Текст
                    

АКАДЕМИЯ НАУК СССР ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫЙ НАУЧНЫЙ ЦЕНТР БИОЛОГО-ПОЧВЕННЫЙ ИНСТИТУТ ОПРЕДЕЛИТЕЛЬ НАСЕКОМЫХ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА СССР В ШЕСТИ ТОМАХ Том I ПЕРВИЧНОБЕСКРЫЛЫЕ, ДРЕВНЕКРЫЛЫЕ, С НЕПОЛНЫМ ПРЕВРАЩЕНИЕМ Под общей редакцией доктора биологических наук П. А. ЛЕРА в ЛЕНИНГРАД издательство «наук а» ЛЕНИНГРАДСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ 1986
УДК 595.79 (571.6) Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. I. Первичнобескрылые, древнекры- лые, с неполным превращением. — Л.: Наука, 1986.—452 с. Основное содержание книги — определительные таблицы 19 отрядов насекомых (бессяжко- вые, ногохвостки, двухвостки, щетинохвостки, поденки, стрекозы, таракановые, богомоло- вые, термиты, веснянки, гриллоблаттиды, палочники, прямокрылые, уховертки, сеноеды, пухоеды, вши, трипсы). Приведены определительные таблицы классов и отрядов наземных членистоногих. Дается общая характеристика класса насекомых, определительная таблица отрядов. Для каждого отряда приводятся морфологическая характеристика, особенности биологии, методика сбора и хранения. Всего в определительные таблицы включено 112 се- мейств, 474 рода, 950 видов, известных с Дальнего Востока, или нахождение которых воз- можно на данной территории. Для каждого вида помимо морфологических признаков даются краткие сведения о распространении, образе жизни и хозяйственном значении. Ил. 213+ +1 карта-схема. Главный редактор П. А. ЛЕР Редакционная коллегпя серпп: А. С. Лелей (зам. главного редактора), 3. А. Коновалова, В. С. Кононенко, Г. О. Криволуцкая, А. Н. Купянская, И. М. Леванидова Составители: В. В. Белов, В. Н. Вишнякова, Л. А. Жильцова, Ю. И. Запекина-Дулъкейт, В. Н. Зарубина, В. Г. Каплин, Н. Ю. Клюге, П. А. Лер, Е. Ф. Мартынова, |А. А. Мещеряков^, Н. Д. Синиченкова, С. Ю. Стороженко, Б. П. Чевризов, О. А. Чернова, А. Ю. Харитонов Редакционная коллегия тома: А. С. Лелей (отв. редактор), Е. В, Канюкова, 3. А. Коновалова, С. Ю. Стороженко Рецензенты: В. И. Кузнецов, Н. В. Курзенко 2005000000-659 042(02)-86 257-86—III Q Издательство «Наука», 1986 г.
ПРЕДИСЛОВИЕ Насекомые наряду с другими классами типа членистоногих объединяют более 85 % ВИД°В ныне живущих организмов, будь то вирусы, растения или животные. В настоящее время общее число видов насекомых оценивается в 3—4.3 млн. (lilies, 1983). Насекомые — обитатели суши, лишь незначительное число их населяет пресные воды, единицы живут в морях и океанах. Они — один из важнейших компонентов окружающей нас среды — биоценозов лугов, ле- сов, полей и т. д. Представители этого класса чаще известны как вредители сель- ского и лесного хозяйства, продовольственных запасов, как переносчики воз- будителей заболеваний человека и животных, назойливые кровососы. Гораздо меньше известна их роль как опылителей растений, утилизаторов органических остатков, как объектов биологических методов борьбы. Дальний Восток СССР населяет не менее 50—60 тыс. видов насекомых. Около 1000 из них отмечены как вредные. Видов, приносящих пользу, значительно больше, но недостаточные знания не позволяют даже приблизительно назвать их число. До последнего времени Дальний Восток по изученности фауны в на- шей стране занимал последнее место, что было обусловлено удаленностью от крупных научных центров, обширностью территории (более 3 млн. км2), трудно- доступностью многих мест, сложным составом фауны. Организация Лаборато- рии систематики и зоогеографии наземных членистоногих в Биолого-почвенном институте ДВНЦ АН СССР в 1973 г. позволила значительно ускорить исследо- вание этого обширного региона. Однако и на сегодня степень изученности отря- дов далеко не одинакова, основная тому причина — отсутствие специалистов. Почти исчерпывающие сведения имеются по 8 отрядам ортоптероидных насеко- мых, дневным бабочкам, 5 семействам ос, муравьям, ряду семейств жуков, мух и некоторым другим группам. Представление об изменениях в познании фауны, произошедших за последние годы, могут дать следующие примеры. В Определитель включено 797 видов полужесткокрылых, из которых за послед- ние 10 лет 120 описано как новые для науки, 40 впервые отмечено для фауны Даль- него Востока, 30 названий исправлено. До начала подготовки определителя на Дальнем Востоке СССР было зарегистрировано 120 видов тлей. Сейчас их из- вестно более 400, из них 30 описаны как новые для науки, 90 были известны из других регионов СССР, а 170 — из сопредельных стран Азии, в основном из Японии. Часто для тлей необоснованно использовались «европейские» названия. Так, для Дальнего Востока указывался Tuberculatus annulatus Hart., который не известен восточнее Якутии. В действительности под этим названием «скрыва- лось» 9 видов, описанных ранее из Восточной Азии. Бабочки-совки (сем. Noctui- dae) изучены на 60—70 % (ожидается около 1500 видов), бессяжковые (Рго- tura) на 20—25 %. Весьма приближенны наши знания о трипсах и полностью отсутствуют по многим группам перепончатокрылых, жесткокрылых, чешуе- крылых и двукрылых. Леса занимают 39 % суши Дальнего Востока СССР и преобладают в При- морском крае (74 %), Амурской и Сахалинской областях (по 55 %) и Хабаров- ском крае — 52 % их территории. Огромные пространства занимают тундры и болота. Самая богатая и интересная фауна связана с лесами и прежде всего с широколиственными. В настоящее время степи на юге Дальнего Востока 1*
4 ПРЕДИСЛОВИЕ отсутствуют, их небольшие массивы в Амурской обл. распаханы, незначитель- ное число степных видов встречается по всему югу Дальнего Востока. Своеоб- разна фауна реликтовых степей в Магаданской обл., сохранившихся неболь- шими участками по рекам Индигирка, Колыма и их притокам. Карта-схема Дальнего Востока и сопредельных территорий СССР. J—11 — Дальний Восток (ДВ), территория СССР к востоку от Якутии и Читинской обл.: 1, 2 — Магадан- ская обл. (Маг.): 1 — Чукотский АО (Чук.), 2 — остальная часть Магаданской обл. (Маг.); 3,4 — Камчат- ская обл.: 3 —• Корякский АО севернее Парапольского дола (Коряк.), 4 — п-ов Камчатка (Камч.); 5, 6 — Хабаровский край (Хаб.): 5 — севернее р. Тугур(С Хаб.), 6 — южнее р. Тугур(Ю Хаб.); 7 — Амурскаяобл. (Амур.); 8, 9 — Приморский край (Прим.): 8 — севернее линии М. Ханка—Рудная Пристань (С Прим.), 9 — южнее линии М. Ханка—Рудная Пристань (Ю. Прим.); 10 — о-в Сахалин (Сах.): С Сах. — севернее перешейка «Поясок», Ю Сах. — южнее перешейка «Поясок»; 11 — Курильские о-ва (Кур.): С Кур. — Пара- мушир, Шумпгу и примыкающие к ним мелкие острова, Ср. Кур. — от Онекотана доУрупа, Ю Кур. — южнее Урупа. 12—17 — сопредельные территории: 12—14 — Якутия: 12 — южнее рек Алдан и Вилюй (Ю Якут.), 13 — западнее Верхоянского хребта и севернее р. Вилюй (3 Якут.), 14 — восточнее долины р. Лена и север- нее р. Алдан (В Якут.); 15, 16 — Забайкалье (Заб.): 15 — Читинская обл. (Чит.), 16 — Бурятия (Бур.); 17 — Иркутская обл. (Иркут.). Выдающийся исследователь Дальнего Востока А. И. Куренцов выделил в регионе 6 типов фаун (Куренцов, 1974). Основу фауны насекомых Дальнего Востока составляют бореальные виды, в том числе голаркты, транспалеаркты, виды, близкие и викарные европейским и сибирским. В большинстве групп около 50 % видов свойственны только восточной Палеарктике. В относительно хо- рошо изученном семействе жуков-долгоносиков (610 вид) они составляют 64 %, из них 50—60 % палеархеаркты. Среди дневных бабочек палеархеарктических видов 45.5 %, среди муравьев 40 %, мух-ктырей 22 %. С другой стороны, ряд
ПРЕДИСЛОВИЕ 5 более крупных таксонов встречается в СССР только на Дальнем Востоке. Так, небольшое семейство перепончатокрылых Rophroniidae (Proctotrupoidea), нас- читывающее 9 видов в Юго-Восточной Азии, представлено 1 видом на о-ве Са- халин. Семейство Trigonalidae (Hymenoptera) насчитывает в СССР 7 видов, из них 6 — дальневосточные. Чернотелки рода Micropedinus населяют морское побережье юга Азии—Австралии, 1 вид обитает в Приморском крае. До нахо- ждения на Алтае нового вида гриллоблаттид представители этого отряда были известны в нашей стране только с юга Дальнего Востока. В списке редких и исчезающих видов, включенных в «Красную книгу СССР», 50 видов насеко- мых — дальневосточные. Это число явно увеличится к концу работы над опре- делителем. В Продовольственной программе СССР на период до 1990 г. записано: «. . .особо важно сосредоточить усилия на всемерном повышении культуры зем- леделия и животноводства. . .». Степень культурности ведения сельского и лесного хозяйства определяется и глубиной наших знаний. Неправильное оп- ределение вредителей и вызванных ими болезней сельскохозяйственных куль- тур ведет к неправильному планированию приемов агротехники и, что особенно важно, применению пестицидов. Без точного определения видов паразитов и хищных насекомых, переносчиков возбудителей заболеваний растений и живот- ных невозможны разработка и применение биологических методов борьбы. Практика установления видовой принадлежности по «Определителю насе- комых европейской части СССР» и слабая изученность фауны неоднократно приводили к ошибкам в определении вредителей. Так, в Якутии долго и без видимого успеха боролись с широко распространенным вредителем — капуст- ной совкой, которой там не было. По сообщению Ю. Н. Амосова, внимательное изучение причин неудач убедило, что капусте вредят 5 подгрызающих и 1 кле- верная совки. При изучении вирусов сои возникшие затруднения в идентифика- ции их штаммов были устранены после установления правильного названия переносчика — тли Aphis glycines Mats. Название одного из хорошо известных вредителей на юге Приморского края — луговой совки — было уточнено только в 1980 г. Еще в классических работах эко логов Ч. Элтона, Э.. Макфедьена и др. подчеркивалось, что ошибки в определении видов перечеркивают результаты многолетних исследований и часто приводят к напрасной трате средств. Так, в 30-х гг. в период интенсивной борьбы с малярией в Англии большие средства затратили на борьбу с малярийными комарами в шахтах. Позже выяснилось — малярийных среди них не было. По сообщению известного энтомолога Н. Г. Ско- пина, почти в то же время аналогичные работы велись в Казахстане, в шахтах Джезказгана. До сих пор, обрабатывая большие площади против гнуса, мы не учитываем, что, например, из 200 видов мошек, встречающихся на Дальнем Востоке СССР, только 11 нападают на человека и животных; личинки же всех мошек — один из основных компонентов пищи мальков рыб. Стремление к возможно полному и скорейшему изучению энтомофауны Даль- него Востока вызвано не только научным интересом. Мы должны хорошо знать все население биоценозов, в том числе агроценозов, и только тогда можно с уве- ренностью предпринимать какие-либо шаги к вмешательству в них. Каждый вид насекомого имеет свои биологические особенности, пищевые предпочтения, сроки развития и т. д. Так, в Приморском крае обитает 10 видов остроголовых клопов (Aelid), а вредят только 3. Естественно, что прежде чем строить прогнозы, рекомендовать комплекс защитных мероприятий, надо разобраться, с какими из этих 10 видов мы имеем дело. От быстрого и достоверного определения вида во многом зависит успех работы карантинной службы. Только за последние годы на юге Дальнего Востока выявлены такие опасные карантинные виды, как картофельная моль {Phthorimaea operculella Z.) многоядная совка (Spodoptera litura F.) и др. Принято считать, что опасные вредители, вредящие в месте сво- его основного обитания, на Дальнем Востоке, у границ своих ареалов, вреда не приносят (луговой мотылек, шелкопряд-монашенка) или вредят мало (луговая совка — очень опасный вредитель в прилегающих странах Юго-Восточной Азии).
6 ПРЕДИСЛОВИЕ Такие выводы можно делать с большими оговорками: тот же шелкопряд-мона- шенка давал вспышки численности — последняя была в 1981—1982 гг. В процессе организационной работы по изучению насекомых Дальнего Вос- тока СССР упор делался на подготовку специалистов по группам, включающим большое число вредных и полезных (прежде всего энтомофагов) видов. Но поня- тие «группа, важная в практическом отношении» весьма относительно. Поучи- телен пример с жуками-навозниками. Жуки и их личинки питаются навозом, ускоряя процесс его утилизации — минерализации. Бытует мнение, что отмер- шие органические остатки, в том числе и навоз, разлагаются с помощью микро- организмов, т. е. без помощи жуков. Кргда же в Австралию завезли домашний скот, то через десятки лет толстый слой навоза на пастбищах резко сократил урожайность трав — они просто не могли пробиться через образовавшуюся корку. Проблема была решена после завоза жуков-навозников. Парадоксально, но аналогичная ситуация возникла и на ряде пастбищ США, где навозники были, но не выдержали мощного пресса современных агротехнических приемов, пре- жде всего использования пестицидов. Мало кто представляет, что работу, ко- торую производят навозники, на лугах, в лесах и тундрах Дальнего Востока осуществляют прежде всего насекомые и клещи, которых на 1 м2 почв прихо- дится сотни тысяч—миллионы особей и о которых на Дальнем Востоке практи- чески ничего не известно. Нет гарантии того, что в результате мощного антро- погенного воздействия (выбросы в атмосферу, стоки вод и др.), в первую очередь в тундрах, а также на лугах не скопится мощный слой неразложившихся орга- нических остатков. Сейчас много внимания уделяется экологии, охране среды, а следовательно и изучению биоценозов. Вызвано это еще и тем, что антропогенное воздействие с устрашающей быстротой производит «прореживание» живого — ежегодно многие виды живых организмов заносятся в разряд вымерших. Обнаружить это вымирание на Дальнем Востоке трудно по причине слабой изученности фа- уны, но в странах Европы в ряде мест отмечено исчезновение целых отрядов: в реке Рейн из 40 ранее известных видов ручейников остался 1. К 2000 г. «сле- дует ожидать вымирание 629 000 видов насекомых» (lilies, 1983). Это число в полтора раза больше всех известных на земном шаре видов растений. Предла- гаемый «Определитель» — это и первый аннотированный список насекомых Дальнего Востока, который даст возможность начать отсчет исчезающих видов. Основную работу по обобщению знаний о животном населении нашей страны осуществляет Зоологический институт АН СССР, г. Ленинград. Уникальны из- даваемые им серии «Фауна СССР», «Определители по фауне СССР». Определи- тели и справочники прикладного значения издаются также по линии ВАСХНИЛ (ВИЗР), соответствующих министерств и ведомств. Ранее определители насекомых издавались только для европейской части СССР, до революции это были переводные издания; их публикация диктовалась прежде всего запросами сельского хозяйства. Первый оригинальный «Опреде- литель насекомых» под редакцией И. Н. Филипьева (1928) включал 6200 видов. Следующий под редакцией С. П. Тарбинского и Н. Н. Плавилыцикова (1948) — 7935 видов, причем авторы предполагали, что они включили 60—70 % видов фауны региона. Уже в новом издании, под редакцией Г. Я. Бей-Биенко, начатом Зоологическим институтом АН СССР в 1964 г., только по отряду дву- крылых приведено 8300 видов (т. V). Выход первых двух изданий диктовался запросами сельского хозяйства: определитель 1928 г. был подготовлен Государ- ственным институтом опытной агрономии, а 1948 г. издан Сельхозгизом. Шеститомный «Определитель насекомых Дальнего Востока СССР» предпо- ложительно будет включать 15 тыс. видов. По своей структуре он близок к «Оп- ределителю насекомых европейской части СССР», но уступает ему по объему и степени изученности отдельных групп. В тех случаях, когда сведения о ви- довом составе фрагментарны или отсутствуют, таблицы даны до родов или с включением видов, достоверно отмеченных на сопредельных территориях. «Определитель» — первый итог знаний о насекомых Дальнего Востока, что поз-
ПРЕДИСЛОВИЕ 7 волит в будущем рационально планировать исследования. Ожидать в последую- щем быстрого завершения изучения фауны региона не приходится: практика показывает, что в среднем на монографическую обработку групйы в 300—500 ви- дов уходит жизнь систематика высокой квалификации. Подготовка «Определи- теля насекомых Дальнего Востока СССР» позволит в ближайшие годы выпустить серию прикладных изданий. Почти одновременно с 1-м томом увидит свет книга «Насекомые и клещи Дальнего Востока, имеющие медико-ветеринарное значе- ние». «Определитель» — первое подобное издание на Дальнем Востоке и в Сибири окажется необходимым не только научным работникам академических и при- кладных учреждений, но и студентам университетов, сельскохозяйственных и педагогических вузов, техникумов, учителям и любителям природы. Учиты- вая широкое использование «Определителя», во «Введении» довольно популярно изложены основные особенности биологии и значение насекомых. С этой же целью в 1-м томе даны определительные таблицы классов типа членистоногих п отрядов тех классов, представители которых встречаются на суше и в пресных водах. Содержание 6 томов «Определителя насекомых Дальнего Востока СССР» следующее. I том включает всех низших насекомых (Apterygota), древнекрылых (Palaeo- ptera) и с неполным превращением (Hemimetabola), кроме равнокрылых и полужесткокрылых; II том — 2 отряда насекомых с неполным превращением: равнокрылых (Homoptera) и полужесткокрылых (Heteroptera); III том (в двух частях) — отряды жесткокрылых (Coleoptera) и веерокрылых (Strepsiptera); IV том (в двух частях) — отряды нейроптероидных насекомых (Megaloptera, Raphidioptera и Neuroptera), скорпионниц (Mecoptera) и перепончатокрылых (Hymenoptera); V том (в двух частях) — отряды ручейников (Trichoptera) и чешуекрылых (Lepidoptera); VI том — отряды двукрылых (Diptera) и блох (Siphonaptera). Границы Дальнего Востока и сопредельных территорий СССР и сокращенные названия районов даны на карте-схеме. Ряд часто употребляемых слов и авто- ров названий видов и родов дан в сокращении (см. списки сокращений, с. 9— 10). Для большинства родов, семейств и отрядов приведены данные об общем числе видов и числе видов в СССР. Число видов на Дальнем Востоке указывается в конце описания соответствующего таксона после точки и тире. В сведениях о географическом распространении вида вначале указываются районы Дальнего Востока, затем после точки с запятой — сопредельные территории и другие ре- гионы СССР и, наконец, после точки и тире — зарубежные страны. Если вид встречается повсеместно на территории Дальнего Востока, то в распространении указано «всюду», без перечисления отдельных районов. Размеры тела (кроме особо оговоренных случаев) приведены в миллиметрах без указания букв «мм». Вредные виды отмечены звездочкой. В составлении 1-го тома и обработке включенных в него отрядов приняли участие следующие лица: П. А. Лер (Биолого-почвенный институт ДВНЦ АН СССР, Владивосток) — общая часть и определительные таблицы отрядов; Е. Ф. Мартынова (Ленинградский государственный университет) — отряды бессяжковых (Protura) и ногохвосток (Collembola); Б. П. Чевризов (Институт биологических проблем Севера ДВНЦ АН СССР, Магадан) — отряд двухвосток (Diplura); В. Г. Каплин (Репетекская песчано-пустынная станция Института пустынь АН Туркменской ССР) — отряд щетинохвосток (Thysanura); О. А. Чер- нова, В. В. Белов (Московский государственный университет), Н. Ю. Клюге (Ленинградский государственный университет), Н. Д. Синиченкова (Палеонто- логический институт АН СССР, Москва) — отряд поденок (Ephemeroptera); А. Ю. Харитонов (Биологический институт СО АН СССР, Новосибирск) —
8 ПРЕДИСЛОВИЕ отряд стрекоз (Odonata); С. Ю. Стороженко (Биолого-почвенный институт ДВНЦ АН СССР, Владивосток) — 8 отрядов ортоптероидов и отряд пухоедов (Mallophaga); Л. А. Жильцова (Зоологический институт АН СССР, Ленинград), Ю. И. Запекина-Дулькейт (Красноярск) — отряд веснянок (Plecoptera); В. Н. Вишнякова (Палеонтологический институт АН СССР, Москва) — отряд сеноедов (Psocoptera); В. Н. Зарубина (Иркутский противочумный институт) — отряд вшей (Anoplura); |А. А. Мещеряков (Институт биологических проблем Севера ДВНЦ АН СССР, Магадан) — отряд трипсов (Thysanoptera). Редколле- гия выражает благодарность и признательность всем авторам за их бескорыст- ный труд. В изготовлении рисунков помимо самих авторов принимали участие художники О. В. Звягинцева, С. И. Карпов, Н. А. Кондратьева. Работа членов редколлегии тома распределялась следующим образом: Е. В. Канюкова — ответственная за разделы по отрядам Protura, Collembola, Psocoptera; 3. А. Коновалова — за разделы по отрядам Thysanura, Epheme- roptera, Odonata, Plecoptera, Anoplura; С. Ю. Стороженко — за разделы по 8 отрядам ортоптероидов и отряду Mallophaga; А. С. Лелей — общее редакти- рование тома. Определитель подготовлен за столь короткий срок благодаря повседневной помощи целого ряда лиц и организаций. Коллектив Лаборатории систематики и зоогеографии наземных членистоногих всегда чувствовал внимательное от- ношение со стороны академика М. С. Гилярова. Инициатива организации лабо- ратории для изучения фауны членистоногих и подготовки «Определителя насе- комых Дальнего Востока СССР» исходила от бывшего директора Биолого-поч- венного института ДВНЦ АН СССР Н. Н. Воронцова, а сменивший его на этом" посту Р. К. Саляев с большим пониманием отнесся к задачам лаборато- рии и оказывал ей всевозможную помощь. Программа работы над определите- лем была рассмотрена и одобрена в 1973 г. на заседании Лаборатории система- тики насекомых Зоологического института АН СССР, и с тех пор дальневосточ- ный коллектив систематиков получал всестороннюю помощь со стороны дирек- тора института чл.-кор. АН СССР О. А. Скарлато, заместителя директора В. Ф. Зайцева, зав. лабораторией Г. С. Медведева и всех энтомологов этого института. Во время работы над определителем мы всегда встречали понимание специалистов и руководителей тех учреждений, к которым обращались за по- мощью. Для успешного завершения работы огромное значение имело внима- тельное и доброжелательное отношение со стороны Отдела науки Приморского крайкома КПСС. На завершающих этапах работы над определителем, при под- готовке его к печати мы постоянно пользовались консультациями и помощью ученого секретаря РИСО ДВНЦ АН СССР Г. Ф. Низяевой. Редколлегия выражает всем глубокую признательность. 77. А. Лер
СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ Амур. — Амурская обл. ан. — анальный баз. — базальный бескрл. — бескрылый б. м. — более или менее б. ч. — большей частью бр. — брюшко, брюшной Бур. — Бурятская АССР В — восток, восточный вентр. — вентральный генит. — гениталии, генитальный гл. обр. — главным образом гр. — грудь, грудной ДВ — Дальний Восток дорс. — дорсальный европ. ч. СССР — европейская часть СССР 3 — запад, западный Заб. — Забайкалье задн. — задний згр. — заднегрудь зсп. — заднеспинка Иркут. — Иркутская обл. Каз. — Казахстан Камч. — п-ов Камчатка ког. — коготок Коряк. — Корякский АО кост. — костальный крл. — крыло, крылатый кубит. — кубитальный Кур. — Курильские о-ва латер. — латеральный лпч. — личинка Маг. — Магаданская обл. мед. — медиальный надкрл. — надкрылья окр. — окрестности пер. — передний пласт. — пластинка подсем. — подсемейство пргр. — переднегрудь Прпм. — Приморский край прсп. — переднеспинка рад. — радиальный С — север, северный Сах. — о-в Сахалин СВ — северо-восточный сегм. — сегмент СЗ — северо-западный Спб. — Сибирь ср. — средний сргр. — среднегрудь срсп. — среднеспинка стерн. — стернит т. наз. — так называемый терг. — тергит ус. — усик, усиковый Хаб. — Хабаровский край центр. — центральный чеш. — чешуйка Чпт. Читинская обл. чл. — членик Чук. — Чукотский АО щет. — щетинка Ю — южный ЮВ — юго-восточный ЮЗ — юго-западный яйцк. — яйцеклад Якут. — Якутская АССР яч. — ячейка 1-чл. — 1-члениковый 2-чл. — 2-члениковый и т. д. А — анальная жилка ab. — аберрация С — костальная жилка Си — кубитальная жилка СиА — кубитальная передняя жилка СиР — кубитальная задняя жилка f. — форма Ju — югальная жилка JuCuA — югальная кубитальная перед- няя жилка JuMA — югальная медиальная передняя жилка JuMP — югальная медиальная задняя жилка МА — медиальная передняя жилка МР — медиальная задняя жилка т. — морфа ph. — фаза R — радиальная жилка RS — радиальный сектор Sc — субкостальная жилка var. — вариация 9 — самка 3 — самец * — вредный вид Римскими цифрами в тексте и на рисунках обозначены номера сегментов, тергитов и стернитов, арабскими — нс мера члеников на усиках и других придатках. Примени- тельно к отдельным отрядам используются и другие сокращения, оговоренные в тексте особо.
СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ ФАМИЛИЙ АВТОРОВ ВИДОВ И РОДОВ Ad. — Adelung Levan. — - Levanidova Bad. — Badonnel M. - - M einertzhagen Bagn. — Bagnall Mats. — Matsumura Bajk. — Bajkova McD. - • McDunnough Bart. — Bartenef McG. - MacGillivray Baz. — Bazyluk McL. - McLachlan B.-Bien. — Bey-Bienko Mir. — Miram Bed. — Bedford Mistsh. — • Mistshenko Bgtn. — Bengtsson Mjob. — M joberg Blag. — Blagoveshtshensky Motsch. — Motschulsky Bol. — Bolivar Mull. - • Muller Born. — Borner N. - Nitzsch Bourl. — Bourlet Needh. — Needham Brod. — Brodsky Nic. - Nicolet Br.-W. — Brunner-Wattenwyl Okam. — Okamoto Buld. — Buldovskij 01. - Olivier Burm. — Burmeister Pall. - Pallas Carr. — Carriker Panz. — Panzer Caud. — Caudell Pel. — Pelikan Charp. — Charpentier Pet. — Peters Chevr. — Chevrizov Pict. — Pictet Chop. — Chopard Pries. — Priesner Cl. — Clay Pyln. — Pylnov Con. — Conci Redt. — Redtenbacher Cumm. — Cummings Betz. — Retzius Curt. — Curtis Reut. — Reuter Djad. — Djadetshko Sauss. — Saussure Djak. — Djakonov Scudd. — Scudder Dov.-Zap. — Dovnar-Zapolsky Serv. — Serville Edm. — Edmunds Shir. — Shiraki Eich. — Eichler Silv. — Silvestri Em. — Emerson Sinitsh. — Sinitshenkova End. — Enderlein Sjost. — Sjostedt Esb.-Pet. — Esben-Petersen Steph. — Stephens Etn. — Eaton Storozh. — Storozhenko Ew. — Ewing Tak. — Takahashi F. — Fabricius Tarb. — Tarbinsky Fahr. — Fahrenholz Targ.-Tozz. — Targioni-Tozzetti Fieb. — Fieber Tasch. — Taschenberg F.-W. — Fischer-Waldheim Thunb. — Thunberg Hag. — Hagen Timm. — Timmermann Hal. — Haliday Trav. — Traver Harit. — Haritonov Tshern. — Tshernova Heeg. — Heeger Tullb. — Tullberg Hopk. — Hopkins Uv. — Uvarov Ikonn. — Ikonnikov V. d. Lind. — Van der Linden Iman. — Imanishi Wat. — Waterston Jabl. — Jablonowski Westw. — Westwood Kapl. — Kaplin Will. — Williams Kazl. — Kazlauskas Wygodz. — Wygodzinsky Kel. — Keler Zapek.-Dulk. — Z apekina-D ulkei t Klap. — Klapalek Zett. — Zetterstedt Kurd. — Kurdjumov Zhiltz. — Zhiltzova L. — Linnaeus Zlot. — Zlotorzycka Latr. — Latreille Zub. — Zubowsky Lest. — Lestage
ВВЕДЕНИЕ (Сост. П. А. Лер) Тип членистоногих (Arthropoda), к которому относятся насекомые, произо- шел от морских кольчатых червей. Тело кольчецов состояло из большого числа одинаковых члеников, иную форму и строение имели только головной и аналь- ный (рис. 1). Каждый туловищный сегмент имел боковые выросты — параподии, из них в дальнейшем, по-видимому, и развились членистые конечности (рис. 1). В принципе такое строение древних членистоногих без внешних значительных изменений сохранилось у современных многоножек (рис. 3, 12—14). Еще в море у некоторых групп членистоногих начались процессы тагматизации: соседние туловищные сегменты объединялись в обособ- ленные участки тела в связи с преимущест- венными функциональными нагрузками. Чаще всего тело распадалось на 2 отдела: головогрудь и брюшко, у насекомых этот про- цесс закончился обособлением 3 отделов — головы, груди и брюшка (рис. 1). На голове расположены основные органы чувств — усики, глаза, щупики и ротовой аппарат. К грудным сегментам перешла локомоторная функция: на них располагаются 3 пары ног и 2 пары крыльев. В брюшных сегментах, наиболее хорошо сохранивших следы прими- тивной метамерии, в основном размещены органы пищеварения и размножения. Рпс. 1. Возникновение отделов тела у насекомых. (По Шванвичу). ач — анальный членик, гч — головной членик. На суше и в пресных водах из членистоногих господствуют насекомые, па- укообразные и многоножки. На Дальнем Востоке по берегам морей обычны бокоплавы. Представители одного из семейств ракообразных — мокрицы при- способились к жизни на суше и встречаются повсеместно, в том числе и в пусты- нях. Для Дальнего Востока отсутствуют какие-либо справочные издания, поз- воляющие определять не только насекомых, но и другие группы членистоногих. Поскольку составители полагают, что определитель окажется полезным не только для научных работников, но и для студентов университетов, сельскохозяйствен- ных и педагогических вузов, техникумов, специалистов по защите растений, учителей школ и просто любителей, то ниже приведены определительные таб- лицы классов и отрядов наземных членистоногих. Для облегчения работы с оп- ределителем принят более простой вариант определительных таблиц, в котором теза и антитеза расположены рядом (так называемый шведский ключ).
12 ВВЕДЕНИЕ ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА КЛАССОВ 1. Усиков нет. Тело состоит из 2 отделов: головогруди и брюшка. Ног обычно 4 пары, реже 3, 2 или ноги отсутствуют........................... 2. Arachnida — Паукообразные (с. 13) — Усики есть, если их нет, то тело состоит из 3 отделов: головы, груди, брюшка........................................................2 2. Усиков 2 пары (1 пара может быть плохо развита). Тело состоит из 3 отделов: головы, груди и брюшка. Все сегменты тела с конечностями......... ................................ 1. Crustacea — Ракообразные (с. 12) — Усиков 1 пара.................3 3. Тело состоит из 2 отделов — головы и многочленикового туловища. Ног не менее 7 пар, на одном сегменте туловища их может быть по 2 пары ................................ 3. Myriapoda — Многоножки (с. 15) — Тело состоит из 3 отделов — головы, груди и брюшка. Ног 3 пары. Брюшко без ног, но у первичнобескрылых насекомых на нижней стороне брюшка есть рудименты конечностей или иные придатки....................... ...................................4. Insecta — Насекомые (с. 15) Класс CRUSTACEA—РАКООБРАЗНЫЕ1 На суше обитают почти исключительно представители подкласса Malacostraca, к которому относятся наиболее крупные и высокоорганизованные ракообразные на Дальнем Востоке. Наземные формы принадлежат к 3 отрядам. Отряд Amphi- Рис. 2. Представители класса ракообразных (Crustacea). (По Гурьяновой, Левину, Куса- кину). 1 —Десятиногие (Decapoda) —кистеносный прибрежный краб (Hemigrapsus penicillatus de Haan); 2 — Разноногие (Amphipoda) —морская блоха (Orchestoidea trinitalis Derzhavin); 3 — Равноногие (Isopoda) — мокрица {Porcellio scdber Latr.). poda представлен морскими блохами — Talitridae (рис. 2, 2). Большинство их перешло к амфибиотическому образу жизни (живут в приливно-отливной зоне), но некоторые виды встречаются в удалении от моря на сотни метров, обычно 1 Составил О. Г. Кусакин (Институт биологии моря ДВНЦ АН СССР, Владивосток).
ВВЕДЕНИЕ 13 делают норки в песке. На суше известно более 1000 видов мокриц (отряд Iso- poda, подотряд Oniscoidea, — рис. 2, 5); на Дальнем Востоке они не изучались. Из отряда Decapoda в приливно-отливной зоне обычны некоторые крабы, осо- бенно прибрежные виды (сем. Grapsidae) (рис. 2, 7). ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ОТРЯДОВ ВЫСШИХ РАКООБРАЗНЫХ, ' ВСТРЕЧАЮЩИХСЯ НА СУШЕ 1. Головогрудной панцирь (карапакс) отсутствует, так что не менее 5—6 сег- ментов груди остаются свободными; грудных ног 7 пар, глаза сидячие, самки вынашивают яйца и молодь в выводковой сумке на нижней стороне груди......................................................2 — Головогрудной панцирь (карапакс) всегда имеется, он срастается со всеми грудными сегментами и покрывает их сверху; грудных ног 5 пар, глаза расположены на подвижных стебельках; у самок выводковой сумки нет ........................................Decapoda — Десятиногие 2. Тело сплюснуто с боков. 2 передние пары грудных ног хватательные, за- канчиваются сложной клешней; 3 передние пары брюшных ног плаватель- ные, уплощенные; 3 задние пары — хвостовые — крепкие, прыгательные. Органы дыхания — пузыревидные жабры у основания грудных ног . . . .................................. Amphip о da — Разноногие — Тело сплюснуто в спинно-брюшном направлении. Все грудные ноги ходиль- ные или только 1 передняя пара хватательная, с ложной клешней; обычно 5 пар брюшных ног плавательные, сильно уплощенные; хвостовых ножек 1 пара, у некоторых форм они терминальные — расположены позадц тела или поджаты вниз и образуют двустворчатую крышечку. Органы воздуш- ного или водного дыхания — плавательные брюшные ноги......... ..................................... Isop о da — Равноногие Класс ARACHNIDA—ПАУКООБРАЗНЫЕ В определительную таблицу включено 7 отрядов, из них фаланги и скорпи- оны для Дальнего Востока не отмечались. Проблематичен вопрос с телифоном Typopeltis amurensis, нахождение которого отмечено на юге Приморского края- (Редикорцев, 1937). Представители прочих отрядов обычны в фауне Дальнего Востока, особенно многочисленны пауки и клещи. Среди клещей есть обитатели суши и вод, много хищников, паразитических форм и вредителей сельского хо- зяйства. Очень хорошо изучено семейство иксодовых клещей, среди которых есть переносчики опасных заболеваний человека и животных, в том числе и ве- сенне-летнего энцефалита. Остальные группы паукообразных изучены намного хуже. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ОТРЯДОВ 1. Тело заканчивается тонкой длинной многочлениковой хвостовой нитью (рис. 3, 5). Брюшко членистое..........Pedipalpi — Жгутоногие — Многочлениковой хвостовой нити нет.......................2 2. Педипальпы крупные, заканчиваются мощными клешнями (рис. 3, 3, 6) . 3 — Педипальпы без клешней ..................................4 3. Тело удлиненное, брюшко явно разделено на 2 части — более широкую переднюю и более узкую заднюю (рис. 3,5). . Scorpiones — Скорпионы — Тело короткое, явно уплощенное, широкоовальное (рис. 3, 6). Мелкие членистоногие, не более 5 мм длины........................... .............................Pseudosco rpiones — Ложноскорпионы 4. Педипальпы похожи на ходильные ноги, но явно длиннее их. Хелицеры массивные, у основания сильно вздутые (рис. 3, 4)............ ...................................... Solifugae — Сольпуги
14 ВВЕДЕНИЕ Рис. 3. Представители классов паукообразных (Aractmida) и многоножек (Myriapoda). (По Аттемсу, Бейеру, Бланшару, Бялыницкому-Бируле, Виту, Гербсту, Гумберту, Захват- кину, Иванову, Кейферу, Леббоку, Павловскому, Померанцеву и Хирсту). 1,2 —> клещи (Acarina): 1 — личинка краснотелки (Trombidium), 2 — четырехногий клещ (Oxypleurites, $); 3—скорпионы (Scorpiones) — скорпион (Buthus); 4 — сольпуги (Solifugae) — сольпуга ((lyppus, <?); 5 — жгутоногие (Pedipalpi) — телифон (Mastigoproctusy, 6 — ложноскорпионы (Pseudoscorpiones) — ложно- скорпион (Chelifer); 7 — пауки (Aranei) — паук-крестовик (Araneus, $); 8 — сенокосцы (Opiliones) — сено- косец (Mitopus, $); 9, 10 — клещи (Acarina): 9 — сырный клещ (Tyrol г chus), 10 — собачий клещ (Ixodes, $); 11 — двупарноногие многоножки (Diplopoda) — кивсяк (Julus, $); 12 —симфиловые многоножки (Sym- phyla) — скутигерелла (Scutigerella); 13 — пауроподы (Pauropoda) — пауропус (Р auro pus); 14 — губоногие многоножки (Ghilopoda) — костянка (Lithobius).
ВВЕДЕНИЕ 15 — Педипальпы не длиннее ходильных ног .............................5 5. Головогрудь и брюшко соединены тонким стебельком. Брюшко не разде- лено на сегменты (рис. 3,7). Педипальпы самцов на вершинах со вздутием Aranei — Пауки — Брюшко сидячее: между ним и головогрудью нет стебелька....6 6. Все 4 пары ног длинные, тонкие, тело маленькое, всегда четко разделено на головогрудь и брюшко (рис. 3,5).............Opiliones — Сенокосцы — Ноги нормальные или укороченные, их обычно 4 пары, реже 3, 2, или они отсутствуют; если ноги длинные, то тело разделено на голову (гнатосому) и туловище (рис. 3,7,2,5,70).........................Acarina — Клещи Класс MYRIAPODA—МНОГОНОЖКИ Большинство многоножек ведут скрытый образ жизни — населяют верхние слои почв, скопления отмирающих и разлагающихся органических остатков. Пищей им служат мертвые ткани растений и животных. Класс многоножек подразделяется на 4 подкласса, иногда рассматриваемых как самостоятельные классы. Все представители подкласса губоногих — хищники, некоторые ядо- виты. На Дальнем Востоке в последние годы интенсивно изучаются двупарно- ногие многоножки. Сведения об остальных подклассах отрывочны. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ПОДКЛАССОВ 1. Каждый из многочисленных члеников туловища, начиная с 5-го, с 2 парами маленьких ног (рис. 3,77).........Diplopoda — Двупарноногие — Членики туловища с 1 парой ног........................2 2. 1-я пара туловищных ног превращена в сильно утолщенные, изогнутые крючкообразно и заостренные на концах ногочелюсти с ядовитой железой в каждой. Число туловищных члеников не менее 15, иногда их много, до 200 (рис. 3,14).......................Chilopoda — Губоногие — 1-я пара туловищных ног не отличается от прочих.......3 3. Спинных хитиновых щитков больше, чем ног. 12 сегментов туловища несут ножки (рис. 3, 72). Последний сегмент туловища с парой паутиновых придатков-грифельков...............Symphyla — Симфиловые — Спинных щитков меньше, чем ножек. 9 сегментов туловища несут ножки (рис. 3, 13). Задний конец тела без паутиновых придатков. ..................................Pauropoda — Пауроподы Класс INSECTA—НАСЕКОМЫЕ Тело состоит из 3 хорошо обособленных отделов: голова, грудь и брюшко (рис. 4, 72). Ног 3 пары. Размеры тела от 0.2 мм до 30 см и более. Населяют сушу, пресные и солоноватые воды. НАРУЖНОЕ СТРОЕНИЕ ТЕЛА (МОРФОЛОГИЯ) Тело насекомых покрыто хитинизированной кутикулой. Этот покров боль- шей частью плотный, у многих мелких форм и большинства личинок эластичный, мягкий. Мягкие участки кутикулы соединяют отдельные щитки у многих насе- комых с прочными покровами, что обеспечивает им подвижность отдельных ча- стей тела. В состав тела насекомых от древних кольчатых червей с метамерно расчлененным телом вошли головной отдел (акрон), анальная, или пигидиаль-
Рис. 4. Строение тела и головы насекомых. (По Генделю, Кириченко, Кузнецову, Павлов- скому и Шванвичу). 1 — голова комара; 2, з — схема строения головы: 2 — спереди, 3 — сбоку; 4, 5 — полужесткокрылые; 6,7 — голова цикадовых: 6 — спереди, 7 — сбоку; 8 — голова скорпионницы; 9 — голова мухи; 10, 11 —- голова жуков-долгоносиков; 12 — схема строения тела насекомого, ее — верхняя губа (labrum), вч — верх- няя челюсть, или мандибула (mandibula), г — глаз (oculus), гз — глазок (ocellus), гип — гипофаринкс (hypopharynx), гщ — губной щупик (palpus labialis), з— затылок (occiput), згр— заднегрудь, л — лоб (frons), нал — наличник (clypeus), нг — нижняя губа (labium), нч — нижняя челюсть, или максилла (maxilla), пргр — переднегрудь, сргр — среднегрудь, т — темя (vertex), узд — уздечка, ус — усик (an- tenna), хоб — хоботок, ц — церк (cercus), чщ — челюстной щупик (palpus maxillaris), щ — щека, яйцп — яйцеклад (оviductus).
ВВЕДЕНИЕ 17 пая, лопасть и 16 туловищных сегментов (рис. 1): 4 в состав головы, 3 — груди и 11 — брюшка, У всех насекомых сегментный состав головы не просматрива- ется, у сегментов груди и особенно брюшка границы обычно хорошо заметны. Тело состоит из склеритов: спинных — тергитов и брюшных — стернитов, хорошо различимых на брюшке и несколько хуже на груди. Голова. Форма и размеры головы разнообразны (рис. 4). Обычно голова широко соединена с грудью малоподвижным сочленением, но у некоторых, осо- бенно хищных насекомых, имеется тонкий шейный отдел, который обеспечивает Рис. 5. Типы строения усиков. (По Богданову-Катькову и Иммсу). 1 — щетинковидный усик, 2 —> нитевидный, з — четковидный, 4 — пильчатый, 5 — гребенчатый, 6 — булавовидный, 7 — головчатый, 8 — веретеновидный, 9 — пластинчатый, 10 — коленчатый, 11 — непра- вильный, 12 — перистый, 13 — щетинковидный, бч — базальный (основной) членик, или скапус (scapus), ж — жгутик (flagellum), н — ножка, или педицел (pedicellus). ей большую подвижность. На голове имеются основные рецепторные органы: сложные фасеточные и простые глаза и глазки; усики, челюстные и губные щу- пики. На голове различают лоб, темя и затылок. Исходный тип строения рото- вого аппарата — грызущий. В состав ротового аппарата этого типа входят не- парная верхняя губа, парные верхние и нижние челюсти, непарная нижняя губа, верхне- и нижнегубные щупики (рис. 4, 2, 3). Все прочие ротовые аппа- раты представляют модификацию грызущего. Обычно это хоботки колющего, колюще-сосущего и лижущего типов. Хоботки у равнокрылых и полужестко- крылых насекомых имеют четкую поперечную членистость, чем отличаются от хоботков других насекомых (рис. 4, 4—7). Иногда передняя или нижняя часть головы в основном за счет лица превращается в хоботок, но в таком случае он заканчивается грызущим ротовым аппаратом (рис. 4, 8). Усики отличаются по форме и числу члеников. В их строении различают базальный членик — руко- ятку, второй базальный членик — ножку, все прочие членики образуют жгутик 2 Определитель насекомых, т. I
18 ВВЕДЕНИЕ (рис. 5). Фасетчатые, или сложные, глаза обычно расположены по бокам головы, простые глаза, или глазки, в числе 1—3 — на темени. На голове могут быть до- полнительные хитиновые выросты, имеющие самую различную форму. Грудь. Состоит из 3 отделов — передне-, средне- и заднегруди (рис. 4, 12). На границе между грудными тергитами и стернитами задне- и среднегруди расположены крылья, их 2 пары. Только среднегрудные крылья сохранились у^самцов некоторых кокцид и в отряде двукрылых. Все 3 грудных сегмента не- сут ноги — их 3 пары. Форма груди и соотношение ее 3 отделов, границы между отделами неодинаковы в разных отрядах, зависят от древности группы и осо- бенностей образа жизни и имеют большое таксономическое значение в распозна- вании отрядов. Рис. 6. Типы строения ног. (По Бей-Биенко, Богданову-Катькову, Иммсу и ориг.). 1 — бегательная, жужелица; 2 — плавательная, жук-плавунец; 3 — прыгательная, саранча; 4 — копатель- ная, медведка; 5 — хватательная, богомол; 6 — собирательная, медоносная пчела; 7 — передняя лапка трипса, бед — бедро (femora), гол — голень (tibia), вер — вертлуг (trochanter), лап — лапка (tarsus), пр — присоска (arolium), таз — тазик (соха). Ноги состоят из тазика, вертлуга, бедра, голени и лапок (рис. 6). Члеников лапок от 1 до 5. Последний членик лапок иногда снабжен небольшими вздутиями (пульвиллами) и обычно парой коготков, между которыми располо- жен непарный придаток (присоска), или узкий эмподий. В зависимости от вы- полняемых функций различаются ноги бегательные, прыгательные, копательные, хватательные, собирательные, плавательные (рис. 6). Крылья исходно перепончатые, с продольной системой жилок: костальной, субкостальной, радиальной, медиальными, кубитальными, анальными и югаль- ными (рис. 7). В процессе эволюции имели место как усложнения, так и упроще- ния строения крыла. В ряде случаев это приводило к большому количеству поперечных и вторичных продольных жилок и появлялось большое количество ячеек. У некоторых насекомых на переднем крае крыла появилась хитинизи- рованная стигма (птеростигма). У многих насекомых, особенно мелких, наблю- дается значительная или даже полная редукция жилок. Иногда края пластинки несут бахрому из б. м. длинных волосков; в отдельных случаях ее площадь превосходит площадь самой пластинки крыла. Во многих отрядах наблюдается уплотнение передних крыльев, они становятся полностью или частично кожис- тыми, но обычно сохраняют следы жилкования. У жуков передние крылья пре-
ВВЕДЕНИЕ 19 вратились в надкрылья (элитры), жилкование не сохранилось, а проступаю- щие продольные и поперечные структуры вторичного происхождения. У неко- Рис. 7. Схема строения крыла и груди. (По Бей-Биенко и Штейнбергу). 1 — схема жилкования крл., 2 — гр. перепончатокрылых (сем. Scoliidae). бр — брюшко, прсп — передне- спинка. Жилки крыла: А^ъ — анальные, С — костальная, Си — кубитальная, СиА — передняя кубиталь- ная, СиР — задняя кубитальная, Ju — югальная, М — медиальная, МА — передняя медиальная, МР — задняя медиальная, R — радиальная, RS — радиальный сектор, Sc — субкостальная. торых насекомых крылья покрыты длинными волосками (ручейники) или че- шуйками (бабочки). Рис. 8. Различные формы брюшка. (По Шарпу и Шванничу). 1 — пилильщик (Hymenoptera), 2 — стрекоза, 3 — комар-долгоножка, 4 — бабочка-древоточец (Cossidae), 5 — оса Sceliphron (Hymenoptera), 6 — белокрылка (Homoptera), 7 — муравей Cryptocerus (Hymenoptera). Брюшко. По способу сочленения с грудью брюшко бывает сидячим, висячим или стебельчатым (рис. 8). Исходное число сегментов брюшка сохраня- ется только у древних форм (щетинохвостки, веснянки). Обычно можно разли- 2*
20 ВВЕДЕНИЕ чить 7—8 сегментов, иногда всего 5—6. У большинства насекомых половые от- верстия находятся на VIII—IX стернитах. Эти сегменты называются гениталь- ными, соответственно I—VII — прегенита л ьными, а X—XI — постгениталь- ными. На прегенитальных сегментах придатки есть только у первичнобескрылых насекомых, а у крылатых только у личинок, например ложные ноги гусениц бабочек. На VIII—XI сегментах имеются церки (у представителей некоторых групп), грифельки (у самцов), яйцеклады (у самок). Брюшко самца может закан- чиваться сложным наружным половым аппаратом, основная функция которого удерживать самку при копуляции. БИОЛОГИЯ Полный цикл развития насекомых включает эмбриональное развитие (фаза яйца) и постэмбриональное (фазы личинки, куколки и имаго). Яйца. Различной формы, покрыты более или менее прочной наружной хитиновой оболочкой, иногда со сложной структурой. Размеры колеблются от сотых долей миллиметра до 1.5 см. Количество откладываемых яиц от 1 (у неко- торых тлей) до десятков тысяч. Способы откладки яиц разнообразны. Многие виды насекомых разбрасывают яйца, периодически или партиями выделяя их на субстрат. Такой способ кладки имеет место как у первичнобескрылых, так и у высших насекомых, например у мух. Обычно яйца прикрепляются к суб- страту специальными выделениями. В некоторых случаях порции яиц покрыва- ются защитными слизистыми, пенистыми или иными выделениями. У тарака- нов каждая партия яиц помещается в хитиновый футляр — оотеку. У палоч- ников в оотеку заключено каждое яйцо (у некоторых тропических видов яйца внешне похожи на семена растений). Яйца могут помещаться в субстрат, почву, гниющие органические вещества, в тело жертвы. Некоторые кузнечики яйце- кладом, как скальпелем, надрезают пластинку листа и помещают плоские яйца между двумя слоями эпидермиса. Для введения яиц в тело жертвы обычно ис- пользуется яйцеклад, который иногда значительно превышает длину тела, например у наездников. У некоторых высших групп насекомых проявляется забота о потомстве. Так, самки уховерток стерегут кладки, облизывают яйца и охраняют вышедшую молодь. Есть виды насекомых, у которых яйца развива- ются в теле самки и наружу выходят уже сформировавшиеся личинки. У лосе- вой кровососки (Hippoboscidae) личинка развивается в теле самки, покидает его, готовая к окуклению, а в ее «выкармливании» принимает участие самец. У общественных насекомых — термитов, муравьев, некоторых других перепон- чатокрылых всю заботу о потомстве осуществляют взрослые особи. У некоторых паразитических перепончатокрылых наблюдается полиэмбриония — бесполое размножение в фазе яйца. Постэмбриональное развитие. В процессе эволюции класса насекомых четко прослеживается тенденция ко все большему и большему раз- делению жизненных функций между личинками и взрослыми насекомыми. Процесс этот оптимизирован у высших насекомых: в фазе личинки происходит рост и накопление питательных веществ, в фазе имаго — размножение и рассе- ление (Гиляров, 1966, 1970). У бессяжковых в фазе личинки увеличивается число брюшных сегментов, т. е. имеет место анаморфоз, что сближает их с мно- гоножками. У всех остальных отрядов число истинных (не ложных) сегментов у личинок и взрослых одинаково — 11. Только у первичнобескрылых насеко- мых число их иное: у ногохвосток — 6, у двухвосток — 10, у бессяжковых — 12. Эти и другие особенности рассматриваются некоторыми систематиками как признаки, позволяющие выделить данные отряды в самостоятельные классы или отнести к классу многоножек. Высших, или крылатых, насекомых принято делить на насекомых с полным и неполным превращением. У насекомых с неполным превращением личинки внешне похожи на взрос- лых насекомых и отличаются от них меньшими размерами тела, отсутствием
ВВЕДЕНИЕ 21 пли зачаточным состоянием наружных половых придатков и крыльев. В процессе роста личинок наблюдается от 3 до 45 (у поденок) линек. У большинства видов взрослые и личинки ведут сходный образ жизни и встречаются в одних и тех же местах. У некоторых водных насекомых превращение личинок в имаго прохо- дит через промежуточную стадию — нимфу, или субимаго. Субймаго имеют внешние особенности взрослых насекомых, но их половые продукты обычно не- дозрелые. В некоторых группах насекомых наблюдаются усложнения иного порядка. Очень сложно развитие у некоторых кокцид и тлей. У тлей оно обус- ловлено сменой пищевых растений, миграциями (обычно с древесных растений на травянистые и обратно). В ряде случаев имеются несколько морфологически отличных форм личинок, крылатые девственницы и полоноски, крылатые и бес- крылые самцы и т. д. У тлей существует половое и бесполое размножение, живо- рождение и откладка неоплодотворенных и оплодотворенных яиц. Половые особи обычно появляются осенью и откладывают ограниченное число яиц. У насекомых с полным превращением личинки обычно червеобразны и толь- ко взрослые особи имеют особенности, характерные для отряда. Переход ли- чинки во взрослое насекомое происходит через фазу куколки. В теле куколки внутренние органы частично растворяются и формируются новые органы и ткани из специальных скоплений клеток — имагинальных дисков. У некоторых насекомых на покровах куколки проступают очертания будущих ног, крыльев, ротового аппарата взрослого насекомого. Чаще куколки неподвижны, но иногда способны к передвижению, например у верблюдок, некоторых мух: благодаря ритмичным изгибаниям тела, используя выросты, щетинки, они поднимаются пз более глубоких слоев почвы к поверхности. Обычно личинки насекомых обитают в иных условиях, чем взрослые. Так, личинки бабочек, как правило, питаются листьями или тканями растений, среди них есть хищники и даже пара- зиты, а имаго обычно питаются жидкой пищей, главным образом нектаром цве- тов. Особенно большое разнообразие способов добывания пищи наблюдается у жуков, перепончатокрылых, двукрылых. У некоторых групп насекомых, осо- бенно ведущих хищный и тем более паразитический образ жизни, развитие усложняется, т. е. имеет место гиперметаморфоз: личинки разных стадий раз- вития выполняют разные функции и соответственно иногда значительно раз- личаются внешне (у жуков-маек, паразитических перепончатокрылых и др.). Для галлиц (из двукрылых) отмечен педогенез — размножение в фазе личинки. Основные функции взрослых насекомых — размножение и расселение. Обычно самки крупнее самцов, но могут быть и другие вторичные половые при- знаки. Так, у некоторых мух на передней стороне тела, особенно на лапках ног, бывают скопления волосков контрастных цветов, например белого и черного. Самец в парящем полете ухаживает за самкой, и принадлежность к виду уста- навливается по ритму танца и этим пучкам. У толкунчиков (Diptera, Empidi- dae) при ухаживании самец преподносит самке подарок: лепесток цветка, комо- чек шерсти или добычу — другое насекомое. Обычно самки питаются больше самцов, иногда оба пола не питаются, а живут за счет запасов, накопленных личинками. Большинство насекомых расселяются во время перелетов, но у не- которых функции расселения выполняют личинки, например бродяжки у кок- цид или личинки и гусеницы у некоторых жуков и бабочек. Самка непарного шелкопряда, хотя и имеет крылья, обычно не летает. Весной вышедшие из яиц мохнатые личинки бабочек поднимаются в верхние части крон деревьев, еще лишенных листьев, повисают на паутинках и разносятся ветром. У некоторых ос самки не имеют крыльев, например у ос-немок: самцы переносят самок во время копуляции. У прямокрылых и в близких им группах наблюдается обра- зование фаз, т. е. фазовая изменчивость. При массовом размножении взрослые приобретают иные внешние особенности, часто меняют окраску, у них разви- ваются более длинные крылья и поодиночке или стаями насекомые перелетают на большие расстояния. Миграции свойственны многим насекомым — стреко- зам, клопам, бабочкам и др.
22 ВВЕДЕНИЕ Продолжительность жизни отдельных особей и различных фаз . развития колеблется у насекомых в самых широких пределах. Так, взрослые поденки жи- вут несколько часов, некоторые жуки-чернотелки — несколько лет. Личинки американской певчей цикады развиваются в земле 17 лет. Во всех фазах разви- тия может наступать диапауза — состояние покоя, в котором насекомое нахо- дится от нескольких месяцев до нескольких лет, причем потомство одной самки может выходить из состояния диапаузы в разные годы. Подобные приспособле- ния позволяют насекомым избегать длительного воздействия неблагоприятных факторов, например засух, даже если они продолжаются несколько лет подряд. В становлении отрядов насекомых прослеживается определенное сходство. Практически каждый отряд, реализуя специфические адаптивные , преимуще- ства, «стремится» занять как можно больший круг экологических ниш в самых различных ландшафтах, субстратах и средах. Так, во всех отрядах насекомых имеются группа или отдельные виды, перешедшие к обитанию в водной среде или ведущие амфибиотический образ жизни. Наибольших успехов в этом до- стигли клопы и жуки, в меньшей степени — прямокрылые (тетриксы), не- которые тараканы и даже палочники. Во многих случаях, занимая одни и те же или близкие экологические ниши и имея сходное поведение, представители са- мых разных таксонов — семейств, отрядов и даже классов приобретают удиви- тельное сходство. Так, некоторые пещерные тараканы очень похожи на мокриц, другие же, тропические тараканы, ведущие открытый образ жизни, окраской и поведением необыкновенно схожи с жуками-скакунами. Фазовая изменчивость, вторичная утрата крыльев и вторичное приобрете- ние внешности, сходной с личинками, внешнее подобие, обусловленное сходст- вом мест обитания и поведением у представителей разных семейств и отрядов, часто приводят к ошибкам в определении. Этого можно избежать, если внима- тельно читать параграфы определительных таблиц и не допускать перешагива- ния через кажущееся несоответствие признаков. ВАЖНЕЙШАЯ СПРАВОЧНАЯ ЛИТЕРАТУРА Специальная литература по отдельным отрядам приводится при характеристике каждого отряда или по отдельным семействам, родам, где это необходимо. В приведенном ниже списке указаны главнейшие руководства, определители, справочники.2 ОБЩИЕ РУКОВОДСТВА Бей-Биенко Г. Я. Общая энтомология. М., 1966. 496 с. Воронцов А. И. Лесная энтомология. 2-е пзд. М., 1967. 399 с. Гиляров М.С. Эволюция насекомых при переходе к пассивному расселению и принципы обратной связи в филогенетическом развитии. — Зоол. журн., 1966, т. 45, с. 3—23. Гиляров М. С. Закономерности приспособлений членистоногих к жизни на суше. М., 1970. 276 с. Историческое развитие класса насекомых. М., 1980. 269 с. Козлов М. А., Нинбург Е. М. Ваша коллекция. М., 1971. 159 с. Криволуцкая Г. О. Энтомофауна Курильских островов. Л., 1973. 315 с. Куренцов А. И. Зоогеография Дальнего Востока СССР на примере распространения чешуекрылых — Rhopalocera. Новосибирск, 1974. 158 с. Леванидова И. М. Амфибиотические насекомые горных областей Дальнего Востока СССР. Л., 1982. 214 с. Майр Э. Принципы зоологической систематики. Пер. с англ. М., 1971. 454 с. Макфедьен Э. Экология животных. Пер. с англ. М., 1965. 375 с. Павловский Е. Н. Руководство по паразитологии человека. М.; Л., 1948, т. 2, с. 527— 1022. Редикорцев В. В. Жгутоногпе (Pedipalpi). — В кн.: Животный мир СССР. М.; Л. 1937, т. 1, с. 529. Руководство по зоологпп. Т. 3, ч. 2. Беспозвоночные / Под ред. Л. А. Зенкевича. М., 1951. 608 с. Руководство по медицинской энтомологии / Под ред. В. П. Дербеневой-Уховой. М., 1974. 360 с. 2 В настоящий список не включены выпуски серии «Определители по фауне СССР» и «Фауна СССР. Новая серия» (издаются Зоологическим институтом АН СССР), посвященные отдельным группам насекомых.
ВВЕДЕНИЕ 23 Руководство но энтомологической практике / Под ред. В. П. Тыщенко. Л., 1983. 230 с. Т и ш л е р В. Сельскохозяйственная экология. Пер. с нем. М., 1971. 455 с. Тыщенко В. П. Основы физиологии насекомых. Л., 1976, ч. 1. 363 с.; 1977, ч. 2. 302 с. Холодковский Н. А. Курс энтомологии теоретической и прикладной. 4-е изд. М.; Л., 1927, т. 1. 432 с.; 1929, т. 2. 400 с.; 1931, т. 3. 496 с. Чернов Ю. И. Природная зональность и животный мир суши. М., 1975. 222 с. Шванвич Б. Н. Курс общей энтомологии. М.; Л., 1949. 900 с. Шванвич Б. Н. Введение в энтомологию. Л., 1959. 342 с. Щеголев В. Н. Сельскохозяйственная энтомология. М.; Л., 1960. 448 с. lilies J. Changing concepts in biogeography. — Ann. Rev. EntomoL, 1983, vol. 28, p. 391 — 406. Imms A. D. A general textbook of entomology. 9th ed. London, 1957. 886 p. Obenberger J. Entomologie. Praha, 1952, t. 1. 869 p.; 1955, t. 2. 726 p.; 1957, t. 3. 468 p.; 1958, t. 4. 614 p. ОПРЕДЕЛИТЕЛИ, СПРАВОЧНИКИ Бей-Биенко Г. Я., Данилевский А. С., Иванов А. В., Павлов- ский Е.Н., Штакельберг А. А. Определитель классов и отрядов наземных членистоногих. М.; Л., 1957. 91 с. Горностаев Г. Н. Насекомые СССР. М., 1970. 372 с., 56 табл. Жизнь животных: В 6-ти т. Т. 3. Беспозвоночные. М., 1969. 575 с. Мамаев Б. М. Определитель насекомых по личинкам: Пособие для учителей. М., 1972. 400 с., 16 табл. Насекомые и клещи — вредители сельскохозяйственных культур. Л., 1972, т. 1. 323 с.; 1974, т. 2. 335 с.; 1981, т. 4. 221 с. Определитель вредных и полезных насекомых и клещей зерновых культур в СССР / Сост. Л. М. Копанева. Л., 1980. 335 с. Определитель вредных и полезных насекомых и клещей технических культур в СССР / Сост. Л. М. Копанева. Л., 1981. 272 с. Определитель вредных и полезных насекомых и клещей овощных культур и карто- феля СССР / Сост. Л. М. Копанева. Л., 1982. 272 е. Определитель вредных и полезных насекомых и клещей однолетних в многолетних трав и зернобобовых культур в СССР / Сост. Л. М. Копанева. Л., 1983. 272 с. Определитель вредных и полезных насекомых и клещей плодовых и ягодных куль- тур в СССР / Сост. Л. М. Копанева. Л., 1984. 288 с. Определитель насекомых / Под ред. И. Н. Филипьева. М., 1928. 943 с. Определитель насекомых европейской части СССР / Под ред. С. П. Тарбинского и Н. Н. Плавилыцикова. М.; Л., 1948. 1128 с. Определитель насекомых европейской части СССР. Л., 1964, т. 1. 936 с.; 1965, т. 2. 668 с.; 1969, т. 5, ч. 1. 807 с.; 1970, т. 5, ч. 2. 943 с.; 1978, т. 3, ч. 1. 584 с.; 1978, т. 3, ч. 2. 758 с.; 1978, т. 4, ч. 1. 711 с.; 1981, т. 4, ч. 2. 787 с.; 1981, т. 3, ч. 3. 668 с. Определитель обитающих в почве личинок насекомых / Под общ. ред. М. С. Гиля- рова. М., 1964. 919 с. Определитель сельскохозяйственных вредителей по повреждениям культурных растений / Под ред. Г. Е. Осмоловского. Л., 1976. 696 с. Основы палеонтологии: Справочник для палеонтологов п геологов СССР: Членисто- ногие — трахейные, хелицеровые. М., 1962. 560 с. Iconographia insectorum japonicorum. Tokyo, 1932. 2241 p.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ОТРЯДОВ (Сост. П. А. Лер) 1. Крл. нет. Первые стерн. бр. или с парными придатками в впде рудиментов ног, стерженьков, мешочков, или I стерн. с непарным придатком в виде трубочки (иногда раздвоенной) или пузырька. Мелкие или очень мелкие ... 2 — Крл. есть, если их нет, то первые 5 (8) стерн. бр. без каких-либо придатков или дополнительных образований. От мелких до крупных................5 2. Ус. и глаз нет. Пер. пара ног длиннее остальных и направлена вперед. I—III стерн. бр. с 1-чл. рудиментами ног. Конец бр. без придатков. (Рис. 9,7)..........................1. Protura — Бессяжковые (с. 31) — Ус. есть. Пер. пара ног нормальная. Обычно конец бр. с придатками . . . 3 3. Бр. из 4—6 сегм., границы между которыми не всегда четко выражены. I стерн. бр. обычно с трубкой или пузырьком. Вершина бр. обычно с пры- гательной вилкой, иногда без нее. Ус. не более чем 5—6-чл. (Рис. 9, 2, 3) ....................................2. Collembola — Ногохвостки (с. 40) — Бр. из 10 четко обособленных сегм. Ус. многочлениковые, щетинковидные. I стерн. бр. без трубковидного придатка........................4 4. На конце бр. 3 членистых, нитевидных придатка. Глаза есть. Тело покрыто чеш. (Рис. 9, 4)................4. Thysanura — Щетинохвостки (с. 90) — На конце бр. 2 членистых длинных нитевидных или нечленистых коротко- клещевидных придатка. Тело без чеш. Глаз нет. (Рис. 9, 5, 6) .... ........................................3. Diplura — Двухвостки (с. 83) 5. Ротовой аппарат в виде членистого хоботка (рис. 4, 4—7). Челюстных и губных щупиков нет. Крл. есть или отсутствуют......................6 — Ротовой аппарат грызущего (рис. 4, 2, 5), сосущего или лижущего типа или недоразвит, если в виде хоботка, то без поперечной членистости (рис. 4, 7, 8—11), челюстные и губные щупики обычно есть (рис. 4, 7).........7 6. Хоботок (см. сбоку) отходит от пер. края головы, лоб не смещен на нижнюю поверхность (рис. 4, 4, 5). Крл., если есть, в покое расположены над бр. плоско или кровлеобразно, в последнем случае ноги плавательные. Пер. крл. в баз. части обычно плотнее, чем в вершинной. Ус. не более чем 5-чл. Лапки крл. и бескрл., хотя бы ср. ног, с 2 ког. (Рис. 9, 7, 8)...... ............................21. Heteroptera — Полужесткокрылые (т. II) — Лоб сильно скошен назад (смещен на нижнюю поверхность головы) (рис. 4, 6, 7), место отхождения хоботка или колющих щет., когда хоботок реду- цирован (см. сбоку или снизу), значительно удалено от пер. края (рис. 4, 7). Крл., если есть, в покое обычно сложены кровлеобразно, пер. крл. одно- родные. Ус. могут быть более чем 5-чл. Часто бескрл., тело иногда сильно измененное, с неявственным разделением на голову, гр. и бр. У некоторых бескрл. лапки всех ног с 1 ког. (Рис. 9, 9—14)........................ .............................20. Homoptera — Равнокрылые (т. II) 7. Бр. на вершине с 2—3 длинными (длиннее тела) нитями. Крл. сетчатые, задн. меньше пер. или отсутствуют. Ротовой аппарат недоразвит, ус. обычно короче головы. (Рис. 9, 15).................................. ........................... 5. Ephemeroptera — Поденки (с. 99)
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ОТРЯДОВ 25 — Бр. на вершине без хвостовых нитей, если имеется пара длинных многочле- нистых придатков (церков), то ус. длиннее половины тела...........8 8. Ус. очень короткие, короче головы. Крл. сетчатые, 2 пары, пер. и задн. сходны по форме и величине. Бр. длинное, узкое. (Рис. 9, 16).... .................................6. Odonata — Стрекозы (с. 142) — Ус. длиннее головы, если короче, то крл. 1 пара или их нет......9 9. Лапки 1—2-чл., на конце со своеобразным пузыревидным присасыватель- ным аппаратом (рис. 6, 7). Крл. узкие, длинные, по краям с бахромой из длинных ресничек (рис. 9, 17), часто крл. укорочены или отсутствуют (рис. 9, 18). Ротовой аппарат колюще-сосущего типа. Мелкие (0.5—5), с узким телом и короткими ногами ... 19. Thysanoptera — Трипсы (с. 380) — Лапки обычно с 2 и большим числом чл., если 1—2-чл., то без присасыва- тельного аппарата ...............................................10 10. Прсп. сильно удлиненная, всегда заметно длиннее своей ширины и превосхо- дит суммарную длину срсп. и зсп. Пер. ноги хватательные. Пер. крл. кожистые, всегда значительно уже, чем задн. (Рис. 9, 19)............ ................................ 8. Mantoptera — Богомоловые (с. 167) — Прсп. не бывает значительно длиннее своей ширины, в противном случае пер. и задн. крл. сходны по размерам и жилкованию................11 И. Бр. на вершине с 1-чл. крепкими клешневидными придатками — церками. Надкрл. укороченные и прикрывают лишь часть тела. Ноги короткие, ходильные. Лапки 3-чл. (Рис. 9, 20) ................. ................................ 15. Dermaptera — Уховертки (с. 317) — Бр. на вершине без твердых клешневидных придатков..............12 12. Голова небольшая, сердцевидная, сверху прикрыта расширенной прсп. Ротовые органы грызущего типа, направлены вниз и назад. Обычно тело плоское, на конце бр. с парой членистых церков (рис. 9, 21—23) .... ................................. 7. Blattoptera — Таракановые (с. 162) — Голова свободная, если же частично прикрыта прсп., то ротовые органы направлены вниз и вперед, но не назад............................13 13. Тело плоское. Бр. на конце с парой 7—9-чл. церков, а у $ с яйцк. Крл. нет. (Рис. 9, 24) .......12. Grylloblattida — Гриллоблаттиды (с. 236) — Тело не плоское, если плоское, то на конце бр. без церков, или церки 1-чл., или самки без яйцк...............................................14 14. Задн. ноги прыгательные, бедра утолщенные (рис. 6, 3), или пер. ноги копа- тельные с укороченными и расширенными чл. (рис. 6, 4). Пер. крл. всегда кожистые, с явными жилками. Бр. на вершине с парой церков, а у $ иногда с очень длинным яйцк. (Рис. 9, 25—28)........................ ............................ 14. Orthoptera — Прямокрылые (с. 241) — Задн. ноги не прыгательные, а пер. не копательные, если эти признаки выражены, то пер. крл. (надкрл.) плотные, без следов жилок.......15 15. 1-й чл. пер. лапок вздутый (внутри него находятся прядильные железы, — рис. 9, 29). Тело длинное, цилиндрическое, бр. на конце с 2-чл. церками, асимметричными у в. Крл., если развиты (только у d), узкие, пер. и задн. одинаковые. (Рис. 9, 30).........11. Embioptera — Эмбии (с. 234) — 1-й чл. пер. лапок нормальный.................................-16 16. Пер. крл. 8 превращены в сильно укороченные торчащие булавовидные придатки; задн. крл. большие, веерообразные (рис. 9, 33). Тело малень- кое, с очень большой згр. и 4—7-чл. своеобразными ус. $ личинкообраз- ная (рис. 9, 32), паразитирует в теле насекомых, лишена глаз. крл. и ног; голова и гр. слиты в головогрудь, тело спрятано под сегм. бр. хозяина, наружу торчит только головогрудь.................................... ............................ 23. Strepsiptera — Веерокрылые (т. II) Сочетание признаков иное .....................................17 17. Пер. крл. плотные, обычно превращены в надкрл., жилкование не выра- жено, прикрывают все бр. или часть его. Задн. крл., если есть, перепои-
26 ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ОТРЯДОВ чатые, в покое скрыты под надкрл., реже торчат из-под них. Прсп. хорошо выражена. Ротовые органы грызущие. (Рис. 4, 10, 11; 9, 34, 35) . . . . ................................. 22. Coleoptera — Жесткокрылые (т. II) — Пер. крл. с ясными жилками, обычно перепончатые или б. м. плотные, кожистые, или тело бескрл........18 18. Сргр. хорошо развита и значительно длиннее маленькой пргр. Тело (у видов фауны ДВ) узкое, палочковидное, крл. отсутствуют (у тропических форм тело может быть расширенным, уплощенным и крл. хорошо развиты). Ноги длинные, тонкие, ходильные. Церки 1-чл. (Рис. 9, 31).............. ............................13. Phasmatoptera — Палочники (с. 239) — Если сегм. гр. сверху четко обособлены, то срсп. незначительно длиннее прсп.......................................................... 19 19. Крл. развиты в числе 1—2 пар.....................................20 — Крл. отсутствуют ..................................................31 20. Крл. 1 пара .....................................................21 — Крл. 2 пары........................................................22 21. Лапки 1-чл., только с 1 ког. Ротовые органы недоразвиты. (Рис. 10, 1) ................ 20. Homoptera — Равнокрылые (сЫ Coccinea, т. II) — Лапки 2—5-чл., всегда с парой ког. Ротовые органы, как правило, в виде хорошо развитого хоботка. (Рис. 4, 9; 10, 2—4)......................... ...................................32. Diptera — Двукрылые (т. VI) 22. Крл. всегда покрыты волосками или чеш., редко чеш. сохраняются только по верхнему краю крл., обычно в виде краевой каемки.................23 — Крл. голые, обычно блестящие, если с волосками, то только на жилках ... 24 23. Крл. и тело покрыты волосками, иногда разреженными. Ротовые органы не образуют хоботка, челюстные щупики всегда есть, 3—5-чл. Лич. в воде, взрослые обычно держатся около воды. (Рис. 10, 5, 6)................... ...................................29. Trichoptera — Ручейники (т. V) — Крл. и тело покрыты чеш. Ротовые органы чаще в виде спирально закручен- ного хоботка (в покое), челюстные щупики обычно отсутствуют, иногда хоботка нет и развиты верхние челюсти. (Рис. 10, 7—9) ............ ............................ 30. Lepidoptera — Чешуекрылые (т. V) 24. Задн. крл. сзади у основания расширены, образуют овальный выступ со многими продольными жилками (рис. 76). Верхние и нижние челюсти недоразвиты. Бр. с парой церков, нередко длинных и многочлениковых. Лич. в воде. (Рис. 10, 10)..............10. Plecoptera — Веснянки (с. 172) — Задн. крл. слабо расширены, без овального выступа (рис. 10, 12—14). Верхние челюсти всегда развиты .................................25 25. Крл. небольшие, не сетчатые, с немногими поперечными жилками; задн. крл. всегда короче пер. и не бывают покрыты беловатой пыльцой (рис. 10, 12—14) ......................................................26 — Крл. большие, обычно сетчатые, задн. крл., если и короче пер., то незна- чительно (рис. 10, 15—21). Если задн. крл. значительно короче пер., то тело маленькое и крл. как бы покрыты беловатой пыльцой..........27 26. Пргр. обособленная: прсп. хорошо выражена. Крл. с волнисто изогнутыми жилками, в покое складываются кровлеобразно (рис. 10, 11, 12). Лапки 2—3-чл. Мелкие, с мягкими покровами тела............................... .................................. 16. Psocoptera — Сеноеды (с. 323) Рис. 9. Представители отрядов насекомых. 1 — бессяжковые (Protura); 2, з — ногохвостки (Collembola); 4 — щетинохвостка (Thysanura); 5, 6 —дву- хвостки (Diplura); 7, 8 — полужесткокрылые (Heteroptera); 9—14 — равнокрылые (Homoptera); 9 —тля, 10—13— червецы и щитовки, 14—цикадка; 15— поденка (Ephemeroptera); 16—стрекоза (Odonata); 17, 18 — трипсы (Thysanoptera); 19 — богомол (Mantoptera); 20 — уховертка (Dermaptera); 21—23 — тара- каны (Blattoptera); 24—гриллоблаттида (Grylloblattida); 25—28 — прямокрылые (Orthoptera): 25 — медведка, 26 — саранча, 27 — кузнечик, 28 — сверчок; 29, 30 — эмбии (Embioptera); 31 — палочник (Phasmatoptera); 32, зз — веерокрылые (Strepsi pt era): 32 — ?, 55 — г; 34, 35 — жесткокрылые (Coleoptera). гр — грифельки, ц — церки.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ОТРЯДОВ 27 (X
28 ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ОТРЯДОВ Рис. 10. Представители отрядов насекомых. 1 — червец, $ (Homoptera); 2—4 — двукрылые (Diptera); 5,6 — ручейники (Trichoptera); 7—9 — чешуе- крылые (Lepidoptera); 10 — веснянка (Plecoptera); 11, 12 —сеноеды (Psocoptera); 13, 14 — перепончато- крылые (Hymenoptera); 15, 16 — термиты (Isoptera); 17 — скорпионница (Mecoptera); 18,19 — сетчатокры- лые (Neuroptera); 20 — верблюдка (Raphidioptera); 21 — вислокрылка (Mega 1 opt era); 22 — бескрл. $ жука- светляка (Goleoptera); 23 — пухоед (Mallophaga); 24 — вошь (Anoplura); 25 — бескрл. муха-кровососка (Diptera); 26 — муравей (Hymenoptera); 27 — блоха (Siphonaptera); 28 — бескрл. $ бабочки-кистехвоста (Lepidoptera); 29 — термит (Isoptera); 30 — сеноед (Psocoptera).
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ОТРЯДОВ 29 — Пргр. слита со сргр., прсп. не обособлена (рис. 7, 2), Лапки 5-чл. Бр. сидя- чее, висячее или стебельчатое (рис. 8,1,5, 7). От очень мелких до крупных. (Рис. 10, 13, 14) . . . 28. Hymenoptera — Перепончатокрылые (т. IV) 27. Пер. и задн. крл. одинаковые, со многими ветвящимися жилками, попереч- ные жилки, если есть, слабые, образуемый ими рисунок нечеткий (рис. 10, 15), В основании крл. есть поперечный шов, по которому крл. обламыва- ются после брачного полета. Бр. на вершине с парой маленьких церков. (Рис. 10, 16) .....................9. Isoptera — Термиты (с. 170) — Крл. с продольными и поперечными жилками одинаковой толщины. Обычно задн. крл. иной формы, чем пер..................................28 28. Голова вытянута в длинную головотрубку (хоботок), на конце которой нахо- дится жевательный ротовой аппарат (рис. 4, 8), Конец бр. д загнут вверх и снабжен придатком в виде клещей (рис. 10, 17).................... -......................... 27. Mecoptera — Скорпионницы (т. IV) — Голова нормальная, не вытянута в виде головотрубки............29 29. Ус. расположены перед глазами. Лапки 4—5-чл., 3-й или 4-й чл. расширен, двулопастной ...................................................30 — Ус. расположены между глазами. Лапки 5-чл., ни один чл. их не расширен. Концы жилок по краям крл. с развилкой, либо тело маленькое и крл. как бы покрыты беловатой пыльцой. (Рис. 10, 18, 19)............ ............................................................26. Neuroptera — Сетчатокрылые (т. IV) 30. Пргр. нормальная, короткая (рис. 10, 21), 4-й чл. лапок расширен. Крл. без птеростигмы, буроватые. $ без яйцк. Лич. в воде, взрослые держатся около воды .................24. Megaloptera — Вислокрылки (т. IV) — Пргр. удлиненная (рис. 10, 20), Лапки с расширенным 3-м чл. Крл. с птеро- стигмой, бесцветные. $ с яйцк. . . 25. Raphidioptera—Верблюдки (т. IV) 31. Тело плоское, сплюснуто сверху вниз.........................32 — Тело в поперечном сечении округлое или овальное, если плоское, то сдавлено с боков................................................35 32. Прсп. большая, больше головы и прикрывает ее сверху. Ноги обычные, тонкие, ходильные. Ротовые органы грызущие. (Рис. 10, 22) . , . . ............... 22. Coleoptera— Жесткокрылые (99 светляков, т. III) — Прсп. небольшая, меньше головы, голова торчит вперед, с маленькими глазами из немногих фасеток. Ноги с сильными ког., цепкие, направлены в стороны. Паразиты.............................................33 33. Ротовые органы грызущие, голова большая. Паразиты на теле млекопитаю- щих и птиц. (Рис. 10, 23)..........17. Mallophaga — Пухоеды (с. 357) — Ротовые органы колюще-сосущие, в виде хоботка (рис. 4,1)......34 34. Ус. длиной с голову, 3—6-чл. Лапки с 1 большим ког. Щупиков нет. Пара- зиты млекопитающих и человека. (Рис. 10, 24)....................... ........................................18. Anoplura— Вши (с. 370) — Ус. значительно короче головы, 3-чл. Лапки с парой ког. Щупики есть. Паразиты млекопитающих (сем. кровососок, рис. 10, 25) и насекомых (сем. пчелиных вшей) ....... 32. Diptera — Двукрылые (т. VI) 35. Тело сильно сдавлено с боков, в шипах и щет. (рис. 10, 27), Задн. ноги прыгательные. Маленькие. Паразиты млекопитающих и птиц .... ....................................31. Siphonaptera — Блохи (т. VI) — Тело не сдавлено с боков. Задн. ноги не прыгательные..........36 36. Голова вытянута в виде клюва, с грызущим ротовым аппаратом на его конце (рис. 4, 8)..............27. Mecoptera — Скорпионницы (т. IV) — Голова не вытянута в виде клюва ..............................37 37. Ротовые органы сосущие или недоразвиты, верхних челюстей нет ... 38 — Ротовые органы грызущие, с явными верхними челюстями. Голова большая ...................39 38. Тело покрыто легко стирающимися густыми чеш. или волосками. Ротовые органы в виде спирально закрученного хоботка или отсутствуют. (Рис. 10, 28)................ 30. Lepidoptera — Чешуекрылые (некоторые 99, т. V)
30 ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ОТРЯДОВ — Тело не покрыто чеш. Хоботок прямой, не свернут спирально............ ................................. 32. Diptera — Двукрылые (т. VI) 39. Пргр. соединена с остальной гр. в одно целое. Покровы тела твердые. Бр. стебельчатое. (Рис. 10, 26)............................................ .................... 28. Hymenoptera — Перепончатокрылые (т. IV) — Пргр. свободная. Покровы тела мягкие..............................40 40. Ус. короче тела. Глаза не выпуклые, небольшие, или их вовсе нет. Бр. на конце с парой обычно маленьких и плохо заметных церков. Живут коло- ниями. (Рис. 10, 29) .............9. Isoptera — Термиты (с. 170) — Ус. не короче тела. Глаза выпуклые. Бр. без церков. (Рис. 10, 30) . . . . ................................. 16. Psocoptera — Сеноеды (с. 323)
1. Отряд PROTURA—БЕССЯЖКОВЫЕ 1 (Сост. Е. Ф. Мартынова) Бескрылые, лишенные глаз и усиков мелкие червеобразные насекомые, с 3 ясными грудными сегментами, с парой ног на каждом из них и 12-сегментным брюшком, несущим при- датки на первых трех сегментах. Ротовые органы сосущие, энгогнатные. Превращение — анаморфоз. Мелкие (от 0.5 до 2.5), беловатые или желтоватые, слабо склеротизованные насекомые, с энтогнатным ротовым аппаратом, удлиненным узким 12-сегмент- ным брюшком, без глаз и усиков (рис. 11, 1). Отличительная особенность Protura — отсутствие усиков, роль которых принимает на себя передняя пара грудных ног; отсюда и русское название отряда. Ротовые органы расположены в складчатых челюстных карманах в полости головы. Мандибулы и максиллы удлиненные, часто стилетовидные (рис. 11, 2, 3, 6). Максиллы в проксимальной части образованы кардо (cardo) и стипесом (stipes), в дистальной — внутренней лопастью (lacinia) и наружной, подразде- ленной на вершине на 2 сильно склеротизованные пластинки (galea); имеется максиллярный щупик (рис. 11, 4—6). Нижняя губа состоит из нескольких скле- ритов и 2 щупиков, обычно 2-члениковых, несущих сенсиллу и небольшое число хет (рис. 11, 7). Подвижно причлененной верхней губы у Protura нет, но передний участок головы соответствует верхней губе. Эта область иногда сильно вытянута, образует рострум, прикрывающий вершины мандибул (рис. 11, 6; 13,7). В ее проксимальной части имеется несколько хет, а в основании суженного участка — длинные ростральные хеты (рис. 13, 7). Отношение длины рострума а к длине головной капсулы Ъ используется при определении отдельных видов. Эта величина обозначается индексом LR. Измерение проводится вверх и вниз от линии, проведенной через основания ростральных хет (рис. 13, 7). На дорсаль- ной поверхности головы имеются небольшие округлые образования — ложные глазки (по 1 с каждой стороны головы) неизвестного происхождения. Они могут быть или рудиментами антенн, или структурами, эквивалентными постантен- нальному органу ногохвосток, который у последних служит для восприятия уровня влажности окружающей среды. С другой стороны, высказывалось пред- положение об обонятельной природе этого органа. Форма ложных глазков гру- шевидная или округлая, дорсальная поверхность слабовыпуклая, а края часто утолщены, верхняя поверхность глазков иногда с продольным углублением (щелью), а задний край у некоторых видов с выступающей рукоятью (рис. 11, 16—22* 13, 6—8). Размеры и строение их разнообразны. Проток максиллярной железы открывается в основании наружной лопасти максилл (рис. 11, S, 9). Форма его проксимального участка очень характерна, у Hesperentomon это ме- шок с параллельными стенками (рис. 11, 10, 11), у Acerentomidae на протоке 1 Положение в системе Arthropoda 3 энтогнатных групп — Protura, Collembola и Di- plura различными авторами трактуется неоднозначно; для них предлагается ранг самостоя- тельных классов наравне с классом насекомых илп подклассов, объединяемых в группу энто- трофных насекомых, которая противопоставляется 2 другим эктотрофным подклассам — Thysanura и Pterygota. Поэтому термин «насекомые» по отношению к отрядам Protura, Collem- bola и Diplura используется с оговорками.
