Rippen am Chloroplasten eingezeichnet), h Zoospore in der
Geißelebene, i dieselbe von der Seite, k junge Zelle, / Stärkehülle des Pyrenoids.
SAG 213-2a, als Chlorococcum infusionum bezeichnet.
ehe, polygonale oder unregelmäßige Pyrenoide eingebettet. Pyrenoide homo-
gen, mit einer kontinuierlichen Stärkehülle. Zellkerne mehrere bis viele, einzeln
oder in kleineren Gruppen in Holibäumen zwischen den Lappen und Balken des
Chloroplasten eingezwängt. Zoosporen zu 32-64 gebildet, ellipsoidisch eiför-
mig, mit abgerundet kielförmiger Papille und körperlangcn Geißeln. Chloro-
plast seitenständig, rinnen- bis muldenförmig, an den Rändern deutlich gelappt,
Pyrenoid im hinteren Bereich, Stigma ellipsoidisch und vorn. Zwei apikale
pulsierende Vakuolen, Zellkern im vorderen Bereich. Auch Hemiautosporen
werden gebildet.
i Zellen 10—40(-52)pm im Durchmesser, Zoosporen 8-10 pm lang und 3,5-5 pm
V breit.
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356 • Actinochloridaceae — Macrochloris
Deasonia * 357
is 2 pm). Chloroplast massiv topfförmig
Vk	• 1 •	1	<	• - '	- ' -
Bislang nur in Reinkultur bekannt, als Chlorococcum infusionum bezeichnet -
SAG 213-2a. Die Herkunft der Kultur ist unbekannt, obzwar der Stamm von
Mainx isoliert sein sollte. Die von Mainx ursprünglich isolierte Alge (in der alten
Prager Algensammlung) ist wirklich Chlorococcum infusionum (siehe S. 177).
Macrochloris radiosa unterscheidet sich von den übrigen Arten maßgebend
durch die ± radiär auslaufenden Chloroplastenbalken und den Bau der Zoospo-
ren. Die Kulturen werden weitergeführt.
Vielleicht gehört zur Gattung Macrochloris auch die von Vinatzer (1975) als
Chlorococcum sp. beschriebene Alge. Zellen kugelig, in der Jugend breit ellipso-
idisch (Fig. 273). Zellwand dick (bis 2 um). Chloroplast massiv topfförmig,
radiär leicht gespalten und zerlappt. Pyrenoid im basalen verdickten Teil des
Chloroplasten, von mehreren kleinen Stärkekörnern umgeben. In erwachsenen
Zellen 2-4 Zellkerne und 2-4(-8?) pulsierende Vakuolen. Protoplast der großen
Zellen meist einseitig abgehoben. Zoosporen ellipsoidisch bis zylindrisch, vorn
mit einem kleinen punktförmigen Stigma, hinten mit Zellkern.
Zellen 20-37 um im Durchmesser, Zoosporen 10-12 um lang und 7 pm breit.
Aus Kalkboden des Pitschberges (2300 m ü.M.) in den Dolomiten, Südtirol
(Italien) isoliert. Vinatzer bemerkt, daß es sich bei diesem Organismus um eine
neue Chlorococcum-Nxt oder um eine neue Gattung handelt. Er weist auch auf
gewisse Ähnlichkeiten mit Macrochloris dissecta sensu Petersen hin, doch be-
streitet ausdrücklich die Identität. Wegen der Anhäufung der Zellkerne dürfte es
sich um einen Vertreter von Macrochloris handeln. Weitere Untersuchungen sind
erforderlich.
Fig. 273. Macrochloris sp. (als Chlorococcum sp. bezeichnet), a erwachsene
vegetative Zelle im optischen Schnitt, h Zoosporenbildung, c Keimling (unten
rprlitvim/l mnoß 7£.11 ö« a '7..-—	'	1  t
Unsichere und zu streichende Art:
Macrochloris minuta (Herndon) Teil 1971 = Radiosphaera minuta Herndon 1958
(siehe S. 249).
Macrochloris negevensis (Ocampo-Paus et Friedmann) Teil 1971 = Radiosphaera
negevensis Ocampo-Paus et Friedmann 1966 (siehe S. 250).
3. Deasonia Ettl et Komärek 1982
Neospongiococcum Deason 1971 p.p. sensu Deason 1971
Zellen einzeln oder in lockeren Gruppen vorkommend, junge Zellen ellipso-
idisch-eiförmig bis ellipsoidisch-kugelig, erwachsene stets kugelig, mit glatter,
farbloser, im Alter meist verdickter Zellwand. Chloroplast wandständig, in
jungen Zellen ± eine offene Hohlkugel mit unregelmäßig gelappter oder einge-
schnittener Öffnung, in älteren Zellen ist der hohlkugelige Chloroplast stark mit
Löchern, Spalten und Einschnitten versehen; er erscheint in zusammenhängende
Rippen, Leisten und Querbalken aufgelöst oder durchlöchert, schließlich spon-
giomorph. Die Oberfläche ist manchmal deutlich gestreift oder gerippt. Meist
ein kompakter Chloroplastenteil mit einem anfangs exzentrisch liegenden Pyre-
noid. In älteren Zellen kann das Pyrenoid auch ins Zentrum des Chloroplasten
gerückt sein. Pyrenoidvermehrungen kommen ebenfalls vor, in sehr großen
Zellen können mitunter bis sechs Pyrenoide auftreten. Stärkehülle des Pyrenoids
sowohl hohlkugelig kontinuierlich als auch gegliedert. Vegetative Zellen, sogar
sehr junge, sind stets mehrkernig, die Zahl der Zellkerne nimmt im Lauf des
Wachstums kontinuierlich zu, dem Typus einer polyenergiden Zelle entspre-
chend. Pulsierende Vakuolen auf die Zoosporen beschränkt, sie verschwinden
bereits während der Keimung der Zoosporen und fehlen in vegetativen Zellen.
Saftvakuolen mitunter vorhanden.
Asexuelle Fortpflanzung durch 2-64 (bis 128 oder noch mehr) Zoosporen oder
auch Autosporen in etwas geringerer Zahl; sie entstehen durch simultane
Protoplastenteilung. Zoosporen mit dünner Zellwand, ± deutlicher Papille, mit
zwei ± körperlangen Geißeln, seitenständigem Chloroplast mit einem Pyrenoid,
Stigma und zwei apikalen pulsierenden Vakuolen. Zellkern etwas median oder
meistens vorne. Sexuelle Fortpflanzung unbekannt.
Entspricht im Prinzip der Gattung Neospongiococcum, nur sind die trophischen
vegetativen Zellen mehrkernig. Die Zellkerne sind stets ± deutlich in den
Hohlräumen der spongiomorphen Chloroplasten zu beobachten.
Wichtigste Literatur: Deason 1971, 1976, Deason und Cox 1971, Ettl und
Komärek 1982, Komärek und Fott 1983.
Bestimmungsschlüssel der Arten
la Pyrenoide mit kontinuierlicher, hohlkugehger Stärkehülle ........2
1b Pyrenoide mit gegliederter Stärkehülle aus mehreren Stärkekörnern .... 3
2a Chloroplast grob spongiomorph, mit einem Pyrenoid, Zellen 10-26 pm
groß.................................................. 1.	D. bispora
2b Chloroplast fein spongiomorph, stark gegliedert, mit mehreren Pyrenoi-
den (junge Zellen auch mit einem Pyrenoid), Zellen 20-50(-75) pm groß . .
...................................................... 2.	D. granata
3a Erwachsene Zellen mit einem Pyrenoid1)..............................4
3b Erwachsene Zellen mit mehreren Pyrenoiden ......................... 7
4a Zellen ellipsoidisch oder eiförmig, mitunter breit ellipsoidisch oder unre-
gelmäßig sackförmig................................................ 6
’) Manchmal Pyrenoidverdoppelungen vorkommend.
358 • Actinochloridaceae - Deasonia
4b Zellen mehrheitlich kugelig............................................5
5a Chloroplast in Aufsicht mit ± parallelen Leisten oder Rippen ............
......................................................7.	D. longispora1)
8. D. variabilis1)
5b Chloroplast in Aufsicht ± netzartig gefeldert......5. D. multinucleata1)
6. D. ovata1)
6a Chloroplast auch bei älteren Zellen regelmäßig spongiomorph, Zellen bis
55(-75) pm groß ......................................... 3.D.saccata
6b Chloroplast unregelmäßig spongiomorph, oft zerrissen, bei Aufsicht in
Lappen und Rippen aufgeteilt, Zellen bis 25 pm groß ... 4. D. irregularis
7a Zellen mit geschichteter Gallerthülle.................... 9.	D. punctata
7b Zellen ohne Gallerthülle .............................. 10.	D. gigantica2)
11. D. cohaerens2)
12. D. prolifera2)
1.	Deasonia bispora (Deason 1976) Ettl et Gärtner 1987 (Fig. 274)
Neospongiococcum bisporum Deason 1976
Zellen einzeln lebend, junge Zellen ellipsoidisch, erwachsene breit ellipsoidisch
oder kugelig, mit im Alter verdickter Zellwand. Chloroplast in jungen Zellen
parietal, hohlkugelig, mit gelappten Rändern, bald spongiomorph werdend
(sobald zwei Kerne vorhanden sind), in erwachsenen Zellen stets grob spongio-
morph, mit wenigen großen Hohlräumen; ein abgerundet bis kugeliges homoge-
nes Pyrenoid exzentrisch im kompakten Chloroplastenbereich liegend, manch-
mal ± ins Zentrum verlagert. Stärkehülle glatt, einheitlich hohlkugelig. Auch
Pyrenoidverdoppelung kommt vor. Saftvakuolen selten beobachtet. Zoosporen
zu 2-3, relativ groß, ellipsoidisch mit schwacher, abgestutzt kielförmiger Papille
und zwei über körperlangen Geißeln. Chloroplast parietal mit median bis etwas
im hinteren Bereich liegenden Pyrenoid, Stigma vorne; zwei apikale pulsierende
Vakuolen, Zellkern im vorderen Bereich. Häufig werden zwei (?) Autosporen
gebildet.
Zellen 10,5-26 pm im Durchmesser, Zoosporen 8-10,5 pm lang und 2,5-4 pm
breit.
Nach vier Wochen Kultur auf 0,1 N-BBM-Agar Kolonien mattglänzend, mit
rauher Oberfläche; Farbe nach zwei Wochen auf N-BBM-Agar gelbgrün.
Aus Boden eines Rosariums, Memphis, Tennessee, (USA) isoliert, Reinkulturen
weitergeführt - UTEX 2115, IBSG-IB 381.
2.	Deasonia granata (Starr 1955) Ettl et Komärek 1982 (Fig. 275)
Neospongiococcum granatum (Starr) Deason 1971, Chlorococcum multinuclea-
tum Starr 1955
Zellen einzeln lebend, junge Zellen ellipsoidisch bis breit ellipsoidisch, erwach-
sene kugelig, mit glatter im Alter etwas verdickter Zellwand. Chloroplast in
jungen Zellen parietal, gelappt, bald spongiomorph werdend, in erwachsenen
Zellen ausgeprägt fein spongiomorph mit zahlreichen großen und kleinen Hohl-
räumen, in Aufsicht sehr stark in Rippen und Leisten aufgelöst. Ein ± exzen-
trisch liegendes ellipsoidisches, kugeliges oder unregelmäßiges, homogenes Py-
renoid mit einheitlicher hohlkugeliger Stärkehülle. Bei erwachsenen Zellen
häufig auch Pyrenoidverdoppelung und -Vermehrung, wobei die Pyrenoide auch
') Diese Arten können derzeit nicht eindeutig aufgeschlüsselt werden. Es ist
nötig, Untersuchungsmaterial mit den Beschreibungen und Abbildungen zu
vergleichen.
2) Diese Arten können derzeit nicht eindeutig aufgeschlüsselt werden!
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Deasonia • 359
Fig. 274. Deasonia bispora (Deason) Ettl et Gärtner, a und b Zoosporen von zwei
Seiten, c Keimling, d-f vegetative Zellen, g Stärkehülle des Pyrenoids. UTEX
2115.
auseinanderweichen können. Zoosporen zu 4-8, breit ellipsoidisch, mit schwa-
cher abgestutzter Papille und zwei ± körperlangen Geißeln. Chloroplast parie-
tal, mantel- bis topfförmig, gelappt, mit einem Pyrenoid im hinteren Bereich,
Stigma vorne. Zwei apikale pulsierende Vakuolen, Zellkern im vorderen Bereich.
Auch abnormale Zoosporen mit zwei Stigmen, stark geteiltem Chloroplast und
mehreren pulsierenden Vakuolen wurden beobachtet. Hemiautosporen eben-
falls bekannt. Als Dauerstadien kommen dickwandige Akineten vor.
Zellen 8,5-30(-35-50) pm im Durchmesser, Zoosporen 11 pm lang und 5—6 pm
breit.
Nach vier Wochen Kultur auf 0,1 N-BBM-Agar Konsistenz der Kolonien fettig,
Oberfläche mattglänzend, glatt.
Aus Boden in Prag (Tschechoslowakei) isoliert, Reinkulturen weitergeführt -
CCAP 213/la, SAG 213-la, UTEX 116, IBSG-IB 384.
In der Originalbeschreibung werden Zellen bis 75 pm Durchmesser und mit
6pm dicker Wand angeführt.
3.	Deasonia saccata (Deason 1971) Ettl et Komärek 1982 (Fig. 276)
Neospongiococcum saccatum Deason 1971.
Zellen einzeln lebend, junge Zellen ellipsoidisch bis eiförmig oder unregelmäßig
abgerundet, erwachsene kugelig, seltener birnen- oder unregelmäßig sackförmig.
Mit oft stark verdickter Zellwand. Chloroplast in jungen Zellen parietal, hohlku-
gelig, mit großer unregelmäßiger Öffnung und einigen Einschnitten, sehr bald
spongiomorph werdend, mit einem exzentrischen Pyrenoid. Chloroplast älterer
Zellen ausgesprochen spongiomorph, mit mehreren Hohlräumen und regelmä-
ßigen, vom Zentrum zur Peripherie ausgehenden Balken. Pyrenoid groß, fein
strukturiert, mit gegliederter Stärkehülle, im Zentralteil des Chloroplasten.
Häufig auch 2-3 Pyrenoide vorhanden. Zoosporen zu 16-32(-64) gebildet,
360 • Actinochloridaceae - Deasonia
Fig. 275. Dcasoma granata (Starr) Ettl et Komärek, a Zoospore, b junge Zelle,
d-i verschieden große mehrkernige Zellen (bei g Oberfläche des gerippten
Chloroplasten, bei i ein besonders fein spongiomorpher Chloroplast mit mehre-
ren Pyrenoiden), k Stärkehülle des Pyrenoids. UTEX 116.
ellipsoidisch, mit schwach höckeriger Papille und über körperlangen Geißeln.
Chloroplast rinnenförmig, Pyrenoid klein, in variabler Lage in der hinteren
Hälfte der Zoospore, Stigma vorn. Zwei apikale pulsierende Vakuolen, Zellkern
im vorderen Bereich. Zoosporen werden durch einen Riß in der Sporangium-
wand frei. Seltener werden Autosporen gebildet.
Zellen bis 55(-70) pm im Durchmesser, Zellwand bis 3(-6) pm dick, Zoosporen
5-11 pm lang und 2-5,5 pm breit.
Aus Bodenproben eines Rosenbeetes, Sienna College, Memphis, Tennessee
(USA) isoliert, in Reinkulturen weitergeführt - UTEX 1843, IBSG-IB 276.
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Deasonia * 361
Fig. 276. Deasonia saccata (Deason) Ettl et Komärek, a-c junge Zellen, d-f
erwachsene vegetative Zellen mit dicker Zellwand, g Zoospore, h Keimling ohne
Sticma und ohne pulsierende Vakuolen, doch mit dem Rest der Papille, i Stärke-
hülle des Pyrenoids, k Pyrenoid nach Färbung. UTEX 1843.
4.	Deasonia irregularis (Deason 1976) Ettl et Gärtner 1987 (Fig. 277)
Neospongiococcum irreguläre Deason 1976
Zellen einzeln lebend, junge ellipsoidisch, eiförmig, erwachsene abgerundet bis
breit ellipsoidisch bis kugelig, mit im Alter verdickter Zellwand. Chloroplast
bereits in jungen Zellen gegliedert und spongiomorph werdend, bei erwachsenen
stets spongiomorph und durch tiefe Lappen zerteilt, bis fast blasig aufgetrieben,
362 • Actinochloridaceae - Deasonia
Fig. 277. Deasonia irregularis (Deason) Ettl et Gärtner, a.Zoospore, b Keimling,
c junge Zelle, d-f verschieden große vegetative Zellen, g Stärkehülle des Pyre-
noids, h Pyrenoid nach Färbung. UTEX 2118.
in Aufsicht stark in Lappen zerteilt und rippig aufgelöst. Ein fein strukturiertes
± zentrales Pyrenoid mit gegliederter Stärkehülle. Auch Pyrenoidverdoppelung
kommt vor-. Saftvakuolen manchmal vorhanden. Zoosporen zu 4-16, langge-
streckt ellipsoidisch oder ellipsoidisch eiförmig, mit abgestutzter Papille und
zwei mehr als körperlangen Geißeln; Chloroplast parietal, rinnenförmig, mit
einem ± in der Mitte befindlichen Pyrenoid; Stigma vorn gelegen, zwei apikale
pulsierende Vakuolen; Zellkern vorn.
Zellen 7,5-25 pm im Durchmesser, Zoosporen 9-12 pm lang und 2,5-5,5pm
breit.
Nach vier Wochen Kultur auf 0,1 N-BBM-Agar Kolonien mit fettiger Konsi-
stenz, Oberfläche matt glänzend, rauh, Farbe gelb orange.
Aus Boden eines Rosariums, Memphis, Tennessee (USA) isoliert, in Reinkultu-
ren weitergeführt - UTEX 2118, IBSG-IB 385.
Fig. 278. Deasonia multinucleata (Deason et Bold) Ettl et Komärek, a-c mittel-
große vegetative Zellen (bei b nur die Hohlräume des Chloroplasten eingezeich-
net), d und c Stärkehüllen der Pyrenoide, f Pyrenoid nach Färbung, g und
h erwachsene vegetative Zellen, i Zoospore (UTEX 979), k junge Zelle, l-m
mittelgroße vegetative Zellen, n erwachsene vegetative Zelle, o undp Zoosporen
von zwei Seiten gesehen, r Keimling, s Stärkehülle des Pyrenoids. Hegewald
1973-291.
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Deasonia • 363
364 • Actinochloridaceae - Deasonia
5.	Deasonia multinucleata (Deason et Bold 1960) Ettl et Komärek
1982 (Fig. 278)
Neospongiococcum multinucleatum (Deason et Bold 1960) Deason 1971, Spon-
giococcum multinucleatum Deason et Bold 1960.
Zellen einzeln lebend oder (auf Agar) leicht zusammenhängend, junge Zellen
ellipsoidisch oder eiförmig, erwachsene kugelig, mit im Alter etwas verdickter
Zellwand. Chloroplast in jüngeren Zellen hohlkugelig, unregelmäßig einge-
schnitten, bald spongiomorph werdend, in erwachsenen Zellen spongiomorph
bis fein spongiomorph mit deutlichen Hohlräumen; an der Außenseite netzartig
strukturiert. Ein großes zentrales Pyrenoid mit undeutlicher radiärer Struktur
und gegliederter Stärkehülle. In Zoosporen und jungen Zellen Stärkehülle
zweischalig. Häufig in erwachsenen Zellen PyrenoidVermehrung (bis zu 51).
Zoosporen schmal gestreckt ellipsoidisch, mit flacher Papille und zwei etwas
über körperlangen Geißeln. Chloroplast parietal, eingeschnitten, mit medianem
Pyrenoid. Stigma vorne, zwei apikale pulsierende Vakuolen, Zellkern vorne.
Zellen 6,5-50(—60) pm im Durchmesser, Zoosporen 8,5 pm lang und 3 pm breit.
Nach zwei Monaten Kultur auf N-BBM-Agar treten orange Flecken in den
Kolonien auf (Deason und Bold 1960); nach drei Wochen Kultur auf N-BBM-
Agar sind die Zellen bereits bis zu 60 pm groß.
Aus Boden in Texas (USA) isoliert, in Reinkulturen weitergeführt - UTEX 976,
IBSG-IB 386. Hierher gehört auch der von Hegewald als Chlorococcum sp. aus
Laguna Quistococha, Dept. Loreto (Peru) isolierte Stamm 1973—291—Jülich.
