/
Автор: Билай В.И. Курбацкая З.А.
Теги: fungi ( eumycota, eumycetes) настоящие грибы микология биология токсикология
ISBN: 5-12-001806-8
Год: 1990
Текст
В.и. БИЛЛИ, З.А. КУРБАЦКАЯ
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬ
ТОКСИН -
ОБРАЗУЮЩИХ
МИКРОМИЦЕТОВ
АКАДЕМИЯ наук УКРАИНСКОЙ ССР
АиТУТ МИКРОБИОЛОГИИ И ВИРУСОЛОГИИ
иНСТИ1 у д к ЗАБОЛОТНОГО
В.и. БИЛАЙ, З.А. КУРБАЦКАЯ
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬ
ТОКСИН-
ОБРАЗУЮЩИХ
МИКРОМИЦЕТОВ
КИЕВ
НАУКОВА ДУМКА
1990 ____
УДК 58228222
Опмомпел» токсниобрязующях мжкромяцйтов / Билай В.И., Курбацкая З.А. - Киев :
Наутсдумка, 1990. - 236 с. - ISBN 5-12-001806-8.
В книге обобокны литературные данные и результаты собственных исследований
о распространении, биологии, систематике токсинобразующих микроскопических гри-
бов. Она является первым отечественным определителем этих грибов. Приводятся опи-
сашй, ключи для определения, рисунки многих видов токсинобразующих грибов, за-
грязняющих пищевые продукты и корма, наносящих значительный экономический
ущерб в представляющих реальную опасность для здоровья человека и животных.
Обобщены сведения о микотоксинах - метаболитах токсинобразующих грибов и мето-
цы их обнаружения.
Для микологов, микробиологов, биотехнологов, преподавателей и студентов вузов.
Табл. 5. Ил. 130. Библиогр.: 46 назв.
Ответственный редактор И.А.Дудка
Утверждено к печати ученым советом
Института микробиологии и вирусологии им. Д.К. Заболотного АН УССР
Редакция биологической литературы
Редактор Т.М. Зосимов и ч
г 1905000000- 356
М221(04)-90 360-90
ISBN 5-12-001806-8
® В.И.Билай, З.А.Курбацкая, 1990
ВВЕДЕНИЕ
Микотоксикология как раздел науки в значительной степени возникла
на основе таксономии, экологии и физиологии грибов, вызывающих заболе-
вания человека и животных микотоксикоэами. Современные классификации
последних главным образом основаны на этиологической роли определенных
видов грибов и особенностях их патологического воздействия на организм.
Биосинтез разнообразных по химическому строению видодпецифических
метаболитов, обладающих токсигенными свойствами, осуществляется у раз-
ных видов различными путями. Знание этих видов, их точная диагностика
имеют важное значение при изучении теоретических и прикладных вопросов
микотоксикологии.
Одним из характерных свойств токсинобразующих грибов является об-
разование в процессе метаболизма комплекса близких по химическому
строению соединений, обладающих разной степенью токсичности и различ-
ным характером патологического действия.
Образование в разной степени видоспецифических токсинов у грибов -
сложный метаболический процесс, связанный с вовлечением в него разно-
образных ферментных систем и оказывающий влияние на гриб-продуцент,
изменение путей метаболических процессов, проницаемость мембран, инги-
бицию образования токсинов и их инактивацию.
В связи с этим одним из существенных микологических аспектов гриб-
ных токсикозов есть необходимость точной характеристики внутривидовых
изолятов токсинобразующих видов не только по степени их токсичности
(атоксичные,слаботоксичные, токсичные, остротоксичные), но и по составу
компонентов токсинов, в том числе в различных эколого-географических
эонах. Такие сведения в настоящее время в литературе весьма малочислен-
ны. Между тем они могли бы быть использованы для объяснения ряда вопро-
сов, связанных с процессами формирования токсичных рас в пределах вида,
эпидемиологией микотоксикозов, проявлением их разного патологического
воздействия и др.
Для точной диагностики видов токсинобразующих грибов установление
состава внутривидовой популяции по токсигенным свойствам очень важно
не только в чисто микологическом, но и в эпидемиологическом аспекте.
Субстратная приуроченность токсинобразующих видов грибов не является
узкой, но тем не менее можно указать, что, например, Stachybotrys altemans,
Dendrodochium toxicum преимущественно поражают грубые корма (солому,
злаки, сено), Fusarium sporotrichiella — зерно хлебных злаков, особенно при
3
гаппиятных условиях, Aspergillus flavus - зернобобовые
хранении в неб^°"Р^озделъ1вания - зерна арахиса, A.fumlgatus - различ.
культуры, а в Р8”0"8* особенно при повышенной температуре, хотя ука,
ные виды комбикормэв на иных субстратах. Подобные примеры
занные виды способны других токсинобразующих видов.
весьма »7альное зна,екие
"’“№Х“р«”.Г"Тм“ХХ™р™Х<ю6рИн0» химической прир»^
охо«е Lee или менее специфическое патологическое нозиеисс,,
,ис,ш“ рас,е”"11 микроор
Микотоксикозы - заболевания человека и сельскохозяйственных живот-
иых. возникающие при употреблении продуктов и кормов, пораженных раз-
личными видами микромицетов: Claviceps purpurea, Cl. paspah вызывают кла-
вицепстоксикоз; Stachybotrys altemans, St. atra, St. lobulata - стахиботрио
токсикоз; Dendrodochium toxicum, D.caucasicum - дендродохиотоксикоз;
F. graminearum - фузариограминеаротоксикоз; F. sporotrichiella — алимен-
тарно-токсическую алейкию; F. nivale - фузарионивалетоксикоз и др.; As-
pergillus flavus - аспергиллотоксикоз (афлатоксикоз) ; A. fumigatus - acnep-
гиллофумигатотоксикоз; A. ochraceus — аспергиллохрацеотоксикоз; Penicil-
lium islandicum - пенициллотоксикоз (пенициллоисландиотоксикоз) ; P. rub-
rum - пенициллорубротоксикоз; P. urticae - пенициллоуртицетоксикоз;
P. viridicatum - пеницилловиридикатотоксикоз; Pi thorny ces chartarum - cno-
родесмиотоксикоз.
Кроме указанных известно свыше 150 видов токсинобразующих грибов
разных таксономических групп, таких, как Altemaria, Scopulariopsis, Mucor,
Rhizopus, Helminthosporium, Gliocladium и пр. Однако значение каждого из
них в патологии животного различно. Одни виды встречаются часто, дру-
гие - редко. Степень токсичности их также неодинакова. В вопросах изуче-
ния экологических аспектов микотоксикозов идентификация тоже является
необходимым, можно сказать, первостепенным звеном исследований.
° ра?уются ПРИ Росте грибов на естественных субстратах и
==—
и ге‘-
посвящено ртеи^мОасте™аКмТой°ТсеЧеСТВе™ЫХ “ зарубежнь1Х автоР°в
Между тем среди них отсутствует " комплексной проблемы,
сведений о таксономическом „ Т МоногРаФическое обобщение обширных
тов. Авторы сделали попытку впсп*6™1 Т0КсинобРазующих микромице-
•и» специалистов в области Lv олнить этот пробел, предложив внима-
токсинобразующих микромицетов”Т°КСИКОЛОГИИ настоящий ’’Определитель
Аморы с благодарностью примут критические замечания и пожелания.
КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГРИБОВ
[1,3, 7, 8, 12]
Грибы представляют собой обширную и гетерогенную группу организ-
мов, различающихся морфологией, способом размножения и питания, цик-
лами развития и местообитанием. В настоящее время, когда пересматривает-
ся деление по Линнею (1735) организмов на два ’’царства” - растений и жи-
вотных, многими микологами разделяется концепция современных авторов
о пяти ’’царствах” живой природы. Согласно представлению Уайтекера
(1969), два примитивных ’’царства” - прокариотических организмов (Рго-
caryota), характеризующихся отсутствием ядерной мембраны как главным
отличительным признаком, и простейших (Protista) — одноклеточных орга-
низмов, имеющих ядро с ядерной мембраной и характеризующихся авто- и
гетеротрофным типом питания, — явились исходными формами эволюции и
возникновения трех обособленных классов многоклеточных организмов -
растений, грибов, животных. Таким образом, согласно этой концепции,
грибы занимают статус отдельного ’’царства” органического мира. Главней-
шими различиями между этими тремя ’’царствами” являются типы питания и
обмена: царство растений характеризуется наличием хлорофилла и
фотосинтезом; царство животных — гетеротрофным обменом по
типу заглатывания источников питания; царство грибов — гетеро-
трофным обменом, осуществляемым адсорбционным путем.
Согласно современным представлениям, грибы (Fungi) делятся на два
отдела: 1) слизевики, или миксомицеты (Myxomycota), вегетативное тело
которых представлено голой протоплазменной массой с многочисленными
ядрами или плотным скоплением амеб; 2) настоящие грибы (Eumycota), ве-
гетативное тело абсолютного большинства которых - это гифы, образующие
мицелий. Последние представлены семью классами:
Класс Хитридиевые
(Chytridiomycetes)
Класс Оомицеты
(Oomycetes)
Класс Зигомицеты
(Zygomycetes)
Класс Трихомицеты
(Trichomycetes)
Мицелий отсутствует или слабо развит, зооспоры и гаметы
одножгутиковые, подвижные, половой процесс - изо-, ге-
теро- и оогамия
Мицелий хорошо развит, обычно не септировам, зооспоры с
двумя жгутиками (гладким и перистым), половой про-
цесс - оогамия, в результате которой возникает ооспора
Мицелий хорошо развит, обычно без перегородок. Бесполое
размножение - неподвижными спорангиоспорами, редко -
конидиями. Половой процесс - зигогамия
Мицелий у большинства видов неразветвленный, в оболоч-
ках содержится целлюлоза. При половом процессе - слия-
нии двух протопластов и ядер одной или разных гиф об-
5
Класс Аскомицеты
(Ascomycetes)
Класс Базидиомицеты
(Basidiomycetes)
Класс Дейтеромицеты
(Deuteromycetes)
разуется толстостенная покоящаяся зигота. Бесполое раз.
множеняе - макро- и микроспорангиоспорами. Обитатели
кишечника водных или наземных членистоногих. Система-
тическое положение не ясно
Мицелий у преобладающего большинства представителей
хорошо развит, с перегородками. Половой процесс - гаме
тантиогамия, в результате которой образуются сумки с
сумкоспорами. Бесполое размножение — экзогенное -
конидиями
Мицелий хорошо развит, септирован. Половой процесс -
соматогамия, в результате образуются базидии, на которых
возникают базидиоспоры
Мицелий хорошо развит, бесполое размножение - конидия-
ми; типичный половой процесс не известен, распространен
гетерокариозис, у отдельных видов - парасексуальный
цикл
Систематическую принадлежность гриба определяют на основе комплек-
са характерных морфологических, культуральных признаков, особенностей
биологии, циклов развития, цитологических и биохимических свойств.
Последовательно устанавливают принадлежность гриба классу (под-
классу), порядку (подпорядку), семейству, роду, виду, в пределах вида оп-
ределяют разновидность, форму (расу) или тип (если он известен). Для
класса характерно окончание -cetes (Zygomycetes), для порядка - ales (Мисо-
rales), для семейства - aceae (Мисогасеае).
Название видов приводят по биноминальной номенклатуре (Fusarium
moniliforme), разновидности - по триноминальной (Fusarium moniliforme
var. lactis). Название всех таксонов грибов приводится обязательно на латин-
ском языке и национальном (русском, украинском, английском и т.д.).
Культуральные признаки включают морфологию колоний гриба при
культивировании на определенных средах или росте в случае поражения
различных субстратов. К элементам морфологии колонии относятся ее раз--
мер, форма, ширина и строение края и центра, интенсивность роста, характер
поверхности (гладкая, войлочная, бархатистая, паутинистая, хлопьевидная),
цвет колонии и ее обратной стороны, мицелия, репродуктивных органов и
Тмечают наличие видоизмененных мицелиальных структур, склеро-
следнихЖеИ’ репродуктивных органов, а также характер образования по-
Морфологическими признаками являются микроскопическое и тонкое
строение мицелия, а также репродуктивных органов, цитохимические осо-
нно^ти -кого строения клеточной оболочки, наличие и характеристика
боп^е И Других клеточных структур. Для зигомицетов, например, най-
мов: стпоен^Т’1 слеДующие элементы морфологии репродуктивных орга-
(одиночные или ” ,характеР оболочки и придатков), расположение
мукоральных. энтом^"^ антеридиев и оогониев, число гамет в них. Для
рамгиев и форма сппп™°Р°ВЬ1Х *арактеРиы строение спорангиеносцев, спо-
морфологии сумок - окпя П°Р ^ПЯ сумчатых грибов характерны признаки
Р ска, характер клеточной оболочки (наличие ши-
6
пов, бородавок, шероховатостей, гладкие с продольными выступами), число
перегородок, наличие придатков (ресничек). Для определения видов пред-
ставителей класса базидиомицетов с их морфологической дифференциацией
в пределах класса пользуются сложным комплексом признаков.
У дейтеромицетов наиболее существенными морфологическими призна-
ками являются строение конидиеносцев и форма конидий. К элементам
морфологии конидиеносцев относится прежде всего степень их дифферен-
циации от мицелия. Существуют мало дифференцированные конидиеносцы
или почти недифференцированные и четко обособленные от мицелия. У по-
следних различают простое (моноподиальное), симподиальное (или дихото-
мическое) разветвления, размеры, окраску, характер оболочки, форму верх-
ней клетки конидий, наличие фиалид и стеригм, расположение конидиенос-
цев (одиночные, собранные в коремии, образующие сплошной слой, пионно-
ты, или в споровместилищах - пикнидах).
Наиболее существенными элементами морфологии конидий дейтероми-
цетов являются способ их образования (артро-, бласто-, фиалоспоры) и рас-
положения. Форма конидий, наличие придатков в их клетках, характер и чис-
ло перегородок, размер, цвет при микроскопии и в массе также относятся
к числу характерных морфологических признаков, используемых при иден-
тификации дейтеромицетов.
Систематическое положение гриба определяют, пользуясь специальными
пособиями-определителями, в которых с различной полнотой (в монографи
ях) или более кратко (в зависимости от предназначения) приводятся ключи
для определения и описания грибов разных таксонов (порядков, семейств,
классов, родов, видов, разновидностей).
Диагноз вида включает его родовое название и фамилию автора, его опи-
савшего, полную характеристику отличительных диагностических признаков,
по которым жданный вид отличается от других. В ключах для определения
классов, порядков, семейств, родов приводятся основные отличительные
признаки.
Для правильного определения систематического положения гриба необ-
ходимо строгое соблюдение уже известных, разработанных на основе обоб-
щения имеющихся о нем знаний, стандартных условий, которые различны
в зависимости от биологических особенностей изучаемого гриба. К их числу
относятся контроль чистоты культуры для культивируемых грибов, соблю-
дение правил сбора материала, гербарного или фиксированного, например
для шляпочных грибов. Необходимо соблюдать условия культивирования
на принятых диагностических средах (элективных или природных), опти-
мальных для типичного образования репродуктивных органов, при опреде-
ленных температуре и освещении.
При микроскопическом изучении необходимо соблюдать правила приго-
TOi ления препаратов (способы их окраски, правила определения размеров
отдельных элементов морфологии).
Наряду с морфолого-культуральными и биологическими признаками,
являющимися основными в систематике грибов и при их идентификации,
7
памные об особенностях морфогенеза, тонкого строения
учитываются новые дани метабоЛИТОВ и процессов, которые позволяют
наличии видоспвциф'пе ькые виды грибов и их отличительные
более полно характеризован»
признаки.
СТРОЕНИЕ ГРИБОВ
Грибы - широко распространенная многочисленная группа гетеротроф
ных оХзмов Вегетативное тело их (таллом) у некоторых (низших)
Zm (ThaUophyta) состоит из одной клетки, а у большинства грибов (Му.
соиГ-из сплетения гиф (мицелия). Гифа - нитчатая структура, многоядер
ная протоплазма которой окружена оболочкой. Она непрерывно откладыва-
ет ниже растущего конца новую клеточную оболочку. У некоторых грибов
гифы разделены поперечными перегородками, имеющими в центре пору, че-
рез которую цитоплазма и ядра могут проходить в другие клетки и к расту-
щему концу (апексу).
Ядро грибов четко обособлено и окружено оболочкой. По строению
ядерного аппарата грибы относятся к эукариотам. У грибов известны такие
видоизменения мицелиального роста, как хламидоспоры, тяжи, ризомор-
фы, склероции.
Хламидоспоры - образования клеток гиф с утолщенной оболоч-
кой, обычно выполненных включениями жира и гликогена, с бблыпим диа-
метром клетки, чем диаметр гифы. Хламидоспоры образуются как фрагмен-
ты гиф (интеркаллярные) или на концах их (терминальные), в конидиях.
У одних грибов хламидоспоры отмечаются при старении культуры после ти-
пичного спорообразования, у других - одновременно с образованием типич-
ных органов размножения или даже предшествуют ему.
У грибов с несептированным и септированным мицелием могут образо-
вываться фрагменты гиф с увеличенными клетками хламидоспорного типа,
имеющими утолщенную оболочку.
С к л е р о ц и и — своеобразная агрегация септированных гиф грибов
в виде особых тел. Клетки гиф и их оболочки утолщаются часто меланизи-
^яСнЛ,™РеТаЮТ Темную окраску- Ут°лщенные клетки гиф располага-
склероция ВОКРУГ более тонкостенных, обычно но
:обТХ= КЛеТОК СКЛер0ЦИеВ и сш>с
роу»тс.РуХ.гУихвХ«Ь'грКибо0,Ме"С"”° неблагопРият1|ых факторов и об-
Видоизменения мицетаХого
разных многогифальных вегетатип^”2 Р°СТа пРоявляются в виде раэнооб-
физиологическую фунКцию в ж?3“^СТруктур' Из них наиболее важную
выполняют тяжи и ри30J0оВДкле Цельных видов грибов
ляют собой линейно агрегированные ТиА °ТЛИЧИе от склероций они пред-
анные гифы - от нескольких гиф до тяжей
диаметром несколько миллиметров. Возникают они из вегетативного мице-
лия: чаще - в естественных условиях, реже - при культивировании. Осо-
бенно характерны для грибов, образующих крупные плодовые тела. У неко-
торых видов несовершенных грибов также отмечается характерный рост ве-
гетативного мицелия в виде тяжей, например у Penicillium funiculosum, видов
Phaecilomyces. Эти постепенно агрегированные вокруг существующей цент-
ральной основы тяжи называются мицелиальными, более сложно агрегиро-
ванное распространение концов (до нескольких сотен) гиф называется ри-
зоморфами. Мицелиальные тяжи и ризоморфы обеспечивают распростране-
ние гриба в субстрате, передвижение по гифам питательных веществ к месту
образования плодовых тел, выживаемость при неблагоприятных условиях.
Клетки гиф содержат запасные вещества, которые служат для сохранения
вида при неблагоприятных условиях.
Микроскопическое изучение грибов производят в зависимости от целей в живом
и фиксированном (убитом) состоянии. Используют два вида микроскопии - оптиче-
скую (световую) и электронную, позволяющую соответственно наблюдать строение
грибов на клеточном, субклеточном и молекулярном уровнях.
При рассмотрении неокрашенных объектов или распространения гиф грибов в тка-
нях растений для четкости обнаружения производят витальную окраску (окраску жи-
вых клеток) низкими концентрациями (не выше 0,5-1,0 %) красителей. Метод микро-
культуры позволяет наблюдать в течение короткого времени весь цикл развития гриба
при культивировании на благоприятной среде - прорастание спор, их образование, мор-
фологические изменения клеток гиф при старенииTi др. Сущность этого метода заклю-
чается в следующем: на внутреннюю сторону крышки стерильной чашки Петри пипет-
кой наносят ряды капель суспензии конидий гриба в жидкой питательной среде, объем
капли 0,1-0,2 мл, расстояние между каплями до 2 см. Дно чашки Петри покрывают
1-2 слоями фильтровальной бумаги, которую увлажняют 2-3 мл дистиллированной
воды (не допуская чрезмерного увлажнения). При отсутствии спороношения у гриба наг
несенные на крышку капли микологическим крючком инокулируются фрагментами
гиф. Затем чашку накрывают крышкой с инокулированными каплями питательной ср»>
ды и ставят в термостат. Можно наносить предварительно растопленную твердую пита-
тельную среду. С помощью метода микроскопической культуры в течение 24-48 ч
прослеживается полное развитие многих видов грибов - от прорастания спор до обра-
зования новых.
РАЗМНОЖЕНИЕ ГРИБОВ
Репродуктивные органы грибов — споры - являются характерным их
признаком. Они разнообразны по строению, способам образования и биоло-
гическому значению. Споры грибов, как правило, образуются в воздушной
среде непосредственно на ответвлениях гиф или в особых споровместили-
щах, которые называются плодовыми телами.
Споры грибов бывают подвижными (плано-, зооспоры, плавающие клет-
ки) и неподвижными (апланоспоры), характерными для настоящих грибов
(Mycota). Они образуются эндогенно (внутри особых споровместмлищ) и эк-
зогенно (на специализированных ответвлениях гиф). В природе споры рас-
пространяются водой, животными, насекомыми, воздухом.
9
, «опяктеены следующие способы размножения: в е г е т t
Для rpHfoB харакр * пОЛОВОе. Бесполое размноже-
т и в н о е, б е с " вегетативным путем (рост фрагментов гиф или
от“'“".спрТ™хв*:“
специа™эироваинь.х органов - сумко и вазид»
“Р°; Х^овышю которых предшествует половой процесс.
Пр^вегетативном размножении в наиболее простом случае грибы ра>
множаются фрагментами грибницы или отдельными клетками гифы, способ
ими образовывать новые клетки, т.е. давать начало новому мицелию. Нар»
ду с этим вегетативное размножение может происходить путем почкования
растущей гифы на клетки, почки могут образовываться на протяжении всей
гифы или только на верхушечных гифах. Другой способ вегетативного раз-
множения - образование хламидоспор, клеток гиф, имеющих утолщение
оболочки. Клетки, сходные с хламидоспорами, но менее дифференцирован-
ные, называются геммами. Вегетативным путем могут размножаться также
более сложные структуры, представляющие собой видоизменения гифально-
го роста и отличающиеся значительной степенью дифференциации гиф, — ми-
целиальные тяжи и ризоморфы, склероции.
При бесполом размножении образуются специализированные органы, со-
держащие дифференцированные спороносные клетки. По способу образова-
ния органы бесполого размножения бывают эндо- и экзогенного происхожде-
ния. Эндогенные органы размножения обильно образуются внутри особых
вместилищ (спорангиев) и называются спорами, экзогенные же возника-
ют на концах более или менее дифференцированных отростков гиф — кони-
диеносцев - и называются конидиями.
Ветвление спорангиеносцев бывает моно, симподиальное, дихотомиче-
ское, мутовчатое. Моноподиальное ветвление — когда боковые ответвления
отходят от центральной оси; симподиальное — когда центральная ось прекра-
Щ»ет рост, а боковая веточка служит как бы ее продолжением; от этой боко-
вой веточки отходит боковая веточка следующего порядка, как бы продол-
-м центральную ось. При дихотомическом ветвлении в точке роста конидие- ’
НеСКО?КО последовательных вилкообразных разветвлений.
Х °1РаЗУЮ;СЯ ПуТеМ деления Цитоплазмы спорангия, но
гнев оболочка их разрьтва^тсяТпор^сТбо111’16' ПрИ С03Ревании спора"'
токами воздуха. Р ’ П°РЫ осво6°ЖДаются и распространяются
Конидиальное с п о о о н л ш...
ЗОМ дейтеромицетам. Конидии образуют * своиственно главным обра-
ших собой у многих видов сложи™.А? 1 конидиеносцах, представляю
обеспечивает обильное конидиеобп.. орФ°логическую структуру, которая
МИ и сложными. У перВЬ""ХХИ пР-ВаНИе- Ко™Диеносцы бывают простьь
ветвлениях гиф. Более слож^Х^пГ^™ на веРхушке и боковых от-
равлением или образованием ^«Ризуются различным
ей возникают стеригмы (первого *** <ВЗДУтая). На поверхности по-
1Q орого порядков), фиалиды, не-
сущие конидии. Конидии бывают в виде цепочек или одиночными. Конидие-
носцы могут быть в виде кисточки с веточками первого и второго (иногда
третьего) порядков, на которых образуются несколько стеригм (фиалид) с
конидиями в цепочках на вершине.
У многих грибов известны также такие типы органов бесполого споро-
ношения, как коремии, спородохии, пионноты и пикниды.
Коремии — это пучок тесно сплетенных, частично склеенных слизью
или сросшихся простых или слаборазветвленных конидиеносцев, каждый из
которых на верхушке образует конидии. Коремии образуются видами родов
Doratomyces, Graphium и др. Они составляют группу дейтеромицетов под
названием коремиальные грибы. Коремии известны у некоторых
видов пенициллиев и других грибов. Строение их бывает разным: у одних
видов конидии образуются на верхушке коремия в виде ложной головки,
у других — на протяжении всего сплетения гиф или в верхней его части.
Спородохии — это скопление коротких конидиеносцев, часто раз-
ветвленных. Они возникают одновременно на прозо- или плектенхиматиче-
ском сплетении мицелия. Нередко спородохии окружены стерильными
верхушечными гифами (ресничками). Обильно образуемые в спородохиях
одно- или многоклеточные конидш покрыты слизью. Морфология конидии,
образуемых в спородохиях, более однотипна, в отличие от конидий тех же
видов грибов, но образуемых в мицелии. Например, у многих видов фузари-
ев макроконидии, образуемые в спородохиях, обычно Однотипны, а на про-
стых конидиеносцах и в мицелии они более разнообразны по форме.
Пионноты — сплошной слой спородохиев на поверхности мицелия.
Здесь также обычно образуются однотипные конидии, покрытые слизью.
Пикниды представляют собой плодовые тела круглой или бутылко-
образной формы, оболочка которых состоит из прозо- или плектенхиматнче-
ского сплетения гиф; она окрашена в темные, светлые тона или совсем не
окрашена. Внутри пикнид, обычно у основания, - тесное скопление корот-
ких простых или разветвленных конидиеносцев. Пикниды имеют узкое от-
верстие наверху, отпадающие зрелые конидии (пикно-, или стилоспоры),
обычно покрытые слизью, через него выходят наружу. Пикниды бывают
одиночными, иногда их образуется несколько в одной строме, по форме
они округлые, грушевидно удлиненные, приплюснутые.
Полов'ое размножение. Споры при половом размножении не-
редко представляют собой только ’’покоящиеся” формы в цикле развития
гриба, т.е. выполняют функцию сохранения вида.
Половой процесс у грибов разнообразен.Типичный половой процесс - это
слияние двух клеток - гамет и их клеточных ядер. Образовавшиеся ядра на-
зывают популяционными. Они имеют двойное число хромосом (Диплоиды).
В определенный период развития диплоидное ядро делится (редукционное
деление) и снова восстанавливается прежнее число хромосом (гаплоиды).
В цикле развития многих грибов, которым свойствен половой процесс, гап-
лоидная и диплоидная фазы последовательно чередуются: от копуляции до
редукции — диплоидная, от редукции до новой копуляции — гаплоидная.
11
„и пязмножении клетки (гаметы) из двух гиф срастаются и
При половом_ ^гота в КОТорой ядра сливаются. Последующее
образуется новая восстанавЛивает число хромосом в каждой клетке,
редукционное дел Зиготы могут образовываться из гиф одного
или двух р«х талломов (гетероталлич,
е т е р о к а р и о з и с а - наличия в
соматической клегсе генетически неоднородных ядер - гетерокарионов,
образующихся при мутации генетически однородных клеток (гомокарио-
нов) или миграций ядер при анастомозах. Гетерокариозис обусловливает
большую изменчивость грибов.
У грибов распространен так называемый парасексуальныи процесс, ко-
сорыи характеризуется образованием гетерокариона при делении гаплоид-
ных ядер, затем - митотическим скрещиванием и формированием диплоид-
тых гетерокарионов. Этот процесс присущ некоторым дейтеромицетам и
другим грибам.
Органы полового размножения у грибов разнообразны. У низших в ре-
зультате оплодотворения образуется спора, как правило, проходящая опре-
деленную стадию покоя, в результате оплодотворения появляется зигота
(покоящаяся спора), при прорастании которой происходит деление ее по-
пуляционного диплоидного ядра. При этом восстанавливается гаплоидное
число хромосом в ядре. Весь дальнейший цикл развития - гаплоидная фаза.
Половой процесс у типичных сумчатых грибов характеризуется опло-
дотворением дифференцированной женской половой клетки (архикарпа)
мужской половой клеткой (антеридием). При этом сначала сливаются ци-
топлазмы (цитогамия), а ядра, сближаясь друг с другом, но не сливаясь,
образуют так называемый дикарион. Из оплодотворенной таким образом
женской клетки вырастают так называемые аскогенные гифы, в которые
И Сближенные паРы ядер (дикарионы). Ядра несколько раз раз-
M3V же'гтпиг»11 сливаются (каРиогамия) в развивающейся сумке, затем
2S Х=ХкХовдое деление-При этом образуются 4-8 су№
ных грибов преобтвдаеОлазй'^гм™* Г£ибов в жизненном цикле базидиаль-
образным отклонением от типично 2^°™ МИЦелия’ являющаяся свое-
диоспоры образуются экзогенн Диплоидного мицелия. При этом бази-
зидиоспора формирует Отростк_ах базидии. Прорастающая ба-
Иэ первичного мицелия развивается _1*1ицели*’ с одноядерными клетками,
в результате слияния клеток чепе-» п каРИ0Фитный, образуемый чаще всего
неоднократно делиться д0 образования " анастомозы- Ядра могут также
Деитеромииеты размножайте Дикарионов.
гетеР°карионов, ±"°™^"У1ем- °Д«ако выделение У
кого аппарата Тп ВОЗМ°ЖНОСТЬ РазличныТгеО *°РМ паРасексуального про-
₽°«"прикт^г,х одн°й -> ZX™ческих изменен«й их аде?
Жировании. широкой изменчивости в при-
12
Для цикла развития грибов характерно чередование диплоидной и гап-
лоидной стадий, удельная значимость которых для представителей разных
классов неодинакова. Цикл развития (или жизненный цикл) у грибов вклю*
чает стадии чередования гаплоидных и диплоидных фаз от прорастания споры
до вновь образованной такой же споры. У представителей разных классов
грибов и различных уровней их организации циклы развития, т.е. чередова-
ние гаплоидных и диплоидных фаз, различны.
ПИТАНИЕ И КУЛЬТИВИРОВАНИЕ ГРИБОВ
Грибы как гетеротрофные организмы используют многообразные соеди-
нения в качестве источников углерода, азота, минеральных веществ.
Источниками углерода для грибов могут быть самые разно-
образные органические соединения: углеводы (сахара, их производные,
олиго- и полисахариды), спирты, органические кислоты, аминокислоты, бел-
ки, углеводороды, производные фенолов, алкалоиды, стерины, антибиотики,
токсины, лактоны, флавины и многие другие.
Грибы в качестве источников углерода могут использовать большинство
органических веществ, у них нет строгой специфичности в этом отношении.
Однако некоторые грибы используют преимущественно определенные источ-
ники углерода. Например, одни виды грибов лучше используют глюкозу,
другие - фруктозу или пентозы.
Пригодность различных источников углерода для гриба определяется
не только уровнем роста мицелия, но и временем его максимального накоп-
ления. При росте на средах с более пригодными источниками углерода, как
правило, отсутствует или сводится к минимальному времени lag-фаза, или
фаза адаптации, и максимальной масса мицелия бывает в более раннем воз-
расте культуры.
Обычно пригодность источника углерода определяют по массе мицелия
на единицу использованного источника углерода.
Источники азота. Неорганический азот, главным образом нит-
ратный и аммиачный, вполне пригоден для большинства грибов. Нитратный
азот является физиологически щелочным, так как при использовании нитрат
тов натрия или* калия гриб усваивает катион (NO3) и в среде в большем ко-
личестве накапливается анион (К или Na). Аммиачный азот физиологически
кислый, так как гриб использует анион (NH3), а в среде в большем количе-
стве накапливается катион.
Для одних видов грибов более пригоден аммиачный азот, для других -
нитратный, но для многих грибов эти источники равноценны. Пригодность
тог > или иного источника азота зависит также от токсичности аниона или ка-
тиона, например хлор и молибден токсичны для грибов и их аммиачные или
нитратные соли не обеспечивают роста.
В качестве источников азота грибы могут использовать органические
соединения - белки, пептон, пептиды, аминокислоты, аммиачный азот (соли
13
^образный аммиак), нитраты и нитриты, азот атмосферы.
аммония и гаэооораз ИСТОЧников азота неодинаков у разных
“Э01 "ТГширокий их круг - от атмосферного азота до орГа.
грибов: одни использую БольшИнство грибов хорошо использует
нического, другие _ отдельных аминокислот. Из ами-
роста грибов аспарагиновая и
STSST. " Исполь^огся разные амыначнонизраиые соли.
“"Z р^1” гргбов необходимы минеральные
вещества Макроэлементы необходимы в относительно высокой кон-
центрации К ним относятся (кроме углерода, кислорода, водорода, азота)
сера, фосфор, калий, кальций, магний, железо. Минеральные элементы, не-
обходимые в низких концентрациях (исчисляемых обычно в микрограммах
на 1 л), называют микроэлементами. Это марганец, молибден,
пияк, медь, кобальт, никель, бор и многие другие. Методы изучения значения
минеральных элементов основаны на ростовой реакции гриба на их наличие,
отсутствие и разную концентрацию в среде.
Потребность в витаминах определяется ростовой реакцией гриба на
внесение определенных концентраций их в минерально-сахарозную среду.
Грибная посевная культура вносится в минимальном количестве (взвесь из не-
скольких спор), всегда одинаково дозированном во всех вариантах опытов.
Синтетическая способность грибов определяется по ростовой реакции
специальных рас тест-организмов (дрожжей, грибов, бактерий) на внесение
определенного объема культуральной жидкости или экстракта из мицелия
с последующим сравнением с ростовой реакцией на индивидуальные ви-
тамины.
Потребность в витаминах и синтезирующая способность грибов у отдель-
ных изолятов в пределах определенных видов изменчивы; относительно по-
оянны мутанты и музейные культуры некоторых видов грибов.
1 П^ип!_культивирования грибов по составу ингредиентов такие:
го пооисхожлм^а Ы е ~ Разнообразные субстраты растительного и животно-
ганы и ткани животонГэти111’1’ 3врН° злаков’ листья> стебли растений, ор-
содержат аминокислота сРедь1 имеют сложный компонентный состав,
• Их применяют и з
ло-агар. Дентрации. Наиболее часто используют сус-
2. Полусинтетически»
родных субстратов и химически * это комбиниР°ванные среды из при-
фвльно^екстрозиая среда, овсяно-глюк™над ^°МПОНентов’ напРимер карто-
применяют с целью изучения0™*111”6 И3 ингРеДиентов известного строе-
м屓ВаНИЯ “ синтеза «ЙХЕТТ ПОТРебнос«й для роста, ело-
выми лп ГЛЮК0Э0‘нигратная срепа (<• та®олитов- Наиболее широко при-
(средаРоТе™ТаМг ГЛЮкозо-аммо^2аяа"еКа) С основными минераль-
Тома) и др. я с макро- и микроэлементами
14
Однако чаще всего при изучении пригодности отдельных компонентов
сред для процессов жизнедеятельности грибов используют принцип составле-
ния сред по соотношению и концентрации определенных компонентов. Кон-
центрация ингредиентов среды выражается обычно в миллиграммах, микро-
граммах на определенный объем, реже — в процентах.
Оптимизированные среды — такие, состав и концентрация компонентов
которых обеспечивают определенный максимальный процесс жизнедеятель-
ности гриба (накопление биомассы, отдельных метаболитов, спорообразова-
ние). Для оптимизации состава сред используют математические методы
моделирования.
По консистенции питательные среды для культивирования грибов делят-
ся на жидкие, плотные и полужидкие (полуплотные). Плотные среды гото- *
вят добавлением 2—3 % агар-агара к жидкой среде. Обычно плотные среды
используют для изучения морфологии колоний, получения типичных споро-
ношений, сохранения культур и других целей. В жидких средах изучают про-
цессы метаболизма, изменение состава питательной среды, образование ме-
таболитов.
Грибы культивируют с разными целями - для поддержания в жизнеспо-
собном состоянии без потери функций и особенностей строения, идентифика-
ции, выявления характерных морфологических признаков и их изменчивос-
ти, получения продуктов метаболизма грибов, сохранения посевных и маточ-
ных культур. Условия культивирования могут быть самыми разными.
Для направленности процессов роста и биосинтетической активности гри-
бов существенное значение имеют среда для культивирования, pH, концент-
рация растворимого кислорода и питательных веществ, скорость роста. Обыч-
но грибы культивируют в чистых культурах (моноспоровых), гораздо ре-
же — в ассоциациях разных видов грибов или грибов и других организмов.
Чистая культура - это изолят одного вида, который характери-
зуется наличием свойственных ему более или менее типичных морфологиче-
ских и культуральных признаков. Чистую культуру выделяют путем Пересе
ва спор, кончиков гиф из края колонии, фрагментов мицелия или плодо-
вых тел.
Для выделения чистых культур нередко применяют элективные среды.
Наиболее простым примером применения такой среды является выделение
целлюлозоразрушающих грибов при посеве исследуемых субстратов (поч-
вы, изделий и других субстратов) на минеральную среду с клетчаткой
(фильтровальной бумагой или ватой) в качестве единственного источника
углерода. При посеве почвы или других субстратов (соломы, мякины, хлоп-
ка) на подобной среде растут такие виды целлюлозоразрушающих грибов,
как Stachybotrys altemans, Trichoderma lignoruin.
Многие виды грибов в природе адаптировались к элективным средам,
он» вытесняют другие виды и становятся преобладающими. Поэтому при вы-
делении определенных видов грибов используют природные, в той или иной
степени элективные, субстраты, например почвы у бензоколонок или нефтя-
ных разработок, ил, сточные воды, корма, продукты и др.
15
» активных физиолого-химических факторов выделяют
Путем создания эл мальных условиях. Например, выращивая
грибы, способ"“‘ р й ТеМпературе, выделяют термофильные и термотоле-
грибы пРи "°®Ь™е ЛИЧНЫх субстратов. Ацидофильные и алкалофильные
^Ып\Еые) грибы выделяют при выращивании на средах с высоким
^^многочисленные модификации методов выделения грибов из раз.
м^убстратов. Описано до 2000 рецептов сред для культивирования
ГРИ Широкое использование грибов в различных областях практической дея-
тельности и в качестве модельных организмов в научных исследованиях при-
дает вопросам их культивирования особо важное значение.
Создание принципиально новых способов культивирования грибов, а
именно погруженного, связано с разработкой технологии культивирования
Penicillium chjysogenum для промышленного получения пенициллина.
Техника культивирования грибов как для лабораторных исследований,
так и для их промышленного использования совершенствуется, оснащается
автоматическими, электронно-счетными приборами регуляции и учета роста
грибов и их метаболизма.
Культивирование грибов на питательных средах производят двумя ос-
новными методами: 1) поверхностным и 2) погруженным.
При первом мицелии гриба в основной массе растет на поверхности плотной
или жидкой среды. При погруженном периодическом культивировании гриб
растет в толще питательной среды, которая на протяжении времени культи-
вирования аэрируется и перемешивается. Это, по существу, закрытая систе-
ма. Погруженный метод культивирования бывает периодическим (статиче-
ским) и непрерывным.
Погруженным методом грибы можно культивировать в колбах на качал-
ках с поступательным или вращательным движением и в специальных сосу-
дах ферментаторах, снабженных устройствами для аэрирования, перемеши-
и метабо^ама Т °РЯ ПР°б И регистрации Других показателей процессов роста
Р ы ШвТш J“rmecKyto активность грибов влияют многие ф а к т о
освещенность влажней ^Ы: темпеРатУРа, кислотность, степень аэробности,
и Др. Несмотря на шипп^116™6’ концентРа«ия кислорода и углекислоты
грибов к влиянию разливдьщала1^ИТУДУ приспособляемос™ многих видов
’"кяе' к°т°1’ь,е
грибов - рост, размножен^ИА<^аКТОрОВ На пР°Дессы жизнедеятельности
к в°Шйствию внешних Фактп <ризиоЛогическУю активность, устойчивость
с сохранением жизнеспособности^’ °бычно их крайних значений, связанную
Т е м п е р а т у * он РИбН0Г0 организма.
ляции Роста и физиологической ГЛГЛаВНЫХФактоРов Распространения, регу-
растет в пределах 18-25 °C Гпик ивности грибов, большинство из которых
ы по отношению к температуре разделяют
। * о
на: психрофильные, растущие в пределах от -3 до +10 °C (п с и х-
ро тол ерантные могут расти при более низкой температуре); мезо-
фильные, растущие при температуре 10-38 °C; термофильные,
растущие в пределах 10-50 °C и выше. У термофильных грибов.максимум
роста при 50—60, оптимум — 40-45 °C.
На рост мицелия, спорообразование, метаболические, морфогенетиче-
ские и другие процессы жизнедеятельности грибов влияет освещение. Грибы,
как и другие организмы, в природе подвергаются действию малых доз радиа-
ции, видимого света, УФ-лучей, ионизирующего облучения в течение длитель-
ного времени, а при культивировании — действию малых и больших доз в те-
чение короткого периода времени. Прямой свет ингибирует рост грибов. Че-
редование света и темноты стимулирует рост и спорообразование многих
грибов.
В реакции на свет различают фототаксис, т.е. движение (например, плаз-
модиев), и фототропизм — рост в направлении света. Фототропизм бывает
положительным, когда рост направлен к свету, и отрицательным, когда он
направлен в противоположную сторону. Реакции фототропизма в большин-
стве случаев возникают в репродуктивных органах.
Устойчивость к излучению у различных таксономических групп грибов,
отдельных видов и особей в популяции неодинакова. Более устойчивы так
называемые темноокрашенные грибы, которые содержат оливково-черный
пигмент, что обусловлено наличием меланинов в оболочках конидий, склеро-
циев и иных структур. Другие пигменты, например хиноны, также обладают
защитным действием, которое у грибов изучено недостаточно. Следователь-
но, структура клеточной стенки грибов тоже играет определенную роль в
чувствительности к радиации грибов.
Ионизирующее облучение влияет на изменение генетических свойств гри-
бов. Это обусловливает, особенно при сублетальной дозе, появление мутаций.
Для процессов жизнедеятельности грибов большое значение имеет также
кислотность с р е д ы. Различают м и н и м а л ь н о е, оптималь-
ное и максимальное значения pH для роста, спорообразования и фи-
зиологической активности грибов.
Оптимальным значением реакции среды для большинства грибов являет-
ся pH 4,0-5,0, т.е. кислая реакция среды. Но некоторые грибы предпочитают
щелочную среду. Например, Aspergillus clavatus растет и спороносит при pH
13,0. Грибы в процессе роста изменяют кислотность среды благодаря выделе-
нию из их клеток метаболитов или ферментов, вызывающих это изменение.
При кислом значении среды в процессе метаболизма происходит образование
более окисленных соединений, при щелочном - наоборот, преобладает содер-
жание восстановленных соединений. Если необходимо культивировать гриб
при постоянном значении кислотности среды, питательные среды готовят на
буферных растворах с определенным значением pH. При необходимости по-
следнего перед посевом гриба среду подкисляют кислотой (обычно HG) или
щелочью (обычно КОН) до заданного значения.
Кардинальные значения и оптимум pH для роста и спороношения зависят
рппнИЙ культивирования, прежде всего состава питательной среды, 1ем.
°Т У=эХи Грибы интенсивно растут при крайних значениях рНпоо
пе^соответствующегопериода адаптации различного у разных видов. Напри-
мео нГкХь^ видь! родов Aspergillus, Pemcdbum и др. могут расти на ере-
Р; иХпкой ко1Хтрацией минеральных и органических кислот.
Поотношеюпок осмотическому давлению грибы бывают:
осмофильными - способны расти на средах с высоким осмотическим дав-
пением например на концентрированных растворах сахаров (60-80%); обыч-
но эти грибы растут на варенье, фруктовых сиропах, сушеных фруктах и яго-
дах а также сырье и изделиях, содержащих высокие концентрации сахара;
осмотолерантные - не могут расти на растворах с высоким осмотиче-
ским давлением, но и не утрачивают жизнеспособность в такой среде;
галофильные грибы способны расти на средах с высокой концентрацией
(до 3-15 %) поваренной соли или других галоидных солей ; обычно встреча-
ются на засоленных почвах, при консервировании овощей.
Важным фактором жизнедеятельности грибов является также их отно-
шение к разнообразным химическим веществам — ядам, антибиотикам и
многим другим.
Отношение к кислороду и углекислоте у различных видов
грибов разное. Хотя среди них не известны облигатные анаэробы, но многие
виды могут расти и спороносить при пониженном содержании кислорода в
среде. В естественных условиях это бывает, например, при внедрении в ткани
растений или животных организмов, при росте водных грибов или переходе
некоторых наземных форм к водным условиям обитания. В практике от-
дельные виды при пониженном содержании кислорода растут на фруктовых
соках, варенье и других пищевых субстратах. Например, отдельные виды
Aspergillus, Penicillium, Mucor могут расти на среде с глюкозой при 5-10 мм
атмосферного давления воздуха и даже слабо расти в атмосфере азота.
распространение грибов
“ «*“'"° “ ’в<я’
тельного субстрата грибы анарЛ В природе- В зависимости от характера пита-
более или менее cneS^ZT0^ * Нему> При этом происходят отбор
быстрое распространение адЫХ ВИД°В Грибов <«"« их ассоциаций) и их
биологических особенностей г' “рПольлованию субстрата зависит от многих
определенных ферментов быстпг»» НИМ относятся наличие комплекса
ToJJt*4 Физик°-химическим «Ьактопя Р°СТа мицелия> отношение к разнооб-
оргаХТ\;Г°6““1Ь КОб“’»’»"»
PWBTCBBaonpCM ^ этому одни вядь| грибов быстрее
18 У6страта, чем другие.
Почва — местообитание большинства грибов разных систематических
групп. Грибы существуют в ней не только в форме органов размножения и по-
коящихся структур, но и в жизнедеятельном, растущем и физиологически ак-
тивном мицелии. Их роль в почве многообразна и значительна. Наряду с дру-
гими организмами они участвуют в разложении растительных и животных ос-
татков, т.е. круговороте веществ в природе и создании почвенного плодоро-
дия. Почвенные грибы принимают прямое участие в питании высших расте-
ний, а также являются возбудителями их заболеваний.
Грибы в воздухе находятся в виде спор (конидий, спор, хламидоспор,
базидиоспор, сумкоспор) и фрагментов мицелия. Споры в воздух попадают
путем пассивного и активного их рассеивания.
Количество спор в воздухе колеблется и зависит от состояния атмосфер-
ного слоя, характера местности, времени года, состава растительности и дру-
гих факторов. Считают, что главным источником спор в воздухе служат
грибы на культурных и диких растениях и растительных остатках, в поверх-
ностных слоях почвы.
Грибы в воздухе распространяются путем пассивного рассеивания спор
и благодаря наличию физико-химического и морфологического аппаратов ак-
тивного выбрасывания их из плодовых вместилищ. В результате сдувания
ветром в воздухе распространяются сухие споры пеницилиев, аспергиллов,
триходермы, головневых, ржавчинных грибов. Скорость ветра, необходи-
мая для сдувания спор, у разных грибов неодинакова: у Botrytis cinerea,
Monilia sitophila, Ustilago spp., Puccinia graminis (уредоспоры), Helnrinthospo-
rium sativum минимальная скорость колеблется в пределах 0,36—0,5 до
0,75 м/с, эцидиоспор Puccinia coronifera, P.pringsheimia от 0,76 до 2,0 м/с,
Cunninghamella sp. от 1,5 до 1,75 м/с; споры Phytophthora infestane и Fusarium
culmorum не сдуваются при скорости до 3,3 м/с.
Споры, не отделимые от конидиеносцев при действии сухого и влажного
ветра, легко отделяются при столкновении с капельками тумана. Это харак-
терно для многих видов фитопатогеяных грибов. Часто споры грибов рас-
пространяются в воздухе с каплями жидкости, дождя. Под воздействием
падающих дождевых капель они рассеиваются на расстоянии до 1 м. Этот
способ широко распространен среди низших и высших грибов. Частые коле-
бания влажности атмосферы у многих грибов (дейтеромицетов, фикомице-
тов) вызывают активное гигроскопическое движение конидиеносцев, в ре-
зультате чего споры отделяются и распространяются в воздухе.
Споры, выбрасываемые потоками воздуха, могут распространяться на
значительные расстояния и высоту, нередко образуя "споровые облака”,
особенно заметные у грибов с темноокрашенными спорами. Споры одних
видов грибов, находящиеся в воздухе, оседают, других - почти не оседают
и остаются в атмосфере.
Перемещение спор грибов в воздухе и их осаждение зависят от многих
факторов и имеют важное значение, особенно в отношении фитопатогенных
видов грибов. Например, при искусственном распылении спор Tilletia caries
с высоты 0,8—1,5 м при скорости ветра 0,5 м/с только 8,5—11,2 % их осело
19
с ЛП Быстрее осаждаются крупные споры, медленнее -
на плошали 5-40 м от г
более мелкие. впзпуха имеет важное санитарно-гигиеническое и
Изучение микофлоры воздух
фиопатогенное значение боВ воздухе производственных помеще-
Повышенноесод Р стигеЛЬЯого сырья вредно влияет на здоровье ра-
а=при дыхании, споры могут оседать на слизистых,
SZJСледствие выделения токсических веществ или паразитирова-
XTtkL Некоторые аллергические заболевания вызываются вдыхани-
^вТздуха содержащего значительное количество спор некоторых видов
гоибов Например, отмечена связь заболеваний бронхиальной астмой с по-
вышенным содержанием в воздухе спор Alternaria sp. - паразита многих
культурных растений. Подсчитано, что в течение 1 ч через легкие здорового
человека проходит приблизительно 1 м3 воздуха, в результате чего в сред-
тем человек вдыхает около 50 мкг споровой массы.
Споры токсинобразующих грибов при попадании в легкие поражают
слизистую оболочку. Степень поражения и клинические проявления заболе-
вания зависят от чувствительности организма и количества попавших в лег-
кие спор. Многие виды грибов, попадая на кожу, вызывают зудящую сыпь.
иногда гиперемию.
МЕТОДЫ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ТОКСИНОБРАЗУЮЩИХ ГРИБОВ
Санитарно-микологический контроль за кормами и продуктами питания
включает отбор проб для исследования, органолептический анализ, миколо-
гическое исследование, определение токсичности кормов, выделенных
культур грибов и изучение химической природы и свойств микотокси-
нов [6, 23, 26].
ОТБОР ПРОБ
Отбор проб проводят с участием ветеринарных и зоотехнических специа-
листов и представителей администрации предприятий, хозяйств, а в конф-
ликтных случаях — представителей организации-поставщика и местных орга-
нов Госстандарта в соответствии с ’’Инструкцией о порядке приемки продук-
ции производственно-технического назначения и товаров народного потреб-
ления по качеству” (утверждена постановлением Госарбитража при СМ
СССР от 25,04,66 г. № 11-7 с добавлениями и изменениями, внесенными по-
становлением Госарбитража от 29.12.79 г. № 81 и 14.10.74 г. № 98).
Для токсико-микологических исследований, как правило, используют
определенную навеску корма — так называемую среднюю пробу. Масса об-
разцов варьирует от 200 г до 1 кг. Масса пробы зерна, комбикорма, муки
рыбной и животного происхождения, отрубей, круп, жмыхов, шротов долж-
на быть не менее 1 кг, силоса - 500 г, грубых кормов — 100 г. Если миколо-
гический анализ образцов корма связан с выявлением причины болезни жи-
вотного, дополнительно исследуют остатки корма из кормушек, скирд и т.д.
Кроме того, необходим осмотр места хранения продуктов или кормов для
выявления возможных очагов ’’заплесневения” и отбора из них проб для до-
полнительного анализа. Образцы зерна, кормов и других субстратов снабжа-
ют этикеткой с номером образца, названием корма, адресом хозяйства.
В сопроводительном письме указывают причины, вызвавшие необходимость
проведения микологического анализа корма.
Пробы упаковывают в мешочки и отправляют в лабораторию.
ОРГАНОЛЕПТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ
При поступлении в лабораторию образца корма проводят прежде всего
органолептический анализ, он заключается в определении запаха, цвета, иног-
? 1
„ . также видимых признак» поражения гривам». Для усиления »
”^ з5но «а ладони, заливмоз горячей .одой или »агреваи
Па^°Небольшое ко^рш^рУ^1®
SS.Z Грубые корма, пораженные грибами, могут иметь следуй
потемнение, грибной налет разного цвета (черный, зеленый
X) SX слежавшихся пластов. Stachybotrys astemans на соломе образу-
е/черный сажистый налет (сплошной или на уздах). Зерновые корма (яч
мень овес пшеница и др.), пораженные грибами рода Fusarium, уменьшаются
в массе и размерах, становятся морщинистыми, тусклыми, иногда приобре-
тают розово-красную окраску или темнеют. При развитии Aspergillus и Penicil-
Hum зерно часто имеет зеленые, серые, сизые оттенки.
По органолептическим показателям различают четыре степени поражения
зерна: первая - солодовый запах, цвет внешних покровов и эндосперма не
изменены; вторая - пл есенно-затхлый запах, внешние покровы потемнев-
шие, без блеска, эндосперм и зародыш при поражении их микроорганизмами
могут быть темными; третья - плесенно-гнилостный запах, внешние покро-
вы темные, эндосперм кремовый, зародыш поражен; четвертая — гнилост-
ный запах, эндосперм коричневого цвета. Зернофураж третьей степени пора-
жения используют для технических целей, четвертой — не годен для упот-
ребления.
МИКОЛОГИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ
Микологическое исследование входит в комплекс санитарно-микологи-
ческого контроля кормов и имеет целью выявление токсигенных и пато-
генных грибов.
Первичный анализ микрофлоры заключается в изучении образца под би-
нокулярной лупой и микроскопическом исследовании препаратов (соскобы
налета дерновинок, спороношений и строение гриба). При микологическом
анализе устанавливают степень поражения образца, т.е. наличие в нем кони-
дий токсинобразующих грибов. При сильной степени поражения наличие ток-
сю*°бРазУюЩих грибов можно определить визуально. Например, St. alternans
образует на соломе сажистый, порошистый налет конидий гриба, которые
хорошо видны под микроскопом.
коом к 0 ” и я смыва. Зерно или мелко нарезанный грубый
20-30 мин Поп^и помещают в колбу с водой и взбалтывают в течение
верхность питательн^Ю ВЗвесь микР°скопируют. Ее можно высевать на по-
ливают наличие токсиадбоаз™ " ВЫДеления гРибов- Этим методом устанав-
Метод н СИНо°РазУюцШх грибов.
силоса, грубых н е н и я используют для выделения грибов из зерна»
иашках Петри на увлажне^>“К^РМ°В ИсследУемый образец выращивают в
ажненнои фильтровальной бумаге. Следует помнить, что
излишнее увлажнение создает благоприятные условия для развития бакте-
рий, которые задерживают рост многих видов грибов. Обычно на два*три
слоя фильтровальной бумаги в чашки Петри диаметром 12 см наливают
5 мл* стерильной воды. При подсыхании бумаги воду подливают.
Выделение грибов из зерна. Заражение зерна грибами мо-
жет быть поверхностным (заспорение), когда споры гриба присутствуют
исключительно на поверхности оболочки, и глубинным (поражение), когда
гриб проникает через оболочку и развивается во внутренних частях зерна.
Перед посевом зерно дезинфецируют, для чего используют 3 %-й раствор
формалина (за исходный берется 38—40 %-й раствор формальдегида) или
другие препараты.
Зерно (не менее 50 шт.), завернутое в марлевую салфетку, помещают в стаканчик
или бюкс с дезинфецирующим раствором; через 2-3 мин его промывают в сосуде со
стерильной водой, в которую для нейтрализации формалина добавляют 2-3 капли ам-
миака. Воду сливают, слегка раздвигают марлю и стерильным пинцетом раскладывают
зерна равномерно в чашках Петри на фильтровальную бумагу таким образом, чтобы они
не соприкасались. Чашки Петри помещают в термостат при 24-25 ° С, периодически про-
сматривают в течение 3; 5; 10, иногда 15 дней. При сильной степени поражения образ-
цов обычно на 2-3-й день наблюдается обильный рост мицелия токсинобразующих гри-
бов. Под бинокулярной лупой (X 25) мицелий или споры гриба осторожно переносят
микологическим крючком в пробирку с сусловым агаром. В дальнейшем выделенный
гриб изучают в чистой культуре. На пробирках после посева мицелия или смыва кони-
дий (в разведении) ставят порядковый номер анализируемого образца, пробирки и
дату высева, а в журнале отмечают степень поражения субстрата и описывают особен-
ности роста грибов.
Степень поражения зерна определяют в процентах по отношению количе-
ства поврежденных грибом зерен к их общему количеству в чашке (обычно
не менее 200-400), а грубых кормов - по условной оценке (сильно, средне,
слабо пораженные). Метод накопления грибов на субстрате, помещенном на
увлажненную фильтровальную бумагу в чашку Петри, является для некото-
рых видов токсинобразующих грибов элективным. Например, Stachyboi
rys altemans при поражении исследуемого субстрата обильно растет не только
на нем, но и на фильтровальной бумаге и может быть легче выделен в чистую
культуру. Dendrodochium toxicum, D. caucasicum нередко образуют на суб-
страте типичные черно-оливковые слизистые спородохии, их также можно
определить при микроскопировании и пересевом из спородохии выделить в
чистую культуру. Токсинобразующие виды фузариев, например F. sporotri-
chiella, растут в виде тонкого паутинистого порошистого мицелия вследствие
обильного спорообразования, F. graminearum нередко образует на зерне споро
дохии. Зерно, пораженное фуэариями во время вегетации растений, часто
щуплое, светло-розово-красно-коричневого оттенка, нередко с поверхност-
ными спородихиями телесного, розового или оранжевого цвета.
Выделение грибов из силоса, жмыха и мучнис-
тых кормов. Нарезанный силос раскладывают (по 10 кусочков) на
поверхности агаризованной среды в чашки Петри. Так же сеют жмыхи, пред-
варительно измельчив их. Для выделения грибов из мучнистых кормов (му-
23
. - v-AMfiuKooMa шрота, мясо-костной и рыбной муки) пользуются
X" пос... « мЯодомрИ,едеки«.
рнльиойводы, " "OW’ вручную в течение 15-20 мин. Из основного разведения
^ви'^дамИ-IO»! 1: Ю00™Ь10 ООО и т.д. на стерильной воде. Степень раэбавле-
та основной”взвеси зависит от содержания в корме спор грибов. Комбикорм сеют
ХГразведший 1:1000 в 5 чашек Петри, при большей степени поражения гриб»,
ми - в разведении 1:10 000 в 8-10 чашек. Разведения готовят с помощью стерильных
пипеток- для каждого разведения рекомендуется брать отдельную пипетку. По 1 мл го-
тового раствора вносят в чашки Петри. При этом материал распределяют каплями на дне
чашки; в «тики заливают по 10 мл расплавленной агаризованной, остуженной до темпе-
ратуры 40-45 °C среды. Круговыми движениями чашек материал равномерно распреде-
ляют в агаре. Посевы всех видов кормов культивируют при температуре 22-25 °C.
Чашки просматривают на 3,5,9-й дни после посева. Рекомендуется посевы выдерживать
дополнительно 2-3 дня для выявления медленно развивающихся форм.
КОЛИЧЕСТВЕННЫЙ УЧЕТ ГРИБОВ
Подсчет колоний начинают на 2-3-й день после посева. Для облегчения
подсчета дно чашки размечают карандашом на секторы или используют счет-
ную камеру Вольфюгеля. Проводят 2-3 последовательных подсчета с интер-
валом 2 дня. Общее количество зародышей данного вида гриба определяют в
пересчете на 1 г исследуемого корма с учетом его разведения. Подсчет сопро-
вождается дифференциацией грибов и выделением их в чистую культуру для
дальнейшего изучения и определения их токсинобразующей способности.
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ТОКСИЧНОСТИ КОРМОВ И ПРОДУКТОВ
“"“"О", алиментарной
Ф«,ик»и™чес„мим„^а к™ 'т-™ ™»*»
микробиологический .. * *
в зерне, отрубях и муке по и и м е т о д определения микотоксинов
таболитов, образуемых гонба^я” обнаРУжить комплекс токсических ме-
ми, Aspergillus fumigatus Den<ir,,HUSknUm sPOr,otrichiella и efo разновидности-
ние 24-48 ч. 8 ’ ^"^ochum toxicum, Penicillium urticae в теме-
Метод основан на испл™.?
симам (Т-2 токсину, зеарХонТ™ ВЫС°К0Й чувствительности к микоток-
У’*“1гатинУ> гальволевой кислоте ррукаРИнУ А> роридину А, глиотоксину,
ХпосОР"^с КультУР Saccharomve У?ИНу) дрожжевых и бактериальных
Феодосия₽ ^phyiococcusа^ещ^ооД‘25> Saccharomyces vini шт.
нали^РЖаНИИ ^хотокснХ 5СЬеГкЫа coli 1749-
дисков поопеЛИЧИНе 30ны задержки пТ6"1* токсичнос™ кормов судят по
’ "^“тайных экстраХХ ^ культур вокруг
24 дуемых кормов.
Алиментарная проба на животных К токсическим ве-
ществам грибов Fusarium, Aspergillus, Penicillium и др. чувствительны мыши,
морские свинки, кролики, кошки, куры, особенно цыплята, голуби и утята.
Токсичность кормов и продуктов питания определяют путем скармливания
их цыплятам 5-15-дневного возраста, утятам - 1—10-дневного, молодым
мышам массой 20-25 г, а грубых кормов - молодым свинкам и кроликам.
Суточную норму кормов заменяют исследуемым кормом и скармливают его
подопытным животным в течение не менее 10 дней. Токсикоз проявляется
быстрее, если пораженный корм скармливать животным натощак; для этого
перед опытом животных не кормят 5—10 ч (воду дают в неограниченном ко-
личестве). В опыте используют 3—10 животных. За ними ведут ежедневные
клинические наблюдения. В зависимости от степени токсичности и количест-
ва съеденного животными корма, пораженного грибами, заболевание и ги-
бель их могут наступить в различные сроки.
Скармливание резко токсичного (фузариозного или пораженного токси-
ческими аспергиллами и пенициллами) зерна вызывает заболевание и гибель
животных на 1—3-й день с клиническими признаками поражения центральной
нервной системы (дрожь, судороги, параличи). Цыплята (5—10-дневные) и
голуби отличаются высокой чувствительностью к токсическим веществам
грибов. Характерными клиническими признаками отравления цыплят фуза>
риозным зерном являются сонливость, нередко понос, а голубей — рвота.
Показателями токсичности кормов при постановке биопробы на живот-
ных служат: потеря массы, расстройство желудочно-кишечного тракта и
центральной нервной системы, у птиц - цианоз гребня и сережек, развитие
анемии. Резко токсичные образцы кормов могут вызвать гибель подопыт-
ных животных без проявления клинических признаков отравления.
Токсичность жмыхов, шротов и кормов животного происхождения опре-
деляют введением водной взвеси (1:2 или 1:3) исследуемого образца непо-
средственно в желудок. В течение 3 дней мышам через зонд непосредственно
в желудок вводят натощак 0,5 мл вытяжки из корма. В качестве зонда мож-
но использовать одетую на шприц тупую, слегка согнутую иглу. Этим мето-
дом можно определить токсичность и других кормов. Токсичность корма и
продуктов устанавливают по времени гибели мышей и количеству введенной
вытяжки из исследуемого образца.
Кожной пробой на кроликах, мышах, бородках кур, глазной
пробой определяют токсичность зернофуража, продуктов питания, гру-
бых, комбинированных кормов.
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ТОКСИГЕННЫХ СВОЙСТВ ГРИБОВ
Токсичность неидентифицированных видов грибов на первом этапе ис-
следования определяют описанными выше способами. Признаки заболеваг
ния, характер действия токсина, его природу и свойства устанавливают с по-
мощью клинических, патолого-анатомических, химических, фармакологиче-
25
«ГКИХ или ветеринарных методов исследования. ВыЦеле1111
СЮ“’ гриба из изолированных должно основываться на w
токсигенного вид н МИКОЛОГИческих исследовании: динамики роста
Ч*ХооХ™ не алиментарные опыты на животных проводят с теми видами
«Л° которые при скармливании лабораторным животным корма, зара-
™Zro испытываемым видом гриба, вызывают характерные клинические
и патолого-анатомические признаки токсикоза. Токсигенные свойства грибов
определяют также посредством внутрибрюшинного введения белым мышам
экстрактов грибов или культуральной жидкости (0,5-1 мл).
Следующим этапом исследовании является экспериментальное воспро-
изведение заболевания на определенных видах животных. При постановке
этих опытов учитывают способ искусственного заражения корма изучаемым
видом гриба, степень его токсичности, дозу и многие другие факторы. На
данном этапе проводятся также острые и хронические алиментарные опыты,
которые включают обширную программу клинических наблюдений, физио-
логических, гематологических исследовании. Положительные результаты на
этом этапе изучения позволяют считать гриб, используемый для заражения
скармливаемого опытным животным корма, этиологическим фактором за-
болевания.
Изучение токсинобразующих грибов связано с применением многих спо-
собов получения и введения животным экстрактов из искусственно заражен-
ного корма или культуры гриба, изоляцией действующего начала, определе-
нием его структуры, фармакологических и других свойств, судьбы в орга-
нивме и разработкой методов предупреждения заболевания, его лечения.
ти исследования в значительной степени связаны с культивированием
токсинобразующих грибов.
КУЛЬТИВИРОВАНИЕ ГРИБОВ
бов в зависимоста^от111РпС-СУССТВеННОГО заРажения чистыми культурами гри-
разное субстраты. Зеонп могут быть использованы самые разнооб
токсинообразование v употРебляют чаще других. Наилу*
ских веществ происходят на^ ИЧН^Х видов грибов и накопление токсиче-
естественных условия! ДляТеХ СубстРатах» на которых они развиваются в
используют солому, овес ячмАик111*™811^003111^ т°ксинобразующих грибов
(Л), пшено. Зерно, используем’п^п0^ кукуРузу» смесь ячменя с горохом
ественным. ДПа посева грибов, должно быть добро
лнасы^Х’п н«ых субстратах.