32 1. ОТРЯД PROTURA — БЕССЯЖКОВЫЕ Рис. 11. Бессяжковые. (По Имадате, Носеку, Русеку, Туксену, Янечеку и ориг.). 1 — Eosentomon, общий вид; 2,3 — мандибула: 2 — Acerentomon, з — Sinentomon; 4—6 — максиллы: 4 — Eosentomon, 5 — Proturentomon, 6 — Acerentomon; 1 — Acerentulus, лабиальный щупик; 8—^15 — проток максиллярной железы: 8 — Eosentomon, 9 — Proturentomon, 10, 11 — Hesperentomon, 12 — Condeellum, 13, 14 — Verrucoentomon, 15 — Vesiculentomon; 16—22 — ложные глазки: 16 — Eosento- mon, 17 — Proturentomon, 18 — Hinomotentomon, 19 — Hesperentomon, 20 —Acerentomon, 21 — Imadateiella, 22 — Sinentomon. еды — внутренняя лопасть максилл, к — кардо, лнг — лопасть нижней губы, л€1^ — максиллярный щупик, ндм — наружная лопасть максилл, пр — проток, с — стипес, т — тенториум.
1. ОТРЯД PROTURA — БЕССЯЖКОВЫЕ 33 формируется чашевидная структура, иногда с кистевидными выростами (рис. 11, 12—15). Грудной отдел протур состоит из 3 сегментов: узкой переднегруди и близких по размеру средне- и заднегруди. Каждый сегмент несет 1 пару ног, состоящих из коксы, небольшого вертлуга, бедра, голени, 1-члениковой лапки и кольце- видного претарзуса с коготком на дорсальной и эмподиальным придатком (эм- подием) на вентральной поверхностях (рис. 13, 10). На передних ногах под коготком — крупная претарзальная сенсилла, форма которой наряду с формой эмподия используется в таксономии (рис. 12, 15, 16). 2-я и 3-я пара ног иногда с шиповидным выростом (рис. 13, 10), возможно, гомологичным длинной претарзальной сенсилле ($) передних ног. Подобное примитивное строение пре- тарзуса в имагинальной стадии наблюдается кроме Protura только у Collembola. Коготки 2-й и 3-й пары ног у Protentomidae и Acerentomidae ладьевидные, с несколькими зубцами, объединенными у Acerentomidae прозрачной оболоч- кой — туникой. Передняя пара ног выполняет функцию исчезнувших антенн, направлена вперед, несколько изогнута и приподнята над головой (рис. 11, 1). Остальные 2 пары ног используются для передвижения. Лапка передних ног снабжена большим числом хет и сенсилл, обозначаемых буквами греческого алфавита и цифрами. На дорсальной поверхности передней лапки у Protentomi- dae и Acerentomidae имеется зигзагообразный ряд из 7 хет — аг—а7 и 3 сен- силлы — tj—t3, на вентральной — также зигзагообразный ряд из 7 хет — — р7, но сенсиллы отсутствуют (рис. 14, 2, 3).2 3 Наружная поверхность передней лапки с зигзагообразным рядом из 5 хет Yx—и 7 сенсиллами а—g; (рис. 12,11; 14, 3); внутренняя поверхность с 6 хетами 8Х—86, расположенными по косой линии, и сенсиллами а'—с' (рис. 14,7, 2). Форма и длина сенсилл раз- личны. Сенсилла может быть щетинковидной или булавовидной (рис. 12, 6—10). Сенсилла обычно щетинковидная (рис. 14, 3), t3 может быть ланцето- видной, а укорачиваясь, — листовидной (рис. 12, 11; 14, 3). Остальные сен- силлы обычно палочковидные, иногда расширенные и сильно удлиненные. В разных подотрядах число их неодинаково, у Eosentomoidea несколько боль- шее: наружную сторону лапки у них дополняют сенсиллы /2, х, у, z, внутрен- нюю — сенсиллы Ь'2 и с". У Eosentomoidea передние лапки имеют 8 а-хет, 9 [3-хет и 8—9 8-хет, а претарзальная сенсилла с расширением на вершине. На средне- и заднегруди у Sinentomidae и почти всех Eosentomoidea имеются дыхальца (рис. 11, 1). У Acerentomidae и Protentomidae дыхальца и трахейная система отсутствуют. Брюшко взрослых протур образовано 12 сегментами. Вентральная поверх- ность 3 первых сегментов с брюшными придатками, состоящими из базального членика, несущего несколько хет, и терминального втяжного пузырька, в ос- новании которого находится кольцевидный участок, обычно трудно различи- мый, — 2-члениковые придатки (рис. 12, 4). Другой тип придатков, без терми- нального пузырька — 1-члениковый, с 1—3 хетами на его поверхности (рис. 12, 5). У Eosentomidae все 3 пары придатков 2-члениковые, в остальных семействах, как правило, 3-я пара, а часто и 2-я без пузырька (рис. 12, 5). Строение брюш- ных придатков, число хет на них и относительная длина хет широко использу- ются в систематике группы. На латеральных участках брюшных сегментов, начиная с II, у многих видов подотряда Acerentomoidea имеются небольшие нлейральные гребни с различным числом коротких зубчиков (рис. 13, 11). Так- сономическим признаком является также форма большого гребня на заднем крае VIII тергита брюшка (рис. 12, 1—3). У Eosentomoidea гребневидные структуры на брюшке отсутствуют. У Acerentomoidea в проксимальной части VIII тергита имеется широкая полоса с поперечными штрихами. Менее четко (рис. 12, 3) она выражена и на остальных участках сегмента. Особенности хетотаксии широко используются при определении родов и видов. Дорсальная поверхность переднегруди с одним рядом из 4 хет. Средне- 2 На рис. 14,1. 3 кружком показано место прпчленения длинных хет, сенсилла Ъ' отсуг ствует у A cerentomon (рис. 14, 1, 2). 3 Определитель насекомых, т. I
34 1. ОТРЯД PROTURA — БЕССЯЖКОВЫЕ Рис. 12. Бессяжковые. (По Имадате, Носеку, Туксену и ориг.). 1—з — VIII сегм. бр. сверху: 1 — Berberentulus, 2 — Pro tent стоп, 3 — Alaskaentomon; 4t 5 —» бр. придатки: 4 — Hesperentcmon, 5 — Imadateiella; 6—10 —сенсилла tt пер. лапок: 6, 7 — (racilen- tulus: 6 — булавовидная, 7 — дубинковидная, 8 — Yamatentomon, дубинковидная, 9 — Tuxenen- tulus, шпателевидная, 10 — Nipponentcmcn, нитевидная; Л, 12 — пер. лапка снаружи: 11 — Alaska- entomon, 12 — Sugaentulus; 13 — Condeellum, придатки III сегм. бр.; 14 — Silrestridia, бр. придатки;. 15, 16 —» эмподиальный придаток пер. лапок: 15 — Hinomotentomon, 16 — Fujientomon. г — боль- шой гребень, ког — коготок, п — перевязь, с — сенсилла, апр — эмподиальный придаток.[Обозна- чения сенсилл и хет см. в тексте,
1. ОТРЯД PROTURA —БЕССЯЖКОВЫЕ 35 Рис. 13. Бессяжковые. (По Имадате, Носеку, Русеку, Туксену и ориг.). 1—5 — згр, сверху: 1 — Imadateiella sharovi, 2 — Acerentomon, Filientomon, Yamatentomon, 3 — Tuxenentulus, 4 — Verrucoentomon, 5 — Sugaentulus’, 6—8 — голова: 6 — Nipponentomon, 7 — Aceren- tomon, 8 — Protentomon; 9, 10 — Eosentomon: 9 — VI—XII сегм. бр. сверху, 10 — вершинная часть задн. ног; 11 —* Nipponentomon, плейриты и стерн. VIII—XII сегм. г — гребень, пог — коготок, л —• лапка, пр — претарзус, р — рострум, рх — ростральная хета, ш — шип, эпр — эмподиальный придаток. Обозначения сенсилл см. в тексте. 3*
36 1. ОТРЯД PROTURA — БЕССЯЖКОВЫЕ и заднегрудь с 2 поперечными рядами — передним (а) и задним (р), иногда име- ется 1 пара хет медиального ряда (т). Хеты обозначаются буквой соответст- вующего ряда и цифрой, считая от середины сегмента (рис. 14, 4). Между крупными хетами могут располагаться более короткие тонкие, так назы- ваемые дополнительные хеты. Они обозначаются номером впереди стоящей хеты, но с апострофом, а иногда номером и буквой (рис. 13, 1—5; 14, 4). I—VIII тер- гиты брюшка с 2 поперечными рядами, IX—XI с 1 рядом хет, XII (тельсон) с 1 или 2 рядами (рис. 14, 4). I—VII (а иногда и VIII) стерниты брюшка с 2 рядами хет (имеются и дополнительные хеты), остальные стерниты с 1 рядом хет (рис. 14, 5). Eosentomoidea имеют большее по сравнению с Acerentomoidea число хет. Рис. 14. Бессяжковые. (По Имадате, Туксену и Шептицкому). 2—5 — Acerentomon: 2 — пер. лапка изнутри, 2 — то же, сверху, 3 — то же, снаружи, 4 — схема располо- жения хет (упрощенно), 5 — то же, снизу; 6 — Sugaentulus, VIII сегм. бр. сверху, п — перевязь, а — хеты пер. ряда, т — хеты ср. ряда, р — хеты задн. ряда. Обозначения сенсилл см. в тексте. Последние сегменты брюшка телескопированы, и хеты видны лишь на полностью выдвинутых сегментах. Строение и локализация половых придатков сходны у обоих полов, и в этом отношении Protura отличаются от остальных артропод. Развитие происходит по типу анаморфоза. Вылупившаяся из яйца личинка проходит 6 последовательных стадий. 1-я стадия — предличинка (praelarva) имеет 9 сегментов брюшка, значительно меньшее число хет и не полностью раз- витые ротовые органы, ноги и брюшные придатки. 2 следующие личиночные стадии — «личинка I» и «личинка II» имеют соответственно 9 и 10 сегментов и по сравнению с имаго более слабую склеротизацию покровов и меньшее число хет, а иногда и меньшее число сенсилл на передних лапках. 4-я (предпоследняя перед имагинальной) стадия, называемая «maturus junior», с брюшком из 12 сегментов, отличается от имагинальной отсутствием наружных генитальных
EOSENTOMIDAE 37 придатков, степенью склеротизации покровов и хетотаксией. Следующая преима- гинальная стадия (praeimago) отмечена только у самцов и характеризуется менее развитыми половыми придатками, а иногда и небольшими отличиями в хетотак- сии и склеротизации последних сегментов брюшка. При линьках новые сегменты появляются между VIII и последним сегментами брюшка. Встречаются в верхних влажных горизонтах почвы и лесной подстилке. Основным источником пищи являются, по-видимому, гифы эктотрофных микориз на корнях древесных пород. Поэтому протуры особенно обильны в зоне распро- странения корней деревьев, в почвах с определенным уровнем pH. Отмечены они в злаковых ассоциациях. Многие виды описаны из горных лесов и высоко- горных ландшафтов. Роль их в почвенных биоценозах невелика. Мелкие размеры и относительно редкая встречаемость затрудняют ручной сбор Protura при осмотре различного растительного субстрата, почвы вокруг корней ит. п., хотя нахождение отдельных видов при этом не исключено. Для этой цели обычно используют вороночные эклекторы различной конструкции. Собранный материал хранят в 75—80 %-ном этиловом спирте. Для приготовле- ния постоянных препаратов используется жидкость Фора. Благодаря слабой пигментации протур дополнительного просветления обычно не требуется. В таблицах использованы структуры, видимые в учебный микроскоп. Ряд структур можно увидеть лишь под масляной иммерсией или с помощью фазово- контрастного устройства. Сенсиллы на передних лапках, ротовые придатки, зубцы на гребнях и отдельных участках сегментов можно увидеть только на хороших препаратах при тщательном рассмотрении. Встречаются на всех кон- тинентах, кроме Антарктиды, но более многочисленны на юге. Обнаружены за Полярным кругом — в арктических тундрах Аляски. Мировая фауна насчиты- вает более 300 видов. Сведения о Protura в фауне СССР практически отсутству- ют, отмечено 12 видов. Для азиатской части СССР указано 3 вида, из них Ima- dateiella (Acerella) sharovi — для Магаданской обл. В Японии и Юго-Восточной Азии протуры представлены большим числом видов, поэтому следует ожидать значительного разнообразия их на Дальнем Востоке СССР. Литература. Imadate G. Protura (Insecta). Fauna Japonica. Tokyo, 1974. 352 p Janetschek H. Protura (Beintastler). Handbuch der Zoologie, Bd IV (2), N 2/3, Berlin, 1970. 72 S. N о s e k J. The European Protura. their taxonomy, ecology and distribution with keys for detennination. Geneve, 1973. 345 p. N о s e k J. Key and diagnoses of Protura genera of the world. — Annot. zool. bot. Bratislava, 1978, N 122, p. 1—59. T u x e n S. L. The Pro- tura. A revision of the species of the world with keys for determination. Paris, 1964. 360 p. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ПОДОТРЯДОВ 1. Бр. без гребневидных структур. Сргр. и згр. с дыхальцами, редко без них (род Anlelieniomon). Ложные глазки без поперечной исчерченности . . . ....................................... 1. Eosentomoidea (с. 37) — Бр. с гребневидными структурами. Сргр. и згр. без дыхалец, если с дыхаль- цами, то ложные глазки с поперечной исчерченностью (рис. 11, 22) . . . ........................................... 2. Acerentomoidea (с. 38) I. Подотряд EOSENTOMOIDEA 1 семейство с 5 родами. Наибольшее число видов относится к роду Eosento- mon (всего более 100 видов). 1. Сем. EOSENTOMIDAE Голова овальная или грушевидная, с округлым пер. краем или небольшим рострумом, кроме Eosentomon rostratum. Мандибулы крепкие, с несколькими зубцами, наружные лопасти максилл сильно склеротизованы, крючковидные
38 1. ОТРЯД PROTURA—БЕССЯЖКОВЫЕ (рис. 11, 4, 8). Проток максиллярной железы узкий, длинный, без расширения (рис. 11, 8). Ложные глазки слабо выступают над поверхностью головы и трудно различимы (рис. 11, 76). Число сенсилл на пер. лапках больше, чем в других семействах. Характерны формы сенсилл £, g; две сенсиллы /; булаво- видная (или скорее дубинковидная) сенсилла нитевидная t3 и сближенные t2 и Ь'2. Задн. лапки с дорс. шипом (рис. 13, 10). 3 пары бр. придатков с терми- нальным пузырьком и 5 хетами. VIII сегм. бр. без поперечной штриховатой перевязи или зубчатой линии. Отверстия больших абдоминальных желез VIII сегм. прикрыты небольшими пласт, без зубчиков (рис. 13, 9). В Азии 3 рода. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ 1. Сргр. и згр. без дыхалец.........................Antelientomon Yin — Сргр. и згр. с дыхальцами........................................2 2. Сенсилла е на пер. лапках отсутствует. Дыхальца маленькие........... ................................................... Anisentomon Yin — Сенсилла е на пер. лапках имеется. Дыхальца крупные (рис. 11, 1) . . . ................................................. Eosentomon Berlese 2. Подотряд ACERENTOMOIDEA ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА СЕМЕЙСТВ 1. Сргр. и згр. с дыхальцами. Ложные глазки крупные, с поперечной исчер- ченностью (рис. 11, 22)...................1. Sinentomidae (с. 38) — Сргр. и згр. без дыхалец. Ложные глазки без поперечной исчерченности ... 2 2. 2 или 3 пары бр. придатков с пузырьком на конце (рис. 12, 4). VIII сегм. бр. без широкой исчерченной перевязи ... 2. Protentomidae (с. 38) — 1 пара бр. придатков с пузырьком на конце (рис. 12, 5). VIII сегм. бр. с ши- рокой штриховатой перевязью (рис. 12, 3) . . 3. Acerentomidae (с. 39) 1. Сем. SINENTOMIDAE Всего 1 род Sinentomon, известный из Китая и Японии, который является наиболее архаичной группой среди Protura и объединяет признаки 2 подотря- дов — Eosentomoidea и Acerentomoidea (Nosek, 1973, 1978); выделен Носеком в самостоятельный подотряд Sinentomoidea. По Туксену (Tuxen, 1977), род Sinentomon — высоко специализированная форма, имеет много общего с ро- дом Hesperentomon подотряда Acerentomoidea. Имадате (Imadate, 1977) пред- ложил выделить род Sinentomon в особое сем. Sinentomidae. Литература. Imadate G. Occurrence of Sinentomon (Protura) in Japan. — Bull. Nat. Sci. Mus. A, 1977, vol. 3, p. 37—48. Tuxen S. L. The systematical position of Sinento- mon (Insecta, Protura). — Bull. Nat. Sci. Mus. A, 1977, vol. 3, p. 25—36. 2. Сем. PROTENTOMIDAE Наружные лопасти максилл слегка крючковидные или прямые (рис. 11, 5). Ложные глазки у части видов с выступом, имеющим вид рукоятки (рис. 11,17— 19; 13, 8). На терг. и стерн. бр. пер. ряд хет часто редуцирован или отсутствует, 2 или 3 пары бр. придатков с терминальным пузырьком (рис. 12, 4). Прокси- мальная часть VIII сегм. бр. с узкой зубчатой или волнистой линией (отсут-
ACERENTOMIDAE 39 ствует у Fujientomon) (рис. 12, 2). Отверстия больших абдоминальных желез VIII сегм. бр. прикрыты зубчатыми пласт, (рис. 12, 2). Всего 6 родов, Hino- motentomon и Fujientomon только в Японии. В СССР 2 рода, 2 вида. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ 1. 3-я пара бр. придатков без пузырька на конце, 1-чл............2 — 3-я пара бр. придатков с пузырьком на конце, 2-чл..............3 2. 3-я пара бр. придатков с 2 хетами.....Hesperentomon Price (часть) — 3-я пара бр. придатков с 3 хетами (рис. 12,13) .... Condeellum Tuxen 3. Ложный глазок грушевидный, с длинной широкой щелью (рис. 11, 19) ........................................ Hesperentomon Price (часть) — Ложный глазок без срединной щели......4 4. Эмподиальный придаток пер. лапки короткий (рис. 12,15). Ложный глазок с выступом, напоминающим рукоятку (рис. 11, 18).................... ..............................................Hinomotentomon Imadate — Эмподиальный придаток пер. лапки длинный (рис. 12, 16). Ложный глазок эллипсоидный, без выступа ...................Fujientomon Imadate 3. Сем. ACERENTOMIDAE Ротовые придатки узкие, иногда (Acerentomori) удлиненные (рис. 11, 2, 6), стилетовидные, передний клипео-лабральный участок головы при этом вытя- нут в длинный рострум (рис. 13, 6, 7). Ложные глазки округлые или овальные, без удлиненного выступа («рукоятки») (рис. 11, 20, 21). Сенсиллы t-^—13 пер. лапок могут иметь хетовидную, нитевидную, веретеновидную, палочковидную, булавовидную и иную форму (рис. 12, 6—11', 14, 2, 3). 1-я пара бр. придатков с терминальным пузырьком, 2-я и 3-я пары 1-чл., с 1—3 хетами (рис. 12, 5). Для родовой и видовой диагностики широко применяется хетотаксия гр. и бр. сегм. В проксимальной части VIII сегм. находится широкая перевязь с попе- речными штрихами, ограниченная снизу двойной линией или ребрышком, а сверху — простой волнистой линией или ребрышком (рис. 12, 3; 13, 11). Позади штриховатой полосы может быть 1—2 ряда редких зубчиков. В ди- стальной части VIII сегм. дорсолатерально открываются протоки больших абдоминальных желез, прикрытые пласт, с зубцами по нижнему краю — большими гребнями (рис. 12, 1, 3). Форма и число зубцов на гребнях имеют таксономическое значение. Зубцы могут быть также и на задн. крае IX— XI терг. и плейритов (рис. 13, 11) и XII стерн. Всего 32 рода. В СССР 4 рода, 8 видов (Imadateiella (Acerella) sharovi отмечен в Маг.) В определительные таб- лицы включено дополнительно 12 родов из В Азии. Литература. Rusek J. Zur Taxonomie einiger Gattungen der Familie Acerentomidae (Insecta, Protura). — Acta bohemoslov., 1974, vol. 71, p. 260—281. Tuxen S. L. The syste- matic importance of «the striate band» and the abdominal legs in Acerentomidae (Insecta: Protura). With a tentative key to acerentomid genera. — Entomol. scand., 1981, suppl. 15t p. 125-140. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ 1. Бр. придатки II и III сегм. с 1 хетой (рис. 12,14) . . . Silvestridia Bonet — Бр. придатки II и III сегм. с 2—3 хетами.......................2 2. Бр. придатки II и III сегм. с 3 хетами........Acerentulus Berlese — Бр. придатки II и III сегм. с 2 хетами (рис. 12, 5)............3 3. Апикальная хета 2-й и 3-й пары бр. придатков короткая, не длиннее х/2 субапикальной хеты или равна х/2 ее длины........................4 — Апикальная хета 2-й и З-'й пары бр. придатков длиннее х/2 субапикальной хеты, чаще всего равна 2/3 ее длины (рис. 12, 5)..............7
40 1. ОТРЯД PROTURA—БЕССЯЖКОВЫЕ 4. Апикальная хета 2-й и 3-й пары бр. придатков равна х/2 длины субапикаль- ной хеты ...........................................................5 — Апикальная хета 2-й и 3-й пары бр. придатков равна х/б—V3 длины субапи- кальной хеты .........................................................6 5. Пер. участок головы вытянут в длинный рострум (рис. 13, 7). Исчерченная перевязь VIII сегм. бр. широкая, с ясными поперечными штрихами. Европа, Африка.......................................Acerentomon Silv. — Пер. участок головы округлый, без выступа. Исчерченная перевязь VIII сегм. бр. редуцирована, без ясных поперечных штрихов .... ................................Chosonentulus Imadate et Szeptycki 6. Исчерченная перевязь VIII сегм. бр. редуцирована (рис. 12, 1)...... .................................................. Berberentulus Tuxen — Исчерченная перевязь VIII сегм. бр. отчетливо видна . . . Gracilentulus Tuxen 7. Згр. с 2 парами пер. (а) дорс. хет (рис. 13, 3, 5).................8 — Згр. с 3—4 парами пер. (а) дорс. хет. (рис. 13,1, 2, 4)................10 8. Исчерченная перевязь VIII сегм. бр. редуцирована . . . Tuxenentulus Imadate — Исчерченная перевязь VIII сегм. бр? имеется.............................9 9. Штрихи на поперечной перевязи VIII сегм. бр. четкие в верхней и нижней частях перевязи (рис. 14, 6). Сенсилла а пер. лапок короткая, ее вершина достигает основания t2 (рис. 12, 12).................Sugaentulus Imadate — Штрихи на поперечной перевязи VIII сегм. бр. видны на ее задн. крае (рис. 12, 3). Сенсилла а пер. лапок длинная, достигает основания t3 (рис. 12, 11).......................................Alaskaentomon Nosek 10. Згр. с 3 парами пер. (а) дорс. хет. (рис. 13, 4).....................11 — Згр. с 4 парами пер. (а) дорс. хет. (рис. 13, 1.2).....................13 11. Сенсилла пер. лапок дубинковидная . . . Vesiculentomon Rusek (часть) — Сенсилла пер. лапок нитевидная.........................................12 12. VIII стерн. бр. с 2 задн. (р) хетами...............Verrucoentomon Rusek — VIII стерн. бр. без задн. хет ......................Paracerella Imadate 13. Згр. с хетой сидящей над хетой т; пер. ряд с аг—а± хетами (рис. 13, 1) .................................................................... 14 — Згр. без хеты пер. ряд с а2—а5 хетами (рис. 13, 2).....................16 14. Сенсилла пер. лапок нитевидная или утолщенно-нитевидная (рис. 12, 10) .................................................................... 15 — Сенсилла tr пер. лапок дубинковидная . . Vesiculentomon Rusek (часть) 15. Задн. край IX—XI сегм. без зубцов . . ..............Imadateiella Rusek — Задн. край IX—XI сегм. с хорошо развитыми зубцами (рис. 13, 11) . . . .................................................. Nipponentomon Rusek 16. Сенсилла tr пер. лапок нитевидная...........Filientomon Rusek — Сенсилла пер. лапок дубинковидная, с небольшим вздутием на вершине (рис. 12, 8).......................................Yamatentomon Imadate 2. Отряд COLLEMBOLA —НОГОХВОСТКИ (Сост. Е. Ф. Мартынова) Мелкие первичнобескрылые насекомые с энтогнатным ротовым аппаратом, 4-, редко 6-члениковыми усиками, без глаз или с глазами пз небольшого числа (1—8) свободно распо- ложенных омматидиев. Брюшко из 6 и менее (при слиянии) сегментов, с придатками на I (брюшная трубка), III (зацепка) и IV (прыгательная вилка) сегментах. Превращение непол- ное, упрощенное. Обычно длина 1—2, на ДВ не более 5—6 (Morulina. Tomocerus). Внешний облик коллембол различен: типично почвенные формы, лишенные прыгатель- ной вилки, глаз и пигмента, мало подвижны, открыто живущие — заметно крупнее, часто интенсивно окрашены, активны и при беспокойстве с помощью прыгательной вилки быстро перемещаются. Адаптация к определенным место- обитаниям обусловила образование жизненных форм (см. ниже). При этом
2. ОТРЯД COLLEMBOLA — НОГОХВОСТКИ 41 ряд морфологических структур претерпевает изменения, но общий план строе- ния сохраняется. Для ногохвосток характерен упрощенный (протоморфный) тип развития — с имагинальными линьками, при котором в постэмбриональ- ном периоде не происходит увеличения числа сегментов. Тело ногохвосток состоит из головы, груди с 3 парами ног и брюшка, снаб- женного своеобразными придатками, присущими этой группе членистоногих, — вентральной трубкой, прыгательной вилкой и зацепкой. Особенностью коллем- бол является наличие у них 6 брюшных сегментов. Общее количество их во многих группах может уменьшаться, у слитнобрюхих ногохвосток тело представляет собой почти однородную нерасчлененную массу. По внешнему облику ногохвостки делятся на 2 группы. 1-я группа включает виды с удли- ненным телом и ясными границами между сегментами, иногда 2, 3 последних сегмента брюшка сливаются в единый комплекс (подотряд Arthropleona — чле- нистобрюхие, — рис. 15, 7, 2; 21, 7, 2; 28, 7, 5, 6). Ко 2-й группе относятся виды с округлым шаровидным телом из плотно слитых сегментов, с почти неразличимыми межсегментными промежутками (подотряд Symphypleona — слитнобрюхие, — рис. 15, 3; 31, 3, 75, 16; 33, 7). Среди члинистобрюхих отчет- ливо прослеживаются 2 морфологических типа. 1-й — Poduromorpha: с хорошо развитой переднегрудью (рис. 21, 7, 2), несущей небольшое число хет (рис. 22, 5); на остальных сегментах тела количество хет также невелико, а кутикулярные структуры часто сложного строения, с папиллами (рис. 20, 4, 7; 21, 9). 2-й — Entomobryomorpha: с редуцированной переднегрудью, лишенной хет (рис. 15, 2; 28, 7, 5); на остальных частях тела во многих семействах этой группы появ- ляются специализированные покровные хеты и чешуйки, структура кутикулы более простая, чем у подуроморфных коллембол. Голова у Arthropleona (кроме Poduridae) прогнатическая, у Symphypleona более или менее гипогнатическая. С каждой стороны головы на темном пигмен- тированном поле расположено по 8 простых глазков (рис. 17, 25), часто 2 зад- них внутренних глазка меньшего диаметра. У пещерных, почвенных и поч- венно-подстилочных форм глазки редуцируются, иногда до полного исчезнове- ния. Усики или антенны 4-члениковые, но у Orchesellidae 1-й и 2-й членики подразделены и возникает 6-члениковый усик (рис. 25, 4). У видов рода Heteromurus подразделен на два отрезка 1-й членик и многократно 5-й. Для То- moceridae и многих Symphypleona характерно вторичное подразделение послед- него или 2 последних члеников усиков (рис. 31, 16; 32, 1, 2). Своеобразное изме- нение усиков наблюдается у в Sminthurides (рис. 31, 4). Их сильно модифици- рованные 2-й и 3-й членики удерживают усики ? в момент откладки спермато- форов. На усиках сосредоточены многочисленные рецепторы. На вершине 4-го членика находится простая или подразделенная округлая апикальная папилла, иногда втяжная (рис. 17, 29; 28, 8); ниже, в неглубокой ямке, — не- большая сферическая сенсилла. На этом же членике имеется и большое число различной формы, чаще удлиненных, иногда утолщенных сенсилл (рис. 17, 29; 28, 2). На 3-м членике, дорсолатерально, расположен сенсорный орган, наибо- лее сложно устроенный в сем. Onychiuridae (антеннальный орган), состоящий из сенсорных телец и защитных папилл и хет (рис. 20, 3; 21, 3, 8). В других семействах его строение проще — пара утолщенных тонкостенных папилл, сидящих в углублении и защищенных с боков 2 длинными хетами (рис. 17, 28). Между глазами и основанием усиков у многих видов ногохвосток из подот- ряда Arthropleona находится своеобразное сенсорное образование — постан- теннальный орган. Он может состоять из 1 округлой или вытянутой лопасти (рис. 17, 25; 22, 10) или нескольких и многих лопастей (рис. 22, 8, 77, 77). Последние, располагаясь по кругу или эллипсу, образуют постантеннальный орган розетковидной формы (рис. 23, 4), характерный для сем. Neanuridae. У Onychiuridae постантеннальный орган удлиненный, и лопасти его располо- жены вдоль продольной оси (рис. 21, 5, 7, 10). У некоторых видов слитнобрю- хих ногохвосток вероятным гомологом постантеннального органа является конусовидная хета между основаниями усиков и глазным пятном (рис. 31, 77).
43 2. ОТРЯД COLLEMBOLA — НОГОХВОСТКИ брюшко_______ грудь Рис. 15. Ногохвостки. Форма тела и особенности строения. (Ориг.). 1 — Hypogastrura, подотряд Arthropleona; 2 — Tomocerus, подотряд Arthropleona; 3 — Sminthurus, подотряд Symphypleona. 1—4 — чл. ус. ан. о — ан. отверстие, ан. ш — ан. шипы, б — бедрэ, бт — ботриотрихии, в — вертлуг, в. т — венгр, трубка, г. п — генит, поле, гл. п — глазное поле, д — денс, з — зацепка, к — коготок, кс — кокса, м — мукро, ман — манубрий, п. ант. о — постантеннальный орган, п. в — прыг, вилка, скс — субкокса, с. п — су бан. придаток, тт — тибиотарзус, ш — шипы, э. п — эмподиальный придаток.
2. ОТРЯД COLLEMBOLA — НОГОХВОСТКИ 43 Ротовой аппарат энтогнатного типа: его части расположены в буккальной полости внутри головы, снаружи видны апикальные участки мандибул и максилл. Сверху они прикрыты верхней губой (labrum), на поверхности кото- рой имеются хеты, папиллы или продольные утолщения, а по краю — волоски и бахромки (рис. 16, 4, S). Снизу ротовой конус ограничен нижней губой (la- bium) (рис. 16, 5). Хеты в основании нижней губы разной длины, гладкие или покрыты ресничками (рис. 16, 7), что имеет большое таксономическое значе- ние, особенно в сем. Entomobryidae. В ее апикальной части расположена группа папилл, покрытых многочисленными хетами, выполняющими, по-види- мому, тактильную функцию (рис. 16, 6). Парные мандибулы коллембол с жую- щим или дробящим ротовым аппаратом имеют зубцы по наружному краю и базальную (молярную) пластинку в основании, на которой и происходит окон- чательное размельчение пищевого субстрата (рис. 16, 7, 5, 10). Поверхность ее покрыта многочисленными рядами конических зубчиков. Парные максиллы устроены значительно сложнее. Они скреплены в основании с кардо (cardo), а последний — с поперечным отростком задних аподем тенториума. Кардо соединен с удлиненным стипесом (stipes), несущим на дистальном конце вну- треннюю лопасть (lacinia) — головку максиллы (рис. 16, 9). Она образована когтевидным стержнем, обычно имеющим зубцы, и несколькими максилляр- ными пластинками с многочисленными бахромками (рис. 16, 2). Со стипесом также соединена и наружная лопасть (galea), несущая щупик с сидящими на нем хетами (рис. 16, 9). С помощью верхних максиллярных зубцов отделяются и направляются в ротовую полость пищевые частицы, а максиллярные пла- стинки являются отчасти собирательным, отчасти размельчающим органом. Этот тип ротового аппарата имеют все слитнобрюхие ногохвостки, ведущие открытый образ жизни, и многие представители других групп. У многих по- дуроморфных коллембол, питающихся более мягкими тканями или жидким содержимым, на мандибулах исчезает молярная пластинка, а головка мак- силлы приобретает сложное строение (виды рода Anurida, рис. 16, 11,12). Наиболее специализированный характер имеет колюще-сосущий ротовой аппа- рат, в котором части удлинены и частично превращены в стилеты. Мандибулы без молярной пластинки, обычно с несколькими апикальными зубцами; головка максиллы редуцирована и превращена в стилет, образованный 2 или 3 пластин- ками, иногда слитыми вместе. Этот тип ротового аппарата характерен для представителей родов Pseudachorutes и Neanura (рис. 24, 7, 9). При питании ткани первоначально прокалываются, а затем происходит перекачивание жидкого содержимого. Покровы ногохвосток при сравнительно небольшом увеличении обычного светового микроскопа имеют гладкую, гранулированную или сетчатую по- верхность. В определительных таблицах эта терминология обычно и исполь- зуется. При исследовании кутикулы с помощью электронного сканирующего микроскопа выявляются сложные структуры. Исходной является^ поверхност- ная решетка из первичных треугольных гранул (рис. 17, 19), объединенных тяжами в шестигранники (рис. 17, 23). Такой тип строения характерен для большинства Entomobryidae, а локальные участки с такой поверхностью встре- чаются у всех ногохвосток (рис. 17, 24). Для других семейств характерны разнообразные модификации этих первичных структур, возникающие в резуль- тате уплотнения и слияния гранул (рис. 17, 20—22), изменения их формы, укорочения или удлинения тяжей, слияния гранул с тяжами, в результате чего возникают высокие папиллярные, сетчатые и иные структуры. Тонкое строение кутикулы служит надежным критерием при определении вида или рода. Под кутикулой в эпидермальном слое клеток находится скопление пиг- мента, обычно коричневого или голубовато-фиолетового. Часто пигмент рас- полагается неравномерно и окраска выглядит пятнистой. Многие открыто живущие формы, главным образом виды семейств Entomobryidae и Sminthu- ridae, имеют яркий контрастный рисунок из продольных и поперечных линий, перевязей и пятен. Пещерные и глубокопочвенные формы лишены пигмента-
3- Рис. 16. Ногохвостки. (По Гото, Масу, Христиансену, Фьелльбергу и ориг.). 7, 2 — U ssuriaphorura: 1 — мандибула, 2 — головка максиллы; 3, 4 — Isotoma: 3 — мандибула, 4 — верх- няя губа с хетами и вентроапикальными ресничками; 5,6 — Entomobrya: 5 — голова снизу, 6 — нижнегуб- ные придатки снизу, схема; 7 — Heteromurus, хеты на нижнегубном треугольнике; 8 — Corynothrix, па- пиллы на верхней губе; 9 — Folsomia, схема строения и прикрепления максилл; 10 — Orchesella, манди- була; 11, 12 — Anurida: 11 —мандибула, 12 — головка максиллы, в. г — верхняя губа, в. л — вентр. линия, вг. п — верхнегубные папиллы, в. л. м — внутренняя лопасть максиллы (головка), в.п — вторичные папиллы, з — зубцы, м. п — молярная пласт., нг. пр — нижнегубные придатки, нг. т — нижнегубной треугольник, н. л. м — наружная лопасть максиллы, п. п — первичные папиллы, с — стипес, т — Тен- ториум (задн. аподема).
2. ОТРЯД COLLEMBOLA — НОГОХВОСТКИ 45 ции. Тело коллембол покрыто многочисленными или редкими хетами различной длины. Если количество хет невелико, то их расположение относительно по- стоянно для вида и используется при определении вида, особенно отдельные группы специализированных хет. Их форма и размеры в пределах отряда разнообразны. Они могут быть гладкими или зазубренными (рис. 17, 1—3), покрыты ресничками с одной стороны или по всей поверхности (рис. 17, 4, 5). Рис. 17. Ногохвостки. (По Лоуренсу и Масу, Масу и Эллису, Фьелльбергу, Христиансену и ориг.). 2—24 — хеты: 1 — простая, 2, з — с зубчиками, 4, 5 — с ресничками, 6 — перистая, 7 — лопастная, 8 —« усеченная, 9 — головчатая, 10 — булавовидная, 11 — в форме посоха, 12 — шип, 13 — шиловидная, 14 — шиповидная с ресничками; 15—18 — сенсиллы: 15 — типичная палочковидная, 16 — вздутая, 17 — лан- цетовидная, 18 — гроздевидная; 19—23 — кутикулярные структуры, схема: 19 — первичная треугольная гранула, 20—22 — образование четырехугольной гранулы, 23 — шестигранник из первичных треугольных гранул; 24 — кутикулярные гранулы у Folsomia; 25 — Isotoma, п. ант. о и глазное поле; 26 — ког., Entomo- bryidae; 27 — Narynia, сенсиллы сргр. {вверху) и бр. (внизу), 28 — Isotoma, сенсиллы на 3-м чл. ус.; 29 — Anurida, апикальная папилла и сенсиллы на 3-м и 4-м чл. ус.; 30 — Isotoma, зацепка, в. п — внутренняя пласт;, л. п — латеральная пласт. А—Н — простые глазки. Длина ресничек, покрывающих хеты, различна: равняется диаметру хеты в ее средней части или значительно превышает его. Исходная волосковидная хета может видоизменяться, приобретая иногда довольно причудливую форму. Головчатые хеты, называемые шпорами, располагаются на тибиотарзусах над основанием коготка. Вершина их округлая, треугольная или воронковидная (рис. 25, 5; 27, 6; 32, 6). Для многих Entomobryidae характерны длинные хеты, утолщенные на вершине и имеющие форму посоха, густо покрытые рес- ничками (рис. 17, 11). Особенно много их на передней поверхности среднегруди, где они образуют подобие воротничка. Шиповидные хеты могут быть гладкими или покрыты ресничками или зубчиками; иногда шипы разветвленные (рис. 17, 12—14). На дорсальной поверхности VI сегмента у некоторых Poduromorpha
46 2. ОТРЯД COLLEMBOLA — НОГОХВОСТКИ (Onychiuridae, Hypogastruridae, Isotomidae) имеются парные, так называемые анальные шипы (рис. 15, 7; 21, 7, 2, 9; 22, 7—5; 25, 7; 28, 9). Иногда шипы имеются и на других сегментах тела. Хеты, покрывающие тело, обычно разной длины. Для удобства их подразделяют на макро-, мезо- и микрохеты. Мезохета равна 0.3—0.8 длины самой длинной макрохеты, микрохета — 0.3 длины макро- хеты. Кроме различных хет на теле и придатках у многих коллембол (Cypho- deridae, Oncopoduridae, Tomoceridae, часть Entomobryidae) имеются много- численные чешуйки. Они узкие или широкие, с заостренным или округлым наружным краем, гладкие или исчерченные (рис. 25, 6, S; 30, 4, 5). Форма и размеры отдельных чешуек неодинаковы у разных видов или на различных участках тела у одной особи. На задних сегментах они часто крупнее. Имеется и ряд специализированных сенсорных хет, например трихоботрии — длинные тонкие хеты с расширенным основанием, гладкие или покрытые по всей длине ресничками (рис. 26, 10). Трихоботрии Symphypleona, имеющие форму глад- кого тонкого длинного жгутика, с основанием в виде купола, укрепленного на кутикулярном возвышении, называют ботриотрихиями (рис. 15, 5; 31,7; 33, 7). Длинные, густо покрытые ресничками хеты без куполовидного основа- ния называют лазиотрихиями. Если основание лазиотрихии большое и распо- ложено в глубине — это истинные лазиотрихии (Tomoceridae, Entomobryidae). Небольшое, расположенное на поверхности основание имеют ложные лазиотри- хии Isotomurus и Axelsonia (Isotomidae). Очень напоминают обычные хеты некоторые типы сенсилл, имеющие форму коротких или длинных полупрозрач- ных, притупленных на вершине волосков (рис. 17, 75). Чаще всего они рас- полагаются на антеннах, иногда на сегментах брюшка, реже груди (у родов Cryptopygus, Folsomia. Narynia) (рис. 17, 27). Существуют другие модификации хет (рис. 17, 16—18). Своеобразная группа видоизмененных хет имеется на дорсальной поверхности последнего сегмента брюшка у в рода Bourletiella. Они утолщены, обычно изогнуты и видоспецифичны (рис. 32, 77, 12). У $ боль- шинства слитнобрюхих ногохвосток по бокам анального отверстия, чуть ниже его, располагаются парные субанальные щетинки (appendices anales) — субанальные придатки (рис. 15, 5; 33, 7). Форма их разнообразна и харак- терна для каждого вида. Они имеют форму обычной утолщенной хеты, иногда сплюснутой, заостренной или обрубленной на вершине или многократно под- разделенной, приобретающей пальмовидную форму (рис. 31, 9—13; 32, 10). В сем. Onychiuridae встречаются своеобразные кольцевидные кутикулярные структуры — ложные глазки, затянутые тонкой пленкой; из них при раздра- жении может выступать капля полостной жидкости, содержащей репелленты. Ложные глазки располагаются главным образом на дорсальной поверхности головы, груди4и брюшка, но имеются и на базальных участках ног и вентраль- ной поверхности тела (рис. 19, 7; 20, 7, 2; 21, 7, 2). Число и расположение их, несмотря на известную вариабельность, характерны для каждого вида. Каждый сегмент груди несет 1 пару ног с отчетливо различимыми члени- ками — коксой, вертлугом, бедром и голенелапкой — тибиотарзусом (рис. 15). В основании ног можно различить субкоксу, входящую в состав плейральной области сегмента (рис. 15). Характерной особенностью строения ног у коллем- бол является слияние голени и лапки в единый членик — тибиотарзус. К ди- стальному краю тибиотарзуса примыкает коготковый сегмент (претарзус), несущий крупный непарный коготок и эмподиальный придаток (нижний кого- ток) (рис. 33, 9); последний иногда рудиментарен или отсутствует (рис. 22, 13). Коготок обычно имеет несколько пластинок (вентральных и латеральных) с зубцами (рис. 17, 26). Дорсальная поверхность коготка у некоторых видов семейств Isotomidae, Sminthuridae, Dicyrtomidae прикрыта прозрачной мем- браной (туникой) (рис. 31, 18; 32, 7). Количество и расположение хет на от- дельных члениках ноги, в особенности на вертлуге и тибиотарзусе, харак- терно для отдельных групп и видов. Над коготком с наружной его стороны на- ходится 1 или несколько длинных тибиотарзальных волосков, часто расширен- ных на вершине (рис. 27, 6; 32, 5, S, 9).
2. ОТРЯД COLLEMBOLA — НОГОХВОСТКИ 47 Придатки брюшка, являющиеся производными брюшных конечностей, не- сколько необычны в функциональном отношении. От вентральной поверхности I сегмента брюшка отходит вентральная трубка (tubus ventralis) — мешковид- ное образование, из которого выдвигаются пузырьки или длинные мембраноз- ные тяжи, служащие, по-видимому, для газообмена, а частично и для прикрепления к гладкостенным отвесным поверхностям и пленке воды (рис. 15). На вентральной стороне III сегмента брюшка у видов, имеющих прыгательную вилку, расположена зацепка (tenaculum), служащая для удержания вилки под брюшком. Зацепка имеет непарное основание, а ее парные дистальные ветви снабжены несколькими зубцами, которые и закрепляют вилку за утолщенные участки в основании денс (рис. 15; 17, 30). Снизу, на IV сегменте брюшка, на непарном основании — манубрии (manubrium) — укреплена прыгательная вилка (furca). Концевые отделы вилки парные: от манубрия отходят парные образования — денс (dentes), заканчивающиеся небольшим когтевидным при- датком — мукро (mucro) (рис. 15). У основания денс с внутренней стороны имеются специальные утолщения, служащие для сцепления с зубцами зацепки. На денс во многих семействах имеются шипы, шиповидные или зубчатые хеты (рис. 28, 4; 29, 8—11). У Poduridae, Tomoceridae, Oncopoduridae, Neelidae денс подразделен на 2 или 3 участка тонкими, иногда неясными поперечными швами (рис. 29, 10, 11; 31, 3). Мукро на вершине чаще всего с 2 зубцами (рис. 25, 9; 28, 10), но их может быть и больше (3—5) (рис. 26, 7—9, 11), реже мукро удлиненное (Cyphoderidae) (рис. 30, 4—6) или серповидной формы (рис. 25, 7; 26, 6), иногда (Tomoceridae) по дорсальному краю — с мелкими зубчиками и с густым покровом из волосков (рис. 29, 7). На его дорсальной поверхности у большинства Entomobryidae имеется небольшой шиповидный придаток (рис. 25, 7, 9). У многих коллембол происходит редукция прыгательной вилки или ее концевых отделов. Это явление чаще всего наблюдается у нижеподсти- лочных и почвенных форм, но присуще также и крупным бриобионтам (Мо- rulina). На вентральной поверхности V сегмента находится половое отверстие. У ? это поперечная щель, ограниченная передней и задней губами (рис. 18, 2), yd — продольная щель, расположенная на небольшом округлом генитальном поле, покрытом хетами (рис. 18, 1). У части d Entomobryidae на генитальном поле есть папиллы, а хеты, сидящие между ними, утолщены и изогнуты (рис. 18, 6). Копулятивный орган отсутствует, и осеменение происходит путем захвата 2 свободно отложенной на субстрат спермы. Анальное отверстие, окруженное дорсальной и 2 боковыми лопастями, расположено в терминаль- ной части VI сегмента (рис. 18, 3), но у некоторых видов смещено на вентраль- ную поверхность брюшка. Приведенный морфологический очерк касается структур, необходимых при диагностике семейств и родов. Число линек до достижения половой зрелости не фиксировано и варьирует от 2—4 до 12, а при неблагоприятных условиях и более. Линьки могут про- должаться в течение всей жизни. Разные возрастные стадии отличаются строе- нием генитального поля, которое у первых 2 стадий не дифференцировано в отношении пола (у исследованных видов). При последующих линьках появ- ляются половое отверстие и наружные генитальные хеты, число которых по- степенно увеличивается. К этому моменту окончательно формируется и область полового отверстия. У репродуктивных особей она несколько приподнята. Существенно меняется с линьками хетотаксия. Хетотаксия 1-й возрастной стадии, называемая первичной, наиболее проста. При последующих линьках она значительно усложняется. Увеличивается также количество зубчиков на коготке и число шипов на денс, если таковые имеются, усложняется сенсорный аппарат и т. д. Ранние личиночные стадии, как правило, не используются для определения вида. В период размножения у некоторых видов наблюдается изменение отдель- ных групп хет. У Vertagopus в период яйцекладки укорачиваются и утолщаются брюшные макрохеты или же хеты на голове (V. reuteri, рис. 18, 5), 1-м и 2-м
48 2. ОТРЯД COLLEMBOLA — НОГОХВОСТКИ члениках усиков (У. pallidus), причем у в эта особенность проявляется сильнее (рис. 18, 4). У некоторых видов рода Onychiurus у в в этот период на вентраль- ной поверхности II сегмента брюшка появляется группа модифицированных хет — «вентральный орган». Это явление, получившее название эпитокии, отмечено и у ряда видов рода Hypogastrura, причем в более яркой форме. У них в репродуктивный период макрохеты укорачиваются, изменяется их форма, иногда часть хет на голове и груди становится ланцетовидной, укорачиваются Рис. 18. Ногохвостки. (По Мартыновой и Шептицкому). 1 —3 — Onychiuridae: 1 — генит, поле г, 2 — то же, j, 3 — ан. отверстие и ан. лопасти; 4 — Vertagopus pallidus Martynova, утолщенные хеты на дорс. поверхности головы и 1-м чл. ус. у <? в период размножения; 5 — V. reuteri Schott, глазное поле, п. ант. о и шиповидные хеты на пер. крае головы; 6 — Homidia, генит, папилла <?. денс и мукро, коготок я анальные шипы. Иногда изменяется форма мукро и анальных шипов, исчезает мешковидный вырост между 3-м и 4-м члениками усиков. У представителей этого рода более резкие изменения присущи $. Полиморфизм отмечен и в некоторых группах коллембол, оказавшихся в неблагоприятных условиях температуры и влажности. Это явление, назван- ное экоморфозом, наблюдалось у ряда видов семейств Isotomidae и Hypogastru- ridae. В южных районах с продолжительным сухим и жарким летом у некото- рых, преимущественно подстилочных, видов отмечена своеобразная, часто до- вольно длительная стадия покоя, которая в последнее время рассматривается как настоящая диапауза. В этот период молодые личиночные стадии опускаются в глубокие, более влажные горизонты почвы и остаются там в течение многих или нескольких месяцев. Внешне такие особи имеют ряд отличий. У видов
2. ОТРЯД COLLEMBOLA — НОГОХВОСТКИ 49 сем. Hypogastruridae (poj^Hypogastrura) кутикула уплотнена и покрыта крупными гранулами, укорочены и утолщены анальные шипы, изменены форма и размеры коготка, мукро, постантеннального органа, глазков, ротовых частей и хет. У экоморфных Isotoma кутикула более грубая и часть хет на конце брюшка транс- формируется в шипы. У Isotomurus отмечено укорочение макрохет и исчезнове- ние трихоботрий (ложных лазиотрихий). У неактивных стадий резко увеличены запасы жирового тела, отсутствуют пищеварительные процессы, сопровождаю- щиеся редукцией среднего отдела кишечника, увеличено количество экскретор- ных веществ. Внешний облик экоморф настолько своеобразен, что во многих случаях они описаны в качестве самостоятельных видов или даже родов. Отме- чено также появление сезонных морфотипов — зимней и летней форм Isotoma nivea, не связанных с репродуктивным циклом и непосредственным воздейст- вием окружающей среды (цикломорфоз). Распространены всесветно — от арктических островов северного полуша- рия до Антарктики, встречаются во всех ландшафтных зонах. Ногохвостки связаны главным образом с почвенными и почвенно-подстилочными ярусами, где численность и видовое многообразие их максимальны. В травянистом ярусе, на кустарниках и стволах деревьев обитает значи- тельно меньшее число видов, относящихся главным образом к слитнобрюхим ногохвосткам и представителям родов Orchesella и Entomobrya. Это крупные, ярко окрашенные формы, часто с контрастным рисунком, длинными усиками и ногами, хорошо развитой прыгательной вилкой, с 8 глазками на каждой сто- роне головы, обычно лишенные постантеннального органа. Группа атмобиоти- ческая, но и в ней ранние личиночные возраста связаны с подстилкой и почвой. Обильна фауна ногохвосток верхнего слоя подстилки. Виды этого ком- плекса (гемиэдафические, или верхнеподстилочные, ногохвостки) внешне напо- минают атмобиотических, но отличаются от них меньшими размерами, часто более короткими усиками, ногами и прыгательной вилкой и присутствием у многих видов постантеннального органа. Характерные представители — виды родов Hypogastrura, Pseudachorutes, Isotoma, Tomocerus, Lepidocyrtus. Нижнеподстилочные формы, к которым принадлежат многие виды семейств Hypogastruridae, Neanuridae, Isotomidae, в значительной мере утрачивают пигмент; антенны, ноги и прыгательная вилка укорочены, а число глазков уменьшено, иногда до 1—3 с каждой стороны головы. Настоящие почвенные, или эуэдафические, формы, в особенности глубоко- почвенные, характеризуются полной редукцией глаз и пигмента. Вилка от- сутствует или сильно укорочена, постантеннальный и антеннальный органы сложного строения, последнее особенно характерно для сем. Onychiuridae. Обитателям глубоких ярусов почвы свойственны малые размеры и суженное тело. Типичные представители — виды родов Onychiurus, Tullbergia, некото- рые Folsomta и Anurinae, а из слитнобрюхих — Neelidae. Следует отметить также ряд узко специализированных жизненных форм — обитателей пещер (трогломорф) и гнезд общественных насекомых (синэкоморф). Своеобразны адаптации к обитанию на поверхности воды (нейстонные виды), сопровождаю- щиеся расширением концевых отделов вилки. В эксперименте для большинства видов коллембол характерна широкая полифагия. В природных условиях наблюдается определенная пищевая спе- циализация. Анализ содержимого кишечника показывает, что одни (многие) виды коллембол предпочитают гифы и споры грибов, водоросли, бактерии, другие — мертвые ц разлагающиеся растительные остатки. В последнем слу- чае отмечена предпочитаемость опада одних видов растений другим. Сущест- венную роль играет и степень разложения растительного детрита. Частицы растительного происхождения потребляются коллемболами и из экскрементов более крупных сапрофагов. Узкой пищевой специализации обычно не наблю- дается, и в течение года возможно изменение предпочитаемого пищевого суб- страта. Подобные источники пищи могут быть использованы ногохвостками с жующим (дробящим) ротовым аппаратом. 4 Определитель насекомых, т. I
50 2. ОТРЯД COLLEMBOLA — НОГОХВОСТКИ Для большинства форм, лишенных молярной пластинки, характерно хищ- ничество. Пищей им служат мелкие обитатели почвы — Rotatoria, Protura, Tardigrade, а отчасти и Collembola. Отмечено также питание мертвыми беспоз- воночными и позвоночными животными. Видам с колюще-сосущим ротовым аппаратом, по-видимому, свойственно высасывание продуктов разложения, содержащих микроорганизмы и простейших. Многие открыто живущие слитно- брюхие ногохвостки, имеющие жующий ротовой аппарат, питаются пыльцой хвойных растений и живыми тканями растений. Наиболее часто повреждаются ими всходы полевых и огородных культур ранней весной, в условиях повышен- ной влажности. При этом сильнее поедаются части растений, которые нахо- дятся в контакте с почвой. Отмечены случаи повреждения клубней, корней, луковиц и прорастающих семян и другими группами коллембол — видами семейств Onychiuridae (почвенные), Hypogastruridae и Isotomidae (нижнепод- стилочные). Возможно, нахождение их на поврежденных участках растений не связано с вредной деятельностью, а обусловлено наличием здесь микроорга- низмов, развивающихся на больных тканях. Достоверны факты о значительном повреждении шампиньонов некоторыми видами ногохвосток. Крупных ногохвосток можно собирать вручную, осматривая кору деревьев и пней, нижнюю сторону лежащих на земле камней и растительных остатков. Ногохвосток снимают непосредственно с поверхности осматриваемых предме- тов или стряхивают в белую эмалированную миску или кастрюлю, иногда помещая туда и частички осматриваемого субстрата. Выборку можно проводить влажной кисточкой, но удобнее и надежнее пользоваться эксгаустером. В нем ногохвостки быстро погибают и подсыхают, поэтому необходимо как можно быстрее перенести их в фиксирующую жидкость или же использовать для эксгаустера сосуды, дно которых заливается гипсом и слабо увлажнено. При- менимо кошение по травянистой растительности и кустарникам с последующей выборкой ногохвосток из сачка эксгаустером. При кошении попадаются пред- ставители немногих семейств — Entomobryidae и Sminthuridae. Максимальное число видов можно получить, используя механические методы сбора, главным образом вороночные эклекторы. Гидрофобность кути- кулы ногохвосток препятствует быстрому погружению их в фиксирующую жидкость, которой в большинстве случаев является 75—80 %-ный этиловый спирт. Рекомендуется также нагревать на водяной бане до кипения стаканчики с 96 %-ным этиловым спиртом и находящимися там ногохвостками. Затем ного- хвосток переносят в свежий 96 %-ный спирт и хранят там до обработки. При ме- ханической выборке под воронки помещают стаканчики или пробирки с 70 %-ным спиртом, а собирающийся на поверхности спирта материал пере- носят с помощью небольшой металлической петли в пробирки с 75—80 %-ным спиртом и, покачивая пробирку, добиваются его погружения на дно. Рекомен- дуется добавлять в спирт 1—2 % глицерина, чтобы избежать повреждения материала при испарении спирта. Для определения материала готовят временные или постоянные препараты. Большинство темноокрашенных видов предварительно просветляют в 5— 10 %-ном растворе КОН, хлоралфеноле (фенол с хлоралгидратом) или молоч- ной кислоте. Наиболее универсальной средой для заливки является жидкость Фора; широко используются также искусственные среды и поливиниловые спирты. В мировой фауне насчитывается более 4000 видов. В СССР известно не ме- нее 750 видов, но эта цифра не отражает истинного объема фауны ногохвосток Советского Союза. Для Магаданской обл. (с Чукоткой и о-вом Врангеля) отме- чено более 150 видов, Приморского края и о-ва Сахалин — около 180 видов, но видовая принадлежность многих видов требует уточнения. Дополнительные сокращения в тексте и в подписях к рисункам: ант. о. — антеннальный орган, п. ант. о. — постантеннальный орган; прыг, вилка — прыгательная вилка.
2. ОТРЯД COLLEMBOLA — НОГОХВОСТКИ 51 Литература. Мартынова Е. Ф. Отряд Podura — Ногохвостки, или подуры. — В кн.: Определитель насекомых европейской части СССР. М.; Л., 1964, т. 1, с. 42—101. В е t s с h J.-M. Elements pour une monographie des Collemboles Symphypleones (Hexapodes, Apterygotes). — Mem. Mus. nat. Hist, natur. A, 1980, vol. 116, p. 1—227. Christian- sen K., Bellinger P. The Collembola of the North America. A taxonomic analysis. Iowa, 1980—1981. 1322 p. Fjellberg A. Identification keys to Norwegian Collembola. — Norw. entomol. Soc., 1980, p. 1—152. G i s i n H. Collembolenfauna Europas. Geneve, 1960. 312 S. M a s s о u d Z. Monographie des Neanuridae, Collemboles Poduromorphes a pieces buccales modifiees. — Biol. Am. Austr., 1967, vol. 3, p. 7—399. P a 1 i s s a A. Apterygota. Tierw. Mitteleur., Bd IV (la), 1964. 407 S. Richards W. R. Generic classification, evolu- tion and biogeography of the Sminthuridae of the world (Collembola). — Mem. entomol. Soc. Canada, 1968, vol. 53, p. 1—54. S t a c h J. The Apterygotan fauna of Poland in relation to the world-fauna of this group of insects. Krakow, 1947—1963. (Isotomidae. 1947. 488 p.; Neo- gastruridae and Brachystomellidae. 1949. 341 p.; Anuridae and Pseudachorutidae. 1949. 122 p.; Bilobidae. 1951. 97 p.: Onychiuridae. 1954. 219 p.; Sminthuridae. 1956. 289 p.; Neelidae and Dicyrtomidae. 1957.113 p.; Orchesellini. 1960.151 p.; Entomobryini. 1963.126 p.). U c h i d a H. Tentative key to the Japanese genera of Collembola in relation to the world genera of this order. I—HI. — Sci. Rep. Hirosaki Univ., 1971, vol. 18, N 2, p. 64—76; 1972, vol. 19, N 1, p. 19—42, N 2, p. 37—72. Y о s i i R. Critical check list of the Japanese species of Collembola. — Contr. Biol. Kyoto Univ., 1977, vol. 25, N 2, p. 141—170. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ПОДОТРЯДОВ 1. Сегм. гр. и бр. разделены, или 2—3 последних сегм. слиты (рис. 15, 7, 2; 28, 5). Тело продолговатое, если округлое (U ssuriaphorura), то с ясными границами сегм. и ложными глазками (рис. 19, 1). Прыг, вилка имеется или отсутствует .....................1. Arthropleona — Членистобрюхие (с. 51) Рис. 19. Ногохвостки. Ussuriaphorura pluripseudocellata. (По Мартыновой). 1 — форма тела и схема расположения ложных глазков на дорс. и латер. поверхностях тела (ложные глазки на голове не изображены); 2 — прыг, вилка; 3 — общий вид снизу. - Сегм. гр. и первые 4 сегм. бр. слиты. Тело округлое, без ложных глазков (рис. 15, 5; 33, 1). Прыг, вилка всегда имеется........................ .......................... 2. Symphypleona — Цельнобрюхие (с. 76) 1. Подотряд ARTHROPLEONA —ЧЛЕНИСТОБРЮХИЕ ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА СЕМЕЙСТВ г 1. Пргр. с небольшим числом коротких хет, ясно видна сверху (рис. 21, /, 2; 22, 5). Тело часто с бугорками и кутикулярными гранулами, иногда круп- ными (рис. 21, 9; 25, 5; 32, 15). (Надсем. Poduromorpha).2 1 Определение проводится с использованием деталей строения ротового аппарата. 4*
52 2. ОТРЯД COLLEMBOLA — НОГОХВОСТКИ Рис. 20. Ногохвостки. Сем. Onychiuridae. (По Дунгеру и Мартыновой). 1—7 — Probolaphorura plumosetosa: i — форма тела и схема расположения ложных глазков на дорс. поверхности, 2 —> то же, на вентр. поверхности, з ант. о на 3-м чл. ус. (защитные структуры изо- бражены отдельно), 4 —• гранулы на 1-м чл. ус. и у его основания, 5 — перистые хеты, 6 — парный рудимент прыг, вилки, 7 VI сегм. бр. сверху; 8 — Р, sachalinensis, V и VI сегм. бр. сверху. ан. п — ан. поле, в. т — вентр. трубка, г. п —• генит, поле, г. с — гроздевидная сенсилла, з. х —» защитные хеты, п. в — прыг, вилка (рудимент), п. с —> палочковидная сенсилла.
2. ОТРЯД COLLEMBOLA — НОГОХВОСТКИ 53 — Пргр. без хет, редуцирована, видна сбоку, в форме складчатого, слабо склеротизованного участка (рис. 15, 2; 25, 10; 28, 5). Тело без крупных кутикулярных бугорков и гранул, часто с густым покровом из чеш. и длинных, покрытых ресничками хет. (Надсем. Entomobryomorpha) . 5 2. Ложные глазки есть, особенно ясно различимы на дорс. поверхности тела (рис. 19, 1; 20, 7; 21, 1—2). Ант. о. на 3-м чл. ус. сложный, состоит из сенсорных и защитных структур (рис. 20, 3; 21, 5, 8), П. ант. о. у боль- шинства видов удлиненный, состоит из многих лопастей, расположенных вдоль продольной оси (рис. 21, 5, 7). Глаза отсутствуют............... .................................................4. Onychiuridae (с. 62) — Ложных глазков нет. Ант. о. на 3-м чл. ус. простой и состоит из коротких сенсилл (рис. 17, 28), П. ант. о. состоит из 1 или немногих лопастей, или розетковидный, или отсутствует (рис. 22, 8—10; 23, 4)...............3 3. Прыг, вилка длинная, далеко выступает за конец бр. (рис. 27, 7), в согну- том состоянии достигает основания ср. ног. Дене дуговидные, на конце членистые, более чем в 3 раза длиннее манубрия (рис. 27, 2), Голова гипо- гнатическая .....................................1. Poduridae (с. 56) — Прыг, вилка значительно короче. Дене не изогнуты дуговидно, на конце не членистые. Голова б. м. прогнатическая...........................4 4. Мандибулы с хорошо развитой молярной пласт., покрытой бугорковид- ными зубчиками (рис. 33, 6\...................2. Hypogastruridae (с. 56) — Мандибулы без молярной пласт., часто удлиненные (рис. 16, 11; 24, 9) или отсутствуют..............................3. Neanuridae (с. 58) 5. Мукро густо покрыто волосковидными хетами, длинное (рис. 29, 7). 4-й чл. ус. значительно короче 3-го (рис. 15, 2) .... 6. Tomoceridae (с. 70) — Мукро без хет или с 1 хетой, короткое или длинное (рис. 25, 9; 30, 4—6). 4-й чл. ус. не короче 3-го, иногда ус. 6-чл.........................6 6. Ус. отчетливо длиннее тела (у японских видов). Дене с пузырьковидным вздутием на дорс. поверхности вблизи основания мукро (рис. 33, 3, 4). П. ант. о. отсутствует ..........................8. Paronellidae (с. 75) — Ус. короче тела, редко равны ему. Дене без пузырьковидного вздутия на дорс. поверхности, если со вздутием (Appendtsotoma, рис. 26, 2), то ус. короткие, несколько длиннее головы и п. ант. о. имеется..........7 7. Мукро длинное, равно не менее 1/4—г/5, иногда х/2 длины денс (у японских видов) (рис. 30, 4—6)...............................................8 — Мукро короткое, б. ч. с 2 зубцами (рис. 25, 9; 26, 5, 7, 7—9, 11). иногда серповидное (рис. 25, 7; 26, 6)..................................9 8. Денс кроме чеш. и чешуевидных хет с шипами (рис. 30, 6), III и IV сегм. бр. близки по размерам (кроме Oncopodura kuramotoi из пещер Окинавы). Эмподиальный придаток без крыловидного латерального зубца .... .............................................. 9. Oncopoduridae (с. 75) — Денс (у видов с ДВ) без шипов, с длинными чеш. (рис. 30, 4. 5). IV сегм. бр. значительно длиннее III. Эмподиальный придаток с крупным латераль- ным зубцом (рис. 30, 1).....................10. Cyphoderidae (с. 76) 9. III и IV сегм. бр. близки по размерам (рис. 28,1. 6). Тело без чеш. и длин- ных, расширенных к вершине хет. Прыг, вилка иногда короткая или отсутствует, мукро без баз. шипа.................5. Isotomidae (с. 65) — IV сегм. бр. длиннее III (рис. 25, 10), Тело с чеш. или без них, но всегда с длинными, расширенными к вершине хетами (в форме посоха), покрытыми ресничками (рис. 17, 11), Прыг, вилка длинная, мукро обычно с баз. ши- пом (рис. 25, 7, 9)............................7. Entomobryidae (с. 73)
54 2, ОТРЯД COLLEMBOLA — НОГОХВОСТКИ ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА СЕМЕЙСТВ2 1. Пргр. с небольшим числом коротких хет и ясно видна сверху (рис. 21,2, 2; 22, 5). Тело часто с бугорками и кутикулярными гранулами, иногдд очень крупными (рис. 20, 7; 21, Р; 25, 3; 32,15). (Надсем. Poduromorpha) ... 2 — Пргр. без хет, редуцирована и видна сбоку, в форме складчатого, слабо склеротизованного участка (рис. 15, 2; 25, 10; 28, 5). Тело без крупных кутикулярных бугорков и гранул, у многих видов с густым покровом из чеш. и длинных, покрытых ресничками хет. (Надсем. Entomobryomorpha) .................................................................. 9 2. С ложными глазками, особенно ясно различимыми на дорс. поверхности тела (рис. 19, 2; 20, 2; 21, 2, 2). Ант. о. на 3-м чл. ус. сложный, состоит из сенсорных и защитных структур (рис. 20, 3; 21, 3, 8). П. ант. о. у боль- шинства видов удлиненный, состоит из многих лопастей, расположенных вдоль продольной оси (рис. 21, 7). Всегда без глаз.................. 4. Onychiuridae (с. 62) — Без ложных глазков. Ант. о. на 3-м чл. ус. простой и состоит из 2 коротких сенсилл (рис. 17, 28). Глаза имеются или отсутствуют. П. ант. о. из одной или немногих лопастей, или розетковидный (рис. 22, 8—10; 23, 4), или отсутствует ......................................3 3. Прыг, вилка длинная, далеко выступает за конец бр. (рис. 27, 1), в согну- том состоянии достигает основания ср. ног. Денс дуговидные, на конце членистые, более чем в 3 раза длиннее манубрия (рис. 27, 2). Голова гипо- гнатическая .....................................1. Poduridae (с. 56) — Прыг, вилка значительно короче. Денс не изогнуты дуговидно, на конце не членистые. Голова б. м. прогнатическая..........................4 4. VI сегм. бр. с глубокой вырезкой (рис. 25, 3). Голова, гр. и бр. с ясными бугорками (рис. 25, 3). Конец бр. без шипов ........................ .................... 3. Neanuridae, часть (подсем. Neanurinae) (с. 58) — VI сегм. бр. без вырезки, закругленный. Голова, гр. и бр. без крупных, ясно обособленных бугорков. Конец бр. часто с шипами...............5 5. Конец бр. с шипами, шиповидными хетами или шиповидными бугорками . 6 — Конец бр. без шипов, шиповидных хет и шиповидных бугорков .... 8 6. Конец бр. с 3 или большим числом шипов (рис. 25,1)............... ... 3. Neanuridae, часть (подсем. Brachystomellinae, часть) (с. 58) — Конец бр. с 2 шипами или 2 шиповидными хетами или с 2 шиповидными бугорками (рис. 22, 1—3; 33, 8)....................................7 7. Мукро снаружи с 2 пласт., превращенными в лопасти (рис. 23, 1) .... .................... 3. Neanuridae, часть (подсем. Odontellinae) (с. 58) — Мукро снаружи без 2 лопастевидных пласт, вйи с 1 лопастью (рис. 22, 25), или прыг, вилка отсутствует ... 2. Hypogastruridae, часть (с. 56) 8. П. ант. о., эмподиальный придаток (иногда хетовидный) и нормально раз- витая прыг, вилка имеются ... 2. Hypogastruridae, часть (с. 56) — П. ант. о. или эмподиальный придаток, или нормально развитая прыг, вилка отсутствуют.........3. Neanuridae, часть (подсемейства Pseudachorutinae, Brachystomellinae, часть) (с. 58) 9. Мукро густо покрыто волосковидными хетами, длинное (рис. 29, 7). 4-й чл. ус. значительно короче 3-го (рис. 15, 2) . . . . 6. Tomoceridae (с. 70) — Мукро без хет или с 1 хетой, короткое или длинное (рис. 25, 9; 30, 4—6). 4-й чл. ус. не короче 3-го, иногда ус. 6-чл..................10 10. Ус. отчетливо длиннее тела (у японских видов). Денс с пузырьковидным вздутием на дорс. поверхности вблизи основания мукро (рис. 33, 5, 4). П. ант. о. отсутствует...........................8. Paronellidae (с. 75) 2 Определение по ротовым придаткам требует наличия хорошо просветленных препара- тов, поэтому предлагается определительная таблица семейств без их использования.
2, ОТРЯД COLLEMBOLA—НОГОХВОСТКИ 55 Рис. 21. Ногохвостки. Сем. Onychiuridae. (По Русеку, Мартыновой и ориг.). 1, 2 общий вид: 1 — Onychiurus flavorufulus, 2 — 0. sibiricus; 3 — О, longisensillatus nutak, ант. о на 3-м чл. ус.; 4, 5 — п. ант. о: 4 — О. groenlandicus, 5 — О, orientalise 6 — О. taimyricus, рудимент прыг, вилки; 7, 8 — О. octopunctatus: 7 — п. ант. о, 8 — ант. о; Р, 12 — О. bermani: 9 — VI сегм. бр. сверху, 12 —прыг, вилка (рудимент); 10 — О. pseudoseolagensis, п. ант. о; 11 — Tullbergia yosiit VIсегм. бр. сверху, з, х — защитная хета, л, г — ложный глазок, п. с — палочковидная сенсилла.
56 2. ОТРЯД COLLEMBOLA — НОГОХВОСТКИ — Ус. короче тела, редко равны ему. Денс без пузырьковидного вздутия на дорс. поверхности, если со вздутием (Appendisotorna, рис. 26, 2), то ус. короткие, несколько длиннее головы и п. ант. о. имеется...............11 11. Мукро длинное, равно не менее х/4—г/5, иногда х/2 длины денс (у японских видов) (рис. 30, 4—6)................................................. — Мукро короткое, б. ч. с 2 зубцами (рис. 25, 9; 26, 3, 4, 7—9, 11). иногда серповидное (рис. 25, 7; 26, 6).......................................13 12. Денс кроме чеш. и чешуевидных хет с шипами (рис. 30, 6). III и IV сегм. бр. близки по размерам (кроме Oncopodura kuramotoi из пещер Окинавы). Эмподиальный придаток без крыловидного латер. зубца..................... .......................................... 9. Oncopoduridae (с. 75) — Денс (у видов с ДВ) без шипов, с длинными чеш. (рис. 30, 4. 5). IV сегм. бр. значительно длиннее III. Эмподиальный придаток с крупным латер. зубцом (рис. 30, 1)...............................10. Cyphoderidae (с. 76) 13. III и IV сегм. бр. близки по размерам (рис. 28, 7, 6). Тело без чеш. и длин- ных, расширенных к вершине хет. Прыг, вилка иногда короткая или отсутствует, мукро без баз. шипа...................5. Isotomidae (с. 65) — IV сегм. бр. длиннее III (рис. 25, 10). Тело с чеш. или без них, но всегда с длинными, расширенными к вершине хетами (в форме посоха), покрытыми ресничками (рис. 17, 11). Прыг, вилка всегда длинная, мукро обычно с баз. шипом (рис. 25, 9)........................7. Entomobryidae (с. 73) 1. Сем. PODURIDAE Голова гипогнатическая, прыг, вилка длинная (рис. 27, 1), в покое захо- дит за вентр. трубку и достигает 2-й пары ног. Мандибулы с молярной пласт., глазков 8-J-8, п. ант. о. отсутствует, ус. 4-чл., относительно короткие. Ноги без головчатых тибиотарзальных волосков, с длинным ког. и рудиментом эмпо- диального придатка. Прыг, вилка в отогнутом состоянии характерной формы — ее удлиненные парные ветви (денс) дуговидно изогнуты, на конце членистые (рис. 27, 7, 2). Всего 1 голарктический род, 1 вид. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ СЕМ. PODURIDAE 1. Podura L. — 1 вид. 1. Темно-коричневые или сине-черные, с коричневыми ногами и ус. 1—1.2. — Чук., Маг.; другие районы СССР. — На поверхности стоячих вод и вод- ных растениях. В массе...............................Р. aquatica L. 2. Сем. HYPOGASTRURIDAE Тергит пргр. хорошо выражен, с небольшим числом хет (рис. 22, 5). Сегм. гр. и бр. без следов слияния, VI сегм. бр. с 2 ан. шипами (рис. 15, 7; 22, 1—3), иногда без них. Часто с крупными кутикулярными гранулами, особенно на последних сегм. бр. (рис. 32, 15). Хеты, покрывающие тело, гладкие, иногда зазубренные, отдельные хеты трансформируются в шипы (некоторые виды подрода Mitchellania. рис. 22, 5) или приобретают ланцетовидную форму (эко- морфные формы Hypogastrura). Сегм. гр. и бр. с сенсорными хетами. Число и расположение как обычных, так и сенсорных хет — основной критерий при диагностике видов у Hypogastrura. Мандибулы с молярной пласт, (рис. 33, 6). П. ант. о. состоит из 1 лопасти (рис. 22, 9, 10) или нескольких, чаще 4 лопа- стей (рис. 22, 8, 77, 14), иногда отсутствует. Число глазков различно — 8, 6,
ARTHROPLEONA, HYPOGASTRURIDAE 57 5, 4, 3, 0 (с каждой стороны головы). Тибиотарзальные волоски над основанием ког. иногда головчатые (часть Hypogastrura, Xenylla и др.). Эмподиальный при- даток иногда отсутствует или хетовидный (рис. 22, 13). Црыг. вилка хорошо развита у видов Hypogastrura (рис. 15, I; 22, 15), со следами редукции у Xenylla, Schaefferia (рис. 22, 4) и др., отсутствует у Willemia, число хет на денс не более 7 (рис. 22, 15). Почвенные и пещерные формы без пигмента, у других домини- Рис. 22. Ногохвостки. Сем. Hypogastruridae. (По Мартыновой, Стаху, Тибо и ориг.). 1—3 — ан. шипы: 1,2 — Hypogastrura (Hypogastrura)', 3 — Hypogastrura (Ceratophysella); 4, 11 — Schaeffe- ria:. 4 — денс и мукро, 11 — глазное поле и п. ант. о; 5, 14 — Hypogastrura (Mitchellania): 5 — шипы и хеты на дорс. поверхности головы и пргр., 14 — и. ант. о; 6, 7 — Hypogastrura, мукро; 8—10 — п. ант. о: 3 — Jacutogastrura, 9 — Mesogastrura, 10 — Choreutinula; 12, 13 — ког. и эмподиальный придаток: 12 — Jacutogastrura, 13 — Mesogastrura; 15 — Ceratophysella, денс и мукро. д — денс, л — мукро. а — непарная пер. хета, сх—с6 — париетальные хеты, dt—— дорс. хеты, d5 — шип, —р& — хеты заднего ряда, sd,—sdi — субдорс. хеты, sd5 — шип, —v2 — вентр. хеты. руют голубовато-фиолетовые, серо-черные и оливковые пигменты. Многие виды мелкие — 0.2—0.7 (Willemia, часть Xenylla), что затрудняет их обра- ботку. Имеются пещерные виды из родов Pseudacherontides, Mesogastrura, Hypo- gastrura и Schaefferia. Виды Hypogastrura широко известны как вредители шампиньонов в теплицах, куда заносятся с компостом. Иногда они повреждают рассаду овощных культур в открытом грунте. Как вредитель грибов известен 1 вид рода Xenylla. В СССР 8 родов, более 80 видов, в т. ч. 55 из рода Hypo- gastrura. В Маг. 3 рода, 17 видов. Литература. Мартынова Е. Ф. Новые данные по фауне ногохвосток (Collembola) Сибири и Дальнего Востока. — В кн.: Систематика и экология животных. Новосибирск, 1980, с. 49-64.