6.	Deasonia ovata (Deason 1971) Ettl et Komärek 1982 (Fig. 279)
Neospongiococcum ovatum Deason 1971
Zellen einzeln lebend, junge ellipsoidisch bis eiförmig, erwachsene kugelig, ältere
Zellen mit deutlicher Wandverdickung. Chloroplast in jungen Zellen parietal mit
wenigen Lappen, in erwachsenen spongiomorph mit ± groben Balken, in
Aufsicht mit Spalten und Löchern (netzförmig); meist ein ± exzentrisches,
kugeliges, strukturiertes Pyrenoid mit gegliederter Stärkehülle; bisweilen auch
Pyrenoidverdoppelung vorkommend. Saftvakuolen beobachtet. Zoosporen
schmal ellipsoidisch bis spindelförmig mit niedriger abgestutzter Papille und
zwei über körperlangen Geißeln; Chloroplast parietal, mit medianem Pyrenoid,
Stigma vorn. Zwei apikale pulsierende Vakuolen, Zellkern vorn bis etwas
median.
Zellen 7,5-25(-60) pm im Durchmesser, Zellwand bis 3,5 pm dick; Zoosporen
8—12 pm lang und 2,5-4 pm breit.
Nach vier Wochen Kultur auf 0,1 N-BBM-Agar Kolonien mit trockener, rauher
Oberfläche, gelbgrün. Nach drei Wochen auf N-BBM-Agar Zellen teilweise sehr
groß (über 60 pm) und derbwandig.
Aus Boden eines Rosariums, Memphis, Tennessee (USA) isoliert, in Reinkultu-
ren weitergeführt - UTEX 1844, IBSG-IB 387.
7.	Deasonia longispora (Deason 1976) Ettl et Gärtner 1987 (Fig. 281)
Neospongiococcum longisporum Deason 1976
Zellen einzeln oder in kleinen Gruppen zusammenhängend; junge Zellen ellipso-
idisch, erwachsene kugelig bis leicht ellipsoidisch-kugelig, in Gruppen etwas
gegeneinander abgeplattet, mit im Alter verdickter Zellwand. Chloroplast spon-
giomorph bis fein spongiomorph, mit zahlreichen Hohlräumen, in Aufsicht mit
vielen ± parallelen Rippen und Leisten; ein abgerundetes bis ellipsoidisches
Pyrenoid, mit in jungen Zellen zweiteiliger, in erwachsenen Zellen mehrteiliger
Stärkehülle. Zellkerne meist zahlreich (8-12 und mehr beobachtet) Zoosporen
zu 16-32, schmal gestreckt ellipsoidisch bis länglich, oft leicht gebogen, mit
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Deasonia • 365
Fig. 279. Deasonia ovata (Deason) Ettl et Komärek, a-c vegetative Zellen.
UTEX 1844. Fig. 280. Deasonia variabilis (Deason) Ettl et Gärtner, a und
b vegetative Zellen im optischen Schnitt, c Oberfläche des gerippten Chloropla-
sten. UTEX 2122.
abgerundet kielförmiger Papille und zwei über körperlangen Geißeln; Chloro-
plast parietal, offen, rinnenförmig, die Zoosporen meist in der gesamten Länge
ausfüllend, mit einem medianen Pyrenoid und deutlichem apikalem Stigma.
Zwei apikale pulsierende Vakuolen, Zellkern im vorderen Bereich.
Zellen 7,5-23 (-30-54) pm im Durchmesser, Zellwand bis zu 2 pm dick; Zoospo-
ren 8,5 pm lang und 2,5 pm breit.
Nach vier Wochen Kultur auf O,1N-BBM-Agar Oberfläche der Kolonien trok-
ken, rauh, Farbe gelbgrün. Nach zwei Wochen auf N-BBM-Agar zeigen die
Kulturen gutes Wachstum.
Aus Boden eines Rosariums, Memphis, Tennessee (USA) isoliert, Reinkulturen
weitergeführt - UTEX 2121, IBSG-IB 373.
Auch ein Isolat aus Peru, Laguna, Quistococha (Stamm Hegewald 1973/291 -
Jülich), entspricht dieser Sippe.
8.	Deasonia variabilis (Deason 1976) Ettl et Gärtner 1987 (Fig. 280)
Neospongiococcum variabile Deason 1976
Zellen einzeln lebend, junge Zellen ellipsoidisch bis leicht eiförmig oder birnen-
förmig, erwachsene Zellen kugelig, mit nur schwach verdickter Zellwand.
Chloroplast in jungen Zellen parietal, topfförmig, gelappt, m erwachsenen
Zellen spongiomorph mit unregelmäßigen Einschnitten. In Aufsicht mit Rippen.
Mit einem zentralen, abgerundeten bis kugeligen Pyrenoid mit zarter siebartiger
Struktur und gegliederter Stärkehülle aus zwei bis vier großen Stärkeschalen.
Bisweilen auch Pyrenoidverdoppelung vorkommend. Meist drei bis fünf Zell-
366 • Actinochloridaceae - Deasonia
Fig. 281. Deasonia longispora (Deason) Ettl et Gärtner, a-c mittelgroße vege-
tative Zellen, d vegetative Zelle im optischen Schnitt, mit fein spongiomorphem
Chloroplast, e dieselbe mit Oberfläche des gerippten Chloroplasten, f und
g Zoosporen von verschiedenen Selten, h junge Zelle, i Stärkehüllen verschieden
großer Pyrenoide, k Pyrenoid nach Färbung. UTEX 2121.
kerne beobachtet. Zoosporen 8-16(-64), schmal ellipsoidisch, mit zwei über
körperlangen Geißeln; Chloroplast parietal, mit medianem Pyrenoid, Stigma
vorn; zwei apikale pulsierende Vakuolen, Zellkern im vorderen Bereich. In alten
Zellen rotes Öl gespeichert.
Zellen 6,5- 23(-30 -7C) pm im Durchmesser, Zoosporen 8 pm lang und 3 pm
breit.
Kulturen nach vier Wochen auf 0,1 N-BBM-Agar mit trockener, rauher Ober-
fläche, Farbe gelbgrün. Bei Kultur nach vier Wochen auf N-BBM-Agar die
Zellen bereits bis 70 pm groß.
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Deasonia - 367
Fig. 282. Deasonia punctata (Arce et Bold) Ettl et Komärek, a Zoospore, b-d
verschiedene vegetative Zellen (bei c sind nur die Hohlräume des Chloroplasten
eingezeichnet), e Stärkehülle des Pyrenoids, / Pyrenoid nach Färbung. UTEX
786.
Aus Boden eines Baumwollfeldes bei Memphis, Tennessee (USA) isoliert,
Reinkulturen vorhanden - UTEX 2122, IBSG-IB 389.
9.	Deasonia punctata (Arce et Bold 1958) Ettl et Komärek 1982
(Fig. 282)
Neospongiococcum punctatum (Arce et Bold) Deason 1971, Chlorococcum punc-
tatum Arce et Bold 1958.
Zellen einzeln lebend, junge Zellen ellipsoidisch bis eiförmig oder kugelig,
erwachsene kugelig mit im Älter verdickter Zellwand und geschichteter Gallert-
hülle (Pektinschichten); Chloroplast in jungen Zellen parietal, topfförmig, mit
einigen Einschnitten, in erwachsenen Zellen grob spongiomorph mit einigen
großen unregelmäßigen Hohlräumen. Ein siebartig strukturiertes Pyrenoid mit
gegliederter Stärkehülle. Bisweilen mehrere Pyrenoide vorkommend. Deutliche
Saftvakuolen vorhanden. Zoosporen zu 8—*16(—64—128), ellipsoidisch bis leicht
tropfenförmig, mit abgestutzter gerader Papille und zwei körperlangen Geißeln.
Chloroplast parietal, mit einem in der Mitte liegenden Pyrenoid; Stigma vorn,
zwei apikale pulsierende Vakuolen; Zellkern vorn gelegen. Zoosporen werden
durch Riß im Äquator der Sporangienwand frei.
Zellen 6,5 -30(-55-68) um im Durchmesser, Pektinschicht etwa 3 pm dick; Zoo-
sporen 8 um lang und 3 pm breit.
Nach vier Wochen Kultur auf 0,1 N-BBM-Agar Oberfläche der Kolonien
trocken, rauh. Zellen nach zwei Wochen auf N-BBM-Agar bereits sehr groß.
Aus Boden eines Zuckerrohrfeldes bei Caharatas (Kuba), Reinkulturen vorhan-
den - UTEX 786, IBSG-IB 388.
10.	Deasonia gigantica (Deason 1971) Ettl et Komärek 1982 (Fig. 283)
Neospongiococcum giganticum Deason 1971
Zellen einzeln lebend, junge Zellen breit ellipsoidisch, ältere kugelig, aber auch
breit ei- bis birnenförmig, und außerordentlich groß werdend, im Alter Zell-
368 • Actinochloridaceae - Deasonia
wand bedeutend verdickt. Chloroplast in jungen Zellen parietal, bald spongio-
morph werdend, in erwachsenen Zellen fein spongiomorph bis wabig struktu-
riert, mit einem oder mehreren Pyrenoiden. Stärkehülle bei jungen Zellen
zweischalig, bei erwachsenen Zellen gegliedert. Zoosporen 8-16, sehr schmal
ellipsoidisch bis ellipsoidisch, mit schwacher abgerundet-kielförmiger Papille
Fig. 283. Deasonia gigantica (Deason) Ettl et Komärek, a-c mittelgroße vege-
tative Zellen, d und e erwachsene vegetative Zellen im optischen Schnitt (bei e nur
die Hohlräume des Chloroplasten eingezeichnet), f große vegetative Zelle mit
fein spongiomorphem Chloroplast und mehreren Pyrenoiden, g Stärkehülle des
Pyrenoids, h und z Zoosporen von verschiedenen Seiten, k ellipsoidische junge
Zelle, l kugelige junge Zelle. UTEX 1845.
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Deasonia • 369
und zwei etwas über körperlangen Geißeln. Chloroplast parietal rinnenförmig,
Pyrenoid gegen die Mitte verlagert, Stigma vorne; zwei apikale pulsierende
Vakuolen, der Zellkern meist vorne. Zoosporen durch Aufreißen der Sporan-
gienwand freiwerdend.
Zellen 7,5—45(-65-100?) pm im Durchmesser, Zoosporen 8,5-15,5 pm lang und
2-4 pm breit.
Nach vier Wochen Kultur auf 0,1 N-BBM-Agar Oberfläche der Kolonien
trocken, rauh, Farbe gelbgrün.
Aus Boden eines Baumwollfeldes bei Memphis Tennessee (USA) isoliert, in
Reinkulturen weitcrgeführt ~ UTEX 1845, IBSG-IB 383. Von Deason werden
wesentlich mehr Zoosporen (über 128) und Zellen bis 180 pm im Durchmesser
(!) sowie mit bis 10 pm dicken Zellwänden angegeben.
11.	Deasonia cohaerens (Deason 1971) Ettl et Komärek 1982
(Fig. 284)
Neospongiococcum cohaerens Deason 1971
Zellen einzeln lebend oder in Gruppen zusammenhängend; junge Zellen ellipso-
idisch bis eiförmig, erwachsene kugelig mit im Alter verdickter Zellwand.
Chloroplast in jungen Zellen parietal topfförmig mit wenigen Lappen, sehr bald
spongiomorph; bei erwachsenen Zellen Chloroplast spongiomorph, in Aufsicht
oft netzförmig aufgelöst; ein exzentrisch bis zentral liegendes Pyrenoid mit
wenig gegliederter Stärkehülle, in jungen Zellen Stärkehülle zweischalig; in
größeren Zellen häufig mehrere Pyrenoide (5-6) vorkommend. Zoosporen bis
128, schmal ellipsoidisch bis langgestreckt zylindrisch, schlank, mit abgerundet
Fig. 284. Deasonia cohaerens (Deason) Ettl et Komärek, a junge Zelle, b und
c mittelgroße vegetative Zellen, d große vegetative Zelle im optischen Schnitt,
e dieselbe mit Oberfläche des netzartig gestreiften Chloroplasten,/Stärkehülle
des Pyrenoids. UTEX 1842.
370  Actinochloridaceae - Deasonia - Pseudodictyochloris
kielförmiger Papille und zwei über körperlangen Geißeln. Chloroplast parietal,
offen rinnenförmig, etwas gelappt, mit einem ± medianen Pyrenoid, Stigma
vorne; zwei apikale pulsierende Vakuolen, Zellkern vorn oder etwas gegen die
Mitte verlagert. Zoosporen treten mittels einer Blase aus dem Sporangium aus.
Zellen 7,5-50(-90?)pm im Durchmesser, Zoosporen 5,5-11,5 pm lang und
2-5,5 um breit.
Nach vier Wochen Kultur auf 0,1 N-BBM-Agar Konsistenz der Kolonien fettig,
Oberfläche mattglänzend, rauh, Farbe gelbgrün. Aus Boden eines Rosariums in
Memphis, Tennessee (USA) isoliert, Reinkulturen weitergeführt - UTEX 1842,
IBSG-IB 382. In der Originalbeschreibung werden Zellen bis 90 pm im Durch-
messer mit Zellwand bis 10 pm dick angegeben.
12.	Deasonia prolifera (Deason 1971) Ettl ct Komärek 1982 (Fig. 285)
Neospongiococcum proliferiim Deason 1971
Zellen einzeln lebend; junge Zellen ellipsoidisch bis ei- oder birnenförmig,
bisweilen deicht zitronenförmig, erwachsene kugelig mit verdickter, glatter
Zellwand. Chloroplast in jungen Zellen parietal, hohlkugelig mit unregelmäßi-
gen Einschnitten, in erwachsenen Zellen spongiomorph bis wabig, in Aufsicht
rippig aufgelöst. In jungen Zellen eines, in erwachsenen Zellen meist mehrere ±
abgerundet eckige bis ellipsoidische Pyrenoide. Stärkehülle in jungen Zellen
zweischalig, in erwachsenen Zellen aus mehreren Stärkekörnern bestehend.
Zoosporen gestreckt ellipsoidisch bis leicht unregelmäßig spindelförmig, mit
abgerundet kielförmiger Papille und zwei etwa körperlangen Geißeln; Chloro-
plast parietal rinnenförmig, mit einem medianen Pyrenoid. Stigma vorne, zwei
apikale pulsierende Vakuolen, Zellkern vorn, selten auch hinten. Zoosporen
durch Aufreißen der Sporangienwand freiwerdend.
Zellen 10-40(-80-160?) pm im Durchmesser, Zoosporen 6,5-12 pm lang und
2-3,5 pm breit.
Nach vier Wochen Kultur auf 0,1 N-BBM-Agar Kolonien mit trockener, rauher
Oberfläche, dunkelgelbgrün.
Aus Boden eines Baumwollfeldes bei Memphis, Tennessee (USA) isoliert, in
Reinkulturen weitergeführt - UTEX 1846, IBSG-IB 278. In der Originalbe-
schreibung werden bei den Zoosporen die pulsierenden Vakuolen in der Mitte
oder hinten angegeben, auch sollen Zellen mit einem Durchmesser bis 160 pm
und Zellwände bis 7 pm Dicke vorkommen.
4. Pseudodictyochloris Vinatzer 1975
Sigmosphaera Broady 1977
Zellen einzeln lebend, junge Zellen ellipsoidisch bis abgerundet eiförmig, er-
wachsene Zellen kugelig mit dünner Zellwand, nur bei alten Zellen manchmal
verdickte Wände. Chloroplast parietal hohlkugelig, netzartig durchbrochen
oder in einzelne Plättchen oder Leisten aufgelöst; meist ein kompakter Zentral-
teil1) der in Strängen mit den parietalen Chloroplastenteilen verbunden ist. In
Aufsicht erscheint der Chloroplast klein gefeldert oder netzartig aufgelöst.
Pyrenoid fehlt. Im Zelhnneren zahlreiche Kerne; innerhalb des Chloroplasten
und zwischen den Chloroplastenportionen mehrere pulsierende Vakuolen vor-
handen.
Asexuelle Fortpflanzung durch 2-64 Zoosporen oder Autosporen. Zoosporen
ellipsoidisch bis zylindrisch oder rübenförmig, mit oder ohne Papille, und zwei
') Nicht sicher, ob eventuell ein undeutliches Pyrenoid vorliegt.
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Pseudodictyochloris • 371
J
etwas körperlangen Geißeln. Chloroplast parietal und gelappt, mit Stigma im
vorderen Teil. Zwei apikale pulsierende Vakuolen, ein Zellkern im hinteren Teil
der Zoospore. Autosporen in den Sporangien teilweise abgeplattet oder kugelig.
Sexuelle Fortpflanzung und Dauerstadien nicht beobachtet.
Wichtigste Literatur: Reisigl 1969, Vinatzer 1975b, Broady 1977, 1979a, Komä-
rek und Fott 1983.
Fig. 285. Deasonia prolifera (Deason) Ettl et Komärek, a-c mittelgroße vege-
tative Zellen, cl erwachsene vegetative Zelle im optischen Schnitt, c dieselbe in
Oberflächenansicht des gerippten Chloroplasten,/große Zelle mit fein spongio-
morphem Chloroplast, g Stärkehüllen der Pyrenoide, h und z Zoosporen von
verschiedenen Seiten gesehen, k Keimling. UTEX 1846.
372 • Actinochloridaceae - Pseudodictyochloris
Fig. 286. Pseudodictyochloris dissecta Vinatzer, a erwachsene vegetative Zelle in
Aufsicht, b Zelle im optischen Schnitt, c Zoosporangium, d-f kleinere Zellen,
g junge Zellen, h Zoosporen (nach Vinatzer).
Bestimmungsschlüssel der Arten
la Chloroplast in Aufsicht in zahlreiche Plättchen aufgelöst, mit verdicktem
Zentralstück; Zoosporen ellipsoidisch bis zylindrisch, ohne Papille......
.......................................................... LP.	dissecta
1b Chloroplast in Aufsicht netzartig durchbrochen, ohne verdicktes Zentral-
stück, Zoosporen rübenförmig, mit Papille............ 2. P. multinucleata
1. Pseudodictyochloris dissecta Vinatzer 1975 (Fig. 286)
f Dictyococcus jusisporus Reisigl 1969
Zellen kugelig mit sehr deutlich in kleine Plättchen oder Leisten aufgelöstem
Chloroplast, im optischen Schnitt mit deutlichem Zentralteil und einigen weni-
gen davon ausgehenden Leisten. Pulsierende Vakuolen unterhalb des Chloropla-
sten, aber nicht immer vorhanden. Zoosporen ellipsoidisch bis zylindrisch mit
dünner fester Wand, ohne Papille, etwa körperlange Geißeln. Kern meist im
hinteren Bereich.
Zellen 20-30 pm (-85 um) im Durchmesser, Zoosporen 6-7 um lang, 4 pm breit.
Aus einer Bodenprobe des Pitschberges, 2300 m ü.M., in Südtirol (Italien).
Von Reisigl wurde 1969 aus einer Bodenprobe von 2300 m Seehöhe bei Inns-
bruck (Österreich) eine als Dictyococcus fusisporus beschriebene Sippe isoliert
(Fig. 287), die sehr wahrscheinlich mitP. dissecta identisch ist. Chloroplastenbau
und die behäuteten Zoosporen sind sehr ähnlich. Bei Dictyococcus sind nur
nackte Zoosporen vorhanden.
2. Pseudodictyochloris multinucleata (Broady 1977) Ettl ct Gärtner
1987 (Fig. 288)
Signiosphaera multinucleata Broady 1977
Zellen kugelig, junge Zellen manchmal ellipsoidisch bis eiförmig, mit dünner
Zellwand, im Alter oft verdickt, bei ellipsoidischen Zellen auch bipolar verdickt.
Chloroplast netzförmig durchbrochen; in jungen Zellen mindestens zwei, in
Scanned & Djvued by Pahuta Yuri, Kiev-2008, e-mail pahutaqwe@rambler.ni
Urnella • 373
Fig. 287. Dictyococcus fusisporus Reisigl (= wahrscheinlich Pseudodictyochloris),
a und b Zellen mit Zentralkörper des Chloroplasten, c Zoospore, d und e junge
Zellen (nach Reisigl).
älteren Zellen mehr als zwölf pulsierende Vakuolen in den Chloroplastenlücken
zu beobachten. Im Zellinneren zahlreiche Kerne, häufig umgeben von stäbchen-
förmigen Granula. Zoosporen rübenförmig, vereinzelt auch leicht nierenförmig,
mit kleiner Papille und über körperlangen Geißeln. Zellkern mehr oder weniger
zentral. Zoosporen werden durch Aufreißen der Sporangienwand frei.
Zellen 10-33 pm im Durchmesser, Zellwand in alten Kulturen bis 3 pm dick;
Zoosporen 9,5-12 pm lang, 3,5-6 pm breit, Autosporen 5-10 pm im Durchmes-
ser.
Subaerisch zwischen Moosen und aus Bodenproben von Signy Island, South
Orkney Islands (Antarktis).