‘•токлаве при 1 для мР»*ения гоИбами 2°° Г зерна> до 50 г грубых кормов
олбы с зерном хопошпЧеНИе 40 Мин- Сгерилими’ увлажняют водой и стерилизуют в
Дельиче зерна. встР®сивают, чтобы пачк*00 npoBoa>IT Двукратно. Еще горячие
ять образовавшиеся комочки на от-
26
Для приготовления сред существуют многочисленные прописи. При использовании
увлажненного зерна хлебных злаков, мелко нарезанных кусочков соломы или других
видов корма следует избегать сильного увлажнения; готовая среда должна быть рых-
лой, состоящей из отдельных зерен или соломинок. Это создает хорошую аэрацию, уве-
личивает поверхность поражения гриба мицелием, т.е. благоприятствует обильному про-
растанию субстрата мицелием гриба.
Для приготовления споровой взвеси используют чистые культуры грибов, выра-
щенные на агаре Чапека или сусло-агаре. Ъ пробирку с культурой наливают 3-5 мл фи-
зиологического раствора или 0,02 %-го ”Твина-80”, встряхивают и взвесью с определен-
ным количеством спор в 1 мл засевают сосуды со средой.
Культивирование грибов на жидких питательных сре-
дах. Для накопления токсических веществ в питательной среде можно использовать
среды Чапека - Докса, Бодена - Готье, жидкое сусло, глюкозо-аммоняйно-нитратную
среду Брайна, среду Чапека с добавлением сахарозы, крахмала, мальтозы, глюкозы,
фруктозы, глицерина и др. Культивирование токсинобразующих грибов на жидких
питательных средах» можно проводить как поверхностным, так и погруженным мето-
дом. При поверхностном культивировании на поверхность среды, разлитой в колбы,
аккуратно высевают определенное количество спор исследуемой культуры. Культиви-
рование проводят в термостате при 25-27 °C в течение 10-25 дней. При погруженном
культивировании в среду вводят споровую взвесь исследуемой культуры в 0,02 %-м
растворе ”Твина-80” (определенный объем от объема питательной среды). Густоту по-
сева контролируют путем подсчета числа конидий в 1 мл среды в счетных камерах
Горяева, Предтеченского, Тома и др. После засева колбы помещают на круговые качал-
ки (220 об/мин) и культивируют при температуре 25-27 ° С. Метод глубинного культи-
вирования способствует быстрому росту грибов и ускоряет процессы токсинообразо-
вания до 3-5 сут.
Длительность культивирования токсинобразующих грибов на зерне и
при поверхностном культивировании на жидких питательных средах зависит
от вида грибов. Обычно интенсивный рост гриба сопровождается максималь-
ным накоплением токсических веществ. Сроки культивирования также оп-
ределяются видом гриба: St. alternans - 8-25 дней; Fusarium, Trichoderma,
Dendrodochium - 10—25; Aspergillus, Penicillium - 10—15; Mucor, Rhizopus,
Alternaria — 15—20 дней. В дальнейшем в зависимости от цели исследования
чистой культуры гриба, выращиваемой на зерне или жидкой питательной
среде, готовят различные экстракты.
ИЗОЛЯЦИЯ ТОКСИЧЕСКИХ ВЕЩЕСТВ
Для экстрагирования токсических веществ грибного происхождения
чаще всего используют петролейный и этиловый эфиры, гексан, бензол, че-
тыреххлористый углерод, хлороформ, этилацетат, хлористый метилен, аце-
тон, метанол, ацетонитрил, смеси хлороформ-метанол (2:1), этиловый
эфир — этанол (2:1), этиловый эфир - метанол (2:1), хлороформ - эта-
нол (2:1).
Токсические вещества Aspergillus flavus наиболее полно извлекаются ме-
танолом, ацетоном, петролейцым эфиром, бензолом, этанолом и ацетонитри-
лом; A. fumigatus - бензолом, хлороформом, ацетоном, метиленом хлорис-
тым и ацетонитрилом; F. роае — этиловым эфиром, метанолом, смесью хло-
роформ — метанол (2:1).
27
„вгт_я из культуры гриба на зерне экстрагируют эфиром
Т<ЯТеС?в(Г-зГ адетоноч хлороформом. Из культуральной жидк^
спирто-эфиром U ируЮт растворителями в соотношении 10:1
токсические ведал* трижДы (По 15 мин), растворитель отделяют от
с ПОРМОЩЫО делительной воронки и все экстракты
^Гьдаель отгоняют через холодильник на водяной бане при
Ж ' выпаривают из испарительной чашки до исчезновения запаха. Су.
хой остаток взвешивают и вновь растворяют в одном из растворителей, ча-
.Твоего в спирта ректификате. Эта спирторастворимая фракция токсиче-
ского комплексного вещества может быть использована для качественного
и количественного определения токсичности грибов.
БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ
Токсичность грибов определяют на парамециях, микроорганизмах, яйцах
моллюсков, рыбах, лягушках, эмбрионах птиц, культуре ткани, а на лабора-
торных животных - летальную дозу токсина [5, 26].
Определение на чувствительных микроорганиз-
мах. Этот метод основан на использовании высокочувствительных к от-
дельным микотоксинам дрожжевых и бактериальных индикаторных куль-
тур микроорганизмов. Он внедрен в практику ветеринарных бактериологи-
ческих лабораторий СССР [14].
Разработаны рекомендации по микотоксикологическому контролю зер-
на и продуктов его переработки пищевого и фуражного назначения [20].
При определении токсичности грибов этим методом необходимо соблю-
дение правил стандартизации: определенные штаммы тест-культуры, среда
для культивирования и испытания, температура культивирования, возраст
rv^Tr^fbI метод испытания (чашечный или титрация),
густота взвеси для посева и др.
к
В качестве тест-культуры используют Candida stek
вительны Bacillus meRaterium и nJ выР«Ценные на сусло-агаре. К афлатоксинам чувст-
культур через 7 ч после ввепмш Ш <?ls’ 1 кг Анатоксина задерживает рост данных
1 %-го агара, а для газона - wvttvtJL при ИСПОЛЬЗовании триптоглюкозо-дрожжевого
ннгибирует рост этой культупы пп^Ы ВаС* wbtili8» содержащей 1-1010 спор/мл, патулия
ботриотоксина применяют АгоХг1?НЦеНТрацИи4“8 мкг/мл. Для определения стахяо-
209^па25’Д 113 сусп°-агаре, фумигат^^ Эшби* ФУзаРиотоксина - Saccharomy-
209 на МПА. ФУмигатотоксина - культуру Staphylococcus aureus
зон ингибиции P0CTa”eCT-?vj^emW микотоксинов основан на образований
Ры пересевают не чаще раэУа вП°ве₽хностигазона. Исходные культу-
6VMa * КуЛЬТуРы- Токсичность on ^ЛЯ аНаЛИЗа ИСПОЛЬЗуюТ СуТОЧНЫв бу-
Затем кульп,ЭМа тщательно растирают п взвеси сУточной культуры тест-
КультУР«ьную жидкость^'"0 повеР*ностн агара в чашке Петри-
2gCTBoPbI исследуемого токсина опреД6"
ленной концентрации (0,01 мл) на-
носят на бумажные диски или поме-
щают в цилиндрики, расставленные
на агаре с газоном тест-культуры.
Чашки с испытуемыми культурами
выдерживают в термостате при тем-
пературе, оптимальной для роста
тест-микроорганизма, в течение 12ч
(если тест-организм - бактерия) и
18 ч (если тест-организм - гриб или
дрожжи). При наличии в испытуе-
мом образце токсина вокруг бумаж-
ного диска образуется зона задерж-
ки роста тест-микроорганизма. Ме-
тодом серийных разведений опре-
деляют количество токсина (анти-
биотика) не только в условных
единицах разведения, но и в массо-
вых единицах. Интенсивность роста
Saccharomyces vini в присутствии
Таблица 1. Пример расчета ЛДИ (аМ)
Доза, мл Количество животных Z d zd
на дозу павших
0,9 5 5 —
0,8 5 4 4,5 0,1 0,45
0,7 5 2 3,0 0,1 0,30
0,6 5 4 3,0 0,1 0,30
0,5 5 3 3,5 од 0,35
0,4 5 1 2,0 0,1 0,20
0,3 5 0 0,5 0,1 0,05
(аМ) = 0,9 - =0,57; X(zd) = 1,65 мл
5 Z/zd
Примечание. (аМ) = Д^ - ——------, где
(аМ) - ЛД„; Дт - доза вызывающая
гибель всех подопытных животных; z - по-
ловина числа животных, павших от двух
последующих доз; d - разница объемов
двух последующих доз; т - количество
животных на дозу.
дендродохина различной концентрации можно определить нефелометриче-
ски. Чувствительность метода 0,03—0,008 мкг/мл дендродохина.
Таблица 2. Пример расчета среднесмертельной дозы (Х^р)
Доза, мг/кг Количество животных Смерт- ность, % Доза, мг/кг Количество животных Смерт- ность, %
1 всего 1 павших всего павших
20 10 0 0 50 10 8 80
30 10 0 0 60 10 10 100
40 10 4 40 70 10 10 —
Расчет: 1. (30 + 40) • (40 - 0) = 2800
2. (40+ 50)-(80-40) =3600
3. (50+ 60)-(100- 80) =2200
Сумма = 2800 + 3600 + 2200=8600
8600
*Ч=1ОО=43{МГ!™\( Л
„ (а + в) (ш - n) v ч
Примечание. Xq, =---—------- , где (а + в) - сумма двух последующих доз; (ш-п)-
разносгь процентов смертности от двух последующих доз.
Определение на животных. Помимо перорального способа
введения водных вытяжек из грибов и применения кожной пробы для опре-
деления токсических грибов существует подкожное и внутрибрюшинное
введение экстрактов токсинов и культуральных жидкостей.
Для этих целей используют мышей, крыс, морских свинок, к рели ж ои
29
лтныМИ ведут постоянное наблюдение в течение 10 дней. Отмечают
За животными ведут состав крови
"X°SenЛожной инъекции используют водные вытяжки из грибов, куль.
«Падкости, экстракты токсических веществ. Мышам вводят од.
оТл мл, морским свинкам одно или двукратно - 2-3 мл, кро
ликам двукратно - столько же.
BoZie и спиртовые (7-9°) экстракты токсических веществ или куль,
туральную жидкость, профильтрованную через фильтр Зеица, вводят внутри,
брюшинно в количестве 0,5-1 мл мышам, 2-3 — морским свинкам, 5 мл-
кроликам.
Расчет летальной дозы токсического вещества.
Для оценки переносимости и токсичности препарата определяют его макси-
мально переносимую дозу (МПД), абсолютно смертельную дозу (ЛД100) и
дозу, вызывающую гибель 50 % подопытных животных (ЛД50). Опыт начи-
нают обычно с определения этих доз для белых мышей. Препарат вводят в
разных дозах: от тех, которые не вызывают у животных отравления, до вы-
зывающих гибель всех подопытных мышей. Каждую дозу вводят 5 или
10 мышам, обычно внутрибрюшинно. Учитывается количество животных,
павших за время наблюдения.
ЛД50 рассчитывают методом Кербера (табл. 1).Вместо ЛД50 можно
рассчитать среднюю смертельную дозу в мг/кг массы тела животного по
Г.Н.Першину (табл. 2).
Применение различных методов выявления новых видов токсинобра-
зующих микромицетов, изучение этиологической роли грибов, образующих
В заР°Левании и определение специфических видов на различных
когп и СТВ^ЮТ предупреждению микотоксикозов. Вследствие широ-
изучение ппипк°ВСеМеСТН°Г° РаспРостранения токсинобразующих грибов их
изучение приобрело в настоящее время международное значение.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬ ТОКСИНОБРАЗУЮЩИХ МИКРОМИЦЕТОВ
Токсинобразующие микромицеты относятся к трем классам: 1) Zygomy-
cetes; 2) Ascomycetes; 3) Deuteromycetes.
При составлении настоящего определителя видов токсинобразующих
грибов и образуемых ими токсинов нами использована основная литература
(монография и обзоры) по таксономической [2, 6, 10,13, 15, 18,19, 29—31,
38, 40-42] и токсикологической их характеристикам [4, 8, 11, 16, 21-24,
27, 28, 32-37, 43-46].
Ключ для определения классов
1. Вегетативное тело обычно представлено хорошо развитым мицелием без
перегородок. В зрелом мицелии иногда появляются перегородки, кото-
рые расчленяют его на отдельные клетки. Бесполое размножение - не-
подвижными спорангиоспорами, половое — зигогамия ...................
.........................................класс Zygomycetes (с. 47)
- Мицелий хорошо развитый, септированный......................2
2. Половой процесс — гаметангиогамия, в результате которой образуются
сумки с сумкоспорами. Бесполое размножение — экзогенное — кони-
диями* образуемыми на специальных отростках - конидиеносцах.....
..............................................класс Ascomycetes (с. 52)
3. Типичный половой процесс не известен, распространен гетерокариозис,
у отдельных видов — парасексу ал ьный цикл. Бесполое размножение -
конидиями..................................... класс Deuteromycetes (с. 58)
КЛАСС ZYGOMYCETES - ЗИГОМИЦЕТЫ
Представители этих грибов полностью утратили подвижные стадии в цик.
ie развития.
Главный признак класса - половое размножение - слияние недифферен-
тированных на гаметы клеток. Этот процесс носит название зигогамии. Бес-
полое размножение - неподвижными спорангиоспорами или конидиями.
Гаметангиогамия выражается в слиянии двух клеток мицелия, содержи-
мое которых лишено дифференцировки на особые гаметы. Эти клетки носят
название гаметангиев. Большей частью они неразличимы внешне, но могут
различаться размером. Гаметангии образуются как вздутия на верхушке
двух совместных гиф или ветвей гиф, которые направлены друг к другу и
контактируют между собой. Стенки между ними растворяются, и содержи-
мое соединяется. Образуется одна клетка, в которой происходит кариога-
мия. Образующаяся зигоспора (зигота) покрывается толстой оболочкой
и прорастает после периода покоя.
Плазмогамия и кариогамия у этих организмов не разделены во времени
и следуют непосредственно друг за другом, в результате чего образуется
Диплоидная зигота. При ее прорастании имеет место мейоз, весь основной
жизненный цикл этих грибов протекает в гаплоидной фазе. Бесполое раэ-
пангиоотпт2^ЦеСТВЛЯеТСЯ только неподвижными элементами, чаще - спо-
рангиоспорами, реже - конидиями.
ется и>отдадмтся1п^»<»СПО₽аНГИ^ кончик спорангиеносца шаровидно вздува-
иая цитоплазма спп₽ ГОРОДкои- Затем первоначально сплошная многоядер
каждая из которых ₽аспадается на несколько тысяч спорангиоспор,
по размеру объекту Ъл” пР°Растать в мицелий. Спорангиоспоры различны
овальные, у некогср’ьа IT’ У большинства видов они круглые и
ченность. Спорангиоспоры об ИДРические> иногда имеют поперечную исчер
гая вокруг ядер; споры осп РазУЮтся путем расслоения протопласта спорая-
спорангия. У большинства пип0ЖДаЮТСЯ В РезУльтате растворения оболочки
страняются ветром или поток-п?? °НИ сУхие> имеют вид порошка и распро
слизистой жидкости, которая м|/0ЭД5’М’ но У некоторых окружены каплей
У большинства грибов этот -Хает и освоб°ждает споры.
Ме йикхегУЛЯ₽НЬ1е ПерегоР°Дки аССа Мидели** неклеточный, у некоторых
объетевд80"31'5’ 2оора8а1е8ЧаОсновная П°рЯДка: Mucorales, Enthomophth»
Р«х^ХкоП°™РЯДКе Mu<»rales "Р^^елей этого класса
Р^пространенные почвен1Р°ВЬ1Х гРиб°®, большинство кот°
30 НЫе сапрофиты. Основные различи*
между семействами проявляются в строении органов бесполого размноже-
ния, в частности спорангиеносцев и спорангиев.
РОД MUCOR MICH. - МУКОР
Бесполый воздушный мицелий имеется или отсутствует. Спорангиенос-
цы прямостоящие, поникающие или спутанные, наподобие войлока, монопо-
диально, мутовчато или симподиально разветвленные или простые. Споран-
гии шаровидные, без апофизы, с растворяющейся в воде оболочкой, состав-
ляющей у спорангиеносцев более или менее заметный воротничок. Столбик
различной формы, большей частью бесцветный, иногда окрашенный, гладкий
или с придатками. Споры многочисленные, гладкие, бесцветные или слабоок-
рашенные, различной формы, чаще всего более или менее округлые, эллип-
тические или яйцевидные.
Рис. 1. Mucor racemosus:
1 - спорангиеносец с незрелыми спорангиями: 2 — спорангие-
носец созрелыми спорангиями; 3 - столби к; 4 - спорангио-
споры [30]
М. racemosus Fres. Пидопличко, Милько, Атлас, 1971, с. 53 —
мукор кистевидный.
Рис. 1.
Колонии на агаризов анной среде Чапека быстро растут при. комнатной
температуре, белые или с желтоватым оттенком, при старении буреющие,
рыхловойлочные, нежные, легко спадающиеся и легко разрывающиеся.
Спорангиеносцы 5—40 мм выс., 8—20 мкм толщ., обильно кистевидно раз-
33
е коротких боковых ветвей. Спорангии ццп.
ветвленные с npeotoW»» ц или буроватые, просвечивающие^
видные, 20-70 ^липгнчёский или округлый, 17-60 х 9-42мкМ)(^
Столбик гРУшевйДНС^^лтые широкоэллиптические или почти шаро^
цветные. Споры свет Ш^осп^ым«огочисленныепп
Ю мстительных субстратах, в почве поражает насекомщ.
KSS- кормов и продуктоВ ЯВЛЯеТСЯ продуцеНТОМ нефрот°Ш
на и вызывает отравление животных.
РОД RHIZOPUS EHRENB - РИЗОПУС
Колонии быстрорастущие, чаще хорошо спороносят и с развитым воз-
душным вегетативным мицелием, войлочные, окрашенные обычно в серые
или буровато-серые тона. Гифы неокрашенные, с далеко отстоящими друг от
друга поперечными перегородками или без них. Ризоиды и столоны светло-
окрашенные, выражены в различной степени. Стилоспорангиеносцы прямые
или извилистые, реже дуто- или крючковидно изогнутые, нитевидные или ни-
тевидно-цилиндрические, иногда с промежуточным вздутием; темноокра-
шенные, гладкие, без поперечных перегородок, часто усеяны бесцветными
каплями; простые, с раздвоенной, тройчато или мутовчато разветвленной
верхушкой, отходят по 1-5-(7) от шейки ризоида, столоновидных гиф или
являются продолжением последних. Стилоспорангии шаровидные или слегка
спртп^СКИВаЮТСЯ’ находясь еще на стилоспорангиеносце, и ’’оседают” на по-
чеонп^шта ^езу^тате впячивания его верхушки в полость апофизы; бурые,
ратнопмпрЛ™ е‘ К°лонка от шаровидной до цилиндрической или об-
невидная, ок^еннмРКСпоСВеТЛО<)КраШеННаЯ' АпоФиза воронко- или блюд-
ши неправильной Фопмы рангиоспоРы от шаровидной до эллиптической
и продольно исчерченные’ <^*7°“”“*’осо6енно ПРИ старении культуры,
рые; иногда прорастают на РЫе’ бпедн<н>ли®к«ые или бледно-синевато-се-
приобретает вид клубоюса YWCb еще в стилоспорангнИ, отчего последю®
Зигоспоры шаровидные с бп амидоспоРы имеются у большинства видов.
®?Р°Давчатыми или звёздчатый сжатые> голые, темно- или черно-бурые, с
опулируюише отроги пооттг». ВЬ1СТУпами> известны не у всех видов
Te^aTbIe И более темные ближГ^* Н"" клещевиДНые, изогнутые, ко
толерантные, реже мезо- ит> ЗИГОсп°ре. Гомо- или гетероталличные
Грибы рода RhizoPUS r°2*™' непрофильные.
Т^лв™ХСу6с1₽атахиРеже₽0^ГГЫ’ развиваюшиеся в почве, нагниюши*
K-niBKanaFhT и У афлат°кснн.
Рис"И“И"««. ь,ор„ 1820. ю : 198.
* • ризопус чернеющий.
L
34
Колонии быстрорастущие, наползают на стенки чашки Петри, хорошо
спороносят, обычно без воздушного вегетативного мицелия, войлочные или
рыхловойлочные, 1—1,5 см выс.; вначале оливково-зеленые или оливко-
во-темно-зеленые, затем оливково- или буровато-серые. Ризоиды разветвлен-
ные, темно-коричневые. Столоны хорошо выражены. Стилоспорангиеносцы
Рис. 2. Rhizopus nigricans:
1 - спорангиеносец и спорангии; 2 - столбик спорангиеносца; 3 — зигоспора; 4 — спо-
рангиоспоры [30] *
прямые, иногда (особенно у основания колонии) изогнутые дуговидно или
слегка крючковидно, 500-3000-(4000) х 10-35 мкм; бурые или темно-
бурые, обычно простые и без промежуточных вздутий, отходят по 2-5 от
шейки ризоида, иногда являются продолжением гиф. Стилоспорангии (50) —
80—250—(350) мкм в диам. Колонка шаровидная или приплюснуто-ша-
ровидная, реже - эллиптически-шаровидная, (40)-50-120-(150) мкм в
диам., бледно-буроватая. Апофиза блюдцевидная. Спорангиоспоры эллип-
тически- и неправильно-шаровидные, 4—12—(16) х 4—10— (12) мкм, хо-
рошо исчерченные и сильно угловатые (особенно при старении культуры),
серые или бледно-коричневато-серые. Зигоспоры (80) -100—200- (250) мкм
в диам., темно- или черно-бурые, с низкими бородавчатыми выступами,
образуются над субстратом и на его поверхности. Копулирующие отроги
противолежащие, более или менее одинаковые по форме и размерам.
Гетероталличные. Мезофильные, с максимумом около 35 °C.
Повсеместно.
При поражении кормов продуцирует токсические вещества и вызывает
отравление животных.
35
КЛАСС ASCOMYCETES - АСКОМИЦЕТЫ, ИЛИ СУМЧАТЫЕ
Класс сумчатых грибов наиболее многочисленный, включает до 30 000 в»
пов Характеризуется наличием хорошо развитого мицелия с перегородками,
у низшие представителей (дрожжей) - вегетативное тело в виде почкуюпцц.
ся или делящихся клеток. В результате полового процесса у типичных пред
ставителей из зиготы образуются аскогенные гифы, на* которых возникают
сумки.
У некоторых аскомицетов функцию антеридия выполняют так называе-
мые спермации - мелкие неподвижные клетки, попадающие на аскогон с по-
токами воздуха, каплями дождя, при помощи насекомых или клеток вегета-
тивных гиф, конидии.
Бесполое размножение сумчатых грибов происходит при помощи кони-
дии - экзогенных спор разнообразной морфологии и различных способов
образования, развивающихся на дифференцированных ответвлениях гиф
или отростках мицелия.
В филогении и систематике сумчатых грибов придается значение строе-
нию оболочки сумок и их расположению в аскокарпах. Различают сумки
протуникатные, унитуникатные и битуникатные.
Протуникатные сумки имеют тонкую однослойную оболочку,
которая быстро разрушается. Унитуникатные сумки — с тонкой,
оболочкой, имеющие на верхушке отверстие для осво-
kv осйпк™пР и т У н и к а т н ы е сумки имеют двухслойную оболоч-
разпушенмяЖД^1^УМК0СП°Р При их созревании происходит в результате
Зйствием тупгопиг>°Г0 СЛ°Я И растяжения внутреннего эластичного-под
нию спор. Г° давления> приводящего к активному разбрасыва-
иых типов: Тл'?ГсЯтВоТеВДаЛЬНЫХ вместилшДах - плодовых телах раз-
Щих беспорядочно располо*™^ Х замкнУтых плодовых телах, содержа-
полузакрытых шюдовьо°КруГЛЬЮ СуМКИ; перитециях-
распэложены пучком, обычно г ИМе®щих 113 верхушке отверстие, сумки
ВДной или цилиндрической Ллп?1Ра<^ИЗами’ чаще эллиптической, булаво-
ХВ Строме; а ” т еТи! хР ’ ПерИ1еции одиночные или сгруппиро
ческихш?"1^ На верхней поверхности”'1”’1™* ’“’одовых телах, бокало- или
Сумк^Х«ХХТ?КИПаРа*ОиаО₽Ь1Х РаСП°Л0ЖеН СЛ°Й *ИЛИВДР*
М “ реЭулиате полового'проц^а™“ИЗИрованную клетку, формируюшу»
являющуюся его конечным этапом, ко-
36
торому предшествуют плазмогамия, кариогамия и мейоз. Сумка — это ре-
продуктивный орган; в ней образуются споры, с помощью которых проис-
ходит дальнейшее развитие и размножение особи.
Одновременно с образованием сумок наблюдается их оплетение гапло-
идным мицелием, формируется плодовое тело - аскокарп, сложенное из
псевдопаренхиматической или истинной ткани. Сумки также могут форми-
роваться в локулах (полостях) ранее образовавшегося сплетения мицелия -
аскостромы. Плодовые тела сумчатых грибов имеют разнообразное строение.
РОД CALONECTRIA DE NOTARIS - КАЛОНЕКТРИЯ
Перитеции шаровидные, одиночные или тесно скученные, желтые или
красные. Сумки яйцевидные, сидячие, с парафизами. Сумкоспоры с двумя
или несколькими поперечными перегородками, продолговатые или верете-
новидные, бесцветные.
Calonectria graminicola (Berk, et Brme.) Wr.-^илай, Фузарии, 1977, c.215-
калонектрия злаковая.
Рис. 3.
Перитеции вначале погруженные, затем выступающие на морщинистой
бородавчатой строме, одиночные или в группах, яйцевидные или луковице-
видные, 80—300 мкм, с нежным плектенхиматическим перидием из трех
слоев клеток. Сумки продол-
говатые, восьмиспоровые, ве-
ретеновидные, прямые или со-
гнутые, гладкие, с 1-3 перего-
родками, 10-20 х 2—4 мкм.
Конидиальная стадия —
Fusarium nivale.
СССР, Европа, Северная
Америка.
Поражает злаковые куль-
туры. Имеются сведения о
продуцировании трихотеценов.
РОД CLAVICEPS TUL. -
СПОРЫНЬЯ
Строма в виде головки на
длинной стерильной ножке,
отходящей от обычно продол- Рис. 3. Calonectria graminicola: разрез через перите-
говатого склероция. Перит* ций’ видны сумки с аск°спорами и парафизы [19]
цю расположены на головчатой части стромы, бутыльчатые, погруженные,
только слегка выступающие своими устьицами. Сумки цилиндрически-була-
вовидные, восьмиспоровые. Сумкоспоры нитевидные, бесцветные, располо-
37
6
Рис. 4. Claviceps purpurea: 3 _ родов-
1 - зараженный колос с ’’рожками”; 2 - проросший склероции, __ суМ_
ка стромы; 4 - разрез через головку; 5 - разрез через пер • пора-
ка с нитевидными сумкоспорами; 7 - сумкоспора; о - МИЦВ
женной завязи; 9 - конидиальное спороношение [ 1“ 1
жены в сумке параллельно, одноклеточные, потом иногда распаДЛ
на отдельные членики.
Склероции образуются в колосках или метелках злаков. Снар
38
черноватые или темно-фиолетовые, внутри белые. Стромы с перитециями
появляются на них после зимовки на поверхности почвы.
Claviceps purpurea Tul. — спорынья обыкновенная.
Рис. 4.
Склероции изменяются по размерам в зависимости от питающего расте-
ния, до 5 см дл., черновато-фиолетовые. Ножка стромы 1-8 см дл., 1-1,5 мм
толщ., красновато-бурая. Головка стромы шаровидная, бугорчатая, красно-
вато- или фиолетово-бурая, до 2,5 мм в диам. Перитеции бутыльчатые. Сум-
ки узкобулавовидно-цилиндрические. Сумкоспоры 50- 76 х 1 мкм.
Конидиальная стадия — Sphacelia segetum.
Склероциальная стадия — Sclerotium clavus.
В завязях ржи, пшеницы, ячменя и многих видов диких злаков.
Особенно часто спорынья поражает рожь. Продуцирует эргоалкалоиды.
В годы массового развития (влажные) вызывает отравление животных.
РОД CHAETOMIUM KUNZE EX FR. - ХЕТОМИЙ [11]
Плодовые тела с отверстием, круглые до вазоподобных, с псевдопарен-
химатическим ломким перидием, у основания с ризоидами и простыми раз-
ветвленными, прямыми, извилистыми, крючковидносогнутыми, в верхней час-
ти спиральнозакрученными окрашенными отростками, которые расположены
вокруг отверстия и по бокам плодового тела. Сумки булавовидные, цилйнд-
Рис. 5. Chaetomium globosum:
1 -плодовое тело (перитеций); 2 - отростки на нем; 3 - сумкоспоры (10]
39
„ ножке четырех- или восьмиспоровые. Сумкоспоры овальны.
ESS L °«°"х «5
веретено- ши ^.леННЫМИ выступами, гладкие, окрашенные.
*. - Sy« МУ“> . '™- X”P«ee,
1971* 189 - хетомим шаровидный.
Плодовые тела круглые, овальные, 270-350 х 230-280 мкм, темно-
оливковые до черных, с отростками, в нижней части с ризоидами. Верхущеч.
ные отростки многочисленные, волнистые, 2,5 3,5 мкм толщ, у основа-
ния, с перегородками, слабошероховатые, оливково-коричневые. Боковые
отростки прямые или слегка волнистые, 2—3,5 мкм толщ, у основания,
с перегородками, гладкие до слабошероховатых. Сумки булавовидные*
восьмиспоровые. Сумкоспоры лимоновидные, 8,8—10,8 х 7,2—8,4 мкм, слег-
ка заостренные на концах, оливково-коричневые.
3
2
Рис. 6. Chaetomium cochlioides:
плодовое тело; 2 - отростки на нем; 3 - сумка; 4 - сумкоспоры [10]
НвдерПанды’ фРаиВДя, Канада, Новая Гвинея и др.
лов хетоглобазиип»ТЬ1 являются продуцентами хетомицина, кохлиодино-
аЗЙЕжГТ °а,р“”Т жи,0™ых-
улитковидный. " ”• Flora’ 1910> 3. № 1, р. 61 - хетомии
Рис. 6.
Syn.: Ch. flexuosum Palliser -Na™
Плодовые тела кругль» TJ N’ Flora-1910, 3, № 1, р. 61.
во-зеленых до оливково-коричн«ЬИЫе’ 270-370 х 200-310 мкм, от оливко-
Дами. Верхушечные отростки bDt’ С ОтР°СТками, в нижней части с ризой-
завитками вверху, 5~б Mlfk. * ТИПов: прямые внизу, с 3—5 свободными
светло-желто-коричневые, с 3-5СЛ ’ Шероховатые, темно-коричневые;
дА3аВИТКами’ 3-3,5 (4) мкм толш.
4Q
Боковые отростки прямые,
слегка волнистые, 5 мкм толщ,
у основания, с перегородками,
слабошероховатые, темно-корич-
невые, к верхушке светлеют.
Сумки булавовидные, восьми-
споровые. Сумкоспоры оваль-
ные до лимоновидных, с заост-
ренными концами, 8—10 х 7—
8 мкм, оливково-зеленые до
оливково-коричневых.
СССР, Канада.
Некоторые штаммы проду-
цируют хетомицин, кохлиоди-
нол, хетоглобазин и могут вы-
зывать отравление животных.
Кроме упомянутых двух из-
вестны другие виды рода (из об-
Рис. 7. S ordaria fimicola:
1 - плодовое тело; 2 - сумка; 3 - верхний
конец сумки с сумкоспорами; 4 -сумкоспо
ры [10]
щего числа около 200), образу-
ющие токсины: C.virescens обра-
зует хетохромин, стеригг^ато
цин; С. caprinum, С. gracile,
С. tetrasporum — хетохромин; С. udagawa — стеригматоцин; С. mollicellum —
моллициллины А—Н; С. amygdalisporum — моллициллины, кохлиодинол;
С. abuense, С. datum, С. murorum — кохлиодинол; С. mollipilium — хетогло-
бозины.
РОД SORDARIA CES. ЕТ DE NOT. - СОР ДАРИ Я
Плодовые тела круглые до грушевидных, с отверстием, иногда корот-
ким, часто согнутым хоботком, мягким пленчатым псевдопаренхиматиче-
ским перидием, темноокрашенные, голые, с короткими отростками или по-
крыты войлочным сплетением гиф. Сумки отходят от основания плодового
тела, цилиндрические, на верхнем конце с утолщенной оболочкой, восьми-
споровые. Парафизы имеются. Сумкоспоры одноклеточные, темноокрашен-
ные, с базальной ростовой порой и неокрашенным желевидным слоем слизи.
Тип: Sordaria fimicola (Rob.) Ces. et de Not. (Winter, 1884; Ячевскии, 1913;
Пидопличко, 1953; Carroll, Munk, 1964; Gauman, 1964; Srivastava, Tandon,
1965).
S; fimicola (Rob.) Ces. et de Not. — N. Amer. Flora, 1910, 3, № 1, p. 65 — cop-
дария навозная.
Рис. 7.
Плодовые тела конические, грушевидные, 420—530 х 270—310 мкм, час-
то с согнутой шейкой, 70—200 мкм дл., темно-коричневые, с толстостен-
ными гифоподобными коричневыми отростками, толстым псевдопаренхима-
41
м Сумки цилиндрические, 120-158 х 10,8-18,5 мкч
веским перидием. споровые. Сумкоспоры эллиптические, 20,5-
верхней части с порой, во н(>коричНеВые, с базальной ростовой noW
22 х 10-11 мкм, гладкие, стизи Гифы неокрашенные до коричневых,
окружены и тонкие - 2,5-2,8 мкм толщ.
8,4-13 мкм толш., но вс сусле с плотным основанием, тяш
^=“‘4ESr'""mpo” меря“е
СССР, Япония, США, к • на зерновых, грубых кормах и расти-
токсические свойства в отношении теплокро.
ных животных.
РОД BYSSOCHLAMYS WESTL. - БИССОХЛАМИС
Byssochlamys nivea Westl. - Fak Darb., 1936, II, p. 115 — биссохламис
снежно белый.
Рис. 7а.
Конидиальная стадия - Paecilomyces niveus Stolket Samson - Persoonia,
i m i £ ио т - 'i r i ’
' ~ CyMKa’ 2 - сумкоспоры. 5И- ?n B^ochlamys nivea:
лпгп™ к,они«иального спороношения; 4 - хлами
"»»»«« o,c '“"°'
KptiTun“MLK,,y6KaMH До 350 мкУМКИ расп°ложены среди вегетативны»
Р ' "Четными тонк!мТ Иногда сумоК
мкм толщ.) неокрашенными
гифами. Сумки круглые, 7,4- 11 мкм в диам. Сумкоспоры эллиптические,
толстостенные, 4-5,5 х 2,5-3,7 мкм, гладкие, неокрашенные. Конидие-
носцы 300 х 2—3 мкм, с поперечными перегородками, гладкие, с фиалидами
по 2—3 в мутовках или одиночными. Одиночные фиалиды чаще расположены
на гифах. Фиалиды 12,5—20 х 2—3,5 мкм, у основания расширенные, к верх-
нему концу суживаются в длинную шейку. Конидии круглые, широкоэллип-
тические, 3-5,7 х 2,2-4 мкм, гладкие, неокрашенные, образуются цепочка-
ми. Хламидоспоры обычно обильные, одиночные, в коротких цепочках, тол-
стостенные, круглые, яйце- и грушевидные, 10 мкм в диам., желто-корич-
невые и коричневые.
Колонии на агаризованном пивном сусле растут быстро, хлопьевидные,
тяжистые, белые до кремоватых, в местах образования конидиального спо-
роношения темно-желтые, оливково-темно-желтые, на обратной стороне тем-
но-телесно-розовые до желтовато-бурых.
СССР, Австралия, США, Великобритания.
При поражении растительного субстрата вызывает отравление животных.
Отдельные штаммы являются продуцентами патулина.
КЛАСС DEUTEROMYCETES —
дейтеромицеты fungi imperfecti
К этому классу относятся грибы, которые размножаются спорами экзо
или псевдоэкзогенного происхождения - конидиями. Последние образуются
на обособленных ответвлениях мицелия — конидиеносцах - или просто пу-
тем расчленения гиф на отдельные клетки - артроспоры. У этих грибов
высшие формы спороношения, связанные с половым процессом, отсутству-
ют или многие их представители являются стадией развития сумчатых, ре-
же - базидаальных грибов. Весьма вероятно, что в процессе эволюции мно-
гие несовершенные грибы полностью утратили способность развивать выс-
шие спороношения (сумчатые, базидиальные). Доказательством этого может
служить и тот факт, что многие из тех, для которых связь с сумчатыми гри-
бами доказана, сумчатую стадию дают очень редко, сами же являются широ-
ко распространенными в конидиальной (гаплоидной) стадии. Таким обра-
зом, можно считать, что роль высшей формы спороношения (в данном слу-
чае сумчатой) в сохранении вида у таких грибов становится все более незна-
чительной и что сумчатая стадия в этих случаях находится на пути к исчезно-
вению. С другой стороны, открытие у многих видов дейтеромицетов пара-
^ксуального процесса делает у них возможным генетический анализ смены
гтяттай^ Фа3 процессе эволюции изменения сумчатых и конидиальных
влияние^" Не С одинаковой интенсивностью. В одних случаях под
сумчатая сталия ИИ окружающей среды ведущей в сохранении вида была
в других - ко^ОНИДИаЛЬНаЯ постепенно теряла свое значение и исчезала,
'тающеезначен^Г^;ад^ви(беСПОЛОе Размножение) приобретала!»
Классификация этой г НИЯ ВИДа’а сумчатая утрачивалась,
нидаеобразующих стоукт^"™ "‘Жусст»енна и строится на морфологии ко-
до. В последние годы эта си Наиболее полно она отражена в системе Саккар-
новая классификация отпои^^ ^чень1ми пересматривается и предлагается
на способах образования и Г** ПОрядков этого класса грибов, основанная
грибы описываются как отпД^Л°ГИИ органов бесполого размножения. Эти
lhav одяих видов дейтеоомштр^1е ВИДЫ с самостоятельными названиями
ваем^е^РУГИХ ~ сосРеИоточены нТ К0НИДИен°сцы образуются просто на ги-
них обол 0₽0Л°Жа ^поцУптечки^ Ароматическом ложе, образуя так назы-
дах. Иногп^0^ Перидием» ~ в так и В03НИКают в плодовых телах, снабжен-
бов развива^°НИДИеН0Сщ>1 сРастаютсяЭя1ВаеМЫХ пикниДа* или псевдопи**01'
^РХСТР0Ма- В Пучки - коремии. У ряда видов гр*
растениях, иногда Часто паразитируют на разно-
насекомых. Известные их сумчаТЬ1е
стадии развиваются большей частью уже на отмерших тканях растении как
сапрофиты.
Дейтеромицеты имеют хорошо развитый септированный, воздушный и
субстратный мицелий, число ядер в клетках от одного до нескольких в за-
висимости от вида гриба, его физиологического состояния, условий культи-
вирования. Распространено явление анастомозов клеток гиф мицелия и рос-
товых трубок прорастающих конидий, при котором происходит перераспре-
деление цитоплазмы и ядер из одной клетки в другую. Вследствие этого
клетки нередко содержат несколько неодинаковых ядер, они гетерокарио-
тичны, реже в таких клетках образуются диплоидные ядра и развивается
вышеописанный парасексуальный процесс.
Способ образования экзогенных спор-конидий у различных представи-
телей дейтеромицетов весьма разнообразен, но в большинстве случаев всегда
с высокой энергией конидиеобразования.
Образование конидий у гифомицетальных дейтеромицеюв происходит
двумя основными способами: талломным и бластическим.
Талломные конидии (артро- и алейриоспоры) образуются из клеток гиф ми-
целия путем их сегментации, фрагментации. Бластический тип характеризует-
ся тем, что в образовании новой конидии участвует часть конидиегенной
клетки.
РОД ACREMONIUM (LK.) - АКРЕМОНИЙ
Конидиеносцы простые, прямые, с заостренной вершиной, где поочеред-
но возникают одиночные бесцветные или светлоокрашенные конидии шаро-
или яйцевидной формы, собирающиеся в небольшие головки. В культурах
иногда образуются цепочки спор.
A. alternatum Lk. ex S.F.Gray, 1821, Nat. Arrang. Вг., 1, 150 - акремоний
чередующийся.
Колонии в виде тонкой белой пленки, распростертые. На агаре Чапека
колонии 1—2 см в диам., белые или с возрастом охряные, в центральной
части ворсистые. 'Фи ал иды простые, у основания расширенные, сверху утон-
ченные, бесцветные, одноклеточные, 16—38 х 1,2—2,5 мкм, вершина 0,5-
1 мкм в диам. Конидии собраны цепочкой или в слизистых головках, 4,3—
5 х 1,9—2,1 мкм, но отдельные — 6—15 х 5—10 мкм.
Поражают растительные остатки.
Некоторые штаммы обладают токсическими свойствами.
РОД NIGROSPORA ZIMM. - НИ ГРОС ПОРА
Мицелий бесцветный. Конидиеносцы короткие, простые, реже — слабо
разветвленные. Конидии одноклеточные, шаро, яйцевидные или слегка
эллиптические, черные, верхушечные, одиночные.
45
->*«*«•' ***Сей* Му“' ” '14
спора кукурузная.
Рис.8- ., mtvdis Garov. Nigrospora musae McLen. et Hoet.,JV.ory,
Syn.; Sporotnchum >“ a (Sacc.) Mason.
(Berk. etBr.) Fetch.,потом темнеющий, с перегородками. Гн-
Мицелий вначале исц» • эллиптические или шаровидные,черные,
Амл 2 5-6 мкм толщ,
п 3-21 X 9,5-16,5 мкм, чаще всего 15-18 мкм^
Сумчатая стадия - Khuskia
oryzae Hudson.
На початках, зерне, влагали-
щах кукурузы, редко колосках
и зерне других злаков (как са-
профит) .
СССР, Европа, США, Южная
Америка, Индия, Австралия.
Проявляет токсические свой-
ства в отношении теплокровных
животных.
О ф 20 50/Ц
Рис. В. Nigrospoia maydis: конидиеносцы и
нидии [29]
РОД TRICHODERMA PERS. EX FR. -
ТРИХОДЕРМА
Гифы мицелия бесцветные, с
перегородками, многократно
ветвистые, гладкие. Хламидоспо-
ры шаровидные или эллиптиче-
ские, интеркалярные, иногда
верхушечные, на коротких боко-
к°- вых ответвлениях гиф, имеются
носцы сильно ветвмгтк « у большинства видов. Конидие-
в подушечки беспопяп6’0 ЫЧН° рыхло 111111 Довольно компактно скученные
в концентрической конитГ° СКученнь1е или одиночные на воздушных гифах
большим углом отходят ТТ0Й 3°Не‘ О1 основн°и оси конидиеносца под
свою очередь, - меньшие отяе Ответвления, иногда одиночные, а от них, в
«ию к вершине укорачиваттЛВ?еНИЯ вт°РОГо порядка, все они по направле-
хушки ответвлений конидирмп ^Конидиен°сная система типа елочки). Вер
ным^п"1 и Т- Polysporum) главные3аКаНЧИВа10ТСЯ стеРигмам«> иногда (У Т.
нзвш1и^СТЬ1М или ветвистым. пг>«».0ТВеТВЛения к°нидиеносцев со стериль-
Ншьчать^и" КНутови«ным концом М( ИЛ" СОГНУТЫМ> крючковидным или
обычно 111111 Кеглев«дные инл Продолжением гиф). Стеригмы бу-
« •'рш™ *v 1У’Ь" “« " n0'0“
ИКУ- Конидии образуются ЗКУЮ коническУю или почти цидинд*
46 На ВеРхУшке стеригм по одной, п0.
следовательно, формируя более или менее шаровидную головку; однокле-
точные от почти шаровидных до почти продолговатых, гладкие или мелко-
шероховатые, бесцветные до желто- или темно-зеленых.
Т. hamatum (Bonord) Bain., Rifai, Mycolog. pap. 116, 1969, 22 - триходер-
ма крючковатая.
Sys.: Verticillium hamatum Bonord., Pachybasium hamatum (Bonord)
Sacc., P bulbicola Tochinai apud Tochinai et Shimada, T. terricola Ka-
myshko.
Колонии растут довольно медленно: до 9 см за 5 дней при 20 °C и за
8 дней при 25 °C, с белой, скудной ваточной мицелиальной пленкой, немно-
гочисленными (иногда отсутствующими) воздушными гифами, беловато-
или серовато-зеленой конидиеносной зоной, бесцветными, гладкими ветвис-
тыми гифами, 2—9 мкм толщ. Хламидоспоры интеркалярные, редко верху-
шечные, большей частью более или менее шаровидные, иногда эллиптические,
бесцветные, гладкие, 7—12,5 мкм в диам. Конидиеносцы сильно ветвистые,
образующие очень компактные подушечки в нижней части, около 6 мкм в
диам., с боковыми спороносными веточками, обычно очень короткими и сос-
тоящими из 2—4 бочонковидных клеток, несущими .часто 1-2-клеточные
боковые веточки с фиамидами. Стерильные гифальные оконечности кони-
диеносцев с перегородками, бесцветные и гладкие (под небольшим увеличе-
нием они кажутся шероховатыми из-за капелек воды), придающие конидие-
носной зоне бархатистый вид. Стеригмы часто неправильно расположенные
вдоль спороносных веточек, иногда одиночные, гладкие, бесцветные, редко
бледно-зеленоватые, короткие, грушевидные или почти яйцевидные, только
слегка уже у основания, чем посредине, потом внезапно вытянутые в корот-
кую коническую шейку, 4—6,5 х 3—4 мкм. Конидии бледно-зеленые, но в
массе более темные, обычно почти цилиндрические, продолговатые, почти
угловатые, иногда эллиптические, округленные у вершины и слегка сужен-
ные к усеченному основанию, гладкие,3,8-6 х 2,2—2,8 мкм, но с ненормаль-
ными конидиями, 9x3 мкм.
Распространены в почве на растительных остатках.
Повсеместно.
Некоторые штаммы являются продуцентами глиотоксина и при пораже-
нии кормов вызывают отравление животных и птиц.
T.koningii Oudem.; Rifai, Mycolog. pap. 116, 1969, 31 — триходерма Ko-
нинга.
Рис. 9.
Колонии при комнатной температуре быстрорастущие, по мере развития
становятся волосистыми, особенно у края колонии в чашке Петри, белые до
зеленовато-белых, тускло- или темно-зеленых, не изменяющие окраски сре-
ды. Мицелий бесцветный, сильно ветвистый, с перегородками и гладкими ги-
фами, 2-10 мкм толщ. Хламидоспоры большей частью на погруженных ги-
фах, интеркалярные, редко верхушечные, шаровидные, эллиптические или
иногда бочонковидные, гладкие, обычно до 12 мкм в диам. Конидиеносцы
сильно ветвистые, в довольно рыхлых подушечках в концентрической зоне,
с главной осью, в среднем около 4 мкм в диам., с 2—3 боковыми веточками
47
Рис. 9. Trichoderma koningii:
1 - конидиеносцы; 2 - конидии [19]
в группе, отходящими под более или менее широким*углом и все более длин-
ными по мере удаления от верхушки главной оси, вследствие чего ветвящая-
ся система имеет коническую или пирамидальную форму. Более мелкие бо-
ковые веточки образуются аналогичным образом. Стеригмы кеглевидные,
уже у основания, чем непосредственно выше середины, потом утончающиеся
3 5м^а Д0В0ЛЬН0 в“о) к конической верхушке, (5)7,5-12 х 2,5-
ваюти пп^п к^РИГМЬ^-К0Т°РЬ1МИ заканчиваются веточки конидиеносца, бы-
ческие обычно Конидии б°льшей частью почти цилиндрически- эллипти-
хушкой, 3-4,8 х i°9°?bR° ЧеТК0 Усеченным основанием и закругленной вер
но-зеленые до зелены* L МКМ’ гладкие> одиночные, под микроскопом блед-
Широко распТ' В Массе ™тельно темнее.
Многие штаммы пооп” В П0Чве’ на Растительных остатках.
I viride Pers Rifaiи глиотоксин.
^ч.. Trichoderma lignorum Tode H6’47 ~ тРих°ДеРма зеленая.
Рис. Ю. 8 т 10de- Tr- truncorum Bain.
пот0С 3,5 ~ "P^25 бело-11™1019 СМ В диам> Примерно за 4 дня при
гиф Мс кпЛее ИЛи менее волосистыйДОВОльно слабой мицелиальной пленкой,
лубоваго.^пИаЛЬНОЙ зоной, в зрелом со * °бразования скудных воздушных
с запахомТЛ°И’ На обРатной стопой ^°ЯНИи темн<> зеленой или темно-го-
сильно вегъиет^0ВЬ\Х °Рехов). Мии₽пЛе°КраШенные <в старых культура*
№ 4ХХ ™* ’-'г M«M*Z
’ на коротких боковы ХламиДоспоры интеркалярные,
48 Х Веточках» большей частью шар0.
видные, редко эллиптические,
бесцветные, гладкие, до 14 мкм
в диам., обычно образуются
в среде.
Конидиеносцы сильно ветвис-
тые, в компактных или рыхлых
подушечках, прерывистых или
концентрических зонах, с глав-
ной осью около 4,5 мкм толщ,
и боковыми веточками, одиноч-
ными или по 2—3 в группах, иног-
да расположенными нерегулярно,
увеличивающимися в длину по
мере удаления от вершины кони-
диеносца и несущими более мел-
кие боковые веточки, супротив-
ные или неправильно располо-
женные. Все веточки отходят под
большим углом. Стеригмы обра-
зуют ложные мутовки, кроме
верхушечной стеригмы и групп,
состоящих более чем из 2—3 сте-
/ 2
Рис. 10. Trichodennaviride:
1 - конидиеносец с фиалидами и головками
конидий; 2 - часть конидиеносной гифы; 3 -
конидии [30]
ритм, иногда они одиночные или супротивные по длине веточки. Изменчивые
по величине, довольно длинные, большей частью 8—14 х 2,4—3 мкм, но могут
быть и до 20 мкм дл., прямые или слегка согнутые, кеглевидные, суженные
у основания, наиболее широкие чуть выше середины, потом суживаются в до-
вольно длинную шейку. Конидии шаровидные или короткояйцевидные, ред-
ко широкоэллиптические, слегка шероховатые и потому отчасти угловатые,
3,6—4,5 мкм в диам. или 4—4,8 х 3,5 мкм.
Повсеместно в почве, на растительных остатках.
Большинство штаммов продуцирует глиотоксин и триходермин.
РОД BOTRYTIS MICHELI. - Б ОТ РИТ ИС
Мицелий распростертый, пронизывает субстрат, часто развивается в виде
более или менее густого налета на его поверхности. Конидиеносцы бесцвет-
ные, дымчатые или буроватые, иногда с оливковым оттенком, ближе к вер-
шине бледнее, прямостоящие, более или менее разветвленные, реже простые,
на верхних концах иногда слегка вздутые, закругленные или с сучковидны-
ми выступами, с маленькими зубчиковидными стеригмами, на которых рас-
положены конидии, обычно скученные головками, реже в небольшом коли-
честве. Конидии шаро- и яйцевидные, эллиптические или слегка продолгова-
тые, бесцветные или более или менее темноокрашенные, иногда с ножками.
Ряд видов образует склероции.
Сапрофиты или паразиты на растениях.
49
В. dnerea Pers., Пвдод^
Определитель, 1977, т. 2, с 64 ’
ботритис серый.
Рис. И.
Гифы бесцветные или серо
оливковые, (2)4-10 мкм тол^
Конидиеносцы 300—1000(2000))
х 6-17,5(23) мкм, с довольно
ТОЛСТОЙ оболочкой, внизу буро,
ватой, на вершине почти бесцвет
ной, более или менее разветвлен
ные, с ответвлениями большей
частью 50-150 х 7,5-12,5 мкм,
которые тоже разветвляются,
обычно с короткими конечными
веточками, оканчивающимися
сучковидными выступами, снаб-
женными мелкими зубчиками,
на которых расположены тесно
скученные конидии. Конидии яй-
цевидные или эллиптически-ок
Рис. 11. Botrytis cinerea:
1 - конидиеносец; 2 - верхушки конидиеноо-
ных веточек; 3 - конидии; 4 - сумчатое спо-
роношение, фрагмент сумок с сумкоспорами
и парафизами 119]
родии серовато-белые, потом черные, 2-7 мкм дл., с бугорчатой поверх
ностъю.
руглые, 9-15(17,5) х 6,5-
10 мкм, в массе дымчатые. Скле-
ПоХТстнТ" ‘ 801170111113 fuckeliana (D.B.) Whet.
ОД вегетации такТпп13"1^ растения- чаще всего клубнеплоды как в пери
ными свойствами и Хранении Некоторые штаммы обладают то кейген
плодов возможно их отравлеДвНИИ В рацион животных пораженных клубне
Д VERTICILLIUM NEES EX WALLROTH. - ВЕРТИЦИЛЛИЙ
тированные," до 4 мкм са®ТЛ00кРашенный; стерильные гифы ползучие, W11
обильные, прямостоящие с^’ Сплетающиеся в дерновинки. Конидиенос^
разом: с хорошо выраженной регородками> разветвленные характерным0
cnenvm°6bI4H° Мутовчатыми супплРаЛЬН0Й осью> ответвлениями первого п°
расшим^Х ~ обь,чно мутовчатым ИВ|ГЬ1МИ или очеРеднЫми. а второго ип
Евки с''6’ КВерху суж Гьк Ко’ СтерИГМЬ‘ бутыльчатые, у основана
ческие ЯЙСГЬ*°’ Четные„ с°НИДИИ 0™оклеточные, ча^то склеен*
Ие> яиц*видиые Ш1И коротко^ шаровидные, элл^
к 50 ДНЫе’
V. lateritium Berk., Пидо-
пличко, Определитель, 1977,
т. 2, с. 79 - вертициллий кир-
пично-красный.
Syn.: V. tenerum.
Рис. 12.
Налет яркий, кирпично-
красного цвета, слабо разви-
тый, слегка пушистый. Кони-
диеносцы прямостоящие, до
200 мкм дл., мутовчато-раз-
ветвленные, темноок ращен-
ные. Стеригмы клиновидные
или удлиненно-бутыльчатые,
7,5-15(29) х 2,5-3,5 мкм.
Конидии эллиптические или
цилиндрические, с закруглен-
ными концами, 3,2—10 х 2—
3,2 мкм (чаще 3,8-4,5х
х 2,3—2,75 мкм), склеенные
в головки.
На различных насекомых,
в подстилке, почве, на расти-
тельных остатках.
Рис. 12. Verticillium lateritium - конидиеносцы и
конидии [30]
Некоторые штаммы продуцируют вертициллии А, В, Си дегидрокси-
хетоцин.
РОД GLIOCLADIUM CDA. - ГЛИОКЛАДИЙ
Колонии белые или светлоокрашенные. Конидиеносцы мутовчато- и
кисточковидно-разветвленные. Конидии эллиптические или почти шаровид-
ные, поочередно отпочковываются от вершин стеригм илц фиалид и собира-
ются в слизистые головки, иногда принимающие форму колонки.
G. roseum (Lk.) Bain. 1907, Пидопличко, Определитель, 1977, т. 2, с. 39 -
Bull. Soc. Mycol. France, 23, 111 (em. Isac., 1954) - глиокладий розовый.
Syn.: Penicillium hypomycetis Sacc., 1886. — Sy 11, 4, 80;= Verticillium rhizo-
pagum Tehon et Jacobs, 1936. — Bull. Res. Dep. The Davey Tree Expert Co.
Kent. Ohio, 6.
Рис. 13.
Колонии с белым мицелием, в спороносной зоне розовые или желтовато-
розовые. Конидиеносцы однократно или дважды, очередно- или мутовчато-
разветвленные, 45-125 мкм дл. и 2-3 мкм толщ. Конидии бесцветные или
в массе розоватые, эллиптические, 5-7 х 3-5 мкм, скопляются на концах
конидиеносцев в слизистые головки. На агаре Чапека колонии широко раз-
51
*
/7
ч° и
J ’ Ч г
, Рис. 13. Gliocladium roseum:
’к=^„ С мутовками Фиалид; 2 - спороносящий
ВДие осей пенициллоидного типа; 3 - конидии [30]
цвета. В пересевы* ”®лющегося по поверхности мицелия светло-розового
клоны. ьтуры расщепляются, выявляя светлые пушистые
На пппощ^Гч^с"^^.- N_ectria gliocladiodes Smalley et Hansen,
например корнях виног Л™0*’ Иногда как паразит на ослабленных орга-
Некоторые штам^ХТ’ ПОраженных Филлоксерой.
G. virens Miller, Giddens м pJT пР°дУцентами глиотоксина и глиовирина.
зеленоватьй. °ens et Fost«> 1957, Mycologia, 49, 6, 792 - глиокладий
Колонии на агаве Ч
4°мки сИСТ0ЧК0ВИДно’вет®истыеа 4пТ яЛ’ зеленые- Конидиеносцы мутовча-
Нек-пт^ Х мкм. мкм. Конидии яйцевидные,
’“«ммии»ущрИ1виргаиолиглииир1я
p0flSC0PULARl0P81SB.1M
ИО неТНИИ сначала белые ~ СК°ПУЛПРИОПСИС
зеленые с елые> потом жепт.
Р^иообразно разветвГОДЫМ “ипвлием к’ Желто’КоРичневые, темнеют***’
ой или почти щЛ*”- ('ТеРигмы кон\/НИДИеНОсцы кисточк°видно или
ЦШ1индРические, прямыеС0ВИДНЫе’ с утончающейся вер
52 ИЛИ Изогнутые. Конидии окру1
лые или грушевидные, у осно-
вания тупо-усеченные, в цент-
ре с ростовой порой, гладкие,
бородавчатые или шерохова-
тые, с утолщенной оболочкой,
одноклеточные, почкующиеся.
S. brevicaulis (Sacc.) Bain.-
скопуляриопсис широкосте-
бельчатый.
Рис. 14.
Колонии на сусло-агаре
сначала бесцветные, потом
желтеют до желто-коричневых
или кофейных, с широким бе-
лым краем, многочисленны-
ми ползучими и приподнима-
ющимися тяжами гиф. Кони-
диеносцы прямостоящие, 10—
60 мкм дл., кисточковидные
или неправильно-ветвистые.
Стеригмы 10—20 х 3—4 мкм,
обычно их 2-5 или они распо-
ложены непосредственно на гифах и тогда - одиночные. Конидии лимоновид-
ные, вначале гладкие, позже шиповатые, 5—9 х 4—7 мкм.
На куколках чешуекрылых. Является их паразитом, встречается в почве.
Проявляет токсические свойства в отношении теплокровных животных.
Рис. 14. Scopulariopsis brevicaulis - конидии и ко-
нидиеносцы [29]
РОД PENICILLIUM LINK. - ПЕНИЦИЛЛИЙ*
Вегетативный мицелий обильный, погруженный либо более или менее
поверхностный, часто окрашивающий субстрат. Гифы моноподиально-ветвис-
тые, с перегородками, обычно вегетативными анастомозами, бесцветные или
впоследствии (вторично) окрашены продуктами метаболизма, с нетемноок-
рашенной оболочкой. Конидиеносцы отходят, как веточки вегетативного ми-
целия, часто почти перпендикулярно вегетативным гифам, но обычно не об-
разуют опорной клетки, как у Aspergillus, с гладкой либо более или менее
шероховатой оболочкой, нетемноокрашенной, образуют верхушечные кис-
точки разной формы: от простых мутовок-стеригм, мутовок-метуль, каждая
из которых несет по мутовке стеригм, до сложных — с несколькими ответ-
влениями-веточками, несущими мутовки метуль, оканчивающихся пучком
стеригм, иногда довольно многочисленных или с целой системой ответвлений
(веточками нескольких порядков), оканчивающихся мутовками метуль, не-
сун их пучки стеригм. От верхушек последних отходят неветвистые цепочки
i *
Приводится в основном по [18, 39, 40].
53
хорошо выраженной конидии
<«„ мя меи
яйце- ЩСИКе стеригм. Ко или менее у- _ _
WioBaibie^1*16’ ОДНоклеточныеЛгпПТИЧеСКИе’ Цилиндрические, шаро->
иы*. Различно оКращ““ ’ ГЛадкие^ шероховатые, бородавчатые
54 осо6снно в массе, но не оливковые,
Рис. 15. Элементы морфологии конидиеносных структур пенициллиев и их строе-
ния:
1 ~ схема развития конидиеносцев (с - стеригмы, м - метули, в - веточки, н -
ножки); 2 - типы конидиеносцев (а, б - одномутовчатые, в - двухмутовчатый,
г - несимметрический, д - неправильный); 3 - Р. citrinum Thom, (а - кисточки
при малом увеличении с характерными колонками конидий; б - строение кони-
диеносцев при большом увеличении) ; 4 - Р. cyclopium Westl. (а - колонки кисто-
чек при малом увеличении; б - конидиеносцы с цепочками конидий при боль-
шом увеличении); 5 - Р. urticae Bain, (а - кисточки с колонками конидий при
малом увеличении, б- конидиеносцы с цепочками конидий при большом увели-
чении, в - конидии); 6 - Р. citreo-viride Biour - кисточки с конидиями (3]
в цепочках, образующихся базипетально, т.е. с самой старой конидией ввер-
ху, а с наиболее молодой - внизу. Цепочки конидий простые, расходящиеся,
сплетающиеся или образующие колонку (рис. 15). У некоторых видов обра-
55
I £
m
CQ -я S Е
Е « й t s 2 й &
5 £ 2 з-g 2.8 u
s ? 2 2^ 5 ”. Й
* * *55 g
зуются склероции, состоящие из
толстостенных клеток, твердые
крепкие, иногда более или менее
сочные, по-видимому, всегда явля-
ются недоразвитыми клейстотеция-
ми) рано созревающими, иногда в
течение 1,5-2 месяцев, если вооб-
ще не потерявшими способность
превращаться в клейстотеции).
Иногда образуются только в
свежевыделенных культурах. Сум-
чатая стадия у ряда видов известна
и относится к родам Eupenicillium
Ludwig, Talaromyces Benj.
Сапрофиты, иногда полу парази-
ты на растениях; поражают ослаб-
ленные всходы и урожай при хра-
нении.
Н.М.Пидопличко [18] провел
ревизию подходов и установления
секций и подсекций в монографии
рода пенициллиев Рэпера и Тома
(1949) и предложил новую струк-
туру секций и подсекций, ключи
для их определения, которые мы
приводим ниже, а также составлен-
ную на этой основе схему (табл. 3).
Ключ для определения секций и
подсекций рода Penicillium
1. Кисточки одномутовчатые, сос-
тоят из верхушечной мутовки
(пучка) стеригм. Конидиеноо-
ДЬ1 в редких случаях с одной
веточкой, тоже несущей мутов-
ку стеригм.....................
.....секция Monoverticillata -
пенициллин одно мутовчатые
(с. 68)
ПОДСЕКЦИИ
а- Колонии более или менее
войлочные. Конидиеносцы
отходят преимущественно от гиф воздушного мицелия...............
...............Monoverticillata lanata — пенициллин одномутовчатые,
войлочные (с. 68)
б. Колонии более или менее бархатистые или мелкопушистые. Конидие-
носцы отходят преимущественно от субстратного мицелия или базаль-
ного сплетения мицелия, довольно крупные..........................
...............Monoverticillata erecta - пенициллин одномутовчатые,
прямостоящие (с. 71)
в. Склероции имеются ..............Monoverticillata sclerotigena—
пенициллин одномутовчатые, склероциальные (с. 74)
г. Клейстотеции имеются...............Monoverticillata ascogena -
пенициллин одномутовчатые, сумчатые (с. 76)
2, Кисточки двухъярусные, несимметрические, растопыренные, состоящие
из растопыренных веточек (метуль), несущих более или менее обособ-
ленные одномутовчатые кисточки, часто с веточкой, отходящей от ниж-
них узлов и несущей мутовку стеригм. Одномутовчатые кисточки тоже
имеются у одних видов в малом, у других - в большем количестве.
Иногда веточки, несущие одномутовчатые кисточки, одиночные, но ску-
ченные на конидиеносной гифе (рамигенное ветвление) .................
.................секция Divaricate - пенициллин растопыренные (с. 77)
ПОДСЕКЦИИ
а. Колонии более или менее войлочные, Конидиеносцы отходят преиму-
щественно от воздушного мицелия ................Divaricate lanata -
пенициллин растопыренные, войлочные (с. 77)
б. Колонии более или менее бархатистые. Конидиеносцы отходят преи-
мущественно от субстратного мицелия или базального сплетения ми-
целия ...............Divaricate velutine - пенициллин растопыренные,
бархатистые (с. 89)
в. Склероции имеются, кисточки растопыренные, склероциальные
г. Клейстотеции имеются.........Divaricate sclerotigena — пенициллин
растопыренные, сумчатые (с.95)
3. Кисточки обильно трехъярусные, состоят большей частью из веточек, ме-
туль и стеригм, несимметрические ................секция Asymmetries —
пенициллин несимметрические (с. 98)
ПОДСЕКЦИИ
а. Колонии войлочные. Конидиеносцы отходят главным образом от воз-
душного мицелия................................Asymmetrica lanata —
пенициллин несимметрические, войлочные (с. 98)
б. Колонии бархатистые. Конидиеносцы отходят главным образом от
субстратного мицелия или базального сплетения гиф.................
...............Asymmetries velutina - пенициллин несимметрические,
бархатистые (с. 103)
57
Японии мучнисто-зернистые. Имеются зачаточные пучки конидие^
в. Кол°««^е заметны обычно на растущем крае колонии ..........
