Текст
                    жизнь
НАШИХ ПТИЦ
И ЗВЕРЕЙ
А. С. МАЛЬЧЕВСКИЙ
И ЕЕ
ВОСПИТАТЕЛИ


ЛЕНИНГРАДСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени А. А. ЖДАНОВА ЖИЗНЬ НАШИХ ПТИЦ И ЗВЕРЕЙ Выпуск 9 _ А. С. МАЛЬЧЕВСКИЙ КукушкА И ЕЕ ВОСПИТАТЕЛИ Серия издается по инициативе проф. А. С. МАЛЬЧЕВСКОГО и проф. Г. А. НОВИКОВА Ленинград Издательство Ленинградского' университета 1987
Печатается по постановлению Редакционно-издательского совета Ленинградского университета УДК 598.2 Мальчевский А. С. Кукушка и ее воспитатели.— Л.: Изд-во Лениигр. ун-та, 1987.— 264 с. (Жизнь наших птиц и зверей; Вып. 9). Монография (вып. 8 этой серии вышел в 1985 г.) иа примере биологии кукуш- ки и ее воспитателей знакомит читателей с одним из наиболее интересных и во мно- гом еще загадочным явлением в жизни птиц — гнездовым паразитизмом. Подробно опи- сывается образ жизни самой таинственной нашей птицы — обыкновенной кукушки, а также рассматриваются биологические особенности других видов кукушек' Книга богато иллюстрирована оригинальными фотографиями. Книга предназначена для специалистов, а также любителей и друзей природы. Библиогр. 52 назв. Ил. 72. Редколлегия: д-р биол. наук В. Г. Борхвардт (отв. ред. серии), канд. биол. наук А. Э. Айрапетьянц, канд. биол. наук. Ю. Б. Пукинский (редактор выпуска). Рецензенты: д-р биол. наук Р. Л. Потапов (ЗИН АН СССР), канд. биол.._наук И. В. Прокофьева (ЛГПИ им. А. И. Герцена). На 1-й странице обложки — «Ястребиная славка и кукушонок» (фото А. С. Маль- чевского), на 4-й — «Ласточка» (фото М. В. Колоярцева). На шмуц-титулах — «Ку- кушка» (фото Ю. Б. Пукинского), «Слеток кукушки и таежная овсянка» (фото Ю. Б. Пукинского), «Птенец индийской кукушки в гнезде сибирского жулана» (фото И. А. Нейфельдт). ИБ № 2535 Алексей Сергеевич Мальчевский Кукушка и ее воспитатели Редактор В. М. Николаева Художественный редактор А. Г. Голубев Оформление художника Б. Н. Осенчакова Технический редактор Е. Г. Учаева Корректоры В. А. Латыгина, Т. Г. Павлова Сдано в набор 03.10.86. Подписано н печать 19.02.87. М-17059. Формат 70x90‘/ie. Бумага тип. № 2. Гарни- тура литературная. Печать высокая. Усл. печ. л. 19,3. Усл. кр.-отт. 19,45. Уч.-изд. л. 19,96. Тираж 25000 экз. Заказ 3307. Цена 1 р. 40 к. Издательство ЛГУ им. А. А. Жданова. 199034. Ленинград, Университетская наб., 7/9. Республиканская ордена «Знак Почета» типография им. П. Ф. Анохина Государственного комите- та Карельской АССР по делам издательств, полиграфии и книжной торговля. 185630. Петрозаводск, ул. «Правды», 4. 2005000000-066 М 076 (02)—87 124 87 © Издательство Ленин- градского университета, 1987 г.
ВМЕСТО ПРЕДИСЛОВИЯ Находки яиц и птенцов кукушки в гнездах певчих птиц обычно бывают редкими и случайными. Можно отыскать тысячу гнезд и ни в одном не окажется кукушонка. На долю каждого орнитолога, систе- матически изучающего птиц в природе, счастливых находок за все годы наблюдений приходится в общем немного. Более закономерными они становятся тогда, когда удается определить вид птицы — основного хозяина кукушки в том или ином районе. Однако и в этом случае, даже при направленном поиске гнезд, особенно в условиях лесных биотопов, большое количество яиц и птенцов кукушки обычно не по- падается, так как кукушка подкладывает яйцо далеко не в каждое гнездо своего хозяина. Этим и объясняется то, что факты по биологии размножения кукушки накапливались так медленно в течение всей истории орнитологии. Современным представлениям о биологии раз- множения кукушки, ее повадках и разнообразных связях с видами, воспитывающими ее птенцов, мы обязаны наблюдениям многих поко- лений специалистов самых разных стран. Историю изучения биологии кукушки можно подразделить на два этапа. Для первого из них, продолжавшегося примерно до середины нынешнего столетия, характерно увлечение коллекционированием яиц кукушки, для второго — использование прижизненных методов наблю- дений, причем не только в природе, но и в неволе. Широко известные сводки Е. Рея (Е. Rey), Э. Бекера (Е. Baker) и других орнитологов, основанные главным образом на анализе коллекционного материала, до сих пор, естественно, представляют большую научную ценность. Тем не менее особенности биологии и поведения кукушки по-настоящему стали вырисовываться и уточняться позднее, когда начался период при- жизненных наблюдений за ней. При этом важное значение имели мно- голетние стационарные исследования, проводившиеся в местах сущест- венных концентраций вида-воспитателя и самих кукушек. Таких исследований в целом выполнено пока что немного. Среди них наиболее примечательны, с нашей точки зрения, работы Э. Чанса (Е. Chance), изучавшего взаимосвязи кукушки с луговым коньком на болотах Ворчестершира, Б. Мольнара (В. Molnar), собравшего много интересных фактов по поведению кукушки у гнезд дроздовидной камы- шевки в тростниковых зарослях юго-восточной Венгрии, а также ори- гинальное исследование Я- Вилли (I. Wyllie), наблюдавшего за кукуш- * Окончательная правка этой на редкость информативной книги, содержание которой вынашивалось А. С. Мальчевским до последних дней жизни, не была завер- шена автором. Чтобы не исказить логику авторской мысли, в книге сохранены неко- торые выявленные повторы.— Примеч. ред. 5
ками, паразитирующими на тростниковых камышевках в округе Кемб- риджшир. Перечисленные работы необычайно интересны и поучитель- ны. Хотя я не во всех случаях могу согласиться с интерпретацией эти- ми авторами некоторых сторон биологии кукушки, тем не менее наря- ду с моими наблюдениями, а также данными других отечественных орнитологов они оказались чрезвычайно важными для написания пер- вого раздела этой книги, посвященного биологии обыкновенной кукуш- ки. То же следует сказать и относительно двух известных мне иссле- дований, основанных на наблюдениях за кукушками, содержавшимися в вольерах. Это работа Е. В. Лукиной и А. А. Меженного и сравни- тельно недавно опубликованная обстоятельная статья орнитолога из ФРГ Г. Лёрля (Н. Lohrl). Факты, сообщаемые в них, особенно инте- ресны тем, что они характеризуют поведение обыкновенной кукушки не только в период размножения, но и в другие сезоны, когда кукушки у нас отсутствуют. В СССР накопилось уже довольно много материалов по биологии кукушки, собранных в различных районах страны. В большинстве сво- ем это данные о находках яиц и птенцов кукушки в гнездах разных видов птиц, полученные в процессе проведения эколого-фаунистических работ. Обзор этих материалов по европейской части СССР был дан мною в 1958 году, а по Сибири — Г. С. Кисленко и Р. Л. Наумовым в 1967 году. Последняя работа существенно обогатила наши представ- ления о разнообразии связей кукушки с воробьиными птицами на тер- ритории СССР. Тем не менее за два истекших после этого десятилетия список видов-воспитателей кукушки благодаря фаунистическим иссле- дованиям отечественных орнитологов значительно расширился, особен- но по сибирской части ареала. Пришло время дать новый обзор, и я сде- лал это во втором разделе настоящей книги. При составлении такого обзора нельзя было ограничиться только литературными данными. Необходимо было учесть и сведения, находившиеся в распоряжении многих лиц. В связи с этим я обратился к ряду известных мне орнито- логов с просьбой сообщить имеющиеся у них новые данные по кукуш- ке. За любезную присылку таких сведений и оригинальных фотографий, оказавшихся необходимыми для второго раздела и всей книги в целом, я особенно признателен Ю. Б. Пукинскому, В. А. Нечаеву, Ю. Б. Шиб- неву, И. А. Нейфельдт, В. Б. Зимину, а также И. В. Прокофьевой и другим орнитологам, которых я упоминаю в тексте. Стационарные многолетние исследования, посвященные специфике отношений кукушки с некоторыми основными ее хозяевами, в нашей стране проводились тоже. Наибольшее внимание, пожалуй, было уде- лено подробному изучению характера паразитирования кукушки на го- рихвостке-лысушке и белой трясогузке. У гнезд горихвостки детальные наблюдения проводились в сосновых лесах Латвии К. Вилксом, в лесо- степных борах Воронежской области мною и Н. П. Кадочниковым и частично в Ленинградской области мною и Ю. Б. Пукинским. По биологии и поведению кукушки, паразитирующей на белой трясогузке, много ценных данных получено А. Д. Нумеровым в Окском государ- ственном заповеднике. Большое внимание было уделено также изуче- 6
нию взаимоотношений кукушки и с зарянкой. Такие работы выполня- лись в различных местах, но главным образом в Московской области Е. Н. Дерим-Оглу, в Ленинградской области мною и Ю. Б. Пукинским, а также в южной Карелии В. Б. Зиминым. Перечислить все работы, в которых идет речь о кукушке, в кратком вступлении вообще невоз- можно. Их довольно много, и о них будет сказано ниже по ходу дела. Выше уже отмечалось, что найти яйцо или птенца кукушки, даже при специальных поисках, удается не всегда. Каждая находка — дело случая. И независимо от того, найдено ли яйцо или обнаружен птенец, любой факт, связанный с жизнью кукушки, всякий раз воспринимает- ся как бы заново. Сталкиваешься с явлением, которое не может не по- ражать воображение, настолько оно необычно и не укладывается в об- щие рамки представлений о биологии птиц. Первый раз мне посчастливилось найти кукушонка в 1951 году. Он вывелся в гнезде горихвостки-лысушки, располагавшемся в гнилом пне у самой земли. Птенец был уже большой, весь в пере. Он выбрал- ся из гнезда и сидел на краю пня. Воспитатели-горихвостки оказались на редкость доверчивыми. Немного побеспокоившись, они стали кор- мить кукушонка прямо у меня на глазах. Несколько часов подряд я пролежал на плащ-палатке возле гнезда, наблюдая и фотографируя все происходящее с расстояния трех метров. Впечатление от этой встре- чи сохранилось на всю жизнь. Оно оказалось настолько сильным, что интерес к «кукушечьему вопросу» с тех пор уже не покидал меня. Позднее я много раз находил яйца и птенцов кукушки в гнездах са- мых различных птиц — зарянок, славок, завирушек, тех же горихво- сток,— и каждый раз испытывал чувство откровения, как и в первом случае. Несколько раз мне удавалось проследить жизнь кукушонка в чужом гнезде от вылупления до вылета. Одновременно я вел наблю- дения за птицами-воспитателями, стараясь уловить видовые и индиви- дуальные особенности их поведения. В 50-е годы я радовался резуль- татам своего полевого эксперимента, который должен был ответить на вопрос: как же все-таки кукушки подкладывают в гнезда птиц свое яйцо — приносят ли его в клюве или садятся на гнездо? Тогда этот вопрос еще не был настолько ясным, как сейчас. По мере накопления оригинальных данных, а также литературных материалов у меня постепенно стал зарождаться план создания специ- альной книги о кукушке и ее воспитателях в СССР. Осуществить этот замысел казалось тем более важным, что до сих пор такой книги у нас еще не было. Когда я начинал писать эту книгу, меня иногда спраши- вали: неужели можно посвятить целую книгу одной кукушке? Я отве- чал, что без разностороннего понимания биологии и истории всех ви- дов животных и растений не может существовать и нормально разви- ваться эволюционное учение. Поэтому любой вид животного достоин специального описания в отдельной книге. Кроме того, жизнь живот- ных интересна и сама по себе. Знать ее полезно не только специали- стам, но и каждому человеку. Как-никак, а постижение природы и ее объектов — один из важных показателей культуры человека. Кукуш- ка же заслуживает особого внимания. Ее жизнь поучительна во мно- 7
гом не только для зоологов. Слово «кукушка» прочно вошло в наш лексикон. Тем не менее подробности паразитического образа ее жизни известны очень немногим. Описывая биологию обыкновенной кукушки, нельзя было не кос- нуться, хотя бы кратко, других видов кукушек, обитающих, в частно- сти, у нас в Сибири, а также оставить в стороне вопрос о явлении гнездового паразитизма в целом, которое наша обыкновенная кукушка демонстрирует наиболее ярко. Краткому обзору этого явления и по- священ третий раздел книги, предлагаемой вниманию читателей.
ОБЫКНОВЕННАЯ КУКУШКА
САМАЯ ЗАГАДОЧНАЯ ИЗ ОБЫЧНЫХ И ВСЕМ ЗНАКОМЫХ ПТИЦ Среди птиц нет, пожалуй, другого вида, который был бы столь по- пулярен, как кукушка. Ее знают все по названию. Ее голос знаком каждому. Он громкий, разносится далеко и может быть услышан вес- ной и в начале лета повсюду: в лесах, на лугах, в долинах рек, в го- рах, в пригородных рощах и парках. Даже в квартире кукушка может напомнить о себе, если только в доме есть стенные «кукующие» часы. Кукушку знают практически все народы Европы и Азии, так как распространена она чрезвычайно широко. И зовут ее кукушкой из-за голоса — двусложного выкрика «ку-ку». Как научное, так и бытовое название этой птицы на самых различных языках звукоподражатель- ное: «кукушка» — русское, «куковица» — болгарское, «Kuckuck»— не- мецкое, «cuckoo» — английское, «соисои» — французское, «kukalka» — польское, «какик» — венгерское, «Cuculus» — латинское и т. п. Назва- ние ее послужило поводом для наименования также многих растений: «кукушкин лен» (определенные мхи), «кукушкин цвет» (горицвет, дре- ма), «кукушкины слезки» (народное название некоторых травянистых растений, главным образом из орхидных) и др. «Кукушкой» в старину называли и отдельные виды транспорта, например небольшие парово- зы и коляску с кучером позади. Казалось бы, столь хорошо и всем известную птицу, как кукуш- ка, все должны были бы узнавать в природе «в лицо», знать ее повад- ки, особенности биологии и т. п. На самом деле все обстоит наоборот. До сих пор кукушка продолжает оставаться самой загадочной нашей птицей. Даже специалисты-орнитологи знают о кукушке меньше, чем о любом другом виде птиц, многие стороны ее биологии пока не выяс- нены. И это потому, что нет другого вида птиц, жизнь которого так трудно было бы изучать. В этом отношении кукушку можно, пожалуй, сравнить с речным угрем. Способ его размножения тоже очень долго оставался полнейшей тайной, а образ жизни до сих пор во многом еще не ясен ихтиологам. Несмотря на то, что кукушка — птица вполне обычная и местами даже многочисленная, большинство людей ее не видело, а лишь слы- шало— настолько ее трудно заметить в природе. Ведет она чрезвычай- но скрытный образ жизни, перелеты совершает по ночам, а днем пря- чется в зарослях. Ее узнают только весной во время токования. Имен- но эта черта биологии — заметность голоса и неуловимость самой пти- цы — наложила на кукушку печать таинственности, и это отразилось на всей истории отношения людей к птице. В старину кукушка представлялась даже мифическим существом. Ее образ поражал воображение людей. Кукушку боялись, голос ее счи- тался дурным предзнаменованием. О ней слагались легенды и преда- ния, передававшиеся из поколения в поколение. Ее голос, повадки и об- лик послужили основой для возникновения множества примет, посло- 10
виц и поговорок. Так, в «Толковом словаре живого великорусского язы- ка» В. И. Даля их приведено более сорока. У каждого народа они воз- никали независимо, приобретая различный смысл, характер и оттенки. Слово «кукушка» на разных языках в определенных контекстах имело и до сих пор имеет множество переносных значений, иногда даже про- тивоположных по смыслу. Например, по-немецки «gehe zum Kuckuck» означает «пошел к черту, к лешему», а «ег hort den Kuckuck nicht mehr rufen» — «он скоро умрет». По-английски «Cuckoo» в переносном смыс- ле значит «простак, простофиля». В русском языке «кукушкой» назы- вают беззаботную мать, забросившую своих детей: «Живет, как кукуш- ка»; а слово «куковать» означает «проводить время без толку» и т. п. С кукушкой связаны многие мифологические представления. По- добно тому как на Руси к дню прилета жаворонков (22 марта по новому стилю) был обычай печь специальные булочки — «жаворонки», так в Румынии средняя дата прилета кукушки отмечалась выпечкой сдобных «кукушек». Природные условия той или иной страны накла- дывали, естественно, отпечаток на характер легенд, создаваемых наро- дами. Например, в Болгарии некогда была распространена легенда, будто кукушка и маленькая сова-сплюшка — это брат и сестра. Они полюбили друг друга. За преступную любовь бог покарал их, превра- тив в птиц, и сделал так, чтобы они никогда не встречались. Они и сей- час зовут друг друга, но один (кукушка) кричит всегда днем, а вторая (сплюшка) призывает брата ночью. У северных народов подобной ле- генды не могло возникнуть, так как на севере кукушка в пору белых ночей активно кукует ночью. По старинным представлениям индусов в образе кукушки появляется богиня Индра, германцев — бог Тор, а древних греков — Зевс. По древней польской хронике убийство кукушки считалось уголовным преступлением и каралось очень строго. Древние славяне полагали, что в кукушку превращается богиня жиз- ни— Жива. Существовал даже интересный аграрный обряд — креще- ние кукушки. Как пишет А. Стрижев в «Календаре русской природы», он происходил в самом преддверии «лета красного», на вознесенье. На Алтае в некоторых районах до сих пор кукушку считают перево- площенной женщиной. Таким образом, кукушка как птица и как метафора с ее множест- вом значений обогатила фольклор разных народов. Ее образ отразил- ся также в поэзии и музыке. Редкая птица пользуется такой популяр- ностью. Тому много причин. Основные из них, повторяем,— громкий, очень характерный голос, чрезвычайно скрытный образ жизни, широ- чайшее распространение, оригинальный внешний вид и совершенно необычный, паразитический, способ размножения. Внешний облик обыкновенной кукушки Уже почти вышедшее из употребления народное иносказательное выражение «сменять кукушку на ястреба», то есть «просчитаться, сглу- пить», имело основание для своего возникновения. По характеру окрас- 11
1. Обыкновенная кукушка — самец (вверху) и самка (рис. А. Комарова). кп оперения, размерам, относительно длинному хвосту и общим про- порциям тела, маневренности полета и скрытности поведения кукушка в какой-то мере похожа на мелкого ястреба — перепелятника, тювика или распространенного в Сибири и на Дальнем Востоке малого пере- пелятника. Это сходство послужило, очевидно, поводом для появления странного поверья, существовавшего еще у древних греков и римлян, будто на зиму кукушка не улетает, а превращается в ястреба. 12
С другой стороны, подлинный смысл приведенной поговорки за- ключается в том, что малосведущий человек, или простофиля, может легко обмануться, дать промах при всякого рода сделках и, не разо- бравшись как следует, «сменять кукушку на ястреба». Тем самым под- разумевается, что путать кукушку с ястребом нельзя. Это абсолютно разные птицы. Сходство их чисто поверхностное и, видимо, совершен- но случайное, хотя даже специалисты-орнитологи долгие годы полага- ли, что оно возникло у кукушки в процессе эволюции как приспособ- ление, помогающее ей спугивать мелких птиц с гнезда, что якобы облегчает его нахождение. Подобное утверждение встречается в лите- ратуре и в настоящее время. Нам такое представление кажется аб- сурдным, ибо, как мы увидим в дальнейшем, характер поиска птичьих гнезд у кукушки принципиально иной. Можно привести в пример мно- го видов птиц из разных систематических групп (ястребиная сова, ястребиная славка, ястребиный сарыч, отдельные сорокопуты и др.), у которых так называемая «ястребиная» (полосатая снизу) окраска оперения возникла совершенно независимо. Таким образом, придавать особый биологический смысл некоторо- му внешнему сходству кукушки с ястребом никаких оснований нет, тем более что подкладывает яйца, как известно, самка, а среди самок очень часто встречаются птицы с рыжим цветом оперения. Такие кукушки настолько непохожи на самцов, в общем одетых в серое оперение, а также на самок, принадлежащих к серому типу, что в начале прош- лого века специалисты относили рыжих самок к другому виду куку- шек—рыжей кукушке. Рыжие самки кукушки совсем не похожи на ястреба. Когда летит самка кукушки, принадлежащая к рыжему типу, или, как говорят орнитологи, к рыжей «фазе» или «морфе», то прежде всего бросаются в глаза ее каштановая спина и ярко-рыжее надхвостье. Такая самка по цвету больше походит на сокола-пустельгу, чем на яст- реба. Однако пустельге не свойственно летать низом в лесу, лавируя между деревьями, как это делает кукушка. Следовательно, рыжий тип самок невозможно спутать и с пустельгой. Рыжих самок кукушки в нашей стране не меньше, чем серых, и, может быть, даже больше. Во всяком случае, они распространены очень широко и встречаются повсюду, как в европейской части СССР, так и в Сибири и на Дальнем Востоке. Лишь в отдельных частях ареа- ла, например на Британских островах и в некоторых странах Запад- ной Европы, преобладают самки серого типа. Попутно заметим, что окраска скорлупы яиц, откладываемых самками кукушки, не зависит от цвета их оперения. Рыжие самки, за которыми нам удавалось сле- дить, откладывали и голубые, и белые в крапинку, и мраморного ри- сунка яйца. Некоторое сходство с ястребом самцов кукушки и похожих на них самок, принадлежащих к серому типу, улавливается лишь во время полета и то, если смотреть на птиц снизу. Тогда бросаются в глаза темные поперечные полосы, идущие по нижней стороне тела, и светлые ряды пятен, чередующиеся с темными на исподе крыла. Однако даже в этом случае можно заметить различия в размере и форме хвоста: 13