58 2. ОТРЯД COLLEMBOLA — НОГОХВОСТКИ ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ 1. П. ант. о. и эмподиальный придаток отсутствуют..................2 — П. ант. о. имеется. Эмподиальный придаток имеется, реже отсутствует . 3> 2. Глаза и пигмент имеются...............................Xenylla Tullb. — Глаза и пигмент отсутствуют .... Pseudacherontides Djanaschvili 3. Глаза, пигмент и прыг, вилка отсутствуют. Мелкие формы — 0.2—0.7 ..................................................... Willemia Born. — Глаза, пигмент и прыг, вилка имеются.............................4 4. IL ант. о. состоит из 1 округлой лопасти (рис. 22,10) . Choreutinula Paclt — П. ант. о. состоит из нескольких, обычно 4 лопастей (рис. 22, S, 12, 24; 33, 7) или подразделен по краям (рис. 22, 9)..................5 5. Ан. шипы отсутствуют ............................................6< — Ан. шипы имеются ..................................................7 6. Эмподиальный придаток короткий, хетовидный (рис. 22, 13). П. ант. о. состоит из 1 подразделенной по краям лопасти (рис. 22, 9)................. ..................................................... Mesogastrura Bonet — Эмподиальный придаток длинный, с широкой внутренней лопастью (рис. 22, 12). П. ант. о. состоит из 5—6 лопастей (рис. 22, 8)....................... .......................................... Jacutogastrura Martynova 7. Глазков 6+6 или менее (рис. 22,22). Дене не более чем с 6 хетами (рис. 22, 4) ................................................ Schaefferia Absolon — Глазков 8+8, денс с 7 хетами (рис. 22, 25), если глазков меньше 8, то хет на денс всегда 7, если хет менее 7, то глазков 8 . . . Hypogastrura BourL ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ПОДРОДОВ РОДА HYPOGASTRURA 1. Эмподиальный придаток отсутствует ..........Schoettella Schaff. — Эмподиальный придаток имеется ................................2 2. Задние доли п. ант< о. удлиненные, отогнуты вниз и плотно охватывают дополнительный бугорок (рис. 22,14). Голова часто с шипами (рис. 22, 5) .................................. Mitchellania Wray (Cyclograna Yosii) — Задние доли п. ант. о. не удлиненные и не отогнуты вниз (рис. 33, 7). Голова без шипов ........................3 3. Мукро ложковидное, снаружи с широкой лопастью или выступом (рис. 22, 15). Тибиотарзальные волоски обычно не расширены. Ан. шипы длинные, не менее 3/4 длины внутренней стороны ког., редко короче (рис. 22, 3} ................................................ CeratophysellaJ В бгп. — Мукро не ложковидное, снаружи без широкой треугольной лопасти (рис. 22, 5, 7). Тибиотарзусы с 1 или несколькими головчатыми волосками, реже- тибиотарзальные волоски заостренные. Ан. шипы короткие, не более х/2 длины внутренней стороны ког., редко длиннее (рис. 22, 2, 2) . . . . ...............................................Hypogastrura BourL 3. Сем. NEANURIDAE Широко представлено в тропиках. Мандибулярная молярная пласт, от- сутствует (рис. 24, 2, 4, 6, 9, 22), а в подсем. Brachystomellinae отсутствуют мандибулы. Иногда головка максиллы с широкими максиллярными пласт., заканчивающимися тонкими зубчиками или бахромками (Anurida, — рис. 16, 12; 24,10). У многих видов формируется колюще-сосущий ротовой аппарат, образованный удлиненными стилетовидными частями, в которых мандибулы или максиллы, а иногда и оба компонента, без зубцов, а максиллы без разви- тых пласт, или с 2—3 зубчиками на вершине стилетов (рис. 24, 7, 9, 12,13). При определении таксонов этого семейства используется строение частей
ARTHROPLEONA, NEANURIDAE 59 ротовогоУаппарата, поэтому требуются хорошо просветленные препараты, а иногда’и препаровка головной капсулы. Большинство Neanuridae имеют широкоеJyпороченное мягкое тело, у Neanurinae оно покрыто массивными бугорками, несущими хеты (рис. 25, 3). Конец бр. широко закругленный или Рис. 23. Ногохвостки. Сем. Neanuridae. (По Дунгеру, Эллису и ориг.). 1 — Odontella, дорс. поверхность денс и мукро; 2 — Xenyllodes, дорс. поверхность прыг, вилки; 3 — Моги- Ипа, глазной бугорок и п. ант. о; 4 — Anurida, п. ант. о. д — денс, м — мукро, ман — манубрий. с глубокой вырезкой (подсем. Neanurinae рис. 25, 3); у многих видов с 2 и более шипами или шиповидными выростами (рис. 33, 8) на дорс. поверхности VI сегм. {Friesen, рис. 25, 7; Oudemansia, Xenyllodes). Кутикула иногда с крупными гранулами (рис. 33, 8). Число хёт на теле невелико, у Neanurinae они сосре- Рис. 24. Ногохвостки. Сем. Neanuridae. (По Йоси и ориг.). 1, 3, 5, 7, 8, 10, 12, 13 — максилла: 1 — Crossodonthina, 3 — Coecoloba, 5 — Lobelia, 7 — Pseudachorutes, 8 — Brachystomella, 10 — Anurida, 12, 13 — Micranurida; 2, 4, 6, 9, 11 — мандибула: 2 — Crossodonthina, 4 — Coecoloba, 6 — Lobelia, 9 — Neanura, il —• Anurida. доточены на сложных кутикулярных бугорках, имеющихся на голове и всех сегм. тела (рис. 25, 3). Хеты обычно дифференцированы по длине, часто сплю- щены, расширены на вершине, зазубрены. Ус. 4-чл., короткие, утолщенные (2 последних чл. часто на дорс. поверхности сливаются), с сенсиллами разно- образной формы (рис. 17, 29). Сенсорный орган на 3-м чл. ус. состоит из 2 ко- ротких утолщенных сенсилл и 2 более длинных цилиндрических сенсилл по бокам. Число глазков различно — от 84-8 до полной утраты их. П. ант. о. часто
60 2. ОТРЯД COLLEMBOLA — НОГОХВОСТКИ отсутствует (Neanura, Friesea и др.), иногда состоит из многих лопастей, объеди- ненных в розетку (рис. 23, 4), а у Morulina — в плотный округлый орган из 25—50 папилловидных бугорков (рис. 23, 5). На ногах тибиотарзальные во- лоски головчатые или заостренные. Эмподиальный придаток обычно отсутствует или хетовидный. Нормально развитая прыг, вилка имеется у Pseudachorutes,. Oudemansia, Brachystomella, в других родах она с сильно уменьшенным числом Рис. 25. Ногохвостки. Сем. Neanuridae и Entomobryidae. (Ориг.). I, 2 — Friesea'. 1 — шипы на дорс. поверхности VI сегм., 2 — зацепка и прыг, вилка; 3 — Neanura, бугорки ихеты на дорс. поверхности IV—VI сегм. бр.; 4 — Orchesella, ус.; 5, 9,10 — Entomobrya: 5 — тибиотарзаль- ный волосок, 9 — мукро, 10 — общий вид сбоку; 6 — Lepidocyrtus, чеш.; 7 — Drepanura, мукро; 8 — ИШогс- sia, чеш. 1—6 — чл. ус., I—VI — сегм. бр. хет на денс (до 2 у Xenyllodes, — рис. 23, 2\ у Friesea укорочена или редуциро- вана до размеров бугорков, — рис. 25, 2). Рудименты вилки обнаружены у некоторых видов Morulina и Neanura. Часто темно окрашенные, у нижнепод- стилочных и почвенных видов обычно пигментировано глазное поле. Наиболь- шего размера достигают виды Morulina — до 5, некоторые Neanura и Pseuda-
ARTHROPLEONA, NEANURIDAE 61 chorutes до 3.5, мелкие формы менее 1. В СССР изучены слабо, известно 12 ро- дов, 80 видов, определение часто доведено только до рода. В Маг. 9 родов, 28 видов, но часть нуждается в уточнении. В определительную таблицу вклю- чена часть родов из Японии и ЮВ Азии. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ 1. VI сегм. бр. без вырезки, закругленный. Голова, гр. и бр. без крупных, ясно обособленных бугорков..............................................2 — VI сегм. бр. с глубокой вырезкой (рис. 25, 3). Голова, гр. и бр. с ясными бугорками (рис. 25, 3). (Подсем. Neanurinae).....................11 2. П. ант. о. отсутствует .............................................3 — П. ант. о. имеется ..................................................5 3. Шипы или шиповидные хеты на дорс. поверхности VI сегм. бр. отсутствуют. (Подсем. Pseudachorutinae, триба Pseudachorutini, часть) ............... Paranura Axelson — Шипы на дорс. поверхности VI сегм. бр. имеются (рис. 25,1) (у видов с ДВ) ................................................................. 4 4. Прыг, вилка укорочена или редуцирована до размеров бугорков (рис. 25, 2). Денс с 3 или меньшим числом хет. (Подсем. Brachystomellinae, часть). Конец бр. с 3 (рис. 25, 1) и более шипами............Friesea Dalia-Torre — Прыг, вилка развита нормально. Денс с 6 хетами. (Подсем. Pseudachoruti- пае, триба Pseudachorutini, часть). Конец бр. с несколькими парами шипов ........................................................Oudemansia Schott 5. Прыг, вилка редуцирована до размеров бугорка или отсутствует. (Подсем. Pseudachorutinae, часть) ..............................................6 — Прыг, вилка развита нормально. Денс часто с небольшим числом хет (2—3) ......................................:.......................... 8 6. Головка максиллы сложная, с зубцами и бахромкой на пласт, (рис. 16,12). (Триба Anuridini, часть).............................Anurida Laboulbene — Головка максиллы простая, стилетовидная (рис. 24, 12, 13)............7 7. Тело в крупных бугорковидных гранулах. (Триба Anuridini, часть) . . . .....................................................Grananurida Yosii — Тело в мелких гранулах. (Триба Pseudachorutini, часть). Micranurida Born. 8. Мукро снаружи с 2 пласт., превращенными в лопасти (рис. 23,1). (Подсем. Odontellinae, часть) ...........................Odontella Schaffer 3 — Мукро снаружи без лопастных пласт. ..................................9 9. Денс с 2 хетами (рис. 23, 2). (Подсем. Odontellinae, часть)........... ...................................................Xenyllodes Axelson — Денс с большим числом хет...........................................10 10. Мандибулы отсутствуют, максиллы с широкой головкой, несущей много- численные зубцы (рис. 24, 8). (Подсем. Brachystomellinae, часть) . . . ...............................................Brachystomella Agren — Мандибулы имеются, максиллы стилетовидные (рис. 24, 7). (Подсем. Pseudachorutinae, часть, триба Pseudachorutini, часть) ................. .............................................. Pseudachorutes Tullb. И. П. ант. о. имеется (рис. 23, 3). (Триба Morulinini) .... Morulina Born. — П. ант. о. отсутствует..............................................12 12. Максиллярные пласт, с зубчиками или бахромкой (рис. 24, 3). (Триба Protanurini).....................................................13 — Максиллы стилетовидные, пласт, без зубцов и бахромок (у японских видов) (рис. 24, 1) ...............................................14 13. Глаза отсутствуют.....................................Coecoloha^, Yosii 3 Из Ю Прим, известен О. pacifica Kutyreva (Кутырева Л. TJ Новый вид'ного- хвосток (Collembola) рода Odontella с Дальнего Востока. — В кн.: Систематика и эколого- фаунистический обзор отдельных отрядов насекомых Дальнего Востока. Владивосток, 1983, с. 139-140).
62 2. ОТРЯД COLLEMBOLA — НОГОХВОСТКИ — Глаза имеются ............................................ Protanura Born. 14. Мандибулы удлиненные, перовидные, с длинной бахромкой и зубчиками (рис. 24, 2). (Подсем. Neanurinae, триба Crossodonthinini) ................. ...................................................Crossodonthina Yosii — Мандибулы прямые, пиловидные, с небольшим числом или со многими зуб- цами (рис. 24, 6, 9). (Триба Neanurini)......................15 15. Мандибулы не более чем с 3—4 зубцами (рис. 24, 9) . . . . Neanura McG. — Мандибулы со многими зубцами (рис. 24, 6)..............Lobelia Born. 4. Сем, ONYCHIURIDAE Пргр. хорошо различима, с небольшим числом хет. Тело обычно удли- ненное, цилиндрическое, иногда суженное кзади (рис. 21, I, 2), с относительно короткими ус., 2 ан. шипами на небольших папиллах, без глаз, пигмента и прыг, вилки. Некоторые виды подсем. Tetrodontophorinae темные, сине-фиоле- товые, подсем. Onychiurinae — оранжево-красные и интенсивно желтые. У Tet- rodontophorinae и Onychiurinae сенсорный орган на 3-м чл. ус. имеет слож- ное строение. Он образован округлыми гладкими или гроздевидными сенсил- лами и палочковидными сенсиллами, расположенными между высокими кони- ческими папиллами (рис. 20, 3; 21, 3, 8). У Tullbergiinae он устроен проще и у большинства видов состоит из 2 или 3 коротких утолщенных цилиндрических сенсилл, обращенных вершинами друг к другу (рис. 33, 5). Мандибулы с апи- кальными зубцами и молярной пласт, (рис. 16, 1). П. ант. о. обычно удлинен- ный, состоит из многих простых (рис. 21, 5, 7) или вторично подразделенных лопастей (рис. 21, 10), реже из нескольких лопастей (рис. 21, 4). Особенность семейства — ложные глазки — небольшие округлые или овальные структуры, окруженные кольцевидным кутикулярным бортиком или отграниченные круп- ными гранулами; расположены на дорс. поверхности головы (в основании ус. и на задн. крае), гр., I—V сегм. бр. и основаниях ног (рис. 19, 1; 20, 1; 21,1, 2; 33, 10, 11). Глазки имеются и на вентр. поверхности тела (рис. 20, 2). Число ложных глазков велико у Ussuriaphorura pluripseudocellata (рис. 19, 1). Кути- кулярные гранулы на голове и последних сегм. бр. иногда крупные, бугорко- видные (рис. 21, 9), в особенности у Probolaphorura (рис. 20, 4, 7). Количество хет на теле относительно невелико (рис. 33, 11). Число зубцов на ког., длина и форма эмподиального придатка различны у разных видов, а у Tullbergiinae эмподиальный придаток может отсутствовать. Хорошо развитая прыг, вилка имеется у видов подсем. Tetrodontophorinae (рис. 19, 1—3), представленного на ДВ родом Ussuriaphorura. В подсем. Onychiurinae вилка отсутствует или рудиментарна и имеет вид непарной округлой складки (рис. 21, 6), реже - парных бугорков с несколькими хетами (рис. 21, 12); у Tullbergiinae без следов прыг, вилки. VI сегм. бр. обычно с парными ан. шипами на ясных папиллах (рис. 20, 7; 21, 9; 33, 11). В подсем. Tullbergiinae иногда имеется несколько пар шипов, реже они разветвленные. Наиболее крупные некоторые Tetrodon- tophorinae (до 4—9), Onychiurinae чаще от 1—1.5 до 3—4, Tullbergiinae обычно менее 1. Характерные обитатели почвы. В СССР 5 родов, более 80 видов, в т. ч. 70 из рода Onychiurus; в Маг. 3 рода, 24 вида, в т. ч. 21 из рода Onychiurus. В определительную таблицу включены также роды из В Азии. Литература. Мартынова Е. Ф. Виды рода Onychiurus Garvais, 1941 (Collembola Onychiuridae) Севера и Северо-Востока Азии. — В кн.: Новости фауны Сибири. Новосибирск 1976, с. 5—44. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ{ 1. Серо- или голубовато-фиолетовые или буро-черные. Прыг, вилка хорошо развита (рис. 19, 1—3). (Подсем. Tetrodontophorinae)............2 — Беловатые или желтоватые, редко оранжевые. Прыг, вилка отсутствует
ARTHROPLEONA, ONYCHIURIDAE 63 или рудиментарна — в виде непарной складки или 2 небольших бугорков (рис. 21, 6.12)............................................5 2. Ант. о. 3-го чл. ус. с 10—17 папиллами, расположенными 3 рядами. Денс с 8—14 хетами на дорс. поверхности. Головка максиллы не модифици- рована ....................................................3 — Ант. о. 3-го чл. ус. с 3—6 папиллами. Денс с 4 хетами на дорс. поверхности (рис. 19, 2). Головка максиллы модифицирована (рис. 16, 2).4 3. П. ант. о. из 12—16 округлых лопастей. Денс на дорс. поверхности с 11— 14 хетами. Задн. углы V и VI сегм. бр. выступающие. — Европа . . . ........................................ Tetrodontophora Rent. — П. ант. о. из 18—22 слабо дифференцированных гранул. Денс на дорс. по- верхности с 8—10 хетами. V и VI сегм. бр. округлые, без выступов. — Япония........................................Homaloproctus Born. 4. II терг. гр.—IV терг. бр. с 22—32 ложными глазками, по 11—16 с каждой стороны. П. ант. о. состоит из 14 простых лопастей. В ант. о. сенсорные элементы значительно короче папилл (рис. 20, 3)................ ..................... 1. Ussuriaphorura Martynova — II терг. гр.—IV терг. бр. самое большее с 8 ложными глазками, по 4 с каж- дой стороны. П. ант. о. состоит из лопастей, объединенных в плотные гроздевидные комки. В ант. о. сенсорные элементы значительно длиннее папилл. — Япония; тихоокеанское побережье С Америки. У нас возможно нахождение L. choreutes Born..................Lophognathella Born. 5. Мелкие, обычно менее 1.0. Тело узкое. Эмподиальный придаток сильно укорочен, иногда хетовидный на вершине, или отсутствует. Ант. о. с 1—3 утолщенными цилиндрическими сенсиллами, если более 1, то 2 из них обращены вершинами друг к другу (рис. 33, 5). (Подсем. Tullber- giinae).....................................2. Tullbergia Lubbock — Крупные (от 1—1.5 до 3—4). Тело широкое, цилиндрическое (рис. 21, 7, 2). Эмподиальный придаток не укорочен, обычно хетовидный на вершине (рис. 33, 9). Ант. о. с 2 сенсорными колбочками, обращенными вершинами в одном направлении (рис. 20, 5; 21, 8). (Подсем. Onychiurinae) .... 6 6. VI сегм. бр. удлинен и резко сужен на конце, его боковые участки прикрыты нависающими краями V сегм. (рис. 20, 7, 7, 8). Кутикулярные гранулы тела сильно увеличены и образуют бугры и крючковидные выросты (рис. 20, 4, 7) .........................3. Probolaphorura Dunger — VI сегмент бр. округлый, если удлиненный, то без резкого сужения и не прикрыт выступающими краями V сегм. Тело без крючковидных гранул и бугров ...................................4. Onychiurus Gervais ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНЫЕ ТАБЛИЦЫ ВИДОВ СЕМ. ONYCHIURIDAE 1. Ussuriaphorura Martynova. — 1 вид. 1. Сине-фиолетовый. Бр. округлое, без выступов. 2 последних сегм. бр. слиты. Дорс. и вентр. поверхности тела с многочисленными ложными глазками. 1.2— 1.5. — Прим.....................U. pluripseudocellata Martynova 2. Tullbergia Lubbock. — 1 вид, возможно нахождение других. 1. Беловатый. IV терг. бр. с микрохетой рг и макрохетой р2 (рис. 21, 77). До 0.7. — Прим. — С Америка, Китай, ? Япония . . . . Т. yosii Rusek 3. Probolaphorura Dunger. В СССР 2 вида. 1. Тело с перистыми хетами (рис. 20, 5). Конец бр. как на рис. 20, 7, 7. Ант. о. с 5 папиллами (рис. 20, 3). Число ложных глазков на дорс. поверхности:
64 2. ОТРЯД COLLEMBOLA — НОГОХВОСТКИ 11/011/00021.4 2.1 (неполовозрелые). — Маг. — Горная тундра . . . . ............................................... Р. plumosetosa Martynova — Тело без перистых хет. Конец бр. — рис. 20. 8. Ант. о. с 6 папиллами. Число ложных глазков на дорс. поверхности: 11/011/11121. 3.5. — Сах. —- Хвойный лес, подстилка ........................Р. sachalinensis Dunger 4. Onychiurus Gervais. Объединяет значительное число хорошо обособлен- ных групп видов, выделяемых в качестве родов или чаще подродов. Для В Пале- арктики границы отдельных групп не ясны. 1. П. ант. о. из простых округлых лопастей (рис. 21, 7), в центральной части органа лопасти могут быть подразделены на 2—3 доли (рис. 21, 5) . . .2 — П. ант. о. из многократно подразделенных (гроздевидных) лопастей (рис. 21, 10) ..........................................................13 2. На дорс. поверхности тела гранулы крупные, бр. к концу сужено (рис. 21,2) ........................................................................ 3 — На дорс. поверхности тела гранулы мелкие. Бр. к концу не сужено (рис. 21, 1).......................................................................5 3. Рудимент прыг, вилки отсутствует. Ложные глазки с хитиновым краем, иногда трудно различимые из-за крупной грануляции. (Подрод Нутепа- phorura Bagn.)...........................................................4 — Рудименты прыг, вилки (парные) имеются (рис. 21,12). Ложные глазки без ясного хитинового края. (Подрод Kalaphorura Absolon). Число ложных глазков на дорс. поверхности тела: 20/11/00022. 1.5—1.9. — Центр. Якут............................................О. (К.) bermani Martynova 4. П. ант. о. из 25—28 лопастей (рис. 21, 5). 2 ложных глазка в основании ус. Ан. шипы длинные, в 1.5 раза длиннее внутренней стороны ког. задн. ног. Число ложных глазков на дорс. поверхности тела: 20/011/11022. 1.8— 2.2. — Маг.....................................О. (Н.) orientals Martynova — П. ант. о. из 8—12 (у восточно-сибирских 17—19) лопастей. 1 ложный глазок в основании ус. Ан. шипы не длиннее внутренней стороны ког. задн. ног. Число ложных глазков на дорс. поверхности тела: 10/011/11112. До 3.3. — Маг.; Центр. Якут., Сиб. (3 Таймыр). — Голарктика.......................... ............................................. О. (Н.) sibiricus Tullb. 5. П. ант. о. небольшой, из 3 лопастей (рис. 21, 4). (Подрод Archaphorura Bagn.)...................................................................6 — П. ант. о. крупный, из многих простых лопастей, расположенных перпенди- кулярно продольной оси органа (рис. 21, 7)...............................7 6. Крупные, до 1.7—2. Без рудимента прыг, вилки. Ложных глазков на дорс. поверхности: 32/133/33343. — Чук. (о-в Врангеля), Маг. — Голарктика .............................................. О. (A.) groenlandicus Tullb. — Мелкие, 0.9—0.95. С рудиментом прыг, вилки в форме непарной складки. Ложных глазков на дорс. поверхности тела: 33/0-144/3334-54. — Прим. О. (A.) kurtshevae Martynova 7. Часть лопастей п. ант. о. 2—3-ветвистые. Прыг, вилка состоит из округлых парных бугорков с 3 хетами на каждом из них. (Подрод Supraphorura Bagn.). Число ложных глазков на дорс. поверхности: 2-10/000/00023. До 1.1. — Прим.................................,О..(S.) sensilliferus Martynova — Лопасти п. ант. о. простые. Рудимент прыг, вилки отсутствует, или имеется непарная округлая складка (рис. 21, 6). (Подрод Protaphorura Absolon) . 8 8. В основании ус. более 3 ложных глазков...............................9 — В основании ус. 3 ложных глазка.......................................11 9. Оранжевые, желтовато-коричневые или красновато-коричневые. С хетой 4 Здесь п далее — число ложных глазков на дорс. поверхности тела по одну сторону меди- альной линии: слева направо: в основании ус. и на задн. крае головы, на I—III сегм. гр., на I—V сегм. бр.
ARTHROPLEONA, ISOTOMIDAE 65 a0 на VI терг. бр. (рис. 33, 10). Число ложных глазков на дорс. поверх- ности: 4-63-4/022/33353. $ до 3.5. — Маг.; Якут. — Аляска............. ...........................................О. (Р.) flavorufulus Martynova — Беловатые. Без хеты а0 на VI терг. бр. До 2.6.........................10 10. Палочковидные сенсиллы в ант. о. длиннее защитных папилл, одна из них расположена на краевой папилле, другая — между 3-й и 4-й папиллами (рис. 21, 3). Число ложных глазков на дорс. поверхности тела: 43/022/33353. До 2.0. — Прим. — Япония..................................... .................................О. (Р.) longisensillatus nutak Yosii — Палочковидные сенсиллы в ант. о. короче защитных папилл и расположены в основании 3-й папиллы (рис. 21, 8). Число ложных глазков на дорс. поверхности тела: 44/022/44454 или 53-4/022/33-53-553-5. До 2.6. — Чук., Маг.............................................О. (Р.) octopunctatus Tullb. И. G 2+2 глазками на задн. крае головы и с 3+3 на IV сегм. Число ложных глазков на дорс. поверхности тела: 32/022/33333. До 2.2. Чук. (о-в Вран- геля), Маг. — G Аляска..........................О. (Р.) borealis Martynova — С 3+3 ложными глазками на задн. крае головы и с 4+4 глазками на IV сегм. бр........................................................12 12. Дорс. поверхность V сегм. бр. с 3+3 ложными глазками.^Ан. шипы корот- кие, менее г/2 длины ког. 3-й пары ног. Число ложных глазков на дорс. поверхности тела: 33/022/33343. 1.3—1.7. Прим.............................. ............................................. О. (Р.) ussuricus Martynova — Дорс. поверхность V сегм. бр. с 2+2 ложными глазками. Ан. шипы длиннее, около 2/3 длины ког. 3-й пары ног. Число ложных глазков на дорс. поверх- ности тела: 33/022/33342. 1.8—2.5. — Маг., Прим.; Сиб. (3 Таймыр). — Монголия.....................................О. (Р.) taimyricus Martynova 13. Колбовидные сенсиллы в ант. о. гладкие. (Подрод Onychiurus Gervais). — Колбовидные сенсиллы в ант. о. крупногранулированные (рис. 21, 8). (Подрод Paronychiurus Bagn.) ......................................14 14. В основании ус. и на V сегм. бр. по 3+3 ложных глазка (рис. 33,11). Дорс. поверхность VI сегм. бр. над ан. шипами с 2+2 хетами, выделенными на рис. 33,11 пунктиром. Число ложных глазков на дорс. поверхности тела: 2-30/011/11023. Прим. — П-ов Корея.............О. (Р.) 'seolagensis Lee — В основании ус. и на V сегм. бр. по 2+2 ложных глазка. Дорс. поверхность VI сегм. бр. над ан. шипами с 1+1 хетами. До 1.6. — Прим.............. ............................... О. (Р.) pseudoseolagensis Martynova 5. Сем. ISOTOMIDAE Терг. пргр. редуцирован, слабо хитинизирован и лишен хет. Только у Se- micerura имеется ясный переднегрудной щиток, лишенный хет. Ротовой аппа- рат с хорошо развитыми мандибулами, несущими молярную пласт, (рис. 16, 3). Ус. 4-чл., без вторичной сегментации. Покровы гладкие, реже сетчатой струк- туры, иногда складчатые, без чеш. Хеты гладкие, реснитчатые или зазуб- ренные, обычно дифференцированы по длине. III и IV сегм. бр. близки по размерам (рис. 28, 1,6). Для некоторых родов характерно слияние 2 {Semi- cerura) (рис. 28, 1) или 3 последних сегм. бр. (рис. 28, 5), а также наличие на конце бр. 2—4 и более ан. шипов или шиповидных выростов (рис. 28, 9) — производных хет задн. ряда V сегм. или пер. и ср. рядов VI сегм. Большинство видов с п. ант. о., образованным 1 лопастью, округлой или удлиненной, эллип- соидальной формы (рис. 17,25; 27,8). Максимальное число, глазков 8+8, расположены на темном пигментном поле (рис. 17, 25). Часто наблюдается редукция числа глазков, а у глубокопочвенных форм они отсутствуют. На но- гах эмподиальный придаток иногда редуцирован или отсутствует, а над ког. тибиотарзальные волоски часто расширены на вершине (рис. 27, 6). Прыг, вилка обычно длинная, выступает за конец бр. (рис. 28, 7), иногда с редуци- 5 Определитель насекомых, т, I
66 2. ОТРЯД COLLEMBOLA — НОГОХВОСТКИ Рис. 26. Ногохвостки. Сем. Isotomidae. (По Мартыновой, Стаху и ориг.)<, 1 — Folsomides, дорс. поверхность прыг, вилки; 2 — Appendisotoma, денс и мукро; 3—9, 11 — мукро: 3—5 — Ballistura, 6 — Folsomina, 7,8 — Vertagopus, 9 — Proisotoma, 11 — Pseudisotoma; 10 Isotomurus, трихоботрия на дорс. поверхности IV сегм. бр.; 12 — Agrenia, дистальный участок прыг, вилки, д — денс, м — мукро, тр — трихоботрия.
ARTHROPLEONA, ISOTOMIDAE 67 Рис. 27. Ногохвостки. Сем. Poduridae и Isotomidae. (По Мартыновой и ориг.). J, 2 — Podura aquatica: 1 — общий вид, 2 — конец бр. и прыг, вилка; 3—5 — Cephalotoma grandicepl ‘Keut.: 3 — п. шт. о и часть глазного поля, 4 — общий вид, 5 — голова; 6 — Vertagopus, тибиотар* зальные волоски; 7-^9 — Isotoma: 7,8 — хеты в основании дорс. поверхности денс, 9 — хеты на вентр. поверхности манубрия. 5*
68 2. ОТРЯД COLLEMBOLA — НОГОХВОСТКИ рованными отделами или отсутствует (Anurophorus, Pseudanurophorus), Число хет на вентр. и дорс. поверхностях манубрия и денс различно (рис. 26, 7; 27, 9). Денс короткие, утолщенные, без дорс. складчатости (рис. 28, 10) или удлинен- ные, с многочисленными складочками, а у Semicerura с шипами (рис. 28, 7,7). Мукро короткое, с 2 или несколькими зубцами (рис. 26, 2, 7—9, 77; 28, 10), у Folsomina серповидное (рис. 26, 6). Крупные формы, 1.5—2, иногда 4—6. Виды, обитающие на поверхности и в верхнем ярусе подстилки, окрашены в сине-фиолетовые, серо-синие, серо-черные, зеленоватые и коричневые тона; нижнеподстилочные и почвенные формы пигментированы слабо или без пиг- мента. В СССР около 200 видов, в т. ч. род Isotoma (s. 1.) более 60, Folsomina 50 видов. В Маг. 52 вида. Северо-американский Semicerura представлен в Прим. 2 видами — S. goryshini Martynova и еще 1 видом, ошибочно определенным ранее как S. bishopi Maynard. Из компостов некоторые виды попадают в теп- лицы и повреждают шампиньоны, луковицы лилейных, рассаду. Как вреди- тели серьезного значения не имеют. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ 1. Конец бр. с шипами или шиповидными папиллами..............2 - Конец бр. без шипов и шиповидных папилл....................3 2. V и VI сегм. бр. слиты. Конец бр. с 2 парами шипов на высоких папиллах (рис. 28, 9). Прыг, вилка короткая, не достигает конца бр.............. ................................... Tetracanthella Schott 5 — V и VI сегм. бр. без следов слияния. Задн. край V сегм. бр. с 4—6 шипами или шиповидными хетами. Прыг, вилка длинная и выступает за конец бр. ................................... Isotoma Bourl. (экоморфные формы) 3. Прыг, вилка отсутствует.........4 — Прыг, вилка имеется, иногда укорочена..............................5 4. Ноги с головчатыми тибиотарзальными волосками. 4-й чл. ус. с апикаль- ной папиллой (рис. 28, 8). Покровы сетчатые, окраска темная. Глазков 4—8 (с каждой стороны головы)..........................Anurophorus Nic. — Ноги с заостренными тибиотарзальными волосками. 4-й чл. ус. без апи- кальной папиллы. Покровы не сетчатые, пигмент отсутствует или очень слабый. Глазков 0—4..............................Pseudanurophorus Stach 5. Мукро без зубцов, серповидное (у видов с ДВ) (рис. 26, 6).........6 — Мукро с зубцами (рис. 26, 7, 8; 28, 10)............................7 6. IV—VI сегм. бр. слиты. Без глаз и п. ант. о..........Folsomina Denis — Сегм. бр. раздельны. С глазами и п. ант. о..........Coloburella Latzel 7. IV—VI сегм. бр. плотно слиты (рис. 28, 5)..........Folsomia Willem — Сегм. бр. без следов слияния или слиты V и VI сегм.................8 8. Денс с шипами (рис. 28, 4).....................Semicerura Maynard — Денс без шипов ....................................................9 9. Ког. с баз. мембраной (туникой) в основании (рис. 28, 3).........10 — Ког. без баз. мембраны.............................................И 10. Денс с длинной апикальной хетой, далеко выступающей за вершину мукро (рис. 26, 12), и 3—4 продольными рядами крупных гранул на дорс. по- верхности ................................................Agrenia Born. — Денс без длинной апикальной хеты и гранул на дорс. поверхности .... .............................................. Pteronychella Born. 11. Апикальный участок денс с пузырьковидным придатком (рис. 26, 2) . . . .........................Proisotoma Born, (подрод Appendisotoma Stach) — Денс без пузырьковидного придатка ................................12 5 Из Ю Прим, известны Т. czernovae Kutyreva и Т, man^churica Kutyreva (К у т ы- р ев а Л. Т. Описание двух новых видов рода Tetracanthella (Collembola) с Дальнего Вос- тока. — Зоол. журн., 1980, т. 59, с. 1251—1253).
ARTHROPLEONA, ISOTOMIDAE 69 12. П. ант. о. отсутствует. 4-й чл. ус. с крупными овальными сенсиллами (рис. 28, 2)............................................Isotomiella Bagn. — П. ант. о. имеется. 4-й чл. ус. без крупных овальных сенсилл........13 13. Мукро не отделено от денс или отделено неясно (рис. 26, 2). Вентр. поверх- ность денс без хет или с 1 хетой. Без группы длинных утолщенных хет на конце бр...................Proisotoma Born, (подрод Folsomides Stach) Рис. 28. Ногохвостки. Сем. Isotomidae. (По Мартыновой, Фользому и ориг.). J, 4 — Semicerura: 1 — общий вид, 4 — денс и мукро; 2 — Isotomiella, сенсиллы на 4-м чл. ус.; 3 —- Agrenia, дистальный участок ноги; 5 — Folsomia, общий вид; 6, 7, 10 — Narynia: 6 — общий вид, 7 — хеты на конце бр., 10 — денс и мукро; 8 — Anurophorus, папилла на вершине 4-го чл. ус.; 9 — Tetracanthella, шипы на конце бр. - Мукро ясно отделено от денс (рис. 28, 10). Вентр. поверхность денс более чем с 1 хетой; если с 1 хетой, то конец бр. с группой длинных утолщенных хет (рис. 28, 6, 7)...........................................14 14. Вентр. поверхность манубрия без хет или с немногочисленными хетами, расположенными на дистальном крае ................................15
70 2, ОТРЯД COLLEMBOLA — НОГОХВОСТКИ — Вентр. поверхность манубрия со многими хетами, расположенными по всей его поверхности (рис. 27, 9)...................................19 15. Вентр. поверхность манубрия без хет.............................16 — j Вентр. поверхность манубрия с немногими хетами..................18 16. V и VI сегм. бр. слиты. Конец бр. с 1—3 парами трихоботрий (ложных лазиотрихий). Мукро с 3 зубцами. — В литоральной зоне морского побережья .............................................Archisotoma Axelson — V и VI сегм. бр. раздельны. Конец бр. без трихоботрий. Мукро с меньшим числом зубцов, часто с боковыми пластинками (рис. 26, 3—5) .... 17 17. Конец бр. с группой длинных утолщенных хет (рис. 28, 6, 7). Мукро с 2 зуб- цами, без боковых пласт, (рис. 28, 10).................Narynia Martynova — Конец бр. без пучка длинных хет. Мукро иной формы, часто с боковыми пласт, (рис. 26, 3—5) . . Proisotoma Born, (подрод Ballistura Born.) 18. V и VI сегм. бр. полностью слиты. Мукро с 2 зубцами (у видов с ДВ и япон- ских) ................................................ Cryptopygus Willem — V и VI сегм. бр. не слиты. Мукро обычно с большим числом зубцов . . . ................................Proisotoma Born, (подрод Proisotoma Born.) 19. Тибиотарзальные волоски головчатые (рис. 27, 6)..............20 — Тибиотарзальные волоски заостренные ...........................21 20. Мукро с 3 зубцами, его вершинный зубец равен привершинному или круп- нее его (рис. 26,11). V и VI сегм. бр. слиты.................. .................... Isotoma Bourl. (подрод Pseudisotoma Handschin) — Мукро с 4 зубцами, вершинный зубец небольшой, значительно короче при- вершинного (рис. 26, 7, 8). V и VI сегм. бр. у большинства видов без сле- дов слияния ........Isotoma Bourl. (подрод Vertagopus Born). 21. Голова крупная, шире гр., около х/3 длины тела (рис. 27, 4, 5). П. ант. о. расположен у основания ус., на значительном удалении от глазного поля (рис. 27, 3,5) ................... Cephalotoma Bagn. — Голова не шире гр. и заметно короче х/3 длины тела. П. ант. о. расположен вблизи глазного поля (рис. 17, 25).........................22 22. Дорс. поверхность II—IV или III—IV сегм. бр. с 1—3 парами длинных трихоботрий (ложных лазиотрихий) (рис. 26, 10). Дорс. поверхность денс почти на всем протяжении густо покрыта короткими хетами. У экоморф- ных особей трихоботрии отсутствуют..........Isotomurus Born. — Дорс. поверхность II—IV сегм. бр. без трихоботрий. Дорс. поверхность денс с редкими хетами или его основание с 1—3 длинными хетами среди многих коротких (рис. 27, 7, 8)............................... ..........................Isotoma Bourl. (подрод Isotoma Bourl.) 6. Сем. TOMOCERIDAE Крупные, с многосторонне-реснитчатыми хетами и широкими ребристыми чеш. на покровах. Ус. 4-чл., последний (4-й) чл. значительно короче 3-го (рис. 15, 2), оба членистые. Количество глазков от 6Ц-6 до 0. П. ант. о. от- сутствует (кроме 1 северо-американского вида). IV сегм. бр. равен III или длин- нее его. Ноги с хорошо развитыми, расширенными на вершине, тибиотарзаль- ными jволосками (редко заостренными) и трохантеральным органом, располо- женным на внутренней стороне вертлуга и проксимальной части бедра задн. ног. Он состоит из группы коротких и длинных хет, максимальное число кото- рых на каждом участке достигает 30—40; иногда редуцирован до 1 хеты на вертлуге и сохраняет при этом большое число хет на бедре, а у Tomocerus на бедре, как и на вертлуге, остается 1 хета (рис. 29, 3). На внутренней поверх- ности тибиотарзусов часто сидят утолщенные шиповидные хеты. У Tomocerus longicornis многочисленные шиповидные хеты имеются на всех ногах: 6 на пер., по 8 на ср. и задн. парах ног; у других видов присутствуют только на задн. паре ног (рис. 29, 5). Прыг, вилка длинная, денс подразделен на 3 отдела —
ARTHROPLEONA, TOMOCERIDAE 71 Рис. 29. Ногохвостки. Сем. Tomoceridae. (По Мартыновой). 1 — Plutomurus belozerovi, пластинчатые хеты и шипы на рейс; 2 — Tomocerus magadanicus, мукро; 3, 11 — Т. orientalis: з — трохантеральный орган, 11 — шипы на денс; 4 — Plutomurus, троханте- ральный орган; 5 — Т. sachalinensis, шиповидные хеты на тибиотарзусе; 6 — Т. flavescens, чешуйко- видные придатки в основании денс; 7 — Т, asiaticus, мукро; 8—10 — шипы на денс: 8 — Т. asiaticus, 9 Т. kinoshitai, 10 — Т. sibiricus. н. баз. з — наружный базальный зубец.
72 2. ОТРЯД COLLEMBOLA — НОГОХВОСТКИ баз., срединный и дистальный, граница между ними иногда в виде неясного шва. В основании баз. отрезка иногда есть широкий чешуйковидный придаток (рис. 29, 6). Ранее группу видов с чешуйковидным придатком выделяли в само- стоятельный род — Pogonognathellus Paclt. На баз. и ср. участках денс шипы имеют простую конусовидную форму (рис. 29, 7, S, 10) или сложную конфи- гурацию, с розеткой более мелких шипиков в основании (рис. 29, 9, 11). Вы- сота их различна. «Дентальная формула» составляется следующим образом. Вначале обозначаются шипы баз. участка и отделяются косой чертой, затем перечисляются шипы ср. участка денс, следующие непосредственно за баз. Крупные шипы обозначены жирным шрифтом. Так, «дентальная формула» Tomocerus kinoshitai (рис. 29, 9) — 3-4/1 2, Т. sibiricus (рис. 29, 10) — 3-5 2-6/5-8 111. Снаружи баз. участка денс на его латеральной поверхности у некоторых родов (в фауне ДВ Plutomurus) имеется несколько широких длинных хет (рис. 29, 1). Мукро удлиненное, густо покрыто длинными волосковидными хетами, с 1, 2 пласт., 1 или чаще 2 крупными дистальными зубцами. Между баз. и дистальными зубцами на дорс. поверхности мукро имеется 1 или не- сколько промежуточных зубчиков (рис. 29, 2, 7). В окраске преобладают жел- тые, коричневые, серо-черные и фиолетовые пигменты. От 2—2.5 до 5—6, редко 1.5—-1.8. Типичные обитатели лесной подстилки. Часть видов Plutomu- rus — обитатели пещер. — 2 рода, 10 видов (в СССР 2 рода, 23 вида). Литература. Мартынова Е. Ф. Ногохвостки сем. Tomoceridae (Collembola) в фауне Дальнего Востока. — Тр. Биол.-почв. ин-та ДВНЦ АН СССР, 1977, т. 46 (149), с. 3—16. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ 1. Наружный баз. участок денс с длинными широкими пластинчатыми хетами (рис. 29,1). Трохантеральный орган на вертлуге и бедре задн. ног состоит из многочисленных хет (рис. 29, 4).....................1. Plutomurus — Наружный баз. участок денс без длинных широких пластинчатых хет. Трохантеральный орган на вертлуге и бедре задн. ног редуцирован до 1, 1 хеты (рис. 29, 3)................................^2. Tomocerus ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНЫЕ ТАБЛИЦЫ ВИДОВ СЕМ. TOMOCERIDAE 1. Plutomurus Yosii. — 1 вид (в СССР 7). 1. Окраска светлая, желтовато-коричневая, с фиолетовым пигментом на ус., основании и дистальной части ног, пер. части головы между глазными пятнами. 2.2—2.8. — Сах. — В лесной подстилке ...................... ......................................... Р. belozerovi Martynova 2. Tomocerus Nic. — 9 видов (в СССР 16). 1. Баз. участок денс с внутренней стороны с широким чешуйковидным придат- ком (рис. 29, 6). Мукро с 1 дорс. пласт, (см. сверху)............2 — Баз. участок денс с внутренней стороны без чешуйковидного придатка, Мукро с 2 дорс. пласт..............................................3 2. Баз. участок денс без шипов. Дорс. поверхность мукро с 3, 4 промежуточ- ными зубчиками (рис. 29, 2). Шипов на денс: 0/4-5 2. Серые, с бурыми чеш. 2.5—2.8. — Маг. — По склонам, в поясе стланика ..................... ...........................................Т. magadanicus Martynova — Баз. участок денс с 2, 3 шипами. Дорс. поверхность мукро с 7—8 проме- жуточными зубчиками. Шипов на денс: 2/4-5 2 или 1 1-2/4-5 2. Интенсивно желтые, с темно-фиолетовыми ус. До 6. — Прим., Сах.; Сиб. — Гол- арктика ...................................Т. flavescens Tullb.
ARTHROPLEONA, ENTOMOBRYIDAE 73 3. Наружный баз. зубец мукро без зубчика................4 — Наружный баз. зубец мукро с зубчиком (рис. 29, 7).....5 4. Тибиотарзусы задн. ног с 2 шиповидными хетами (рис. 29, 5). Баз. участок денс с 2 длинными и 6—8 короткими шипами. Число шипов на денс: 6-8 2/5 1. 2—2.2. — Сах. — Лесная подстилка ........................ ............................................Т. sachalinensis Martynova — Тибиотарзусы задн. ног без шиповидных хет. Баз. участок денс с 4, 5 ши- пами, 2 из них длиннее остальных. Число шипов на денс: 4-5Z4-5 1 или 5/5-7 1. От 1.6 до 2.8 (горная форма). — Маг., Хаб., Прим.; Сиб., Ср. Азия. — Япония, Европа. — В лесной подстилке . . Т. minutus Tullb. 5. Шипы на денс сложной формы, 2—3-вершинные или с мелкими зубчиками (рис. 29, 9, 11)..................................................6 — Шипы на денс простые, конические, без мелких зубчиков...........8 6. Шипы на денс 3-вершинные, баз. участок денс с 3, реже 4 шипами (рис. 29,9). Число шипов на денс: 3-4/1 2. 3.5—5.4. — Прим. — Япония, п-ов Ко- рея. — В лесной подстилке......................Т. kinoshitai Yosii — Шипы на денс 1-вершинные, с мелкими шипиками (рис. 29, 11) .... 7 7. Мукро с 2 промежуточными зубчиками. Ср. участок денс с 3 шипами. Число шипов на денс: 5-6/1 2 (рис. 29,11). На тибиотарзусах 0, 2, 2 6 шиповидные хеты. 1.9—2.3. — Прим..........................Т. oriental is Martynova *- Мукро с 4—6 промежуточными зубчиками, ср. участок денс с 6 шипами. «Дентальная формула»: 6/3 2. На тибиотарзусах шиповидных хет значи- тельно больше. До 3.5. — Сах. — Япония, п-ов Корея, Китай (о-в Тай- вань), Вьетнам, Индия...............................Т. ocreatus Denis 8. Желтые. Дистальный ряд шипов на денс заканчивается 2 крупными шипами* обычно разделенными 1 коротким шипом. Число шипов на денс: у особей с Сах. — 2 4/6 111 или 4-5/4-7 1 1 1, из Прим. 3-5 2-6/5-8 1 1 1((рис. ^29* 10). У наших особей шипы на денс темные, бурые. До 4. — Прим., Сах.; Сиб. — Обычен ....................................Т. sibiricus Rent. — Фиолетовые или буро-фиолетовые. Дистальный ряд шипов на денс оканчи- вается 1 крупным шипом. Число шипов на денс: у особей с ДВ: 6-8/7-8 1* у среднеазиатских — 6 1/6 1 (рис. 29, 8). 3—5.4. — Хаб., Прим.; Сиб., Ср. Азия......................................Т. asiaticus Martynova 7. Сем. ENTOMOBRYIDAE Тело с редуцированным терг., пргр., длинными придатками (рис. 25,10) и длинными денс с выемчатым дорс. краем, коротким мукро, с 1, 2 крючко- видными зубцами (рис. 25, 7, 9). Сргр. иногда вытянута вперед и нависает над головой в виде капюшона. Густо покрыты хетами или хетами и чеш. Кроме коротких (основных) хет имеются специализированные: макрохеты, трихобо- трии и очень мелкие хеты-сетулы (идиохеты, — Szeptycki, 1979). Макрохеты покрыты ресничками, иногда веретеновидные или расширенные на вершине и напоминающие по форме посох (рис. 17, 11). Их особенно много на пер. крае сргр. Чеш. нескольких типов: широкие округлые и прозрачные, с неясными продольными штрихами (рис. 25, 6) или округлые окрашенные, с ясной штри- ховатостью (Lepidosira), заостренные, с отчетливыми продольными штрихами (рис. 25, 8). Ус. длинные, 4- или 6-чл. У Orchesella, кроме ранних лич. воз- растов, 1-й и 2-й чл. вторично подразделены (рис. 25, 4). иногда последний или 2 последних чл. со вторичной членистостью. Последний чл.гус. иногда с раз- витой апикальной папиллой. Мандибулы с молярной пласт, (рис. 16,10). Внутренняя поверхность верхней губы с рядом бугорков, на вершине которых имеются вторичные структуры (рис. 16, S). При определении видов широко используются также структуры нижней губы (рис. 16, 5): хеты в основании 6 Шиповидные хеты на пер., ср. и задн. йогах.
74 2. ОТРЯД COLLEMBOLA — НОГОХВОСТКИ нижней губы, на т. наз. нижнегубном треугольнике (рис. 16, 7), и нижнегуб- ные придатки (рис. 16, 5, 6). Ноги б. ч. с головчатыми тибиотарзальными волосками (рис. 25, 5). Ког. сложный, с несколькими пласт, и зубцами (рис. 17, 26). Эмподиальный придаток обычно заостренный, у части видов с зубцом на внутреннем крае, снаружи иногда зазубрен или покрыт реснич- ками. У наших Sinella и Pseudosinella баз. зубцы на ког. крупные, крыловид- ные (рис. 30, 2, 3). У Orchesella IV сегм. бр. менее чем в 3 раза длиннее III, у Entomobrya в 3—11 раз длиннее его (рис. 25, 70), у Corynothrix равной длины. Прыг, вилка длинная. У видов с чеш. на теле парные отделы вилки (денс) Рис. 30. Ногохвостки. Сем. Entomobryidae, Cyphoderidae и Oncopoduridae. (По Йоси и Шеп- тицкому). 1, 4, 5 — Cyphoderus: 1 — ког. и эмподиальный придаток, 4 — денс и мукро, 5 — мукро; 2 — Sinella, ког. и эмподиальный придаток; 3 — Pseudosinella, то же; 6 — Oncopodura, прыг, вилка снаружи, д — денс, к — ког., м мукро, а. п — эмподиальный придаток. с чеш. (Lepidocyrtus, Pseudosinella) или без них (Willowsia). У имаго Homidia на внутренней поверхности денс имеются шипы. Мукро обычно короткое, с 2 зубцами и баз. шипом (рис. 25, 9), иногда серповидное (рис. 25, 7). У в Entomobrya и Homidia вокруг полового отверстия имеется кольцевидный валик из округлых кутикулярных вздутий и видоизмененных хет (рис. 18, 6). Оби- тают в пещерах (часть Pseudosinella, Sinella), подстилке или открыто живущие. От 1—1.5 до 5—6. Открыто живущие часто с контрастным рисунком из про- дольных и поперечных, обычно голубовато-фиолетовых полос на желтом или беловатом фоне (виды Orchesella, Entomobrya и др.). Часть подстилочных видов однотонной окраски: желтовато-коричневой, синей, фиолетовой, фиолетово- черной; виды с чеш. с металлическим отливом. Рисунок часто изменчив и не всегда является надежным критерием при определении видов. Повреждают шампиньоны виды Lepidocyrtus. В СССР 14 родов, около 115— 120 видов, в Маг. 5 родов, 13 видов. Литература. SzeptyckiA. Ghaetotaxy of the Entomobryidae and its phylogenetical significance. Morpho-systematic studies on Collembola. IV. Krakow, 1979. 218 p. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ 1. Тело без чеш.................................................2 — Тело покрыто чеш. и хетами....................................7 2. Денс с шипами......................................Homidia Born. — Денс без шипов ...............................................3
ARTHROPLEONA, PARONELLIDAE 75 3. Ус. 6-чл. (рис. 25, 4)........................Orchesella Templeton — Ус. 4-чл.........................................................4 4. Глазков не более 6+6. Ког. с крупными баз. крыловидными зубцами на внутреннем крае (рис. 30, 2)...........................Sinella Brook — Глазков 8+8. Ког. без крыловидных зубцов.........................5 5. Мукро серповидное (рис. 25, 7)....................Drepanura Schott — Мукро с 2 зубцами (рис. 25, 9) ..................................6 6. IV сегм. бр. длиннее III в 3—11 раз (рис. 25,10). Тибиотарзальные волоски над основанием ког. расширены на вершине (рис. 25, 5)............... ................................................Entomobrya Rondani — IV сегм. бр. равен III. Тибиотарзальные волоски над основанием ког. не расширены на вершине ............................Corynothrix Tullb. 7. Чеш. заострены, с отчетливыми продольными штрихами (рис. 25, 8) . . . .......................................... Willowsia Schoebotham — Чеш. овальной формы (рис. 25, 6) . ..............................8 8. Мукро серповидное...................................Seira Lubbock — Мукро с 2 зубцами................................................9 9. Чеш. плотные, окрашенные, с ясной штриховатостью . . . Lepidosira Schott — Чеш. прозрачные, желтоватые, без ясной штриховатости (рис. 25, 6) . .10 10. Глазков 6+6 и менее или отсутствуют. Ког. с крыловидными баз. зубцами (рис. 30, 3). Светлые, иногда с диффузным синим пигментом................. ............................................... Pseudosinella Schaffer — Глазков 8+8. Ког. и эмподиальный придаток без крыловидных баз. зубцов. Желтоватые, желтовато-бурые или темно-сине-фиолетовые............... ................................................ Lepidocyrtus Bourl. 8. Сем. PARONELLIDAE Сходны с сем. Entomobryidae, но отличаются строением прыг, вилки, имею- щей пузырьковидный придаток в апикальной части дорс. поверхности денс, и широкое мукро, с 2, чаще несколькими зубцами (рис. 33, 5, 4). Иногда покровы с чеш. Ус. 4-чл., очень длинные, иногда длиннее тела более чем в 2 раза. Глаза развиты. IV сегм. бр. длинный, у некоторых видов в 10—11 раз длин- нее III. Тибиотарзальные волоски ясно расширены на вершине. Прыг, вилка с пузырьковидным придатком на дорс. поверхности денс вблизи основания мукро, обычно с характерным сплющенным мукро с несколькими зубцами. Дорс. край денс гладкий (Salina, Callyntrura) или вырезной (Akabosia). До 2— 2.8. Окрашены, иногда с контрастным рисунком. Широко представлены в Индо- Малайской обл. В Японии несколько видов, возможно нахождение в Ю Прим. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ 1. Тело с чеш...........................................Callyntrura Born. — Тело без чеш...........................................................2 2. Дорс. край денс гладкий...................................Salina McG. — Дорс. край денс вырезной..............................Akabosia Kinoshita 9. Сем. ONCOPODURIDAE Внешне сходны с Cyphoderidae, но отличаются наличием п. ант. о., почти равными IV и III сегм. бр., расчлененным денс с шипами. Тело и придатки с тонкими прозрачными чеш., на дорс. поверхности денс чеш. с ресничками, крупные удлиненные чеш. свернуты в трубку. Денс с гладким дорс. краем, баз. и дистальным отрезками, имеет ряд шипов, частично зубчатых (Harlo- millsia). Мукро часто длиннее денс, с несколькими зубцами и 2 баз. чеш. или
76 2. ОТРЯД COLLEMBOLA — НОГОХВОСТКИ реснитчатыми хетами (рис. 30, 6), Тибиотарзальные волоски короткие, заост- ренные. Ког. и эмподиальный придаток без крыловидных выступающих зубцов. 0.6—2. Без пигмента или с диффузным серо-голубым пигментом. В СССР 1 род и 2 вида: Oncopodura hamata Carl et Lebedev (из пещер Крыма) и О. crassicornis Schoebotham. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ 1. Без глаз и пигмента. П. ант. о. в форме правильной розетки или отсутствует. 4-й чл. ус. без длинной изогнутой, расширенной на вершине хеты .... ...................................... Oncopodura Carl et Lebedev — С глазами и пигментом. П. ант. о. из 5—7 вытянутых лопастей, асимме- тричного строения. 4-й чл. ус. с длинной изогнутой, расширенной на вер- шине хетой. — Япония, С Америка.......Harlomillsia Bonet 10. Сем. CYPHODERIDAE Без глаз, пигмента и п. ант. о., с чеш. на теле и придатках, относительно короткими 4-чл. ус. и прыг, вилкой без шипов. Мукро от 1/5 до х/2 длины денс, с 2 или 3 зубцами. Денс с гладким дорс. краем (рис. 30, 4, 5). Бахромчатые чеш. на денс узкие, длинные, иногда длиннее мукро. IV сегм. бр. более чем в 2.5 раза длиннее III. Ког. с длинным баз. зубцом. Эмподиальный придаток снаружи с крупным крыловидным зубцом (рис. 30, 7). Синэкоморфные формы, связан- ные с муравьями, а тропические^ виды — с термитами. В СССР 1 род Cyphoderus с 3 видами. 2. Подотряд SYMPHYPLEONA—ЦЕЛЬНОБРЮХИЕ ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА СЕМЕЙСТВ 1. Ус. короче головы, около ее длины (рис. 31, 3). Глаза отсутствуют. Часть видов без пигмента. Очень мелкие, 0.2—0.7 .... 1. Neelidae (с. 76) - Ус. равны длине головы, чаще длиннее ее (рис. 15, 3). Глаза имеются. Обычно ярко окрашены. Более крупные ... 2. Sminthuridae (с. 78) 1. Сем. NEELIDAE Мелкие, 0.3—0.7, с крупной головой и очень короткими усиками — около г/2 длины головы (рис. 31, 3). Тело с отчетливо различимыми пргр., иногда сргр.; остальные сегм. плотно слиты, с заметными швами на V, VI сегм.; V, VI сегм. бр. не выступают. Покровы гладкие. Тело с хорошо заметными сен- сорными полями со специализированными хетами. Ботриотрихии отсутствуют. Глаза и п. ант. о. отсутствуют. Ротовой аппарат жующего типа. У Megalothorax 3-й и 4-й чл. ус. слиты, с длинной сенсиллой на вершине (рис. 31, 1). Тибио- тарзальные волоски на ногах не расширены. Задн. край вентр. трубки у Neelus с отчетливой лопастью. Прыг, вилка длинная. Денс разделен поперечным швом на 2 участка, иногда неотчетливо. Мукро длинное, прямое, с гладким или зубчатым дорс. краем. Субан. придатки у ? отсутствуют. Без пигмента или желтоватые, реже желтовато-бурые. В подстилке, влажных слоях мха, почве, пещерах. — 1 род, 1 вид (в СССР 2 рода, 3 вида). Литература, Massoud Z. Contribution a la connaissance morphologique et syste- znatique des Collemboles Neelidae. — Rev. Ecol. et Biol. Sol., 1971, vol. 8, p. 195—198.
тт. о Рис. 31. Ногохвостки. Сем. Neelidae и Sminthuridae. (По Йоси, Мартыновой, Масу и Беч.). 1,3 — Megalothorax: 1 — ус., 3 — общий вид; 2 — Neelus, ус.; 4—6 — Sminthurides: 4 — ус. <?, 5 — мукро, 3 — апикальная часть задн. ноги; 7 — Sminthurus, ботриотрихия; 8 — Sphaeridia, мукро; 9—13 — субан. придатки: 9 — Sminthurus, 10 — Deuterosminthurus, 11, 13 — Arrhopalites, 12 — Sminthurinus; 14 — Arrho palites, денс. и мукро; 15, 16 — общий вид: 15 — Sminthurinus, 16 — Deuterosminthurus; 17 — Sminthurus, дорс. поверхность головы с постантеннальной хетой; 18 — Sminthurus (Allacmd), эмподиальный придаток и ког. с туникой, д — денс, з, х — защитная хета, м — мукро, п. ант. х — постантеннальная хета, т — туника, тт. о — тибиотарзальный орган, з. п — эмподиальный придаток.
78 2. ОТРЯД COLLEMBOLA — НОГОХВОСТКИ ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ 1. 3-й и 4-й чл. ус. слиты, с утолщенной длинной сенсиллой на вершине (рис. 31, 7). Вентр. трубка без лопасти на задн. поверхности...... ................................................М egal о thorax Willem — 3-й и 4-й чл. ус. не слиты, без длинной утолщенной сенсиллы на вершине (рис. 31, 2). Вентр. трубка с лопастью на задн. поверхности...... ................................................Neelus Folsom 2. Сем. SMINTHURIDAE Тело шаровидное или округлое, голова гипогнатическая. Пер. участок тела, т. наз. большое бр., образован слиянием гр. и I—IV сегм. бр. V (генит.} и VI (ан.) сегм. бр., т. наз. малое бр., или ан. папилла, отделены от большого бр. швом или ясным перехватом. Иногда граница между V и VI сегм. отчет- лива, а сегментация гр. слабо заметна на дорс. поверхности. Ус. длиннее головы, глаза имеются. Ротовой аппарат жующего (дробящего) типа, с силь- ными мандибулами, несущими молярную пласт., и короткой, плотной голов- кой максилл. Типичный п. ант. о. отсутствует. Покровы гладкие. Число хет, покрывающих тело, относительно невелико. Большое бр. с 3 парами различно расположенных ботриотрихий (Л, 5, С, рис. 33,1). На малом бр. (V сегм.} 1 пара ботриотрихий (D), иногда есть дополнительная, более короткая пара. V сегм. бр. может сливаться с большим бр., тогда ботриотрихия D находится на большом бр. Иногда ботриотрихии А, В и D отсутствуют. Ноги у части видов с головчатыми тибиотарзальными волосками, на вертлуге и тибиотар- зусах имеются тибиотарзальный и трохантеральный органы и шиповидные хеты. Вентр. трубка с короткими или длинными тяжами, гладкими или бугор- чатыми. Зацепка и прыг, вилка хорошо развиты, мукро прямое, зазубрено на одном или обоих дорс. краях. Вторичные половые признаки: измененные антенны в (S minthurt des, рис. 31, 4), дорс. орган в на VI сегм. бр. (Bourletiella, рис. 32,11,12), субан. придатки ? на вентролатеральных пласт, по бокам ан. отверстия (рис. 31, 9—13). Темноокрашенные или слабопигментированные формы, иногда с характерным рисунком. В СССР 13 родов, около 70 видов. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА[ПОДСЕМЕЙСТВ 1. 4-й чл. ус. короче 3-го (рис. 32, 4). Хеты на денс обычно зазубрены (рис. 32, 14) ..........................................4. Dicyrtominae — 4-й чл. ус. равен 3-му или длиннее его (рис. 32, 1, 2). Хеты на денс не за- зубрены ........................................................2 2. Мукро сильно расширено, с поперечной ребристостью (рис. 31, 5) или резко сужено в середине (рис. 31, 8). Ус. 8 видоизмененные, приспособленные для удержания $ (рис. 31, 4). $ без субан. придатков. Конец бр. без рез- кого перехвата ...................................1. Sminthuridinae — Мукро без расширенных ребристых боковых пласт., не сужено к середине. Ус. 8 обычные $ с субан. придатками (рис. 33, 1). Конец бр. обычно с перехватом, отделяющим более узкие V и VI сегм. (рис. 15, 3; 33, 1) ....................................................3 3. Глазков 1+1, если 8+8, то 4-й чл. ус. не расчленен (рис. 31, 15). Вертлуг задн. ног с трохантеральным органом (рис. 33, 2) ... 2. Katianninae — Глазков 8+8, 4-й чл. ус. расчленен (рис. 31, 16; 32, 1). Вертлуг задн. ног без трохантерального органа....................... 3. Sminthurinae
SYMPHYPLEONA, SMINTHURIDAE 79 Рис. 32. Ногохвостки. (По Беч, Даллаи, Йоси, Мартыновой и Стаху). 1 —'Sminthurus, ус.; 2, з —» Lipothrix: 2 — ус. и часть головы, 3 — хета; "4, 5 —> Ptenothrix: 4 —• 3-й и 4-й чл. ус., 5 — дистальный участок задн. ног; 6 —Deuterosminthurus, дистальный участок задн. ноги с тибиотарзальными волосками; 7 — Sminthurus, дистальный участок пер. ног; 8, 9 —• Reterosminthurus, дистальный участок: 8 — задн. ног, 9 — пер. ног; 10—12 — Bourletiella: 10 — субан. придаток, 11, 12 — дорс. орган <? (11 — сверху, 12 — сбоку); 13 —• Papirioides, общий вад; 14 — Ptenothrix, шиповидные хеты на дорс. поверхности денс; 15 — Ceratophysella, гранулы на дорс. поверхности V сегм. бр. т — туника, т. в — трубковидный вырост, ш. х — шиловид- ная хета, э. п— эмподиальный придаток.
80 2. ОТРЯД COLLEMBOLA — НОГОХВОСТКИ 1. Подсем. SMINTHURIDINAE Тело шаровидное, большое бр. с 3, малое с 2 парами ботриотрихий (1 пара короче). V и VI сегм. плотно слиты. Ус. 3 модифицированы в хватательный орган, служащий для удержания 2 (рис. 31, 4). Ус. 2 обычного строения, 4-чл., 4-й чл. разделен на различное число вторичных сегментов. Глазков 8+8. Вну- тренняя поверхность тибиотарзусов задн. ног у Sminthurides и Stenacidia с тибиотарзальным органом из 2 пузырьковидных удлиненных бугорков и ши- рокой защитной хеты (рис. 31, 6). Ког. иногда с прозрачной оболочкой — ту- никой. Эмподиальный придаток длиннее ког., на вершине б. ч. хетовидный. Тяжи вентр. трубки не длиннее ее основания. Зацепка с 4+4 зубцами. У ви- дов, обитающих на поверхности воды, концевые отделы вилки расширены. Мукро с широкими дорс. пласт., внутренняя пласт, обычно ребристая, с ши- рокими зубцами по краю, наружная — гладкая (рис. 31, 5). 2 без субан. при- датков. 0.2—0.5, реже 0.7—1.0. Обитают на поверхности водных растений, мокром сфагнуме, их можно также встретить на поверхности воды. — 9 видов (в СССР 10), частью определенных до рода. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ 1. Мукро с широким ребристым пластинчатым краем и хетой в основании (рис. 31, 5). Внутренняя поверхность тибиотарзусов 3-й пары ног с тибио- тарзальным органом, состоящим из 2 видоизмененных пузырьковидных хет и крупной защитной хеты (рис. ЗГ, 6).......Sminthurides Born. — Мукро без широкого пластинчатого края и хеты в основании, резко сужено к середине (рис. 31, 8). Внутренняя поверхность тибиотарзусов 3-й пары ног без тибиотарзального органа..............Sphaeridia Linnaniemi 2. Подсем. KATIANNINAE Большое и малое бр. без резкого перехвата. У части Sminthurinus V сегм. и 4-я пара ботриотрихий входят в состав большого бр., у остальных большое бр. с 3 парами, малое с 1 парой ботриотрихий. Глазков 1+1 или 8+8, из них 1 или 2 меньшего размера. Ус. длиннее головы. Вертлуг задн. ног с троханте- ральным органом — измененной дистальной хетой, сидящей в углублении (рис. 33, 2). Головчатые волоски на тибиотарзусах имеются (Sminthurinus) или отсутствуют. Зацепка с 4+4 зубцами. На денс у Arrhopalites шипы или шиповидные хеты (рис. 31, 14). Субан. придатки 2 простые, раздвоенные или пальмовидные (рис. 31,11—13). Пещерные формы слабо пигментированы или лишены пигмента, остальные окрашены. Sminthurinus trinotatus Axelson вредит рассаде крестоцветных и других огородных культур. — 3 вида (в СССР 15). ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ 1. Глазков 1+1. 4-й чл. ус. расчленен. Денс с шипами или шиповидными хетами (рис. 31, 14). Окраска б. ч. светлая .... Arrhopalites Born. — Глазков 8+8. 4-й чл. ус. сплошной, не подразделен на чл. (рис. 31, 15). Окраска темная............................Sminthurinus Born. 3. Подсем. SMINTHURINAE Тело б. м. шаровидное. Большое бр. с 3, малое с 1 или 2 парами ботриотри- хий. Малое бр. отчетливо отделено от большого, граница между V и VI сегм. обычно хорошо заметна. Ус. длиннее головы с расчлененным 4-м чл. (у Sminthu-
SYMPHYPLEONA, SMINTHURIDAE 81 rus 10—18 и более вторичных чл., — рис. 32, 7). 4-й и 3-й чл. ус., как правило, расположены под углом (рис. 32, 2). Глазков 8+8 (у европейских видов), 2 из них меньших размеров. У Sminthurus в основании ус. имеется постантенналь- ная хета — аналог п. ант. о. (рис. 31, 77). Хеты, покрывающие тело, иногда укорочены и зазубрены, с резко срезанной вершиной. У $ Bourletiella на дорс. поверхности VI сегм. имеется дорс. орган («хватательный орган») (рис. 32, 77, 12). Ноги у части видов с массивными головчатыми волосками, прижатыми к ког. (рис. 32, 6; 33, 73). У Sminthurus тибиотарзальные волоски заостренные или расширенное у вершины, расположены под углом к тибиотарзусам. Ког. иногда с туникой (рис. 31, 73; 32, 7), эмподиальный придаток пер. ног. часто иной формы, чем на ср. и задн. ногах (рис. 32, 3, 9). Вентр. трубка с длинными тяжами, покрытыми бугорками. Зацепка с 3+3 зубцами. Субан. придатки ? чешуйковидные (рис. 32, 70), пластинчатые, со срезанной и зазубренной верши- ной, хетовидные (рис. 31, 9, 70). Мукро с гладкими или зубчатыми пласт., у Sminthurus обычно с мукрональной хетой. Часто крупные, до 3—3.6. Многие ярко окрашены, с рисунком из продольных полос и пятен. Обитатели верхнего яруса подстилки и травостоя. Многие питаются живыми тканями растений; весной могут повреждать рассаду овощных культур. На клевере и люцерне, Sminthurus viridis L. — зеленый сминтур, или люцерновая блоха, — серьезный вредитель люцерны в Австралии. Bourletiella arvalis Fitch, В. hortensis Fitch иЗ. viridis L. отмечены на ДВ как вредители всходов редиса, капусты, огурцов и топинамбура. — 2 вида (в СССР около 30). ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ 1. Тибиотарзусы с 2—3 утолщенными, расширенными на конце волосками, прижатыми к»ког. (рис. 32, 6, 3, 9)..........'....................2 — Тибиотарзусы без расширенных на вершине волосков, если имеются, то отогнуты в сторону.............................................4 2. Эмподиальный придаток на ср. и задн. ногах с широкой внутренней пласт, и резко ограниченной апикальной хетой, на пер. ногах удлиненный, постепенно утончающийся к вершине (рис. 32, 3, 9) ....... Heterosminthurus Stach — Эмподиальный придаток одинаковый на всех ногах, постепенно сужается к вершине (рис. 32, 6)........................................3 3. Эмподиальный придаток с короткой субапикальной хетой (рис. 33, 73). Субан. придатки $ широкие, чешуйковидные (рис. 32, 70). d с дорс. орга- ном на конце бр. (рис. 32, 77, 12)................Bourletiella Banks — Эмподиальный придаток без субапикальной хеты (рис. 32, 6). Субан. при- датки $ палочковидные (рис. 31, 70). d без модифицированных хет на конце бр.....................................Deuterosminthurus Born. 4. 3-й чл. ус. с хетами разной длины (рис. 32, 7). Хеты на теле гладкие, за- остренные ..........................................Sminthurus Latr. — 3-й чл. ус. с хетами б. м. равной длины (рис. 32, 2). Хеты на теле зазубрены^ иногда утолщенные, расширенные, с резко срезанной вершиной (рис. 32, 3) или пальцевидные ....................................Lipothrix Born. 4. Подсем. DICURTOMINAE Тело овальное, V сегм. в составе большого бр., малое бр. отчетливо отделено. Большое бр. с 4 парами ботриотрихий (А—D), 1-я пара (4) на высоких папил- лах, ботриотрихии D могут отсутствовать. Хеты, покрывающие тело, различной длины и формы, частично утолщенные, иногда шиповидные. Часть видов с ши- пами на дорс. поверхности головы. Ус. длиннее головы, с изгибом между 2-м и 3-м чл. 4-й чл. ус. значительно короче 3-го, членистый. Дистальный участок 3-го чл. иногда расчлененный (рис. 32, 4). Глазков 8+8. Тибиотарзальные во- 3 Определитель насекомых, т. I
82 2. ОТРЯД COLLEMBOLA — НОГОХВОСТКИ Рис. 33. Ногохвостки. (По Мартыновой, Ричардсу, Стаху, Христиансену и Утида). 1 — Symphypleona, общий вид; 2 — Sminthurinus, вертлуг с трохантеральным органом; 3,4 — мукро и дистальный участок денс с пузырьковидным придатком: 3 — Akabosia, 4 — Salina; 5 — Tullbergia, антеннальный орган на 3-м чл. ус.; 6, 7 — Hypogastrura: 6 — мандибула, 7 — п. ант. о; 8 —• Odontella, конец бр.; 9 — Onychiurus bermani, дистальный участок задн. ног; 10 — О. flavorufulus, хеты на дорс. поверхности V и VI сегм. бр.; 11 — О. seolagensis, хеты и ложные глазки на дорс. поверхности IV—VI сегм. бр.; 12,13 —* дистальная часть задн. ног: 12 — Dicyrtomina, 13 — Bourletiella. an. х —- апикальная хета, к — ког., с. п — субан. придаток, т — туника, т. о — трохантеральный орган, э. п — эмподиальный придаток. А—D — ботриотрихии, IV—VI — сегм. бр.
3. ОТРЯД DIPLURA — ДВУХВОСТКИ 83 лоски на ногах не расширены. Внутренняя поверхность тибиотарзусов задн. ног у Ptenothrix с крупными зазубренными хетами (рис. 32, 5). Ког. иногда с туни- кой (Dicyrtomina). Эмподиальный придаток на внутреннем крае с зубцом, иногда, шиповидным, и длинной заостренной или головчатой апикальной хетой. Вентр. трубка с длинными бугорчатыми тяжами. Зацепка с каждой стороны с 3 зубцами и баз. пальцевидным выростом. Денс с характерными шиповидными хетами (рис. 32, 14). Мукро прямое, с мелко зазубренными пласт., без хеты. Субан. придатки $ простые, щетинковидные, изогнутые. Длина тела 1—3. Желтоватые, бурые разных оттенков, фиолетово-черные, иногда с характерным рисунком. В СССР 12 видов. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ 1. Ког. с тонкой оболочкой — туникой (рис. 33,12) . . . Dicyrtomina Born. — Ког. без туники................................................2, 2. Дорс. поверхность бр. с длинным трубковидным выростом (рис. 32, 13). Возможно нахождение на ДВ......................Papirioides Folsom — Дорс. поверхность бр. без трубковидного выроста.................3 3. 3-й чл. ус. расчленен в дистальной части (рис. 32, 4). Тибиотарзусы задн. ног на внутренней стороне с зазубренными хетами (рис. 32, 5).... ...................................................Ptenothrix Born. — 3-й чл. ус. без следов расчленения или с неясной членистостью. Тибио- тарзусы задн. ног на внутренней стороне с гладкими хетами........... ............................................. Dicyrtoma Bourl.. 3. Отряд DIPLURA —ДВУХВОСТКИ (Сост. Б. П. Чевризов) Бескрылые, с удлиненным стройным гибким телом. Усики многочлениковые, глаза от- сутствуют, ротовые органы грызущего типа, втянуты в головную капсулу. 10-сегментное брюшко оканчивается тельсоном с парой нитевидных многочлениковых или клещевидных 1-члениковых церков. I—VII стерниты брюшка с парными придатками — грифелькамп. Постэмбриональное развитие эпиморфное. Покровы нежные, молочно-белые, желтые, розоватые. Последние сегменты брюшка у Japygidae иногда сильно склеротизованы (рис. 34, 7, 8). Крупная голова прогнатного типа четко отделена от переднегруди, затылочный V-образ- ный шов хорошо выражен у Campodeidae и прослеживается в разной степени в других семействах. В передней части головы между основаниями усиков иногда расположен хитинизированный вырост — рострум (рис. 34, 10). Усики нитевидные, включают от 13 до 70 субцилиндрических члеников, покрытых щетинками и другими сенсорными эпикутикулярными образованиями. На 3— 6-м члениках у Campodeidae (рис. 34, 5), 3—7-м у Procampodeidae, 4—12-м у Projapygidae расположены трихоботрии, локализация и число которых по- стоянны в отдельных группах. В сем. Japygidae трихоботрии могут отсутство- вать. Последний членик усиков у Campodeidae с апикальным органом (рис. 34, 4), строение которого варьирует у различных представителей. Ротовой аппарат грызущего типа, почти полностью погружен в головную капсулу. Наличник не обособлен от лба. Мандибулы без зубных пластинок, у Campodeidae, Procampodeidae и Projapygidae имеется подвижная внутренняя лопасть (рис. 34, 9). Форма максилл характерна для разных групп. У Procampo- deidae и Campodeidae лациния с конечным крючком и несколькими язычками, у Projapygidae и Japygidae с 3—5 гребенчатыми пластинками. Галеа простая или в форме рожка с пальцевидными отростками, покрытыми щетинками (сем. Japygidae). Челюстной щупик Japygidae 2-члениковый, у остальных 1-чле- никовый. Нижняя губа Japygidae (рис. 34, 12) снабжена 1-члениковыми суб- 6*
84 3. ОТРЯД DIPLURA — ДВУХВОСТКИ Рис. 34. Двухвостки. (По Кондэ, Паклту и ориг.). 2, 2 — Pacificampa birsteini: 1 7— общий вид сверху, 2 — I стерн. бр.; 3 —• Metriocampa asiatica, II стерн. бр.; 4 — Campodea majorica, апикальный орган, ус.; 5 — М. aborigeni, 3-й чл. ус.; 6, 7 —» Gampodeidae, VIII стерн. бр. с гонопором: 6 — <J, 7 — $; 8 — Japygidae, конец бр. г; 9 — Gampodei- dae, мандибула с подвижной лопастью; 10 — Plutocampa speophila, пер. часть головы с рострумом; 11 — Gampodeidae, схема хетотаксиитергитов; 12,13 — нижняя губа: 12 — Japygidae, 13 — Campo- deidae. Обозначения хет см. в тексте.
3. ОТРЯД DIPLURA — ДВУХВОСТКИ 85 цилиндрическими щупиками, в значительной степени редуцированными и видо- измененными в других группах. У Campodeidae кроме пластинок, густо покры- тых щетинками (гомологи губных щупиков), имеются новообразования — не- большие конические бугорки (рис. 34, 13). Грудные сегменты четко отделены друг от друга, переднегрудь сужена. У Japygidae имеются дорсальный и вентральный воротничковые пресклериты, у Campodeidae — только 1 престернит; у Procampodeidae 2 пары торакальных стигм, у Campodeidae и Projapygidae 3, Japygidae 4. Ноги относительно длинные, крепкие. Лапка 1-члениковая. Предлапка Procampodeidae и некоторых Campo- deidae с парой простых коготков (рис. 35, 5), часто коготки дифференцированы и несут латеральные гребни (рис. 35, 7, 2). У многих Campodeidae предлапка с латеральными придатками (рис. 35, 5) или коготки с проксимальным щетинко- видным выростом (рис. 35, 4), кроме того, между 2 основными коготками часто имеется непарный медиальный коготок. Брюшко 11-сегментное, но последний сегмент почти полностью редуцирован. В простейшем случае I стерпит без грифельков и коксальных пузырьков (Pro- campodeidae), у Projapygidae — пара нормальных грифельков и пара папилл на месте коксальных пузырьков, у Japygidae — пара грифельков и пара кок- сальных органов — небольших вздутий, покрытых железистыми волосками, у Campodeidae — только пара массивных субцилиндрических придатков на месте типичных грифельков (рис. 34, 2). У Japygidae на I стерпите есть медиаль- ный железистый орган. II—VII стерниты брюшка обычно несут пару грифельков и пару коксальных пузырьков (рис. 34, 3). Последние могут появляться только на II и III стернитах (большинство Projapygidae) или отсутствуют (Projapyx, некоторые Japygidae). На VIII стерпите сзади расположен непарный щелевид- ный гонопор. У в он вытянут в поперечном направлении, у ? — в продольном и окружен папиллами (рис. 34, б, 7) или более сложными образованиями (рис. 34, 8). Брюшко двухвосток оканчивается многочлениковыми (5—25) или 1-члени- ковыми клещевидными (Japygidae) церками, которые у Procampodeidae и Proja- pygidae пронизаны каналом церкальной железы. У Procampodeidae церки не- подвижны, в основании массивные, вздутые, у Campodeidae — подвижные, без гландулярного утолщения и канала. Тело двухвосток более или менее равномерно покрыто тонкими короткими щетинками. Кроме того, на определенных участках располагаются крупные дифференцированные щетинки (макрохеты), форма, число и расположение кото- рых имеют систематическое значение. Тергальные макрохеты груди и брюшка имеют свои названия (рис. 34, 11). Основные группы макрохет: переднесредин- ные (та)г заднесрединные (тр), переднебоковые (1а) и заднебоковые (1р); часто все задние обозначаются буквой (р). На внутренней части тергита могут распо- лагаться срединные (mi) и боковые (И) макрохеты. Часто расположение макро- хет из-за их большого числа (особенно в подсем. Plusiocampinae) бывает сложнее (рис. 37, 1—5). Трудность классификации усугубляется наличием так называе- мых краевых щетинок, которые часто по форме и размерам мало отличаются от настоящих макрохет. В таксономии используют также расположение щетинок на усиках, ногах, грифельках и церках. На грифельках выделяют 3 основные щетинки: срединную (иг), предвершинную (sa) и вершинную (а) (рис. 35, 6—8), которые бывают простыми или ветвистыми, гладкими или перистыми. В роде Stiltcampa появляется дополнительная предвершинная щетинка ($а2) (рис. 35, 9). Половой диморфизм проявляется прежде всего в форме генитальных папилл, однако ввиду вариабельности других признаков (в основном железистых полей на вентральной стороне брюшка) принято говорить о полиморфизме двухвос- ток, причем ? в этом отношении более изменчивы. Оплодотворение с помощью сперматофора, гроздевидные кладки помещаются в полостях в почве, между камнями. Яйца гладкие, более или менее сферические, 0.4—2.5. Эмбриональное развитие составляет 12—42 дня в зависимости от температуры среды. Пост-
86 3. ОТРЯД DIPLURA — ДВУХВОСТКИ эмбриональное развитие эпиморфное, длится около 2 лет. В процессе последова- тельных линек усложняется трахейная система, увеличивается количество чле- ников усиков и церков, меняется хетотаксия. Линьки продолжаются и после полового созревания, в течение жизни отдельной особи их количество дости- гает 30. Обычно мелкие — 1—8, иногда до 40 (Heterojapyx). Рис. 35. Двухвостки. Сем. Campodeidae. (Ориг.). 1—5 — ког. задн. ног: 1 — Stilicampa tiunovi, 2 — Plutocampa speophila, 3 — Pacificampa birsteini, 4 - Metriocampa asiatica, 5 — Campodea imeretinensis} 6—9 — грифельки II стерн. бр.: 6 — M. asiatica, 7- М. aborigeni, 8 — Р, speophila, 9 — S. tiunovi. Тепло- и влаголюбивые, обитают в почве, подстилке, под камнями, в гнилой древесине, многие — троглофилы и настоящие троглобионты. Обычно живут небольшими колониями. Часто к двухвосткам неправильно применяется поня- тие «мирмикофилы» в связи с их нередкими скоплениями в муравейниках и термитниках, куда они проникают в поисках подходящей среды. Легко интро-
3. ОТРЯД DIPLURA — ДВУХВОСТКИ 87 дуцируются в новые местообитания с помощью человека, есть синантропные виды, обычные на огородах, в ботанических садах, оранжереях. Мелкие пред- ставители отряда питаются разлагающимися растительными и животными остатками, среди Japygidae есть как хищники, так и растительноядные формы, в том числе и вредители растений. Двухвосток собирают с помощью ловушек (емкость с глицерином на дне) и вручную кисточкой, смоченной водой или фиксатором. Для массовых сборов при экологических исследованиях применяется фототермоэклектор. В качестве фиксатора используется 70—96 %-ный этиловый спирт. Для дальнейшего изу- чения насекомые заключаются в канадский бальзам, жидкость Фора и т. п. Отряд включает около 700 видов, относящихся к 4 семействам, из которых наиболее многочисленны Gampodeidae и Japygidae. Большинство двухвосток распространено в тропических и умеренных широтах, немногие представители сем. Gampodeidae проникают далеко к полюсам. В СССР около 30 видов Сатро- deidae и несколько южных видов Japygidae, в том числе Heterojapyx dux — один из самых крупных представителей аптеригот. На ДВ 1 семейство — Campodei- dae, 10 видов. Литература. Conde В. Materiaux pour une monographie des Diploures Gampodei- des. — Mem. Mus. nat. Hist, natur. A, 1955, vol. 12, p. 1—202. P a с 11 J. Diplura. Genera Insectorum I Ed. P. Wytsman. 1957, fasc. 212. 123 p. Silvestri F. Gampodeidae (Thysa- nura) — dell’E stremo Oriente. — Boll. Lab. Zool. gen. agr. Portici, 1931, vol. 25, p. 286— 320. Silvestri F. Quarto contributo alia conoscenza dei Gampodeidae Nord America. — Boll. Lab. Zool. gen. agr. Portici, 1933, vol. 27, p. 156—204. 1. Сем. CAMPODEIDAE Депигментированные или нежноокрашенные, стройные, с многочленико- выми нитевидными ус. и церками. Затылочный шов полный, мандибулы с под- вижной лопастью. 3 пары торакальных стигм, I стерн. бр. с парными массив- ными выростами, II—-VII стерн. с парой грифельков и парой коксальных пу- зырьков. Церки без гландулярного канала, размеры тела менее 10. — 4 рода (в СССР 7). ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ 1. Ког. простые, развиты одинаково (рис. 35, 3, 4)...............2 - Ког. дифференцированы, по крайней мере задний с латер. гребнями (рис. 35, 7, 2)..............................................3 2. Прсп. с 2+2 макрохетами (рис. 36, 10). Ког. со щетинковидным выростом (рис. 35, 4), бедра без дорс. макрохеты (рис. 36, 4) . . . 1. Metriocampa - Прсп. с 3+3 макрохетами (рис. 36, 9). Ког. без щетинковидного выроста (рис. 35, 5), бедра с дорс. макрохетой (рис. 36, 5) .... 2. Pacificampa 3. Между ус. имеется рострум. Прсп. более чем с 3+3 перистыми макрохетами. Грифельки с 1 предвершинной щет. (рис. 35, 8). Бедра с 2 дорс. щет. (рис. 36, 2)......................................3. Plutocampa - Рострум не выражен. Прсп. с 3+3 гладкими макрохетами. Грифельки с 2 предвершинными щет. (рис. 35, 9). Бедра с одной дорс. макрохетой (рис. 36, 1) ......................................4. Stilicampa ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ СЕМ. CAMPODEIDAE 1. Metriocampa Silv. Прсп. с 2+2 макрохетами. Бедра без дорс. макрохет, ког. простые, претарзальные придатки отсутствуют, имеется б. м. развитый проксимальный щетинковидный вырост. Во мху, подстилке, пнях, под камнями. В СССР 2 вида.
88 3. ОТРЯД DIPLURA — ДВУХВОСТКИ 1. Срсп. и зсп. без макрохет, срединная щет. грифельков с ответвлением (рис. 35, 6). 3.5—4. — Прим. — В лиственных лесах.............................. ........................................................М. asiatica Chevr. Рис. 36. Двухвостки. Сем. Campodeidae. (Ориг.). 1—4 — задн. бедро: 1 — Stilicampa tiunovi, 2 — Plutocampa speophila, 3 — Pacificampa birsteini, 4 — Metriocampa asiatica; 5—7 — P. birsteini: 5 — макрохетатерг. гр., 6, 7 — макрохетыцерков; 8, 9 — Р, caesa: 8 — макрохета церков, 9 — прсп.; 10, 11 — М. aborigeni: 10 — прсп., 11 — срсп, — Срсп. с 1+1 макрохетами (рис. 36,11), срединная щет. грифельков неветви- стая (рис. 35, 7). 4.2—5.3. — Маг. — Лиственничные редколесья, горная тундра......................................................М. aborigeni Chevr. 2. Pacificampa Chevr. Прсп. с 3+3, срсп. с 4+4, зсп. с 2+2 макрохетами. Бедро с 1 дорс., голень с 2 вентр. макрохетами. Ког. простого строения, претар-
CAMPODEIDAE 89 Рис. 37. Двухвостки. Сем. Campodeidae. Хетотаксия тергитов. (Ориг.). 1, 2— Pluiocampa amurensis: 1 — прсп., 2 — срсп.; 3 — Р. mica, прсп.;4, 5 — Р. speophila'. 4 посп . 5 — срсп.: 6—7 — зсп.: 6 — Р. methoria, 7 — Р. paurochaeta\ 8 —11 — btihcampatiunom: 8 — прсп., 9 — срсп., 10 — 3CTL., 11 — III терг. бр. с тг.