цев, котор Asymmetrica granulosa - пенициллин несимметрические
г основном соединены в пучки или коремии. Кисточки
Г несимметрические ............. Asymmetnca fasc.culata - пенивдллии
несимметрические, коремиальные (с. 112)
д Клейстотеции имеются......................Asymmetnca ascogena -
’ пенициллин несимметрические, сумчатые
4 Кисточки двухъярусные, симметрические, обычно у основания с изогну,
тыми, а в верхней части параллельными к главной оси метулями, создав
щими впечатление бокальчика. Стеригмы тупые или внезапно суженные
к верхушке.......................... секция Biverticillata cyathophora -
пенициллин бокальчато-кисточковидаые (с. 117)
ПОДСЕКЦИЯ
а. Склероции имеются.........Biverticillata cyathophora sclerotigena -
пенициллин бокальчато-кисточковидаые, склероциальные (с.117)
5. Кисточки двухъярусные, симметрические, иногда мутовчатые и фракцио
нальные, с ланцетовидными, постепенно суженными к верхушке стериг-
мами .................................секция Biverticillata symmetrica -
пенициллин двухъярусные, симметрические (с. 121)
ПОДСЕКЦИИ
а. Конидиеносцы в большинстве в пучках или коремиях............
...............Biverticillata symmetrica coremigena — пеницйллии
Двухъярусные, симметрические, коремиальные (с. 121)
™ТвЦИИ имеются..............Biverticillata symmetrica ascogena-
6 Киото “ двУхъяРУСНЬ1е> симметрические сумчатые (с. 127)
^=и7мГ0ЯРУСНЫе..............................секция Polyverticfllata-
пенициллин многомутовчатые
культур “м^фХ^еТк^Т даЯ опРеделения се₽ий "° характерным
ким признакам типичных видов [39].
L
/С”оч“ для определения видов
M0n°VERTICIUATA - ОДНОМУТОВЧАТЫЕ
1 • Колонии без ОТТ П°ДСЕКЦИЯ LANATA ~ ВОЙЛОЧНЫЕ
I Колонии с оттенХ°иееноНОГ° ИДИ ГОЛУбог<> Мета..........•' '
Аниции более или мХТ°'Г°Лу6ого ^ета ..................• •
аровидные, с тонкой оболочкой, глаД*
.................. Р. citreoviride (с-
58
3. Колонии ограниченно растущие, конидиеносная зона бледно-голубовато-
или серовато-зеленых оттенков......................................4
— Конидии эллиптические или почти шаровидные.........................
..............................................Р. fellutanum (с. 69)
4. Конидии более или менее шаровидные, четко шероховатые, в цепочках
...................................................Р. terlikowskii (с. 69)
ПОДСЕКЦИЯ ERECTA - ПРЯМОСТОЯЩИЕ
— Конидии обычно 2-2,5 мкм в диам..................................5
5. Колонии на обратной стороне желто-оранжевого цвета, оливково-корич-
невых оттенков с сильным запахом..................Р. frequentans (с. 71)
— Конидии в молодом возрасте эллиптические, затем более или менее шаг
ровидные, четко-шероховатые....................................6
6. Колонии на обратной стороне красновато-пурпурные или коричневые
................................................. P.purpurrescens (с. 71)
— Конидии эллиптические или шаровидные, в цепочках, соединенных в
рыхлую колонку.................................................7
7. Колонии обильно спороносящие, желтовато-темно, серо- или серовато-
желтовато-темно-зеленые, на обратной стороне желтые до оранжевых, ре-
же темно-красно-коричневых или пурпурных оттенков...................
............................................. Р. implicatum (с. 72)
— Конидии вначале эллиптические, потом яйцевидные, большей частью ше-
роховатые, сплетенные в рыхлую колонку.............................8
8. Колонии бороздчатые, бархатистые, голубовато-серо-зеленых оттенков
до темно-оливково-серого цвета, обратная сторона тускло-персиково-
мясного цвета ......................................Р. lividum (с. 73)
ПОДСЕКЦИЯ SCLEROTIGENA - СКЛЕРОЦИАЛЬНЫЕ
— Конидии гладкие, эллиптические, в сплетенных цепочках. Фиалиды с
очень суженной шейкой..............................................9
9. Склероции от неокрашенных до желтоватых оттенков, колонии ограни-
ченно растущие, на обратной стороне кремово-желтоватых оттенков . . .
..............*..................................Р. turbatum (с. 74)
— Конидии эллиптические, даже шаровидные, более или менее гладкие, в
рыхлых колонках.................................................. 10
10. Колонии на обратной стороне бледно-желтоватые до розово-коричневых
оттенков, конидиеносцы мелкошиповатые, склероции розовые............
.................................................Р. thomii (с. 75)
- Конидии шаровидно-грушевидные, гладкие, собраны в цепочки .... 11
ПОДСЕКЦИЯ ASCOGENA - СУМЧАТЫЕ
И. Сумки одиночные, сумкоспоры гладкие, широкочичевицеподобные.
Клейстотеции светло-рыжевато-коричневые, параплектенхиматические
..........................................♦..........Р. levitum (с. 76)
59
1.
2.
4.
5.
6.
//. СЕКЦИЯ DIVARICA ТА - ПЕНИЦИЛЛИН РАСТОПЫРЕННЫЕ
ПОДСЕКЦИЯ LANATA - ВОЙЛОЧНЫЕ
Конидии эллиптические, гладкие, остроконечные, в рыхлых колонках.
КХосцы отходят от субстрата или похожи на веточки гиф, нерегу.
ХТветвяшиеся..................................Р-суапешп (с. 77)
Конидии почти шаровидные, гладкие, в сплетающихся цепочках..2
Колонии на обратной стороне ярко-желтые до оранжевых, обильный
экссудат неокрашенный или светло-желтого оттенка...............
.....................................Р. miczynskii (с. 77)
Конидии эллиптические, реже яйцевидные или полуэллиптические . .. з
Конидиеносцы гладкие или мелкошероховатые, кисточки преобладают
одноярусные, реже встречаются с веточками......................
.......................................... Р. janthinellum (с. 78)
Конидии эллиптические, мелкошероховатые, в длинных растопыренных
или рыхло-сплетенных цепочках................................4
Колонии в растущей части с хорошо выраженными радиальными борозд*
ками, экссудатом, конидиеносцы шероховатые короткие, кисточки не-
обильные ................................Р. simplicissimum (с. 79)
Конидии яйцевидные до слегка эллиптических, шероховатые, в цепоч-
ках, соединенных в плотную колонку ..........................5
Колонии тускло-серовато-зеленых оттенков, конидиеносцы простые или
разнообразно ветвящиеся.......................Р. charlessii (с. 81)
Колонии радиально-бороздчатые, обильно спороносящие, на обратной
стороне золотисто-желтые, впоследствии темно-оранжево-коричневые 6
онидиеносцы и конидии шероховатые, конидии яйцевидные или почти
~£видные’ в цепочках* соединенных в колонки, с возрастом растопы-
................................'.............*. . Р. canescens (с. 81)
точки ZT И конидии четк°-шиповидные, конидии шаровидные, кис-
7. К^^ РУСНЫе,Наразветвленнь« веточках ....... 7
шие, на обгата^Н<>СКЛаДЧаТЬ1е’ медленноРастУШие, обильно споронося-
ков .... стороне оранжево-желтые до густо-коричневых оттен-
~ Конидиеносцы длинны/........................... Р. meliiui (с. 82)
кисточки овдо-или Zk 0ДЯТ’КаК бок°вые веточки, от главных гиф»
КонХм ° Суженной С расширенным основаяие g
оливково-зеленые впогч^П0ЧКаХ’ ^^ненных коннективами, в массе
v............... Последствии Темно-коричневые, четко шиповИДИ*
ся Шаровидные> шиповатые....................P.giganteum (с- 84)
ХХм*............• • ТЫе’ол‘“к°во-коричнев ые, в расходяши*
ых оттенков. Обильный эксс\та-ГИаЯ С10Р0На желтая до темно-оран*е'
*Ие окР*шен или светло-желтый - • • •
‘ед............... nigricans (с
8.
9.
- Колонии быстрорастущие, бархатисто-пушистые, голубовато-зеленых то-
нов, обратная сторона винно-оранжевого, впоследствии коричневого
цвета........................................................ 10
10. Кисточки обычно одномутовчатые, с непостоянным типом ветвления,
конидии шаровидные, шероховатые, шиповатые, в сплетающихся цепоч-
ках, в массе оливково-зеленые .....................P.velutiiiuin (с. 85)
Конидиеносцы очень короткие, «кисточки одномутовчатые, конидии ша-
ровидные, мелкошероховатые, в растопыренных, иногда сплетающихся
цепочках..................................................... 11
11. Колонии медленнорастущие, складчатые, бархатистые, с тонким, погру-
женным краем, слабо спороносящие ..................P.waksmanii(c. 86)
Колонии медленнорастущие, конидиальная зона светлая, бледно-желто-
зеленого цвета, экссудат обильный, обратная сторона колонии темно-
оранжевого цвета ............................................ 12
12. Конидии шаровидные, шероховатые, в расходящихся цепочках.........
.................................................Р. jensenii (с. 87)
— Конидии эллиптические или яйцевидные, четко шиповатые.......... 13
13. Колонии распростертые, светло-серо-оливкового цвета, радиально-бо-
роздчатые, обратная сторона колонии кремового или слабо-желтого
цвета..............................................Р. piscarium (с. 88)
ПОДСЕКЦИЯ VELUTINA - БАРХАТИСТЫЕ
— Колонии бархатистые, зеленых оттенков, медленнорастущие........ 14
14. Конидии шаровидные, мелкошероховатые или гладкие, в цепочках,
соединенных в хорошо выраженные колонии...............Р. steckii (с. 89)
Конидии шаровидные, мелкошероховатые, в цепочках компактные
колонки, часто изогнутые или закрученные .................... 15
15. Колонии быстрорастущие, зеленовато-голубоватых оттенков, барха-
тистые ...............................................Р. madriti (с. 90)
— Колонии медленнорастущие, конидиеносная зона голубовато-зеленых
оттенков, впоследствии мышино-серых, обратная сторона желто-оран-
жевого цвета, агар окрашивается в тот же цвет, часто с розовым оттен-
ком, обильный экссудат желтого или соломенного цвета............. 16
16. Конидии шаровидные, мелкие (2,5—3 мкм), в цепочках, образующих
хорошо выраженные колонки..........................Р. citrinum (с. 90)
— Конидии шаровидные, реже эллиптические (3—3,5 мкм), гладкие, в мас-
се желтовато-зеленые, в переплетающихся цепочках, собранных в четко
выраженные колонки............................................... 17
17 Колонии быстрорастущие, войлочные, обильно спороносящие, обратная
сторона желтого, золотисто-желтого цвета, впоследствии светло-корич-
невая, в эти же цвета пигментируется агар, обильный экссудат от светло-
желтого до янтарного цвета........................ Р. notatum (с. 91)
- Конидии эллиптические, реже шаровидные, гладкие, в массе желто-зеле-
ные, в длинных (до 200 мкм) колонках..............*.............. 18
61
икш мицелий колонии желто-кремовых оттенков, kOHHw
18. Вегетативный обильный экссудат светло-лимонноЖел.
носная зона .............р. chrysogenum (с 92)
Коло'Хграниченио' растущие, неокрашенные или бледно-желтого
тонов агар не окрашен..................................19
ss,;«—' д» « vxXpTZTS
и пыхлых колонках............ г \
Ко№ шаровидные, небольшие, гладкие, в четких расходящихся к»
.......................................20
20 Колонии войлочного типа, бархатистые, экссудат обильный, бесцветный,
' обратная сторона светло-коричневого цвета .Р. suovae (с. 93)
ПОДСЕКЦИЯ SCLEROT1GENA - СКЛЕРОЦИАЛЬНЫЕ
- Колонии распростертые, с многочисленными черными склероциями в
периферической части, обросшими тонким белым мицелием в виде
тяжей....................................................21
21. Конидиеносцы четко шероховатые. Конидии шаровидные, гладкие, в
длинных, часто растопыренных цепочках, образующих коннективы ....
.....................................Р. novae-zeelandiae (с. 95)
- Колонии рыхло-пушистые, край белый, впоследствии коричневых оттен-
ков, при развитии склероций приобретает коричневый цвет, обратная
сторона сперва бледно-желтая, впоследствии коричневая.....22
22. Склероции обильные, желто-коричневые. Конидии шаровидные, гладкие,
в параллельных, потом сплетающихся цепочках ...............
.. Р. pulvillonim (с. 95)
олонии на обратной стороне не окрашены, быстрорастущие, бархатис-
тые, от голубовато-зеленых до коричневых оттенков, склероции обиль-
1111,1 яйцевидные» состоят из неправильной формы толсто-
стенных клеток ....................... 23
23' г~™Р0ВИДт1е’ В цепочках’ соединенных в плотные рас-
, ....................... Р. raistrickii (с. 96)
к П0ДСЕКЦИЯ ASCOGENA- сумчатые
бледно-жептыеРклейсг<пе’ ^^^^бороЗДчатые, обильные, белые или
обратная сторона не ок-nan В более ««ч менее концентрических кругам
Х Конидии ..........24
ховатые, с коннективами » бледж>ж«ио-зеленые, гладкие или шер0-
Цепочках, восьмиспоровые СПЛетающихся цепочках. Сумки в коротких
Колонии быстрорастущие ................Р. baamense (с- 91)
кяе“стотечиями и жепт*1ТЬ1е МНог°численными оранжево-кори*
« с,ор0«
сходящихся цепочках. КлейХи^и"6’ ГЛадк"е> в параллельных или
. ««отеоди склероциевидные, сумки одино*
ные, сумкоспоры чечевицеподобные, желтоватые, с двумя экваториалы
ними гребешками .............................р. lapkiosum (с. $8)
Ш. СЕКЦИЯ ASYMMETR1CA - НЕСИММЕТРИЧЕСКИЕ
ПОДСЕКЦИЯ LANATA - ВОЙЛОЧНЫЕ
— Колонии рыхлые, пушистые, толстовойлочные, обратная сторона не ок-
рашена или кремово-желтых оттенков, с запахом................ 1
1. Конидии сперва эллиптические, затем шаровидные, гладкие........
.............................................Р. camemberti (с. 98)
- Колонии медленнорастущие, пушистые, зелено-серых оттенков, спороно-
шение в краевой зоне колонии................................. 2
2. Конидиеносцы гладкие или мелкошероховатые, конидии более или ме-
нее шаровидные, с мелкозернистой оболочкой, в массе серо-зеленые, в
переплетающихся цепочках..........................Р. lanosum (с. 99)
- Колонии быстрорастущие, пушисто-тяжистые, обильно спороносящие, в
голубовато-зелено-сероватых тонах, при старении серовато-темно-олив-
ковые, с запахом .............................................3
3. Конидиеносцы гладкие или мелкошероховатые,конидии четко эллипти-
ческие, реже при старении почти шаровидные, гладкие, в цепочках, спле-
тенных в рыхлую конидиальную массу.................Р. solitum (с. 100)
- Колонии на поверхности пушисто-тяжистые, особенно в периферической
части, обратная сторона не окрашена или желто-оранжевых оттенков . .4
4. Конидиеносцы мелкошероховатые, конидии варьируют в размерах (от
3,5—4 до 5,5—6 мм) и форме (от эллиптических до яйце- и шаровидных),
гладкие, в цепочках, сплетенных в рыхлые колонки...............
...............................................Р. terrestre (с. 101)
- Колонии с немногочисленными мелкими радиальными бороздками, об-
ратная сторона не окрашена или желтовато-розоватая, >с сильным запа-
хом ..........................................................5
5. Конидии эллиптические до почти шаровидных, гладкие, в цепочках ....
.............................................Р. commune (с. 102)
ПОДСЕКЦИЯ VELUTINA - БАРХАТИСТЫЕ
- Колонии очень ограниченнорастущие, бархатистые, обильно споронося-
щие, войлочно-бархатистые, тускло-кремово-желто-зеленых оттенков,
обратная сторона оливково-зеленая до темноокрашенной..........6
6. Конидиеносцы с толстой оболочкой, гладкие или мелкошероховатые,
метули клиновидноподобные, конидии шаровидные, слабошероховатые,
в цепочках, рыхло сплетенных в массе.......Р. brevi-compactum (с. 103)
— Колонии медленнорастущие, складчатые, выпуклые, бархатисто-пушис-
тые, обильно спороносящие, желто-зеленые, обратная сторона желто-се-
рых, серых, зеленовато-серых оттенков. Запах ................ 7
7. Конидиеносцы с одной или большим числом боковых веточек, несущих
более мелкие метули с плотно сжатыми фиалидами, конидии сперва •
63
«последствии почти шаровидные, мелкошероховатые
литические, впослед .....................р stoloniferum (с • -.
Колонии широкораспростертые, плоские, с обильно спороносящим
" ем"конидяй который легко отделяется от мицелия, при старении куЛь.
ХыТГеленых до голубовато зелена сероватых оттенков, с широким
аспорогенным краем (до 1-2 мм), обратная сторона обычно желтовато
8 КонидаеносшьТплотностоящие, конидии эллиптические, гладкие, в uerj
’ ках, собранных в длинную колонку..............р oxahcum (с. Ю5)
Колонии ограниченнорастущие, выпуклые, складчатые, бархатистые с
краем (шир. 1,0-1,5 мм), обильно спороносящие, желто-серовато-зеле-
ных оттенков, обратная сторона желто-оранжевого цвета, агар также
окрашен......................................................9
9. Конидиеносцы плотностоящие, четко шероховатые, конидии шаровид-
ные, широкоэллиптические, в массе желто-зеленые, в цепочках, соеди-
ненных вначале в нечетко выраженную колонку, впоследствии - в беспо-
рядочную массу.....................................Р. casei (с. 105)
- Колонии быстрорастущие, радиально-складчатые, обильно споронося-
щие, спороносная зона ярко-желто-зеленая. Запах слабый, изредка
экссудат...................................................... iO
10, Конидии эллиптические или яйцевидные, гладкие, в сплетенных цепоч-
ках, реже образующих рыхлую колонку...........Р. roqueforti (с. 106)
ПОДСЕКЦИЯ GRANULOSA - ЗЕРНИСТЫЕ
- Колонии желто-зелено-сероватых оттенков, обильно спороносящие,
экссудат не окрашен или янтарного цвета, с запахом, обратная сторона
кмножелтых, бледно-коричневых, светло-пурпурных оттенков .... П
эдидиеноспы шероховатые, конидии сперва эллиптические, впоследст-
ках Шаровидные’ глаДкие, в переплетенных или растопыренных цепоч-
ярко-ж”п^ыхаппЧеННОраСТУЩИе’ С обильными или редкими коремиями,
12 Кледа^желтыМй^^ экссудат неокрашенн“!
вии шаровидныйемрп^ВаТЫе’ Конидии эллиптические, часто впоследст-
рыхлых колонках 0ШеР0Х°ватые, в переплетающихся цепочках или
Колонии ограниченнооасти...................Р widicatum (с. 107)
сящие, обычно в виде УЩие’ ”аРхатисто-пушистые, обильно спороно
сторона неокрашенная но°вп^ИеВ ИЛИ пучков конидиеносцев, обратна®
°нидии шаровидные мелк-mi ЛеДСТВИИЖелтовато'темно’коРичневаЯ
_ Л................’ еР°ховатые, в переплетающихся цепочка®
впоспИ” быстрорастущие обип и............р- olivino-viride (с. 1$)
тущем^™1*1’ К0Ричневатые с нети СПороносяшие1 желто-зеленого цвета’
нидиадьны' “ Типичные. с запахом ЫМИ КоРемиями в центре, на, раС>
1Х Цеп°чек . ............ 4 на поверхности - коростинки из К*
...............................
14. Конидии шаровидные до эллиптических, мелкошероховатые, в длинных,
переплетающихся цепочках.........................Р. erustosum (с. 108)
— Колонии быстрорастущие, обильно спороносящие, одиночные конидие-
носцы или зачаточные коремии, сильный запах, обратная сторона не ок-
рашена или желто-коричневого до оранжево-коричневого тона.... 15
15. Конидиеносцы гладкие или мелкошероховатые, конидии эллиптические,
в массе темно-желто-зеленые, в длинных переплетающихся цепочках . . . .
............................................Р. ехрапашп (с. 109)
- Колонии быстрорастущие, радиальнобороздчатые, с обильным спороно-
шением,светло-голубых или зеленых тонов, зернистые, обратная сторона-
бесцветная, с возрастом оранжево-коричневая, запах сильный... 16
16. Конидиеносцы массивные, шероховатые, иногда гладкие, конидии шаро-
видные или эллиптические.........................Р. cyclopium (с. 110)
- Колонии быстрорастущие, обильно спороносящие, с зернистой поверх-
ностью, обратная сторона обычно оранжево-коричневого до светло-мор-
ковного тона, сильный запах, часто экссудат.................. 17
17. Конидиеносцы гладкие или слегка шероховатые,обычно с 1-2 веточка-
ми, конидии эллиптические до шаровидных, в рыхлопереплетающихся
цепочках...........................................Р. martenaii (с. 110)
- Колонии медленнорастущие, бархатистые, обратная сторона желтоватых,
рыжевато-коричневых, впоследствии коричневато-черных тонов.... 18
18. Конидиеносцы более или менее шероховатые, кисточки несимметриче-
ские, конидии шаровидные......................... Р. puberulum (с. 111)
- Колонии ограниченнорастущие, войлочные, с морщинистым широким бе-
лым краем, спороносящая зона сине-зеленых тонов, экссудат незначи-
тельный, обратная сторона светло-желтая.......................... 19
19. Конидиеносцы шероховатые, конидии шаровидные, слегка вытянутые,
гладкие, собраны в разбросанные параллельные цепочки или скученные .
............................................Р. verrucofum (с. 111)
ПОДСЕКЦИЯ FASCICULATA - КОРЕМИАЛЬНЫЕ
- Колонии пушистые или бархатистые, обильное спороношение у края, ко-
нидиеносная зона желтовато-оливковая до темно-зеленовато-оливковой,
обратная сторона желто-винных оттенков, сильный запах............ 20
20. Конидиеносцы шероховатые, конидии шаровидные, мелкошероховатые,
в массе желтоватые............................... Р. ochracemn (с. 112)
— Колонии радиально-бороздчатые, с обрывистым краем и четкими коре-
миями, обильно спороносящие, обратная сторона от желтых, оранжево-
коричневых до красно-коричневых тонов............................ 21
21. Конидиеносцы в коремиях и одиночные, извилистые, гладкие, стеригмы
короткие, конидии эллиптические, впоследствии шаровидные, в расто-
пыренных цепочках .................................Р. article (с. 112)
— Колонии ограниченнорастущие, зернистые, с поднятым центром и пучка-
ми по краю, зеленоватых оттенков, экссудат имеется, запах ароматный,
обратная сторона от желтоватого до красноцато-коричневого цвета. . 22
65
22.
23.
24.
25.
. ппиночные, собраны в пучки, с гладкими стенками, Мету,
Конндиеносиы ow но короткие. Конидии дисксь, иногда
лк, стеригмы орда™ ета1ои1ихся цепочках Р. gnseo-fulvum (с. и»
ные,гладкие, впер' е> толстые, обильно стерильные гифы, сп»
Колонии ограничен v сторона желто-коричневых оттенков с
рообразование слаоое, и к ...............................
запахом....' 1вппхоВатые часто в длинных коремиальных масса»
Конидиеносцы шеро сжатых пучкаХ1К0Нидии четко эллипад
стеригмы (фмладЮ„«яти шаровидные.........Р. granulatum (с ц4)
Колонии с зелено-желтые, темно-оливковые. Запах...24
кХёносды длинные, гладкие, стеригмы (фиалиды) по 6-10, постелен.
№ даыГк верхушке, конидии эллиптические Р. clavigerum (с. 115)
— умереннорастущие, с крупными, хорошо развитыми коремия-
2 Хного вдета, в спороносной области - серо зеленого, с обратно
стороны - коричневого цвета..............................
Конидиеносцы плохо выражены, гладкие, конидии эллиптические, глад
кие, сохраняются в цепочках..............Р- davrfonne (с. 115)
IV. СЕКЦИЯ BIVERTICILLATA CYATHOPHORA -
ДВУХЪЯРУСНЫЕ, БОКАЛЬЧАТО-КИСТОЧКОВИДНЫЕ
1.
2.
ПОДСЕКЦИЯ CYATHOPHORA SCLEROTIGENA -
БОКАЛЬЧАТО-КИСТОЧКОВИДНЫЕ, склероциальные
Колонии на обратной стороне оранжево-коричневые или красные, четко
,12!^НЬ1е’ ТЯЖИ ок₽ашенных пигментированных гиф, мел кокапе льны!
экссудат ................................................. ।
ческиГ'с °Z* ч?ст°шеР0Х°ватые, иногда с веточками, конидии эллипти-
почках’ 10И ° Лочк°й’ гладкие, в коротких переплетающихся не-
Колонии плоские бя.........................р- «landicuin (с- 112’
желто-розово-TemjA. рхатис1ые> обильноспороносящие, обратная сторон)
Конидиеносцы скучены^*1*1*1* °ТТенков’ обильный экссудат....2
индии эллиптические п 17X3 шеРОховатые, кисточки компактные, ко
рыхлых колонках ° ШаРовидных, в растопыренных цепочках ил«
Колонии плоские вол...........................Р. (с- 22^
ине с включением япк^”ЯСТ<>ТЯЖИсто'11УШИСТЬ1е> обильное споронош*
ло-коричневая ТЬ1Х ГИФ> обратная сторона при старении тус*
3 - Кисточки широкие Пв.................... .... ............J
**нной верхушкой конип»иУСНЫе’ СТеРИГМЬ1 (фиалиды) с внезапно сУ
- КолоХТ^^" цепочках Шаровидаые. четко шиповатые, в длин^’
ратная г. уме₽екноРастущИе пн,............... vemiculosum (с- 21^
4 Ко"идиено1Х мелк*1* °Тте“Ков аТ°'3еЛеНые’ с Реснитчатым краем,
BaTl>66 КИСТОЧКИ короткие, двухъярус^
стеригмы (фиалиды) иногда с клювовидной верхушкой, конидии ша-
ро-или яйцевидные, шероховатые...............Р. estinogenum (с. 119)
— Колонии умереннорастущие, в зоне спороношения тускло-голубовато-
зеленые, мицелий желтых тонов, обратная сторона желтая............ 5
5. Конидиеносцы и метули шероховатые, конидии почти шаровидные, ше-
роховатые, в сплетающихся цепочках..............Р. paraherquei (с. 120)
V. СЕКЦИЯ BIVERTICILLАТА SYMMETRICA -
ДВУХЪЯРУСНЫЕ, СИММЕТРИЧЕСКИЕ
ПОДСЕКЦИЯ SYMMETRICA COREMIGENA -
ДВУХЪЯРУСНЫЕ, СИММЕТРИЧЕСКИЕ, КОРЕМИАЛЬНЫЕ
— Колонии с хорошо выраженными гифальными тяжами, мицелий белого,
розового, телесного или желто-оранжево-розово-красного тона... 1
1. Конидиеносцы отходят под прямым углом от гифальных тяжей, обычно
короткие, конидии эллиптические до шаровидных, с толстой оболочкой,
в сплетающихся цепочках........................ Р. funiculosum (с. 121)
- Колонии оранжево-красного войлочного мицелия обильно споронося-
щие, обратная сторона и агар темно-красно-пурпурные, иногда экссудат
обильный, оранжево-красный ..........€.........................2
2. Кисточки типично двухъярусные, компактные, конидии эллиптические
до шаровидных, с толстой оболочкой, в коротких цепочках..............
.........................................Р. purpurogenum (с. 122)
— Колонии с войлочным сплетением мицелия, четко бороздчатые, обильно
спороносящие, стерильная зона оранжево-красная, обратная сторона от
ярко-оранжево- до вишнево-красной, экссудат красных тонов......3
3. Конидиеносцы гладкие или слабошероховатые, иногда собраны в тяжи,
конидии четко эллиптические до яйце- или шаровидных..................
...............................................Р. rubrum (с. 123)
— Колонии из крепкого войлочного сплетения гиф, бархатистые, кониди-
альная зона — серовато-зеленовато-оливковая, стерильная — ярко-жел-
тая до оранжево-коричневых оттенков............................4
4. Конидии строгоэлЛиптические, часто остроконечные, варьируют в раз-
мерах ..............................................Р. variabile (с. 123)
- Колонии очень ограниченнорастущие, пушисто-тяжистые, спороносная
зона тускло-серо-зеленая.......................................5
5. Стеригмы (фиалиды) ланцетовидные, с длинной суженной шейкой, ко-
нидии эллиптические, реже шаровидные, с толстой оболочкой, в длинных
сплетающихся или параллельных цепочках..............Р. tarduin (с. 125)
— Колонии ограниченнорастущие, с обрывистым краем, степень спороно-
шения варьирует................................................6
6. Конидиеносцы короткие, кисточки типично двухъярусные и симметри-
ческие, иногда неправильные, конидии эллиптические, отчетливо шеро-
ховатые, в переплетающихся цепочках.............Р. rugutosum (с. 126)
67
ПОДСЕКЦИЯ ASCOGENA - СУМЧАТЫЕ
Колонии сильноскладчатые, выпуклые, желтоватые, затем opaiCKeBft
' Хые, образуют пучки яркожелтых гиф немногочисленные клей^
тешш обратная сторона оранжевокрасная. Запах....................
7 Котдии эллиптические до яйцевидных, клеистотеции часто сливаю^,
ся Окружены сплетением мицелия и толстыми инкрустированными г»
*а’ми сумкоспоры эллиптические, со спиральной лентой ...........
* ’ .............................................Р. luteum (с. 127)
- Колонии пушисто-волокнистые, в центре желтого цвета, обратная сторо.
на темно-оливково-оранжевых оттенков.........~....................... ।
8. Конидии эллиптические, остроконечные, клейстотеции немногочислен
ные, без выраженной оболочки, сумки в коротких цепочках, сумкоспо
ры эллиптические, шиповатые.....................P.wortmannii (с. 128)
- Колонии быстрорастущие, клочковатые, бордового, с возрастом орехо
вого цвета, экссудат обильный, слизистый, обратная сторона желто-оран-
жевого цвета, сумки имеются.......................................9
9. Конидиеносцы гладкие или бородавчатые, с желтыми гранулами, кони-
дии эллипсо-, почти шаровидные, иногда с острыми концами, гладкие ..
.............................................Р. bnmneum (с. 130)
Токсигенные виды не обнаружены.
VI. СЕКЦИЯPOLY VERTICIL LATA - МНОГОМУТОВЧАТЫЕ
Токсические виды не обнаружены.
ДИАГНОЗЫ ТОКСИНОБРАЗУЮЩИХ ВИДОВ PENICILLIUM
I. СЕКЦИЯMONOVERTICILLATA - ОДНОМУТОВЧАТЫЕ
ПОДСЕКЦИЯ LANATA - ВОЙЛОЧНЫЕ
русовозелены^ ourBe. Raper a. Thom, 215; Atlas, 73 — пенициллий пит-
Рис. 16.
Конидии более ил
O.2-2.8 мкм), заметнь^е^Г^ДКИе’ ““Ровидные, с тонкой оболочкой
м и 6олее> рыхлосближ ективами> в цепочках, достигающих до
обычно 9 е17>едииениь1х в wtoth^ параллельных или слегка растопи
2 Х 2’2-2.8 мк™с ппи *°ЛОНКИ- Стеригмы по 8-12 в пучке,
100 х 1 б-ЭэТ ГЛаВНЬ1м обРазом от °И Конидиен°сной шейкой. КониДИ*
150но ®опиотхоп^Т* гладкие, обычно 50^
"»S "'Л субс’Р«".«те °™ (л“
У °’к°" стеригм, иногда образу»’ “I”
ены редкие для СССР »
НИМИ ср виды.
лонгацию главной оси, или 1-
2 веточками от нижних узлов,
тогда со вторичными мутов-
ками стеригм. Колонии огра-
ниченнорастущие, сильно-
складчатые, с запоздалым спо-
роношением (на 2 недели и
более), бархатистые или мел-
копушистые, с тонкими жел-
тыми гифами с обратной
стороны и окружающим ага-
ром, ярко-желтым, темнею-
щим при старении.
В почве, поражает рис и
другие субстраты Способен
расти в условиях ограничен-
ной влажности и питания/
Отдельные штаммы этого
вида являются продуцентами
цитреовиридина и цитринина.
Р. fellutanum Biourge; Ra-
per a, Thom, 212 — пенициллий
феллютанум.
Рис. 17.
Колонии ограниченнора-
Рис. 16. Penicillium citreo-viride:
1 - развитие и строение моновертициллятных кис-
точек; 2 - конидии; 3 - общий вид цепочек ко-
нидий [39]
стущие, состоят из крепкого, плотного войлочного сплетения тонкюс гиф,
с тонким краем, часто простирающимся вне края колонии как узкая зона
преимущественно погруженного роста, радиально-складчатые, узкозональ-
ные, с центральной частью колонии, обычно остающейся белой, и краевой ко-
нидиеносной бледно-голубовато- или бледно-серо-зеленой зоной, потом, при
старении, темно-серо-оливковой, на обратной стороне от кремового до те-
лесного цвета или светло-винно-серые, иногда с зеленоватым оттенком. Ко-
нидиеносцы 50—100 х 2—2,5 мкм, гладкие, отходят от мицелиального войло-
ка или стелющихся гиф, иногда с одной веточкой. Стеригмы по 8—12 в пуч-
ке, обычно 6-8 х 1,5-2 мкм. Конидии эллиптические или почти шаровид-
ные, около 2,5- 3 мкм дл., гладкие или мелкошероховатые, с толстой оболоч-
кой, в массе тускло-зеленые, в плохо выраженных колонках до 100 мкм дл.
Повсеместно.
Грибы этого вида на питательных средах и растительном субстрате про-
дуцируют цитринин и глиотоксин.
*Р. terlikowskii Zaleski; Raper a. Thom. 231 - пенициллий Терликовского.
Рис. 18.
конидии более или менее шаровидные, большей частью 2,5-3,3 мкм в
диам., четко шероховатые, в цепочках, соединенных в рыхлые и хорошо вы
раженные колонки, до 50 мкм дл. и более. Колонии довольно ограниченна
69
РИС. 17. Penicfflium feUutanum. киСТОчек
1 - типы кисточек; 2 - зрелые конидии; 3 - обшии вид
139]
1ли реснитча-
растущие, складчатые, пушистые, отчасти с гифальнымй тяЖ* вковО-серь^
тым белым краем, около 1-2 мм шир., тускло-серые до о л кОричне-
на обратной стороне оранжево-красные или красно-фиолетовые
вых. Экссудат обильный, в капельках, тускло-янтарный.
обильные, отходят в основном, как короткие веточки воздушны
гифальных тяжей, обычно менее 100 мкм дл., иногда длиннее, оК° обыч-
толщ., гладкие, редковетвистые. Стеригмы по 5—10 или более в пу »
но 7-9 х (около) 2 мкм, плотно сжатые, с конидиеносной шеико
суженной.
Некоторые являются продуцентами дегидроглиотоксина и глио
детата, при поражении растительного субстрата и поедании животны
вестны случаи их отравления.
70
ПОДСЕКЦИЯ ERECTA -
ПРЯМОСТОЯЩИЕ
♦♦1Р. frequentans West-
ling: Raper a Thom, 172: At-
las, 69 - пенициллий частый.
Рис. 19.
Колонии широкорас-
простертые, радиально-
складчатые, бархатистые,
обильно спороносящие,
обычно светло-желтовато-
серо-зеленые до зелено-се-
рых, потом оливково-пе-
пельно-серых, при старении
иногда тускло-зеленые до
голубовато- темно-зеленых,
на обратной стороне боль-
шей частью желто-оранже-
вого цвета, близкого к
оранжево-оливковому до
желтовато-коричневого.
С плесневым запахом. Кони-
диеносцы до 100-200 мкм
дл., 3—3,5 мкм толщ., глад-
кие или мелкошерохова-
тые, образующие сплошной
спороносящий слой, иногда
с веточкой. Стеригмы по
*Ч*г>
Рис. 18. Penicillium terlikowskii:
1 - одноярусные кисточки на верхушке бородавчат
того конидиеносна; 2 - зрелые конидии; 3 - общий
вид кисточек [39]
10—12 в пучке, большей частью 8—12 х 3—3,5 мкм. Конидии более или менее
шаровидные, сравнительно с тонкой оболочкой, гладкие или мелкошерохо-
ватые, большей частью 3—3,5 мкм в диам., в хорошо выраженных колонках.
В почве, растительных остатках, хранящихся пищевых и кормовых суб-
стратах.
Широко и повсеместно.
Некоторые штаммы, поражая растительные остатки, продуцируют токси-
ческие вещества и вызывают отравление животных.
Р. purpurescens (Sopp) Raper, et Thom; Raper a. Thom, 177; Atlas, 57
Syn.: Citromyces purpurescens Sopp. - пенициллий багрянистый.
Рис. 20.
Колонии у края бархатистые, обильно спороносящие по всей колонии
или только в краевой зоне, с конидиальной зоной, темно-голубовато-зеленой,
на обратной стороне красновато-пурпурные или коричневые. Конидиеносцы
окодят главным образом от субстрата, большей частью 100—150 х 3—
3,5 мкм, гладкие или мелкошероховатые. Стеригм большей частью 8—12 в
1 Двумя звездочками отмечены обычные для СССР виды.
71
eoi9
t • • e
1 - типы гт«РИС‘ 19‘ Penic^um frequentans:
типы строения кисточек; 2 _ Зрелые Конвдии; 3 _
оощий вид кисточек [39]
х 5-3,5 мкм. КотХш^нача^3^РеВИДНОГ° ВЗДУТИЯ- Конидиеносцы 7-10 х
виДные,3,5-4,5(5,5) мкм up™ ллиптические> затем более или менее шаро-
Ь почве, хранящихся продуки?м1°ВаТЫе,В рыхлых колонках-
Повсеместно. 41 пневом и кормовом сырье,
ольшинство штаммов
Н°В ч>°*рат°ксина, иитрининТи ТЯ ПродУцентами различных микотокси-
?• «npHcatum Bioure^T, Токсина.
Кол™» ₽еГ 3 Т^От’ 101 - пенициллий перепутанный
*^товаВ°о-теХ1₽ОСТа Жел1°ваС^тём°нбИЛЬ"° СП0Р°н°сящие, с узким белым
Но’кРасно-коричневь1^Ь1е’ "а обРатной стЭ^еНЫе’ сеР°’зеленые или серовато
Диеносцы большей и*’ Кащта«°вые или иР°Не Желтые ло оранжевых и тем-
сР«Дственно от субстп?10 Ц° 100 м*м дл"?^ "урпуРНЬ1Х оттенков. Кони-
Р та или как веточ* ’ Мкм толщ> отходят непо-
к 72 И П0ЛзУЧИх ГИФ, строго одномутов'
lOtytm
Рис. 20. Penicillium purpurescens:
1 - моновертициллятные конидиеносцы и конидии; 2 - зре-
лые конидии; 3 - общий вид цепочек конидий [39]
чатые, но иногда с веточкой, несущей мутовку стеригм. Стеригм большей
частью 8-12, в плотных пучках, 9-12 х 2-2,5 мкм. Конидии эллиптические,
2,5—3 х 2-2,5 мкм, многие почти шаровидные, 2,5—3 мкм, иногда крупнее,
в цепочках, соединенных в рыхлую колонку, до 200 мкм дл.
В почве, растительных остатках и субстратах.
Повсеместно.
Штаммы этого вида являются продуцентами цитринина.
♦Р. lividum Westling; Raper a. Thom, 190; Atlas, 93 - пенициллий синеватый.
Рис, 22.
Колонии слегка бороздчатые, крупнобархатистые до почти войлочных,
вначале белые, но с развитым конидиальным спороношением, после 6—8 дней
голубые до голубовато-зеленых, изменяются постепенно от сизо-серых до
серовато-голубовато-зеленых оттенков, от густо-оливковых до темно-олив-
ково-серых при старении, на обратной стороне вначале неокрашенные, при
старении - тускло-персикового до мясного цвета, конидиеносцы дл. 400-
600 мкм или более, 2,5 мкм толщ., более или менее гладкие, у вершины рас-
ширенные, до 5-6 мкм. Стеригм 5—10 в пучке, 8-12 х 2-3 мкм, иногда
15 мкм дл., с очень четкой конидиеносной шейкой. Конидии вначале эллип-
тические, потом обычно яйцевидные или почти шаровадные, большей частью
73
Рис. 21. Penicillium implicatum:
1 - типы строения кисточек; 2 - зрелые ко-
нидии; 3 - общий вид цепочек кисточек [39]
3—4 х 2,6-3 мкм, шероховаты,
в сплетенных цепочках до 50 mv ’
дл., реже образующие рЬ1х2
колонку.
В почве, растительных остат
ках и субстратах.
Повсеместно.
Различные штаммы продув
руют цитринин и при поражения
растительных остатков, кормов
и продуктов питания вызывают
отравление.
ПОДСЕКЦИЯ SCLEROTIGENA -
СКЛЕРОЦИАЛЬНЫЕ
♦Р. turbatum Westling, Raper
a. Thom, 166 — пенициллин
сплетающийся.
Рис. 23.
Конидии эллиптические,
3,5-5,5 х 2,5-4 мкм, гладкие,
в сплетенных цепочках до 50-
100 мкм дл. Стеригмы по 4-8 в
пучке, с очень длинной суженной
конидиеносной шейкой, 10—14 х
х 2,2-3 мкм. Конидиеносцы 10-
100 х 2,5-3,5 мкм, гладкие,
иногда с боковой веточкой. Ко-
лонии ограниченнорастущие, с
ограниченным спороношением,
тускло-серо-зеленые, на обрат
ной стороне кремовые до желто
ватых оттенков, со следами зеле-
новатого цвета. Склероции бес
цветные до желтоватых, прил*
гающие к субстрату, образуются
на ”стип”-агаре и мальц-экстра*
товом агаре.
Рис. 22. Penicillium lividurm
7 - типы строения кисточек; 2 -
лые конидии; 3 - общий вид u
чек конидий [39]
74
Рис. 23. Penicillium turbatum:
1 - типы строения кисточек; 2 - зрелые конидии; 3 -
общий вид кисточек; 4 - склероций [39]
На древесине, рисе и других зерновых остатках.
Повсеместно.
Штаммы этого вида на питательных средах и растительных остатках про-
дуцируют пять метаболитов, относящихся к классу эпиполитиодиоксипипе-
разина.
*Р. thomii Maire; Raper a. Thom, 156; Atlas, 53 — пенициллин Тома.
Рис. 24.
Колонии цначале белые, потом до бледно- и серо-зеленых оттенко^на об-
ратной стороне бледно-желтые до розово-коричневых. Конидиеносцы до
300—400 х 3—3,5 мкм, мелкошиповатые. Стеригмы обычно по 8-12 в пучке,
8-10 х 2-2,5 мкм. Конидии эллиптические до почти шаровидных, 3-3,5 мкм,
гладкие, в рыхлых колонках до 150 мкм дл. Склероции розовые, от круглой
до продолговатой формы, 300-350 мкм.
Некоторые штаммы являются продуцентами пенициЛловой кислоты.
75
строения кисточек; 2 - эре-
ИН __ J г
1 - 4овм1па»,„ИС' 24' Penicmium thomii:
лые конщщи- 3 С1роения кисточек; 2 - зре-
’ обща вид кисточек; 4 - склероций
ру]
ПОДСЕКЦИЯ ASCOGENA -СУМЧАТЫЕ
г- «vitum Raper ct F
nerK^TcyU^ier/ Th°m’ 148> Persoonia, 4(4), 1967,
Сумког* ^cott^ тадия - Eupenicillium levitum (Rap. et
»*□",'** 3.S-44 x
пл«№нхИММ1(ч'2'“|<н °аккочиие, 8-ю шиРок«чечевицеобраэные Д«
С03реваю1ЦИе 1 п „ е’ светл°-рыжевато.ь-л КМ в диам- Клейстотеции пара-
вд« а°одинОчке в^""; С1еРИ1М 4 5 й п,РИЧНеВЫе- SQ-1OO мкм в диам.,
" 70-25 х 3—3,5 >ХмШеи Частью 7-12 х Н° 43010 встРечаются парами
До грушещц^’ “Ли Расположени пп 3 МКМ’ если собраны в пучках,
адпо**более^^ гладкие, 4-^ТхОДВДочке- Конидии почти шаро-
в'рхуш",на” K0H“”
*°т ‘Оксическое действие на орта-
76
II. СЕКЦИЯDIVARICATA - РАСТОПЫРЕННЫЕ
ПОДСЕКЦИЯ LAN АТА - ВОЙЛОЧНЫЕ
Рис. 25. Penicillium cyaneum:
1 - одноярусные кисточки на верхушке простых
и разветвленных конидиеносцев, на фиалидах -
конидии одиночные или в цепочке; 2 - зрелые ко-
нидии; 3 - общий вид кисточек [39]
♦Р. cyaneum(Bain. et Sart.) Biourge; Raper a. Thom, 244.
Syn.: Citromyces cyanus Bain, et Sart. — пенициллий васильково-синий.
Рис. 25.
Колонии довольно ограниченно растущие, радиально-бороздчатые, почти
бархатистые или отчасти пушистые, с ограниченным ростом воздушного сте-
рильного мицелия, слабо- или среднеспороносящие, от бледно-тускло-сизо-
голубых возле края до густо-
голубовато-серо-зеленых в
центральной части, на обрат-
ной стороне неокрашенные
или желтоватые, розовые при
старении. Конидиеносцы 100-
200 х 2 мкм, отходят непо-
средственно от субстрата или
как веточки воздушных гиф,
гладкие, нерегулярно-ветвис-
тые, иногда несущие четкие
верхушечные группы кисто-
чек. Стеригмы по 5—8, плотно
сжатые, 7—9 х 2—2,2 мкм. Ко-
нидии эллиптические, 3—4 х
х 2—2,5 мкм, гладкие, часто
с большими или меньшими
остроконечиями, в рыхлых
колонках, до 100 мкм дл.
Штаммы проявляют ток-
сические свойства.
Р. miczynskii Zaleski; Raper
a. Thom, 309 —.пенициллий
Мичинского.
Рис. 26.
Колонии ограниченнорас-
тущие, обычно мозговидно-
складчатые, особенно в цент-
ральной части, с радиальными
бороздками, достигающими края колонии, состоящие из очень тонкого и
хрупкого базального войлочного сплетения белого, очень бледно-желтого
или зеленовато-бело-желтого мицелия, со скудным конидиальным спороно-
шением на всей поверхности колонии, но иногда больше сконцентрирован-
ным в узкой краевой зоне, серо-зеленых тонов, близких к дымчато-светло-
серым или серовато-зеленоватым, на обратной стороне ярко-желтые до жел-
77
Рис. 26. Penicillium miczynskir.
1 - одноярусные кисточки на верхушке про-
стых или разветвленных конидиеносцев; 2 -
зрелые конидии; 3 - общий вид цепочек ко-
нидий [39]
•Р. jinthinellum Bio urge, Raper a. Thon
нелл ум.
Рис. 27.
То-оранжевых, с окружающ^
агаром, окрашенным в более
светлые оттенки тех же тонов
Экссудат обильный, в мелких
капельках, светлый или бледно
желтых оттенков. Конидиеносцы
отходят главным образом от ба
зального мицелиального войло
ка, реже - от воздушных гиф,
300-400 х 2-2,5 мкм, гладкие
Кисточки изменчивые, растопи
ренные, иногда одномутовчатые
Метули по 3—5 в мутовке, 8-
15 х 2-2,2 мкм, иногда отходят
от разных узлов. Стеригм 5-8 в
пучке, около?—9 х 1,5-2мкм,с
конидиеносной шейкой, узкой и
довольно постепенно суживаю-
щейся, иногда они есть ив мутов-
ках вместе с метулями. Конидии
почти шаровидные до эллиптиче-
ских, 2,5-3 х 2—2,5 мкм, более
или менее гладкие,в сплетающих-
ся цепочках до 50-75 мкм дл.
Штаммы проявляют токсиче
ские свойства в отношении лабо-
раторных животных.
,299; Atlas, 125 — пенициллий-янти-
Конидиеносцы гладкие um
как короткие веточки mL мелкошероховатые, до 500 х 3,5 мкм, или
тогда с одной или неско^НЬ1Х ™Ф’ 10гда o6b™o 10-50 X 2,5-3 мкм,
Кисточки изменчивы и быя!»тМИ веточками> несущими метули и стеригмы
содержат и стеригмы, или мутл»ОДН°МуТОвчать1МИ’ вди мутовки с метулями
3-3,3 мкм. Me аднеравной длины. Вегаикн »'
SET- ""»!.*X £i5' -.5<• .,„> мкм. с„рМмь.р»
тическда ОНИдиеносную шейку взатем внезапно суженные в очей
SXT* " °6™» »Хе. 8~10 * "НМ Коии
ЧИйМК. 6олее₽ОВИДНЫе’ обь|ино 3-3 < илтичеекими, но иногла яйцевидны'
гякщихся Кп>?И Менее ШеРОховагм₽МКМ W’’ на к°ВДах часто с острокоЖ
Рас"^ертые ме1ВД’ЮЧ^ Растопыренных или О*
^«Дно-серые д^с„ рациально.борозпчатКОПуШистые’ ин°гда складчатые ’
** Неспороносной °Вато'сеРЫх тонов с Ыв В краевой зоне, большей часть
ЭДЫ m ,ycKJ”“ ’диовременным изменением «Я»
78 ’ЖеЛТ0Й> °Ранжево-красной, иногД2
к
tODjurn
Рис. 27. Penicillium janthinellum:
1 - формирование и типы кисточек; 2 - зрелые кони-
дии; 3 - общий вид кисточек [39]
пурпурно-винных тонов, на обратной стороне иногда бесцветные, особенно
после многих пересевов, но обычно ярких оттенков, у свежевыделенных из<^
лятов желто-зеленые, оранжевые, оранжево-красные, каштанового и пурпур-
но-красного цвета. Иногда с экссудатом от бесцветного до янтарного, корич-
невого или винного цвета.
В почве, растительных остатках, продуктах.
Повсеместно.
Штаммы этого вида являются потенциально опасной группой, продуци-
рующей большое количество микотоксинов различной химической приро-
ды — пеницилловую кислоту, фумитреморгены А, В, С, пенитремы А, В, С, Е,
джантитремы, веррукулоген, TR-2, янтитремы А, В, С.
Р. simplicissimum (Oud.) Thom; Raper a. Thom, 304 - пенициллин про-
стейший.
79
I - типыкистотек-Р?П1С'Шит simPUcws»nuni:
’ киХ?ке139О)ВДИИ;5-ОбЩИЙВВД
мицеЛ1«^1вкач^арРкаГИСГЬ1е' с кРепким базальным войло’
шо выпажГ°^Г0Лубовато’3еленые п бЛЫе’410 n03*e с обильным споронош*
ми, редко т»1МИ ₽адиальными бопп°КРаИННОЛ зоне с более или менее хор»
Нео1<рашевды»ВЬ1Шающими 2 мкм цРпмДКаМИ’ вегета™вными гифами, тонк»
Ный *онидиенп?И С *елтым оттенкпаМ \6еСЦВетнь,ми’на обратной сюро*
Роховатые, &И»Д« большей «я КССуДат ограниченный или оби^
* х 2.S O'S Х 2-5-3 МКМ “4aCI-“ °Т Субст₽ата- восходящие,^
я? ВДИ низших уч^ЯЦ1Ие’ Как боковы бальше> короткие, обычно мене
зОне Г’ поз«и° развм В0СХ0Дянтх коиВеТ°ЧКИ’ от ГИФ воздушного мине
етУли изменчив. Ва,01Циеся, в 0сиг>ИДИеНОСцев’ Кисточки обычно и*
,е> большей частьк>Вг?М К0НцентРиРУются в кРаев°
80 "18 х около 2 мкм, но обр^
Ряс. 29. Penicillhini charlesii:
1 - одноярусные кисточки на разветвленных я
простых конидиеносцдх; 2 - зрелые конидии;
3 - общий вид цепочек конидий [39]
ют веточку 10-25 х 2,5-3 мкм.
Стеригм обычно 4-10 в пуч-
ке, 8-10 х 2-2,5 мкм, сужен-
ные внезапно в заметную уз-
кую конидиеносную шейку,
2-2,5 х 1 мкм. Конидии эл-
липтические, но иногда почти
шаровидные, большей частью
2,5-3 мкм дл., мелкошипова-
тые, в длинных, растопырен-
ных или в рыхлосплетенных
цепочках.
В почве. Разрушают цел-
люлозосодержащие субстра-
ты и изделия.
Повсеместно.
Штаммы являются проду-
центами таких микотоксинов,
как фумитреморгены А, В, С,
веррукулоген, TR-2,
♦Р. charlesii Smith., Raper
a. Thom, 248 — пенициллий
Чарла.
Рис. 29.
Колонии на обратной сто-
роне тускло-зеленые, доволь-
но ограниченно растущие, на
верхней стороне более или менее бархатистые, складчатые, слабо или хорошо
спороносящие, тускло-зеленых оттенков, близких к зелено-серым или серо-
вато-голубовато-зеленым. Конидиеносцы отходят от воздушного мицелия,
до 100 х 2,5 мкм, более или менее гладкие, у верхушки отчасти расширен-
ные, до 5 мкм, простые или разнообразно-ветвистые, иногда несущие очень
компактную группу метулевидных веточек с одномутовчатой кисточкой,
каждая — с конидиальными цепочками, соединенными в плотные колонки до
150 мкм дл. и более. Стеригмы до 12 в пучке, 7,5-9 х 2,2-2,5 мкм. Конидии
яйцевидные до слегка эллиптических, шероховатые, обычно 2,5—3 х 2-
2,5 мкм, темно-зеленые в массе.
Некоторые штаммы обладают токсическими свойствами.
Р. canescens Sopp; Raper a. Thom, 316 - пенициллий седоватый.
Рис. 30.
Конидии обычно 2,2 мкм в диам., иногда крупнее, яйцевидные или почти
шаровидные, потом шаровидные, шероховатые, в цепочках, соединяющихся в
колонки, но потом более или менее растопыренные при старении. Колонии
более или менее пушистые, состоящие из плотного войлочного или рыхлого
сплетения воздушного мицелия, радиально-бороздчатые, с обильным споро-
81
IQOfum
Рис. 30. Pemcillium canescens:
2 - моновертициллятные кисточки на верхушке
простых или разветвленных конидиеносцев; 2 —
зрелые конидии; 3 - общий вид цепочек кони-
дий [39]
Повсеместно.
ношением, растущим Крае
2—4 мм шир., белые д0 '
но-голу бовато-серых, Затем
серовато-зеленоватых, с
витаем конидиального споро,
ношения и потом, при старе-
нии, — дымчато-серовато-ct
рые, на обратной стороне вна-
чале золотисто-желтые, через
2 недели темно-оранжево-ко.
ричневые. Конидиеносцы от
ходят от субстрата, до 400-
500 х 3-3,5 мкм, или как ко
роткие веточки воздушных
гиф, с оболочкой четко шеро
ховатой, с разнообразно рас-
положенными растопыренньь
ми 1,2—3-мутовчатыми струк-
турами, с конечными веточка-
ми (метулями), обычно 10-
20 х 2,5-3 мкм, несущими
стеригмы 7—9 х 2,5 мкм, с
четкой конидиеносной шей
кой, узкой, но сравнительно
короткой.
В почве, различных суб-
стратах.
При поражении кормов и растительных остатков штаммы продунирУ101
нпулин, интриган, Г-2 токсин, пенитремы А - D.
Ри^З! °m’ ^ег а‘ 331; Atlas, 145 — пенициллий Мелина.
к
М№иьн™оХаше° ^ЛаборастУщие- бархатистые, обильноспороносяш»
близки к серовато-зеп.и УЗКИМ растущим краем, желтозелены,
ратной стороне опамж.» 1М> густо'сеРовато-оливковые при старении, на о
ющие окружающий аг.°’желтые до густокоричневых оттенков и окраШ®*
Ричневые оттенки. Кисгп^!°“”°’ЛаВандовые- при старении - пурпурно*"
верхушечной группы Часто одномУтовчатые, но обычно состоят
Расположенных нерегуляонл 1реннь,х и неодинаковых веточек или мету •
мспс^лп”08, КониДиеносцы°сХОДЯ1ЦИХ у веРхУшки главной оси ил”
С зепнмр00 -Мкм > 2-3 мкм в зернист°-бородавчатой оболочкой, обы®
Р^£Х0И Оболочк°й- cSX; 5®^ МетУ™ обычно 10-20 х 2-2,5 **
К?омст0К0Л0 3~3,5 м?ч “ ° в Пучке’ 6~8 * 2,5 мкм. Конидии***
Р стопыревдых. “иповатые,в цепочках до 100 мкм Д"
82
Ряс. 31. Penicillium melinii:
1 - формирование и типы кисточек; 2 - зрелые конидии;
3 - общий вид кисточек [39]
В почве, растительных остатках.
Широко распространен.
Штаммы этого вида продуцируют патулин.
Р. giganteum Roy et Singh; Trans, Brit., 51, 1968, 805 - пенициллин гигант-
ский.
Рис. 32.
Колонии широкораспростертые, темно-коричневые, слегка пушистые и
бороздчатые, с гифами 2—3 мкм толщ., на обратной стороне желто-коричне-
вые. Конидиеносцы очень длинные, отходят, как боковые веточки, от глав-
ных гиф, часто простые, но иногда ветвистые, с перегородками, 2-4 мкм
толщ., гладкие. Кисточки нерегулярные, от одномутовчатой с 1-4 стеригма-
ми до частично или регулярно двухъярусных (но не типичны для Biverticil-
lata symmetrica). Метули 7-15 х 2,5-4 мкм, 2-6 в мутовке. Стеригмы расто-
пыренные, 6—20 х 1,5—3 мкм, с расширенным основанием, внезапно сужен-
ные в длинную тонкую конидиеносную шейку. Конидии шаровидные, в це-
почках с заметными коннективами, вначале оливково-зеленые, при созрева-
83
/
7 - титл ^?с* giganteum:
3 - общий <?т°п0ГИИ КИСТочек*» 2 ~ зрелые конидии;
яд цепочек конидий; 4 - мицелиальные
кольца (39]
иии темно-коричневые (
обычно 6-9, иногда по 1 ? 'коричнево“бУРые), с выдающимися шипами
4мкмдп. 14X14 в Диам. Коллективы 1,5-2,5 мкм, иногда
в почве. На растениях а
тов’«на растителъньтх оста^^^ИТ°ПаТОГен’ вызывая гниль плодов и фРУ*
Повсеместно. *
**r- “ipicam ЦИТринина-
иернеювдй. ° Raper a. Thom, 325; Atlas, 141 - пенидилл»
с конвдХ^ой Тоик^ с?езд«я7илят И3 Плотного и толстого войло*
пРи старении м|,п0Н0Й се₽ОГо> ceno-стяп^’ плоские или широкоскладчатЫ*
иороие желты. ИНо’СеРые, иногда со ЬН0Г0’ темно-оливково-серого цвета
слегка желтоват^ ?мн°-°Ранжевых. э"еДами золотого цвета, на обрати»*
Ие веточки возпи3аП1х СИльный 1Спт,КССУДат обильный, бесцветный и»
В03дУ“*«ь1х гиф нл“с!±ДИеН0СИЬ1е ™Фы изменчивы: кор»’
Щиеся гифы образуют утолщеннУ10
1
Рис. 33. Penicillium nigricans:
1 - типы строения кисточек; 2 - зрелые конидии; 3 -
общий вид кисточек [39]
оболочку, несут короткие веточки с кисточками или, как конидиеносцы,
отходят от погруженных гиф в краевой зоне. Конидиеносцы редко больше
чем 200 х 2,5—3 мкм, гладкие. Метули сильно растопырены, изменчивы, око-
ло 8—12 х 2—2,5 мкм. Стеригмы обычно по 6—12, более или менее растопы-
ренные, около 7—8x2 мкм, образующие подобие одномутовчатой кисточки.
Конидии шаровидные, 3—3,5 мкм в диам., шиповатые, оливково-коричне-
вые, в расходящихся или сплетающихся цепочках, 50—75 мкм дл.
В почве.
Повсеместно.
Штаммы этого вида — потенциально опасная группа, продуцирующая фу-
мигреморгены, джантитремы А, В, С, пенитремы, паспалинины.
**Р. vehitinum v. Beyma; Raper a. Thom, 250 - пенициллий бархатистый.
Рис. 34.
Колонии быстрорастущие, с почти пушистой поверхностью, почти барха-
тистые, в центре складчатые, с краевой и окраинной зонами, радиально-бо-
роздчатые, голубоваго-зеленых тонов, серовато-темно-оливковые лри старе-
85
Рис. 34.Pemcffliumvelutinum:
1 - типы строения кисточек; 2 - зрелые ко * г
коииддеиосец с кисточкой; 4 - общий вид к eBbiX тоН(Я
нии, на обратной стороне винно-оранжевые, при старении кор ^огда прямо
Конидаеносны отходят обычно, как веточки воздушных, ф»
от субстрата, большей част 50—100 х 1,5—3 мкм, иногда осТоЯцныМ
гладкие. Кисточки иногда одномутовчатые, но обычно с неп 3-101
пом ветвления. Веточки (метулй) 5-20 х 1,5-3 мкм. Стериг оЧНЫе,'б'
пучке, иногда несущие вторичные стеригмы, встречаются и ОД мкмЛ*
& х 1,5-2 мкм. Конидии более или менее шаровидные, около 2,
роховатые, шиповатые, оливково-зеленые в массе, в цепочках
вл., обычно сплетающихся.
В почве, на растительных остатках и субстратах.
Повсеместно.
являются продуцентами цитринина.
wakunwm Zaleski; Raper a. Thom, 246 - пенициллин Ваксмана.
складчатые, бархатистые в к₽а<*°а
груженным мицелием, обычно простирающимс
86
слабо и умеренноспоронося-
щие, через неделю бледного
лубовато-зеленые до темно
оливковосерых при старении,
на обратной стороне неокра-
шенные или бледноперсико
вого цвета. Конидиеносцы бо
лее или менее гладкие, отхо
дят от базального мицелиаль-
ного войлочного сплетения
как восходящие (скорее
вкось, чем вертикально) ве-
точки, очень короткие и до
100—200 х 1,5-2 мкм. Кисточ-
ки часто одномутовчатые или
с метулями, 6—8 х 2—2,5 мкм.
Мутовки из 2—3 веточек (ме-
туль), отходят как отдельные
и сохраняют одномутовчатый
характер. Стеригмы по 6-10,
обычно 6—8 х 2—2,5 мкм.
Конидии более или менее ша-
ровидные, 2-2,5 мкм, мелко-
шероховатые, в растопырен-
ных, иногда сплетающихся це-
почках.
Обычно в почве.
Повсеместно.
Рис. 35. Penicfllium waksmanii
1 - одномутовчатце кисточки на верхушке ко-
нидиеносцев; 2 - зрелые конидии; 3 - общий вид
цепочек конидий [39]
Некоторые штаммы проявляют токсические свойства к теплокровным
животным.
Р. jensenii Zaleski Raper a. Thom, 246 — пенициллин Янзена.
Рис. 361.
Колонии на агаре Чапека на 14-е сутки при температуре 20—25 ° С дости-
гают диаметра 20-30 мм. Колонии плотного войлочного мицелия глубиной
500 мкм, складчатые, с радиально-расходящимися морщинами, края коло-
нии поднятые, с вдавленным центром. Агар под центром колонии трескается.
Поверхность колонии зернистая, почти ворсистая, более или менее разде-
ленная на зоны, с резко поднятыми краями, белого цвета, шириной 1—2 мм;
конидиальная зона светлая, бледно-желто-зеленая, вегетативный мицелий
белого цвета, экссудат обильный, особенно в центре колонии (вдавленной
части колонии) в виде оранжевых больших капель, без запаха. Оранжевый
пигмент окрашивает питательную среду. Обратная сторона колонии темно-
оранжевого цвета.
1 Н.М.Пидопличко [18] считает этот вид синонимом Р. Waksmani Zae. Нами приво-
дятся данные по Реперу и Тому [ 18].
87
2
V/um
«>в
« *
® В ,
® • <
•e
Ю0/ит
Рис. 36. Penicfflium jensemi: кии илсгжжх'‘’ ’_мпные 2,0'
1 - типы кисточек; 2 - зрелые конидии; 3 - общий HOBHOM шарОВИД »
г »_ _____- /«таока ил
Веточки обычно щЙВа
корасходящиеся, часто Т
«истые, состоят из хо»^
выраженных концевых го
здьев, «о 2—3 или бол!
метулей. Конидиеносцы
разные, с гладкими оболо»
ками, шишковатые, боро.
давчатые, редко разбросан
ные, дл. 500 мкм и более,
2,5-3,0 мкм шир., отходят
от субстрата или боковых
ветвей гиф, обычно корот-
кие, не превышают 100 мкм
с апикальными концами,
заканчивающимися вздути-
ем дл. 5,5 мкм. Метули
10-18 мкм дл., 2,0-
2,5 мкм шир., апикальная
часть заканчивается расши-
рением 4,5 мкм, обычно с
гладкими оболочками. Фиа-
лиды булавовидные, пучка-
ми по 3—10 шт., размером
8-9 мкм, шир. 2,5-3,0 мкм,
затем сужающиеся до уз-
кой шейки. Конидии в оо
- - о
вид кисточек [39] о uv
шепокплата» V 2,8 мкм в дизм., стенка ИХ
^Х.„оТ"в
Повсеместно.
"родувдруют цитринин.
Колонии расщюстепт1^Рк1а' Th°m’ 308 ~ пенициллий рыбный,
то-оливковый вдет боле. ’ °ель1е или слегка окрашенные в светло-серов*
крепким базальным войпли^** менее Радиально-бороздчатые, зональные, с
верхиостью, до 2 мм топт ,М сплетением мицелия, рыхло-пушистой по
° ратной стороне кремовые uJ°HK1lM кРаем> скудным спороношением, на
шио°КиКаК Веточкн воздушных ги<ьб^!еЛТОВатые’ Конидаеносцы гладкие.
нши^СТ0ЧКИ чР«»ычайно Хи?’ 50мкмд™ны или менее, 2,2-3,3 МКМ
ми стр«с™Мутовками из 3-4 непапИВЫе’ °Т одномУтовчатых до фраки»0'
или мточкахМИ С метуля«и и стеоигм* Веточек или метуль и очень сложны
многие стеригм, ади«ы, с меТ! МИ’ возникающими на разных узДа
Ы’ и одиночны^"*’"’ несУШими пучки, имеющие не
«еригмамн у верху У ки ’гиф КоНИДЙИ
эллиптические или яйцевидные, 3-3,5 х 2,2-2,8 мкм, четко шиповатые.