у кукушки он подлиннее и имеет клиновидную форму — крайние перья хвоста намного короче центральных, у ястреба обрез хвоста почти ров- ный. Сидящую же на ветке кукушку с ястребом спутать трудно. Ястреб сидит на ветке вертикально, на длинных ногах. Кукушка принимает обычно горизонтальную позу, и так как ноги у нее очень неболь- шие, то в сидячем положении их почти не видно, они скрыты в опере- нии и тело кукушки едва не касается опоры. Наружу выдаются лишь желтоватые пальцы, охватывающие ветку. При этом в отличие от боль- шинства птиц, в том числе и от ястреба, у кукушки только два пальца (а не три) обращены вперед и два (а не один) —назад. Такие ноги у птиц специалисты называют зигодактильными. Помимо кукушки, они характерны для дятлов, попугаев и некоторых других лазающих по де- ревьям птиц, в отдаленном родстве с которыми, возможно, находятся и кукушки. Цепкость ног свойственна всем представителям семейства кукушек, в том числе и обыкновенной кукушке. Иначе вряд ли куку- шата могли бы так ловко расправляться с яйцами и птенцами своих воспитателей и выносить их на спине на край гнезда по внутренней, иногда вертикальной, его стенке. У некоторых американских кукушек, подробнее речь о которых пойдет впереди, лазательные способности благодаря цепкости ног выражены еще сильнее. Птенцы их прекрасно передвигаются по ветвям деревьев уже в недельном возрасте. По размерам и размаху крыльев кукушка близка к самцу пере- пелятника, но уступает самке этого ястреба. Масса кукушки летом со- ставляет 100—130 граммов. К концу сезона размножения она несколь- ко сбавляет в массе, но затем снова начинает ее набирать. Осенью масса отдельных особей достигает 160 граммов. Самка же ястреба-пе- репелятника, как это характерно для многих хищных птиц, крупнее самца. Масса ее часто превышает 250 граммов. Таким образом, в це- лом перепелятник крупнее и тяжелее кукушки. На близком расстоянии кукушку легко отличить от перепелятника также по форме клюва, глазам и ноздрям. У ястреба обращают на себя внимание крючковатый хищный клюв и круглый желтый глаз. У кукушки клюв небольшой, прямой, лишь слегка загнутый у верши- ны. Глаза у кукушки тоже желтые, но только у самцов и самок, при- надлежащих к серому типу. У самок рыжей «фазы» глаза орехового цвета, а у молодых в течение первого года они бурые. Однако узнать всех кукушек легко по окружающему глаза ярко-оранжевому кольцу (краю век). Оно придает взгляду кукушки какое-то особое, дикое, вы- ражение. В основании клюва кукушки находятся неприкрытые перьями крупные ноздри, имеющие необычную для большинства птиц форму. Они совершенно круглые, а края их несколько приподняты над поверх- ностью клюва. Но этот интересный признак можно рассмотреть лишь с близкого расстояния. Даже в бинокль его обычно не удается увидеть. У гнездового птенца это сделать нетрудно, и при встрече с ним сле- дует специально обратить внимание на его ноздри. Признак этот ха- рактерен для всего семейства кукушек. Молодых кукушек, даже уже хорошо летающих, легко отличить от взрослых по белым перьям на лбу или темени. Оперение у них 14
может быть серым, бурым или ры- жим, причем варианты окраски не зависят от пола. В любом случае они более пестрые, чем взрослые птицы, так как почти все перья у них имеют широкую белую кайму на вершине. Молодые птицы в первую весну своей жизни уже способны к размножению и по оперению почти не отличаются от взрослых, откладывавших яйца птиц. Лишь на спине и зобе у них можно заметить буроватый или охри- стый налет. Рыжеватый цвет иногда сохраняется и на наружных опахалах некоторых перьев крыла, не сменяю- щихся в течение первого года жизни. У взрослого самца верх головы и спины — темно-серый, светлеющий к пояснице. Горло, зоб и грудь — свет- ло-серые. Брюшная сторона — белая, с темными поперечными полосами. Хвост — темно-серый, но вершины хво- стовых перьев (рулевых)—белые. Ряды белых пятен имеются также на внутренних опахалах перьев крыла. Как исключительно редкое явление среди самцов кукушки встречаются каштаново-рыжие птицы. Взрослые самки, как уже отмечалось, бывают в основном двух ти- пов— рыжие и серые, но и среди них иногда попадаются особи, оде- тые в переходные (от рыжего к серому) наряды разных оттенков. В природе по внешнему виду самку серого типа отличить от самца крайне трудно. Ее выдают голос и повадки. По голосу же самку, как и самца, можно узнать за километр, а в тихую погоду и за два. Голос и его функция Хотя голос кукушки знаком каждому, но не все знают, что весной кукуют только самцы. У самок голос совершенно не похож на куко- вание самцов. Иногда, даже в научной литературе, громкий призывный крик самки сравнивают с хохотом. Это сравнение не совсем удачное. Голос самки скорее походит на звонкую трель или вибрирующий низ- кий свист. Он модулирует по тону и звучит как очень быстро произно- симое «тюкутюкутюку...» или «кликликликли...». Этот сигнал самка обычно повторяет два-три раза с небольшими перерывами, причем из- дает его чаще всего на лету. Потом она надолго замолкает. В природе ее голос слышится вообще редко. В течение суток каждая самка кри- 15
чит лишь несколько раз и то, вероятно, не каждый день. Считается, что свою трель она воспроизводит перед откладкой яйца или после нее. Нам, однако, приходилось слышать голос самки при встрече ее с самцом. Ее звонкая трель —это брачный сигнал, который, очевидно, издается незадолго до спаривания. Анализ магнитофонной записи голоса самки на сонографе показал, что ее голосовая реакция состоит из 12—16 отдельных звуковых им- пульсов, сливающихся в общую, сначала повышающуюся и затем понижающуюся трель, которая длится 2,5—3 секунды. Частотная харак- теристика звука варьирует в пределах 1200—2000 герц. Следовательно, голос у самки достаточно высокий, значительно выше, чем у кукую- щего самца. 3. Сонограмма призывного крика самки кукушки. Существуют указания, что, помимо основного брачного призывного крика (вибрирующего свиста), самки издают и другие звуки. Иногда они тихо мяукают, шипят или квохчут. Эти голосовые реакции воспро- изводятся, видимо, крайне редко и при весьма интимных обстоятель- ствах. Большинству людей они не знакомы, слышали их лишь немно- гие натуралисты. Самки, за которыми мы имели возможность наблю- дать, таких звуков не издавали. Однако несколько раз нам приходи- лось слышать, как самка кукушки, сидевшая низко у земли, тихо стрекотала. Записать эту голосовую реакцию на магнитную ленту, к сожалению, так и не удалось. Смысл ее пока остается для нас не- ясным. Голос самца кукушки тоже не так прост, как обычно принято счи- тать. Это не только многократно повторяемое «ку-ку». В зависимости от ситуации и степени возбуждения кукование может учащаться, изме- няться по тону, быть коротким или более продолжительным. Даже когда кукушка кукует долго, она все равно делает небольшие паузы, как бы пропуская одно или два «ку-ку», а затем, сохраняя ритм, про- должает монотонно куковать. В народе кукушка издавна считалась своеобразной гадалкой: сколько раз прокукует, столько лет и осталось человеку жить. Это когда-то широко распространенное поверье возник- 16
ло на основе особенности пения (кукования) самцов — чрезвычайной неопределенности количества кукований за один прием. Иногда кукуш- ка прокукует всего несколько раз и замолчит — улетит на кормежку или куда-либо еще. В других случаях она без остановки кричит не- сколько минут, успевая за это время повторить свое «ку-ку» не одну сотню раз. Самое большое число кукований, которое нам приходилось слышать за один период пения самца,— 360. Иногда кукование переходит в низкое квохтанье («квох-квох») или в низкий приглушенный хохот («кукухахахаха»). Некоторые самцы, находясь в сильном возбуждении, помимо квохчущих и хохочущих зву- ков, воспроизводят еще короткий и резкий лай. Все эти голосовые ре- акции самцов обычно раздаются на вечерних и утренних зорях, после заката солнца или перед его восходом. 4. Сонограмма брачной песни (кукования) самца кукушки. Равномерное продолжительное кукование доносится чаще всего. Это по существу песня самца. Как и у других птиц, она издается ре- гулярно и звучит обычно в определенных местах. В северных областях кукование кукушки можно услышать в тече- ние круглых суток, но особенно оно бывает активным в утренние часы, а также поздно вечером. Днем и в середине ночи оно раздается нере- гулярно и редко. Тем не менее в белую июньскую ночь при записи го- лосов птиц, поющих по ночам — козодоя, соловья или садовой камы- шевки,— кукование кукушки почти обязательно попадало нам на плен- ку и как отдаленный фон очень украшало звучание ночного хора птиц. Кукующий самец сидит на вершине дерева, иногда на кусте, теле- графном проводе или какой-либо другой присаде. В момент кукования он приспускает крылья, приподымает раскрытый хвост, вытягивает шею, раздувает горло. При этом поза его, как правило, горизонтальная. Держится самец довольно открыто, реже скрывается в листве. Но где ни куковал самец, он всегда настороже и человека близко к себе 2 3307
не подпускает. Рассмотреть его во всех деталях иногда трудно даже в бинокль. Очевидно, поэтому среди натуралистов велись долгие споры: открывает ли кукушка клюв, когда кукует, или держит его за- крытым? Дело в том, что на рисунках кукующую кукушку порой изобража- ют с широко раскрытым клювом. Из стенных часов она тоже часто вы- скакивает в такой же позе. Истинная поза кукования, как это может показаться ни странным, выяснилась сравнительно недавно, причем в процессе наблюдений за поведением птиц в неволе. Так, орнитологу из ФРГ Гансу Лёрлю удалось подметить, что при первом слоге «ку» кукушка чуть-чуть (на несколько миллиметров) приоткрывает клюв, а при втором «ку» держит его уже закрытым. Следовательно, на мно- гих рисунках поза кукушки ошибочна. Некоторые же старые фотогра- фии, как обнаружилось в наше время, делались с неправильно изго- товленных чучел. К сказанному можно добавить, что низкие звуки большинство птиц издает с закрытым клювом, а высокие — с открытым. Как и у дру- гих птиц во время пения, у кукушки при куковании оттопыриваются перья на горле и раздувается шея. Это расширяются внутренние резо- наторы— шейные мешки, усиливающие звук. Квохчущие, хохочущие и лающие звуки самцы издают сравнительно редко. Их следует отно- сить к категории брачных сигналов, означающих готовность самца к спариванию. Воспроизводятся они обычно в присутствии самки или в ответ на ее голос. Когда самец услышит свистовую трель самки, доносящуюся изда- лека, он обычно, вроде бы прислушиваясь, замолкает, а потом издает свое кукование с удвоенной энергией. При этом он часто начинает пес- ню как бы с запевки, сдваивая или даже страивая кукование. Во время запевки голос его всегда повышается. Начало песни звучит примерно так: «ку-ку-какаку-какаку...». Иногда, замолчав, он сразу летит на го- лос самки и спаривается с ней. Если же самец продолжает долго куко- вать на прежнем месте, то самка первая подлетает к нему. Пролетая около него, она издает свою вибрирующую трель и увлекает самца за собой. В это время обычно и слышится учащенное квохтанье самца, перемежающееся со звонкой трелью самки. Таким образом, издаваемые кукушками громкие демонстративные голосовые сигналы носят брачный характер и служат в основном для обеспечения встречи полов в нужный момент. Для успеха размноже- ния кукушек, ведущих скрытую жизнь и не образующих постоянных пар, эти сигналы особенно важны. Вряд ли стоит говорить, что куко- вание самца не является сигналом, предупреждающим других самцов о занятости территории. Значение песни как агрессивного начала в свое время чрезвычайно преувеличивалось. Эта точка зрения долгие годы была модной и распространялась на всех птиц, имеющих весеннюю песню. На наш взгляд, сейчас она представляет в основном историче- ский интерес, хотя по традиции на нее продолжают ссылаться. В боль- шинстве случаев факты не подтверждают ее, на что мы неоднократно обращали внимание в наших работах. Укажем лишь, что необходи- 18
мость в охране территории должна возникать у птиц при переуплотне- нии. Однако нам гораздо чаще приходится говорить о недозаселенности угодий птицами, чем о перенаселении. Тесной зависимости характера и степени громкости видовой песни от размеров гнездовой территории установить тоже не удается. Очень многие птицы поют далеко за пре- делами своего гнездового участка. Некоторым птицам свойственны групповые поселения и пение самцов на близкой дистанции друг от друга. В частности, самцы кукушки весной в поисках самок переме- щаются иногда на далекие расстояния и могут менять место своего постоянного пребывания и пения. Возле одной самки часто можно уви- деть не одного, а двух, даже трех, самцов. Под Ленинградом, напри- мер, нам приходилось слышать одновременное кукование четырех сам- цов. Они непрерывно перемещались, в результате чего районы их оби- тания перекрывались. Агрессивную функцию песни у кукушки в принципе, может быть, отрицать нельзя. Однако в этом значении она выступает крайне нере- гулярно и, по нашему мнению, чаще всего в связи с соперничеством из-за самок. Таким образом, первичная и ведущая функция песни — призывная. Это можно доказать экспериментально, если проигрывать магни- тофонную запись голоса самки или запись кукования самца. Магнито- фон в данном случае выступает как прекрасный манок. В результате самка полетит на голос самца, а самец — на имитацию призывного кри- ка самки. Подманивать надо в сумерках, когда кукушки наиболее активны и особенно охотно летят на голос партнера. Самцов подзы- вать лучше всего в первой половине мая, когда еще не все самки воз- вратились в гнездовую область. В эту пору они находятся в сильном эмоциональном напряжении и подлетают, услышав даже грубую ими- тацию голоса самки. Один из таких экспериментов был проведен нами на рассвете 9 мая на юге Карельского перешейка. Было еще совсем темно, только что началась утренняя тяга вальдшнепов. Местные самки еще не по- явились, но самцы куковали уже активно. Голос самки мы имитирова- ли особым модулирующим свистом, подражая ее брачному сигналу «тюкутюкутюкутюку...». Первоначально самцы откликались издали. Их было два. Вскоре они приблизились, и затем наступил момент, когда буквально после каждого нашего свиста рядом пролетал то один, то другой самец. Иногда они появлялись одновременно. При этом вели они себя очень возбужденно, гонялись друг за другом, удалялись и вновь возвращались. Лес оглашался их «запевками» и кукованием, квохтаньем и хохо- том, а один самец издавал даже лающие звуки. Разлетевшись по сто- ронам, они интенсивно куковали, но каждая очередная имитация го- лоса самки вновь приводила их в сильное возбуждение. Они опять воз- вращались и издавали на лету самые разнообразные брачные крики. Все эти звуки — перекличку между «мнимой самкой» и двумя самца- ми— нам удалось записать на магнитную ленту. Демонстрация ее всег- да производит сильное впечатление. 2* 19
Анализ записанных нами звуков, издававшихся двумя самцами, а также нашего собственного свиста, проведенный с помощью соногра- фа, позволил выявить интересные особенности голосового поведения кукушек. Оказалось, что наша имитация голоса самки довольно сильно от- личалась от ее естественного голоса по временным параметрам — об- щей продолжительности сигнала и количеству звуковых импульсов в единицу времени. Частотная же характеристика была близка к нату- ральной. Тем не менее оба самца реагировали на наш искусственный звук без промедлений, с самого начала подачи сигнала. Следовательно, для ответной реакции не всегда необходим абсолютно точный сигнал. Если птица сильно возбуждена, то в определенной ситуации она может реагировать и на звук, имеющий лишь примерное сходство. 5. Сонограмма имитируемого нами призывного крика самки кукушки и ответной вокализации самца. Одновременно удалось установить, что и ответная голосовая реак- ция может значительно варьировать от особи к особи, то есть индиви- дуально, а также у одной и той же особи в зависимости от ее эмоцио- нального напряжения. Это убедило нас в том, что и у птиц эмоцио- нальные состояния порой выражаются индивидуально и по-разному. Иногда даже очень различающиеся по характеру звучания сигналы у многих птиц, не только у кукушек, есть не что иное, как вариации одного и того же сигнала, выполняющего сходную функцию. Они отра- жают лишь степень возбуждения птицы и соответственно силу значи- мости той или иной голосовой реакции. Индивидуальные вариации голоса вообще характерны для куку- шек. Отдельных самцов иногда удается узнавать по их своеобразному кукованию. В литературе имеются указания на то, что некоторых сам- цов определяли по голосу даже через год, после их возвращения с зи- 20
мовки. Нам, например, приходилось встречать птиц, которые куковали не в терцию, как обычно, а в унисон. Кстати, так кукует один из под- видов обыкновенной кукушки, распространенный в Африке. Голос его, несомненно, менее колоритен, чем у нашей кукушки. Некоторые сам- цы обыкновенной кукушки, встречающиеся, в частности, в лесной полосе, фальшивят и вместо нормального «ку-ку» воспроизводят не со- всем красивое по звучанию «ку-кикс». Иногда во время кукования сам- цы как бы давятся на втором слоге и почти не издают второго глас- ного звука. В конце периода кукования, когда песня кукушки слы- шится уже редко, самцы фальшивят значительно чаще, чем в разгар сезона. В прежние времена в народе говорили: «Кукушка колосом по- давилась». Это довольно правильная с фенологической точки зрения примета. Окончание периода кукования у кукушки в общем совпадает с появлением колоса у ржи, что бывает в первой — начале второй де- кады июля. По мнению некоторых орнитологов, изменяющееся к концу сезона размножения кукование кукушки свидетельствует о перестрой- ке голосового аппарата самца. Наблюдения за птицами, содержавшимися в вольере, показывают, что, помимо перечисленных выше голосовых сигналов,' самец может издавать также трель, сходную с призывным криком самки. Англий- скому орнитологу Я. Вилли два раза за много лет исследований уда- валось слышать ее и в природе. Ганс Лёрль, изучавший поведение сам- ца в вольере, сообщает, что подобный крик самец'издавал уже после окончания периода размножения кукушек в природе, находясь в зим- нем помещении. Сигнал был зарегистрирован тогда, когда в вольере выключили свет. Последнее наблюдение очень любопытно. В какой-то мере оно свидетельствует о возможности голосового общения кукушек во время ночных миграций и на зймовках, пока практически не изу- ченного. Помимо упомянутых данных Ганса Лёрля, большой интерес в этом отношении представляют результаты наблюдений за голосовы- ми реакциями самцов и самок обыкновенной кукушки, проведенных Е. В. Лукиной и А. А. Меженным еще в начале 1950-х годов в Инсти- туте физиологии имени И. П. Павлова. Наблюдения велись за тремя самцами и одной самкой, выращенными в неволе и содержавшимися на специальном кормовом рационе. Птицам давались свежий творог, желт- ки круто сваренных яиц, личинки мучного хруща, а в весенне-летний период также молодая зелень (салат, мокрица) и иногда живые гусе- ницы. На таком корме кукушки жили в неволе до четырех лет. Куко- вание самцов обычно начиналось с 9—10-месячного возраста. Самка же издала свой первый крик (трель) уже на седьмом месяце жизни. В вольере самцы куковали дольше, чем в природных условиях. Все они начинали куковать с середины апреля. Первое время их голос был глухой и хриплый. Лишь постепенно он становился чистым и звучным. Замолкали самцы в середине августа. В последние дни их голос снова становился глухим и хриплым. Самка издавала крик не только в ве- сенне-летний период — с мая по июль, но также, правда редко, в осен- ние и даже зимние месяцы. В этих случаях голос ее звучал по вече- рам, когда она начинала проявлять так называемое миграционное бес- 21