90 4. ОТРЯД THYS ANURA — ЩЕТИНОХВОСТКИ зальные придатки и проксимальный щетинковидный вырост отсутствуют* В пещерах. В СССР 2 вида. 1. Макрохеты на терг. гр. зазубрены у вершины (рис. 36, 5). Щет. на церках — рис. 36, 6, 7. 6.8—7.2. — Прим, (пещера Белый Дворец).............. ....................................................Р. birsteini Chevr. — Макрохеты на терг. гр. тонко оперены на дистальной половине. Щет. на церках — рис. 36, S. 6.7—7. — Прим, (пещера Близнец) ................................................Р. caesa Chevr. 3. Plutocampa Chevr. На голове между ус. имеется рострум. Прсп. более чем с 4+4 макрохетами. Бедра с 2 дорс. макрохетами. Ког. с латер. гребнями, пер. и задн. развиты в различной степени. Претарзальные придатки отсут- ствуют. В пещерах. В СССР 5 видов. 1. Прсп. с 6+6 или 7+7 макрохетами (рис. 37, 7, 4).................2 — Прсп. с 5+5 макрохетами (рис. 37, 3).............................4 2. Краевые щет. терг. гр. перистые, почти не отличаются от макрохет, зсп. с 5+5 макрохетами, 1а присутствуют............................3 — Краевые щет. терг. гр. гладкие, зсп. с 4+4 макрохетами, 1а отсутствуют (рис. 37, 6). 5.6. — Прим. (окр. оз. Хасан). В подземных выработках ...................................................Р. metho ria Chevr. 3. Срсп. с 7+7 макрохетами (рис. 37, 5). IV—VII терг. бр. с 4+4 р . 5.8—6.2. Прим, (пещера Приисковая).........................Р. speophila Chevr. — Срсп. с 6+6 макрохетами (рис. 37, 2). IV терг. бр. с 3+3 р, V—VII с 4+4 р. 6—6.2. Хаб. (пещера Прощальная)................Р. amurensis Chevr. 4. Срсп. с 6+6, зсп. с 5+5 макрохетами, mi присутствуют, III—VII терг. бр. с 4+4 р. 4.2—4.8. Прим, (пещера Чертов Колодец) . . . Р. mica Chevr. — Срсп. с 5+5, зсп. с 3+3 макрохетами, mi отсутствуют (рис. 37, 7). III, IV терг.бр.с 1+1 р, V—VII с 4+4 р. 6.5—6.8. Прим, (пещеры Соляник, Малая)............................................Р. paurochaetat Chevr. 4. Stilicampa Chevr. Рострум отсутствует. Прсп. с 1+1 та, 1 + 1 1а, 1+1 1р r 4+4 задн. краевыми щет. Срсп. с 1+1 та, 1+1 1а и 2+2 1р, зсп. с 1+1 та и 1+1 1р- Все щет., кроме 1р на зсп., гладкие. III терг. бр. с 1+1 mi, N— VII терг. с 1+1 mi, 1+1 И и 2+2 р. Пер. ког. редуцирован, задн. — с латер. гребнями, претарзальные придатки отсутствуют. Бедро с 1 дорс., голень с 1 дорс. и 1 вентр. гладкими макрохетами. Грифельки II—VII стерн. бр. с 2 sa щет. В роде 1 вид. 1. Прсп. с 1+1 та, 1+1 1а, 1+1 1р и 4+4 гладкими краевыми щет., срсп. с 1+1 та, 1+1 1а и 2+2 1р, зсп. с 1+1 та и 1+1 1р (рис. 37, 8—11}. 5.3—5.5. — Хаб. (пещера Труба)......................S. tiunovi Chevr* 4. Отряд TH YS A NUR А—ЩЕТИНОХВОСТКИ (Сост. В. Г. Каплин} Тело бескрылое, удлиненное, гибкое, обычно покрыто чешуйками, ротовые органы гры- зущие, не втянуты в головную капсулу, усики и сложные глаза развиты, брюшко с грифель- ками, самки с хорошо развитым яйцекладом, конец брюшка с 3 длинными нитевидными при- датками, превращение неполное, упрощенное. Тело продолговатое, иногда почти треугольное, с закругленными боками; состоит из головы, груди и брюшка (рис. 38; 39). У многих видов тело полностью покрыто чешуйками (Lepismatidae, большая часть Machilidae), в различной степени пигментированное или без гиподермального пигмента. У Zygentoma чешуйки окрашены сравнительно однотонно, у Microcoryphia часто образуют пестрый рисунок. Тело покрыто щетинками: простыми, 2—3- вершинными, разветвленными, оперенными и т. д.
4. ОТРЯД THYSANURA — ЩЕТИНОХВОСТКИ 91 . I Голова прогнатическая, свободная (рис. 38), или гипогнатическая, большей частью закрытая переднеспинкой (рис. 39). Глаза фасеточные, округлые или овальные, крупные, соприкасаются чаще у Microcoryphia, более мелкие сублате- ральные у Lepismatidae или вовсе отсутствуют (Nicoletiidae). Простые парные глазки расположены перед глазами и имеются у всех Microcoryphia. Форма глазков подошвообразная, округлая, овальная или треугольная (рис. 40, 2—4). Непарный глазок в нижней части лба Microcoryphia не имеет систематического значения (рис. 40, 2). Лоб, наличник и верхняя губа не используются в система- тике, кроме случаев, когда они пигмен- тированы. Усики состоят из скапуса, педицеллюса и многочленикового фла- геллума, или жгутика (рис. 39; 40, 1). Рис. 38. Щетинохвостки. Общий вид Lepisma saccharina. (По Ша- рову с изм.). бдр — бедро, бр — брюшко, г — голень, глв — голова, гр — грудь, кф — каудаль- ный филамент, лпк — лапка, мзн — мезо- нотум, мтн — метанотум, мщ — максил- лярный щупик, прн — пронотум, тргг— трг10 — I—X терг. бр., ус — усик, фг — фасеточные глаза, ц — церки. Рис. 39. Щетинохвостки. Общий вид Pedetontus ussuriensis. (Ориг.). пдц — педицеллюс, скп — скапус, флг — флагеллум усика, тргм — XI терг. бр. Остальные обозначения как на рис. 38. Число члеников флагеллума достигает нескольких сотен. Усики могут быть около у2 длины тела, равны или в 2 и более раз длиннее его; часто обламываются. Членики флагеллума Microcoryphia, особенно в его дистальной части, образуют цепочки, отделенные друг от друга узкими промежуточными члениками без ще- тинок. Коренной край мандибул Zygentoma слабо выступающий, заметно при- ближен к резцовому (рис. 40, 11). У Microcoryphia коренной край выступает и значительно удален от резцового (рис. 40, 9). Резцовый край мандибул Lepis-
92 4. ОТРЯД THYSANURA — ЩЕТИНОХВОСТКИ matidae, как правило, 3-зубчатый, Machilidae 1—4-зубчатый. Лациния^ма- ксиллы с зубчатым гребнем по внутреннему краю (Lepismatidae) (рисЛ41,1г4) или без него (Machilidae). Максиллярные щупики стройные, удлиненные, 5—7-члениковые (рис. 41, I, 4). Дорсальная поверхность 5—7-го члеников щупиков Machilidae с крупными бесцветными зубьевидными хетами (рис. 41, 2). Вентральная сторона щупиков самцов часто с реснитчатыми хетами. Лабиаль ные щупики 3—4-члениковые (рис. 40, S, 10). Их последний членик с сенсорными папиллами (Lepismatidae) или с сенсорными коническими хетами (Machilidae). Нижняя губа щетинохвосток состоит из глоссы, параглоссы, прементума, мен- тума и субментума (рис. 40, S, 10). Глосса губы, как правило, не разделенная, параглосса простая (Lepismatidae) или разделенная (Machilidae). Рис. 40. Щетинохвостки. (Ориг.). J, 2 — голова спереди: 1 — Lepisma saccharine., 2 — Petridiobius molovitschi\ 3 — Pedetontus ussuriensis, глаза и парные глазки; 4, 5 — Petrobiellus kusakini: 4 — глаза и парные глазки, 5 — вершина церка; 6,7 — Litrigoniophthalmus oreophilus: 6 — глаза и парные глазки, 7 — вершина церка; 8, 9 — Pedetontus ussuriensis: 8 — нижняя губа, 9 — мандибула; 10, 11 — Lepisma saccharina: 10 — нижняя губа, 11 — мандибула. ег — верхняя губа, глс — глосса, икр — коренной край мандибул, л — лоб, лщ — лабиальный щупик, мн — ментум, нгл — непарный глазок, нлч — наличник, оус — основание усика, пгл — парные глазки, пглс — параглоссы, прмн — прементум, ржкр — режущий край мандибул, смн — субментум, сп — сен» сорные папиллы. Остальные обозначения как на рис. 38, 39. Грудные сегменты Thysanura подвижно сочленены друг с другом. Тергиты однообразные, поперечно вытянутые, с закругленными боками. Стерниты Le- pismatidae треугольные, полуовальные, шлемовидные, грушевидные и т. д. Ноги бегательные (рис. 41, 5, 5), реже бегательно-копательные (род Lepismina) (рис. 41, 6), состоят из коксы, вертлуга, бедра, голени, лапки и предлапки. У многих Microcoryphia коксы ног с грифельками, а вентральная поверхность голеней и лапок с бесцветными или пигментированными игловидными хетами (рис. 41, 3). Нижний конец голени часто с опорным шипом (рис. 41, 5). Бедра передней пары ног самцов иногда с полем без чешуек, занятым короткими гу- стыми щетинками и расположенными между ними разветвленными сенсиллами. Лапки 3—5-члениковые, предлапка у большинства видов с 2 латеральными и 1 медиальным коготками, иногда последний отсутствует. Брюшко Thysanura состоит из 11 сегментов (рис. 38; 39). XI сегмент неболь- шой, снизу имеет 2 лопасти, покрывающие анальное отверстие, — парапрокты (рис. 42, 7). На боках парапроктов сидят церки, а тергальная часть XI сегмента продолжается в непарную хвостовую нить — каудальный филамент. X сегмент хорошо выражен, в виде полного кольца. Концы церков Machilidae с 1, 2 ши-
4. ОТРЯД THYSANURA — ЩЕТИНОХВОСТКИ 93 нами (рис. 41, 7). Основания церков и каудального филамента иногда с волосо- видными чешуйками (Machilis). Брюшные тергиты, как правило, поперечно вы- тянутые, X тергит обычно удлиненный, трапециевидный, треугольный или полуовальный (рис. 42, 4). Стерниты брюшка маленькие (рис. 42, 1) или тре- угольные, значительно заходящие между кокситами (рис. 42, 2). Щетинки по задней части тергитов и стернитов брюшка Lepismatidae, как правило, обра- зуют гребни. Их количество и характер расположения являются одним из основ- ных признаков при определении видов. Кокситы бывают на VIII nIX(Nicole- tiidae, Lepismatidae), II—IX (Lepidotrichidae) или I—IX (Microcoryphia) cer- Рис. 41. Щетинохвостки. (Ориг.). 1-3 — Ditrigoniophthalmus oreophilus: 1 — максиллярный щупик, ?, 2 — последний чл. максиллярного щупика, 9, 3 — задн. нога, 4, 5 — Lepisma saccharina: 4 — максилла и щупик, 5 — задн. нога, 6 — Lepismina aurisetosa. г — голень, гол — галеа, гр — грифелек, к — кокса, лац — лациния, лпк — лапка, опш — опорный шип голени, стп — стипес. । ментах (рис. 42, 1—3), а грифельки — на кокситах и стернитах VII—IX (Le- I pismatidae), II—IX (Lepidotrichidae, большинство Microcoryphia) или I—IX I (Ditrigoniophtalmus) сегментов. Число втяжных пузырьков максимально на I— । VII сегментах (Nicoletiidae, Lepidotrichidae, Microcoryphia), или их нет (Lepis- I matidae, Maindroniidae). У ряда родов сем. Machilidae отдельные сегменты с 2, у прочих форм с 1 парой пузырьков (рис. 42,1—3). Самцы с 1—2 парами сплош- ных или сегментированных парамеров на VIII и IX сегментах или без них ! (рис. 42, 8, 9). Яйцеклад самок образован 2 парами гонапофизов, отходящих от передних медиальных углов кокситов VIII и IX сегментов. Яйцеклады 2 ти- пов: один длинный, тонкий, с гонапофизами, включающими до 30—60 члеников । (рис. 42, 77, 22); другой довольно толстый, с меньшим количеством члеников и । копательными шипами в апикальной части (рис. 42, 70, 78). Яйца Thysanura округлые или овальные, желтоватые или сероватые, около 0.6—1.5. Откладка яиц чаще наблюдается в весенне-летний период. Щетино- । хвостки откладывают яйца в трещинах коры деревьев, между камнями, в под-
94 4. ОТРЯД THYSANURA — ЩЕТИНОХВОСТКИ стилке, ходах муравьев и термитов, пустотах почв. В умеренном поясе, по-види- мому, 1 репродуктивный цикл в году. Эмбриональное развитие до 1.5—2 мео. По особенностям постэмбрионального развития щетинохвостки относятся к наи- более примитивному типу Protometabola. Личинки 1—3-го возрастов без чешуй- чатого покрова. После 3-й линьки тело покрыто чешуйками. У личинок Lepis- matidae зачатки грифельков на IX сегменте брюшка появляются в 3—4-м, на Рис. 42. Щетинохвостки. (Ориг.). 1, 2 —N стерн. и кокситы: 1 — Machilanus sp., 2 — Ditrigoniophthalmus oreophilus: 3 — Pedetontus ussu- riensis,|II стерн. и кокситы; 4—7 — Lepisma saccharina: 4 — X терг., 5 — V терг., 6 — V стерн., 7 — пара- прокт с основанием церка; 8—13 — генит.: 8 — Lepismodes domesticus, 3, 9 — Petridiobius violovitschi, 3, 10 — D. oreophilus, ?, 11 — Lepisma saccharina, j, 12 — Petrobiellus kusakini, %, 13 — Lepismina aurisetosa, emn — втяжные пузырьки, гр — грифелек, ккс — коксит, пар — парамеры, пен — пенис, ст — стерпит, щгр — щетинковые гребни. VII — в 7—10-м возрастах. Половой зрелости достигают через 8—12 и более ме- сяцев после отрождения. К откладке яиц приступают в 11—16-м возрастах. После наступления половой зрелости продолжают линять и расти. Общее число линек у личинок и взрослых достигает 40—66. Живут до 3—5 лет. Обладают высокой регенерационной способностью: почти полностью восстанавливают после нескольких линек утраченные усики, щупики, ноги, грифельки, церки, каудальный филамент. Длина тела взрослых особей 1.5—17.0. Machilidae и Meinertellidae обитают преимущественно в горах, среди каме- нистых россыпей, Lepismatidae — на равнинах, в подстилке и почве, под корой деревьев, в муравейниках. Виды Nicoletiidae живут в термитниках. Питаются лишайниками, микроскопическими грибами, напочвенными и наскальными во- дорослями, детритом, многие виды мирмеко- и термитофилы. Синантропные *виды {Lepisma saccharina, Lepismodes domestica Pakkard, Ctenolepisma longi-
4. ОТРЯД THYSANURA — ЩЕТИНОХВОСТКИ 95 caudata Esch.) повреждают пищевые продукты, бумагу, ткани, картины, напи- санные маслом, иногда вредят в библиотеках. В полевых условиях щетинохвосток собирают в 70 %-ный этиловый спирт. Определение большинства видов возможно после изготовления постоянных препаратов в жидкости Фора, канадском бальзаме или в глицерине. У Micro- coryphia часто достаточно сделать препараты максиллярных и лабиальных щу- пиков, мандибул, ног и гениталий самцов и самок. У Zygentoma, где определе- ние видов невозможно без исследования хетотаксии грудных и брюшных терги- тов и стернитов, необходимы полное расчленение насекомых и заливка в препа- раты всех частей тела. В мировой фауне 6 семейств, относящихся к 2 подотрядам. — 2 семейства (в СССР 3), 5 родов, 6 видов. Литература. Шаров А. Г. Развитие щетинохвосток (Thysanura, Apterygota) в связи с проблемой филогении насекомых. — Тр. Ин-та морфол. животн., 1953, вын. 8, с. 63—127. Шаров А. Г. О системе первичнобескрылых насекомых. — Тр. Ин-та морфол. животн., 1959, вын. 27, с. 175—186. Р а с 1 t J. Thysanura. Fam. Nicoletiidae. Genera Insectorunr, fasc. 216e, 1963. 58 p. Paclt J. Thysanura. Fam. Lepidotrichidae, Maindroniidae, Lepis- matidae. Genera Insectorum, fasc. 218, 1967. £6 p. P a с 1 t J. Grundsfttzliches zur Chorologie und Systematic der Felsenspringer. — Zool. Anz., 1972, Bd 188, S. 422—429. Remington C. L. The suprageneric classification of the order Thysanura (Insecta). — Ann. Entomol. Soc. Amer., 1954, vol. 47, p. 277—286. Wygodzinsky P. On a surviving representative of the Lepidotrichidae (Thysanura). — Ann. Entomol. Soc. Amer., 1961, vol. 54, p. 621—627,? ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА СЕМЕЙСТВ 1. Лапки 4—5-чл. (рис. 41, 5, 6). Максиллярные щупики 5—6-чл. (рис. 41, 4)г лабиальные «щупики 4-чл. (рис. 40, 10). Голова прогнатическая (рис. 38) или гипогнатическая. Коренной край мандибул слабо выступающий, сильно приближен к резцовому (рис. 40,' 11). (Подотряд Zygentoma) . 2 - Лапки 3-чл. (рис. 41, 3). Максиллярные щупики 7-чл. (рис. 41, 2), лабиаль- ные щупики 3-чл. (рис. 40, 8). Голова гипогнатическая (рис. 39). Коренной край мандибул выступающий, значительно отстоит от резцового (рис. 40, 9). (Подотряд Microcoryphia)..........................................5 2. Лапки 4-чл.........................................................3 - Лапки 5-чл. Голова гипогнатическая. Глаза имеются, ныне живущие формы с глазками. Чеш. отсутствуют. Бр. кокситы с втяжными пузырьками. 2 рода: рецентный из С Америки (Калифорния) и ископаемый из балтий- ского янтаря .......................................Lepidotrichidae 3. Глаза имеются, глазки отсутствуют (рис. 40, 2). Вентр. сторона бр. без втяжных пузырьков.................................................. 4 - Глаз нет. Вентр. сторона бр., как правило, с втяжными пузырьками. Голова прогнатическая, тело без чеш., если имеются, то белые или желто- ватые, не покрывают всего тела. Гиподермальный пигмент отсутствует. Распространены всесветно ..............................Nicoletiidae 4. Тело без чеш. Голова всегда прогнатическая. 1 род. — Афганистан, Ближ- ний Восток, С Африка, Ю Америка.........................Maindroniidae - Тело с чеш. Голова прогнатическая, редко гипогнатическая............ ...........................................1. Lepismatidae (с. 96) 5, II—VII стерн. бр. треугольные, сравнительно крупные (рис. 42, 2, 5), d с 1—2 парами парамер (рис. 42, 9)..............2. Machilidae (с. 96) - II—VII стерн. бр. очень маленькие (рис. 42, 2), <? без парамер. Распростра- нены всесветно .........................................Meinertellidae
96 4. ОТРЯД THYSANURA — ЩЕТИНОХВОСТКИ 1. Сем. LEPISMATIDAE - ЧЕШУЙНИЦЫ Тело в чеш., образующих однотонный или не очень пестрый рисунок. Глаза небольшие, фасеточные, сублатеральные, глазков нет (рис. 40,1). Щет. простые, расщепленные на вершине, разветвленные или перистые. Максиллярные щупики 5—6-чл. (рис. 41, 4), лабиальные щупики и лапки 4-чл. (рис. 40, 10; 41, 5, 6). Лациния максиллы с зубчатым бесцветным гребнем по внутреннему краю (рис. 41, 4). Последний чл. лабиальных щупиков сЗ—6 сенсорными папиллами, расположенными в 1 или 2 ряда, d с кокситами на IX, 2 на VIII и IX сегм. бр.; грифельков 1—3 пары. Мелкие и ср., 5—13, быстро бегают, некоторые хорошо роют, могут прыгать. В СССР наиболее разнообразны в степях и пустынях. Большинство детритофаги. Живут в подстилке, верхних слоях почвы, муравей- никах и термитниках, под корой сухих деревьев. — 1 род (в СССР 6—7), 1 вид. Литература. Wygodzinsky Р. Notes and descriptions of Machilidae and Lepisma- tidae (Thysanura). — Proc. Roy. Entomol. Soc. London B, 1957, vol. 26, pt 5/6, p. 89—98. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ 1. Все щет. простые, редко 2—3-вершинные......................2 — Часть щет. оперенные.........................................3 2. Задн. край терг. бр. с изолированными макрохетами, иногда с 1+1 инфра- латеральными щетинковыми гребнями с 2—3 макрохетами (рис. 42, 5). Стерн, бр. с медианными щетинковыми гребнями (рис. 42, 6)....... ..................................................1. Lepisma — Задн. край терг. бр. кроме инфралатеральных с 1+1 дополнительными щетинковыми гребнями. Стерн, бр. без медианных тцетинковых греб- ней. — Тропический род. В Японии 1 вид.............Heterolepisma 3. Терг. бр. не более чем с 2+2 щетинковыми гребнями. — Синантропный род. В СССР 2 вида....................................Lepismodes — Отдельные терг. бр. с 3+3 щетинковыми гребнями, I терг. бр. с 1+1, реже с 2+2 гребнями. Яйцк. без копательных шипов. — В СССР 10 видов (в Японии 2).......................................С ten о lepisma ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ СЕМ. LEPISMATIDAE 1. Lepisma L. Тело с расширенной грудью и сильно суженное кзади (рис. 38). Гиподермальный пигмент чаще отсутствует, дорс. чеш., как правило, окрашены однотонно. Часто в муравейниках. Синантроп. — 1 вид (в СССР 6). 1. X терг. бр. заметно закругленный в апикальной части (рис. 42, 4). Расстоя- ние между медианным и латер. щетинковыми гребнями стерн. бр. почти в 2 раза больше ширины последних (рис. 42, 6). Ус. и каудальный фила- мент более х/2 длины тела. 12—13. Космополит, синантроп......... .............................................L. saccharina L. 2. Сем. MACHILIDAE Тело в чеш., образующих пестрый рисунок. Щет. простые, расщепленные на вершине или разветвленные, встречаются редко. Глаза крупные, чаще сопри- касающиеся, с 3 простыми глазками (рис. 40, 2). Максиллярные щупики 7-чл. (рис. 41, 7), лабиальные щупики и лапки 3-чл. (рис. 40, S; 41, 5). Коксы ног часто с грифельками. Бр. стерн. треугольные, с острым, прямым или тупым нижним углом; часто далеко заходят между кокситами (рис. 42, 2, 3). Бр. кок- ситы с грифельками и втяжными пузырьками. Ср. и крупные, 7—17, быстро бе- гают, хорошо прыгают. Большинство петрофилы, обитатели гор. В каменистых
MACHILIDAE 97 россыпях по численности и биомассе занимают одно из первых мест. Питаются преимущественно микроскопическими грибами, лишайниками, водорослями. В СССР исследованы слабо. — 4 рода. Литература. Кап л ин В. Г. Новый род и новые виды щетинохвосток (Thysanura, Macliilidae) с Камчатки и из Приморского края. — В кн.: Новые виды насекомых азиатской части СССР. Л., 1979, с. 3—9. Каплин В. Г. Новые виды щетинохвосток (Microcoryphia, Machilidae) с Курильских островов и из Приморского края. — В кн.: Таксономия насеко- мых Дальнего Востока. Владивосток, 1980, с. 3—9. Janetschek Н. Uber Felsenspringer der Mittelmeerlander (Thysanura, Machilidae). — EOS, 1954, vol. 30, N 3—4, p. 163—314. Wygodzinsky P. Beitrag zur Kenntnis. der Dipluren und Thysanuren der Schweiz. — Denkschr. Schweiz. Naturforsch. Ges., 1941, Bd 74, Abh. 2. 227 S. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ 1. Все тело, включая ус., покрыто чеш. (Подсем. Machilinae)..........2 — Тело не полностью покрыто чеш......................................5 2. Парные глазки небольшие, овальные.................................3 — Парные глазки поперечно-вытянутые, подошвообразной формы ... 4 3. Парные глазки расположены субмедианно по отношению к глазам. — В СССР не найден, в Японии 1 вид......................Praemachilis Silv. — Парные глазки расположены сублатерально по отношению к глазам . . . ............................................... 1. Machilanus Silv. 4. 3-я пара ног с грифельками. Яйцк. утолщенный, с копательными шипами в апикальной части, d с парамерами на IX сегм. — 1 вид из ЮВ Китая ................................................... Metamachilis Silv. — 2-я и 3-я пара ног с грифельками. Яйцк. длинный, тонкий, без копательных шипов, 5 с парамерами на VIII и IX сегм. — В СССР не найден, в Япо- нии 1 вид..........................................Lepismachilis Verhoeff 5. Чеш. отсутствуют лишь на флагеллуме ус. (Подсем. Petrobiinae) .... 6 — Чеш. отсутствуют на ус., включая скапус и педицеллюс, голове, максилляр- ных и лабиальных щупиках, ногах, гр. стерн. и грифельках. (Подсем. Petrobiellinae Kaplin, subfam. п. Типовой род Petrobiellus Silv.) ... 9 6. Парные глазки довольно крупные, эллипсовидные (рис. 40, 2). 3 с пара- мерами на IX сегм. бр. (рис. 42, 9)................2. Petridiobius Paclt - Парные глазки поперечно-вытянутые, подошвообразной формы (рис. 40, 3) . .............................................................. 7 7. Бр. сёгм. II—V с 1 парой втяжных пузырьков. — Всего 6 видов из Японии .................................................... PedetontinusjSilv. - Бр. сегм. II—V, редко II—VI с 2 парами втяжных пузырьков .... 8 8. Резцовый край мандибул сплошной или разделен на 2—3 лопасти. Пара- меры 3 сплошные. — В СССР 1 вид (в Японии 1) . . . Petrobius Leach - Резцовый край мандибул разделен на 4 лопасти (рис. 40, 9). Парамеры 3 сплошные или сегментированные.........................3. Pedetontus Silv. 9. Парные глазки подошвообразные (рис. 40, 4). 2 пары втяжных пузырьков на II—V, грифельки на II—IX сегм. бр. Яйцк. длинный, тонкий, без копательных шипов (рис. 42, 12)....................4. PetrobiellusrSilv. - Парные глазки треугольные (рис. 40, 6). 2 пары втяжных пузырьков на П—VI (рис. 42, 2), грифельки на I—IX сегм. бр. Яйцк. утолщенный, с копательными шипами в"апикальной части (рис. 42, 10).................. .......................................5. Ditrigoniophthalmus Kapl. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНЫЕ ТАБЛИЦЫ ВИДОВ СЕМ. MACHILIDAE 1. Machilanus Silv. Все тело в чеш. Нижний угол стерн. бр. тупой, реже прямой. IX сегм. бр. 3 с 1 парой парамеров. Вершина церков с 1 апикальным зилом. Пер. бедра 3 с полем разветвленных сенсилл, без чеш. Всего 21 вид (в СССР 9). 7 Определитель насекомых, т. I
98 4. ОТРЯД THYSANURA — ЩЕТИНОХВОСТКИ Литература. Wygodzinsky Р. Notes and descriptions of Machilidae from the Old World (Microcoryphia, Insect a). — Amer. Mus. Novit, 1974, N 2555, p. 1—21. 1. Кокситы сегм. бр. d и $ с 1 парой втяжных пузырьков. Гиподермальный пигмент отсутствует, кроме слабого пятна на темени. Лабиальные щупики d с тонкими короткими прижатыми хетами на нижней поверхности послед- него чл. Грифельки IX сегм. бр. d без длинных реснитчатых хет. Яйцк. длинный, тонкий. 9—11. — Тува. — Монголия . . М. bifarius Wygodz. — Кокситы II—V сегм. бр. в с 1+1, 2 с 2+2 втяжными пузырьками. Гипо- дермальный пигмент развит на головной капсуле. Лабиальные щупики d без тонких коротких прижатых хет. Грифельки IX сегм. бр. d с длинными реснитчатыми хетами. Яйцк. утолщенный, с копательными шипами в апи- кальной части. Дорс. сторона тела с широкой продольной полосой, обра- зованной светлыми чеш. 8—11. — Бур., Тува. — Монголия . . . . ..................................................... М. ciliatus Wygodz. 2. Petri di obius Paclt. Тело, кроме флагеллума ус., в чеш. Эллипсовидные парные глазки расположены сублатерально по отношению к глазам, шире своей длины в 2—3 раза (рис. 40, 2). Нижний угол стерн. бр. тупой. Грифельки на 2-й и 3-й нарах ног. Резцовый край мандибул 2—3-лопастной. Вершина церка с 2 шипами. Яйцк. длинный, тонкий. Всего 2 вида (в СССР 1). Литература. Paclt J. On a new genus of Machilidae (Thysanura) from Alaska. - Norsk entomol. tidsskr., 1970, vol. 17, p. 71—74. 1. 2 пары втяжных пузырьков на II—V сегм. бр. Резцовый край мандибул 2-лопастной. 8. — Аляска .............................Р. arcticus Folsom — 2 пары втяжных пузырьков на II—VI сегм. бр. Резцовый край мандибул 3-лопастной. 11—14. — Камч..................... . . . Р. violovitschi Кар]. 3. Pedetontus Silv. Тело, кроме флагеллума ус., в чеш. Грифельки на 2-й и 3-й парах ног. Парные глазки подошвообразные (рис. 40, 3). Вершина церка с 1 шипом. Нижний угол стерн. бр. прямой (рис. 42, 3) или тупой. 2 пары втяж- ных пузырьков на II—V (подрод Verhoeffilis Paclt) или II—VI (подрод Pedeton- tus) сегм. бр., 5 с парамерами на IX сегм. бр. Яйцк. длинный, тонкий, без копа- тельных шипов. Всего 21 вид (в СССР 2). В определительную таблицу не вклю- чен Р. palaearcticus Silv. с Камчатки из-за отсутствия материала. 1. Основание ус., темя, бока лба и наличника, верхняя губа с интенсивным пиг- ментом. Вентр. поверхность чл. максиллярных щупиков d с немного- численными волосовидными хетами. Низ лапок и голеней д и $ с 1—2 ря- дами бесцветных или слабопигментированных игловидных хет; их коли- чество на голенях в 2—7, $ 2—5. II—V сегм. бр. с 2 парами втяжных пузырьков. Кокситы VII сегм. бр. выступают за край с втяжными пузырь- ками у $ на 0.15, у d менее чем на 0.1. Апикальные шипы на грифельках кокситов бр. немного меньше х/2 длины грифельков. Гонапофизы яйцк. включают около 60 чл. 12—16. — Прим...................Р. ussuriensis Кар]. 4. Petrobiellus Silv. Тело с чеш. на терг. гр. и бр. с придатками, кроме гри- фельков. Грифельки на 2-й и 3-й парах ног. Церки с 1 апикальным шипом. Ниж- ний угол стерн. тупой. I стерн. бр. хорошо развит. Всего 2 вида (в СССР 1). 1. Расстояние между парными глазками примерно равно их длине. Голова, ноги и 1—6-й чл. максиллярных щупиков с интенсивно пигментированными пятнами. Последний чл. лабиальных щупиков в 3.2—3.4 раза длиннее своей ширины. Пер. голени $ с 2—3, ср. и задн. с 11—15 игловидными хетами. Гонапофизы $ включают около 55 чл. 10—12. — Ср. Кур. (о-в Симушир)............................................Р. kusakini Кар].
5. ОТРЯД EPHEMEROPTERA — ПОДЕНКИ 99 5. Ditrigoniophthalmus Kapl. Распределение чеш. как у Petrobiellus. Гри- фельки на 2-й и 3-й парах ног. Церки с 2 апикальными шипами (рис. 40, 7). Нижний угол стерн. бр. тупой (рис. 42, 2), I стерн. бр. маленький, но явствен- ный. Всего 1 вид. 1. Расстояние между парными глазками около г/2 их длины. Терг. гр. с интен- сивным коричнево-фиолетовым пигментом. 5-й чл. максиллярного щу- пика с 6—7, 6-й с 28—29, 7-й с 21—23 бесцветными зубьевидными хетами (рис. 41, 2). Ср. и задн. голени $ с 2—4 пигментированными игловидными хетами. Пер. гонапофизы яйцк. с 6, задн. с 7—8 копательными шипами. 12—14. — Прим.....................................D. о reophilus Kapl. 5. Отряд EPHEMEROPTERA —ПОДЕНКИ (Сост. О. А, Чернова, Н. 10. Клюге, Н. Д. Синиченкова, В. В. Белов)1 Стройные крылатые насекомые с нежным телом, сильно редуцированным ротовым аппара- том; крыльев 2 (реже 1) пары, из которых задняя короче половины длины передней; в покое крылья не складываются на брюшке; брюшко с парными копулятивными органами, длин- ными членистыми церками и парацерком (иногда рудиментарным); превращение неполное, типа архиметаболии, с линькой крылатой фазы; личинки развиваются в воде, с трахейными жабрами на сегментах брюшка. Тело стройное (рис. 43,1). Ротовые органы не функционируют, сильно реду- цированы, сложные глаза у d обычно большие и часто подразделены на 2 от- дела — верхний (так называемые бокаловидные, грибовидные или тюрбанные глаза) и нижний; у 2 глаза небольшие; 3, реже 2 простых глазка; усики корот- кие, 2-члениковые, с концевой щетинкой; лицевая поверхность головы, разде- ленная продольной складкой, свободно нависает в виде тонкой пластинки над редуцированными ротовыми органами. Переднегрудь небольшая, часто короче своей ширины; среднегрудь наибольшей величины, сильновыпуклая и слита с короткой заднегрудью. Среднеспинка разделена более или менее выраженной поперечной дугообразной скуто-скутеллярной бороздкой на удлиненный выпук- лый скутум и заканчивающийся сзади выступом скутеллум (рис. 43, 3—7); на скутуме пара обычно хорошо выраженных дугообразных продольных лате- ральных парапсидных борозд, медиальнее их пара продольных медиальных параноидных борозд. Передняя часть плейрита (эпистерн) заходит на вентраль- ную сторону в виде четко обособленной выпуклости (рис. 43, 1, 8), между эпи- стернами, как правило, хорошо выражен удлиненный выпуклый базистернум, позади него располагается фуркастернум, часто разделенный медиальной лож- бинкой на две выпуклые доли. Заднегрудь короткая, слита со среднегрудью, имеет более простое строение. Крыльев 2 пары, редко задние совсем отсутствуют; передние всегда значительно больше задних, обычно с ясным анальным углом — торнусом; жилкование крыльев часто сетчатое (рис. 43, I); продольные жилки связаны, как правило, многочисленными поперечными; первая жилка, идущая по переднему краю крыла, — коста (С); параллельно ей проходит субкосталь- ная жилка (Sc); следующая продольная жилка — радиальная (В), затем рас- положен радиальный сектор (RS), делящийся на ветви; посередине крыла лежит 1-я медиальная жилка (МА), разветвляющаяся на переднюю и заднюю (МА±, МА2), в развилке которых находится промежуточная (IMA); следующие 3 про- дольные жилки — задние медиальные (МРг, IMP, МР2); далее следуют куби- тальные жилки (СиА и СиР), в кубитальном поле (между СиА и СиР) часто име- 1 Разделы по семействам 1—5, 7, 8, 11 и родам Cinygma, Cinygmula, Epeorus и Hepta- genia составила О. А. Чернова, по семействам 9 (кроме рода Ameletus), 10, 12, 14, 15 и роду Ecdyonurus— Н. Ю. Клюге, по семейству 13 — В. В. Белов, по родам Iron, Rhithrogena nAmeletus— Н. Д. Синиченкова. Оригинальные рисунки сделаны Н. Ю. Клюге, для сем. Ephemerellidae — Т. М. Тиуновой. 7*
100 5. ОТРЯД EPHEMEROPTERA — ПОДЕНКИ ется еще ряд промежуточных\ICuA) жилок, положение которых бывает различ- ным; у самого корня крыла расположены анальные жилки (Л); в апикальной части костального поля переднего крыла имеется птеростигма — уплотненный, обычно непрозрачный или окрашенный участок поля, часто с поперечными жил- ками. Задние крылья со сходным, но сокращенным жилкованием (рис. 43, 7; 44, 7; 46, 7, 4; 47, 7). Ноги состоят из тазика, вертлуга, бедра, голени и лапки; как правило, особенно длинны передние ноги 3; лапки 5-члениковые, иногда 1-й членик отчленен плохо, и тогда лапка кажется 4-члениковой, реже она 3- или 2-члениковая или нерасчлененная; последний членик лапки обычно несет 2 коготка, часто различной формы. Брюшко состоит из 10 гомономных сегмен- тов. Гениталии d расположены между IX и X сегментами. IX стерпит с вы- ступающей генитальной пластинкой (стилигер), по сторонам которой находятся членистые гоностили, или форцепсы; под генитальной пластинкой, как правило, располагаются парные половые лопасти (пенис) различного строения (рис. 43, 2; 44, 5, 4, 6); иногда половые лопасти снабжены подвижными крепкими шипами- титилляторами. Половые отверстия ? также парные, расположены между VII и VIII стернитами и прикрыты выступающей частью VII стернита — гениталь- ной пластинкой; IX стернит брюшка ? выдается в виде постгенитальной пла- стинки. Конец брюшка у обоих полов с парой длинных членистых нитей (церки) и 1 срединной (парацерк), иногда сильно укороченной. Поденки отличаются от других насекомых наличием 2 крылатых фаз — суб- имаго и имаго. Крылатые поденки не питаются и живут недолго (отсюда и назва- ние: «эфемерон» (греч.) — скоропроходящий): субимаго от нескольких секунд до нескольких дней, имаго от нескольких часов до 20 дней. Субимаго отличается от имаго тусклой окраской, мутными крыльями с бахромой волосков по заднему краю и более короткими придатками. У некоторых поденок наблюдается массо- вый лёт: в короткий срок, в течение нескольких часов или 2—3 дней, на большом протяжении водоема происходит одновременное окрыление, после чего на по- верхности воды и берегах остается масса погибших поденок. Лёт обычно суме- речный или ночной. У большинства видов отмечено роение в, или так называемые брачные танцы, — чередующиеся активные взлеты и пассивные спуски. После роения и спаривания ? часто летят откладывать яйца далеко вверх по течению от места выплода, компенсируя тем самым снос яиц и личинок во время их раз- вития. Яйца откладываются в воду. Яйцевые массы одной $ содержат до 7— 8 тыс. яиц. Развитие продолжается обычно 1—3 года, личинка линяет до 25 раз. Превращение неполное, типа архиметаболии, с линькой крылатой фазы. Личинки имеют ротовой аппарат грызущего типа, брюшко с трахейными жабрами; питаются главным образом детритом и мелкими водорослями, некото- рые фильтруют, очень редко хищничают. Населяют различные пресные водоемы, разделяются на ряд морфоэкологических типов. В горных и предгорных реках составляют основной компонент корма промысловых рыб (например, лососевых). Имаго собирают энтомологическим сачком во время роения, происходящего обычно над водоемом или вблизи его. Поденки хорошо летят на свет (разные виды — с ранних сумерек до рассвета). Субимаго собирают вручную близ воды, в дневное время они сидят в затененных укрытиях. Чтобы субимаго перелиняло в имаго, их оставляют до нескольких сутой в сухом сосуде, помещаемом в про- Рис. 43. Поденки. (По Эдмундсу и др. и ориг.). 1 — общий вид Ephemerella sp., 2 — генит. Heptagenia orbiticola снизу; 3 — Cinygma peterseni, cpcn.; 4, 5 — Cinygmula grandifolia, cpcn.: 4 — сверху, 5 — сбоку; 6 — Epeorus pellucidus, срсп. сбоку; 7 — Leu- corhoenanthus maximus, cpcn.; 8—10 — Heptagenia sulphurea: 8 — гр. снизу, 9, 10 — пргр. (9 — снизу, 10 — сбоку); J J, 12 — C. grandifolia,, пргр.: 11 — снизу, 12 — сбоку; 13 — Ecdyonurus abracadabras, фуркастернум сргр. снизу, ант — антенна (ус.), б — бедро, 6ct — базистернум пргр., бс2 — базистернум сргр., в — верт- луг, вг — верхняя доля глаза, вч — вершинные членики гоностилей, г — голень, гон — гоностиль(форцепс), дб — дополнительная борозда, згр — заднегрудь, кв — кост. выступ задн. крл., л — лапка, лг — латер. глазок, лпб — латер. парапсидная борозда, мг — мед. глазок, мпб — мед. парапсидная борозда, нг — нижняя доля глаза, ог — основание гоностиля, п — половые лопасти (пенис), пб — поперечная борозда, пж — плечевая жилка, прсп — переднеспинка, пт — птеростигма, сг — стилигер, срсп — среднеспинка, т — тазик, ти — тигилляторы, 0бсг — фуркастернум пргр., дбс2— фуркастернум сргр., хв.н — хвостовые нити, ас — эпистернумсргр. I—X — сегменты бр., 1—4 — чл. гоностиля. Обозначение жилок см. в тексте.
5. ОТРЯД EPHEMEROPTERA — ПОДЕНКИ I
102 5. ОТРЯД EPHEMEROPTERA — ПОДЕНКИ хладное влажное, защищенное от прямых солнечных лучей место. Фиксируют и хранят имаго и личинок поденок обычно в 80 %-ном этиловом спирте; необхо- димо помнить, что естественная окраска в спирте сохраняется недолго. Ценный материал можно получить, выводя имаго из личинок в садках с проточной водой. Личиночные экзувии хранят вместе с выведенными имаго. Личинок со- бирают водными сачками, скребками, драгами. Для определения используют личинок старших возрастов (распознают по крупным зачаткам крыльев). На- дежное определение имаго до вида возможно, за редкими исключениями, только по гениталиям самцов. Поденки — древнейшие насекомые, известны с карбона. В мировой фауне более 2200 видов, около 20 современных семейств, распространены всесветно, около половины видов —в Голарктике. В СССР свыше 300 видов из 16 семейств, из них на Дальнем Востоке отсутствует Prosopistomatidae. — 35 родов, 163 вида. Дополнительное сокращение*, хв. нити — хвостовые нити. Литература. Байкова О.Я. Фауна поденок Дальнего Востока. — В кн.: Вопросы географии Дальнего Востока. Владивосток, 1965, вып. 7, с. 301—330. Леванидова И. М. Бентос притоков Амура (эколого-фаунистический обзор). — Изв. ТИНРО, 1968, т. 64, с. 182— 289. Чернова О. А. Поденки (Ephemeroptera) бассейна реки Амура и прилежащих вод и их роль в питании амурских рыб. — Тр. амур, ихтиол, экспедиции 1945—1949 гг. М., 1952, т. 3, с. 229—360. Чернова О. А. 5. Отряд Ephemeroptera — Поденки. — В кн.: Опре- делитель насекомых европейской части СССР. М.; Л., 1964, т. 1. с. 110—136. Чер- нова О. А. Отряд Ephemerida Latreille, 1810 — Поденки. — В кн.: Историческое развитие класса насекомых. М., 1980, с. 31—36. Edmunds G. F., Jensen S. L., Ber- ner L. The mayflies of North and Central America. Minneapolis, 1976. 330 p. Need- ham J. G., Traver J. R., Hsu Yin-Chi. The biology of Mayflies. JIthaca; New York, 1935. 759 p. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА СЕМЕЙСТВ 1. Задн. крл. нет, или они очень малы и имеют не более 3 продольных жилок (рис. 55, 6)........................................................2 — Задн. крл. (у палеарктических видов) крупные (рис. 55, 2, 4, 5); если они небольшие, то всегда со многими жилками (рис. 55, 14)...............3 2. 2 хв. нити. Крл. узкие, обычно со свободными промежуточными жилками по краю (рис. 55, 7, S), задн. крл. имеются или отсутствуют.......... ...................................................10. Baetidae (с. 128) — 3 хв. нити. Крл. широкие, без промежуточных жилок по краям (рис. 55,16); задн. крл. всегда отсутствуют.................15. Caenidae (с. 140) 3. Жилкование пер. крл. очень бедное: промежуточные жилки отсутствуют, основные продольные жилки тесно сближены или слиты попарно от самого основания, поперечные жилки обычно развиты только в пер. половине крл. (рис. 55, 9, 10) ............................И. Oligoneuriidae (с. 135) — Жилкование пер. крл. полное: имеются промежуточные ипоперечные жилки на всем крл.; если продольные жилки сближены попарно, то не от самого основания (рис. 47, 2, 4\ 48, 3)....................................4 4. На пер. крл. МА ветвится у самого основания: разветвленная часть (от развилка до вершины МА2) не менее чем в 6 раз длиннее неразветвленной баз. части МА (рис. 48, 3)......................5. Behningiidae (с. 110) — На пер. крл. (у палеарктических видов) МА ветвится на значительном рас- стоянии от основания: разветвленная часть менее чем в 4 раза длиннее не- разветв ленной, равна ей или короче (рис. 43, 1; 47, 2,4)......5 5. Некоторые продольные жилки пер. крл. (по крайней мере RSn MAt) сбли- жены попарно (рис. 47, 2, 4)...............4. Palingeniidae (с. 108) — Попарно сближенных жилок нет......................................6 6. В основании пер. крл. СиА с изгибом и резко расходится с МРГ (рис. 44, 2,5; 46, 2, 5; 55, 15)..............................................7 — В основаниипер. крл. СиА и МРГ идут почти параллельно, слабо расходясь, СиА без резкого изгиба (рис. 55,1, 3,11,13)...................10
POTAMANTHIDAE 103 7. Ср. и задн. ноги в имаго и все ноги $ слабые, не функционируют (у суб- имаго функционируют); пер. ноги $ короче задн. Крл. имаго и субимаго молочно-белые. Кубит, поле пер. крл. обычно с 1 или несколькими длин- ными промежуточными жилками, отходящими от СиА одной ветвью (рис. 46, 2, 5)..............................3. Polymitarcyidae (с. 107) — Все ноги функционируют, пер. ноги ? длиннее задн. Крл. имаго прозрач- ные, бесцветные или окрашенные, у субимаго серые или окрашенные. На пер. крл. от СиА к задн. и наружному краю отходит несколько жилок (рис. 44, 2, 5; 55, 15).............................................8 8. Мезонотум с парой дополнительных субмед. борозд (рис. 43, 7). Крл. — рис. 55, 15.................................14. Neoephemeridae (с. 140) — Мезонотум без дополнительных борозд...............................9 9. На пер. крл. с развилком, жилок, отходящих от Аг к задн. краю крл., нет (рис. 44, 2).............................1. Potamanthidae (с. 103) — На пер. крл. At без развилка, от Аг к задн. краю крл. отходит несколько жилок (рис. 44, 5)..........................2. Ephemeridae (с. 105) 10. От СиА к задн. краю крл. идут многочисленные изогнутые жилки, которые иногда ветвятся (рис. 55, 1,3)................9. Siphlonuridae (с. 123) — В кубит, поле пер. крл. находятся прямые промежуточные жилки, связан- ные поперечными жилками (рис. 43,1; 48, 6; 54, 8,10; 55,11,13) ... 11 И. Задн. лапки явственно 5-чл. В кубит, поле расположены 2 пары проме- жуточных жилок, более короткая пара расположена впереди, вблизи СиА (рис. 48, 6) ...........................6. Heptageniidae (с. 111) — Задн. лапки 4-чл., если в основании имеется 5-й чл., то он не полностью отделен от задн. голени и неподвижный..........................12 12. На пер. крл. от Ах отходит несколько жилок к задн. краю крл.; в кубит, поле 2 пары промежуточных жилочек, короткая пара расположена сзади, вблизи СиР (рис. 54, 8)......................7. Ametropodidae (с. 122) — На пер. крл. нет серии жилочек, идущих от Ах к задн. краю крл. (рис. 54, 10; 55, 11, 13)................................................13 13. СиР почти не изогнута и выходит на край крл. вблизи точки торнуса (рис. 54, 10). 2 хв. нити....................8. Metretopodidae (с. 122) - СиР изогнута и выходит на край крл. в середине ан. края, т. е. на равном удалении от основания крл. и от точки торнуса (рис. 55,11,13). 3 хв. нити (у палеарктических видов) .....................................14 14. Между IMP и МР2, а также МР2 и СиА имеются интеркалярные жилки (рис. 43,1). Гоностили обычно с 1 коротким вершинным чл. (рис. 61,1—8) ............................................13. Ephemerellidae (с. 136) - Интеркалярные жилки в указанных полях отсутствуют (рис. 55, 11, 13). Гоностили с 2 вершинными чл. (рис. 60, 2—8). 12. Leptophlebiidae (с. 135) 1. Сем. POTAMANTHIDAE 1-й чл. лапок слит с голенью, очень короткий, так что лапки выглядят 4-чл. Крл. — рис. 44,1, 2. Бр. всегда без боковых выростов. Половые придатки без титилляторов; гоностили 3-чл., 1-й слит со 2-м и 2 вершинных (рис. 44, 3, 4); 2 или 3 хв. нити. Лич. с торчащими в стороны двуветвистыми перистыми жаб- рами на II—VII сегм.; среди растительности и на камнях. 3 рода, 29 видов в Ориентальной обл. (большинство) и Голарктике. В СССР 2 рода, 2 вида. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ 1. Парацерк немного короче церков.......................1. Potamanthus - Парацерк в 8 раз короче церков ......................2. Rhoenanthus
104 5. ОТРЯД EPHEMEROPTERA — ПОДЕНКИ ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНЫЕ ТАБЛИЦЫ ВИДОВ СЕМ. POTAMANTHIDАЕ 1. Potamanthus Pict. МР2 пер. крл. связана в основании с МР1 (рис. 44,2). В СССР 1 вид. 1. Гр., бр. и пер. край пер. крл. желтые, у субимаго оба крл. желтые; продоль- ные жилки темные. Вдоль ср. линии терг. бр. продольная коричневая полоса, по сторонам которой у задн. края терг. по буроватой точке; Рис. 44. Поденки. Сем. Potamanthidae и Ephemeridae. (По Черновой и ориг.). 1—3 — Potamanthus luteus: 1,2 — задн. и пер. крл., 3 — генит. 8 снизу; 4 — Rhoenanthusrohdendorfi, генит. 3 снизу; 5 — Ephemera strigata, пер. крл.; 6—8 — Е. orientalist 6 — генит. 3 снизу, 7, 8 — V—VII сегм. бр. (7 —сверху, 8 — сбоку). V—VII — сегм. бр. Обозначения жилок см. в тексте. в пер. углу каждого терг. но черной точке. Генит, в — рис. 44, 3. 12- 15. — Хаб., Амур., Прим.; Чит. — Палеарктика........Р. luteus L. 2. Rhoenanthus Etn. На пер. крл. МР2 связана своим основанием с СиА в не имеет связи с МРг. 7 видов в Ориентальной обл. В СССР 1 вид.
EPHEMERIDAE 105 1. Основная окраска розовая с красновато-коричневым. Сргр. коричневая, кроме желтоватых перепонок на боках. Пер. бедра и голени красновато- коричневые. На пер. крл. кост. и часть субкост. поля и полоса в середине крл. коричневато-красные; задн. край крл. не окрашен. Вершинная поло- вина задн. крл. красновато-коричневая. Генит, в — рис. 44, 4. 17, церки 41, парацерк 5. — Ю Прим..........................Rh. rohdendorfi Tshern. 2. Сем. EPHEMERIDAE 1-й чл. лапок слит с голенью, укорочен (особенно на пе£. ногах), так что лапки выглядят 4-чл. Крл. — рис. 44, 5. Гоностили с 1—2 вершинными чл. 2 или 3 хв. нити. Лич. роют ходы или закапываются; мандибулы с длинными тон- кими выростами, концы которых загнуты наружу; двуветвистые перистые жабры загнуты на спинную сторону. Всего 7 родов, более 80 видов, распростра- ненных гл. обр. в Неарктике. В СССР 1 род. — 6 видов. Литература. Чернова О. А. О палеарктических видах поденок рода Ephemera L. (Ephemeroptera, Ephemeridae). — Энтомол. обозрение, 1973, т. 55, с. 324—338. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ СЕМ. EPHEMERIDAE 1. Ephemera L. Крл. прозрачные, часто с пятнами. Бр. обычно с рисунком, состоящим из полос. Половые лопасти короткие, часто с шиповидными титил- ляторами. 3 хв. нити. Развитие продолжается 2 года. Около 60 видов, б. ч. в Ориентальной обл., в Палеарктике 17. — 6 видов (в СССР 10). 1. Стерн, бр. с косыми линиями, идущими от середины пер. края к задн. углам стерн.; на VIII—IX стерн. линии обычно прямые (рис. 45, 2, 3) ... .2 — Стерн, бр. с прямыми, почти параллельными продольными линиями (рис. 44, S), иногда они отсутствуют на передних или всех стерн..3 2. Крл. без пятен. Бр. лимонно-желтое, терг. с узкими, почти черными косыми полосками, которые, недоходя задн. края, теряют свои очертания ине сли- ваются друг с другом; середина VI—IX или VII—IX терг. часто с непар- ной продольной линией (рис. 45, 7). 2 последних чл. гоностиля короткие, немного длиннее баз. чл.; половые лопасти умеренной длины, без титилля- торов, не выступают за край 1-го чл. гоностиля, с вырезом на внутренней стороне (рис. 45, 2). 17—18. — Сах., Ю Кур. (острова Шикотан, Куна- шир). — Япония.....................................Е. japonica McL - Пер. крл. с хорошо выраженным срединным поперечным пятном (рис. 44, 5). Бр. коричневое, с широкими косыми темными полосами на терг., начиная с I—III по VII; на середине терг. остаются светлые широкие треугольные или эллипсовидные пятна (рис. 45, 3). Генит. — рис. 45, 4, 5, 15—17, хв. нити d 35, $ 17. — Хаб., Прим., Сах. — Япония, п-ов Корея, СВ Китай, Монголия .............................,............Е. strigata Etn. 3. На I—VI терг. бр. с каждой стороны 2 довольно расплывчатые линии или пятна, иногда не достигающие задн. края терг.; на VII—IX терг. между длинными черными пятнами находится еще пара узких длинных полос, основания которых сливаются вблизи задн. края терг. (рис. 45, 7), у d, в меньшей степени, чем у д, перепонка крл. коричневая, с бледными пят- нами. Половые лопасти короткие, с притупленными вершинами, титил- ляторы не выступают за край лопасти (рис. 45, 8). 15—17, хв. нити d 30, 9 16. — Хаб., Прим., Сах.; Заб., В Сиб., Алтай.................... .........................................Е. transbajkalica Tshern. - На VI—IX или III—IX терг. бр. с каждой стороны по 3 полосы (рис. 45, 9) .................................................................4
106 5. ОТРЯД EPHEMEROPTERA — ПОДЕНКИ 4. 1-й чл. гоностиля длинный, в 1.2 раза короче 2-го; половые лопасти не- большие, узкие, титилляторы не развиты (рис. 45, 6). У 9 3 пары линий на VIII—IX терг., на остальных 1 пара. Церки с темными кольцами по всей длине, парацерк с кольцами только в дистальной части. 12—16, хв. нити d 20—25, 9 15. — Ср. и нижнее течение Амура, Прим, (оз. Ханка). — Китай .................................Е. shengmi Hsu Рис. 45. Поденки. Сем. Ephemeridae. (По Черновой и Кимминсу). 1, 2 — Ephemera japonica: 1 — IV—VII сегм. бр. сбоку, 2 — генит. <J снизу; 3—5 Е. strigata: 3 — V- VII сегм. бр. сбоку, 4 — генит, з снизу, 5 — правая половая лопасть снизу и сбоку; 6 — Е. shengmi, генит. 3 снизу; 7,8 — Е. transbajkalica: 7 — VI—VIII сегм. бр. сверху, 8 —» генит. 3 снизу; 9, 10 —• Е, sachali- nensis: 9 — VI—VIII сегм. бр. сверху, 10 — генит. 3 снизу, IV—VII — сегм. бр. — 1-й чл. гоностиля короткий, в 2.5—3 раза короче 2-го; титилляторы раз- виты (рис. 44, 6; 45, 10)............................................5 5. Задн. крл. прозрачные, их задн. край не затемнен; у <J в середине радиаль- ного поля пер. крл. в области утолщения едва заметное бледное пятнышко. Половые лопасти закругленные, расставленные, титилляторы тонкие (рис. 45, 70). d 17—18, 9 18—21, хв. нити d 36, 9 17. — Хаб., Прим., К) Сах.; Чит., В Сиб., Алтай, В Каз..............Е. sachalinensis Mats. — Задн. крл. в терминальной части окаймлены темным; пер. крл. с пятном, расположенным поперек крыла от костального поля немного далее раз- вилка МА, и небольшим пятном на поперечной жилке в баз. части МР. Половые лопасти с притупленным задн. краем и обращенными внутрь вершинами; титилляторы толще, резко изогнуты (рис. 44, 6). 12—15, хв. нити в 25, 9 13. — Хаб., Амур., Прим., Сах.; Заб., Сиб., В Каз. - Япония, п-ов Корея, Китай, Монголия................................... ................Е. orientalis McL. (amurensis Navas, modest a Brod.)
POLYMITARCYIDAE 107 3. Сем. POLYMITARCYIDAE Глаза 3 не увеличены. Ср. и задн. ноги в и все ноги ? слабые, не функциони- руют. Лапки 4-чл. или редуцированы; на пер. лапках 3 1-й чл. укорочен, 2—5-й чл. длинные, хорошо развиты. Гоностили 2—4-чл. У <j2,'y ? 2—3 хв. Рис. 46. Поденки. Сем. Polymitarcyidae. (По Черновой). 1—3 — Ephoron nigridorsum: 1,2 — задн. и пер. крл., 3 — генит. 3 снизу; 4—6 — Е. virgo: 4, 5 — задн. и пер. крл., 6 — генит, а снизу. нити. Лич. закапывающиеся, с загнутыми внутрь на вершинах длинными высту- пами мандибул («бивнями»), двуветвистые перистые жабры загнуты на спинную сторону. У ? 1 крылатая фаза — субимаго — не линяет. 6 родов, 70 видов, пре- имущественно в Неотропической и Эфиопской областях. В СССР 1 род, 2 вида. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ СЕМ. POLYMITARCYIDAE ' 1. Ephoron Williams (Polymitarcys Etn., Eopolymitarcys Tshern.). Лапки с явственными чл. Крл. с густой сетью мелких жилок на наружном крае; МА ветвится на значительном расстоянии от основания (рис. 46, 2, 5). Форцепсы
108 5. ОТРЯД EPHEMEROPTERA — ПОДЕНКИ d 4-чл. Парацерк d рудиментарный, у $ вполне развит. «Бивни» лич. неширо- кие, удлиненные, с бугорками на наружной стороне. Вылет массовый!. Всего 10 видов. В СССР 2 вида. 1. Срсп. черная. В кубит, поле пер. крл. 1, реже 2 промежуточные жилки; от промежуточной жилки к краю крл. отходят волнообразно изогнутые жилки (рис. 46, 7, 2). Основание пениса d толстое, длинное, половые лопасти расщеплены неглубоко (рис. 46, 5). 10—14, хв. нити 3 26—29. — Хаб.; Сиб., С европ. ч. СССР. — Монголия. — Реки и озера . . . . ................................... Е. nigridorsum Tshern. — Срсп. коричневатая. В кубит, поле пер. крл. 4—5 длинных промежуточных жилок, связанных поперечными (рис. 46, 4, 5). Основание пениса короткое, половые лопасти глубоко расщеплены (рис. 46, 6). в 13—17, $ 10—14,, хв. нити d 33, $ 10—11. — Хаб., Прим.; Сиб. — Европа . . Е. virgo 01. 4. Сем. PALINGENIIDAE Лапки 1—5-чл., ср. и задн. ноги d и все йоги ? слабые, не функционируют. Крл. буроватые, смяты в складки. Гоностили d с 2—6 вершинными чл. 2 хв. нити. Лич. роющие, с загнутыми на спинную сторону двуветвистыми перистыми жабрами и торчащими вперед широкими зазубренными выростами мандибул. Линька крылатых д неизвестна, стадия субимаго только у d; имаго летают плохо, у некоторых видов лишь скользят по воде. Более 30 видов. — 2 рода и 3 вида (в СССР 3 рода, 6 видов). Литература. Булдовский А. Т. Новые представители сем. Palingeniidae (Ephemeroptera) из Дальнего Востока СССР. — Вести. Дальневост. фил. АН СССР, 1935, Кз 4, с. 151—166. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ 1. Пер. край головы без «рожек». На пер. крл. СиА двураздельный, с 1 ICuA (рис. 47, 2) ...................... 1. Anagenesia — Пер. край головы с отчетливо выраженными «рожками» (рис. 47, 5, S, 9). На пер. крл. СиА без развилка (рис. 47, 4) ... 2. Chankagenesia ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНЫЕ ТАБЛИЦЫ ВИДОВ СЕМ, PALINGENIIDAE 1. Anagenesia Etn. Линька субимаго длится несколько секунд и бывает только у d. Полет слабый, d обычно скользят по воде, $ пролетают десятки метров. Массовый выход продолжается 1—2 дня, длительность вылета растя- нута на месяц. Жизнь насекомого длится не больше 12 ч. 16 видов в Ориенталь- ной обл. В СССР 1 вид. 1. Вегви RS и МА образуют 3 пары сближенных жилок, в этой части крл. задн. край с выемками. Крл. матовые, дымчато-коричневые (рис. 47,1, 2). Гр. сверху коричневая, стерн. цвета слоновдй кости; терг. бр. серовато- коричневые, на III—VII с четкой темно-коричневой косой полосой от задн. края к пер. углу. Гоцостиль 4-чл. (рис. 47, 3). Церки длинные, пара- церк 4—6-чл. У $ пер. край головы округлый, без «рожек», крл. белые,, прозрачные. Пер. ноги скрюченные, все лапки нерасчлененные, ког. длин- ные, с закругленным концом. Церки белые, почти в 3 раза короче тела, парацерк 5—7-чл. d: 21—23, пер. крл. 16—18, задн. крл. 7, церки 45; $: 22—25, пер. крл. 21—23, задн. крл. 8—10, церки 7—8. — Ср. и ниж- нее течение Амура. — СВ Китай (р. Сунгари). — Обычен........ .........................................A. paradoxa Buld.
PALINGENIIDAE 109 2. Chankagenesia Buld. На пер. крае головы, кроме остатков фронтальных выступов личинки («рожек»), с каждой стороны между ус. и сложным глазом имеется небольшой бугорок (рис. 47, 5, 6, 8, 9). Всего 3 вида (в СССР 2). 1. «Рожки» лобного выроста сильно выдаются вперед (рис. 47, 5, 6). Вершин- ный и предвершинный чл. гоностиля равной длины (рис. 47, 7). 18—21, Рис. 47. Поденки. Сем. Palingeniidae. (По Черновой). 1-3 — Anagenesia paradoxa: I, 2 — задн. и пер. крл., 3 — генит. 3 снизу; 4—7 — Chankagenesia natans: 1 - пер. крл., 5, 6 — голова (5 —» <?, 6 — $), 7 — генит. <? снизу; 8—10 — Ch. sibirica: 8, 9 — голова (3 — <J, 9 —> $), 10 — генит, <J снизу. церки 30—32. — Только в оз. Ханка. — Вылет массовый; не летает, скользит по воде..................................Ch. natans Buld. - «Рожки» лобного выроста слабо выдаются вперед (рис. 47, S, 9). Вершин-
по 5. ОТРЯД EPHEMEROPTERA —ПОДЕНКИ ныи чл. гоностиля вдвое короче предвершинного (рис. 47, 10). 29—30г церки 40—45. — Низовья Амура. — Редок. Лич. неизвестна................ .....................................................Ch. sibirica McL.a 5. Сем. BEHNINGIIDAE Ср. и задн. ноги d и все ноги $ рудиментарные, не функционирующие. Лапки нерасчлененные или рудиментарные. Форцепсы нерасчлененные, короче пениса. Парацерк укорочен или рудиментарный. Лич. с двуветвистыми пери- Рис. 48. Поденки. Сем. Behningiidae и Heptageniidae. (По Черновой и ориг.). 1—4 — Behningia tshemorae: 1 — голова а, 2, 3 — задн. и пер. крл., 4 — генит. <? снизу; 5, 6 — Heptagenia /Zara, задн. и пер. крл.; 7 — Cinygma peterseni, генит, а снизу. стыми жабрами; на пер. крае головы 2 выступа, несущие спереди густо покры- тую щет. площадку; вертикально закапываются в грунт. Голарктика. 3 рода, 5 видов. — 2 рода, 2 вида (в СССР 2 рода, 4 вида). Литература. Чернова О. А. Новое семейство поденок (Ephemeroptera). — Изв. ОМЕН АН СССР. Сер. биол., 1938, № 1, с. 129—137. Чернова О. А., Байкова О. Я. Об одном новом роде поденок (Ephemeroptera, Behningiidae). — Энтомол. обозрение, I960, т. 39, с. 410—416. Edmunds G. F., Traver J. R. The Classification of the Ephemero- ptera. 1. Behningiidae. — Ann. Entomol. Soc. Amer., 1959, vol. 52, p. 43—51. 2 Описан по 1 экз. с этикеткой «Иркутск», повторно там не найден. Имеются сборы из низовьев Амура.
HEPTAGENIIDAE 111 ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ 1. Продольные жилки на пер. крл. сближены попарно (рис. 48, 3)...... ...................................................1. Behningia — Продольные жилки на пер. крл. не сближены попарно................. ............................................. 2. Protobehningia ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНЫЕ ТАБЛИЦЫ ВИДОВ СЕМ. BEHNINGIIDAE 1. Behningia Lest. Глазки в задн. части головы (рис. 48, 7). Пер. крл. с 6 по- парно сближенными жилками (рис. 48, 2, 3). Хв. нити в 3.5 раза длиннее тела, парацерк в 10 и более раз короче церков. Лич. с короткими широкими сегм. бр.; задн. ноги длинные, почти достигают IX сегм. бр., ког. отсутствуют. Жабры загнуты на бр. сторону. — 1 вид. 1. Тело желтоватое, с неясным коричневым рисунком, VIII—IX терг. бр. бурые. Крл. белые, мутные, пер. край затемнен. Половые лопасти раз- делены почти до основания, вершины косо срезаны (рис. 48, 4). 17, церки 65, парацерк 5. — Амур. В. tshernovae Edm. et Trav. 2. Protobehningia Tshern. Пер. крл., судя по зачатку у лич., без попарно сближенных жилок. Лич. узкая, сегм. бр. длинные; задн. ноги короткие, дости- гают II сегм. бр., ког. имеются. Жабры на боках бр. — 1 вид (Р. asiatica Tshern., известный по лич. из нижнего течения р. Уссури). 6. Сем. HEPTAGENIIDAE Лапки явственно 5-чл. Жилкование крл. — рис. 48, 5, 6. Гоностили d 4-чл. 2 хв. нити. Лич. б. м. уплощенные, головной щит закрывает сверху ротовые органы; нижняя губа массивная, нижнегубные щупики (иногда и нижнечелюст- ные) скребущие, массивные; жаберные листки обычно с пучком нитей у основа- ния; в проточных водах, большинство в горных и предгорных потоках под кам- нями. Более 400 видов в Голарктике (большинство), Ориентальной и Эфиопской областях. — 7 родов, около 50 видов (в СССР более 100 видов). Литература. Чернова О. А. Родовой состав поденок сем. Heptageniidae (Ephe- meroptera) в Голарктике и Ориентальной области. — Энтомол. обозрение, 1974, т. 53, с. 801-813. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ 1. В пер. части срсп. имеется резкая поперечная борозда, от которой начи- наются мед. параноидные борозды (рис. 43, 3—5). 1-й чл. пер. лапки в короче 2-го ....................................................3 - В пер. части срсп. нет поперечной борозды (рис. 43, 6). 1-й чл. пер. лапки d равен, немного короче или длиннее 2-го. Задн. часть скутума сргр. как в антитезе 5. Стерн, пргр. в задн. части выпуклый (рис. 43, II, 12) ... 2 2. Половые лопасти у видов с ДВ короткие, с крупными дорсолатер. заострен- ными выростами (рис. 53, I, 3—6)..........................6. Iron - Половые лопасти иной формы (рис. 52,1—6)...............4. Epeorus 3. Мед. ложбинка фуркастернума сргр. сужается кпереди (рис. 43, 8) ... 4 - Мед. ложбинка фуркастернума сргр. параллельносторонняя или расши- ряется кпереди (рис. 43,13). Задн. часть скутума сргр. как в тезе 5 . . . ..................................................3. Ecdyonurus 4. Фуркастернум пргр. вогнутый, отделен резким поперечным ребром от базистернума (рис. 43, 9, 10). Задн. часть скутума сргр. как в тезе 5 .....................................................5. Heptagenia
112 5, ОТРЯД EPHEMEROPTERA —ПОДЕНКИ — Фуркастернум пргр. выпуклый, не отделен ребром от базистернума (рис. 43, 11. 12).................................................5 5. Каждое бедро с 2 темными перевязями и затемненной вершиной. На пер. крл. поперечные жилки птеростигмы анастомозируют. 1-й чл. пер. лапки 5 больше х/а длины 2-го чл. Л атер. парапсидные^борозды в задн. части скутума сргр. неглубокие, сходятся с мед. параноидными бороздами (не путать Рис. 49. Поденки. Сем. Heptageniidae. Род Cinygmula (По Черновой и Белову). 1, 2, 4, 6—11 — генит. 8 снизу: 1 — С. grandifolia, 2 — С. kurenzovi, 4 — С. latifrons, 6 — С. unicoloraia, 7 — С. levanidovi, 8 — С, cava, 9 — С. putoranica, 10 — С. irina, 11 — С. malaisei; 3, 5 — голова: 3 — С. lati- frons, 5 — С, unicolorata', 12, 13 — С. malaisei, половая лопасть: 12 — сбоку, 13 — снизу. параноидные борозды с находящимися латеральнее ребрышками и расхо- дящимися сзади!) (рис. 43, 3)...........................1. Cinygma — Сочетание признаков иное. Латер. параноидные борозды в задн. части ску- тума сргр. глубокие, резко заканчиваются латеральнее мед. параноидных борозд (рис. 43, 4. 5)................................................6 6. 1-й чл. пер. лапки d больше х/2 2-го чл. Пенис с 1—2 парами титилляторов (всегда есть мед. пара) (рис. 49, 7, 2. 4. 6—13)......2. Cinygmula — 1-й чл. пер. лапки d (у видов с ДВ) меньше х/2 2-го чл. Пенис не более чем с 1 парой титилляторов (вентр.) (рис. 54, 1—7) .... 7. Rhithrogena
HEPTAGENIIDAE 113 ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНЫЕ ТАБЛИЦЫ ВИДОВ СЕМ. HEPTAGENIIDAE 1. Cinygma Etn. Половые придатки d своеобразны: стороны стилигера с вы- ступом; широкие половые лопасти с закругленными вершинами и неглубоким вырезом отходят от квадратного основания; маленькие титилляторы располо- жены далеко от выреза, у основания лопастей (рис. 48, 7). Лич. внешне сходны с лич. Heptagenia. Пер. край головы без вдавлений, верхняя губа сосочковид- ная, край максиллы без гребенчатых зубцов, с длинными волосками. Жабры I—VII пластинчатые, с хорошо развитой трахеацией и пучками жаберных нитей; I жабра меньше следующих, не загибается на бр. сторону. 3 хв. нити. Всего 4 голарктических вида. В СССР 1 вид, близкий «лироподобной» формой половых лопастей к канадскому С. lyrtforme McD., но отличается более широ- кими половыми лопастями. 1. Глаза почти соприкасаются, черные. Крл. стекловидно-прозрачные, с жел- товатыми продольными жилками. II—VII сегм. бр. прозрачные, задн. края терг. бр. черновато-коричневые. Генит, d (рис. 48, 7) и хв. нити сероватые. 12—13. —- Чук., Камч., Хаб., Кур. (о-в Кунашир); Ю Сиб., Алтай, С Урал......................С. peterseni Lest, (abnorme Tshern.), 2. Cinygmula McD. Близок к Rhithrogena. Жабры лич. не образуют приса- сывательного диска, жаберные нити обычно рудиментарные или отсутствуют; пер. край головы с выемкой; 3 хв. нити. В Палеарктика и Неарктика (преимуще- ственно запад), более 30 видов. — 9 видов (в СССР 12—13). 1. Поперечные жилки на всем пер. крл. или только на его пер. крае окай- млены ......................................................2 — Поперечные жилки не окаймлены.................................3 2. Поперечные жилки окаймлены темно-бурым только у пер. края пер. крл. Тело темно-бурое. Генит, d — рис. 49, 1. 11—14. — Хаб., Амур., Прим.,. Сах.; Заб., В Сиб...............................С. grandifolia Tshern. — Поперечные жилки окаймлены коричневым на всем крл., образуют слож- ный рисунок. Тело охряно-бурое. Пенис с парой мед. титилляторов и парой дорс. шипиков (рис. 49, 2). 7—11. — Хаб., Прим., Кур. (о-в Шико- тан); Заб., Каз....................................С. kurenzovi Bajk. 3. Мембрана крл. желтоватая, проксимальная часть неясно затемнена корич- невым. Генит, d — рис. 49, 9. 7—10. — Камч., Прим.; п-ов Таймыр ................................................. С. putoranica Kluge — Мембрана крл. не окрашена......................4 4. Желтые, I—VIII терг. бр. с узкими контрастными темными полосками на задн. крае. Глаза d очень широко расставлены (рис. 49, 5). Генит, d — рис. 49, 4. 8—11. — Ю Прим...............С. latifrons Tshern. et Belov — Темные, терг. бр. без контрастной темной полоски на задн. крае. Глаза рас- ставлены обычно не более чем на диаметр глазка (рис. 49, 5) .... 5 5. Вентр. титилляторы пениса значительно меньше мед., пенис с сильно вы- ступающими мед. углами (рис. 49, 6). 8.5—9. — Чук., Маг............. ........................................... С. unicolorata Tshern. — Вентр. титилляторы пениса крупнее мед. или равны им, пенис иной формы (рис. 49, 7, 8, 10-13).............................................6 6. Пенис короткий, с выступающими латер. углами; мед. и вентр. титилляторы сильно зазубрены (рис. 49, 7). 8—12. — Хаб., Прим................... ...............С. levanidovi Tshern. et Belov (sptnosa Tshern. et Belov} - Пенис длиннее, с выступающими мед. углами; титилляторы не зазубрен- ные, или только вентр. титилляторы слабо зазубрены (рис. 49,8,10—13). . 7 7. Каждая лопасть пениса с длинным темным латер. склеритом, имеющим за- остренный дорсоапикальный угол (рис. 49, 11—13). 7—11. — Чук., Маг.* 8 Определитель насекомых, т. I
114 5. ОТРЯД EPHEMEROPTERA —ПОДЕНКИ Камч................С. malaisei Ulmer (andrianovae Tshern. et Belov) — Пенис иной формы...................................................8 8. Вентр. титилляторы значительно крупнее мед.; пенис — рис. 49, 8. 7.5— 10. — Маг., Камч., Сах., Кур.; Заб., Алтай. — Монголия............ ...................................................С. cava Ulmer — Вентр. и мед. титилляторы примерно равной величины, форма пениса — рис. 49, 10. 7.5—9. — Амур., Прим. ... С. irina Tshern. et Belov 3. Ecdyonurus Eth. (Leucrocuta Flowers, syn. n., Nixe Flowers, syn. n., Nota- canthurus Tshern., syn. n., Paracinygmula Bajk., Cinygmina Kimmins, syn. n.). Лич. с подвижными жаберными листками, несущими пучок нитей на нижней (задн.) стороне, листки VII пары почти всегда без нитей; верхняя губа расши- рена; глоссы нижней губы ромбовидные; щет. на поверхности максиллы не образуют ряда, характерного для других Heptageniidae; 3 хв. нити. Всего 100—150 видов. — 14 видов (в СССР более 30). Литература. Клюге Н. Ю. Новые и малоизвестные поденки Дальнего Востока СССР. Род Ecdyonurus Etn. (Ephemeroptera, Heptageniidae). — В кн.: Экология и систематика пресноводных организмов Дальнего Востока. Владивосток, 1983, с. 27—36. 1. Бедра с 2 широкими темными перевязями посередине и на вершине (рис. 50, 1). 1-й чл. пер. лапки d имаго длиннее 4% 2-го. Жилки крл. бурые, по- перечные жилки пер. крл. сближены у его середины. У субимаго попереч- ные жилки с темным окаймлением. Тело темное, стерн. гр. темно-бурые . . 2 — Бедра без 2 темных перевязей, иногда с пятнами или 1 перевязью (рис. 50, 2—5). Пропорции ног и окраска иные...................................4 2. Поперечные жилки в птеростигме пер. крл. сильно анастомозируют, обра- зуя густую сеть. Рисунок бр. d — рис. 51, 2, 3. Половые лопасти с вер- шинными зубцами вблизи мед. края (рис. 51, 1). 10—13. — Хаб. — Япония .............................................Е. tobiironis Так. — Поперечные жилки в птеростигме пер. крл. почти не анастомозируют . . 3 3. Половые лопасти с латер. вершинными зубцами (рис. 51, 4). Рисунок бр. d — рис. 51, 5, 6, светлые части бр. иногда с беловатым налетом. Попереч- ные жилки пер. части крл. имаго окаймлены бурым. 12—13. — Прим. — Обычен, лёт в мае—июне.............................Е. dracon Kluge — Половые лопасти с закругленными вершинами (рис. 51, 7). Рисунок бр. d — рис. 51, 8, 9. Поперечные жилки пер. части крл. имаго окаймлены слабо. 7.5—10. — Прим. — Лич. в мелких ручьях, лёт в середине лета .... ...............................................Е. aurarius Kluge 4. 1-й чл. пер. лапок d имаго длиннее 1/2 2-го. Пенис без сближенных мед. титилляторов (рис. 50, 14; 51, 10—12)...............................5 — 1-чл. пер. лапок d имаго короче V2 2-го. Пенис со сближенными мед. титил- ляторами (рис. 50, 6—9,12; 51,14—16).................................8 5. Бедра с темно-бурой точкой посередине (рис. 50, 3), стерн. и плейриты гр. с резкими темно-бурыми пятнами и штрихами, терг. бр. с косыми темно- бурыми линиями, идущими от пер. нижнего угла к середине задн. края. Продольные жилки крл. светлые, поперечные — темно-бурые, утолщен- ные. Хв. нити с резкой кольчатостью. Пенис с маленькими, широко рас- ставленными титилляторами (рис. 51, 11). 11—12. — Хаб., Прим.; Чит. . . . Е. levis Navas, comb. n. (Cinygmula zachvatkini Tshern., syn. n.) — Бедра без темных точек (рис. 50, 2), стерн. гр. без темных пятен. Попереч- ные жилки крл. не темнее и не толще продольных.......................6 6. Терг. бр. светлые, с крупными темно-красными пятнами по бокам. Пенис с мед. выступом (рис. 50, 14). 7—9. — Хаб. — Китай. — Редок .... ..................................Е. rubromaculatus You, Wu, Gui et Hsu — Терг. бр. желтые, иногда сверху коричневые, задн. края окаймлены темно- бурым. Пенис без мед. выступа (рис. 51,10, 12). ................7
HEPTAGENIIDAE 115 7. Нижняя часть плейритов груди с темными пятнышками у пер., задн. и позади ср. тазиков. Пенис с острыми, широко расставленными титилля- торами, гоностили не изогнуты в дорсовентральном направлении (рис. 51 f 10). 9—10. — Хаб. — Япония . . . Е. yoshidae Так. (japonicus Ueno) — Нижняя часть плейритов груди без темных пятен, кроме пятнышка перед ср. тазиком. Пенис без титилляторов, гоностили S-образно изогнуты в дорсовентр. направлении (рис. 51, 12—13). 7—9. — Хаб., Прим.; Чит., Бур., В Сиб. — Обычен, лёт во второй половине лета...................... ............................................Е. abracadabras Kluge Рис. 50. Поденки. Сем. Heptageniidae. Род Ecdyonurus. (По Ю и др. и ориг.). 1—5 — пер. бедро г: 1 — Е, dracon, 2 — Е. abracadabrus, 3 — Е. levis, 4 — Е. scalaris, 5 — Е. joemensis mongolicus; 6, 1—9, 12, 14 — генит. 8 (6, 8, 9, 12, 14 — снизу, 7 — сбоку): 6, 7 — Е. aspersus, 8 —JE. kibu- nensis, 9 — Е, scalaris, 12 — Е, inversus, 14 — Е. rubromaculatus; 10, 11 — Е. scalaris, ср. сегм. бр.: 10 — сверху, 11 — сбоку; 13 — Е. inversus, пенис сбоку. 8. II—VI терг. бр. 5 беловатые, с бурыми пятнами на задн. боковых углах. Генит. — рис. 50, 6, 7. 7—9. — Хаб., Прим.; В Сиб., Алтай............... ................................................... Е. aspersus Kluge - Рисунок на бр. 5 иной...............................................9 9. Терг. бр. в темно-бурые, с 3 светлыми продольными штрихами. Генит, — рис. 50, 12, 13. 7—10. — Возможен на ДВ.; Чит., В Сиб................... ................................................... Е. inversus Kluge - Терг. бр. светлые, иногда с темным рисунком........................10 10. Пер. бедра полностью или кроме основания затемнены коричневым (рис. 50, 4); пер. лапки не темнее голеней, иногда слегка затемнены в со- членениях ...........................................................11 - Пер. бедра не затемнены или контрастно затемнены только у в имаго в ди- стальных 2/3 (рис. 50, 5); пер. лапки отчетливо затемнены по .крайней 8*
116 5. ОТРЯД EPHEMEROPTERA —ПОДЕНКИ мере в сочленениях и на вершине. Пенис помимо мед. титилляторов с парой вентр. зубчиков (рис. 51, /5, 16) ................. 12 11. Терг. бр. с контрастным темным рисунком в виде рамки с волнистым наруж- ным краем (рис. 50,10,11). Глаза серые. Половые лопасти короткие, ши- Рис. 51. Поденки. Сем. Heptageniidae. Род Ecdyonurus. (По Уэно и ориг.). 1, 4, 7, 10—16 — генит. 6 (1, 4, 7, 10—12, 14—16 — снизу, 13 — сбоку): 1 — Е. tobiironis, 4 — Е. dracon, 7 — Е. aurarius, 10 — Е. yoshidae, 11 — Е. levis, 12, 13 —> Е. abracadabrus, 14 — Е. joemensis mongolicus, 15 — Е, simplicioides, 16 — Е. bajkovae; 2, 3, 5, 6, 8, 9 — II—VI сегм. бр. (2, 5,8 — сверху, 3, 6, 9 — снизу): 2, 3 — Е, tobiironis, 5, 6 — Е. dracon, 8, 9 —> Е. aurarius. роко расходящиеся в стороны (рис. 50, 9). 5—7. — Прим. — Обычен, лёт в июле—августе ..............................Е. scalaris Kluge — Терг. бр. неясно затемнены на задн. крае. Глаза при жизни зеленые или черные (в спирте серые). Пенис с 2 парами массивных титилляторов и парой апикальных шипиков (рис. 50, 8). 5—9. — Хаб., Прим. — Япо- ния. — Обычен, лёт в 1-й половине лета.............Е. kibunensis Iman.
HEPTAGENIIDAE 117 12. Бока пргр. с темно-бурой продольной полоской. Терг. бр. без рисунка. Пер. бедра d бледные. Глаза при жизни зеленые или черные. Генит. d — рис. 51, 16. 7—9. — Ю Прим............................................... .... Е. bajkovae Kluge, nom. n. {Paracinygmula zhiltzovae Bajk.) — Бока пргр. без контрастной продольной полоски......................13 13. Бедра d не затемнены. Терг. бр. без рисунка. Генит. —- рис. 51,15. 8—8.5.— Прим.; Заб., В Сиб. — п-ов Корея, запад С Америки................... ............................................... Е. simplicioides McD., comb. n. {Heptagenia werestschagini Tshern., Rhithrogena imanica Bajk.) — Пер. бедра 5 контрастно затемнены в дистальных 2/3 (рис?50, 5). Терг. бр. почти одноцветные или с неясным рисунком в виде темной рамки или 3 светлых штрихов. Генит. d — рис. 51, 14. 6—7. — Хаб., Прим.; Чит., 3 Сиб., В Каз. — С Монголия. — Обычен, лёт во 2-й половине лета ........................................................ Е. joernen- sis mongolicus Bajk. et Varychanova {Heptagenia dentata Braasch) 4. Epeorus Etn. Половые лопасти разделены неглубоко: без титилляторов или с небольшими тонкими крючковидными титилляторами — Epeorus s. str. Почти все виды с ДВ относятся к подроду Belovius. Боковые выпуклые края стилигера отделены желобком от своей срединной части и на своем внутреннем крае оканчиваются направленной к середине, выступающей тонкой пластин- кой, опушенной волосками. Срединная часть стилигера сильно рассечена и выделяется особой лопастью с прямым или выпуклым наружным краем. Глубина выреза различная, титилляторы имеются почти у всех видов. Лич. плоские, жабры с утолщенными краями, не образуют присасывательный диск, с 2 хв. нитями. Голарктика. Более 30 видов. — 6 видов (в СССР 10). Литература. Чернова О. А. К систематике имаго поденок рода Epeorus Eaton, '881 (Ephemeroptera, Heptageniidae). — Энтомол. обозрение, 1981, т. 60, с. 323—336. 1. Половые лопасти короткие, плоские, слабо разделены, неразделенная часть основания выступает за край стилигера; титилляторы очень маленькие (рис. 52,1). (Подрод Epeorus Etn.). Гр. буроватая с малиновыми пятнами. 8.7— 10. — Заб..................................Е. rautiani Sinitsh. — Половые лопасти длинные, глубоко разделенные. Гр. сверху без малиновой окраски. (Подрод Belovius Tshern.) ...............................2 2. Половые лопасти без титилляторов (рис. 52, 2). 10. — Кур. (о-в Шикотан) .......................................... Е. (В.) ermolenkoi Tshern. — Половые лопасти с титилляторами.....................................3 3. Темный, гр. коричневая, бр. с коричневым налетом и коричнево-черной полосой на задн. крае терг. Титилляторы сильно зазубрены (рис. 52, 4). Хаб........................................Е. (В.) sinitshenkovae Tshern. — Светлый, гр. желтоватая. Титилляторы конусовидные, короткие или удли- ненные, заостренные на вершине....................................4 4. Титилляторы короткие, конусовидные, с насечками на вершине (рис. 52, 6). 12.5 —14. — Прим.........................Е. (В.) gornostajevi Tshern. - Титилляторы удлиненные, заостренные на вершине......................5 5. Половые лопасти сближены и глубоко разделены, титилляторы находятся в складке, с направленными в стороны вершинами (рис. 52, 5). 12.5. — Сах.; от Заб. до В Каз.........................Е. (В.) pellucidus Brod. - Половые лопасти расходящиеся, на наружной стороне с маленьким зубчи- ком; вершины титилляторов направлены внутрь или прямо (рис. 52, 5). 11.5—15. — Ю Прим..............................Е. (В.) smirnovi Tshern. 5. Heptagenia Walsh. Половые лопасти широкие, титилляторы заостренные, иногда изогнутые. Лич. с подвижными жабрами, несущими пучки нитей при основании на нижней (задней) стороне; верхняя губа сильно расширена, глоссы
118 5. ОТРЯД EPHEMEROPTERA — ПОДЕНКИ Рис. 52. Поденки. Сем. Heptageniidae. (По Синиченковой, Черновой, Ульмеру и ориг.). 1—7, 9, 10, 12, 13 — генит. 8 снизу: 1 — Epeorus rautiani, 2 — Е. ermolenkoi, 3 — Е. smirnovi, 4 — Е. sinitshenkovae, 5 —Е. pellucidus,- 6 —Е. gomostafevi', 7-— Heptagenia flava, 9— H. fuscogrisea, 10 — H. sulphurea, 12 — H. guranica, 13 — H. chinensis; 8,14 — I—IV сегм. бр. сверху: 8 — Н. flava, 14 — Н. chinensis', 11 — Н. guranica, I—VII сегм. бр. сверху.