5. Urnella Playfair 1918 emend. S. Watanabe 1981
Zellen zönozytisch, einzeln oder in reihenartigen Kolonien; fast kugelig, ellipso-
idisch, sackförmig, keulenförmig oder schlauchförmig; manchmal auch ver-
zweigt. Zellwand deutlich, in älteren Kulturen 3-5 pm dick. Chloroplast wand-
ständig, bei jungen Zellen schüsselförmig, bei erwachsenen Zellen eine periphere
Wandschicht bildend, mitunter nur einen Teil der Zelle auskleidend; einheitlich
bis netzartig. Mit einem, in älteren Zellen mit mehreren Pyrenoiden, die von
vielen Stärkekörnern umgeben sind. Junge Zellen einkernig, während des
Wachstums mehr- bis vielkernig werdend.
Fortpflanzung durch behäutete Zoosporen, Apianosporen oder Zönozysten,
deren Anzahl von der Größe der Mutterzelle abhängt. Zoosporen ellipsoidisch
bis verkehrt eiförmig, mit zwei körperlangen Geißeln, rinnen- bis muldenförmi-
gem Chloroplast und einem seitlich gelegenen Pyrenoid; zwei apikale pulsie-
rende Vakuolen, Stigma vorn, Zellkern zentral. Sie werden sowohl in den
vegetativen Zellen als auch in den Zönozysten gebildet. Zönozysten entstehen in
den gestreckten Zellen reihenartig, sind kugelig bis ellipsoidisch, verbleiben
manchmal in der Mutterzellwand.
Wichtigste Literatur: Playfair 1918, Printz 1927, Bourrelly 1966, Watanabe
1981.
374  Actinochloridaceae - Pseudodictyochloris
Fig. 288. Pseudodictyochloris multinucleata (Broady) Ettl et Gärtner, a-d junge
Zellen im optischen Schnitt und in Aufsicht, e große vegetative Zelle im
optischen Schnitt, f dieselbe in Aufsicht, g Zelle mit Verdickungen an den
Zellpolen, h alte Zelle mit gleichmäßig dicker Zellwand, i Zoosporangium,
k Autosporangium, l und m Zoosporen, n Autospore (nach Broady).
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Urnella * 375
Eine einzige Art:
Urnella terrestris Playfair 1918 emend. S. Watanabe 1981 (Fig. 288 A)
Mit den Merkmalen der Gattung. Keulenförmige Zellen 60-90 um lang und
12-35 pm breit, schlauchförmige Zellen 30-450 pm lang und 7-10 pm breit.
Zoosporen 7-8 pm lang und 1,5-2 pm breit.
Farbe älterer Kulturen orange, Oberfläche der Kolonien auf Agar rauh.
Auf feuchter Erde (Australien), Waldböden in Pokhara (Nepal).
Fig. 288 A. Urnella terrestris Playfair, a schlauchförmige Zelle mit mehreren
Zellkernen, b Zoosporen (nach Watanabe); c vegetative Zellen in verschiedenen
Stadien (nach Playfair aus Printz).
376 • Chlorophyceae - Gloeodendrales
Chlorophyceae Kützing 1843
Grünalgen, bei denen alle Organisationsstufen entwickelt sind und in verschie-
denen Ausbildungen vorkommen. Sowohl Flagellaten als auch Schwärmer dieser
Klasse besitzen zwei oder vier gleich lange isomorphe und isodynamische
Geißeln, die am apikalen, Schnabel- oder papillenartig vorgezogenen Pol ent-
springen. Geißeln akronematisch, ohne Schuppen und mit einfacher Geißelin-
sertion. Protoplast sowohl der monadoiden Organisationsstufe als auch der
Schwärmer nackt und nur vom Plasmalemma umgeben; manche Sippen mit
zusätzlicher Gallertschicht oder mit einfacher submikroskopischer Schuppen-
schicht (nicht mit den Schuppenschichten der Prasinophyceae identisch). Gloeo-
morphe Organisationsstufe ebenfalls mit nackten Zellen, die jedoch meist reich-
lich Gallerte ausscheiden oder in mächtigen Gallertmassen eingebettet liegen. Bei
höher entwickelten Organisationsstufen sind die Zellen mit einer Zellwand
versehen. Bei dieser wird gewöhnlich eine feste, fibrilläre, zellulosehaltige und
eine amorphe Fraktion (Matrix) aus komplexen Polysacchariden unterschieden.
Die fibrilläre Fraktion, die der Zellwand ihre Festigkeit verleiht, ist in der
amorphen Matrix eingebettet. Nicht selten sind Abweichungen von diesem Bau
vorhanden oder auch die Zellulose fehlt. Die meisten Chlorophyceen tragen an
der Oberfläche der Zellwand eine zusätzliche Schicht des resistenten Sporopolle-
nins. Gcißeltragende Zellen sind primär radiär symmetrisch, seltener sekundär
abgeflacht oder asymmetrisch. Chloroplast einer oder mehrere, lateral, seltener
axial, verschieden geformt; mit oder ohne Pyrenoid. Letzteres meist mit einer
Stärkehülle, weniger oft nackt (ohne Assimilations-Stärkehülle). Assimilations-
pigmente wie bei den höheren Pflanzen, Assimilationsprodukt echte Stärke.
Sekundäre Reservestoffe auch in Form von Lipiden. Bei F agellaten und Schwär-
mern ein intraplastidiales Stigma.
Asexuelle Fortpflanzung bei den Flagellaten durch Zweiteilung (Schizotomie),
sonst durch nackte Zoosporen oder Hemizoosporen, oder auch durch unbeweg-
liche Hemiautosporen oder Autosporen. Sexuelle Fortpflanzung mit allen For-
men der Hologamie und der Gametogamie, bis zur echten Oogamie. Als
vegetative Dauerzustände kommen Zysten, Palmellen, Apianosporen oder Aki-
neten vor. Die Chlorophyceae umfassen sowohl einfache Flagellaten als auch
echte Algenzellen, sie bilden Zönoblasten, Siphonoblasten, Algenfäden oder
komplizierte Thalli. In diesem Band wird nur eine Ordnung, die gloeomorphe
Organisationsstufe, anknüpfend an die Flagellaten (siehe Band 9) zusammenge-
faßt. Die übrigen Organisationsstufen werden in weiteren Bänden dieser Reihe
bearbeitet werden.
Gloeodendrales - allgemeine Charakteristik
Die Zellen sind meist nackt und von einer deutlichen Gallerthülle umgeben, die
mitunter durch Ablagerungen von Eisenhydroxid oder anderer anorganischer
Stoffe in ein festes, sprödes Gehäuse umgewandelt werden kann (Porochloris,
Chloremys). Bei einigen Sippen wird reichliche Gallerte abgesondert und die
Zellen sind dann in makroskopischen Gallertlagern eingebettet (Schizochlamys)
oder die Gallerte wird einseitig ausgeschieden (Gloeoaendron, Hormotilopsis).
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Gloeodendrales • 377
Nur selten ist eine verschleimte Zellwand vorhanden, über deren Beschaffenheit
nichts bekannt ist (Apiococcus, Chaetopeltis). Eine gemeinsame Zellwand umgibt
auch den Zönoblasten von Characiosiphon.
Die Gallerte ist entweder homogen und strukturlos (Palmellen) oder läßt
deutliche Lamellierung oder Schichtung erkennen und bildet konzentrische oder
ineinandergeschachtelte Schichten (Gloeozysten), die ± deutlich an den leben-
den Organismen zu erkennen sind. Gallerte kann allseitig, aber auch unipolar
ausgeschieden werden, wobei dann strangförmige oder bäumchenartig ver-
zweigte Gallertkolonien entstehen können. Die Unterscheidung der Gallert-
struktur ist bei den Gloeodendrales ein wichtiges diakritisches Merkmal. Es muß
jedoch betont werden, daß sich die Bezeichnung palmelloid oder gloeozystoid
nur auf den Zustand der Gallerte bezieht. Bei Characiosiphon äußert sich die
Gallertbildung nur als Befestigungspolster, durch das sich der Organismus an
der Unterlage befestigt. Eine andere Ausbildung der Gallerte sind hütchenartige
Gallertschirmchen (Schwimmschirmchen), die eine neustonische Lebensweise
ermöglichen (Kremastochloris).
Der Protoplast der Gloeodendrales weist einen monadenartigen Bau auf wie er
bei den Flagellaten bekannt ist. Die Polarität der Zellen ist jedoch nicht immer
deutlich, d. h. man kann bei den vegetativen Zellen nicht immer das von den
Zoosporen gegebene Vorderende erkennen. Auf den Monadenbau weisen je-
doch deutlich die stets vorhandenen pulsierenden Vakuolen, ein häufig auftre-
tendes Stigma und mitunter erhalten bleibende Geißelstummel hin. Geißeln
kommen bei den Schwärmern entweder in der Zahl von zwei oder vier vor, mit
dem typischen Axonema-Muster 9+2. Viele Sippen führen Gallertgeißeln
(Pseudocihen), die lichtmikroskopisch als geißelähnliche Fäden erscheinen,
jedoch unbeweglich und funktionslos sind. Im Elektronenmikroskop sind sie
ohne Zentralfibrillen, mit dem Axonema-Muster 9+0 erkennbar (Wujek und
Chelune 1975). Im Gegensatz zu den Gallertgeißeln der Tetrasporales können sie
auch fein gabelig verzweigt (Wujek 1968) oder auch in anderer Weise abgeändert
sein. Mitunter nimmt die Anzahl der Mikrotubuli in Richtung des distalen Endes
ab (Van den Wiel und Reymond 1983). Ihrem Ursprung nach sind sie von den
echten Geißeln abgeleitet.
Der Chloroplast ist ähnlich wie bei allen anderen Chlorophyceen gebaut und
es kommen auch die gleichen Chloroplastentypen vor - topf-, mantel-, mulden-
förmige, gelappte oder auch asteroide. Manchmal ist der Chloroplast zerschlitzt
oder mit tiefen Einschnitten versehen, nicht selten auch perforiert und netzför-
mig. Die meisten Sippen führen im Chloroplasten eingebettete Pyrenoide.
Diese haben den für die Chlorophyceen üblichen Bau mit umgebender Stärke-
hülle, doch treten auch anders gestaltete Pyrenoide auf. So besitzt Schizochlamys
ein besonderes gestieltes Pyrenoid, das äußerlich an Pyrenoide von Euglenophy-
ceen oder Phaeophyceen erinnert (Wujek und Gretz 1977). Es reicht weit ins
Zellinnere und ist von einer haubenartigen Assimilatkappe bedeckt. Einen
anderen Typ des Pyrenoids findet man bei Chaetopeltis (Chelune und Wujek
1974); hier wird das Pyrenoid durch eine zytoplasmatische Durchbrechung mit
diskoider Doppelmembran in zwei Hemisphaeren geteilt. Dicranochaete besitzt
Pyrenoide, die von einem sphaerischen System verzweigter und anastomisieren-
der Kanäle des Zytoplasmas durchdrungen werden (Van den Wiel und Reymond
1983). Die Struktur der anderen Sippen ist unbekannt, aber auch dort, wo sie
bekannt ist, bleibt die Bedeutung für die Familien-Systematik, wie sie von Wujek
und Gretz (1977) angenommen wird, etwas unsicher.
Ein Stigma bleibt nur bei wenigen Sippen in den vegetativen Zellen erhalten. Es
ist bei dieser Gruppe jedoch kaum von taxonomischer Bedeutung, weist lediglich
auf engere Verwandtschaft mit den Flagellaten hin. Pulsierende Vakuolen
sind hingegen bei allen Vertretern dieser Ordnung zeitlebens vorhanden, doch ist
378 • Gloeodendrales
ihre Lage nicht immer einheitlich und konstant. Ihre rege Tätigkeit hängt stark
von den physikalisch-chemischen Eigenschaften des Milieus ab.
Die asexuelle Fortpflanzung erfolgt entweder durch einfache Zweiteilung
{Kremastochloris) oder durch Bildung nackter Zoosporen vom Dunaliella-
Typus (siehe Band 9). Letztere entstehen entweder durch einfache Umgestaltung
der Mutterzelle in einen Schwärmer oder nach vorheriger Protoplastenteilung.
Die sexuelle Fortpflanzung ist wenig bekannt, sie wurde nur bei einigen Sippen
als Iso- oder Anisogamie beobachtet. Als Dauerstadien kommen Zysten oder
Apianosporen vor.
Entwicklungsgeschichtlich gesehen sind die Gloeodendrales unbewegliche Fla-
gellaten, die ihren monadenartigen Protoplastenbau behalten haben, jedoch im
vegetativen Zustand unbeweglich sind (Fott 1972a). Der Verlust des Geißelappa-
rates ist mit der Ausbildung von Gallerte verbunden, die wahrscheinlich primär
als Schutzeinrichtung für die Teilungsvorgänge der nackten Zellen dienen dürfte.
Die Gloeodendrales wurden früher zu den Tetrasporales gestellt und werden
dort auch noch in der letzten Bearbeitung von Fott (1972a) geführt. Die
Gliederung der Gloeodendrales, die wir hier vorlegen, ist wegen der zu geringen
Kenntnisse über die einzelnen Sippen völlig künstlich. Wir sind uns dessen
bewußt und beschränken deshalb die Zahl der Familien auf das Nötigste. Die
Familie Characiosiphonaceae ist durch den spezifischen zönoblastischen Bau
von den übrigen Sippen eindeutig getrennt und steht isoliert da.
2. Ordnung Gloeodendrales Ettl et Gärtner 1987
Tetrasporales p.p. sensu auct., Chaetophorales p.p. sensu auct., Gloeodendrales
Ettl 1983 als nomen nudum.
Gloeomorphe Organisationsstufe der Chlorophyceae. Zellen vom Bau nackter
Flagellaten, jedoch geißeilos und unbeweglich, mit pulsierenden Vakuolen,
manchmal mit Stigma und mit einer oder mehreren Gallertgeißeln. Zellen einzeln
lebend oder kleinere bis große Gallertlager bildend, in Gallerte eingebettet oder
wenigstens Gallerte ausscheidend. Wenige Sippen mit verschleimter Zellwand.
Gallerte homogen oder geschichtet. Bei einzelligen Sippen mit Gallerthüllen, die
mitunter durch Eisen- oder Manganablagerungen zu einem festen und spröden,
gelb bis braun gefärbten Gehäuse werden. Asexuelle Fortpflanzung durch
Zweiteilung oder Zoosporenbildung. Zoosporen nackt, manchmal formverän-
derlich, vom Dunaliella-Typus. Sexuelle Fortpflanzung durch Iso- oder Aniso-
gamie. Dauerstadien als Zysten oder Apianosporen,
Die Gliederung der einzelnen Sippen und auch die Abgrenzung der Gattung ist
künstlich und derzeit durchaus provisorisch (Tab. VII). Sie erfolgt nur nach
praktischen Gesichtspunkten. Die zu geringen Kenntnisse über diese Organis-
men lassen keine weitergehenden systematischen Folgerungen zu.
Wichtigste Literatur: Pascher 1927,1929a, 1940,1942, Korschikoff 1935, 1953,
lyengar 1936, Geitier 1944, Bourrelly 1966, Fott 1972a, Chelune und Wujek
1974, Wujek und Chelune 1975, Wujek und Gretz 1977, Stewart et al. 1978, Bold
und Wynne 1978, Van de Wiel und Reymond 1983, Ettl 1983.
Bestimmungsschlüssel der Familien
la Zellen einkernig, haploblastisch, einzeln oder in Gallertlagern oder -kolo-
nien lebend ........................................................2
1b Zellen mehrkernig, zönoblastisch, mit peripherer Plasmaschicht und zen-
traler Saftvakuole und von einer gemeinsamen Zellwand umgeben.........
.................................... 3.	Characiosiphonaceae (S. 408)
2a Zellen ohne Gallertgeißeln............... L Gloeodendraceae (S. 380)
2b Zellen mit Gallertgcißeln................2. Chaetopeltidaceae (S. 390)
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Gloeodendrales  379
Tabelle VII: Schematische Darstellung der Gattungen der Ordnung Gloeoden-
drales mit Einteilung in Familien.
380 • Gloeodendraceae - Gloeodendron
1. Familie Gloeodendraceae Korschikoff 1953
Asterococcaceae Fott 1972 p.p., Palmellaceae Decaisne 1842 sensu Bold et
Wynne 1978 p.p.
Zellen ausgesprochen monadenartig gebaut, einzeln oder zu mehreren bis vielen
in Kolonien, die nicht selten zu makroskopischen Gallertlagern anwachsen.
Gallerte homogen oder geschichtet. Einzellige Sippen häufig in Gallerthüllen,
die durch Ablagerungen von Eisen- und Manganverbindungen zu Gehäusen
abgewandelt werden. In einem Fall bildet die Gallerte auch Schwimmschirm-
chen, in einem anderen Fall besitzen die Zellen verschleimte Zellwände. Ohne
Gallertgeißeln.
Die Systematik dieser Familie ist künstlich, vor allem ist die Zuordnung der
Gattungen Kremastochloris und Apiococcus etwas gewaltsam. Immerhin besteht
nach den heutigen Kenntnissen keine Möglichkeit einer anderen Zuordnung und
eine Aufstellung selbständiger Familien wäre vorläufig nicht begründet und
verfrüht.
Wichtigste Literatur: Korschikoff 1916, 1926, 1953, Pascher 1940, 1942,
Thompson 1951, Trainor und Bold 1953, Bourrelly 1966, 1972, Fott 1972a.
Bestimmungsschlüssel der Gattungen
la Zellen nackt, einzeln oder in Kolonien mit mächtiger Gallerte, auch in
Gehäusen lebend oder mit Schwimmschirmchen......................2
1b Zellen einzeln, in Gruppen oder Zellhaufen lebend, mit verschleimter Zell-
wand ........................................... 7. Apiococcus (S. 389)
2a Zellen einzeln, entweder mit Schwimmschirmchen versehen oder in bräun-
lichen Gehäusen lebend..........................................3
2b Zellen zu vielen in mächtiger Gallerte eingebettet...............5
3a Zellen hyponeustisch lebend, mit Schwimmschirmchen aus Gallerte...
........................................ 4.	Kremastochloris (S. 385)
3b Zellen in Gehäusen, auf Substrat festsitzend ....................4
4a Gehäuse ohne terminalen Deckel............... 5. Chloremys (S. 385)
4b Gehäuse mit einem terminalen Deckel, der beim Ausschwärmen der Zoo-
sporen abfällt........................... 6.	Chlorepithema (S. 388)
5a Kolonien beutelförmig, Zoosporen viergeißeiig . 2. Hormotilopsis (S. 382)
5b Kolonien nicht beutelförmig, Zoosporen zweigeißeiig .............6
6a Kolonien bäumchenförmig, mit gegabelten Gallertsträngen ....  .	. . .
..........................................1.	Gloeodendron (S. 380)
6b Kolonien klumpenartig bis amorph.......... 3.	Chloronomala (S. 383)
1. Gloeodendron Korschikoff 1916
Schizodictyon Thompson 1951, Prasadiella Srivastava 1974, Palmodictyon Küt-
zing 1845 p.p. sensu Pandey et al. 1979
Gallertlager in Form gallertiger Stränge, die bäumchenartig oder netzförmig
gestaltet sind und mittels einer basalen braunen Scheibefestsitzen. Gallertstränge
O	CJ
zuerst einfach, dann verzweigt oder gegabelt, mit mehreren bis zahlreichen
Zellen. Die gegabelten Gallertstränge können sich wieder zu einem einzigen
Gallertstrang vereinigen. Gallerte der Stränge nut deutlicher Querstreifung, um
die Zellen ist die Gallerte konzentrisch angeordnet. Zellen ellipsoidisch, häufig
auch kugelig-, inmitten der Gallertstränge eingebettet; ohne Geißeln oder Gal-
lertgeißeln. Chloroplast topfförmig mit enger Öffnung. Pyrenoid basal, abge-
flacht und zweiteilig mit zwei uhrglasartigcn Stärkeschalen, Der Chloroplast
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Gloeodendron • 381
Fig. 289. Gloeodendron ramosum Korschikoff, a Teilansicht des Gallertlagers,
b keimende Zoospore, c erste Teilungen des Keimlings, d und e Details der
Gallertstränge und der eingeschlossenen Zellen,/Zellteilungen, g Austreten der
Zoosporen aus dem Gallertlager, h Zoospore (/? nach Tschermak-Woess, sonst
nach Thompson).
382 • Gloeodendraceae - Hormotilopsis
zeigt an der Oberfläche manchmal kurze Rippen, mitunter auch kleine Durch-
brechungen und ± tiefe Einschnitte, so daß er auch unregelmäßig asteroid
erscheinen kann. Ohne Stigma. Zwei apikale pulsierende Vakuolen.