покойство, выражавшееся в повышенной двигательной активности, что характерно для многих птиц, совершающих перелеты в ночное время суток. В заключение укажем еще на одну голосовую реакцию кукушек, присущую обоим полам, а также молодым птицам. Это реакция крика ужаса или сильного испуга. Если птенца кукушки или взрослую пой- манную или подстреленную птицу взять в руки, они, вырываясь, начи- нают долго и очень громко верещать, издавая высокую прерывистую трель. Область распространения Когда мы говорим об области распространения какой-либо птицы, то чаще всего подразумеваем территорию, на которой она размножа- 6. Распространение кукушки (/—граница области гнездования, 2 — места зимовок). ется. Это не совсем правильно. По существу под областью распростра- нения надо понимать все места, где данный вид встречается в течение его годового жизненного цикла, то есть не только регионы размноже- 22
ния, но и районы зимовки и места, где вид регулярно оказывается во время миграций. В этом отношении обыкновенная кукушка весьма примечательна. Она принадлежит к числу птиц, распространенных чрезвычайно широко. Область ее распространения значительно шире, чем у большинства других видов птиц, встречающихся в СССР. Тер- ритория, на которой она как вид со всеми ее подвидами размножает- ся, занимает всю Европу, огромные пространства Азии, а также часть Африки. Если же учесть все места, где кукушка регулярно бывает во время миграций и на зимовках, то без преувеличения можно сказать, что она характерна для подавляющей части суши Восточного полуша- рия. Легче указать районы, где она отсутствует, чем перечислить стра- ны и области, где она постоянно размножается, мигрирует или зимует. Не встречается она, например, в Австралии, Новой Зеландии и на Мадагаскаре —там распространены другие виды кукушек. Как гнездя- щаяся птица она отсутствует в безводных пустынях Сахары и Аравии. Нет ее и в Исландии, хотя залеты ее туда известны. Блуждающих птиц наблюдали даже на Аляске. Не встречается кукушка, кроме того, в без- лесной тундре Евразии выше 69—70 градуса северной широты. В Европе и Азии область размножения кукушки простирается от Британских островов до Камчатки, Сахалина и Японии включительно. При этом на всем таком огромном пространстве она обычна, а места- ми даже многочисленна. Гнездится она также в Китае, Корее, Монго- лии и других странах Юго-Восточной Азии. На севере граница ее рас- пространения повсюду охватывает всю область лесной растительности, вдаваясь языками по руслам крупных рек в зону тундры. На юге Евро- пы она достигает побережий Средиземного и Черного морей, а в Азии проходит по берегам Тихого и (местами) Индийского океанов. Поми- мо территории СССР, ее ареал охватывает также Малую Азию, Иран, Пакистан, Афганистан, северную часть Индии и другие страны. К ска- занному можно добавить, что один из подвидов обыкновенной кукуш- ки, который теперь, правда, систематики выделяют в особый вид (Си- culus gularis), населяет, кроме того, почти всю тропическую и Южную Африку, а другой подвид ее живет на северо-западе Африканского кон- тинента— в Марокко, Алжире и Тунисе. К этому же подвиду относят и кукушку, распространенную на Пиренейском полуострове. Кстати, всего систематики различают от пяти до семи подвидов обыкновенной кукушки, населяющих разные географические участки ее обширного ареала. Эти подвиды в целом сходны и отличаются друг от друга незначительными уклонениями в размерах, окраске оперения, иногда голосе. Для окончательного решения вопроса о внутривидовой систематике обыкновенной кукушки нужны дополнительные данные по морфологии и экологии, так как реальность существования отдель- ных подвидов все еще подвергается сомнению. Большинство выделяе- мых подвидов распространено в Средней, Передней и Юго-Восточной Азии. Основной же подвид, с которым нам приходится встречаться ча- ще всего, заселяет все остальное пространство Евразии. На территории СССР обитают два подвида. Это обыкновенная кукушка, распростра- ненная почти повсеместно, и населяющая три республики Средней Азии, 23
а также частично Казахстан туркестанская кукушка. У последней не- сколько меньше размеры и чуть более светлое оперение. В.полевых условиях, однако, отличить ее от обыкновенной по внешнему виду и го- лосу практически невозможно. По биологическим особенностям и ха- рактеру поведения она, как, впрочем, и представители других подви- дов, тоже ничем не отличается от обыкновенной кукушки. Поэтому, говоря о повадках кукушек, их биологии, росте' и развитии, о взаимо- отношениях с птицами-воспитателями их птенцов и т. п., вполне закономерно вести рассказ в целом о кукушке как едином виде. Отметим, что пути миграций и места зимовок у кукушек, населяю- щих разные участки ареала, могут различаться. Птицы, размножаю- щиеся на западе ареала — в странах Западной Европы, в СССР на восток до Урала и частично в Западной Сибири и Средней Азии — про- двигаются осенью, как и большинство других пернатых из этих мест, в юго-западном направлении. Проводят зиму они в тропической или Южной Африке. Из Средней и Восточной Сибири, Камчатки, Сахали- на, Японии и других районов азиатской части ареала кукушки во вре- мя осенних миграций перемещаются в юго-восточном направлении и зимуют на юге Азии — в южной Индии, южном Китае, Вьетнаме, Ма- лайзии, а также в Индонезии и на Новой Гвинее. Таким образом, в зо- не своих зимних квартир кукушка распространена не менее широко, чем в области, где она размножается. Ее летние и зимние места оби- тания удалены друг от друга на 5—6 тысяч и более километров. Столь длинный миграционный путь кукушки совершают дважды в год, затрачивая на него много времени и энергии. Именно поэтому перед началом миграции они особенно интенсивно едят, увеличивают свою массу за счет накопления жировых запасов, которые расходуются в процессе наиболее дальних миграционных бросков. Считается, что за один такой «бросок» кукушка способна преодолеть пространство в 3600 километров. При этом предполагается, что она может лететь почти беспосадочным полетом в течение трех суток подряд. За это время она должна пересечь Сахару, чтобы попасть в зону, благопри- ятную для ее существования. Насколько такие расчеты соответствуют действительному поведению кукушек, покажут будущие исследования. Подобный перелет раньше считался невозможным. Однако впослед- ствии было выяснено, что не только кукушки, но и многие другие пти- цы могут столь же стремительно преодолевать огромные пространства выжженной к осени Сахары путем таких миграционных бросков. Есте- ственно, что после этих выматывающих силы перелетов птицы вынуж- дены останавливаться в первых попавшихся на их пути благоприятных местах, чтобы отдохнуть и пополнить свои энергетические запасы обиль- ной кормежкой. Характерный вообще для птиц интенсивный обмен ве- ществ делает возможным быстрое восстановление сил и накопление новых жировых запасов. Кукушки, размножающиеся, например, в странах Европы или на территории европейской части СССР, во время осенних миграций долж- ны преодолевать целый ряд барьеров, из которых главными являются Сахара и Средиземное море. Многие из них пересекают экватор и зи- 24
муют уже в Южном полушарии. Как и другие дальние мигранты, ку- кушки летят в основном по ночам. В это время наблюдать за ними очень трудно. Поэтому вполне естественно, что пути их миграций и ме- ста традиционных остановок до конца еще не выяснены. Неясны пока и закономерности распределения кукушек, прилетающих на зимовку из разных частей Европы и Азии. Где, например, зимуют кукушки, размножавшиеся летом под Ленинградом или Москвой? Данных, основанных на кольцевании птиц, пока что нет. По кукушкам их на- копилось вообще очень мало во всем мире. Большинство возвратов ко- лец получают с трассы пролета, а не из области зимовок. Однако если птица,' окольцованная летом в Голландии, в октябре оказалась в За- падной Африке (такой факт известен), то это еще не означает, что именно здесь она и зимует. Октябрь — это еще сезон пролета. Доволь- но редкий и убедительный пример приводит Я. Вилли: одна из куку- шек, окольцованных летом в Англии, была обнаружена зимой в эква- ториальной Африке, в Камеруне, где она, очевидно, и зимовала. Но подобных фактов, повторяем, очень мало. До сих пор для выяснения картины миграций и характера распределения птиц на зимовках ис- пользуются в основном прямые наблюдения на путях перелетов и кол- лекции тушек птиц, добытых в областях зимовок. Такие материалы позволяют лишь примерно определить районы зимнего пребывания птиц, принадлежащих к разным подвидам. Ночные миграции изучают также при помощи телескопа, опреде- ляя птиц по их силуэтам на фоне освещенного диска Луны. В нашей стране этот метод уже много лет применяет К- В. Большаков. Он про- водил свои исследования в различных районах СССР, в частности в Ленинградской области, Прибалтике и Средней Азии. По данным этих наблюдений выяснилось, что кукушки летят всегда поодиночке. В каждом пункте они придерживаются строго определенного направ- ления. Высота полета обычно ниже 1000 метров над поверхностью Зем- ли, хотя отдельные особи передвигались на высоте 1500—2000 метров. Все замеченные птицы летели молча. Пролет в большинстве мест шел широким фронтом. Во всяком случае, во всех 17 пунктах, размещав- , шихся в Средней Азии и Казахстане, миграция кукушек осуществля- лась примерно в одни сроки и с одинаковой интенсивностью. В ряде наблюдательных пунктов исследования велись параллельно. Вылсни- . лось, что старт ночного перелета кукушек начинался через 60—90 ми- нут после захода солнца. Всю ли ночь или только часть ее летят ку- кушки над территорией нашей страны, остается пока неизвестным. Днем кукушки иногда тоже перемешаются, но в светлое время суток они летят всегда низко, не выше 20 метров. В эту пору суток они тоже летят поодиночке и молча. В ходе дневной миграции кукуш- ки легко отлавливались в стационарные крупногабаритные ловушки, установленные на побережье Ладожского озера в Нижнесвирском за- поведнике. Полученный материал дал возможность объективно судить о сроках их весеннего, а также осеннего пролета. На большей части территории Евразии осенняя миграция кукушек проходит с середины июля до конца сентября. Первоначально они ле- 25
тят широким фронтом, рассредоточенно, выдерживая определенное на- правление. Однако, встречая на своей трассе широкие водные прост- ранства — крупные водоемы, они придерживаются их побережий в даль- нейшем продвижении и изменяют курс следования. Часто они летят также вдоль русел крупных рек, проходящих через пустыни или без- лесные степи, иногда концентрируются на морских островах, используя их для отдыха и кормежки. В целом же большая вода не помеха для кукушек. На определенных отрезках своего пути они преодолевают иногда громадные водные пространства, что, в частности, доказывает- ся скоплениями кукушек на зимовках на островах Индонезии и в Но- вой Гвинее. Естественно, что периоды осенних и весенних миграций занимают значительную часть годового бюджета времени кукушек. В области размножения они находятся обычно не более трех месяцев. Считается, что на зимних квартирах они живут немногим дольше. Остальное вре- мя кукушки проводят в кочевках и миграциях. По наблюдениям Е. В. Лукиной, державшей кукушек в комнатных условиях, большую часть осенне-зимнего и предвесеннего сезонов эти птицы находились по ночам в состоянии миграционной активности: махали крыльями, пере- пархивали с места на место, одним словом, все время куда-то летели. Этот факт является косвенным свидетельством того, что период сезон- ных перемещений у кукушек сильно растянут. Наблюдения западноевропейских орнитологов за весенней мигра- цией кукушек, продвигающихся из тропической Африки к Европе, по- казали, что массовое перемещение птиц в северном направлении, на- пример, в Нигерии идет в течение всего марта и частично апреля. На северном побережье Африки, в районе Танжера (Марокко) у Гибрал- тарского пролива, наиболее интенсивный пролет кукушек отмечается во второй половине апреля. Другой путь массового весеннего пролета птиц, зимовавших в Африке, по мнению английского ученого Баннер- мана, пролегает вдоль долины Нила. Концентрируясь в Египте, ку- кушки затем пересекают восточную часть Средиземного моря, исполь- зуя острова. Прежде чем наводнить Европу, они делают остановку на юге Греции, Сицилии и Италии. Некоторые птицы из Египта летят побережьем Средиземного моря на запад и затем уже пересекают мо- ре в наиболее подходящем месте. В целом весенний пролет кукушек сильно растянут. Когда передо- вые особи уже достигают юга нашей страны, большинство кукушек продолжает еще интенсивно мигрировать по Африканскому материку. Это нельзя не учитывать, анализируя сроки прилета кукушек на места размножения в наши края. Сроки прилета и распределение по стациям Поскольку голос у кукушки громкий и очень своеобразный, дату ее появления в том или ином районе по кукованию определить нетруд- но. Это удобный и надежный показатель хода весны. Поэтому кукуш- 26
ка принадлежит к числу излюбленных объектов фенологов, изучающих изменчивость и сопряженность сезонных природных явлений. При нор- мальном течении весны первое кукование совпадает обычно с началом развертывания листьев на деревьях. Несовпадение этих явлений ука- зывает на климатические аномалии данного года, которые могут отра- зиться на сроках и успешности вегетации растений, в том числе и сель- скохозяйственных культур. Недаром поэтому у многих народов суще- ствовали различные приметы, связанные со сроками первого кукова- ния кукушки: «Закуковала кукушка —пора лен сеять»; «Ранняя кукушка, до листа на дереве,— к неурожаю, голоду» и т. д. Считалось, что в нормальный для урожая год кукушка прилетает тогда, когда лист на березе будет размером с трехкопеечную монету. Эти приме- ты, конечно, далеко не всегда оправдывались, но тем не менее людям давно было известно, что в разные годы сроки прилета кукушки могут быть неодинаковыми. Ход весеннего прилета. Существуют средние даты первого кукова- ния кукушки. Для каждого географического района они достаточно определенны. Однако в отдельные годы прилет кукушек может быть необыкновенно поздним или, наоборот, чрезмерно ранним. Во многом это зависит от погодных условий на трассе пролета птиц. За 30-летний период наблюдений, проводившихся нами на территории Ленинград- ской области, самое раннее кукование было отмечено 26 апреля (1965 год), а самое позднее—14 мая (1954 год). Под Новгородом ку- кование было услышано Г. Блиновым один раз даже 24 апреля. Это необычайно ранний срок появления кукушки на Северо-Западе РСФСР. Разница в сроках возможного прилета кукушки здесь, таким образом, составляет почти три недели. Средняя же дата первого кукования на протяжении всего этого периода оставалась достаточно постоянной: самцы обычно заявляли о своем прибытии 2—5 мая. Очень интересно, что на сходные сроки первого кукования кукушки в тех же районах указывал и наш известный фенолог Д. Н. Кайгородов, суммировавший свои наблюдения, проводившиеся в течение 30 лет в конце прошлого века. Следовательно, средние даты прилета кукушки под Ленинградом оставались достаточно постоянными на протяжении столетия. Д. Н. Кайгородов выполнил и другую очень интересную работу. Пользуясь широкой сетью корреспондентов из числа любителей-фено- логов, а их у него было более 600, он выяснил по срокам первого ку- кования средние даты прилета кукушек в расположенные на разных широтах пункты европейской части СССР. Соединив пункты со сход- ными средними показателями, он получил так называемые изохроны первого кукования кукушки. Оказалось, что весеннее продвижение ку- кушки по территории европейской части СССР идет примерно со ско- ростью 80 километров в день. Общее направление пролета — северо- восточное. При этом выяснилось, что в восточные районы кукушка по- падает значительно позднее, чем в западные. В горных районах она появляется тоже позднее, чем в долинах. Так, под Алма-Атой она на- чинает куковать примерно тогда же, когда и под Ленинградом, в конце апреля — начале мая, а в долине Сырдарьи — почти на месяц раньше. 27
Первых птиц отмечали здесь в период с 30 марта по 2 апреля. Спустя примерно неделю после прилета передовых особей, наблюдается мас- совое появление кукушек, продвигающихся в более северные районы. Самки летят, как правило, несколькими днями позднее, чем самцы. На- пример, в Ленинградской области раньше 5 мая мы их вообще не ви- дали и не слыхивали их голоса. На юге кукушки иногда образуют скопления, но затем рассредотачиваются и летят поодиночке по ночам. Во время весенней миграции они могут совершать дальние броски, а в промежутках делают более или менее продолжительные остановки на отдых. Высокие горные хребты не являются для них преградой. На Памире, в частности, кукушка не гнездится, однако встречается на про- лете. В это время, по данным И. А. Абдуселямова, она может поды- маться здесь на высоту 5000 метров. Пролетая через песчаные пустыни и степи, например совершенно безлесные пустыни Усть-Урта, кукушка часто продвигается вдоль линии телеграфных столбов, используя их во время отдыха в качестве присад и наблюдательных пунктов. На южных окраинах нашей страны (Черноморское побережье Кав- каза, Азербайджан) передовые кукушки появляются обычно уже в пер- вой-второй декадах апреля. По сообщению Ф. И. Страутмана, на юж- ных склонах Карпат их иногда встречали даже в конце марта. На северном пределе распространения, например на Кольском полуостро- ве, кукование бывает слышно не раньше последней декады мая, а на северо-востоке страны (Анадырь)—в первых числах июня. Таким образом, период, в течение которого кукушки расселяются по разным ландшафтно-географическим зонам и гнездовым стациям, растягивает- ся на территории СССР практически на два месяца. ' Надо иметь, однако, в виду, что первое кукование кукушки не всегда соответствует дате ее появления в данном месте. Если прилет совпал с периодом весенних холодов, она может некоторое время мол- чать. Активное кукование начинается при нормальных погодных усло- виях. Годовалые самцы не сразу поют в полную силу. Необходимо определенное время, чтобы у них по-настоящему окреп голос. Это уда- лось установить при содержании молодых самцов в неволе. Азартное и массовое кукование раздается после того, как прилетят самки и боль- шинство птиц окончательно осядет на местах размножения. Это насту- пает спустя неделю, иногда две, после прилета передовых особей. В первой же половине мая многие кукушки еще продолжают переме- щаться и менять район своего пребывания. В это время происходит распределение их по стациям. Естественно предположить, что каждая кукушка чаще всего выби- рает' тот тип местности (биотоп), в котором она сама появилась на свет или размножалась ранее. Большое, возможно даже решающее, значение при этом имеет наличие достаточного количества пар видов птиц-воспитателей, с которыми она была связана в предыдущие годы. Однако по этому вопросу мы можем пока высказывать лишь логиче- ские соображения. Точных данных слишком мало, чтобы говорить впол- не определенно, ориентируется ли кукушка при возвращении в гнез- довую область в первую очередь на биотоп или на свой традиционный 28