HEPTAGENIIDAE 119 нижней губы сужаются апикально; 3 хв. нити; предпочитают более спокойное течение, чем другие Heptageniidae. 25—35 видов. — 6 видов (в СССР 10). 1. 1-й чл. задн. лапок длиннее 2-го, 1-й чл. пер. лапок d длиннее х/2 2-го. Бедра с 2 неясными бурыми перевязями, тело бурое. Гениталии $ — рис. 52, 9. 12—16. Палеарктика на В до Якут., Чит., возможно нахожде- ние на ДВ..................................................... Н. (Kage- ronia) fuscogrisea Retz. (Ecdyonurus conf inis Tshern., E. rossicus Tshern.) — 1-й чл. задн. лапок короче 2-го, 1-й чл. пер. лапок d короче х/2 2-го ... 2 2. Бр. с контрастными черными пятнами на желтом фоне (рис. 52, 11). Церки черные. Крл. без желтой окраски. Генит, d — рис. 52, 12. 8—10. — Хаб. (р. Амур).............................................Н. guranica Belov — Рисунок бр. иной. Церки бурые или желтые.............................3 3. Терг. бр. с темной мед. полосой (рис. 52, <?, 14), либо вся дорс. сторона бр. темно-красная. На пер. крл. Sc посередине с черным пятном (рис. 48, 6).. 4 — Терг. бр. без темной мед. полосы, не красные. На пер. крл. Sc обычно без черного пятна .........................................................5 4. У имаго на пер. крл. в проксимальной части с и sc полей поперечные жилки утолщенные, черные, явственно темнее желтых продольных жилок С, Sc и R; в дистальной части с и sc поля обычно красноватые (реже желтые) (рис. 48, 6). У субимаго крл. ярко-желтые, задн. крл. часто окаймлены серым по задн. краю. Рисунок на тер. бр. красно-розовый (рис. 52, 8). Генит. d — рис. 52, 7. 9—13. — Хаб., Амур., Прим., Ю Сах.; Заб. — Палеарктика .........................Н. flava Rostock (arsenjevi Tshern.) — У имаго на пер. крл. в проксимальной части с и sc полей поперечные жилки не темнее и не толще продольных; с и sc поля одноцветные, желтоватые. У субимаго крл. серые или серо-желтые, не окаймлены. Рисунок на терг. бр. бурый (рис. 52, 14). Генит, d — рис. 52, 13. 9—11. — Хаб. — СВ Китай 1........................................Н. chinensis Ulmer Г5. Бока терг. бр. темнее срединной части, бр. бурое или охряное. Глаза 8 широко расставлены. Генит, d — рис. 43, 2. 6—12. — Хаб................... . . . .........................И. (Kageronia) orbiticola Kluge, sp. n.3 — Бока терг. бр. не темнее срединной части, бр. желтое, с темными задн. краями терг., или бурое с охряным рисунком. Глаза d сближены. Генит, d — рис. 52,10. 7—12. — Маг., Хаб., Прим., Сах. — Палеарктика . . . ....................Н. sulphurea Miill. (dalecarlica Bgtn., soldatovi Tshern.) 6. Iron Etn. Близок к Epeorus. Лич. с жабрами, образующими на вентр. стороне присасывательный диск, у некоторых видов 1-я жабра слабо развита. Хв. нитей 2. — 5 видов (в СССР 11). 1. Стилигер выпуклый. Терг. бр. без мед. темного рисунка; II—VII терг. с парой контрастных темных поперечных штрихов у заднебоковых углов и очень узкой темной линией параллельно задн. краю (рис. 53, 2) ... 2 - Стилигер почти прямой либо слегка вогнутый. II—VII терг. бр. с узкой темной мед. линией и темной полосой на задн. крае (рис. 53, 7) ... 3 2. Стилигер сильновыпуклый. Бр. желтовато-коричневое, последние терг. бр. более темные. Генит, d — рис. 53, 5. 8—10. — Маг., Камч............. ............................... I. tshernovae Sinitsh. (latericius Sinitsh.) - Стилигер слабовыпуклый. Бр. лимонно-желтое, первые и последние терг. бр. темнее. Генит, d — рис. 53, 6. 8.5—9. — Бассейн Амура (?); Алтай .................................................I. maculatus Tshern. 3. Стилигер слегка вогнут посередине, титилляторы сильно изогнуты и рас- ширены при основании; выросты на половых лопастях широкие, с мелкими 3 Голотип — d, имаго из лич., Хаб., 6 км 3 Облучья, 3—5 VIII 1984 (Клюге).
120 5. ОТРЯД EPHEMEROPTERA — ПОДЕНКИ зазубринами (рис. 53, 5). 8.7—13.7. — Ю Прим...................... ..........................................I. levanidovae Sinitsh. — Стилигер почти прямой, генит, иного строения........................4 4. Бр. с красноватым оттенком. Генит, d — рис. 53, 1. 11—13. — Хаб., Амур., Прим., Сах., Кур. (о-в Кунашир). — Япония, СВ Китай . . . . ....................................................I. aesculus Iman. Рис. 53. Поденки. Сем. Heptageniidae. Род Iron. (По Синиченковой, Байковой и ориг.). /, 3—6— гэнит. <? снизу: Z—I.aesculus, 3 — 1. levanidovae, 4 — 1. grunini, 5 — I. tshernovae, 6 — 1. macu- latus; 2, 7 — ср. сегм. бр. сверху: 2 — I. aesculus, 7 — I. maculatus. — Бр. серовато-желтое. Генит, в — рис. 53, 4. 8—9.6. — Прим................. ....................................................I. grunini Sinitsh. 7. Rhithrogena Etn. У видов с ДБ крл. неокрашенные, на бедрах по 1 круп- ному темному пятну. У лич. жабры сильно расширены, на вентр. стороне тела образуют присасывательный диск; все жабры цельнокрайние (у видов с ДБ); хв. нитей 3. Более 80 видов в Голарктике. — 5 видов (в СССР более 30).
HEPTAGENIIDAE 121 1. Половые лопасти длинные, сильно выступают за край стилигера, без боко- вых выростов, с 4 небольшими короткими шипиками на вершине и длин- ным острым выростом у основания (рис. 54, 7). 11. — Камч., бассейн Амура, Прим., Сах.; бассейны Оби и Енисея, Тува . . Rh. sibirica Brod. Рис. 54. Поденки. Сем. Heptageniidae, Ametropodidae и Metretopodidae. (По Черновой, Сова и ориг.). 1,2, 6, 9, 11, 12 — генит. 8 снизу: 1 — Rhithrogena sibirica, 2 Rh. lepnevae, 6 — Rh. bajkovae, 9 — Arne- tropus eatoni, 11 — Metretopus borealis, 12 — M. alter; 3—5, 7 —«титилляторы: 3—5 — Rh. lepnevae, 7 —> Rh. bajkovae; 8, 10 — пер. крл.: 8 — Ametropus eatoni, 10 —• Metretopus borealis. - Половые лопасти короткие, слабо выступают за край стилигера, с длинным острым выростом на вершине (рис. 54, 2,6).........................2 2. Вершины половых лопастей округлые, длина внутреннего выроста больше ширины лопасти на вершине (рис. 54, 2), титилляторы широкие, с не- сколькими зубчиками (рис. 54, 3—5)...................................3 - Вершины половых лопастей вытянутые, длина внутреннего выроста меньше ширины лопасти на вершине (рис. 54, 6), титилляторы узкие, длинные, заостренные на вершине (рис. 54, 7)...............................4
122 5. ОТРЯД EPHEMEROPTERA — ПОДЕНКИ 3. Тазики без пятен, тело светло-желтое, церки пестрые. 7.5—8. — Прим. ............................................Rh. binotata Sinitsh. — Ср. и задн. тазики с черными пятнами, тело бледно-коричневое, церки одноцветные. Генит, в — рис. 54, 2—5.1.5. — Бассейн Амура; Алтай, бас- сейны Оби и Енисея.................................Rh. lepnevae Brod. 4. II—VIII тер. бр. с крупным светлым треугольным пятном, с основанием у пер. края терг.; церки темно-коричневые. Генит, <3 — рис. 54, 6. 7.8. — Реки Амур и Уссури, Сах.; бассейн Енисея .... Rh. bajkovae Sowa — Рисунок на терг. бр. иной, церки пестрые. 5.2—7.0. — Чит........... ...................................... Rh. quadrinotata Sinintch. 7. Сем. AMETROPODIDAE Глаза d разделены на 2 отдела. Пргр. с лопастевидным выростом. Лапки 5-чл., 1-й чл. наиболее длинный, на ср. и задн. ногах неподвижно слит с го- ленью. Крл. — рис. 54, 8. Гоностили 4-чл., с длинным 1-м чл., который немного короче 2-го; половые лопасти слиты. У лич. ког. ср. и задн. ног длинные, длин- нее голени, ritep. ноги очень короткие, приближены ко рту; жабры листовидные. В больших реках, на песчаном грунте. Всего 1 голарктический род с 5 видами (в СССР 1). ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ СЕМ. AMETROPODIDAE 1. Ametropus Albarda. Пер. лапка d в 5 раз, $ в 22/3 раза длиннее голени. 3 хв. нити. В вершинной части кост. поля пер. крл. неправильно ветвящиеся жилки. В СССР 1 вид. 1. Пер. ноги d коричневатые, ср. и задн. желтоватые. Гр. оливковая, бр. желто- вато-оливковое, не просвечивающее. Задн. половина терг. бр. буроватая, хв. нити одноцветно желтоватые. Крл. — рис. 54, 8\ генит, d — рис. 54, 9. 10—12, хв. нити 8. — Низовья Амура.; Сиб., европ. ч. СССР .... .................................................... A. eatoni Brod. 8. Сем. METRETOPODIDAE 4 Лапки 5-чл., 1-й чл. наиболее длинный, на ср. и задн. ногах он неподвижно слит с голенью. На пер. крл. между СиА и СиР 1—2 пары промежуточных жи- лок ( рис. 54, 10). Гоностили d 4-чл. 2 хв. нити. Лич. стройные, сходны с Siphlo- nurinae, с листовидными жабрами; ког. 1-й пары раздвоенные. Голарктика. 2—4 рода, 10—12 видов, в СССР 1 род, 2 вида. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ СЕМ. METRETOPODIDAE 1. Metretopus Etn. На пер. крл. между СиА и СиР 1 пара промежуточных жилок. У лич. жаберные листки простые, без складок. Всего 2—3 вида. — 2 вида. 1. Половые лопасти d глубоко разделены (рис. 54,11). Хв. нити одноцветные. 10. — Чук., Камч., Прим.; Сиб. — С Европа, Канада.................. ................................М. borealis Etn. (norvegicus Etn.) — Половые лопасти d разделены лишь на вершине (рис. 54, 12). Хв. нити светлые, с темными кольцами в сочленениях. 13. — Чит.; С европ. ч. СССР. — Скандинавия ...................................М. alter Bgtn. 4 Ранее рассматривались в сем. Amelropodidae.
SIPHLONURIDAE 123 9. Сем. SIPHLONURIDAE Лапки 5-чл., 1-й чл. обычно не укорочен, иногда очень длинный, на ср. и задн. ногах он неподвижно слит с голенью. Гоностили с 2 вершинными чл. Лич. б. ч. активно плавающие, стройные; голова гипогнатическая; хв. нити густо опушены волосками в одной плоскости (церки только с внутренней сто- роны, парацерк с 2 сторон); у лич. подсем. Siphlonurinae жабры листовидные, одиночные или двойные. Для линьки на субимаго лич. часто выползают на над- водные предметы. Выделяют до 8 подсемейств, часть их разными авторами рас- сматривается в качестве самостоятельных семейств или включается в другие семейства. В Голарктике 3 подсемейства. — 5 родов, 22—23 вида. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ 1. Парацерк вполне развит. (Подсем. Acanthametropodinae) ............. ................................................4. Acanthametropus — Парацерк рудиментарный (рис. 56, 7)...............................2 2. МА задн. крл. ветвится у наружного края крл., ее разветвленная часть короче неразветвленной (рис. 55, 2). СиА выходит на край пер. крл. впе- реди от задн. угла; промежуточные жилки, идущие от СиА, длинные, всегда ветвятся (рис. 55, 1). (Подсем. Isonychiinae) 5 ... 5. Isonychia — МА задн. крл. неразветвленная или ветвится у середины или ближе к осно- ванию крл., ее разветвленная часть длиннее неразветвленной (рис. 55, 4, 5). СиА выходит почти у задн. угла пер. крл.; промежуточные жилки* идущие от СиА к задн. краю крл., недлинные, обычно не ветвятся (рис. 55, 5). (Подсем. Siphlonurinae).........................................3 3. МА задн. крл. неразветвленная (рис. 55, 5). Ког. одинаковые........ ...................................................2. Parameletus — МА задн. крл. с развилком (рис. 55, 4). Ког. одинаковые или разные ... 4 4. Ког. всех пар одинаковые, заостренные (рис. 56, 1) ... 1. Siphlonurus — Ког. всех пар различные — один тупой, другой острый (рис. 56, 2) . . . ...................................................... 3. Ameletus ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНЫЕ ТАБЛИЦЫ ВИДОВ СЕМ. SIPHLONURIDAE 1. Siphlonurus Etn. {Andromina Navas). Лич. с крупными подвижными жаб- рами с густой трахеацией; в подроде Siphlurella жаберные листки двойные, в подроде Siphlonurus двойные только листки 1-й и 2-й пары; обитают в стоячей и проточной воде. Голарктика. Более 30 видов. — 7—8 видов (в СССР 9). 1. Крл. с контрастным бурым рисунком (рис. 55, 3, 4). Генит. 6 — рис. 56, 4. 13—16. — Хаб., Прим.............................................. .............................S. palaearcticus Tshern. (brodskyi Bajk.) - Крл. без рисунка ..........2 2. Бедра с черно-бурой перевязью. Стерн, бр. светлые, с отдельными контраст- ными бурыми увальными или круглыми пятнами. Генит, в — рис. 56, 5. 13—15. — Якут., Заб. — Голарктика ....................S. (Siphlu- rella) alternatus Say (linnaeanus Etn., oblitus Bgtn., thomsoni Bgtn.) - Бедра без перевязи. Стерн, бр. со сплошным темным U- или V-образным пятном или б. ч. темные, со светлой серединой задн. края............3 3. Постлатер. шипы IX терг. бр. очень крупные, VIII терг. бр. d имаго с пост- латер. шипами, прижатыми к стерн. (рис. 56, 7). Генит, в — рис. 56, 6. 19—24. — Хаб., Прим.............................S. immanis Kluge - Постлатер. шипы IX терг. бр. мельче, VIII терг. бр. в имаго без постлатер. шипов ..........................................................4 5 Иногда выделяется в самостоятельное семейство или объединяется с Oligoneuriidae.
124 5. ОТРЯД EPHEMEROPTERA —ПОДЕНКИ 4. Дорс. половые лопасти узкие, закругленные на вершине, лежат латераль- ное вентр. лопастей; вентр. лопасти с усеченной мембрановидной верши- ной (рис. 56, 8, 9) ..............................................5 Рис. 55. Поденки. (Ориг.). 1, 2 —» Isonychia sp., пер. и задн. крл.; 3, 4 — Siphlonurus palaearclicvs, то же; 5 — Parameletus chelifer, задн. крл.; 6, 7 — Baetis bicaudaius, задн. и пер. крл.; 8 — Cloeon diptervm, вершина пер. крл. <?; 9, 10 — Oligoneuriella pallida, пер. и задн. крл.; 11, 12 — Leptophlebia chocolata, то же; 13, 14 — Choroterpes altio- cuius, то же; 13 — Leucorhoenanthus maximus, основание пер. крл.; 16 — Caenis robusta, пер. крл. Обозначе- ние жилок см. в тексте. — Дорс. половые лопасти широкие, заостренные; вентр. лопасти с зазубрен- ной вершиной (рис. 56, 3). 11—14. — Хаб., Прим.; Заб. — Палеарктика ........................................................................................S. lacu- stris Etn. (zetterstedti Bgtn., pyrenaicus Navas, nuessleri Jacob) 5. Дорс. (латер.) половые лопасти расширены у основания и сужаются к вер-
SIPHLONURIDAE 125 Рис. 56. Поденки. Сем. Siphlonuridae. (По Новиковой и ориг.). ], 4 — Siphlonurus palaearcticus: 1 — ког., 4 — генит, 3 сверху; 2 — Ameletus procerus, ког.; з — S. lacustris, генит. 3 сверху; 5 — S. altematus, то же; в, 7 — S. immanis: 6 — половые лопасти 3 сверху, 7 — вершина бр. 3 снизу; 8 — S. chankae, генит. 3 сверху; 9 — S. zhelochovtsevi, то же; 10—13 — генит. 3(10,12 — сверху, 11,13 — сбоку): 10,11 — Р ar ameletus chelifer, 12,13 — Р, minor.
126 5. ОТРЯД EPHEMEROPTERA — ПОДЕНКИ шине (рис. 56, 8). 10—14. — Прим.; Полярный Урал. — СВ Китай . . . ........................................................S. chankae Tshern. — Дорс. (латер) половые лопасти расширены у середины (рис. 56, 9). 13—14. — Амур., Прим.; Заб............................S. zhelochovtsevi Tshern. 2. Parameletus Bgtn. (Sparrea Esb.-Pet., Potameis Bgtn., Palmenia Aro, Siphlonuroides McD.). Лич. с крупными подвижными одиночными жабрами, обитают в тихих участках ручьев и предгорных рек. 5 голарктических видов (в СССР 2). 1. Вершина пениса направлена дорсально (рис. 56, 77), вентролатер. выросты пениса оканчиваются на одном уровне с мед. выростами (рис. 56, 70). 9—15. — Хаб.; В Сиб., С европ. ч. СССР — Скандинавия, С Америка .................................................... Р. chelifer Bgtn. (Potameis elegansHgln., Sparrea norvegica Esb.-Pet., Palmenia fennicaA.ro) — Вершина пениса направлена вентрально (рис. 56, 75), вентролатер. выросты пениса оканчиваются проксимальнее мед. выростов (рис. 56,12). 7—13. — ?Камч.; С европ. ч. СССР. — Скандинавия....................Р. minor Bgtn. 3. Ameletus Etn. (Chimura Navas). Лич. с небольшими одиночными мало- подвижными жабрами, часто несущими жесткие утолщенные ребра; максиллы с гребневидными фильтрующими щет. на апикальном крае; обитают б. ч. в гор- ных потоках, местах с умеренным течением. Всего около 50 видов. — 9 видов, для 4 из них имаго неизвестны (в СССР 13). 1. Посередине пер. крл. участок без поперечных жилок от 7? до IMP, у суб- имаго поперечные жилки широко окаймлены. Пенис с длинными вентр. выростами (рис. 57, 7, 2). 17—19. — Прим., Сах., Ю Кур. — Япония, С Китай................................................A. costalis Mats. — Поперечные жилки пер. крл. расположены равномерно, у субимаго не окаймлены или окаймлены в области птеростигмы. Пенис без вентр. выро- стов, или они короткие ................................................2 2. Пенис с короткими заостренными вентр. выростами (рис. 57, 5, 7, 7, 5)..3 — Пенис без вентр. выростов (рис. 57, 5, 6, 9,10).....................4 3. Вентр. выросты пениса сильно выступают (рис. 57, 5, 7). 12—14. — Прим. ..................................................A. cedrensis Sinitsh. — Вентр. выросты пениса слабо выступают (рис. 57, 7, 8). 12. — Чук., Маг., Камч., Хаб.....................................A. camtschaticus Ulmer 4. Вентр. мембрановидная пласт, на каждой лопасти пениса с мелкими тем- ными шипиками (рис. 57, 6, 5). 11—14. — Камч., Хаб., Амур., Прим., Сах. — Япония, С Китай.................................A. montanus Iman. — Пенис без шипиков, S-образно изогнут в дорсовентр. плоскости (рис. 57, 9, 10). 9—11. — Хаб......................A. procerus Bajk.6 (cristatus Bajk.) 4. Acanthametropus Tshern. (Metreturus Burks). Голени сильно укорочены, лапки длинные, 1-й чл. лапок длиннее голени. Ког. всех пар одинаковые - один тупой, другой острый. Лич. с очень длинными ког.; жаберные листки с сильно рассеченным задн. краем; ротовые органы, возможно, приспособлены для хищничества. Вероятно, единственный вид. 1. Пргр. с непарным шипиком; бока прсп., ее задн. край, лицо ниже ус. с не- большими парными заостренными выступами (рис. 57, 77, 15). Бр. свет- 6 По строению имаго не отличается от широко распространенного в Европе, Сиб. и Мон- голии A. inopinatus Etn.
SIPHLONURIDAE 127 Рис. 57. Поденки. Сем. Siphlonuridae. (По Клюге и ориг.). 1—13 — генит. 8 (I, 5, 5, 7, Р, 11—13 — снизу, 2, 4, 6, 5, 10 — сбоку): 1, 2 — Ameletus costdlis^ 3, 4 — Л. cedrensis, 5, 6 — A. montanus, 7,8 — A. camtshaticus, 9, 10 — A. procerus, 11 — Isonychia ussurica, 12 — I. japonica, 13 — I. ignota', 14, 15 — Acanthametropus nikolskyi: 14 —голова и пргр. 8 сверху, 15 —то же, сбоку.
128 5. ОТРЯД EPHEMEROPTERA - ПОДЕНКИ лое, терг. с темными пятнами на боках и темными штрихами и точками посередине. 19. — Хаб., Амур., Прим.; Чит., Иркут. — ?С Америка (Иллинойс). — Лич. с крупными заостренными выростами на голове, гр., бр. Редок............................................ . A. nikolskyi Tshern. (Isonychia pollta Bajk., syn. n., IMetreturus pecatonica Burks) 5. Isonychia Etn. (Chtrotonetes Etn., Jolla Etn.). Пер. ноги темные, ср. и задн. бледные; в основании пер. бедер остатки жаберных нитей в виде темного комочка; ког. на всех лапках заостренные. Лич. сходны с Oligoneuriidae, с фильтрующими щет. на пер. ногах и с пучками жаберных нитей в основаниях жаберных листков, максилл и пер. ног. В быстро текущих водах. Около 40 ви- дов, преимущественно в Неарктике. В СССР 3 вида. 1. Форцепсы у основания расширены, с выпуклым внутренним краем (рис. 57, 11). Верх тер. бр. одноцветный, буроватый, бока затемнены красновато- коричневым; стерн. бр. одноцветные, буроватые. Пер. крл. d с коричневой перевязью у вершины, крл. $ без рисунка. 11.5—14.2. — Хаб., Прим. .................................................... I. ussurica Bajk. — Форцепсы не расширены у основания, на всем протяжении с прямым или вогнутым внутренним краем (рис. 57, 72,13). Терг. бр. с б. м. выраженной светлой мед. полосой, очерченной парными полосами или штрихами. Пер. крл. с коричневой перевязью или без нее.............2 2. Птеростигма пер. крл. d бурая. Пер. лапка d пестрая: 1—3-й чл. бурые в дистальной половине, беловатые в проксимальной половине. Терг. бр. со светлой медиальной полосой, обрамленной парными продольными тем- ными штрихами. Стерн, бр. без темного рисунка. Генит, d — рис. 57,12, 11—14. — Прим. — Япония.............................I. japonica Ulmer — Птеростигма пер. крл. d беловатая. Пер. лапка d целиком бурая, или баз. части члеников немного светлее. Терг. бр. почти одноцветные. Стерн, бр. с парой темных штрихов и парой темных точек позади них. Генит, d — рис. 57, 13. — Хаб. — Европа . . I. ignota Walker (Jolia roeselii Joly) 10. Сем. BAETIDAE Пер. крл. овальные; поперечных жилок мало, МА без развилка, МА2 имеет вид промежуточной жилки (рис. 55, 7). Задн. крл. рудиментарные или отсутствуют. Верхний отдел сложного глаза d большой, резко обособлен, грибо- видной или тюрбанной формы; ярко окрашен (рис. 58, 22). 1-й чл. пер. лапок рудиментарный, маленький, слит с голенью, подвижны 4 чл. Ср. и задн. лапки 4-чл., 1-й чл. слит с голенью, подвижны 3 чл. Боковые части стилигера (основа- ния гоностилей) хорошо обособлены, цилиндрические (рис. 59, 1). 1-й чл. гоно- стилей обычно слит с длинным 2-м чл., 3-й чл. (последний) самый маленький (рис. 59, 1). Наружная часть пениса редуцирована или в виде непарного вы- ступа. 2 хв. нити. Лич. сходны с Siphlonurinae (сем. Siphlonuridae), обычно 7 пар жаберных листков (двойных или одиночных), 3 или 2 хв. нити. Свыше 500 видов. — 6 родов, около 30 видов (в СССР более 60 видов). Литература. Клюге Н. Ю. Новые и малоизвестные поденки сем. Baetidae (Ephe- meroptera) фауны Приморья. — Энтомол. обозрение, 1983, т. 61, с. 65—79. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ 1. Краевые промежуточные жилки пер. крл. расположены одиночно (рис. 55г 8). Наружная часть пениса в виде маленького непарного рудимента (рис. 58, 1). (Подсем. Cloeoninae).................................2 — Краевые промежуточные жилки пер. крл. расположены попарно (рис. 55, 7). Пенис без наружной части. (Подсем. Baetinae)..............6. Baetis
BAETIDAE 129 2. Задн. крл. отсутствуют...........................................5 — Задн. крл. имеются, всегда с развитым костальным выступом . . . . 3 3. <J: выступающая часть пениса короткая, широкая, со слабовыпуклым краем, вершинный чл. гоностилей булавовидный, маленький, значительно ^же Рис. 58. Поденки. Сем. Baetidae. Подсем. Cloeoninae. (Ориг;). - 1,3, 5, 7, 9, 11, 13, 15, 18, 19 — генит. 3 снизу: 1 — Baetopus wartensis, 3 — В. tenellus, 5 — Centroptilum Mtolum, 7 — C. kazlauskasi, 9 — Cloeoptilum pennulatum, 11 — C. maritimum, 13 — C. albistemum, 15 •— Procloeon bifidum, 18 — Cloeon simile, 19 — C. dipterum; 2, 4, 6, 8, 10, 12, 14 — задн. крл.: 2 — Baetopus wiensis, 4 — B. tenellus, 6 — Centroptilum luteolum, 8 — C. kazlauskasi, 10 — Cloeoptilum pennulatum* 12 — C. maritimum, 14 — C. albistemum; 16, 17, 20—22 — голова (16, 20 — спереди, 17, 21 — сверху, 22-сбоку, 6): 16, 17 — Procloeon bifidum, 20—22 — Cloeon dipterum. не — нижний глаз, n — пенис, с — стебельтюрбанного глаза, сг — стилигер, тг — тюрбанный глаз, фп — фасеточная поверхность тюрбанного глаза. 2-го чл. (рис. 58, 9, 11, 13). $: темя между глазами вогнутое, голова не- широкая, глаза крупные (рис. 58,16,17). Задн. крл. с закругленной вер- шиной (рис. 58, 10, 12, 14)..........................3. Cloeoptilum - <J: выступающая часть пениса треугольная или сосочковидная, вершинный чл. гоностилей немного уже 2-го чл., булавовидный или палочковидный (рис. 58, 7, 3, 5, 7). $: темя между глазами не вогнутое, с отдельными вда- влениями, голова явственно поперечная, глаза обычной величины, не- 9 Определитель насекомых, т. 1
130 5. ОТРЯД EPHEMEROPTERA — ПОДЕНКИ большие (рис. 58, 20, 21). Задн. крл. с закругленной или заостренной вер- шиной ...........................................................4 4. d: вершинный чл. гоностилей булавовидный. Выступающая часть пениса треугольная (рис. 58, 5, 7). Задн. крл. заостренные или закругленные на вершине (рис. 58, 6, 8)..................................2. Centroptilum — d: вершинный чл. гоностилей длинный, палочковидный. Выступающая часть пениса сосочковидная (рис. 58,1, 3). Задн. крл. — рис. 58, 2, 4.......... ........................................................1. Baetopus 5. 1-й чл. ср. и задн. лапок по длине равен 3 другим, вместе взятым. 1-я по- перечная жилка между R и верхней ветвью RS лежит над поперечной жил- кой следующего поля, d: выступающая часть пениса короткая, широкая, с выпуклым краем (рис. 58,15). $: темя между глазами выпуклое, голова неширокая, глаза крупные (рис. 58, 76,17)...................5. Procloeon — 1-й чл. ср. и задн. лапок по длине равен 3-му и 4-му, вместе взятым. 1-я по- перечная жилка между R и RS лежит ближе к основанию крл., чем по- перечная жилка следующего поля (рис. 55, 8). d: выступающая часть пениса иной формы (рис. 58,18,19). §: темя между глазами не выпуклое, лишь с отдельными вдавлениями, голова явственно поперечная, глаза обычной величины, небольшие (рис. 58, 20, 21).................. 4. Cloeon ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНЫЕ ТАБЛИЦЫ ВИДОВ СЕМ. BAETIDAE 1. Baetopus Keffermiiller. Задн. крл. с 2—3 продольными жилками. Лич. с одиночными подвижными жаберными листками и булавовидными 2-чл. максил- лярными и лабиальными щупиками. В Палеарктике и Ориентальной обл. 5 видов (в СССР 2). 1. Вершинный чл. гоностилей короче г12 2-го чл., 1-й чл. с коротким внутрен- ним краем (рис. 58л 1). Задн. крл. — рис. 58, 2. 5. — Прим. — Европа. Редок .........................................В. wartensis Keffermiiller — Вершинный чл. гоностилей длиннее г12 2-го чл. (рис. 58, 3). Задн. крл. — рис. 58jg 4. 3—4. — Хаб. — Европа. Редок................................. ................. В. (Raptobaetopus) tenellus Albarda (balticus Kazl.) 2. Centroptilum Etn. Лич. сходны c Cloeon* с одиночными подвижными жаберными листками. В СССР 2 вида. 1. Задн. крл. с прямым или вогнутым пер. краем и заостренной вершиной (рис. 58,] 6). Тюрбанные глаза d светло-красные. Генит, d — рис. 58, 5. 5—7. — Палеарктика.....................................С. luteolum Miill. — Задн. крл. с выпуклым пер. краем и закругленной вершиной (рис. 58, S). Тюрбанные глаза d охряно-желтые. Генит, d — рис. 58, 7. 5. — Ю Прим. ...»........................................... С. kazlauskasi Kluge 3. Cloeoptilum Kazl. Лич. сходны с Cloeon, с подвижными жаберными лист- ками, листки одиночные или I—VI листки двойные. — 3 вида (в СССР 4). 1. d: гр. и бр. охряно-желтоватые, ср. сегм. бр. просвечивающие, с узкой бурой окантовкой на задн. крае. Тюрбанные глаза желтые. Генит, d - рис. 58,77, задн. крл. — рис. 58,72. 6. — Прим. ... С. maritimum Kluge — d: гр. и вершина бр. окрашенные, I—VI сегм. бр. белые, прозрачные, с узкой малиновой окантовкой на задн. крае. Тюрбанные глаза обычно оранжевые ............................................................2 2. d: стерн. гр. бледные, такого же цвета, что и стерн. бр., явственно светлее терг. и плейритов гр.; терг. гр. бурые, VII—VIII терг. бр. буроватые или охряные, малиновый кант на I—VI терг. бр. прерван посередине. Генит.
BAETIDAE 131 8 — рис. 58, 13, задн. крл. — рис. 58, 14. 6. — Хаб. ............... .....................................С. albisternum Novikova, sp. n.7 — 8: стерн. гр. такого же цвета, что и терг. — бурые или рыжевато-охряные, VII—IX терг. бр. малиновые, матиновый кант I—VI терг. бр. не прерван. Генит. 8 — рис. 58, 9, задн. крл. — рис. 58, 10. 6—8. — Хаб., Прим. — Палеарктика..........................................С. pennulatum Etn. 4. Cloeon Leach. Лич. с тонкими ногами и крупным бр., последние сегм. бр. спшпиками по краям; лабиальные щупики 3-чл., широкие, усеченные, максил- лярные щупики 2—3-чл., длинные и тонкие; жаберные листки подвижные, на I—VI сегм. двойные, на VII сегм. одиночные. — 1—2 вида (в СССР 5). 1. 8: ср. сегм. бр. прозрачные, с темными пятнами; выступающая часть пениса коническая (рис. 58, 19), тюрбанные глаза сильно расширены кверху, желтые (рис. 58, 22). ?: 2 пер. поля крл. затемнены зеленовато-желтовато- буроватым со светлыми штрихами: бр. с темными пятнами. Голова — рис. 58, 20, 21. 7—9. — Прим. — Палеарктика. — Лич. с широкими жабрами, верхний листок почти такой же, как нижний, с вогнутым пер. краем; в стоячих водоемах...............С. dipterum L. (sinense Walker) - 8: бр. темнее, без пятен, выступающая часть пениса усеченная (рис. 58,18). Фасеточная поверхность тюрбанных глаз желтоватая с темно-бурым коль- цом по краю, стебель бурый, j: крл. прозрачные, бр. без пятен. 8—10. — Чит. — Палеарктика. — Лич. с асимметричными жабрами, верхний ли- сток значительно меньше нижнего.......................С. simile Etn. 5. Procloeon Bgtn. — 1 вид (в СССР 2). 1. $: бр. светлое (у 8 белое, прозрачное), с немногими оранжевыми пятнами на задн. и боковых частях терг. Жилки крл. беловатые; поперечные жилки птеростигмы не ветвятся. Тюрбанные глаза 8 желтые, одноцветные. Генит. 8 — рис. 58, 15. 5—7. — Прим. — Палеарктика ..................... ........................ Р. bifidum Bgtn. (pseudorufulum Kimmins) 6. Baetis Leach. (Pseudocloeon Klap.). Задн. крл. с небольшим костальным выступом или без него, с 2 или 3 продольными жилками, иногда 2-я ветвится; иногда задн. крл. рудиментарные или отсутствуют. Лич. с 6—7 парами одиноч- ных малоподвижных жабр, с развитым или б. м. укороченным парацерком (большинство Baetis s. str., Labiobaetis и Nigrobaetts) либо без него. В проточ- ных водах. Более 200 видов. — 16 видов (в СССР более 40). 1. Задн. крл. имеются ............................................2 - Задн. крл. отсутствуют..........................................13 2, Задн. крл. без кост. выступа, с 2 продольными жилками (рис. 59, 22, 24). Стилигер с пигментированным зубчиком (рис. 59, 21, 23)...............3 - Задн. крл. с четким кост. выступом (рис. 59, 20).....................4 3. 1-й чл. гоностилей длинный, изогнутый, образует резкий уступ на внутрен- нем крае (рис. 59, 23). Гр. и I терг. бр. 8 бурые, II—VI терг. бр. белова- тые, прозрачные. Задн. крл. — рис. 59, 24. 5—6. — Хаб. — Европа ...................................... В. (Labiobaetis) tricolor Tshern. - 1-й чл. гоностилей короткий, вздутый, не образует резкого уступа на вну- треннем крае (рис. 59, 21). Гр., I и VII—X терг. бр. 8 бурые, II—VI терг. белые, с узким бурым кантом на задн. крае, иногда косыми бурыми поло- сами на боках II и последующих терг. Ноги беловатые. Гоностили — рис. 59, 21, задн. крл. — рис. 59, 22. 5—6. — Хаб., Прим.; Чит.......... .........................В. (Labiobaetis) atrebatinus orientalis Kluge 7 Го л от и п—J, имаго из лич., Хаб., Бычиха 8 IX 1984 (Клюге). 9*
3 J, 3, 5, 7, P, 11, 13,15, 17,19,21, 23, 25—28 — генит. 8 снизу: 1 — В, rhodani, 3 — В. bicaudatut, 5 — В. pseudothermicus, 7 — В. silvaticus, 9 — В. fuscatus, 11 — В. vemus, 13 — В. ussuricus, 15 — В. ursinus, 17 — В. acinaciger, 19 •— В. bacillus, 21 — В. atrebatinus orientalis, 23 — В. tricolor, 25 — В. tuberculatus, 26 — В. gnom, 27 —> В, fenestratus, 28 — В. sibiricus; 2, 4, 6, 8, 10, 12, 14, 16, 18, 20, 22, 24 — задн. крл.: 2 — В. rhodani, 4 — В. bicaudatus, 6 — В. pseudothermicus, 8 — В. silvaticus, 10 — В. fuscatus, 12 — В. vemus, 14 — В. ussuricus, 16 — В. ursinus, 18 — В, acinaciger, 20 — В, ba- cillus, 22 — В. atrebatinus orientalis, 24 — В. tricolor, ог — основание гоностиля, сг — стилигер. 1—3 — чл. гоностиля.
8AET1DAE 133: 4. Терг. бр. d имаго бурые, ср. терг. просвечивающие.............5 — II—VI терг. бр. d имаго белые или желтоватые....................7 5. 1-й чл. гоностилей конический, не затемненный, основание гоностилей с четким выступом на внутреннем вершинном углу (рис. 59, 11). Кост» выступ задн. крл. не затемнен (рис. 59,12). Стерн, бр. светлые. 4.5—8. — Прйй. — Палеарктика . . В. vermis Curt, (finitimus Etn., tenax Etn.) — 1-й чл. гоностилей цилиндрический, бурый, основание гоностилей с округ- лой выпуклостью на внутреннем вершинном углу (рис. 59, 7, 3). Кост» выступ задн. крл. частично затемнен бурым (рис. 59, 2, 4). Стерн, бр. бу- рые, немного светлее терг............................................6 6. Вершинный чл. гоностилей расширен и усечен (рис. 59, 3). Задн. крл. — рис. 59, 4. 7—8. — Чук., Маг., Прим.; В Сиб. — С Америка. — Лич. с редуцированным парацерком..........................В. bicaudatus Dodds — Вершинный чл. гоностилей короткий, округлый, плохо отчленен от 2-го чл» (рис. 59, 1). Задн. крл. — рис. 59, 2. 5—11. — Камч. — Европа . . » ... В. rhodani Pict, (pusillus Bgtn., mallengreni Bgtn., bocagii Etn.) 7. Тюрбанные глаза красные или оранжевые со светлым кантом под фасеточ- ной поверхностью (освещение снизу!), или желтые, сильно расширяющиеся кверху. Окраска тела различная. 2-я жилка задн. крл. без развилка .................................................................. 8- — Тюрбанные глаза одноцветные, темно-красные, почти цилиндрические, слабо расширяющиеся кверху. Гр. и последние сегм. бр. темно-бурые, II—VI сегм. бр. белые. 2-я жилка задн. крл. иногда с развилком ... 12 8. Кост, выступ задн. крл. хотя бы частично затемнен бурым (рис. 59, 6, 8). Стебель тюрбанного глаза светлый, с неясной широкой темной перевязью посередине (освещение снизу!). Бр. желтоватое, иногда терг. с узкой бурой полоской параллельно задн. краю, которая на боках утончается и исче- зает. Внутренний вершинный угол оснований гоностилей без резкого выступа, с небольшой выпуклостью (рис. 59, 5,7).....................11 — Кост, выступ задн. крл. не затемнен. Стебель тюрбанного глаза ниже свет- лого кольца под фасеточной поверхностью почти одноцветный .... 9 9. У свежих экземпляров верхняя половина стебля тюрбанного глаза светлая, нижняя половина и фасеточная поверхность красные или оранжевые. II—VI сегм. бр. белые, последние сегм. бурые. Вершинный чл. гоности- лей маленький, плохо отчленен от 2-го (рис. 59,13). Задн. крл. — рис. 59, 14. — Хаб., Прим.....................................В. ussuricus Kluge - Под фасеточной поверхностью тюрбанного глаза лишь узкий светлый кант, или весь глаз светлый...............................................19 10. Основания гоностилей с четким выступом на внутреннем вершинном углу (рис. 59, 9). Бр. желтоватое, последние терг. немного темнее средних» Тюрбанные глаза желтые или оранжевые. Задн. крл. — рис. 59, 10. 5.5—6.5. — Хаб., Прим. — Палеарктика ................................. ....................В. fuscatus L. (bioculatus auct., venustulus Etn.) - Основания гоностилей без выступа, вершинный чл. слегка булавовидный (рис. 59, 15). Иногда терг. бр. с неясной бурой полосой, параллельной задн. краю, сильно расширяющейся на боках терг. Задн. крл. — рис. 59, 16. 4—5. — Хаб., Прим.; В Сиб.........................В. ursinus Kazl. И. Поперечные жилки в птеростигме ветвятся и анастомозируют, образуя сеть. 1-й чл. гоностилей сужается к вершине (рис. 59, 5). Задн. крл. — рис. 59, 6. 4.5—8. — Прим. — Обычен .... В. pseudothermicus Kluge - Поперечные жилки в птеростигме простые, неветвящиеся. 1-й чл. гоности- лей параллельносторонний, с резким уступом на внутреннем крае (рис. 59, 7). Задн. крл. — рис. 59, 8. 7—8. — Прим.................... ................................................ В. silvaticus Kluge 12. Вершинный чл. гоностилей удлиненный, стилигер с треугольным мед. вы- ступом (рис. 59, 19). Задн. крл. — рис. 59, 20. 4—4.5. — Прим......... ......................................В. (Nigrobaetis) bacillus Kluge
ш 5. ОТРЯД EPHEMEROPTERA — ПОДЕНКИ — Вершинный чл. гоностилей короткий (рис. 59, 17). Задн. крл. — рис г 59, 18. 3.5—5.5.. — Прим...................В. (Nigrobaetis) acinaciger Kluge 13. Поперечные жилки крл. имаго окаймлены темно-бурым. Тело светло-жел- тое. Тюрбанные глаза светло-красные. Гоностили — рис. 59, 25. В покое держит крл. обычно распростертыми в стороны. 4—4.5. — Хаб., Прим. Сах.; бассейн верхнего Енисея, Иркут., Чит. — Япония, п-ов Корея ................... В. (Baetiella) tuberculatus Kazl. (nosagawaensis Gose) Рис. 60. Поденки. Сем. Oligoneuriidae и Leptophlebiidae. Гениталии (По Молу, Ульмеру и ориг.). 1 Oligoneuriella pallida, снизу; 2 — Leptophlebia cincta, то же; 3 — L. lunata, то же; 4, 5 — L. curvata. 4 — снизу, 5 — сбоку; 6 — L. chocolata, снизу; 7 — L. vladivostokica, то же; 8 — Choroterpes altioculus, тоже.' — Поперечные жилки крл. имаго не окаймлены. По крайней мере гр. темно- бурая .............................................................14 14. II—VI сегм. бр. 3 имаго белые, VII—IX терг. темно-бурые. Тюрбанные глаза почти цилиндрические, слабо расширены кверху, сильно расходятся кверху и кпереди. Гоностили — рис. 59, 26. 4. — Прим.; Чит. — Лич. с развитым парацерком.........................В. (Acentrella) gnom Kluge — Терг. бр. бурые..................................................15
LEPTOPHLEBHDAE 135 15. Вершинный чл. гоностилей изогнут у середины, 1-й чл. слабо сужается к вершине (рис. 59, 27). 3.5—4. — Чук., Прим.; В Сиб. — Монголия .................................... В. (Acentrella) fenestratus Kazl. — Вершинный чл. гоностилей прямой, 1-й чл. конический (рис. 59, 28). 3.5— 5.5. — Чук., Прим.; В. Сиб., Ср. Азия ............................. ....................................В. (Acentrella) sibiricus Kazl. 11. Сем. OLIGONEURIIDAE Ноги слабые, не функционируют, пер. ноги 8 короче задн. Крл. с сильно сокращенным жилкованием — рис. 55, 9, 10. Гоностили 3 развиты или отсут- ствуют, пенис с выдвижными частями, иногда способными вытягиваться наболь- шую длину. 2 или 3 хв. нити. Лич. с длинными фильтрующими щет. на«внутрен- ней стороне пер. бедер и голеней и с пучками жаберных нитей в основании максилл. Всего 10 родов, около 50 видов. — 1 род (в СССР 2 рода, 5—6 видов). ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ СЕМ. OLIGONEURIIDAE 1. Oligoneuriella Ulmer. Пер. крл. с поперечными жилками только в пер. половине; задн. крл. без поперечных жилок или с несколькими поперечными жилками в кубит, поле (рис. 55, 9, 10). Гоностили с 2 вершинными чл., пенис с парой трубчатых придатков, способных вытягиваться за вершины гоности- лей. Лич. с головным щитом, прикрывающим сверху ротовые органы; жаберные листки маленькие, округлые, с пучком нитей при основании, листки 1-й пары на вентр. стороне бр.; 3 хв. нити. В Палеарктике 11 видов.— 1 вид (в СССР 4—5). f. Глаза 8 широко расставлены: расстояние между ними равно ширине глаза (см. сверху). Генит, 8 — рис. 60,7. Крл. — рис. 55,9,10.9—12. — Хаб. — Европа ...............................О. pallida Hag. (mikulskii Sowa) W * 12. Сем. LEPTOPHLEBHDAE Глаза 8 явственно разделены на 2 отдела. 1-й чл. лапок слит с голенью, уко- рочен (особенно на пер. лапке 8), так что лапки выглядят 4-чл. Задн. крл. (у палеарктических видов) имеются, иногда невелики. Гоностили выглядят 3-чл., так как 1-й чл. слит со 2-м. 3 хв. нити. Лич. б. ч. с двураздельными листо- видными или нитевидными жабрами. Всего более 400 видов, преимущественно в тропиках. — 2 рода, 6 видов (в СССР 3 рода, 17 видов). ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ 1. Задн. крл. с полным жилкованием; Sc доходит почти до вершины, поле между Sc и R к вершине не расширяется (рис. 55, 12). Дорс. глаза 8 с шестиугольными фасетками. Стилигер с глубоким срединным вырезом (рис. 60, 2—7).....................................1. Leptophlebia - Задн. крл. с редуцированным жилкованием; Sc далеко не доходит до вер- шины, поле между Sc и R расширяется к вершине (рис. 55, 14). Дорс. глаза 8 с квадратными фасетками. Стилигер без глубокого срединного выреза (рис. 60, 8).................................2. Choroterpes ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНЫЕ ТАБЛИЦЫ ВИДОВ СЕМ. LEPTOPHLEBHDAE 1. LeptophlebiaWestw. (BlasturusT^tn.,Euphyurus Bgtm.). Жилкование крл.— рис. 55,11,12. Лич. с двураздельными жабрами на I—VII сегм. Около 70 видов, большинство в Неарктике. — 5 видов (в СССР 10). Виды с ДВ относятся к под- оду Paralepto phlebia Lest.
136 5. ОТРЯД EPHEMEROPTERA — ПОДЕНКИ 1. 1-й (наиболее длинный) чл. гоностиля с резким изгибом и дорс. выступом у основания (рис. 60, 3—5).........................................2 — Гоностили обычной формы, не изогнутые (рис. 60, 2, 6, 7)..........3 2. Вентр. выросты пениса узкие, направлены к основанию пениса (рис. 60, 4. 5). 5.5—6. — Камч.............................L. curvata Ulmer — Вентр. выросты пениса полулунной формы и загнуты к вершинам (рис. 60, 3) . 6.5 — Хаб., Прим., Сах.; Чит., В Сиб........L. lunata Tshern. 3. Пенис с крупными вентр. выростами, направленными к основанию и немного в стороны. Вершины лопастей пениса тупые (рис. 60, 2). 6—8. — ?Прим. — ?Япония, ?С Китай, Европа...............................L. cincta Retz. — Пенис без крупных вентр. выростов.................................4 4. Основания лопастей пениса расширены, вершины с длинными острыми боковыми выростами (рис. 60, 6). 6—7.5. — Хаб., Прим., Ю Кур. — Япония........................L. chocolata Iman, (cothurnata Tshern.) — Основания лопастей пениса не расширены, вершины с маленькими вентр. выростами (рис. 60, 7). 5.5. — Ю Прим........L. vladivostokica Kluge 2. Choroterpes Etn. (Thraululus Ulmer). Жилкование крл. — рис. 55, 13, 14. У лич. жабры 1-й пары одиночные, нитевидные, жабры последующих пар состоят из 2 листков, каждый с 3 выростами на вершине. В СССР 2 подрода. Лич. подрода Euthraulus Barnard с длинными вершинными выростами на жабрах и 2 поперечными рядами щет. на верхней губе. Более 40 видов во всех обла- стях. — 1 вид (в СССР 3). 1. Коричневые, II—VIII терг. бр. с белой срединной полосой и 2 светлыми пятнами по бокам; генит, d — рис. 60, 8. 6—8. — Прим.; Чит., В Сиб. — Япония, п-ов Корея, СВ Китай, Монголия. — Лич. с 2 вершинными вы- ростами на верхнем листке 7-й жабры ................................. ................Ch. (Euthraulus) altioculus Kluge (trifurcatus auct.) 13. Сем. EPHEMERELLIDAE Глаза d явственно разделены на 2 отдела. 1-й чл. лапок слит с голенью, уко- рочен (особенно на пер. ногах), так что лапки выглядят 4-чл. Гоностили del вер- шинным чл. 2—3 хв. нити. Лич. с 4—5 парами жабр, каждая жабра обычно со- стоит из плотного листка и находящейся под ним нежной, б. м. рассеченной доли; жабры лежат на терг. бр., передние частично или полностью прикрывают задние. 3 подсемейства, 11—23 рода (по разным авторам), около 200 видов. - 25 видов (в СССР 1 род с 8 подродами, 35 видов). ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ СЕМ. EPHEMERELLIDAE^ 1. Ephemerella Walsh. Пер. крл. сравнительно узкие. 1-й чл. гоностилей d короткий. 3 хв. нити. Лич. с жабрами на III—VII или IV—VII сегм. бр. Делится на 14 подродов, иногда рассматриваемых как самостоятельные роды. До 150 ви- дов в Голарктике и Ориентальной обл. — 25 видов (крылатые стадии у ряда видов неизвестны). 1. Основание пер. крл. и все задн. крл. коричневые, если окраска выражена слабо ($), то голова внутрь от основания ус. с небольшими «рожками». Крупные, пер. крл. 13—21...........................................2 — Мембрана крл. не окрашена, редко (у некоторых особей Е. triacantha) равномерно желтоватая. Голова без «рожек». Мельче, пер. крл. 5.8—16 2. Пер. голени d длиннее бедра. Генит, d — рис. 62, 3. 11—17. — Хаб., Амур., Прим. — П-ов Корея. — Иногда наблюдается массовый вылет (июнь). Лич. — важный компонент в питании хариуса, ленка, мальмы и др. .............................. Е. (Drunella) aculea Allen (basalts auct.)
EPHEMERELLIDAE 137 — Пер. голени d не длиннее бедра. Генит. d — рис. 62, 4. 13—16. — Ю Кур. (о-в Кунашир). — Япония............................Е. (D.) basalis Iman. 3. Бр. черно-бурое, с яркими узкими белыми кольцами на сочленениях сегм. Генит. 8 — рис. 62, 8, 12—14, хв. нити. 10—13. — Прим. — П-ов Корея .................... Е. (Cincticostella) tshernovae Bajk. (tmanishii Allen) Рис. 61. Поденки. Сем. Ephemerellidae. Гениталии d снизу. (По Байковой и ориг.). I - Ephemerella rufa, 2 — Е. aurivillii, 3 — Е. atagosarta, 4 — Е. kozhovi^ 5 — Е. mucronata, 6 — Е. thy- mol 1л, 7 — Е. setigcra, 8 — Е. ignita. - Окраска бр. иная...................................................4 4. Длина пер. голени d более чем в 1.5 раза превосходит длину бедра ... 5 - Длина пер. голени d менее чем в 1.5 раза превосходит длину бедра ... 13 5. Длина пер. лапки d составляет 2/3—3/4 длины голени. Гр. рыжеватая, жилки крл. и ноги беловатые, бр. прозрачное, с буро-фиолетовой пигмен- тацией и красноватыми вершинными сегм., хв. нити белые, с пурпурной кольчатостью. Гоностили тонкие. Генит, d — рис. 61, 7. 7—8.5, хв. нити
138 5. ОТРЯД EPHEMEROPTERA — ПОДЕНКИ 9—11. — Хаб., Амур., Прим.; на запад до В Каз. — Япония............. ............................................................... Е. (Ura- canthella) rufa Iman, (lenoki Tshern., syn. n.; markevitshi Belov, syn. n.) — Длина пер. лапки d не меньше длины голени....................6 6. Крупнее, длина пер. крл. более 9. 2-й чл. гоностилей стройный, на вершине утолщен (рис. 61, 2—5) ...............................................7 — Мельче, длина пер. крл. не более 9. 2-й чл. гоностилей толстый, на вершине не расширен (рис. 61, 6—8)....................................... 10 7. Продольные жилки крл. темно-коричневые. Крупнее (10—14.5). Генит, d — рис. 61, 2 — Камч., бассейн Амура, Прим., Сах.; р. Ангара, Алтай. — С Европа . . . Е. (Ephemerella) aurivillii Bgtn. (taeniata Tshern.) — Продольные жилки крл. от светло-коричневых до желтоватых. Мельче (6-10.5) .......................................................8 8. Терг. бр. со светлой мед. полоской, ограниченной по бокам более темными штрихами. Генит, d — рис. 61, 3. 7—10, хв. нити 10—11. — Хаб., Прим. — Япония . . . Е. (Е.) atagosana Iman, (dentata Bajk., syn. n.) — Терг. бр. без явственного рисунка.....................................9 9. Хв. нити светлые, без кольчатости. Генит, d — рис. 61, 4. 8.5—10, хв. нити 9—11. — Камч., Хаб., Прим., Сах., Бур. — Политопный вид; летает все лето...........................................Е. (Е.) kozhovi Bajk. — Хв. нити у основания коричневатые, с б. м. выраженной темной кольча- тостью. Генит, d — рис. 61, 5. 6—10.5, хв. нити 8—11. — Всюду. — Гол- арктика. — Лёт б. ч. в мае—июне....................Е. (Е.) mucronata Bgtn. 10. Продольные жилки крл. и гр. темно-бурые, пер. ноги и хв. нити бурые. Генит, d — рис. 61, 6. 8—8.5, хв. нити 7.5—8. — Коряк., Камч., Хаб., Амур., Прим.; Заб., Сиб. — Монголия ...................................... ......................................Е. (Serratella) thymalli Tshern. — Продольные жилки крл. желтоватые или бесцветные; гр., ноги и хв. нити значительно светлее ....................................................И 11. Бр. бурое, с прозрачной вершиной (VIII—X сегм.). Генит, d — рис. 61, 7. 5—6, хв. нити 6.5—7. — Хаб., Амур., Прим.; бассейн верхнего Енисея ............................................. Е. (S). setigera Bajk. — Окраска бр. иная ....................................................12 12. Пер. ноги белые. Генит, d — рис. 61, 8. 6—9, хв. нити 5—9. — Всюду, кроме севера. — Палеарктика. — Политопный вид. Лёт в конце лета и сентябре. Важный компонент питания промысловых рыб ....................... ....................................Е. (S.) ignitaPoda (sibirica Tshern.) — Пер. ноги коричневые. Генит, d — рис. 62, 9. 5.8—7, хв. нити 7—8. — Хаб., Амур., Прим. — СВ Китай. — Лёт в июле—сентябре............................ ..............................................Е. (S.) zapekinae Bajk. 13. Ill—IX терг. бр. с 3 светлыми продольными полосами на темно-буром фоне. Только 4—5-й чл. пер. лапки d светлые............................14 — Окраска терг. бр. иная. Пер. лапки d часто целиком белые.............15 14. Стерн, бр. светлые, с узкими бурыми штрихами по бокам. Хв. нити у осно- вания коричневые, в ср. трети становятся светлее, с черной кольчатостью. 9—14, хв. нити 13—15. — Прим., Ю Сах...................................... ......... Е. (Cincticostella) levanidovae Tshern. (orientalis Tshern.) — Стерн, бр. без узких темных штрихов по бокам, их бока затемнены, красно- бурые. Хв. нити без кольчатости. Генит, d — рис. 62, 7. 8—12, хв. нити 11—15. — Ю Прим., Сах., Ю Кур. — Япония . . . . Е. (С.) nigra Ueno 15. Мелкие, длина пер. крл. 8—9.5. Хв. нити, пер. лапки d и жилки крл. бело- ватые, прочие части тела буроватые или бурые. Генит, d — рис. 62, 1. 7.4—9.2, хв. нити 9—9.5. — Прим. — Япония................................. Е. (Drunella) cryptomeria Iman, (latipes Tshern., yoshinoensis Gose, syn. n.) — Крупнее, длина пер. крл. более 11....................................16 16. Жилки крл., пер. лапки d и хв. нити белые. Верхняя часть глаз d красная. Терг. бр. с неясными поперечными бурыми пятнами на боках, расширяю-
EPHEMERELLIDAE 139 щимися к вершине. Генит, d — рис. 62, 2. 11—13, хв. нити 12—14. — Всюду. — Заб., Тува, Ю Сиб., Алтай — Япония, п-ов Корея, Монго- лия .......................................Е. (D.) triaeantha Tshern. — Жилки крл. от желтоватых до коричневых, пер. лапки d на вершине иногда белые, хв. нити коричневые по меньшей мере в основании..........17 9 Рис. 62. Поденки. Сем. Ephemerellidae. Гениталии d снизу. (По Иманиси, Уэно и ориг.). 1 — EphemereJla cryptomeria, 2 — Е. triacantha, 3 — Е. aculea, 4 — Е. basalis, 5 — Е. trispina, 6 — Е. longi- caudata, 7 — Е. nigra, 8 — Е. tshernovae, 9 — Е. zapehinae. i7. Верхняя часть глаз d красная. Хв. нити целиком темно-коричневые. 13—14, хв. нити 17—18. — Хаб., Амур., Прим., Сах.; Заб., бассейн Ени- сея, Алтай. — П-ов Корея, Монголия ........................................ ...........................Е. (D.) lepnevae Tshern. (longipes Tshern.) - Верхняя часть глаз d серая. Хв. нити на вершинах светлые.............18
ио 5. ОТРЯД EPHEMEROPTERA - ПОДЕНКИ 18. Вершинный чл. гоностилей короткий (рис. 62, 6). Генит, d — рис. 62, 6. 13.5—15, хв. нити 16—18. — Ю Прим. — Япония (о-в Хонсю) . . . . ..................................... Е. (Acerella) longicaudata Ueno — Вершинный чл. гоностилей длинный (рис. 62, 5).................19 19. Терг. бр. смоляно-бурые, VIII—X — черные. Вершина скутеллума с 2 за- остренными, торчащими вверх и назад язычками по сторонам. Генит, d — рис. 62, 5. 13, хв. нити 14. — Ю Прим. — Япония................... ............................................... Е.............................(D.) trispina Ueno — Терг. бр. желтоватые, с бурыми поперечными пятнами по сторонам. Вер- шина скутеллума без заостренных торчащих язычков. 13—14, хв. нити 17. — Ю Прим.....................................Е. (D.) soli da Bajk. 14. Сем. NEOEPHEMERIDAE 1-й чл. лапок слит с голенью, укороченный (особенно на пер. ногах), так что лапки выглядят 4-чл. Гоностили 2—4-чл. IX стерн. бр. d с выступаю- щими назад боковыми углами. 2—3 хв. нити. У лич. жабры 1-й пары рудимен- тарные, жабры 2-й пары (жаберные крышки) плотные,; округло-четырехуголь- ные, прикрывают двойные бахромчатые жабры 3—6-й пар. Не менее 2 родов, около 10 видов. — 1 род, 1 вид (в СССР 2 рода, 3 вида). ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ СЕМ. NEOEPHEMERIDAE 1. Leucorhoenanthus Lest. {Caenomera Demoulin, ^Potamanthellus Lest., INeoephemeropsis Ulmer). Парацерк рудиментарный. У лич. жаберные крышки не слиты между собой по ср. линии. В европ. ч. СССР 1 вид {L. maximus Joly, <comb. п.), в Ю Прим. 1 неописанный вид, известный по лич. 15. Сем. CAENIDAE Гр. сравнительно крупная. Глаза d у палеарктических видов не увеличены. 1-й чл. пер. лапок d укорочен и слит с голенью, так что лапки выглядят 4-чл. Гоностили d 1-чл. Лич. коренастые; жабры 1-й пары рудиментарные, жабры 2-й пары (жаберные крышки) плотные, округло-четырехугольные, прикрывают •одиночные бахромчатые жабры 3—6-й пар. Обычно на заиленномтрунте. Окало 100 видов. — 12 видов (в СССР 2 рода, 18—19 видов)» ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ 1. Стерн, пргр. треугольный, узкий; тазики пер. ног сближены (рис. 63, 2) .................................................... 1. Caenis — Стерн, пргр. прямоугольный, в 2 раза шире своей длины; тазики пер. ног широко расставлены (рис. 63, 1).....................2. Brachycercus ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНЫЕ ТАБЛИЦЫ ВИДОВ СЕМ. CAENIDAE 1. Caenis Steph. {Ordella Campion). Лич. без бугорков на голове; все щупики 3-чл. — 9 видов (в СССР 13—14). С. maculata известна [по лич. 1. Гоностили имаго не достигают вершины пениса (рис. 63, 5) (у субимаго слегка выступают за нее). Тело буроватое. 4—5. —Хаб., Амур., Прим.— Палеарктика.............С. robusta Etn. {incus Bgtn., 'miliaria Tshern.) — Гоностили имаго выступают за вершину пениса (рис. 63, 4)......2 2. Пенис короткий, не расширяется апикально (рис. 63, 11, 12)...3 — Пенис длиннее, явственно расширяется апикально (рис. 63, 4, 7, <?, 10) . 4 3. Боковые выросты IX сегм. бр. крупные, заходят за середину гоностилей
CAENIDAE 141 (рис. 63,11). Гр. охряная или коричневая, бр. беловатое,; с серым рисун- ком. 3—4. — Хаб....................... С. macronyx Kluge, sp. пЛ — Боковые выросты IX сегм. бр. небольшие, не достигают середины гоно- стилей (рис. 63,12). Гр. охряная или коричневая, бр. беловатое, с серым рисунком. 3—4. — Хаб..................... С. amurensis Kluge, sp. пЛ Рис. 63. Поденки. Сем. Caenidae. (Ориг.). !|3 — голова и пргр. S снизу: 1 — Brachycercus minutus, 2 — Caenis horaria; 3—*5, 7, 8, 10—12 — генит. снизу: 3 — Brachycercus minutust 4 —• Caenis rivulorum, 5 — C. robusta t 7 — C. macrura, 8 — C. horaria, 10— C. comuta, 11 — C, macronyx, 12 — C. amurensis; 6, 9 — основание ус.: 6 — C. macrura, 9 — C. comuta. 4. Стилигер с темным контрастным рисунком в виде срединного пятна и окружающей его сзади дуги (рис. 63, 7, 10)...................5 - Стилигер без контрастного темного рисунка (рис. 63, 4, 8).....6 5, Основания жгутиков ус. без уступа (рис. 63, 6). Гр. сверху черная, бр. серое. Генит, d — рис. 63, 7. 3—5. — ?Прим. — Палеарктика . . . . . ...................................С. macrura Steph, (interrupta Steph.) 8 Голотип — d, субимаго, Хаб., Бычиха, 25 VIII 1984 (Клюге).] 8 Голотип —&, имаго из лич., Хаб., Славянка. 6—17 VIII 1984 (Клюге).
142 6. ОТРЯД ODON AT А — СТРЕКОЗЫ — Основания жгутиков ус. с уступом (рис. 63, 9). Гр. темно-бурая, бр. серова- тое. Генит, d — рис. 63, 10. 4—6. — Хаб.............С. cornuta Tshern. 6. Пенис сильно расширен на вершине, гоностили длинные, тонкие, далеко заходят за его вершину (рис. 63, 4). Гр. бледно-коричневато-желтая, бр. белое. 2—3.5. — Прим. — Палеарктика................................ .......................................С. rivulorum Etn. (nivea Bgtn.) — Пенис ^же, гоностили слегка выступают за его вершину (рис. 63, 8). Ус. — рис. 63, 2. Гр. коричневая, терг. бр. с черно-серым рисунком. Задн. бедро у сочленения с голенью часто с черной точкой. 3—5, хв. нити d 13—18, $ 3. — Заб. — Палеарктика .... С. horaria L. (dimidiata Steph.) 2. Brachycercus Curt. (Eurycaenis Bgtn.). Лйч. с коническими бугорками у каждого глазка; бока III—VII сегм. бр. с длинными выростами, все щупики 2-чл. — 3 вида (в СССР 5), имаго В. magnus Tshern. и В. tubulata Tshern. неизвестны. 1. 2-й чл. ус. примерно в 1.6 раза длиннее 1-го (рис. 63, 1). Гоностили скру- чены вокруг продольной оси (рис. 63, 3). в 3.5—4., хв. нити 12—15. — Низовья Амура. — Европа...........................В. minutus Tshern. 6. Отряд ODON АТА—СТРЕКОЗЫ (Сост. А. Ю. Харитонов) Крупные хищные насекомые с очень подвижной головой, большими глазами, короткими» , щетинковидными усиками, грызущими ротовыми органами, модифицированной грудью 2 парами почти одинаковых прозрачных или окрашенных сетчатых крыльев с богатым жидко- ванием и длинным тонким брюшком. Взрослые обладают совершенным полетом, личинки развиваются в воде, метаморфоз неполный. | Голова (рис. 64, 7—4) большая, шире груди, подвижно сочлененная с перед- негрудью. Сложные глаза (в) очень большие, 3 простых глазка (ocl) расположены на темени (у), которое находится между глазами или впереди них, если сложные ; глаза соприкасаются. У границы между теменем и лбом (/г) прикреплены ма- ; ленькие щетинковидные усики (ant). Наличник разделен на верхний (рс) и ! нижний (ас) отделы. Грызущие ротовые органы хорошо развиты, состоят из верхней губы (1г), парных, снабженных острыми зубцами мандибул (тпй) | и максилл, а также непарной нижней губы (ml), которая прикрывает снизу пар- ные части ротовых органов и разделена на лопасти: среднюю и 2 боковые. Позади ( темени расположен затылок (осс), сильно суженный в так называемый затылоч- ный треугольник (ot), если сложные глаза соприкасаются. j Грудь (рис. 64, 1, 4) состоит из небольшой обособленной переднегруди (Р), или проторакса, и сильно развитых сросшихся вместе среднегруди и заднегруди,! или птероторакса. На верхне-переднем крае среднегруди расположена мезо-1 стигмальная пластинка. Стерниты и расположенные между основаниями крыльев тергиты птероторакса сильно уменьшены, а плейриты необычно увели-1 чены. Каждый плейрит состоит из 3 частей — эпистерны (eps), эпимеры (ерш) ; и инфраэпистерны (ips). На мезэпистерне часто выражена так называемая! доплечевая, или предплечевая, полоса. На передне-верхней стороне груди эпистерны правой и левой сторон груди соединяются, образуя срединный шов, или медиальную складку (dr). Между эпистерной и эпимерой среднегруди рас- * положен мезоплевральный, или плечевой, шов (hs), между эпимерой средне- груди и эпистерной заднегруди — первый боковой шов (hs±), а между эпистер- ! ной и эпимерой заднегруди — метаплевральный, или второй боковой, шов (Ц). Швы часто сопровождаются светлыми или темными полосами, их число и рас-1 положение, как и окраска груди в целом, имеют таксономическое значение,! На инфраэпистернах расположены коксы (сх). !
6. ОТРЯД ODONATA—СТРЕКОЗЫ 143 Крылья большие, сходные или одинаковые по форме, с густым и сложным жилкованием (рис. 65, 66). Жилкование крыльев широко используется в диагно- стике. Основных продольных жилок 6 (рис. 66). С — костальная жилка, про- ходящая по переднему краю крыла до его вершины. Редко часть этой жилки, Рис. 64. Стрекозы. (По Белышеву с изм.). 1 —голова и гр. сверху, 2 — голова Anisoptera спереди, 3 —голова Zygoptera сверху, 4 — голова и гр. сбоку, 5 — схема строения бр., 6 — Comphussp., II сегм. бр. 7 — Epitheca sp., то же; 8 — генит, г, общий вид, 9 — то же, сбоку, бр — боковое ребро, в —• внутренняя ветвь генит, крючочка, зл — задняя лопасть, н — наружная ветвь генит, крючочка, п — пенис, пл — передняя лопасть, пр — поперечное ребро, ср — срединное ребро. Остальные обозначения в тексте. расположенной после узелка (п), считают за слившиеся костальную и субко- стальную и обозначают C+Sc. Sc — субкостальная жилка, идущая от основа- ния крыла до узелка (п), а иногда прорезающая его и доходящая до первой постнодальной жилки (рп). Если она (Sc) изгибается в первой ячейке за узелком, то сливается с радиальной жилкой R — радиальная жилка, начинающаяся в основании крыла. На участке до дужки (аге) она слита со следующей, медиаль- ной жилкой (М). На этом участке она называется R+M. От дужки радиальная
144 6. ОТРЯД ODONATA — СТРЕКОЗЫ Рис. 65. Стрекозы. Крылья. (Ориг.). 1 — Calopteryx virgo, 2 — Platycnemis phyllopoda, 3 — Coenagrion armatum, 4 — Gomphus flavipes, 5 — Son tochlora uchidai, 6 — Orthetrum triangulare.
6. ОТРЯД ODON АТ А—СТРЕКОЗЫ 145 жилка обозначается как 7?ь а ее 2-я ветвь, т. е. верхний сектор дужки, называ- ется радиальным сектором (RS). Радиальный сектор распадается на 3 ветви: Т?2, 7?3 и Т?4, давая еще крупную интеркалярную жилку, расположенную между R3 и Т?4. Интеркалярная жилка может образовывать 2 ветви. IR3 начинается под узелком, а ее кажущееся продолжение в сторону проксимальной части крыла именуется мостиком, или ложным основанием. Позади IR3 располагается дополнительный, изолированный от других крупных жилок сектор RSpl, Рис. 66. Стрекозы. (По Спурису с изм.). 1 — Lesies dryas, крл. 2 — Aeschna juncea, крл. г. Обозначения в тексте. который не всегда выражен. М — медиальная жилка, идущая от основания крыла, где она слита с радиальной (7?). После ее отделения от дужки (аге) она образует нижний сектор последней и свободно идет до заднего края крыла, не образуя ветвей. Позади нее располагается дополнительный сектор (MSpl), который часто не выражен или отсутствует. Си.— кубитальная жилка, идет от основания крыла до его заднего края, ветвей не образует. Проксимальная сторона треугольника (tr) или четырехугольника (q) образована этой жилкой. А — анальная жилка, начинается в основании крыла, идет до его заднего края более или менее параллельно с кубитальной (Си). Эта жилка часто ветвится на заднем крыле, иногда образуя анальную петлю (ар), но у Zygoptera А сильно редуцирована, редко исчезает. Ю Определитель насекомых, т. I
1146 6. ОТРЯД ODON АТ А— СТРЕКОЗЫ Основные поперечные жилки: ап — предузелковые, или антенодальные, жилки, расположены между основанием крыла и узелком, занимают косталь- ное (с) и субкостальное (sc) поля, иногда единые от костальной до радиальной жилки или не совпадают друг с другом, редко последняя из этих жилок, при *общем их совпадении, идет до субкостальной (Sc) — неполные жилки; рп — дюслеузелковые, или постнодальные, жилки, расположены между узелком (п) и птеростигмой (pt), соединяют костальную (С) и 1-ю радиальную (7?х) жилки: .arc — дужка, соединяет R-\-M и Си; п — узелок, т. е. утолщенная жилка между ж остальной (С) и 1-й радиальной (/?х), в которую упирается субкостальная про- дольная жилка (Sc) или прорезает ее, но не более чем на 1 ячейку; ас — анально- кубитальные жилки, расположены между Си и А на участке между основанием крыла и треугольником (четырехугольником). Отдельные поля и ячейки (рис. 66): tr — треугольник (у Anisoptera); q — четырехугольник (у Zygoptera); ht — гипертригональное поле; Ъ — базальная ячейка, расположенная между жилками R-\-M и Си, обычно не пересечена жилками и с дистального края ограничена дужкой (аге); а-си — анально-куби- тальная ячейка (поле) между Си, А, основанием крыла и треугольником (tr); at — анальный треугольник у самцов; ар — анальная петля, образованная вет- вями анальной жилки; с — костальное поле, промежуток между С и Sc; sc — субкосталъное поле, промежуток между Sc и R (7?х); IR3—RSpl — радиальное коле, обособленная группа ячеек под интеркалярным сектором радиуса (IR3); _М—MSpl — медиальное поле, обособленная группа ячеек под медиальной .жилкой (М); d — дискоидальное поло^ участок между М и Си дистальнее тре- угольника (<г); pt — птеростигма, непрозрачный участок между С и Ях близ дистального края крыла, реже у его середины. Брюшко (рис. 64, 5) тонкое, длинное, состоит из 11 сегментов, последний ♦(тельсон) рудиментарен. Сегмент брюшка состоит из большого тергита и малень- кого стернита, соединенных по бокам плевральными перепонками. Около плевр ..обычно имеются продольные вентральные или боковые ребра. На II сегменте у самцов некоторых семейств находятся хининовые выросты — ушки, часто снабженные зубчиками (рис. 64, 6, 7). У самцов стрекоз имеются вторичные копулятивные органы, расположенные на II стерните. Лопастевидные отростки и генитальные крючочки делятся на внутреннюю и наружную ветви (рис. 64, ,8, 9). Половое отверстие самца открывается на IX сегменте, поэтому перед копу- ляцией подгибанием конца брюшка ко II сегменту сперма переносится во вторич- ный пенис. Половце отверстие самки открывается на границе VIII и IX сегментов. Самки многих видов имеют яйцеклад, в типичном случае состоящий из 3 пар створок: 1-я принадлежит VIII сегменту, а 2-я и 3-я — IX. У многих Anisoptera 2-я и 3-я пары створок исчезают, а 1-я уменьшается или превращается в двураздель- ную генитальную пластинку. На конце брюшка имеются анальные придатки. У самок они однообразны по строению и представлены 1 парой, у самцов разно- образны и видоспецифичны. У самцов Anisoptera имеются верхние парные при- датки и непарный нижний, у Zygoptera — парные верхние и парные нижние. Анальные придатки самцов представляют собой специальный орган захвата и удержания самок при спаривании, детали их строения имеют таксономическое значение. Яйца стрекоз 2 типов. Одни узкие, длинные, с постоянным отношением длины к ширине 5 : 1 (у равнокрылых стрекоз и стрекоз из сем. Aeschnidae, откладываются через проделанные яйцекладом надрезы внутрь живых растений или отмерших растительных субстратов). Другие овальные, с отношением длины к ширине не более 2 : 1 (у разнокрылых стрекоз, кроме Aeschnidae, сбрасыва- ются в воду или на сырой субстрат). У многих видов яйца покрыты оболочкой, которая набухает в воде и окружает отдельное яйцо или всю кладку студени- стой массой. Количество яиц, откладываемых самкой, колеблется от 150 до 500, может достигать 2000. Продолжительность развития яиц от 2 нед до 9 мес. Личинки стрекоз развиваются в воде. Одни обитают в разнообразных водое- мах, другие крайне требовательны к свойствам и качеству воды и могут служить
6. ОТРЯД ODONATA — СТРЕКОЗЫ 147 индикаторами состояния водоемов. Личинки некоторых видов развиваются в термальных водах с температурой до 42 °C. Личинки стрекоз — хищники, по- едают различных водных беспозвоночных и даже мальков рыб и мелких голова- стиков. Нижняя губа личинок превращена в оригинальный орган хватания — маску. Личинки равнокрылых стрекоз тонкие, стройные, с 3 листообразными жаберными пластинками на конце брюшка. Личинки разнокрылых стрекоз массивные, часто с широким приплюснутым брюшком, способные к быстрому реактивному движению за счет выталкивания из анального отверстия сильной струи воды. Развитие личинок длится от 1 мес до 4—5 лет, число линек 8—15. Перед выходом имаго из личиночной оболочки личинки выползают из воды на растения и различные прибрежные предметы, на которых и проходит мета- морфоз. После отвердения покровов молодые стрекозы большинства видов уле- тают от водоемов и, концентрируясь на лесных полянах, в зарослях кустарни- ков и других защищенных от ветра местах, приступают к дополнительному питанию, которое предшествует периоду размножения и длится 1—14 дней. Взрослые стрекозы — хищники, охотятся за разными насекомыми, в первую очередь кровососущими двукрылыми. Некоторые виды кормятся на индиви- дуальных охотничьих участках, охраняя их от других стрекоз. Крупные виды охотятся в активном полете, образуя экологическую группу так называемых преследователей. Большинство разнокрылых стрекоз подстерегают добычу, сидя на растениях, мелкие равнокрылые стрекозы собирают насекомых, мед- ленно летая в толще травостоя. Взрослых стрекоз, особенно крупных, хранят в бумажных пакетиках, не накалывая на булавки, так как они легко ломащт^я. Перед сушкой у круп- ных видов удаляют кишечник через разрез стернитов от III до VII сегмента. Окраска стрекоз, особенно металлически блестящая, хорошо сохраняется и без специальной обработки, но для сохранения яркого рисунка тела желательно выдержать их в ацетоне от нескольких десятков минут до нескольких часов. Стрекозы — массовые истребители вредных кровососущих двукрылых. В отдельный: случаях они приносят вред, так как в качестве промежуточных хозяев трематод участвуют в распространении некоторых гельминтозных забо- леваний домашней птицы. В мировой фауне известно около 6000 видов стрекоз, относящихся к 28 се- мействам и более чем 500 родам. Наиболее богата фауна тропических и субтро- пических областей. В СССР 160 видов, принадлежащих к 10 семействам и 52 ро- дам. — 85 видов. Литература, Бартенев А. Н. Libellulidae. Фауна России и сопредельных стран. Насекомые ложносетчатокрылые, вып. 1, 2. Пгр., 1915—1919. 576 с. Б е л ы ш е в Б. Ф. Стрекозы Сибири (Odonata). Новосибирск, 1973, т. 1, ч. 1, с. 1—332; 1973, т. 1, ч. 2, с. 333— 620; 1974, т. 2. 350 с. Белышев Б. Ф., Харитонов А. Ю. Определитель стрекоз по крыльям (роды Бореального фаунистического царства и сопредельных земель, виды фауны СССР). Новосибирск, 1977. 398 с. Белышев Б. Ф., Харитонов А. Ю. География стрекоз (Odonata) Бореального фаунистического царства. Новосибирск, 1981. 280 с. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА СЕМЕЙСТВ 1. Пер. и задн. крл. одинаковы по форме и жилкованию, прикреплены к гр. всем своим основанием. В жилковании крл. характерен крыловой четырех- угольник (рис. 66, 1), (Подотряд Zygoptera — Равнокрылые стрекозы) . 2 — Пер. и задн. крл. не одинаковы по форме и жилкованию, задн. крл. у осно- вания шире пер. и прикреплены к гр. только передним углом. В жилко- вании крл. характерен крыловой треугольник (рис.66,2). (Подотряд Anisoptera — разнокрылые стрекозы) .................................5 2. Жилкование крл. очень густое (рис. 65, 7). Предузелковых жилок обычно больше 20. Крл. окрашены ... 1. Calopterygidae — Красотки (с. 148) — Жилкование крл. менее густое (рис. 65, 2, 3). Предузелковых жилок обычно 2. Крл. прозрачные. .....................................3 10*
Ш 6. ОТРЯД ODON АТ А—СТРЕКОЗЫ 3. Птеростигма длинная, не короче 2 яч., расположенных под ней (рис. 66, 1) . ......................................2. Lestidae — Лютки (с. 148) — Птеростигма короткая, равна по длине 1 яч., расположенной под ней (рис. 65, 2. 3)......................................................4 4. Крыловой четырехугольник в виде узкого прямоугольника, длина которого более чем вдвое превышает ширину (рис. 65, 2)........................ ......................... 3. Platycnemidae — Плосконожки с. (150) — Крыловой четырехугольник обычно в виде трапеции, с более короткой пер. стороной (рис. 65, 5), если прямоугольник (Mortonagrion selention), то длина не более чем вдвое превышает ширину........................... ................................4. Coenagrionidae — Стрелки (с. 150) 5. Треугольники на пер. и задн. крл. вытянуты вдоль крл. (рис. 66, 2) ... 6 — Треугольники на пер. крл. вытянуты поперек, на задн. крл. — вдоль . . 8 6. Глаза не соприкасаются, сильно раздвинуты.......................... ..................................... 5. Gomphidae — Дедки (с. 155) — Глаза соприкасаются ...............................................7 7. Глаза соприкасаются только в одной точке. Тело черное, с желтыми пят- нами .......................................6. Cordulegastridae (с. 156) — Глаза соприкасаются на значительном протяжении. Окраска тела иная . . . ............................7. Aeschnidae —Коромысла (с. 157) ;8. Задн. боковой край глаз посередине с хорошо заметным выступом . . .................................8. Corduliidae — Бабки (с. 158) — Задн. боковой край глаз ровный, без выступа............................ ................ 9. Libellulidae—Настоящие стрекозы (с. 159) 1. Сем. CALOPTERYGIDAE - КРАСОТКИ Ср. величины. Жилкование густое, настоящей птеростигмы нет* Крл* окра- япеньь В СССР 1 род» ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ СЕМ. CALOPTERYGIDAE 1. Calopteryx Leach. — Красотка. Лёт имаго в июне—августе. Лич. в ручьях де реках. — 2 вида (в СССР 5). 1. Острые бугорки позади глаз отсутствуют. 45—50, крл. 38—44. — Ю Прим. — Япония, Китай ............................С. at rata Selys — Острые бугорки позади глаз имеются. 33—44, крл. 27—38. — Юг ДВ; Ю Сиб. — Европа, С Африка, Ю Азия..................С. virgo L. 2. Сем. LESTIDAE — ЛЮТКИ Ветвь рад. сектора отделяется от RS в точке, расположенной ближе к аге, чем к п. Жилка /Т?2 в виде ломаной линии. Птеростигма не короче 2 ячеек. — 2 рода, 4 вида (в СССР 2 рода, 11 видов). ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ 1. Птеростигма пер. и задн. крл. расположена примерно на одинаковом рас- стоянии от вершины крл. Тело сверху зеленое, металлически блестящее, без рисунка ......................................... 1. Lestes — Птеростигма задн. крл. расположена от вершины крл. дальше, чем на пер. крл. Тело сверху коричнево-серое, с темным бронзово-зеленым рисунком ......................................................2. Sympycna
LESTIDAE 149 ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНЫЕ ТАБЛИЦЫ ВИДОВ СЕМ. LESTIDAE 1. Lestes Leach. — Зеленая лютка. Лёт имаго в июне—сентябре. Лич. ® мелких стоячих водоемах. — 3 вида (в СССР 7). 1. Задн. часть головы б. ч. желтая, с зелеными и ярко-рыжими пятнами. Нижние ан. придатки d не больше V2 длины верхних (рис. 67, 2), 27—33, крл. 21—25. — Ю Прим. — Япония ....................L. temporalis Selys — Задн. часть головы б. ч. одноцветно-темная, без желтого. Нижние ан. придатки в намного больше х/2 длины верхних (рис. 67, 5, 4) .... 2 Рис. 67. Стрекозы. Сем. Lestidae. Анальные придатки d (верхний ряд) и конец брюшка? (нижний ряд). (Ориг.). 1 — Sympycna braueri, 2 — Lestes temporalis, 3 — L. dryas, 4 — L. sponsa. 2. Нижние ан. придатки d изогнуты и расширены на концах. Генит, пласт. $ выдается за край X сегм. бр. (рис. 67, 3). 26—33, крл. 19—25. — Юг ДВ. — Голарктика .....................................L. dryas Kirby — Нижние ан. придатки в прямые и не расширены на концах. Генит, пласт. ? не выдается за край X сегм. бр. (рис. 67, 4). 25—33, крл. 18—24. — Всюду, кроме Чук., Маг., Камч. — Палеарктика . . . . L. sponsa Hansemann 2. Sympycna Charp. — Серая лютка. Единственный род стрекоз в нашей фауне, представители которого зимуют в имагинальной фазе. Спаривание и откладка яиц происходят весной, в конце лета появляется новое поколение имаго, уходящее на зимовку. Лич. в стоячих или слабо проточных водоемах. — 1 вид (в СССР 4). I. Гр. и бр. коричнево-серые, с темным бронзово-зеленым рисунком. Средин- ная полоса гр. с выступом посередине. Ан. придатки d и конец бр. $ — рис. 67, 1. 24—27, крл. 18—21. — Юг ДВ. — Палеарктика................ . . . ........................................S. braueri Bianchi
150 6, ОТРЯД ODONATA — СТРЕКОЗЫ 3. Сем. PLATYCNEMIDAE — ПЛОСКОНОЖКИ Ветвь радиального сектора /?4 отделяется от RS в точке, расположенной ближе к тг, чем к аге. Жилка IR2 прямая. Ср. и задн. голени в обычно расши- рены. В СССР 2 рода, 4 вида. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ 1. 3-й чл. ус. в 1.5 раза длиннее 1-го и 2-го, вместе взятых. Ср. и задн. голени обоих полов без листообразного расширения...........1. Denticnemis — 3-й чл. ус. равен длине 1-го и 2-го, вместе взятых. Ср. и задн. голени $ сильно расширены ............,...................2. Platycnemis ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНЫЕ ТАБЛИЦЫ ВИДОВ СЕМ. PLATYCNEMIDAE 1. Denticnemis Bart. Биология неизвестна. Всего 1 вид. 1. Голени обычного строения, без расширения. 35, крл. 24. — Ю Прим (оз. Ханка).........................................D. bicolo г Bait 2. Platycnemis Charp. Лёт имаго в июле—сентябре. Лич. в проточных водо-. емах. — 1 вид (в СССР 3). 1. Ср. и задн. голени расширены, розовые у молодых и белые у взрослых осо бей. 26—30, крл. 18—19. — Ю Прим. — СВ Китай....................... ............................................ Р. phyllopoda Djak. 4. Сем. COENAGRIONIDAE — СТРЕЛКИ Ветвь радиального сектора /?4 отделяется от RS в точке, расположенной ближе к тг, чем к аге. Жилка IR2 прямая. Голени без расширений. — 6 родов, 17 видов (в СССР 7 родов, 33 вида). ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ 1. Крыловой четырехугольник трапециевидный, пер. сторона намного короче задн...........................................................2 — Крыловой четырехугольник почти прямоугольный, пер. и задн. стороны примерно равны...................................1. Mortonagrion 2. Затылок одноцветный, темный.......................2. Erythromma — Затылок со светлыми пятнами или полосами или весь оранжевый . . . . 3 3. Затылок темный, с узкой голубой полоской. Бр. зеленое, металлически блестящее ............................................3. Nebalennia — Затылок темный, с 2 округлыми или грушевидными пятнами или весь оранжевый. Бр. обычно пестрое, черно-голубое.....................4 4. Затылок с 2 округлыми светлыми пятнами или весь оранжевый. VIII сегм. бр. $ с острием.....................................4. Iscbnura — Затылок с 2 грушевидными пятнами, обычно соединенными светлой по- лоской .........................../..............................5 5. Задн. край прсп. округлый, без выемки посередине (рис. 69, 7, 2). Нижние ан. придатки d (см. сбоку) длиннее верхних, узкотреугольные, постепенно сужаются к вершине, верхние ан. придатки не разделены на 2 ветви (рис. 68, 1—4). VIII сегм. бр. $ с острием............5. Enallagma — Задн. край прсп. обычно с выступом посередине или треугольный, если округлый, то с выемкой посередине (рис. 69, 3—10). Нижние ан. при-
COENAGRIONIDAE 151 датки d (см. сбоку) обычно не длиннее верхних и не узкотреугольные, если таковые, то верхние ан. придатки отчетливо разделены на 2 ветви (рис. 68,, 5—12). VIII сегм. бр. $ без острия....................6. Coenagrion Рис. 68. Стрекозы. Сем. Coenagrionidae. Анальные придатки <3 сверху (верхний ряд) и сбоку (нижний $яд). (Ориг.). 1 — Enallagma cyathigerum, 2 — Е. cireulatum, 3 — Е. nigrolineatum, 4 — Е. belyshevi, 5 — Coenagrion con- tinuum, 6 —. С- hylas, 7 —-з С. v.-nigrum, 8 — С. lanceolatum, 9 — С. ecomutum, 10 — С. vernale, 11 — С. ar- matum, 12 — C. glaciate. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНЫЕ ТАБЛИЦЫ ВИДОВ СЕМ. COENAGRIONIDAE 1. Mortonagrion Fraser. Лет имаго в мае—августе. Лич. в мелких заболо- ченных водоемах. Всего 1 вид. 1. Гр. и бр. обычно оранжевые, но $ бывают зеленые. Изменчивы в окраске. Некрупные. 21—23, крл. 14—16. — Ю Прим. — Япония, Китай . . . ............................................... М. selenion Ris
152 6. ОТРЯД ODONATA—СТРЕКОЗЫ 2. Erythromma Charp. Лёт имаго в мае—августе. Лич. в стоячих и слабо- проточных, сильно заросших водоемах. — 1 вид (в СССР 2). 1. Затылок одноцветный, темный. Глаза красные. 24—28, крл. 17—22. — Хаб., Амур., Прим. — Палеарктика...........................Е. najas Hansemann 3. Nebalennia Selys. Лёт имаго в июне—августе. Лич. в мелких стоячих и слабопроточных водоемах, предпочитают заросли осоки. В СССР 1 вид. 1. Окраска зеленая, металлически блестящая. Небольшие. 19—23, крл. 11— 16. — Ю Хаб., Прим. — Палеарктика .............N. speciosa Charp. Рис. 69. Стрекозы. Сем. Goenagrionidae. Переднеспинка спереди, (верхний ряд) я 9 (ниж- ний ряд). (Ориг.). 1 — Enallagma cyathigerum, 2 — Е. circulatum, 3 — Coenagrion concinnum, 4 — C. hylas, 5 — C. v-nigrum, 6 — C. lanceolatum, 7 — C. ecornutum, 8 — C. vernale, 9 — C. armatum, 10 — C. glaciate. 4. Ischnura Charp. Лёт имаго в мае—сентябре. Лич. в разнообразных стоя- чих и слабопроточных водоемах, очень неприхотливы. — 2 вида (в СССР 7). 1. Птеростигмы пер. и задн. крл. почти одинаковые. IX терг. в черный, VIII сплошь синий. Ан. придатки $ темные, VIII терг. сверху с синим. 22—29, крл. 14—21. — Прим. — Палеарктика...............I. elegans V. d. Lind. — Птеростигмы пер. и задн. крл. неодинаковые, крупнее на пер. крл. IX терг. d синий, VIII с черным. Ан придатки 9 светлые, VIII терг. сверху сплошь темный. 21—26, крл. 14—19. — Ю Прим. — Китай . . I. lobata Needh. 5. Enallagma Charp. Лёт имаго в июне—августе. Лич. в разнообразных стоячих и слабопроточных водоемах. — 4 вида (в СССР 5). 1. Окаймление метинфраэпистерны не черное. Верхняя часть 2-го бокового шва гр. с черным пятном или короткой полосой. Бока терг. бр. вдоль вентр. швов без черных полос, редко с очень узкими полосами или их следами (рис. 70, 7, 2, 75, 16). Ан придатки d — рис. 68, 7. 23—28, крл. 18—22. — Юг ДВ. — Циркумбореальный . . Е. cyathigerum Charp. — Окаймление метинфраэпистерны черное, 2-й боковой шов гр. со сплошной
COENAGRIONIDAE 153 Рис. 70. Стрекозы. Сем. Coenagrionidae. Рисунок брюшка 3 (2—14) и (Ориг.). I, 2, 15, 16 — Enallagma cyathigerum; 3, 4, 17, 18 — Е. circulatum; 5, 6, 19, 20 Coenagrion hylasi 7, 8, 21, 22 — С. сопсгппит; 9, 23 — С. v-nigrum', 10, 24 — С. lanceolatum; 11, 25 — С. ecarnutum; 12, 26 — С. vernale; 13, 27 — С. armatumg 14, 28 — С. glaciale.