Wachstum der Gallertlager durch Teilungen der vegetativen Zellen in vier
Tochterzellen, wobei die neu gebildeten Zellen sich in den Gallertsträngen
verschieben und die Kolonien sich dadurch fadenförmig verlängern oder auch
verzweigen. Asexuelle Fortpflanzung durch Bildung von zweigeißeiigen nackten
Zoosporen, die nach sukzedaner Protoplastenteilung entstehen. Zoosporen
ellipsoidisch, birnenförmig bis kugelig, mit 1,5 mal körperlangen Geißeln und
Stigma in der hinteren Zellhälfte. Bei der Keimung wird eine gallertige Haft-
scheibe gebildet und um die Keimlinge herum eine Gallerthülle. Danach erfolgt
eine Teilung in 4 Tochterzellen. Die homologen Zellpaare der zweiten Teilung
liegen in Ebenen senkrecht zueinander. Jede Zelle der Paare, und auch nach
weiteren Teilungen, scheidet Gallerte aus in Richtung der Längsachse der
Gallertstränge. Die neu gebildeten Gallertstränge hängen nicht miteinander
zusammen und so entstehen in ihnen Perforationen. Das ganze Gallertlager ist
von einer Initialzelle abgeleitet. Sexuelle Fortpflanzung durch Anisogamie.
Wichtigste Literatur: Korschikoff 1916, 1953, Thompson 1951, Bourrelly
1966, Williams 1967, lyengar und Ramanathan 1968, Tschermak-Woess 1971,
Fott 1972a, Pandey et al. 1979.
Eine einzige Art:
Gloeodendron ramosum Korschikoff 1916 (Fig. 289)
Schizodictyon catenatum Thompson 1951, Gloeodendron catenatum (Thomp-
son) Bourrelly 1966, IGeminella dubia (Schmidle) Printz 1964, Palmodictyon
ramosum (Korschikoff) Pandey et al. 1979, Prasadiella indica Srivastava 1974
Mit den Merkmalen der Gattung. Zellen 3-13 pm im Durchmesser, Gallertkolo-
nien bis 500 um groß.
Epiphytisch auf Vaucheria und auf anderen Fadenalgen in einem Wasserbecken
in Charkow (USSR) und in Chester (England), auf Ceratophyllum in einem
Becken des Botanischen Gartens in Wien (Österreich), auf Gräsern in Wasserla-
chen bei Madras (Indien). Ausgewachsene Kolonien können sich losreißen und
im Wasser frei schweben. Auch aus dem Boden eines trockenhegenden Flusses
bei Kansas (USA) isoliert und in Reinkultur weitergeführt ~ UTEX 513.
Uber die Systematik und Entwicklung dieser Art siehe eingehend bei Tscher-
mak-Woess (1971). Die Einreihung in die Gattung Palmodictyon (Pandey et al.
1979) geht fehl, da sich diese Gattung ausschließlich autosporm fortpflanzt und
auch in den vegetativen Zellen keine pulsierenden Vakuolen oder andere mona-
doiden Strukturen führt.
2. Hormotilopsis Trainor et Bold 1953
Gloeophyllum Korschikoff 1953 non Gloeophyllum Karsten 1882, Phyllogloea
Silva 1959
Zellen an den Enden gegliederter, geschichtet strukturierter Gallertstränge
sitzend, die zu einem Gallertlager zusammenschließen. Gallerte konzentrisch
geschichtet, einzelne Zellen oder zwei- bis vierzellige Gruppen umhüllend. Im
Freiland zweischichtige beutelförmige Gallertlager bildend, die mittels eines
stielartigen Ausläufers an Wasserpflanzen befestigt sind. Zellen kugelig oder
ellipsoidisch, mit einem massiven topfförmigen Chloroplast. Pyrenoid groß, in
der basalen Verdickung des Chloroplasten liegend. Zwei oder vier apikale
pulsierende Vakuolen. Asexuelle Fortpflanzung durch sukzedane Protoplasten-
teilung in zwei bis vier nackte viergeißeiige Zoosporen oder unbewegliche
Hemiautosporen. Sexuelle Fortpflanzung nicht bekannt.
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Hormotilopsis - Chloronomala • 3S3
Wichtigste Literatur: Trainor und Bold 1953, Korschikoff 1953, Arce und Bold
1958, Fott und Kalina 1965, Fott 1972a.
Bestimmungsschlüssel der Arten
la Zellen bis 18 pm groß, Zoosporen mit zwei pulsierenden Vakuolen .....
...................................................... LH.	gelatinosa
1b Zellen bis 30 um groß, Zoosporen mit vier pulsierenden Vakuolen......
............................................... 2.	H. tetravacuolaris
1.	Hormotilopsis gelatinosa Trainor et Bold 1953 (Fig- 291)
Gloeophyllum fimbriatum Korschikoff 1953, Phyllogloea fimbriata (Korschi-
koff) Silva 1959
Zellen kugelig, manchmal leicht polygonal, mit verschleimten Zellhüllen. Vege-
tative Zellen ohne Stigma, pulsierende Vakuolen wenig deutlich. Zoosporen
länglich eiförmig bis zylindrisch, mit einem Stigma und zwei apikalen pulsieren-
den Vakuolen.
Zellen 8-9 pm, in der Reife bis 18 um im Durchmesser, Zoosporen 8-15 pm lang
und 0,6-2,5 pm breit.
Aus dem Boden eines Maisfeldes in Stockbridge, Massachusetts (USA) isoliert
und in Reinkultur weitergeführt - UTEX 104. Außerdem in einem Graben mit
abgestorbenen 7yp/?^-Blättern in der Nähe der Biologischen Donetz-Station bei
Charkow (USSR) gefunden. Auch aus verschiedenen Erdproben in Japan iso-
liert; bevorzugt saure Böden.
2.	Hormotilopsis tetravacuolaris Arce et Bold 1958 (Fig. 290)
Zellen kugelig, an den Enden gabelig verzweigter Gallertstränge sitzend. Vege-
tative Zellen mit einem Stigma und vier apikalen pulsierenden Vakuolen. Zoo-
sporen ebenfalls mit Stigma und mit vier pulsierenden Vakuolen.
Zellen 8-15 pm, in der Reife bis 30 pm im Durchmesser. Zoosporen bis 20 um
lang und bis 6,8 pm breit.
Aus Ackerboden eines Maisfeldes bei Venta de Casanova, Oriente (Kuba)
isoliert und als Reinkultur weitergeführt - UTEX 946.
3.	Chloronomala Mitra 1950
Gallertkolonien hautförmig, ohne bestimmte Gestalt, an Palmellen erinnernd.
Zellen kugelig, von einfachen oder konzentrisch geschichteten Gallerthüllen
umgeben. Chloroplast topfförmig, mit einem basalen Pyrenoid. Zwei apikale
pulsierende Vakuolen. Die Gallertlager wachsen durch Teilungen der Zellen in
zwei Ebenen. Asexuelle Fortpflanzung durch zweigeißeiige, formveränderliche
Zoosporen. Sexuelle Fortpflanzung durch Iso- oder Anisogameten, die eine
viergeißeiige Pianozygote bilden. Zwar hat Bourrelly 1958 diese Alge aufgrund
des Vorkommens von pulsierenden Vakuolen zu den Tetrasporales gestellt,
ordnete sie aber später (1966) den Palmellaceae (Chlorellales) zu, ohne dabei die
pulsierenden Vakuolen zu erwähnen. Eine etwas unvollständig beschriebene
Alge.
Wichtigste Literatur: Bourrelly 1958b, 1966.
Eine einzige Art:
Chloronomala palmelloides Mitra 1950 (Fig. 292)
Mit den Merkmalen der Gattung.
Zellen 4-8 pm im Durchmesser.
Aus Kulturen bekannt, die aus Erdböden in Indien isoliert wurden.
384 • Gloeodendraceae - Hormotilopsis
291
Fig. 290. Hormotilopsis tetravacuolaris Arce et Bold, a junge Zelle, b erwachsene
Zelle, c Zellen am Ende der Gallertstiele, d-f Zoosporenbildung, g Zoospore
(nach Arce und Bold). Fig. 291. Hormotilopsis gelatinosa Trainor et Bold,
a kleiner Teil des Gallertlagers, b eine Zelle mit mächtigem geschichtetem
Gallertstrang, c zwei Zellen mit dem topfförmigem Chloroplast, d Zoospore
(nach Tramor und Bold).
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Kremastochloris - Chloremys • 3S5
Fig. 292. Chloronomala palmelloides Mitra, a vegetative Zellen, b Zoosporen,
c Pianozygote (nach Mitra aus Bourrelly).
4.	Kremastochloris Pascher 1942
Zellen mittels relativ hoher, fast kegel- oder hutförmiger, selten zusammenge-
klebter Schwimmschirmchen an der Oberfläche von Gewässern neustisch
schwebend. Junge Schirmchen sind hyalin, hütchenförmig, bilden an der Berüh-
rungszone mit dem Wasser zunächst einen braunen Rand, der sich im Alter über
die ganzen Schirmchen durch zunehmende Ablagerungen von Eisenhydroxid
ausdehnt und diese braun färbt. An die Schwimmschirmchen schließt sich unten
eine Gallertblase an, in der ein nackter Protoplast liegt. Chloroplast topfförmig,
weit nach vorn reichend und mit einem leicht seitlich verschobenen Pyrenoid.
Stigma am Vorderrand des Chloroplasten, zwei apikale pulsierende Vakuolen.
Zellkern über der Mitte. Ohne Geißeln. Vorderende des Protoplasten immer
aufwärts in das Schirmchen ragend. Selten kommt Metabolie oder eine Drehung
des Protoplasten vor.
Fortpflanzung durch Längsteilung des Protoplasten, wobei zwei oder durch
weitere Teilung vier Tochterzellen entstehen. Durch Ausbildung von zwei über
körperlangen Geißeln können sie als Zoosporen ausschwärmen, die sich wieder
an der Wasseroberfläche festsetzen. Sexuelle Fortpflanzung nicht gesichert.
Dauerstadien entweder in Form von Palmellen oder rotbrauner Zysten. Durch
dichte Anhäufung von KrezrmstocA/orjs-Zellen entsteht an der Wasseroberfläche
bei Windstille eine Neustonhaut. Von Pascher wird eine hyponeustonische Lage
der Zellen angegeben.
Wichtigste Literatur: Pascher 1942, Fott 1972a.
Eine einzige Art:
Kremastochloris conus Pascher 1942 (Fig. 293)
Mit den Merkmalen der Gattung.
Vegetative Zellen 9-13 pm groß.
In einem Altwassertümpel der Moldau (Tschechoslowakei) gefunden.
5.	Chloremys Pascher 1940
Organismen immer einzeln lebend, in flachen brotlaibartigen Gehäusen, die mit
elliptischer Basis verschiedenen Fadenalgen aufsitzen. Längsrichtung der Ge-
häuse mit der Fadenrichtung des Wirtes ± zusammenfallend. Protoplast nur in
der Jugend das Gehäuse ganz ausfüllend, ebenfalls brotlaibförmig. Zwischen
Protoplast und Gehäuse befindet sich eine wäßrige Gallerte. Protoplast im
erwachsenen Zustand geißellos, kann jedoch seine Lage innerhalb des Gehäuses
ändern. Chloroplast in Form eines in seiner Breite sehr wechselnden Bandes, die
386 • Gloeodendraceae - Kremastochloris
Fig. 293. Kremastochloris conus Pascher, a drei Zellen von der Seite gesehen, zum
Teil im optischen Längsschnitt, b beginnendes Teilungsstadium mit vermehrten
Pyrenoiden und pulsierenden Vakuolen, c Teilung, d Bildung von 4 Zoosporen,
e eine gallertumhüllte Zelle, die unter Umständen zur Zyste werden kann,
/Zoospore, g Teilung im beweglichen Stadium (nach Pascher).
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Chloremys • 3S7
Fig. 294. Chloremys sessilis Pascher, a Zellen auf einem Spzrogjrrt-Faden sitzend,
b junge Zelle, c und d erwachsene Zellen von der Seite, e von oben,/Zoosporen-
bildung, g Zoospore, h Zoospore im Augenblick des Festsetzens (nach Pascher).
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388  Gloeodendraceae - Chlorepithema
Schmalseite des Protoplasten umziehend; fehlt auf den Breitseiten des Protopla-
sten völlig und läßt auch das Vorderende frei. In einer seitlichen Verdickung liegt
ein in Größe und Deutlichkeit schwankendes Pyrenoid. Stigma in vegetativen
Protoplasten nicht vorhanden. Zwei pulsierende Vakuolen im vorderen Drittel.
Das Gehäuse ist ziemlich dick und weich. Es scheint aus einer dünneren und
festeren, und einer dickeren und weicheren Schicht zu bestehen (erst nach
Färbung deutlich). Manchmal ist das ganze Gehäuse leicht bräunlich verfärbt, an
der Basis mit einem sehr breiten Streifen von abgelagertem Eisenhydroxid.
Asexuelle Fortpflanzung durch nackte Zoosporen, die zu 2-8 gebildet werden.
Schmal- und Breitseite nur wenig ausgeprägt, im Umriß kreisrund. Mit zwei
1,5 mal körperlangen Geißeln. Chloroplast zusammengedrückt topfförmig oder
breit bandförmig, in der Lage dann veränderlich; Stigma deutlich, am vorderen
Rand des Chloroplasten; Pyrenoid sehr undeutlich. Zwei apikale pulsierende
Vakuolen. Die Zoosporen legen sich nach sehr kurzer, oft nur sekundenlanger
Bewegung mit einer Breitseite schief dem Substrat an, stoßen die Geißeln ab und
können sich an der Unterlage aber noch eine Zeit lang amöboid bewegen. Die
zuerst ausgeschiedene Gallertschicht ist sehr dick, am dicksten an Stellen, die
dem Substrat nicht anliegen. Die Hülle, die dem Protoplasten zuerst eng anliegt,
hebt sich vom Protoplasten ab, wobei der entstandene Zwischenraum wäßrige
Gallerte enthält. Nicht selten schwärmt der Protoplast aus, noch bevor das
Gehäuse völlig ausgebildet ist. Sexuelle Fortpflanzung nicht bekannt.
Wichtigste Literatur: Pascher 1940, Ettl 1958, Fott 1972a, Bourrelly 1972.
Eine einzige Art:
Chloremys sessilis Pascher 1940 (Fig. 294)
Mit den Merkmalen der Gattung.
Zellen mit Gehäuse 15-25 um lang, 12-20 um breit und 8-10 pm hoch.
An verschiedenen Fadenalgen (Spirogyra, Bulbochaete, Tribonema u. a.) aufsit-
zend, in Kleingewässern zweimal gefunden, Böhmen (Tschechoslowakei).
6.	Chlorepithema Pascher 1940
Chlorophysema Pascher p.p. sensu Meyer 1930, Chloremys Pascher p.p. sensu
Fott 1972
Gehäuse halbkugelig, hyalin, recht dick und doppelt kontunert erscheinend, mit
einer ± runden Basis der Unterlage aufsitzend. Protoplast im Gehäuse nackt,
eiförmig bis kugelig, manchmal mit Geißeln und schwache oder träge Bewegun-
gen zeigend. Chloroplast schalenförmig, mit dem offenen Teil dem Substrat
zugewendet, mit einem Ausschnitt am Vorderrand und mit einem Pyrenoid.
Zwei apikale pulsierende Vakuolen.
Asexuelle Fortpflanzung durch Längsteilung des Protoplasten in 2-8 zweigeiße-
lige Zoosporen vom gleichen Bau wie die vegetativen Zellen. Sie werden mittels
eines aufklappenden Deckels am oberen Teil des Gehäuses frei. Die Zoosporen
setzen sich schnell an Gallertstielen von Diatomeen fest. Hier umgeben sie sich
mit einer Gallerthülle, die sich bald vom Protoplasten abhebt und sich in das
Gehäuse umwandelt.
Wichtigste Literatur: Meyer 1930, Pascher 1940, Fott 1972a, Bourrelly 1972.
Eine einzige Art:
Chlorepithema hemisphaericum (Meyer 1930) Pascher 1940 (Fig. 295)
Chlorophysema hemisphaerica Meyer 1930, Chloremys hemisphaericum (Meyer)
Fott 1972
Mit den Merkmalen der Gattung.
Gehäuse 35-40 pm lang, 20-30 pm breit und 18-20pm hoch, Protoplast
15-18 pm x 18 pm groß.
Apiococcus • 389
Fig. 295. Chlorepithema hemisphaericum (Meyer) Pascher, a Zelle von der Seite,
b Zelle von oben, c Zoosporenbildung, d Öffnen des Gehäuses durch das
Abfallen des terminalen Deckels, e Zoospore (nach Meyer aus Pascher).
Auf Gallertstielen von Gomphonema geminatum und G. dentatum im Baikal-
See (USSR) massenhaft angetroffen.
Der Unterschied zwischen den Gattungen Chloremys und Chlorepithema be-
ruht vor allem in der Ausbildung eines Deckels am Gehäuse der letzteren. Von
Fott (1972) wird dieses diakritische Gattungsmerkmal nicht anerkannt und beide
Gattungen unter dem Namen Chloremys vereinigt. Wir halten vorläufig die
ursprüngliche Gattung Chlorepithema aufrecht, bis diese nochmals gefunden
und eingehender untersucht werden kann.
7.	Apiococcus Korschikoff 1926
Nautococcus Korschikoff p.p. sensu Lukavsky 1971
Zellen einzeln oder in zwei- bis vierzelligen Verbänden vereinigt, an der Wasser-
oberfläche von Klein gewässern schwebend. Keine Zellwandkappen bildend und
auch nicht neustisch vorkommend. Zellen kugelig-birnenförmig, bisweilen
durch gegenseitigen Druck etwas kantig und unregelmäßig. Zellwand deutlich,
meist verschleimt und bei älteren Individuen völlig schleimig. Chloroplast
zentral und massiv, gegen die Peripherie zu unregelmäßig und kurz gelappt,
mitunter fast sternförmig erscheinend. Ein einziges zentrales Pyrenoid mit
mehreren Stärkekörnern. Zellkern seitlich, eine oder zwei pulsierende Vakuolen,
sowie häufig auch mehrere Saftvakuolen vorhanden. Die pulsierenden Vakuolen
sind in älteren Zellen bei Stärkespeicherung nicht zu sehen, fehlen häufig auch bei
erwachsenen, in Verbänden lebenden Zellen.
Asexuelle Fortpflanzung durch Zwei- oder Vierteilung des Protoplasten, wobei
sich die Tochterzellen noch innerhalb der Mutterzelle behauten und durch die
längere Zeit erhalten bleibende Mutterzellwand einige Zeit zusammengehalten
werden und somit die Verbände bilden. Mit der Zeit löst sich die Mutterzellwand
390 • Chaetopeltidaceae
auf und verschleimt völlig und die Tochterzellen werden frei. Außerdem werden
nackte Zoosporen mit zwei Geißeln gebildet, die einen wandständigen Chloro-
plasten, ein kleines Stigma und zwei apikale pulsierende Vakuolen besitzen.
Sexuelle Fortpflanzung durch Kopulation nackter zweigeißeiiger Isogameten,
die zu 16 in vegetativen Zellen ähnlichen Gametangien entstehen und durch
Auflösung der Gametangienwand frei werden. Es wird eine dünnwandige
Zygote gebildet, die direkt zu einer vegetativen Zelle heranwächst (diploid?).
Dauerstadien in Form dickwandiger Akineten mit Hämatochrom. Bei der
Keimung werden entweder Gameten oder vegetative Zellen gebildet.
Wichtigste Literatur: Korschikoff 1926, 1953, Pascher 1927, Bourrelly 1966,
Fott 1972a.
Eine einzige Art:
Apiococcus consociatus Korschikoff 1926 (Fig. 296)
Nautococcus consociatus (Korschikoff) Lukavsky 1971
Mit den Merkmalen der Gattung.
Zellen 23pmxl8pm groß, Zoosporen und Gameten bis 16 pm lang.
In kleinen Weg- und Straßenpfützen bei Charkow (USSR) und in Anreiche-
rungskulturen gefunden. Korschikoff (1926) unterscheidet eine besondere Va-
rietät, var. agamicus Korschikoff, die sich asexuell durch Zoosporen fortpflanzt,
wogegen var. consociatus meist nur Gameten bilden soll.
2. Familie Chaetopeltidaceae G. S. West 1904
Tetrasporaceae (Nägeli) Wittrock 1875 sensu auct. p.p., incl. Schizochlamyda-
ceae Wujek et Gretz 1977, Chaetochlondaceae Korschikoff 1953 p.p.
Zellen einzeln oder in Kolonien lebend, mitunter thallusartige Verbände bildend.
Einzellige Sippen bilden verschiedene Hüllen oder Gehäuse, letztere durch
Ablagerungen von Eisenhydroxid oder von Kalkkristallen fest und spröde
werdend. Koloniebildende Sippen entweder Gallertlager entwickelnd oder pseu-
doparenchymatische Thalli mit verschleimten Zellwänden ausbildend. Protopla-
sten mit monadenartigem Bau. Immer mit einer oder mehreren Gallertgeißeln.