вид-воспитатель, и в какой степени кукушкам свойственно явление «гнездового консерватизма» — стремление возвращаться на прежние места размножения. О территориальном поведении. Характер территориального поведе- ния кукушек пока изучен очень слабо. Насколько постоянны индиви- дуальные участки самцов и самок, и существуют ли они вообще, воз- вращаются ли птицы на них после периода зимовок и миграций — все это еще предстоит выяснить орнитологам. Точных фактов пока мало. Имеются лишь отрывочные сведения, основанные преимущественно на косвенных соображениях. В литературе часто встречаются сообщения о возврате отдельных самцов на прежние места размножения, основан- ные на наблюдениях за птицами, отличающимися индивидуальными особенностями голоса. Они, возможно, и соответствуют действительно- сти, но их нельзя рассматривать как вполне достоверные. Отклонение от нормального кукования у кукушек — явление не такое уж редкое. Сходный голос на следующий год может подавать совсем другой самец. Крайне ненадежный показатель и окраска откладываемых яиц, кото- рую раньше -считали индивидуальным признаком каждой самки, так как известно, что существуют целые группы самок, откладывающих одинаковые по окраске яйца. В свое время этот признак вводил в за- блуждение многих исследователей. Сведения о территориальном поведении кукушек должны подкреп- ляться наблюдениями, основанными на данных кольцевания птиц. Надо кольцевать птенцов на гнездах, метить взрослых птиц цветными коль- цами, крылометками или электронными датчиками, а затем искать их после возвращения в районы размножения. Для этого нужно постоян- но, из года в год, наблюдать за птицами, отлавливать их в ловушки или в сети-путанки, выслеживать с помощью радиоаппаратуры и т. п. • Только таким путем можно получить сведения, необходимые для объ- ективного суждения о том, в какой степени молодые и старые кукушки привязаны к местам своего рождения или районам своего прежнего размножения. Подобная работа, естественно, чрезвычайно трудоемка. Она. требует энтузиазма, полной отдачи сил и многолетнего внимания, обращенного на один объект — кукушку. Большинство же орнитологов изучает одновременно биологию многих систематических групп птиц. Поэтому по кукушке сведения накапливались всегда исподволь и очень медленно. Надо иметь к тому же в виду, что в связи с чрезвычайно - скрытным образом жизни кукушки ее биологию и тем более террито- риальное поведение изучать особенно сложно. И, однако, в последнее время стали появляться данные, уникальные по своей значимости. Исключительный интерес в этом отношении представляют резуль- таты, полученные английским орнитологом Я. Вилли, который первым стал применять для слежения за кукушками миниатюрные передатчи- ки. В течение нескольких лет этот исследователь, наблюдая за пове- дением кукушек, паразитирующих на тростниковых камышевках в рай- оне Кембриджшира, пометил 82 кукушки (60 птенцов и 22 взрослые птицы). Путем отловов птиц и слежения за ними ему удалось устано- вить, что в последующие годы на прежние места размножения возвра- 29
тились только семь птиц: три старые (два самца и одна самка) и че- тыре молодые, из которых три оказались самцами и одна — самкой. Самцы продемонстрировали как будто бы большую привязанность к родным местам, чем самки, хотя вполне вероятно, что такое соотно- шение полов среди возвратившихся птиц (5 :2) было случайным. Циф- ры слишком незначительные, чтобы устанавливать закономерности, тем более что у всех кольцевавшихся птиц пол определить было невозмож- но: по гнездовому наряду птенцов самца от самки, как известно, нельзя отличить. Попутно укажем на очень любопытный факт, который уда- лось подметить Я. Вилли в процессе наблюдений за мечеными кукуш- ками. Во время брачных игр за одной известной ему самкой гонялся ее же собственный потомок — самец, помеченный, когда он находился еще в гнезде, крылометкой. Этот самец, кстати, три года подряд возвра- щался на прежнее место размножения. Результаты кольцевания кукушек, проводившегося в течение мно- гих лет орнитологами Ленинградского университета на юго-восточном побережье Ладожского озера, в районе деревни Гумбарицы, тоже под- твердили возможность возврата отдельных птиц, как самцов, так и са- мок, на те же места, где они держались летом в предшествующие годы. Особенно интересен факт поимки одной самки (рыжая «фаза») через пять лет после кольцевания. Эта самка была окольцована 13 июня 1980 года, а затем отловлена 23 мая 1985 года. Поскольку в 1980 году она кольцевалась, будучи уже взрослой, можно с уверенностью гово- рить, что прожила она, возвращаясь на прежнее место размножения, более пяти лет. Какова предельная продолжительность жизни кукушек в природе, это предстоит еще выяснять. Приведенные выше данные не должны восприниматься так, будто бы все кукушки — старые и молодые, самцы и самки — обязательно возвращаются на прежние места размножения или рождения. Процент вернувшихся в общем незначителен. Очевидно, многие из местных ку- кушек после прилета с зимовок распределяются по другим районам. Среди орнитологов существует мнение, что в природе самцов кукушки всегда бывает больше, чем самок. Однако по некоторым представле- ниям соотношение полов у нее примерно должно быть равным. К об- суждению этого вопроса мы еще вернемся. Сейчас важно обратить внимание на другое: почему, по данным Я. Вилли, на старые места размножения вернулось всего около девяти процентов от общего числа окольцованных кукушек? Несмотря на тщательные поиски и обследо- вание всей территории с помощью специальной аппаратуры, Я. Вилли не удалось обнаружить других помеченных им птиц. Какая-то часть их, естественно, могла погибнуть на зимовках или во время миграций, но, конечно, не все. Иначе произошло бы резкое падение численности кукушек в данном месте их размножения, чего отмечено не было. Оче- видно, что значительная часть меченых кукушек переместилась в дру- гие районы, а на их место прилетели кукушки, появившиеся на свет на иных территориях. Одним словом, произошло то, что каждый год случается у большинства широко распространенных видов птиц, у ко- торых, как показали исследования, постоянно наблюдается территори- 30
альное перераспределение особей. Наиболее подвижны молодые (годо- валые) птицы. Они вообще часто не возвращаются на места своего рождения, а оседают на гнездовье в других районах. Этот процесс рас- селения молодняка принято называть явлением дисперсии. Она приво- дит к генетическому обмену между особями, населяющими разные тер- ритории. Старые же птицы более консервативны. Они обычно стре- мятся возвратиться на место прошлогоднего размножения. Процесс дисперсии и гнездовой консерватизм находятся в посто- янном динамическом равновесии, и для процветания любого вида оба явления в одинаковой степени важны. Благодаря гнездовому консер- ватизму птицы сохраняют за собой прежние, уже освоенные, террито- рии. В процессе же дисперсии могут быстро завоевываться новые, бо- лее благоприятные угодья, появляющиеся на разных участках ареала. Процесс дисперсии у кукушек тоже идет постоянно, и это для них осо- бенно важно. Успех их размножения прежде всего зависит от наличия достаточного количества гнездящихся пар певчих птиц — их основных хозяев. Численность же отдельных видов-воспитателей год от года из- меняется, а иногда падает до угрожающе низкого уровня. Естественно, что в таких случаях кукушке необходим поиск нового места, а воз- можно, и новой стации. Дело в том, что многие воробьиные птицы, на которых паразитирует кукушка, гнездятся в разных типах леса. Зарян- ка, например, выводит потомство в хвойных лесах и дубовых рощах, в густых, заросших черной ольхой уремах, парках и других биотопах. Происходящие с годами изменения сосредоточения пар зарянок в тех или иных местах могут повлечь за собой и соответствующие переме- щения кукушек. То же может случиться и при быстрых изменениях экологических условий (вырубка лесов, распашка лугов и т. п.). В со- временном антропогенном ландшафте это происходит довольно часто. Во всех таких случаях склонность кукушек, особенно молодых, к смене территории и поиску новых мест необходима для их успешного раз- множения и благополучия вида в целом. Если бы явление дисперсии у кукушки было выражено слабо и все птицы, старые и молодые, стремились обязательно попасть на места своего рождения или прежнего размножения, то кукушка, наверное, скоро угасла бы как вид. Территориальная подвижность и экологиче- ская пластичность спасают ее и способствуют процветанию. По удач- ному выражению А. Д. Нумерова, отдельные группы кукушки, парази- тирующие на определенных видах птиц, связаны с ними как специа- лизированные хищники со своими жертвами: изменение мест концент- рации вида-воспитателя приводит к перемещениям и гнездового пара- зита. Эти перемещения иногда могут обусловить и смену исходной для кукушки стации. Распределение по стациям. Исходной средой обитания кукушки является лесная среда. В лесу жили ее предки, держится большинство родственных ей форм, здесь родилась и она как вид. На это указывают строение ее тела, образ жизни, характер движений, способ кормодобы- вания. Ее зигодактильные лапы (два пальца вперед, два — назад) и ко- роткие ноги не приспособлены для быстрого передвижения по земле. 31
Но зато как свободно чувствует себя кукушка в лесу! Она может лов- ко лавировать между деревьями во время полета, быстро и уверенно прыгать по ветвям деревьев и кустарников. Одним словом, все говорит о том, что лес ее родная стихия. В лесу или на лесных опушках кукуш- ки проводят большую часть времени. Только на период размножения те из них, которые паразитируют на певчих птицах, гнездящихся в по- лях, лугах и на болотах, перемещаются в открытые стации. Однако и в этих случаях кукушки держатся обычно недалеко от куртин де- ревьев, степных балок, зарослей кустарников. Чтобы выслеживать гнез- да мелких птиц или разыскивать насекомых, кукушке необходимы при- езды— наблюдательные пункты. В качестве таковых она и использует ветки деревьев или хотя бы небольшие кустики. Отдыхает она обычно тоже на ветке, колышке, иногда на камне, но никак не на земле, по которой передвигается мелкими неуклюжими прыжками. Сплошных от- крытых пространств кукушка избегает. К гнездам, расположенным на лугу или в поле, она вылетает из куртины деревьев или кустов, нахо- дящихся неподалеку. Сплошной тайги кукушка тоже не любит. Даже те особи, которые паразитируют на типичных лесных видах, предпочитают осветленный лес, изрезанный руслами речек, полянами и вырубками. Поэтому в не- тронутой топором сибирской тайге она не столь многочисленна, как в лесах европейской части СССР, и там ее обычно заменяет другой, очень близкий, вид —глухая кукушка, населяющая более однородные участки первобытной тайги. Сходная картина распределения по биото- пам наблюдается и в Приморье, а также на Сахалине и Курильских островах. На Северном Урале, по сообщению Л. А. Портенко, обыкно- венная кукушка в основном держится в тальниковых пойменных насаж- дениях и почти не встречается внутри крупных лесных массивов. Несмотря, однако, на явное тяготение обыкновенной кукушки к раз- реженному лесному ландшафту и к пересеченной местности, она тем не менее в период размножения может быть встречена почти во всех зо- нах нашей страны, за исключением тундры и альпийского пояса гор. Разнообразие заселяемых ею стаций колоссально. Трудно найти другой вид птицы, который бы отличался такой способностью приноравливать- ся к столь различным экологическим условиям. В пределах каждой зоны она может быть связана размножением с певчими птицами, гнез- дящимися в самых разных стациях, даже в поселках и деревнях, куда кукушка нередко проникает в поисках гнезд белой трясогузки, ласточек и воробьев, Распределение по стациям происходит в основном в первой поло- вине мая, но иногда растягивается на весь май. В это время постоянно можно наблюдать одиноких кукушек, перелетающих из одного лесного массива в другой, пересекающих широкие открытые пространства, за- летающих в степные овраги, горы и даже в сады и парки крупных городов. Во второй половине мая кукование кукушки неоднократно отмечалось, например, в ботаническом саду Ленинградского универси- тета на Васильевском острове, а также в парке Лесотехнической ака- демии имени С. М. Кирова. Здесь кукушка не гнездится и долго не 32
остается. Залеты ее в такие места свидетельствуют о весенних переме- щениях птиц. В мае многие кукушки еще ищут своих хозяев. Не найдя их в одном месте, они перелетают в другое. В процессе такого поиска возможна, по-видимому, не только смена стации, но и смена воспита- теля. Однако об этом речь будет впереди. Поскольку кукушка паразитирует на очень большом числе видов птиц, гнездящихся в самых различных условиях, в пору размножения она попадается повсюду. В лесной зоне она населяет хвойные, сме- шанные и лиственные леса. Здесь она паразитирует на юрке, зяблике, зарянке, горихвостках, славках и других лесных птицах. Очень часто ее можно встретить на вырубках и гарях, на полях и лугах, на низин- ных и верховых болотах, где ее привлекают различные виды коньков, в частности луговой конек, а также луговой чекан. Обычна кукушка по долинам рек и на побережьях озер, где в большом количестве гнез- дятся белые трясогузки, а в зарослях тростников — различные виды камышевок, являющиеся излюбленными хозяевами обыкновенной ку- кушки. По долинам рек кукушка проникает далеко на север, в зону лесотундры. Здесь она связана размножением с краснозобым коньком и пеночкой-таловкой. К югу от лесной зоны она многочисленна в лесо- степи, где круг ее хозяев особенно разнообразен. Населяет она и степ- ную зону, и даже пустыню, если там встречаются хотя бы небольшие оазисы, водоемы, поросшие тростником, речные долины. В горных районах кукушка населяет всю зону широколиственных и хвойных лесов, а иногда проникает в субальпийский пояс, где дре- весная растительность практически отсутствует. В Карпатах, на Кав- казе и в горах Средней Азии она встречается на высоте 2000—2500 мет- ров, а в Таласском, Киргизском и Заилийском Алатау, по данным М. Н. Корелова, порой появляется на высоте до 3000—3200 метров. В заключение укажем еще раз, что на характер весеннего распре- деления кукушек по местам размножения определяющее влияние ока- зывает совокупность трех основных условий: наличие «родного» ланд- шафта или биотопа, достаточное количество гнездящихся пар того вида певчей птицы, который вырастил ее в свое время, и, наконец, возмож- ность встречи полов на первоначально занятой кукушками территории. Отсутствие или малое количество особей вида — главного воспитателя, равно как и нехватка самцов или самок, заставляет кукушек искать другие места, менять территорию, а иногда-стацию и даже вид воспи- тателя. Можно предположить, что именно этот процесс смены стаций и хозяев, повторявшийся в истории вида неоднократно, и привел в ко- нечном счете к современной картине чрезвычайно мозаичного распре- деления кукушки по стациям и ландшафтным зонам. БИОЛОГИЯ размножения кукушки Нет ничего более необыкновенного, чем биология размножения обыкновенной кукушки. «Обыкновенной» назвали ее потому, что из всех видов кукушек она наиболее обычна и имеет самое широкое распрост- 3 3307 33-
ранение. Несмотря, однако, на это, кукушка до сих пор остается пти- цей, биология размножения которой во многих отношениях еще не про- яснилась. Дело в том, что в период размножения проследить за ее дей- ствиями одному человеку очень сложно, как правило, даже невозмож- но. Любую птицу можно выследить и подкараулить у гнезда, если толь- ко знать, где оно находится. Отсутствие же гнезда у кукушки не по- зволяет это сделать. Нужна целая группа наблюдателей, выслеживаю- щих ее одновременно,-чтобы застать ее «на месте преступления», в мо- мент подкладки яйца. Невозможно заранее предугадать, к какому из гнезд певчей птицы она подлетит сегодня или завтра, чтобы подложить свое яйцо. Это трудно сделать, даже если знаешь, на каком виде пти- цы в данной местности кукушка паразитирует. И вполне естественно, что за всю длительную историю развития орнитологии среди птиц, на- селяющих, например, Европу, не было ни одного вида, по которому в общую «копилку» знаний так медленно поступали бы новые, а глав- ное достоверные факты. Их и сейчас собралось меньше, чем по любо- му другому европейскому виду птиц. Тем не менее соображений по разным сторонам биологии кукушки, если иметь в виду историю во- проса, высказывалось множество. Их всегда было больше, чем прямых доказательств, подтверждающих справедливость тех или иных мнений. Даже те факты, которые удавалось получать отдельным исследовате- лям, часто трактовались неправильно, в угоду традиционным представ- лениям. Да и сейчас еще среди специалистов-орнитологов, не говоря уже о более широком круге натуралистов, нет полного единства мне- ний по ряду особенностей поведения кукушки. То, что кукушка не вьет гнезда и подбрасывает яйца в гнезда других видов птиц, перекладывая на них заботу о своем потомстве, известно всем. Однако, каким образом она это делает, знают очень немногие, большинство же представляет понаслышке и часто в иска- женном виде. Как ищет кукушка гнезда лесных птиц и каким способом подкладывает в них свои яйца, несет ли она их с определенной регу- лярностью или может временно прерывать кладку, сколько за один сезон откладывает яиц — по всем этим и еще многим другим вопросам биологии размножения кукушки даже специальная литература полна противоречивых сведений. Остается еще неясным, в частности, живут ли кукушки весной, как большинство других птиц, парами, или у них иной характер взаимоотношений между полами? Как складываются у них брачные отношения и в какой мере они зависят от числа сам- цов и самок? Имеют ли они общие или раздельные участки? С рас- смотрения этих и других вопросов мы и начнем наш рассказ о совре- менном состоянии изученности биологии размножения обыкновенной кукушки. Предварительно, однако, еще раз заметим, что далеко не на все вопросы можно ответить с полной определенностью, так как ку- кушка — чрезвычайно трудный для наблюдения вид птицы и прежде всего потому, повторяем, что она не имеет своего гнезда. Она, как говорят в народе, «блуждает и шастает по чужим гнездам». Поди, уследи за ней, если у нее нет постоянного места жи- тельства. 34
Брачные отношения По характеру брачных отношений и степени участия самцов и са- мок в заботе о потомстве в зоологии, как известно, принято различать три категории явлений: моногамию, полигамию и полиандрию. Моно- гамы в период размножения образуют пары, иногда на несколько лет подряд, и в заботе о потомстве у них, как правило, принимают участие оба партнера. Так живет большинство птиц. У полигамов, например у глухаря или турухтана, на одного самца обычно приходится несколь- ко самок. Вскоре после того как закончится период токования и самки сядут на гнезда, самцы улетают на линьку, забираются в крепи или, совершая летнюю миграцию, покидают район гнездования. Вся забота о потомстве у полигамов ложится на самку. В случае полиандрии (ку- лики-плавунчики,'трехперстка и другие птицы) самка вступает в связь с несколькими самцами. После откладки яиц в гнезда, оберегаемые самцами, она начинает мигрировать в направлении области зимовок, покидает район размножения, а насиживают кладки и водят выводки самцы. К какой же категории явлений следует отнести брачные отноше- ния у кукушки? На наш взгляд, ни к одной из вышеуказанных. Самки и самцы у нее вообще не воспитывают своего потомства. Тем не менее весь сезон размножения они держатся вместе, периодически вступая в брачные отношения. Период откладки яиц у кукушки растянут чрез- вычайно сильно, почти на два месяца. В течение всего этого срока каж- дая самка в любой день может отложить яйцо, были бы к тому соот- ветствующие условия: пригодное гнездо певчей птицы и находящийся в соответствующем состоянии самец. Поэтому самцы постоянно дер- жатся в районе обитания самок, а место пребывания последних опре- деляется наличием пригодных для откладки яиц гнезд певчих птиц. Поскольку в принципе самцы кукушки тоже должны тяготеть к гнез- дам птиц, когда-то их воспитавших, то в результате возникает ситуа- ция, вполне благоприятная для успеха размножения кукушки. В рай- оне гнездования ее основного хозяина часто сосредотачивается несколь- ко самцов и самок. Так как участки обитания их перекрываются, пусть даже временно, можно предположить, что отношения между полами у кукушки неупорядоченные: каждая самка в течение сезона размно- жения может спариться с несколькими самцами, равно как и каждый самец с несколькими самками. Для гнездового паразита, не имеющего, своего гнезда (дома), которое у птиц более всего способствует едине- нию пары (семьи), такое отношение между полами вполне реально, а с точки зрения успеха воспроизведения потомства, пожалуй, наибо- лее выгодно. В природе, однако, все подвержено изменчивости, могут изменять- ся и условия жизни кукушки. В некоторые годы может оказаться так, что в отдельных районах на участке обитания одной самки будут дер- жаться два или даже три самца. Бывают случаи и обратного соотно- шения полов: один самец на две или три самки. Иногда же в районе- обитания кукушки удается отметить только одного самца и одну .3* 35