154 6. ОТРЯД ODON АТ А—СТРЕКОЗЫ черной полосой. Бока терг. вдоль вентр. швов обычно с черными поло- сами ...........................................................2 2. Черные полосы в окаймлении метинфраэпистерны, на 2-м боковом шве гр. и на боках терг. бр. вдоль вентр. швов яркие, широкие (рис. 70, 4, 18). Ан. придатки d — рис. 68, 2. 26—30, крл. 21—23. — Ю Кур. — Япония .....................................................Е. circulatum Sely& — Черные полосы окаймления метинфраэпистерны и 2-го бокового шва гр. узкие, на боках терг. бр. вдоль вентр. швов постепенно редуцируются к вершине бр. или отсутствуют..................................3* 3. Черные полосы на боках терг. бр. вдоль вентр. швов обычно имеются. Чер- ный рисунок II терг. бр. d грибовидный, без острия; VIII терг. без черных пятен сверху. Ан. придатки d — рис. 68, 3. 26—30, крл. 22—24. — Mar.t Камч.; С Азия....................Е. nigrolineatum Belyshev et Harit. — Черные полосы на боках терг. бр. обычно отсутствуют. Черный рисунок II терг. бр. d спереди с острием, VIII терг. с 2 пятнами или крупными черными точками сверху. Ан. придатки d — рис. 68, 4. 26—29, крл. 21— 23. — Ю Кур.....................................Е. belyshevi Harit. 6. Coenagrion Kirby. Лёт имаго в мае—августе. Лич. преимущественно- в мелких стоячих водоемах. — 8 видов (в СССР 16). 1. Бока терг. бр. с черными полосами, проходящими вдоль вентр. швов . . 2 — Бока терг. бр. без черных полос....................................3 2. Гр. снизу черная. Затылочные пятна грушевидные. Заузелковых попереч- ных жилок не более 11. Форма прсп. — рис. 69, 3. Ан. придатки d — рис. 68, 5. Бр. — рис. 70, 7, 8, 21, 22. 20—29, крл. 15—21. — Всюду. — Палеарктика.....................................С. concinnum Johanssen — Гр. снизу со значительным количеством светлого. Затылочные пятна округ- лые. Заузелковых поперечных жилок более 11. Форма прсп. — рис. 69* 4. Ан. придатки d — рис. 68, 6. Бр. — рис. 70, 5, 6, 19, 20. 26—33.5* крл. 19—27. — Всюду. — Сиб............................С. hylas Trybom 3. Гр. со светлой предплечевой и узкой изолированной плечевой полосами. Форма прсп. — рис. 69, 5, VIII терг. бр. d с V-образным черным пятном; ан. придатки d — рис. 68, 7. Бр. — рис. 70, 9, 23. 25—28, крл. 20—23. — Ю Прим.—В Азия..................................... С. v-nigrum Bart. — Гр. со светлой предплечевой полосой или ее остатками. VIII терг. бр. d без V-образного черного пятна ..................................... 4 4. Задн. край прсп. треугольный или треугольно-округлый (рис. 69, 6). Рисунок II терг. бр. d узкозаостренный, копьевидный; ан. придатки — рис. 68, 8. Бр. — рис. 70, 10, 24. 22—28, крл. 16—21. — Всюду. — В Сиб............................................. С. lanceolatum Selys- — Задн. край прсп. иной формы. Рисунок II терг. бр. d иной...........5 5. Задн. край прсп. округлый, ровный или с выемкой посередине (рис. 69, 7). Ан. придатки d — рис. 68, 9. Бр. — рис. 70; 11, 25. 21—27, крл. 16— 20. — Юг ДВ.; Ю Сиб. — Монголия......................С. ecornutum Selys- — Задн. край прсп. с выступающей ср. лопастью...................... 6 6. Нижние и верхние ан. придатки d примерно равные (рис. 68, 10). Бр. $ с темным пятном во всю длину II терг. (рис. 70, 26). 22—26, крл. 16—20. — Всюду. — Палеарктика.................................С. vernale /Hag. — Нижние ан. придатки d в 2—3 раза длиннее верхних. Бр. ? с темным пятном в задн. половине II терг., если во всю длину II терг., то ср. лопасть задн. края прсп. низкая..............................................7 7. Ср. лопасть задн. края прсп. высокая, резко выступающая (рис. 69, 9). Верхние ан. придатки d не двураздельные (рис. 68, 11), бр. — рис. 70, 13. Бр. $ с темным пятном в задн. половине II терг. (рис. 70, 27). 22—26, крл. 17—20. — Всюду. — Палеарктика...................С. armatum Charp. — Ср. лопасть задн. края прсп. низкая, малозаметная (рис. 69, 10). Верхние
GOMPHIDAE 155 ан. придатки d двураздельные (рис. 68,12), бр. — рис. 70,14. Бр. $ с тем- ным пятном во всю длину II терг. (рис. 70, 28). 20—27, крл. 16—20. — Всюду. — В Сиб...................................С. glaciale Selys 5. Сем. GQMPHIDAE — ДЕДКИ Глаза раздвинуты. Яйцк. нет. Обитатели текучих вод. — 9 родов, 12 видов (в СССР 12 родов, 19 видов). ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ 1. Гипертригональные поля задн. крл. пересечены жилками. VIII терг. бр. с широкими листовидными расширениями . ................. . 1. Ictinus — Гипертригональные поля задн. крл. не пересечены жилками. VIII терг. бр. без листовидных расширений, или они очень узкие...........2 2. Размеры крупные: задн. крл. более 45, задн. бедра 15—16 . . 2. Sieboldius — Размеры ср.: задн. крл. менее 45, задн. бедра не более 14........3 3. Крыловые треугольники всех крл. прорезаны жилками . . 3. Anisogomphus — Крыловые треугольники всех крл. свободные, отдельные могут быть про- резаны жилками.....................................................4 4. Пер. часть III—VII сегм. бр. со светлыми кольцами .... 4. Davidius — Пер. часть III—VII сегм. бр. без явных светлых колец.............5 5. Ветви нижнего ан. придатка d соприкасаются или почти соприкасаются на всем своем протяжении. Затылок $ с 2 четкими рожками............. ..................................................5. Ophiogomphus — Ветви нижнего ан. придатка d не соприкасаются друг с другом. Затылок $ без 2 четких рожков ..........................................6 6. X сегм. бр. d почти шарообразно вздут. Ан. придатки $ короче X сегм. бр., который короче IX.....................................6. Hologomphus — X сегм. бр. d не вздут, б. м. цилиндрический. Ан. придатки 9 не короче X сегм. бр., если короче, то X и IX сегм. бр. равны...........7 7. Верхние ан. придатки d в 2 раза длиннее нижних. Генит, пласт. $ с не- большой широкой выемкой на конце...................7. Nihonogomphus — Верхние ан. придатки d примерно равной длины с нижними. Генит, пласт. $ рассечена не менее чем до половины своей длины..............8 8. Верхние ан. придатки d (см. сверху) с явными зубцами. Ан. придатки $ короче X сегм. бр.....................................8. Trigomphus — Верхние ан. придатки d (см. сверху) без зубцов. Ан. придатки 9 равны X сегм. бр. или длиннее его....................... 9. Gomphus ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНЫЕ ТАБЛИЦЫ ВИДОВ СЕМ. GOMPHIDAE 1. Ictinus Rambur. Биология неизвестна. В СССР 1 вид. 1. Крупные, черно-желтые, с преобладанием светлой окраски. VIII терг. бр. с широкими листовидными расширениями. 52—56, крл. 40—47. — Ю Прим. — Япония, Китай...............*...............I. clavatus F. 2. Sieboldius Selys. Биология неизвестна. В СССР 1 вид. 1. Крупные, черно-желтые, с преобладанием темной окраски. 55—62, крл. 47—49. — Ю Прим. — Япония, Китай ..................S. albardae Selys 3. Anisogomphus Selys. Биология неизвестна. В СССР 2 вида. 1. Задн. край IX терг. без желтого. 35, крл. 30. — Амур., Ю Прим. — СВ Китай ............................................A. amurensis Bart. Задн. край IX терг. с желтым. — Ю Прим. — СВ Китай.............. ............................................... A. maaki Selys
156 6. ОТРЯД ODON AT А — СТРЕКОЗЫ 4. Davidius Selys. Биология неизвестна. В СССР 1 вид. 1. Ср. величины. Пер. часть III—VII сегм. бр. с характерными светлыми коль- цами. 40—42, крл. 32—33. — Ю Прим. — Япония, СВ Китай .... ................................................... D. annulatus Djak. 5. Opbiogompbus Selys. Лёт имаго в июне—сентябре. Лич. в проточных водоемах на илистом дне, нетребовательны к температурному режиму и загряз- нению воды. В СССР 1 вид. 1. Окраска желто-зеленая или зеленая. 36—40, крл. 31—37. — Юг ДВ. — Палеарктика . .,....................................О. cecilia Geoffroy 6. Hologomphus Bart. Биология неизвестна. Всего 1 вид. 1. Ср. величины. Окраска темная. 32—34, крл. 25—29. — Ю Прим. — СВ Китай...............................................Н. lunatus Bart. 7. Nibonogompbus Oguma. Лёт имаго в июне—августе. Лич. в реках с бы- стрым течением. В СССР 1 вид. 1. Ср. величины. Окраска очень изменчива. 36—40, крл. 27—30. Юг ДВ; Ю Сиб.............................................N. ruptus Selys 8. Trigomphus Bart. Лёт имаго в июне—августе. Лич. в проточных водоемах со слабым течением и в крупных глубоких озерах. — 1 вид. 1. Верхние ан. придатки d с зубцами. Генит, пласт. $ почти достигает задн. края IX сегм. 32—33, крл. 24—27. — Ю Прим. — СВ Китай .... ...........................................t........Т. nigripes Selys 9. Gomphus Leach. Лёт имаго в июне—сентябре. Лич. в ручьях и реках. — 3 вида (в СССР 4). 1. Ноги в основном желтые. 37—40, крл. 30—34. — Юг ДВ. — Палеарктика ................................................... G. flavipes Charp. — Ноги черные .....................................................2 2. Нижние ан. придатки почти равны верхним. Низ гр. верный, преобладаю- щий цвет лица черный. 35—38, крл. 32—35. — Ю Прим.; Ю Сиб. — СВ Китай, Монголия ...............................G. epophtbalmus Selys — Нижние ан. придатки почти в 1.5 раза длиннее верхних. Низ гр. желтый* преобладающий цвет лица желтый. — Ю Прим. (оз. Ханка) .... ................................................G. cbancae Bart. 6. Сем. CORDULEGASTRIDAE Черно-желтые. Глаза соприкасаются в одной точке. Яйцк. очень длинный, выступает за конец бр. Лич. в проточной воде. — 1 род, 1 вид (в СССР 2 рода, 7 видов). ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ СЕМ. CORDULEGASTRIDAE 1. Anotogaster Selys. Лёт имаго в июле—сентябре. Лич. в проточной воде. В СССР 1 вид. 1. Крупные, бр. черное, с желтыми пятнами у пер. краев терг. 62—72, крл. 52— 62. — Ю Прим., Сах., Ю Кур. — Япония, Китай ... A. sieboldi Selys
AESCHNIDAE ЫГ 7. Сем. AESCHNIDAE — КОРОМЫСЛА Пестро окрашенные. Глаза соприкасаются на значительном протяжении. Яйцк. имеется. — 3 рода, 9 видов (в СССР 7 родов, 23 вида). ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ 1. Субкост. жилка пер. и задн. или только пер. крл. продолжается дистальнее' узелка.............................................1. Aeschnophlebia — Субкост. жилка всех крл. заканчивается у узелка.....................2* 2. Жилка IR3 ясно делится на 2 ветви. Шипы голеней задн. ног на обеих сто- ронах одинаковой длины.......................................2. Aeschna — Нижняя ветвь жилки IR3 неясная, исчезающая. Шипы голеней задн. ног на наружной стороне значительно длиннее, чем на внутренней . . . . ........................................................3. Апах ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНЫЕ ТАБЛИЦЫ ВИДОВ СЕМ. AESCHNIDAE 1. Aeschnophlebia Selys. Лёт имаго во 2-й половине лета. Лич. в мелких, озерках. — 2 вида. 1. Узелок прорезан субкост. жилкой только на пер. крл. Полоса между наличником и лбом узкая. 67, крл. 39—43. — Юг ДВ. — Китай . . . . .................................................Ае. kolthoffi Sjost. — Узелок прорезан субкост. жилкой на пер. и задн. крл. Полоса между на- личником и лбом широкая. 58, крл. 41. — Ю Прим. (р. Туманная) . . . ...........................................♦. Ае. zygoptera Belyshev' 2. Aeschna F. Лёт имаго в июне-сентябре. Лич. в стоячих и слабопроточных,, сильно заросших водоемах. — 5 видов (в СССР 13). 1. Линия соприкосновения глаз короткая и почти равна затылочному тре- угольнику. Мелкие — задн. крл. не более 42 мм. 45—48, крл. 38—42. — Всюду. — Голарктика..............................Ае. squamata Mull. — Линия соприкосновения глаз почти в 2 раза длиннее затылочного треуголь- ника. Обычно крупнее — задн. крл. больше 42 мм...................2 2. Ан. треугольник в с 3 или более яч. Ан. петля $ состоит из 2 рядов яч., без внутренних яч. 44—49, крл. 37—40. — Юг ДВ/—Палеарктика ........................................... Ае. coluberculus Harris — Ан. треугольник в с 2 яч. Ан. петля $ с внутренними яч.........3 3. Продольное ребрышко верхних ан. придатков d сверху с явными зубчиками. Ан. придатки $ с острыми кончиками, основная пласт, яйцк. не двулопаст- ная. 48—55, крл. 44—50. — Всюду. — Сиб............Ае. crenata Hag. — Продольное ребрышко верхних ан. придатков J сверху без зубчиков, глад- кое. Ан. придатки $ с тупыми закругленными кончиками, основная пласт, яйцк. двулопастная .......................................4 4, Черная полоса между лбом и наличником к краям сужена. 50—59, крл. 41 — 47. — Всюду. — Голарктика ...........................Ае. juncea L.. — Черная полоса между лбом и наличником к краям расширена. 49—57,, крл. 41—45. — Всюду, кроме юга. — Голарктика....................... ...........................................Ае. subarctica Walker 3. Апах Leach. Лёт имаго в июне—сентябре. Лич* в стоячих и слабопроточ- ных водоемах. — 2 вида (в СССР 3). 1. Верхняя поверхность лба вдоль наружного края голубого поперечного* пятна с темной полоской. Острие верхних ан. придатков в едва заметно..
158 6. ОТРЯД ODONATA—СТРЕКОЗЫ 46—53, крл. 44—51. — Юг ДВ. — Палеарктика. -........................ .................................................A. parthenope Selys — Верхняя поверхность лба вдоль наружного края голубого поперечного пятна без темной полоски. Острие верхних ан. придатков в очень большое. 49—57, крл. 48—56. — ?Камч. — СВ Китай, острова Тихого океана, С Америка................................................A. Junius Drury 8. Сем. CORDULIIDAE — БАБКИ Ср. величины, металлически-зеленые или желтовато-бурые (1 вид), иногда крупные, черно-желтые. Яйцк. отсутствует.—5 родов, 12 видов (в ССС 5 ро- дов, 13 видов). ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ . . 1. Крупные, черно-желтые. Гипертригональное поле пересечено жилками . . 2 — Ср. величины, металлически-зеленые или желтовато-бурые. Гипертриго- нальное поле не пересечено жилками . . ............................3 2. Треугольники пер. крл. пересечены жилками..........1. Epophthalmia — Треугольники пер. крл. не пересечены жилками............2. Macromia 3. Тело желтовато-бурое. Задн. крл. с черными баз. пятнами . . 3. Epitheca — Тело металлически-зеленое. Задн. крл. без черных баз. пятен......4 4. Пер. сторона головы и лоб без желтых пятен. Задн. крл. с 1 кубито-ан. поперечной жилкой.........................................4. Cordulia — Пер. сторона головы и лоб с желтыми пятнами. Задн. крл. с 2 кубито-ан. поперечными жилками..............................5. Somatochlora ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНЫЕ ТАБЛИЦЫ ВИДОВ СЕМ. [COBDULIIDAE 1. Epophthalmia Burm. Биология неизвестна. В СССР 1 вид. 1. Крупные, черно-желтые. 51—56, крл. 48.5—49.5. — Ю Прим. — Япония, Китай................................................Е. elegans Brauer 2. Macromia Rambur. Лёт имаго в июне—августе. Лич. в реках с тихо теку- щей водой и илистым грунтом. В СССР 2 вида. 1. Верхние ан. придатки широко расставлены, примерно равны длине ниж- него придатка. 46—50, крл. 38—44. — Прим.; Ю Сиб. — Монголия ..................................................... М. sibirica Djak. — Верхние ан. придатки сближены, особенно на вершинах, значительно короче нижнего придатка. Крл. 41—42. — Ю Хаб., Прим .......................................... М. bartenevi Belyshev 3. Epitheca Burm. Лёт имаго в мае—июле. Лич. только в стоячих, сильно наросших водоемах. В СССР 1 вид. 1. Ср. величины, желтовато-бурые. 39—43, крл. 36—43. — Всюду, кроме севера. — С Евразии................................Е. bimaculata Charp. 4. Cordulia Leach. Лёт имаго в мае—августе. Лич. в стоячих и слабопро- точных водоемах. В СССР 1 вид. 1. Ср. величины; металлически-зеленые с бронзовым оттенком, 32—37, крл. 29— 33. — Всюду, кроме севера. — С Евразии....................С. aenea L.
' L1BELLULIDAE 159* 5. Somatochlora Selys. Лёт имаго в июне—августе. Лич. в стоячих и слабо- проточных водоемах. — 7 видов (в СССР 8). 1. Пер. крл. с 2 кубито-ан. поперечными жилками. 28—33, крл. 28—34. — Всюду. — С Евразии .................................S. alpestris Selys> — Пер. крл. с 1 кубито-ан. поперечной жилкой..........................2~ 2. Кончики верхних ан. придатков d не тонкие, не изогнуты вверх. Генит, пласт. $ слабо отогнута, почти достигает задн. края IX сегмента. 35—37,. крл. 29—34. — Всюду. — С Евразии ........................S. arctica Zett. — Кончики верхних ан. придатков d тонкие, изогнуты вверх или даже вперед. Генит, пласт. 9 сильно отогнута, далеко не достигает задн. края IX сег- мента ............................................................3- 3. Верхние ан. придатки d (см. сверху) почти прямые, без резких выступов^ и зубцов. Бока V—X сегм. $ с желтыми пятнами. 38—46, крл. 40—44. — Юг ДВ. — Япония, СВ Китай...........................S. viridiaenea Uhler — Верхние ан. придатки d (см. сверху) не прямые, с резкими выступами, из- гибами или зубцами. Бока V—X сегм. бр. j без желтых пятен . . . . 4« 4. Верхние ан. придатки в (см. сверху) с 2 зубцами по бокам. Генит, пласт. $ длинная, узкая, почти перпендикулярна брюшку. 37—44, крл. 33—40. — Всюду, кроме севера. —.Евразия ..................S. metallica V. Л. Lind. — Верхние ан. придатки <3 (см. сверху) без зубцов по бокам. Генит, пласт. $ короткая, широкая ................................................... . 5 5. Верхние ан. придатки d (см. сверху) в вершинной четверти резко изогнуты, внутрь, обычно соприкасаются друг с другом. III сегм. бр. $ сильно» сужен. 29—33, крл. 30—35. — Всюду, кроме юга. — Голарктика . . . .................................................... S. sahlbergi Try bom — Верхние ан. придатки d (см. сверху) близ середины резко изогнуты наружу. III сегм. бр. ? почти не сужен ....................................6 6. Наружный изгиб у верхних ан. придатков d сильный, после изгиба при- даток конусообразный. Форма генит, пласт. $ (см. сбоку) близка к тре- угольной. 35—43, крл. 30—36. — Всюду. — Япония, СВ Китай .... .................................................... S. graeseri Selys — Наружный изгиб у верхних ан. придатков d слабый, после изгиба придаток почти цилиндрический. Форма генит, пласт. $ (см. сбоку) близка к тра- пециевидной. 39—47, крл. 35—39. — Ю Кур. — Япония................... ................................................S. uchidai Foerster 9. Сем. LIBELLULIDAE — НАСТОЯЩИЕ СТРЕКОЗЫ Ср. величины, разнообразной окраски. Яйцк. отсутствует. — 8 родов, 26 видов (в СССР 11 родов, 47 видов). ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ 1. Треугольники пер. и задн. крл. расположены на разном удалении от осно- вания крл.: на пер. крл. почти в 2 раза дальше, чем на задн. . . 1. Pantala — Треугольники пер. и задн. крл. расположены примерно на одинаковом уда- лении от основания крл. или на пер. немного дальше, чем на задн. ... 2. 2. Последняя предузелковая жилка неполная, оканчивается у субкост., если полная, то предузелковых жилок не более 6.......................3 — Последняя предузелковая жилка полная, пересекает субкост., предузел- ковых жилок всегда больше 6..................................5 3. Последняя предузелковая жилка неполная.......................4 — Последняя предузелковая жилка полная...................2. Deielia 4. Предузелковых жилок на пер. крл. не более 10.5....3. Sympetrum. — Предузелковых жилок на пер. крл. 13.5 и более......4. Neurothemis,
160 6. ОТРЯД ODONATA—СТРЕКОЗЫ 5. Предузелковых жилок не более 9. Основание задн. крл. с маленьким темным пятнышком, далеко не доходящим до крылового треугольника . . . . ..................................................... 5. Leucorrhinia — Предузелковых жилок не менее 10. Основание задн. крл. или прозрачное, или с большим темным пятном, почти доходящим до крылового треуголь- ника или занимающим его.............................. 6 6. В lR3—RSpl 2—3 ряда яч. 2?3 дважды сильно искривленная..........7 — В /2?3—RSpl 1 ряд яч. R3 слабо волнообразно искривленная........... ..................................................6. Lyriothemis 7. Темные пятна в области узелка имеются..................7. Libellula — Темные пятна в области узелка отсутствуют...............8. Ortbetrum ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНЫЕ ТАБЛИЦЫ ВИДОВ СЕМ. LIBELLULIDAE 1. Pantala Hag. Лёт имаго в июне—октябре. Лич. в стоячих и слабо проточ- ных водоемах^ часто на рисовых полях. В СССР 1 вид. 1. Тело желтое, бр. узко-заостренное. Крл. узкие, длинные. 32—37, крл. 36— 43. — Ю Камч., Хаб., Амур., Прим., Сах., Кур. — Циркумтропический ..................................................... Р. flavescens F. 2. Deielia Kirby. Биология неизвестна. В СССР 1 вид. 1. Гр. желтая, с сильно развитыми анастомозирующими черными полосами. Бр. с продольными широкими полосами по бокам. 24—29, крл. 29—36. — Ю Прим. — Япония, Китай................................D. phaon Selys 3. Sympetrum Newman. Лёт имаго в июне—октябре. Лич. в разнообразных стоячих и слабопроточных водоемах. Легко переносят пересыхание и промерза- ние водоемов. — 16 видов (в СССР 21). 1. Крл. с темно-бурой окраской.....................................2 — Крл. прозрачные или светло-желтые................................5 2. Темная окраска в виде перевязи, при этом вершины крл. светлые. 16—23, крл. 21—28. — Юг ДВ. — Трансевразиатский ;........................... S. pedemontanum Allioni — Темная окраска только на вершинах крл..........3 3. Черная полоса 1-го бокового шва гр. соединяется вверху с полосой 2-го бокового шва. Верхние ан. придатки изогнуты вверх. 33—36, крл. 31— 39. — Ю Прим. — Япония, Китай........................S. baccha Selys — Черная полоса 1-го бокового шва гр. вверху не соединяется с полосой 2-го бокового шва. Верхние ан. придатки не изогнуты вверх..........4 4. VIII и IX терг. бр. сверху черные, с небольшими желтыми пятнами у пер. края. Черная полоса 1-го бокового шва гр. обычно полная. 25—34, крл. 30—37. — Ю Прим. — Япония, Китай . . . S. infuscatum Selys — VIII и IX терг. бр. сверху желтые. Черная полоса 1-го бокового шва гр. неполная. 22—28, крл. 26—34. — Ю Прим. — Япония, СВ Китай . . . .................................................. S. risi Bart. 5. Гр. и бр. желтые, почти без черных отметин. Крл. с желтым или желтые . . 6 — Гр. и бр. с черными отметинами. Крл. обычно с небольшим количеством жел- того илп прозрачные ...............................................7 <6. В IR3—RSpl часть яч. расположена в 2 ряда. Крл. обычно желтые. 30—38, крл. 32—39. — Прим. — Япония, В Китай................S. uniforme Selys — В IR3—RSpl яч. расположены в 1 ряд. Крл. желтые, с прозрачными участ- ками. 26—28, крл. 28—31. — Ю Прим. — Япония, Китай................. ............................................. S. croceolum Selys 7. Плечевая черная полоса гр. широкая, почти равна желтому участку между
LIBELLULIDAE 161 ней и роковой полосой. Черные полосы боковых швов гр. широкие, сли- ваются, оставляя несколько желтых пятен. 16—26, крл. 21—30. — Всюду, кроме Чук. — Циркумбореальный.................S. scoticum Donovan — Плечевая черная полоса гр. узкая или отсутствует. Черные полосы боковых швов гр. узкие, не сливаются, иногда с тонкими анастомозами .... 8 8. Ноги черные. 26—28, крл. 28—33. — Ю Камч., Ю Хаб., Прим., Сах., Кур. — Япония, СВ Китай, Монголия....................S. frequens Selys — Ноги с желтым или почти желтые....................................9 9. Верхний ан. придаток d почти под прямым углом изогнут вверх. Генит. пласт. $ длинная, достигает или почти достигает вершины бр., двулопаст- ная ...........................................................10 — Верхний ан. придаток d только слабо изогнут вверх. Генит, пласт. $ корот- кая, не длиннее х/2 IX сегм. бр., если длинная, то однолопастная ... 11 10. Изолированная черная полоса между плечевым и 1-м боковым швами от- сутствует. 20—28, крл. 24—32. — Ю Хаб., Прим. — Япония, Китай S. eroticum Selys — Изолированная черная полоса между плечевым и 1-м боковым швами имеется. 20—25, крл. 24—27. — Ю Прим. — Япония, Китай .... ...........................................................S..kunckeli Selys И. Задн. часть головы желтая, с темными пятнами около глаз. 25—29, крл. 25— 33. — Прим., Ю Сах., Ю Кур. — Юг Евразии . . . S. striolatum Charp. — Задн. часть головы черная, со светлыми пятнами около глаз........12 12. Передне-верхняя поверхность гр. с широкой черной срединной полосой. 20—24, крл. 18—27. — Ю Прим. — Япония, п-ов Корея, СВ Китай . . . .................................................S. parvulum Bart. — Передне-верхняя поверхность гр. без широкой черной срединной полосы .................................................................. 13 13. Крл. обычно с большим количеством желтого в основании, а часто и вдоль пер. края. Ан. придатки в черные. Генит, пласт. $ двулопастная. 21—25, крл. 22—31. — Всюду, кроме Чук. — Евразия . . . . S. flaveolum L. — Крл. без желтого или с небольшими желтыми баз. пятнами. Ан. придатки d не черные (кроме самых кончиков), или нижний черный. Генит, пласт. $ однолопастная ...............................................14 14. Ноги снаружи черные..........................................15 — Ноги снаружи с желтыми полосками на бедрах и часто на голенях. 24—34, крл. 26—37. — Ю Хаб., Амур., Прим., Сах. — Евразия . . . . ........................................................... S. vulgatum L. 15. Нижний ан. придаток d светлый. Генит, пласт. $ длинная, в виде темного шипа, выступает за вершину бр. 20—27, крл. 25—30. — Ю Хаб., Прим. — Япония, Китай ........................................S. cordulegaster Selys — Нижний ан. придаток d темный. Генит, пласт. $ короткая, малозаметная. 20—26, крл. 24—30. — Ю Хаб., Прим. — Юг Евразии............................ .............................................. S. depressiusculum Selys 4. Neurothemis Brauer. Биология неизвестна. В СССР 1 вид. 1. Жилкование очень густое. Крл., кроме вершин, красно-бурые. Ю Прим. — П-ов Корея, Китай, Индонезия..........................N. palliata Rambur 5. Leucorrhinia Brittinger. Лёт имаго в мае—августе. Лич. в стоячих, сильно заросших водоемах. — 2 вида (в СССР 7). 1. Внутренняя ветвь генит, крючочков <? толстая, крючкообразная; IV— VI терг. с желтыми пятнами. Пер. и задн. жилки птеростигмы $ черные, боковые — светлые; желтые пятна IV—VII терг. большие. 23—30, крл. 28—32. — Всюду, кроме Чук., Камч.; В Сиб..............L. intermedia Bart. - Внутренняя ветвь генит, крючочков d тонкая, слабоизогнутая; IV—VI терг, со следами желтых пятен. Птеростигма $ окружена черными жилками; И Определитель насекомых, т. I
162 7. ОТРЯД BLATTOPTERA — ТАРАКАНОВЫЕ желтые пятна IV—VII терг. маленькие. 23—29, крл. 27—31. — Всюду, кроме Чук.; В Сиб...............................L. orientalis Selys 6. Lyriothemis Brauer. Лёт имаго в мае—августе. Лич. в мелких стоячих, сильно заросших водоемах. В СССР 1 вид. 1. Бр. широкое, уплощенное. Размеры мелкие. 20—26, крл. 25—28. — Ю Прим. — Япония, п-ов Корея, Китай . . . . L. pachygastra Selys 7. Libellula L. Лёт имаго в мае—августе. Лич. в разнообразных стоячих водоемах, нетребовательны к качеству воды. — 2 вида (в СССР 4). 1. Вершины крл. без темных пятен или полос или небольшие, встречаются в основном у $ (L. quadrimaculata ab. praenubila Newman). 27—33, крл. 32—39. — Всюду, кроме Чук. — Циркумбореальный ................. ............................................... L. quadrimaculata L. — Вершины крл. у обоих полов с крупными темными пятнами или полосами. 27—32, крл. 32—37. — Ю Прим. — Юг Евразии. — Всюду локально .......................................L. relicta Belyshev et Kiauta 8. Orthetrum Newman. Лёт имаго в июне—сентябре. Лич. в стоячих и про- точных водоемах без быстрого течения, часто в термальных источниках. — 2 вида (в СССР 7). 1. Основание задн. крл. с крупными черными баз. пятнами, достигающими дужки или даже конца треугольника. 34—37, крл. 33—45. — Ю Кур. — Ю и В Азия .......................................О. triangulare Selys — Основание задн. крл. без черных баз. пятен. 30—35, крл. 29—40. — Ю Прим. — Юг Евразии ...........................О. albistylum Selys 7. Отряд BLATTOPTERA (BLATTODEA, BLATTARIA) — ТАРАКАНОВЫЕ (Соста С. Ю. Стороженко) Тело плоское. Ротовые органы грызущего типа, направлены вниз и назад. Ноги бегатель- ные, лапки 5-члениковые. Передняя пара крыльев превращена в надкрылья, прикрывающие в покое нежные задние крылья. Часто надкрылья и крылья укорочены или отсутствуют. Брюшко уплощенное. Церки одно- или многочлениковые. Превращение неполное. Тело более или менее овальное, плоское (рис. 71). Размеры от мелких до крупных. Голова треугольная или сердцевидная, плоская, почти целиком скрыта под крупной переднеспинкой. Наличник простой, слабо обособленный (рис. 72, 4), у сем. Polyphagidae резко отделен от лба бороздкой и разделен на более светлую переднюю и темную заднюю части (рис. 72, 1). Глаза большие, обычно почковидные; глазков 2, расположены у внутреннего края глаз над основанием усиков, у бескрылых и короткокрылых видов глазков часто нет. Ротовые органы грызущего типа, направлены вниз и назад; челюстные щупики 5-члениковые, губные щупики 3-члениковые. Усики длинные, щетинковидные. Переднеспинка большая, более или менее поперечная, плоская, часто с прозрач- ными боковыми краями. Надкрылья лежат на спине плоско, более плотные, чем крылья. Крылья нежные, прозрачные, в покое скрыты под крыльями. Ино- гда надкрылья и крылья укорочены или отсутствуют. Ноги бегательные. Бедра уплощенные, снизу с шипами или без них. Голени с сильными шипами. Ланки 5-члениковые, 2 коготка на последнем членике одинаковой длины, симметрич- ные или неравные, асимметричные; присоска между коготками имеется или от-
7. ОТРЯД BLATTOPTERA — ТАРАКАНОВЫЕ 163 сутствует. Брюшко плоское, состоит из 8—10 тергитов и 8—9 (d) или 7 (?) стернитов, I стернит очень маленький. Последний тергит называется анальной пластинкой, его форма часто используется при определении (рис. 72, 6). Под анальной пластинкой расположены остатки X—XI тергитов — парапрокты. Последний стернит называется генитальной пластинкой, обычно у d с 1—2 гри- фельками, у ? последний стернит крупный, без грифельков, иногда со створками. На конце брюшка имеется пара веретеновидных членистых церков, реже (сем. Panestiidae и некоторые бескрылые виды) церки нечленистые. Генитальный (внутренний половой) аппарат d расположен между парапроктами и внутрен- ней поверхностью генитальной пластинки, асимметричный, состоит из 3 фалло- мер. Рпс. 71. Таракановые. Общий вид d сверху, левая пара крыльев расправлена. (По Бей- Биенко). гл —голова, гр — грифельки, з. гол — задн. голень, з. лап — задн. лапка, надкр - надкрылья, прсп — переднеспинка, ус — усики, ц — церки, tr — вершинный треугольник. Обозначения жилок см. в списке сокращений. Превращение неполное. Личинки сходны со взрослыми, у бескрылых видов отличимы от них с трудом. Яйца у видов с ДВ откладываются в особую кап- сулу — оотеку, строение которой характерно для отдельных родов. Некоторые тараканы живородящие. Личинки в зависимости от вида линяют 5—12 раз, развитие протекает от 2—3 мес до 3—4 лет. Зимуют личинки, взрослые или оотеки. Преимущественно ночные, днем скрываются под опавшей листвой, кам- нями и в других укромных местах. Большинство всеядные, некоторые питаются гнилой древесиной, другие вредят растениям. Отдельные виды синантропы, живут в отапливаемых помещениях, причиняют вред: загрязняют пищевые продукты, портят обои, кожаные изделия и др. и, питаясь отбросами, разносят болезнетворные бактерии и яйца глистов. Известно около 3000 видов, в СССР более 50. Долгое время тараканы счи- тались семейством или подотрядом прямокрылых (Orthoptera). Сейчас рассма- триваются как самостоятельный отряд или объединяются с богомолами (Manto- ptera) на правах подотрядов в отряде Dictyoptera. В СССР 4 семейства. Литература. Бей-Биенко Г. Я. Насекомые таракановые. М.; Л., 1950. 343 с. (Фауна СССР. Нов. сер.; Т. 40). Якобсон Г. Г. Таракановые. Blattodea. — В кн.: Прямокрылые и ложносетчатокрылые Российской империи и сопредельных стран. 1902, СПб., с. 61-65, 116—137. 11*
164 7. ОТРЯД BLATTOPTERA — ТАРАКАНОВЫЕ ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА СЕМЕЙСТВ 1. Тело или хотя бы края прсп. и пер. край надкрл. в волосках и ресничках. Наличник резко отделен от лба, явственно подразделен на пер. и более вздутую задн. части (рис. 72, 7). d крл. $ часто бескрл.......... ........................................... 1. Polyphagidae (с. 165) — Тело голое. Наличник неясно отделен от лба, без резкого подразделения на пер. и задн. части, плоский (рис. 72, 4), Крл., короткокрылые или бескрл.....................................2 Рис. 72. Таракановые. (По Бей-Биенко). I — Polyphaga, голова спереди; 2 — Periplaneta arnericana, лапка сверху; 3 — Blattella germanica, вершина бр. <J снизу; 4— 8 — Blatta orientalis: 4 — голова спереди, 5 — лапка сверху, 6 — вершина бр. <J сверху, 7 —• то же ?, снизу, 8 — общий вид г сверху, ап — ан. пласт., гп — генит, пласт., гр — грифельки, ко? - коготки, нал — наличник, пр — присоска, стпв — створки, ц — церки. 2. Ср. и задн. бедра снизу без шипов, иногда с 1—2 вершинными шипами. Церки не членистые...........................2. Panesthiidae (с. 165) — Ср. и задн. бедра со многими шипами на нижней стороне. Церки члени- стые ................................................................3 3. Генит, пласт, d симметричная, с парой одинаковых грифельков (рис. 72, 6). Последний стерн. бр. $ на вершине с парой створок, отделенных друг от друга поперечной бороздой (рис. 72, 7) . . . . 3. Blattidae (с. 166) — Генит, пласт, d асимметричная, с 1 или 2 неодинаковыми грифельками (рис. 72, 5). Последний стерн. бр. ? простой , . 4. Blattellidae (с. 167)
PANESTHIIDAE 165 1. Сем. POLYPHAGIDAE Ус. d не длиннее, у ? короче тела. Бедра снизу без шипов. Надкрл. и крл. часто нет, особенно у ?. Церки у бескрл. $ короткие, нечленистые. — 2 рода (в СССР 5 родов, 12 видов). ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ 1. Пер. край надкрл. в слабо уплотнен, Sc снизу у основания с лопастью. Тело $ в густых волосках........................1. Eupolyphaga — Пер. край надкрл. d твердый, Sc снизу у основания без лопасти. Тело $ сверху голое .....................................2. Polyphaga» ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНЫЕ ТАБЛИЦЫ ВИДОВ СЕМ. POLYPHAGIDAE 1. Eupolyphaga Chop. Лапки с 2 ког. и хорошо развитой присоской. Тело ? сверху гладкое. В СССР 1 вид. 1. Тело <5 светло-бурое, в густых волосках; у $ черноватое, коренастое, вы- пуклое. Надкрл. d заходят за вершину бр.; $ бескрл. 6 19—22, $ 25— 26. — Ю Прим. — Китай, Монголия..................Е. sinensis Walker 2. Polyphaga Brulle. Темного цвета. Тело $ сверху в многочисленных зер- нышках. В СССР 5 видов. 1. Пер. край надкрл. в сильновыпуклый. Тело $ сверху черно-бурое, с широ- кой рыжеватой продольной полосой, в 21.5—22, $ 30—36. — К) Заб. — Китай ..............................................Р. plancyi Bol. 2. Сем. PANESTHIIDAE Прсп. с разнообразными выпуклостями и вдавлениями. Бр. с уменьшенным числом сегм.: видимых терг. 8, стерн. 7 (d) или 6 (?) (подсем. Panesthiinae), или у обоих полов терг. 7, стерн. 6 (подсем. Cryptocercinae). Церки нечленистые. Всего более 10 родов (в СССР 1). ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ 1. Видимых терг. бр. 8. Церки видны сверху, короткие, толстые. (Подсем. Panesthiinae). Надкрл. и крл. развиты...............1. Panesthia - Видимых терг. бр. 7. Церки обычно не видны, удлиненные. (Подсем. Crypto- cercinae). Надкрл. и крл. нет....................2. Cryptocercus ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНЫЕ ТАБЛИЦЫ ВИДОВ СЕМ. PANESTHIIDAE 1. Panesthia Serv. Крупные. Ус. короткие. VII терг. бр. с выступающими в виде острого зубца задн. боковыми углами. Более 50 видов в тропиках и субтропиках. 1. Тело и надкрл. одноцветно-черные. Пер. бедра снаружи с 3—4 шипами. 34—42. — Япония, п-ов Корея, Китай (включая о-в Тайвань), Индия, Бирма 1 ................................Р. angustipennis liliger 1 Указание на нахождение в Прим, требует подтверждения.
166 7. ОТРЯД BLATTOPTERA — ТАРАКАНОВЫЕ 2. Cryptocercus Scudd. Тело бескрл. Пер. край прсп. утолщен и приподнят. Всего 3 вида (в СССР 1). Рис. 73. Таракановые. (По Бей-Биенко). 1 —» Cryptocercus relictus, общий вид $ сверху; 2 — Periplaneta australasiae, то же <?; 3 — Blattella germanicat то же <J. 1. Черные, бескрл. (рис. 73, 7). Ср. и задн. бедра без шипов по нижнему вну- треннему краю. Бока III—VI терг. бр. без морщинок. 17—21. — К) Прим. — СВ Китай. — В гниющей древесине......................... ........................С. relictus В.-Bien. — Реликтовый таракан 3. Сем. BLATTIDAE Ус. не короче тела. Задн. крл. вполне развиты или отсутствуют. Лапки с одинаковыми симметричными ког. (Подсем. Blatiinae). Церки у бескрл. и короткокрылых форм членистые. — 2 рода (в СССР 3 рода, 6 видов). ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ 1. Присоска между ког. лапок хорошо развита (рис. 72, 2). Надкрл. в длин- нее бр., у $ не боковые..............................1. Periplaneta — Присоска между ког. лапок маленькая, плохо заметная (рис. 72, 5). Надкрл. короче бр., у 9 боковые......................2. Blatta ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНЫЕ ТАБЛИЦЫ ВИДОВ СЕМ. BLATTIDAE 1. Periplaneta Burm. Крупные, d похожи на $. Большое число видов в тро- пиках и субтропиках. Некоторые развозятся с товарами и иногда приживаются в отапливаемых помещениях. — 3 вида. 1. Прсп. одноцветная, черно-бурая. Надкрл. $ укороченные, в 2 раза длиннее прсп. 6 22—25, $ 24—25. — Ю Прим, (возможно, завезен). — Япония ................................................Р. japonica Karny — Прсп. рыжая; с черными или каштаново-бурыми пятнами. Надкрл. $ достигают вершины бр. или заходят за него.......2 2. Надкрл. одноцветные; 2 крупных пятна на прсп. и кайма на ее задн. крае каштаново-бурые, d 27—34, $ 28—34. — Космополит, синантроп, часто завозится на кораблях в портовые города......................... ...................... *Р. americana L. — Американский таракан
8. ОТРЯД MANTOPTERA — БОГОМОЛОВЫЕ 167 — Надкрл. со светлой полосой у основания пер. края. 2 крупных пятна на прсп. и ее задн. край черные (рис. 73, 2). в 23.5—25.5, $24—29. — Космополит, синантроп, часто завозится в портовые города.......... .............................................*Р. australasiae F. 2. Blatta L. (Stylopyga F.-W.). Ан. пласт, в поперечная, у $ треугольная, с выемкой посередине задн. края. В роде 1 синантропный вид, развезенный по всему свету. 1. Одноцветные, буро-черные. Надкрл. в вполне развитые, прикрывают бр., у $ укороченные (рис. 72, 8). в 20—26, $ 18—30. — Ю Хаб., Прим. — Космополит. — В домах .... *В. orientalis L. — Черный таракан 4. Сем. BLATTELLIDAE Ус. длиннее тела. Умеренной величины или маленькие. Церки всегда чле- нистые. — 1 род (в СССР 6). ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ СЕМ. BLATTELLIDAE 1. Blattella Caud. (Phyllodromia Serv.). Надкрл. и крл. вполне развитые. Прсп. с 2 темными продольными полосками. Ряд видов в тропической и субтро- пической Азии, в СССР 1 широко распространенный синантропный вид. 1. Рыжевато-бурые, промежуток между темными полосами на прсп. не уже каждой отдельно взятой полосы (рис. 73, 3). в 10—13, $ 11—13.5 — Всюду. — Космополит. — В домах, в Ю Прим, иногда в природе . . . ..........................*В. germanica L. — Рыжий таракан, прусак - Палево-бурые, промежуток между темными полосами на прсп. шире каждой отдельно взятой полосы. 8—10. — Япония, Китай, ЮВ Азия, Филип- пины, Индонезия ..........В. lituricollis Walker 8. Отряд MANTOPTERA (MANTODEA, MANTOIDEA) — БОГОМОЛОВЫЕ (Сост* С. Ю'. Стороженко) Средней величины или крупные. Тело сильно удлиненное. Голова треугольная, подвиж- ная; ротовые органы грызущего типа, направлены вниз. Переднегрудь сильно вытянута. Передние ноги хватательные. Надкрылья и крылья хорошо развиты или укорочены. Церки членистые. Превращение неполное. Тело крупное или средней величины, вытянутое (рис. 74,1). Голова крупная, треугольная, очень подвижная (рис. 74, 4). Ротовые органы грызущего типа, направлены вниз и отчасти назад. Глаза большие. Глазков 3, расположены они над основанием усиков. Лоб под глазками обособлен в виде лобного щитка. Голова между глазами с выступающим вперед коническим отростком или без него. Усики нитевидные, реже перистые или гребенчатые, короче тела. Передне- спинка обычно длинная, часто расширена над основанием тазиков передних ног, с явственным срединным килем или без него. Крыльев 2 пары, обычно вполне развитые, реже укороченные, в покое сложены на спине плоско. Передняя пара крыльев (надкрылья) кожистая, плотная, жилкование сходно с таковым у таракановых (рис. 74, 7). Задние крылья тонкие, перепончатые, бесцветные пли с темным, реже ярким рисунком. Передние ноги хватательные (хищные), с сильно развитыми тазиками, которые обычно не короче передних бедер. Перед-
168 8. ОТРЯД MANTOPT ERA — БОГОМОЛОВЫЕ ние бедра снизу с 3 рядами сильных шипов, передние голени также вооружены сильными шипами, из которых выделяется вершинный (рис. 74, 2, 3). Средние и задние ноги обычные, ходильные. Лапки 5-члениковые, вершина последнего членика с 2 коготками, без присоски между ними. Брюшко удлиненное. Тер- гитов 10, стернитов 9 (сГ) или 7 ($). Последний (X) тергит называется анальной пластинкой, а последний стерпит (у IX, у ? VII) — генитальной пластинкой. Рис. 74. Богомоловые. Сем. Mantidae. (По Бей-Биенко и ориг.). 2 — Mantis religiosa, 5: 1 — общий виц сверху (левая пара крл. расправлена), 2 — пер. нога изнутри; 3—5 — Tenodera angustipennis, 3 — пер. нога^изнутри, 4 — голова спереди, 5 — конец бр. сверху (ан. пласт, и церки удалены), бед — бедро, г — глаза, га — глазки, гл — голова, гол — голень, гп — генит, пласт.,гр — грифельки, крл — крылья, лап — лапка, лв. ф — левая верхняя фалломера, лн. ф — левая нижняя фалломера, лщ — лобный щиток, надкр — надкрылья, прсп — переднеспинка, п. ф — правая фалломера, таз — тазик, ус — усики, ц — церки, щуп — челюстные щупики. Генитальная пластинка d асимметричная, с парой нечленистых грифельков (рис. 74, 5), у ? без грифельков, часто посередине с продольной выемкой, из которой торчат парные образования — гонапофизы, образующие яйцеклад. Вершина брюшка с длинными членистыми церками. Половой аппарат в нахо- дится в генитальной полости, ограниченной снизу генитальной пластинкой, а сверху анальной пластинкой, асимметричный, состоит из 3 фалломер: одной правой и двух левых, из которых одна верхняя, а другая нижняя (рис. 74, 5). Превращение неполное, личинки похожи на взрослых. Яйца откладывают на растения, камни и другие предметы группами, заключенными в особые кап- сулы — оотеки, которые представляют собой затвердевшие секреты придаточных
MANTIDAE 169 половых желез ?. Богомолы являются хищниками-засадниками — подстерегав ют добычу, сидя неподвижно на растениях или на земле. После выхода из яйца личинки питаются преимущественно мелкими насекомыми: тлями и пр., позд- нее переходят на более крупных: прямокрылых, двукрылых, бабочек и др. Полезная роль богомолов ослабляется тем, что наряду с вредителями они пи- таются пчелами, наездниками-энтомофагами и другими полезными насекомыми. Богомолы — теплолюбивые насекомые, на ДВ взрослые встречаются в июле— октябре; зимуют оотеки. Длительное время богомолы считались лишь семейством в отряде пря- мокрылых (Orthoptera), позднее объединялись с таракановыми (Blattoptera) на правах подотряда в отряд Dictyoptera. Сейчас выделяются в самостоятель- ный отряд, который подразделяется на ряд семейств. Обильны в тропиках и субтропиках, около 2000 видов. — 1 семейство, 2 рода (в СССР 2 семейства, И родов, 35 видов). Литература, Стороженко С. Ю. К фауне богомолов (Mantoptera) Дальнего Востока. — В кн.: Новые сведения о насекомых Дальнего Востока. Владивосток, 1981, с. 3—5. Якобсон Г. Г. Богомоловые. — В кн.: Прямокрылые и ложносетчатокрылые Российской империи и сопредельных стран. СПб., 1902, с. 65—70, 138—155. Beier М. Mantodea. Fam. Mantidae. Bruxelles, 1935. 146 p. (Genera Insectorum; Fasc. 203). Giglio- Tos E. Orthoptera. Mantidae. Das Tierreich. Berlin; Leipzig, 1928. 707 S. 1. Сем. MANTIDAE Голова без конического выступа между глазами. Ус. нитевидные. Внутрен- ние шипы на пер. бедрах почти одинаковой длины. Прсп. расширена над осно- ванием пер. тазиков. — 2 рода (в СССР 10). ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ 1. Пер. тазики изнутри с черным основанием, нередко со светлым глазком (рис. 74, 2). Задн. крл. прозрачные, без рисунка............1. Mantis — Пер. тазики изнутри без черного пятна, одноцветно-коричневые (рис. 74, 5). Задн. крл. с явным темным рисунком....................2. Teno de га ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНЫЕ ТАБЛИЦЫ ВИДОВ СЕМ. MANTIDAE 1. Mantis L. Прсп. длинная, ее боковые края у d обычно гладкие, у $ за- зубренные. — 1 вид (в СССР 2). 1. Зеленые или буровато-желтые. Надкрл. и крл. вполне развиты (рис. 74, 2). Длина прсп. у d в 2.9—3.1, у ? в 2.8—3 раза превышает ее наибольшую ширину. Пер. тазики с сильными выростами по пер. краю, d 43—60, $ 43—77. — Ср. Азия, Европа, С Африка............................... ......................М. religiosa religiosa L. —Обыкновенный богомол — Длина прсп. у d в 3.2—3.8, у $ в 3—3.2 раза превосходит ее наибольшую ширину. Пер. тазики со слабыми выростами по пер. краю, d 47—53 § 42—60. — Ю Хаб., Прим., Сах.; Ю Сиб., Ср. Азия.................... ..................................... М. religiosa beybienkoi Baz. 2. Tenodera Burm. Крупные. Прсп. длинная, стройная. До 20 видов, гл. обр. в тропиках, в СССР 1 вид. 1. Ширина лобного щитка более чем в 2 раза превышает его высоту (рис. 74, 4). d 60—65, ? 65—75. — Ю Прим. — Япония, п-ов Корея, Китай .... ............................................ Т. angustipennis Sauss.
170 9. ОТРЯД ISOPTERA — ТЕРМИТЫ 9. Отряд ISOPTERA —ТЕРМИТЫ (Сост. С. Ю, Стороженко) Тело удлиненное. Голова небольшая, ротовые органы грызущего типа, направлены вперед. Крыльев 2 пары или отсутствуют. Церки 1—8-члениковые. Яйцеклада у 9 нет. Пре- вращение неполное. Общественные насекомые с резким кастовым полиморфизмом. Тело от небольшого до крупного, удлиненное, с мягкими покровами (рис. 75, 1—3). Голова овальная или округлая, уплощенная, хорошо подвижная (рис. 75, 4), У имаго семейств Rhinotermitidae и Termitidae верхняя часть головы посе- Рис. 75. Термиты. Сем. Rhinotermitidae. (Ориг.). 1—6 — Reticulitermes speratii^: 1 — ?, 2 — солдат, 3 — рабочий, 4 — голова ? сбоку, 5 — верхние челюсти солдата, 6 — вершина бр. 3 снизу, бед — бедро, вг — верхняя губа, вч — верхняя челюсть, г — глаз, гз - глазок, гол — голень, гр — грифельки, лап — лапка, надкр — надкрылья, нал — наличник, прсп - переднеснинка, пш — плечевой шов, ус — усик, 4 — церк, VIII, IX, X — 8, 9 и 10-й стерн. редине между глазами с отверстием лобной железы (так называемая фонтанель). Наличник простой, плоский или разделен поперечной бороздкой на вздутую заднюю и плоскую переднюю части, у сем. Termitidae задняя часть в свою очередь разделена надвое. Глаза небольшие, округлые, часто у рабочих и солдат
RHINOTERMITIDAE 171 отсутствуют. Глазков 2, в виде резко очерченных белых пятен, у семейств Hodo- termitidae и Termopsidae глазки редуцированы. Усики 11—33-члениковые, короткие. Ротовые органы крупные, грызущего типа; внутренний край верхних челюстей с зубцами и зубчиками (рис. 75, 5). Грудь плоская, реже выпуклая или седловидная. Переднеспинка крупная, ее длина примерно равна длине средне- или заднеспинки. Крылья в числе 2 пар, развиты только у в и $, большие, перепончатые, обе пары одинаковые. Жилкование крыльев 2 типов: у примитив- ных форм косые жилки отходят от RS к переднему краю крыла, у высших тер- митов RS не ветвится и достигает края крыла у его вершины. После роения кры- лья обламываются по плечевому шву и сохраняется лишь их короткая часть — основная чешуйка. Ноги простые, бегательные. Голени иногда с боковыми и вершинными шипами, число которых важно при определении. Лапки 4-члени- ковые, редко 3- или 5-члениковые, с 2 коготками на вершинном членике и из- редка с присоской между ними. Брюшко состоит из 10 тергитов и 9—10 стерни- тов. Последний (X) тергит треугольный, образует супраанальные пластинки (так называемые эпипрокты). I стернит сильно редуцирован или вообще отсут- ствует, у d VIII и IX стерниты открытые, у $ VII стернит увеличен, превращен в генитальную пластинку, полностью закрывающую VIII и IX стерниты; на IX стерпите иногда имеются нечленистые грифельки (рис. 75, 6). X стернит раз- делен посередине на парные парапрокты, которые несут 1—8-члениковые церки. Гениталии <$ мембрановидные. Яйцеклад у $ отсутствует. Превращение неполное. Живут семьями в земле, древесине, иногда сооружа- ют надземные постройки — термитники, достигающие у тропических видов большой высоты (до 2 и более метров). Полиморфны, образуют касты: крылатых, способных к размножению J и ?, сбрасывающих крылья после роения; много- численных стерильных рабочих: бескрылых — похожих на личинок особей, и солдат, характеризующихся отсутствием крыльев, большой головой и мощ- ными челюстями. У некоторых низших термитов рабочие замещены неполово- зрелыми личинками — псевдоэргатами. Многоядны, питаются главным образом древесиной, сухими стеблями трав и др. благодаря присутствию в кишечнике разрушающих целлюлозу симбион- тов — простейших. Некоторые виды сильно вредят деревянным постройкам, мебели и др. изделиям из древесины. Известно более 2000 видов, обитающих преимущественно в тропиках и суб- тропиках. Всего 9 семейств, на ДВ 1 (в СССР 4 семейства, 7 видов). Литература. Ж ужиков Д. П. Термиты СССР. М., 1979. 225 с. Ивлиев Л. А., Ковшова 3. А. Термиты (Isoptera, Rhinotermitidae) из рода Reticulitermes на Советском Дальнем Востоке. — Тр. Биол.-почв. ин-та ДВНЦ АН СССР, 1973, т. 8 (112), с. 93—96. 1. Сем. RHINOTERMITIDAE Голова обычно с фонтанелью. Наличник крылатых и рабочих со вздутой задн. частью. Ус. 14—22-чл. Крл. с 2 жилками у кост. края, без косых жилок. Церки 2-чл. Большое число видов в тропиках и субтропиках. В СССР 1 род. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ СЕМ. RHINOTERMITIDAE 1. Reticulitermes Holmgren. Ус. крл. 15—17-, у солдат 13—17-, у рабочих 15—16-чл. Пер. голени с 2, ср. и задн. с 3 вершинными шипиками. 14 видов, гл. обр. в Палеарктике. — 1 вид (в СССР 2). 1. Крл. особи темно-коричневые, или черные, прсп. желтая, с округлыми бо- ками (рис. 75, 7). 4—7.5. Солдаты бледно-желтые, с сильно пигментиро- ванной головой, отверстие лобной железы расположено на бугорке (рис. 75, 2). 3.5—6. Рабочие бледно-серые, задн. край прсп. ясно ^же пер. края (рис. 75, 3). 3.5—4.5 — Ю Прим. — Япония, п-ов Корея, Китай,; ЮВ Азия ...................*R. speratus Kolbe — Дальневосточный термит
172 10. ОТРЯД PLECOPTERA — ВЕСНЯНКИ 10. Отряд PLECOPTERA —ВЕСНЯНКИ (Сост. Л. А. Жильцова, Ю. И. Запекина-Дулъкейт) Насекомые от небольших до крупных размеров (3.5—38) с умеренной величины прогнат- ной головой, удлиненным, умеренно склеротизованным телом (рис. 76). Грудь состоит из 3 обособленных сегментов. Крылья сетчатые, в покое лежат плоско на брюшке; задние крылья обычно с большой анальной областью; иногда крылья укороченные, реже отсутствуют. Все 3 пары ног гомономные, бегательного типа, лапки 3-члениковые. Брюшко состоит из 10 сегментов. Церки нитевидные, многочлениковые, реже сильно укороченные, 1-члениковые и видоизмененные. Превращение неполное; личинки в воде. Голова (рис. 77,1, 2) веснянок обычно шире своей длины, неправильной эл- липтической или почти треугольной формы, с округленными углами. Усики длинные, многочлениковые, обычно нитевидные или щетинковидные, реже чле- Рис. 76. Веснянки. Perla sp. Общий вид. (По Гандлиршу). ники четковидные или зубчатые. 1-й членик усиков значительно больше по ве- личине, чем последующие. Глаза большие, полусферической' формы, обычно расположены по бокам головы позади места прикрепления усиков. Дорсально
10. ОТРЯД PLECOPTERA — ВЕСНЯНКИ 173 Рис. 77. Веснянки. (По Хансону и Кишу). I — Сарпга, голова; 2, 3 — Isoperla: 2 —> голова, 3 — верхняя губа; 4—6 — верхние челюсти: 4, 5 — Сарпга, 6 — Isoperla', 7 — Сарпга, нижние челюсти; 8 — Isoperla, то же; ?9 — Сарпга, нижняя губа; 10 — Isoperla, то же; 11—14 — Сарпга: 11 — гр. сегм. сверху, 12 —1 то же, снизу, 13 — бр. ? снизу, 14 — бр. ? сверху, бс — базистернум, вг — верхняя губа, га — галеа, гл — глазки, гп — генит, пластинка, гс — глоссы, к — кардо, кл — клипеус, кш — корональный >шов, л — лоб, ла — лациния, At — ментум, Мл — М-образная линия, п — парапрокты, пгс — параглоссы, пм — пре- алярный мост, прск — прескутум, прсп — переднеспинка, пс — престернум, пекл — постскутеллум, пфе —постфуркастернум, пфш — постфронтальный шов, ск — скутум, скл — скутеллум, см — субмен- тум, сс — спинастернум, ст — стипес, фс — фуркастернум, щ — щупик, эш — эпистомальный шов. I- IX — сегм. бр., 1т — I терг. бр.
174 10. ОТРЯД PLECOPTERA — ВЕСНЯНКИ на лбу находятся 3 (реже 2) простых глазка, расположенных в виде равносто- роннего треугольника: 1 глазок впереди и 2 на уровне линии, соединяющей фасеточные глаза. Ротовые части грызущего типа, нередко сильно редуцированы и состоят из верхней и нижней губы и верхних и нижних челюстей (рис. 77, 3—10). Верхняя губа широкая, в виде пластинки с округленным передним краем (рис. 77, 1,3). Верхние челюсти (мандибулы) с крепкими острыми зубцами на конце, нередко (у Euholognatha) асимметричные (рис. 77, 4—6). Нижние че- люсти (максиллы) состоят из кардо, стипеса, зубчатой внутренней доли (лаци- нии), нерасчлененной наружной доли (галеа) и 5-членикового щупика (рис. 77, 7, 8). Нижняя губа состоит из нерасчлененной базальной части (субментума), короткого ментума, пары наружных долей (параглосс) и пары внутренних долей (глосс); нижнегубные щупики 3-члениковые (рис. 77, 9, 10). Передняя часть головы (клипеус) отделена от лба эпистомальным швом. У многих весня- нок, особенно Systellognatha, на лбу впереди переднего глазка имеется М-об- разная линия в виде гладкого, нередко темнопигментированного изогнутого возвышения. Лоб отделен от темени постфронтальным швом; темен- ная часть головы продольно делится на 2 Головины корональным швом. Все 3 грудных сегмента примерно одинаковой величины (рис. 77, 11). Пе- реднеспинка нерасчлененная, поперечно- эллиптическая, бока ее большей ча- стью загнуты вниз, вследствие чего сверху она выглядит квадратной или трапе- циевидной, посередине с медиальной продольной линией; вдоль переднего и заднего краев проходят субмаргинальные бороздки. Боковые поля переднеспин- ки покрыты мозолевидными утолщениями. Среднеспинка (мезонотум) разделена на 4 склерита: прескутум, скутум, скутеллум и постскутеллум; к прескутуму присоединяются преалярные мосты, огибающие основание крыла; расчлене- ние метанотума подобно таковому мезонотума, но преалярный мост выражен менее четко. Средне- и заднегрудь несут по паре крыльев. Расчленение стерни- тов груди у разных групп веснянок несколько различается. Переднегрудь (Capniidae и др. семейства) (рис. 77, 12) состоит из следующих склеритов: пре- стернум, базистернум, фуркастернум, постфуркастернум и спинастернум; последний тесно связан со среднегрудью (концами сливается с ее базистерну- мом). Расчленение средне- и заднегруди подобно таковому переднегруди, за исключением того, что постфуркастернум среднегруди разделен на 2 склерита, а спинастернум на заднегруди отсутствует. Между тазиками 3-й пары ног на заднегруди расположен I брюшной стернит (рис. 77, 12). Ноги однотипны, со- стоят из большого тазика, широкого кольцеобразного вертлуга, бедра, голени и 3-члениковой лапки с 2 коготками. Длина члеников лапки имеет большое так- сономическое значение. Крылья, как правило, хорошо развиты (рис. 76); обе пары перепончатые, прозрачные, иногда буроватые или зеленоватые. У в некоторых видов крылья укорочены или редуцированы полностью, иногда оба пола бескрылые. Жилкование обеих пар крыльев очень сходное, но задние кры- лья обычно имеют сильно развитую анальную часть и в покое складываются. Жилкование примитивное, состоит из набора всех основных продольных жилок, которые почти все ветвятся. Число поперечных жилок различно. Характерна система поперечных жилок, образующих так называемый корд, или анасто- моз, — зигзагообразную линию от С к Си. Пространство между С и R близ вершины крыла образует птеростигму. Жилкование может значительно варьи- ровать у одного вида, и даже у одной особи наблюдаются различия в жилкова- нии левого и правого крыльев. В целом жилкование различается у разных се- мейств и родов, иногда у видов одного рода, и имеет большое значение в систе- матике отряда. Брюшко взрослых насекомых и личинок состоит из 10 сегментов, разделен- ных на тергиты и стерниты (рис. 77, 13, 14). I брюшной сегмент обычно состоит только из тергита, его стернит (у большинства Systellognatha) сливается со стернитом заднегруди; X стернит также нередко редуцирован (у большинства Euholognatha). Позади X сегмента брюшка имеются церки и 3 терминальных
10. ОТРЯД PLECOPTERA—ВЕСНЯНКИ 175 склерита, относящихся к XI сегменту, — эпинрокт и 2 парапрокта (последние превращены в субанальные клапаны). У 5 половые модификации последних сегментов брюшка разнообразны в раз- ных семействах и родах. Тергиты I—IV и стерниты I —VI сегментов обычно не модифицированы; последующие тергиты бывают укороченными или налегаю- щими друг на друга, вследствие чего вершина брюшка изогнута кверху. У Leu- ctridae (рис. 108, 2) тергиты более или менее редуцированы в медиальной части и, начиная с VI, снабжены выростами. У Capniidae (рис. 102) выросты и зубцы имеются на VI—IX тергитах. IX тергит d у видов различных семейств слабо модифицирован или, особенно у видов с дорсальным копулятивным органом, снабжен различными выростами или волосками, иногда его задний край выре- зан. X тергит d видоизменен или разделен на 2 половины, снабженные различ- ными выростами или возвышениями, иногда превращенными в пальцеобразные лопасти (рис. 78, 10, 11). Видоизменения стернитов начинаются с VII сегмента; у Isoperla (рис. 84, 9, 10, 12) VIII стернит с вентральной лопастью. У ряда родов (Nemoura, Leuctra, Isocapnia и др.) имеется вентральный придаток у ос- нования IX стернита (рис. 105, 7; 108, 12). Парапрокты самой разнообразной формы, особенно сложные в сем. Nemouridae (рис. 97, 7; 100, 2). Форма эпип- рокта очень разнообразна, иногда он сливается с задним краем X тергита или имеет вид небольшого выступа или пластинки, соединенной с краем X тергита, нередко превращен в супраанальный орган, передающий сперму (Nemouridae, Capniidae) (рис. 97, 13—18; 102, 6). Церки d простые или видоизмененные {Nemoura, рис. 100, 7), иногда с базальным придатком (Taenionema, рис. 96, 5). Последние сегменты брюшка $ модифицированы слабо. Обычно задний край сегмента, несущего половое отверстие (VIII, иногда VII), превращен в гени- тальную пластинку (рис. 77, 13); генитальное отверстие с боков окружено ва- гинальными клапанами или медиальной склеротизацией; вагина иногда оканчи- вается сперматекой с опорным скелетом (Leuctridae). У Taeniopterygidae IX стернит ? образует постгенитальную пластинку (рис. 96, 7,10), а X редуцирован. Церки $ не модифицированы у всех семейств. Превращение неполное, личинки развиваются в воде, очень напоминают взрослых, отличаясь отсутствием крыльев и внешних половых придатков, а также функционирующими ротовыми органами; часто встречаются жабры (на шее, груди, ногах, на конце брюшка). Преобладающее число видов живет в текучих водах. Развитие личинок длится 1—3 года у разных видов; личинка за это время претерпевает от 12 до 23 линек. Превращение в имаго происходит вне воды, на берегу. Веснянки летают в светлое время суток вдоль водоемов или прячутся на прибрежных растениях и под камнями. Большинство видов летает в весенне- летний период, отдельные виды появляются в конце зимы и ранней весной, а некоторые — в летне-осенний период. Личинки веснянок в текучих водоемах Дальнего Востока занимают одно из первых мест по количеству и биомассе в биоценозах бентоса и являются на- ряду с личинками поденок и ручейников одним из основных кормовых объектов для рыб. В местах, где веснянки — обычные представители гидрофауны, все виды рыб, живущие здесь, кормятся ими. Мелкие виды и молодь рыб кормятся личинками некрупных веснянок, другие (особенно хариус) ловят взрослых вес- нянок, летающих над водой или попавших на ее поверхность. Придонные виды рыб питаются личинками всех возрастов весьма интенсивно. Ценность веснянок в питании рыб более значительна, чем для других позвоночных животных, свя- занных с водоемами (выдра, норка, кутора, ондатра, оляпка, трясогузки и др.). По наличию обитающих в водоеме определенных видов веснянок можно судить о его чистоте или степени загрязнения. По системе Цвика (Zwick, 1973), отряд веснянок подразделяется на 2 подот- ряда: Antarctoperlaria и Arctoperlaria. Виды с ДВ относятся ко 2-му подотряду, который включает 2 группы: Systellognatha Endr. и Euholognatha Zwick. К 1-й группе относятся сем. Pteronarcyidae и надсем. Subulipalpia (семейства Perlo-
176 10. ОТРЯД PLECOPTERA — ВЕСНЯНКИ didae, Perlidae, Chloroperlidae), ко 2-й — надсем. Nemouroidea (семейства Тае- niopterygidae, Nemouridae, Capniidae и Leuctridae). В СССР к настоящему времени известно 350 видов из 69 родов и 8 семейств. На Дальнем Востоке —125 видов, 43 рода и 8 семейств. Литература. Жильцова Л. А. 10. Отряд Plecoptera — Веснянки. — В кн.: Определитель насекомых европейской части СССР. М.; Л., 1964, т. 1, с. 177—200. Жиль- цова Л. А. Материалы по фауне веснянок (Insecta, Plecoptera) верхней части бассейна реки Уссури в Приморском крае. — В кн.: Энтомофауна Дальнего Востока. Владивосток, 1977, т. 46, с. 17—27. Жильцова Л. А. Отряд веснянки (Plecoptera). — В кн.: Опреде- литель пресноводных беспозвоночных европейской части СССР. Л., 1977, с. 303—320. Жильцова Л. А. Новые данные по фауне веснянок (Plecoptera) Северо-Востока СССР. — В кн.: Систематика и экология рыб континентальных водоемов Дальнего Востока. Влади- восток, 1979, с. 62—69. Жильцова Л. А. Материалы по фауне веснянок (Insecta, Pleco- ptera) Курильских островов. — В кн.: Беспозвоночные животные в экосистемах лососевых рек Дальнего Востока. Владивосток, 1981, т. 79—88. Жильцова Л. А. Новые данные по фауне веснянок (Plecoptera) Сахалина. — В кн.: Биология пресноводных животных Дальнего Востока. Владивосток, 1982, с. 115—124. Жильцова Л. А., Леван fl- fl о в а И. М. Новые виды веснянок (Plecoptera) с Дальнего Востока. — Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1978, т. 61, с. 3—29. Запекпна-Дулькейт IO. И., ДулькейтГ. Д. Фауна веснянок (Plecoptera, Insecta) и их роль в природе водоемов Сибири. — Тр. гос. запо- ведника «Столбы», 1980, вып. 12, с. 53—90. Л е в а н и д о в а И. М. Веснянки Камчатского полуострова (эколого-зоогеографический очерк). — Изв. ТИНРО, 1970, т. 78, с. 203—224. Леванидова И. М., Жильцова Л. А. Веснянки (Plecoptera) Чукотского полу- острова. — Тр. Биол.-почв. ин-та ДВНЦ АН СССР, 1976, т. 36 (139), с. 15—37. Ц в и к П., Леванидова И. М., Жильцова Л. А. К фауне веснянок (Plecoptera) советского Дальнего Востока. — Энтомол. обозрение, 1971, т. 50. с. 849—869. К a w a i Т. Plecoptera (Insecta). Fauna Japonica. Tokyo, 1967. 211 p. Levanidova I.M., ZhiltzovaL. A. An annotated list of the stoneflies (Plecoptera) of the soviet Far East. — Int. Rev. gesamt. Hydrobiol., 1979, Bd 64, S. 551—576. Z w i c k P. Plecoptera. Phylogenetisches System und Katalog. Berlin, 1973. 465 S. (Das Tierreich; Lfg 94). ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА СЕМЕЙСТВ 1. Крл. хорошо развиты...............................................2 — Крл. сильно укорочены (доходят до IV—V терг. бр.), иногда почти пол- ностью редуцированы . .....................................9 2. Ан. область пер. крл. с 2 или более рядами поперечных жилок (рис. 78,1)\ разветвленные рудименты личиночных жабр присутствуют на I и II (иногда и на III) сегм. бр. (рис. 78, 14) ... 1. Pteronarcyidae (с. 178) — Ан. область пер. крл. с 1 рядом поперечных жилок или без них (рис. 78, 2); I и II сегм. бр. без рудиментов личиночных жабр.................3 3. 1-й чл. лапок длинный, почти такой же длины, как 3-й (рис. 78,15). Церки 1-чл. или укороченные, реже многочлениковые; глоссы и параглоссы приблизительно одинаковой длины (рис. 77, 9). (Группа Euholognatha) . 4 — 1-й и 2-й чл. лапок короткие, 3-й значительно длиннее, чем 1-й и 2-й, вместе взятые (рис. 78, 17). Церки многочлениковые; глоссы очень короткие, параглоссы хорошо развитые (рис. 77,10). (Группа Systellognatha) ... 7 4. 2-й чл. лапок такой же длины, как 1-й или 3-й (рис. 78,15). Церки не более чем 10-чл....................................5. Taeniopterygidae (с. 205) — 2-й чл. лапок намного короче, чем 1-й или 3-й (рис. 78,16). Церки более чем 10-чл., или 1-чл....................................................5 5. Пер. крл. с Х-образной фигурой в области корда, образованной попереч- ными жилками (рис. 78, 6). Церки 1-чл., нередко видоизмененные (рис. 97f 99, 100)........................................ 6. Nemouridae (с. 207) — Пер. крл. без Х-образной фигуры в области корда (рис. 78, 7; 103, 16). Церки многочлениковые или 1-чл., не видоизмененные..............6 6. Церки 1-чл. (рис. 108), крл. в покое облегают тело . 8. Leuctridae (с. 229) — Церки многочлениковые, крл. в покое лежат плоско (не облегают тело) 7. Capniidae (часть) (с. 217) 7. Задн. крл. с большой ан. частью, с многочисленными (5—12) ан. жилками или их ветвями (рис. 78, 2, 5); рудименты гр. жабр нередко имеются (рис. 78, 9, 13)..............................8
10. ОТРЯД PLECOPTERA — ВЕСНЯНКИ 177 Рис. 78. Веснянки. (По Бринку, Бродскому, Дена, Фризону, Иллиесу, Хайнсу, За- пекиной-Дулькейт, Раушеру). 1 — Allonarcys, йер. и задн. крл.; 2 — Катгтигга, то же; 3 — Arcynopteryx, пер. крл.; 4 — Divra, то же; 5 —• Isoperla, пер. и задн. крл.; 6 — Nemoura сгпегеа, то же; 7 — Leuctra, то же; 8 — Alloperla deminuta, то же; 9 — Megarcys ochracea, гр. лич. снизу; 10 — Phasganophora sp., конец бр. <? сверху; 11 — Arcynopteryx compacta, то же; 12 — Diura Mcaudata, то же; 13 — Perla, жабры лич.; 14 — Allo- narcys, то же; 15 —• Taeniopteryx, лапка; 16 — Nemurella, то же; 17 — Perla, то же. ос — жабры. 12 Определитель насекомых, т. I
178 10. ОТРЯД PLECOPTERA —ВЕСНЯНКИ — Задн. крл. со слабо развитой ан. частью, имеющей не более 3 (реже 4) простых ан. жилок (I А не разветвлена, 2А делится на 2 ветви позади ан. яч.) (рис. 78, 8); рудименты жабр отсутствуют.................... .......................................4. Chloroperlidae (с. 195) 8. Рудименты жабр на стерн. гр. разветвленные (рис. 78, 75); пер. крд. без сети жилок у вершины, более чем с 2 поперечными жилками между С и концом 7?1? без темного пятна в области поперечной жилки r—rs (рис. 78, 2)................................3. Perlidae (часть) (с. 189) — Рудименты жабр на стерн. гр. простые, не разветвленные (рис. 78, 9) или чаще отсутствуют. Пер. крл. с сетью жилок близ вершины (рис. 78, 3) или, если сеть не развита, не более чем с 2 поперечными жилками между С и концом 7?г (рис. 78, 5), или с темным пятном в области поперечной жилки г—rs (рис. 78, 4)..........................2. Perlodidae (часть) (с. 179) 9/ 1-й чл. лапок длинный. Глоссы и параглоссы приблизительно одинаковой длины (рис. 77, 9); мелкие, черноватые . . 7. Capniidae (часть) (с. 217) — 1-й чл. лапок такой же короткий, как 2-й (рис. 78, 77). Глоссы короче пара- глосс (рис. 77, 70). Крупные......................................10 10. Гр. стерн. с рудиментами разветвленных жабр (рис. 78, 75); X терг. бр. d в середине прерван, его боковые части превращены в длинные, направлен- ные вперед отростки (рис. 78, 10)...........3. Perlidae (часть) (с. 189) — Гр. стерн. без рудиментов жабр, если таковые есть, то не разветвленные, простые (рис. 78, 9); X терг. в цельный или расщепленный вдоль, но обра- зующий лишь короткие отростки (рис. 78, 77, 12) ..................... ......................................2. Perlodidae (часть) (с. 179) 1. Сем. PTERONARCYIDAE Самые крупные представители отряда (24—38), темно-коричневые. Ан. об- । ласть пер. крл. с 2 или более рядами поперечных жилок. Разветвленные руди- менты личиночных жабр имеются на гр. сегм., I и II, иногда и на III сегм. бр. ! 1-й и 2-й чл. лапок короткие, 3-й значительно длиннее, чем 1-й и 2-й, вместе взя- ! тые. Парапрокты в простые, треугольной формы. Церки многочлениковые. | Эпипрокт d сложной формы. Генит, пласт. $ широкая, с 2 лопастями на задн. i крае. Лёт весной и летом. В СССР 1 род, 2 вида. | ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ СЕМ. PTERONARCYIDAE , i 1. Allonarcys Needh. et Claassen. Самые крупные веснянки. Крл. буроватые, । с густой сетью поперечных жилок (кроме ан. поля задн. крл.). Задн. и пер. углы прсп. заостренные. Разветвленные рудименты жабр имеются на гр. сегм., I и II сегм. бр. Бр. бурое, каждый сегм. с узким оранжево-желтым ободком на задн. крае. X терг. d сильно редуцирован, медиально расщеплен на 2 половины; эпипрокт сложного строения. Задн. край генит, пласт. $ с 2 короткими или длинными выростами. В СССР 2 вида. !.<?<?.....................................................................21 — 9?.........................................................................З! 2. Терминальный крючок эпипрокта сзади короткий и относительно широкий, I с расширенным беловатым основанием; нижняя мембрановидная поверх- ность крючка видна лишь вблизи основания и у вершины (рис. 79, 3). 24.5—28; крл. 26.5—30. — Амур., Прим., Сах. — С. Китай. — Май- июль ..............................................A. sachalina Klap. — Терминальный крючок эпипрокта удлиненный, суженный у основания и заостренный у вершины; нижняя мембрановидная поверхность крючка эпипрокта окружает его верхнюю склеротизованную часть в виде узкого
PERLODIDAE 179 сплошного ободка (рис. 79, 2). 24—29.5; крл. 24—29. — Юг ДВ.; Ю Якут., Заб., Саяны, Алтай. — Май—июль..............................A. reticulata Burm. Рис. 79. Веснянки. Сем. Pteronarcyidae. (По Цвику, Леванидовой, Жильцовой). 1 — Allonarcys sachalina, конец бр. г сверху; 2 — A. reticulata, кончик эпипрокта сверху; 3 — A. sachalina, то же; 4 —< A. reticulata, VII—IX сегм. бр. $ снизу; 5 — A. sachalina, то же. 3. Задн. край генит, пласт, с 2 короткими сближенными выростами по сторо- нам от неглубокой мед. выемки (рис. 79, 5). 31—35; крл. 34.5—38 . . . . ....................................................A. sachalina Klap. — Задн. край генит, пласт, с 2 длинными заостренными, широко расставлен- ными выростами (рис. 79, 4). 26—38; крл. 26—35 . . A. reticulata Burm. 2. Сем. PERLODIDAE Ср. или крупные, 6.5—23, б. ч. темные, с четким желтым рисунком на голове и прсп.; задн. крл. с большим ан. полем и более чем с 2 ан. жилками; вершина пер. крл. часто с сетью поперечных жилок или, если сеть не развита, то с тем- ным пятном в области поперечной жилки г—rs или не более чем с 2 поперечными жилками между С и Rr; RS пер. крл. делится на 2—4 ветви (иногда число вет- вей доходит до 6); субкост. и кубит, поля пер. крл. с поперечными жилками, d некоторых видов короткокрылые. Рудименты жабр на стерн. гр. простые, не- разветвленные или чаще отсутствуют. Церки длинные, многочлениковые. Ге- нит. придатки <d разнообразные; парапрокты б. м. видоизменены, $ с генит, пласт, на VIII стерн. Лёт с конца весны до начала осени, большинство видов весной и летом. — 7 родов, 21 вид (в СССР 13 родов, 52 вида). ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ 1. Крл. нормальной длины, заходят за вершину бр.................2 — Крл. укорочены, доходят лишь до вершины бр. или закрывают несколько первых сегм. бр. Парапрокты cd не заостренные, X терг. у задн. края часто приподнят или расщеплен. (Подсем. Perlodinae, часть)......8 2. RS пер. крл. с 3 и более ветвями, нередко ветви RS и поперечные жилки образуют в вершине пер. крл. беспорядочную сеть из многих яч. (рис. 78,3), или пер. крл. с коричневым пятном в области поперечной жилки г—rs (рис. 78, 4). Парапрокты в не заостренные, X терг. у задн. края часто приподнят или расщеплен (рис. 78, 11). (Подсем. Perlodinae, часть) . . 3 — RS пер. крл. с 2 ветвями (редко пер. ветвь раздвоенная); сеть яч. пер. крл. между ветвями RS отсутствует, как и пятно в области поперечной жилки г—rs (рис. 78, 5). Парапрокты d заостренные и удлиненные, обычно загнутые вверх, X терг. обычной формы, не расщепленный (рис. 84, 13). (Подсем. Isoperlinae) .....................................10 12*
180 10. ОТРЯД PLECOPTERA—ВЕСНЯНКИ 3. В вершине пер. крл. ветви RS и поперечные жилки образуют беспорядочную сеть из многих яч. (рис. 78, 3; 81, 1)...............................4 — Вершина пер. крл. без сети яч. в области ветвей RS (рис. 78, 4)....6 4. Выросты X терг. d сверху плоские, длинные, направленные вперед (рис. 81, 4); поперечные жилки пер. крл. образуют сеть яч. от R до Мг и Л/2 (рис. 81, 1).........................................3. Megarcys (часть) — Выросты X терг. d короткие, на конце часто вздутые, направленные меди- ально (рис. 78,11). Сеть поперечных жилок пер. крл. расположена только между ветвями RS (рис. 78, 3)...................................5 5. Эпипрокт d с направленной назад длинной щет. (стилетом) (рис. 78, 11). Выросты X терг. обычно на конце с шишковидным вздутием (рис. 78, 11; 80, I)...........................................1. Arcynopteryx (часть) — Эпипрокт 8 без щет. (стилета). Выросты X терг. на конце без четко выражен- ного вздутия (рис. 83, 5)..............................5. Skwala (часть) 6. X терг. не расщеплен вдоль. Парапрокты 8 удлиненные, узкие, прямые, тесно соприкасающиеся друг с другом и далеко выступают за задн. край X терг. (рис. 80,10); генит, пласт. $ короткая, закрывает менее х/2 Длины IX стерн. (рис. 80, 14—19).....................................2. Diura — X терг. расщеплен вдоль (рис. 82, 2; 83, 3). Парапрокты 8 не измененные, широкие и короткие, не выступают далеко за задн. край X терг. Генит, пласт. ? очень крупная и удлиненная, закрывает весь или почти весь IX стерн. (рис. 82, 8; 83, 2)........................................7 7. Y-образный шов мезостернума подходит к задн. концам фуркальных ямок (рис. 82, 6). Светлое пятно между глазками овальное, широкое, соединя- ется со светлой частью темени (рис. 82, 1); VII стерн. 8 у задн. края прямой..................................................4. Pictetiella — Y-образный шов мезостернума подходит к пер. концам фуркальных ямок. Светлое пятно между глазками удлиненное, спереди широкое, кзади остроугольно сужается, четко отделено от светлой части темени (рис. 83,1); VII стерн. 8 у задн. края слабо дуговидный.............6. Stavsolus 8. Крл. доходят до вершины бр. или слегка выступают за нее............ ...................................5. Skwala (часть), реже Megarcys, 88 — Крл. сильно укорочены, закрывают не более г/2 длины бр.............9 9. X терг. не расщеплен вдоль. Парапрокты 8 удлиненные, прямые, тесно сближенные, направлены назад, щет. на вершине бр. отсутствует (рис. 78, .12)...............................................2. Diura, 88 (часть) — X терг. расщеплен вдоль. Парапрокты 8 не видоизмененные, эпипрокт с длинной щет. (рис. 78, 11)................1. Arcynopteryx (часть) 10. III и IV сегм. бр. 8 с 2 парами пальцевидных выростов по бокам (рис. 84, 20); парапрокты 8 тупые, на конце округленные; генит, пласт. $ удли- ненная, к концу сужающаяся и заостренная, с более темным и сильнее склеротизованным концом (рис. 84, 21)......................8. Kaszabia — Ill и IV сегм. бр. 8 без выростов по бокам. Парапрокты 8 на конце б. ч. заостренные, загнутые вверх (рис. 84, 13); генит, пласт. $ разнообразной формы, нередко с округленным или треугольно выступающим задн. краем, без четкой склеротизации апикальной половины (рис. 84, 14—19) . . . ..................................................... 7. Isoperla ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНЫЕ ТАБЛИЦЫ ВИДОВ СЕМ. PERLODIDAE 1. Arcynopteryx K'lap. Крупные, темные, с желтыми пятнами. Близ вершины крл. имеется сеть жилок. Боковые части продольно расщепленного X терг, бр. 8 превращены в 2 медиально направленных отростка с вертикальным вы- ростом у вершины или без него; из эпипрокта выступает тонкая щет. (стилет). Генит, пласт. ? короткая, изменчивой формы. — 3 вида (в СССР 5).