Fortpflanzung wie üblich in dieser Ordnung.
Wichtigste Literatur: Brunnthaler 1915, Printz 1927, Pascher 1929a, 1940,
Korschikoff 1935, 1953, Geitier 1944, Bourrelly 1966, Fott 1972a.
Bestimmungsschlüssel der Gattungen
la Zellen einzeln lebend................................................2
1b Zellen Kolonien oder Thalli bildend .................................4
2a Gehäuse oder Hüllen mit Kalkkristallen......... 3. Placosphaera (S. 399)
2b Gehäuse oder Hüllen ohne Kalkkristalle, jedoch in einigen Fällen durch
Eisenablagerungen bräunlich verfärbt................................3
3a Gehäuse mit 4 seitlichen Öffnungen, aus denen je 4 einfache Gallertgeißeln
hervorkommen ..................................... 2. Porochloris (S. 397)
3b Hüllen mit 1 oder 4 basal gelegenen Öffnungen, aus denen je eine dichoto-
misch verzweigte Gallertgeißel hervorkommt . . 1. Dicranochaete (S. 392)
4a Zellen unregelmäßig in mächtigen Gallertlagern eingebettet, mit je 16 Gal-
lertgeißeln .................................... 4.	Schizochlamys (S. 403)
4b Zellen pseudoparenchymatische Verbände oder Thalli bildend, mit je einer
Gallertgeißel .................................... 5.	Chaetopeltis (S. 406)
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Apiococcus • 391
Fig. 296. Apiococcus consociatus Korschikoff, a-i var. consociatus, a kleine
Gruppe vegetativer Zellen, b Kopulation der Gameten, c Pianozygote bei
Scheitelansicht, d Gametenfusion, e und f junge Zygoten, die zu vegetativen
Zellen werden, g erwachsene vegetative Zelle, h zweizeilige Gruppe, i vegetative
Zellen, die sich in eine Akinete umbilden; k-m var. agamicus Korschikoff,
k vegetative Zellen und Zoosporenbddung, / Zoosporen, m keimende Zoospo-
ren (nach Korschikoff).
392 • Chaetopeltidaceae - Dicranochaete
1. Dicranochaete Hieronymus 1887
Bulbococcus Korschikoff 1953
Zellen einzeln lebend, mittels der ± abgeflachten und mit einer Furche versehe-
nen Zellbasis am Substrat festhaftend; halbkugelig, nierenförmig, brotlaibartig,
zwiebelförmig oder auch + kugelig. Manchmal sind die Zellen in eine Gallert-
hülle eingebettet. Mit einer oder vier dichotom verzweigten, selten unverzweig-
ten Gallertgeißeln, die die Zellen in der Länge mehrmals überragen. Sie entsprin-
gen der am Substrat liegenden Seite und werden dann bogig nach oben oder nach
den Seiten gerichtet; mit der üblichen Struktur der Gallertgeißeln. Zellwand
basal dünn, sonst ziemlich dick, vom Protoplasten manchmal abgehoben, mitun-
ter auch leicht geschichtet, am Scheitel glatt oder verdickt und mit nach außen
mehr oder weniger deutlichen, rundlich gewölbten bis spitz zähnchenförmigen
Warzen besetzt. Chloroplast wandständig, napf- oder topfförmig, mit der
Öffnung dem Substrat zugewendet; einheitlich, eingebuchtet, perforiert oder
gelappt. Mit oder ohne Pyrenoid, seltener mit mehreren Pyrenoiden. Stigma in
den vegetativen Zellen nicht vorhanden. Zellkern im Lumen des Chloroplasten.
Pulsierende Vakuole in der Öffnung des Chloroplasten in der Nähe der Insertion
der Gallertgeißel.
Asexuelle Fortpflanzung durch Autosporen (Hemiautosporen?) oder Zoospo-
ren, beide zu 2 -16 gebildet. Letztere sind nackt, zweigeißeiig, mit Stigma und mit
zwei pulsierenden Vakuolen. Sie setzen sich bald fest, werden amöboid und
entwickeln sich sogleich zum vegetativen Stadium. Sexuelle Fortpflanzung durch
Isogameten; Pianozygoten viergeißeiig. Apianosporen als Dauerstadien wurden
beobachtet.
Die Zugehörigkeit dieser Gattung zu den Chaetopeltidaceae ist vorläufig nicht
ganz gesichert. Sie wurde von Hieronymus (1887) zu den Chlorococcales (im
alten Sinne) gestellt, was auch in neuester Zeit Noväkovä und Popovsky (1972)
und Puncochärovä (1981) getan hatten. Korschikoff hielt sie für eine Tetraspo-
rale, wogegen viele ältere Autoren sie bei den Chaetophorales untergebracht
hatten. Unsere Einreihung erfolgte auf Grund elektronenmikroskopischer Un-
tersuchungen (Van de Wiel und Reymond 1983). Bei Dicranochaete reniformis
wurden sowohl das Vorhandensein einer pulsierenden Vakuole als auch der
Feinbau der Gallertgeißel bestätigt (eine Gallertgeißel wurde schon von Korschi-
koff 1953 angegeben). Die angeführten Merkmale müssen noch bei den übrigen
Arten elektronenmikroskopisch bestätigt werden.
Wichtigste Literatur: Hieronymus 1887, 1890, G. S. West 1912, Heering 1914,
Brunnthaler 1915, Printz 1927, 1964, Korschikoff 1953, Skuja 1964, Bourrelly
1966, Ettl 1968, Noväkovä und Popovsky 1972, Puncochärovä 1981, Komärek
und Fott 1983, Van de Wiel und Reymond 1983.
Bestimmungsschlüssel der Arten
la Pyrenoid vorhanden .................................................2
1b Pyrenoid fehlt....................................................  3
2a Zellen nierenförmig, mit einer einzigen Gallertgeißel, Zellwand apikal mit
spitzen Warzen........................................ L	D. reniformis
2b Zellen zwiebelförmig oder abgeflacht halbkugelig, mit vier Gallertgeißeln,
Zellwand apikal mit einem gewellten Krönchen ........ 2. D. bohemica
3a Zellen zwiebelförmig, mit vier Gallertgeißeln, Zellwand apikal kegelartig
ausgezogen ...........................................4.	D. quadriseta
3b Zellen unregelmäßig halbkugelig bis kugelig, mit einer einzigen Gallertgei-
ßel, Zellwand oft geschichtet und apikal nicht differenziert..........
..................................................... 3.	D. britannica
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Dicranochaete • 393
1. Dicranochaete reniformis Hieronymus in Hauck et Richter 1887
(Fig. 297)
incl. var. pleiotricha Hieronymus 1887 et var. laevis Hodgett 1916
Zellen in Scheitelansicht nieren- oder bohnenförmtg, in Seitenansicht ± semi-
ellipsoidisch, meist leicht asymmetrisch; am Substrat mit einer abgeflachten Seite
mittels Gallerte festhaftend. Mit einer aufrechten, sehr langen Gallertgeißel, die
Fig. 297. Dicranochaete reniformis Hieronymus, a erwachsene Zelle von der
Seite, b und c junge, sich entwickelnde Zellen von der Seite, d erwachsene Zellen
in Aufsicht, e junge Zelle in Aufsicht, f Zoosporenbildung, g amöboid gewor-
dene, keimende Zoospore (nach Puncochärovä).
394 • Chaetopeltidaceae - Dicranochaete
von der Basis aus durch eine Furche an der lateralen Seite der Zelle emporkommt.
Gewöhnlich dichotom bis zur vierten Ordnung verzweigt und nur selten
unverzweigt. Zellwand dick und zweiteilig, unterer Teil glatt und bei älteren
Zellen dicker, oberer Teil kappenförmig und mit Zähnchen oder Warzen besetzt.
Chloroplast parietal, gelappt oder auch in mehrere plattenförmige Teilstücke
aufgelöst, die den Großteil des Protoplasten auskleiden. Bei jungen Zellen ist der
Chloroplast einheitlich topfförmig, mit der Öffnung dem Substrat zu orientiert.
Mit einem, häufig auch mit 2—4 Pyrenoiden. Zellkern im Lumen des Chloropla-
sten. Ohne Stigma. Eine pulsierende Vakuole in der Nähe der Gallertgeißel-
Insertion. Zoosporen mit topffÖrmigem Chloroplast, seitlichem Pyrenoid und
Stigma.
Zellen 10-35 pm lang, 6,5-20 pm breit und bis 15 pm hoch; Zoosporen bis 11 pm
lang und 7 pm breit; Gallertgeißeln bis 230 pm lang.
Auf submersen Pflanzenteilen, aber auch auf anderen Gegenständen, vor allem
aber auf SpAnw/m-lUättern in moorigen Gewässern. Im Gebiet verbreitet,
besonders häufig im Gebirge.
Das wichtigste Merkmal dieser Art ist die einzige und aufrechte Gallertgeißel, die
durch eine seitliche Furche an der Flanke der Zelle emporkommt.
«	2. Dicranochaete bohemica Noväkovä et Popovsky 1972 (Fig. 298)
Dicranochaete reniformis Hieronymus fo. sensu Ettl 1968
Zellen abgerundet, zwiebel- oder brotlaibförmig, mit der verbreiterten, ±
abgeflachten Basis mittels Gallerte festhaftend. In der Scheitelansicht viereckig,
mit abgerundeten Ecken. Mit einer hyalinen, glockenförmigen, bei älteren Zellen
geschichteten Gallerthülle. Mit vier dicken, bis zur vierten Ordnung hin dicho-
tom verzweigten Gallertgeißeln; manchmal sind diese auch unverzweigt. Sie
entspringen in kreuzweiser Anordnung an der Basis und verlaufen bis zum Apex,
wo sie aus der Zelle herausragen. Zellwand dick, ihre Außenschicht ist im
apikalen Teil in ein hyalines, gelapptes Krönchen umgewantlelt. Der Rand des
Krönchens ist in Verbindung mit dem Austritt der Gallertgeißeln. Chloroplast
parietal, aus mehreren polygonalen, plattcnartigen Teilstücken bestehend, deren
Anzahl mit dem Alter der Zelle zunimmt. Ein seitliches Pyrenoid in der Nähe des
apikalen Zellteiles, mit deutlicher Stärkehülle. Bei der Fortpflanzung werden
2-4 Autosporen oder 2-16 Zoosporen gebildet. Letztere sind ellipsoidisch, mit
zwei pulsierenden Vakuolen und Stigma.
Zellen 7,5-26 pm im Durchmesser, 7,5-20 pm hoch; Zellwand etwa 2pm dick,
Gallerthülle bis 33 pm im Durchmesser, Gallertgeißeln 150 pm lang; Zoosporen
11-12,5 pm lang und 7-9 pm breit.
Auf Sphagnum auriculatum am moorigen Ufer des Großteiches bei Doksy
(Tschechoslowakei), in den Mooren bei Obergurgl, Tirol (Österreich).
3. Dicranochaete britannica G. S. West 1912 (Fig. 299)
Zellen leicht gedrückt, kugelig oder eckig-kugelig, auf der Unterseite stark
gewölbt, auf der Oberseite gewölbt oder abgestutzt. Chloroplast parietal, ohne
Pyrenoid. Zellwand fest, ziemlich dick und geschichtet, außen glatt und ohne
Höcker. Mit einer zarten, ± regelmäßig dichotom verzweigten Gallertgeißel, die
auf der Rückenseite entspringt.
Zellen 18-36 pm groß, Gallertgeißel bis 90 pm lang.
Auf Sphagnum (Großbritannien).
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Dicranochaete  395
Fig. 298. Dicranochaete bohemica Noväkovä et Popovsky, a und b erwachsene
Zellen von der Seite, c erwachsene Zelle in Aufsicht, d und e junge Zelle in
Aufsicht,/Zoosporenbildung (nach Noväkovä und Popovsky;).
396 • Chaetopeltidaceae - Dicranochaete
Fig. 299. Dicranochaete britannica G.S. West (nach G.S. West aus Printz).
Fig. 300. Dicranochaete quadriseta (Korschikoff) Noväkovä et Popovsky, a eine
Zelle mit eingezeichnetem Protoplast, b Oberflächenansicht einer Zelle von der
Seite, c eine Zelle in Aufsicht (nach Korschikoff).
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Dicranochaete - Porochloris • 397
4. Dicranochaete quadriseta (Korschikoff 1953) Noväkovä et Po-
povsky 1972 (Fig. 300)
Bulbococcus quadnsetns Korschikoff 1953
Zellen zwiebelförmig, mit dem breiteren Teil am Substrat festsitzend, apikal
verjüngt und ± zugespitzt. Zellwand aus drei Schichten bestehend, von denen
die äußerste den Vorderteil der Zelle freiläßt, die weitere dann auf diesem
Vorderteil eine spitz kegelförmige Verdickung bildet. Zusätzlich sind die Zellen
außen von einer Gallerthülle umgeben. Mit vier kreuzartig angeordneten und
dichotom verzweigten Gallertgeißeln, die wohl basal entspringen, aber am Rand
der äußeren Wandschicht frei hervorkommen. Chloroplast topfförmig, mit der
Öffnung nach unten, dem Substrat zu gerichtet. Ohne Pyrenoid. Zellkern im
Lumen des Chloroplasten. Pulsierende Vakuolen nicht beobachtet. Fortpflan-
zung nicht beschrieben, doch wird von Korschikoff die Ausbildung nackter
Zoosporen für wahrscheinlich gehalten.
Zellen bis 23 pm breit und bis 28 pm hoch, Gallertgeißeln bis 50 pm lang.
Häufig auf Sphagnum, in Mooren im Norden des europäischen Teiles der
USSR.
Eine etwas unvollständig beschriebene Art, die trotz der unsicheren Angaben
Korschikoffs über viergeißeiige (?) Zoosporen, von Noväkovä und Popovsky zu
Dicranochaete gestellt wurde.
2.	Porochloris Pascher 1929
Zellen einzeln lebend, epiphytisch auf Fadenalgen oder auf Sphagnum festsit-
zend, mit zarten bis sehr derben Gehäusen, die reichlich mit Eisenhydroxid
inkrustiert sind. Die Gehäuse sitzen am flächigen Substrat mit breiter, am fädigen
Substrat mit schmaler Basis auf. In der Aufsicht sind die Gehäuse + viereckig
oder auch herzförmig bis unregelmäßig rhombisch, oder kreisrund bis länglich,
von der Seite gesehen brotlaibartig oder breit kugelig bis rechteckig; manchmal
recht unregelmäßig. Basis der Gehäuse oft bedeutend mehr Ablagerungen
aufweisend als die übrigen Teile. Die im Prinzip viereckige, oft abgeänderte
Form der Gehäuse wird bestimmt durch Poren, die an den Ecken der Gehäuse
durchbrechen und deren Mündungen nicht selten deutlich vorgezogen sind.
Diese Poren meist in annähernd gleichen Abständen, bei einer Art zu zweit
genähert, oft so stark, daß je zwei Poren zu einer verschmolzen sein können.
Durch die Poren treten fadenförmige Gallertgeißeln aus, deren basaler Teil aus
dem Protoplasten kommt, worauf sich diese nach dem Austritt aus dem Gehäuse
so zerteilen, daß jedem Porus vier Gallertgeißeln entsprechen. Jede Zelle besitzt
demnach im Prinzip 16 Gallertgeißeln, von denen allerdings einige verkürzt sind
oder auch fehlen können. Protoplast deutlich vom Gehäuse abgehoben, oft viel
kleiner als der innere Raum des Gehäuses, kugelig bis ellipsoidisch. Chloroplast
zunächst muldenförmig, dann aber manchmal bandförmig oder auch gelappt.
Zunächst mit einem Pyrenoid, später aber auch mit 2-3 Pyrenoiden. Mehr basal
der Zellkern und zwei pulsierende Vakuolen. Bei jungen Zellen auch ein Stigma.
Asexuelle Fortpflanzung durch Protoplasten teilung in zwei oder vier nackte
viergeißeiige Zoosporen. Diese sind kugelig bis unregelmäßig eiförmig, mit
muldenförmigem Chloroplast, einem Pyrenoid und mit deutlichem Stigma. Die
Zoosporen setzen sich nach kurzer Schwärmzeit mit dem Vorderende fest und
bilden eine vorerst eng anliegende zarte Hülle aus. Diese hebt sich dann durch
zarte dazwischengeschobenc Gallerte weit vom Protoplasten ab. Vor der Bil-
dung der Hülle erfolgt schon die Bildung der Basalteile der Gallertgeißeln, für die
dann die Hülle je eine Öffnung freiläßt. Sexuelle Fortpflanzung nicht beobach-
tet. Dauerstadien m Form von Apianosporen mit derber, glatter Wand.
Wichtigste Literatur: Pascher 1929a, Bourrelly 1966, Ettl 1968, Fott 1972a.
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398 • Chaetopeltidaceae - Porochloris
Porochloris - Placosphaera  399
Bestimmungsschlüssel der Arten
la Gehäuse mit breiter Seite am Substrat festsitzend, von oben gesehen iso-
diametrisch, ± viereckig, Poren regelmäßig in den Ecken verteilt.......2
1b Gehäuse mit schmaler Seite am Substrat festsitzend, von oben gesehen in
Richtung des Wirtes länglich gestreckt, unregelmäßig ellipsoidisch, Poren
zu zweit genähert .................................... 3.	P. filamentorum
2a Gehäuse derb, mit reichlichen Ablagerungen, spröde, besonders an den
Poren verdickt............................................LP. tetragona
2b Gehäuse zart, meist farblos, Poren deutlich vorgezogen ................
................................................... 2.	P. leptochlamys
Fig. 301. Porochloris tetragona Pascher, a eine Zelle auf einem Sphagnum-Blatt
sitzend, b Detail einer Zelle, an der noch das Stigma sichtbar ist, c Umriß eines
sehr derben Gehäuses, d Zoosporenbildung, e zwei viergeißeiige Zoosporen
(nach Pascher).
1.	Porochloris tetragona Pascher 1929 (Fig. 301)
Gehäuse brotlaibartig abgeflacht, in der Aufsicht meist deutlich viereckig,
manchmal etwas abgeändert; derb, mit reichlichen Ablagerungen von Eisenhy-
droxid und dadurch stark braun gefärbt und spröde; besonders an den Poren
verdickt. In manchen Fällen sind die Ablagerungen an den Porenmündungen so
' stark, daß die Poren nicht mehr einfache Durchbrechungen des Gehäuses,
sondern kurze Kanälchen darstellen. Gehäusebasis manchmal zusätzlich von
einem weiten braunen Hof umgeben. Chloroplast muldenförmig.
Zellen 17-25 pm groß und 8-11 pm hoch.
Aus dem Gebiet des Großteiches bei Doksy auf Sphagnum, Drepanocladus und
Bulbochaete gefunden. Sonst an ähnlichen Standorten in Südböhmen, im Böh-
merwald und in der Hohen Tatra (Tschechoslowakei). Auch in Torfsümpfen bei
Rosaweel (Irland).
2.	Porochloris leptochlamys Pascher 1929 (Fig. 302)
Gehäuse ausgesprochen viereckig, farblos und ungemein zart. Eisenhydroxid-
ablagerungen sind nur selten und nur an der Basis des Gehäuses vorhanden. Bei
dieser Art sind die Durchbrechungen des, Gehäuses sehr auffallend, weil die
O	J
Porenmündungen warzenartig bis zitzenförmig vorgezogen sind. Chloroplast
anfangs muldenförmig, bald aber breit bandförmig und an den Rändern unregel-
mäßig eingeschnitten und gelappt; meist nur ein Pyrenoid.
Zellen 20-28 pm groß, 10-12 pm hoch.
Auf Sphagnum obesum im Gebiet des Großteiches bei Doksy in Böhmen
(Tschechoslowakei).
3.	Porochloris filamentorum Pascher 1929 (Fig. 303)
Zellen von der Seite fast rechteckig bis kreisrund oder verkehrt eirund bis breit
kissenförmig. Manchmal unregelmäßig eingedrückt. Gehäuse bei erwachsenen
Zellen weit vom Protoplasten abgehoben, immer zart. Nur das Basalstück, vor
allem an der Porenpartie mit Eisenhydroxidablagerungcn, so daß die Zelle wie
auf einem Eisenfüßchen zu stehen scheint. Zellen in der Aufsicht selten kreis-
rund, meist im Sinne des besiedelten Fadens gestreckt, manchmal etwas unregel-
mäßig. Poren bei diesen schmalen Gehäusen zu zweit einander genähert, oft sind
sie dann zu einer großen Pore verschmolzen. Gehäuse dann mit zwei gegenüber-
stehenden Poren, aus denen dann nur acht Gallertgeißeln hervorkommen.
Zellen 17-19pm lang, 12-14 pm breit, 12-14 pm hoch.