На растительных остатках, в почве.
Повсеместно.
Штаммы продуцируют веррукулоген, фумитреморгин В.
ПОДСЕКЦИЯ VELUTINА - БАРХАТИСТЫЕ
♦*Р. steckii Zaleski; Raper a. Thom, 350 — пенициллин Штека.
Рис. 37.
Колонии ограниченно растущие на агаре Чапека, состоят из крепкого
войлочного сплетения мицелия, бархатистые, беспорядочно-складчатые или
радиально-бороздчатые в краевой зоне, с растущим краем 1—2 мм шир.,
тонким белым, быстро переходящим в тускло-зеленый, с конидиеносной
зоной, серовато-зеленоватой
до серовато-бледно-зеленой,
оливково-темно-серой при
старении, на обратной стороне
вначале неокрашенные, потом
часто тускло-желтоватые,
близкие к бледно-оливково-
желтым. Экссудат то ограни-
ченный, то обильный, в мел-
ких каплях от бесцветного до
светло-желтого цвета. Запах
при старении колонии плесне-
вый или прокисший. Конидие-
носцы обильные, отходят от
субстрата или базального вой-
лочного сплетения мицелия,
редко превышают 200-250 х
х 2,8-3,3 мкм, гладкие. Кис-
точки типично двухъярусные
и состоят из верхушечной му-
товки из 3-5 метуль, обычно
разных по длине, большей
частью 12-15 х 1,8-3 мкм
(10-18 мкм дл.). Стеригм
до 8—10 в пучках, обычно
8-10 х 1,8-2,2 мкм, одина-
рно. 37. Penicillium steckii:
1 - типы кисточек; 2 - зрелые конядин; 3 - об-
щий вид кисточек [39]
ковые в диаметре по всей длине, кроме короткой, отчасти суженной шейки.
Конидии более или менее шаровидные, 2-2,5 мкм в диам., гладкие или мел-
кошероховатые, в хорошо выраженных колонках до 150 мкм дл. и более^
10—20 мкм шир.
В почве, на растительных целлюлозных субстратах, сырье и изделиях.
89
Повсеместно.
Штаммы продущ^
цитринин и при поражении
кормов и растительных остат-
ков вызывают отравление жк
вотных.
Р. madriti Smith; Ттащ
Brit. 44(1), 1961, 42 - пени’
циллии мадридский.
Рис. 38.
Стеригмы 7-8 х 1,5-
1,8 мкм, постепенно сужива-
ющиеся, но не так, как у Bi
verticillata. symmetrica. Конн
диеносцы отходят от субстра-
та, длинные, 2—3 мкм толщ
Метули 10-11 х 2,5-3 мкм
Конидии шаровидные, мелко-
шероховатые, дл. 2-3 мкм,
обычно 2—2,5 мкм в диам.,
в цепочках, образующих ком
пактную колонковидную мае-
Рис. За Penicillium madriti: су, часто изогнутую ИЛИ слег
1 - типы кисточек; 2 - зрелые конидии; 3 - об- ка закрученную. Колонии бы
щи* вид кисточек [39] строрастущие, бархатистые,
оледно-голубоватозеленые, потом серозеленые, с белым краем около 2 мм
шир. во время ростового периода на обратной стороне персикового цвета.
В почвах, особенно кислых.
Повсеместно.
Штаммы продуцируют пеницилловую кислоту.
*Р. dtrinnm Thom; Raper a. Thom, 345; Atlas, 149 - пенициллий лимонно
тый
Рис. 39.
бархатистые, иногда^^^,астУ1цие» типично радиально-бороздчатые, обычно
носящие, иногда зональнь^*1 Менее пУшистые, то слабо, то обильно спорф
близкой к светло-желтоват^’ С Конидиеносной зоной, голубовато-зеленой,
«ни и, наконец, мышино-сепм^3еЛеНОЙ вначале» зелено-серой при созрев*
Разованием конидий, иногда зап ° ОЛИВков°-сеРЫХ тонов при старении, с о&
“ковым по всей ("0Сле 8 Ю ««») » обычно неоди
та, часто°Не о6ычно желтые до г™?' о6ильнь,м в окраинной зоне, на обрат
“« соломеЕоЫМ оттенк°м. ЭкТсудатЬ,^°КраШИВаю1иие агар В ” Же“«
дят от субстп Г° ЦВе1а- Иногда имем-г” о6ильный, в виде капелек желтог
несУщие одну™ ИЛ“ В03дУшных ги<Ь " 1ри6ной за1>ах. Конидиеносцы отх»
ДНу «Ди нескол^оН“*тГоИ*-обычно S0-200 х 2,2-3 мкм, иногД»
90 35 мкм дл., гладкие. Метуль п°
Рис 39. Penicillium dtrinum:
1 - одноярусные кисточки на верхушке развет-
вленных конидиеносцев; 2 - зрелые конидии;
3 - общий вид цепочек конидий [39]
3-4 или более в верхушечной
мутовке, частично растопы-
ренные, 12-20 х 2,2-3 мкм.
Стеригм 6-10 в пучке, 8-
11 х 2-2,8 мкм. Конидии ша-
ровидные или почти шаровид-
ные, обычно 2,5—3 мкм, более
или менее гладкие, но иногда
зернистые, если смотреть в пу-
зырьке воздуха, в хорошо вы-
раженных колонках до 100—
150 мкм дл.
Широко распространен в
почве, сырье.
При поражении кормов и
растительных остатков штам-
мы этого вида продуцируют
цитринин и афлатоксин. При
поедании контаминированных
кормов отмечаются отравле-
ние и гибель животных.
*Р. notatum Westling; Ra-
per a. Thom, 367; Atlas, 67 -
пенициллин помеченный.
Рис. 40.
Конидии шаровидные или
почти шаровидные, большей
частью 3—3,5 мкм в диам., реже несколько эллиптические, гладкие, желтова-
то-зеленые в массе, в переплетающихся цепочках или склеенные в хорошо
выраженные колонки. Колонии быстрорастущие,, состоящие из базального
войлочного сплетения мицелия, с обильным спороношением, обычно ради-
ально-бороздчатые, с конидиеносной зоной голубовато-зеленых тонов, ко-
леблющихся от светло-желтовато-серо-зеленых, зелено-серых до серовато-
голубовато-зеленых, потом темнеющие, на обратной стороне желтые до золо-
тисто-желтых, обычно светло-коричневые при старении, с пигментом, диф-
фундирующим в агар. Экссудат обычно обильный, светло-желтого или свет-
ло-янтарного цвета. Конидиеносцы отходят в основном от базального вой-
лочного сплетения гиф, 250-500 х 2,5-3 мкм, иногда 3-3,5 мкм в диам.,
гладкие, бесцветные, иногда с одной или более веточками, но обычно с вер-
хушечной мутовкой метуль, несущих пучки стеригм. Веточки, если имеются,
обычно 10-15 х 2,5-3 мкм. Метули по 3-5 в мутовке, разные по длине,
9-16 х 2,5-3 мкм (обычно 10-13 мкм дл.). Стеригмы обычно по 4-6 в пуч-
ке, 8-10 х 2-3 мкм.
В почве и растительных остатках.
Штаммы при поражении кормов продуцируют цитринин и афлатоксин
91
О On0
О Of)°O
or
tOjum
\ fODjum
Рис.40. Penicillium notatum'. H0
1 - одной двухъярусные ккст^ки
разветвленных конидиеносидх, гто1
Р 3 - общий вид цепочек конидий 1391
*Р. chryiogenum Thom; Карет a, Thom; Atlas, 160 - пенинипл
тистый.
Рис. 41. тонкого базально
Колонии быстрорастущие, состоящие из сравнителън СтрУ*тУ'
го войлочного сплетения мицелйя, несущего плотные кониди иноГда ср^
ры, более или менее бархатистые, четко радиально-бороздчаты » щирм
иитепьно толстые, до 1 мм или более, с белым растущим краем
с вегетативным мицелием желтоватым до кремового, с конидие ^ров^0*
желто-зеленой до голубовато-серо-зеленых тонов, иногда от мутно-
др тускло-зеленых, потом близкие к серовато-зеленым с желтовать еГ1са
ком, после 2-3 недель на обратной стороне близкие к ярко-желтым, ^еТа,
зеленовато-желтым, с окружающим агаром, окрашенным в такие ж ^ел-
но более светлым. Экссудат обычно обильный, в каплях светло-лимон
тых тонов. Конидиеносцы отходят главным образом от субстрата, .
да 150-350 мкм иди более дл., 3-3,5 мкм в диам., гладкие, ^“^на
Beoxv™^ и несимметрические, с мутовкой из 2-5 метУ
верхушке с одной или более веточками, обычно 15-25 х 3-3,5 мкм.
92
большей частью 10-12 х 2-
> мкм. Стеригм 4-6 в сжатых
пучках, обычно 8-10 х 2,2-
5 мкм. Конидии эллиптические,
реже почти шаровидные, боль-
шей частью 3-4 х 2,8—3,5 мкм,
гладкие, желто-зеленые в
массе, обычно в колонках до
200 мкм дл.
Широко распространен в поч-
ве, контаминант растительных
субстратов.
Штаммы этого вида при
культивировании на питательных
средах и естественных субстра-
тах продуцируют афлатоксин,
охратоксин и цитринин.
*Р. corylophilum Dierckx; Ra-
per a. Thom, 347; Atlas, 153 — пе-
нициллий лещиновый.
Рис. 42.
Колонии отчасти ограничен-
норастущие, бархатистые, с раз-
витием обильного спороноше-
ния, вначале белые др кремового
цвета, потом голубовато-зеленые,
Рис. 41. Penicillium chrysogenum:
1 - кисточки на простых и разветвленных ко-
нидиеносцах; 2 - зрелые конидии; 3 - общий
вид цепочек конидий [39]
по мере развития конидий приобретают
вначале зелено-серые или сизо-серые оттенки, оливково-черные при^тарении,
на обратной стороне тускло-светло-коричневые или бурые, часто с запозда-
лым (после 8—10 дней) образованием конидий. Конидиеносцы стходят
обычно от субстрата в узкой краевой зоне, в других частях колонии - как
веточки переплетенных гиф, большей частью 50—100 х 2,2—2,5 мкм, но ко-
леблются от 40 до 200 мкм дл., гладкие. Кисточки изменчивы по форме и
размерам, типично двухмутовчатые и симметрические, но с преобладанием
одномутовчатых. Метули по 2—3, изменчивые по длине, большей частью 12—
20 х 2—3 мкм, несут пучки из 4- 8 стеригм, 8—12 х 2—2,5 мкм. Конидии поч-
ти шаровидные до эллиптических, обычно 2,5—3 мкм дл., более эллиптиче-
ские 3—3,2 х 2,5—2,8 мкм, гладкие, в длинных рыхлосклеенных или сплета-
ющихся цепочках.
В почве, на растительных субстратах, сырье, материалах.
Повсеместно.
Штаммы являются продуцентами эргоалкалоидов, глиотоксина.
1*. sizovae Baghdadi, Abe ex Smith; Ramires — пенициллий Сизовой.
Рис. 43.
Колонии на агаре Чапека имеют диам. 40 мм через 14 дней при темпера-
тУре 20—25 °C. Рост колонии войлочного типа, бархатистый, зернистый, край
93
"Ю/ШП
Рве. 42. Penicillium corylophilum:
м®вд°и₽т^11УУЧКИ Фиалид на верхушках раэвет-
^ии-З^Т.^0НИДИеН0СЦев; 2 ~ 4>елые кони-
» > общий вид цепочек конидий [39]
колонии ОКруж^ц ши w
4 мм, зона спор^пДХ ^Лой ®ахР°мой. Воздушный мицелий выс. 3-
Поверхность колонии г»пЛ3еЛеНЫХ 1онах> опушенная мицелием.
мт обильный, в виде беспвета^^ И слегка возвышается к центру. Экссу-
светло-коричневого мета р- капель> без запаха. Обратная сторона коло
носпр^"пИХС’ МетУль, которые пп«ТВЛеННЫе веточки состоят из одинаково
не всегпа₽<гТЬ1е веточки на латеояп|ИЛЬН° Распол°жены на концах конидие-
войлоч^гоС2? Конидиеносцев гл'Х.*0"1®* кониДие«°сцев встречаются
Р°м 5.0 mkm^S мкм д^15’?2 оСНОВНОМ поднимающиеся из
неодинакового „ в пУчке 2-4 и 2,8 мкм шир., веточки диамет-
ротку» узкую ^.йМера’ Фелиды булаВпМКМ ДЛ’’ 1,5-3>5 мкм шир * иногда
14 элементов. КоХ!?14 14X14 ПЛ-, 30-4П1)63X0 пвреходяшие в
коп 3,0 Мкм в Диам401” "“Роввдньи сп.. ’° Мкм > в мутовке по П'
°нкидо2оо нонидиальные иёпп₽ ВНИТельно иеболыпие, гладкий
мкм дл. цепочки длинные, четкие расходящиеся
94
В почве, кормах, на про-
мышленных изделиях, расти-
тельных остатках и субстратах.
Штаммы этого вида про-
дуцируют эргоалкалоиды.
Повсеместно.
ПОДСЕКЦИЯ SCLEROTIGENA -
СКЛЕРОЦИАЛЬНЫЕ
Р. novae-zeelangiae v. Веу-
ma. Raper a. Thom, 665; Trans.
Brit., 46(3), 1963, 336; Atlas,
315 - пенициллин новозеланд-
ский.
Колонии на сусловом ага-
ре распростертые, с многочис-
ленными черными склероция-
ми, расположенными в крае-
вых зонах, обрастают нежным
белым шерстистым мицелием
2-3 мм толщ, и образуют чет-
кие тяжи гиф, неокрашен-
ные. Конидиеносцы редко вет-
вистые, около 500 х 3-
Рис. 43. Penicillium sizovae:
1 - типы кисточек; 2 - зрелые конидии; 3 - об-
щий вид кисточек [39]
3,3 мкм, четко шероховатые.
Метули 8—10 х 3-4 мкм, по 3-5. Стеригмы до 10 х 2.5-2,7 мкм, с короткой
шейкой, гладкие. Конидии шаровидные, гладкие, бесцветные, 2,3—2, мкм,
часто в растопыренных длинных цепочках, образующих коннективы. клеро-
ции черные, большей частью эллиптические, 400—800 х 300—500 мкм, с ко-
жистой оболочкой, состоящей из темно-коричневых до зеленовато-черных
полигональных клеток.
В почве.
Повсеместно. d р f ткянтитпемов
Штаммы являются продуцентами пенитремов А, , , »
4 BpCpZZ Turfitt; Raper a. Thom, 277 - пенициллин парниковый.
Колонии спутанно-пушистые, часто Кониди*
тые, с краевой зоной 3-5 мм шир., белой до ко₽ темяо.зеленая, эональ
носная часть колонии вначале бледно-зеленая, я постепенно, с
”ая, к концу ростового периода с зонами[около ^вой> на обрат-
развитием склероциев, начиная от центра станови р й окраской и
ной стороне колонии вначале бесцветные, потом с в*
коричневые при старении. Конидиеносцы обычно от >
100/ит
1 - P1,t 44‘ Penicillium pulvillorum-
Ф ^бХИв»ТИПЬ'кисточек; 2 ~ э₽«1ые конидии; 3 -
ид кисточек; 4- склероций [39]
точки стелющихся гиф, 1,5-3 мкм тип
топыренные, с верхушечмпй *олщ-’ шероховатые. Кисточки часто рас-
ми, обычно одномутовчатыми Р^1111011 из ^-3 метуль, вторичными кисточка-
ли 2~2»5 х 3—3,5 мкЧ Стеоиг^1°Тя°^Т °Т нижних узлов главной оси. Мету-
ми. Конидии шаровидные 2 S т Х 2’5-3 мкм, с острыми окончания-
или Менее растГпы-“ ® ДИам- гладкие> в параллельных не-
неп 0 ИЛЬЙЫс’ образуются рано ?!ННЬ,Х’ потом сплетающихся. Склерой®
ильные^ в среднем 700 мкм м**0*стелющихся гиф, желто-коричневые,
jr цит₽инин-
Рис. 45. «per a. Thom. 277 -п
Колонии быстп пенициллий Райстрика.
к 96 Ь1е> На обРатн°й стороне постоянно
бесцветные. Конидиеносцы
отходят от субстрата, до
250тЗ,5(4) мкм^Дл., шеро-
ховатые. Кисточки типично
растопыренные, состоят из
3-5 одномутовчатых пуч-
ков. Метули булавовидные,
иногда очень слабошерохо-
ватые, 10—13 х 4 4,8 мкм.
Стеригмы плотно сжатые
на своей метуле, 7,5-9 х
х 2,6-3 мкм. Конидии бо-
лее или менее шаровидные,
гладкие, 2,2—2,7 мкм в
диам., в цепочках, соеди-
ненных в плотные растопы-
ренные колонки. Склеро-
ции обильные, твердые, на-
поминают песок под по-
кровным стеклом, белые
до грязно-белых, шаро- или
яйцевидные, до 180 мкм
дл., состоят из массы непра-
Рис. 45. Penicillium raistrickii:
вильных толстостенных 1 - типы кисточек; 2 - зрелые конидии; 3 - общий
клеток. Колонии быстрора- вид кисточек на мальтозном агаре; 4 - общий вид
стущие на большинстве кисточек на среде Чапека; 5 - склероций [39]
сред до 30 °C, нормальная температура для роста лежит ниже 30 °C, а при
37 °C роста нет.
В почве, на растительных остатках и субстратах.
Повсеместно.
Штаммы этого вида продуцируют веррукулоген и эргоалкалонды.
ПОДСЕКЦИЯ ASCOGENA - СУМЧАТЫЕ
Р. baamense Beyma; Raper a Thom, 266; Persooma., 4(4), 1967,
Jap., 9 (6), 14 - пенициллин баарнский. et gcott
Сумчатая стадия Eupenicillium baarnense( У довольно быстрора-
Колонии более или менее бледно-желтыми клейсто-
стущие, ватообразные, с обильными белыми обратной стороне не-
тециями в более или менее концентрических зо _ ’ носцы отходят от ба-
окрашенные или бледно-тускло-оранжевые. до 120 х 2-2,5 (3) мкм,
зального мицелия или стелющихся воздушных ’ товке> 10-22,5 х 2,5-
бесцветные, гладкие. Метули немногочисленные, У _ в компактных
3 мкм, иногда с перегородками. Стеригмы 9— х »
„А 1-6 с довольно внезапно суживающемся верхушкой. Кож,»
пучках "° ’ е 2-4 мкм в диам., гладкие до шероховатых
6ЛеД"°’^ в сплетающихся, довольно прочных цепочках до 100 мКм”
Клейстотеции телесного цвета, 100-300(340) х 100-240 мкм, прикры^,
ГХи белыми воздушными гифами созревающие после 4 недель. Су J
ГкХких цепочках, 10-12 х 10-11,5 мкм, бесцветные, восьмиспоро»;
Сумкоспоры бесцветные, шаровидные до почти шаровидных, чечевицеобр»!
ные 5-7 х 4-4,5 мкм, с двумя тесно сближенными экваториальными гр,
бешками и мелкой бороздкой, с выпуклыми шероховатыми поверхности^!
В почве.
Повсеместно.
Штаммы являются продуцентами пеницилловой кислоты.
Р. lapidosum Raper et Fennell; Raper a. Thom, 163; Leeuwenh, 33(3), 1961
298 - пенициллин каменистый.
Сумчатая стадия - Eupenicillium lapidosum (Rap. et Fenn.) Scott et Stoll
Колонии быстрорастущие, покрытые многочисленными оранжево-ко
ричневыми клейстотециями и желтыми гифами мицелия, с ограниченных
образованием конидии, на обратной стороне пурпурно-красные или красно
коричневые. Клейстотеции склероциевидные, до 500 мкм в диам., оранжево
коричневые или красно-коричневые, поздно созревающие. Сумки восьми
споровые, одиночные, 10-12 мкм в диам., до 15 мкм дл., если продолгом
тые. Сумкоспоры чечевицеобразные, желтоватые, 4,5—5,5 х 3,5-4,5 мкм,
двумя далеко отстоящими друг от друга экваториальными гребешкам!
Конидиеносцы бесцветные или зеленоватые, 20-100 х 1,5-3 мкм, гладкк
или шероховатые. Метули по 6—8 в пучке, с ясно суженной конидиенов
шейкой. Конидии яйцевидные или эллиптические, гладкие, 2,2-3 х 1Л
’ мкм, в параллельных или расходящихся цепочках.
в почве.
Повсеместно.
зыв^а;^в^^^^ь"”улин и цитринин и при поражении кормов в»
ЕКЦИЯ ASYMMETR1CA - НЕСИММЕТРИЧЕСКИЕ
ОДСЕКЦИя LANATA - ВОЙЛОЧНЫЕ
*Р. camemberti Thom Ra
Z' camem^ert Sopn-Th°m> 326 - пенициллий камембертов-
Рис. 46. °PP. P aromaticum III Soon.
Колонии на агаре Ча
^ХГп°рбразн«е. менееограниченнорастущие,
“щие тенДен^;^"0в«осизых пХе7П8ТОМ-6ЛеДНО’СерО’3еЛе^1не^'
Ручные или 6₽a30BaHmo тяж.й * 7-8 Днеи’ толстовойлочные, и •
Или ^овые до X ™еп" ИЛИ пуч*ов, на обратной стороне
ень б^ДножелТЬ1Х оттенков. Запах до»»^
'О
Рис. 46. Pemcillium camembe(rt)i:
1 - типы кисточек; 2 - зрелые конидии [39]
сильный, напоминающий запах картофельной корки. Экссудат почти отсут-
ствует. Кисточки обильные, несимметрические, с конидиальными цепочками,
образующими неправильную сплетающуюся массу, обычно до 50—80 мкм
Дл., но иногда колеблющиеся от 30 до 100 мкм дл. Конидиеносцы очень из-
менчивые по длине, более или менее сплетающиеся, 250—600 х 2,5—3,5 мкм,
если отходят от субстрата, 40-200 мкм дл., если отходят от воздушных
гиф, как и плодущие веточки, слегка шероховатые. Веточки обычно 12—18 х
х 2,2—3,4 мкм. Метули образуются на разных узлах кисточки по 2—3, около
9-14 х 2,2—2,8 мкм. Конидии эллиптические, почти шаровидные при созре-
вании, обычно 3,5—5 х 3-4,5 мкм, гладкие, слегка окрашенные в массе.
Повсеместно.
При поражении кормов штаммы продуцируют циклопиазоновую кисло-
ТУ и проявляют токсические свойства в отношении теплокровных животных.
lanosum Westling; Raper a. Thom, 431 - пенициллий войлочный.
Колонии отчасти ограниченнорастущие, состоят из пушистого
мицелия, отходящего от крепкого базального войлочного сплетени
с более обильным спороношением в краевой зоне, бледно-зеленые до си-
99
Рис. 47. Penicillium lanosum:
1 - двухъярусные кисточки; 2 - зрелые конидии;
3 - общий вид кисточек [39]
зо- и темно-серой окраски
на обратной стороне бе&
цветные до желтовато-тем-
ных. Конидиеносцы отхо,
дят обычно как веточки 1
воздушных гиф, 100-
200 мкм дл., реже от суб. ;
страта, тогда 250-600 х I
х 2,5-3 мкм, гладкие или ’
мелкошероховатые. Веточ-
ки 10—20 х 2—2,5 мкм, час- [
то отходят внизу конидме- |
носца и не кажутся частью
верхушечной кисточки. Ме-
тули 8-12 х 2-2,5 мкм,
немногочисленные, часто
образуются в отдельных уз-
лах. Стеригмы 7-8,5 х 2-
2,5 мкм, по 5—10 в пучке.
Конидии более или менее
шаровидные, 2,5-3 мкм в
диам., с мелкозернистой
I
i
I
оболочкой, тускло-серо-зе-
леные в массе, в перепле- :
тающихся и образующих
споровую массу цепочках
до 50—75 мкм дл.
В почве, на различных растительных субстратах.
Повсеместно.
ПР0ДУЦеНТами Динина.
Колонии быстоооасти РМ * Thom> 452 ~ пенициллин обыкновенный,
беловатым растущим к паем "ушистс^тяжистые> ДО 1 мм толщ., с широким
культурах почти бархатисты’ ° г™° обРазУЮ1Дим четкие тяжи, но в старых
тонах, близкие к зелено-сепы ’ ° споР°носящие, в голубовато-зеленых
вато-темно-оливковые при стапП°Т0М С Желтоватым оттенком, наконец, серо
темноокрашенные. Запах wwnnrfeHHI1’ на кратной стороне неокрашенные или
«ВДИеносцы до 300-400 х з^3^ИЛЬНЬ1Й>плесневый> немного ароматный. Ко
°TX?MI от воздушных г^К°ГДа °ТХ0ДЯТ от субстрата, 100-200 мк«
>25з Одноя вет°чк°й, несущей Гладкие Или очень мелкошероховатые»
Т'""""’-’ с,Метулиобычно 10-15>
шаровидны? ’обычно 1акими и остяи ах ’систочки. Конидии вначале строг®
зеленые » от®льные спооы пп"’ х 3-3,5 мкм, реже - почти j
— ---------------------------------- —темЯО*
_________________________________г~ассе тем*0,
. —и.» Vi дельные споры до 5,5 мкм дл., гладкие, в14
зеленые, в цепочках, сплетенных в рыхлую конидиальную массу-
100
В почве, на различных растительных субстратах, кормах и продуктах
Повсеместно.
Штаммы проявляют токсические свойства.
*Р. terrestre.Jensen; Raper a. Thom, 450 - пенициллий почвенный.
Рис. 48.
Воздушный мицелий образует гифальные тяжи, придающие характер-
ный вид колонии и особенно заметные у ее края. Колонии широкораспро-
стертые, пушисто-тяжистые, 1—2 мм толщ., с широким белым краем во вре-
мя роста, с конидиеносной зоной, тускло-серо-зеленой до слегка голубовато-
зеленой, затем оливково-серые и коричневые в старых культурах, на обрат-
ной стороне бесцветные или тускло-желтые до оранжевых Запах сильный,
гри шой. Конидиеносцы около 3 мкм в диам., отходят от субстрата или, как
сточки, от воздушных гиф, 400-500 мкм дл., шероховатые под масляной
иммерсией, с 1-2 веточками, несущими мутовки метуль и стеригм и шеро-
ховатыми так же, как и метули. Веточки 15-30 х 3—3,5 мкм. Метуль обычно
или более, 10-15 х 3-3,5 мкм. Стеригм 6-10 и больше, 10-12 х 2,5-
101
2
3
1 - onHomvrJu'’4Я Penicfflium commune:
разветвленных кмшит"’ПуЧки Фиалид и» верхушках
ко#: 2 -зрелые конипии°С?еВ * боР°Давчатой оболоч-
зрелые ионвдщ^ бщий вид цепочек кони-
Дий [39]
3 мкм, иногда до 20 мкм
чрезвычайно изменчивы по л отх°Дят от разных узлов. Конидии
па 5 «И сгаРении шщ яйцевидные п в И Ф°рме’ вначале эллиптические, такие
гладаие> в П°ГИ шаровидных, 3,5-4 мкм дл., иног- :
Обвдьно ЮЩИХСЯ‘ ’ Чала ^виненных в рыхлые колонки, -
Повсеместад.'ае’ *“ разл"’«ых субстратах. i
при поражении
" Поедании животными заражен-
д:^:9"пенициллий °бщий-
РЫх’ с° временем Гн^’ Сер°-Эеленые, потом оливково е6' |
102 0ГИМи мелкими радиальными
роздками, на обратной стороне бесцветные или желтоватые, иногда со слада.
ми розового цвет! Запах сильный, плесневый. Конидиеносцы до.500 х 5 мкм,
мелкошероховатые или с крупнозернистой оболочкой. Кисточки с веточка-
ми и метулями, образующимися в разных узлах. Веточки до 15—20 мкм дл.
Метули 15—20 х 3—3,5 мкм. Стеригмы в пучке, 10—12 х 3 мкм. Конидии эл-
липтические до почти шаровидных, большей частью 5-5 мкм дл., гладкие, в
цепочках.
В почве, на различных субстратах.
Повсеместно.
Большинство штаммов являются продуцентами охратоксина, пенитрема
А, роквефортина, афлатоксина.
ПОДСЕКЦИЯ VELUTINA - БАРХАТИСТЫЕ
Ю/ит
&
е 0 @
©® © л
® @ ©
2 ®
Р. brevi-compactum Dierckx; Raper a. Thom, 407; Atlas, 191 - пенициллий
короткокомпактный.
Рис. 50.
Колонии очень ограниченнорастущие, обильно спороносящие, бархатис-
тые до почти войлочных, рыхлые, со сравнительно тонкой краевой зоной,
иногда радиально-бороздчатые, в старых колониях часто образующие желто-
ватую зону погруженного роста, 1—
2 мм шир„ сразу за границей зоны
конидиального спороношения, иног-
да с заметными воздушными столо-
нами, сравнительно короткими и
крепкими, вначале белые или кре-
мовые, быстро приобретающие
тускло-желто-зеленую окраску,
близкую к светло-желтовато-серым
или желтовато-серовато-зеленым
тонам, в конидиеносной зоне при-
ближающиеся к серовато-оливково-
желтым при старении, у некоторых
штаммов темно-желто-зеленые, на
обратной стороне тускло-оливково-
зеленые до темноок рашенных. Ко-
нидиеносцы большей частью 300—
500(700) х 4—5 мкм, со сравнитель-
но толстой оболочкой, гладкие или
мелкошероховатые, вверху с 1-2
плотно прижатыми веточками. Ве-
точки обычно 10-17 х 4-4,5 мкм,
Ча;то 6,5-7 мкм в диам. Метуль
обычно расширенных вверху
foojtrn
Рис. 5й Penicillium tae^0“’p(^0№
1 — строение кисточек, ^иипл 1391
пии- 3 - обшив вид цепочек коимдий (3 I
ДО»1»» ~
103
ющит
Рис. 51. Penicillium stoloniferum:
1 - типы кисточек; 2 - зрелые конидии; 3 -
общий вид цепочек конидий [39]
°°0§0
Ь°о°о°о
0°о 00
..о г о
6-7 мкм и кажущиеся КЛ1П1
видными до почти шаровидХ0
3-4,5 мкм, большей часть» з 5
4 мкм, слегка шероховатые »
сплетенных цепочках, образу
щих рыхлую, неправильную .L
су, 50-75 мкм дл.
В почве и на различных суб-
стратах. 7
Повсеместно.
Некоторые штаммы про-
дуцируют микофеноловую кис-
лоту.
**Р. stoloniferum Thom; fa.
per a. Thom, 412; Atlas, 195 -
пенициллий столононосный.
Рис. 51.
Колонии ограниченнорасту-
щие, часто сильноскладчатые и
выпуклые, при старении обычно
растрескивающиеся с нижележа-
щим агаром, состоят из плотно-
сплетенного мицелия, несущего
обильное спороношение, барха-
пых - тистые, до войлочных у некого
ные блткиЛ- Н° °Лее 111111 менее пушистые у других, типично желто-зеле-
ных. потом грДероват^зелен°ватым тонам до светло-серо-голубовато-зеле-
серые при старении С Ле«ким желтоватым оттенком или зеленовато-
вато-серых. Запах стороне тУс*ло-желтые до серых или зелено-
и компактный в пеоиоп Н° неопределенный. Край колонии обычно целый
выходящими из субстпатаР°СТа’ С0 столонообразными воздушными гифами,
го мицелия. Конидиеносш»НаРУЖУ вдоль границы погруженного вегетативно-
точки воздушных гиф по\7пТ?сОТ/убстрата и™ формируются как ве-
с одной, а иногда бблыним 3’5~4 мкм» позже 35-100 х 3-3,5 мкм,
мелкие, образующие опин *оличеством боковых веточек, несущих более
ритмами, Веточки обь^н ярус метуль с плотно сжатыми сте-
о порядка. Метуль 3-6 r Х мкм> иногда имеют веточки вторе-
°бЫЧН0 8-10 * 2,2-2 8m0BKv 8~12 х 2>8~3>8 мкм. Стеригм 4-8 »
рохова^аР°ВИДНЫе ил“ "очти Конидии эллиптические, когда молодые
" ’ -и™»»»-.
“"К-™.'’''’"’'"'"” СУ'С,Р"“' “Р- - ПРОЛУ—,
и микофен<)лоту10 кнспсты
♦p, oxalicum Currie et Thom; Raper
a Thom, 488; Atlas, 215 - пенициллий
оксалатный.^
Рис. 52.
Конидии 4,5—6,5 мкм дл. Колонии
широкораспростертые, обычно плоские,
иногда бороздчатые, бархатистые, обиль
но спороносящие, с толстым слоем кони*
дий, которые, будучи зрелыми, характер-
но отпадают в массе, если сосуд с культу-
рой встряхивать, бледно-голубоватые, с
молодой конидиеносной зоной и до
тускло-зеленых оттенков, близких к се-
розеленым с желтоватым, или с при-
месью голубоватого тона до густо-серо-
ватотемно-оливковых или оливково-
Рис. 52 Penicfllium oxalicum:
1 - конидиеносцы с двухъярусными
стеригмами; 2 - общий вид цепочек
конидий [18]
темно-серых тонов при старении, с вегетативным мицелием, сильно погру-
женным, часто простирающимся на 2 мм или более вне границы спорообразо-
вания, с растущим краем 1-2 мм шир., белым или почти белым, потом, с
развитием конидий, голубовато-зеленым, на обратной стороне иногда неок-
рашенные, но в общем желтоватые, оранжевые или с розовыми точками. За-
паха и экссудата нет. Конидиеносцы 100—200 х 3,5-4,5 мкм, отходят от суб-
страта, гладкие, тесностоящие, придают колонии бархатистый вид, иногда с
одиночными веточками, 10-20 х 3,5-4,5 мкм. Метуль обычно 2-3 в мутов-
ке, 15—20 х 3—3,8 мкм. Стеригм 6—10 в пучке, 9—15 х 3—3,5 мкм, с кони-
диеносной шейкой, более или менее суженной. Конидии эллиптические,
гладкие, 4,5—6,5 х 3-4 мкм, но большей частью 5-5,5 х 3-3,5 мкм, в цепоч-
ках, образующих колонку 500 мкм дл. и более, 10—15 мкм в диам.
Штаммы являются продуцентами секалоновой, оксалатовой кислот,
эргохромов, проявляют токсические свойства в отношении животных.
**Р. casei Staub. Raper a. Thom, 401; Atlas, 183 - пенициллий сырный^
Колонии ограниченнорастущие, выпуклые и складчатые, с краевой зо-
ной, глубоко разделенной четырьмя или большим количеством радиальных
бороздок, бархатистые, обильноспороносящие, с растущим белым КР^*
1,5 мм шир., ярко-желто-зеленые, от светло'сеРовато"желто’зеЛе™^спятной
зеленых с желтоватым оттенком до желтовато-темно-зеленых, коа(>
стороне желто-оранжевого цвета, коричневые до почти 4®pl^J°H0C1^ тесНо
ои- отчасти диффундирующей в окружающий агар, Кониди
стоящие, отходят главным образом от крепкого баз „етк0 шерохо-
метения мицелия, 150-200 х 3-4 мкм (ЮО-250),обычноче^шерох>
взтые, с одной или большим количеством веточек, 12 , м £те_
повторно ветвистых. Метуль 3-5 в мутовке, обычно 7-12 х, . •
Ритмы в мелких пучках, 7-9 х 2,2-2,7 мкм, отдельные <*!« У™ 3_3^«м
вх метуль. Конидии почти шаровидные до широкоэлл плохо
• гладкие, желтозеленые в массе, в цепочках, вначале соединенных в
105
Рис. 53. Penicillium roqueforti:
1 - простые и разветвленные конидиеносцы; 2 -
зрелые конидии; 3 - общий вид цепочек конидий
139]
выраженную колонку, Позц !
нее сплетенных беспорядок
в массу, до 50 мкм дл. '
На различных растите^;
ных субстратах.
Повсеместно. ’
Проявляют токсические I
свойства. I
♦Р. roqueforti Thom; Ra^ j
a. Thom, 395; Atlas, 179 -ne
НИЦИЛЛИИ рокфоровый.
Рис. 53.
Колонии распростертые,
обильноспороносящие, барха-
тистые, плоские, с широким
белым тонким паутинистым
краем, с гифами, расходящи-
мися радиально, частично на
поверхности, частично под па
верхностью субстрата, затем
голубовато-зеленые, с кони
диеносной зоной, впоследст
вии тускло-зеленой, на обрат
ной стороне зеленых, голуба
вато-зеленых или почти чер-
ных тонов. Конидиеносцы
большей частью 100-150 (20(П * л г
вом веточек, отходящих о МКМ> С одной 101,1 большим количест
Давчатой или зернистой П0Груженного и™ воздушного мицелия, с бора
Метули 12-15 х 3-4 5 гла^кой) оболочкой. Кисточки изменчивые
* 3—3,5 мкм. Конидии 1па’п 0ЛЬШей частью шеРоховатые. Стеригмы 8-12 х
5 мкм, нередко крупнее пл>7ВоДНЫе ИЛИ почти шаровидные, обычно 3,5н
^сплетающихся цепочках* имл™ ^км, гладкие, в массе темно-зеленые, в пе-»
В пр^е, на колонки.
Повсеместно. тельных субстратах, сырах.
Штаммы являются продуцентами рокфортина, PR-токсина, изофУ
лавина, пеницилловой и микофеноловой кислот.
ДСЕКЦИя GRANUlAa - ЗЕРНИСТЫЕ {
"т’* W'*’E; 1Ч" 488> А«“. 21S -
Коп°»<и доВОЛЬИо
эернистые или мучнистые, но в 0&
lUJUfn
ЮО/ит
Рис. 54. Pemcillium palitans:
1 - типы кисточек; 2 - зрелые конидии; 3 -
общий вид цепочек конидий (39)
©л®
2
ем без четко выраженных коре-
^ев радиально-бороздчатые, с
белым краем около 1 мм шир.,
обильноспороносящие, вначале
зеленовато-сизые до серовато-зе-
леных» с желтоватым оттенком
при созревании и серовато-олив-
ковые при старении, часто с не-
широкой зоной с белым стериль-
ным поверхностным мицелием,
со светлым или янтарного цвета
экссудатом, заметным плесне-
вым запахом, на обратной сторо-
не вначале неокрашенные, потом
темно-желтые до бледно-корич-
невых и, наконец, светло-пурпур-
но-коричневые. Конидиеносцы
обычно 100-200 х 3,5-4 мкм,
иногда 800-400 мкм дл., шеро-
ховатые, с 1-2 веточками, 15—
25 х 3-3,5 мкм. Метули 10—
15 х 2,8—3,3 мкм, по 3—5. Сте-
ригм 5-7, обычно 8-10 х 2,2-
3 мкм. Конидии эллиптические
вначале, затем более или менее шаровидные, 3,5—4(4—5) мкм, более или
менее гладкие,' в переплетенных или растопыренных цепочках, 100 мкм дл.
и более.
В почве и на растительных субстратах и изделиях.
Повсеместно.
Штаммы продуцируют пенитремы, охратоксин, цитринин, афлатоксин,
паспалины.
**Р. viridicatum Westling; Raper a. Thom, 482; Atlas, 207 - пенициллий зе-
леноватый.
Рис. 55.
Колонии ограниченнорастущие, часто более или менее зональные, у неко-
торых штаммов с обилием коремиев, у других рыхлые, пушистые, с 0ГР^*
ленным образованием коремиев или пучков, у третьих бархатистые или т
Ко зернистые, в окраинной зоне обычно с немногими радиальными ро
*ами, конидиеносной зоной, вначале ярко-желто-зеленой до малахи*°в
еных оттенков, иногда зеленовато-сизых или мутно-серовато-зелены,
*темнеющей с возрастом, но остающейся зеленой. Наобратноистор
НИИ вначале бесцветные или желтоватые, иногда темно-коричневые при
Прении, с экссудатом светлым до бледно-желтого, запа*°^ сил‘ь. $
ым, иногда прокисшим. Конидиеносцы обычно 150-250 х , • •
"иогда до 400 х мкм> шероховатые, с 1-3 веточками, 20-40 х
107
Рис. 55. Penicfflium viridicatum:
1 - асимметрически разветвлен-
ные шиповатые конидиеносцы;
2 - общий вид цепочек кони-
дий
„ЛПОЙ вторично ветвистыми. МетущЛ
их по 4—6. Стеригмы
12"16 £ тмкм ПО 5-8. Конидии вначале
Ю х „ногда такими и остаются,»
пиитические, бопьшей частью впослад.
4,5 х з,3 мкм 'но 3_315(4_4,5) мкм,',
вии почти шарватые>>переплетаювдви1
диам., мелко Р выраженных колонках,
цепочках или п “ численных растительна
В почве, на м» \
субстратах. I
Повсеместно. проДуцентами вирвд-
Штаммы явля цитринина, афт А
кислот. . Riourae; Raper a. Тмим
4^пеХ^пМасХ
растуХ”!^°^ХГрад^ьХХз4
пушистые, с не^°™"сяшие сплошь или тол
ками, обильноспороносяши зери№
КО в окраинной зоне, -хоДящими обы®1
тые с конидиеносдами, ис пучками к<н
от субстрата, с коремия и> с белым кМ
нидиеносдев возле края к б етающим о*56’Ч
^около 1 мм, быстро приобре нпи мути*
кв. 6пн,к»е к * 'I
зеленым, наконец, мыш®IP* неОкраше«
НИИ на обратной стороне вн кор«чне I
нме ™ Lno»™e
вне. Конидаеносш»! до 250 х 3 3-4 МК’^.Г1^315 в мутовке, 8'12 *е
с 1—2 веточками, 15—30 х 3-3 5 мкм. метуль 3-5 в У КоНйДЙЙ более
3,5 мкм. Стеригм 8-10 х 2,2-2,8 мкм, по 3-6 в^пуч * переПЛетаюи^
менее шаровидные, дл. 3,3-4 мкм, мелкошерох » _ I
цепочках. _ пенииилли^
♦р. cmstosum Thom, Raper a. Thom, 516; Atlas, 2u genb^l
Колонии довольно быстрорастущие, радиально-бороздчатые,^нов
краем около 1 мм шир., обилъноспороносящие, желто-зел коремИЯ^
старении коричневатые, обычно бархатистые, с рудиментарнъ обра3'
на растущем крае, иногда с крупными кореМиями на старых зо оТдаДа1(>
щие характерные сплошные коростинки из конидиалъных цепо > обра^
щие неправильной массой, если чашки с культурой встряхивать,
стороне неокрашенные или почти неокрашенные, с землистым за * jу
нидаеносцы сравнительно грубые, большей частью 200—300 (
10В
tyum
оо
о 00 о
о
о
ч°
о°> °
1
toofum ' ’
Рис. 56. Penicillium ex pansum:
- двухъ- и одноярусные кисточки с пучком фиалид
на верхушке разветвленных конидиеносцев: 2 - зре-
лые конидии; 3 - общий вид цепочек конидий [39]
4 5 мкм, шероховатые, с
прижатой веточкой, 15-
jq х 2,5-3,5 мкм. Метули
немногочисленные, 10-18х
х 2,8-3,3 мкм. Стеригм 8-
10(12) х 2,5-5,3 мкм. Ко-
нидии почти шаровидные
до слегка эллиптических,
большей частью 3,5—4 мкм
дл., более или менее глад-
кие, в длинных переплета-
ющихся цепочках.
В почве, на раститель-
ных субстратах. Поражает
многие продукты животно-
го происхождения во вре-
мя хранения при низкой
температуре.
Повсеместно.
На искусственных пи-
тательных средах, кормах и
растительных остатках
штаммы продуцируют охра-
токсин, пеницилловую ки-
слоту, пенитремы А, В,
С, Е, рокфортин, афла-
тремы.
**Р. expansum Link; Ra-
Рег 512; Atlas, 239 — пенициллин распростертый.
Колонии быстрорастущие, рядиальнп.бороздчатые, с конидиеносцами,
очень обильными, отходящими от субстрата, с преобладанием одиночных ко-
иидиеносцев, с зачаточными коремиями, придающими колонии мучнистый
зернистый вид, быстро приобретающие желто-зеленые цвета, близкие к
серо-зеленым с желтоватым оттенком, на обратной стороне почти неокра-
енных, желто-коричневых или густо-оранжево-коричневых оттенков. Запах
ильный, плесневый. Конидиеносцы 150-700 х3-3,5 мкм, гладкие или мел-
ошероховатые. Веточки большей частью 15-25 х 2,5-3,5 мкм, иногда до
мкм дл., прижатые к главной оси. Метули 10—15 х 2,2-3 мкм, по -
^еригмь, 8-12 х 2-2,5 мкм, иногда 15-16 х 3 мкм, их 5-9 в пучке. Кони-
эллиптические, 3-3,5 мкм в диам., гладкие, темно-желто-зеленые в мас-
’в Длинных переплетающихся цепочках 150—200 мкм.
почве. Контаминант многих субстратов и экониш.
J Повсеместно.
Таммы являются продуцентами патулина и цитринина.
109
2 О
**Р. cyclopium
Raper a. Thom. 493; дЛ
219 - пенициллий-циклопий^
Рис. 57.
Колонии обычно быстро
растущие, более или менее
радиально-бороздчатые, с
обильным спорообразовани.
ем, быстро меняющие окрас-
ку от светло-голубых или зе
леных тонов до более темных,
близких к голубовато-серо-
зеленым, зелено-серым или
серовато- голубовато-зеленым
при созревании, типично зер-
нистые или мучнистые, на об-
ратной стороне вначале неок-
рашенные или желтоватые,
потом оранжево-коричневые
или даже пурпурные, с запа-
хом сильным, плесневым. Ко-
нидиеносцы отходят от суб-
страта, обычно одиночные,
200-400 х 3-3,5 мкм, иногда
массивные, шероховатые,
иногда более или менее глад-
кие, с одной или ббльшим ко-
личеством веточек, 15-30 х
J х 2,5-2,8 мкм, несущих по
ве w мкм- Стеригмы 7-10 х 2,2-2,8 мкм,
или Конидаи более или менее шаровид-
- оптические, 3,3-4 х 2,5-3 мкм.
1 - khctoIJb Ha7'™<^UmCyC10piu,n:
видных конидиенХГ^ Шип<>
конидии; 3 _ общий вад ист™ ’ 2 ~
мутовке из з л Цепотек конидий (39]
’“’"“о»
• чмкмвдиам.,1—
»lnv„ ММЬ‘ Надставляют ГПК„'-’ "^слие, J,э-ч X Z,J-J
токсин₽^ООб₽аэнк1е мнтотокс™ыОТеНЦИаЛЬНО оиддиую группу, продуциру
паспалин^! Т ПенитРемь'- охратоксин, патулин, афла*
“-К Rap« ; Tb“°"S'» и пеницилловую кислоты
чистой повепхнЬ1СТро₽астУ1Дие) обышГ’ ^as> 243 - пенициллий Мартена
Д° г°лубоватЛСТЬ,°’ обильноспороносяРаДИаЛЬНО’бороэдчатые’ часТ0 С
^^Х^^зеленьтх X " ^ЩИе’ молодь,е сизовато голубоват*
п°том оранжево-1с^ареНии’ На обратной <>Голубовато'серо-зеленых, обычно
тонами при ст»ЧНевЫе До светло-мпТ°РОНе ВнаЧале светлоокрашенные’
У большинства щтам?*Нии’ с °Динаковп рковног° Цвета и отчасти с пурпур"
400^ ?асто сильный п°В Экссудат огпя°КраШеннь1м окружающим агароы
ил» о«„к ““'““«и- »«»мг от субстрат.,
11о₽оховатые, обычно с 1-2 веточкам^
15-20 х 3—3,5 мкм. Метули 10-12 х 2,5-3 мкм, по 3-5 Ст,™ с
4-8 в пучке, 7-9 х 2-2,5 мкм. Конидии эллиптические до почти ша™™°
них, 3,3-4 X 3-3,3 мкм. иногда 5-S.5 х 3-4 „км, .
почках, образующих неправильную массу 150-200 мкм дл Ц
В почве. Обычен на кормовых и других растительных субстратах.
Повсеместно.
Штаммы продуцируют пеницилловую кислоту.
*Р. puberulum Bainier; Raper a. Thom, 497 - пенициллин пушковатый
Колонии ограниченнорастущие, бархатистые или отчасти зернистые, с
окраинной зоной, радиально-складчатой, с белым или светло-серо-зеленым
краем 1 мм шир., быстро темнеющий, со спороносной зоной, голубовато-
зеленой, но быстро приобретающей серовато-темно-оливковую окраску,
за 2-3 недели они обычно образуют зону погруженного роста до 2 мм шир.^
окружающую колонию, с разбросанными кисточками, на обратной стороне
желтоватые или рыжевато-коричневые до почти коричнево-черных в центре,
с окружающим неокрашенным агаром. Запах плесневый или прокисший,
сильный. Конидиеносцы отходят от базального сплетения гиф, обычно мень-
ше 200 х 3,5—4 мкм, более или менее шероховатые. Кисточки несимметриче-
ские, состоят из верхушечной мутовки метуль или мутовки веточек и ме-
туль, отходящих от нижерасположенного узла. Веточки 10-20 х 2,8-3,5 мкм.
Метуль 2-4 в мутовке, 9-15 х 2,5-3,5 мкм. Стеригм обычно 3-5 в пуч-
ке, 7-9 х 2,5-3,5 мкм. Конидии более или менее шаровидные, гладкие
или мелкошероховатые, обычно 3-3,5 мкм, иногда 5-5,5 мкм.
В почве,на различных растительных субстратах.
Повсеместно.
Штаммы являются продуцентами пенитремов, афлатоксина, пеницилло-
вой кислоты.
Р. verrucosum Dierckx var. verrucosum Samson, Stolk et Hadlok.
Рис. 58.
Колонии на агаре Чапека растут ограниченно, на 14-е сутки достигают
Диам. 25—30 мм при температуре 20—25 °C, но некоторые штаммы разрас-
таются до диам. 5От-60 мм при тех же условиях. Колония плотная, войлоч-
ная (на глубину 1мм), с неограниченной зоной до широкой нечетко выр
женной зоны, с радиально расходящимся морщинистым широким
краем, окруженным бахромой погруженного мицелия и распространяют
ся на расстояние 4 мм над воздушным мицелием. Хорошо с тсль
к°нидиальная зона сине-зеленых оттенков, зернистая; экссу Обратная
ный, запах земляной, пигмент не окрашивает питательную ^ою1Диеносць1
СТ0Р°на колонии бесцветная или светло-желтовато-оранже • одящих
Шероховатые, 4 мкм в диам., начинаются как короткие ветви от во
ГИ(Р Дл. менее 50 мкм или от субстрата дл. 200-25 ветвей, иногда
Кисточки асимметрические, состоят из одной и по 2-4,
части Ые ~ мон°вертициллятные. Метули ’Шир., иногда длина
о на различных уровнях, 8-15 мкм дл.» 2,5 » «только штук, 7-
стигает 20 мкм. Фиалиды плотные, тесно сжатые по
111
10 мкм дл., 3,0—3,5 мкм Шир.,
лавовидные, редко конусовидные
с очень короткой суженной шей’
кой. Конидии шаровидные, слегка
вытянутые, 4-5 мкм дл., на длин,
ной оси, гладкие, иногда шерохо-
ватые. Конидии собраны в разбро.
санные параллельные или скручен-
ные цепочки.
При поражении кормов проду-
цирует охратоксин.
ПОДСЕКЦИЯ FASCICULATA -
КОРЕМИАЛЬНЫЕ
Р. ochraceum (Bain.) Thom; Ra-
per a. Thom, 477; Atlas, 199 - пе-
нициллий охряный.
Рис. 59.
Колонии умереннорастущие,
более или менее пушистые или бар
хатистые, радиально-бороздчатые, с
обильным спороношением вдоль
края колонии, с конидиеносной зо-
ной, впоследствии желтовато- чдо
темно-зеленовато- или темно-жел-
Рис. 58. Penicillium verrucosum:
I - типы кисточек; 2 - зрелые конидии;
3 - общий вид кисточек [39]
СИЛЬНЬ1М’ пронизывающим земляным запахом, на обрат-
ные, отходят ^с^ло'желтые Д° винных оттенков. Конидиеносцы обиль-
полного мицелия Т” xz°P0UI0 Развитого воздушного вой-
тые, обычно с одной и„и Л°Лее) Х (около) 4 мкм, заметно шерохова-
шероховатые Веточки 1Ve9c!C0J^KIlMH веточками. Веточки и метули мелко-
ригмы 8-10 х 2-2 5 JL v 3“3,5 мкм’ метУ™ Ю-12 х 2,5-3 мкм. Сте-
3—3,5 (2,5—4) мкм дл мяпи- онидии более или менее шаровидные, обычно
В почве. Поражает пипк>пШеР0Х0ВатЬ1е’в массе слегка желтоватые.
нии в неблагоприятных условия И КО₽МОвые сУбстраты, особенно при хране-
гаммы при поражении
oWokchh. кормов и растительных остатков продуцирУ»1
F. urticae Bainier
""*« . 1 Я4; А1|“. ’ = ' - *
vyn" Р patulum Bain Р л.
Колонии ограничений'Лexuosum Dale.
кРаемй1о^исЮ^<еся к иентр^Исе,чеР^Иально'боРозДчатые, с обрывистым
’ с °бильнь1м сплошным МИ к°Ремиями, по крайней мере»
1 спороношением, отчасти пушистые, о*
ращенные в серовато-зеленова-
тые тона, иногда бледно-голубо-
вато-серые, на обратной стороне
вначале тускло-желтые, потом
оранжево-коричневые до красно-
коричневых, с агаром, слегка ок-
рашенным вокруг края колонии
Конидиеносцы частично в коре-
миях, частично одиночные, изви-
листые, гладкие, обычно 400-
500 х 3-4 мкм. Кисточки 20-
80 мкм дл., разнообразно вет-
вистые, с несущими конидии эле-
ментами, отходящими от разных
узлов. Веточки 15-20 х 3-
3,5 мкм; вторичные веточки, ес-
ли имеются, 10—12 х 2,5-
3,5 мкм. Метули 7-9 х 3-
3,5 мкм, обычно в группах их
7-9. Стеригмы короткие, 4,5—
6,5 х 2,2-2,5 мкм, обычно их
8-10. Конидии эллиптические
или впоследствии почти шаро-
видные, обычно 2,5-3 мкм, с
тонкой, гладкой оболочкой, в
цепочках, более или менее расто-
пыренных, до 50-100 мкм дл.
В почве, на различных расти-
тельных субстратах.
Повсеместно.
* Рис 59. Penicillium ochraceum:
1 - двухъярусные кисточки с пучками фиалид
на верхушке простых я разветвленных кони-
диеносцев; 2 - зрелые конидии; 3 - общий
вид кисточек (39]
Штаммы являются продуцентами патулина и при пор
зывают отравление животных.
Р. griseo-fulvumDierckx - пенициллий сероватый.
Рис. 60. оп-25 °C ограниченнорасту-
Колонии на агаре Чапека при температуре бороздками у
аде, до 25 мкм дл. на 14-й день, с радиально Ра“л°^1^центртнОй об-
большинства штаммов. Края колонии четк^’ углублением в центре, глу-
пастью со складками, напоминающими воронку, у доверХНОсть колонии у
бина 0,5-1,0 мм по краю, в центре - 2,0-3,и мИ по краю. У бо-
большинства штаммов зернистая, с выраже * в виде белого воз-
лее старых культур колонии часто имеют воило ^^^[^альную область. Ко-
Душного мицелия, который частично закрывает имеющие зеленые
нидиеобразование обильное. Хуже спорулируют оугИХ он обильный, в ви-
тона. Некоторые штаммы не выделяют экссудат,
Де больших бесцветных капель на войлочном мицел
ИЗ
fOjum
wufum
Рис 60. PeniciUhim griseo-fuivum:
I - типы кисточек; 2 - зрелые конидии;
3 - общий вид кисточек [39]
О°о2о
о0?0
Запах выраженный, ароматнк1.
у других штаммов - менее ’
жен. В среду выделяется Красн„
того цвета пигмент. Обратна/”*
рона колонии вначале желтая э
тем оранжево-коричневатая ’ Л
красновато-коричневого цвета, &
точки расходящиеся, сравнительно
большие и вариабельные по раэм&
рам. Конидиеносцы моно- или сим.
подиальные, особенно по краю с
гладкими стенками, с 2-4 веточ-
ками, расположенными несиммет-
рично, строго расходящимися, но*
ки волнистые, 400-500 мкм дл.,
3,0—4,0 мкм шир.; ветви 15-
20 мкм, бывают до 30 мкм дл.,
3,0—3,5 мкм шир. Метули сравни
тельно короткие - 7-9 мкм, 3,0-
3,5 мкм шир^ группами по 2-4, тес-
но сжатыми на веточке. .Фиалиды
сравнительно короткие - 4,5-
6,5 мкм, 2,5-3,0 мкм шир., с очень
- vvuMm , короткой шейкой. Конидии диско
видные, иногда шаровидные, с гладкими стенками 2,5—3,5 мкм в дам.,
2,3-2,5 мкм шир. Конидиальные цепочки расходящиеся и перепле-
тающиеся.
Штаммы на кормах и растительных остатках продуцируют патулин и пе-
ницилловую кислоту.
Р. granulation Bainier; Raper a. Thom, 544 — пенициллий зернистый.
гис.01.
довольно ограниченнорастущие, сравнительно толстые, с обиль
ной конипмаиТ11^ гиФа^и белого цвета, слабым спороношением, ограничен
ia, с конидиенпм°И 30Н0Й’ бледно-голубовато-зеленой до сизо-зеленого не-
часто находяшим1<МИ’ 0ТХ0ДЯщими от субстрата и воздушных гиф, но боле
VcXXZZ" • Обрати сторона коло®®
«нн. Кошщиеаосиы010П1Жт^,СО₽ичневая' Запах обычно заметный, apw®
KopnJX” X*“i;200 ’Л-4 “КМ в «м., Яо очень
обычно 12-30 х 3-3 S Же’ Как ВеТочки и метули, шероховатые. Вет
в мутовках. Стеригмы а Т ^етули 8~12 х 3~3>5 мкм, немногочислен^
четко эллиптические мпп Х Мкм» в мелких сжатых пучках. Ко
видных, обычно 3-3 5 мкм^’ П^И СтаРении эллиптические до почти Ш
„ различных субстпзт-v ’’ ГЛадкие, некоторые более крупные.
Повсеместно. тратах>в почве.
114
Штаммы этого вида являют-
ся продуцентами патулина, охра-
токсина и пеницилловой кис-
лоты.
♦р clavigerum Demelius; Ra-
per a. Thom, 533 - пенициллин
булавоносный.
Рис. 62.
Колонии умереннорастущие
(скорее, довольно ограниченно-
растущие), с четкими характер-
ными шаровидными коремиями,
иногда несколькими споронос-
ными верхушками до 3—4 мм дл.
Коремии булавовидные, с чет-
ким разграничением между нож-
кой и спороносной частью, внача-
ле белые, потом тускло-желто-
зеленые, близкие к серовато тем-
но-оливковым при созревании,
на обратной стороне тускло-ро-
зово-коричневые, темнеющие
при старении. Запах заметный,
плесневый. Конидиеносцы боль- Рис. 61. Penicillium granulatum:
-шей частью очень длинные, до 1 - детали строения кисточки; 2 - зрелые ко-
нескольких миллиметров' 3,5- нидии; 3 - общий вид цепочек конидий; 4 -
4 о гп’довж Л?.___ характерные особенности расположения кони-
* МКМ В диам., гладкие, обычно н пиянпспев Г391
„ 1 л . _ . _ - _ диеносцсв
с 1-2 веточками, 10—15 х 3,5-
4 мкм. Метули обычно в группах по 2—4, слегка вздутые на верхушке, 8-
12 х 3-3,5 мкм. Стеригм большей частью 6—10, обычно 7-9 х 2-2,5 мкм,
постепенно суженные к верхушке. Конидии эллиптические, 3-4 х 2,2-3 мкм,
гладкие.
Штаммы продуцируют джантитремы А, В, С, пенитрем В.
♦Р. daviforme Bainer; Raper a. Thom, 549; Atlas, 255 - пенвдиллий булаво-
видный.
Syn.: Caremium claviforme (Bain.) Peck.
Рис. 63, оик1М мицелием, белым или свет-
Колонии умереннорастущие, с вегетати кисточки, с круп*
по-сероватым, с гифами, обычно несущими Р^^Х^рических зонах, с
ними, хорошо развитыми коремиями, о ы - от белого до телесн°Г
Премиальной ножкой, компактной, воЛ°к е’твИстой, обычно 2-
или розового цвета, простой или разноо р булаво-, лопаточков
выс., НО иногда до 1 см или более, на верхах с бул й3 обособ-
или разделенной конидиеносной структур0*1’ й3 структур» менее
ленных асимметрических кисточек, Лее
1
lOfum
0 °
3
tooflim £ ’"'j'
' - •«. <^’2SS-‘i5*~=
3 - обита ..... ки> 2 ~ зрелые конидии;
Р°шо выраженных, спл К°НИДИЙ ‘3”
покрытого цепочками конитт-й*’ °®РазУЮцО1Х подобие геминиального слоя,
“Г та С жеЛ1оватым оттенкН°ГДа скученньк в колонки серовато-зеле-
Диам В» темнею“Ще. КонидиеноспГ’ На обРатной стороне коричневые, при
SXe иГ® РаЗДвТ ПЛ0Х0 выражены, гладкие, 3,5-4 мкмв
т^^^УппаЛо ДНастепТ 10ft 25<3°) * мкм. Метули оди-
Х 3'3-5 -VrXT Г? 12 х 2-2-8 ^м- ^онидии эл*
Ш’Х?ЭТОГО в ’ Обычно сохраняются в цепочках, в
УцИрУ»т патудин, Клавиф0^^ЛцЬ“р^«Дах и естественном субстрате про
116
tOflm
О°ОО
о Ofpoo о
°^о ° 0 °
°° о о 2
Рис. 63. Penicillium claviforme:
кисточек; 2 - зрелые конидии; 3 - общий
вид цепочек конидий [39]
1
типы
_ Atlas 275 - пенициллин исланд-
Р. islandicum Sopp; Raper a. Thom, 62 , >
ский.
Рис. 64. „ячневые или красные, тем-
Колонии на обратной стороне оранжево- Р стороне часто четкозональ-
неющие при старении, слаборастущие, на вер части, разнообразно о
Ные> слегка разделенные складками на р |А коричнево- или те
Раненные в желто-оранжевые, оранжево- истым спороношение
*етго-зеленые оттенки, с нерегулярным, рт из очень крепкого
образованием пигментированных гиф, сост° инкрустированного ’
Точного сплетения оранжевого или красно мм шир., о
с краем телесного или оранжевого цвета_ локализованных зонах т
обильным спороношением, большей часть
Рис. 64. PeoiciUhun ishuidicum:
.-1ПВухм₽усвые кисто®и на простых и ра>
вявямиых кошциенооих; 2 - зрелые кони-
. л общий вид цепочек конидий [39]
желто-зеленых тонов, потом
лено-серых и серовато-голубой
то-зеленых. Экссудат встречает?,
большей частью в виде микс?
скопических бусинок на гифах
или собран в маленькие капель-
ки, конидиеносцы отходят как
веточки воздушных гиф, SO-
75 мкм дл., иногда отходят от
субстрата и тогда 100-150 х
х 2,5-3 мкм, часто шерохова-
тые, иногда с веточками, тоже
кончающимися двухъярусными
кисточками. Метули 8-10 х
х 2,2-2,8 мкм, их 4-6 в мутов-
ке. Стеригмы 7-9 х 1,8-2,2 мкм,
их 5-т8. Конидии эллиптические,
3—3,5. х 2,5—3 мкм, с толстой
оболочкой, гладкие, в коротких
переплетающихся цепочках
Штаммы этого вида являют-
ся потенциально опасной груп-
пой, при поражении кормов и
растительных остатков продуци-
руют исландиотоксин, эритроо
кирин, лютеоскирин, циклохло-
рин, известна до 20 микотокси-
и, нов и их производных
ловый РЮаШ Bamier; Thom’ 414; Atlas- 157 “ пенициллий паксил-
Рис. 65,
«слом <””"5°Вольно огРаииченнорастущие, плоские или с ограниченным
с Растущим бет.^ДИаЛЬНЬ1Х ®°Р°ЗДок' обильноспороносящие, бархатистые
ловых конидиенос^*14 °КОЛо 1 мм шиР-> следующим за узкой зоной мо-
зелено-серым, бым™ споР°иошений, окрашенные в оттенки, близкие
кратной стороне wrv пеРеХ0ДЯщим в серовато-оливково-зеленый ивИ,
нь®’ в виде мелких л<>Желть,е> розово-темно-коричневые. Экссуда* °®
"^ев. обычно oZav^T.’ "Зонных в массу подпирающих конидДО
конидиеносных ctdv^ кУбк°видные или узловатые скопления втор
к°лонии. Коншшен^ Р> окружаюЩих эти капельки, в более стар
4 Жеи«ме, “вогдд как UbI отх°дят в основном от субстрата, тесно?
В°ЗДушны* обычно 150-200 X
в nMLyUle'WOi’ 5^К(0?ОЧКИ компактные, 20-25 мкм ДЛ-,сосТ
№ам«Ре. Стеригму Мо“етУдь, 10-12 х 2,8-3,3 мкм, одинаков^
>5 Мкм. Конидии эллиптические Д° 1,0
118
шаровидных, 2,8-3,3 мкм дл.,
с тонкой, более или менее
гладкой оболочкой, в цепоч-
ках, растопыренных или обра-
зующих рыхлые колонки,
100—150 мкм дл,
В почве, на различных рас-
тительных субстратах.
Повсеместно.
Штаммы продуцируют
паксилин, TR-2-токсин, верру-
кулоген, треморгенные ток-
сины.
Р. vermculosum Peyronell;
Raper a. Thom, 621 — пени-
циллий бородавчатый.
Рис. 66.
Колонии обычно плоские,
состоящие из тонкого, сравни-
тельно рыхло-войлочного спле-
тения, легко сжимающегося, с
поверхностью волокнистой до
более или менее тяжисто-пу-
шистой, с обильным кониди-
альным споро ноше ни ем, ба-
зальным ВОЙЛОЧНЫМ СПЛетеНИ- _
ем мицелия, перемешанным с ветвистыми воздушными же желтовато.