самку. Естественно, что во всех этих случаях отношения между полами будут складываться по-разному. Либо они будут иметь характер поли- андрии, либо кукушки станут вести себя как полигамы или моногамы. В каждом случае брачное поведение будет зависеть от численного соот- ношения полов. В литературе чаще всего высказывалось мнение, будто для кукуш- ки характерно явление полиандрии, то есть многомужества. Эта точка зрения возникла не случайно. Дело в том, что весной самцы гораздо заметнее самок. Они держатся открыто, постоянно перелетают из од- ного участка леса в другой, активно кукуют. Самки же ведут себя скрытно, очень редко попадаются на глаза и подают голос значительно реже, чем самцы. Невольно создается впечатление, что самцов в при- роде встречается больше, чем самок. Кроме того, всякому, кто наблю- дал за кукушками в природе, хорошо известно, что на внезапно раз- давшийся голос самки нередко одновременно реагируют два, а иногда и три самца. Самка кукушки, летящая в сопровождении двух самцов,— явление обычное. Вот и сложилось представление, будто самка кукуш- ки живет, как правило, в окружении нескольких самцов, поочередно вступая в связь с каждым из них. На этом основании многие орнито- логи пришли к заключению, что для кукушки характерно явление по- лиандрии. На самом деле брачная жизнь у этого вида протекает не- сколько иначе. Мы уже говорили о том, что в зависимости от обстоятельств чис- ленное соотношение полов у кукушки может существенно изменяться. При большой, плотности населения вида-воспитателя определенный уча- сток могут посещать несколько самцов и самок. Об этом свидетель- ствуют и случаи нахождения в одном гнезде, например, камышевок или горихвосток сразу двух яиц кукушки, подложенных разными сам- ками. Нам неоднократно приходилось слышать в сосновом лесу, где основным хозяином кукушки была горихвостка-лысушка, одновремен- ное кукование одного самца и брачные крики сразу двух самок. Таким образом, численное преобладание самцов — явление не обязательное во всех местах. Свои призывные крики разом самки издают вообще ред- ко, так как яйца они откладывают не синхронно. Поэтому обычно они кричат по очереди. При брачном сигнале сначала одной самки, а на следующий день другой летать за ними будут одни и те же самцы. В тех же редких случаях, когда из разных углов леса параллельно до- несутся голоса двух самок, можно наблюдать и такую картину: от груп- пы самцов, сопровождавших первую самку, внезапно отделяется самец, который летит на голос второй самки. Следовательно, отношения меж- ду полами у кукушки по преимуществу достаточно свободные. Они могут быть определенными, когда на одном участке местности обитают один самец и одна самка. Однако и в этом случае территория, которую облетает самец, бывает настолько значительной, что не исключены его встречи и с другими самками. Наблюдения за мечеными самцами, проведенные с помощью спе- циальной радиоаппаратуры Я. Вилли, показали, что район, на котором в период размножения держался один самец, превысил 120 гектаров. 36
В то же время участок, на котором этот самец чаще всего куковал, был вчетверо меньше. Размеры территории, на которой откладывает свои яйца самка, могут также варьировать очень сильно. Все зависит от плотности населения вида-воспитателя данной кукушки. При высокой численности воспитателя, что зачастую бывает при паразитировании на камышевках, самка довольствуется иногда двумя-тремя десятками гек- таров, и в этом случае на одном участке могут паразитировать даже две самки. Так, например, по наблюдениям Я. Вилли, две самки, по- меченные им в районе Кембриджшира, в 1978 году отложили в гнезда тростниковой камышевки 15 и 9 яиц, используя при этом одну терри- торию, но не те же самые гнезда. В нескольких случаях кукушки от- кладывали яйца в гнезда этой камышевки, расположенные в 10—30 мет- рах друг от друга. Сходную картину поведения двух самок кукушки наблюдали и мы с Н. П. Кадочниковым в сосновых лесах Воронежской области в 1952—1954 годах. Обе самки контролировали здесь гнезда горихвостки-лысушки на территории одного лесного квартала, причем в некоторых гнездах оказалось по яйцу от каждой из них. Более под- робно об этих наблюдениях мы расскажем ниже. При рассредоточенном гнездовании вида-воспитателя и трудности нахождения его гнезд, как это, кстати, происходит при паразитирова- нии кукушки на зарянке, участок, обследуемый самкой, должен быть значительно крупнее. Точные размеры участка при таком положении дел определить пока не удалось. Можно лишь предполагать, что при недостатке гнезд вида-воспитателя самка кукушки должна покинуть свой участок и переместиться на другой. В противном случае она вынуждена будет менять хозяина. Очевидно, возможны оба варианта. В целом, однако, самцы более подвижны, чем самки. Их переме- щения из района в район, а также из стации в стацию можно наблю- дать довольно часто. Нам, например, неоднократно приходилось отме- чать в Воронежской области, как один и тот же самец кукушки, услы- шав голос самки, стремительно летел из поймы реки Савалы через поля в сосновый лес или, наоборот, из леса в прибрежные заросли тальников у реки. При этом нам было известно, что в долине реки Са- валы обитали самки кукушки, которые откладывали белые в крапинку яйца в гнезда болотной камышевки, а в сосняках держалась группа самок, паразитировавшая на горихвостке-лысушке. Эти самки откла- дывали голубые яйца. В данном случае самец мог вступать в связь с самками, принадлежащими к разным биологическим группам. При- зыв самки для самца, очевидно, важнее, чем тяготение к определенной стации. Самка в этом отношении консервативнее, она должна иметь на примете несколько гнезд вида-воспитателя и следить за ними, что- бы вовремя положить в них свои яйца. Все это требует хорошего зна- ния местности и постоянного обследования участка. Для выслежива- ния же гнезд необходимо осторожное, незаметное поведение. Поэтому-то самок кукушки мы и видим в природе гораздо реже, чем самцов. Судить о количественном соотношении полов у кукушки правиль- 37
нее всего по результатам отловов птиц в сети или крупногабаритные ловушки во время их осенних и весенних кочевок и миграций. Такие отловы уже много лет проводятся на юго-восточном побережье Ладо- ги, где проходит трасса пролета кукушек. Данные по вылову кукушек за 20-летний период (1964—1984 годы) сообщил нам С. П. Резвый. Всего за это время было поймано 447 пролетных кукушек: 215 моло- дых, в юношеском наряде, на осеннем пролете, и 232 взрослые, отлов- ленные в период весенней и осенней миграций. У молодых птиц пол, как известно, не определяется, у 39 взрослых половую принадлежность тоже не удалось установить. Среди остальных 193 кукушек самцов оказалось 98 и самок — 95. Таким образом, численное соотношение по- лов у взрослых птиц было примерно равным. На каждую взрослую самку на осеннем пролете пришлось в среднем по два птенца. Инте- ресно, что общая численность кукушек, отлавливавшихся на пролетах, очень сильно изменялась по годам и варьировала от 8 до 38 взрослых птиц и от 3 до 68 молодых. В заключение хочется высказать свое мнение по поводу употреб- ляющихся в зоологии с давних времен терминов «моногамия», «поли- гамия» и «полиандрия». Их принято понимать в первую очередь как тот или иной тип брачных отношений между самцами и самками. Нам кажется, что такое их понимание, во всяком случае применительно к птицам, не совсем правильно. Дело в том, что характер отношения самцов к самкам, и наоборот, у всех птиц, не только у кукушки, может изменяться в зависимости от численного соотношения полов. Так, глу- харь считается полигамом. Однако глухарь может функционировать как поливам лишь при наличии нескольких самок на его токовище. Если же ток посещают только один глухарь и одна глухарка, что иног- да бывает, то отношения между ними приобретут характер моногамии в обычном понимании этого термина. В потенции полигамия свойствен- на самцам очень многих видов птиц. Например, певчие птицы, каза- лось бы, в основном строгие моногамы. Тем не менее после того как их в массе стали отлавливать и кольцевать, явление бигамии начали отмечать у них все чаще и чаще. Следовательно, не характер отноше- ний между полами в первую очередь отличает настоящего моногама от полигама, а степень участия самца в заботе о потомстве. У моно- гамов самцы, как правило, занимаются воспитанием птенцов, а у по- лигамов— нет. То же можно сказать и о явлении полиандрии, при которой забота о потомстве целиком ложится на самца. Одним словом, отношение самцов и самок к потомству — признак более устойчивый, чем характер взаимоотношений между полами, и именно его следует в первую очередь выделять, различая категории брачных отношений: моногамию, полигамию и полиандрию. Характер же брачных отноше- ний может измениться в зависимости от обстоятельств, прежде всего от численного соотношения полов в данном месте. Как это только что было показано, у кукушки отношения между самцами и самками в си- лу ее паразитического образа жизни наименее определенные и наибо- лее изменчивые, ни с чьей стороны не обремененные воспитанием по- томства. Однако забота о продлении рода у самки выражена очень 38
сильно. Проявляется она в постоянном поиске гнезд певчих птиц, при* годных для откладки яйца. Как мы увидим в дальнейшем, этот труд не из легких. Самка занята им в течение почти двух месяцев. Поиск гнезд и подбрасывание яиц По поводу того, каким образом кукушка находит гнезда певчих птиц и как она подбрасывает в них свои яйца, писалось очень много и по большей части неверно. Это объясняется тем, что до недавнего времени достоверных фактов, характеризующих наиболее интимные сто- роны жизни кукушки, было крайне мало и знали о них далеко не все орнитологи. Чрезвычайно осторожное поведение кукушки требовало применения специальных методик экспериментов и киносъемок. Но да- же документальные фотографии, которые удавалось получать некото- рым исследователям, например кукушка с яйцом, часто рассматрива- лись как подтверждение неправильных традиционных представлений. Долгое время считалось, что кукушка находит гнезда воробьиных птиц, выпугивая их хозяев из травы или кустов и якобы пользуясь при этом своим сходством с ястребом. Считалось даже, что во время поиска птичьих гнезд она имитирует полет хищной птицы. В иностран- ной литературе такой полет получил даже свое название — «raptor — flight». К нему кукушка якобы прибегает непосредственно перед от- кладкой яйца. При этом она чередует энергичные взмахи крыльев с планированием. Назначение такого полета будто бы состоит в том, чтобы максимально уменьшить скорость передвижения и облегчить тем самым высматривание гнезд с воздуха. В научных статьях подобного рода умозрительные соображения теперь появляются все реже и реже. Однако в научно-популярную литературу они все еще продолжают про- никать. На самом же деле способ отыскивания гнезд у кукушки совер- шенно иной. Относительно того, как кукушка подбрасывает свое яйцо в гнездо вида-воспитателя: приносит ли его в клюве или садится на гнездо са- ма,— многое прояснилось после тщательных наблюдений английских ученых и кинематографистов, проведенных у гнезд лугового конька и тростниковой камышевки, а также специальных полевых эксперимен- тов, осуществленных орнитологами Ленинградского университета в на- чале 1950-х годов у гнезд горихвостки-лысушки. Документальные филь- мы дают теперь возможность широкому кругу зрителей быть свидете- лями всех действий кукушки, которые она совершает в момент под- кладки своего яйца в чужое гнездо. Цветные фотографии отдельных кадров из одного такого фильма очень украшают книгу Яна Вилли, изданную в Лондоне в 1981 году и специально посвященную образу жизни кукушки. Поскольку поведение кукушки оказалось сходным у гнезд птиц, сильно различающихся по характеру гнездования (камышевка, конек, горихвостка), можно, казалось бы, сделать заключение, что действия кукушки должны быть всегда одинаковыми независимо от того, на 39
каком виде она паразитирует и в каком месте располагается гнездо ви- да-воспитателя. Тем не менее отдельные орнитологи продолжают счи- тать, что кукушка может менять характер своего поведения в зависи- мости от обстоятельств. Следует признать, что некоторые факты дейст- вительно трудно объяснимы, если не учитывать это предположение. Поиск гнезда. Наблюдения, проведенные нами у гнезд горихвостки- лысушки в Воронежской области, а также у гнезд зарянки и лугового чекана в Ленинградской области, показали, что характер поиска гнезд вида-воспитателя у кукушки во всех случаях примерно одинаков. Пер- воначально кукушка ищет свой, совершенно определенный вид птицы. Он ей знаком еще по жизни в гнезде, и именно на него она в первую очередь обращает внимание в пору размножения. Определяет она место его гнездования не только по внешнему виду, но и по голосу. В нашей практике было несколько случаев, когда в ответ на тревожные сигналы горихвосток, вызванные приближением человека к их гнезду, почти сразу же появлялась самка кукушки. Она сидела, скрываясь, в сторо- не и наблюдала за происходящим. Аналогичную реакцию кукушки нам удавалось позднее вызвать, проигрывая тревожный голос вида-воспи- тателя на магнитофоне. Поскольку у большинства лесных певчих птиц, на которых пара- зитирует кукушка, гнезда располагаются в малозаметных местах и хо- рошо замаскированы, она практически не может найти их сразу, тем более с полета. Летает она, как известно, высоко и держится обычно в средней части крон деревьев. При поиске же гнезда она почти всегда спускается вниз. Для того чтобы найти гнездо, например, зарянки, пе- ночек или чеканов, орнитологам всякий раз приходится специально выслеживать птиц из засады. Спрятавшись за куст или ствол дерева, иногда нужно долго стоять неподвижно, прежде чем птицы успокоятся и станут подлетать к гнезду. Точно так же делает и кукушка. Опреде- лив сначала участок гнездования зарянки или горихвостки, она часами сидит на ветке или на каком-нибудь тычке, притаившись и не двига- ясь. Если птицы ее замечают и начинают нападать на нее, она продол- жает невозмутимо сидеть на том же месте. Порой птицы клюют ее, садятся ей на спину. Кукушка и в этом случае обычно не улетает. Она лишь изредка открывает рот, пугая птиц, или стряхивает их резким движением с себя. В конце концов птицы привыкают к виду непод- вижно сидящей кукушки и возвращаются к своим делам. Следя за пе- редвижениями птиц, кукушка вскоре устанавливает место, к которому они чаще всего подлетают. Иногда она сразу же находит гнездо. Это в том случае, если оно располагается в достаточно открытом и опреде- ленном месте, например в полудупле дерева или в прогнившем пне в чистом лесу. Обычно же ей приходится долго прыгать по земле, обсле- дуя каждую кочку или куст травы, прежде чем она натолкнется на гнездо. Одним словом, приемы поиска у нее примерно такие Же, как и у орнитологов, изучающих гнездовую жизнь птиц. В процессе разыскивания гнезда, например, горихвостки кукушка не обращает никакого внимания на поведение других птиц, даже если они гнездятся в непосредственной близости. Эти наблюдения еще раз 40
указывают на то, что каждая самка первоначально бывает связана с совершенно определенным видом птицы. В некоторых случаях при поисках гнезда рядом с самкой держится самец. Участвует ли он в ро- зыске или нет, трудно сказать. По мнению ряда орнитологов, он иногда помогает самке искать гнездо. По нашему мнению, если это и бывает, то чрезвычайно редко. Он лишь случайно может оказаться рядом с сам- кой во время ее поиска. Легче кукушке удается обнаружить гнездо в момент его построй- ки. В этот период птицы наиболее часто подлетают к гнезду, принося строительный материал, и ищет его кукушка, как правило, в это время. Найдя гнездо, она обычно сразу же улетает и возвращается к нему для откладки яйца на следующий день или через несколько дней. В те- чение этого времени она ищет, вероятно, другие гнезда того же вида. Чтобы вовремя подложить очередное яйцо, ей нужно иметь на примете сразу несколько свободных гнезд. То, что кукушка находит гнездо пев- чих птиц главным образом в период его постройки, можно, очевидно, рассматривать как одно из важных приспособлений гнездового парази- та. Дело в том, что в этом случае яйцо кукушки почти всегда попадает в гнездо вида-воспитателя одним из первых. Тем самым обеспечивают- ся раннее вылупление кукушонка и его выживание в чужом гнезде. После начала насиживания кукушке труднее обнаружить гнездо, так как в этот период птицы .уже редко подлетают к нему. Тем не менее ей иногда это удается. Гнездо, в которое кукушка подкладывает свое яйцо, иногда быва- ет спрятано в настолько укромном месте, что диву даешься, каким образом она могла найти его. Одно из известных нам гнезд горихвост- ки помещалось в глубине большого сарая под соломенной крышей, в щели между балками. Это гнездо было найдено нами случайно по беспокойному поведению птиц. Трудно было предполагать, что гори- хвостки могут загнездиться в таком месте. В гнезде оказался уже почти готовый к вылету кукушонок. Кукушка могла найти гнездо здесь, лишь внимательно наблюдая за всеми действиями горихвосток. В конце кон- цов она выследила, куда они влетают и откуда вылетают. Таким обра- зом, основной способ, с помощью которого кукушка находит гнезда певчих птиц,— выслеживание. Разоряет ли кукушка гнезда мелких птиц? В литературе можно встретить множество указаний на то, что кукушка, обнаружив наси- женную кладку вида-воспитателя, например зарянки или лесной зави- рушки, специально разоряет гнездо. Это она якобы делает для того, чтобы вынудить птиц приступить к повторному гнездованию. По мне- нию некоторых авторов, подобное поведение дает ей возможность под- ложить свое яйцо к той же паре особей несколько позднее, когда птицы построят новое гнездо и начнут новую кладку. Кукушке это якобы выгодно, поскольку в таком случае она может отложить свое яйцо, как положено, одним из первых. Наблюдения, однако, показывают, что гнезда мелких птиц кукушка разоряет слишком редко, чтобы возводить это ее действие в правило и считать характерной чертой ее биологии. Кроме того, кукушка, по нашим данным, нередко подкладывает яйцо 41