Auf einer Nostochopsis-artigen Blaualge, sowie auf den Haaren einer großen
Bulbochaete, im Gebiet des Großteiches bei Doksy (Tschechoslowakei). Auf
Fäden der Blaualge Hapalosiphon in einem dystrophen See bei Screeb, Cane-
marra (Irland) und auf Fäden von Oedogonium und Microspora in Mooren bei
Obergurgl, Tirol (Österreich).
3.	Placosphaera P. A. Dangeard 1889
Zellen kugelig oder fast ellipsoidisch, oval bis nicrenförmig, mit dicker kalk-
inkrustierter Zellhülle. Diese ist gallertig und führt an der Oberfläche zahlreiche
stäbchenförmige Kalkkristalle, die besonders an jungen Zellen sehr regelmäßig
angeordnet sind. Rings um die Zellen eine Gallertschicht. Chloroplast aus einem
das Pyrenoid enthaltenden zentralen Teil, der zahlreiche radiäre Lappen aussen-
det. Diese Lappen verbreitern sich an der Zellperipherie und erscheinen bei der
Aufsicht als Platten. Zwei pulsierende Vakuolen. Aus der Kristallschicht der
Zellwandhülle laufen radiär zahlreiche Fäden aus, die für Gallertgeißeln gehalten
werden.
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400 • Chaetopeltidaceae - Placosphaera
Fig. 302. Porochloris leptochlamys Pascher (nach Pascher).
Placosphaera  401
£•2 Fig. 303. Porochloris filamentorum Pascher, a eine Zelle in Aufsicht, b und
c Zellen von der Seite (nach Pascher).
Asexuelle Fortpflanzung sowohl durch Autosporen als auch durch Zoosporen,
die zu 2-32 entstehen. Die Gallerthülle der Mutterzellen wird während des
Wachstums der Tochterzellen stark gedehnt, wobei der Kalkpanzer oft ge-
sprengt wird. Solange die Tochterzellen noch keine Hülle ausgebildet haben,
sieht man deutlich zwei große pulsierende Vakuolen. Diese verschwinden erst,
wenn die Tochterzellen ihren Kalkpanzer ausgebildet haben. Autosporen wer-
den einzeln entlassen oder bleiben eingeschlossen und bilden ihrerseits wieder
Autosporen. Dadurch sind mitunter mehrere Generationen, jede mit ihrer
eigenen kalkinkrustierten Gallerthülle in einer großen gemeinsamen Hülle verei-
nigt. Zoosporen entstehen entweder dadurch, daß der gesamte Zellinhalt der
Mutterzelle in einen Schwärmer umgewandelt wird, oder aber es entstehen 2-8
ovale, nackte Zoosporen. Diese sind viergeißclig, mit zwei apikalen pulsierenden
Vakuolen und einem dunkelroten Stigma. Die Zoosporen werden in einer
gemeinsamen Gallenblase entlassen. Die zur Ruhe gekommenen Zoosporen
bauen ihre Geißeln ab, runden sich ab und umgeben sich mit einer Gallerthülle,
die schließlich in die kalkinkrustierte Hülle umgebildet wird. Zoosporen wurden
bislang nur bei den «uniciliaten Formen» (siehe weiter) beobachtet.
Die Gattung Placosphaera wurde von P. A. Dangeard mangelhaft beschrieben.
Infolgedessen hielt Thompson (1956) diese nur für ein Entwicklungsstadium von
Schizochlamys gelatinosa, was Petry-Hesse (1968) verneinte, da sie beide Gat-
tungen gleichzeitig untersucht hatte. Bourrelly (1966) stellt Placosphaera sogar
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402 • Chaetopeltidaceae - Placosphaera
Placosphaera - Schizochlamys • 403
zur Gattung Siderocystopsis Swale. Aber auch die Stellung zu den Gloeodendra-
les, besonders zu den Chaetopeltidaceae ist nicht gesichert. Vor allem, weil man
nicht weiß, ob Placosphaera wirklich Gallertgeißeln besitzt.
Wichtigste Literatur: P. A. Dangeard 1889, Petry-Hesse 1968, Fott 1972a.
Eine einzige Art:
Placosphaera opaca P. A. Dangeard 1889 (Fig. 304)
Mit den Merkmalen der Gattung. Nach Petry-Hesse existieren zwei höchst-
wahrscheinlich zusammengehörende Ausbildungsformen. Bei der einen sind die
erwachsenen Zellen kugelig, ihr Durchmesser schwankt zwischen 21-42 tim und
mit den dicken Kalkhüllen bis 60 um. Über die ganze Zelloberfläche sind
zahlreiche sehr lange und zarte Gallertgeißeln (Gallertfäden?) verteilt («multici-
liate Form»), Die Gallertgeißeln werden bis 85 pm lang. Bei der anderen Form
sind die Zellen oval bis nierenförmig, ihre Länge schwankt zwischen 25-39 p,m
und ihre Breite zwischen 14-21 pm. Diese Form entwickelt nur eine einzige,
ebenfalls sehr lange Gallertgeißel, die am Vorderende der Zelle inseriert («unici-
liate Form»). Nur bei dieser Form wurden bislang Zoosporen beobachtet.
Zwischen Characeen in kalkreichen Gewässern (Frankreich), zwischen anderen
Algen und Resten höherer Pflanzen in einigen Wasserbecken eines Kalthauses
(Österreich).
Unsichere und zu streichende Arten:
Placosphaera cavanillesiana Guerr.
Placosphaera velebitica Pevalek 1924 - beide Arten sind unzureichend beschrie-
ben; die wichtigsten Gattungsmerkmale fehlen.
4.	Schizochlamys A. Braun in Kützing 1849
Gallertlager relativ groß, makroskopisch, primär festsitzend, aber auch frei
schwimmend, unregelmäßig ausgebreitet, häufig höckerig. Gallerte weich, farb-
los. Zellen zu 2 oder 4 genähert in dieser eingebettet, am Vorderende leicht
abgeplattet. Zellwand fest und dick, vom Protoplasten leicht abgehoben und
apikal mit einer deutlichen Öffnung. Bei der Bildung der Tochterzellen wird die
Zellwand in mehrere, meist vier Teilstücke zersprengt, die in der Gallerte lange
erhalten bleiben. Jede Zelle besitzt 16 sehr feine Gallertgeißeln, die in vier
Gruppen von je vier Gallertgeißeln am apikalen Pol des Protoplasten entspringen
und durch die Öffnung in der Zellwand nach außen ragen. Im Protoplasten
inserieren eigentlich nur vier Gallertgeißeln (ähnlich wie bei Porochloris), die sich
beim Verlassen der Zellwand dichotom in 16 teilen. Sie haben an der ungeteilten
Basis den üblichen submikroskopischen Bau wie alle Gallertgeißeln. Chloroplast
topfförmig und einheitlich, aber auch netzförmig perforiert oder in mehrere
plattenförmige Teilstücke zerfallend. Mit einem Pyrenoid. Zwei apikale pulsie-
Fig. 304. Placosphaera opaca P. A. Dangeard, a Zelle mit dickem Kalkpanzer und
zahlreichen, über die ganze Zelloberfläche verteilten «Gallertgeißeln», b Mutter-
zelle mit vier Autosporen, in einer derselben die pulsierenden Vakuolen sichtbar,
c junge Zelle mit zarter Gallerthülle und zahlreichen Gallertfäden, d Zelle mit
Chloroplast im optischen Schnitt, e Zelle mit einem Gallertfaden (uniciliate
Form),/eine uniciliate Zelle entläßt zwei Zoosporen, g zur Ruhe gekommene
Zoospore, h älteres Stadium, i heranwachsende Zelle, die zahlreiche Autosporen
gebildet hat, k uniciliate Zelle mit zartem Kalkpanzer und pulsierenden Vaku-
olen, / größere Zellansammlung, m Kalknadeln (nach Petry-Hesse).
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404 • Chaetopeltidaceae - Schizochlamys
Fig. 305. Schizochlamys gelatinosa A. Braun, Form a (nach Scherffel). Fig. 306.
Schizochlamys gelatinosa A. Braun, Form b, a mehrere Zellen im Gallertlager
eingebettet, einige davon mit gesprengter Zellwand, b eine Zelle bei stärkerer
Vergrößerung (nach Korschikoff).
Schizochlamys • 405
rende Vakuolen. Während des Wachstums des Gallertlagers werden 2-4 Toch-
terzellen gebildet, die zunächst einander genähert bleiben, umgeben von den
zersprengten Resten der Mutterzellwand. Asexuelle Fortpflanzung durch vier-
geißelige Zoosporen. Sexuelle Fortpflanzung durch zweigeißeiige Gameten, die
derbwandige Zygoten bilden. Dickwandige Akineten bekannt.
Wujek und Gretz (1977) haben bei Schizochlamys ein eigenartiges, bei den
Chlorophyceen bislang unbekanntes Pyrenoid gefunden (siehe S. 377). Dies
bewegte die Autoren zur Aufstellung einer selbständigen Familie Schizochlamy-
daceae Wujek et Gretz. Da jedoch die Struktur der Pyrenoide nicht bei allen
Vertretern der Gioeodendrales geklärt ist, ansonsten aber auch der Zellbau nicht
von dem der übrigen Vertreter der Chaetopeltidaceae abweicht, haben wir sie
zugunsten der letztgenannten Familie eingezogen.
Wichtigste Literatur: Lemmermann 1915, Korschikoff 1953, Petry-Hesse
1968, Fott 1972a, lyengar 1973, Wujek und Gretz 1977, Ettl 1980a.
Eine einzige Art:
Schizochlamys gelatinosa A. Braun in Kützing 1849 (Fig. 305-307)
Mit den Merkmalen der Gattung. Die Auffassung der Art ist leider nicht
einheitlich. Man unterscheidet bislang drei Formen, die sich sowohl durch den
Bau des Chloroplasten als auch durch das Pyrenoid unterscheiden. Es ist
möglich, daß es sich um eine Sammelart handelt, die erst nach weiteren zytologi-
schen Untersuchungen geklärt werden kann.
Form er. Zellen rundlich, am Vorderende deutlich abgeflacht, mit typischer
Anordnung der Gallertgeißeln, die bei älteren Zellen schwer zu sehen sind oder
verschwinden (Fig. 305). Chloroplast topfförmig, aus mehreren scheibenförmi-
gen Teilstücken zusammengesetzt. Pyrenoid gestielt und nackt, weit ins Zell-
innere vorgestülpt. Außerdem wird O1 gespeichert. Zellen 9-15 um im Durch-
messer, Zoosporen 8-12ixmx4um groß.
Im Gebiet verbreitet, in stehenden, besonders moorigen Gewässern an submer-
sen Pflanzen oder Pflanzenresten schleimige Überzüge bildend.
Form b\ Chloroplast topfförmig, netzförmig durchbrochen, ohne Pyrenoid.
Sonst mit den Merkmalen dieser Art (Fig. 306). Von Korschikoff (1953) in der
USSR beobachtet.
Fig. 307. Schizochlamys gelatinosa A. Braun, Form c, a Einzelzelle, b Zelle mit
Resten der gesprengten Zellwand, c Zelle in Scheitelansicht (nach Ettl).
406 * Chaetopeltidaceae - Chaetopeltis
Form c: Chloroplast einheitlich topfförmig, mit basaler Verdickung, m der ein
Pyrenoid mit deutlicher Stärkehülle aus mehreren Stärkekörnern umgeben ist
(Fig. 307). Galiertlager bis 2 cm groß, Zellen 11-17 pm im Durchmesser. In
Moorgewässern Österreichs (Petry-Hesse 1968) und Dänemarks (Ettl 1980a).
Diese Aufzählung zeigt, wie uneinheitlich Schizochlamys gelatinosa aufgefaßt
wird. Eine Klärung können nur weitere Untersuchungen an zahlreicheren
Funden bringen.
Unsichere und zu streichende Arten:
Schizochlamys compacta Prescott 1944 - eine coccale Chlorophycee aus der
Nähe der Gattung Thorakochloris Pascher.
Schizochlamys delicatula W. West 1893 = Schizochlamydella delicatida
(W. West) Korschikoff 1953 (siehe Band 11).
Schizochlamys gelatinosa var. filamentosa Brunel 1932 - sehr unsicherer Orga-
nismus, der wohl zu Palmodictyon gehört.
Schizochlamys gelatinosa A. Braun 1849 sensu Yamagishi 1975 — unsicher,
wahrscheinlich Radiococcus.
Schizochlamys hyalina Fritsch 1918 - gehört vielleicht zu Coccomyxa.
Schizochlamys planctonica Skuja 1956 - Thorakochloris nygaardii Komärek
1977 (siehe Band 11).
Schizochlamys solitaria G. M. Smith 1922 = Schizochlamydella sohtaria (G. M.
Smith) Fott 1974 (siehe Band 11).
5.	Chaetopeltis Berthold 1878
Einschichtige thallusartige Zellverbände, in Form einer festsitzenden, pseudo-
parenchymatischen, ± runden Zellscheibe, die aus radiär verlaufenden, seitlich
verwachsenen Zellreihen aufgebaut ist. Dadurch ist Chaetopeltis der thallÖsen
Grünalge Coleochaete scutata äußerlich sehr ähnlich. Sowohl der Zellbau als
auch die Zellteilung zeigen jedoch Merkmale der gloeomorphen Organisations-
stufe. Chloroplast topfförmig, perforiert, mit einem basalen Pyrenoid. Dieses
besteht aus zwei Hemisphaeren, die durch eine Doppelmembran getrennt
werden und innen ein Lumen aufweisen (siche S. 377). Zeitlebens sind zwei
pulsierende Vakuolen vorhanden. Manche Zellen tragen Gallertgeißeln mit
typischer Feinstruktur; sie können auch zu zweit vorhanden sein oder auch bei
einzelnen Zellen fehlen. Zellwände stark vergallcrtet.
Asexuelle Fortpflanzung durch nackte viergeißeiige Zoosporen. Diese sind
länglich eiförmig bis kugelig, mit topfförmigem, netzartig durchbrochenem
Chloroplast, mit basalem Pyrenoid und vorn gelegenem Stigma; zwei apikale
pulsierende Vakuolen. Die Zoosporen entstehen durch Protoplastenteilung in
einer Anzahl von 2-8 in jeder Zelle. Das Festsetzen der Zoosporen erfolgt mit
dem Vorderende, wobei die Keimlinge brotlaibförmig abgeflacht werden. Zu-
nächst wird eine Gallerthülle ausgeschieden, erst später entwickelt sich eine
deutliche Außenwand. Durch wiederholte Läncsteilunjren entsteht zuerst ein
vierzelliger Verband und aus diesem gehen die erwachsenen vielzelligen Ver-
bände mit gallertigen Zellwänden und Gallertgeißeln hervor.
Von manchen Autoren wurde Chaetopeltis bei den Chaetophoralcs eingereiht,
weil sowohl der Zellbau als auch die Struktur der Gallertgeißeln verkannt
wurden.
Wichtigste Literatur: Berthold 1878, Möbius 1888, Heering 1914, Printz 1927,
1964, Korschikoff 1935, 1953, Geitier 1944, Fott 1972a, Chelune und Wujek
1974, Wujek und Chelune 1975.
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Chaetopeltis • 407
Fig. 308. Chaetopeltis orbicidaris Berthold, a Thallus bei Aufsicht, b Thallus von
der Seite, c junger Thallus, d Zoospore, e Keimling (nach Korschikoff).
Eine einzige Art:
Chaetopeltis orbicularis Berthold 1878 (Fig. 308, 309)
Mit den Merkmalen der Gattung.
Zellscheibe 150-500 pm, manchmal bis 1 mm groß, Zellen 20-38 pm lang und
10-20 pm breit, Zoosporen 9-13 pm, Gameten 8-10 pm lang.
Im Gebiet verbreitet, epiphytisch auf Wasserpflanzen und submersen Pflanzen-
teilen.
Unsichere und zu streichende Arten:
Chaetopeltis americana (Snow) Collins 1905 = Pseudulvella americana (Snow)
Wille 1909.
Chaetopeltis barbata (Bohhn) Wille 1909 - unsichere Art, die bei Stockholm
(Schweden) und in einem einzigen Exemplar auch bei Plön (BRD) gefunden
wurde. Unterscheidet sich durch zwei Gallertgeißeln auf jeder Zelle und durch
die Abwesenheit eines Pyrenoides. Sowohl aus der Beschreibung als auch der
Abbildung geht nicht eindeutig hervor, ob es sich wirklich um eine Chaetopeltis-
Ktx. handelt.
408 • Characiosiphonaceae
Fig. 309. Chaetopeltis orbieularis Berthold, Gesamtansicht des Thallus. Zellen
nur im Umriß gezeichnet, Protoplastentedung punktiert dargestellt (nach Geit-
ier).
Chaetopeltis megalocystis Schm idle 1897 = Chaetopeltis orbicularis fo. megalocy-
stis (Schmidle) Heering 1914. Fällt in den Rahmen der Variabilität der typischen
Form.
Chaetopeltis minor Möbius 1888 - unterscheidet sich nur durch kleinere Ver-
bände. Ist zu streichen.
3. Familie Characiosiphonaceae lyengar 1936
Der Thallus von Characiosiphon, dem einzigen Vertreter dieser Familie, ist ein
zylindrischer oder keulenförmiger Sack, gewöhnlich 0,25-1 cm lang, der in
Klumpen an verschiedenen submersen Substraten in seichten Flüssen festsitzt.
Im Prinzip handelt es sich um einen vielkernigen Zönoblast, der von einer
gemeinsamen Zellwand umgeben ist; dieser hegt eine plasmatische Schicht an,
die innen eine große Saftvakuole umschließt. Der Protoplastenbelag enthält eine
Schicht vieler großer, scheibenförmiger Chloroplasten, von denen jeder ein
zentrales Pyrenoid enthält. Neben jedem Chloroplast liegt mehr zentripetal je
ein Zellkern. Auch mehrere pulsierende Vakuolen sind neben den Chloroplasten
vorhanden. Am distalen Ende des Thallus sind die Chloroplasten dicht aneinan-
dergeschlossen und sind deshalb polygonal, am proximalen Ende sind die
Chloroplasten rund oder leicht sternförmig, deutlich voneinander getrennt.
Asexuelle Fortpflanzung durch zweigeißeiige Zoosporen oder durch Autospo-
ren, die durch simultanen Zerfall der Protoplastenschicht entstehen. Bei den
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Characiosiphon  409
Zoosporen wurde an der Oberfläche elektronenmikroskopisch eine feine, nicht
näher definierte Hülle festgestellt, die jedoch nicht einer Zellwand entspricht.
Sexuelle Fortpflanzung durch primär nackte, zweigeißeiige Iso- oder Anisoga-
meten, die manchmal leicht amöboid werden. Nach der Kopulation vergrößert
sich die Zygote und nach einer kurzen Ruhezeit keimt sie meiotisch in vier
zweigeißeiige Zoosporen. Der Organismus ist heterothallisch.
Der zönoblastische Bau dieser Alge wurde erst mit dem Elektronenmikroskop
geklärt. Ursprünglich war man der Meinung, daß der Thallus aus einer Menge
selbständiger nackter Protoplasten mit je einem Chloroplast und einem Zellkern
besteht. Auf Grund des Vorhandenseins pulsierender Vakuolen wurde Chara-
ciosiphon zu den Tetrasporales gestellt (Fott 1972a). Eine Einreihung bei den
Bryopsidales ist kaum möglich, da diese Alge keinen echten Siphonoblast bildet
und auch die Zusammensetzung der Pigmente nicht übereinstimmt. Wir reihen
Characiosiphon mit Vorbehalt zu den Gloeodendrales, sind uns jedoch bewußt,
daß man diesen Organismus auch zu den Protosiphonales oder zu anderen
coccalen Chlorophyceen stellen könnte (Stewart et al. 1978). Das Vorhandensein
von pulsierenden Vakuolen weist jedoch eher auf einen Anklang an die gloeo-
morphe Organisationsstufe.
Wichtigste Literatur: lyengar 1936, 1954, Bourrelly 1959a, 1966, Fott 1972a,
Stewart et al. 1978, Bold und Wynne 1978.
Eine einzige Gattung:
Characiosiphon lyengar 1936
Thallus zylindrisch, keulenförmig oder gestreckt sackförmig, an der Basis
verjüngt und mittels eines Gallertpolsters festsitzend. Am freien Ende abgerun-
det und leicht angeschwollen. Einzeln oder in Gruppen lebend. In Kulturen sind
die Thalli nicht selten auch gelappt oder fast kugelig. Von einer gemeinsamen
Zellwand bedeckt, die im Alter bedeutend dicker wird (bis 24 pm). Unter der
Zellwand befindet sich die zönoblastische Protoplastenschicht mit zahlreichen
Chloroplasten, Zellkernen und pulsierenden Vakuolen, und umschließt die
große zentrale Saftvakuole.