ванными гифами, большей частью ярко-желтого цвета, п ста.
тускло-темно-зеленого, на обратной стороне неокрашенны, *
рении, тускло-коричневые. Конидиеносцы обычно птитюкие. Мету-
гладкие. Кисточки двухъярусные, сравнительно g_ дох 2,2-
ЛИ 7-8 х 3,3-5 мкм, их 5-9 в мутовке.Стеригм 5-7 i пу«£в
2,8 мкм, с внезапно суженной верхушкой. Кони®™ ^ные при старении,
шаровидные, четкошиповатые, 2,8—3Л мкм ДО-»те
в переплетающихся цепочках 50 мкм дл. и более.
В почве и на различных субстратах.
Повсеместно. wvnoreH TR-2-токсин, охр*-
При поражении кормов продуцирует верруку
токсин. л _ е 46(3), 1963, 335 -
_ a 1Trans. Вт.,40 v''»
Р. estinogenum Komatu et Abe; Abe, 1 »
пенициллий эстиногеновый.
Рис. 67. - песнитчатым краем ®е-
Колонии умереннорастущие, дымчато-зелены^.онидиеносцы мелкошеро-
та конидий, на обратной стороне почти зеле • хъяруСные. Метули ме
х 'ватые, 2,5-3 мкм в диам. Кисточки коротки 7-8 X 2-2,2 мкч
кошероховатые, 11—12 х 3—3,5 мкм, их 2 3. Р
119
©о
tOOjVm
. 66. Penicillium verruculoaum:
Двухъярусные кисточки на простых конидиеносцах;
релые конидии; 3 - общий вид цепочек конидий
[39]
3,2 мкм дл., шероховмЬ1ее₽ХуШК°И’ Конидии шаР°- или яйцевидные, 2,5-
Продудируетверрукулогеи.
“ panherquei Abe- Abe ni- т n
парагерквеи. ’ ’ IJ1, Trans- Brit-, 46, 3/3, 1963, 335 - пенициллин
конидиальиого спороношеии^Ие’ тускло‘голубовато- зеленые при наличии
почти желтом мицелии, на hkJ ^регулярно расположенного на белом или
ватые, 3-3,5 мкм в диам Кист™0" стороне желтые. Конидиеносцы шерох»
СтемЛ Biverticillata symmetrica0 м“ ° Мутовкой метуль, не сходные с так»
поДВНезапи° суженные «' М тули шероховатые, 7-10 х 3-3,5 мк»
^шаровидные, 2,8-3 мкм пп"* ЭаостРенные. 7-8 х 2-2,5 мкм. Конидии
аммы продуцируй верруКуЛ^^)Х£>ватЬ1е’ в сплетающихся цепочках-
120
~ ®^мрусн^Гкист^С.1Тт3е’“П08епит:
вад к неточен*3™ К0НВДИЯ; J - Овпий
nnv^ ™M.LAТА SYMMETRICA -
ДВУХЪЯРУСНЫЕ, СИММЕТРИЧЕСКИЕ
ф °ДСЕКЦИЯ COREMIGENA - КОРЕМИАЛЬНЫЕ
^езный. Um Raper a. Thom, 616; Atlas, 271 — пенициллий фу-
J*c- 68.
в°йлочног° ШИРОК'о₽аспРОСТеРТые- состоят из очень твердого б»
nie Г* ГиФ. в другт1?®”™1" ми«елия, в основном с хорошо заметными
к°ни ° Кзменчивым н* более или менее пучковатые, иногда пушио
^eHocHoro сп ЦВетом» зависящим от окраски вегетативного мицелия,
°Роношения и пигментации расположенного ниже агара.
121
nnro или телесного цвета, у других штаммов желтый До
Мицелий белого, розового 6братной стороне колонии желтые, розо-
оранжевого или красного^ ораяЖево-коричневые. Спороношение нерегу.
вые, потом гУсто’Кр прНОе до серовато-желто-оливкового. Конидиеносцы
„яркое, обычно желто-зеле тяжей, часто очень короткие, в
отходят под прямым у* ------------
Ю/ит
1
0°QO
2 °0°o
W/wn
Рис. 68. Penicillium funiculosum:
1 - двухъярусные кисточки с пучками фиал ид
неразветвленных конидиеносцах; 2 -
пни* ? --------
на
___________________w.v..wuaA, - зрелые кони-
дии; 3 - общий вид цепочек конидий; 4 - закручен-
ные гифы [39]
краевой зоне отходят от
субстрата, 10—300 х 2,5-
3(3,3) мкм, более или ме-
нее гладкие. Кисточки ти-
пично двухъярусные и сим
метрические. Метули обыч-
но около 10-12 х 1,8-
2,2 мкм, по 5-8. Конидии
эллиптические до почти ша-
ровидных, обычно 2,5-
3,5 х 2—2,5 мкм, со сравни-
тельно толстой оболочкой,
гладкие или мелкошерохо-
ватые, в сплетающихся це-
почках.
В почве, на различных
растительных остатках и
субстратах как деструктор
сырья и контаминант эко-
логических ниш.
Повсеместно.
Штаммы продуцируют
фуникулозин и обладают
токсигенными свойствами.
*Р. purpurogenum Stoll;
Raper a. Thom, 633; Atlas,
279 — пенициллин пурпуро-
носный.
Рис. 69.
Колонии ограниченно-
растущие, иногда складча-
тые, состоят из желтого
цетильного войлочнпт до оранжево красного м*
или почти пушистые тиг етения’ с обильным спороношением, бархатист
Шим краем, на обратной р”°"Желто’эелень1е, с белым или желтоватым pa*51?'
окружающим агаром окп^0”6 темно’кРасные до темнокрасно-пурпур**’’1 ’
Дат иногда обильный, оранжев™’'6 Так.же’ но иногда более светлым. ЭкссУ'
та, до 100-150 х 2-3 5 м™ °’КраснЬ1Й- Конидиеносцы отходят от
50 мкм дл., гладкие’ Ku,~r ’ ИЛИ как ветви от воздушных гиф и тогда
ВДкие. Кист0чки типично двухъярусные и симметрические,
122
компактные. Метули 10-14 х
х 2,5—3 мкм, их 5-8. Стериг-
мы’10-12 х 2-2,5 мкм, их
4-6. Конидии эллиптические
до почти шаровидных, иногда
с более или менее выражен-
ным остроконечием, 3-3,5 х
х 2,5-3 мкм, с толстой обо-
лочкой, нерегулярно-шерохо-
ватые, иногда с шерохова-
тостью, образующей четкие
поперечные ленты, но нередко
почти гладкие, в коротких
цепочках
В почве, на растительных
остатках.
Повсеместно.
Штаммы являются проду-
центами патулина, руброток-
сина А и В, стеригматоцистина.
♦Р. rubruin Stoll; Raper а.
Thom, 637; Atlas, 283 — пени-
циллин красный.
Рис. 70.
Колонии очень ограничен-
норастущие, с базальным вой-
лочным сплетением мицелия,
четкобороздчатые, иногда поч-
ти плоские, с обильным спо-
Рис. 69 Pemcfflium purpUI08enum:
j _ двухъярусные кисточки с пучквми фмляд »
роношением, серо-зеленого цвета, обычно пРдаима^О]^^^гоой стороне
раску от неспореносной зоны, пигментированных arap0Mi окра-
ярко-оранжево-красные до вишнево-красных, с Р Красноватый до
шейным в тот же цвет, но более светлых оттенко . гладкие иля
ярко-красного. Конидиеносцы до 200 (или более; пчПДшных гиф, иногда бо-
отчасти шероховатые, отходят от субстрата 1е и симметрические,
"ее или менее собранных в тяжи. Кисточки ДОУ ланцетовидные, с сужен
Метули 8-10(12) х 2-2,5 мкм, по 5-10. Стери * мкМ КоЯИдии глад-
ной верхушкой, характерной для секции, 1 g * 2—2,5 мкм.
кие от четкоэллиптических до яйцевидных, , ’ ^бных злаков, в л
На различных растительных субстратах, Р в
Повсеместно. „пуниру»1 рУбРют0К5ИН
Штаммы на естественных субстратах пр изменчивыи-
*Р- variabile Sopp; Raper a. Thom, 642 - ле -„стоят из
Рис. 71. Р₽ альнобороэдча^’^10
Колонии умереннорастущие,
КЮ]ШП
I Рис- Penicillium rubrum:
№у™РУиом кисточки с пучками фиалид; 2 - эре-
К°НВДШ,: ’ °б1ЦИЙ ВВД КИСТ0,еК ”39’
нистые, обычно с°<^илы^м сплетения мицелия, бархатистые и слегка зер-
ваться в центральной части ДПО₽ОНОШением> которое может концентриро-
лярным образованием локап 0НИИ’ с образованием четких зон или нерегу-
кремовым или ярко-желты изованных зон или пятен с растущим белым,
рашенные, с конидиеноснг>йМ>КРа“М’ обычно i~2 мм шир., разнообразно ок-
До сеРовато-темно-оливкпплг °НОЛ’ сеР°вато-зеленой с желтоватым оттенком
ращенную в ярко-желтый ime ’ ° bWH0 о^Р^УЮЩие неспороносную зону, ок-
со спороносной и нееплТ’ кРемов<>желтый цвет до оранжево-коричне
братной стороне желтые или роносно“ зонами, часто перемежающимися, ®
Ряжево-красные. Экссудат ранже®°'К0Ричневые, часто зеленоватые, ре*‘
^^еносцы До 200 х 2,5-3 mJ1™11’ если имеется. Запах не сильный- Ко
Степиг^УХЪЯруснь1е и симметп4 Гладкие’ иногда ветвистые. Кисточки т*
гоХХ.ЛаНЦеТОви«»ь№ М5^ИпЧеСКИе- Метули 7,5 х 14 мкм дл., по 5^
PS Г-’ с 1(М2 Х 1’8"2»2 Конидии стро;
Дл., гладкие. Крупные конидии к»
124
iDO(um
диеносцах; 2-зрелые конидии-5-обиши ид
закрученные гифы Р’1
На растительных субстратах, древесине, в по
Повсеместно. ж„,тпксина патулина и охратоксина.
Штаммы являются продуцентами аф зозпенициллч» позднин.
*Р. tardum Thom; Raper a. Thom, 657; Atlas, ju
Колонии очень ограниченнорастушие, ’^”“^’ер0.эеяеные, с краевой> зо
ио потом, с наступлением спороношения, ту иногда полН2^.ЯННое
ной, очень тонкой, сильно погруженной, „иЯ, образующего раз рос
Юящие из очень тонкого погруженного ’т0. зеленых тонов,
конидиальное спороношение, серо- до те очень яркожелтого
« стороне неокрашенные или "* ™у““
Хяяпняоспн отходя, о, еувстр.и юти
«нее) х 2-2,5 мкм, но 300-400 мкм ДЛ.. 9-12 х 2-2.S «“•
яРУсные, симметрические, но часто ФР&*
3
ЮО/шп
Рис. 72 Penicillium tardum:
двухъярусные кисточки; 2 - зрелые конидии; 3 — общий
вид кисточек [39]
вии, 8—НкхТх ®к^гговке' Стеригмы ланцетовидные, характерные для сек-
питой Здпип ’ ~ мкм> с Длинной, суженной конидиеносной шейкой. Ко-
X.ZTZ Г' Ре" - П0’,“ обычно 3-3,5 X 2-2,5 «Н
во-зеленые в массе0»01011 оболочкой и отчасти шероховатой, тускло-оливко-
Штаммы проДуци^,Х^зе1^0ЩИХСЯ Ю’И ПараЛЛеЛЬНЫХ ЦеП0ЧКаХ‘
иистый. °т’ ^Рет a. Thom, 648; Atlas, 295 — пенициллий моры**’
Рис. 73.
крепкого складчатогос °брыв истым краем, состоят из очень
Цвета, то с ограниченным 0ЧН0Г0 спл®тения мицелия от белого до телесного
С!** - ’“’«•’о или темно-зеленым сп*
ого или °Ранжево-красн2°Не обь1чно сначала бесцветные, потом иног
^•. гладкие, отходят от Л, ВДета' к°™диеносцы до 100 х 2,5-3 мкм
ТЬ1е' большей часть» меньЬН0Гс°лВ0”Л0ЧН0Г0 сплетения мицелия, иног
Ше 50 мкм дл. Кисточки типично двух*яРУ
126
111
ЮО/ит
Рис. 73. Penicillium rugulosum:
тгкмые и неправильные. Метуль
ные и симметрические, но иногда фракцион g_2,2 мкм. Конидии эл-
обычно 5-8 в пучке, заостренные, около ’ й оболочкой, в перепле-
пиитические, 3-3,5 мкм дл., с отчетливо шероховатой о
тающихся цепочках 50 мкм дл. и более. ^бстоатах.
В почве и на многочисленных растительных су р«
Повсеместно.
Штаммы продуцируют ругулозин.
ПОДСЕКЦИЯ ASCOGENA - СУМЧАТЫЕ
•Р. Zukal; Raper a. Thom, 600 - —* «елть^
Колонии умереннорастушие, сиЛЬ’“С^^ево-красные,
ОкР«циенные или желтоватые, но вскоре ^огочнсленные
пУчки или ярко-желтые гифы и нередко
Ю/ит
©a®
0 ©
© ©
©0®
2
ЮО/ит
Рис. 74. Penicillium luteum: ? _
1 - двухъярусные кисточки; 2 - зрелые конидии; J
общий вид кисточек [39]
панЖево-КрасИЬ1С’
или конидаальные спороношения, на обратной стороне ор утСТВуют
Запах заметный. На мальц-экстрактовом агаре метули час эдлип1Я*
труднораспознаваёмы. Стеригмы 8-12(15) х 2,5—3 мкм. мкм®
ческие до яйцевидных, 2,5-3 х 1,5-2 мкм. Клейстотеции и очсйь
диам., часто сливающиеся, окруженные мицелиальным -Cv*MKH восьмиспор*
толстыми инкрустированными закрученными гифами. Сумк 2-2,8 М#*
вые, 10-12 мкм в диам.. Сумкоспоры эллиптические, 4—4,8 X ,
со спиральной лентой, которая кажется поперечной.
На различных субстратах.
Повсеместно.
Штаммы этого вида продуцируют стеригматоцистин и
*Р. wortmannii Kloecker; Raper a. Thom, 583; Atlas, 263 " п
Вортмана.
Сумчатая стадия Talaromyces wortmannii (KI.) CR Benjam.
128
Юрт J
И. »е«И™ «=!
1 _ двухъярусные кисточки,5 _ экссудат
общий вид кисточек,
Колонии довольно
локнистые, с белым краем 1 2 м зеленым спороноше woj ст0-
зону желтого мицелия или с голу о _ жеЛТо-оранжевые, иi Р ^паХ гриб-
пеные, или со скудным спороноше ^^^^о-глинистой окр ^2,6 мкм,
роне темно-оранжевые до оливково- р субстрата, Д° х’ it5—2 мкм.
ной, Конидиеносцы обычно отходя Стеригмы 1 Сметными ост-
Ч«. Метули по 5—8, 10-12 X более ил» «'»“*^,эте. »
ПО 5-8. Конидии эллиптические, на тглейСТотеЦИи в MaJ] пбодочки. Сумки
роконечиями, 3-3,5 х 1,8-2,2 мк* и^3 выраженяоикоспоры эл-
солодовом агаре, 100- 300 мкм в восьмиспоровм • ^сцветные.
в коротких цепочках, 8—10 мкм ?Л‘з^м’болееИЛИМеЯе
пиитические, шиповатые, 4—4,5 х >
В почве, на растительных субстрат
Повсеместно. свойства.
Штаммы проявляют токсигенные^
Р. Ьгшшешп Udagawa - пенициллий коричневый.
Рис. 75.
Колония на агаре Чапека быстрорастущая (пучками), клочковатая, в
основной массе мицелий войлочный, глубиной до 3 мм, сморщенный. Кони,
диальная область вначале бордовая до желтоватооранжевой, переходящая
в ореховый, с возрастом — в коричневый цвет, часто с желтоватым оттенком
за счет растущего мицелия. Сумки присутствуют. Край колоний бархатистый,
желтого цвета, обрывистый; экссудат в изобилии, слизистый. Колония с о&
ратной стороны желтооранжевого цвета. Конидиеносцы растут из основного
мицелия, а также воздушных гиф 50-200 мкм дл., 3-3,3 мкм в диам., с
гладкими стенками или часто бородавчатые, с желтыми гранулами, септиро
ванные (бивертициллятного типа и симметрические). Метуль 4-8 (4-10),
9.5-12 мкм дл., 2,5-3,2 мкм шир. Фиалиды ланцетовидные, с узким апи-
кальным концом 10,5-13(14,5) мкм дл., 2,5-3,0 мкм шир. Фиалиды собра-
ны в пучки по 5-6. Конидии эллипсовидные, почти шаровидные, 3,2-
. ,5 мкм дл., 3,0-3,2 мкм шир., иногда с острыми концами, стенки их глад-
кие. Конидии в переплетающихся цепочках 40—70 мкм дл.
На различных субстратах.
Повсеместно.
Штаммы этого вида являются продуцентами ругулозина.
РОД METARRHIZIUM SOROK - МЕТАРРИЗИЙ
Колонии на агаре Чапека бутылочно-зеленого цвета. Конидиеносцы -
небольшими пучками, прямые, разветвленные, тесноскученные или свобод-
ные, образуют слой. Конидии верхушечные, в базипетальных цепочках, сос-
тавляющих компактные колонки, с закругленными концами, одноклеточ-
ные, оливково-зеленые в массе.
Рйс^Тб*^* ^etsch } $ог- “ метарризий-анизофлиа.
исание колоний на агаризованном сусле. Кони-
кпплт 1 короткие’ простые или дихотомически разветвленные, на концах
доически^1 стер^гма^1и» на которых образуются цепочки удлиненно-цилин-
новато-оливкп^111’ х 3,5 мкм, оливкового цвета, в массе зеле-
«и») П°РОШ1ШИХ- Р«™ределя»шиеся клетки тиф (">
животных.ВЛЯется продуцентом цитохалазина С и Д, вызывает отравление
* Д ERG1LLUSM,CHEL*-АСПЕРГИЛЛ [в, 13. 17, 19, ЗО|
•ия колонии включает1 * элементов морфологии. МорФ0^
рактеристику ее воздушной части (вегетативн
мИцелий, конидиальные голов-
ки наличие клейстс^ециев и
склерониев); цвет колонии
является скорее признаком
групп (серий) видов, чем от-
дельных видов; окраска суб-
страта в большей степени ха-
рактеризует отдельные изо-
ляты.
Уровень и харак-
тер роста колоний.
Уровень роста колоний опре-
деляется их диаметром, в этой
связи различают медленно- и
быстрорастущие виды и груп-
пы. Признаки колоний вклю-
чают край, который бывает
выражен слабо или четко, тон-
кий, диффузный, гладкий,
волнистый, погруженный в
субстрат или воздушный. Ос-
новной мицелий бывает тон-
ким, плотным, хрупким или
жестким, ломким, плоским
или тяжевидным либо при-
Рис. 76. Metarrhizmm anisopliae:
1 - конидиеносцы; 2 - конидии; 3 - прорастаю-
щие конидия; 4 - хламидоспоры; 5 - гонидии
поднятым местами. л>пхятистая состоящая
Структура поверхности колонии у м«0™^ ® _гань1РПЛОдОношятя обр*
из погруженного мицелия, из которого тол созревающего зерна- У ДРУ*
зуются на поверхности, напоминая дерн или пол ^ветвляЮщихся и пере-
тих видов описан пушистый мицелий,состоящий уЯПактерен для A- wentii
плетающихся гиф и конидиеносцев; этот тип ро
при культивировании. - пезультатом чередования
Зональность поверхности колонии може адьнь1Х головок и клесто-
зон конидиальных головок и мицелия или ко св и воздушного
тециев либо только конидиальных головок, с яеТСЯ регулярно- У
лия, у большинства видов зональность коло отдеЛьных участках, о ь
них видов конидиальные головки возникают коремиоподо
при подсыхании среды, у других образуются. онИдиеносцев-
стРУктуры, состоящие из сплетения (агрегашш) Характерными пр
Морфология спороносных ^РУу/Хер, расположение^
Ми видов и их групп являются цвет, фор ’ наК0М наличия ко клеТКЙ
Опорная клетка. Первичны Р аЯСЯ путем утопите от0ет-
является опорная клетка (foot cell), °6Pa3^° каК перпендикуляр
ГиФы. Из нее возникает простой конидиен
®ление к длинной оси этой клетки.
131
Везикулы, или верхушечные удлинения, либо расширения, либо т0 »
nnvroe у конидиеносцев представляют собой один из наиболее характерна
элементов морфологии репродуктивных органов рода Aspergillus. Они Сраз.
личной степенью дифференциации свойственны разным видам рода, имеют
от слабо выраженного утолщения верхушки конидиеносца у отдельных видов
до отчетливо булавовидной формы у одних (например, A. giganteus, A. fu.
migatus, A clavatus и пр.) или шаровидной - у других (например, A. niger,
A candidus). Обычно эти удлинения и расширения являются продолжением
конидиеносца и у большинства видов не отделены перегородкой. Отмечены
значительные различия в длине и ширине этих структур.
Основная функция этих структур заключается в увеличении поверхнос-
ти на которой возникают конидиеобразующие клетки. Конидиегенные
структуры (стеригмы, фиалиды) могут возникать на всей поверхности уве-
личенной части (везикуле) (A. niger, A. candidus) или только в верхней части
(например, A fumigatus). Увеличенные верхушечные структуры бывают пиг-
ментированными или неокрашенными. Рэпер и Фэннэле (1965) считают, что
форма и размер везикулов являются ценным диагностическим признаком
на уровне групповых видовых таксонов и отдельных видов [6, 41].
Конидиогенная клетка (фиалида) содержит ядро. После деления одно
ядро переходит в образуемую конидию, которая отделяется перегородкой
от фиалиды. Вновь происходит процесс выпячивания с верхушки фиалиды
зачатка новой конидии, которая после перехода из нее одного из вновь раз-
делившихся в фиалиде ядер отделяется перегородкой и открывает тот же
путь образования новой конидии (фиалоконидии). В одной цепочке (от од-
ной фиалиды) содержится несколько десятков конидий, а на одном кони-
диеносце образуется несколько десятков фиалид, особенно при наличии
профиалид (двухъярусности). Это обеспечивает огромную энергию размно-
жения, свойственную представителям данного рода. Обычно конидии содер
жат по одному ядру, у некоторых видов — до 10—12, иногда при прораста-
нии конидии или под воздействием различных факторов число ядер в кони-
пии может увеличиваться. Образуемые конидии, связанные в цепочки при
помощи мостиков (конъюнктивов), проходят процесс ’’созревания”, харак
теризующийся метаболическими процессами синтеза веществ. В результате
конидии приобретают форму, размеры, структуру поверхности их оболочек,
непагп™аСТа₽СНИЯ культУРЬ1 Цепочки распадаются. Образование конидии ®
разование цепочках_ характерно для отдельных видов, например о
кально-оасппп<'ЧеК конидии в колонках характерно для A. fumigatus, р
том. Везикулы1^1'14 ~ 1Л8ег- Колонки различаются размером и
иую головку. ’ ИСТема ФиалВД и конидий в цепочках образуют кониди
иые, сферичео^!^ В ОСНовном Двух форм - шаровидные (полушаро®1*®
или толстой оболочкойШ^,Д₽И'!еСКИе (эллиптические, овальные), с т° .
Морфология конипиап... л****0”» мелко- или крупношиповатой, бугор4
признаками других Форма и размеры конидий нар^
"А «шьных^структур используются в Iе3
5
1 ~ вторичны”™еди^мЛ°2ИИКОНВДИтосНЫХЯрук1ураспеРг,<ЛЛОВ;
“езикулы (головХъ л’ 2 ~ пеРвичные стеригмы (фиалиды); 3-
) 9 4 конидиеносец; 5 - опорная клетка; 6 -
п. конидии [41]
^^остических
В процессе осп ИЭНаков на УР°вне групп и видов рода (рис. 77, 78).
Гелей этого родя Оения 0ПР®Деленных экологических ниш среди представк-
ах экологиче М0ЖН0 отметить наличие в той или иной степени специфиче-
Мофильные и т СКИХ грУпп* таких, как осмофильные и осмотолерантные, тер-
Изучены о еРМ°толеРантные> гало-, ацвдо-, алкалофильные и др.
Лог° зерна с^Филъные свойства наиболее часто выделяемых из поражен-
'ак как эти в НЫХ злаков видов аспергиллов, в том числе токсигенных.
1р'3к°й влажнВИДЬ1 явл®отся также ксерофитами, они поражают субстрат с
8 ПоРажаем °СГЫ0’ обладая осмофильностью, которая позволяет проникать
a,nsteloda Ь1И субстРаТ- Четко выраженной осмофильностью обладают
Как пок?*’А’ ochra<*us.
8 Почве, вОд 3аНо Мног°численными публикациями, аспергиллы встречаются
«оемах, гео- и атмосфере, являются возбудителями многих забо-
133
I 1]
Lb 4 ов:
Рис. 78. Строение головки и конидиеносцев некоторых видови^с^овкй кони-
а - A. niger (1 - развитие конидиеносной гифы; 2-6 - Разв ами и щерохо®3'
дненосид; 7 - типичный конидиеносец с двухъярусными стер конидиеносидс
тыми конидиями); б - A. flavus (I - типичная большая голов одноярУсЯЬ1МИ
двумя ярусами стеригм; 2 - маленькая головка конидиеносца г1И с первичным"
стеригмами); в - A. Candidas (2 - большая головка конидиено двухъ- и °^'
и вторичными стеригмами; 2-4 - малые головки конидиеносце одцоЯрУс'
ноярусными стеригмами); г - A. fumigatus (головка конидиено
ными стеригмами) (31
леваний человека и животных, растений, контаминантами урожая^^^
тов, кормов, деструкторами разных промышленных материалов»
сооружений, трансформируют многочисленные органические и ми
соединения почвы, в том числе гербициды, фунгициды и Др- ойчйВ°с^
Представители рода аспергиллов проявляют значительную УС1-й сте”6101
к воздействию внешних факторов. Последнее относится в боль
134
к конидиям имеющим по сравнению с общим объемом более толс^
„СЛОЙКУ» оболочку, чем легетлтивнын мицелий, чт» опреХ™'?'”’
Хранение в почве и других местообитаниях. т их РаспР<>-
Ключи для определения видов групп аспергиллов
Группа A. clavatus. Конидиальные головки крупные, четкобулавовидные
в молодом возрасте, быстро превращаются в компактные расходящиеся ко-
донки светло-голубовато-серого до серовато-голубовато-зеленого цвета
1. Конидиальные структуры часто от 1 до 5 мм дл. или более....
...............................................A. giganteus (с. 140)
2. Конидиальные структуры не превышают 4 мм дл...................
................................................A. clavatus (с. 141)
Группа A. candidus. Колонии медленнорастущие, 1,5-3 см в диам., от бе-
лого до желтовато-кремового цвета. Конидиальные головки белые до кре-
мовых, конидиеносцы от 300 до 1000 мкм выс., 5-20 мкм шир. Головки
более или менее шаровидные. Стеригмы двухъярусные. Конидии бесцветные.
1. Конидиеносцы бесцветные, до 600 мкм высоты, конидии шаровидные.
Экссудат обильный.................................A niveus (с. 141)
2. Конидиеносцы при старении желтоватые, 600-1000 мкм выс. Конидии
более или менее шаровидные, иногда эллиптические. Экссудат отсутству-
ет. Склероции имеются.............................A. candidus (с. 142)
Группа A. glaucus. Конидиальные головки от радиальных до отчасти в ви-
де колонок, типично зеленых оттенков, у некоторых видов светло-коричне-
вые. Конидиеносцы с гладкой оболочкой, неокрашенные или коричневых
оттенков, оканчиваются куполообразными везикулами. Стеригмы одно-
ярусные, изредка грубые. Конидии эллиптические до полушаро- или шаро
видных, обычно с шероховатой оболочкой. „.„„.плвип-
Клейстотеции обычно имеются, желтые, шаровидные до по’У®
НЬ1Х’ с тонкой оболочкой. Гифы инкрустированы пигмеНТ™L£Je обычно
мытого «вега- Сумки с 8 спорами, беспоРядоЧН° оСПОры линзооб-
( ° не всегда) созревают в 2-4-недельном возрасте. У _„отлпияльНой
Разные, с гладкой или шероховатой оболочкой, с-
линией или бороздкой, с выступающими гребешками
Клею
обычно с экваториальной
или без них. J
'стотеции имеются ......................‘ ’ ппине оси, выпуклые,
Сумкоспоры линзообразные, 6 мкм или менее
с гладкой поверхностью оболочки............--.птепиями пленкой сте-
°нидиальные головки мелкие, окутаны с клеи neujoqlaucus (с-
рильныхгиф ................................ ыер “роздки мелкие и
кваториальные гребешки низкие и ш®Рох0’*аТ vc’T0.KpacHy» или
п°верхностные. Растущие колонии приобретаю У д (с. 1*0
*ево-красную пигментацию ............... гривоподобные
кваториальные гребешки тонкие и изв chevalier (с-
к°споры схожи с блоками)...................
135
2.
3.
4 Сумкоспоры с шероховатой выпуклой поверхностью, без гребешков, Но
снабжены выступающими бороздками, неправильно расположенными
гребешками. Конидии мелкие, колонии преимущественно клейстоциалъ-
.......................................A. amstelodami (с. 145)
5 Сумкоспоры линзообразные, 6,5-7,5 мкм или более по длине оси, вклк>
чая гребешки или бороздки. Сумки возникают на 2-4-ю неделю роста
на агаре Чапека с 20 % сахарозы. Конидиальные головки зеленые. Кони-
дии крупные, достигают 5,5 мкм в диаметре...........................
....................................................A. mangini (с. 146)
Группа A. flavus Raper et Fenn. Колонии желтые, желто-зеленые, различ-
ных оттенков зеленого и оливкового цвета, коричневые или перечисленных
цветов с оттенком коричневого, быстро и хорошо растущие, распростертые,
бархатистые, зернистые или войлочные, однородные или слегка зональные,
иногда с более четко выраженным краем.
Конидиальные головки шаровидные до радиальных или колонковидных,
в массе - от светло- до темно-желтых, светло-желто-зеленые, или темно-жел-
то-зеленые, оливково-коричневые или коричневые с возрастом.
Конидиеносцы бесцветные, обычно шероховатые, но варьируют от
гладких до грубошероховатых; везикулы шаровидные или почти шаровид-
ные при созревании в больших конидиальных головках и сплюснуто-бутыл-
ковидные или почти булавовидные у видов с маленькими конидиальными
головками. Стеригмы (фиалиды) одно- и двухъярусные, могут быть обоих
типов в одной культуре, даже в одной конидиальной головке.
Конидии у большинства видов шаровидные или почти шаровидные,
впоследствии неясношероховатые или почти гладкие, у некоторых видов
эллиптические или почти эллиптические, гладкие или слегка шероховатые.
Склероции, если имеются, темно-красно-коричневые до пурпурно-корич-
невых, впоследствии черные, шаровидные или почти шаровидные либо верти-
кально-удлиненные.
Отмечены на многочисленных растительных и животных субстратах, зер-
не и семенах при вегетации и хранении, промышелнных материалах, в почве,
чаще южных зон.
Колонии обычно хорошо выраженных зеленых оттенков. Конидиальные
головки сперва от светло- до интенсивно-желтого цвета или желто-зеле-
ных оттенков, радиальные или очень плотноколончатые. Стеригмы пре'
обладают двухъ-, реже одноярусные.................A. flavus (с. 147)
инициальные головки в массе желтые, редко с незначительной при
месью зеленых оттенков . . •
2.
3.
Конидиальные головки крупные’ стеригмы обычно одно, реже ДВУ№
русные, конидии эллиптические, грушевидные........................,оч
................................... а огутзе (с. 14У/
Конидиальные головки рыхло-радиальные ........ • • * 3 * *
мы одаояХ°снь^арОВИД”Ь1е’бутЬи1ковидаь1е или пестиковидные, с’ер1*^
поватые ”а ВССИ повеРхн°сти, конидии шаровидные, гРУб%м
................................................ A. parasiticus (с- »
136
Конидиальные головки в массе оранжевые или коричнево-желтые сте
ригмы одноярусные, конидии шероховатые, сперва овальные, впослед-
ствии полушаровидные..........................A. tamariii (с 15 п
Группа A. fumigatus. Конидиальные головки типично в колонках, часто
компактных, зеленых, светло-сине- до темно-зеленых оттенков.
Везикулы бутылкоподобные, спороносная зона обычно в верхней 1/3—
3/4 части, зеленоватых оттенков. Стеригмы одноярусные, плотносидяшие,
конидиеносцы с гладкой оболочкой, окрашены, особенно в верхней части’
в зеленоватые оттенки. Конидии шаровидные до полушаров идиых* реже
эллиптические, с бугорчатой до нежношероховатой оболочкой.
Клейстотеции отсутствуют. Конидиальные головки прямые, компакт-
ные, плотными колонками, везикулы 20-30 мкм в диам. Конидиеносцы
до 5 мм дл. и менее. Конидиальные головки темно-зеленые, конидии
шаровидные....................................A. fumigatus (с. 153)
Группа A. ochraceus. Колонии охристых оттенков, пепельно-коричнево-
желтые, бледно-чисто-желтые, оранжево-желтые, светло-коричневые, корич-
нево-желтые. Конидиальные головки в молодом возрасте шаровидные, за-
тем расщепляются в более или менее компактные расходящиеся, колонки,
2.
3.
светло-ярко-желтых, оранжево-желтых или охристых оттенков.
Конидиеносцы разнообразные — слабо или интенсивно окрашенные в
желтый цвет до коричневых оттенков, с гладкой или четкозернистой обо-
лочкой.
Везикулы обычно шаровидные. Стеригмы двухъярусные. Конидии шаро-
видные до овальных или эллиптических, не окрашены или четко окрашены,
с гладкой или шероховатой оболочкой.
Для большинства видов характерно образование склероциев, но они ва-
рьируют по форме, цвету и условиям формирования. Клейстотеции отмечены
только у одного вида — A. alliaceus:; образуются параллельно со склероция-
ми. Аски быстросозревающие и исчезающие; аскоспоры не орнаментирова-
ны, экваториальные образования почти неразличимы.
Конидиальные головки светло-желтых оттенков. Склероции кремового
До светло-желтого цвета, образуются плотным слоем, 300—400 мкм в
Диам. Конидиальные головки свободно-радиальные, конидиальные це-
почки прилегают в расходящихся колонках..................... ' ' ' ' '
A. sulfureus (с. 153)
Склероции белые до кремовых или светло-розовых, одиночные, 1.0
» мм в диам., конидиальные головки полушаровидные до плотноко-
лончатых или в двух или более компактных колонках . ........ • • • • •
A. sclerotiorum (с. 154)
Конидиальные головки ярко-золотисто-желтых оттенков, с ®
етло-коричневых. Зрелые склероции черные, вертикально-у
мм выс., в старых культурах (несколько месяцев)
Пол°*шапоа Клейстотециев’ конидий с гладкой оболо^2^ш (с. 155)
С,/?ШаР°видные, 2,5-4,0 х 2,0-3,5 мкм............А- •u“c’ ,LOII4He.
ЛеРоции обильные, 400-500 мкм дл., светло-желтые, зат Р
137
4.
вые, конидии шаро-, полушаровидные или эллиптические, 2,75-3,5 Вди
3 0-3,3 х 2,5-2,8 мкм ....................... A. melleus (с. 15«
5 Зрелые склероции розовые или винно-пурпурнои окраски, шаровидные
овальные или цилиндрические. Конидии шаро или полушаровидные^
2,5-3,0 мкм дл..............................A. ochnceus (с. 157)
6. Склероции кремовотелесного цвета, шаровидные до овальных, конидии
эллиптические до грушевидных, 4,0-5,0 и 3,0-3,5 мкм в диам........
.............................................A. ostianus (с. 158)
7. Склероции отсутствуют, колонии плотные, спорообразование слабое,
конидиальные головки розовато-телесного цвета, конидии полушаровид-
ные, овальные или эллиптические..................A. petrakii (с. 159)
Группа A. niger. Конидиальные головки черного цвета или разных оттен-
ков - зеленовато^ коричневато-, розовато-черные или угольно-черные; шаро-
1 идные, радиальные или соединенные по несколько или много в нечетко или
хэрошо отличимые колонки конидиальных цепочек.
Конидиеносцы от неокрашенных до коричневых, с гладкой, а у некото-
рых видов со слабогранулированной или точечной обычно толстой, оболоч-
V кой, ломкие, растрескиваются продольно. Везикулы шаровидные или близ-
кие к ним, неокрашенные или светло- до темно-коричневых оттенков. Сте-
ригмы одно- или двухъярусные (у отдельных видов), часто четко окрашены.
Конидии шаро-, полушаровидные, эллиптические или плоские по горизонта-
ли, с гладкими, шиповатыми или бородавчатыми оболочками или заметными
продольными полосками. Склероции шаро- или полушаровидные, в молодом
возрасте окрашены в кремовый цвет, затем приобретают оттенок телесный
до розоватого или серовато-телесного.
1. Склероции не образуются или образуются редко у отдельных изолятов.
Колонии черные, с оттенками серого, темно-пурпурно-коричневого или
тускло-коричнево-черного цвета, субстратный мицелий белый ......
...................................................A. niger (с. 159)
Группа A. nidulans. Колонии темно-желто-зеленых, голубовато-зеле-
чых, оливково-кремовых или серовато-коричневых оттенков. Кони
хиосцы светло- или темно-коричневые, изогнутые, с гладкой или мелкото-
чечной оболочкой. Везикулы полушаро-, бутылковидные, сплющенные на
верхушке. Стеригмы двухъярусные. Конидии шаровидные или почти п^Р0"
видные, шиповатые или шероховатые.
Клейстотеции, если имеются, шаровидные, 300-400 мкм дл., обычно ок
РУ^НЫ слоем покровных клеток. Сумкоспоры оранжево-красные или голу-
мями^И°ЛеТ0ВЬ“Х оттенков» с четко выраженными экваториальными гр
1 летки *ь’пуклои гладкой орнаментированной оболочкой. Покро®
ТелеомоХ’оХякяк XT’ ГрУ"ПаМИ ИЛИ пУчками‘
’ V- - к роду Emencella.
кровнымиЦ1»ГпОКрУЖеНЫ желтыми или желто-коричневыми гифами иi
2= ITКЛетками- Сумкоспоры 3,5-4 мкм дл., гладкие. пурпУР^
реже темнсн^нн ПЛОСКИе’ кРемово-темно-желтые или медово-ЖелТ '
Р же темносалатно-зеленые, конидиеносцы изогнутые, светло^
138
вые 75-ЮОО мкм дл.................
7 Клейстотеции обильно, часто в 2-3 слоя'в колонии (С 161)
красно-пурпурными покровными клетками, сумкоспо™.. „ НЬ1 1емно"
X. 4-4.4 х 3,6-3.8 м«„. Колонии пурпу'Д » ХГ
ричневого цвета с зелеными участками конидиального cnopS^^
3. Колонии серовато-зеленого до сизо-зеленых, кониди^о^Х^е 45-
65 мкм дл. Сумкоспоры с двумя экваториальными гребешками.’Д
пурнокрасные . . .............................А.
Группа A. wentu. Колонии желто-коричневых оттенков. Конидиальные
головки шаровидные, рыхло-колонковидные, желтые или светло-коричне-
вьгх оттенков. Конидиеносцы не окрашены, гладкие или шероховатые. Сто-
ригмы одно- или двухъярусные по всей поверхности везикулы. Конидии в
массе желтые или желто-коричневые, эллиптические, впоследствии шаро- или
яйцевидные, шероховатые, реже гладкие.
1. Колонии плоские, 4-4,5 мкм в диам., нечетко зональные, охряные или
рыжевато-коричневых оттенков. Конидиеносцы шиповатые, неокрашен-
ные, До 1500 мкм выс., конидии эллиптические, гладкие, 3,5-4,5 мкм в
диам., обратная сторона колонии не окрашена ......A. thomii (с. 164)
2. Колонии пушистые, белые, желтовато золотистые или коричневые раз-
ных оттенков, конидиеносцы до 2 мм выс. Конидии эллиптические или
шаровидные, гладкие или шиповатые, 3,5-4,5 мкм дл., желтые или жел-
токоричневые либо желто красно коричневых оттенков. Обратная сто
рона колонии не окрашена .........................A.wentii(c. 165)
Группа A. ustus. Конидиальные головки желтооливковосерые, тускло
желто-зеленые, серо-зеленые, тускло коричневые, желто серые. Везикулы шэ-
ро-, полушаровидные или эллиптические. Часто имеются покровные клетки,
неправильно яйцевидные, удлиненные, согнутые. Стеригмы двухъярусные,
базальные значительно короче, чем второго яруса. Конидии более или менее
шаровидные, 2,5-5 мкм в диам., гладкие или грубошероховатые, с цветнь
МИ полосами.
i- Колонии на сусловом агаре 4,5-6 см диам., зональные, белые, ^ливково-'
бледно-желтые, впоследствии тусклотемнокоричневые &
серые, конидиеносцы до 400 мкм выс., конидии , » зеленоватые
шероховатые, шиповатые, с четкими цветными
или темно-желто-коричневые.............• • пуют в окраске. Коло-
нн Группа versicolor. Конидиальные головки вар РУ» серо-голубо-
ййт °Т б61™4» голубовато-зеленых до тускло-желто-з или шпателе-
вип^3еЛеных‘ Везикулы удлиненно яйцевидные, элл обияьношаровид-
ИД ые. Склероции образуются редко. Покровные онидии шаровидные»
е или почти шаровидные. Стеригмы двухъяруонь • Обратная сто-
^видные или эллиптические, шероховатые или шиповаты
1. а колонии яркой окраски. ппиобретают желто-оранжево-
л°нии сперва белые, пушистые, затем пр розовым оттенком.
кРаснУю, желто-зеленую или телесную ок реек
139
Конидиальные головки 100-125 мкм дл., конидиеносцы до 1 м
Конидии 2,5 мкм в диам........•...............A. versicolor (с. 167;
2 Колонии окрашены однообразно. Конидиеносцы до 0,5 мм выс. Ок„
’ шейные, шероховатые. Покровные клетки обильные, с утолщеннъ^
оболочками....................................... А- sydowi (с. и71
3 Окраска колонии зональная темно-зеленых или красно-пурпурных зон
конидиальные головки тускло-желто-зеленые, покровные клетки яо.’
ко-красные ....................................А caesP'tosus (с. к,™
Группа A. terreus. Колонии коричневых или оранжево- коричневых оттен.
ков. Конидиальные головки компактные, колонковидные. Везикулы полу,
шаровидные, стеригмы двухъярусные. Конидии шаровидные или полущар&
видные. В слое погруженного мицелия образуются шаровидные, овальные
или усеченные клетки с утолщенными оболочками.
Колонии относительно быстрорастущие (3,5-5 см в диам.), пушисто-
бархатистые, конидиальные головки обильные, коричневато-желтых,
реже оранжево-коричневых оттенков. Везикулы полушаровидные или
куполовидные, стеригмы двухъярусные, конидии шаровидные или ела.
боэллиптические.................................A. terreus (с. 170)
Группа A. clavatus
A giganteus Wehmer. Die Pilzgattung Aspergillus, 1901, p. 85-87. - Thom,
Raper, A manual of the Aspergilli, 1945, p. 95—98; Raper, Fennell, The genus
Aspergillus, 1965, p. 139, fig. 29 — аспергилл гигантский.
Колонии сначала белые, при образовании спороношений становятся блед-
но-голубовато-зелеными, светло-желто-зеленоватыми до темно-желто-олив-
ковых, 5-6 см в диам., округлые, четко ограниченные, плотные, с погружен-
ным вегетативным мицелием, однородные, иногда более высокие по краям.
Конидиальные структуры разнообразны по длине у различных штаммов:
2-3, реже 4 мм - с булавовидной головкой 200-350 мкм; 1-5 см - с була-
вовидной головкой до 1 мм. У конидиеносцев, расположенных по краю ко-
*ши, проявляется фототропизм — они более вытянутые и наклоненные, в
то время как конидиеносцы, находящиеся в центре колонии, значительно ко-
ал пРЯМ0СТ0ЯЩИе- У длинных конидиеносцев апикальное расширение
400-600 х 12,-180 мкм, у более коротких - 100-250 х 30-50 мкм. Стериг-
мы расположены в один ряд, у основания апикального расширения несколь-
xVjljiT " ’0^’0 У 2,5-3,0 мкм - и длиннее на вершине его: 6,0-8,5 х
3 с ‘ л с ’ онидии эллиптические, с утолщенной оболочкой, гладкие,
х ^,4-3 мкм.
емн^т доТорХмой у°н0НИИ тУскло Рыжеват°-коричневая, со временем
Выделен uq п И‘ У Некот°рых штаммов - неприятный запах.
больных рыб °ЧВЬ1’ Гнилых пл°Дов овощей, заплесневелого зерна, лузги.
Повсеместно.
аммы являются продуцентами патулина и глиотоксина.
140
Рис. 79. Aspergillus clavatus:
1 - конидиальные головки, X 12; 2 - верху-
шечная часть конидиеносца, X 635; 3 - кони-
дии, X 635 [41]
kvatus Desm/ Raper, Fen-
- аспергилл булаво-
вцДНЫИ-
Lm на агаре Чапека до-
80ЛЬН° ^Рппи 24-26 °C; плоо
слегка бороздчатые,
Iе,чно с обильными прямыми
Сеноедами до 3 мм дл., на
больно тонком мицелиальном
войлоке, несущими булавовид-
ную конидиальную головку, на
обратной стороне бесцветные,
иногда коричневатые при старе-
нии. У одних штаммов запах
зловонный, у других - малоза-
метный. Конидиальные головки
булавовидные, молодые 300—
400 х 150-200 мкм, при старе-
нии расщепляющиеся на несколь-
ко колонок с компактными ко-
нидиальными цепочками и до-
стигающие 1 мм в общем диа-
метре, зелено-серые до серовато-
темно-оливковых. Конидиенос-
цы 1,5-3 мм дл., 20—30 мкм в
Диам., со сравнительно тонкой оболочкой, гладкие, бесцветные, постепенно
расширяющиеся к вершине в булавовидное спороносящее вздутие, 200-
0 х 40-60 мкм. Стеригмы одноярусные, 2,5—3,5 х 2-3 мкм возле основа-
ния вздутия и до 7-8 мкм дл. (иногда до 10 мкм) у его вершины. Конидии
эллиптические, со сравнительно толстой оболочкой, гладкие, большей частью
иойформь5"”3,5 У некотоРых штаммов крупнее, у других - неправиль-
на ниющих растениях, в почве,
‘повсеместно.
равные Штаммы являются продуцентами патулина, афлатоксина, ох-
“Чмисво" ТРИптоквивалина» цитринина, цитохалазина. Обладают токсиген-
иствами с треморгенным и канцерогенным эффектом.
Группа A. candidus
2-X₽nSrBl0Chwilz’ Ann- Mycol., 1929, 27, № 3/4, р. 205-206, plate 3,
Ргилл снежно-белый.
141
Рис. 80. Aspergillus niveus:
1 - верхушечная часть конидиеносцев; 2 - оповная v
__________________стеригмы и конидии [41] КЛетка;
Syn.: Sterigmatocystis pusilia Реугопе17Г^Г~~^
pherici dei funghi con micelio. Thesis, Padova, 193] atltlOs-
Aspergillus niveus Bloch., var. bifida Maia, et Alecrim’ л ?•
fac. med. Univ. Recife, 1955, 15, N 2, p. 189-196i A
Рис. 80. ’ B U5
Колонии растут довольно медленно и ограничена
2,5-3 см в диам., белые, плотные» плоские, ровные
радиально-бороздчатые, войлочные, до 1 мм выс., утон.
чаются к краю, образуя довольно широкую (д0 4 мм)
кайму из вегетативных светло-желтых гиф. Конидиаль
ные головки белые, с возрастом становятся цвета слоно-
вой кости, колонковидные, рыхлые, 250-300 мкм да,
20-30 мкм в диам., но иногда до 60 мкм; иногда прол»
ферируют. Конидиеносцы с гладкими бесцветными обо-
лочками, изогнутые,, более или менее септированные,
300-600 мкм выс., реже 1 мм и более, 4-6 мкм шир,
постепенно утолщаются к верхушке; апикальное расш»
рение полушаровидное, 8—15 мкм в диам. Стеригмы
двухъярусные: базальные • — 5—8 х 2,5—3 мкм, второго
яруса - 5-7 х 2-2,5 мкм. Конидии шаровидные, 2-
2,5 мкм, бесцветные, с гладкой тонкой оболочкой.
Реверзум (обратная сторона колонии) темно-жел-
тый, коричневый или зеленовато-черный^ Запах слабый
У некоторых штаммов отмечен обильный экссудат, пр
-----------------------------------------по линиям бо-
светлый, в небольших каплях, располагающихся
зрачный
роздок.
Повсеместно. „ ппИ поедании кор
Многие штаммы являются продуцентами цитрин ,
мов нередки случаи отравления и гибели животных.
A. candidus Link; Raper, Fennell, 347 - аспергилл белоснежнь
Рис. 81. „„me 1 5-ЗсмвД1»м
Колонии на агаре Чапека с лаборастущие, достига ве’Гетативнь1М м *
за 2 недели при 24-26 °C, тонкие, с широкопогруженн ыХ> на обрат«°“
целием, белые или потом кремовые до желтовато-кре ова1ые. Эк#
стороне неокрашенные, очень бледно-желтые или еле ые д0 кремов*
дат отсутствует. Запах слабый. Конидиальные головки отходяшим
сначала шаровидные, с конидиальными цепочками, п мопОдые г°
растопыренных колонках общим диаметром 600-8 ’ноСцы 10
ки 200-300 мкм, маленькие - менее 100 мкм. Конидие об
500 мкм дл., то др 1000 мкм и более, 5—20 мкм в диа Прении У ое,
кой, гладкие, иногда с перегородками, бесцветные, Р ^енее шар°®й
рых штаммов слегка желтоватые. Вздутие более или
142
bum
- -»«—“• - •«***.. мкм о»»» «?£
лпоК - МвНее 10 ^еМЙОГИМИ ФдаЯ*
40 мкм И более в диам., у мелких головок иногда од-
носящие по всей поверхности, н°2„^сточковиднымидвУх'ьярУсН1,1е’
Ши, только базальными или очт гоЛОвк*х» но т
ноярусные в молодых или маленьки^
бесцветные, базальные - от 5-8 х 2,5 3,5 мкм до 25 30 х 10-12 мкм, иног
да с перегородкой, второго яруса - 5 8 х 2 3 мкм Конидии более или Ме.
нее шаровидные, но иногда эллиптические, 2,5-3,5(4) мкм, бесцветные"
тонкой оболочкой. Склероции, если имеются, сначала белые, но быстро при
обретают краснопурпурную (до черной) окраску, состоят из толстостенных
паренхиматических клеток.
На разных субстратах, в почве.
Повсеместно.
Некоторые штаммы являются продуцентами цитринина и треморгенов
Проявляет токсигенные свойства в отношении лабораторных животных и
свиней с нефротоксигенным действием.
Группа A. Caucus
A. pseudoglaucus Blochwitz em. Thom et Raper. Ann. My col., 1929, vol. 27,
p. 207; Raper, Fennell. 1965, p. 158 - аспергилл ложно-серо-зеленый.
Колонии очень ограниченные, радиально-морщинистые, желто-зеленые
с оттенками серого цвета, в слое более или менее бесцветных гиф распола-
гаются конидиальные головки и молодые недоразвитые клейстотеции.
Реверзум оранжевый в центре колонии и более светлый по краю.
Колонии на агаризованной среде Чапека с 20 % сахарозы широкорас-
простертые, ровные или радиально-морщинистые, состоят из сплетения жел-
то-оранжевых инкрустированных гиф, оплетающих клейстотеции; желто-
оранжевые в центре, а по краю желто-зеленые от массы располагающихся
там конидиальных головок. Конидиальные головки немногочисленные, по-
груженные в воздушный мицелий, маленькие, обычно 50—75 мкм в диам.,
но иногда идо 100 мкм. Конидиеносцы 150—300 мкм дл., у основания 5'
8 мкм шир., расширяются к вершине; апикальное расширение шаровидное,
12-20 мкм в диам. Стеригмы одноярусные, 6—8 х 3—4 мкм. Конидии почти
шаровидные, слегка шиповатые, варьируют в размерах 5,5—7,5 мкм в диам
еверзум желтый, оранжево-желтый или каштановый.
Телеоморфа - Eurotium pseudoglaucum.
ЯП л ®йстотеции обильные, шаровидные или почти шаровидные, 60-
миопий ТМ в/?*ам-’ желтые, погруженные в войлочный желто-оранжевый
х 3 6->\л-СКИ мкм в диам. Аскоспоры линзовидные, 4,6-5,2(5, )
центпалъмпй^ГЛаДКИе’ закРУгленные в экваториальной части, без колеи
QT Р°ЗДКИ’ Но со сле»и валика.
ПoвceмecтнoПOЧBЬI, растительных остатков, промышленных субстрато
A. ялляются продуцентами стеригматоцистина.
гилл красный ’ Р- et BrenL> Thom et Church; Raper, Fennell, 160 - acne?
24-26 °C; на агареограниченноРастущие: 1-2 см за 3 недеЯЙ
тающие 6-7 см за ? и ека С % сахарозы широкораспростерты ,
За 2 дели при той же температуре, обычно плотные и пло
144
„ли хлопьевидные, до нескольких миллиметров толщины, поеим™
^НЯО желто или краснооранжевые, часто потом ржавог7^2^'
г0 цвета, на обратной стороне оранжевокрасные до темно£^
евых- Запах слабый, плесневый. Клейстотеции очень обилььше,Х^Хе
густой слой на поверхности агара или реже - в гифальном слое в SZ
змнжевокрасных или красно инкрустированных п<ф. КонидиалыпХ^!
ки обильные, в локализованных зонах или рассеяны по колонии, бледн^
«►зеленые, радиальные, 150 250 мкм в диам. Конидиеносцы гладкие бес-
даетные до оранжевокоричневых, 500-750 мкм дл., расширяются до 14-
16 мкм кверху, со вздутием 25-35 мкм в диам. Фиалиды одноярусные
7,9 х 4-5 мкм. Конидии эллиптические, яйцевидные либо более или менее*
шаровидные, густошиповатые, большей частью 5-7,5 мкм. Клейстотеции
желтые до оранжево-красных, более или менее шаровидные, обычно 80-
120(140) мкм в диам. Сумки 12-15 мкм в диам. Сумкоспоры чечевицеоб-
разные, 5,2—6 х 4,4—4,8 мкм, обычно с заметной бороздкой по экватору в
виде вогнутости, с низким, часто незаметным гребешком, с гладкой оболоч-
кой, исключая мелкую шероховатость вдоль гребецтка.
На различных субстратах.
Некоторые штаммы являются продуцентами стеригматоцистина.
A. chevalieri (Mangin) Thom et Church., Raper, Fennell, 163 - аспергилл
Шевалиера.
Колонии на агаре Чапека ограниченнорастущие: 2,5-3 см в диам. за 2 не-
дели при 24-26 °C; на обратной стороне желто-оранжевые до каштановых;
на агаре Чапека с 20 % сахарозы при температуре 30 °C и выше распростер-
тые, плоские, в центральной зоне складчатые, с обильными конидиальными
головками серо зеленых оттенков, на обратной стороне - оранжево-красных
оттенков до коричневых. Конидиальные головки обычно 125—175 мкм в
диам., радиальные. Конидиеносцы большей частью 700-850 мкм дл., расши-
ряющиеся к верхушечному вздутию, 25—35 мкм в диам. Фиалиды одноярус-
ные, густым слоем, 5-7 х 3-3,5 мкм. Конидии яйцевидные до эллиптиче-
ских, со слегка приплюснутыми концами, большей частью 4,5—5,5 мкм дл.,
Иловатые. Клейстотеции обильные, густорасположенные в войлоке оран-
жево.красных инкрустированных гиф, 100-140(150) мкм, ^ее
шаровидные, от желтых до оранжевых. Сумкоспоры чечевице0 ра ’*ми
х 3,4—3,8 мкм, гладкие или очень слабошероховатые, с ними.
Ваториальными параллельными гребешками и бороздкой м
На зернах кофе и других субстратах.
Повсеместно. , и»
Отдельные штаммы способны продуцировать с[еРИГ!^!Г°.Цд2б р 113; Ra-
per АJ“nstelodami (Mangin) Thom et Church. The Asperg ]9 од»
ночи? ’ 1965’ P- 166’ fi8- 38A; Fessatiova’19791 P’
c„ ' . , лплт et Benjamin Mycologia,
lg>. Уп- Aspergillus heterocaryoticus Chnstensen, Lope
° 827’ P‘ 536; &ти0П’19791P’ 1L
145
Колонии ограниченные, 2,5-3 см в диам. пл
ные или слегка морщинистые, желтые, тускло’.^
то-серые, приобретают окраску от массы образую,
щихся клейстотециев, конидиальных головок и
стельных гиф. Реверзум бесцветный или желтова-
тый, с возрастом становящийся рыжевато-корич.
невым.
Колонии на агаризованной среде Чапека с 20 %
сахарозы достигают 8—10 см в диам., более илиме-
нее морщинистые и зональные; характепный вид и
цвет колонии придают образующиеся клейстотеции,
очень обильные, скученные, составляющие плотный
слой на поверхности среды, ярко-желтые. Кониди-
альные головки темно-оливково-зеленые или цвета
темной зелени плюща, более обильны в центре и раз-
бросаны отдельными группами почти по всей коло-
нии, обычно скрыты, располагаются под слоем клей-
стотециев, радиальные или колонковидные, чаще
120-150 мкм в диам., реже — несколько крупнее.
Ряс 82. Aspergillus amste-
lodami:
1 - конидиальные голов-
ки; 2 - верхушечная
часть конидиеносца; 3 -
конидии [41]
концами, шиповатые,
Конидиеносцы бесцветные или бледно-желто-зеле-
ные, 275-350 х 10-12 мкм, апикальное расширение
полушаровидное, 18—25 мкм в диам. Стеригмы
5,6-6,5 х 2,5-3,5 мкм, одноярусные. Конидии по-
лушаровидные или эллиптические со сплющенными
3,5-5,2 мкм в поперечнике, но чаще 4,5-5 х 3,5-
4 мкм. Реверзум более или менее зеленый при доминировании конидиальных
головок и желтый — в зоне расположения клейстотециев.
Телеоморфа - Eurotium amstelodami.
Клейстотеции шаровидные или полушаровидные, обычно 115—140 мкм
в диам., реже до 160 мкм, не окружены стерильными гифами. Аски обычно
10-12 мкм, восьмиспоровые. Аскоспоры линзовидные, 4,7—5 х 3,6—3,8 мкм,
шероховатые, с четкой v-образной бороздкой, примыкающей к 2 утолщен-
ным кольцам.
Выделен из гниющих фруктов, почвы, промышленных субстратов, расти-
тельных остатков, зерна.
Повсеместно.
ц^^Отдельные штаммы являются продуцентами афлатоксина и стеригмато
Г» З^Ж^ Th0m et А manual of the AspergiUi, 1945, p. I27'
Syt’ Л^Г^’.1965’p-172’ 40 A - аспергилл мангина.
Publ.,1941 ^26 р.2^ПОГ Thom et ^P61’ U S Dept А?Г”
зы> 5-6 смв,Х^Ле„еп™ПИЧНЬ‘ *“ агаризованной среде Чапека с 20 %
Распростертые сначала Или слегка морщинистые, приподнятые в и. ?
е, сначала желтооранжевые, затем преимущественно кирпи^
146
,расные, при старении становятся каштановыми. Конидиальные гппл
„Деленные, обычно разбросанные, располагаются над слоем^е£а'
пбычно локализованы, бледно- голубоватезеленые, радиалГн^
Jo^km в диам., редко крупнее. Конидиеносцы 70оЛКмм 5°~
мм, расширяющиеся к верхушке, 15-19 мкм шир., бесцветье
растом светлокоришгевые, с гладкими оболочками; апикальное раХХ
Почти шаровидное, 30-40 мкм в диам. Стеригмы одноярусные Тл 0^7
5 мкм. Конидии эллиптические, грушевидные или почти шаровое oft.nL
но 5>5_7 мкм дл., реже до 8 мкм, шиповатые, тускло-зелень^рХХ^
но-красно-коричневых оттенков. F * ei*
Телеоморфа - Eurotium mangini.
Клейстотеции образуются в слое инкрустированных гиф, сплетенных
между собой и образующих войлочную ткань над поверхностью среды, иног-
да локализованы, но чаще разбросаны по всей колонии, обильные, шаровид
ные или почти шаровидные, 100-120 мкм в диам., иногда до 150 мкм, жел-
тые или оранжевые. Аски 14-16 мкм в диам. Аскоспоры линзовидные,
обычно 6-7 х 5—5,5 мкм, шероховатые по всей поверхности или только в
выпуклой части ее, кольца низкие, разделенные бороздкой.
Выделен из необработанной деревянной доски и почвы.
Повсеместно.
Единичные штаммы являются продуцентами афлатоксина.
Группа A. flavus
A flavus Link; Raper, Fennell, 361 — аспергилл желтый.
Рис. 83.
Колонии на агаре Чапека от быстрорастущих - 6—7 см в диам. до более
слаборастущих — 3—4 см в диам. - за 10 дней при 24-26 °C, обычно состоят
из довольно тонкого базального мицелиального сплетения, плоские,
радиально-бороздчатые или складчатые; у большинства штаммов — с иль-
КЬ1М споро ноше ни ем, молодыми конидиальными головками желтых оттен-
Ков ~ ярко-, слегка зеленовато-желтые, желтовато-зеленые,
Ювато-зеленые, тускло-желтовато-темно-зеленые и, наконец, те
оливковые до желтовато-тускло-темно-зеленых при старе , с
фороне неокрашенные до розовато-тускло-коричневых, У незаметен
ильными склероциями темно-красно-коричневые. У Запах от-
олько у склероциальных штаммов, потом - красно-кор большин-
У ствУет, а если имеется, то непрйятный. Склероции о р п0 фор
а штаммов, в частности у свежевьщеленньа культур, рсдко д0
1 ’ размерам, пигментации, обычно около 400-700 неСКОЛько пло
и Конидиальные головки радиальные, в диам.,
30о!.4плЖеНнь1Х колонок, редко превышают 5 50 Конидиенос-
- 00 мкм, мелкие, иногда колонковидные, - обычно менее
бесцветные, с толстой грубошероховатой оболочкой.
147
7 ~ конвдиалыия гол ^’ре1гШи’ Aavus:
кошт» ДВухъяруснь1ми,стеош>1Я^е₽Х5?1еЧНая часть кониДие’
“ВДнеиосца с ярусом сгеригм- ^*И’ 3 ~ ^кушачная часть
1 нидии* 6 ок» опорные клетки; 5 - ко-
\_мм ЗД, иногда до 2-2 5 ' ВДер0ЦИИ (41]
менее шатовй™ ДУТИе в молОДом во^п” НепосРедственно под вздутием 10-
«иухъярусныТ”06’ 10~65 мкм в диам₽аСТе Продолговатое> позже более или
Ю х 4-5 5 Р*®*0 те и другие вл’43146 ^~45 мкм. Фиалиды одно- или
д‘Шм-. втопогп4, ₽едко До 15-16 „„ да°м вздутии, базальные - обычно 6-
х 3~5,5 мкм. п^Сй ~ 6>5-10 х 3-<?1ДЛ'’ Но ИНогда вздутые до 8-9 мкм»
менее шаровипт.ТОЯННо ^Рвзуются У***' ОаяояРУснь^ фиалиды, 6,5-1* х
,е> щиповатые, 3-6 малых вЗДУтиях. Конидии более или
1лоМКМ в Диам., большей частью
14о
Pe“<° "™И "
0К0ЛНа семенах, особенно бобовых, различных субстратах, в почве
Повсеместно.
01 7 до » % “таммов этого Вида способны продуцировать афлатоксин
А, В, С„ С„ М„ М,. отдельные штаммы - стеригматоцистин, коевую кисл™
* Треморгены,рубротоКсин А и В, пенитремы. Токсигейен для человека
сельскохозяйственных животных, птиц, рыб, лабораторных животных 0&
падает тератогенными и мутагенными свойствами.
A. oryzae (Ahiburg) Cohn, Jahresber. schles. Ges. vaterl. Kultur (1883) 1884
vol. 61, p. 226; Raper, Fennell, 1965, p. 370-372, fig. 78; Artigas, Torres’ 1978,
p, 428; Fassatiova, 1979, p. 145, fig. 106; Курсанов, 1947, с.44, рис. 11; Пид о-
пличко, 1977, с. 48 - аспергилл рисовый.
Рис. 84.
Колонии быстрорастущие, 5-6 см в диам., ограниченные или распростер
тые, вначале белые, затем бледно-зеленовато-желтые, оливково-кожистые
(цвета буйволовой кожи), оливково-желтые или желто-лимонные до тускло-
лимонных, у некоторых штаммов окраска больше в зеленых тонах, быстро
меняется на темно-оливково-кожистую и с возрастом становится светло-
или темно-коричневых оттенков. Вегетативный мицелии грубокопогружен-
ный, на его поверхности образуются обильные конидиальные головки, соз-
дающие основной фон колонии. Конидиальные головки на длинных гифах,
радиальные, обычно 150-300 мкм в диам., реже 400-500 мкм, с расходя-
щимися или рыхлоприлегающими цепочками конидии, иногда образуются
настоящие колонки. Конидиеносцы формируются только на субстратном
мицелии, бесцветные, обычно 4—5 мм выс., реже 2,5 мм, постепенно расши-
ряющиеся от 4—6 мкм у основания до 12—25 мкм в терминальной части, с
относительно тонкой шероховатой оболочкой у одних штаммов и почти
гладкой - у других; апикальное расширение типично полушаровидное, ре-
же бутылковидной формы, покрыто стеригмами на всей поверхности или
только на 3/4 центральной ее части, до 40—50 мкм, у ряда штаммов, осо н
Но с конидиальными головками на длинных гифах, 60-75 мкм в диам*, с
тонкой сплющенной оболочкой. Стеригмы обычно одноярусные, ~
1Гп5 МКМ’ 117111 Двухъярусные, базальные - 8-12 х 4-5, ’
чаш ° Х мкм; ИН0ГДа в пределах одной конидиальнои ° щ..