и в гнездо с насиженной кладкой. В этом случае птенец вылупляется с запозданием и не всегда выживает. Изучая биологию кукушки, нам приходилось наблюдать много таких фактов. Наоборот, из известных нам многих сотен гнезд певчих птиц — горихвосток, зарянок, луговых чеканов, славок и др.,— за которыми велись специальные наблюдения, кукушка не разорила ни одного. Несколько раз она подкладывала свое яйцо в гнездо вида-воспитателя даже накануне вылупления его птен- цов. Естественно, что в этих случаях кукушонок не вылуплялся, а если и появлялся на свет, то погибал. Стремление кукушки разорять гнезда мелких птиц многие натура- листы, нам кажется, преувеличивают. Возможно, что эта черта поведе- ния характерна для отдельных особей, но не для вида в целом. Откло- нение от нормы никогда не исключено. В литературе описывались слу- чаи, когда кукушка поедала не только всю кладку, но даже и птенцов вида-воспитателя. Однако это бывает все же крайне редко, если не считать поедания одного или двух яиц, взамен которых кукушка под- кладывает свое яйцо. При вольерном содержании поедание яиц нераз- множающимися, кукушками — явление более обычное. Например, в ин- тересных опытах Ганса Лёрля одна самка, содержавшаяся в вольере, съела за сезон 65 яиц мелких певчих птиц. Самцы же кукушки никогда этого не делали. Таким образом, яйца воробьиных птиц могут служить пищей для самок кукушки в неволе, что, видимо, и характерно для неразмножающихся птиц, которые, и могут быть причиной разорения гнезда. Однако в данном случае их действия следует оценивать как пример обычного хищничества, а не специального приспособления, на- правленного на то, чтобы продлить период размножения у птиц, воспи- тывающих их птенцов. У певчих птиц, особенно у гнездящихся на земле или в нижних ярусах леса, а именно на таких видах и паразитирует кукушка, вра- гов, помимо кукушки, много. Наблюдения, проводившиеся в самых раз- личных областях и районах, показали, что примерно 40 процентов гнезд певчих птиц разоряется ежегодно. Птицы, потерявшие кладку, а иног- да даже и птенцов, как правило, не выбывают «из строя» в качестве производителей. Они обычно приступают к повторному гнездованию. В отдельных случаях они могут отложить третью и даже четвертую кладку, если первые попытки их размножения были неудачными. Есте- ственно, что количество яиц с каждой последующей кладкой у них уменьшается, хотя, правда, и не всегда. Тем не менее многим из них удается вывести потомство в конце лета. В результате частого разорения гнезд период размножения у мно- гих видов певчих птиц растягивается почти на два месяца. Если же вид имеет две нормальные кладки в сезон, как это характерно, напри- мер, для зарянки, белой трясогузки, лесной завирушки и некоторых других воспитателей кукушки, то сроки размножения всех особей в дан- ном районе охватывают еще более длительный период. Следовательно, в принципе кукушка может найти гнездо своего воспитателя со свежей кладкой в течение всего периода ее размножения. Поскольку гнезда певчих птиц и так разоряются часто, кукушке разрушать их не для 42
чего. Если она и разоряет гнезда, то, по нашему мнению, случайно. У открыто гнездящихся видов певчих птиц иногда встречаются плохо укрепленные или рыхлые гнезда. Садясь на них для откладки яйца, кукушка изредка может их повредить или развалить. Способ подкладывания яйца. Долгие годы считалось, что кукушка, прежде чем подложить свое яйцо в гнездо певчей птицы, заблаговре- менно откладывает его в каком-нибудь укромном месте на землю или даже в гнездо других видов птиц, расположенное поблизости. После этого она ищет подходящее гнездо своего вида-воспитателя и, улучив момент, когда хозяева отсутствуют, переносит яйцо в клюве и незамет- но подкладывает в гнездо. В пользу этого соображения приводились примеры находок яиц кукушки в гнездах воробьиных птиц, устроенных в таких местах, куда сама кукушка проникнуть никак не могла. Оста- валось лишь предполагать, что самка в подобных случаях вытягивает шею и подкладывает яйцо клювом. Сообщалось также, что кукушка откладывает как бы на временное хранение свое яйцо даже в гнездо коростеля или камышницы, а затем забирает его и относит в клюве по назначению. Одним словом, указаний на то, что кукушка переносит свое яйцо в клюве, было довольно много. В результате данная точка зрения стала в свое время общепризнанной и вошла в специальную литературу. Публиковались даже фотографии кукушки с яйцом в клю- ве около гнезда птицы-воспитателя. Появлялись также сообщения, что кукушка в случае нахождения гнезда в дупле с очень узким отвер- стием все равно откладывает в него свое яйцо, прижимая клоаку к лет- ку. Каким же образом, спрашивается, выбирается наружу из такого гнезда подросший кукушонок? Если самка действительно так делает, то она по существу обрекает его на заточение и смерть. На эту тему даже писались рассказы для детей, несмотря на то, что истинная кар- тина поведения кукушки была установлена несколько десятилетий тому назад. ' Первым, кто подметил, что во время откладки своего яйца в чужое гнездо самка садится в него, предварительно взяв в клюв одно из яиц вида-воспитателя, был английский орнитолог Э. Чанс, которому уда- лось к тому же процесс откладки яйца кукушкой заснять на киноплен- ку. После этого стало очевидным, что кукушка по существу подменяет своим яйцом яйцо вида-хозяина. Какое-то время она держит его в клю- ве, а затем съедает или улетает с ним прочь. В результате и получен- ные некоторыми натуралистами фотографии кукушки, находящейся око- ло гнезда певчей птицы и держащей в клюве яйцо, стали пониматься иначе. Раньше полагали, что она держит собственное яйцо перед тем как его подложить, а оказалось, что это яйцо вида-воспитателя. По выражению известного американского орнитолога А. Миллера, исследования Э. Чанса развеяли миф о том, будто кукушка подклады- вает свое яйцо, принося его в клюве. Тем не менее в орнитологической литературе до сих пор допускается, что при определенных условиях кукушка может подкладывать свое яйцо и с помощью клюва. Пред- полагается, что в трудных обстоятельствах она, проявляя известную сообразительность, изменяет стереотип поведения и подбрасывает яйцо 43
другим способом. В подтверждение такого предположения обычно при- водятся случаи находок яиц кукушки в дуплах и других труднодоступ- ных местах, а также в гнездах крапивника и пеночек. Гнезда этих птиц, как известно, имеют узкий вход и сплетены довольно крепко. После посещения их кукушкой они оказывались так сильно деформированны- ми, что было ясно: кукушка расширяла леток и садилась на гнездо. Однако имеются отдельные сообщения о находках яиц кукушки в гнез- дах пеночек и крапивника, не изменивших своей формы после посеще- ния их самкой кукушки. Хотя сообщений такого рода в целом немного, тем не менее эти случаи трудно объяснить, если не считать, что кукуш- ка в подобных ситуациях может изменить свою обычную повадку и под- ложить яйцо клювом или отложить его, прижимая клоаку к летку. Но до сих пор нет точных свидетельств, что она так делает. Обсуждая вопрос о поведении кукушки во время подкладывания яйца, А. Н. Промптов сделал следующее предположение: разные био- логические группы кукушки могут вести себя по-разному. Для некото- рых групп, паразитирующих на видах, строящих открытые гнезда, ха- рактерно откладывание яйца непосредственно в гнездо вида-воспитате- ля, другим же, связанным размножением с птицами, гнездящимис'я в дуплах или строящими закрытого типа шарообразные гнезда, свой-- ственно подкладывать его клювом. Это положение требовало проверки. Работая в сосновых лесах Воронежской области, где кукушка тра- диционно паразитирует на горихвостке-лысушке — птице, обычно гнез- дящейся в дуплах, автор данной книги в 1955 году решил эксперимен- тальным путем выяснить характер поведения самок кукушки этой «популяции». Здесь все они откладывали яйца чисто-голубого цвета. Естественно было, следуя мнению А. Н. Промптова, предположить на- личие у них способности подбрасывать яйцо клювом, так как гори- хвостки часто располагают свои гнезда в местах, труднодоступных для кукушки. С этой целью на определенном участке леса, на котором дер- жались две самки кукушки, обе рыжей «фазы», были вывешены искус- ственные гнездовья, ширина входных отверстий у которых (диаметр летка — 3,2 сантиметра) не позволяла кукушке проникнуть внутрь. На участке гнездились 14 пар горихвосток, из них 11 пар поселились в ис- кусственных дуплянках. Подкладывая под гнезда горихвосток внутри дуплянок различный материал, мы первоначально подняли их до уров- ня летка так, чтобы кукушка, если бы она стала подбрасывать яйцо клювом, могла дотянуться до кладки через входное отверстие. Наблю- дения велись каждый день. Подопытные птицы завершили кладку и на- чали уже насиживать ее. Тем не менее ни одна из кукушек не подло- жила своего яйца ни в одно из гнезд, хотя обе самки продолжали дер- жаться на избранном для эксперимента участке леса. Они постоянно издавали брачные призывные крики и пролетали мимо скворечников. Тогда, 15 июня, у двух дуплянок была выпилена верхняя часть передней стенки. Скворечники, таким образом, превратились в полу- открытые домики. Результаты не замедлили сказаться. В одном из до- миков голубое кукушечье яйцо появилось утром следующего же дня, 16 июня. В гнездо второй пары горихвосток, державшейся более скрыт- 44
7. Птенец кукушки в гнезде горихвостки-лысушки, находящемся в эксперименталь- ной дуплянке (фото А. Мальчевского). но, кукушка подложила яйцо (тоже голубое) через пять дней, 20 июня. Домики находились друг от друга на расстоянии 200 метров. Второе яйцо попало в сильно насиженную кладку, так что кукушонок, вылу- пившийся 2 июля в 11 часов, оказался на 6—7 дней моложе птенцов 45
горихвостки. Птицы кормили его очень редко. Кукушонок остановился в развитии и в конце концов погиб. К сказанному добавим, что в Савальском лесхозе, где был прове- ден эксперимент, кукушка откладывала яйца в искусственные гнез- довья и без нашего вмешательства, но опять-таки лишь в такие, раз- меры входного отверстия которых позволяли ей проникнуть внутрь скворечника. Так, в одной из дуплянок, где горихвостки воспитали ку- кушонка совместно с тремя собственными птенцами, размеры входного отверстия равнялись 6X6 сантиметров. В другом гнездовье леток пер- воначально был узкий, но после того как его очень сильно расширил большой пестрый дятел, кукушка проникла к гнезду и отложила яйцо. Еще более показательный опыт провел Н. П. Кадочников. Задача его работы в Савальском лесхозе сводилась к выяснению возможности привлечения кукушки в лесные насаждения, изобилующие гусеницами соснового шелкопряда. Площадь опытного участка составляла 30 гек- таров. На нем было вывешено 60 искусственных гнездовий, первона- чальные размеры летного отверстия которых (диаметром 3,2—4,5 сан- тиметра) не позволяли кукушке проникнуть внутрь. В 42 из них загнез- дились различные виды птиц, в том числе 16 пар горихвосток-лысушек. После того как у горихвосток началась кладка, а у некоторых особей и насиживание, у 14 скворечников входные отверстия расширили до размеров 6X6 или 5X14 сантиметров, в результате чего гнезда гори- хвосток стали доступными для кукушки. В 10 таких гнездовьях были найдены голубые кукушечьи яйца. В большинстве из них яйцо кукушки появилось на следующий же день после увеличения размеров летка. В трех гнездах оказалось по два яйца кукушки, причем в одно гнездо оба яйца были подложены в один и тот же день, 23 мая. Это указы- вало на то, что участок посещали две самки. Об этом же можно судить и по поведению кукушек: на территории экспериментального участка неоднократно раздавались брачные трели одновременно двух самок. Самцов держалось тоже два. Участок обследовался ежедневно по не- скольку раз в день. Тем не менее ни разу не отмечалось кукования более двух самцов. Всего, таким образом, две самки отложили за сезон 13 яиц, кото- рые оказались подложенными в гнездовья с расширенным летком. Два скворечника, у которых леток не расширялся, остались, как и следо- вало ожидать, не заселенными кукушкой. В четырех скворечниках из доступных для кукушки яиц тоже не оказалось. Вероятно, эти сквореч- ники не были обнаружены гнездовым паразитом в связи с чрезвычайно скрытным поведением горихвосток. Гнездившиеся в них птицы никогда не издавали тревожных сигналов при появлении человека на их уча- стке, а держались всегда в стороне и незаметно. Самым замечательным фактом в исследованиях Н. П. Кадочнико- ва был случай поимки самки кукушки в гнезде горихвосток после от- кладки ею яйца. Чтобы отложить яйцо, самка забралась в дуплянку и зацепилась крылом за торчавший внутри гвоздь. Кукушка вороча- лась, делала отчаянные попытки выбраться наружу, но все было безус- пешно— гвоздь крепко держал ее. Застрявшая в скворечнике самка 46
отложила свое яйцо, видимо, еще вечером 28 мая. Всю ночь она про- была в гнездовье и к утру, когда ее обнаружили, оказалась сильно ослабленной. Этот факт еще раз убеждает в том, что кукушка при от- кладывании яйца должна обязательно сесть на гнездо вида-воспитате- ля, причем не только строящего открытые гнезда, но и гнездящегося в дуплах. В гнезде горихвосток, в которое забралась эта самка, уже лежало другое кукушечье яйцо, отложенное второй самкой 26 мая. После того как одна кукушка была поймана и посажена в вольеру, брачные сиг- налы на экспериментальном участке подавала уже только одна самка. Это еще раз подтверждало, что в начале сезона размножения на экс- периментальном участке держались всего две самки. Откладка яиц Откладка яиц кукушкой в гнезда мелких певчих птиц — явление, интересное во многих отношениях. Некоторые стороны его были изучены лишь сравнительно недавно. По поводу ряда других вопросов орнито- логи и сейчас не имеют единого мнения. Например, сколько яиц за се- зон может отложить одна самка? Какова общая продолжительность пе- риода, в течение которого одна самка может откладывать яйца? Что делает кукушка в тех случаях, когда ей явно не хватает свободных гнезд ее вида-воспитателя? Как она реализует при этом свои потен- циальные возможности к регулярной откладке яиц? Переселяется ли она в соседний район, переходит ли к паразитированию на другой вид, как это иногда полагают, или откладывает свои «лишние» яйца просто на землю? Может ли она задерживать созревшее яйцо в яйцеводе, чтобы отложить его в благоприятный момент? Ведь иногда ей прихо- дится несколько дней подряд искать гнездо, прежде чем она отложит яйцо. Одним словом, неясных вопросов по биологии размножения ку- кушки еще очень много. Однако кое-что уже удалось выяснить. В част- ности, совсем недавно было определено время, которое тратит кукушка на откладку своего яйца. Скорость откладки яйца и его размеры. Скорость откладки яйца кукушкой трактовалась по-разному до тех пор, пока этот процесс не был заснят на кинопленку. В частности, создателям фильма «Интим- ная жизнь кукушки» («The private life of the cuckoo»), английскому режиссеру Морису Тибблсу и помогавшему ему орнитологу Яну Вил- ли, удалось документально показать, за какой срок кукушка успевает отложить свое яйцо в гнездо тростниковой камышевки. Он оказался поразительно коротким, всего 9—10 секунд. Иногда она тратит еще меньше времени. Интересно, что сходные данные были получены и дру- гими орнитологами. Так, например, венгерский натуралист Бела Моль- нар, наблюдавший откладку яиц кукушкой в гнезда дроздовидной ка- мышевки, отмечал, что кукушка иногда успевает отложить яйцо за шесть секунд. Причем за это короткое время она не только откладыва- ет свое яйцо. Сев на край гнезда, кукушка первоначально берет в клюв 47
яйцо камышевки и уже затем, продолжая держать яйцо в клюве, при- ближает клоаку к лотку гнезда. Лишь после того, как она отложит свое яйцо, кукушка проглатывает яйцо вида-хозяина или улетает с ним. Лишь изредка она задерживается на гнезде около минуты. Это бывает тогда, когда она съедает не одно яйцо вида-хозяина, а два или даже три. В редких случаях кукушка откладывает свое яйцо в пустое гнездо камышевки или другого воспитателя, кладка в котором еще не нача- лась. При такой скорости процесса откладки яйца надо полагать, что оно должно быть вполне готовым к выведению наружу и находиться уже в клоаке. Иногда, правда, перед тем как подлететь к гнезду, сам- ка кукушки сидит в стороне от него в неподвижной позе несколько часов, как бы ожидая, пока яйцо пройдет через яйцевод. То, что у кукушки яйца очень мелкие,— факт общеизвестный. Сред- няя масса ее яйца варьирует в пределах от 3 до 3,6 грамма. Сама же кукушка весит около 100 граммов. Таким образом, относительная мас- са яиц кукушки составляет около трех процентов массы тела птицы. У большинства певчих птиц этот показатель равен 8—10 процентам. Например, горихвостка-лысушка весит около 16 граммов, а ее яйцо — 1,8 грамма. Масса зарянки—17,5 грамма, а ее яйца — около 2,2 грам- ма и т. п. Поэтому яйцо кукушки, подложенное в гнездо мелкой певчей птицы, выглядит лишь немногим больше яиц вида-воспитателя. В гнез- де же певчего дрозда или дрозда-белобровика оно оказывается самым мелким. В литературе существует мнение, будто размеры яиц у кукуш- ки варьируют в зависимости от размеров вида-воспитателя: чем круп- нее хозяева гнезда, тем относительно более крупные яйца и у кукушек, паразитирующих на этом виде. Такой закономерности в нашей прак- тике не наблюдалось. Наоборот, одно из наиболее крупных яиц кукуш- ки (3,52 грамма) было обнаружено нами в гнезде сравнительно мел- кой птицы — горихвостки-лысушки. Малые размеры яиц кукушки способствуют быстроте их откладки. Кроме того, их скорлупа вследствие относительно небольших размеров яйца всегда более толстая, чем у яиц воробьиных птиц. В результате они оказываются лучше защищенными от механических повреждений. Кукушки, паразитирующие на горихвостке-лысушке, за которыми мы вели специальные наблюдения, подкладывали свои яйца в вечер- ние часы. Литературный обзор, сделанный по этому вопросу Я. Вилли, а также его личные наблюдения показали, что откладка яиц в вечер- ние часы является почти правилом. Из 120 проанализированных слу- чаев 96 кукушек отложили свои яйца в период между 16 часами и су- мерками, 19 кукушек — между 14 и 16 часами и только пять самок подложили свои яйца в первой половине дня. Степень растянутости сроков размножения. Судя по нашим наблю- дениям, проводившимся в течение многих лет на территории Ленин- градской, Псковской и Воронежской областей, возможные сроки от- кладки яиц у кукушки растягиваются примерно на семь недель. Све- жие, недавно отложенные яйца кукушки мы находили с середины мая вплоть до начала июля, а только что вылупившихся кукушат — с сере- 48
дины июня до конца июля. Самый поздний срок встречи еще не умею- щего летать кукушонка — 9 августа. Следовательно, этот птенец вылу- пился в конце второй декады июля из яйца, отложенного 7 или 8 июля. Для Ленинградской области это очень поздний случай размножения кукушки. В конце первой недели июля самки здесь обычно уже не из- дают брачных криков, а самцы кукуют далеко не все и очень нерегу- лярно. Впрочем, этот срок близок к предельному для вида в целом. Более поздние даты откладки яйца (11—12 июля) до сих пор отмеча- лись лишь в Англии у кукушек, паразитирующих на тростниковой камышевке, имеющей вообще более поздние сроки размножения, а са- мые ранние отложенные яйца (10—11 мая) находили там же в гнез- дах лугового конька, начинающего размножаться раньше других птиц. Таким образом, общая растянутость периода размножения у кукушки в европейской части ареала, очевидно, не превышает двух месяцев. Региональные различия могут определяться сроками гнездования основных воспитателей. В этом отношении интересные соображения были высказаны финским орнитологом Ларсом Хаартманом. По его мнению, успех размножения кукушки, паразитирующей на разных ви- дах певчих птиц, определяется прежде всего общей продолжительностью сроков гнездования вида-воспитателя. Горихвостка, например, имеет сокращенный период откладки яиц. Размножается она лишь один раз в году. Поэтому, как считает Л. Хаартман, кукушка может откладывать свои яйца в гнезда этого вида регулярно лишь в течение двух с не- большим недель — с конца мая до начала второй декады июня. В более поздние сроки откладка яиц носит уже случайный характер, так как особей горихвостки с запоздалыми сроками размножения встречается вообще немного. По сравнению, например, с белой трясогузкой, лесной завирушкой, зарянкой и другими птицами, имеющими двойной цикл размножения, горихвостка в целом, по мнению Л. Хаартмана, воспиты- вает незначительное количество кукушат. На сказанное можно возразить следующее: несмотря на то, что горихвостка-лысушка воспитывает меньшее количество кукушат, чем белая трясогузка или зарянка, голубые, «горихвосточьего» типа, яйца кукушки тем не менее преобладают во многих районах. В сосновых лесах Воронежской области мы только такие яйца и находили. Оче- видно, самки кукушки, откладывающие голубые яйца, все-таки как-то выходят из положения. Наблюдения показывают, что они способны долго ждать повторных кладок у горихвосток, довольно часто появля- ющихся после разорения гнезд. К тому же горихвостки иногда гнез- дятся повторно даже после гибели птенцов. Таким образом, общий срок их размножения в общем также растянут довольно сильно. Кроме того, в конце сезона размножения кукушка начинает подкладывать свои голубые яйца в гнезда случайных видов, у которых кукушата иногда все-таки выживают. Так или иначе, но свою «голубую линию» яиц ку- кушка передает потомству. Иначе голубые яйца кукушки не встреча- лись бы в природе так часто. Период, в течение которого отдельные самки кукушки, паразити- рующие на горихвостке-лысушке, могут откладывать яйца, по нашим 4 ззо7 49