Zoosporen zweigeißeiig, ohne echte Zellwand, spindelförmig, mit einem Chlo-
roplast und einem Pyrenoid, einem Zellkern, elliptischem Stigma und 3-5
unregelmäßig verteilten pulsierenden Vakuolen. Das erste Zeichen der Zoospo-
renbildung ist die Kontraktion der Protoplastenschicht. Diese wird in der Weise
aufgeteik, daß jeder Chlorplast mit den assoziierten Organellen die ersten
Teilstücke bildet. Diese teilen sich schließlich noch zweimal hintereinander, so
daß aus jedem Teilstück vier Teilprotoplasten resultieren; seltener folgt noch
eine weitere Teilung. So entstehen zahlreiche Zoosporen, die explosiv aus-
schwärmen. Nach kurzer Schwarmzeit setzen sich die Zoosporen mit ihrem
Vorderende am Substrat fest und scheiden eine gallertige Befestigungsscheibe
aus. Die zarte Hülle der Zoosporen wird beim Keimling in eine Zellwand
umgewandelt. Der Protoplast zieht sich von der primären Zellwand des Keim-
lings zurück. Vom Vorderpol des Protoplasten führen zur Befestigungsscheibe
noch zwei kurze Reste der Geißeln, was an die Zellen von Characiochloris
characioides (siehe S. 326) erinnert. In der weiteren Entwicklung teilt sich der
Chloroplast mit den assoziierten Organellen in 2, 4 und mehr Tochterprotopla-
sten innerhalb der primären Zellwand. Diese wächst zu einem zylindrischen
Gebilde heran. Da keine Querwände gebildet werden, wird die Alge zönobla-
stisch. Außer Zoosporen können auch Autosporen (Hemiautosporen) entste-
hen. Sexuelle Fortpflanzung durch Kopulation gleichgroßer oder leicht ungleich
großer, nackter, zweigeißeiiger Gameten. Die viergeißeiige Pianozygote wandelt
sich in eine organgefarbene Zygote mit glatter Wand um. Die Zygoten keimen
nach erfolgter Meiose mit vier Zoosporen, die weitere Thalli bilden. Characiosi-
phon ist heterothallisch. Apianosporen als Dauerstadien sind bekannt.
410 • Characiosiphonaceae - Characiosiphon
Fig. 310. Characiosiphon rivularis lyengar, a eine Gruppe junger Thalli, b Keim-
ling im optischen Längsschnitt mit asteroidem Chloroplast und mit Resten der
Zoosporen-Geißeln, c Oberflächenansicht des gleichen Keimlings, mit mehreren
pulsierenden Vakuolen zwischen den Lappen des Chloroplasten, d und e Keim-
linge mit vier Chloroplasten,/Keimling mit Teilungsstadien der Chloroplasten,
g junger Thallus mit mehreren Chloroplasten, von denen einige sich weiterteilen,
h Zoospore (nach lyengar).
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Characiosiphon • 411
Fig. 311. Characiosiphon rivularis lyengar, Ultrastruktur eines Thallusabschnit-
tes, a Längsschnitt des Thallus mit mehreren Chloroplasten und einer zentralen
Saftvakuole. Der Abschnitt A zeigt den bei b stark vergrößerten Teil des
Zytoplasmas mit einem Chloroplast und mit den assoziierten Organellen, b der
bet a dargestellte Abschnitt stark vergrößert. Ch Chloroplast, CV pulsierende
Vakuole, G Golgi-Apparat, M Mitochondrion, N Zellkern, Nu Nukleolus,
P Pyrenoid, PM Plasmamembran, St Stärke, T Tonoplast (Membran der zentra-
len Saftvakuole), TW Thalluswand, V Saftvakuole (nach Stewart et aL).
v
412 • Characiosiphonaceae - Characiosiphon
Eine einzige Art:
Characiosiphon rivularis lyengar 1936 (Fig. 310, 311)
Mit den Merkmalen der Gattung.
Thalli bis 10 mm lang und 0,25-1 mm breit; Chloroplasten 13-15(-25)pm im
Durchmesser; Zoosporen 7-12 um lang, 5-7 pm breit, Gameten 6-9 um lang,
4-6 pm breit.
Bisher nur aus verschiedenen Gewässern, vor allem Flüssen, in Indien bekannt.
In Reinkulturen getrenntgeschlechtlich weitergeführt - UTEX 1762 (+ strain),
1763 (- strain).
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Namenverzeichnis
(Die kursiv gedruckten Namen sind Synonyma, fett wiedergegebene Seitenzah-
len verweisen auf ausführliche Behandlung der betreffenden Sippen, Großbuch-
staben kennzeichnen Familien und höhere Taxa. Sippennamen ohne Autoren
beziehen sich meist auf den allgemeinen Teil).
ACTINOCHLORIDACEAE Kor-
schikoff 5, 143, 144, 162, 163,
339
Actinochloridaceae Ettl et Komärek
339
Actinochloris Korschikoff 137, 141,
144, 249, 340, 349
minuta (Herndon) Philipose 249,
348
sphaerica Korschikoff 137, 142, 344
terrestris (Vischer) Ettl et Gärtner
141, 344
Apiococcus Korschikoff 377, 380, 389
consociatus Korschikoff 390
var. agamicus Korschikoff 390
Apiocystis Nägeli in Kützing 113, 123
brauniana Nägeli in Kützing 124
var. caput-medusae Bohlin 124
caput-medusae (Bohlin) Korschi-
koff 124
globosa Korschikoff 124
Apodochloris Komärek 251
dinobryonis (Lund) Ettl et Gärtner
255
polvmorpha (Bischoff et Bold) Ko-
märek 197, 253
simplicissima (Korschikoff) Komä-
rek 253
Apodococcus Hindäk p.p. 331
vacuolatus (Lee et Bold) Hindäk
334
Askenasyella Schmidle 27
Askenasyella Schmidle p.p. sensu Ra-
manathan 18
rhandhawai Ramanathan 25, 27
Aster ococcaceae Fott 65, 67, 380
Asterococcus Scherffel 93, 100
Asterococcus Scherffel p.p. sensu No-
väkovä 100
Asterococcus Scherffel p.p. sensu Vi-
scher 340
dissectus Vischer 344
korschikoffii Ettl 95, 97
limneticus G. M. Smith 97
siderogloeus (Pascher et Jahoda)
Noväkovä 97, 101
spinosus Prescott 97
Spongiosas Vischer 97
superbus (Cienkowski) Scherffel
12, 95
terrestris Vischer 97, 344
Axilosphaera Cox et Deason 137, 141,
163, 317, 320, 322
vegetata Cox et Deason 321
Bicuspidella Pascher 65
Borodinella Miller 296, 317
polytetras Miller 317
Borodinellopsis Dykstra 137, 141,
142, 150, 163, 317, 322
oleifera Schwarz 319
texensis Dykstra 319
Bulbococcus Korschikoff 135, 392
quadrisetus Korschikoff 397
Carteria Diesing p.p. sensu Czos-
nowski 107
neustophila Czosnowski 109
Cecidochloris Skuja 60
adnata (Korschikoff) Ettl 60
adnata (Skuja) Ettl 60
adnata (Korschikoff) Lund 62
sessilis (Anachin) Ettl 62
stichogloea Skuja 60
tetrasporidiae lyengar 62
Chaetochloridaceae Korschikoff 110,
390
Chaetochloris Pascher et Korschikoff
in Korschikoff 130
asocialis Pascher 132
consociata Pascher et Korschikoff
in Korschikoff 131
depauperata Pascher 132
indica lyengar 132
scherffeliana Pascher 131
Chaetopedia Skuja 110
CHAETOPELTIDACEAE G. S.
West 390
Chaetopeltis Berthold 135, 377, 406
americana (Snow) Collins 407
Scanned & Djvued by Pahuta Yuri, Kiev-2008, e-mail paliutaqwe@rambler.ru
Namenverzeichnis • 427
barbata (Bohlin) Wille 407
megalocystis Schmidle 408
minor Möbius 408
orbicularis Berthold 407
fo. megalocystis (Schmidle) Hee-
ring 408
Chaetoph orales p.p. sensu auct. 378
Chalarodora Pascher 15
CHARACIOCHLORIDACEAE
Skuja 162,163, 322
Characiochloris Pascher 65, 141, 142,
144, 154, 161, 323
Characiochloris Pascher p.p. 28
Characiochloris Pascher p.p. sensu
Skuja 18, 35
acuminata Lee et Bold 326
anophelesii lyengar 33
apiculata Korschikoff 327
blatnensis (Ettl) Bourrelly 30, 330
characioides (Korschikoff) Pascher
326, 409
clathrata Skuja 324
crassa Korschikoff 330
curvata (Ettl) Bourrelly 42, 330
elliptica (Korschikoff) Bourrelly 330
epizootica (Korschikoff) Pascher 29
epizootica (Korschikoff) Pascher
sensu Skuja 24
ettlii Fott 327
incrassata Skuja 40
klinorostris Skuja 42
moinae (Korschikoff) Bourrellv 38,
330
monopleura Skuja 41
obtusa Korschikoff 328
piriformis Ettl 327
polychloris Skuja 42
pseudopiriformis (Ettl) Bourrellv
327, 330
pyriformis Skuja 38
sessilis (Korschikoff) Pascher 324
sideropus Skuja 36
skujae Bourrelly 24
stellata (Ettl) Bourrelly 44, 330
vermicola (Korschikoff) Bourrelly
44, 330
CHARACIOSIPHONACEAE
lyengar 378, 408
Characiosiphon lyengar 377, 408, 409
rivularis lyengar 412
Characium A. Braun in Kützing 253,
323, 328
Characium A. Braun in Kützing p.p.
sensu Fott 331
Characium A. Braun m Kützing p.p.
sensu Korschikoff 251, 331
Characium A. Braun in Kützing p.p.
sensu Lee et Bold 331
Characium A. Braun in Kützing p.p.
sensu Starr 331
Characium A. Braun in Kützing p.p.
sensu Wille 48
bulgariense Lee et Bold 333
fusiforme Lee et Bold 333
perforatum Lee et Bold 338
pluricoccum Korschikoff 335
saccatum Filarszky sensu Starr
336
simplex Korschikoff 335
simplicissimum Korschikoff 253
starrii Fott 336
stipitatum (Bachmann) Wille 51
vacuolatum Lee et Bold 334
Chlamydocapsa Fott 83
ampla (Kützing) Fott 84
bacillus (Teiling) Fott 86
lobata Broady 90
maxima (Mainx) Ettl et Gärtner 86
mucifera Hindäk 92
planctonica (W. et G. S. West) Fott
90
Chlamydocystis lyengar 35
indica Ivengar 44
CHLAMYDOMONADALES
Fritsch in G. S. West 3, 5, 6,15,147,
162
Chlamydomonadopsis Fott 16, 35
curvata (Ettl) Fott 42
elliptica (Korschikoff) Fott 40
incrassata (Skuja) Fott 40
klinorostris (Skuja) Fott 42
lenorae Fott 44
microcystidis (Skuja) Fott 6, 36
moinae (Korschikoff) Fott 38
monopleura (Skuja) Fott 41
polychloris (Skuja) Fott 42
pyriformis (Skuja) Fott 38
sideropus (Skuja) Fott 36
stellata (Ettl) Fott 44
vermicola (Korschikoff) Fott 44
Chlamydomonas Ehrenberg 1, 2, 3, 4,
5, 6, 9,11, 15,16, 53, 136,137, 139,
142, 150, 154, 161, 162, 163, 164,
188, 233, 275, 281
Chlamydomonas Ehrenberg p.p. sen-
su Artari 53
Chlamydomonas Ehrenberg p.p. sen-
su Bachmann 48
428  Namenverzeichnis
Chlamydomonas Ehrenberg p.p. sen-
su Korschikoff 53, 93, 323
Chlamydomonas Ehrenberg p.p. sen-
su Skuja 167
actinosphaerii Skuja 169
aggregata Deason et Bold 168
apiocystiformis Artari 54
appendiculata Deason et Bold 168
arctoalpina Skuja 150, 163, 168
characioides Korschikoff 326
chrysomonadis Fott 16
epiphytica G. M. Smith sensu Skuja
40
epiphytica Korschikoff 49
epizootica Korschikoff in Pascher
29
inertis Korschikoff 54
inhaerens Bachmann 21
kleinii Schmidle 80
obtusata Korschikoff 168
olifani Korschikoff 16
passiva Skuja 14
planctogloea Skuja 80
quiescens Skuja 14
rattuli Korschikoff 16
scherffelii Korschikoff 95
sectilis Korschikoff in Pascher 168
sessilis Korschikoff 324
siderogloea Pascher et Jahoda 105
stipitata Bachmann 51
subfusiformis Gerloff 163, 168
tetras Lund 150, 163
CHLAMYDOPHYCEAE Ettl 1, 3,
4, 5, 162
Chlamydopodium Ettl et Komärek
141/142, 154, 323, 331
bulgariense (Lee et Bold) Ettl et
Komärek 333
fusiforme (Lee et Bold) Ettl et Ko-
märek 333
perforatum (Lee et Bold) Ettl et
Komärek 338
pluricoccum (Korschikoff) Ettl et
Komärek 335
simplex (Korschikoff) Ettl et Ko-
märek 335
starrii (Fott) Ettl et Gärtner 336
vacuolatum (Lee et Bold) Ettl et
Komärek 334
Chlorangiaceae Lemmermann 16
CHLORANGIELLACEAE Bour-
relly ex Fott 16
Chlorangiella De Toni 9, 16, 18, 27,
35, 62
basiannulata (Skuja) Silva 24
consociata (Korschikoff) Fott 16,
25
epizootica (Skuja) Bourrelly 24
inhaerens (Bachmann) Ettl et Gart-
ner 21
javanica (Lemmermann) Silva 27
mucigena Ramanathan in lyengar
27
polychlora (Skuja) Silva 6, 21
pygmaea (Ehrenberg) Silva 6, 19
subarctica (Skuja) Fott 6, 23
Chlorangielloideae Fott 16
Chlorangiochaete Korschikoff 134
epiphytica Korschikoff 134
Chlorangiochloris Korschikoff 28
piriformis Korschikoff 33
Chlorangiogloea Korschikoff 18, 27
consociata (Korschikoff) Korschi-
koff 25
Chlorangiopsis Korschikoff 9, 11, 16,
28, 35
Chlorangiopsis Korschikoff p.p. sensu
auct. 35, 46
anomala Korschikoff 47
blatnensis (Ettl) Fott 30
cylindrica (Jasnitzky) Korschikoff
33
elliptica Korschikoff 40
epizootica (Korschikoff) Korschi-
koff 29
minor Korschikoff 34
moinae Korschikoff 38
piriformis (Korschikoff) Korschi-
koff 33
var. asymmetrica Korschikoff 33
systilis Korschikoff 32
vermicola Korschikoff 44
Chlorangium Link 18
Chlorangium Stein 18
Chlorangium Stein p.p. sensu Bala-
chonzew 48
Chlorangium Stein p.p. sensu Ettl 28,
35
hasiannulatum Skuja 24
blatnense Ettl 30
clathratum (Skuja) Ettl 27
consociatum (Korschikoff) Ettl 25
curvatum Ettl 42
cylindricum Jasnitzky 33
ellipticum (Korschikoff) Ettl 40
epizooticum (Korschikoff) Ettl 29
incrassatum (Skuja) Ettl 40
inhaerens (Bachmann) Ettl 21
Scanned & Djvued by Pahuta Yuri, Kiev-2008, e-mail paliutaqwe@rambler.ru
javanicum Lemmermann 19
klinorostre (Skuja) Ettl 42
korschikoffii Ettl 19, 27
marinum Cienkowski 27
microcystide (Skuja) Ettl 36
minus (Korschikoff) Ettl 34
moinae (Korschikoff) Ettl 38
monopleurum (Skuja) Ettl 41
mucicolum Balachonzew 27, 51
piriform e (Korschikoff) Ettl 33
polychlorum Skuja 21
pyriforme (Skuja) Ettl 38
sideropus (Skuja) Ettl 36
skujae Ettl 42
stellatum Ettl 44
stentorinum (Ehrenberg) Stein 19
var. ovoideum Ettl 28
subarcticum Skuja 23
systilis (Korschikoff) Ettl 32
vermicolum (Korschikoff) Ettl 44
Chlorella Beijerinck p.p. sensu auct.
173
infusionum Beijerinck 177
Chloremys Pascher 65, 376, 385, 389
Chloremys Pascher p.p. sensu Fott
388
hemisphaericum (Meyer) Fott 388
sessilis Pascher 388
Chlorepithema Pascher 65, 388
hemisphaericum (Meyer) Pascher
388
Chlorobotrys regularis (W. West)
Bohlin 233
Chlor ochytrium Cohn p.p. sensu
Lund 251
dinobryonis Lund 255
CHLOROCOCCACEAE Black-
man et Tansley 3, 143, 161, 162,
163, 164
CHLOROCOCCALES Marchand
3,5,13,136,147,150,154,156,161,
162, 163
Chlorococcum Meneghini 136, 139,
141, 142, 144, 152, 154, 156, 157,
158, 161, 162, 163, 168, 173, 235,
249, 253, 280, 342
Chlorococcum Meneghini p.p. sensu
Arce et Bold 280
Chlorococcum Meneghini p.p. sensu
Bischoff et Bold 251
Chlorococcum Meneghini p.p. sensu
Chantanachat et Bold 280
Chlorococcum Meneghini p.p. sensu
Deason et Bold 280
Namenverzeichnis • 429
Chlorococcum Meneghini p.p. sensu
Philipose 167
Chlorococcum Meneghini p.p. sensu
Trainor et Verses 167
acidum Archibald et Bold 141, 216
aegyptiacum Archibald 182
africanum Reinsch 231
aghardii Meneghini 231
aplanosporum Arce et Bold 231,299
aquaticum Archibald 227
arenosum Archibald et Bold 208
aureum Archibald et Bold 220
botryoides Rabenhorst 220, 226,
231
botryoides Rabenhorst sensu L.
Moewus 231
caldariorum (Magnus) Brunnthaler
231
cebrinum Rabenhorst 231
chlorococcoides (Korschikoff) Phili-
pose 177, 231
citriforme Archibald et Bold 219
coccoma Rabenhorst 231
compactum Ettl et Gärtner 154,
197, 255
costatozygotum Ettl et Gärtner 193
crassum Meneghini 231
croceum Archibald et Bold 227
diplobionticoideum Chantanachat
et Bold 231, 293
diplobionticum Herndon 154, 191
dissectum Korschikoff 231
echinozygotum Starr 150, 193, 195,
197
echinozygotum Starr sensu Trenk-
walder 173, 231
elbense Archibald 144, 204
elkhartiense Archibald et Bold 211
ellipsoideum Deason et Bold 207,
210
ellipsoideum (Korschikoff) Philipo-
se 207, 231
fissum Archibald et Bold 231
frustulosum Rabenhorst 231
gelatinosum Archibald et Bold 231,
238
gigas Grünow in Rabenhorst 231
glomeratum (Agardh) Rabenhorst
232
granulösum Archibald 227
grumosum (Richter) Brunnthaler
232
humicola (Nägeli) Rabenhorst
232
430 • Namenverzeichnis
humicola (Nägeli) Rabenhorst p.p.
sensu auct. 177
hypnosporum Starr 154, 195, 197
hypnosporum Starr p.p. in Schlösser
177
infusionum (Schrank) Meneghini
161, 177, 216, 219
var. macrostigmatica L. Moewus
180
infusionum (Schrank) Meneghim in
Schlösser 354
intermedium Deason et Bold 232,
291
intumescens Tereg 232
isabeliense Archibald et Bold 216
lacustre Archibald et Bold 216
lobatum (Korschikoff) Fritsch et
John 180
var. tenue Fritsch et John 182
loculatum Archibald et Bold 215
macrostigmatum Starr 142, 144,
147, 199
microstigmatum Archibald et Bold
229
minimum Ettl et Gartner 180
minutum Starr 222
minutum Starr sensu Trenkwalder
180, 232
monas Meneghini 232
montagnei Meneghini 232
multinucleatum Starr 232, 358
murorum- Greville emend. Brand
232
natans Snow 177, 232
nivale Archibald 229
novae-angliae Archibald et Bold
188
oleofaciens Trainor et Bold 225
olivaceum Rabenhorst 232
orsinii Meneghini 232
oviforme Archibald et Bold 205
paludosum Archibald et Bold 211
perforatum Arce et Bold 144, 203,
205
perplexum Archibald et Bold 205
pinguideum Arce et Bold 188, 191
pleiopyrenigerum (L. Moewus) Ettl
et Gärtner 183
polymorphum Bischoff et Bold 198,
233, 253
polymorphum Bischoff et Bold in
Starr 197, 233
protogenitum Rabenhorst 233
pseudodictyosphaerium Metting 233
pulchrum Archibald et Bold 210
punctatum Arce et Bold 233, 367
pyrenoidosum Archibald 233
refringens Archibald et Bold 190
reguläre W. West 233
reticulatum Archibald et Bold 222
robustum Ettl et Gärtner 215
rugosum Archibald et Bold 229
salsugineum Archibald et Bold 211
scabellum Deason et Bold 220
schizochlamys (Korschikoff) Phili-
pose 186
schwarzii Ettl et Gärtner 186
sociabile Brand 233
sphacosum Archibald et Bold 224
sphagnii Dangeard 233
starrii Trainor et Verses 171, 233
submarinum Älvik 231
tatrense Archibald 213
tetrasporum Arce et Bold 233, 293
texanum Archibald et Bold 144, 202
tuberculatum (Korschikoff) Phili-
pose 169, 233
typicum Archibald et Bold 225
uliginosum Archibald et Bold 213
umbrinum Rabenhorst 233
vacuolatum Starr 144, 147, 201
variabile (Hansgirg) Brunnthaler
233
viride (Agardh) Brunnthaler 233
viscosum Chodat 233
vitiosum Printz 233
vulgare Greville 233
wimmeri Rabenhorst emend. Starr
233
sp. 356
Chlorodiscus J. B. Petersen et Hansen
135
Chlorogoniella 147, 173
Chlorogonium elongatum (Dan-
geard) Dangeard 268
Chloronomala Mitra 383
palmelloides Mitra 383
CHLOROPHYCEAE Kützing 5,
162, 376
Chlorophysema Pascher 53
Chlorophysema Pascher p.p. sensu
Anachin, Korschikoff 60
Chlorophysema Pascher p.p. sensu
Meyer 388
Chlorophysema Pascher p.p. sensu
Skuja 35
adnata Korschikoff 60
ampliatum Skuja 56
Scanned & Djvued by Pahuta Yuri , Kiev-2008, e-mail paliutaqwe@rambler.ru
Namenverzeichnis • 431
apiocystiforme (Artari) Pascher 54
chlorastera Ettl 59
contractum Pascher 56
ellipsoideum Pascher 57
hemisphaerica Meyer 388
inertis (Korschikoff) Pascher 54
madrasensis lyengar 60
melosirae Fott 54
microcystidis Skuja 36, 60
ovahs Skuja 58
sessilis Anachin 60
Chlorophysemoideae Fott 16
Chlorosarcina 271
Cblorozebra Reisigl 348, 349
cohaerens Vinatzer 351
multinucleata Reisigl 350
Coccomyxa 406
Goenochlonsplanctonica (W. et G. S.