тся конидиеносцы как с одноярусными, так и с даУхъ*РУ эллип.
ми- Конидии при формировании более или менее грушев созре-
у некоторых штшмов таким» - ”0JX“
Л*® «ановятся полушаровидными или даже шаР0В^“£* могут достн-
гать »аХ даже в пРеДелах одной колонии, обычно , е либо более
^ 8-Ю мкм в поперечнике, если эллиптические, ^™ые обы,
«о ч. еНее шеРоховатые; часто в молодом возрасте „«пазуются темно-
°Кр "еновать« ™ коричнево-желтых оттенков, о ^утс1вует или
,е склероции. Реверзум неокрашенный. Залах отсу
149
Рис. 84. Aspergillus oryzae:
1 - конидиальные головки; 2 - верхушечная часть конидиеносцев; 3 - опорные
ки; 4 - конидии [41]
Выделен из почв, растительных субстратов, продуктов.
Повсеместно.
Штаммы этого вида являются продуцентами афлатоксина, оризохлори-
на, мальторицина.
Phv.t Т^ХеаГе’ Waiian Su8ar Planters Assoc. Expt. Sta., $
RV 2; Mr12’ p- 38’ ₽’• 3~4; Fennell, 1965, p. 369-
fi 105 Chri?; 8T’ ToiTas> 1977- P- 427’ fig- 4‘> Fassatiova, 1979, P- 14 ’
ng. iOS, Christensen, 1981 n irm „„„ 6
Рис. 85. ’ p' 1U/J ~ аспеРгилл паразитический.
«ЛЕГД** 2.5-4 см . «К.М., ро-и-е.
Радиально-бороэдчатые, субстратный мицелий плотный, в и«нтр
150
ионии на нем формируются многочислен-
к конидиальные головки, а по краям
^ь1ЧН0 остается неспороносная зона, обра-
зующая белый край. Конидиальные голов-
ки обильные, варьируют в зависимости от
зрелости колонии и штамма, сначала свет-
ло-ярко-желтые, воскоподобно-желтые, за-
тем травянисто-зеленые или цвета зелени
кедра до темно-желто-зеленых оттенков -
цвета зелени плюща или темно-тускл о-жел-
то-зеленых; плотно- или рыхло-радиальные,
400- 500 мкм в диам. Размеры конидиенос-
дев очень вариабельные, 0,2—1 мм выс., ча-
ще 300-700 мкм, с бесцветными гладкими
или почти гладкими оболочками, у некото-
рых штаммов гладкими у основания и от-
четливо шероховатыми у вершины; 10-
12 мкм шир., постепенно расширяющиеся
к вершине, апикальное расширение полу-
шаровидное, бутылковидное или пестико-
видное, 20-35 мкм в диам. Стеригмы ску-
ченные, по всей поверхности апикального
Рис. 85. Aspergillus parasiticus:
1 - конидиальные головки; 2 -
верхушечная часть конидиенос*
цев; 3 - конидии [41]
расширения плоркь,., беецверкые иля
9 х 3-4 мкм. Конидии шаровидные, 3,5-5,5 мкм в ди > Р
“Ху“вЫЙ или с^с^кор^ —
- иными
бым ростом, меньшими размерами колонии, one аПИКального расш»
нами, полушаровидной или почти булавовидной фор
35 мкм в диам.
рения, а также величиной последнего, который р . # также способ-
стабильной шаровидной формой и шиповатость цепочек конидий в ко-
костью к формированию желтых пигментированных
конках (Christensen, 1981) [6]. „„«ческими и экологическими
A. parasiticus очень близок к A. flavus
^ойствами. Он способен заселять аналогичны У gy^ насекомых,
Выделен из почвы, растительных остатков,
®ых продуктов, промышленных субстратов. _вЯ11Ые
Пояеемесгно. :я,,а „роям«"
Продуцирует афлатоксины, стеригма* ека. . igi-Arti-
Листва в отношении домашних Fennell, 1965, Р-
в. *• М Klta Thom. Raper, 1М5^ ^^pnw r«P»«M"
Terras, 1917, p. 429; Курса»», IW.c- M . MHUe
J"86-
Колонии быстро- и широкорастушие,
151
1
Рис. 86. Aspergillus tamarii:
- конидиальные головки; 2- верхушечная часть конидиеносца; 3 - верхушеч-
ная часть конидиеносца с рядом стеригм; 4 - конидии; 5 ~ склероции [6]
лий полупогруженный, обильноспороносящий. При образовании конидиаль-
ных структур колонии тускло-желто-зеленых оттенков, близких к золотис-
тым с оливковым оттенком, при созревании приобретают лимонные тона,
'ЛТН<>КОрИ,НеВЫе н™ Почти бронзовые, а при старении продолжают
rnrwDfu становятся коричневыми (различных оттенков). Конидиальные
клиипой шаР0ВИДные ннн рыхло-радиальные, 500—600 мкм в диам., цепочки
цы обпя™^0ДЯЩИеС111,1,1 с°бРаны в рыхлые тонкие колонки. Конидиенос-
краю колошто* На п*^ах сУбстратного мицелия, обычно 1-2 мм выс., по
чающимися v осигмГ бЫТЬ ” длиннее’ бесцветные, с оболочками, резко угон-
которых участк-яу Ы апикальНого расширения, обычно шероховатыми на не-
ми, если исслепл/тИЛИ П° ВСвВ Дпине’ иногда могут казаться совсем гладки-
становятся пп ^ЮТСЯ в жидк°сти на предметном стекле, но при высыхании
полУ1ШровиГеНО^ХХОВаТЫМИ; апикальное расширение шаровидное или
разрушается в жип^пг МКМ В даам ’ с тонкой оболочкой, которая часто
ти. Стеригмы одн(> ИлиИпП™К₽ЫТ° стеРигмами только в самой верхней чао
среды и условий куль™^"РУ“Ые> ваРьиРУ“т в зависимости от штамма,
ловки, но обычно в болеИ₽°ВаНИЯ В пРеделах одной конидиальной го-
стеригм, а в крупных - с Мелких Головках конидиеносцы с одним рядом
размерах, обычно 10-15 x^h** бальные стеригмы также варьируют®
710 х 4—6 мкм. Конидии с Н0 иногда и больше, второго ярус® "
лнндрические или грущевипи_ ’ Мкм в диам-> иногда до 8 мкм, сначала ии-
видные, отчетливощероховатк»16’ С03Ревании полушаровидные или шар0,
е от бугорков, расходящихся лучами, и кори*
152
„.«ато-жел™* цветных полос, располагающихся рыхло меж™ „
клочки, у некоторых штаммов, свежевыделениых из почвТи
5 остатков, отмечаются склероции, коричневые или пурпурнее
. красновато-фиолетовые до черных; шаровипные ’ *иоле7°-
верхушкой, 1-1,2 х 1,5-2 «™-
вдерэум бесцветный или чаше розоватый. Экссудат иемиото^слекиый
или отсутствует. Запах слабый. «численный
Выделен из почвы, растительных остатков, семян и плодов различи,™
возделываемых растении, пищевых продуктов, сырья, промьппле\и«£?
стратов, погибших насекомых и т.д. г
Повсеместно.
Штаммы э4ого вида проявляют токсигенные свойства в отношении жи-
вотных и являются продуцентами антигрибного антибиотика.
Группа A. fumigatus
A. fumigatus Fres. — аспергилл дымчатый.
Рис. 87.
Колонии на агаре Чапека широкораспростертые на поверхности, барха-
тистые, глубокоскладчатые или пушистые, вначале белые, потом зеленые,
по мере развития конидиальных головок серовато-зеленые, серовато-голу-
бовато-зеленые или даже темно-оливково-серые при старении, на обратной
стороне у одних штаммов неокрашенные, у других желтые, зеленые или да-
же темно-крйсно-коричневые. Конидиальные головки колонковидные, ком-
пактные, часто густоскученные, в зависимости от штамма до 400 х 50 мкм,
но обычно намного меньше, иногда очень мелкие. Конидиеносцы короткие,
гладкие, до 300(500) мкм дл., 5—8 мкм шир., обычно более или менее зеле-
ные, особенно в верхней части, отходят прямо от погруженных гиф или как
очень короткие веточки от воздушных гиф, постепенно расширяющиеся к
верхушечному бутыльчатому вздутию, достигающему 20—30 мкм в диам.,
часто окрашенному, как конидиеносец, обычно спороносящему только в
Верхней половине. Фиалиды одноярусные, обычно около 6—8(5—10) х
х 2-3 мкм, густорасположенные, с осью, грубо параллельной оси конидие-
^°сца. Конидии в массе зеленые, шиповатые, более или менее шаровидные,
> -3 мкм в диам. Склероции и клейстотеции не известны.
На различных растительных субстратах, в почве, патогенен для
НЫх и человека.
Обладает токсиногенными и патогенными свойствами•
способно продуцировать фумитреморгины, всех
вилп^Магиллин’ гельволевую кислоту, спинулозин. растений,
Насек- сельскох°зяйственных животных, птиц, рыб, прос
н°-*елт5ЬиГеи8 <FieS ) Th°m et Church; Ra₽er> FeIUieU’ 271 ” ‘СПерГИЛЛ
153
Рис. 87. Aspergillus fumigatus:
1 - конидиальные головки; 2-
верхушечн&я часть конидиеноо-
цев; 3- конидии [41]
кремово-светло-желтый цвет, у
изолятов склероции отсутствуют
сторона колоний бледно-желтая и
оттенков. Экссудат светлый, неза-
Запах отсутствует. Конидиальные
рыхло-радиальные, с конидиальны-
Колонии на агаре Чапека медленн
тушие: 3,5—4,5 см в диам. при 24-26 °р
10-14 дней; со следами радиальной бо С
чатости, иногда зернистые от присутсР°ЗВ’
обильных склероциев, от белого д0 к.ТВИя
вого и бледно-желтого цвета, образую^'
густой слой. Конидиальные головки обил
ные, окрашенные, как и склероции, в крем^
ВЫЙ ИЛИ ------
которых
Обратная
розовых
метный.
головки
ми цепочками в многочисленных узких расто-
пыренных колонках, редко свыше 400 мкм
в диам. Конидиеносцы до 1 мм дл., но обычно
500—600 х 6-8 мкм, извилистые, с оболочкой
обычно 1 мкм толщ, или менее; гладкие до
нерегулярно-шероховатых, от почти бесцвет-
ных до бледно-желтых. Вздутие бесцветное,
шаровидное, иногда продолговатое, большей
частью 12-25 мкм в диам. Фиалиды двухъярус-
ные: базальные - 4,5-8 х 3,3-4,4 мкм, второго яруса — большей частью
6,5-8 х 2-2,5 мкм. Конидии отчасти веретеновидные и слегка шероховатые
сразу .после образования, но потом быстро становятся шаровидными, более
или менее гладкими, 2-2,5 мкм в диам. Склероции более или менее шаро-
видные, вполне развитые, большей частью 300—450 мкм в диам.
На различных растительных субстратах.
Повсеместно.
Некоторые штаммы способны продуцировать афлатоксин, токсичный в
отношении сельскохозяйственных животных и птиц, является продуцентом
охратоксина А, обладающего тератогенным действием.
A. tclerotionim Huber, Phytopathology, 1933, 23, N 3, p. 306-308, fig. h
Raper, Fennell, 1965 — аспергилл склероциальный.
Syn.: A. sachari Chandhuri et Sachar, Ann. Mycob., 1934, vol. 32, p. 95.
Колонии, растущие медленно и ограниченно, 4,5-5 см в диам., сначала
плотные, утончаются к краю, состоящие из сплошного слоя конидиальны
«T™*’ котоРые очень быстро из бесцветных превращаются в кРеМ°®
noiruu ИЛИ светло’коРИЧНевые. У штаммов, у которых преобладают с
ров ск-пр°г^ЩИаЛЬНЬ1е головки не такие обильные, и в зависимости от р»
Коиип..^ Располагаются поодиночке либо концентрическими 30
^^име головки варьируют даже в пределах одной колонии от
ныГи ZL,enn« колонковидных, 300 мкм дл., либо более или менее Р^
ются на 2 или несколько плотных колонок до 550 мкм в
154
итиеносиы до 1,2 мм, обычно 500-750 х 6-19
К°в5 оболочкой до 1 мкм толщ., апикальное расХ^*^с ш*
Л°пное 25 -30 мкм в диам., реже 40 мкм, но бьгеае?Т o6bI4HolWo-
’ м 15-18 X 20-25 мкм. Стеригмы двухъярусные ппийппродо^°ва.
2 мкм. Конидии шаровидные, гладкие или иногда слегка «». ’ 8 х 2~
щероховатые, 2-3 мкм в диам. Склероции шаровидные ил
если рассматривать их сверху, но в поперечном сечен^
Невидными, сначала бело-кремовые, затем мясного цвета по™
Лососевого, обычно 1-1,5 мкм в диам. Экссудат бледного X
। небольших каплях. ~ цвета>
реверэум кремовый.
Выделен из почвы, различных растительных и промышленных субстпатов
Повсеместно. F
Некоторые штаммы являются продуцентами охратоксинов А и D.
A. alliaceus Thom et Church em. Fennell et Warcup, Mycologia 1959 51
N3, p. 411-413, fig. 1, 2; Raper, Fennell, 1965,р.273,Й8.б2-аспёргилл’чес-’
ночный.
Рис. 88.
Колонии растут быстро, достигая 6-7 см на 10-йденьпри25°C. Базаль-
ный мицелии плотный белый морщинистый, воздушный - до 1 мм выс.;
в нем формируются обильные склероции, серебристо-серые или черные, рас-
полагающиеся концентрическими зонами. Конидиальные головки более или
менее обильные, в зависимости от штамма, радиальные, расщепляются на
компактные расходящиеся колонки, сначала светло-оранжево-желтые, за-
тем становятся пепельно-золотисто-коричневыми или светло-коричнево-
бурыми, варьируют в размерах: от 100 до 1000 мкм в диам.; более мелкие
формируются на коротких конядиеносцах воздушного мицелия, а круп-
ные - на длинных конядиеносцах субстратного мицелия. Конидиеносцы
0,2—3 мм дл., обычно 1 — 2 мм выс., 7,5-1,5 мкм шир., гладкие, желтые,
иногда изогнутые, с утолщенной оболочкой до 2 мкм шир., апикальное рас-
ширение шаровидное, с утолщенной оболочкой и четко заметными порами,
которые остаются после отпадания стеригм, 15-75 мкм в диам. (о ычно
40-60 мкм) .Стеригмы двухъярусные,скученные только в центре
го Расширения: базальные - 7-13 х 3,5-5 мкм, второго яруса- преютуш
ственно 8-10 х 1,5-2,2 мкм, но варьируют по длине: от 7 до 1'
8 на каждой базальной стеригме, равномерно-удлиненные, ыми
ми сторонами, но иногда при старении у основания станов гладкие,
°нидии яйцевидные или почти шаровидные, 2,5- х ’ ’j_3mkm
®ЛТые. Склероции прямые, яйцевидные или почти элл сер0.чериые с
бел мкм шир., роговидные, сначала белые, _ состоят из
Ск °и веРшиной, с возрастом становятся полностью _обопочкии
еронхиматозной ткани, клетки которой имеют уто
пеноватую окраску. «давалось полу-
Из склероциальной-ткани при определенных условиях у
155
Рис. 88. Aspergillus alliaceus:
1 - начало образования стеригм (фиалид) на головке конидие-
носца; 2 - сформированная головка с ярусом фиал ид и цепоч-
ками конидий; 3 ~ прорастающие конидии [10]
ХК»ЙХ'Тд<,"еРе” “ ♦Ч-»—— «W* расчленялся „ т
Выделен из почвы, растительных остатков.
Повсеместно.
Штаммы являются продуцентами охратоксина А и D.
pi it .'оГ;”’ A?oimp- r-,kv“' i’i i. ««I. i. n з, р. 366,
пер^ГдовьГ11’ 1965’ Р‘ 278’ flg' A’D; К*Р—’ 1947- с- « - ас-
querci? Bainer’ BuU’ soc- botan' France> 1881, v. 28,
I"™™ Th°m et Church- Aspergillii, 1926, p. 186.
компактные, приподнятые”^п” ограниченно- Д° 2.5-3 см в диам., плотные,
ками, утончающиеся и 064™°™^’С Незначительными складками и борозд-
головки обильны. но v ° Несколько пониженные в краю. Конидиальные
ются на базальном’мип.пмеК°Т0РЫХ штаммов немногочисленные, формиру-
роднями; светло-желтп-к- ” располагаются между плотноскученными скле-
им-. или колонковвдньтГ’дГдлп °Ричневые> радиальные, до 200 мкм в
до 3 мм, 5,5-15 мкм «X ’Л 40°' КониДиеносцы 0,5-2 мм выс., иногда
°6°лочками, бледно-желтые^Ь1ЧН0 мкм), с утолщенными (1-2 мкм)
“Пфеиие обычно шаровипил*. к6)!™ менее шероховатые; апикальное рас-
2 Х 15~25 “км, поХ*’!5~45(25-4°) мкм, реже продолговатое, 2(Ь
Двухъярусные: у обвдьадсппп™РИГМаМИ по всей поверхности. Стеригмы
.5мкм,частосоднойперего^НОС"ЩИХ штамм°в базальные 9-20 х 5,5'
Р°дкои, а второго яруса - 9-12 х 2,2-3,8 мкм;
156
Рис. 89. Aspergillus ochraceus:
1 - конидиальные головки; 2 - верхушечная часть конидиеносца; 3 - ко-
нидии [41]
у слабоспороносящих штаммов базальные до 4,5 мкм дл.,_а в™р°^ Р^кие
до 9 мкмР Конидии шаровидные, почти шаровидны > или
2,7-5 х 3,5 (3-3,3) х 2,5-2,8 мкм, гладкие или слегка н Р в
«жатые. Склероции шаровидные, иногда пр0Д0^°®”Ь ’кремово-светло-ко-
иам., реже 750 х 500 мкм, с изменяющейся окраской кремов* ^*^
ричневые, медового цвета, розовато-светло-кортн м Р а у ко-
ричневые; у некоторых штаммов при старении становятся
которых темнеют до охристо-коричневых. яком
Реверзум цвета мяса с розовым или виннымi отте теЛЬНых и про-
Выделяется из почвы, гнилых фруктов, различных ра
Опиленных субстратов.
Повсеместно. пхпатоксинов А и D.
Некоторые штаммы являются продуцента охряный.
A. ochraceus Wilhelm; Raper, Fennell, 281 - аспергилл охр
Рис. 89. астушие, достигают 3-
Колонии на агаре Чапека отчасти плоские или слегка бо-
ем в диам. за 10-14 дней при 24-26 С, об от неокрашенного
^атые, иногда более или менее зональные, с мицелием
157
v^no-желто-оранжевого цвета, с обильным спороношением, прид^,,
?олон™ характерную охряно-светло-желтую до оливковато-све^
св™ломедово-желто-кремовои. иногда охряно-желтой окраску, Д
XoTcwpoHe желтые до зеленоватокоричневых или красновато.^*
S оттенков. Экссудат обычно ограниченный, бесцветный д0 ,HrW
Хх слабый, грибной. Склероции часто имеются, иногда обильные. Кон '
шальные головки сначала шаровидные, потом, при старении, конидиальн"е
цепочки отходят 2-3 растопыренными, комплектными колонками 750
М) мкм в диам. Конидиеносцы обычно 1-1,5 мкм дл., 10-14 мкм толщ
окрашенные в тускло-желтый или бледно-коричневыи цвет, с толстой (1’’
2 мкм) грубошероховатой оболочкой. Вздутие шаровидное, с тонкой обо-
лочкой бесцветное, обычно 35-50 мкм в диам. Фиалиды, плотно покры
вающиё вздутие, двухъярусные: базальные обычно 15-20 х 5-6 мкм, иногда
до 2,5 мкм дл., второго яруса - 7-11 х 2-3,3 мкм. Конидии более или
менее шаровидные, большей частью 2,5-3 мкм дл., иногда 3,3-3,5 мкм,
мелкошероховатые, иногда кажутся гладкими. Склероции сначала белые
до бледно-розовых, потом лавандовые, до 1 мм в диам., иногда сливающие-
ся в массу.
На растительных субстратах.
Повсеместно.
Является продуцентом охратоксинов А, В,С, стеригмотоцистина, пени-
цилловой кислоты, афлатоксина. Обладает нефротоксическими свойства-
ми, вызывает дерматиты. Токсигенен для крупного рогатого скота и лабо-
раторных животных.
A. ostianus Wehmer, Botan Centr., 1899, vol. 80, p. 449—461; Wehmer’sMo-
nograph, 1901, p, 117-119, pl. 2, N 1; Raper, Fennell, 1965, p. 282 - аспергилл
устьичный.
Колонии растут быстро, но ограниченно, 2,5—3,5 см в диам., у некоторых
штаммов ровные, но бывают в центре приподнятые до 2 мм, слабобороздча-
тые. Цвет колонии придают обильные конидиальные головки, скученные,
прямые, сначала желтоватые до светло-охристых, светло-коричневатых, кре-
мово-серовато-коричневых, а при старении медово-желтые, глинистого цвета
или цвета дубленой кожи. Конидиальные головки шаровидные, 200-250 мкм
в диам., при старении распадаются на 2—3 компактные колонки 400-500 мкм
в диам. Конидиеносцы прямые или слегка коленчато-изогнутые в терминаль
и части, золотисто-желтые, отчетливошероховатые, 600—750 мкм, распопа
ми ХП° КраЮ колонии> Достигают 1-2 мкм дл., 8-12 мкм шир, с толсты-
ное Дл°л^’5 мкм толщI апикальное расширение типично шаР°®
стой оболами- МКМ в диам-) но иногда до 50 мкм, по сравнению с
ности апикальнпгСВеТЛООКрашенное’ СтеРигмы расположены по всей по
базальные двУхъяРУсные, скученные, часто слег*
14-16 х 5-6 mvm Х 3,5~4*5 мкм> но иногда в больших голов Л(1П.
таческие или пота гВТ0р0Г0 яРУса - 7,5-10 х 2,5-3,0 мкм. Конидии $ *
х 3~3>5 мкм непап РУШеВИДНЫе’ реже полушаровидные, обычно ’
номерно-шероховатые. Склероции образук>тсЯ j
158 I
„«которых штаммов, обычно немногочисленные п»г„
колонии, шаровидные или-яйцевидные, 0,5-1 ммвадам аГак>Тся в «игре
К цвет как и конидиальные головки. ™ окРашены в такой
*е реверзум желтовато-розовых оттенков, краснокоричневых ип
^коричневых. Экссудат янтарного цвета, не очень об.= ъ Пепелы
Joxo различимый. ИЛЬНЬ1И- Запах слабый,
Повсеместно.
Большинство штаммов продуцирую, афлат„ксины
„лловую «слоту. орвтоксюш. П.ЛИ
A. petrakii Voros, Sydowia, Ann, Mycol., 1957, ser. 2, Beihefte I
Festschrift), p. 62-БЗ; Raper, Fennell, 1965, p. 287 - аспергилл пеХа
Колонии растут медленно, ограниченные, 3-3,5 см в диам., белые плот-
ные, приподнятые и обычно конические в центре, радиальные, бороздчатые
неяснозональные. Конидиальные головки обильные, но формируются не сра-
зу, постепенно, сначала бледно-охристо-светло-коричневые (цвета буйволо-
вой кожи), затем приобретают кремовый или бледно-охристый оттенок, при-
ближающийся к ореховому; образуются из гиф субстратного мицелия, из-
менчивые - шаровидные или неясно-радиальные, часто менее 100 мкм в
диам., иногда же на 10-й день достигают 200 мкм, у некоторых штаммов ос-
таются небольшими и сплошными, слабо фрагментированные конидиальные
головки образуются из гиф воздушного мицелия. Конидиеносцы 200-1500 х
х 4-10 мкм, иногда изогнутые, с утолщенной оболочкой, бледно-желтые и
неравномерно-шероховатые в разных частях конидиеносца, иногда гранули-
рованные; апикальное расширение полушаровидное или продолговатое,
обычно 15—30 х 20—35 мкм, у рудиментарных головок не превышает 10 мкм
в диам. и покрыто стеригмами только в нижней части. Стеригмы расположе-
ны в два ряда: базальные — короткие, иногда 12 мкм дл., обычно 5-10 х 3-
4 мкм, но часто увеличены до 6—7 мкм в диам., второго яруса - 5-9 х 2.5-
3,5 мкм, но бывают 2—4,5 мкм в диам.; образуются по всей поверхности
апикальной части. Конидии почти шаровидные, 2,5-4 мкм в диам., эллипти-
ческие или овальные, 3,0-4 х 2,5-3 мкм, гладкие или неясношероховатые.
Реверзум бледно-желтый с розовыми оттенками, позже становитсяi
ло-коричневым или желтовато-серым до бронзово-коричневог
обильный, в многочисленных каплях, прозрачный.
Выделен из почвы, насекомых, растительных остатков.
Повсеместно. д и D
На растительных остатках продуцируют охратоксины
Группа A. niger
£ "iger v. Tiegh.; Raper, Fennell, 1973, 309 - аспергилл черный.
Рис. 90 Г ие 2 5~3 см
в Колонии на агаре Чапека ограниченнорастушие, плотного и
ЗДам- За 10-14 дней при 24-26 *С, состоит* 1,3
159
1 - опорная клетка; 2 Лепти^™^8
Щм из опорной клетки* 3 4 - ж ЛЫ<ая веточка конидиеносца, возникаю-
7 - стадии образования* стмшг.. МИ₽°В1Н11е Гол°вки конидиеносца; 5-
головка конидиеносца с двухъя™*?”0™ ЯрУС® <пР°Фи»лид) ; 8 - зрелая
двухъярусными стеригмами и цепочками шипова-
тых конидий (41]
ТЬ1М спороношеиием чеонымСеЛТ°ВаТОГ° ®азального мицелия; обычно с гус*
исключая узкий растущий кп’ ?ногда коричнево-черным, по всей колонии,
бледно-желтые. Запах слабый^’ ”3 обРатной стороне неокрашенные, иногда
ченный, в мелких бесцветный есневый- Экссудат отсутствует или ограни-
и черные, сначала шаровидны* капельках* Конидиальные головки большие
ся на две и более колонки пк,П°Т°М радиальные, при старении расщепляют*
нетипичные головки иногда Л”4 ДиаметР°м 700-800 мкм, более мелкие
крупных головок не вполне пи °ричневь1е> периферические конидии более
3 мм дл., 15-20 мкм шХ гХТНТИР0ВаННЬ1е- Конидиеносцы обычно 1,5'
е> со сравнительно толстой (до 2—2,5 мкм)»
160
точкой, бесцветные или коричневых оттенков в веп» -
°, более или менее шаровидна, обычно 45-75 мки= Поло“®е Вад,
J где1<) мкм. Фиалиды двухъярусные, коричнеХе
пгпельных штаммов и в зависимости от возраста - вЫе ' Р«име
^м, иногда 60-70 х 8-10 мкм или
'ородкой; Фиалиды второго яруса более однообразвд^^ п*
Г5 мкм. Конидии типично шаровидные, зрелые о™0'Д^’-ЮхЗ-
’ «ячневые, сильно- и нерегулярношиповатые. 3 мкм в диам.,
К V На различных субстратах.
Повсеместно.
Отдельные штаммы обладают токсигенными свойствами .
лабораторных животных. отношенвв
Группа A. nidnhng
A. nidulans (Fidam) Wint.; Raper, Fennell, 1973,495 - асперпшл гнездовой.
Рйс. 91. °
Колонии на агаре Чапека при 24-26 0 С достигают 5-6 см в диам. за 2 не-
дели, плоские, у некоторых штаммов желтовато-темно-зеленые от обильных
конидиальных головок, у других - темно-желтовато-кремовые до медово-
желтых от обильных клейстотециев, с тонким нерегулярным краем, обрат-
ная сторона и агар различных пурпурно-красных оттенков во время роста,
при старении сильнотемнеющие. Экссудат отсутствует. Запах слабый. Кони-
диальные головки короткие, колонковидные, 40-80 х 25-40 мкм, обычно
60-70 х 30-35 мкм. Конидиеносцы обычно извилистые, с гладкой оболоч-
кой светло-коричневых оттенков, 60-130, обычно 75-100 мкм дл., 2,5-
3 мкм у основания, утолщающиеся до 3,5—5 мкм ниже вздутия. Вздутие по
лушаровидное, 8-10 мкм в диам. Фиалиды двухъярусные: базальные-
5-6 х 2—3 мкм, второго яруса — 5—6 х 2—2,5. Конидии шаровидные, -
3,5 мкм в диам., шероховатые, в массе зеленые. Клейстотеции обычно о иль-
лью, мелкие, часто недозревающие в центральной части колонии и отчасти
скрытые нарастающим воздушным мицелием; бледно грязно-телесного
светло-винного цвета с сероватым оттенком. Зрелые клейстотеции ®
“не шаровидные, 100-200, обычно 125-150 мкм в диам, окру»
1о*атым или светло-коричневым слоем рассеянных гиф, несущ»
HbIe клетки до 25 мкм в диам. Сумкоспоры пурпурно-крадаге, ’е 3,8-
^'х'з’з^аДкие* с Двумя экваториальными гребешками.
Н» различных субстратах.
Повсеместно. Токсичен Д»«
Большинство штаммов продуцируют ««Р^Х^геиен, вызывает
Ue“. крыс, утят, куриных эмбрионов, обезьян. Кандероге
Т"ТЫ и гепатомы. . и п 660
Fenn n FUgulosus Thom et Raper, Mycologia, 1939, vol. 31, P-
1965. p. 514, fig. ИЗ - асперпшл морщинистый.
161
Юнки
1 - ил„„„ Рис> 9t AsPerS»llus nidulans:
нидииГ“-^ЕетГеТиКИ:?Г конидиеносец; 3-^
’ аска ЕтепсеПа nidulans; 5 - покровные клет-
ки; 6 - аскоспоры [41J
Колонии формируются мдпп
тинистые, 2-3 мм выс п едленно» ограниченные, покоробленные, мор-
в центре растрескиваю/„и^УЦИРУЮЩИе клейст°теции на разных глубинах»
краевой зоне, на подсыхяш * ?уРпУРНо-серые до пурпурно-коричневых в
конидиальных структуп 1гЩеИ с^€де с небольшими скоплениями зеленых
75-ЮО х 30-40 мкм Кп1п>0НИДИаЛЬНЬ1€ головки коротко-колонковидные,
рнчневые, с гладкой обол^ДИ“Н°СЦЬ1 изогнУтые, 50-80 х 5 мкм, светлоко
Ю мкм в диам. Стеоигюп^°И’ апикальное расширение почти шаровидное,
второго яруса - 6—7 х 2 ^^^РУсные: базальные - 7-8 х 3-3,5 мкм;
зеленые, слабоморщинистые М*М’ Конидии шаровидные, 3-4 мкмв ДиаМ ’
162
днями [30]
Em. rugulosa (Thom et Raper) Benjamin, ibid; Кириленко, 1978 c. 87.
Клейстотеции очень обильные, располагаются группами на ур°в
ировидаые, 225-350 мкм в диам., окружены гифами и темно-коричневы
покровными клетками, с темно-красновато-пурпурной оболочкой
слоя утолщенных клеток, которая быстро расплывается и исчезав ’
созревают аски. Аски 10-11 мкм в диам. Аскоспоры пурпурно-красящ
линзовидные, 4-4,4 х 3,6-3,8 мкм, с двумя экваториальными гр
0,5—0,6 мкм шир.
Выделен из почвы.
Некоторые штаммы являются продуцентами стеригматоцист
г°ксина.
c^nnell et Raper, ^Ус0"
A. unguis (Emil-Weil et Gaudin) Th**™ et 1945, p. I69» 4^^2f
Ha 1939, vol. 31, N 6, p. 667, fig. 6; Thom,
.^Fennell, 1965, p. 525, fig- U ’
bgia, 1955, vol. 47, N 1, p. 78, fig- 4a, Raper,виДНЬ1Й. .
117 а-d; Fassatiova, 1979, p. 133 - ac"ePL. ., t Gaudin, Arch, me • zing-
Syn.: Sterigmatocystis unguis Emile- ® soergillus laokiashanensis
Paris, 1919, vol. 28, p. 463, fig- 4> /4^ 2; A. melhnus No
nan Sci. J., 1936, vol. 15, N 3, p. 369, 171’; Samson, 1979, P-
°вости систематики низших растении, 1
Рис. 92.
163
Колонии на ai аризованном пивном сусле формируются довольно мел
тенно, 3—4 см в диам., ограниченные, ровные, с небольшими выпуклы *
скоплениями рыхлых пушистых гиф до 2-3 мм выс. в центре колонии, сизо!
зеленые, с более низким и светлым, неровным, выступающим отдельными
участками полупогруженным краем, конидиальные спороношения часто об-
разуются на паутинистых отдельных гифах, выходящих за пределы колонии.
Вегетативные гифы часто отходят от опорных клеток, до 1 мм выс., с угол-
щенной шероховатой коричневой оболочкой. Конидиальные головки колон-
ковидные, 75—150 х 40-50 мкм. Конидиеносцы короткие, 45-65 х 3-
5 мкм, тускло-коричневые, с гладкой оболочкой; апикальное расширение
почти шаровидное, 9-12 мкм в диам. Стеригмы двухъярусные: базальные -
5-6 х 2,5-3 мкм, второго яруса - 5-6 х 2-2,5 мкм. Конидии шаровидные,
2,5-3,5 мкм в диам., тускло-зеленые, слабоморщинистые.
Реверзум неокрашенный.
Телеоморфа - Emericella unguis.
Em. unguis (Emile-Weil et Gaudin) Thom et Raper em. Fennell et Raper, ibid.
Клейстотеции образуются только у отдельных штаммов, немногочислен-
ные, одиночные, более обильны по краю колонии, шаровидные или почти ша-
ровидные, 200-250 мкм в диам., окружены тонким слоем покровных кле-
ток. Аски 8-споровые, яйцевидные или почти шаровидные, 9,5-10,5 мкм в
диам. Аскоспоры линзовидные, 4,5-5,5 х 3,2—3,5 мкм, пурпурно-красные,
с двумя низкими экваториальными гребнями и выпуклой гладкой обо-
лочкой.
Выделен из почвы, воздуха в условиях больницы, промышленных изде-
лий, гниющих яблок и других фруктов, зерна, а также из кожных покровов
человека.
Повсеместно.
Некоторые штаммы являются продуцентами охратоксина, вызывают от-
равление и гибель животных.
Группа A. wentii
A. thonrii Smith, Trans. Br. mycoL Soc., 1951, vol. 34, pt 1, p. 17; Raper,
rennell, 1965, p. 412, fig. 84 — аспергилл тома.
Рис. 93.
Колонии довольно хорошо растущие, 4—4,5 см в диам., плоские, неясно-
зональные, быстро начинают спороносить, охристые, различных оттенков,
Д° иза®*ллового цвета или рыжевато-коричневые. Конидиальные
оста1П^«ТЧаЛа 6°Лее или менее Радиальные, 500-600 мкм в диам., иногда
ют 1 мм Же’ Но часто становятся рыхло-колонковидными И Дост^
цветные п.^-лОНВДИеНОСЦЫ о6РазУют на гифах субстратного мицелия, бе
х 10-20 мкм. шиповатые по всей длине, 1200-1500
ДО грушевидного**20-50 МКМ OT-; ““сальное расширение шаровидн
крыто стеригмамм Ст. МКМ в диам-> обычно 30-40 мкм, полностью П
ритмы, как правило, двухъярусные, на более мелк
164
о
ЗОпкн
1 — упямпиапып.!», головки; 2 — верхушечная часть конидиеносцев;
3 - конидии [41]
конидиеносцах, бывают и одноярусными,, но никогда не встречаются вместе
на одном и том же апикальном расширении; базальные - 6-10 х 3-4 мкм,
второго яруса и одноярусные — 6—9 х 2,2—2,8 мкм, с более заостренной вер-
хушкой. Конидии эллиптические, гладкие и бесцветные, при созревании ста-
новятся коричнево-желтыми, почти шаровидными, шероховатыми, вар
ют в размерах 3—5,5 мкм в диам., более часто — 3,5-4,5 мкм.
Реверзум бесцветный.
В почве, продуктах и различных промышленных субстратах.
Повсеместно.
Некоторые штаммы продуцируют пеницилловую кислоту.
A. wentii Wehmer; Raper, Fennell, 407 - аспергилл Вента.
Рис. 94, 260 С достигаю-
Колонии на агаре Чапека ограниченнорастущие. при елымиилижел-
2-3 см в диам. за 10 дней; обычно отчасти пушис ’ неСКольких мил-
®атыми воздушными гифами, у некоторых штамм белыми, потом
Т^етров толщины, с конидиальными головками, жеЛ1О.оливковых до
товатых оттенков: от желто-оливковых и мед -^коричневых при
ст®Ков°‘Коричневых или розово-коричневых и культурах желтова-
то. ^Нии> 113 обратной стороне неокрашенные, в с Р ^ылие, шаров
Ные'и1И Красновато-коричневые. Конидиальные г конидиеносцы до
сКо’"отом Радиальные, достигающие 500 мкм в Диа**есцветНОй оболочкой,
них миллиметров длины, 10—15 мкм толш-,
165
шероховатые, если наблюдать сухими
но гладкие в жидкостях, исключая зону
под вздутием. Вздутие более или менее
шаровидное, до 80 мкм в диам., споро-
носящее по всей поверхности. Фиалиды
обычно двухъярусные: базальные - Ю-
20 х 3-5 мкм, иногда значительно круп-
нее, второго яруса - 6—8 х 3 мкм. Кони-
дии в длинных цепочках, молодые - эл-
липтические и бесцветные, при созрева-
нии более или менее шаровидные, желтые
до желто-коричневых, большей частью
4,5-5 (4-6) мкм, почти гладкие или
четкошероховатые.
На растительных субстратах.
Повсеместно.
Имеются сведения о токсичных свой-
ствах для животных.
Группа A. ustus
A. ustus (Bain.) Thom et Church; Ra:-
per, Fennell, 545 - аспергилл загоревший.
Рис. 95.
Рис. 94. Aspergillus wentii:
1 - головка конидиеносца; 2 - кони*
дни; 3 - общий вид конидиеносной
головки [41]
степ™₽ТТ аГаре ЧЗПеКа И 10~14 при 24~26 °с широкораспро
кальимА Лг. СМ В диаМ-’ ноские, бороздчатые или выпуклые, редко зо-
лым итш к-п^ее ИЛ^ мен®е в°йлочные или пушистые, с мицелием сначала бе-
во-сепых оттмп^>,М Д° блеяно'жеЛтоватого, тускло-коричневых или оливко-
окрашенные итп<В При созревании к°нидий, которые на обратной стороне не-
рении. Экссупят желто"оранжевых оттенков до темно-коричневых при ста-
Запах неясный имеется’ бесцветный, потом желтый до коричневого',
ровидных, иногда пыхл^?™6 головки Радиальные, до неправильно-полуша-
шиеся на более или менеГхЛОппК0ВИДНЬ,е’ обычно при старении расщепляю-
100-125 мкм п пион и- °РОШ° выраженные колонки разной величины,
X 3-6 мкм, обычно MeHbm^Hk-H0CUbI отходят от погруженных гиф, до 400 X
целия, очень короткие - 19S К°нВДиеносцы, отходящие от воздушного ми-
городками, гладкой nfir, 3 х. 5 мкм, часто извилистые, с редкими пере-
видное до почти шаоовипиТг°И к_оричневых оттенков. Вздутие полушаро-
как конидиеносец. Фиали^. к! о6ычно 7-15 мкм в диам., и окрашенное,
рыхлые, двухъярусные к. бесцветные или окрашенные, полурадиальные,
’ ‘ 2.5-3 мкм. - 4~’ « 5- 4 „км, .„рогр ярус. - 5'
ховатые, шиповатые до аям Р вядные< 3,2-4,5 мкм, иногда крупнее, шеро-
том желто-коричневых отТ₽н™°?ТДаВЧатых’ молодые - зеленоватые, ло-
вильно-яйцевидные или пооп К°В ^асто имеются покровные клетки, нелра*
Р Долговатые до витых.
166
В почве, на растительных
субстратах.
Повсеместно.
Обладает токсигенными
свойствами, некоторые штам-
мы продуцируют стеригмато-
ЦИСТИН.
Группа A. versicolor
A. versicolor (Vuill.) Tira-
boschi, Raper, Fennell, 1973,
445 - аспергилл разноцветный.
Рис. 96.
Колонии на агаре Чапека
довольно медленнорастущие,
достигают за 2 недели 2—3 см
в диам. при 24—26 °C, у неко-
торых штаммов компактные,
с обильными конидиеносца-
ми, отходящими от субстрата,
у других - с заметным разви-
тием воздушных плотноспле-
тенных гиф, несущих обиль-
Рис. 95. Aspergillus ustus:
1 - конидиальная головка, Х22; 2 - верхушечная
часть конидиеносца; 3 - конидии; 4 - покровные
клетки, Х465 [41]
ные конидиеносцы в виде ко- жрптые и оранже-
ротких веточек, вначале белые, затем переходящиеР® розового две-
во-желтые оттенки в желтовато-зелеюяе, иногда т ИНОгда желтые
та без зеленых оттенков, на обратной стоРоЯ® головкиполуша-
до оранжевых, красных и пурпурно-красных. мкм в ддм
mw 100-125 мкмвдам.Кош.диеюшм 5™"^
Змкмшнр. (10 мкму вздутия) . Вздутие 12-16мкм. Д»м„р
Фиалиды двухъярусные: базальные - обУ1НО ’ ,„.-0„мпные. Шилова-
«ше, яторото яру« - 5-7.5 X 2-2,5 мкм. “о ,
тые, большей частью 2-3 мкм дл., реже 3,5 мкм, обычно P
«ЫХ цепочках, •
На различных субстратах.
Повсеместно. стеоигматоцистина. Ток-
Около 90 % штаммов являются продуцентам обладает канцероген-
сичен в отношении лабораторных животных, обезьян, оа w
Ными свойствами. -ш 1926 р- 14?’> Raper»
A. sydowi (Bain et Sart.) Thom et Church, Aspe^ fig. 5; Курсанов,
Pennell, 1965, p 450 fig 94; Artidas, Torras, 1977, p. «
47’c- 36; Каневская, 1984, c. 180 - аспергилл сидов 19i3> vol. n,
p э«УП" Sterigrnat°cystis sydowi Bain, et et 0 Johanna, Cun-
’ Pl- 3; Aspergillus sydowii var. agraensis K.
167
4
&
5лг/у
1 - конидиенпсо!.. 7*ИС' 9б’ AsPerKaiu» versicolor.
апикальное расштение.’Лоо^Т"*11 ЧаСТЪ конвдиеНос«а» «00; 3 -
™ хЭ 1 ~ ОТДельные Двухъярусные стериг
мы- «ООО; 5 - конидии [41J
Sci, 1978, vol. 47 о 23Q- Q ш
et Basil, Nova Hedwieia P‘ var. mayor Mehrotra
Рис. 97. W ’ 9761 VoL 27’ P-60°; Samson, 1979, p. 32.
бархатистые, у некотооьпГ ^ЫСТР°’ см в диам., у большинства штаммов
диальные головки оапияпьи пУШисть>е, голубовато-зеленые, ровные. Кони-
бовато-зеленые, при <Ьопми™1ИЛИ шаровидные, 100—150 мкм в диам., голу-
носцы 500 х 5-8 мкм н aWW ®°Лее Г0ЛУбые, затем зеленеют. Конидие-
апикальное расширение’По °^Р^иенные> с гладкой утолщенной оболочкой;
в^0ЛЬК0 в д^Ре- СтеХмТ^^* 20 в диам., покрыто стериг-
вт°рого яруса - 7- ю X 2^2 б даухъяРУсиые: базальные - 6-7 х 2-3 мкм,
’ Мкм- Ко«идии шаровидные, 2,5-3 (3,5) мкм,
168
1 - 97, AsPer^ sydowi:
Hociia- /1^льные яловки; 2 - верхушечная часть конидие-
’ конидиеносец с ярусом стеригм; 4 - конидии; 5 -
покровные клетки [41] '
сиповатые в
клетки, массе зеленые. У некоторых штаммов имеются покровные
Рев
^ильный irn,„КрасНовато-к°ралловых или каштановых оттенков. Экссудат
Впоаде п <>КОрИЧНевь“ тонов-
п°всеместн™ТеЛЬНЬ1Х остатках’ зерне при хранении.
’Х|,э’сспепим1^СЯ ПродУдентом стеригматоцистина, в естественных услови-
и A. caesnitn«,I1,eDbI3bIBaeT отР®вление животных.
^•РеипеЦ1965 РеГ е‘ Th°m’ МУсо1о»а« 1944> voL 36> N 6’ Р- 563 - fl8- 3;
. Колонии (Ьо ’Р' 99 — аспергилл дернистый.
СЧ Ровные илРМИрУК>тся медленно: за 3 недели роста они достигают 3-
с еннь1й или почт Немного бороздчатые; субстратный мицелий светлоокра-
ТРУДОМ, На г .и белый, полупогруженный, жесткий, плотный, снимается
н^^е головки W вГО °®РазУются многочисленные темно-зеленые кониди-
ЛУРпУрных п’ осо®енно скученные в самом центре колонии, и пучки крас-
Ровных клеток, располагающихся беспорядочно или зона-
169
Рис. 98. Aspergillus terreus:
1 - верхушечная часть конидиеносца; * _
конидии [41]
ми. Конидиальные головки
альные до рыхло-колонковиднь1х
75-125 мкм в диам., темно-туск^’
желто-зеленые до светло-зеленых
Конидиеносцы прямые или немногп
изогнутые, 250-325(350) х 5^
6,5 мкм, с неравномерно утолщен-
ными оболочками, которые у осно.
вания толще: 1,2—1,5 мкм, а к вер.
шине - 0,8—1 мкм, сначала глад,
кие, затем шероховатые, светло-ко-
ричневые, с перегородкой у апи-
кального расширения; последнее
немного вытянутое, 15-20 мкм в
диам., покрыто стеригмами на 1/2
поверхности только в центре, свет-
ло-коричневое. Стеригмы двухъ-
ярусные: базальные - 6,5-8,5 х
х 3,5-5 мкм, второго яруса - 6,5-
8 х 3—4,5 мкм, бутылк’овидные
или немного сплющенные,часто раз-
личной формы. Конидии шаровид-
иые, 3,5-4,5 мкм в диам., шиповатые, зеленые. Покровные клетки обиль-
ные’, образуют плотные скопления, при старении - почти склероциалъной
консистенции, шаровидные, яйцевидные или почти эллиптические, 12-18 мкм
в диам, или 25-30 х 12-15 мкм, иногда септированные, сначала неокрашен-
ные, затем ярко-красно-пурпурные.
Реверзум сначала неокрашенный, затем темно-красновато-пурпурный,
особенно на участках, соответствующих расположению в колонии покров-
ных клеток.
Выделен из почвы.
Повсеместно.
Штаммы являются продуцентами афлатоксина и стеригматоцистина.
Группа A. terreus
A. terreus Thom; Raper, Fennell, 1973, 568 — аспергилл земляной.
Рис. 98. г
Колонии на агаре 4апека довольно быстрорастущие, достигающие 3,5
альным^г^ За W ДНе” при °C, плоские с заметными мелкими раДО
обычно с т2°ЗДКаМИ’ бархатистые, иногда пушистые или даже с косма
ми головкяж^ИМ 111111 неправильным краем, многочисленными конидиальны
невататемно-желтг^14111^ Колонии характерный вид и окраску от кори*
и До глинисто-коричневой, реже оранжево-коричневь
170
•*S3 "STZX". 'S —
обй”пяа КОЛОНИЙ тускло-желтая до коричневой^ v cyTCTByer Обратная
Cj£>ie. колонковидные, компактные, одинаковой^“ВДИЛЫ1ь,е ™овки
150- 500 х 30-50 мкм (зретаеГК™ толщины по »сей шшне,
o6icrwe, гладкие, бесцветные, обычно’ lOlJSo’x’TU"** Менее
SySSZT- ж
»==;
01 На разных субстратах.
Повсеместно.
Некоторые штаммы являются
охратоксинов. Обладают токсиген-
ними свойствами в эксперименте,
снефратоксическим действием.
РОД STERIGMATOCYSTIS -
СТЕРИГМАТОЦИСТИС
S. nidulans Eidam - стеригма-
тоцистис погруженный.
Syn.: Emericella nidulans (Eidam)
Vuill - эмирицелла погруженная.
Рис. 99.
Плодовые тела круглые, 100—
200 мкм в диам., красно-коричне-
вые, окружены слоем покровных
клеток до 27 мкм в диам. Сумки
круглые, 10,8 х 9,4 мкм. Сумко-
споры линзовидные, 3,7—4,8 х 3,2-
4,2 мкм, гладкие, пурпурно-крас-
ные, с двумя экваториальными
гребневидными выступами 0,5-
U мкм шир. Конидиальные голов-
ни короткие, колонковидные, 40—
х 25-40 мкм. Конидиеносцы
извилистые, 50-120 х 2,5-3,2 мкм,
Ra верхнем конце расширяются до
мкм. Вздутие 8-10 мкм в
^aM>> с фиалидами в два яруса:
в первом ярусе 5—6 х 2 -3 мкм,
Во втором - 5-6 х 2-2,5. Конидии
РУ^Ые, 3,2-4,1 мкм в диам., ше-
№в*тые, в массе зеленые.
продуцентами патулина, цитринина,
Рис. 99. Sterigmatocystis nidulans:
1 - плодовое гело, окруженное покровны-
ми клетками; 2 ~ покровные клетки; 3 -
сумка; 4 - сумкоспоры; 5 - конидиено-
сец; 6 - конидии [ 10J
171
- теле Чапека плоские, бархатистые, темн0.
»«”“ °6р”“ов роз°“">фиолевд«
•’ffiSJX. лроду,ирует «
,ОД TAICHOTHECIUM - ТРИХОТЕЦИЯ
l. • _ imk ex Fries Emend. Sidorova, Gorlenko et Nalepin»
“Ж “ *«"•AH A3CCP'10'3'c-71 (19«)
Бот. журнал (iwy _• ’ д e, без перегородок или с немногочислен-
Конидиеносцы про ’рщеннь1Х участков. Конидии в базальных длин-
^ыми перегородасами,^ основаниями и расположены под углом к оси кони-
ных цепочках, w «образуется посредством прикрепления старой конидии к бо-
Х^ейТсти молодой конидии своим основанием или слегка вытянутым в
^^ проксимальным концом. Конидии возникают последовательно, в
mvx реже одном направлении, где первая отодвигается в сторону по мере ра>
S старой, расположенной ниже первой, и т.д В старых культурах число
конидии доходит до 50 и более. Общий вид цепочки часто напоминает колос.
На вершине конидиеносца образуется одна цепочка конидий или редко
он продолжает свой рост и дает начало другой цепочке. Стеригмы от-
сутствуют. Развитие конидиальной цепочки происходит в базипетальном
направлении.
Отдельные конидии яйцевидные, удлиненно-яйцевидные, реже одиноч-
ные, овальные или цилиндри-
ческие, двухклетные, бесцвет-
ные или бледно-розовые, со
слегка изогнутой проксималь-
ной частью.
Т. roseum Link ex Fries.
Fries, Syst. Mycol., 3, p. 421
(1832); Link, Magaz. Ges. Na-
turf. Freunde, Berlin, 3, p. 18>
fig. 27 (1809) - трихотеции
розовый.
Syn.: Cephalothecium rose-
urn Corda, Icon. Fung., 2, 1 <
fig. 62(1838).
Рис. 100. •
Дерновинки широкора
простертые, плесневидные ДО
войлочно-паутинистые,
нисто-порошистые, вначале
I
Рис. ТОО. Trichothecium гоьеит:
1 - конидиеносец с развивающимися конидиями
2 - схема соединения конидий [30]
172
.е с возрастом ярко-розовые или красиовато-розовые Н, . „
нежнопушистые или шерстистые, с кониетп™.-Р® Чапека ко-
довые. Гифы стелющиеся, ветвящиеся, септирова^е
Генные, прямостоящие, неразветвленные, слабосеп^^онидиенос"м УД-
в»»™. |;°i,ii х эз-5 «к», «йкгг*
2 “вег'чиьм (клетки неравные), кер.™X™ “Уя 'Т"”™'’
"Uк основанию немного вытянутые, , массеpoa„„,eJ2-™I"o^
РОД DICOCCUM -flHKOKKYMTRICHOCLADIUMHARZ
Характеризуется термальными одиночными п
рическими алейроспорами, которые обычно има™'’™*™ КоРо™оцшшнд-
городки и толстую оболочку. ют теми°-коричневые пере-
p. asperum (Corda) Saccardo SyU. Fung., 4 n здэпяяач
e , , p. u«86) - дикоккум me-
роховатыи.
Syn.: Sporidesmium aspe-
rum Corda, Icon, fung., 2, p. 6,
fig. 27(1838).
Рис. 101.
Дерновинки черные,барха-
тистые. Мицелий паутинистый,
из разветвленных слабосепти-
рованных, вначале белых, а за-
тем желтоватых или серо-дым-
чатых гиф 2,6—3,5 мкм толщ.
Конидиеносцы в виде
очень коротких боковых сла-
бодифференцированных вето-
чек мицелия, 3-10 х 3 мкм,
с перегородкой, расположен-
ной посредине или ближе к
основанию. Конидии вначале
почти бесцветные, с возрастом
желто-, а затем темно-корич-
невые, черноватые, непрозрач-
НЬ1е» сначала одноклеточные,
СОзревая, делятся перегород-
ки на 2 клетки, на месте пе-
№ уродки большей частью пе-
№яжка, верхняя клетка ок-
о101,1 сферическая, ко-
”евая’ нижняя обычно не-
Ьк° меньше, булавовид-
Рис. 101. Dicoccum asperum:
1 - простые конидиеносцы и конидии; 2 ~ разная
степень созревания конидий [13]
173
ной формы; эписпорий конидии бо-
лее светлый, шиповатый или боро-
давчатый. Одноклеточные конидии
10,5 мкм дл., двухклеточные - 15~
22 х 12 мкм.
Выделяется из почвы в боль-
шом количестве, при культивирова-
нии в чашках Петри подавляет раз-
витие других грибов.
Повсеместно.
Проявляет токсическое дейст-
вие в отношении теплокровных жи-
вотных.
РОД STACHYBOTRYS CORDA -
СТАХИБОТРИС
Мицелий ползучий, распростра-
няющийся по субстрату, септиро-
ванный, ветвящийся, бесцветный
или слегка темноокрашенный. Ко-
нидиеносцы простые, чаще разнооб-
разно разветвленные, большей
частью симподиально, бурые или
реже почти бесцветные, несущие на
вершине основного ствола и боко-
вых ветвей мутовки фиалид. По-
следние цилиндрические или була-
вовидные, бесцветные или слегка
темно окрашенные, собранные боль-
шей частью в мутовку, сросшиеся
Рис. 102. Stachybotrys altemans:
1 - конидиальная головка; 2 - ветвление
конидиеносца [3]
у основания, несущие одиночные или скученные в головки конидии. Послед-
ние шаровидные или туповатые, одноклеточные, черные, гладкие, щетинис-
тые или мелкобородавчатые.
р- 185 <1851> -ста'
Рис. 102.
м?шеС^™ТеРКЛЬНЫе 1Ифы полз*чие’ ветвящиеся,
позже оливково-буоые к. &1едао‘оливковые, иногда почти бесцветные,
военные; конидиеносцыв^еН°СЦЫ пРавШ1ЬН0 « симподиально-развет-
поэже сливково-бурые 60-85 ” 1?’мостоящи®> вначале почти бесцветные,
фиалид. Последние в группа Х« ’°3,5 мкм> несУЩие на концах мутовки
лавовидные, серые или тл.™ П° ~8’ УДиииенно-обратнояйцевидные или бу-
или дымчатые, 10,0-12,5 х 4,0-5,0 мкм, сросшиеся у ос-
ваНия. Конидии возникают на
1иалидах’ продолговато-эллиптиче-
кие или почти цилиндрические,
огда с 2 капельками масла, ще-
^иистые, вначале бледно-оливко-
ые позже очень темноокрашенные,
7 <311,5 х 4,5-7,2 мкм, зрелые ко-
' дии черного цвета, непрозрачные,
бородавчатые. На каждой фиалиде
3,7 и более конидий, которые ску-
дны на пучке фиалид.
На растительных субстратах,
богатых целлюлозой, сене, соломе,
шелухе, бумаге.
Повсеместно.
Продуцирует сатратоксины
С-Н, роридин Е и вызывает отрав-
ление животных.
S. atra Corda - стахиботрис
Рис. 103. Stachybotrys atra:
1 - конидии, 2 - конидиеносцы (29]
черный.
Рис. ЮЗ.
Дерновинки черные, небольшие,
колонии на искусственных питательных средах распростертые, вначале бес-
цветные, с возрастом черные. Стерильные гифы вначале почти бесцветные, за-
тем зеленовато-желтые, слабо септированные, дихотомически ветвящиеся, с
возрастом членистые. Конидиеносцы возникают из воздушного мицелия,
приподнимающиеся, дихотомически разветвленные, дымчатые в верхней час-
ти и почти бесцветные к основанию, септированные, 65,0-74,0 х 2,0-4,0 мкм,
несущие на вершине мутовку веретеновидных, почти бесцветных фиалид
10,0—12,0 х 4,5 мкм, собранных в головку. Конидии одиночные, гладкие,
яйцевидно-эллипсовидные, обычно с заостренными концами, вначале слегка
окрашенные, при созревании темноокрашенные, бурые или черные, 8-9 мкм
дл., большей частью с 2 масляными каплями
Повсеместно.
Продуцирует сатратоксины С, D, F, G, Н, Е, вызывает отравление жи-
вотных.
РОД PITHOMYCES BERKEBY L. BROOME - ПИТОМИЦЕС
Колонии пятнистые (точечные) или распростертые, желтые, оливково-зе-
^нме, коричневые или черные.Мицелий весь или в большей части поверхност-
Строма, щетинки и гипофодии отсутствуют. Конидиеносцы мало отлича-
йся от вегетативных гиф (в сплетениях различной толщины), разветвлен-
1е» прямые или извилистые, неокрашенные ним светло-оливковые до ко-
175
'-ТОПКИ
Рис 104. Pithomyces chartarwn:
J _ обр^в^ конидий на-ороткюс ко
нидиеносцах; 2 - зрелые кониди [ J
ричневых, гладкие или бородавча-
тые. Конидиогенные клетки моно,
или полибластические, интегриро.
ванные, интеркаллярные или терми-
нальные, детерминированные, ци.
линдрические, снабженные зубчика-
ми; последние цилиндрические или
удлиненные. Конидии одиночные,
плепро- или акроплепрогенные, су'
хие, отделяются путем разрыва зуб-
чиков, эллипсовидные, булавовид-
ные, лимоновидные, яйцевидные,
грушевидные, цвета соломы или
черновато-коричневые, гладкие,
шиповатые или бородавчатые, с 0-
13 поперечными и часто 1 или большим количеством косых или продольных
nepep°SSium (Berk, et Curt) ElUs, I960, Mycol. pap., 76, 13-15 - питоми-
дес хартаровый.
Рис. 104.
Колонии сперва пятнистые, черные, до 0,5 мм в диам., затем сплошные
(спивающиеся). Конидиеносцы мало отличимые от мицелия, разветвленные
и анастомозирующиеся, светло-оливковые, гладкие или иногда бородавча-
тые, 2-5 мкм шир., зубчики 2-10 х 2-3,5 мкм. Конидии обычно эллипсо-
видные, с 3-4 (в большинстве случаев с тремя) поперечными перегородками
и по центру продольной, часто суженные у перегородки, при созревании ко-
ричневого или темно-коричневого цвета, шиповатые или бородавчатые, 18-
29 х 10-17 мкм, мелкие обрывки зубчиков постоянно отмечаются у основа-
ния конидии.
Поражает различные растения, особенно часто кормовые травы.
Выделен из почвы, воздуха.
Повсеместно.
Описан как возбудитель фациальной экземы овец в Новой Зеландии.
Продуцирует споридесмины.
РОД ARTHRINIUM KUNZE EX. FR. (KUNZE KUNZE SCHMIDT, MYCOL.
HEFTE, 1817,1 : 9; GRIES,SYST. MYCOL., 1821, I : X IV) - АРТРИНИЙ
вато-чепнмр1 компактные или широкораспростертые, черные или коричне-
ностное и nonomf011011161^! реЖе пР°Рывается из мицелия, но чаще поверх-
женный, с соетй№1миМИЦСЛИЙ частично поверхностный, частично погрУ'
Строма, щетинки и ги<Ьпп ™ ги*ами- КОТОРЫС проходят через кутикул-
отделены от мицелия tn 0ДИИ отсут-ствУют- Конидиеносцы в разной степей
> зникают прямо из субпериферической зоны, ампул0'
176
Рис. 105. Arthrinium caricicola:
1 - конидиеносцы, 2 - зрелые и незрелые конидии [29]
или бочковидные или широко булавовидные, простые, часто суженные, более
или менее цилиндрические, обычно не окрашены, исключая толстую попереч-
ную перегородку, которая может быть сильно преломляющей и часто корич-
невого или темно-коричневого цвета. Конидиегенные клетки интегрирован-
ные, терминальные или интеркаллярные, полибластические, зубчиками, ко-
лышки обычно очень короткие, цилиндрические, усеченные на верхушке. Ко-
нидии одиночные, сбоку конидиеносцев или терминальные, характерной фор-
мы, часто ровные, с неокрашенным краем или продольной ростковой труб-
кой, коричневые или темно-коричневые, с гладкой оболочкой, без перегоро-
док. Стерильные клетки, когда имеются, терминальные вблизи конидий,
обычно мелкие, светлее и отличные по форме от конидий, часто имеют силь-
но преломляющие кубические тельца.
A. caricicola Kunze ex Ficinus L Schubert. : Kunze, Schmidt, 1817, MycoL
Hefte 1 : 9; Schubert. Fl. Geg. Dresd. Krypt., 1823 : 276 : Fries, Syst. mycol.,
1832,3 : 376 — артриний.
Рис. 105.
Колонии компактные, сферические, 150—400 мкм в диам., темно-черно-
вато-коричневые. Мицелий частично поверхностный, частично погруженный,
п°верхностный состоит из отделенных перегородкой, разделенных и анасто-
^зирующих сплетений коричневого или темно-коричневого цвета, гифы
ЭДкие, 2,5—6,0 мкм толщ., погруженные гифы светло- или темно-коричне-
U8 мкм толщ. Материнские клетки конидиеносцев полусферические
вили овидных> 5~8 X 5-7 мкм. Конидиеносцы прямые, простые или иэ-
Cfbie, Цилиндрические, неокрашенные, за исключением толстой кормчие-
177
„пневой поперечной перегородки до 106 мкм да., 2_
пой кии темио-коричне овидные «ли сигарообразные, часть их обыч-
4,5 мкм толш. к° остальные неокрашенные с определенным неокрашен-
но темно-коричневые, * 7 5-13(9,4) мкм. Стерильные клетки на-
ймы ободком, v ' конидии, двухстворчатые или неправиль-
много меньше и светлее,
но-лопастные.
КХ^личество штаммов (более 40 %) продуцирует нейротоксин.
год CLAOOSPORIUM LINK - КЛАДОСПОРИЙ
Мицелий погруженный в субстрат или поверхностный, темно-окрашен-
ый. ползучий часто со вздутыми клетками. Конидиеносцы в пучках или
г/сто скученные в дерновинку, нередко одиночные, простые или слабораз-
)етвленные, темноокрашенные, ближе к вершине нередко узловатые или
зубчатые, Конидии почти шаровидные, продолговатые, цилиндрические, на
концах большей частью закругленные, усеченные, реже заостренные, оливко-
вые или светло-бурые, иногда почти бесцветные, вначале одноклеточные, поч-
кующиеся, нередко образуют ветвистые цепочки, затем конидии, находящие-
ся ближе к основанию (базальные), делятся 1—4 поперечными перегородка-
ми, большей частью гладкие, реже шиповато-бородавчатые,
Сапрофиты на различных субстратах растительного и животного проис-
хождения, реже паразиты на растениях и животных.
С. herbarum (Pers.) link. Ellis, 1971, 313 - кладоспорий травяной.
Рис. 106.
Колонии на природных субстратах и в культуре распростертые, оливко-
во-зеленые или оливковые, коричневые, бархатистые, обратная сторона (ре-
верзум) на сусло-агаре зеленовато-черная. Строма часто хорошо развита, осо-
бенно на стеблях травянистых растений. Конидиеносцы в большинстве случа-
ев прямые или извилистые, иногда коленчатые, часто узловатые, бледно-олив-
.овые или оливково-коричневые, гладкие, до 250 мкм дл., 3-6 мкм шир.,
если имеются терминальные и интеркаллярные везикулярные набухания, они
н“ ~ В даам’ Конидии довольно длинные, часто в разветвлен-
ных оттеиТлп’ эллипсовидные или удлиненно-бугорчатые на верхушке, раз-
вого, с толстойК°0ГВОГ-0 ЦВеТа ~ °Т светлого Д° темно-оливково-коричне-
родкои ХОТЯ по ™°И И отчетливо мелкими бородавками, с 0-1 перего-
ТГОРО“И Н'ред“ обдуются. 5-23 X з-
эбоих концах, мелкими 8 15 х 4-6 мкм)( с рубцами на одном или
Обильно встпеХ’я » КИМИ ШраМаМИ‘
нистых и доевесяы* Районах умеренного климата на остатках травя-
Повсеме“Т Р ТеНИИ; часто изолирован из воздуха, почвы.
При поражении пишевы*
свойства и вызывает отравлениеСживТРаТ°В’ КОрмОВ пРоявляет токсические
178
Рис. 106. Cladosporium herbarum-
1- верхушки конидиеносных веточек (справа - проли-
ферирующий конидиеносец); 2 - конидии, х 650 [29]
С. elegantum PidopHczko et Deniak - кладоспорий элегантный.
Рис, 107.
Колонии на сусло-агаре оливково-песочного цвета, складчатые очень
мелкопушистые (мучнистые).