PERLODIDAE 181 1. Jd............................................................................2 - 9?..............................................................................4 2. Конец стилета эпипрокта направлен назад или косо назад и вверх (рис. 80, 2) 3 - Конец стилета эпипрокта направлен вверх или вверх и вперед. Вырост X терг. широкий, на конце с вертикальным отростком, заканчивающимся Рис. 80. Веснянки. Сем. Perlodidae. (По Бринку, Запекиной-Дулькейт, Жильцовой, Лева- нидовой, Клана леку, Фризону и ориг.). 1 — Arcynopteryx compacta, бр. <? сбоку; 2,3 — A. altaica: 2 — бр. 8 сбоку, 3 — то же, сверху; 4 — A. amu- rensis, бр. 8 сверху; 5, 6 — A. altaica: 5 — субментум, 6 — бр. j снизу; 7, 8 — A. compacta, конец бр. ? с генит, пласт.; 9 — A. amurensis, то же; 10 — Diura nanseni, конец бр. 8 сверху; 11, 12 D. majuscula: 11 — парапрокты 8 сверху, 12.— конец бр. 8 сбоку; 13 — D. knowltoni, парапрокты 8 сверху; 14—19 — конец бр. J снизу: 14 — D. majuscula, 15, 16 — D. bicaudata, 17 — D. knowltoni, 18, 19 — D. nanseni. ж — жабры. поперечно расположенной овальной шишкой (рис. 78, 77; 80, 7). 10—15; крл. 4—10.5. — Всюду; Заб., Саяны, Алтай. — Европа, США. — Май— июль...........................................A. compacta McL. 3. Выросты X терг. обычно светлые, уплощенные, направлены медиально. IX терг. без мед. углубления, с прямым задн. краем, на котором почти не выражены вздутия (рис. 80, 3). Субментальные жабры имеются (рис. 80, 5). 12—16; крл. 3.5—5.5. — Чук., Ю Маг. (р. Колыма), Камч., Хаб., Прим.; Саяны, Алтай. — Монголия. — Июнь—июль . A. altaica Zapek.-Dulk.
182 10. ОТРЯД PLECOPTERA — ВЕСНЯНКИ — Выросты X терг. темные, цилиндрические, направлены вперед и вверх. IX терг. с продольным мед. углублением и 2 сильно выступающими взду- тиями на задн. крае, густо покрытыми темными шипами (рис. 80, 4). Субментальные жабры почти полностью редуцированы. 16—19; крл. 3.9— 6. — Ю Маг. (р. Колыма), Хаб. (бассейн Амура). — Июль ...*.. .....................................................A. amurensis Zhiltz. 4. Субментальные жабры имеются........................................5 — Субментальные жабры почти полностью редуцированы. Задн. край генит. пласт, с короткими поперечными лопастями, разделенными широким прямоугольным вырезом, не отличающимися окраской от прочей поверх- ности пласт, (рис. 80, 9). 18.4—21; крл. 16—18.5.................. ................................................A. amurensis Zhiltz. 5. Задн. край генит, пласт, с неглубоким и довольно узким дуговидным выре- зом; лопасти задн. края косо срезанные, темные, остальная часть генит, пласт, светлая (рис. 80, 6). 16—18; крл. 5.5—8......................... A. altaica Zapek.-Dulk. — Формы выреза на задн. крае генит, пласт, и лопастей очень изменчивы, чаще выемка неглубокая, дуговидная, иногда отсутствует, лопасти задн. края такой же окраски, как остальная поверхность генит, пласт, (рис. 80, 7, 8). 16—19; крл. 11—15............................A. compacta McL. 2. Diura Billberg. Ср. размеров, темные, с желтыми пятнами; крл. коричне- ватые, с темными жилками и пятном на поперечной жилке г—rs пер. крл. Пара- прокты d вытянуты назад, тесно сближенные. Генит, пласт. $ как у Arcyno- pteryx. В СССР 4 вида. 1. dd.................................................................2 — 9?....................................................................5 2. Длиннокрылые. Парапрокты покрыты волосками (рис. 80, 10) . . . . 3 — Короткокрылые. Парапрокты без волосков (рис. 78,12), М-линия на голове слабо очерчена, б. ч. темная. 12—15; крл. 2.7—4.2. — С ДВ; Якут. —Мон- голия, С и ср. Европа, Канада, США. — Май—июль . . . D. bi сан data L. 3. Парапрокты латерально с четким конусовидным выростом (рис. 80, 13). 12; крл. 15. — Ю Прим. — США. — Май—июль . . D. knowltoni Frison — Парапрокты латерально без конусовидного выроста, вместо него овальное вздутие (рис. 80, 10)...................................................4 4. Парапрокты латерально сильно вздутые в середине длины, в профиль с усту- пом перед вершиной (рис. 80, 10); М-линия на голове темная. 10—12; крл. 9.6—11.7. — Хаб., Амур.; Ю Якут., Заб., Саяны, Алтай. — С Ев- ропа, США. — Июнь—июль..............................D. nanseni Кешрпу — Парапрокты слабо вздутые, в профиль без уступа перед вершиной (рис. 80, 11, 12); М-линия на голове светлая, четко очерченная. 14—16; крл. 12— 15. — Ю Маг. (р. Колыма), Камч., Хаб., Прим., Ю Сах.; Заб., Саякы, Алтай. — Монголия. — Май—июль ..D. ma jus cu la К1ар. 5. М-линия на голове светлая, четко очерченная. Размеры тела 17—20 ... 6 — М-линия на голове б. ч. темная. Размеры тела 12—16....................7 6. Генит, пласт, сильно поперечная, кзади не сужающаяся, доходит до поло- вины IX стерн. (рис. 80,14). 17—19; крл. 14—17 . . . D. majuscula Klap. — Генит, пласт, короче, немного выдается за пер. край IX стерн. (рис. 80, 17). 17—18.5; крл. 17—17.5...........................D. knowltoni Frison 7. Генит, пласт, трапециевидная, кзади сужающаяся (рис. 80, 18, 19). 12- 15.5; крл. 10.9—13.7................................D. nanseni Кешрпу — Генит, пласт, поперечная, с выемкой на задн. крае (рис. 80,15,16). 14—19; крл. 7.8—17.4.........................................D. bicaudata L. 3. Megarcys Klap. Тело темно- или светло-коричневое. Вершина крл. с бес- порядочной сетью яч., образованных поперечными жилками между С и
PERLODIDAE 183 X терг. в расщеплен; эпипрокт скрыт в мягком углублении, сзади виден лишь кончик длинного заостренного выступа. Генит, пласт. $ широкая, задн. край медиально с вырезом. Лёт в июне—июле. В СССР 2 вида. 1. Зв..................................................................2 — ?9 .....................................•.............................3 2. Вершина выроста X терг. в профиль тупоокругленная; вершина эпипрокта узкая, палочковидная, его боковые стилеты темные, дистально сильно Рис. 81. Веснянки. Сем. Perlodidae. (По Запекиной-Дулькейт, Жильцовой и ориг.). 1,2 — Megarcys ochracea: 1 — крл., 2 — бр. сбоку; 3—5 — М. pseudochracea: 3 — бр. <? сбоку, 4 — то же, сверху, 5 — бр. J снизу, 6 — М. ochracea, бр. 2 снизу; 7 — М. pseudochracea, эпипрокт и боковые стилеты <?; 8 — М. ochracea, то же. сужающиеся и заостренные (рис. 81, 2, 8). 15—21; крл. 15—17. — Маг., Хаб., Амур., Прим.; Заб., Саяны, Алтай. — Япония (о-в Хоккайдо), Монголия. — Июнь—июль ...........................М. ochracea Klap. — Вершина выроста X терг. в профиль с треугольно вытянутым вверх задн. краем, несколько расширена (рис. 81, 5); вершина эпипрокта широкая, тупозакругленная; его боковые стилеты светлые, широкие (рис. 81, 7). 15.5—18.5; крл. 12—15. — Прим. — Июнь—июль............................. М. pseudochracea Zhiltz. 3. Голова темная или с четким темным рисунком, прсп. темная, со светлым мед. полем. Задн. край генит, пласт, разделен узким промежутком на 2 поперечные лопасти с округлыми мед. и латер. углами (рис. 81, 5). 18—23; крл. 16.5—19.5............................М..pseudochracea Zhiltz. — Голова б. ч. светлая или с нечетким темным рисунком, прсп. б. ч. светлая или частично затемненная. Задн. край генит, пласт, разделен широким промежутком на 2 кососрезанные лопасти с несколько вытянутым мед. углом, латер. угол не выражен (рис. 81, 6). 20—23; крл. 19—21 . . . . ......................................................М. ochracea Klap. 4. Pictetiella lilies. Окраска тела коричневая различной интенсивности. Крл. без апикальной сети поперечных жилок. RS’c 3—4 дополнительными вет- вями. I и II сегм. бр. разделены на терг. и стерн., X терг. — на 2 полутергита.
184 10. ОТРЯД PLECOPTERA — ВЕСНЯНКИ Эпипрокт в перепончатый, удлиненный, с выростом на дистальном конце. Задн. край генит, пласт. $ далеко выступающий назад, закрывающий почти весь IX стерн. Лёт в июле—сентябре. В СССР 2 вида. 1. <?(J.....................................................................2 — 99........................................................................3 2. IX и X терг. светлые. Выросты X терг. плоские, не приподнятые над его поверхностью. Дорс. склерит эпипрокта на вершине раздвоенный, вырост конца эпипрокта узкий, удлиненный (рис. 82, 4, 5). 15—17; крл. 17.5— 19. — Камч., Ю Хаб., Амур., Прим.; Заб., Саяны, Алтай. — Июль . . , ............................................... Р. asiatica Zwick et Levan. Рис. 82. Веснянки. Сем. Perlodidae. (По Цвику, Леванидовой, Жильцовой и ориг.). 1 —• Pictetiella asiatica, голова; 2, 3 — Р. zwicki: 2 — бр. <J сверху, 3 — то же,[сбоку; 4—1 — Р. asiatica: 4— эпипрокт сверху, 5 — то же, сбоку, 6 — Y-образный шов сргр., 7 — бр. $ снизу; 8 — Р. zwicki, бр. $ снизу. — IX и X терг. темные. Выросты X терг. выпуклые, [приподнятые (рис. 82, <?). Дорс. склерит эпипрокта на вершине не раздвоен; вырост конца эпипрокта широкий и короткий (рис. 82, 3), 10—14; крл. 10—13.5. — Чук. — Ав- густ—сентябрь ..........................................Р. zwicki Zhiltz. 3. Светлое пятно на голове между глазками удлиненное, с параллельными боковыми краями, спереди слабоокругленное (рис. 82, 7). Задн. край генит, пласт, почти прямой (рис. 82, 7). 18—20.5; крл. 19—20 . . . . . ........................................... Р. asiatica Zwick et Levan. — Светлое пятно на голове между глазками кпереди треугольно сужающееся, заостренное. Задн. край генит, пласт, с треугольным вырезом, разделяю- щим его на 2 округлые лопасти (рис. 82, 8). 12—15; крл. 14—16.5 . . . ................................................ Р. zwicki Zhiltz. 5. Skwala Ricker. Апикальные поперечные жилки пер. крл. соединяют б. ч. /?, RS и субментальные жабры удлиненные; эпипрокт д на вершине тупой, без стилета (рис. 83, 5); ветви Y-образного шва мезостернума идут к пер. углам фуркальных ямок, поперечного шва на мезостернуме нет; выросты X терг. простой формы, на конце округленные, покрытые шипиками (рис. 83, 5). В СССР 1 вид. 1. Темно-коричневые, с желтой полосой на прсп., продолжающейся на голове почти до пер. глазка. Крл. и ? слегка укорочены (заходят за вершину
PERLODIDAE 185 бр.). Субментальные жабры длинные, конусовидные (рис. 83, 6); генит, пласт. $ б. ч. светлая, большая, с округленными задн. углами и слегка дуговидно выступающей мед. частью, вдоль задн. края склеротизованная Рис. 83. Веснянки. Сем. Perlodidae. (По Копонену, Раушеру и ориг.). 1—3 — Stavsolus japonicus: 1 — голова сверху, 2 — бр. е снизу, 3 — то же г, сверху; 4—6 — Shwala pusilia: 4 — бр. ? снизу, 5 —> конец бр. <? сверху, 6 — субментум; 7—14 — Isoperla flavescens: 7 — голова и прсп. сверху, 8 — конец бр. <? снизу, 9 — то же, сверху, 10 — парапрокты з сверху, 11, 12 — вентр. придаток VIII стерн. бр. г, 13 — конец бр. j снизу, 14 — задн. край генит, пласт. ?. ж — жабры. (рис. 83, 4). в 12—14, $ 15—19, крл. 5 10—11.5, $ 12—16. — Всюду; Заб., Саяны, Алтай. — Монголия. — Апрель—июнь ................ ...............................S. pusilia Klap. (brevis Koponen) 6. Stavsolus Ricker. Субментальные жабры короткие; ветви Y-образного шва мезостернума идут к пер. углам фуркальных ямок, поперечный шов развит; лопасти X терг. 3 слабосклеротизованные, тупые; генит, пласт. $ большая, сзади округленная. В СССР 1 вид. 1. Темно-коричневые, на голове четкий светлый рисунок, прсп. со светлой полосой, церки черноватые. Вершина эпипрокта <J загнута вниз. X терг.
186 10. ОТРЯД PLECOPTERA — ВЕСНЯНКИ медиально с черным 3-лопастным склеритом (рис. 83, 5); генит, пласт. $ закрывает весь IX стерн., задний край ее округлый (рис. 83, 2). d 11—16г $ 17—19; крл. d 10—16, $ 15—20. — Ю Хаб., Прим., Сах.; Заб.— Япо- ния. — Июнь—июль ................................S. japonicus Okam. 7. Isoperla Banks. Ср. размеров, окраска от желтой до зеленовато-черной,, б. ч. с четким темным рисунком на голове. Крл. без сети поперечных жилок на вершине; RS только с 2 ветвями, передняя иногда дает еще 1 ветвь.. VIII стерн. бр. в с придатком на задн. крае. Парапрокты d б. ч. заостренные и загнутые кверху. Задн. край VIII стерн. $ с б. м. выраженной генит, пласт. — 7 видов (в СССР 19). Литература. Жильцова Л. А. Новые виды веснянок (Plecoptera) из южного Приморья. — Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1977, т. 70, с. 3—9. 1. dd.................................................................2 — ??..................................................................8- 2. VIII стерн. без четко выраженного вентр. придатка, почти с прямым задн. краем (рис. 84, 5). 10—11; крл. 10—13. — Амур., Прим.; Заб., Саяны, Алтай. — Монголия. — Июль..............................I. asiatica Rauser — VIII стерн. с вентр. придатком у задн. края (рис. 84, 9).............3 3. Общая окраска тела светлая, желтоватая, голова с четко очерченным тем- ным пятном между глазками (рис. 84, 7,2)..............................4 — Общая окраска тела коричневатая, голова со светлыми пятнами на темном фоне..............................................................6 4. Пятно на голове поперечно вытянутое, его пер. край округлый, задн. четко дуговидно вырезан (рис. 84, 7), IX стерн. заметно шире других стерн. бр. Эдеагус с мощным вооружением в виде 2 темных изогнутых склеритов, просвечивающих сквозь IX стерн. (рис. 84, 6, 7). 7—9; крл. 8—9.5. — Хаб., Амур., Прим.; Заб., Саяны, Алтай. — Монголия. — Конец мая— июль...................................................I. lunigera Klap. — Пятно на голове квадратное, примерно равной длины и ширины, его пер. край прямой, задн. дуговидно выступает или неясно треугольно вырезан. Вооружение эдеагуса не развито или слабо склеротизовано и не просвечи- вает сквозь IX стерн...................................................5 5. Пятно на голове равномерно темное, четко очерченное, кзади не расширя- ется, с вогнутыми сторонами (рис. 84,2). Прсп. с темными боковыми полями; срсп. и зсп. почти полностью коричневые; жилки светлые. Вентр. прида- ток относительно короткий, апикально слабоокругленный, над основа- нием без темной дуговидной полосы. Парапрокты светлые, без шипиков (рис. 84, 8). IX терг. не отличается формой и окраской от предыдущих (рис. 84, 8). Мельче. 6.5—7.5; крл. 8.6—9.5. — Ю Прим. — Июль . . . .................................................. I. maculata Zhiltz. — Пятно на голове относительно слабо и неравномерно окрашено (мед. часть его иногда совсем светлая), кзади пятно несколько расширяется, с пря- мыми сторонами (рис. 83, 7). Прсп. со слабоокрашенными боковыми по- лями; срсп. и зсп. местами слабо окрашены; часть жилок коричневая. Вентр. придаток удлиненный, апикально четко округленный, с темной дуговидной полосой над основанием (рис. 83, 77, 72). Парапрокты тем- ные, с шипиками на конце (рис. 83, 70). IX терг. медиально и вдоль задн. Рис. 84. Веснянки. Сем. Perlodidae. (По Запекиной-Дулькейт, Жильцовой, Цвику, Лева- нидовой, Раушеру, Иллиесу, Бринку). 1—4 — голова сверху: 1 Isoperla lunigera, 2 — I. maculata, 3 — I. obscura, 4 — I. altaica’, 5 — I. asiatica, бр. <? снизу; 6,7 — I. lunigera: 6 — бр. г сверху, 7 — вооружение эдеагуса г; 8 —» I. maculata, бр. 8 сверху; 9 — I. altaica, то же, снизу; 10, 11 — I. obscura: 10 — бр. 8 снизу, 11 — вооружение эдеагуса 8; 12, 13 — I, kozlovi: 12 — бр. 8 снизу; 13 — то же, сверху; 14—19 — бр. $ снизу: 14 — I. asiatica, 15 — I. obscura, 16 — I. maculata, 17 — I. altaica, 18 '— I. kozlovi, 19 — I. lunigera; 20—22 — Kaszdbianigricauda: 20 — бр. 8 сверху, 21 — то же $, снизу, 22 — вооружение эдеагуса 8.
PERLODIDAE 187
188 10. ОТРЯД PLECOPTERA — ВЕСНЯНКИ края склеротизован (рис. 83,9). Крупнее. 9—11; крл. 11—12.5. — Прим.— Июнь—август ........................I. flavescens Zhiltz. et Potikha 6. Голова co светлым пятном между глазками (рис. 84, 3). Вентр. придаток VIII стерн. удлиненный (рис. 84, 10)................................7 — Голова без светлого пятна между глазками (рис. 84, 4). Вентр. прйдаток VIII стерн. короткий (его длина равна ширине) (рис. 84, 9). 8—9.5; крл. 7.5—9. — Маг., Хаб., Амур., Прим., Ю Кур. (о-в Итуруп); v3a6., Саяны, Алтай. — Монголия. — Июнь—август .... I. altaica Sama] 7. Вооружение эдеагуса очень слабое, состоящее из нескольких светлых мел* ких зубцов, не видимых сквозь IX стерн. (рис. 84, 11); VIII стерн. без четкой дуговидной полосы, окаймляющей основание вентр. придатка (рис. 84, 10). 8—11; крл. 8—9. — Ю Маг. (р. Колыма), Ю Хаб., Амур.; Заб., Саяны, Алтай, европ. ч. СССР. — Монголия, 3 Европа. — Июль— август..................................................I. obscura Zett. — Вооружение эдеагуса мощное, состоящее из 2 темных удлиненных склери- тов сложной формы, четко просвечивающих сквозь IX стерн. VIII стерн. с черной дуговидной полосой, окаймляющей основание вентр. придатка (рис. 84, 12). 9; крл. 10. — Ю Прим.; Заб., Саяны. — Монголия. — Июнь—июль ...........................................I. kozlovi Zhiltz. 8. Генит, пласт, поперечная, не выступающая за пределы VIII стерн., с дуго- видным или трапециевидным задн. краем, мед. часть задн. края приту- пленная или со слабой выемкой (рис. 84,14). 11—14; крл. 11—13.5 . . . .......................................................I. asiatica Rauser — Генит, пласт, иной формы, выступающая назад за пределы VIII стерн. . 9 9. Общая окраска тела светлая, желтоватая, голова желтая, с четко очерчен- ным темным пятном между глазками (рис. 84, 1,2)........10 — Общая окраска тела коричневатая, голова со светлыми пятнами на темном фоне (рис. 84, 3,4)................................................12 10. Генит, пласт, с тупоугольными, реже округлыми лопастями на задн. крае (рис. 83, 13, 14). Пятно на голове слегка трапециевидное, середина пятна между задн. глазками слабо окрашена. Крупнее. 10—12.5; крл. 12—15 ........................................I. flavescens Zhiltz. et Potikha — Генит, пласт, без лопастей на задн. крае, тупоугольно выступающая (рис. 84, 16, 19). Пятно на голове иной формы, равномерно окрашенное, темно- коричневое. Мельче......................И 11. Генит, пласт, треугольная, заметно удлиненная, доходит до середины IX стерн., вдоль задн. края темная (рис. 84,19). Пятно на голове попереч- ное, спереди дуговидно выступающее, сзади вырезанное. 8—9.5; крл. 9—12 .....................................................I. lunigera Klap. — Генит, пласт, слаботупоугольная, почти не выступает за пределы VIII стерн., вдоль задн. края светлая (рис. 84, 16). Пятно на голове прямоугольное, с прямым пер. краем, сзади не вырезанное. 7.5—9.5; крл. 10—11 .... .....................................................I. maculata Zhiltz. 12. Голова со светлым пятном между глазками (рис. 84, 3)...........13 — Голова без светлого пятна между глазками (рис. 84, 4). Генит, пласт, по- перечная, позади слабо треугольно выступающая, вершина ее притуплен- ная, светлая (рис. 84, 17). 9—11.5; крл. 9—10.5 ... I. altaica Samal 13. Генит, пласт, в дистальной половине сужающаяся, треугольно-удлиненная, с резко заостренным задн. краем (рис. 84, 15). 9—12.5; крл. 9.6—11.8 ...................................................... I. obscura Zett. — Генит, пласт, в дистальной половине такая же широкая, как у основания, с закругленным задн. краем, медиально с едва заметным вырезом (рис. 84, 18). 10-11; крл. 10-10.5.............................I. kozlovi Zhiltz. 8. Kaszabia Rauser. Ill и IV терг. бр. в с конусовидными выростами (рис. 84, 20); парапрокты <3 на конце тупые, широко округленные (рис. 84, 20); копуля- тивный орган с 2 большими продолговатыми склеритами. В СССР 1 вид.
PERLIDAE 189 1. Ср. размеров, темно-коричневые. Склериты копулятивного органа d с 2 дорс. удлиненными выростами, направленными вперед и покрытыми шипиками (рис. 84, 22). Генит, пласт. $ треугольно удлиненная, закрывает весь IX стерн. (рис. 84, 21). 8—10, $ 8—11.2; крл. d 10—11, $ 11.5—12. — Ю Прим.; Саяны. — Монголия. — Июнь—июль ........................ ........................... К. nigricauda Navas (spinulosa Rauser) 3. Сем. PERLIDAE Крупные и ср. величины (10—30), б. ч. с темноокрашенным телом. Прсп. с резкой скульптурой. Пер. крл. без сети жилок у вершины, с большим числом поперечных жилок между С и концом Rt. Кост, и кубит, поля с многими попереч- ными жилками; RS делится б. ч. на 3 ветви, иногда число их больше; задн. крл. с большой ан. частью, с многочисленными (4—10) ан. жилками или их ветвями, d некоторых видов короткокрылые (иногда и ?). Церки длинные, многочленико- вые. X терг. бр. d б. ч. в середине прерван и превращен в 2 отростка разнообраз- ной формы, направленных вперед. VIII стерн. $ превращен в генит, пласт, или снабжен 2 короткими угловатыми выступами на задн. крае. Лёт с начала лета до осени. — 8 родов, 10 видов (в СССР 12 родов, 35 видов). ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ 1. X терг. d медиально б. ч. расщеплен, каждая из его половинок образует удлиненный вырост (рис. 85, 2). IX стерн. без т. наз. «молоточка». Пара- прокты обычной формы, не изогнутые вверх. (Подсем. Perlinae) .... 2 — X терг. d медиально не расщеплен. IX стерн. б. ч. с «молоточком» у задн. края (рис. 88, 2). Парапрокты, б. ч. склеротизованные (иногда частично), крючковидно изогнуты (кроме 1 рода), направлены вверх (рис. 88, 1). (Подсем. Acroneuriinae).......................................6 2. Голова с 2 глазками (рис. 86,1).......................2. Neoperla — Голова с 3 глазками (рис. 85,1).................................3 3. V терг. бр. d не модифицирован (такой же величины и формы, как осталь- ные). IX, а нередко и VIII терг. d медиально с площадкой густых корот- ких шипиков (рис. 85, 2). Генит, пласт. $ короткая, с узкой мед. выемкой (рис. 85, 3).......................................1. Kamimuria — V терг. бр. d модифицирован (удлинен, иногда с выростами). IX и VIII терг. без густых шипиков (рис. 86, 4)...............................4 4. Задн. край V терг. d с 2 конусовидными, на конце закругленными выро- стами. VI терг. с 2 широко расставленными округлыми выростами. X терг. полностью расщеплен и образует очень крупные, сложной формы выросты, состоящие из 2 половин: более широкой, длинной вентр. и разделенной дорс. (рис. 86, 4, 6). Тело очень темное.....3. Oyamia — Задн. край V терг. d без выростов. Выросты X терг. уже и стройнее, не разделенные на дорс. и вентр. половины (рис. 87, 3, 4). Тело более светлое .................................................... 5 5. Выросты X терг. d длинные, стройные, без мед. шишки, к концу сужаю- щиеся (рис. 87, 4). Генит, пласт. $ слабо удлиненная, слегка треугольно выступающая (рис. 87, 5, 7).........................5. Phasganophora — Выросты X терг. d короткие, на конце притупленные, с мед. стороны при- мерно у середины длины с округлой шишкой (рис. 87, 3). Генит, пласт. § сильно удлиненная, с выемкой (рис. 87, 2)..............4. Paragnetina 6. Задн. край X терг. бр. d с удлиненными цилиндрическими, направлен- ными вперед выростами; парапрокты обычной формы (рис. 89, 2) . . . . .....................................................7. Claassenia - Задн. край X терг. d без удлиненных выростов. Парапрокты б. ч. заострен- ные и загнутые вверх (рис. 88, 3,7)..............................*7
190 10. ОТРЯД PLECOPTERA — ВЕСНЯНКИ 7. Голова с 3 глазками; парапрокты сильно склеротизованные, короткие. Размеры тела крупные (20—30)........................... 6. Acroneuria — Голова с 2 глазками (рис. 88, S). Парапрокты слабосклеротизованные, удлиненные (рис. 88, 7). Размеры тела меньше (10—17) ... 8. Gibosia ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНЫЕ ТАБЛИЦЫ ВИДОВ СЕМ. PERLIDAE 1. Kamimuria Klap. Крупные, коричневатые или темно-коричневые, с очень длинными крл. у в и $; мед. часть IX терг. бр. 5 покрыта густыми шипиками; выросты X терг. бр. <J относительно короткие, простые. — 2 вида (в СССР 4—5). Рис. 85. Веснянки. Сем. Perlidae. (Ориг.). 1—3 — Kamimuria luteicauda: 1 — голова сверху, 2 — бр. 3 сверху, 3 — тоже j, снизу; 4—6 — К. tibialis: 4 — голова сверху, 5 — бр. <? сверху, 6 — то же ?, снизу. 1. Тело светлое, коричневатое, голова с темным пятном между глазками. Вы- росты X терг. d в баз. половине почти цилиндрические, в апикальной медиально вогнутые и покрыты шипиками, вершина с наружной стороны с группой шипиков (рис. 85, 2). Лопасти генит, пласт. $ узкие, заострен- ные, разделенные треугольным вырезом (рис. 85, 3). в 16.5—19, $ 20—28; крл. в 19.5—24, $ 25—32. — Прим., Сах.; Заб., Саяны, Алтай. — Мон- голия. — Июль—август......................... К. luteicauda Klap. — Тело темно-коричневое, почти черное, голова со светлыми пятнами между задн. глазками и глазами и впереди от пер. глазка в области Л/-линии. Выросты X терг. 5 равномерно утолщенные, вершина округлая, с корот- кими шипиками (рис. 85, 5). Лопасти генит, пласт. $ значительно шире, притупленные, разделенные более широким округлым вырезом (рис. 85, 6). в 15—17, $ 18; крл. в 18—19, $ 24.5. — Ю Кур. — Август . . . . ....................................................... К. tibialis Pict. 2. Neoperla Needh. Довольно мелкие, желтоватой окраски. VII терг. d сзади приподнят и утолщен, VIII терг. с изогнутым вперед отростком; отростки
PERLIDAE 191 X терг. широкие, почти соприкасаются медиально, близ конца с тонким длин- ным выростом, направленным косо вперед. Задн. край VIII стерн. $ б. ч. слабо угловато выступающий. — В СССР 1 вид. 1. Голова с небольшим темным пятном между глазками и вторым маленьким на клипеусе; мед. поле прсп. коричневатое. Отростки X терг. d длинные, тонкие, пересекающиеся (рис. 86, 5); вырост VIII терг. d сверху плоский, сбоку сильно изогнутый вперед. Генит, пласт. $ угловато выступающая, с округленным задн. краем (рис. 86, 2). 6 8—8.5, $ 10—12; крл. d 10.5— 11.5, $ 13—14.5. — Прим. — Август........................................ ................................... Neoperla sp. aff. geniculata Pict. Рис. 86. Веснянки. Сем. Perlidae. (Ориг.). 1—3 — Neoperla sp. aff. geniculata Pict.: 1 — голова сверху, 2 — бр. ? снизу, 3 — бр. <? сверху; 4—6 — Оуатга атиггса: 4 — бр. <? сверху, 5 — то же j, снизу, 6 — вырост X терг. <? сбоку. 3. Oyamia Klap. Крупные, темноокрашенные, с длинными, сильно затем- ненными крл.; d с массивными, сложно устроенными выростами X терг. бр. (рис. 86, 4, 6); V терг. сильно увеличен, сзади с 2 удлиненными выростами. В СССР 1 вид. 1. Ноги охристо-желтые, бедро и голень с черными основанием и вершиной, лапки черные; дорс. ветвь выростов X терг. d равномерно выпуклая, на конце коротко раздвоенная. Генит, пласт. $ слабовыступающая, с равно- мерно дуговидным задн. краем (рис. 86, 5). d 13—16, $ 18—21; крл. d 19.5, $ 25.6—27. — К) Хаб., Прим. — П-ов Корея, СВ Китай. — Июль ....................................................О. amurica Klap. 4. Paragnetiria Klap. Крупные, довольно светлые; крл. слегка затемненные, с коричневыми жилками, V терг. бр. d умеренно удлинен. VI—VIII терг. медиально перепончатые, покрытые мелкими шипиками. Выросты X терг.
192 10. ОТРЯД PLECOPTERA — ВЕСНЯНКИ короткие, медиально с округлой шишкой (рис. 87, 5). Генит, пласт. $ с выемкой на задн. крае (рис. 87, 2). — 1 вид (в СССР 2). 1. Голова с большим черным пятном, простирающимся от задн. глазков до Л/-линии (рис. 87, 7); прсп. со слегка затемненными мозолями на боковых полях и светлым мед. полем, срсп. и зсп. коричневые. Вырост задн. края V терг. в с 2 группами густых шипиков, разделенных слабой выемкой. Генит, пласт. $ сильно удлиненная, с 2 треугольными, на конце округ- лыми лопастями, разделенными глубокой выемкой (рис. 87, 2). в 14—15, Рис. 87. Веснянки. Сем. Perlidae. (По Цвику, Раушеру, Жильцовой и ориг.). 1—3 —. Paragnetina flavotincta: 1 — голова сверху, 2 — генит, пласт. $ снизу, 3 — бр. 3 сверху; 4, 5 — Phasganophora brevipennis: 4 — бр. 3 сверху, 5 — то же ?, снизу; 6—9 — Ph. extrema: 6 — бр. 3 сверху, 7 — бр. ? снизу, 8 — генит, пласт. ?, 9 — вырост X терг. 3 сбоку; 10 — Ph. brevipennis, вырост X терг. 3 сбоку. ? 18.5—23.5; крл. d 17—20, $ 23—27.5. — Ю Прим.; Ю Якут., Заб., Саяны, Алтай. — П-ов Корея, Монголия. — Июнь—сентябрь . . . . ............................................ Р. flavotincta McL. 5. Phasganophora Klap. Ср. размеров, коричневые, с умеренно длинными крл., у <5 некоторых видов сильно укороченными. Выросты X терг. d очень длинные, правильной формы, без добавочных выростов (рис. 87, 7); вырост задн. края V терг. широкий и короткий. — 2 вида (в СССР 6). 1. dd.............................................................2 — 99..............................................................3
PERLIDAE 193 2. Голова с четко очерченным черным пятном между глазками. Мед. поле прсп. светлее боковых полей. Крл. длинные, заходящие за вершину бр. Вы- росты X терг. в середине длины с небольшой выпуклостью сверху, по- крытой группой шипиков, на конце выросты уплощенные или слегка вдавленные (рис. 87, 6, 9). Вырост V терг. широкий и округлый. Перепон- чатая мед. часть VI—IX терг. четко обособлена (рис. 87, 6). 10—12.5; крл. 10—12. — Ю Хаб., Амур., Прим.; Заб., Саяны, Алтай. —Монго- лия. — Конец июня—начало августа.................Ph. extrema Navas Рис. 88. Веснянки. Сем. Perlidae. (По Жильцовой). 1—4 _ Acroneuria unimaculata: 1 — конец бр. 8 сверху, 2 — то же, снизу, 3 — то же, сбоку; 4 —• то же снизу; 5—8 — Gibosia okamotoi: 5 — конец бр. $ снизу, 6 — то же г, снизу, 7 — то же 8, сверху, 8 — голова сверху. — Голова слабозатемненная между глазками. Мед. поле прсп. такое же тем- ное, как и боковые поля. Крл. сильно укорочены (доходят до IV—V терг. бр.). Выросты X терг. без выпуклостей, с ровной поверхностью, к вершине постепенно сужаются (рис. 87, 4,10). Вырост V терг. относительно узкий, треугольный, на конце округлый. Перепончатая мед. часть VI—IX терг. нечетко обособлена (рис. 87, 4). 11—17; крл. 3.5—5.5. — Ю Хаб., Амур., Прим., Ю Сах.; Заб., 3 и В Сиб. — Монголия. — Конец июня—сентябрь ................................................... Ph. brevipennis Navas 3. Голова между глазками с четко очерченным черным пятном, мед. поле прсп. светлее боковых полей. Генит, пласт, б. ч. светлая, слабоудлинен- ная, дистальная часть ее округлая или трапециевидная, нередко с выем- кой на вершине, медиально несколько вдавленная (рис. 87, 7, 8). 11.5— 15.5; крл. 15—16.5.................................Ph. extrema Navas — Голова между глазками слабозатемненная, мед. поле прсп. такое же тем- ное, как и боковые поля; генит, пласт, б. ч. коричневатая, далее высту- пающая назад, дистальная часть ее треугольно сужается, с тупой верши- ной (рис. 87, 5). 14—20; крл. 18—20..................Ph. brevipennis Navas 13 Определитель насекомых, т. I
194 10. ОТРЯД PLECOPTERA—ВЕСНЯНКИ 6. Acroneuria Pict. Крупные, светлоокрашенные (рыжеватые); крл. длин- ные, прозрачные, жилки светлые; на голове между глазками темное пятно; IX стерн. бр. в удлинен и округлен, на конце с округлой утолщенной площадкой (т. наз. «молоточком») (рис. 88, 2); парапрокты склеротизованные, загнутые вверх; $ с обширной генит, пласт, (рис. 88, 4). — 1 вид. Литература. Жильцова Л. А. Новые виды веснянок (Plecoptera) с Дальнего Востока. — Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1981, т. 92, с. 3—7. 1. Голова с 1 темным пятном, щупики светлые, прсп. светлая, с темным пер. краем, вершина бедер и основание голеней черные; общая окраска тела и ног рыжеватая. Парапрокты d короткие, черные, заостренные (рис. 88,; 2, 3), Генит, пласт. $ с равномерно округлым задн. краем, медиально с не- глубокой округлой выемкой (рис. 88, 4). в 16—23, $ 19—24; крл. d 21—27t 2 23—31. — Ю Прим. — Июнь—август . . . .A. unimaculata Zhiltz. Рис. 89. Веснянки. Сем. Perlidae. (Ориг.). 1—3 — Claassenia brachyptera: 1 — конец бр. 3 снизу, 2 — то же, сверху, 3 — то же снизу. 7. Claassenia Wu. Крупные (20—35), коренастые, с длинными или укорочен- ными у обоих полов крл. Генит, пласт, d короткая, с приподнятой и сильнее склеротизованной мед. полосой, оканчивающейся округлым «молоточком» (рис. 89, 7). X терг. с 2 удлиненными выростами. Генит, пласт. $ не развита, генит, область VIII стерн. обозначена лишь боковыми складками (рис. 89, 3). — 1 вид. 1. d и 2 короткокрылые, окраска тела светлая, буроватая; на голове темные линия, лобные мозоли и 2 полосы, соединяющие задн. глазки с перед- ним; прсп. с темным пер. краем и мед. полем; срсп. и зсп. коричневатые. Выросты X терг. коричневатые, цилиндрические, к концу слегка сужа- ются (рис. 89, 2), VIII стерн. $ не модифицирован, с темным пятном у задн. края, d 19—24.5, 2 23—27; крл. d 5—15, $ 7—10. — Прим.; Ю Якут., Саяны (Енисей). — Июль—август......................С. brachyptera Brinck 8. Gibosia Okam. Небольших размеров (для сем. Perlidae), светлоокрашен- ные, желтоватые; голова с 2 сближенными глазками (рис. 88, S); прсп. с корич- неватой мозолистостью; крл. прозрачные, RS пер. крл. с 2 ветвями. IX стерн. d заметно удлинен, близ вершины с небольшой утолщенной площадкой («моло- точком»), спереди округлой, сзади заостренной (рис. 88, 6); $ с обширной генит, пласт, (рис. 88, 5). — 1 вид.
CHLOROPERLIDAE 195 Литература. Жильцова Л. А. Новый вид веснянок сем. Perlidae (Plecoptera) с Дальнего Востока. — Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1979, т. 81, с. 3—6. 1. Голова с большим темным пятном от темени до ЛГ-линии и маленьким пятном на клппеусе; прсп. с коричневатым мед. полем и 2 темными полосами на боко- вых полях; срсп. и зсп. с коричневатыми выпуклыми частями. Парапрокты d удлиненные, заостренные (рис. 88, 7); X терг. d с 2 заостренными вы- ступами сзади, по сторонам от прямоугольной мед. части (рис. 88, 7). Генит, пласт. $ удлиненная, к концу слегка сужающаяся и округлая (рис. 88, 5). в 10—13.5, ? 13-17; крл? d 11.5-13.5, ? 14-17. - Ю Сах., Ю Кур. (о-в Кунашир). — Июль—август................G. okamotoi Zhiltz. 4. Сем. CHLOROPERLIDAE Мелкие и ср., 4.5—13, зеленовато-желтые или коричневатые. Последний чл. нижнечелюстных щупиков очень маленький. Бр. б. ч. сверху с темной „полосой, на голове и гр. сегм. характерный для видов рисунок из темных полос и пятен. Крл. прозрачные, Sc доходит только до середины крл.; ан. часть задн. крл. слабо развита и имеет не более 3 простых ан. жилок (1А не разветвлена, 2А де- лится на 2 ветви позади ан. яч.); кост. поле с немногими поперечными жилками пли без них; RS б. ч. с 2 ветвями,9 реже неразветвленный; в кубит, поле мало поперечных жилок. Жабры отсутствуют. Церки длинные, многочлениковые. X терг. бр. d со склеротизованным эпипроктом, направленным вверх и вперед. Задн. край VIII стерн. $> образует генит, пласт, различной формы. Лёт гл. обр. сначала лета до осени. — 7 родов, 25 видов (в СССР 13 родов, 41 вид). Литература. Жильцова Л. А., Леванидова И. М. Новое для фауны СССР подсемейство веснянок (Insecta, Plecoptera). — Энтомол. обозрение, 1970, т. 49, с. 377 — 381. Жильцова Л. А. Новые виды веснянок сем. Chloroperlidae (Plecoptera) с Даль- него Востока. — Энтомол. обозрение, 1978, т. 57, с. 543—548. Zhiltzova L. А., Z w i с k Р. Notes on Asiatic Chloroperlidae (Plecoptera) with descriptions of new species. — Entomol. tidskr., 1971, vol. 92, p. 183—197. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ 1. Голова позади глаз, как правило, короткая и закругленная. Глаза обычно расположены ближе к задн. краю головы. Ан. поле задн. крл. маленькое (занимает менее х/2 длины крл.), ан. жилки не более чем с 4, чаще с 3 вет- вями (рис. 95, 5). {Подсем. Chloroperlinae) .................3 - Голова позади глаз, как правило, удлиненная (рис. 90, 1). Глаза обычно расположены ближе к пер. краю головы. Ан. поле задн. крл. большое (простирается до х/2 длины крл.), ан. жилки задн. крл. обычно с 5—7 вет- вями (рис. 90, 3). (Подсем. Paraperlinae)...........................2 2. Голова позади глаз удлиненная, постфронтальный шов треугольный,; глазки на одинаковом расстоянии друг от друга и от глаз (рис. 90, I). Эпипрокт d состоит из 3 пласт, (рис. 90, 5). Генит, пласт. $ у основания очень широкая, кзади сужающаяся (рис. 90, 6)...........1. Paraperla - Голова позади глаз укороченная, постфронтальный шов трапециевидный,; глазки широко расставлены (рис. 90, 2). Эпипрокт d состоит из 2 пласт, (рис. 90, 7). Генит, пласт. $ у основания уже, чем на вершине (рис. 90, 8) .................................................................2. Utaperla 3. RS пер. крл. с 2 ветвями; задн. крл. с ан. полем (рис. 95, 5).4 - RS пер. крл. с 1 ветвью; задн. крл. без ан. поля (рис. 92, 2) ..... . ..................................................... 4. Haploperla 4. IX терг. бр. d с поперечным, б. ч. раздвоенным бугорком близ пер. края; X терг. с глубоким продольным желобком (рис. 94, 8); эпипрокт d очень крупный, сильно удлиненный, нередко достигает своим концом бугорка IX терг. (рис. 94, 9). Генит, пласт. $ относительно короткая, б. ч. трапе- циевидная (рис. 94, 14)..................................6. Sweltsa 13*
196 10. ОТРЯД PLECOPTERA—ВЕСНЯНКИ — IX терг. бр. d без бугорка у пер. края; X терг. без продольного углубления, или оно неглубокое и тело эпипрокта лежит открыто на поверхности X терг. (рис. 95, I); эпипрокт d короткий или умеренно удлиненный (рис. 91,; 2; 95, 4)...............................................5 5. X терг. бр. в с 2 пальцевидными отростками у задн. края (рис. 93, 7); эпипрокт перепончатый, сверху на конце с небольшим уплощенным при- датком (апикальным диском) (рис. 93, 4, 5). Генит, пласт. $ умеренно (иногда сильно) удлиненная (рис. 93, 12, 13)..............5. Suwallia — X терг. бр. в без пальцевидных отростков. Эпипрокт склеротизованный, без апикального диска (рис. 91, 2).....................................6 6. Срсп. и зсп. с U-образным, обычно светлым рисунком, иногда отсутствую- щим (рис. 91,; 16). Тело эпипрокта 6 лежит в углублении X терг., склеро- тизованная терминальная часть соединена подвижно с основанием эпи- прокта и способна выпрямляться (рис. 91, 2, 9). Генит, пласт. ? б. ч. короткая, с острым или притупленным выступом на задн. крае (рис. 91, 10—15). Прижизненная окраска нередко зеленоватая ... 3. Alloperla — Срсп. и зсп. с темным W-образным рисунком (рис. 95, 3); тело эпипрокта $ редуцировано и лежит на поверхности или в слабом углублении X терг., терминальная часть эпипрокта неподвижна (рис. 95, 7). Генит, пласт. $ обширнаяя иной формы (рис. 95, 2, 6). Прижизненная окраска всегда желтаяж с коричневым рисунком..............................7. Triznaka ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНЫЕ ТАБЛИЦЫ ВИДОВ СЕМ. CHLOROPERLIDAE 1. Paraperla Banks. Голова удлиненная, длина боковых частей позади глаз равна или превышает длину глаз (рис. 90,1). Постфронтальный шов треуголь- ный, или участок шва между задн. глазками дуговидный. Ширина прсп. не- сколько превышает свою длину или равна ей. X терг. расщеплен вдоль (рис. 90, 7); эпипрокт состоит из 1 центр, пласт, и 2 боковых стилей, иногда последние отсутствуют (рис. 90, 5). В кубит, поле задн. крл. обычно несколько поперечных жилок. В СССР 1 вид. 1. Тело темное, коричневатое. Эпипрокт в состоит из 3 прямых пласт., напра- вленных назад (рис. 90, 5). Генит, пласт. $ кзади сужается, с небольшой, но четкой дуговидной вцсемкой (рис. 90, 6). <3 11.5—12.5, ? 12.5—14; крл. <? 9.5—11, ? 10—14. — Ю Маг. (р. Колыма), Хаб., Амур., Прим. - Конец мая—июнь......................................Р. lepnevae Zhiltz. 2. Utaperla Ricker. Голова слабоудлиненная, с округлыми боками, пост- фронтальный шов трапециевидный (рис. 90, 2); задн. глазки широко расста- влены. Баз. часть эпипрокта <? состоит из 2 пласт, и прикреплена к пер. краю расщепленного X терг. (рис. 90, 7). В кубит, поле задн. крл. не более 1 попереч- ной жилки (не считая баз.). В СССР 1 вид. 1. Тело довольно светлое, коричневатое. Пласт, эпипрокта 6 сбоку почти пря- мые или слегка дуговидно изогнутые, сужающиеся к концу. Склерит у основания эпипрокта черный, поперечный, медиально расширенный, с округлым выступом (рис. 90, 7). Генит, пласт. $ у задн. края широкая, дуговидно округленная, с очень слабой выемкой (рис. 90, 8). в 9—10, $ 10; крл. сГ 7.5—8, $ 8—9. — Ю Маг. (р. Колыма), Прим. — СВ Китай (Большой Хинган). Июнь—июль . . . U. orientalis Nelson et Hanson 3. Alloperla Banks. Зеленоватые или желтые, б. ч. с темным рисунком, эпипрокт в короткий; генит, пласт. $ обычно короткая. Лёт с начала лета до осени. — 8 видов 1 (в СССР 9). 1 В определительную таблицу не включены 2 вида с неясным систематическим положе- нием.
CHLOROPERLIDAE 197 Литература. Жильцова Л. А., Запекина-Дулькейт Ю. И. Новый вид веснянок (Insecta, Plecoptera) из южного Приморья. — В кн.: Пресноводная фауна запо- ведника «Кедровая падь». Владивосток, 1977, т. 45 (148), с. 50—52. 1. dd..................................................................2 - ??...................................................................7 2. Бр. сверху без темной продольной полосы (рис. 91, 2). 7.5—9.5; крл-. 8—10. — ЮМаг. (р. Колыма), Камч., Хаб., Прим.; Заб., Саяны, Алтай. — Монголия. — Июнь—июль.......................A. deminuta Zapek.-Dulk» Рис. 90. Веснянки. Сем. Chloroperlidae. (По Запекиной-Дулькейт, Жильцовой, Леванидовой и ориг.). ] — Paraperla lepnevae, голова сверху; 2 — Utaperla orientalis, то же; 3 — Р. lepnevae, пер. и задн. крл.; 4 - U, orientalis, то же; 5, 6 — Р. lepnevae: 5 — конец бр. 3 сверху, 6 —» генит, пласт. $; 7, 8 — U. orientalis: 7 — конец бр. г сверху, 8 — то же $, снизу. - Бр. сверху с темной продольной полосой.........................3 3. Прсп. медиально с коричневой полосой. Апикальные части жилок 5с, R# RS и Си пер. крл. темные. 7—9.5; крл. 9.5—10. — Маг., Камч., Хаб., Прим., Сах., Кур.; Заб., Саяны, Алтай. — С Китай. — Май—август . . . ................................................. A. mediata Navas - Прсп. медиально без коричневой полосы. Апикальные части жилок Sc# R, RS и Си пер. крл. светлые.................................. 4 4. Мелкие (5—7). Бр. с коричневой полосой на II—VII терг.........5 - Крупнее (8—9). Бр. с коричневой полосой на I—VII терг...........6
198 10. ОТРЯД PLECOPTERA — ВЕСНЯНКИ 5. Апикальная часть эпипрокта сверху короткая, поперечная, с широким округлым концом, сбоку узкая, заостренная (рис. 91, 5, 4); 5.5—7.5; крл. 6—7. — Ю Прим. — Июль ... A. kurentzovi Zhiltz. et Zapek.-Dulk. - Апикальная часть эпипрокта сверху сильноудлиненная, узкая, сбоку рас- * ширена,'с тупым концом (рис. 91, 5, 6). 5—7; крл. 6—6.5. — Ю Кур. — • Июль—август......................................A. kurilensis Zhiltz. Рис. 91. Веснянки. Сем. Chloroperlidae. (По Запекиной-Дулькейт, Жильцовой, Цвику, Ле- ванидовой и ориг.). 1 — Alloperla rostellata, голова сверху; 2 — A. deminut а, конец бр. <J сверху; 3, 4 —> A. kurentzovi: 3 — эпи- прокт 8 сверху, 4 — конец бр. сбоку; 5,6 — A. kurilensis: 5 — конец бр. <? сверху, 6 — эпипрокт <? сбоку; 7, 8 — A. rostellata: 7 — эпипрокт <? сверху, 8 — то же, сбоку; 9 — A. joosti, конец бр. '6 сверху; 10—15 — генит, пласт. 10 — A. deminuta, 11 — A. kurentzovi, 12 — A. joosti, 13 — A. kurilensis, 14 — A. rostellata, 15 — A. mediata; 16 — Alloperla, срсп. 6. Височная часть головы удлиненная (рис. 91, 7). Эпипрокт сверху слабо- удлиненный, в дистальной половине округлый, по краям грубозазубрен- ный, у основания с перепончатой областью (рис. 91, 7, 8). 8—9.5; крл. 8.5—10.5. — Ю Маг. (р. Колыма), Камч., Хаб., Прим.; В Якут., Заб., Саяны, Алтай. — Июль—август ...........A. rostellata Klap. — Височная часть головы короткая. Эпипрокт сверху сильноудлиненный, по краям с очень мелкой и слабозаметной зазубренностью, у основания темный, без перепончатой области (рис. 91, 9). 9; крл. 9. — Хаб. — Мон- голия. — Июнь................................................A. joosti Zwick
CHLOROPERLIDAE 199 7. Бр. сверху без темной продольной полосы. 8.5—12; крл. 11—12.5 . . . . ..........................................A. deminuta Zapek.-Dulk. — Бр. сверху с темной продольной полосой............................8 8. Прсп. медиально с коричневой полосой. Апикальные части жилок Sc, R$ RS и Си пер. крл. темные. Мед. часть генит, пласт. сильноудлиненнаяЛ узкая и заостренная, закрывающая более 112 длины IX стерн. (рис. 91,15). 9—10; крл. 11—11.5..................................A. mediata Navas — Прсп. медиально без коричневой полосы. Апикальные части жилок 5сл R, RS и Си пер. крл. светлые.....................................9 9. Мелкие (6—7). Бр. с коричневой полосой на II—VII терг...........10 - Крупнее (10—12). Бр. с коричневой полосой на I—VI терг...........11 10. Генит, пласт, с широким тупым треугольным выступом на задн. крае (рис. 91, 11). 6—7.5; крл. 7—8 ... A. kurentzovi Zhiltz^ et Zapek.-Dulk. - Генит, пласт, с узким заостренным выступом на задн. крае (риС. 91, 13). 6—7.5; крл. 7—8.5 ..........................A. kurilensis Zhiltz. И. Височная часть головы удлиненная (рис. 91, 1). Генит, пласт, с узким тре- угольным выростом, края которого у основания образуют заметный прямоугольный выступ (рис. 91, 14). 10.5—12.5; крл. 11—13.5 .... .....................................................A. rostellata Klap. - Височная часть головы короткая. Генит, пласт, с широким треугольным выростом, края которого у основания прямые (рис. 91, 12). 10; крл. 9.5 ....................................................... A. joosti Zwick 4. Haploperla Navas. Тело светло-желтое. RS пер. крл. не ветвится, задн. крл. с очень маленьким ан. полем (рис. 92, 2). Лёт летом. В СССР 3 вида. 1. Голова и верх гр. с темным рисунком (рис. 92, 1). d 4.5—5, $ 5—5.5; крл. d 5—5.5, 9 5.5—6.5. — Коряк., Камч., Прим., Сах.; Ю. Якут., Заб., Саяны, Алтай. —Монголия. — Июнь—июль............................ ......................................... И. lepnevae Zhiltz. et Zwick - Голова и верх гр. без темного рисунка..2 2. Бр. с коричневой полосой. Эпипрокт сверху треугольный, заостренный (рис. 92, 3). Генит, пласт. 9 треугольная (рис. 92, 4). d 4—5.5, 9 5—5.5; крл. d 5.5—6, 9 6—6.5. — Хаб., Прим. — Июнь . . . Н. ussurica Navas - Бр. без коричневой полосы. Эпипрокт сверху короткий, с закругленной вершиной (рис. 92, 5). Генит, пласт 9 широкоокруглая (рис. 92, 6). d 5—6.5, 9 6.2—6.5; крл. d 6—7, 9 7—8. — Прим. — Май—июнь . . . ....................................... Н. maritima Zhiltz. et Levan. 5. Suwallia Ricker. Желтые, с коричневатым рисунком, реже полностью коричневатые; X терг. d с 2 пальцевидными выростами (рис. 93, 7). Лёт летом п осенью. В СССР 6 видов. 1. dd............................................................. 2 “2?................................................................ 7 2. Выросты X терг. бр. длинные и темные, почти черные (рис. 93, 5); баз. склерит эпипрокта широкий, поперечный; диск эпипрокта маленький, округлый, отделен от баз. склерита светлым промежутком и лишен крае- вой бахромы (рис. 93, 4). Темные пятна на голове и терг. гр. отсутствуют, бр. с неясной коричневатой полосой. 8; крл. 8.5. — Ю Прим. — Август. Редок.....................................S. asiatica Zhiltz. et Levan. - Выросты X терг. бр. короткие и светлые, иногда слабозатемненные (рис. 93, 7, 8). Баз. склерит эпипрокта удлиненный, лишь у основания расширен- ный, диск эпипрокта б. ч. крупный, слегка удлиненный, не отделен свет- лым промежутком от баз. склерита (рис. 93, 10, 11). Тело с темным пятном на голове, терг. гр. и бр., редко без пятен................ 3
200 10. ОТРЯД PLECOPTERA — ВЕСНЯНКИ 3. Тело сверху без темного рисунка или с темной каймой вдоль края прсп. и продольной полосой на бр. Диск эпипрокта очень маленький, иногда не- четкий, без краевой бахромы; баз. склерит эпипрокта у основания широ- кий, затем резко сужающийся (рис. 93, 7). Сквозь IX стерн. бр. снизу- сзади просвечивает темная продольная полоса. 6.5—8; крл. 7.5—8. - Маг., С Хаб., Ю Прим. — Конец июня—август ................................ .............................................. S. decolorata Zhiltz. et Levan. — Тело сверху с темным рисунком на голове, гр. и бр. Диск эпипрокта круп- ный, нередко с краевой бахромой (рис. 93, 6, 9), баз. склерит эпипрокта Рис. 92. Веснянки. Сем. Chloroperlidae. (По Жильцовой, Цвику). — Haploperla lepnevae, голова, прсп. и срсп.; 2—4 — Н. ussurica: 2 — пер. и задн. крл., 3 — эпипрокт S, 4 — конец бр. ? снизу; 5, 6 — Н. maritima: 5 — конец бр. <J сверху, 6 — то же ?, снизу. к концу постепенно сужающийся. IX стерн. бр. снизу-сзади без темной просвечивающей полосы ......................................4 4. Конец эпипрокта имеет форму удлиненной площадки, спереди заостренной, сзади вытянутой в 2 острия, разделенных глубоким округлым вырезом (рис. 93, 8). Голова с большим продолговатым черным пятном (рис. 93,1); боковые поля прсп. коричневатые. 6.5—7; крл. 7—7.5. — Сах. — Июль- сентябрь. Обычен в больших реках.................S. sachalina Zhiltz. — Конец эпипрокта имеет форму овального диска (рис. 93, 10). Голова с не- большим коричневым пятном (рис. 93, 2); боковые поля прсп. не окрашен- ные .............................................................5 5. Мед. полоса прсп. четко затемненная. Бр. с широкой темной полосой. Задн. край IX терг. бр. треугольно выступающий (рис. 93, 6). Баз. склерит эпипрокта слабоудлиненный, добавочные склериты короткие, их основа-
CHLOROPERLIDAE 201 ние приближено к апикальному диску, поверхность диска в густых мел- ких волосках, краевая бахрома слабо заметна (рис. 93, 5). 8—8.5; крл. 6— 8.5. — Чук., Ю Маг. (р. Колыма), С Камч., С Хаб., Прим. — Август— начало сентября..........................................S. talalajensis Zhiltz. Рис. 93. Веснянки. Сем. Chloroperlidae. (По Жильцовой, Леванидовой, Цвику). 1 — Suwallia sachalina, голова и прсп.; 2 — S. talalajensis, то же; 3,4 — S. asiatica: 3 — конец бр. 3 сверху, 4 — эпипрокт <?; 5, 6 — S. talalajensis: 5 — эпипрокт 3, 6 — конец бр. 3 сверху; 7 — S. decolorata, ко- нец бр. 3 сверху; 8 — S. sachalina, то же; 9, 10 — S. teleckojensis: 9 — конец бр. 3 сверху, 10 — эпипрокта сверху; 11 — S. kerzhneri, конец бр. 3 сверху; 12—16 — конец бр. ? снизу 12 — S. teleckojensis, 13 — S. decolorata, 14 — S. sachalina, 15 —>8. talalajensis, 16 — S. kerzhneri. - Мед. полоса прсп. слабо коричневато затемненная или светлая. Бр. с узкой темной полосой. Задн. край IX терг. бр. прямой или тупосрезанный (рис. 93, 5, 77), добавочные склериты удлиненные, их основание прибли-
202 10, ОТРЯД PLECOPTERA — ВЕСНЯНКИ жено к основанию баз. склерита, краевая бахрома диска длинная, четкая (рис. 93, 70, 11).............................................6 *6. Баз. склерит эпипрокта у основания сильно расширен, апикальный диск эпипрокта без темного пятна в центре (рис. 93,10). Тело желтоватое. 6—7; крл. 7—8. — Всюду, кроме Амур.; Заб., Саяны, Алтай. — Япония (о-в Хоккайдо), Монголия. — Июль—октябрь. Обычен . . . . v. . . .......................S. teleckojensis Samal — Баз. склерит эпипрокта у основания расширен слабо, апикальный диск эпипрокта с темным пятном в центре (рис. 93, 11). Тело коричневатое. 5.5—7; крл. 7—8. — Чук., Камч., Ю Кур. (о-в Кунашир). — Монго- лия. — Июль—сентябрь .......................S. kerzhneri Zhiltz. et Zwick 7. Генит, пласт, сильноудлиненная, закрывает весь IX стерн. (рис. 93,12) . . .8 — Генит, пласт, слабоудлиненная, закрывает лишь часть IX стерн. (рис. 93, 14) ...............................................................9 8. Голова с темным пятном между глазками, прсп. с коричневатым мед. полем. Генит, пласт, узкая, языковидная, с прямыми или слегка дуговидно выре- занными боковыми краями и тупым концом (рис. 93,12). 7—9; крл. 8—10 ................................................ S. teleckojensis Samal — Голова без темного* пятна между глазками, прсп. со светлым мед. полем. Генит, пласт, у основания широкая, кзади сильно сужающаяся, с изо- гнутыми, в середине дуговидно выступающими боковыми краями и за- кругленным концом (рис. 93, 13). 7.5—10; крл. 7.5—10 ....... .................................... S. decolorata Zhiltz. et Levan. 9. Голова с большим черным пятном, боковые поля прсп. коричневатые (рис. 93, 1). Генит, пласт, трапециевидной формы, к концу слегка сужаю- щаяся, с дуговидно округленным задн. краем, закрывающим обычно 2/3 длины IX стерн. (рис. 93,74). 6.5—9; крл. 7.5—8 . .. S. sachalina Zhiltz. — Голова с небольшим коричневым пятном, боковые поля прсп. светлые. Генит, пласт, шире............................................10 10. Тело желтоватое, с четкими темными пятнами на голове, терг. гр. и бр. (рис. 93, 2). Генит, пласт, слабо сужающаяся кзади, трапециевидная, с прямым задн. краем (рис. 93, 15), светлая, VIII стерн. у ее основания с 2 темными пятнами. 8—10; крл. 8—10...............S. talalajensis Zhiltz. — Тело коричневатое, с расплывчатым, несколько более темным рисунком на голове, терг. гр. и бр. Генит, пласт, кзади заметно сужающаяся, с округ- ленным задн. краем (рис. 93,16), вся или только в баз. половине коричне- ватая. 7—8.3; крл. 8.5—9.5 .•••..§. kerzhneri Zhiltz. et Zwick 6. Sweltsa Ricker. Тело желтое, с темным рисунком, IX терг. 5 с попереч- ным раздвоенным бугорком. Эпипрокт длинный. Лёт в конце весны и летом. В СССР 4 вида. 1.36.............................................................. 2 — $$............................................................... 5 2. Голова с большим темным пятном, прсп. с темным мед. полем (рис. 94,1) ... 3 — Голова с 2 узкими темными полосками между задн. и пер. глазками; прсп. со светлым мед. полем (рис. 94, 3).............................4 3. Пятно на голове компактное, удлиненное, между глазками прямоугольное (рис. 94, 1). Мед. поле прсп. с неровными расплывчатыми краями; суб маргинальные бороздки прсп. светлые. Эпипрокт в баз. половине темный, в дистальной светлый, перепончатый, в ср. трети слегка суженный, конец эпипрокта слегка расширенный, удлиненно-овальный, без придатка (рис. 94, 5, 6). 6—7.5; крл. 7.2—8. — Прим. — Май—июнь............... ....................................... S. colorata Zhiltz. et Levan. — Пятно на голове состоит из нескольких частей, баз. часть пятна между глазками в форме треугольника с дуговидно вырезанным основанием, впереди от пер. глазка пятно, узкое, с расплывчатыми краями (рис. 94, 2).
Рис. 94. Веснянки. Сем. Chloroperlidae. (По Жильцовой, Леванидовой). 1—4 — голова и прсп.: 1 — Sweltsa colorata, 2 — S. insularis, 3 — S. lepnevae, 4 — S. illiesi; 5—7 — S. co- lorata: 5 — конец бр. 3 сверху, 6 — эпипрокт сбоку, 7 — бр. г сверху; 8, 9 — S. lepnevae: 8 — конец бр. г сверху, 9 — тоже, сбоку; 10 — S. insularis, конец бр. 8 сверху; 11, 12 — S. illiesi: 11 — конец бр. г сверху, 12 — эпипрокт г сбоку; 13—16 — конец бр. ? снизу: 13 — S. colorata, 14 — S. lepnevae, 15 — S. insularis, 16 — S, illiesi.
204 10. ОТРЯД PLECOPTERA — ВЕСНЯНКИ I Мед. поле прсп. четко очерченное, сильно расширяющееся у пер. и задн. краев; субмаргинальные бороздки прсп. темные. Эпипрокт темный, кроме вершины, в ср. трети сильно суженный; конец эпипрокта округлен, с конусовидным светлым придатком (рис. 94, 10). 6—8.5; крл. 7—8.8. — Ю Сах., Ю Кур. (острова Кунашир, Шикотан). — Май—начало августа ..................................................S. insularis Zhiltz. 4. Эпипрокт сверху почти равной ширины на всем протяжении, сбоку почти прямой, равномерно утолщенный (рис. 94, 8, 9). Прсп. с широкой темной каймой вдоль боковых краев (рис. 94,3). 7.5—8; крл. 8.3—9.1. — Прим. — Июнь—июль.........................................S. lepnevae Zhiltz. Рис. 95. Веснянки. Сем. Chloroperlidae. (По Жильцовой, Цвику и ориг.). 1—4 Triznaka longidentata: 1 — конец бр. 8 сверху, 2 — то же снизу, 3 — срсп., 4 — эпипрокт г сбоку; 5^-5 — Т. diversa: 5 — пер, и задн, крл,, в — конец бр. $ снизу; 7 —»то же 8, сверху, 8 — эпипрокт s сбоку» — Эпипрокт сверху у основания сильно расширенный,; в дистальной половине очень узкий, снизу с большим выступом (см. сбоку) (рис. 94, 11). Прсп. с узкой, слабоокрашенной каймой вдоль боковых краев (рис. 94, 4). 7—8; крл. 10.3—11. — Ю Хаб., Амур., Прим. — Июнь—июль.............. ............................... S. illiesi Zhiltz. et Levan. 5. Голова с большим темным пятном, прсп. с темным мед. полем (рис. 94,1, 2) ................................. 6 — Голова с 2 темными полосками между задн. и пер. глазками. Прсп. со свет- лым мед. полем (рис. 94, 3, 4) ................... 1 6. Генит, пласт, сильноудлиненная, закрывает почти весь IX стерн. VIII стерн. близ задн. края слегка вздут (рис. 94, 13). 7.2—8.5; крл. 8—9. ........................ S. colorata Zhiltz. et Levan. — Генит, пласт, слабоудлиненная, закрывает не более г/3 длины IX стерн. (рис. 94,15). VIII стерн. в центре с заметным округлым бугорком. 5.5—10; крл. 8—9.5.......................S. insularis Zhiltz. 7. Генит, пласт, короткая, закрывает около 1/3 длины IX стерн., кзади тра- пециевидно сужается, с дуговидно вырезанным задн. краем (рис. 94, 14).
TAENIOPTERYGIDAE 205 Прсп. с широкой черной боковой каймой (рис. 94, 5). 8.5—10.5; крл. 9.7— И.............................................S. lepnevae Zhiltz. — Генит, пласт, удлиненная, закрывает более г/2 IX стерн., кзади почти не сужается, с прямым задн. краем (рис. 94,16). Прсп. с узкой и слабее окра- шенной боковой каймой (рис. 94, 4). 10.3—11; крл. 10.3—11 . . . . .......................................S. illiesi Zhiltz. et Levan. 7. Triznaka Ricker. Тело желтое, с коричневым рисунком. Срсп. и зсп. с темным W-образным рисунком (рис. 95, 3). Лёт в июле—августе. В СССР 2 вида. 1. Верх гр. медиально светлый. IX терг. бр. светлый. Эпипрокт сверху-сзади короткий, светлый, к концу заметно сужающийся, в профиль заострен- ный, с крючковидно загнутой вершиной (рис. 95, 7, 8). Генит, пласт. § кзади заметно сужается, с округлым задн. краем (рис. 95, 6). в 6, $ 8; крл. d 7.5, $ 8.5. — Маг., Камч. — 3 США, Канада. — Конец июля— начало августа ...................................Т. diversa Frison — Верх гр. медиально коричневый. IX терг. бр. коричневый. Эпипрокт сверху- сзади длинный, черный, блестящий, к концу не сужающийся, в профиль заостренный, с прямой вершиной (рис. 95, 2, 4). Генит, пласт, широкая, кзади не сужается, округлая, со слабо намеченной выемкой на задн. крае (рис. 95, 2). 6 7—8, $ 8—8.5; крл. d 7—7.5, $ 8.5—9.5. — Маг.; Алтай. — Монголия. — Июль Т. longi dent ata Rauser 5. Сем. TAENIOPTERYGIDAE Мелкие или ср. (7—12), темные, без заметного рисунка, иногда с попереч- ными полосами на крл. Пер. крл. с многочисленными поперечными жилками врубит, поле, Cur с 1—4 ветвями, RS с 1—2 добавочными ветвями. Крл. хорошо развитые, иногда d короткокрылые. Чл. лапок удлиненные, все 3 почти равной длины. IX стерн. бр. d нередко с вентр. пузырьком. Эпипрокт разнообразной формы, обычно короткий и маленький; парапрокты простые или сложные и асим- метричные; церки нередко сильно укороченные (1—10-чл); баз. чл. церок часто расширен и видоизменен. Генит, отверстие $ лежит в углублении VIII стерн., не образующего генит, пласт.; IX стерн. (кроме Taeniopteryx) образует постге- нит. пласт. Лёт весной. — 3 рода, 3 вида (в СССР 9 родов, 21 вид). ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ 1. Церки d 1-чл., IX стерн. d слабо удлинен, парапрокты простые, симме- тричные (рис. 96, 1). IX стерн. $ не удлинен (рис. 96, 3). Тазики ног со следами личиночных жабр.............................1. Taeniopteryx — Церки d более чем 1-чл.; IX стерн. d сильно удлинен, образует загнутую кверху генит, пласт, (рис. 96, 6); парапрокты сложные, асимметричные. IX стерн. $ удлинен, образует постгенит, пласт, (рис. 96, 7). Тазики ног без следов личиночных жабр.......................................2 2. Лопасти на X терг. d имеются (рис. 96, 5). Постгенит, пласт. 9 относительно широкая (рис. 96, 7)................................2. Taenionema — Лопасти на X терг. d отсутствуют. Постгенит, пласт. $ узкая, в дистальной половине языковидная (рис. 96, 10) ......... 3. Strophopteryx ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНЫЕ ТАБЛИЦЫ ВИДОВ СЕМ. TAENIOPTERYGIDAE 1. Taeniopteryx Pict. Тело темно-коричневое, крл. без поперечных полос. Церки d 1-чл., ? 4—9-чл. (рис. 96, 2, 3). Генит, пласт, d короткая; эпипрокт простой, с бобовидной концевой пласт, (рис. 96,1); парапрокты симметричные, крючковидные. По сторонам от генит, отверстия 9 расположены генит, кла- паны; постгенит, пласт, отсутствует. — 1 вид (в СССР 4).