West) Hindäk 90
Colacium stentorinum Ehrenberg 19
Collinsiella Setchell et Gardner 110
Crucigloea Soeder 110
Cyanoptyche Pascher 15
Cystococcus Nägeli p.p. sensu auct.
173, 174
Cystomonas Ettl et Gärtner 136, 139,
"142, 154, 163, 167, 188
actinosphaerii (Skuja) Ettl et Gärt-
ner 169
indica (lyengar) Ettl et Gärtner 139,
171
starrii (Trainor et Verses) Ettl et
Gärtner 171
tuberculata (Korschikoff) Ettl et
Gärtner 169
Deasonia Ettl et Komärek 137, 141,
144, 357
bispora (Deason) Ettl et Gärtner
358
cohaerens (Deason) Ettl et Komä-
rek 369
gigantica (Deason) Ettl et Komärek
367
granata (Starr) Ettl et Komärek 358
irregulans (Deason) Ettl et Gärtner
361
longispora (Deason) Ettl et Gärtner
364
multinucleata (Deason et Bold) Ettl
et Komärek 364
ovata (Deason) Ettl et Komärek
364
prolifera (Deason) Ettl et Komärek
370
punctata (Arce et Bold) Ettl et Ko-
märek 367
saccata (Deason) Ettl et Komärek
359
variabilis (Deason) Ettl et Gärtner
365
Dicranochaete Hieronymus 135, 377,
392
bohemica Noväkovä et Popovsky
394
britannica G. S. West 394
quadnseta (Korschikoff) Noväkovä
et Popovsky 397
reniformis Hieronymus in Hauck
et Richter 392, 393
var. laevis Hodgctt 393
var. pleiotricbia Hieronymus 393
reniformis Hieronymus fo. sensu
Ettl 394
Dictyococcus Gerneck 372
fusisporus Reisigl 372
Dictyosphaerium chlorelloides (Nau-
mann) Komärek et Perman 233
Disporopsis Korschikoff 270
pyrenoidifera Korschikoff 272
Ecballocystis Bohlin 65
Fasciculochloris Mc Lean et Trainor
137, 139, 147, 150, 273
boldii Mc Lean et Trainor 275
Fottiella Ettl 112, 135
lamellosa (Prescott) Ettl 123
quadricellularis Ettl 120
Gemellicystis Teiling emend. Skuja 80,
110
imperfecta (Korschikoff) Lund 82
lundii Bourrelly 82
neglecta Teiling emend. Skuja 82
Geminella dubia (Schmidle) Printz
382
Glaucocystis Itzigsohn 15
Glaucosphaera Korschikoff 15
Gloeocapsa Kützing p.p. sensu auct.
83
ampla Kützing 84
Gloeochacte Lagerheim 15, 136
Gloeochlons Korschikoff 18
consociata Korschikoff 25
Gloeococcaceae Fott 65, 66
Gloeococcus A. Braun 9, 65, 75
agilis Grünow 79
alsius (Skuja) Fott 12, 77
bavaricus Skuja 79
braunii Lund 75
kleinii (Schmidle) lyengar 80
432 • Namenverzeichnis
lateralis lyengar 80
maximus (Mainx) Fott et Noväkovä
80, 86
miniatus Grünow 80
minor A. Braun 76
minutissimus King 79
mucosus A. Braun 80
planctogloea (Skuja) Fott 80
pyriformis lyengar 77
var. lobosus Balakrishnan et al.
77
schroeteri (Chodat) Lemmermann
80, 82
simplex lyengar 80
Gloeocystis Nägeli s.str. 84, 110
Gloeocystis Nägeli p.p. sensu auct. 75,
83, 93
ampla (Kützing) Rabenhorst 84, 86
bacillus Teiling 86
gigas (Kützing) Lagerheim sensu
auct. 84, 86
gigas (Kützing) Lagerheim sensu
Skuja 90
var. planctonica W. et G. S. West
90
maxima Mainx 86
planctonica (W. et G. S. West) Lem-
mermann 90
GLOEODENDRALES Ettl et Gärt-
ner 376, 378
GLOEODENDRACEAE Korschi-
koff 380
Gloeodendron Korschikoff 110, 376,
380
catenatum (Thompson) Bourrelly
382
ramosum Korschikoff 382
Gloeophyllum Korschikoff 110, 382
fimbriatum Korschikoff 383
Hauckia Borzi 65
Heterochlajnydomonas Cox et Dea-
son 163
Heterotetracystis Cox et Deason 137,
147, 163, 275
akinetos Cox et Deason 277, 280
intermedia Cox et Deason 279
macrogranulosa Cox et Deason 277
278
Hormotila Borzi 110
Hormotilopsis Trainor et Bold 110,
376, 382
gelatinosa Trainor et Bold 383
tetravacuolaris Arce et Bold
383
Hypnomonadaceae Korschikoff p.p.
164
Hypnomonas Korschikoff 161, 167,
168, 173, 174
Hypnomonas Korschikoff p.p. 167
chlorococcoides Korschikoff 168,
177, 208
ellipsoidea Korschikoff 207
ellipsoidea Korschikoff sensu
Schwarz 186
indica lyengar 171
lobata Korschikoff 180
lobata Korschikoff sensu Prings-
heim 177
pleiopyrenigerum Moewus L. 183
schizochlamys Korschikoff 186
schizochlamys Korschikoff sensu
Schwarz 186
tuberculata Korschikoff 169
Inoderma Kützing 110
Kremastochloris Pascher 377, 378,
380, 385
conus Pascher 385
Lepra infusionum Schrank 177
Limnodictyon Kützing in Roemer 173
Macrochloris Korschikoff 141, 144,
156, 161, 249, 342, 348, 349
Macrochloris Korschikoff p.p. sensu
Teil 248, 340
Macrochloris Korschikoff p.p. sensu
Trenkwalder 340
cohaerens (Vinatzer) Ettl et Gartner
351
dissecta Korschikoff 350
dissecta Korschikoff sensu Fritsch
et John 344
dissecta Korschikoff sensu Petersen 344
dissecta Korschikoff sensu Teil 350
dissecta Korschikoff sensu Trenk-
walder 344
minuta (Herndon) Teil 249, 357
multinucleata (Reisigl) Ettl et Gärt-
ner 350
negevensis (Ocampo-Paus et Fried-
mann) Teil 250, 357
radiosa Ettl et Gärtner 354
sp. 356
Malleochloris Pascher 62
sessilis Pascher 62
Metapolytoma Skuja 13, 62
bactenferum Skuja 63
Nautocapsa Ettl H. et O. 107
neustophila (Czosnowski) Ettl H.
et O. 109
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Namenverzeichnis • 433
Nautococcaceae Korschikoff 162, 164
Nautococcopsis Geitier 110, 137, 141,
144, 147, 154, 270
Nautococcopsis Korschikoff 270
constncta (Korschikoff) Geitier
139, 141, 270
constricta (Korschikoff) Korschi-
koff 270
Nautococcus Korschikoff 110, 137,
139, 141, 144, 147, 154, 161, 256
Nautococcus Korschikoff p.p. sensu
Lukavsky 389
bourrellyi Wawrik 266
caudatus Korschikoff 259
consociatus (Korschikoff) Lukavs-
ky 268, 390
constrictus Korschikoff 268, 270
emersus Geitier 268
grandis Korschikoff 261
indicus lyengar 268
madrasensis lyengar 137, 264
mamillatus Korschikoff 257
papillatus Kiss 259, 261, 268
pyriformis Korschikoff 257, 259
pyriformis Korschikoff sensu Lu-
kavsky 259, 261
solutus Archibald 137, 265
terrestris Archibald 139, 154, 264
triplicanensis lyengar 268
Neochloris Starr 161, 174
wtmmeri (Rabenhorst) Archibald et
Bold 233
Neospongiococcum Deason 137, 141,
156, 163, 235
Neospongiococcum Deason p.p. sensu
Deason 357
alabamense (Deason) Deason 246
bisporum Deason 358
butyrosum Deason et Cox 243
cohaerens Deason 369
concentncum (Anderson et Ni-
chols) Deason 240
commatiforme Deason 245
excentricum (Deason et Bold) Dea-
son et Cox 240
gelatinosum (Archibald et Bold)
Ettl et Gärtner 139, 238
giganticum Deason 367
granatum (Starr) Deason 358
irreguläre Deason 361
longisporum Deason 364
macropyrenoidosum Deason et
Cox 242
mahleri Deason 236
mobile Deason et Cox 238
multinucleatum (Deason et Bold)
Deason 364
ovatum Deason 364
perforatum Deason et Cox 245
polymorphum (Anderson et Ni-
chols) Deason 141, 238
proliferum Deason 370
punctatum (Arce et Bold) Deason 367
rugosum Deason 247, 248
saccatum Deason 359
sohtarium Deason 248
sphaericum Deason 248
vacuolatum Deason et Cox 243
variabile Deason 365
Octosporiella Kugrens 127
coloradoensis Kugrens 130
Palmella Lyngbye 67, 68, 70, 110
Palmella Lyngbye p.p. sensu auct. 67
mucosa Kützing 68
texensis Groover et Bold 68
Palmellaceae Decaisne sensu Bold et
Wynne p.p. 380
Palmellaceae Lemmermann 65, 67
Palmelleae 13
PALMELLOPSIDACEAE Korschi-
koff 65
Palmellopsis Korschikoff 67, 71
gelatinosa Korschikoff 68
muralis Bold et King 68
texensis (Groover et Bold) Ettl et
Gartner 68
Palmodictvon Kützing 110
Palmodictyon Kützing p.p. sensu Pan-
dey et al. 380
ramosum (Korschikoff) Pandev et
al. 382
Palmophyllum Kützing 110
Paulschulzia Skuja 12, 124, 130
elegans (Woronichin) Fott 128
indica lyengar 129
lamellosa Prescott 128
pseudovolvox (Schulz) Skuja 11,
126
tenera (Korschikoff) Lund 126
Phyllogloea Silva 110, 382
fimbriata (Korschikoff) Silva 383
Physocytium Borzi 9, 16, 47
confervicola Borzi 47
indicum lyengar 47
Placosphaera P. A. Dangeard 136, 399
cavanillesiana Guerr. 403
opaca P. A. Dangeard 403
velebitica Pevalek 403
434 • Namenverzeichnis
Planctococcus Korschikoff 110
Planctococcus Korschikoff p.p. 75
alsius Skuja 77
Planktogloea Skuja 80, 110
Planochloris Komärek 139, 270
pyrenoidifera (Korschikoff) Komä-
rek 272
Planophila Gerneck p.p. sensu Broa-
dy 272
Planophila Gerneck p.p. sensu Pa-
scher 272
sphagnothermalis Pascher 273
sp.A 273
Pleurococcus Meneghini p.p. sensu
Cienkowski 93
superbus Cienkowski 95
vulgaris Nägeli 233
Ploeotila Mroziriska-Webb 99
ramosa Mroziriska-Webb 100
Polychaetochloris Pascher 134
aggregata Pascher 135
Porochloris Pascher 136, 376, 397
filamentorum Pascher 399
leptochlamys Pascher 399
tetragona Pascher 399
Prasadiella Srivastava 380
indica Srivastava 382
Prasinocladus Kuckuck 65
marinus (Cienkowski) Waern 27
Protococcales 161
Protococcus De Toni p.p. 173
infusionum (Schrank) Kirchner 177
Pseudochlorangium Bourrelly 46
anomalum (Korschikoff) Bourrelly
47
Pseudodictyochloris Vinatzer 141,
370
dissecta Vinatzer 372
multinucleata (Broady) Ettl et
Gärtner 372
Pseudoplanophila Ettl et Gärtner 137,
141, 147, 272
sphagnothermalis (Pascher) Ettl et
Gärtner 273
Pseudosphaerocystis Woronichin 9,
12, 65, 80
indica lyengar 82
lacustris (Lemmermann) Noväkovä
82
neglecta (Teiling emend. Skuja)
Bourrelly 82
planctonica Woronichin 82
Pseudulvella americana (Snow) Wille
407
Radiococcus 406
Radiosphaera Snow ex Herndon 136,
138, 141, 147, 161, 163, 248, 342
Radiosphaera Snow p.p. sensu Chan-
tanachat et Bold 340
Radiosphaera Snow p.p. sensu Fott
340, 348
Radiosphaera Pascher 248, 340
Radiosphaera Snow p.p. sensu Starr
248, 340
dissecta (Korschikoff) Starr 251, 344
dissecta (Korschikoff) Starr sensu
Fott 350
minuta Herndon 249
negevensis Ocampo-Paus et Fried-
mann 250
fo. minor Ocampo-Paus et Fried-
mann 251
sphaerica (Korschikoff) Fott 251,
344
Rhopalosolen saccatum Fott 338
Schizochlamydaceae Wujek et Gretz
390
Schizochlamydella dehcatula (W.
West) Korschikoff 406
solitaria (G. M. Smith) Fott 406
Schizochlamys A. Braun in Kützing
136, 376, 377, 403
compacta Prescott 406
delicatula W. West 406
gelatinosa A. Braun in Kützing 401,
405
gelatinosa A. Braun in Kützing sen-
su Yamaghisi 406
var. filamentosa Brunel 406
hyalina Fritsch 406
planctonica Skuja 406
solitaria G. M. Smith 406
Schizodictyon Thompson 380
catenatum Thompson 382
Schulziella Teiling 124
pseudovolvox (Schulz) Teiling 126
Siderocystopsis Swale 403
Signiosphaera Broady 370
multinucleata Broady 372
Sphaerellocystis Ettl 53, 100
Sphaerellocystis Ettl p.p. sensu Novä-
kovä 83
ampla (Kützing) Noväkovä 84, 107
ellipsoidea Ettl 101
globosa Ettl 106
fo. minor Ettl 107
lateralis Fott et Noväkovä 107
pallens Ettl 105
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Namenverzeichnis * 435
stellata Ettl 101
stigmatica Ettl 107
Sphaerocystis Chodat 110
Sphaerocystis Chodat p.p. sensu auct.
80
schroeteri Chodat 80
schroeteri Chodat sensu auct. 82
Spongiochloris Spongiosa (Vischer)
Starr 77
Spongiococcum Deason 137, 141, 150,
163, 315
Spongiococcum Deason p.p. sensu
Deason 235
alabamense Deason 246
concentricum Anderson et Nichols
240
excentricum Deason et Bold 240
multmucleatum Deason et Bold 364
polymorphum Anderson et Nichols
238
tetrasporum Deason 317
Stapfia Chodat 112
cylindrica Chodat 120
Stephanoplana Tereg 173
Stylosphaeridium Geitier et Gimesi in
Geitier 48
Stylosphaeridium Geitier et Gimesi in
Geitier p.p. sensu Pascher 18
chlorangielloides Fott 49
epiphyticum (Korschikoff) Kor-
schikoff 49
inhaerens (Bachmann) Pascher 21,
51
intermedium Kostrun 51
stipitatum (Bachmann) Geitier et
Gimesi in Geitier 51
fo. epiphytica Korschikoff 49
Tetracladus Swirenko 65
Tetracystidaceae Ettl et Komärek 162,
164"
Tetracystidaceae Ettl et Komärek
emend. Deason et Floyd 164
Tetracystis Brown et Bold 137, 141,
147, 150, 152, 156, 158, 160, 163,
199, 280
Tetracystis Brown et Bold p.p. sensu
Archibald et Bold 251
aeria Brown et Bold 304
aggregata Brown et Bold 301, 308,
313
aggregata Brown et Bold sensu Vi-
natzer 304
aplanospora (Arce et Bold) Brown
et Bold 299
chlorococcoides (Korschikoff) Wa-
tanabe 177
compacta Schwarz 139, 297
diplobionticoidea (Chantanachat et
Bold) Archibald et Bold 154, 281,
293
dissociata Brown et Bold 139, 295
elliptica Nakano 308
excentrica Brown et Bold 281, 286
fissurata Nakano 157, 285
illinoisensis Brown et Bold 298
intermedia (Deason et Bold) Brown
et Bold 291, 310
isobilateralis Brown et Bold 142,
304
macrostigmata Nakano 310
micropyrenoides Nakano 311
nagasakiensis Nakano 313
pampae Brown et Bold 308, 311,
312
polymorpha (Bischoff et Bold) Ar-
chibald et Bold 253, 313
pulchra Brown et Bold 289
sarcinahs Schwarz 289
tetraspora (Arce et Bold) Brown et
Bold 293
texensis Brown et Bold 286
vinatzeri Ettl et Gärtner 142, 304
Tetraselmis 65
Tetraspora Link 11, 70, 112
Tetraspora Link p.p. sensu auct. SO,
124
chlorolobata Ettl 122
cylindrica (Wahlenberg) Agardh
12, 120
elegans Woronichin 123, 126
explanata Agardh 120, 123
gelatinosa (Vaucher) Desvaux 120
gelatinosa (Vaucher) Desvaux sensu
Ettl 117
godeyi Kützing 123
hexanematoidea Lund 12, 116
imperfecta Korschikoff 82, 123
lacustris Lemmermann 82, 113, 123
lamellosa Prescott 123
lateralis lyengar et Ramanathan in
lyengar 116
lemmermannii Fott 11, 12, 113, 116
limnetica W. et G. S. West 123
lubrica (Roth) Agardh 11, 70, 117
nygaardii Teiling 123, 126
pseudovolvox Schulz 123, 126
risoensis Ramanathan in lyengar
116,123
436 • Namenverzeichnis
simplex Korschikoff 123, 126
soluta Ettl et Gärtner 115
tenera Korschikoff 126
ulvacea Kützing 120, 123
vandalurensis lyengar 123
sp. sensu Ettl 115
TETRASPORACEAE (Nägeli)
Wittrock 9, 110
Tetrasporaceae (Nägeli) Wittrock p.p.
sensu auct. 390
TETRASPORALES Pascher 2, 5, 6,
11, 13, 15, 162, 378, 409
Tetrasporales p.p. sensu auct.
378
Tetrasporidium Möbius 11, 70
fottii Conte et Tracanna 72
javanicum Möbius 11, 72, 75
javanicum Möbius sensu Fott et al.
72
lundii R. S. Pandey et al. 72
Thorakochloris Pascher 406
nygaardii Komärek 406
Topaczevskiella Massjuk 269
nautococcoides Massjuk 269
Trebouxia de Puymaly 174, 232, 233
arboricola de Puymaly 232
Ulotrichales 13
Urnella Plavfair emend. S. Watanabe
339, 373 J
terrestris Playfair emend. S. Wata-
nabe 375
Vacuolales Korschikoff 15, 163
Vacuolatae 161, 162
VOLVOCALES Oltmanns 5
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