Мицелии от бледно-оливкового др оливково-бурого цвета, в старых
культурах расчленяется на хламидоспоры. Конидиеносцы обычно до
ПО мкм дл. и 2,7-3,5 мкм толщ., нередко являются продолжением гиф. Ко-
нидии от продолговатой до эллипсовидной формы, в разветвленных цепоч-
ках, одноклеточные, 1,9—7,6 х 1,8—2,85 мкм, большей частью 1,9-3,8 х
х 1,9 мкм.
Колонии на агаре Чапека светло-табачного
цвета, с обратной стороны черные; воздушный
мицелий низкий, войлочный; конидиеносцы и
конидии оливкового цвета.
Поражает растительные остатки и корма.
Повсеместно.
Некоторые штаммы проявляют токсигенные
свойства.
РОД CURVULARIA BOEDIJN. - КУРВУЛАРИЯ
Мицелий ветвящийся, септированный, слабо-
окрашенный или коричневый. Конидиеносцы ко-
ричневые, нитевидные, большей частью неразвет-
военные, на вершине коленчато-изогнутые, септи-
рованные. Конидии большей частью верхушечные
и боковые или реже спирально расположенные,
одиночные, оливковые, темно-оливковые, корич-
ные или бурые, эллиптические или цилиндри-
^кие, характерно изогнутые (редко почти пря-
1е)» с 3 или 4 перегородками, 1, реже 2 из цент-
179
Рис. 107. Cladosporium ele-
gantum:
] - конидиеносцы; 2 - ко-
нидии, X 650 [29]
крупнее и темнее, чем конечные, которые иногда
репных клеток к0НИдий биполярное.
почти бесцветные; прор Jerf Buttenzorg, ser. 3, 13, р. 120 (1933) _
С. sububta (Nees) в°ваЧп- >
курвулария шиловидая- конидиеносцы обычно простые, неразветвленные
Дер”°.’1!^И™видные, у основания 11 мкм, а у вершины 6-7 мкм
щымостояшие, нто у вершины округленные, у 0С-
(булавовидные), черно-бурые, 22-26 х 9-11 мкм.
проявляют токсичность в отношении животных.
ГОД DRECHSt-ERA ITO - ДРЕХСЛЕРА
Колонии распростертые, серые, коричневые или черновато-коричневые,
часто волосистые, иногда бархатистые. Мицелий большей частью погружен-
ный. У некоторых видов имеется строма. В культуре часто образуют перите-
дни и склероции. Конидиеносцы хорошо выражены, одиночные, иногда в дер-
новинках, прямые или извилистые, часто коленчатые, простые или (у немно-
гих видов) слабоветвистые, коричневые, у большинства видов гладкие. Ко-
нидии одиночные, у некоторых видов также иногда в цепочках или образуют
вторичные конидиеносцы, несущие вторичные конидии, верхушечные и боко-
вые (акроплеврогенны^), простые, прямые или согнутые, булавовидные,
цилиндрические, на концах закругленные, эллиптические или обратно-була-
вовидные, соломенного цвета либо бледно-, темно- или оливково-коричне-
вые, иногда с неодинаково окрашенными клетками, обычно гладкие, редко
мелкобородавчатые, сложными поперечными перегородками.
D. turcica (Pass.) Subram. et Lain: Ellis. — дрехслера турецкая.
Syn.: Helminthosporium turcicum Pass; H. inconspicuum Cooke et Ell.
Рис. 108.
Сумчатая стадия — Trichometasphaeria turcica Luttrell.
Конидиеносцы поодиночке или пучком по 2—6, прямые или извилистые,
коричневые или оливково-коричневые, с 2—3 (4) перегородками, до
300мкмдл., 5,5-11 мкмтолщ, (обычно (5,5) -8-9 мкм).
ШУИИ пРямые «ли слегка согнутые, продолговато-эллиптические до
aaorm^JniaB0B?WIb^X’ сол^меииоГо Цвета, гладкие, на концах закругленно-
33 мкм. обыии i7<P (обычно 5-8) перегородками, 50-114 х (11) 18-
Попажает Х мкм> с Довольно толстой оболочкой.
Повсеместно^0’ КуКуРу3у И другие баковые культуры.
гохалазины₽д,е ENC^h0*1 проявляют юксигенные свойства, продуцируют ди-
ное зерно. ’ вызывают отравление животных, поедающих заражен-
Рис. 109.
Конидиеносцы одиночные и„„
и в группах, прямые или извилистые, иногда
180
2
Рис. 108. Drechslera turcica:
1 - верхушка конидиеносца; 2 - конидии, X 650 [29]
коленчатые, более или менее коричневые, др 250 мкм дл., 6-10 мкм толщ
Конидии слегка согнутые, широко- или обратно-булавовидно-веретеновид-
ные, более или менее бледно-золотисто-коричневые, гладкие, с 4-11 (чаще
8-10) ложными перегородками, 40-120 (чаще 60-90) х 12-19 (чаще 14-
18) мкм. *
Конидии бледнее, нежнее и ^же, чем у D. sorokiniana.
Поражает злаковые культуры, при поедании зараженного зерна нередки
случаи отравления животных.
Повсеместно.
Некоторые штаммы продуцируют глиовиктин.
РОД ALTERNARIA NESS. - АЛЬТЕРНАРИЯ
Мицелий обычно окрашен в оливковые или олИ®*°®Спучках, обыч-
но в молодом возрасте белый. Конидиеносцы одино иди в цепоч-
но простые, иногда слабо отличимы от гиф. Конидии °_е ogu4HO обратно-
(иногда ветвистых), разной длины, темноокр „’продольными пе-
нйцевидиые или обратно-булавовидные, с поперечн светлую шейку,
бородками, у вершины большей частью вытянутые
181
часто с несколькими поперечными пере,
городками, нередко нитевидными, иног-
да слабо разветвленными.
Сапрофиты или факультативные па-
разиты на растениях, поражают все орга-
ны. На листьях вызывают образование
пятен.
A. alternate (Fr.) Keissler; Ellis, 1971
465 - альтернария чередующаяся.
Syn.: Altemaria tenuis Ness; A. gros-
sulariae;A. Uni.
Рис. 110.
Колонии обычно черные или оливко-
во-черные, иногда серые. Гифы бесцвет-
ные, оливковые или буроватые, 3—6 мкм
толщ. Конидиеносцы одиночные или в
маленьких группах, простые или ветвис-
тые, прямые или извилистые, иногда ко-
ленчатые, бледно-, умереннооливковые
или золотисто-коричневые, гладкие, до
50 мкм дл. и 3-6 мкм толщ., с 1 или не-
сколькими конидиями. Конидии обра-
зуются в длинных, часто ветвистых це-
почках, обратно-булавовидные, обратно-
грушевидные, яйцевидные или эллипти-
ческие, часто с короткой конической или
цилиндрической шейкой, иногда до 1/3
(но не более) длины конидии, от бледно-
до умереннозолотисто-коричневых, глад-
кие или мелкобородавчатые, с 8 попереч-
Рис, 109. Drechslera victoria:
1 - конидиогенные части конидиенос-
цев; 2 - конидии, X 650 [29]
ными перегородками и обычно несколькими продольными и косыми, 20-
63(37) х 9-18(13) мкм, с бледной шейкой 2—5 мкм толщ.
Сапротроф.
На растительных субстратах.
Повсеместно.
Некоторые штаммы продуцируют токсины, такие, как альтернариоль,
альтертенуол, альтенцен, альтенузин, тенуазоловую кислоту.
A. dianthi Stevens et Hall; Ellis, 1971, 475 — альтернария гвоздик.
Syn.: Altemaria gypsophilae Neerg.
Конидиеносцы иногда поодиночке, но чаще выходят пучками из устьиц,
простые, прямые или извилистые, более или менее цилиндрические, с перего-
родками бледно- или оливково-коричневые, до 120 мкм дл., но обычно ко-
дии o6kfuuMKM Толщ*’ с 1 ннн ^сколькими конидиальными рубцами. Кони-
дии обычно в цепочках по 2-4, прямые или слегка согнутые, конические до
182
Рис. 110. Altemaria alternata: конидиеносцы с базипетальными цепочками
конидий и конидии [29]
обратно-булавовидных, клювовидных, коричневые или оливково-коричне-
вые, гладкие, часто при старении довольно темные, 30-120(64) х 10-
25(16) мкм, с 9 поперечными перегородками и обычно несколькими про-
дольными или косыми, часто с перетяжками; шейка, часто слегка вздутая
у вершины, почти так же окрашена, как и тело споры, 2—70 х 3— мкм.
Сапротроф, фитопаразит.
Повсеместно «
Метаболиты некоторых штаммов обладают
A. cheranthii (Fr.) Bolle sensu Weltshire; Neergard, 212. Syn.. Mac sp
cheranthii (Lib.) Fr. — альтернария хзйранта.
P"0,1c о ,.v„ тппш Конидаенос-
Гифы от бесцветных до темно-оливковых, 5 я^тпятах 30-150 х
«ы от темно-оливковых до почти бурых, на природных субстратах
х М мкм, простые или разветвленные, часто коленчатые, р > *
Нес ёмкими рубчиками, на верхушке часто вздутые, на агаро.
X к ИНТервалом междУ ^перечными оданочные или в
„к кулиурах в виде боковых ответвлении гиф. Конидии яйцевидные
Точках по 2-4, гладкие, часто более или менее неправильн ,
183
Рис. 111. Alternaria dianthi* верхушечные конидиеносные клет-
ки конидиеносцев и конидий [ 29]
или почти цилиндрические, эллиптические или грушевидные, на обоих кон-
цах закругленные, от яйцевидно-цилиндрически-эллиптических до грушевид-
ных или конических, обычно внезапно суживающихся в шейку, темно-олив-
. ковые или бурые, с 1-14 поперечными и 1-11 продольными перегородками,
у перегородок перетянутые, 15-89,5 х 6—24 мкм, с окрашенной шейкой,
4,5 х 3-7,5 мкм, обычно ложной, снабженной несколькими рубчиками, ко-
ленчатой, с 1-4 поперечными перегородками, длина конидий 15—128 мкм.
Повсеместно.
Метаболиты гриба обладают токсическими свойствами в отношении теп-
локровных животных, некоторые штаммы продуцируют альтенуазол.
РОД DENDRODOCHIUM BON. - ДЕНДРОДОХИЙ
ддвчатые^ белые^иИ1пр?пВеЛИЧИНЬ1 И Ф°РМЫ, подушечковидные или боро-
мутовчато- или тпоипятл- °°KpaujeHHble> без щитинок. Конидиеносцы почти
разующие сплошной атой^еннЬ1е’ бесцветные, плотноскученные, об-
говатые, бесцветные или гпа веРхУшечные, яйцевидные или продол-
или светлоокрашенные, одноклеточные.
184
Рис. 112. Altemaria cheranthii:
1 - конидии; 2 - конидиеносцы [29]
D. toxicum Pidopl. et Bil. — дендродохий токсический
Рис. 113.
Мицелий белый, гифы 1—4 мкм толщ. Спородохии более или менее ок-
руглые или неправильные, поверхностные, большей частью 0,2-1 мм в диам.,
вначале с белым пушистым мицелиальным краем, оливково-черным или чер-
ным слоем конидий, при высыхании лоснящиеся, иногда сливающиеся. Ко-
нидиеносцы скучены плотным рлоем на сплетении гиф, неправильно или дре-
вовидно-разветвленные, до 3 мкм толщ., с конечными ответвлениями, 12—
40 х 1,5—2 мкм, обычно мутовчатыми. Конидии продолговатые, эллиптиче-
ские, к обоим концам заостренные, 6,5—8 х 2,7—3,6 мкм, бледно-зеленова-
почти бесцветные, в массе темно- или темно-оливково-зеленые.
Интенсивно развивается на целлюлозосодержащем субстрате (соломе,
^инеит.д.).
Повсеместно.
Продуцирует трихотецены группы С — дендродохины, роридин , вер-
РУкарин А и Н, вызывает отравление животных и птиц.
185
nrin myrothecium tode ex fries - МИРОТЕЦИЙ
™ SYST. MYCOL., 3, P. 216 <1632»: TODE, FUNGI ME-
CKLENBURGENSISSELECT!, 1, P. 2Б (1970»
Спородохии мелкие, дисковидные, со споровой
массой вначале зеленой, впоследствии черной, с бе-
ппй пушистой миделиальнои каймой, бесцветными
щетинками или без них. Конидиеносцы бесцветные
или оливковые, септированные, относительно длин-
ные слаборазветвленные, на концах верхних корот-
ких’веточек несут пучки тесносближенных фиалид.
Фиалиды слегка булавовидные, бесцветные или
бледно-оливково-зеленые. Конидии одноклеточные,
палочковидные, цилиндрические или эллиптические,
иногда с усеченным основанием, почти бесцветные
или бледно-оливково-зеленые, в массе черные или
зеленовато-черные.
Н.М.Пидопличко [4] считает, что, по-видимому,
основным различием между родами Dendrodochium
Bon. и Myrothecium Tode является строение кони-
V/)(Z
Рис. 113. Dendrodochium
toxicum:
1 - спородохии на соло-
ме; 2 - типы ветвления
конидиеносцев; 3 - ко-
нидии [3]
диеносцев: у первого рода они древовидно-мутовчато ветвятся; у второго -
отсутствует мутовчатое ветвление конидиеносцев. Кроме того, у рода Муго-
thecium фиалиды ппотносжатые и отходят от коротких массивных, тоже
обычно сжатых веточек конидиеносцев.
М. roriduA Tode ex Fries;Fries, Syst. Mycol., 3, p. 217 (1832); Tode, Fungi
Mecklenburgensis select!, 1, p. 25 (1790) - миротеций росистый.
Рис. 114.
Колонии в течение продолжительного времени белые, шерстистые, затем
образуют спородохии.
Спородохии дисковидные, сидячие, округлые или неправильные, часто
сливающиеся, от 0,3 до 2, реже до 5 мм в диам., состоящие из сплетенных
конидиеносцев, вначале зеленые, затем черные, с белой мицелиальной кай-
мой, без щетинок. Конидиеносцы 30-40 х 1,0 мкм, прямые, простые или с
-z разветвлениями, бесцветные или оливковые, с главной 3-4-клеточной
осью, сужающейся кверху, с 1-2-клеточными веточками, несущими 1 или 2
пучка фиалид Последние слегка булавовидные, бесцветные, 10-12 х 1-
ипи П° 33 пУчке» расположенном на верхушке конидиеносца
лингп-ческир™^еНИЯХ* обРазУют плотный спороносный слой. Конидии ни-
гем’леднмеяе^е™! °0 хТо"?!'' °““окпе,очные- виотялв беавеиие.
Повсеместно.
Редуцентом токсинов - веррукарина А, роридина А и др.
186
M, verrucaria (Albertini et Schweinitzt nu
x Fries-миротеции бородавчатый >Ultmar
Syn.: Peziza verrucaria Albertini etSch
Consp.Fl.Lusat.,p.34O. ’ * ^einitz,
Рис. 115.
Мицелий белый. Спородохии сидячи. е
стреми стерильных волосков, сна-илаз^.?3
ватые, позже оливково-зеленые до оли^
„еряых. Конидиеносцы 75 мкм да., *^°’
прямостоящие, септированные, на вершин?»!’
правильно пеницилловидно-ветвящиеся в "^
те образующие палисадный слой в Дерновищ!.
на котором сверху образуется оливково-S
ная студенистая масса склеенных конница
Конидии удлиненно-яйцевидные, гладкие
оливково-зеленые до оливково-черных, 6-^
9,3 х 1,5-3,9 мкм, в цепочках, возникают на
пальцевидных фиалвдах, различают в массе
только на ранней стадии их формирования
фиалиды развиваются на конидиеносце в му-
товках. * у
Распространен на грубых кормах, расти-
тельных остатках.
Повсеместно.
Рис. 114. Myrothecium roridum:
1 - конидиеносец; 2 - кони-
дГиро!
Большинство штаммов являются продуцентами веррукарина А и Н, ро-
ридина А, Н, Е и вызывают отравление животных.
РОД FUSARIUM LK. ET FR. - ФУ3АРИЙ [2]
Макроконидии веретено видно-серповидные, веретеновидные, реже вере-
теновидно-ланцетовидные, суженные к обоим концам, у основания с более
или менее выраженной ножкой или сосочком, реже без ножки, с верхней
клеткой, короткой, конусовидной, клювовидной, иногда более или менее
закругленной или удлиненной, постепенно или внезапно сужающейся, иногда
нитевидной, обычно с 3—5, реже — большим или меньшим числом перегоро-
док. Конидии образуются на концах конидиеносных клеток фиалид в воз-
душном мицелии на более или менее дифференцированных простых или раз-
деленных конидиеносцах, иногда на зубцевидных отростках гиф, нередко
также сплошным слоем на строме в спородохиях (спороложах) или пионно-
13)1 - слизистых скоплениях на сплетении гиф, или непосредственно на су
стРате» в массе разнообразно светлоокрашенные.
Микро конидии образуются по типу бласто- или фиалидоспорв мицелии,
Одиночно или в ложных головках, или цепочках на более или менее выражен
1Х пР°стых или разветвленных конидиеносцах, овальные, яйцевидные,уд
• 187
Рис. 115. Myrothecium verrucaria:
1 - конидиеносец; 2 - конидии [30]
линейные, реже почти шаровидные (по-
следние наблюдаются чаще в более ста-
ром возрасте), грушевидные, булавовид-
ные, веретеновидные, одно- и двухкле-
точные, обычно у многих видов более
обильные, чем макроконидии. Хламидо-
споры в гифах, макроконидиях одиноч-
ные, в цепочках, узелках, верхушечные,
промежуточные, бесцветные или желто-
бурых оттенков. Мицелий при культиви-
ровании на общепринятых средах белый,
бело-розовый, красный или светло-кре-
мовый, соломенно-желтый, реже сине-
черный или неокрашенный. У отдельных
видов иногда образуются склероции и
сумчатые спороношения.
Сумчатые спороношения (телеомор-
фы) относятся к порядку Hypocreales,
родам Nectria, Calonectria, Gibberella,
Hypomyces, Micronectricela.
Предлагаемый определитель токси-
генных фузариев основан на результатах
экспериментального изучения многочи-
сленных изолятов, установления ампли-
туды изменчивости диагностических признаков и некоторых особенностей
их онтогенеза и физиологии. В работе [2] дан критический анализ системати-
ки этого рода других авторов (Booth, 1971;Gerlach, 1982).
Ключ для определения секций рода Fusarium
1. Микроконидии образуются обильно...............................
- Микроконидии отсутствуют или немногочисленные...............$
Д Микроконидии преобладают лимонновидные, грушевидные, реже була-
вовидные или впоследствии почти шаровидные.......................
.........................................Sporotrichidla (с. 201)
- Микро ко нидии имеют другую форму............................3
3. Макроконидии со сравнительно толстой оболочкой и перегородками,
почти с одинаковым диаметром на большей части длины, с короткой ту-
пой округленной верхней клеткой, часто со слабовыраженной ножкой
или сосочковидным основанием, обычно обильны хламидоспоры в ми-
целии и конидиях..................................Mortiella (с. 209)
икроконидии сужающиеся к концам, с тонкой оболочкой, веретено-
щщо серповидные, шиловидные или почти цилиндрические, хламидоспо-
ромежуточные или верхушечные, 1—2-клеточные или отсутствуют .4
188
4.
5.
6.
Микроконидии обильные, цилиндрические
ночные или в цепочках.......F ие> обРа™о-грушевидаЫе они
Основание макроконидий без четко выражений' ’ ’ ’ Elegans (<=.’104)
ным основанием.................. Роенной ножки, с сосочковид-
Макроконидии веретеиовидно-серповидные ......................
суженные, с округленной или притупленной К обоим конщм
Макроконидии обычно с четко выраженной ножкой ArachnitM 212 j
Макроконидии с внезапно или постепенно сужающей™....С.....6
в первом случае - более или менее клювовидной » РХ"еИ клеткой’
но-нитевидной, обычно с более изогнутой вып^^?ТОром “ удаинен'
оболочкой, при старении у многих видов крайнее
- Макроконидии с более или менее тонкой оболочкой и
хорошо выраженной ножкой, обычно удлиненной верхней
личные хламидоспоры и микроконидии отсутствуют ’
........................................... Roseum (с. 189
7. Макроконидии с толстой оболочкой, сосисковидные, у вершины перетя-
нутые и более или менее клювовидные, с хорошо выраженной ножкой
хламидоспоры отсутствуют.........................Macrocode (с 199)
СЕКЦИЯ R0SEUM (WRJ BILAI
Макроконидии обычно в спородохиях, пионнотах или воздушном мице-
лии, шиловидные, с одинаковым диаметром на значительном протяжении,
с сильно сужающейся или нитевидной верхней клеткой, более или менее эл-
липтические, реже - гиперболически изогнутые, с четко выраженной ножкой
у основания, реже с сосочковидным основанием, большей частью с 5, реже
3 или большим числом перегородок; иногда макроконидии слабоизогнутые
или почти прямые, нередко веретеновидные или клиновидные, тогда часто с
более короткой верхней клеткой и без четко выраженной ножки. При старе-
нии культуры или неблагоприятных условиях культивирования наряду с
типичными макроконидиями в воздушном мицелии образуются более мел-
кие макро конидии с 3 перегородками, обычно с четко выраженной ножкой
У основания.
Типичные микроконидии отсутствуют, но в мицелии нередко образуются
мелкие конидии, нетипичные, с 1-3 перегородками или без них.
Типичные хламидоспоры обычно отсутствуют.
F. avenaceum (Fr.) Sacc. - фузарий овсяной.
Syn.: F. De tonianum Sacc.; F. avenaceum (Fr.) Sacc. var. De tonianum
Wcc.) Raillo.
Рис. 116.
Макроконидии в спородохиях, пионнотах или воздушном мицелии, ши-
л°видные или нитевидные, эллиптические или реже - гиперболически изо
189
гнутые, у вершины обычно
сильнее изогнутые, иногда
почти прямые, обычно с более
или менее одинаковым диа-
метром на всей длине от ниж-
ней до верхней клетки, к ос-
нованию и вершине суженные,
большей частью с 5-7 перего-
родками и нитевидно-удли-
ненной верхней клеткой (до
15 мкм и более), с довольно
хорошо выраженной ножкой
у основания, в массе оранже-
вые, розово-охряные или кир-
пично-красные, при высыха-
нии темнеющие, в порошке
более или менее розовые,
формируются на простых или
кустисто-разветвленных кони-
диеносцах. В воздушном ми-
целии иногда образуются бо-
лее мелкие конидии эллипти-
ческой, ланцетовидной или ве-
ретеновидной формы, с более
ясно выраженной ножкой, О—
3 перегородками. Макро кони-
дии с 3 перегородками 30-
60 х 3-4 мкм, с 4—38—^6 х
х 3,3-4,8, с 5-32-90 х 3-
4,5, с 7-60-95 х 3-5,2, с 9-
f 2
Рис. 116. Fusarium
1 - макроконидии; 2 - анастомоз макроконидий;
70-120 х 3,5-5 мкм. Строма желтая, охряная, карминно-красная или корич-
нево-красная, иногда склероциальная, прорывающаяся. Воздушный мицелий
большей частью хорошо развит, с оттенками стромы. Склероции около 60-
80 мкм в диам., темно-синие, желто-пурпурные, темно-лилово-пурпурные,
желтые, белые, иногда отсутствуют. При прорастании макро конидий часто
образуются анастомозы.
Широко распространен на различных растительных субстратах. Отмечен
на разных растениях, принадлежащих более чем к 150 родам, в том числе
хлебных злаках, корнеплодах и клубнях, различных плодах, овощных, бобо-
вых, различных сорняках, кустарниках, древесных, лиственных и хвойных
растениях, мхах, почве.
Повсеместно.
плиЛ^Н0ГИе штаммЬ1 пР°ДУЦируют Т-2-токсин, зеараленон, диацетоксискир-
пеной.
Телеоморфа - Gibberella avenacea Cook.
190
avenaceum:
3- фрагмент конидиеносца из спородохии [2]
СЕКЦИЯ DISCOLOR (WR.) Bl LAI
Макроконидии веретеновидно-серповидные и серповидные, с внезапно
или постепенно и равномерно сужающейся либо в различной степени удли-
ненной верхней клеткой, обычно с 5, реже 3—7 и более перегородками, с чет-
ко выраженной ножкой у основания, реже с сосочком, более или менее су-
женные к обоим концам, эллиптически, параболически, гиперболически изо-
гнутые или почти прямые, одинаковой толщины на большей части длины или
более широкие в центральной части, с довольно толстой оболочкой, образу-
ются в спородохиях, пионнотах или воздушном мицелии. При старении у
многих видов содержимое (цитоплазма) макроконидии концентрируется в
рединных клетках, крайние отмирают.
Микроконидии в воздушном мицелии обычно отсутствуют или немного
Ценные. Хламидоспоры обычно обильные, промежуточные, в цепочках
** одиночные, гладкие или бородавчатые, обычно с опенками желто корич-
191
толстой оболочкой, морфологически четко отличимы
левого цвета, довольно
от клеток гиф и конидии. т, плотно или рыхлопушистый бело-
ил" коричневый, как и строма.
для определения видов секции Discolor
Ит.и с верхней клеткой, внезапно сужающейся, кокковидной
MWCCXt Формы, неравнобокой или изогнутой у вершины, ко
„„и бугальчато фор с 3 перегородками: с 3 пере-
Р°ТК0И,^?5 56 ХТмкм, с 5-20-88 х 4,7-12 .....................Р .
городками 15 ....................р culmorum (с. 193 )
Мякооконидии с верхней клеткой, более или менее постепенно сужаю
~ S удлиненной, конусовидной, иногда почти нитевидной ..........3
1 Макроконидии с верхней клеткой, более или менее сужающейся, удди-
ненной конусовидной, иногда почти нитевидной, с выпуклой стороной,
гораздо более изогнутой, чем вогнутая, с небольшим диаметром посреди-
‘ не или несколько выше середины, с верхушечной клеткой обычно ните-
видной формы, с 5 перегородками...............F. gibbosum (с. 194)
Макроконидии не превышают 6 мкм толщ., обычно с 3-5 перегородка-
ми, хорошо выраженной короткой, внезапно сужающейся в виде сосочка
или только сжатой, прямой или слегка загнутой верхней клеткой, обыч-
но с 5 перегородками, 25—60 х 3,5—6,0 мкм.......................
...................................... F. sambucinum (с. 195)
Макро конидии более или менее раввномерно эллиптически изогнутые,
иногда почти цилиндрические и прямые на большей части длины .... 4
Макроконидии с относительно слабо выраженной дорсовентральностью,
посредине почти цилиндрические, более или менее согнутые по краям,
с верхушечной клеткой, по степенно сужающейся, слегка усеченной, иног-
да слегка клювовидно согнутой, с ясно выраженной ножкой у осно-
вания ....................................................... 5
Макроконидии с более или менее хорошо выраженной дорсовентраль-
ностью, обычно веретеновидно-серповидные, иногда веретеновидные . 6
акроконидии веретено-серповидные, эллиптически изогнутые, с посте-
с\жающеяся» несколько удлиненной верхней клеткой, с ясно вы-
6.0 =И Н0ЖК0И у основания’ обычно с 5 перегородками, 35-75 х 3,2-
™е,РсКвТртиевдР'еТеН0ВИД^1^
той,’с более или мри"016™0" 6у1ь?ьчатой формы, клювовидной, согну-
нием, обычно с 3-5^ Выраженн°й ножкой или сосочковидным основа-
5-25-60 х 3-5 5 ’ Р6*6 1 перег°Р°ДКой: с 3-20-50 х 3-4,5 мкм, с
Макроконвдии обычно’ с 3' V™............ Е heterosPorum (с- 197)
70 * 3-5 мкм. . , ™*° с 3~5 пеРегородками: с 3-13-53 х 2-5, с 5-25-
............................,............... lateritium (с. 198)
192
1.
3.
4.
5.
6.
РИС. 117. Fusarium culmorum: зрелыми стареющие (слева) макроконвдад
F. culmorum (W.G.Sm.) Sacc. - фузарий соломинковый.
Syn.: F.cuhnorum (W.G.Sm.) Sacc. var. leteias(=lethaeum) Sherb.; F. equise-
ti (Corda) var. crassum Wr.; F. tumidum Sherb.; F. tumidum Sherb. var. humi Rg.;
F. bactrioides Wr.; F. discolori formis Raillo; F. camptoceras Wr et Re
Рис. 117.
Макроконидии образуются в спородохиях и пионнотах, реже - только в
воздушном мицелии, веретеновидно-серповидные, серповидные, эллиптиче-
ски изогнутые или почти прямые, тогда неравнобокие, резко параболически
изогнуТые, иногда почти цилиндрические, обычно с вогнутой стороной, в
средней части почти прямые, по сравнению с другими близкими видами име-
ют больший диаметр центральных клеток, с короткойгвнезапно сужающейся
в виде сосочка или только сжатой, иногда несколько удлиненной и загнутой
верхней клеткой, с более или менее ясно выраженной ножкой или сосочко-
видным основанием, с толстой оболочкой, с 3—5, реже 6—8 хорошо заметны-
ми перегородками, в массе желтоватые, розовые, затем охряные, светло-ко-
ричневые или красно-охряные. Мелкие одно- или двухклеточные конидии в
в°здушном мицелии встречаются редко. Макроконидии с 3 перегородками
Мб х 3,7-11,5 мкм, с 5-20-80 х 4,7-2,5, с 7-35-100 х 6,0-14,0 мкм.
воздушный мицелий, бледно-оливково-желтый, охряно-темно-красный, пу-
стый, плотно- или рыхлопаутинистый, хорошо развит. Строма бледно-ох-
охряно-коричневая, желто-коричневая, коричнево-красная. Хламидо-
спо₽ы промежуточные.
а миогих растениях — злаковых, хлопчатнике, древесине, плодах и др.
193
Рис. 118. Fusarium gibbosum* макроконидии [2]
Повсеместно.
Большинство штаммов являются продуцентами зеараленона, Т-2 и НТ-2-
токсинов, фузаренона—диоксиниваленона (вомитоксина) и его производных.
F. gibbosum Арр. et Wr. emend. Bilai — ифузарий горбатый.
Syn.: Е equiseti (Corda) Sacc.; E scirpi. Lamb, et Fautr.; E caudatum Wr.;
E scirpi Lamb, et Fautr. var. caudatum Wr.; F. concolor (Reink.) Booth; E equiseti
(Corda) Sacc. Booth; F. arthrosporioides Booth.
Рис. 118,
Макроконидии в спородохиях или пионнотах, а тдкже воздушном мице-
лии, веретеиовидно-серповидные, с наибольшим диаметром и с выпуклой
посредине» уараболически или гиперболически, иногда даже колен-
утонияИшшАлЭ°ГНУТ0Й’ ЧеМ вогнУтая сторона, к обоим концам постепенно
часто с fvnJV BepW прямые и™ более или менее сильно согнутые,
же 3-4 или Кппк Менее ВЫТянУтой верхней клеткой, большей частью с 5, ре-
части конипий ™ ЧИСЛОМ пеРегородок, обычно более частых в средней
или розовые Кпайш^0 выраженной ножкой, в массе беловатые, охряные
ность, отпадают (или *0НИДИЙ при старении теряют жизнеспособ-
ется образование также ^уются^г ® воздушном мицелии нередко наблюда-
то-, почковидных или в An Лее Мелких овальных, веретено-, булаво-, ланце-
регородками. Коиипш, ~ РМе Запятой конидий, одноклеточных или с 1-3 пе-
8—24 х 2-4, макроконипипКЛеГ>ЧНЬ1е х 2-6 мкм, с перегородкой -
20-70 хЗ,7:6, с 7 . перегоР°Дками 25-56 х 3,7-5 мкм, с 5-
Воздушный - х мкм.
ДУШНЫЙ МИЦелиЙ ОТ Сйртттл
кремового до коричневого, реже — блед-
розоватый, хорошо развит,
Н°отно- рыхлопушистый.
Ггрома кремово-коричневая, ре-
L кроваво-красно-коричневая.
^амиДОсп°Ры обычно обильные,
гладкие или слегка бородавчат
в мицелии, старых кониди-
х часто промежуточные, реже
верхушечные, в цепочках или
узелках, в массе коричневые.
Склероции встречаются доволь-
но редко, шероховатые, синева-
Jo-черные или коричневые, 60-
80 мкм в диам.
Отмечен на загнивающей кор-
невой шейке, плодах, семенах,
стеблях и других гниющих орга-
нах различных растений, в почве.
Повсеместно.
Большинство штаммов яв-
ляются продуцентами зеаралено-
на, диацетоксискирпенола, F-2-
токсина, сцирпенола и его произ-
водных, ниваленола, монилиформина, F-2-тетрола.
F. sambucinum Fuck — фузарий бузинковый.
Syn.: F. culmorum (W.G.Sm.) Sacc. var. cereale (Cke.) Wr.; F. sambucinum
Fuck. var. cereale (Cke) Raillo; F. sulfureum (Schlecht.) Booth. ,
Рис. 119,
Рис. 119. Fusarium sambucinum: макроконидии
Макроконидии образуются в воздушном мицелии, пионнотах и сравни-
тельно редко в спородохиях, веретеновидно-серповидные, эллиптически изо-
гнутые, с короткой, внезапно сужающейся в виде сосочка или только сжатой,
прямой или слегка загнутой верхней клеткой, ясно выраженной ножкой у ос-
нования, обычно с 5, реже 3 перегородками, с 3 перегородками 16-45 х 3-
6 мкм, с 5—25—60 х 3,5—6 в массе розово-оранжевого или телесного цвета.
Воздушный мицелий белый, беловато-охряный, розоватый, сильнопушистый
или более или менее плотный. Строма белая, желтая, желто-оливковая, ох-
ряная, охряно-коричневая, пурпурно-желтовато-оливковая. Склероции тем-
но-красные или коричневые, иногда темно-голубые, нередко отсутствуют.
Отмечен на древесине, ветках, стволах, листьях деревьев и кустарников,
корнях, клубнях, стеблях, зерне различных культурных и сорных растений
Как сапрофит или слабый паразит, в почве.
Повсеместно,
Некоторые штаммы проявляют токсические свойства, образуют зеара-
Ленон, диацетоксискирпенол, энниатины.
Умчатая стадия - Gibberella pulicaris (Fr.) Sacc.
195
Рис. 120. Fusarium graminearom: макрокони-
дни [2]
Syn.: G. pulicaris (Fr.) Sacc. var.
minor Wr.
Перитеции круглые, 0,18-0,3 x
x 0,15-0,25 мм, рассеянные или
скученные, с тупой конической вер.
хушкой, позднее бородавчатые,
желто-коричневые или частично чер-
но-синие, расположенные на круг,
ловатой, выпуклой или удлиненной,
более или менее приподнимающей-
ся строме в виде дерновинок, до.
стирающих в длину нескольких
миллиметров, под воздействием
кислот сине-стальные оттенки обо-
лочки перитециев переходят в крас-
ные, заметные при проходящем све-
те. Сумки булавовидные, с 8 или
4 спорами. Сумкоспоры продолго-
вато-веретеновидные, прямые или
слабоизогнутые, с тупыми конца-
ми, при созревании грязно-желтые,
с 3, реже 1-2 или 4-7 перегородка-
ми: с 1—2 перегородками 15-27 х
X 5-7 мкм, с 3-17-40 х 4-9, с 4-7-29-44 х 5-9 мкм.
F. graminearum Schwabe. - фузарий злаковый.
Рис. 120.
Макроконидии в спородохиях, пионнотах, воздушном мицелии, верете-
новидно-серповидные, эллиптически изогнутые, с постепенно и равномерно
сужающейся конической, несколько удлиненной верхней клеткой, с ясно
выраженной ^южкой у основания, обычно с 5 перегородками, в массе белова-
то-розовые, золотисто-желтые, желтые, карминно-пурпурные, с 3 перегород-
ками 25-66 х 3-6 мкм, с 5-35 х 3,2-6, с 6—50—75 х 4—6 мкм. Воздушный
мицелий хорошо развит, пушистый, хлопьевидно-пушистый, белый, бел о-ро-
зовый, кроваво-красный. Строма красно-охряно-желтая, темно-кремовая,
охряно-оливковая. Склероции от розовых до темно-красных, нередко отсут-
ствуют. Хламидоспоры необильные, в мицелии, промежуточные, часто от-
сутствуют.
Встречается преимущественно как паразит хлебных злаков на зерновках
(вызывает явление пьяного хлеба”), колосьях, стеблях, корнях, а также не-
К°Т°1^1Д?ИКИХ злаках» иногда на растениях других семейств, в почве.
Повсеместно.
синивялем^пШра^1МЬ1 ПРОДУЛИРУЮТ зеараленон, диацетоксискирпенол, диок-
л, F-3-токсин, ниваленол. Вызывает отравление животных, птиц,
Пе™МСТаДИЯ " GlbbereUa Saub™tn (Mont.) Sacc. pr. p.
черно-синие, одиночные или скученные, на скудно развитой
196
й плектенхиматической, распро-
тертой» плоской или склероциаль-
ой приподнимающейся, морщи-
* стой, иногда стилбоидной строме,
бальные или круглые, с устьицем
® и без него, гладкие, шерохова-
S, 0,15-0,3 х 0,1-0,24 мкм, с бо-
ее или менее толстой, многослой-
ной, плектенхиматической оболоч-
кой. Сумки с 8 спорами, булавовид-
’ 37-84 х 8-15 мкм. Сумкоспо-
У веретеновидные, слегка изогну-
тые, почти прямые, на обоих кон-
цах'эаостренные или имеющие фор-
шу тупого конуса, в массе грязно-
желтые, с 3 перегородками 16-
33 х 3-6 мкм, реже с одной пере-
городкой 14-24 х 2,5-5 мкм, в ви-
де исключения - с 4 перегородками.
Отмечена на хлебных И некого- Рис- 121- barium heterosporam: макроко-
рых диких злаках, а также в ряде НИШ1И121
других растений.
Повсеместно.
F. heterosporam Nees. - фузарий разноспоровый.
Syn.: F.*flocciferum Corda, F. reticulatum Mont.; F. reticulatum Mont. vai.
negundinis (Cherb.) Wr.; F. heterosporum Nees var. negundinis (Sherb ) Raillo
Рис. 121.
I Макроконидии веретеновидные, веретеиовидно-серповидные, серповид-
ные, с постепенно сужающейся и несколько удлиненной конической верхней
клеткой, с более или менее ясно выраженной ножкой или сосочковидным ос-
нованием, с 3—5 (6—7) перегородками, эллиптически изогнутые, в массе
бледно-розовые, грязно-желтоватые, охряные или бледно-оранжево-красные,
образуются в воздушном мицелии, спородохиях и значительно реже - пион-
нотах, с 3 перегородками 20—50 х 3—4,5 мкм, с 5-25-60 х 3-3,5. Воздуш-
ный мицелий белый, бело-розовый, реже светло-кремовый или желтоватый.
Строма белая, желто-пурпурная, коричнево-красная Хламидоспоры про-
межуточные, одноклеточные, в цепочках и узлах, иногда образуются в
I КОНИДИЯХ.
в Отмечен на гнилых плодах, стеблях, корнях и клубнях различных расте-
зерновках хлебных злаков, травах, в почве и на некоторых сельскохо-
зяйственных продуктах, иногда как паразит на спорынье.
Повсеместно.
Некоторые штаммы проявляют токсические свойства, токсины не опре-
делены.
Сумчатая стадия (по Волленвеберу) — Gibberella cyanea (Sollm.) Wr.
197
Рис. 122. Fusarium lateritium: макроконидии [2]
Бус (см. [2]) на основании сравнительного изучения доступных образ-
цов и коллекции считает неоправданной принадлежность сумчатой стадии
F. heterosporum к Gibberella cyanea (Sollm.) и относит ее к новому виду -
Gibberella gordonia Booth.
Перитеции 220-260 мкм выс., 253—370 мкм в диам., круглые, черные,
с оболочкой от бородавчатой до бугорковидной. В разрезе оболочка двух-
слойная, наружный слой тоАщ. 60—65 мкм состоит из тонких гиалиновых,
сплющенньа клеток, 6-12 х 5-9 мкм, внутренний — 6—10 мкм толщ., тон-
кослоистый- 6-8,5 х 1,2—2,5 мкм. Сумки бородавчато-бугорчатые, булаво-
11 Х с 8 сумкоспорами, расположенными в 2 ряда.
Donvat^0?^1 ^Р^ены, эллиптические до веретеновидных, с 1-3 перего-
ридками, 15-18,5 х 4-4,5 мкм.
F btferithim ^Тмер™х ^еблях и ветках различных растений.
Sy! ' \Фу3арИЙ ^рпично-красный.
Wr.; Е lateritium 'S?‘ ^сег* (Padwick) Erw.; F. lateritium Nees var. majus
Desm.; F, lateritium n! SU^Sp* majus (Wr) Raillo; F. lateritium Nees var. mori
К lateritium Nees var buxi Bo ™*nus Wr.; F. lateritium Nees var. uncinatum Wr.;
Ряс, 122.
^аКроК0НИДИИ В
°здушном мицелии, спородохиях или реже пионно-
198
таХ_ веретеновидно-серповидаые, с более или мече,
^большей части длины, с постепенно суживающейся SXf vX®®”””0**
слегка клювовидно согнутой верхней клеткой У етенной’тюг-
^снования, с 3-5, редко 6-7 перегородками. Иногда в воТ^?* НОЖКОЙ
«пазуются конидии одноклеточные или с одной пеХл~ ДУ^?М М1щепии
; 4-22 х 2-6 мкм, с одной пе£™ДХ^
роконидии с 3 перегородками 13-53 х 2-5 мкм, с 5-25-Vx 3 5 с1 Т
£ х з-5 мкм. Воздушный мицелий белый, беловато-оо^л ~5, 7“32-
Хламидоспоры промежуток,«, , мицеп1я ,
Склероции иногда имеются, «MHo-cepo,,,^^^,
желтая, оранжевая, коргае.ая до темно-синей (под деГста,™ “я!
доты краснеющая).
Отмечен главным образом на поврежденных почках, усохших ветвях
стволах и ветках многих культурных и диких древесных, а также кустарни-
ковых растениях, реже на гниющих плодах и корнях разных растений, редко
иа злаках, часто на гнилой коре совместно с видами Nectria.
Повсеместно.
Некоторые штаммы являются продуцентами дйацетоксискирпенола. нео-
соланйола, ниваленола, зеараленона.
Сумчатая стадия - Gibberella baccata (Wallr.) Sacc.
Syn.: G. baccata (WaHr.) Sacc. var. moricola(De Not.)Wr.,G. baccata (Walk.)
Sacc. var. major Wr.
Перитеции рассеянные или скученные либо скученные в небстыпи, груп-
пы, часто вместе со спородрхиями, на строме черные, при проникающем све-
те темно-синие, яйцевидно-бочкообразные или почти круглые, морщинистые,
мягкие, вверху с сосочком и неясно выраженным устьицем, 0,2-0,3 х 0,15—
0,3 мкм. Сумки булавовидные, с 8, реже 4 спорами, с парафизами. Сумко-
, споры удлиненно-овальные, веретеновидные, на концах тупо-конусовидные
иногда дорсовентральные, обычно с 3 перегородками, бесцветные, в массе
грязно-желтые, с 1 перегородкой 9-20 х 4-9 мкм, с 3-12-30 х 4-10, с 5-
I 19-*27 х 5—9 мкм.
' На древесине и сухих ветвях многих древесных и кустарниковых рас-
I тений.
СЕКЦИЯ MACROCONIA WR.
Макроконидии цилиндрическо-булавовидные, Режа сврговидаь^, и6.
почти цилиндрические с более или менее выраженной но крупные,
№о клювовидно изогнутые, с 3 перегородками, относит^кр^
с довольно толстой оболочкой, часто образуются в отдельных
»«, оранжево-красных или светлых оттенков. Хламидо-
ВиИ>в немногочисленные, одноклеточные или с 1 пер Р° растут мед-
СПоРы отсутствуют, склероции отмечены изредка. евидные коЛОнии.
в?нно, образуя мелкие гладкие или морщинистые сту
Проносят обильно.
199
Рис 123 Fusarium expansum:
1 - макроконкдии; 2 - микроконидии; 3 - хламидо
споры [2]
Ключ для определения видов секции Macroconia
1 Микроконидии обычно отсутствуют. Макроконидии типично с 3-4 пере-
’ городками, с 3-30-64 х 3-6 мкм..................F. expansum (с. 200)
Макроконидии с верхней клеткой, более или менее постепенно сужаю-
щейся, удлиненной, конусовидной, не превышают 6 мкм шир., обычно
с 5-7 перегородками, реже-с большим их числом: с 5—36—67 х 5-
8 мкм, с 7-47-80 х 4-7, с 9-50-100 х 4-6 мкм.......................
.............................................. F. macroceras (с. 201)
F. expansum Schlecht - фузарий распростертый.
Рис. 123.
Макроконидии в воздушном мицелии, спородохиях или пионнотах, поч-
ти цилиндрическо-булавовидные или слабосерповидные, дорсовентральные,
в верхней 1/3 иногда слегка толще, чем посредине, к обоим концам сужен-
ные, у вершины часто слегка крючковатые, у основания со слабо выражен-
ной ножкой или сосочком, обычно с 3-4, реже 5-6 перегородками, в массе
светлые, розовые, оранжево-красные. Микроконидии широкоовальные или
эллиптические, одноклеточные или с перегородкой, многочисленные в мо-
лодых культурах. Конидии одноклеточные 9-15 х 2,5—5 мкм, с перегород-
кой - 12-25 х 3,5-6, с 3 - 30-64 х 3-6, с 5 - 50-80 х 3,5-7,5, с 6-7-50-
80 х 4-7 мкм.
Строма тонкая,*распростертая, гладкая, беловатая или золотисто-желтая,
ыстро исчезающая, редко морщинистая, иногда стилбоидная. Воздушный
мицелий распростертый, прижатый или слегка погруженный, белый, слабо-
пн*1 беловато‘желтЬ1Й, иногда с многочисленными круглыми кашта-
споры о??™ХЬ^т.СКЛеР°ЦИЯМИ’ 50-120 мкм в даам- Настоящие хламидо-
Су^пястапиММЬмП₽°ЯВЛЯЮТ токсические свойства.
умчатая стадия - Nectria stilbosporae Tul.
ритеции темно-красные, овальные, 0,25-0,4 х 0,2-0,3 мм, гладкие.
200
П1Рафизы ^клеточные. Сумкоспоры эллин™
одно^
"° F. macroceras Wr. et Rg. _ фузарий
роговыи-
r Рис. 124.
Макроконидии в воздушном мипепт.
сп0родохиях или пионнотах, веретевд=£
серповидные, эллиптически изогнутые, с пост^
ценно и равномерно сужающейся, несколько
удлиненной верхней клеткой, с ножкой или со-
сочковидным основанием, в массе оранжево
лесного, оранжево-розоватого цвета
шей частью с 5—7, реже 0-4 или 8-Ю и очень
редко - И-14 перегородками. Воздушный
ниделий пушистый и рыхлый или ПЛОТНЫЙ
буровато-соломенного или белого, светло-*
кремового, кроваво-красного и буроватого
цвета Хламидоспоры образуются редко. Стро-
ма коричнево-желтая, коричнево-темно-крас-
ная или реже светло-кремово-желтая. Макро-
конидий с 3 перегородками 24—46 х 3-8 мкм
с 5 - 35-67 х 3,5-8, с 7 - 47-80 х 4-7 с 9 -
50-100 х 4-6, с 11 - 63-Ш х 4-7, с 13 —
14-85 х 4-7 мкм.
Отмечен на бобах фасоли в Центральной
Америке и на зерне различных хлебных зла-
ков в СССР.
Вид редковстречаемый. При старении
макроконидий их содержимое не концентри-
Рис. 124. Fusarium macroceras:
макроконидяи [2]
руется в центральных Клетках, что характерно для остальных видов секции.
Некоторые штаммы оказывают токсическое действие на животных.
СЕКЦИЯ SPOROTRICHIELLA (WRJ BILAI
Макроконидии веретеновидно-серповидные, иногда веретеновидные юш
линейно-ланцетовидные, с постепенно сужающейся верхней клетУ”‘
ии менее выраженной ножкой, обычно с 3-7 перегородками, ° Р го
воздушном мицелии, реже в спородохиях или пионнотах, ро
«елто-охряного или золотисто-желто-оранжевого цвета. . __.е щюг.
Микроконидии груше- или лимоновидные, шаровидно-. е* еже
® также веретеновидно-эллиптические, большей частью одно ’ в
с ЦЗ) перегородками, образуются обильно в воздушном мицел ,
клочках, из простых фиалид или полибластических клеток,
201
1 - макрокоиидии; 2 - микроко-
вддии; а - Fusarium sporotrichiella
var. роае: 1 - макроконидии; 2 -
микроконидии; б - Fusarium spo-
rotrichiella var. tricinctum: 1 - мак-
роконидии; 2 - микроконидии[2]
на поверхности мицелия в виде порошка
Воздушный мицелии обычно хорошо развит
высокий, паутинисто-пушистый, нередко’
порошистый, белый, бело-розовато-красный
или желтовато-коричневый.
Хламидоспоры в большей части необиль-
ные, образуются в мицелии, конидиях, иног-
да отсутствуют.
Ключ для определения видов секции
Sporotrichiella
1. Макроконидии обычно с 3-5 перегород-
ками: с 3 — 30—45 х 4,5—5,0, с 5 — 32-
45 х 3,8-5,5 мкм..........................
............F. sporotrichiella (с. 202)
- Микроконидии преобладают лимоно- и
грушевидные, макроконидии в воздуш-
ном мицелии необильные, с 1—3, редко
5 перегородками: с 1 - 9,5-20 х 3-
4 мкм, с 3 - 17-32 х 3,8—5,0 мкм ....
.... F.sporotrichiella var. роае (с. 203)
F. sporotrichiella Bilai — фузарий споро-
триховый.
Syn.: F. sporotrichioides Sherb; F. sporot-
richioides Sherb. var. minus Wr.; F. spbrotri-
chioides Sherb. subsp. minus (Wr.) Raillo;
F. chlamydosporum (Wr. et Rg.) Booth; F. spo-
rotrichioides Wr.; F. tricinctum (Corda) (Wr.)
Booth., F. tricinctum (Cda) Sacc.
Рис. 125.
рактовка структуры вида у разных авторов неодинакова. Многие со-
В основном предложенную еще Волленвебером и Рейнкингом
систематику, что нередко вносит неясность в установление таксоно-
логичрг ™ положения продуцентов токсинов. Мы считаем основным морфо-
соотношеиииКРИТерИеМ ВИДа И еГ0 Разновидностей наличие в определенном
ЛИМ0Н* и ^«идных микроконидий.
или пионнота^^прт Раз^ются в воздушном мицелии, реже - спородохиях
ной верхней клеткой “0^рП0ВИДНЬ1е> с постепенно сужающейся, неудлинен-
имеющей вид cocnuk-a-Лее 117111 менее ясно выраженной ножкой, иногда
ками, 26-48 х 3 8-5в спородохиях - обычно с 5 перегород-
28 х 3,8-4,5 мкм. *** ° разУющиеся в воздушном мицелии - с 3, 17-
роконидии обильные, грущ^лимоновидные, 3 8-125 х 3.8—6,6
202
_ булавовидные 9,5—15 x 3,8-7,5 мкм, образуются на простых или развет-
еяных конидиеносцах, одиночные или в небольших цепочках, при старении
эЛ^ьТУрЫ приобретают более или менее шаровидную форму. Овально-ци-
гемические микроконидии встречаются редко, одноклеточные или с 1 пе-
А'^подкой, 5,7—17 х 2—3,5 мкм. Количественное соотношение различных
^Г° конидии для разных форм неодинаково.
ТйП°НозДУиШЬ1^ мицел1® быстрорастущий, высокий, при спорообразовании
150 цщйся, белого, бело-розового или красного цвета. Строма иа декст-
пор°ш оТОфельном или сусловом агаре кроваво-красная, охряно-желто-
розн°“ Jr различных оттенков, реже не окрашена. Хламидоспоры образу-
бурова ^ратном мицелии и макроконидиях при старении культуры.
юТСЯ В азличных растениях, зерновках злаков, плодах, овошах, некоторых
Р -х и грибах, в почве.
насеК0^ ссе метаболизма вид и разновидности образуют токсические для
® растительных организмов вещества. Некоторые формы патоген-
животных F и употреблении в пищу зерна хлебных злаков, поражен-
ны для ра _ибоМ ВОзНикает заболевание алиментарно-токсическая алеикия,
дороТридаеллотоксикозы животных.
Повсеместно.
Большинство штаммов является продуцентами Т-2г и НТ-2-токсинов.
F. sporotrichiella Bilai var. роае (Pk.) Wr. Bilai - фузарий споротриховый,
разновидность мятликовая.
Рис. 125а.
Макроконидии в воздушном мицелии, с 1-3 перегородками, немного-
численные: с 1 перегородкой - 9,5-20 х 3-4 мкм, с 3 - 17-32 х 3,8-5.
Микроконидии обильные груше-лимоновидные, на простых или сильно раз-
ветвленных конидиеносцах, одиночные или в коротких цепочках, 3,8-9,5 х
х 3,8—6,1 мкм, булавовидные, 7,6—15,3 х 3,8—6,5 мкм. Воздушный мицелий
порошащийся, белый, бело-розоватый. Хламидоспоры промежуточные. Стро-
ма кроваво-красная, желто-охряная, реже не окрашена.
На зерне хлебных злаков, плодах персиков, яблонь.
Повсеместно,
Многие штаммы продуцируют T-2r, Т-1-, НТ-2-токсины, неосоланиол,
вомитоксин, споротрихин, вызывают отравление животных.
F. sporotrichiella Bilai var. tricinctum (Corda) Bilai - фузарий споротрихо-
вый, разновидность - трехполоковый.
Syn.: Selenosporium tricinctum Corda.; F. tricinctum (Corda) Sacc.; F. sporot-
richioides Sherb. var. tricinctum (Corda) Raillo; F. tricinctum (Corda) Snyd. et
Hans.
Макроконидии в воздушном мицелии и спородохиях, °^ь™° Р
родками, 25-35 х 3,8-4,8 мкм, иногда с 5 перегородками, 2 ’
5 мкм, веретеновидно-серповидные, эллиптически изогнутые, к
^ющиеся к верхушке и основанию, с неуддиненной ~ $ 7 мкм,
роконидии грушевидно-лимоновидные, булавовирные, , »
203
«-тические, одноклеточные, 3,6-7,х 2 3,8 мкм, или с пеРе.
и овтно-цилиндрнчсс воздушный мицелии бело-розовый или крас,
городкой, * расная,' охряно-буроватая, реже не окрашена. Хлами.
ный. Строма кр^ °х,„ежуТОчные и иногда в макроконидиях.
доаюры в *™<Х^хлебных злаков, при корневой гнили злаков и других
пХ™»" пород и о »....»»« растений.
[SIX штаммов продуцирует Т-2 и НТ-2-токсииы,
эеараленон, диадетоксискирпенол.
СЕКЦИЯ ELEGANSfWRJ (SNYD. ET HANS.) BILAI
Макроконидии образуются в спородохиях, пионнотах или воздушном
мицелии, тонкие, со сравнительно тонкой оболочкой,веретено видно-серпо-
видные, шиловидные, одинаковой толщины на большей части длины, с посте-
пенно и равномерно сужающейся неудлиненной верхней клеткой, с более или
менее ясно выраженной ножкой у основания, эллиптически изогнутые или
почти прямые, обычно с 3—5 перегородками.
Макроконидии многочисленные, овальные или удлиненные, одноклеточ-
ные или с 1 перегородкой, образуются на более или менее дифференцирован-
ных конидиеносцах или коротких ответвлениях воздушного мицелия, оди-
ночные, в ложных головках, цепочках или просто скоплениях вокруг гиф
мицелия.
Воздушный мицелий пушистый, тонкопушисто-паутинистый или пленча-
тый, хорошо развитый, бледно-розоватый, серовато-синеватый, бледно-розо-
во-лиловый, карминно-лиловый, темно-лиловый, иногда почти черный, реже
не окрашен, но наиболее характерна розовато-пурпурная окраска разных
оттенков.
Хламидоспоры обычно обильные, верхушечные, промежуточные, одно-
и двухклеточные, одиночные или в коротких цепочках, гладкие или бородав-
атые, неокрашенные, реже немногочисленные или отсутствуют. Возбудители
увядания сосудистых растений.
Ключ для определения видов секции Elegans
^е=ГС^ОбЬ1ЧНО веРхУшечные> реже промежуточные, многочи-
с 3-5 пеРеГ0Р°лками: с 3 -20-50 х 2,5-5,5,
- Хламидоспоры об™ отсутст.................... °’<v,PorUm <с' 205 ’
обычно с 3 S сУтст®уют или малочисленные. Макроконидии
X 2,0-4,5 7 "^Р^ами: с 3 - 20-60 х 2,0-4,5 мкм, с 5 - 37-70 х
ро °НЯДИИ обильные, образуются в цепочках и ложных головках ..
......................................... F. moniliforme (с. 205 )
204
F. oxyeporum (Schiecht) Snyd. et Hans _ -
Syn.: F. orthoceras App. et Wr. var. lot2t₽(Sh?Wn0pOBblit
Mt vai. callirtephi Beach.; F. bulbigenum Cke et Mass I ’ con^ut*,u"s
Wr F. oxysporum Schiecht. var. aurantiacum (LinH W, ?Г ВсоРегА* (Brudu)
' .’dianthi (Prill, et Del) Raillo. ' k) Wr -F- °Wporum Schiecht.
Рис. 126.
Макроконидии образуются в воздушном мицелии теже ™
ипИ пионнотах, веретено-серповидные, эллиптическТ^*!.' спородохиях
"«.с, с р»№м «мел»- » больше,
i оболочкой, постепенно и равномерно сужающейся не/ХХГвХ
„ей клеткой, к основанию более или менее суженные, с яХ> в^еХ
ц0жкой или госочкоч С 3-5 перегородками: с 3 перегородками Л$-40 х
х 3,7-5 (20-50 х 2,5-5,5) мкм, с 5 - 30-50 х 3-5 (20-60 х 3-5) Кон
центрапии содержимого макроконидий в их центральных клетках при ста-
рении культуры не происходит. Микроконидии образуются в мши-пии не-
редко - ложных головках, всегда обильные. Хламидоспоры обильные, про-
межуточные и верхушечные, гладкие или шероховатые, одно- и двухклеточ-
ные, неокрашенные. Воздушный мицелий пленчато-паутинистый, невысокий,
как и строма, окрашен в различные оттенки розово-карминно-лилового цве-
та, реже — в светло-желтые тона или белый. Склероции часто имеются, иног-
да отсутствуют.
Повсеместно.
Штаммы продуцируют фузаренон-Х, Т-2-токсин, неосоланиол, зеараленон.
. F. oxysporum (Schiecht) Snyd. et Hans. var. orthoceras (Appl. et Wr.) Bflai -
фузарий сосудоспоровый.
Syn.: F. orthoceras App. et Wr.; F. orthoceras Xpp. et Wr. var. apii (Nels, et
Cochr.) Wr. et Rg.; F. orthoceras App. et Wr. var. pisi Lindford; F. orobanches
Jacz.; F. Uni Bolley; F. botricoides Wr. et Rg.; F. conglutinans Vh.\F. congluti-
nans Wr. var. betae Stew.; F udum (Butl.), F. udum (ButL) f. sp. crotalaria
Subram ani an.
Рис. 126.
Отличается от основного вида почти полным отсутствием макроконидий.
Микроконидии обильные, образуются в воздушном мицелии на более или
менее дифференцированных конидиеносцах либо коротких отростках гиф,
одиночные 'или в ложных головках, довольно изменчивых по величине: от
8-9 х 1,6—2 др 20 х 3 мкм, утолщающиеся при старении культуры.
Географическое распространение, как у основного вида.
Некоторые штаммы проявляют токсические свойства.
F. moniliforme Sheld. — фузарий цепочковидный.
Syn.: F. moniliforme Sheld var. majus Wr. et Rg.;F. moniliforme Sheld. subsp.
H^ajus (Wr. et Rg.) Raillo.
Рис. 127.
Макроконидии в воздушном мицелии, реже спородохиях или пионнотах,
^обидные, слегка серповидные, эллиптически изогнутые или почти пря-
МЬ1е» постепенно сужающиеся к обоим концам, с постепенно сужающейся не
205
Рис. 126. Fusarium oxysporum:
1-3 - макроконидии; 4-5 - микроконидии [2]
удлиненной, иногда клювовидно загнутой верхней клеткой, с четко выражен-
ной ножкой или сосочком у основания, обычно с 3—5, реже 6—7 перегородка-
ми. кроконидии веретеновидно-яйцевидные, овальные, яйцевидные, у ос-
ках и™ пТТ™6’ одноклет°чные или с перегородкой, образуются в цепоч-
душном мштапХ головках»из простых фиалид или полифиал ид, обычно в воз-
душном мицелии в виде порошка.
30 х^-5^мако^он^и^ечО1№1е4~18 Х 1,5~4 мкм’ с 1 перегородкой - 9-
70 х 2-45 58* on? i с "еРегоР°Дками 20-60 х 2-4,5 мкм, с 5 - 37-
Pq * * х 2,5—4,5 мкм
Роювато-кармиюай'лт^Р0111?-гаЗВИТ’ пУШИСтый, белый или бело-розовый,
новая, серовато-лиловая тВаТЫИ' ^тР°ма розовая, розово-красная, розово-ли-
ся темно-синие шаоовипйк1?ПИЧНЬ1е хламиДоспоры отсутствуют. Иногда имеют-
Отмечен как пГраэТн;^ДИи, 80-100 мкм в диам.
аках> *^°Дах Дитрусовых, томатов, груш и дру-
I » макоок ^ис’ Ш Fusarium moniliforme:
to; 2 - мик°НИДИИ* a ~~ Fusarium moniliforme var. 1 a c t i s: 1 - фрагменты конидиенос
роконидии в цепочках; б - Fusarium moniliforme var. subglutinans: 1 - коим
диеносцы; 2 - микроконидии в головках иодиночные [2]
207
коробочках, семенах и стеблях хлопчатника,
гих растений, KOp"“*®JLy3ji - во многих районах,
зерновках пшеницы,^^^т монилиформин.
Некоторые штаммь (Saw.) Wr.
Сумчатая стадия е ти яйцевидные, снаружи слегка шеро-
Перитеции П42 мм Парафизы многоклеточные, булавовид.
84—ISO X ’-19 >«'РХУ п»»е-
яые. Сумки пилиндрэтес двухрядно расположенными удпи.
КИе' С ш ScnTpaMH, с 1 перегородкой, 10-24 х 4-9 мкм,
неяно-^®^^и^о^ОСПОрОРвых сумках) 27-45 х 6-7 мкм, перед про-
” = 2-4 перегородками. Вид гетероталлическии.
^ГкмеадТн^рисе сахарном тростнике, кукурузе, сорго и других растени-
„ ™Хк^х и субтропических зон, а также на кукурузе, корнях пшени-
цы Х<еня преимущественно в южных районах.
Е moniliforme Sheld var. subglutinans Wr. et Rg. - фузарии цепочковид-
HbW’Sy^H7'Bneoceras Wr. et Rg., E moniliforme Sheld var. lacticolor Raillo.
Отличается от основного вида несколько более широкими макрокони-
диями и образованием микроконидий чаще в головках, обычно из полифиа-
лид. Макро конидии преимущественно с 3—5 перегородками: с 3 — 18—60 х
х 2,5-5 мкм, с 5 - 40-61 х 3-5.
Микроконидии одноклеточные, 6-15 х 1,7-4 мкм, с перегородкой -
10-28 х 2,2-4,5.
Отмечен на пшенице, кукурузе, сахарном тростнике и других злаках,
а также ананасах и бананах.
Повсеместно.
Продуцирует зеараленон, проявляет токсическое действие в отношении
животных.
Сумчатая стадия - Gibberella-Fujkoroi (Saw.) var, subglutinans Edwards.
Вид гетероталлическии.
Перитеции темно-синие, кругловато-яйцевидные, слегка шероховатые,
0,19-0,39 х 0,16-0,42 мм. Парафизы шестиклеточные, 70—100 х 6—15 мкм.
умки булавовидные. Сумкоспоры с 1 перегородкой, 11—22 х 3—8 мкм,
в виде исключения - с 2-3 перегородками, 18—23 х 4—6 мкм, большей
частью однорядные, 4-8 в сумке.
пп,Л' moniBfonne Sheld var. lactis (Pit. et Rib.) Bilai comb, nova - фузарий це-
почковидныи, разновидность - молочный
Syn.: F. lactis Pir. et Rib.
конда^ГсуженныГ веретеновВДнь1е или почти цилиндрические, к
нее, иногда почти Л*"** с„ерповиднь1е> У вершины загнутые силь-
ным основанием ак На б°льшеи части длины, с ножкой или конусовид-
“™““ <и,°"в • «•»»« головках), из-
™»ках. "Ткон"'шиобь1чно в цепочках, ложных
иногда УДлиненно-гру^1ем1п^Д₽ИЧеСКИе’ прямые> реже - слегка согнутые,
1е, на простых или разветвленных конидие-
208
„оспа*, одно- и двухклеточные, разб^
красном мицелии. данные в виде
Конидии одноклеточные, 3-16 х i ₽^™са Розовом
2,6 мкм, с 2 - 15-35 х 2-4 с 3 ’ 7f МКм’« 1 пеоег»^
красная, вишнево-красная, белая ЛИПов£-£>< 2-4 i. S9~32 х
/енъшим размером макроконидий, обь^Тс ?Т’ается " оХХп 3°В0‘
Отмечен на свежем и кислом ьюло^ L ~ Перег°Р°«>Х вида
йии на гниющих плодах яблони, груши, ХТ Л С°ВМест«о с Другимв
Является продуцентом монилифоп^“’а так*е » почве ^М" гри‘
кола), фузариевой кислоты. F в°митоксина (диоксинив
СЕКЦИЯ MORTIELLA (WR.) Bilai
Микроконидии co сравнительно толстой оболочкой » n
веретеновидно-серповидные, дорсовентральные, с ошпиЛ™ егородками>
й большей части длины или более широкие в вепхтйп»™ ДиаметРом
неравнобокие, с короткой, слегка суженной и тупой верхней^ХГсТж
КОЙ или сосочком у основания, большей частью с 3-5 перегодошс^7^'
зуются в воздушном мицелии, или спородохиях и пионнотах тоюновХ
кремового, сине-зеленого или кремово-кирпичного цвета Приста™
крайние клетки макроконидий остаются жизнеспособными и прорастают
Микроконидии обычно более или менее четко дифференцированы от
макроконидий, одноклеточные или с перегородкой, обычно 3-5 нм толщ,
образуются на более или менее разветвленных гифах мицелия, одиночные или
иногда собраны в ложные головки, довольно обильные у всех представите-
лей секции (изредка у F. merismoides).