наблюдениям, весьма значителен. Он примерно соответствует общим срокам размножения всего населения кукушек в данной местности. В этом отношении каждая самка ведет себя так же, как и все. Напри- мер, самки кукушки, державшиеся на нашем экспериментальном уча- стке, расположенном в искусственных сосновых посадках Воронежской области, в 1953 и 1954 годах, то есть два года подряд, свое первое яйцо откладывали 15 мая, а последнее — 30 июня. По всей видимости, это были даже не крайние даты. Брачная голосовая активность птиц на данном участке отмечалась и позднее. Последний крик самки мы слы- шали 10 и 11 июля, а самцы прекратили куковать несколькими днями позже. Таким образом, продолжительность индивидуальных сроков раз- множения у самок кукушки составляла в данном случае 46—50 дней. Два яйца кукушки в одном гнезде. Известно, что одна и та же ку- кушка в каждое найденное ею гнездо певчей птицы откладывает толь- ко одно яйцо. Второй раз для откладки яйца она к тому же самому гнезду никогда не возвращается. Очевидно, она хорошо помнит все гнезда, в которых побывала ранее. Такое поведение самок кукушки можно считать правилом, и оно имеет большой биологический смысл. Как будет показано ниже, два птенца кукушки в одном гнезде никогда не уживаются. В лучшем случае выживает один, но иногда погибают и оба. Следовательно, если бы самки кукушки откладывали по два яйца в одно гнездо, они почти не оставляли бы потомства. Две самки, обитающие на одной территории, тоже могут повредить друг другу. В этом случае не исключено, что их яйца попадут в одно гнездо. Поэтому в пору размножения кукушки стремятся держаться на разных участках леса или луга. При большой концентрации вида-вос- питателя индивидуальные участки отдельных самок могут, однако, со- прикасаться или даже налегать друг на друга. Это бывает, когда благо- приятные для гнездования вида-воспитателя угодья занимают неболь- шую площадь. В результате на ограниченной территории происходит концентрация вида-хозяина и гнездового паразита. Такие условия часто возникают в лесостепных районах, где участ- ки леса чередуются с обширными пространствами полей. В Воронеж- ской области, например, излюбленным местом обитания кукушек явля- ются островные сосновые леса. В большинстве своем это искусственные насаждения, но в отдельных местах здесь сохраняются и участки есте- ственного леса. Именно в них-то и предпочитают держаться кукушки. В некоторых кварталах весной здесь можно услышать одновременно голоса трех самок. Они подбрасывают свои яйца в гнезда горихвостки- лысушки, причем только в гнезда этого вида и никакого другого. Все яйца кукушки, которые мы находили здесь, были мимикрирующего типа и по окраске походили на яйца птиц — хозяев гнезда. Исключения из этого правила не было. Все самки откладывали совершенно однотип- ные, голубого цвета яйца. Таким образом, распознавать их по индиви- дуальным особенностям яиц, как это иногда бывает, в данном случае мы не могли. Тем не менее у нас не возникало никакого сомнения, что во всех известных нам гнездах горихвосток, в которых мы обнаружили по два яйца гнездового паразита, эти яйца были отложены разными 50
самками. Всего было найдено четыре гнезда (из 25 известных), содер- жавших по два яйца кукушки. В одном случае оба яйца появились почти без перерыва, в один день. Это исключало возможность откладки их одной самкой. Около двух других гнезд мы постоянно слышали голо- са двух самок, и яйца их в одном и том же гнезде оказались отложен- ными с большим перерывом. Наконец, в последнем случае участие вто- рой самки было доказано Н. П. Кадочниковым экспериментально, о чем сообщалось выше. 8. Кладка белогорлого дрозда с двумя (крайние в верхнем ряду) яйцами кукушки (фото И. Нейфельдт). Птичьи гнезда с двумя кукушечьими яйцами вообще находят ред- ко, хотя в некоторых местах при обстоятельствах, только что описанных выше, они иногда попадаются довольно часто. Многое зависит от ха- рактера гнездования вида-воспитателя, местных условий и количества 4* 51
самок кукушки, держащихся в определенном районе. По отношению к общему количеству гнезд с найденными в них яйцами кукушки два яйца в одном гнезде встречаются обычно не чаще, чем в 4—5 процен- тах. К. А. Вилксом, изучавшим взаимоотношения кукушки и горихвост- ки в Латвии, таких гнезд за 15 лет было обнаружено 7 из 143, а Я. Вилли в течение шести лет наблюдений за гнездами тростниковой камышевки в Англии — 6 из 170. При этом иногда вторая кукушка, подкладывая свое яйцо, как это удалось подметить Я. Вилли, съедает яйцо первой кукушки. Случается такое, однако, крайне редко. Гораздо чаще кукушка поедает яйцо вида-хозяина. В книге орнитолога из ГДР В. Макача «Гнездовой паразитизм в мире птиц» есть указание на ис- следование Е. Рея, изучившего 1246 кладок птиц, содержавших куку- шечьи яйца. Среди них только 29 имели по два яйца кукушки, отло- женные разными самками. В зоологической коллекции, хранящейся в му- зее Бонна, на 1008 таких кладок оказалось 39 с двумя яйцами кукушки. При анализе коллекционного материала надо быть, однако, очень осторожным, так как в данном случае возможны ошибки в определе- нии яиц кукушки. У птиц иногда бывают карликовые яйца, которые чуть ли не в два раза меньше обычных. В гнезде, например, дрозда- рябинника такое яйцо вполне может быть принято за кукушечье. Из- редка попадаются яйца, наоборот, увеличенных размеров, с двойным желтком. Их тоже можно принять за яйцо кукушки в гнезде мелкой певчей птицы. Кроме того, бывает, когда исследователь, найдя в гнезде какой-либо птицы яйцо, непохожее на остальные яйца кладки, зачис- ляет его в разряд кукушечьих лишь на основании того, что оно имеет иную раскраску или несколько крупнее других. При подобном подходе это так называемое «кукушечье» яйцо может оказаться отклонившимся от нормы яйцом хозяев гнезда или случайно попавшим в него яйцом совсем другого вида. Нам, например, известны факты нахождения в гнезде серой славки яиц садовой славки, а в кладке садовой слав- ки— яйца славки-черноголовки. В последнем случае хозяева гнезда успешно воспитали не только своих птенцов, но и приемыша. На тер- ритории Савальского лесхоза в гнезде сорокопута-жулана однажды были найдены два яйца дубоноса. Первоначально яйца отложил дубо- нос, а потом гнездо было занято жуланом, который и продолжил клад- ку. В связи с этим небезынтересно заметить, что в коллекции, храня- щейся в Зоологическом институте АН СССР, среди так называемых «кукушечьих» яиц наше внимание привлекло яйцо, найденное П. В. Се- ребровским в гнезде сорокопута-жулана. После детального его изучения оно оказалось типичным яйцом дубоноса. Сорокопут-жулан и дубонос гнездятся в сходных стациях, и обмен яйцами у них хотя и редок, но возможен. В специальной литературе встречаются указания на то, что в од- ном гнезде дроздовидной камышевки иногда можно найти не только два, но и три, а в исключительно редких случаях — четыре яйца кукуш- ки. В этом отношении примечательна статья венгерского орнитолога Б. Мольнара «Кукушка Венгерской равнины», излагающая результаты его многолетних наблюдений за кукушками, связанными размножени- 52
ем с дроздовидной камышевкой, живущей в обширных зарослях трост- ников в долине Старый Корос. За 10 лет Б. Мольнару посчастливилось найти здесь 108 гнезд дроздовидной камышевки, содержащих по два яйца кукушки, и 28 гнезд с тремя яйцами кукушки. Такое возможно лишь при колоссальной концентрации дроздовидных камышевок и ку- кушек на ограниченной территории. О плодовитости кукушки и перерывах в откладке яиц. Большин- ство исследователей сходится на том, что кукушка в период откладки яиц продуцирует яйца не каждый день, как воробьиные птицы, а через день. Поскольку отдельные самки кукушки могут откладывать яйца, как это было показано выше, на протяжении примерно 50 дней, теоре- тически можно предположить, что в течение сезона одна самка в иде- альных условиях способна отложить до 25 яиц. Любопытно, что в экс- перименте, проведенном в свое время Э. Чансом, так вроде бы и полу- чилось. Систематически разоряя гнезда луговых коньков — единствен- ных воспитателей кукушки на изолированном участке луга и заставляя их таким образом гнездиться вновь и вновь, он предоставил держав- шейся здесь самке кукушки реализовать все ее потенциальные возмож- ности. И она за 49 дней (с 11 мая по 28 июня) действительно отложила в гнезда луговых коньков 25 яиц! После публикации этих данных Э. Чанса сведения о высокой плодовитости кукушки вошли во все спра- вочники. Необходимо, однако, сказать, что в естественных условиях никому не удавалось наблюдать, чтобы одна кукушка отложила такое количество яиц за сезон. Я. Вилли, работавший с мечеными самками кукушки, установил возможность откладки одной птицей до 15 яиц. В наших и Н. П. Кадочникова экспериментах от одной самки за весь сезон удалось получить только 9 яиц. Французский исследователь Б. Моррис, наблюдавший за кукушкой более 30 лет, пришел к выводу, что за сезон она откладывает 6—8 яиц. Подобного же мнения придер- живаются и некоторые наши орнитологи. Короче говоря, по поводу того, сколько яиц может отложить ку- кушка за сезон, представления исследователей чрезвычайно противо- речивы. Так, очевидно, и должно быть, ибо, говоря о плодовитости ку- кушки, необходимо, нам кажется, различать потенциальные и реальные возможности откладки того или иного количества яиц одной самкой. Многое зависит от биологии вида-воспитателя, характера его'гнездо- вания, численности и способности образовывать концентрированные по- селения. В этом отношении наиболее удобны для кукушки некоторые виды камышевок — дроздовидная и тростниковая. Они гнездятся доста- точно плотно, недалеко пара от пары, и их гнезда кукушка может найти сравнительно легко. Перерывы в откладке яиц в этих случаях не долж- ны быть большими. Поэтому орнитологам, изучавшим биологию кукуш- ки у гнезд камышевок, и удавалось установить наибольшую плодови- тость отдельных самок кукушки. Другое дело — зарянка или горихвост- ка-лысушка. Они гнездятся рассредоточенно, и на участке обитания одной самки кукушки их бывает в общем немного. Кроме того, дер- жатся они, особенно зарянка, чрезвычайно скрытно, гнезда их хорошо спрятаны, находить их очень трудно, а многие из них вообще недоступ- 53
ны для кукушки, так как располагаются в нишах и дуплах с узким входным отверстием. Могут ли, спрашивается, самки кукушки, парази- тирующие на этих видах, реализовать всю свою потенциальную плодо- витость? Думается, что нет. И хорошо, если, за сезон каждая из них отложит в гнезда этих птиц по 4—6 яиц. Две самки кукушки, за которыми мы специально следили в сосня- ках Савальского лесхоза, «осваивали» не более восьми гнезд горихво- сток за сезон, по четыре гнезда каждая. Однако когда птицам были предоставлены искусственные гнездовья, расширившие возможность до- ступа самок кукушки к гнездам горихвосток, количество яиц, отложен- ных кукушками в этом году, резко возросло. Одна самка снесла за лето девять яиц, а вторая, которая, как сообщалось ранее, была отлов- лена 29 мая, успела до этого отложить четыре яйца. Интересно, что свои последние четыре яйца первая самка, оставшаяся на воле, по све- дениям Н. П. Кадочникова, снесла с перерывами в несколько дней, 10, 13, 22 и 30 июня. Большие перерывы в откладке яиц вообще характерны для куку- шек, паразитирующих на горихвостке-лысушке, а также на зарянке. Поэтому вполне естественно, что при обычных условиях гнездования «зараженность» гнезд горихвосток и зарянок яйцами кукушки никогда не бывает очень высокой, даже на участках, систематически контроли- руемых гнездовым паразитом. По нашим наблюдениям, она не превы- шает 30—40 процентов, а как правило, бывает ниже. При таком про- центе освоения гнезд влияние кукушки на численность вида-воспитате- ля не может быть существенным. Нельзя при этом забывать и о том, что связи гнездового паразита с его основным хозяином выражены да- леко не везде, где встречается вид-воспитатель. Они имеют локальный характер. В очень многих местах гнездовой паразит вообще не контак- тирует с данным хозяином. Все это можно сказать и относительно других птиц, регулярно воспитывающих кукушат, например камышевок и белой трясогузки, процент освоения гнезд которых обычно более вы- сокий. По данным европейских орнитологов, в гнездах тростниковой и дроздовидной камышевок он местами достигает 50—55. По наблюде- ниям же А. Д. Нумерова, на территории Окского заповедника, где чис- ленность трясогузок, как правило, достаточно высока и кукушек тоже много, на узколокализованном участке «зараженность» гнезд белой тря- согузки яйцами кукушки может достигать даже 90 процентов. Таким образом, в тех случаях, когда кукушка имеет в своем рас- поряжении много доступных для нее гнезд вида-воспитателя, она откла- дывает яйца достаточно регулярно. Однако, что она должна делать, если на участке ее обитания живет всего несколько пар птиц, на кото- рых она обычно паразитирует, и если все гнезда их она найти не мо- жет? В такой ситуации последовательность откладки яиц должна нару- шаться. В нашей практике было немало случаев, когда при самом тщательном обследовании участка обитания одной самки кукушки нам не удавалось найти за сезон более двух-трех жилых гнезд основного вида-воспитателя ее в данной местности. Тем не менее самка кукушки продолжала держаться здесь практически все лето, занимаясь поиска- 54
ми гнезд своего хозяина. Было совершенно очевидно, что реальная плодовитость ее в данном районе низкая. Для таежной полосы северной России, где главными воспитателя- ми кукушки являются зарянка, луговой чекан и горихвостка-лысушка, такие отношения между гнездовым паразитом и его хозяином вполне закономерны. В сильно захламленных хвойных лесах обнаружить все гнезда зарянки практически невозможно, даже при специальном их разыскивании, настолько хорошо она их прячет. Кукушка тоже не в со- стоянии найти здесь всех гнезд своего воспитателя. В этом мы неодно- кратно убеждались, встречая кладки и благополучно растущих-гнездо- вых птенцов зарянки в тех местах, где постоянно держалась самка ку- кушки. И даже в тех районах, где гнезда зарянки орнитологи находят сравнительно в большом количестве и где кукушка вполне обычна, на- пример в южной Карелии, число занятых ею гнезд, по свидетельству В. Б. Зимина и С. П. Резвого, никогда не бывает высоким. Во всяком случае, количество яиц и птенцов кукушки, которое можно обнаружить в гнездах зарянки в одном районе, не идет ни в какое сравнение с ре- зультатами некоторых исследователей, изучавших взаимоотношения ку- кушки, например, с камышевками в более южных широтах. В усло- виях лесной зоны северной и средней полосы России при паразитиро- вании кукушки на зарянках находки яиц и птенцов кукушки всегда относительно редки. Луговые .чеканы также гнездятся здесь довольно рассредоточенно. На отдельных, даже крупных, луговинах или пустошах, встречающих- ся среди тайги, поселяется обычно не более 5—6 пар. Их гнезда тоже бывают хорошо замаскированы и искать их кукушке трудно. Интерес- ное сообщение об этом мы получили от Г. А. Носкова. Ему удалось наблюдать, как самка кукушки несколько дней подряд тщательно об- следовала территорию вокруг гнезда луговых чеканов, прежде чем ей посчастливилось обнаружить их гнездо, спрятанное под свисающей дер- новиной в старой траншее. Большую часть времени ежедневно кукушка проводила, сидя на вершине высокого шеста на расстоянии 25—30 мет- ров от гнезда. Она десятки раз слетала с шеста на землю и под крик отчаянно волнующихся птиц продолжала поиски гнезда. Обнаружила его она лишь на третий день. Утром следующего же дня ее яйцо уже лежало в гнезде чеканов. Очень возможно, что она отложила его еще накануне вечером, как это обычно делают кукушки. Перерыв в отклад- ке яиц в данном случае был не менее трех дней. Такие и даже более длительные Перерывы в откладке яиц у куку- шек, паразитирующих на зарянке и луговом чекане,— явление, види- мо, распространенное. Ранее мы сообщали, что сходная ситуация не- редко складывается и у кукушки, паразитирующей на горихвостке-лы- сушке. В то же время при проведении эксперимента по привлечению кукушки в искусственные гнездовья мы столкнулись и с другим, пора- зившим нас фактом: в преобладающем большинстве случаев кукушки, получавшие доступ к гнездам горихвостки, откладывали яйца очень скоро, иногда вечером того же дня. Во всяком случае, рано утром сле- дующего дня яйца лежали в гнездах. Создалось впечатление, что у этих 55
кукушек яйца были уже подготовлены к откладке. Таким образом, самка кукушки иногда может длительное время не откладывать яйцо и отложить его в нужный момент, как только обнаружит гнездо и по- лучит к нему доступ. Остается предположить, что самки кукушки в зависимости от внеш- них обстоятельств прерывают откладку яиц, а созревшие яйца на неко- торое время задерживают в нижнем отделе яйцевода. Вероятно, поэто- му у них и наблюдается сокращенный инкубационный период. В связи с этим небезынтересно заметить, что в фаунистических работах, по- священных птицам многих областей нашей страны, довольно часто, чаще чем для других птиц, встречаются указания на то, что в яйце- водах самок кукушки, отстреливавшихся для коллекций, были обна- ружены готовые к откладке яйца. Созревание очередного яйца, веро- ятно, тоже находится в какой-то зависимости от внешних факторов. Полагать, будто кукушка всегда, как автомат, откладывает положен- ное ей количество яиц (20—25) и несет их регулярно через каждые 48 часов, вряд ли правомерно. У певчих птиц тоже ведь случаются перерывы в откладке яиц, хотя обычно яйца у них и созревают каж- дый день. Однако так бывает при нормальном гнездовании. Если же в период откладки яиц гнездо певчей птицы кто-нибудь разорит, то самка прерывает кладку и начинает нестись вновь лишь после соору- жения нового гнезда. И только в сравнительно редких случаях, когда гнездо разрушено непосредственно перед очередной откладкой яйца, она сносит его просто на землю или в гнездо другого вида, размно- жающегося в сходных условиях. Так возникают смешанные кладки, в которых среди яиц, например, садовой славки появляется яйцо слав- ки-черноголовки, о чем мы упоминали выше. Кукушка иногда, возможно, тоже откладывает созревшее яйцо на землю. Это, очевидно, бывает в тех редких случаях, когда гнездо пев- чей птицы, в которое она совсем было уже собралась отложить яйцо, оказалось разоренным. Такие факты известны, но они настолько редки, что считать подобные действия кукушки нормой для всех случаев, ког- да она не может вовремя найти подходящие гнезда вида-хозяина, по- жалуй, нельзя. Значительно чаще ее яйцо в этой ситуации попадает в гнездо необычного для нее вида. Однако кукушка и в этих случаях ведет себя в соответствии с ее правилом — откладывать яйца в гнездо с почти ненасиженной кладкой. При этом, как и при поисках гнезда основного хозяина, она следит за действиями птиц, чтобы вовремя под- ложить яйцо. По всей вероятности, сам вид вновь построенного гнезда и соответствующее поведение птиц — хозяев гнезда стимулируют у нее начало развития яйца. Загадка мимикрии яиц Самой удивительной особенностью яиц кукушки является их так называемая мимикрия: они бывают поразительно похожи на яйца птиц, воспитывающих ее птенцов. Часто совпадают даже мельчайшие дета- ли рисунка— завитки, черточки, величина, форма и цвет пятен и т. п. Ин- 56