206 10. ОТРЯД PLECOPTERA — ВЕСНЯНКИ 1. Крл. не укороченные. Задн. голени без зубца. Церки 5 шаровидные, не больше концевой пласт, эпипрокта (рис. 96, 1). Церки $ 8—9-чл. Четко выраженные генит, клапаны у $ отсутствуют, задн. край IX стерн. округ- лый (рис. 96, 3). в 8—11, $ 9.5—12.5; крл. J 9—12, $> 11—14.,— Хаб., Амур.; Заб., Саяны, Алтай, европ. ч. СССР. — 3 Европа. — Апрель- начало июня...............................................Т. nebulosa L. 2. Taenionema Banks. Ср. величины (9—12), темноокрашенные; крл. без пятен, слегка затемненные. Лопасти на X терг. в имеются. IX стерн. в сильно удлинен, образует загнутую кверху широкую генит, пласт, с прямым задн. Рис. 96. Веснянки. Сем. Taeniopterygidae. (По Цвику, Леванидовой, Жильцовой, Оберу, Копонену, Уэно, Иллиесу). 1—4 — Taeniopteryx nebulosa: 1 — конец бр. 8 сверху, 2 — то же, сбоку, 3 — то же ?, снизу, 4 — гр. сегм. лич. снизу; 5—7 — Taenionema iaponicum: 5 — конец бр. в сверху, 6 — то же, сбоку, 7 — то же снизу; 8 — Taeniopteryx, пер. крл.; 9—11 — Strophopteryx rickeri: 9 — конец бр. в сверху, 10 — то же ?, снизу, 11 —«то же г, сбоку. краем (рис. 96, 5, 6). Вентр. пузырек на IX стерн. отсутствует. Парапрокты сложной формы, асимметричные. Постгенит, пласт. $ относительно широкая. Церки в 5—6-чл‘., $ 6—7 чл. Лёт в конце весны и летом. В СССР 1 вид. 1. IX стерн. в вытянут в длинную генит, пласт., которая снизу охватывает вершину бр., ее края слегка сближаются кзади, загнуты и поперечно срезаны. Поверхность генит, пласт, ровная, но в середине перед концом шишкообразно вздута (рис. 96, 5, 6). VIII стерн. § полностью светлый, блестящий, поперечно морщинистый; IX стерн. вытянут в относительно широкую языковидную постгенит, пласт, с равномерно закругленным
NEMOURIDAE 207 задн. краем (рис. 96, 7). в 9—10, $ 9—12.5; крл. d 8—10.5, 9 10—11. — Всюду, кроме севера; Заб., Саяны, Алтай. — Япония (о-в Хоккайдо), Монголия. — Май—июль.........................Т. japonicum Okam. 3. Strophopteryx Frison. Тело темное, длиной 8—11. Крл. прозрачные, слабо- затемненные; RS пер. крл. с 1, Cui с 1—2 дополнительными ветвями. Лопасти на X терг. d отсутствуют. IX стерн. d сильно удлинен и превращен в языко- видную, дуговидно изогнутую кверху генит, пласт, (рис. 96, 11). Вентр. пузы- рек на IX стерн. d отсутствует. IX стерн. $, образующий постгенит, пласт.,; у основания широкий, в дистальной части узкий, языковидный (рис. 96, 10). Церки d и $ 7—8-чл. Лёт в мае—июне. В СССР 1 вид. Литература. Жильцова Л. А. Новый для фауны СССР род веснянок Stropho- pteryx Frison (Insecta, Plecoptera). — Tp. Зоол. ин-та АН СССР, 1976, т. 67, с. 3—6. 1. Крл. длинные, далеко заходят за вершину бр. IX терг. d в середине слегка удлинен, его задн. край по сторонам от мед. линии образует 2 коротких заостренных выступа. Вершина вытянутого IX стерн. сильно сужена и округлена (рис. 96, 9, 11). VIII стерн. $ слегка удлинен, его задн. край дуговидный и нависает над основанием IX стерн., последний образует длинную постгенит, пласт, (рис. 96, 10). в 8—9, $ 9—11; крл. d 9—11,; $ 11—12.5. — Ю Прим. — Май—июнь . . . . « 0 . S. rickeri Zhiltz. 6. Сем. NEMOURIDAE Мелкие, реже ср. размеров (4—11), темноокрашенные, с прозрачными, пло- ско лежащими на бр. крл. Пер. и задн. крл. с Х-образной фигурой в'области корда, образованной полеречными жилками; обе кубит, жилки пер. крл. нераз- ветвленные, в кубит, поле много поперечных жилок, в кост. мало. Пргр. с жаб- рами или без них. 2-й чл. лапок много короче 1-го или 3-го. Церки 1-чл., иногда (Nemoura) видоизмененные. IX стерн. d с удлиненной генит, пласт., дистально сильно сужающейся, несущей у основания вентр. придаток. Парапрокты d устроены различно, нередко расчленены на 3 доли, иногда сложной формы, снабженные шипиками. Направленный вверх и вперед эпипрокт d устроен б. ч. сложно. VIII стерн. ? (иногда VII) образует генит, пласт. Лёт весной и летом, у Amphinemura standfussi — с конца лета до глубокой осени. — 4 рода, 26 ви- дов (в СССР 7 родов, 94 вида). Литература. Жпльцова Л. А. Новые виды веснянок (Plecoptera) из южного Приморья. — Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1977, т. 70, с. 3—9. Жильцова Л. А. Новые виды веснянок сем. Nemouridae (Plecoptera) с Дальнего Востока. — Вести, зоол., 1982. № 2, с. 37-43. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ 1. Парапрокты d разделены на 3 лопасти, средняя, или внешняя, лопасть с шипами (рис. 97, 7). Шейных жабр, за редким исключением, несколько, или они имеют вид сильно разветвленных выростов. (Подсем. Amphi- nemurinae).........................................................2 — Парапрокты d простые или разделены на 2 лопасти, без шипов (рис. 100,1). Шейные жабры обычно отсутствуют. (Подсем. Nemourinae)..........3 2. Шейные жабры в виде 4 сильно разветвленных пучков, по 2 с каждой сто- роны пргр., причем 1-йрасположен латерально, а 2-й медиально от латер. шейного склерита (рис. 97, 5)........................1. Amphinemura — Шейные жабры простые, состоят из 3 колбасковидных выростов с каждой стороны пргр. (рис. 97, 6) .............. 2. Protonemura
208 10. ОТРЯД PLECOPTERA — ВЕСНЯНКИ 3. Латер. шишки по сторонам от основания эпипрокта в имеются, эпипрокт сверху с баз. валиком (рис. 100, 27); церки d б. ч. склеротизованы и моди- фицированы, на* конце обычно с заостренными выростами (рис. 100, 77); VII стерн. $ образует генит, пласт., VIII стерн. $ укороченный, перепон- чатый, генит, пласт, на нем отсутствует (рис. 100, 3) .... 3. Nemoura — Латер. шишки у основания эпипрокта d отсутствуют, эпипрокт сверху без баз. валика, но с дорс. склеритом, образующим 2 темные латер. дуги (рис. 99т 6)*9 церки d маленькие, перепончатые, не модифицированы. VIII стерн. $ не укороченный, медиально склеротизованный, генит, пласт, имеется (рис. 99, 8).............................. 4. Podmosta ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНЫЕ ТАБЛИЦЫ ВИДОВ СЕМ. NEMOURIDAE 1. Amphinemura Ris. Небольшие, тонкие, темные. Пргр. с 4 пучками жабр. Церки d и $ простые, короткие. Парапрокты и промежуточные придатки i превращены в сложные образования разнообразной формы. § с б. м. выражен- ной генит, пласт, на VIII стерн., задн. край VII стерн. медиально б. м. округ- ленный и выпуклый. — 9 видов (в СССР 19). Литература. Жильцова Л. А. К познанию веснянок сем. Nemouridae (Plecoptera) Сахалина и Курильских островов. — Вести, зоол., 1979, Кг 6, с. 28—33. 1. dd........................................................................2 — ??.........................................................................10 2. Пргр. с 4 удлиненными шейными жабрайи (по 2 с каждой стороны) (рис. 97s 7). Парапрокты не расчлененные (рис. 97, 2). 5—6.5; крл. 6.3—8. — Маг.я Хаб., Ю Кур. (о-в Итуруп).—Апрель—май ... A. quadribranchiata Zhiltz. — Пргр. с 4 пучками тонких жабр (по 2 с каждой стороны шеи) (рис. 97, 5); парапрокты расчленены на 3 (реже 2) доли.........................3 3. Эпипрокт в профиль расширенный, с большим удлиненным или треуголь- ным выступом на нижней поверхности (рис. 97, 10) ......... 4 — Эпипрокт в профиль не расширенный, без выступа на нижней стороне (рис. 97, 16)....................................................7 4. Вентр. выступ эпипрокта широкий, тупой. Латер. склерит эпипрокта изо- гнут назад (рис. 97, 73) или снабжен узким заостренным, направленным вниз выростом (рис. 98, 12).....................................5 — Вентр. выступ эпипрокта иной формы, обычно к концу сужающийся (рис. 97, 14). Латер. склерит эпипрокта не изогнут назад и не снабжен зубовидным отростком.......................................................6 5. Латер. склерит эпипрокта широкий, резко изогнут назад (рис. 97, 73). Ср. доля парапроктов снизу на конце расширена, лезвиеобразной формы (рис. 97, 3). Крл. с темным рисунком. 8; крл. 9.5—10. — Прим. — П-ов Корея. — Май—июль ...........................А. согеапа Zwick — Латер. склерит эпипрокта не изогнут назад, снабжен длинным зубовидным, направленным вниз отростком (рис. 98, 12). Ср. доля парапроктов снизу к концу не расширена; крл. без темного рисунка. 4.5; крл. 5.5. - Ю Прим. — П-ов Корея............................A. steinmanni Zwick 6. Вентр. выступ эпипрокта удлиненный, зубовидный (рис. 97, 14); ср. доля парапроктов снизу прямая (рис. 97, 4); крл. темные, пятнистые. 6.5—8; крл. 8—9. — Сах., Ю Кур. (о-в Итуруп). — Май—июль ............... A. dentifera Zhiltz. — Вентр. выступ эпипрокта треугольный (рис. 97, 10); ср. доля парапроктов снизу дважды изогнута (рис. 97, 9). Светлоокрашенный. 5—5.5; крл. 6— 6.5. — Ю Хаб., Амур., Ю Прим. — П-ов Корея. — Июнь—июль . . . ....................................................A..verrucosa Zwick 7. Ср. доля парапроктов длинная, на конце резко изогнута кнаружи и по- крыта рядом шипиков (обычно 10) (рис. 97, 77). 4.5—5.5; крл. 6.5. —
NEMOURIDAE 209 Ю Кур. (острова Кунашир, Шикотан). — Япония (острова Хоккайдо, Хонсю, Сикоку). — Июнь—август...............A. decemseta Okam. — Ср. доля парапроктов короче, иной формы (рис. 97, 12).........8 8. Дистальная половина парапроктов вытянута, головчато округлена, лате- рально с несколькими (обычно 4) (рис. 97, 12) крепкими шипиками. 5—6; Рис. 97. Веснянки. Сем. Nemouridae. (По Жильцовой, Цвику, Бринку, Иллиесу, Лестажу, Раушеру). 1,2 — Amphinemura quadribranchiata: 1 — шейные жабры, 2 — бр. 3 снизу; 3 — А. согеапа, бр. 3 снизу; 4 — A. dentifera, то же; 5 — Amphinemura, пргр. снизу; 6 — Protonemura, то же; 7 — A, borealis, конец бр. 3 снизу; 8 — A. standfussi, то же; 9, 10 — A. verrucosa: 9 — конец бр. 3 снизу, 10 — эпипрокт 3 сбоку! Н —• A. decemseta, конец бр. 3 снизу; 12 — A. flavostigma, то же; 13—18 — эпипрокт 3 (13, 14, 16, 18 — сбоку, 15,17 — сверху): 13 — А, согеапа, 14 — A. dentifera, 15,16 —A. borealis, 17,18 — A. standfussi, ж_жабры. крл. 7. — Ю Кур. (острова Кунашир, Шикотан). — Япония (острова Хоккайдо, Хонсю). — Июнь—июль........................A. flavostigma Okam. - Дистальная половина парапроктов иной формы (рис. 97, 8)...................9 9. Эпипрокт сверху и сбоку прямой, с тупым концом (рис. 97,15,16). Внутрен- няя доля парапроктов мала, ср. доля умеренно удлиненная, на копие 14 Определитель насекомых, т. I
'210 10. ОТРЯД PLECOPTERA’—ВЕСНЯНКИ с 4 мощными, направленными назад и медиально зубцами (рис. 97, 7). 5—6; крл. 6—7. — Ю Хаб., Амур., Прим., Сах.; 3 и В Сиб. — Монголия, С и В Европа. — Июнь—июль........................A. borealis Morton — Эпипрокт сверху у основания и сбоку в середине расширенный (рис. 97, 17,18). Внутренняя доля парапроктов четко обособленная, ср. доля сильно удлиненная и загнута вверх, с перепончатым концом, вооруженным ши- пами (рис. 97, 8). 4—5; крл. 3.5—6.5. — Ю Маг. (р. Колыма), Камч., Прим., Сах.; Сиб. — Монголия, Европа. — Август—сентябрь . . . . .................................................A. standfussi Ris Рис. 98. Веснянки. Сем. Nemouridae. (По Цвику, Бринку и Жильцовой). 1—8 — конец бр. ? снизу: 1 — Amphinemura verrucosa, 2 — А. согеапа, 3 — A. quadribranchiata, 4 — A. decemseta, 5 — A. flavostigma, 6 — A. standfussi, 7 — A. borealis, 8 — A. dentifera; 9—12 — A. stein- manni: 9 — конец бр. <? снизу, 10 — то же, сверху, 11 — то же ?, снизу, 12 — эпипрокт <? сбоку. 10. Пргр. с 4 шейными жабрами (по 2 с каждой стороны). VIII стерн. перепон- чатый, с генит, отверстием в центре (рис. 98, 3). 6.7—8.5; крл. 7.5—9 A. quadribranchiata Zhiltz. — Пргр. с 4 пучками тонких жабр (по 2 с каждой стороны), VIII стерн. обра- зует склеротизованную генит, пласт.............. 11 11. Генит, пласт, разделена на 2 половины (рис. 98, 4, 11)............12 — Генит, пласт, цельная, не разделенная.................................13 12. Концы обеих половин генит, пласт, вытянуты и изогнуты латерально (рис. 98, 4). 5; крл. 7.................................A. decemseta Okam,
NEMOURIDAE 211 — Концы генит, пласт, не вытянуты латерально, прямоугольные или слегка заостренные (рис. 98, 11). 6; крл. 7.5.............A. steinmanni Zwick 13. Генит, пласт, склеротизованная, четко очерченная (рис. 98, 5) .... 14 — Генит, пласт, не окрашенная, слабозаметная, с 3 выемками, делящими задн. край на 4 округлые дольки. Вагинальные клапаны не четкие (рис. 98, 6). 6—8; крл. 3.8—7.2.................................A. standfussi Ris 14. Генит, пласт, с округлым или угловатым задн. краем. Вагинальные кла- паны поперечные, четко очерчены, коричневатые или с коричневым пятном (рис. 98, 7).................................................15 Рис. 99. Веснянки. Сем. Nemouridae. (По Жильцовой и Леванидовой). 7—3 _ Protonemura curvata: 1 — конец бр. 8 снизу, 2 — то же, сбоку, 3 — то же $, снизу; 4, 5 — Р. егто- lenkoi, г: 4 — конец бр. снизу, 5 — эпипрокт сбоку; 6—8 — Podmosta weberi, конец бр.: б — <J сверху, 7 — в снизу, 8 — ? снизу, п — парапрокты. — Генит, пласт, с прямым задн. краем, заднебоковые углы слегка выступают (рис. 98, 1). Вагинальные клапаны не видны . . . .• ........ 17 15. Вагинальные клапаны широкие, почти с прямым задн. краем. Генит, пласт, светлая, широкая, заметно сужена к концу, с 2 темными пятнами (рис. 98,; 2) . 10; крл. 11.5...............................A. coreana Zwick — Вагинальные клапаны с округлым задн. краем. Генит, пласт, иная, обычно с дуговидным задн. краем...........................................16 16. Генит, пласт, блестящая, с округлым или слегка угловатым задн. краем, без мед. выемки и мед. вдавления. Вагинальные клапаны четко очерчен- ные, коричневатые (рис. 98, 7). 6—8; крл. 8.5—9 . . A. borealis Morton — Генит, пласт, светлая или коричневатая, с дуговидным задн. краем и едва заметной мед. выемкой на задн. крае, вдоль мед. линии вдавленная. Ваги- нальные клапаны нечетко очерченные, овальные, светлые с коричневым пятном (рис. 98, 8). 7.5—9; крл. 9—11..............A. dentifera Zhiltz. 17. Задн. край VII стерн. со склецотизованным, четко выраженным сосочко- видным выростом (рис. 98,1). 5—6; крл. 7.5—8.5 ... A. verrucosa Zwick 14*
212 10. ОТРЯД PLECOPTERA — ВЕСНЯНКИ — Задн. край VII стерн. медиально слабодуговидный, едва выступает назад (рис. 98, 5). 6—7; крл. 8—9.........................A. flavostigma Okam. 2. Protonemura Kempny. На пргр. 6 жабр. Церки d и о короткие, цилиндри- ческие. Парапрокты d б. ч. с отростком на конце в виде твердой узкой пласт.,, промежуточные придатки d простые или разделены на 2 доли с опорным скле- ритом, покрытым иногда шипиками; форма эпипрокта d разнообразна. VIII стерн. $ с генит, пласт., частично закрывающей вагинальные клацаны. — 2 вида (в СССР 28). 1. Ср. доля парапроктов d удлиненная, на конце с длинным склеротизован- ным отростком, наружная доля узкая, пальцевидная, в дистальной поло- вине перепончатая, сверху с группой тесно сближенных шипов (рис. 99, 7); эпипрокт в профиль на конце сильно изогнут, с глубоким вдавлением перед вершиной и темными шипами вдоль вентр. края (рис. 99, 2). d 5—5.9,, $ 6—6.9; крл. d 6.5—7.9, $ 7.6—9.5. — Ю Кур. (о-в Кунашир). — Май— июль..................................................Р. curvata Zhiltz. — Ср. доля парапроктов d короткая, широкая, на конце без склеротизован- ного отростка, наружная доля широкая, склеротизованная до вершины,; сверху с 4—5 шипами, расположенными в продольный ряд (рис. 99, 4); эпипрокт в профиль на конце не изогнут, с едва заметным вдавлением перед вершиной и без шипов вдоль вентр. края (рис. 99, 5). d 5—6; крл. 6.2—7; $ неизвестна. — Сах., Ю Кур. (о-в Итуруп). — Июль—сентябрь . . . ....................................................Р. ermolenkoi Zhiltz. 3. Nemoura Pict. Серо-бурые. Пргр. без жабр. Церки у $ простые, у d ^видоизмененные и часто на конце вооруженные крючками и шипами (рис. 100, J4). Парапрокты d разнообразные, нередко треугольные, без отростка на конце, промежуточные придатки редуцированы; эпипрокт своеобразной формы в виде плоского диска, включающего скелет. Генит, пласт. $ образована VII стерн. .(рис. 101, 3). — 15 видов 2 (в СССР 38). Литература. Жильцова Л. А. Новые виды веснянок сем. Nemouridae (Plecoptera) j из азиатской части СССР. — Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1979, т. 88, с. 10—14. Жиль- цова Л. А. Новый вид веснянок рода Nemoura (Plecoptera, Nemouridae) из Монголии и Хабаровского края. — В кн.: Насекомые Монголии. Л., 1980, вып. 7, с. 28—30. Z w i с k Р. Zwei пене Nemouridae (Insecta, Plecoptera) aus dem Fernen Osten. — Nouv. Rev. Entomol., 1974, vol. 4, p. 75—78. 1. Церки d co склеротизованными крючками или выростами на конце (рис. 100, 7)....................................................................2 — Церки d без склеротизованных крючков или выростов на конце (рис. 101,1) ..................................................................8 2. Парапрокты d длинные, языковидные, равны или несколько длиннее церок. Церки сильно склеротизованные, сверху с 2 заостренными выростами. X терг. с 2 коническими выступами (рис. 100, 2, 5)....................3 — Парапрокты иной формы, намного короче церок. Церки умеренно или слабо склеротизованы, с выростом (непарным, реже парным) на конце (рис. 100, 7). X терг. без конических выступов....................4 3. Парапрокты d длиннее цедеок, последние (см. сверху) с 2 крупными удли- ненными крючками одинакового размера (рис. 100, 1, 2). Генит, пласт. VII стерн. ? обширная, темная, с дуговидным задн. краем (рис. 100, 5); вагинальные клапаны довольно четкие, d 6—8, ? 7.5—10; крл. d 7—8.7, $ 8—10.5. — Ю Сах., Ю]Кур. (острова Кунашир, Итуруп, Шикотан). — 2 В определительную таблицу не включен TV. matsumura Claassen с Сах., систематическое * положение которого неясно.
NEMOURIDAE 213 Япония (острова Хоккайдо, Хонсю, Кюсю). — Июнь—начало сентября .................................................N. fulva Sam al — Парапрокты и дерки <? одинаковой длины, последние сверху с 2 короткими, тупозаостренными выростами (мед. заметно короче) на конце (рис. 100, Рис. 100. Веснянки. Сем. Nemouridae. (По Жильцовой, Иллиесу, Кишу, Цвику, Каваи, Бринку). 1-3 — Nemoura fulva, конец бр.: 1 — <? снизу, 2 — 8 сверху, 3 — $ снизу; 4—6 — N. parafulva, конец бр.: 4— <1 снизу, 5 — 3 сверху, 6 — $ снизу; 7, 9 — N. cinerea, конец бр.: 7 — 3 снизу, 8 — ? снизу; 9—11 — N. levanidovae: 9 — генит, пласт. ?, 10 — конец церка <?, 11 — эпипрокт <? сверху; 12, 13 — N. kuwayamai, конец бр.: 12 — 8 снизу, 13 — 8 сверху; 14—16 — N. nigrodentata: 14 — конец бр. 8 снизу, 13 — церк 8 сверху, 16 — эпипрокт 8 сверху; 17—19 — N. arctica: 17 — конец бр. ? снизу, 18 — эпипрокт г сверху, 19 — конец бр. $ снизу, ц — церк. 4,5). Генит, пласт. VII стерн. $ короче и ^же, задн. край резко округлен- ный; вагинальные клапаны не выражены (рис. 100, 6). б 5.5—8, ? 7—10.5; крл. б 6.8—8, ? 8—10.5. — Ю Сах., Ю Кур. (о-в Кунашир). — Конец мая—начало августа............................N. parafulva Zhiltz.
214 10. ОТРЯД PLECOPTERA—ВЕСНЯНКИ 4. Церки на конце с раздвоенным крючком, направленным назад и медиально, парапрокты к концу постепенно сужаются, латерально перед вершиной с выемкой (рис. 100, 7). Задн. край генит, пласт. $ с 2 слабыми выемками, делящими его на 3 части (рис. 100, S). 3 5—9, $ 6.5—11; крл. 3 4.5—8.5, $ 5.5—9.5. — Хаб.; Ю Якут., Заб., Саяны, Алтай. — Палеарктика. — Конец мая—июль........................................N. cinerea Retz. — Церки на конце с 1 крючком, расположенным латерально, реже сверху; парапрокты иной формы (короткие, тупые или на конце резко сужаю- щиеся) ............................................................ 5 5. Парапрокты удлиненные, к концу сильно сужаются; церки снизу прямые, примерно равной ширины на всем протяжении (рис. 100, 12)............6 — Парапрокты короткие, на конце широкие, тупые; церки снизу изогнуты, у основания вздуты, у перепончатой вершины расширены (рис. 100,14) ... 7 6. Церки латерально с заостренным выростом, кончик которого сильно изо- гнут вниз (рис. 100, 10); парапрокты с узкой округленной вершиной; эпипрокт удлиненный, на конце с широкой выемкой (рис. 100, 11). Генит, пласт. $ небольшая, слабоокруглая, из-под ее края выступает удлинен- ный, на конце раздвоенный склерит (рис. 100, 9). 3 5—6, у 6—7.5; крл. 6 6.5—7, $ 8—8.5. — Ю Хаб., Амур., Прим., Сах. — Май—июль . . . ............................................................................................ . . . N. levanidovae Zwick — Церки дорсально с заостренным выростом; парапрокты с заостренным, изогнутым на спинную сторону концом (рис. 100, 13); эпипрокт корот- кий и широкий, на конце без выемки. 3 6.2; крл. 6.3, $ неизвестна. — Ю Кур. (о-в Кунашир). — Начало августа . . . . N. kuwayamai Kawai 7. Церки сверху с добавочным крючком, изогнутым медиально (рис. 100, 15); л&тер. вырост церка широкий, с зазубренным концом (рис. 100, 14); косые склериты эпипрокта сверху очень узкие; дистальные концы полу- кольцевых склеритов выступают за вершину эпипрокта (рис. 100, 16). Генит, пласт. $ светлая, с темным контуром, сзади округлая, d 5—6, $ 6.5—7; крл. £ 6, $7. — Хаб. — Монголия. Июнь—начало июля . . . ............................................. N. nigrodentata Zhiltz. — Церки с верхней стороны без добавочного крючка; латер. вырост на вер- шине церка часто (не всегда) заостренный, его основание раздваивается и охватывает перепончатую вершину церка, оканчиваясь медиально 1 (нижним) или 2 остриями (рис. 100, 17); косые склериты эпипрокта сверху широкие, дистальные концы полукольцевых склеритов не высту- пают за вершину эпипрокта (рис. 100, 18). Генит, пласт. $ темная, сзади тупая (рис. 100,79). d 5.5—6.5, $6.5—7.5; крл. d5—7, $6—8.5. — Всюду; Алтай, Саяны. — Монголия, С Европа, С США и Канады. — Июнь- август .............................................N. arctica Esb.-Pet. 8. Церки короткие или слабоудлиненные................................9 — Церки удлиненные, их длина более чем в Зраза превышает ширину ... И 9. Церки снизу яйцевидной формы, с четко выделяющимся на светлом фоне удлиненным заостренным склеритом. Парапрокты широкие, на конце округлые (рис. 101, 5).............................................10 — Церки снизу слегка удлиненные, на конце тупые, их склеротизованная латер. половина четко отграничена от перепончатой мед., заостренный склерит отсутствует (рис. 101, 7). Парапрокты в дистальной половине сильно сужены (рис. 101, 7); Эпипрокт с длинным светлым выростом на вершине (рис. 101, 2). Генит, пласт. $ треугольно выступает назад, с треугольным склеритом, просвечивающим сквозь ее поверхность (рис. 101, 3). в 6—7, $ 6.5—7.9; крл. d 7.5—8.8, $ 8.3—10. — С Прим., Ю Кур. (о-в Кунашир). — Апрель—май . . . . N. brevicercia Zhiltz. 10. Церки снизу в дистальной трети с медиально направленным длинным ши- пом (рис. 101, 5). Генит, пласт. $ почти не выступает назад, тупая (рис. 101, 4). d 4—6, $ 5—7; крл. d 5—6.5, $ 6—7.2. — Ю Сах., Ю Кур. (о-в Кунашир). — Конец мая—июль . . . N. transversospinosa Zhiltz.
NEMOURIDAE 215 Рис. 101. Веснянки. Сем* Nemouridae. (По Жильцовой и ориг.). 1—3 — Nemoura brevicercia, конец бр.: 1 — 3 снизу, 2 — 3 сверху, з — $ снизу; 4, 5 — N. trans- versospinosa, конец бр. снизу: 4 — $, 5 — <J; 6 — N. manchuriana, конец бр. 3 снизу; 7—9 — N, ае- spinosa, конец бр. снизу: 7—3, 8 — ?, 9 — эпипрокт 3 сверху; 10, 11 — N. gracilis, конец бр. 3: 20 — снизу, 11 — сверху; 12—14 — N. sachalinensis, конец бр.: 12 — з снизу, 13 — 3 сверху, 14 — ? снизу; 15, 16 — N. asakawae, конец бр. <j: 15 — снизу, 16 — сверху.
216 10. ОТРЯД PLECOPTERA — ВЕСНЯНКИ — Церки снизу с длинным, изогнутым вверх шипом, окаймляющим вершину церка (рис. 101, 6). в 6—7, $ 8—9; крл. d 7.5—8, $ 10—10.2. — Хаб. — СВ Китай. — Июнь—июль............................N. manchuriana Ueno 11. Парапрокты короткие, широкие. Церки равномерно слабосклеротизован- ные, прямые (рис. 101, 7). Эпипрокт без выростов на вершине (рис. 101, 9, 11) ...........................................................12 — Парапрокты удлиненные, к концу сильно сужающиеся. Церки латерально склеротизованные, медиально перепончатые. Эпипрокт с 2 выростами на конце (рис. 101, 13)...........................................13 12. Парапрокты широкие, притупленные, со слабой выемкой на задн. крае. Церки на конце округлые (рис. 101, 7). Эпипрокт короткий, полукольце- вые склериты образуют правильную окружность, косые склериты ши- роко расставлены и расположены косо, их латеральные концы достигают боков эпипрокта (рис. 101, 9). Генит, пласт. $ сильно выступает назад, слабо окрашена, задн. край четко округлый (рис. 101, 8). d 5.5, $ 6.2; крл. d 5.2, $ 6.7. — Прим. — Конец июня . . . . N. despinosa Zhiltz. — Парапрокты на конце латерально вытянуты, образуют короткую, но четкую лопасть (рис. 101, 10). Церки на конце слегка заостренные (рис. 101, 11). Эпипрокт удлиненный, полукольцевые склериты образуют продольно вытянутый овал, косые склериты сильно сближены, в баз. половине рас- положены продольно, их латер. концы не достигают боков эпипрокта (рис. 101,11). d 5.2—7, ? 6.5—9.4; крл. d 5.2—7, $ 6.5—9.4. — Ю Сах., Ю Кур. (о-в Кунашир). — Конец апреля—июль . . . Е. gracilis Zhiltz. 13. Парапрокты с узкой, медиально изогнутой вершиной. Церки в середине длины резко изогнуты (рис. 101,12). Парные выросты эпипрокта светлые, узкие, к концу расширяются, направлены вперед; косые склериты при- ближены к вершине эпипрокта, латерально сильно расширены (рис. 101, 13). VII стерн. $ темный, сзади притупленный, с темным треугольным склеритом под генит, пласт., концы его сильно вытянуты в стороны (рис. 101, 14). d 4-6, $ 6-7; крл. d 6-7, $ 7-8.5. — Ю Сах., Ю Кур. (острова Кунашир, Шикотан). — Япония (острова Хоккайдо, Хонсю). — Июнь—август ......................................N. sachalinensis Mats. — Парапрокты с более широкой, прямо направленной вершиной. Церки слабо изогнуты (рис. 101,15). Выросты эпипрокта темные, широкие, направлены в стороны; косые склериты обычной формы, не приближены к вершине эпипрокта (рис. 101,16). VII стерн. $ светлый, сзади дуговидно округлый, с коротким треугольным склеритом, d 5.5, $ 6; крл. d 7, $ 9. — Ю Сах., Ю Кур. (острова Кунашир, Итуруп, Шикотан). — Апрель—начало августа............................................N.? asakawae Kohno 4. Podmosta Ricker. Голова сильно поперечная, глаза крупные (занимают весь боковой край головы), очень выпуклые. Рудименты шейных жабр в виде 2 шаровидных выростов. Парапрокты d простые, однолопастные (рис. 99, 7). Церки короткие, перепончатые. В СССР 1 вид. 1. Эпипрокт d удлиненный, дистально суженный, без выростов, боковые скле- риты дуговидно изогнутые кверху (рис. 99, 6). VIII стерн. ? медиально с четким продольным склеритом, задн. край генит, пласт, с короткими, слабовыступающими лопастями, разделенными дуговидным вырезом (рис. 99, 8). в 4.9—5.1, $ 5.5—7.5; крл. d 6—7, $ 6.1—8. — Чук., Маг.; Заб. (реки С Байкала). — США (Аляска). — Июль—август................. ............................................. Р. weberi Ricker
CAPNIIDAE 217 7. Сем. CAPNIIDAE Мелкие или ср. размеров (3.5—17), однотонные, черноватые, с прозрачными или слабозатемненными крл. Крл. хорошо развиты, иногда укорочены или отсутствуют. Субкост. поле часто без поперечных жилок, или их 1—4. (не счи- тая гуморальной); кубит, поле пер. крл. с 1—2 поперечными жилками; Сих неразветвленная; ан. поле задн. крл. обычно хорошо развито, с 3 ан. жилками, реже (Capnopsis) не развито. Стерн, гр. состоят из престернума, базистернума, фуркастернума, спинастернума, постфуркастернума. Строение стерн. сргр. особенно разнообразно. Церки многочлениковые, длинные или укороченные. IX стерн. d преобразован в округлую генит, пласт., иногда снабженную у ос- нования вентр. придатком. VI—IX терг. у ряда родов с выростами различной формы. Эпипрокт крепкий, склеротизованный, разнообразной формы, обычно изогнут у основания вверх и вперед. VIII стерн. $ б. ч. превращен в генит, пласт. Лёт весной и летом. — 7 родов, 27 видов (в СССР 10 родов, 56 видов). Литература. Жильцова Л. А. Новые виды Capniidae (Plecoptera) с Курильских островов. — В кн.: Фауна пресных вод Дальнего Востока. Владивосток, 1980, с. 54—59. К а в а и Т. Новые веснянки (Plecoptera) сем. Capniidae с Камчатки. — Энтомол. обозре- ние. 1969, т. 48, с. 863—867. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ 1. Крл. нормальной длины, заходят за вершину бр....................2 — Крл. (б. ч. у d) укорочены, доходят до вершины бр. или закрывают лишь несколько первых сегм. бр., или отсутствуют....................9 2. Церки укорочены, менее чем 10-чл....................3. Eucapnopsis — Церки длинные, более чем 10-чл...................................3 3. IX стерн. бр. d с вентр. лопастью (рис. 105, 1).................4 — IX стерн. бр. d без вентр. лопасти (рис. 106, 10)................5 4. R пер. крл. после отхождения от него RS прямой или слабо изогнут (рис. 103, 15). Эпипрокт d тонкий, удлиненный (рис. 105, 2)......... ................................................. 4. Isocapnia (часть) — R пер. крл. после отхождения от него RS изогнутый (рис. 103,16). Эпипрокт d в несколько раз толще, чем у предыдущего рода, умеренно удлиненный (рис. 102, 1) .1. Capnia (часть) 5. Постфронтальный шов на голове отсутствует. Постфуркастернальные пласт, сргр. слиты с фуркастернумом (рис. 106, 1). 1А пер. крл. прямая . . . ....................................................... 6. Paracapnia — Постфронтальный шов на голове имеется. Постфуркастернальные пласт. сргр. не слиты с фуркастернумом (рис. 77, 12). 1А пер. крл. обычно изо- гнута кзади...................................................6 6, . R пер. крл. не изогнут после отхождения от него RS (рис. 107, 7). VIII терг. бр. d расщеплен и образует 2 выроста (рис. 107, 2, 4). Крл. обычно слегка укорочены ..................................1- Takagripopteryx (часть) — R пер. крл. изогнут после отхождения от него RS (рис. 104, 4). Последние терг. бр. не расщеплены, выросты на них отсутствуют, если имеются, то б. ч. непарные (рис. 102, 8; 106, 6).............................. • 7 7. Терг. бр. без выростов. Эпипрокт d удлиненный, цилиндрический или с округлым срединным расширением, на вершине с тонким заостренным выростом (рис. 106, 6,8).........................5. Mesocapnia (часть) j— 1 или несколько терг. бр. d с непарными, реже парными выростами. Эпи- прокт значительно короче, чем у предыдущего рода, иной формы (рис. 104, 7; 102, 2—4)...................................................... • 8 8. VI терг. бр. d с непарным, VII с парными выростами (рис. 104, 1). Терг. 3 последних сегм. бр. разделены медиально перепончатой областью. Эпи- прокт большой, его дорс. часть разделена продольно на 2 половины (рис. 104, 1,2)......................................2- Capniella
218 10. ОТРЯД PLECOPTERA — ВЕСНЯНКИ Рис. 102. Веснянки. Сем. Capniidae. Самцы. (По Жильцовой, Леванидовой, Запеки* ной-Дулькейт, Копонену, Каваи, Иллиесу, Бенедетто и ориг.). 1, 6—9,12,14,16,17,19, 21 — конец бр. сбоку: 1 — Capnia kurnakovi, 6 — С. atra, 7 — С. nearctica* 8 — С. pygmaea, 9 — С. nigra, 12 — С. lepnevae, 14 — С. bargusinica, 16 — С. levanidovae, 17 — С. iturupiensis, 19 — С. гага, 21 — С. sidimiensis; 2—4, 10, 13, 15, 18, 20, 22 — конец бр. сверху? 2 — С. kurnakovi, 3 — С. kolymensis, 4 — С. aligera, 10 — С. ahngeri, 13 — С. lepnevae, 15 — С. bar- gusinica, 18 — С. iturupiensis, 20 — С. гага, 22 — С. sidimiensis; 5, 11 — эпипрокт сбоку: 5 — С. ali- gera, 11 — С. ahngeri. э — эпипрокт.
CAPNIIDAE 219 — Непарные или парные выросты б. ч. на VII и VIII терг. бр. d. 1 или 2 по- следних терг. бр. разделены медиально перепончатой областью. Эпипрокт меньше, чем у предыдущего рода, разной величины и формы, нередко разделен продольной щелью на дорс. и вентр. части (рис. 102, 1—22) ......................................................1. Capnia (часть) 9. IX стерн. бр. d с вентр. лопастью (рис. 105, 1.3)............. 10 — IX стерн. бр. <5 без вентр. лопасти .............................11 10. Эпипрокт 3 тонкий, сильно удлиненный (рис. 105, 1—7)......... ..................................j.........4. Isocapnia (часть), dd — Эпипрокт d в несколько раз толще, чем у предыдущего рода, умеренно удлиненный (рис. 102, 1—22)............... 1. Capnia (часть), 33 11. VIII терг. бр. 3 расщеплен и образует 2 выроста (рис. 107, 2). Эпипрокт обычно сильно удлиненный, в баз. части расширенный, в дистальной очень узкий (рис. 107, 2, 8, 9). Крл. укорочены или отсутствуют......... .........................................7. Takagripopteryx (часть) — Последние терг. бр. 3 не расщеплены, без выростов, если таковые имеются, то непарные ..............................12 12. Терг. бр. 3 без выростов. Эпипрокт цельный, удлиненный, цилиндрический, на вершине с тонким заостренным выростом (рис. 106, 6,8).......... ............................................ 5. Mesocapnia (часть) — 1 или несколько терг. бр. 3 с непарными или парными выростами, б. ч. на VII или VIII терг. бр. Эпипрокт толще, чем у предыдущего рода, раз- ной величины и формы, нередко разделен продольной щелью на вентр. и дорс. части (рис. 102, 7).......1. Capnia (часть), 33, реже $5 ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНЫЕ ТАБЛИЦЫ ВИДОВ СЕМ. CAPNIIDAE 1. Capnia Pict. Тело темное. В субкост. поле пер. крл. между С и Sc 1—2 по- перечные жилки, между М и Са± 2 поперечные жилки; имеются короткокрылые формы. У 3 1 или несколько последних терг. бр. обычно с бугорками различной формы; эпипрокт хорошо развит. У $ VIII стерн. б. м. видоизмененный. Церки многочлениковые. Лёт б. ч. весной и летом. — 12 видов 3 (в СССР 35). Литература. Жильцова Л. А. Новый вид веснянок сем. Gapniidae (Plecoptera) с Дальнего Востока. — Тр. Всесоюз. энтомол. о-ва, 1979, т. 61, с. 15—17. Жильцов а Л. А. Новые виды веснянок (Plecoptera) с Дальнего Востока. — Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1981, т. 92, с. 3—7. Запекина-Дулькейт Ю. И. Три новых вида веснянок (Plecoptera) из горного Алтая и Саян. — Энтомол. обозрение, 1960, т. 39, с. 666—670. Запекина- Дулькейт Ю. И. Два новых вида веснянок (Plecoptera) из Сибири. — Энтомол. обозре- ние, 1970, т. 49, с. 156—160. 1. dd............................................................2 — ...........................................................15 2. 1 или несколько терг. бр. с парными или непарными выростами . . . . 3 — Терг. бр. без выростов...................................... . 14 3. VII терг. бр. с большим темным бугром у задн. края (рис. 102, 7, 7, 8) . 4 — VII терг. бр. без темного бугра у задн. края...................11 4. VII терг. бр. помимо большого бугра с 1 или 2 добавочными выростами (рис. 102, 1,3,6)................................................5 — VII терг. с 1 большим бугром у задн. края.......................7 5. VII терг. с 2 выростами на пер. крае или на середине (рис. 102, 3, 6) . . .6 — VII терг. с 1 конусовидным выростом, изогнутым назад (рис. 102, 1). 5.6— 6.5; крл. 1.7. — Маг. — Май......................С. kurnakovi Zhiltz. 6. VII терг. у пер. края с 2 сосочковидными выростами (рис. 102, 6). 5—6.9; крл. 2.5—6.5. — Ю Якут., ср. течение Ангары, Саяны, п-ов Таймыр, С европ. ч. СССР. — Апрель—май...........................С. atra Morton 3 В определительную таблицу включены 3 вида из Якут, [и Заб., нахождение кото- рых возможно на DB.
220 10. ОТРЯД PLECOPTERA — ВЕСНЯНКИ — VII терг. на середине с 2 довольно мощными, широко расставленными вы- ростами (рис. 102, 5). 6—6.8; крл. 3.5—4. — Маг. — Июнь—июль . . - ..................................................С. kolymensis Zhiltz. 7. Эпипрокт удлиненный, в профиль конусовидный, вентр. часть его узкая, прямая (рис. 102, 9). 5—5.5; крл. 6—6.5. — Всюду. — Палеарктика. — Апрель—май..............................................С. nigra Pict. — Эпипрокт иной формы, не конусовидный, вентр. часть его на конце изогнута,) образует субапикальный вырез (рис. 102, 5, 7, 8).....................8 8. Бугор VII терг. сзади раздвоен (рис. 102, 4). Вершина вентр. части эпи- прокта, окаймляющая субапикальный вырез, прямая; склеротизованные структуры эпипрокта (см. сбоку) образуют четкий прямоугольник,; окаймляющий светлое окно (рис. 102, 5). 5—6.5; крл. 5—7. — Прим.; Заб. — Апрель ..................................С. aligera Zapek.-Dulk. — Бугор VII терг. не раздвоен, вершина вентр. части эпипрокта дуговидно изогнута, светлое окно на эпипрокте (см. сбоку) не очерчено (рис. 102,8) ... 9 9. Дорс. половина эпипрокта (см. сбоку) относительно узкая, сверху слегка вогнутая, без зубчика (рис. 102, 7). 6; крл. 2. — Чук., Маг., Ю Прим. — С Канады, С США. — Июнь—август......................С. nearctica Banks — Дорс. половина эпипрокта (см. сбоку) широкая, выпуклая, с выступающим зубчиком (рис. 102, 8, 11)..........................................10 10. Субапикальный вырез эпипрокта сильно округленный, нижний край вы- реза вытянут и образует заостренный, слегка изогнутый вперед выступ (рис. 102, 8). 3.5—5; крл. 4.8—6.2. — Чук., Коряк., Камч., Хаб., Прим.; Ю Якут., Саяны, Алтай. — СВ Европа. — Июнь—июль ... С. pygmaea Zett. — Субапикальный вырез эпипрокта неглубокий, дуговидный, нижний край выреза притупленный (рис. 102, 11). 4—5.4; крл. 4.5—5.5. — Хаб.; Заб., Саяны, Алтай. — Апрель—май....................С. ahngeri Koponen 11. VII терг. бр. с коническим выростом у пер. или задн. края. VIII терг. без склеротизованного бугра (рис. 102, 16)..............................12 — VII терг. бр. без конического выроста. VIII терг. со склеротизованным бугром (рис. 102, 12, 13). 4.5—6; крл. 3.5—5.5. — Заб., Саяны. — Май— июль ......................................С. lepnevae Zapek.-Dulk. 12. VII терг. бр. у пер. края с коническим выростом, направленным вверх (рис. 102, 16). 7—8; крл. 7—7.2. — Камч. — Март—июнь ...... ............................................. С. levanidovae Kawai — VII терг. бр. у задн. края с конусовидным выростом с изогнутой вперед вершиной (рис. 102,17, 21)..........................................13 13. Эпипрокт сверху слегка расширен в середине длины (рис. 102,18), в профиль на вершине изогнут, его концевой вырост прямой, с изогнутой вниз вер- шиной (рис. 102,17). Сегм. бр. (V—VI) латерально с 2 бугорками, покры- тыми волосками (рис. 102,18). 6—7.8; крл. укорочены, 2—2.8. — Ю Кур. (о-в Итуруп). — Апрель—1-я половина июня ... С. iturupiensis Zhiltz. — Эпипрокт сверху равномерно утолщенный (рис. 102, 22), в профиль прямой, на вершине закругленный, его концевой вырост слегка изогнут вверх, с округлой вершиной (рис. 102, 21). Сегм. бр. латерально без бугорков. в 5—5.5; крл. 3.5; $ неизвестна. — Прим. — Март ....................... ............................................. С. sidimiensis Zhiltz. 14. Эпипрокт короткий, сбоку с высоким треугольным выступом, сверху в се- редине суженный (рис. 102,74,75); VI—VIII терг. бр. с глубоко вырезан- ными пер. и задн. краями (рис. 102, 75). 3.5—4.5; крл. 2—3. — Заб. — Апрель.......................................С. bargusinica Zapek.-Dulk. — Эпипрокт удлиненный, сбоку с небольшим вздутием, сверху в середине слегка расширен (рис. 102, 19, 20); VI—VIII терг. бр. со слабовырезан- ными пер. и задн. краями. 4.5—5.5; крл. 4.5—5. — Чук., Камч.; Ю Якут.^ Саяны. — Июль......................................С. гага Zapek.-Dulk. 15. Крл. отсутствуют. Мед. часть VIII стерн. с темным коротким (длина равна ширине) склеротизованным щитком и округлым задн. краем (рис. 103, 2).
CAPNIIDAE 221 Рис. 103. Веснянки. Сем. Capniidae. (По Жильцовой, Запекиной-Дулькейт, Левани- довой, Каваи, Хайнсу, Кишу, Копонену, Хансону и ориг.). 1—14 —• конец бр. $ снизу: 1 — Capnia kolymensis, 2 — С. tshukotica, 3 — С. aligera, 4 — С. гага, 5 — С. bargusinica, 6 — С. levanidovae, 7 — С. nigra, 8 — С. pygmaea, 9 — С. kurnakovi, 10 — С. 1ер- nevae, 11 — С. iturupiensis, 12 — С. atra, 13 — С. ahngeri, 14 — С. nearctica; 15 — Isocapnia, пер. крл.;. 16 — С. bargusinica, пер. и задн. крл.
222 10. ОТРЯД PLECOPTERA — ВЕСНЯНКИ в неизвестен. $ 7.8. — Чук. — Июль—август .......................... ..................................... С. tshukotica Zhiltz. et Levan. — Крл. нормально развиты или б. м. укорочены. Мед. часть VIII стерн. иного строения................................................................16 16. Крл. б. м. укорочены.....................................................17 — Крл. нормально развиты...................................................19 17. VII стерн. увеличенный и сливается у задн. края с гёнит. пласт. VIII стерн. Генит, пласт, с короткой закругленной мед. лопастью (рис. 103, 7). 7.5—8; крл. 5—6.5......................................С. kolymensis Zhiltz. — VII терг. не увеличенный и не сливается у задн. края с генит, пласт. VIII стерн.......................................................18 18. Генит, пласт, равномерно склеротизованная, с треугольно выступающим задн. краем (рис. 103, 9). 6.8—7.9; крл. 5.5—6 . . С. kurnakovi Zhiltz. — Генит, пласт, неравномерно склеротизована; темный участок у ее задн. края б. м. трапециевидный, с вогнутыми боковыми сторонами (рис. 103, 12). 8—8.5; крл. 2.8—9.5.......................................С. atra Morton 19. Кубит, яч. пер. крл. четырехугольная.....................................20 — Кубит, яч. пер. крл. треугольная...........................................21 20. Генит, пласт, широкая, в дистальной половине тупотреугольная (рис. 103, 5). 4.5—5 .5; крл. 4.5—5...................С. bargusinica Zapek.-Dulk. — Генит, пласт, в дистальной половине сильно сужена и склеротизована (рис. 103, 4). 5—6.5; крл. 4.5—5.5....................С. гага Zapek.-Dulk. 21. Мед. часть VIII стерн. с темным склеротизованным щитком удлиненной формы и треугольно заостренным задн. краем (рис. 103, 3). 7.5—9; крл. 8.5—9.........................................С. aligera Zapek.-Dulk. — Мед. часть VIII стерн. иного строения, без четко очерченного темного щитка ......................................................... 22 22. Генит, пласт, сильно склеротизована, черноватая, с узким коротким вы- ступом на задн. крае (рис. 103, 6). 9—10; крл. 9—9.5..................... ............................................ С. levanidovae Kawai — Генит, пласт, слабо склеротизована, коричневатая, без выступа на задн. крае.............................................................23 23. Генит, пласт, с узкой склеротизованной полосой вдоль мед. линии (рис. 103, 7). 5—8; крл. 6.5—8............................С. nigra Pict. — Генит, пласт, без склеротизованной полосы вдоль мед. линии.................24 24. Под генит, пласт, находятся 2 коротких палочковидных склерита с округ- лым концом, выступающим из-под задн. края (рис. 103, 8). 5—6.5; крл. 5.9—6.5.............................................С. pygmaea Zett. — Генит, пласт, без подобных склеритов.......................................25 5. Генит, пласт, равномерно склеротизована, укороченная, с несколько вогнутым задн. краем и заостренными боковыми углами (рис. 103, 10). 5.5— 6.5; крл. 6—7 ..........................С. lepnevae Zapek.-Dulk. - Генит, пласт, неравномерно склеротизована; мед. часть задн. края слабо угловато выступающая ............................................26 26. Задн. край генит, пласт, медиально темнее (более склеротизован), чем латерально......................................................... . 27 — Задн. край генит, пласт, медиально светлее (менее склеротизован), чем латерально (рис. 103, 13). 4.5—6; крл. 5—6 .... С. ahngeri Koponen 27. Генит, пласт, заостренная, у задн. края с темным четырехугольным участ- ком (рис. 103, 14). 7; крл. 8.7—10...................С. nearctica Banks — Генит, пласт, тупая, в баз. половине с темным треугольным участком, до- ходящим до середины длины стерн.; ее дистальная часть медиально свет- лая; позади генит, пласт, добавочный поперечный склерит (рис. 103, 11). 7—9; крл. 7—7.5......................................С. iturupiensis Zhiltz. 2. Capniella Klap. Мелкие, черные, с длинными церками, крл. d и $ слегка укорочены (доходят до вершины бр.). 3 с округлыми выростами на VI—VII терь
CAPNIIDAE 223 бр.; эпипрокт d разделен на дорс. и вентр. половины; VIII стерн. $ слабо модифицирован. В СССР 1 вид. Литература. Жильцова Л.А. Род Gapniella Klapalek (Plecoptera) и его положение в системе сем. Capniidae. — Энтомол. обозрение, 1980, т. 59, с. 580—584. 1. IA пер. крл. прямая, CuL задн. крл. без апикальной части (рис. 104, 4). Вырост VI терг. бр. d непарный, вырост VII терг. парный (рис. 104, 2). Эпипрокт d крупный, вентр. часть его склеротизована, в профиль на конце клювовидно изогнутая, дорс. половина широкая, по бокам перепончатая; (рис. 104, 2). Генит, пласт. $ простая, с дуговидно вырезанным задн. краем (рис. 104, 3). d 3.5—4, $ 4.8—6.5; крл. d 2.3—2.6, $ 3.2—4.5. — Ю Хаб., Ю Прим.; Ю Якут. (р. Лена), Заб. (бассейн Байкала). — Март ..............................С. nodosa Klap. (Takagripopteryx minor Kawai)> Рис. 104. Веснянки. Сем. Capniidae. (По Жильцовой и Фризону). 1—4 — Capniella nodosa: 1 — конец бр. з сверху, 2 — то же, сбоку, 3 —• то же $, снизу, 4 — пер. позади, крл.; 5—8 — Evcapnopsis brevicauda: 5 — VIII сегм. бр. $ снизу, 6 — конец бр. 3 сверху, 7 — то же, сбоку, 8 — пер. крл. 3. Eucapnopsis Okam. Темноокрашенные, мелкие. R пер. крл. почти пря- мая, без изгиба; в кост. поле обычно 1—2 поперечные жилки. IX стерн. 3 с вентр. придатком у основания. Генит, пласт. $ сильно укороченная. Лёт с конца мая до начала августа. — 1 вид (в СССР 2). 1. Эпипрокт d сбоку короткий, его длина примерно равна ширине, сильно округлый, боковые стороны его почти прямые (рис. 104, 6, 7); IX терг. без выемки. Генит, пласт. $ короткая, поперечная, позади генит, пласт. 2 поперечных склерита (рис. 104, 5). £ 3—3.5, ? 4.5—5.5; крл. d 4—4.5, $ 5—5.5. — Чук., Маг.; Заб., Саяны, Алтай. — Монголия. — Середина июля—август ....................................Е. brevicauda Claassen
224 10. ОТРЯД PLECOPTERA — ВЕСНЯНКИ 4. Isocapnia Banks. Мелкие и ср., темные, d крл. и бескрл. IX стерн. d с вентр. придатком у основания. Эпипрокт d тонкий, сильно удлиненный. Генит, пласт. $ не выходит за пределы VIII стерн. Церки 17—24-чл. Лёт в конце марта— июне. — 4 вида (в СССР 6). Литература. Жильцова Л. А., Запекина-Д улькейт 10. И., Лева- нидова И.М. Палеарктические виды веснянок рода Isocapnia Banks (Plecoptera, Gapnii- dae). — Энтомол. обозрение, 1975, т. 54, с. 565—576. 1. dd . 2 — ?$..........................................................................5 2. Тело, ноги и церки в густых длинных волосках. Вентр. придаток IX стерн. округлый. Эпипрокт очень длинный, в профиль слегка дуговидно изо- гнутый, вершина его заметно загнута вперед (рис. 105, 7, 2). Апикальная часть парапроктов широко закругленная (рис. 105,1). 7—10.5; крл. 7.5— 9.5. — Ю Маг. (р. Колыма), Хаб., Прим., Сах. — Апрель—июнь . . . ....... I. oriental is Zhiltz. — Тело, ноги и церки в коротких редких волосках, длинные волоски имеются на отдельных участках тела, не покрывают его сплошь. Вентр. придаток IX стерн. удлиненный (рис. 105, 3,6)..................3 -3. Вентр. придаток IX стерн. узкий, его длина примерно в 3 раза превышает ширину. Парапрокты широкие, слабоизогнутые, с заостренной вершиной (рис. 105, 3); эпипрокт очень длинный, тонкий, слегка изогнутый, обычно направленный вверх и назад (рис. 105, 4). 6—10; крл. 7.5—8.5. — Чук., Ю Маг. (р. Колыма), Камч., Хаб., Прим., Сах.; Заб., Саяны, Алтай. — Монголия. — Март—май................................I. guentheri Joost — Вентр. придаток IX стерн. слабо сужен, его длина не более чем в 2 раза превышает ширину. Парапрокты ^же, сильноизогнутые, с закругленной вершиной (рис. 105, 6)..............................................4 4. Эпипрокт в профиль дуговидно изогнутый, равной толщины на всем про- тяжении, с округлой вершиной, направленный вверх и вперед (рис. 105,5). 7—7.5 (d бескрл.). — Хаб., Прим., Сах.; Саяны. — Конец апреля—се- редина июня.........................................I. arcuata Zhiltz. — Эпипрокт в профиль почти прямой, направлен вверх, к середине слегка утолщенный, кончик его с зубчиком спереди от вершины (рис. 105, 7). 10—12; крл. 10—12. — Ю Прим.; Заб. — Май—июнь . . I. kudia Ricker 5. Тело, ноги и церки в длинных волосках. VIII стерн. со светлой мед. частью, заметно расширяющейся к задн. краю (рис. 105, 9). 8—11.5; крл. 8.5—11 .................................................. I. orientalis Zhiltz. Тело в коротких редких волосках, длинные волоски имеются на отдельных участках .......................................................6 6. Мед. часть VIII стерн. в пер. половине перепончатая, светлая, окаймлена склеротизованной полосой (рис. 105, 10). 8—12; крл. 9—11............. .................................................I. guentheri Joost Мед. часть VIII стерн. перепончатая в задн. половине (рис. 105, S, 11) . . 7 7. Перепончатый участок VIII стерн. треугольной формы, достигает своим углом середины длины стерн. (рис. 105, 77); у ? с Сах. вырез менее глу- бокий. 9.5; крл. 8.5................................I. arcuata Zhiltz. — Перепончатый участок VIII стерн. иной формы, спереди дуговидный (рис. 105, 8). 12—17; крл. 12—15........................I. kudia Ricker 5. Mesocapnia Rauser. Мелкие, темноокрашенные. Пер. крл. между С и Sc, кроме гумеральной жилки, без поперечных жилок. Терг. бр. d без заметных бугров, вздутий или выростов. Эпипрокт d сильно удлиненный, на конце с тонким заостренным выростом. Генит, пласт. $ широкая, с притупленным мед. выступом задн. края. $ не имеют четких различий в строении генит.
CAPNIIDAE 225 Рис. 105. Веснянки. Сем. Capniidae. (По Жильцовой, Запекиной-Дулькейт и Леванидовой). I, 3, 5, 7 — конец бр. <J снизу: 1 — Isocapnia orientalis, 3 — I. guentheri, 5 — I. arcuata, 7 — I. kudia; 2,4, 6,8 — конец бр. 8 сбоку: 2 — I, orientalis, 4 — I. guentheri, 6 — I. arcuata, 8 — I. kudia; 9—11—• конец бр. ? снизу: 9 — I. orientalis, 10 — I. guentheri, 11 — I. arcuata. 15 Определитель насекомых, т. I
226 10. ОТРЯД PLECOPTERA—ВЕСНЯНКИ (VIII) стерн. бр.; чл. церок $ М. variabilts удлиненные: длина ср. чл. примерно в 1.5 раза больше, чем у М. gorodkovi. Лёт летом и осенью. — 2 вида (в СССР 3). 1. Эпипрокт в черноватый, сверху почти равной ширины на всем протяжении (рис. 106, 6); иногда крл. укорочены или отсутствуют, d 5—6.2, $ 6.2—8.5; крл. <5 6—7, $ 6.5—8. — Чук., Маг., С Хаб. — Июль—август . . . . ....................................М. gorodkovi Zhiltz. et Baumann, sp. n.* Рис. 106. Веснянки. Сем. Capniidae. (По Хансону, Жильцовой, Леванидовой и ориг.). 1 —• Рагасарпга, гр. сегм. снизу; 2, 3 — Р. sikhotensis, конец бр.: 2 — $ снизу, 3 — г, сбоку; 4, 5 — Р. kho* rensis, конец бр.: 4 — $ снизу, 5 — в сбоку; 6 — Mesocapnia gorodkovi, конец бр. <? сверху; 7,8 — М. varia- bilist конец бр.: 7 — ? снизу, 8 — 8 сверху; 9—11 — Р. recta, конец бр. 8: 9 — сверху, 10 — снизу, 11 — сбоку. — Эпипрокт темный у основания, в остальном светлый, коричневатый, с округ- лым расширением в середине длины, дистальная часть его примерно в 2 раза уже расширенной (рис. 106, 8). Крл. длинные. d 4—4.5, 9 5.5— 6.5; крл. d 5—5.7, $ 6.5—7. — Чук., Камч.; С Сиб., Якут. — США. — Июль—сентябрь ......................М. variabilis Klap. 4 Голотип — J, о-в Врангеля, окр. бухты Роджерс, р. Наша, 29 VII 1966 (Город, ков), хранится в Зоологическом институте АН СССР (Ленинград).
CAPNIIDAE 227 6. Paracapnia Hanson. Мелкие, темноокрашенные. Пер. крл. между С и Sc с 1—2 поперечными жилками. Вентр. придаток у основания IX стерн. d от- сутствует. Эпипрокт d удлиненный, у основания резко изогнут и направлен вперед (рис. 106, 5, 4). Генит, пласт. $ большая, с прямым или дуговидным задн. краем. Лёт весной. В СССР 3 вида. Литература. Жильцова Л. A. Paracapnia Hanson — новый для фауны СССР род веснянок (Plecoptera, Capniidae). — Энтомол. обозрение, 1972, т. 51, с. 832—836. 1. dd..................................................................2 — $ ? 5 ...............................................................4 2. Эпипрокт сбоку и сверху цилиндрический, равной ширины на всем протя- жении, с широкой тупоокруглой вершиной, из-под которой выступает темный крючок, направленный вниз и назад (рис. 106, 4); задн. край VII—VIII терг. бр. заметно приподнят, образует на каждом из них раз- двоенный округлый выступ. 4.5—5; крл. 4.5—5.3. — Ю Хаб., Прим. — Апрель—май...........................................Р. khorensis Zhiltz. — Эпипрокт, особенно в профиль, четко сужается к вершине, заостренный, без субапикального крючка (рис. 106, 3, 11); задн. край VII—VIII терг. бр. не приподнят и не образует четких выступов.........................3 3. Эпипрокт относительно короткий, широкий, сбоку с заостренной, изогну- той косо вниз вершиной (рис. 106, 3). 4.5—6; крл. 4.8—5.5. — Прим. — Апрель...............................................Р. sikhotensis Zhiltz. — Эпипрокт значительно длиннее и уже, сбоку с вершиной, слабо изогнутой вверх (рис. 106, 9,11). 5.7, крл. 4.5. — Ю Прим- . . . . Р. recta Zhiltz. 4. Генит, пласт, удлиненная, у основания темная, на вершине светлая; ее задн. край округлый, окаймленный узкой темной полосой, пер. край слегка дуговидно (рис. 106, 5) выступает вперед. 5.5—7; крл. 5.3—6 . . . ................................................... Р. khorensis Zhiltz. — Генит, пласт, короче, чем у предыдущего вида, темно-коричневая; ее задн. край прямой, с округлыми боковыми углами, без темной полосы; пер. край с округлой выемкой (рис. 106, 2). 5.7—7; крл. 6—6.8................. ............................................. Р. sikhotensis Zhiltz. 7. Takagripopteryx Okam. Темноокрашенные, мелкие. Sc пер. крл. обычно оканчивается, далеко не достигая корда; RS разветвлен 1 раз, нередко верхняя ветвь RS раздвоенная. Вентр. придаток IX терг. d отсутствует. VIII терг. бр. d . нередко с парными выростами. Лёт весной. В СССР 3 вида. Литература. Жильцова Л. А. Новый для фауны СССР род веснянок Takagripo- pteryx (Plecoptera, Capniidae) с Сахалина. — Энтомол. обозрение, 1979, т. 58, с. 318—321. Жильцова Л. А. Находка второго вида рода Takagripopteryx (Plecoptera, Capniidae) на территории СССР. — Вести, зоол., 1979, вып. 2, с. 13—16. 1. dd..................................................................2 - ??...................................................................4 2. VIII терг. бр. с парой направленных вверх, удлиненных выростов (рис. 107, 2) . Пер. крл. с 1 яч. между М и Сиг; Сиг задн. крл. без апикальной ветви (рис. 107, 7). 6—7.5; крл. 4.5. — Ю Сах.; Япония (острова Хоккайдо, Хонсю). — Март—апрель................................Т. nigra Okam. — VIII терг. бр. с очень короткими выростами (рис. 107, 4, 8). Если крл. имеются, то пер. с 2 яч. между М и Сиг, задн. с апикальной ветвью Сиг (рис. 107, 1)..........................................................3 3. Эпипрокт массивный, широкий, в профиль к концу клювовидно сужаю- щийся, без добавочного узкого, параллельного вершине выроста (рис. 107, 4), сверху равномерно утолщенный, у основания и на вершине 5 У Р. recta Zhiltz. неизвестны. 15*
228 10. ОТРЯД PLECOPTERA—ВЕСНЯНКИ округлен (рис. 107,5). Крл. развиты. 5.2—6.2; крл. 3.8—4.2. — Ю Сах. — Япония (о-в Хоккайдо). — Май..................Т. imamurai Kohno Эпипрокт длинный, тонкий, в баз. половине с небольшим расширением (рис. 107, 5); в профиль с добавочным узким, параллельным вершине Рис. 107. Веснянки. Сем. Capniidae. (По Жильцовой и ориг.). I, 4—6 — Takagripopteryx imamurai: 1 —> пер. и задн. крл., 4, 5 — конец бр. 3 (4 — сбоку, 5 — сверху)* 6 —то же $, снизу; 2, 3, 7 —> Т. nigra: 2 — конец бр. 3 сбоку, 3 — то же ?, снизу, 7 — пер. и задн. крл.; 8, 9 — Т. zhuikovae, конец бр. з: 8 — сбоку,। 9 — сверху. выростом (рис. 107, S). Крл. отсутствуют, d 9, $ неизвестна. — Ю Кур. (о-в Итуруп). — Апрель.............................Т. zhuikovae Zhiltz. 4. VIII стерн. у основания в мед. трети перепончатый, вогнутый, его задн. край слегка тупоугольно вырезан и заметно приподнят по направлению
LEUCTRIDAE 229 к мед. линии (рис. 107, 3). Пер. крл. с 1 яч. между М и Сиг (рис. 107, 7). 8—9; крл. 6.2......................................Т. nigra Okam. — VIII стерн. равномерно склеротизованный, слегка выпуклый, его задн. край слабоокруглый, с небольшой перепончатой областью посередине (рис. 107, 6). Пер. крл. с 2 яч. между М и Си± (рис. 107, 7). 6—7.5; крл. 5—5.5...........................................Т. imamurai Kohno 8. Сем. LEUCTRIDAE Небольшие (5—10), темные, с удлиненным телом и прозрачными крл., в покое облегающими тело. Пер. крл. без Х-образной фигуры, характерной для сем. Nemouridae. US и М отходят от разных точек, реже от одной; мед. и кубит, поля с многочисленными поперечными жилками; Сиг без добавочной ветви, Си2 иногда с добавочной ветвью. 1-й и 3-й чл. лапок длинные, примерно одинаковой длины, 2-й короткий. Эпипрокт в имеет разное строение и величину. IX стерн. удлинен и в разной степени видоизменен, образует генит, пласт., снабженную у основания вентр. придатком, реже без него. Терг. бр. <J (1 или несколько из 5 последних) обычно в различной степени видоизменены. Вер- шина бр. d позади IX стерн. с 2 парами придатков (парапрокты и специллумы — мед. пара), нередко сливающихся и образующих непарный субан. орган. У $ видоизменен гл. обр. VIII стерн. и нередко VII. Церки 1-чл., у <S довольно разнообразной величины и формы, у $ однообразны. Лёт в конце весны и летом» у Leuctra fusca — в конце лета и осенью. — 4 рода, 11 видов (в СССР 4 рода, 46 видов). Литература. Жильцова Л. А. Редкие роды веснянок семейства Leuctridae (In- secta, Plecoptera) в фауне СССР. — Зоол. журн., 1974, т. 53, с. 359—364. Жиль- цова Л. А. Материалы к познанию фауны веснянок сем. Leuctridae (Insecta, Plecoptera) Сибири и Дальнего Востока. — Вести, зоол., 1976, вып. 5, с. 56—63. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ 1. VI—VIII терг. бр. <J с выростами (рис. 108, 2), на конце бр. 2 пары обосо- z бленных друг от друга удлиненных придатков (стилей парапроктов и специллумов) (рис. 108, 2). Церки обоих полов не видоизмененные, пере- пончатые, цилиндрические; престернум пргр. полностью слит с базистер- нумом. Поперечная жилка т—си задн. крл. соединяется с CuY перед разветвлением последней (рис. 109,17)...........1. Leuctra — VI—VIII терг. бр. d без выростов. На конце бр. 1 удлиненный орган, со- стоящий из слившихся стилей и специллумов (рис. 108, 6). Церки видоизмененные (рис. 108, 3, 12). Престернум пргр. полностью или частично отделен от базистернума. Поперечная жилка т—си задн. крл. соединяется с верхней ветвью Си± (рис. 109, 18)........2 2. Церки d превращены в мощные склеротизованные образования, разделен- ные обычно на 2^убца (рис. 108, 3). Престернум пргр. частично отделен от базистернума; VII стерн. $ не видоизменен, генит, пласт. $ обширная, занимает всю поверхность VIII стерн. и заходит концами лопастей на IX стерн. (рис. 108, 5)......................2. Paraleuctra - Церки d удлиненные или округлые, не превращенные в зубцы (рис. 108,; 12, 17). Йрестернум пргр. полностью отделен от базистернума; VII стерн. § обычно вздут и нависает над VIII стерн., генит, пласт, слабо развита и скрыта под краем VII стерн. или занимает часть VIII стерн. (рис. 108,15) ................................. 3 3. R пер. крл. не изогнут после отхождения от него HS; Си2 без добавочной ветви (рис. 109, 18). Церки d удлиненные, с большим дорс. выростом у основания (рис. 108,14,17); VII стерн. $ сильно нависает над VIII стерн.
230 10. ОТРЯД PLECOPTERA — ВЕСНЯНКИ Рис. 108. Веснянки. Сем. Leuctridae. (По Иллиесу, Жильцовой и ориг.). 7, 2 — Leuctra fusca: 1 — генит, пласт. $ снизу, 2 — конец бр. <J сверху; 3—5 — Paraleuctra cercia, конец бр.: 3 — <? сбоку, 4 — 8 снизу, 5 — ? снизу; 6—8 — Р. zapekinae, конец бр.: 6 — 8 сбоку, 7 — 8 снизу, 8 — <? снизу; 9—11 — Р. gracilis, конец бр.: 9 — 8 сбоку, 10 — 8 снизу, 11 — $ снизу; 12—15 — Perlomyiahiritshenkoi: 12 — конецбр. 8снизу, 13 — то же, сверху, 14 — тоже, сбоку, 15 — генит, сегм. ?; 16—18 — Р. secunda'. 16 — конец бр. 8 снизу, 17 — то же, сбоку, 18 — генит, сегм.
LEUCTRIDAE 231 и нечетко от него обособлен; генит, пласт, у $ очень короткая, обычно скрытая под VII стерн. (рис. 108, IS)................3. Perlomyia — R пер. крл. изогнут после отхождения от него RS; Си2 с добавочной ветвью (рис. 109, 16). Церки d короткие, округлые или цилиндрические, бев выроста у основания (рис. 109, S, 11); VII стерн. $ четко обособлен от VIII; генит, пласт. $ на VIII стерн. хорошо развита (рис. 109, 12) . . . ................................................. 4. Rhopalopsole ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНЫЕ ТАБЛИЦЫ ВИДОВ СЕМ. LEUCTRIDAE 1. Leuctra Steph. Небольшие, черные. VI—VIII терг. бр. в с выростами,, сперматека $ с внутренним скелетом. Генит, пласт. $ хорошо развита, обычно с 2 лопастями. — 1 вид (в СССР 35). 1. Выросты VI терг. бр. d узкие, сближенные, выросты VIII терг. сверху за- остренные (рис. 108, 2). Генит, пласт. $ с 2 очень короткими тупыми попе- речными лопастями (рис. 108,1). 6 5—8, $ 6—9; крл. d 6—7, $ 7.5—8. — Ю Хаб., Ю Прим.; К) Якут., В и 3 Сиб. — Монголия, Иран, 3 и В Ев- ропа. — Август—сентябрь.....................................L. fusca L. 2. Paraleuctra Hanson. Темные. Крл. коричневато-затемненные, поперечная жилка т—си задн. крл. соединяется с верхней ветвью Са1. Церки d с короткой вздутой баз. частью, продолжающейся в 2 узких заостренных выроста. Субан. орган d удлиненный, по бокам сильно склеротизованный. Генит, пласт. $ широкая, с 2 лопастями по бокам задн. края. Лёт в мае—июле. В СССР 3 вида. 1. dd..............................................................2 - ??................................................................4 2. Субан. орган длинный, на конце расширенный (рис. 108, 9, 10). Генит. пласт, четырехугольная, к вершине не сужается, с глубоким вырезом на задн. крае. 4.5—6.2; крл. 5—6. — Ю Сах. — Япония. — Май—июль ..................................................... Р. gracilis Kawai — Субан. орган короткий, с заостренным концом; генит, пласт, к концу сужа- ется, с неглубоким вырезом или без него (рис. 108, 7) 3 3. Церки сбоку короткие, поперечные, снизу слабоизогнутые (рис. 108, 5, 4). Генит, пласт, резко сужается к задн. краю (последний не менее чем в 2 раза уже основания). 5—6; крл. 5—6.3. — Всюду, кроме Чук. — Япония (острова Хоккайдо, Хонсю). — Конец мая—июль . . . Р. cercia Okam. - Церки сбоку удлиненные, снизу резко изогнутые в середине длины, так что конец их направлен медиально (рис. 108, 7); генит, пласт, сужена у основания и на конце. 6—7; крл. 6.3—7.2. — Маг., Ю Хаб., Амур., Прим.; Заб., Саяны, Алтай. — Май—июнь . . . Р. zapekinae Zhiltz. 4. Генит, пласт, большая, удлиненная и закрывает переднюю часть IX стерн.; задн. край ее в виде 2 треугольных лопастей........................5 - Генит, пласт, значительно короче, почти не выступает за пределы VIII стерн.; задн. край ее оцруглый, медиально с неглубокой выемкой (рис. 108, 11). 5—7; крл. 6.1—6.5................................Р. gracilis Kawai 5. Внешний край^лопастей генит, пласт, почти параллелен продольной оси тела (рис. 108, 5). 8.5—9; крл. 6—7.5.................Р. cercia Okam. - Внешний край лопастей генит, пласт, направлен под углом к продольной оси тела (косо назад и медиально) (рис. 108, 8). 7.5—8.5; крл. 8—8.5 .................................................. Р. zapekinae Zhiltz. 3. Perlomyia Banks. Тело темно-бурое. RS и М пер. крл. отходят от одной точки 2?, кубит, серия поперечных жилок идет к вершине крл. дальше, чем мед. Ан. поле^задн. крл. относительно большое. X терг. с 1—2 выступами
232 10. ОТРЯД PLECOPTERA — ВЕСНЯНКИ с каждой стороны. Церки у основания б. м. вздутые, с направленным вверх выростом близ основания. VII стерн. $ образует обширную генит, пласт. Лёт в мае—июле. В СССР 2 вида. 1. dd................................................................2 — ??...................................................................з 2. X терг. с 2 выростами с каждой стороны (рис. 108,-13).-Церки снизу и сверху удлиненные, у основания слегка вздутые, к вершине сужающиеся и заостренные, вырост у основания церок сбоку изогнутый, имеющий форму рога (рис. 108, 14); размах крл. 16 мм. 7.5; крл. 7.5—8. — Ю Прим. — Май—июль ..........................................Р. kiritshenkoi Zhiltz. <— X терг. с 1 выростом с каждой стороны (рис. 108,17). Церки сверху и снизу равной ширины на всем протяжении, с коротко заостренной вершиной; вырост у основания церок сбоку прямой (рис. 108, 16, 17). Размах крл. 11 мм. 6; крл. 5. — К) Маг. (р. Колыма), Прим.; Алтай. — Конец мая— июль .......................................... . . Р. secunda Zapek.-Dulk. 3. Задн. край VII стерн. прямой или слабодуговидный. Генит, пласт. VIII стерн. широкая, поперечная, задн. край ее с 2 парами коротких округлых долек (рис. 108, 15). Размах крл. 23.5 мм. 9.5; крл. 8.5 .............. ............................................. . . . Р. kiritshenkoi Zhiltz. — Задн. край VII стерн. с глубокой округлой выемкой, окаймленной удли- ненными заостренными выростами. Генит, пласт. VIII стерн. значительно уже, состоит из 2 частично склеротизованных долек с округлыми концами (рис. 108, 18). Размах крл. 13—14 мм. 6.5—8; крл. 6—7.................... ............................................ Р. secunda Zapek.-Dulk. 4. Rhopalopsole Klap. Тело темно-коричневое, крл. сильно затемненные. R пер. крл. заметно изогнут после отхождения RS; RS делится на 2 ветви перед поперечной жилкой г—rs; RS и М начинаются в одной точке R. X терг. d сильно укорочен, с выростами или без них. Церки d короткие, цилиндрические, с округлой вершиной. VII стерн. $ несколько увеличен. Генит, пласт. VIII стерн. состоит из 2 половин, разделенных мед. щелью. Лёт с мая до середины июля. В СССР 5 видов. Литература. Жильцова Л. A. Rhopalopsole Klapalek — новый для фауны СССР род веснянок (Plecoptera, Leuctridae). — Зоол. журя., 1975, т. 54, с. 221—230. 1. dd................................................................2 — ??...................................................................5 2. X терг. по бокам у задн. края без выростов (рис. 109, 2,4)........3 — X терг. по бокам у задн. края с выростами (рис. 109, 9)............4 3. Церки сбоку слегка удлиненные (рис. 109, 2); вентр. лопасть IX стерн. короткая, поперечная (рис. 109, 3). Субан. орган к концу сужается, без выростов. Эпипрокт в виде дуговидно изогнутого заостренного крючка (рис. 109, 2). 4.5—5; крл. 5.0. — Ю Прим. — СВ Китай. — Конец мая— начало июля............................Rh. smithae Nelson et Hanson — Церки сбоку поперечные (длина меньше ширины) (рис. 109, 5); вентр. лопасть IX стерн. удлиненная (рис. 109, 7). Субан. орган к концу не сужа- ется, с 2 пальцевидными выростами (рис. 109, 6). Эпипрокт иной формы, к концу не сужается (рис. 109, 5). 5.5—6.5; крл. 5.5—6. — Сах., Ю Кур. (о-в Кунашир). — Конец мая—середина июля . . Rh. insularis Zhiltz. 4. Выросты X терг. короткие, тупые (рис. 109, 11). Церки удлиненные (длина в 3 раза превышает ширину). Эпипрокт слабо дуговидно изогнутый (рис. 109, 10). 6—7; крл. 5.5—6. — Ю Прим. — Конец июня—июль ............................................... Rh. levanidovae Zhiltz. — Выросты X терг. пальцевидные (рис. 109, 8, 9). Церки очень короткие, сбоку поперечные (рис. 109, 9). Эпипрокт в середине длины резко изогнут
LEUCTRIDAE 233 Рис. 109. Веснянки. Сем. Leuctridae. (По Жильцовой и Мозли). 1 — Rhopalopsole martynovi, конец бр. $ снизу; 2—4 — Rh. smithae, конец бр. з: 2 — сбоку, 3 — снизу, 4 — сверху; 5—7 — Rh. insularis, конец бр. 3: 5 — сбоку, 6 — снизу, 7 — сверху; 8, 9 — Rh. mahunkai, конец бр. 3: 8 — сверху, 9 — сбоку; 10—12 — Rh. levanidovae, конец бр.: 10 — 3 сбоку, 11 — 3 сверху, 12 — $ снизу; 13—15 — конец бр. $ снизу: 13 — Rh. insularis, 14 — Rh. smi- thae, 15 — Rh. mahunhai', 16 — Rh. smithae, пер. крл.; 17 — Leuctra, задн. крл.; 18 — Perlomyia kiriL henkoi, пер. и задн. крл.
234 11. ОТРЯД EMBIOPTERA—ЭМБИИ под углом (рис. 109, 9). 5—5.5; крл. 4.8. — Прим. — П-ов Корея. — Конец мая—июнь................................Rh. mahunkai Zwick 5. VII стерн. четко отграничен от VIII стерн. Поверхность VII стерн. склеро- тизована равномерно. Генит, пласт, укороченная (рис. 109, 2,12) ... 6 — VII стерн. без четкой границы с VIII стерн. Поверхность VII стерн. склеро- тизована неравномерно, у его задн. края расположен овальный выпуклый склерит. Генит, пласт, достигает задн. края VIII стерн. (рис. 109, 15). 6.5; крл. 5.2.................................Rh. mahunkai Zwick €. Задн. край каждой половины генит, пласт, почти прямой, позади генит, пласт, расположен дуговидно изогнутый склерит (рис. 109, 12), 7—8; крл. 6.3—7.5...................................Rh. levanidovae Zhiltz. — Задн. край каждой половины генит, пласт, другой формы; склерит позади генит, пласт, отсутствует (рис. 109, 1, 14)........................7 7. VII стерн. со светлым пятном у задн. края. Задн. край каждой половины генит, пласт, треугольный, мед. край с продольным валиком, угловато выступающим у пер. края пласт, (рис. 109,1). в неизвестен. 6.5; крл. 6. — Прим. — Июнь...................................Rh. martynovi Zhiltz. — VII стерн. без светлого пятна. Задн. край каждой половины генит, пласт, иной формы, мед. продольный валик отсутствует (рис. 109,13,14) . . 8 8. Заднемед. угол каждой половины генит, пласт, сосочковидно вытянут назад. Генит, пласт, светлая, щель между 2 половинками четко видна (рис. 109, 14). 6—6.5; крл. 5.5—6.5.............Rh. smithae Nelson et Hanson — Задн. край каждой половины генит, пласт, прямой, слегка округлый, без сосочковидного выступа. Генит, пласт, темная, ее половины тесно сбли- жены, и щель между ними не видна (рис. 109, 13). 5—6.5; крл. 5.5—6.8 ....................................................Rh. insularis Zhiltz. И. Отряд EMBIOPTERA — ЭМБИИ (Сост. С. Ю, Стороженко) Тело средней величины, реже мелкое, удлиненное, гибкое. Ротовые органы грызущего типа, направлены вперед. Ноги бегательные, с 3-члениковыми лапками. Крыльев 2 пары или отсутствуют. Церки 2-члениковые, нередко асимметричные. Яйцеклада у самки нет. Превра- щение неполное. Тело удлиненное, гибкое, слегка уплощенное (рис. 110, 1). Голова большая, свободная, овальная или округлая, прогнатическая; глаза маленькие, глазков нет. Ротовые органы грызущие, направлены вперед; челюстные щупики 5-чле- никовые, губные щупики 3-члениковые. Усики 12—30-члениковые, четковид- ные. Переднеспинка небольшая, четырехугольная, ясно сужается кпереди, разделена поперечной бороздкой на переднюю и заднюю части. Средне- и задне- грудь крупные, примерно одинаковой длины. Крылья обычно развиты только у в, в числе 2 пар, узкие, одинаковые, с частично редуцированным жилкова- нием (рис. НО, 2, 3), реже они есть и у ?, или оба пола бескрылые. Ноги короткие, бегательные, бедра слабоутолщенные; все лапки 3-члениковые, 3-й членик на вершине с парой коготков, 1-й членик передних лапок большой, сильно вздутый, в нем помещаются около 100 шелкопрядильных желез (рис. 110, 4). Брюшко длинное, гибкое, покрыто волосками. Тергитов и стернитов 10, но у $ I стернит нередко редуцируется. X тергит d разделен на 2 части, каждая из них с крючковидными выступами, 2 последних стернита J слиты и образуют генитальную пластинку. Церки 2-члениковые, у d левый церк с утолщенным и асимметричным 1-м члеником (рис. 110, 5), у ? церки симметричные, яйце- клада нет (рис. 110, 1).
OLIGOTOMIDAE 235 Превращение неполное, личинки похожи на взрослых $ и у бескрылых видов отличимы от них с трудом. Сооружают галереи, оплетая их выделе- ниями 1-го членика передних лапок. Яйца откладывают в галереях, где самка живет совместно с, личинками, и нередко такие семьи образуют скопления. Растительноядные. Преимущественно в тропиках и субтропиках, где живут под корой деревьев, в умеренных широтах обычно в почве. Рис. НО. Эмбии. Сем. Oligotomidae. (По Сираки). 1—5 — Oligotoma japonica: 1 — общий вид ? сверху, 2—3 — пер. и задн. крл. <?, 4 — пер. нога, 5 — вер- шина бр. 3 сверху, бед — бедро, в — вертлуг, гл — голова, гол — голень, з. прсп — задн. часть прсп.» зсп — заднее пинка, п. прсп — пер. часть прсп., срсп — среднеспинка, т — тазик, ц — церк, ус — усик. 1—3 — 1—3-й чл. лапки, X — последний терг. Обозначения жилок см. в списке сокращений. Известно свышеЛОО видов. Подразделяются на 4 семейства, в СССР 1 с 2 ви- дами в европейской части СССР и Средней Азии. В определительную таблицу включен 1 вид, нахождение которого возможно на ДВ. Литература. Б ей-Бпенко Г. Я. Отряд Embioptera — эмбпп. — В кн.: Опре- делитель насекомых европейской части СССР. М.; Л., 1964, т. 1, с. 201—202. Якоб- сон Г. Г. Эмбии. Embiae. — В кн.: Прямокрылые и ложносетчатокрылые Российской им- перии и сопредельных стран. СПб., 1902, с. 497—501. S h i г a k i Т. Embiae. — In: Icono- graphia insectorum japonicorum. Tokyo, 1932, p. 2002—2003. 1. Сем. OLIGOTOMIDAE <J крл., $ бескрл. Sc далеко не достигает середины крыла, RS без ветвей. Последний терг. бр. в вооружен сложными придатками. I стерн. бр. ? редуци- рованный. 2 рода в Азии, Австралии и С Америке.
236 12. ОТРЯД grylloblattida—гриллоблаттиды ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ СЕМ. OLIGOTOMIDAE 1. Oligotoma Westw. Длина пер. части прсп. значительно превышает длину ее задн. части. МА простая, не ветвится. Несколько видов в Азии и Австралии. 1. в бурый, $ коричневая. Голова с отчетливым светлым рисунком на затылке (рис. 110, 1). Ус. 15—17-чл. d 6.5—9, $ 10. — Япония............... ............................................О. japonica Okajima 12. Отряд GRYLLOBLATTIDA (GRYLLOBLATTODEA, NOTOPTER А)—ГРИЛЛОБЛАТТИДЫ (Сост. С. Ю. Стороженко) Тело средних размеров, вытянутое. Ротовые органы грызущего типа, направлены вперед. Ноги бегательные, с 5-члениковыми лапками. Крыльев нет. Церки 5—9-члениковые, четко- видные. Яйцеклад самки хорошо развитый, торчащий. Превращение неполное. Тело удлиненное, слегка уплощенное (рис. 111, 7, 2). Голова большая, сердцевидная, плоская, прогнатическая, несколько наклонена к оси тела. Лоб отделен от темени ясным поперечным фронто-клипеальным, или лобным, швом, от которого продольно назад проходит эпикраниальный, или теменной, шов. Рис. 111. Гриллоблаттиды. (По Бей-Биенко, Правдину и Стороженко). 1, 2 — общий вид сверху: I — Grilloblattina diakonovi, голова отогнута, 2 — Galloisiana kurentzovi, голова подогнута, з. бед — бедро задн. ноги, гл — голова, з. гол — голень задн. ноги, з. лап — лапка задн. ноги, прсп — переднеспинка, ус — усики, ц — церки, яйцк — яйцеклад. Наличник обычно разделен на светлоокрашенную переднюю и более темную заднюю части. Глаза маленькие, слабопигментированные, или их нет, глазки отсутствуют. Ротовые органы грызущего типа, верхние челюсти с хорошо развитой внутренней лопастью (lacinia), вооруженной по внутреннему краю 1—2 зубчиками; челюстные щупики 5-члениковые, губные щупики 3-члени- ковые. Усики 15—50-члениковые, четковидные. Переднеспинка четырехуголь- ная, удлиненная, ее задний край посередине выемчатый, закругленный или
GRYLLOBLATTIDAE 237 выгнутый, близ переднего края проходит изогнутая поперечная бороздка (рис. 112, 2, 6). Грудь снизу, впереди передних тазиков, с 3 пластинками: парными цервикальными и базистернумом (рис. 112, 5, 7), положение шипиков и волосков на них имеет таксономическое значение. Крыльев нет. Ноги корот- кие, бегательные. Лапки 5-члениковые, 1—4-й членики снизу с подушечками, 5-й членик на вершине с парой коготков, без присоски между ними. Брюшко длинное, гибкое, уплощенное, состоит из 10 тергитов и 9 (d), 8 (?) стернитов. X тергит называется супраанальной пластинкой. Последний (IX) стернит брюшка d видоизменен, нередко в асимметричные гонококситьг, несущие на вершине 1-члениковые грифельки (рис. 112, 4, 8). Последний стернит брюшка 2 простой, без грифельков. Церки 5—9-чле