Воздушный мицелий белый, светлопушистый или пушисто-пленчатый,
хорошо развит или только паутинистый, бледно-синевато-сиреневый, лило-
вато-синий, реже с желтовато-оранжевыми оттенками.
Хламидоспоры обычно обильные, промежуточные Или верхушечные,
в конидиях и мицелии, гладкие, бородавчатые, одно- или двухклеточные,
одиночные или в небольших цепочках, узелках, неокрашенные.
Ключ для определения видов секцииMortiella
1. Макроконидии обычно более толстые посредине или ®®е₽’®бэлее
если и с одинаковым диаметром на большей части дл . .....2
сивные, с 3-5 перегородками, большей частью 5- «тствеийо 25-60 х
21 Макроконидии обычно с 3-5 перегородками, сливающих-
х 3,5-6,0; 40—70 х 4-6 мкм, часто образуются в даета .
ся в виде слизистого слоя грязно-кремово-телесно 2ю)
Макроконидии веретеновидно-серповидные, почти прямы
209
конусовидной или округленной короткой верхней
клеткой у основания притупленные или с сосочковид-
ным выступом, с 3-5 перегородками: 3 - 20-60 х
х 4—7, с 5 - 32-70 х 4-7 мкм......................
........................F. solani (с. 2Ц)
F iavanicum Koord. - фузарий яванский.
Syn?: F. javanicumKoord var. ensiforme Wr. et Rg.
Рис. 128.
Макроконидии в пионнотах, реже спородохиях, вере-
теновидно-серповидные, серповидные, эллиптически изо-
Рис. 128. Fusarium гн^е с одинаковым диаметром на большей части ддИ-
ны и только слегка суженные к концам, с короткой, слег-
к. суженной и закругленной (тупой) верхней клеткой с ножкой или без нее
V основания, обычно с 3-5 перегородками: с 3 - 35-50 х 3,5-4,5 (25-60 х
х 3,5—6) мкм, с 5 - 40-70 х 4-6, Воздушный мицелий слаборазвитый, тон-
копаутинистый или тяжевидный, серовато-синевато-зеленоватого или кремо-
вато-коричневого цвета. Строма серовато-розовато-лиловая или желтовато-
коричневая. Склероции образуются редко.
Отмечен на стеблях клевера и хлопчатника, древесине хвойных, зерне
злаков и других растениях.
Повсеместно.
Некоторые штаммы проявляют токсические свойства.
Сумчатая стадия - Hypomyces ipomoeae (Hals) Wr.
Syn.: Hypomyces ipomoeae (Hals) Wr. var. majoi Wr.
Перитеции рассеянные или скученные, луковицеобразные, снаружи че-
шуйчатые, красные, со светлым сосочком, 0,29—0,38 х 0,18—0,3 мм. Сумко-
споры яйцевидные, эллиптические, двухклеточные, с полосчатой оболочкой,
8-16 х 3-8 мкм.
Отмечен на отмерших частях растений, растительных остатках, в почве.
F. javanicum Koord. var. radicicola Wr. — фузарий яванский.
Отличается от основного вида наличием макроконидий преимуществен-
но с 3 перегородками и меньшего размера, образуемых как в пионнотах, так
и в воздушном мицелии. Хламидоспоры верхушечные и промежуточные,
одиночные и в узлах. Макроконидии с 3 перегородками 20-50 х 3-5,3 мкм,
с 5 - 30-60 х 3,7-6.
Отмечен как возбудитель гнили клубней картоферя при хранении, а
также гнили сахарной свеклы, разных плодов и овощей, хлебных зла-
ков, в почве.
Повсеместно.
ние житных6 ШТаммь1 ПРИ жжении хлебных злаков вызывают отравле-
(RutgJM/^™ СТадия “ hypomyces haematococcus (Berk, et Wr.)var. cancri
шуйча™е,^с^еСе™иеТлым СКученнь1е' лУковицеобразные, снаружи че-
, светлым сосочком, 0,20-0,50 х 0,15-0,4 мм. Сумко-
210
1
ЮМП
Рис. 129. Fusarium solani: 1-3 - конидиеносцы с макро*
конидиями; 4 - макроконидии; 5 - микроконидии [2]
споры двухклеточные, с полосчатой оболочкой, 9—12 х 4,5-8,5 мкм.
F. solani (Mart.) Appl. et Wr. - фузарий пасленовый.
Рис. 129.
Макроконидии веретеиовидно-серповидные, эллиптически изогнутые,
иногда почти прямые, с короткой, слегка суженной и тупой верхней клеткой,
с ножкой иди сосочком у основания, обычно с 3—5 перегородками, одинако-
вым диаметром на большей части длины, с 3 перегородками 30—45 х 4,5-
5,5(20-60 х 4—7) мкм, в массе кремово-желтоватые, сине-зеленые, коричне-
вато-белые или глинистого цвета, образуются в воздушном мицелии, сп°Р^-
Д°хиях или пионнотах. Воздушный мицелий пушистый или пленчатый,
211
. беловато-кремово-желтоватыи. Строма белая, розоВо.
лый, бело-розоватмй, ударно-синяя.
ляловатая, *eITOBa’^’« уГОфеля при хранении, плодах помидоров, семе.
Отмечен на клубнях кер
нах и зерне хлебных злаков.
Повсеместно. микотоксинов, таких, как диацетоксицкип.
СЕКЦИЯ ARACHNITES (WR.) PR. P. BOOTH
Мактоконидии относительно мелкие, преимущественно с 1-3 перегород.
..мк иХнХТбез ножковидного основания, образуются в рыхлом сильно-
^с^волокйстом мицелии, реже спородохиях, пионнотах илислизевид-
ныхскоплениях, оранжево-красного цвета, при высыхании темнеющих, при-
обретающих кирпичный или коричневый оттенок. Хламидоспоры обычно
отсутствуют. Воздушный мицелий белорозового цвета.
F. nivale (Fr.) Ces. - фузарий снежный.
Рис. 130.
Макроконидии обычно веретено-серповидные, к обоим концам сужен-
ные и конусовидно-притупленные или округленные, без ножки, редко у ос-
нования слегка перетянутые, с 1-3 перегородками; нередко одноклеточные
конидии образуются в виде порошка на паутинистом светлом или розовом
длинноволокнистом рыхлом или кустистом
воздушном мицелии, иногда скучены в комоч-
ках или распростертом слизистом слое оран-
жевого цвета, при высыхании темнеющем и
приобретающем кирпично-красную или кир-
пичную окраску, при высыхании в порошке
розово-белые.
Конидии одноклеточные 5—18 х 2-4 мкм,
с 1 перегородкой - 9-23 х 2,2-4,5, с 3 — 13—
36 х 2,4 - 4,5, с 7 - 19-30 х 2,5-4 мкм
Рис. 130. Fusarium nivale: ма-
кроконидии [2]
Фиалиды шиловидные до обратно-грушевидных, 7—9 х 2,5—3 мкм, воз-
никают на разветвленных конидиеносцах как боковые ответвления гифы
сДЮ 0ТАельных псевДопаренхиматозных клеток, образующих спородохии.
сХи н®жная* тонкая. исчезающая или плектенхиматическая, морщинистая,
питао кпаагпт ‘телесного (изабеллового), розового, оранжевого или кир-
«и® Ивета, впоследствии коричневая.
листья, стеб^СЯзерновеклХвс?Р°ИЗ₽аСТаНИЯ злаков> на пастбищах, поражает
Повсеместно стРечается также на отмерших органах растений.
Сумчатая c^^^Cahn уза?енона Х> нивал енола, диацетоксискирпенола.
SY»*: «2S (B"R « В'"“> W'-
212
Перитеции вначале погруженные, затем выст™.»
бородавчатой строме, одиночные или в грудой на морщинистой
разные, 80—300 мкм дл., с нежным плектетг»имат1пс или "Уковицеоб-
ев клеток. Сумки продолговатые, восьХ^Х 3 ет<>
двухрядные, веретеновидные, прямые или согюг™ "°,₽ы иеясио
родками, 10-20 х 2-4 мкм. согнутые, гладкие, с 1-3 перето-
Отмечается на тех же растениях, что и конидиальная стадия.
РОД PLENODOMUS PREUSS - ПЛЕНОДОМУС
Пикниды почти поверхностные, шаровидные, с толстой оболочкой скле-
реального строения, без устьица. Конидии яйцевидные, цилиндртесХ
одноклеточные, бесцветные. Конидиеносцы очень маленькие или незаметные.
Р. lingam (Tode) Hoehn. - пл енодомус лингама.
Syn.: Phoma lingam (Tode) Desm.
Пикниды группами, часто сливающиеся в коростинки, до 1 мм в диам.;
с оболочкой, около основания выступающей выпуклой подушечкой, и полу-
месяцевидной полостью. Конидии продолговато-цилиндрические или почти
яйцевидные, иногда слегка согнутые, 4—6 х 1,5—2(3) мкм. Конидиеносцы
нечеткие.
Сумчатая стадия - Scleroderris salebrosa Hoehn.
На гниющей капусте и других растениях
Некоторые штаммы обладают токсическими свойствами и являются
продуцентами сиродесмина PL и диацетилсиродесмина PL.
РОД SCLEROTIC RUM TODE - СКЛЕРОЦИЙ
Склероции образуются обычными гифами мицелия, нешнуровидными
ризоформами, шаровидные, округленные, продолговатые или неправильной
формы, разного размера, с черной, бурой или коричневой оболочкой, внутри
белые или бледные, плотные, одиночные, иногда сливающиеся.
Склероциальные стадии — Sclerotinia, Typhula, Botrytis.
S. rolfsii Sacc. - склероций Рольфа.
Склероции почти округлые или эллиптические, 0,5—0,8 мм шир., легко
отделяющиеся от субстрата, гладкие, блестящие, розовые, потом рыжевато-
коричневые, внутри бледные, состоят из шаровидно-полиэдрических, иногда
извилистых клеток с буроватым корковым слоем.
На картофеле, помидорах, баклажанах, горохе, огурцах, дынях, перце,
бобах, батате, арбузах, свекле, арахисе, капусте, репе и др.
Повсеместно.
Некоторые штаммы являются продуцентами оксалиновои к
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
- ..«пиан накопленный за последние 20 лет, позволяет сде-
Фактическии ма р' , распространении грибов - продуцентов мико-
лап вывод олове Такне микотоксины, как афлатоксины, охра-
трихХеновые микотоксины, зеараленон и некоторые другие
Х™сХ, обнаружены в пищевых продуктах и кормах во многих стра-
континентов. Грибы-продуценты могут поражать продукты не толь-
ко растительного, но и животного происхождения на любом этапе их произ-
водства, хранения или в процессе приготовления.
Наибольшую опасность для человека и животных представляют продук-
ты питания и корма, загрязненные метаболитами грибов, относящихся к
двум группам. Первая - так называемые складские грибы, сюда относятся
грибы родов Aspergillus и Penicillium. Это в основном грибы, не способные
поражать вегетирующие растения и попадающие в зерновые, грубые корма
и продукты питания главным образом в период их уборки, приготовления
и хранения Ко второй группе относятся грибы, поражающие растения в пе-
риод их вегетации и являющиеся факультативными паразитами, способны-
ми к дальнейшему развитию при хранении кормов и продуктов. Эти грибы
включают виды родов Fusarium, Altemaria и Helminthosporium. Отмечена оп-
ределенная субстратная специфичность токсинобразующих микромицетов:
виды рода Fusarium в основном поражают зерно хлебных злаков; Aspergillus -
зернобобовые и ингридиенты комбикормов; виды Stachybotrys alternans,
Dendrodochium toxicum — грубые корма.
Среди грибов, первыми поражающими грубые корма при их хранении
во^ влажном состоянии, можно назвать Dendrodochium toxicum, виды родов
в С У °*ГУ8’ ^ternaria, Cladosporium, Verticillium, многие виды Fusarium,
remcilhum, Aspergillus и др.
ип-1х!^^^еК)ЩИХСЯ <^)РагментаРНЬ1Х Данных исследователей разных стран не-
новом спгт«ТаВИТЬ полное пРеДставление о широте распространения и ви-
Экологичесю<епТОКСИГеННЬ1Х гриб°в в том 111111 ином районе земного шара,
и штаммы мик °тенциальн° опасными являются только токсигенные виды
рофлоре колеблется1^103 Общее количество видов грибов в мировой мик-
100 до 150 видов пРеДелах от 300 до 200 тыс. видов, токсигенных - от
жающих корма и Р^Пространения и видового состава микромицетов, пора-
Р“ " ПР°Д>™ ««более ,асто выдел”ются грн6ь, £>
214
лов Penicillium, Fusarium, Aspergillus Helminth
дпаммы грибов рода Fusarium секцци SporotricS^ Mucor. Токсигевдые
исследованных штаммов, секции Discolor - 58 Fl С0Ст“ляют от 63 до 91 %
Повсеместное распространение, высокий nnon.tx ~ 33’Martiella ~ 25 %
широкий спектр продуцируемых ими микотокг2»ТОКСИГеННЬ,х ИЭО1«тов и
унциальной опасности грибов рода Fusarium. СПР^1-?ВИДеТеЛьствуют ® ™>-
циале грибов рода Penicillium слишком мало Им/JX™ ° токсиге™ом потен-
1И р. islandicum: от 30 до 100 % исследуемых kTJ о токсичнос-
пенью токсичности. Среди штаммов Р. janthinellum доТот^^101 раЗН0Й СТ*
ridicatum - от 32 до 50 %. Среди изолятов рода AsperfriUus^r^^TT’Р
2б до 82 % штаммов обладают токсическими «сЛстаа^Г°Т
разнообразные микотоксины. От 34 до 52 % штаммов A.ZJX
ют токсические свойства, вызывают отравление животных,
тические заболевания, аллергии Из группы A. ochrac^ toTXcZS,
свойствами обладают от 28 до 87,9 % изолятов, из A. versicolor - ЗоТ?
Единичные сведения имеются о токсигенном потенциале грибов рода Alterna-
ria - 20-30 % изолятов проявляют токсические свойства. От 80 до 93 %
изолятов рода Stachybotrys проявляют токсические свойства и вызывают
отравление животных.
О представителях других родов микромицетов, их распространении и
токсигенном потенциале отдельных изолятов нет достоверных данных.
Представленный материал позволяет в усредненном варианте по всем наз-
ванным видам определить процент токсинобразующих грибов: по одним дан-
ным, он составляет 20-40, по другим - превышает 60.
При изучении проблемы микотоксикологии серьезную трудность вызы-
вают отсутствие единой таксономии и номенклатуры грибов и микотокси-
нов. Исследователи разных стран ^характеризуя один и тот же гриб, называют
его по-разному. Аналогичное положение и с названиями микотоксинов. На-
пример, одни считают ниваленол и фузаренон-Х самостоятельными нозологи-
ческими единицами, другие — синонимами, патулин известен под названием
’’клавиформин”, ’’клавацин”, ’’мукопин”, ’’пеницидин”, ’’терцинин” и др. От-
сутствует единый принцип установления названия и подразделения токсина
на группы. В одном случае микотоксин называют по родовому (фузаренон),
в другом — по видовому ' (цитринин, патулин, фумигатин, оризохлорин)
названию триба, в третьем — по клиническому проявлению болезни, которую
токсин вызывает (вомитоксин, треморгены), в четвертом — по его принад-
лежности к химической группе (трихотецены).
По данным многих ученых, выделены и получили название от
2000 микотоксинов, из них 47 высокотоксичных и 15 - с канцерогеню»
и мутагенными свойствами (афлатоксины Bi и Мь стеригматоцистин,
титегеригматоцистин, лютеоскирин, исландицин, элайомицин, 0ХРа ’
патулин, зеараленон, диоксиниваленол, Т-2-токсин,циклопиазонов
Цилловая кислоты). К выделяемым в естественных условиях пату.
латоксины, споридесмин, стеригматоцистин, охратоксин ,
215
. X Т-2-токсин, диацетоксискирпенол, вер.
лин, диоксиниваленол, ’ и КОевая кислоты.
рукарин А, глиотоксвд, пеющил данных о микотоксинах можно
*» »=»««“ 7’jta 'Z разных родов могу,
констатировать, то Нш1рнм«р пеятшитловуто кислоту нроду.
Дударова» один и тот PenjCiHum; цитринин способны продуциро-
„РУ»Т грибы POJOB „ з ВЩ1 Aspergillus, и наоборот,
вать 14 видов грибов 5_ц микотоксинов (Р. janthinellum,
ХХГЛа^М(А "um^aS Грибы рода Penicillium, секции Monoverti-
сшЛдаю^я продувами датрикина и глиотоксина, подсекции erecta -
ioirSr” афлатоксина. Пенициллин секции Divancata, подсекции lanata,
™К£уют около И микотоксинов различной химическом природы, пре-
SS> являются цитринин, F-2-TOKCHH. паспалин и патулин; подсек-
ции \dutina - цитринин и афлатоксин; подсекции sclerotigena - цитринин и
веррукулоген; подсекции ascogena - патулин и цитринин. Штаммы секции
Asymmetnca, подсекции velutina - продуценты пеницилловои, микофе-
ноловой и секалоновой кислот; подсекции granulosa - продуцируют
до 9 микотоксинов, при этом преобладают охратоксин, афлатоксин и
цитринин.
Виды грибов группы A. ustus - продуценты стеригматоцистина, группы
Aspergillus glaucus — стеригматоцистина и афлатоксина, группы A. nidulans —
стеригматоцистина и треморгенных токсинов. Наиболее потенциально опас-
ные таксономические группы — A. flavus, A. fumigatus, A. clavatus, продуци-
рующие разнообразные микотоксины - афлатоксины, охратоксины, пату-
лин, цитринин, цитохалазин, треморгенные микотоксины.
Грибы рода Fusarium, секций Sporotrichiella, Discolor, Elegans, Martiella -
продуценты большой группы трихотеценовых микотоксинов - дезоксини-
валенола, ниваленола, фузаренона-Х, диацетоксискирпенола, неосоланиола,
Т-2- и НТ-2-то к с инов.
Подавляющее число микотоксинов являются экзотоксинами, т.е. выде-
ляются в субстрат, на котором растет гриб, а не удерживаются в структуре
последнего. Микотоксины могут оставаться в корме в течение длительного
времени после гибели образовавшего их гриба. Поэтому внешний вид корма
не может служить критерием его безопасности. Грибные токсины — низко-
молекулярные соединения. Они устойчивы к высоким температурам, не раз-
ТСЯ ПРИ ° Раб°тке горячим паром, сушке, длительном хранении, дей-
т.е. животные » Ор5анизм не вырабатывает на них антитела,
котоксинам. течение всей жизни остаются чувствительными к ми-
новные направленияН^сспетТ'ТИЧеСК0Г0 матеРиала позволяет выделить ос-
вою состава грибов- теппо/1™ ’ микотоксикологии: определение видо-
гионам, Токсигенных штаммов грибов по ре-
пости кормов; идентиЛикяпиа большемУ риску; определение загрязнен-
ганиэмжЕво™^ Н™фиКация МИКото’<синов и изучение их действия на ор-
216
Панна» монография, особенно специальная ее часть, имеет целью слу-
псобием для идентификации многочисленных видов токсинобразую-
яопь ибов, контаминирующих продукты питания, корма и другие субстра-
1дцх ГР qacTb работы в большинстве случаев снабжена иллюстративным ма-
тЫ- Эта й затруднении в идентификации видов грибов для уточнения
териал°м-
рекомендуем специалистам пользоваться коллекциями музеев
диагн°за откуда они могут получить культуру гриба. Адреса музеев
приложении 2.
даНЫ » данный определитель представляет собой первую попытку
уцитыв и разные по характеру использования сведения
объединить мн
будут благодарны специалистам и читателям за критические
ПРИЛОЖЕНИЕ 1
Наименование токсинов.
Вид гряба-продуценга
образуемых микромицетами________
| Наименование микотоксина
Род Penicillium Lk.
Р. brunneum Udagawa
Р. brevi-compactum Dierckx
P. baarnense Beyma
P. citrinum Thom
P. claviforme Baiirier
P. casei Staub
P. canescens Sopp.
P. cyclopium var. verrucosum Westling
P. commune Thom
P. corylophyhim Dierckx
P. chartesii Smith
P. cyaneum (Bain et Sert) Biourge
P. citreo-viride Biourge
P. crustosum Thom
P. chrysogenum Thom (зуд P. notatum)
P. camembertii Thom
P. clavigerum Demelius
P. expansun Link ex Gray («уд P leucopus)
P. estinogenum Komatsu et Abe ex Smith
P. funiculosum Thom
frequentans Westling
P. fellutanum Biourge (syn. P, cinerescens)
P. granulatum Bainier
P. giganteum Roy et Singh
P. griaeofulvum Dierckx (syn. P. urticae)
P. implicatum Biouige (syn. P. multicolor)
P. islandicum Sopp.
P. janthinellum Biourge
P. jenseni Zdeski
P. lapidomm Raper et Fennell
P. ianosum Westling
Т/св - известны
Рутулозин
Микофеноловая кислота
Пеницилловая кислота
Цитринин, афлатоксин
Патулин, клавиформин, цитринин
Т/св'
Патулин, F-2, цитринин, пенитремы A-D
Пенитремы, А - D, охратоксин, циклопиа-
зоновая, пеницилловая кислоты, афлаток-
син, патулин, афлатремы, паспалины
Охратоксин, пенитрем А, роквефортин,
афлатоксин
Эргоалкалоиды, глиотоксин
Т/св
Т/св
Цитриовиридии, цитринин
Пенитремы А, В, С, Е, роквефортин, афла-
тремы
Охратоксин, афлатоксин, цитринин
Т/св, циклопиаэоновая кислота
Джантитремы А, В, С, пенитрем В
Патулин, цитринин
Веррукулоген
Т/св, фуникулозин
Т/св
Цитринин, глиотоксин
Патулин, охратоксин, пеницилловая кислота
Цитринин
Патулин, пеницилловая кислота
Цитринин
Эритроскирин, л юте ос кирин, исландиоток-
син, циклохлоротин (до 20 микотоксинов)
Пеницилловая кислота, фумитреморгины А,
В, С, пенитремы А, В, С, Е, джантитремы,
веррукулоген, TR-2, янтитремы А, В, С
Цитринин
Патулин, цитринин
Цитринин
только токсические свойства.
218
__________________родолжение приложения 1
Вид гриба-продуцента I ~ -------
_____________________—-— ------------1_______Наименование микотоксина
р lividum Westling
р, luteum Zukal
р levitum Raper et Thom
p. miczynskii Zaleski
p^ martensii Biourge
p, madriti Smith
p. melinii Thom
p nigricans (Bain) Thom
p, novaezeelandia Bey ma
p. notatum Westling (syn. P, chrysogenum)
p. oxalicum Currie et Thom
p, ochraceum (Bain) Thom
P. olivino-viride Biourge
P. patulum (P. urticae)
p. paxilli Bainier
P. piscarium Westling
P. purppurescens Sopp.
P. palitans Westling
P. para-herquei Ade ex Smith
P. puberulum Bainier
P. pulvillorum Turfitt
P. purpurogenum Stoll
•
P. rugulosum Thom
P. rubrum Stell
P. roquefortiThom
•P. raistrickii Smith
P. sizovae Baghdadi
P. steckii Zaleski
P. simplicissimum (Oudemans) Thom
P. stoloniferum Thom
P. soli turn Westling
P. thomii Maire
P. terrestre Jensen
P. turbatum Westling
P. terlikowskii Zaleski
P. tardum Thom
P. urticae
P. velutinum Beyma
P. verrucosum Samcon, Stolk et Hadlek
P- verruculosum Peyronel
Цитринин
Стеригматоцистин, пютеоскиряи
Т/св
Пеницилловая кислота
Патулин
Фумигреморгины, джантигремы
А, В, С, пенитремы, паспалины
Пенитремы А, В, С, Е, джантигремы
А, В, С, патулин
Цитринин, афлатоксин
Т/св, секалоновая и оксалатовая кислоты,
эргохромы
Охратоксин
Охратоксин, пеницилловая кислота
Патулин
Тремор генные токсины, веррукулоген,
TR-2, паксилин
Веррукулоген, фумитреморгин В
Охратоксин, цитринин, афлатоксин
Пенитремы, охратоксин, цитринин, афлаток-
син, паспалины
Веррукулоген
Пенитремы, афлатоксин, пеницилловая кис-
лота
Цитринин
Патулин, F-2, рубротоксины А и В, стериг-
матоцистин
Ругулозин
Рубротоксины А и В
PR-токсин, рокфортин, ^зофумигаклавин,
пеницилловая и микофеноловая кислоты
Веррукулоген, эргоалкалоиды
Эр го алкалоиды
Цитринин
Фумитреморгины А, В, С, веррукулоген,
TR-2 _
Пеницилловая и микофеноловая кислоты
Т/св
Пеницилловая кислота
Т/св
5 метаболитов, относящихся к классу эпи-
политиодиоксипиперазина
Дегидроглиотоксин, глиотоксинацетат
Ругулозин
Патулин
Цитринин
Охратоксин
Веррукулоген, TR-2
219
Продолжение приложения 1
Вид гряба-продуценга Наименование микотоксина
Р. viridicatum Westling Р. variabfle Soppi Р. Waksmani Zaleski P. Wortmanni Kloecker Виридикатин, охратоксины А, В, С, Д цит- ринин, пеницилловая и микофеноловая кис- лоты, афлатоксин Охратоксин, патулин, афлатоксин Т/св Т/св
Род Aspergillus Mich.
A. alliaceus Thom et Church
A. amstelodami (Mangin) Thom et Church
A caespitosus Raper et Thom
A. candidus Link
A. chevalieri (Mangini) Thom et Church
z . clavatus Desma Zieres
A. quercinus
A giganteus Wehmer
A islandicum
A. mandiiri Thom et Raper
A. meHteus Jukawa
A. mdulans (Eidam) Wint
A. niger V.Tieghem
A niveus Blochwitz
A. ochraceus Wilhelm
A. ostianus Wehmer
A. oryzae (Ahiburg) Cohn
A parasiticus Speare
A. pertakii Voros Sydowia
A. pseudoglaucus Blochwitz
A flavus Link
u frequentans
A fumigatus Fres
A rugulosus Thom et Raper
A ruber Thom et Church
A selerotiorum Huber
sulphurous Thom et Church
A. «ydowi Them et Church
A. thomii Smith
'. tamarii Kita
. terreus Thom
Охратоксин
Афлатоксин, стеригматоцистин
Фумитреморгины А, В, С, веррукулоген,
TR-2
Цитринин, треморген
Стер игматоцистин
Охратоксин, афлатоксин, патулин, трипто-
квивалин, цитохалазин Е, цитринин
Охратоксин А, В, С, Д, пеницилловая кис-
лота
Патулин, глиотоксин
Исландиотоксин (циклохлоретин)
Афлатоксин
Охрактосины А, В, С, Д
Стеригматоцистин
Охалатес, афлатоксин
Цитринин
Охратоксины А, В, С, Д афлатоксин, пату-
лин, пеницилловая кислота
Афлатоксин, охрактосины А, В, С, Д, пени-
цилловая кислота .
Афлатоксин, оризохлорин, малъторицин
Афлатоксин Вм В, и др., стеригматоцистин
Охратоксин А
Стеригматоцистин
Коевая кислота, афлатоксин Bt, Ba,Gl,Ga,
Ht, Н, и др., рубратоксин А, В, стеригмато-
цистин, треморгенные токсины, охалатес,
циклопиазоновая кислота (пенитремы)
Афлатоксин
Афлатоксин, фумитреморгины А, В, С, гли-
отоксин, аспергилловая и коевая кислоты,
фумигатин, веррукулоген, TR-2, фумиток-
син А- Д
Стеригматоцистин, охратоксин
Афлатоксцн, стеригматоцистин
Охратоксин А-Д
Охратоксин А-Д, пеницилловая кислота,
афлатоксин
Стеригматоцистин
Пеницилловая кислота
Антигрибной антибиотик
Цистинин, патулин, теритремы А, В, охраток-
син, глиотоксин
220
__________ Продолжеииепр||ложенид!
Вид гриба-продуцента ~Г “ -
A. ungius Thom et Raper A. ustus Thom et Church A. WentiiWehmer A, versicolor Tiraboschi Род Fusarium Lk. et Fr. F. acuminatum var. gibbosum F. avenaceum (syn. F.semitectum) Sacc. F. avenaceum var. herbarum Sacc. F. culmorum (W.G.Sm.) Sacc. — НаиМеН0!|ани* микотоксина Охратоксин Стеркгматоциотин, циклопиазоновая кислота Т-2-токсин, неосоланиол. НТ-2-токснн ьз-токсин, зеараленон Диацетоксискирпенол, моиилиформин Зеараленон, Т-2-й и НТ-2-токсин, диоксини-
F. equiseti (Corda) Sacc. (syn. F. gibbosum) валенол (вомитоксии) Диацетоксискирпенол, зеараленон, неосила-
F. episphaeria F. expansum Schlecht F. graminearum Schwabe ниол, фузаренон-Х, бутенолид Фузаренон-Х, ниваленол Т/св Зеараленон, диоксиниваленол, F-3-токсин,
F. gibbosum Bilai F. gibbosum var. bullatum F. heterosporum Nees. F, javanicum var. radicicola Koord. F. lateritium Nees. фузаренон-Х Зеараленон Т/св Т/св Т/св Т-2-токсин, диацетоксискирпенол, неосола-
F. macrqceras Wr. et Rg. F. moniliform var. lactis (Pir. et Rib) Bilai ниол, ниваленол, зеараленон Т/св Моиилиформин, вомитоксин, фузариевая кислота, Т-2-токсин
F. moniliforme var. subglutinans (Wr, et Rg.) Зеараленон, диацетоксискирпенол
F. nivale (Fr.) Ces Фузаренон-Х, ниваленол, диацетоксискир- пенол
F. oxysporum (Schlecht) Snyd et Hans Фузаренон-Х, Т-2-токсин, неосоланиол, зеа- раленон, моиилиформин
F. oxysporum var. orthoceras (AppL et Wr.) Bilai F. roseum var. avenaceum (Fr.) Sacc. Т/св Диацетоксискирпенол, Т-2-токсин, неосола- ниол, зеараленон
F. sambucinum Fuck. F. sambucinum var. minus F. scirpi Lamb, et Fautr. (syn. F.gibbosum) F. solani (Mart) AppL et Wr. Т/св Т/св Т-2-токсин Диацетоксискирпенол, Т-2-токсин, НТ-2-то - син, неосоланиол, зеараленон
F. sporotrichiella Bilai F. sporotrichiella var. tricinctum (Corda) Bilai Т-2-, НТ-2-токсин, Т-2-триол Т-2- и НТ-2-токсины, неосоланиол, зеарале- нон, диацетоксискирпенол, бутенолид
F. sporotrichioides Sherb. F. sporotrichiella var. poae (Pk. Wr.) Bilai Т-2-ТОКСИН, СПОрОТрИХИН .пМ|ггоК- Т-2- и НТ-2-токсины, неосоланиол, во син, споротрихин, Т- 1-токсин
Виды разных родов
Accochyta pisi Lib. Acre monium al tern a turn Т/св Т/св 221
Продолжение приложения 1
Вид гряба-продуцеита
Наименование микотоксина
Aftemaria tenub Nees (syn. A.alternata
Kebster)
A. cheranthii (Fr.) Bolle
A. dianthi Stevens et Hall
Arthrinium sp. (syn. Caricicola sporopleum
Kunz)
Byssochlamys nivea
Botrytb dnexea Pen.
Calonectria graminicola (Berk et Br.)
Cephalosporium gramineum Lebert
Chaethomium cochlioides PaDiser ex Fr.
Ch. globosum Kunze
Ch. minutum
Ch. thielovoideum
Ch. udaganae
Cladosporium herbarum Link ex Fr.
C. elegantum
Claviceps purpurea (Fr.)TuL
Curvularia subulate
Dendrodochium toxicum
Dicoccum asperum (Corda) Sacc. (syn. Spori-
degmium asperum)
Epicoccum nigrum Link
GHocladium deliquescens
G. fimbriatum
G. radicicola
G. roseum (Lk.) Bain.
G. verticiDoides
G. virens
Helminthosporium dematioideum Bubak
H. turcicum Pass. (syn. Drechslera)
4. victoria Subram
luetarrhizibm anisopliae (Metsch) Sor.
Mucor racemosus (Fr.)
Myrothecium roridum Tode ex Fr.
M. venucaria (Alb. et Schwein) D it mar ex Fr
Nigrojpora oryzae (Berk et Br.) Fetch (syn.
Mgrospora maydis Garov.)
Phoma lingam (Tode) Desin. (syn. Plenodomus
Imgam (tode) Hoch.
Ph. maydis Fautz
Ph. sorghina
Phomopsis paspali
Pithomyces chartarum (Berk, et Curt) (syn
Spondesmium bakeri) y
Rhizopus nigricans Ehr.
Rh. sp.
Sclerotium rolfsii Sacc.
SoX^lirP’“ l?revicauli’ (Sacc.) Bain
fl!n,CoU (Rob ) Ces- « Not
Spondesmium sclerotivorum vabi
Альтернариолц альтертенуол, альтенцен,
альтенузин, тенуазоловая кислота
Т/св
Альтенуазол, т/св
До 46 % штаммов образуют нейротоксин
Патулин
Т/св
Трихотецены
Гротоцин
Хетомин
Хетомин
Хетоцин
Стеригматоцистин
Стеригматоцистин
Т/св
Т/св
Эргоалкалоиды
Т/св
Дендродохин, роридин А, веррукарин А и Н
трихотецены
Т/св
Эпикор аз ин А и В
Глиотоксин
Глиовирин, глиотоксин
Виридиол, глиовирин
Цитохалоэины А, В, С
Т/св
Глиовиктин
Цитохалазин С и Д
Т/св
Веррукарин А, роридин А
Веррукарин А, Н, роридин А, Е
Т/св
Сиродесмин PL, диацетилсиродесмин PL
Т/св
Тенуазоновая кислота
Кодацитохолазин 1
Споридесмин
Т/св
Афлатоксин
Оксолиновая кислота
Т/св
Т/св
Афлатоксин
222
Окончание приложения 1
Вид гриба-продуцента |
$, altemans Bonord.
Stachybotrys atra Corda
Sterigmatocystis bidulans Eidaxn (syn. Emeri-
cells nidulans)
Trichoderma hamatum Bainer
T koningiOudem
T* viride Pers (sun. T.lignorum)
Trichothecium roseum Link ex Fries
Verticillium lateritium Berk
V. tenerum Nees.
Наименование микотоксина
Сатратоксин Д роридин Е
Сатратоксины С, D, F, G, Н, Е
Стеригматоцистин
Глиотоксин, триходермии
»» »»
Глиотоксин, триходермин, триходермол
Трихотецин, сцирпены, трихотеколон
Т/св
Дегидроксихетоцин, вертицнлины А, В, С
г
ПРИЛОЖЕНИЕ 2
отечественные коллекдд чистых культур грибов [7]
Организация
Адрес
Институт микробиологии АН АрмССР
Институт биологии внутренних вод
Институт микробиологии и вирусологии
АНКазССР
Институт ботаники им. Н. Г. Холодного
АН УССР
Институт микробиологии и вирусологии
им. ДК. Заболотного АН УССР
Всесоюзный научно-исследовательский ин-
ститут садоводства, виноградарства и ви-
ноделия МолдССР
Ботанический институт им. Л.В.Комарова
АН СССР (БИН)
Всесоюзный институт защиты растений
(ВИЗР)
Кафедра микробиологии ЛГУ
Ленинградский институт антибиотиков
(ЛИАН)
Ленинградское отделение Всесоюзного ин-
ститута хлебопекарной промышленности
(ЛОВНИИХП)
Ленинградский физико-фармацевтический
институт
Всесоюзный научно-исследовательский ин-
ститут с/х микробиологии
Ветеринарная академия МСХ СССР (ВА)
Всесоюзный научно-исследовательский ин-
ститут антибиотиков (ВНИИА)
Всесоюзный научно-исследовательский ин-
ститут ветеринарной санитарии (ВНИИВС)
Всесоюзный научно-исследовательский ин-
ститут микробиологических средств защи-
ты растений и бактериальных препаратов
(В НИИбак препаратов)
Всесоюзный научно-исследовательский ин-
ститут генетики и селекции промышленных
микроорганизмов (ВНИИгенетики)
Всесоюзный научно-исследовательский ин- 113093, Москва, М-93, ул. Люсиновская, 35
стнгут молочной промышленности
(ВНИИМП)
378510, Абовян, Арзнинское шоссе
152742, п/о Борок, Некоузский район Яро-
славской области, Борок
480100, Алма-Ата, 100, ул.Кирова, 103
252601, Киев, ГСП-1, ул. Репина, 2
252143, Киев, 143, ул. Заболотного, 26
277000, Кишинев, ул.Фруктовая, 14
197022, Ленинград, П-22, ул.Попова, 2
190000, Ленинград, ул.Герцена, 42
190000, Ленинград, В-164, Университетская
набережная, 7/9
190000, Ленинград, просп.Огородникова, 23
196084, Ленинград, ул.Смоленская, 18
197022, Ленинград, П-22, ул.Попова, 14
188620, Ленинград-Пушкин, шоссе Подбель-
ского, 3
109378, Москва, Ж-378, ул.Кузьминская, 23
115148, Москва, М-148, Нагатинское шос-
се, За
123033, Москва, Д-22, Звенигородское шос-
се, 5
105122, Москва, Е-122, ул.Конюшков-
ская, 31
113545, Москва, ул.Дорожная, 8
224
Окончание приложения
Организация ~~1
Государственный институт стандартизации
и контроля медицинских биологических
препаратов им.Л.А.Тарасевича Минздрава
Институт биоорганической химии
до. М.М. Шемякина (ИБХ)
Институт молекулярной биологии АН
СССР (ИМБ)
Институт по изысканию новых антибиоти-
ков АМН СССР (ИНА)
Институт медицинской паразитологии и
тропической медицины
Институт микробиологии АН СССР
(ИНМИ)
Кафедра микробиологии МГУ (КМ МГУ)
Московская сельскохозяйственная акаде-
мия им. К. А.Тимирязева (ТСХА)
Центральный научно-исследовательский
кожно-венерологический институт М из др а
ва СССР (ЦКВИ)
Центральный научно-исследовательский ин- 109389, Москва,
ститут строительных конструкций
им. В. А. Кучер енк о
Сенежская лаборатория консервирования
древесины (ЦНИИМОД)
Институт биологии южных морей АН
УССР (ИНБЮМ)
Институт микробиологии АН УзССР
(ИНМИ Узб.)
Центральный научно-исследовательский
институт масло- и сыродельной промы-
шленности (ЦНИИМС)
Украинский научно-исследовательский ин-
ститут пищевой промышленности
(УкрНЙИПП)
Харьковский государственный универси-
тет (ХГУ)
Адрес
121002, Москва, Г-2, пер.Сивцев Вражек, 41
117312, Москва, В-312, ул.Вавилова, 32
117312, Москва, В-312, ул.Вавилова, 32
119021, Москва, Г-21, улБолыпая Пиро-
говская, 11
119435, Москва, Г-435, удМалая Пирогов-
ская, 20
117312, Москва, В-312, у д Профсоюзная, 7,
кори. 2
117234, Москва, В-234, Ленинские горы
125008, Москва, А-8, ул.Тимирязевская, 51,
107076, Москва, Б-76, удКороленко, 3
Ж-389, ул.2-я Институт-
ская, 6
141500, Московская обл., поселок Сеиеж
335000, Севастополь, прост.Нахимова, 2
700143, Ташкент, 143, Академгородок
152620, г.Углич Ярославской обл., Красно-
армейский бульв., 19
310000, Харьков, ГСП, ул.Клочковская, 36
310000, Харьков, уд Университетская, 16
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
i. Би"й ВЛ Биологически активные вещества микроскопических трибов. - Киев ;
Наук думка, 1965. - 266 с. _ 444 с.
S ВИ ^в“^Хиколст™ - Киев : Вища шк„ 1980. - 349 с.
К^ В ИПМиою Н.М. Токсинобразующие митфоскопические трибы и вы-
^м^е ями яболевания человека и животных. - Кие. : Наук, думка, 1970. -
1
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
И.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
19.
20.
21.
22.
23.
24.
Б^й ВЛ. Курбецкая ЗА Изучение токстобразующих грибов // Методы экспе-
римеитальиой микологии: Справ. - Киев : Наук, думка, 19S2. С. 287 315.
Билли В.И., Коваль Э.З. Аспергиллы : Определитель. - Киев . Наук, думка, 1988. -
203 с. _ „ „
Дудка И.А., Вассер С.П. Грибы : Справ, миколога и грибника. - Киев : Наук, дум-
ка, 1987 — 534 с.
Жизнь рмлеяяА : В 6 т. Т. 2. Грибы. / Под ред. чл.-кор. АН СССР М.В.Горленко. -
М. : Просвещение, 1976. - 346 с.
Качанова С.П. Микотоксины и микотоксикозы сельскохозяйственных животных :
Обзор, информ. - М. : ВНИИТЭИСХ, 1983. - 70 с.
Кириленко Т.С. Определитель почвенных сумчатых грибов. - Киев : Наук, думка,
1978. - 263 с.
Кравченко Л. В., Тутельян В.А, Микотоксины // Ж урн. Всесоюз. хим. о-ва
им.ДИ.Менделеева. - 1978. - № 4. - С. 390-405.
Курс низших растений / Под ред. чл.-кор. АН СССР М.В.Горленко. - М. : Высш,
шк., 1981. - 518 с.
Литвинов М.А. Определитель микроскопических почвенных грибов. - Л. : Наука,
1967. - 304 с.
Методические указания по микробиологическому способу выявления комплексов
микотоксинов в зерне, отрубях и муке. - М. : Гл. упр. ветеринарии Госагропрома
СССР, 1986. - 4 с.
Милъко А.А, Определитель мукоральных грибов. - Киев : Наук, думка, 1974. -
303 с.
*симы ‘ Гигиен. Критерии состояния окружающей среды. - Женева : ВОЗ,
1982. - Вып. 11. - 146 с. F
НМ" Грибная Флора грубых кормов. - Киев : Изд-во АН УССР,
- 487 с.
Пи^ичко НММ ПгеН"ЦИЛЛИ'1 Киев : Наук- думка- 1972‘ - 148 с-
Наук думка 1977 ри®ь1'пар”лты культурных растений : Определитель - Киев :
ЛкомХипп п Г « ’ I296 С' ’ Т ’2- " 230 с--> 1978- - Т. 3. - 232 с.
ределению микл? °₽ * ° ^эариоэом пшеницы и других зерновых культур и оп-
ТГ”1 - М-: Госаг₽опром СССР: ВАСХНИЛ, 1988 - 52 с.
Ьрыъв А Х £ГКСИК»'Т ~ М : Сельхоэиздат, 1954. - 216 с.
болезней (микозы и^икотокси^Т^^ Е'С" Грезим В ф- Диагностика грибных
Спесивцева НА Мик^ОТоксикозь,) «ивотны. - М. : Колос, 1971. - 143 с.
Тутельян В.А., Кмв«внко*ЛЯ°ТмКСИК0ЭЫ' “ М’ : Сельхо5издат, 1964. - 520 с.
пекты). - м.: Медицина, 1985 - ^°Токсины (медицинские и биологические ао-
226
»рк« .кЗД . к.
* Н’*——
27 Austwick Р.К.С. Human micotoxicosis - na«t пгмеп/, а *
1984.-N 15,-Р. 547-551. ₽»«• Pre«=nt and future II Chem. and Ind. -
28. Brewer D.. Taylor A. The production of toxic metabolite, hv et,..,
from soUs of permanent pasture //Can. J. Microbiol - 1978^ 24^р"Тпя?₽Р uolate<1
29’ £, Wl.^bOeT” hyph°myCeteS- - KeW •• Serrey, Commowealth Mycol : Inst.
30. Fassatiova O. Plisne a vlaknite houby v technicke'microbiologii. - Praha SNTL 1979 -
223 p.
3t Kudrick W^B. (Ed). Taxonomy of fungi imperfectl - Toronto : Univ. Toronto, press,
32. Krogh P. Ochratoxins : occurence, biological effects and causal role in disease, // Natu-
ral toxins D. Eaker, T.Wadstrom) Oxford : Pergamon press., 1980. - P. 673-680.
33. Land C.J.,Hult K., Fuchs R. et al. Tremorgenic mycotoxin from Aspergillus fumigatus
as apossible occupational health problem in sawmills Ц Appl. Environ MicrobtoL -
1987. - 53, N 4. - P. 787-790.
34. Masaras W.F.O., Thiel P.G., Rabie C.I. Moniliformin production in Fusarium section Li-
seola // Mycologia. - 1986. - 78, N 2. - P. 242-247.
35. Microbial toxins / Ed. by. S.Kadis, A.Ciegler, S.Ayl. - New York ; London : Acad, press. -
Vol. 6. - 1971. - 563 p.; Vol. 8. - 1972.- 400 p.
36. Moreau Cl. Moisissures toxiques dans Tamentation / Ed. by P. Lechevalier. - Paris : Rue
des Ecoles, 1968. — Vol 18. — 371 p.
37. Mycotoxins in Human and animal health / Ed. by T.V.Rodrickes, C.W.Hesseltine, M.A.Me-
chlman. - Pathotox publishers. 1977. - 780 p.
38. Nelson P.E., Toussoun T.A., Masaras W.F.O. Fusarium species : an illustrated manual
for identification. - Penssilvania : Pensilv. St. Univ, press, 1983. - 193 p.
39. Ramirez C. Manual and atlas of the Penicillia. - Amsterdam etc. : Elsevier Biomedical
press, 1982. - 873 p.
40. Raper K.B., Thom C., Fennel D.J. A manual of the Penicillia. - Williams and Wilkins
Co., 1949. - 875 p.
41. Reper K.B., Fennell D.I. The genus Aspergillus // R.S.Krieger New York : Huntington,
1973.- 680 p. v u
42. Sakaguchi KJ., Abe S. Atlas of microorganisms : The Penicillia. - Tokys : Kanehara
Shuppan, Lmd., 1957. - 319 p. .
43. Sekita S., Goshichira K., Natori S. et al. Mycotoxin production by Chaetomium sp. ana
related fungi // Can. J. Microbiol - 1981. - 27. - P. 766.
44. TUrner W.B. Fungal metabolities, - London : Acad, press, 1971.
45. Trichothecenes - chemical, biological and toxicological aspects I Ed. у
Amsterdam : Elsevier, 1983. - 313 p.
46. Toxigenic fungi. : KodanshaLtd, 1984. - 686 p.
227
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ
Acremonium Lk : Fr. 45
- alternatum Lk : S.F.Gray
Altemaria Nees 27 .
- alternate (Fr.) KeissL 182
- cheranthi (Lib) Fr. I®3
_ dianthi Stevens et Hall 182
- glossulariae 182
- gypsophilae Neerg. 182
- Uni 182
- renwsNees 182
Arthrinium Kunze : Fr. 176
— caricicola Kunze: Ficinus L.
Schubere 177
Ascochyta pisi Lib.
Ascomycetes 30, 36
Aspergillus Micheli 25, 27, 130,134, 214, 215
- alliaceusThometChurch 137,155,156
- amstelodami (Mangin) Thom et
Church 136, 145, 146
- caespitosusRaperetThom 140,169
- candidusLk 132, 135, 142, 143
- chevalieri (Mangin) Thom etChurch
135, 145
- clavatus Desm. (Zieres) 17, 141
- flavus Lk 27, 134, 136, 147, 148
- fumigatus Frei 24, 27, 132, 137,
153, 154
- giganteus Wehmer 132, 135, 140
- heterocarioticus Chrystensen 145
- laokiashanensis Shih 163
- mangini Thom et Raper 136, 146
- melleus Yukava 138, 156
- mellinus Novobranova 163
- minor (Mangin) Thom et Raper 146
- nidulans (Eidam) Wint 138 139
161, 162
- niger V. Tiegh. 132,138,160
- niveus Blochwitz 135, 141, 142
- оchxaceus Wilhelm 137, 158
- oryzae (Ahl) Coch 136, 149, 150
- ostianusWehmer 138, 158
- quercinus (Bain.) Thom 156
parasiticus Dpeare 136, 150, 151
petrakii Voros Sydowia 138, 159
- pseudoglaucus Blochwitz 135, 144
- ruber Thom et Churtch 135, 144
- rugulosus Thom et Raper 139, 161
- sachari Chandhuri 154
- sclerotiorum Huber 137, 154
- sulphureus Thom et Church 137,
153
- sydowi Thom et Church 140, 167,
169
- var. agreensis K.D.Sharma 167
- var. mayor Mehrotra et Basii
168
- terreusThom 140, 170
- thomii Smith 139, 165
- ungius Thom et Raper 139, 163
— ustus Thom et Church 166, 167
- versicolor Tiraboschi 140, 167, 168
- wentii Wehmer 131, 139, 165, 166
Bacillis
- megaterium 28
- sutilis 28
Basidiomycetes 6
Botryotinia fuckeliana (DBy) Whet 50
ВotrytisMicheli 49, 213
- cinereaPers 50, 222
Byssochlamyces Westl 42
Calonectria De Not. 37
- graminicola (Berk, et Brme.) Wr. 37,
211 .
- nivalis Schaffhit 212
Candida stallatoidea 28
Cephalosporium gramineum Libert 222
Cephalosporium roseum Corda 172
Chaetomium Kunze : Fr. 39
- abuense 41
- amygdalisporum 41
- caprinum 41
- cochlioides Pallisez 41, 222
- globosum Kunze : Fr. 41, 222
- gracile 41
- elatum 41
- flexuosum Palli 41
228
- mollicellum 41
- moflipillium 41
- murorum 41
_ udaganae 41, 222
- virense 41
Chy tridiomy cates 5
Cladosporium Lk 178,214
- herbarum Lk : Fr. 178, 179 222
- elegantum 179, 222
ClavicepsTuL 37
- purpurea (Fr.) TuL 38, 39, 222
CurvulariaBoedjin 179
- sublunata 180, 222
Cytromyces cyaneus Bain et Sat 77
- purpurescens Sopp. 71
Dendrodochhim Bon. 184
- caucasicum PidopL et Bilai 23
- toxicum PidopL et Bilai 23, 24, 27
185, 186, 214, 222
Deuteromycetes 30, 44
Dicoccum Cda 173
- asperum (Cda) Sacc. 173, 222
- atra 175
Drachslera Ito 180
- turcica (Pass.) Subr. et Jain. 180,
181
F.mericella Thom et Raper 164
- nidulans (Eidam) Vuill 171
- rugulosa (Tho, et Raper) Benjam.
162
- uniquis Fenn et Rap. 164
Endogonales 32
Endomorphthorales 32
Epicoccum nigrum Lk 222
Escherichia coli 24
Eumycota 5
Eupenicillium levitum Rap. et Fen. 76
Eurotium amstelodami 146
- mangini 147
Fungi imperfecti 5,44
Fusarium Lk. : Fr. 25, 27, 187, 214, 251,
221
- acuminatum var. gibbosum 221
- avenaceum (Fr.) Sacc. 189, 190, 221
- var. herbarum Sacc. 221
Fusarium
- arthrosporoides Booth 194
- bac trio ides Wr. et Rg. 193,205
- camptoceras Wr. et Rg. 193
- caudatum Wr. 194
- conglutinans Wr. 205
Var' betae Scherb. 205
- culmamn, (W.G.Sm.) Sicc. m
w. leteiat (’letheeclm)
Scherb. 193,221
- (Reink.) Booth 194
discolori formis Raillo 193
- equiseti (Corda) Sacc. 194 221
- equiseti (Corda) Sacc. Booth 194
- episphaeria 221
expansum Schiecht 200 221
’ Wr. etnend Bilai
- var bullatum (Scterb.) Bilai
- graminerum Schwabe 192,196, 221
- heterosporam Ness 221 ’
- var. nequndinus (Scherb.)
Raillo 221
- flocciferum Cda 197
- javanicum Koord 209, 210
- var. ensiforme Wr, et Rg. 210
- var. radicicola Wr. 210, 221
- lactis Pir. et Rib. 208
- lateritium Nees 198,221
- f. sp. diceri (Podwick) Erw. 198
- var. majus Wr. 198
- rasp, mc/us (Wr.) Raillo 198
F. lateritium
- var. mori Desm. 198
- var. minus VIt. 198
- var. uncinatum Wr. 198
- var. buxi Booth 198
- Uni Bolley 205
- macroceras Wr. et Rg. 200,201,221
- moniliforme Sheld. 204, 205
- var. lactis (Pir. et Rib.) Bilai
207, 208, 221
- var. lacticolor Raillo 208
- var. majus Wr. et Rg.
- subsp. majus (Wr. et Rg.) 205
- var. subglutinans Wr. et Rg.
207, 208, 221
- neoceras Wr. et Rg. 208
- nivale (Fr.)Ces. 212,221
- oxysporum (Schiecht) Snyd. et
Hans. 205, 221
— var. aurantiacum (Lk) Wr. 205
— var. dianthi (PriL et DeL) Raillo
205
- var. orthoceras (App. et Wr.)
Bilai 221
- orobanches Jacz. 205
229
- orthoceras App. et Wr. 205
_ var. apU (Ne^ •< Cochr.) Wr.
- var. brtgfus (Scherb) Wr. 205
— var. pisi Llndford 205
- poae (Peck.) Wr. 21
~ ^S'^SU’scherbjWr 197
- rorcum var. avenaceum (Fr.) Sacc. 221
sambucinum Fuck. 192, 195, 221
— var. cereale (Cke) Radio 195
- var. minus Wr. 221
F. scirpi Lamb, et Fautr. 22Г
- var. caudatum Wr. 194
- solani Mart App. et Wr. 211, 221
— sporotrichiella Bilai 202,221
- var. poae (Pk.) Wr. Bilai 202,
203
- var. tricinctum (Cda) Bilai
203, 221
- sporotrichioides Scherb. 202, 221
- var. minus Wt. 202
- subsp. minus (Wr.) Raillo 202
- sporotrichioides Scherb. var. tricinc-
tum (Cda) Raillo 203
- Wt 202
- sulphureum (Schlecht) Booth 195
- tricinctum (Cda) Sacc. 202, 203
- tricinctum (Cda) Wr. Booth 202
- tricinctum (Cda) Snyd. et Hans> 203
- tumidum Scherb. 193
- var. humi Rg. 193
- udum (Berk.) Wr.205
- f. sp. crotalaria Subraman. 205
Gibberella Sacc. 190
- avenaceae Cook 190
- baccata (W allr.) Sacc. 199
- var. moricola (De Not) Wr. 199
- var. major Wt. 199
- cyanea (Sollm.) Wr. 197
- fujukuroi (Saw.) Wr. 208
- var. subglutinans Edwards 208
- pulicaris (Fr.) Sacc. 195
- var. minor Wr. 196
Saubinetii (Mont) Sacc. pt p. i96
Ghocladium Cda 51
- deliquescens 222
- fimbria turn 222
- radicicola 222
- roseum (Lk) Bain 51,222
▼tense M Шег 52, 222
- verticilloides 222
Helminthosporium Lk : Fr. 180
- dematioideum Bubak 181
- incorspicuum Cooke et Ell. 180
- turcicum Pass. 180, 222
- victoria Subraman. 222
Hypomyces (Fr.) TuL 210
- ipomdae (Hak) Wr. 210
- var. major Wr. 210
- haematococeus (Berk, et Wr.) var
cancri Rutg. 210
Khuskia oryzae Hudson 46
Metarrhizhim Sorok. 130
- anisopliae (Metsch) Sor. 130 131
222 ’ ’
Macrosporium cheranthi (Lib.) Fr. 183, 184
M onilia sitophila (M ont) Sacc. 19
Mucor Micheli 27, 33, 215
- racemosus Fresen. 33. 222
Mucorales 32,
Mucoraceae 32
Mycota 5
Myrothechim Tode : Fr. 186
- roridum Tode : Fr. 186, 187, 222
- verrucaria (Alb. et Schwein) Ditmar:
Fr. 187
My corny co ta 5
Nectria gliocladioides Smalley et Hansen 52
- stilbosporae Tul 200
Nigrospora Zimm. 45
- oryzae (Berk, et Br.) Petch 46, 222
- may dis (Garov.) Jechova 46, 222
- musae McLen et Hoet 46
- sphaerica (Sacc.) Mason 46
Oomycetes 5
Pachybasium bulbicola Tochinai 47
- hamatum (Bonord.) Sacc. 47
Penicillium Lk 25, 27, 53, 54, 56, 121,
127,214,215,218
- baamense Beyma 62, 97
- brevicompactum Dierckx. 63, 103,
218
- brunneum Udagava 68, 129, 130
- camembertii Thom 98, 99
- canescens Sopp. 60,81,82
— casei Staub 64, 105,218
- charlesii Smith 60, 81, 218
- chrysogenum Thom 62, 92, 93, 218
- citreo - viride Biourge 68
- citrinum Thom 61,90,91
230
- claviforme Bainier 66, 115, 116
- clavigerum Demelius 66, 115 116
218
- commune Thom 63, 102, 218
- corylophilum Dierckx. 62,93,218
- crust о sum Thom 65, 108, 218
- cyaneum (Bain et Sart) Biourge 60
77, 218
- cyclopium var. verrucosum Westl
65, 110, 218
- estinogenum Komatsu et Abe:
Smith 67, 119, 121,218
- expansum Lk: Gray 65, 109, 218
Penicillium fellutanum Biourge 59, 69, 70,
218
- frequentans Westl 59, 70, 71, 72,
218
- funiculosum Thom 67, 121, 122,
218
- giganteum Roy et Singh 60, 83, 84,
218
- granulatum Bain 66, 114, 115, 218
- griseo - fulvum Dierckx. 66, 113,
114, 218
- hypomycetis Sacc. 51
- implicatum Biourge 59, 72, 74, 218
- islandicum Sopp. 66, 117, 118, 215,
218
- janthinellum Biourge 60, 78, 79,
215, 218
- jenseni Zaleski 61, 87, 88, 218
- Ian о sum Westl 63, 99, 100, 218
- lapidosum Rap. et Fen. 98,218
- levitum Rap. et Thom 59, 76, 219
— lividum Westl 59, 73, 74, 219
- luteum Zukal 68, 127, 128, 219
- madriti Smith 61, 90, 219
- martensii Biourge 65, 110, 219
- melinii Thdm 60, 82, 83, 219
- miczinskii Zaleski 60, 77, 78, 219
- nigricans (Bain) Thom 60, 84, 85,
219
- notatum Westl 61, 91, 92, 219
- novae - zeelandia Beyma 62, 95,
219
- ochraceum (Bain) Thom 65, 112,
113, 219
- olivino-viride Biourge 64, 108, 219
- oxalicum Currie et Thom 64, 105,
219
- palitans Westl 64, 106, 107, 219
- para- herquei Ade: Smith 67, 120,
219
- patulum (P. urticae) 219
Penirffl- РаХШ‘Bain 66’ 118. U9 219
emcflhum pucarium Westl Ы, 88,1’19
puberulum Bain. 65, щ 219
pulviUorumTurfitt 62, 95 96 219
puporogenum StoU 67, 122, 123,
” 5i5)Unescens S°PP- 59, 71, 73,
- raistrickii Smith 62, 96, 97, 219
roqueforti Thom 64, 106 219
- rubrum StoU 67, 123, 124, 219
- rugulosum Thom 67,127, 219
” (Oudem.) Thom 60,
79, 80, 219
— sizovae Baghdadi 62, 93, 95 219
- solitum Westl 63, 100, 219
- steckii Zaleskii 61, 89, 219
- stoloniferum Thom 64, 104, 219
- tardum Thom 67,125, 126, 219
- terlikowskii Zaleski 59, 69, 71, 219
- terrestre Jensen 63, 101, 219
- thomii Maire 59, 75, 76, 219
- turbatum Westl 59, 74, 75, 219
- urticae Bain. 24, 65, 112, 219
- variabile Sopp. 67, 123, 125, 220
- velutinum Beyma 61, 85, 86, 219
- verrucosum Samson Stolk et Had-
lek65, 11, 112,219
- verruculosum Peyronel 66, 119,
120,219
- viridicatum Westl 64, 107, 108,
220
- waksmani Zaleski 61, 86, 87, 220
- wortmanni Kloecker 68, 128, 220
Peziza verrucaria Albertini et Schweinitz 187
Phoma lingam (Tode) Desm 213, 222
- maydis Fautz 222
- sorgina222
Phomopsis paspali 222
Phytophthora infestans De Bary 19
Pitomyces Вerkely L. Broome 175
- chartarum (Berk. etCurt) 176, 222
- lenodomu s Preus 213
- lingam (Tode) Hoehn 213
Procaryota 5
Protista 5
Puccinia graminis 19
Rhizopus Ehr. 27, 34
- nigricans Ehr. 35, 222
Saccharomyces gragilis 24, 28
Scleroderris salebrosa Hoehn 213
Sclerotinia Fuck. 213
231
Sclerotiorum Tode 213
- rolfsiiSacc. 213
Sclerotium Tode
- clivus 39
- roifsHSacc 213,222
Scopulariopsis brevicaulis (Sacc.) Bain 53,
222
Sebnosparium tricinctum Cda 203
Soidaria Cez, et DeNot 41
- fumicola (Roh Cez, et De Not)
222
Spicaria simpHcissima Ou dem 80
Sporidesmium asperum Cda 173
- altemans Bonord. 223
- sclerotiorum Vabi 22, 222
Sporotrichum maydis Garov
S tach у bo try s Cda 174
- altemans Bonord 23, 27, 174 214
- atraCda23, 175, 223
Staphylococcus aureus 24, 28
Sttrigmatocystis nidulans Eidam 171
- quercina Bain 156
- рипПа Peyron. 142
- sydowi Bain et Sart. 167
- unquis Emile- Well et Gandin 163
Talaromyces wortmanni (KI.) CR Beniam
128
Trichoderma Pers.: Fr. 47
- hamatum Bain 47, 223
- koningiOudem 223
- lignorum Tode 48
- truncorum Bain 48
— viride Pers. 48
Trichomethasphaeria turcica Luttrell 180
Trichothecium roseum Lk. : Fr. 172, 223
Typhyla 213
Verticillium Nees; Wallroth 50
- hamatum Bonord 47
- lateritium Berk. 51, 223
- rhizopagum Tehon 51
- tenerum 51, 223
Zoopagales 30, 32
Zygomycetes 30, 32
ОГЛАВЛЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ ...................................
КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГРИБОВ
Строение грибов...................
Размножение грибов................ .......................
Питание и культивирование грибов.. ...............
Распространение грибов...............
МЕТОДЫ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ТОКСИНОБРАЗУЮЩИХ ГРИБОВ
Отбор проб ................................................. 21
Органолептический анализ.................................... 21
Микологическое исследование................................. 22
Количественный учет грибов.................................. 24
Определение токсичности кормов и продуктов.................. 24
Определение токсигенных свойств грибов ..................... 25
Культивирование грибов...................................... 26
Изоляция токсических веществ................................ 27
Биологические методы......................................... 28
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬ ТОКСИНОБРАЗУЮЩИХ МИКРОМИЦЕТОВ....................... 31
КЛАСС ZYGOMYCETES - ЗИГОМИЦЕТЫ................................... 32
Род Mucor ................................................... 33
Род Rhizopus..................................................
КЛАСС ASCOMYCETES - СУМЧАТЫЕ......................................
Род Calonectria...............................................
Род Claviceps.................................................
Род Chaetomium................................................
Род Sordaria..................................................
Род Byssochlamys..............................................
КЛАСС DEUTEROMYCETES- ДЕЙТЕРОМИЦЕТЫ...............................
Род Acremonium............................................................ 4$
Род Nigrospora............................................................ 45
Род Trichoderma........................................................... 49
Род Botrytis ............................................................. 50
Род Verticillium.......................................................... 51
Род Gliocladium........................................................... 52
Род Scopulariopsis........................................................ 53
Род Penicillium ......................................................... 130
Род Metarrhizium......................................................... 130
Род Aspergillus.......................................................... 171
Род Sterigmatocystis................................................... 172
Род Trichothecium........................................................ 173
Род Dicoccum .......................................................... 174
Род Stachybotrys ...................................................... 175
А)Д Pithomyces.....................................................
233
Род Arthrinium............................................... в
.............................................................. {'°
РодСиггиЫгй.................................................. !'»
.............................................................. }?°
Род ..............................................................
Род Dendrodochium.............................................184
Род ......................................................... 186
............................................................. *»7
Род ..........................................................213
Род ..........................................................213
ЗАКЛЮЧЕНИЕ........................................................214
ПРИЛОЖЕНИЕ 1. НАИМЕНОВАНИЕ ТОКСИНОВ, ОБРАЗУЕМЫХ МИКРОМИЦЕ-
ТАМИ...............'..............................................218
ПРИЛОЖЕНИЕ 1 ВАЖНЕЙШИЕ ОТЕЧЕСТВЕННЫЕ КОЛЛЕКЦИИ ЧИСТЫХ
КУЛЬТУР ГРИБОВ....................................................224
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ.................................................226
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ................................... ->->о
Научное издание
Б ИЛАЙ Вера Иосифовна
КУВБАЦКАЯ Заремма Анатольевна
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬ ТОКСИНОБРАЗУЮЩИХ МИКРОМИЦВТОВ
Художник обложки С.В.Назаров
Художественный редактор И.Е.Писарева
Технический редактор Т.К.Валицкая
Оператор Т,А.Мотенко
Корректоры Л,Н.Вальнева, В,А.Подолянчук
ИБИ» 11105
Сдано в набор 20.12.89. Подл, в печ. 29.05.90. БФ 01092. Формат 60x84/16. Бум.
офс. № 1. офс. печ. Гарн. Пресс Роман. Усл.печл. 13,72. Усл.кр.-отг. 14,07.
Уч.-издл. 16,30. Тираж 680 экз. Заказ О- V63 • Цена 1 р. 10 к.
Оригинал*макет подготовлен в издательстве "Наумова думка”.
252601 Киев 4, ул. Репина, 3.
Киевская книжная типотрафия научной книги. 252004 Киев 4, ул. Репина, 4.