тересно, что такие яйца находят в гнездах не только обычных и широко распростра- ненных хозяев кукушки, но и довольно редких и малоизвестных воспитателей. Например, на Дальнем Востоке, в доли- не реки Иман, Е. П. Спангенберг обна- ружил шесть яиц кукушки в гнездах толстоклювой камышевки. Все яйца ока- зались полностью мимикрирующего ти- па. Это было тем более удивительно, что, как полагал Е. П. Спангенберг, 9. Бывают случаи, когда яйца ку- кушки, если не принимать во вни- мание их большие размеры, пора- жают своим сходством с яйцами окраска яиц у этой камышевки сравни- тельно необычна сама по себе. Анало- гичный факт полнейшего сходства яйца кукушки с яйцом таежной, или черногор- птицы-хозяина. Так, среди чисто- лой, овсянки при весьма сложном их рисунке установил Ю. Б. Пукинский. Данный факт интересен и тем, что таеж- ная овсянка до сих пор не была известна как хозяин кукушки. Доста- точно совершенная мимикрия яиц наблюдается также в гнездах горихвостки-лысушки, лугового чекана, дроздовидной камышевки, со- рокопута-жулана, сибирского жулана, некоторых коньков, дубровника и других птиц. Иногда яйцо, подложенное кукушкой, настолько похоже по окраске и размерам на яйца хозяев гнезда, что пока птенец не вылупится, труд- но сказать, принадлежит ли оно кукушке или виду- голубых яиц горихвостки-лысуш- ки трудно отличимо голубое яйцо кукушки (фото А. Мальчевского). 10, 11. Пятнистое яйцо кукушки нередко совпадает по характеру окраски с яйцом болотной камышевки (фото А. Мальчевского) или яйцами чернобровой камышевки (фото В. Нечаева). воспитателю. В то же время известны многочисленные случаи и полного несоответствия яиц кукушки и яиц тех видов птиц, на которых она по- стоянно паразитирует, например лесной завирушки, зарянки, а в неко- торых районах и белой трясогузки, коньков и славок. Как объяснить 57
12. Иногда яйцо кукушки похоже на яйца воспитателя и в деталях ри- сунка, как в этом гнезде таежной овсянки (фото Ю. Пукинского). эту противоречивость фактов? Почему в одних случаях мы можем го- ворить о мимикрии яиц, а в других не можем? Обычный ответ на этот вопрос звучит несколько шаблонно. Ми- микрия яиц вырабатывается постепенно, под действием естественного отбора в процессе многовековой истории взаимоотношений гнездового паразита с видом, воспитывающим его птенцов. К такому трафаретно- му разъяснению мы вообще нередко прибегаем, когда стремимся логи- ческим путем объяснить сложное и еще до конца непонятное нам явле- ние природы или пытаемся осмыслить механизм возникновения тех или иных признаков у животных. Чаще всего это бывает, когда потребность в обоб- щении появляется до того, как нако- пилось достаточное количество прове- ренных фактов. В биологии такой путь развития идей вполне закономе- рен. Это, однако, не означает, что мы не должны выходить- за рамки уста- новившихся взглядов, если новые факты начинают им противоречить. Роль отбора яиц некоторыми хо- зяевами кукушки по принципу сход- ства ее яиц с их собственными отри- цать, видимо, нельзя. Однако очевид- но, что не только этот путь приспособ- ления дал возможность гнездовому паразиту использовать для воспроиз- ведения своего потомства десятки ви- дов певчих птиц. Слишком уж много можно привести обратных при- меров — благополучного выживания кукушат, вылупившихся из яиц, не имевших мимикрирующей окраски. При взаимоотношениях кукуш- ки с некоторыми видами птиц, например с лесной завирушкой или за- рянкой, это приобрело даже закономерный характер. Как будет пока- зано ниже, считать такие примеры начальной стадией процесса есте- ственного отбора было бы ошибкой. Короче говоря, контакты между кукушкой и ее хозяевами могут быть в одинаковой степени прочными как при наличии мимикрии яиц гнездового паразита, так и при отсут- ствии ее. Разнообразие типов окраски яиц, вероятно, вообще присуще ку- кушке как виду. Оно несомненно способствовало освоению широкого круга воспитателей и процветанию ее как гнездового паразита. Кстати заметим, что один и тот же по окраске тип кукушкиного яйца часто походит сразу на яйца нескольких видов певчих птиц и, найдя такое яйцо в гнезде горихвостки-лысушки или лугового чекана, мы в обоих случаях вынуждены будем признать наличие мимикрии яйца кукушки. Это, однако, не означает, что в гнездах этих птиц голубая окраска яиц кукушки выработалась независимо, «под действием естественного от- бора». Основой для возникновения у кукушки множества типов окраски 58
яиц могла служить, очевидно, чрезвычайно широкая изменчивость ее яиц — явление, вообще характерное для многих птиц, не обязательно1 для гнездовых паразитов. Только у кукушки оно выражено ярче, чем. у любого другого вида птицы. Изменчивость яиц у птиц. Известно, что у многих видов птиц окра- ска скорлупы яиц подвержена индивидуальной вариабельности. У не- которых видов это явление выражено слабо, у других сильнее. Бывает и так, что разные по характеру окраски яйца откладывает одна самка. Это присуще, например, некоторым хищным птицам. В пределах одной кладки у них иногда встречаются пятнистые, слабопигментированные- и яйца без пятен. Среди певчих птиц можно назвать виды, индивиду- альная изменчивость яиц которых выражена особенно сильно. В этом отношении интересны многие овсянки, коньки, сорокопуты, славки. Для ряда видов характерна изменчивость не отдельных яиц,, а кладки в целом. Причина этого до сих пор остается неясной. Так, в гнездах сорокопута-жулана, зяблика, славки-черноголовки, лесного- конька и некоторых других птиц встречаются яйца двух или трех со- вершенно определенных типов. У сорокопута-жулана, например, основ- ной фон скорлупы может быть светло-розовым или светло-серым, а пят- на, образующие венчик у тупого конца,— ржавыми или темно-серыми. У зяблика яйца бывают голубовато-зелеными или красновато-розовыми с темными точками, пятнами и завитками. Сравнительно недавно В. А. Нечаев описал резко различающиеся типы кладок у охотского сверчка, которые он обнаружил вблизи Сахалина. Первое впечатление от них было Таким, что они принадлежат разным видам. У одного типа яиц скорлупа покрыта многочисленными мелкими и слабовыраженны- ми точками и пятнами, разбросанными более или менее равномерно по всей поверхности. Второй тип окраски выделяется наличием редких, но четко выраженных точек, пятен и извилистых полосок, образующих темный венчик у тупого конца яйца. Известно, что и у всех перечислен- ных выше видов птиц кладки с различными типами яиц могут быть найдены в пределах одного района. Таким образом, эта изменчивость яиц не может быть отнесена к разряду географической. У птиц, откла- дывающих чисто-голубого цвета яйца, например у разных видов гори- хвосток, каменок, чеканов, лесной завирушки, соловья-красношейки, вариаций окраски обычно не наблюдается. Однако даже у них отдель- ные самки иногда, в порядке исключения, откладывают чисто-белые (горихвостка-чернушка) или голубые яйца со слаборазвитым мелким рыжеватым крапом (горихвостка-лысушка). Итак, изменчивость окраски яиц вообще свойственна птицам. По- этому так трудно составлять определитель яиц, даже региональный. По- окраске яйца (без этикетки) обычно сложно установить, какому виду оно принадлежит. Это касается, конечно, не всех птиц, но во всяком случае многих. Вот почему определитель птичьих яиц должен учиты- вать не только характер яйца, но и некоторые дополнительные сведе- ния, например о гнезде, биотопе и даже самой птице, одним словом, комплекс признаков, иначе всегда возможна ошибка. По степени изменчивости яиц кукушка не имеет себе равных. Ее 59
яйца варьируют по основному фону от белых и нежно-голубых до тем- но-коричневых и даже лиловых. При этом яйца могут быть без пятен или с пятнами, с венчиком у тупого конца или без него. Пятна могут испещрять всю поверхность яйца или, наоборот, встречаться редко, быть крупными или очень мелкими, иметь форму точек, завитков и штрихов, быть четкими или расплывчатыми и т. п. Короче, окраска яиц у кукушки настолько разнообразна, что в период коллекциониро- вания яиц даже полагалось, будто бы нет двух самок, которые откла- дывали бы одинаковые яйца. Характер окраски яиц считался индиви- дуальной особенностью самок. Подобно тому, как каждый самец ту- рухтана отличается от других окраской воротника, так и каждая самка кукушки якобы откладывает яйца, непохожие на яйца других самок. Эта точка зрения существовала довольно долго, и ее придерживались многие орнитологи. Окраска яйца служила для них как бы меткой, по которой они узнавали из года в год одну и ту же птицу. По характеру яйца судили также о том, возвращается ли эта самка на свое место размножения, сколько яиц она снесла за сезон и с какой последова- тельностью откладывала их в гнезда вида-воспитателя. По типу яиц определяли размер индивидуального участка. Обнаружение двух одно- типных яиц в одном гнезде служило доказательством того, что самка кукушки якобы может отложить два яйца в одно и то же гнездо и т. п. В дальнейшем, однако, было установлено, что среди кукушек су- ществуют группы самок, откладывающие яйца одинаковой раскраски. Они могут встречаться в разных географических районах и жить бок о бок друг с другом, сосредотачиваясь на одном участке. Таким обра- зом оказалось возможным классифицировать яйца кукушки, подразде- ляя их по степени сходства на определенные типы. Представление о групповом характере изменчивости яиц кукушки возникло в основ- ном тогда, когда орнитологи после изучения коллекций яиц перешли к прямым наблюдениям за птицами в природе. Это дало им возмож- ность, во-первых, освободиться от ошибок в определении кукушечьих яиц и, во-вторых, получать и накапливать новые факты, имеющие пря- мое отношение к вопросу о так называемой мимикрии яиц у кукушки. Коллекции, как известно, содержат немало ложных кукушечьих яиц. Мы в свое время уже обращали внимание на это. Коллекции, кро- ме того, не могут дать настоящего представления о характере и степе- ни постоянства контакта гнездового паразита с его воспитателем. Тем более по ним нельзя судить об успехе размножения кукушки в гнез- дах различных птиц. Яйцо кукушки может быть обнаружено, напри- мер, в гнезде зеленушки. Такие факты существуют. Однако это не озна- чает, что зеленушка действительно является воспитателем кукушки. Для того чтобы говорить об этом, необходимо проследить судьбу яйца и развитие птенца кукушки в гнезде данного вида. Бессмысленно так- же на основании коллекционных материалов включать в общий список хозяев кукушки таких птиц, как голуби, поганки, коростель, зеленый дятел и ряд других, как это нередко бывает. Ведь очень возможно, что яйца, найденные у голубей или коростеля, на самом деле вовсе не при- надлежали кукушке, а были «карликовыми» яйцами, снесенными при 60
13. 14. Изменчивость окраски яиц свойственна многим птицам: оба эти гнезда охот- ского сверчка были найдены на небольшом острове Монерон, вблизи Сахалина (фото В. Нечаева). плохих погодных условиях теми птицами, в гнездах которых они были обнаружены. Коллекционеры же зачислили их в разряд «кукушечьих» по причине их малых размеров. Если бы действительно это было так, то эти яйца вполне могли бы иметь даже мимикрирующую окраску. 61
На самом деле к вопросу о явлении мимикрии и эволюции гнездового паразитизма кукушки такие наблюдения никакого отношения не име- ют. Тем не менее подобного рода сообщения сбивали с толку даже неко- торых специалистов, которые начинали рассуждать о том, каким обра- зом голуби могут выкормить кукушонка, и приходили к нелепым выво- дам о том, что его голуби могут выкармливать зобным молочком. К во- просу о том, какие птицы могут, а какие не могут выкармливать куку- шонка, мы еще вернемся. Все разнообразие кукушечьих яиц можно свести к определенным типам их окраски. 'Эти типы получили названия по цвету яиц некото- рых хозяев кукушки: «горихвосточий», «овсяночий», «камышевочий», «коньковый», «вьюрковый» и др. В результате сложилось представле- ние о наличии у обыкновенной кукушки исторически возникших «рас», или линий, паразитирующих на разных видах птиц и якобы изолиро- ванных по хозяину. О биологических «расах» кукушки. Возникновение различных ти- пов окраски яиц у кукушки до недавнего времени принято было объяс- нять существованием исторически сложившихся связей отдельных групп кукушек, откладывающих однотипные яйца, с определенными видами птиц, воспитывающими их птенцов. Допускается, что эти связи поддерживаются из поколения в поколение «контактным» путем: каж- дая самка весной ищет свой вид, в гнезде которого она выросла сама. Предполагается, что такой контакт возникает и закрепляется на осно- ве «запечатления» тех условий, в которых та или иная кукушка появи- лась на свет. Это могло быть в лесу, на лугу, в тростниковых зарослях и во многих других стациях, где вообще вырастают кукушата. Боль- шое значение придается также ее тяготению к определенному виду пти- цы, кормившему ее в молодости 7—8 недель. Этого времени вполне достаточно для появления прочного контакта молодой кукушки с ее хозяином. Хотя такое представление о механизме возникновения тес- ных связей между двумя разными видами птиц пока еще и не доказа- но наблюдениями за мечеными птицами, тем не менее оно кажется нам очень и очень правдоподобным. Традиции, перенимаемые младшими поколениями от старших, играют важную роль в жизни и эволюции птиц и вообще всех высших позвоночных. Подобные контакты поколе- ний способствуют прежде всего распространению и передаче накоп- ленного опыта. Эволюционное значение этого процесса несомненно, хотя и недостаточно еще оценено биологами-эволюционистами. Пример* взаимоотношений кукушки с воробьиными птицами в этом плане очень, показателен. Молодая кукушка, продолжая традицию своих предков по мате- ринской линии, в период размножения всегда стремится поддерживать контакты с определенным видом птицы. В результате происходит как бы разделение групп самок по виду-воспитателю. Длительные контак- ты с различными хозяевами приводят в конце концов к возникновению у самок кукушек отдельных внутривидовых групп, которые сейчас име- нуются биологическими «расами», «линиями» или даже «популяция- ми». Это так называемое явление внутривидовой дифференциации. Ге- 62
нетические «расы» кукушек представляют собой группы самок, разли- чающиеся цветом и раскраской откладываемых яиц. Морфологических отличий между отдельными «расами» при этом не наблюдается. Цвет- ная вариация оперения самки на окраску яиц не влияет. Полагают, что признак окраски яйца передается каждой самкой по наследству. Счи- тается, что этот признак связан с женским полом и что самцы на него не влияют. Заключение о существовании генетических «рас» кукушек до сих пор, правда, никому еще не удалось доказать ни путем слежения за мечеными птицами, ни экспериментально. Пока это положение остает- ся на уровне гипотезы. Тем не менее как, например, объяснить тот факт, что в гнездах горихвостки-лысушки практически всегда находят только голубые яйца кукушки, причем в самых различных районах СССР — в Эстонии и Латвии, в Ленинградской, Воронежской, Харьков- ской и Киевской областях, в Карельской АССР, а также в Финляндии и ряде Скандинавских стран? Из известных нам 160 кукушечьих яиц, обнаруженных в гнездах этой горихвостки, все были чисто-голубого цвета, полностью мимикрирующего типа. Очень редко они имеют неяс- ные ржавые пятнышки на тупом конце, что иногда бывает и у яиц самой горихвостки. Однако признак этот у яиц обоих видов — кукушки и горихвостки — существует независимо: в одном гнезде одинаковых ва- риаций никогда не находили. Данный пример свидетельствует, как нам кажется, о возможности параллельной (независимой) изменчивости яиц. Детали окраски яиц гнездового паразита и хозяина могут случай- но совпадать или не совпадать. Биологическая «раса», откладывающая голубые яйца, может, как выяснилось, паразитировать не только на горихвостках, но и на целом ряде других видов птиц, имеющих того же цвета яйца. Таким образом, сопряженной эволюции гнездового паразита с каким-либо одним опре- деленным видом певчей птицы в природе, вероятно, не бывает. Если же говорить об отборе яиц видом-воспитателем, то у некоторых видов он, безусловно, существует. Однако такой отбор нельзя смешивать с по- нятием естественного отбора, который в этом случае, по нашим пред- ставлениям, должен был бы приводить к изменению окраски самого яйца кукушки, в конечном счете делая его похожим на яйца вида-вос- питателя. Подобного процесса в природе по отношению к кукушечьим яйцам, видимо, не происходит. Существуют различные исходные типы кукушечьих яиц. Они могут попадать в кладки со сходной окраской яиц или отличающейся от них. Некоторые птицы-воспитатели принимают всякие яйца, даже непо- хожие на их собственные, насиживают их и воспитывают кукушат. Дру- гие птицы более разборчивы, и в их гнездах обычно инкубируются яйца, в общем сходные по окраске с яйцами вида-воспитателя. Если в их гнезда попадают яйца кукушки иного типа раскраски, они их могут выбросить, хотя так делают далеко не все особи. В этом плане инте- ресно сообщение К. А. Вилкса, наблюдавшего взаимоотношения кукуш- ки с горихвосткой-лысушкой в Латвии. В гнездах этой горихвостки там отмечались яйца двух типов: голубые, которых было большинство, 63
и пестрые, похожие на яйца юрка. Часть пестрых яиц была выброшена горихвостками. Однако около 60 процентов яиц, не похожих на их соб- ственные, было принято. Вообще многие птицы, как известно, не при- нимают чужие яйца в свои гнезда, если они отличаются по цвету от их собственных. Одни птицы выкидывают их, другие расклевывают, третьи бросают гнездо и начинают строить новое. О таких фактах го- ворят не только наблюдения в природе, но и эксперименты. Отбор яиц или подбор вида-хозяина? Мы уже говорили о том, что контакт гнездового паразита с его хозяином может первоначально воз- никнуть случайно и именно тогда, когда кукушка испытывает недоста- ток в гнездах основного воспитателя. В этой ситуации она начинает подбрасывать свои яйца в кладки любой, иногда первой попавшейся, птицы. При этом ее яйцо часто оказывается совершенно непохожим на яйца хозяев гнезда. Тем не менее некоторые птицы принимают и наси- живают его, а затем благополучно воспитывают кукушонка. Так из случайных отношений могут образоваться более прочные связи. В даль- нейшем, при хорошо налаженных контактах, они могут распространить- ся и охватить значительную территорию. Кстати, новые связи между кукушкой и ее воспитателем обычно возникают в условиях прежнего биотопа и лишь на какой-то части области распространения гнездового паразита. Полностью ареал вида-хозяина кукушка никогда не осваи- вает. Таким образом, численность многих «рас» кукушки ежегодно вос- полняется не только за счет кукушат, воспитывающихся основным хо- зяином. Большое количество птенцов кукушки появляется на свет в гнездах различных видов птиц, причем, повторяем, из яиц, нередко не имеющих мимикрирующей окраски. В данном случае отбор идет не по цвету яйца, а по видам и особям птиц, принимающих в свои гнез- да яйца различной окраски и способных выкормить птенца кукушки. Интересно, что среди воробьиных птиц, безразлично относящихся к цвету яйца кукушки, попавшего в их гнездо, есть и основные воспи- татели гнездового паразита. К ним, в частности, можно причислить лес- ную завирушку. Это один из главных воспитателей кукушат во многих странах Западной Европы. Птенцов кукушки в гнездах этого вида нахо- дили и у нас в европейской части, а также на Кавказе. У самой лесной завирушки яйца голубые, но яйца кукушки такого же цвета в ее гнез- дах обычно не встречаются или встречаются крайне редко. Чаще лес- ные завирушки насиживают яйца кукушки другой окраски, причем самых различных типов. Среди певчих птиц нашей фауны в этом отношении показательна и зарянка. Это один из наиболее обычных и широко распространенных воспитателей кукушки в лесной и лесостепной полосе европейской части СССР. Связи обыкновенной кукушки с нею существуют на огром- ной территории от Прибалтики до Урала, причем контакты между гнездовым паразитом и зарянкой нельзя назвать случайными. Они по- стоянны и достаточно прочны. Говорить о том, что мимикрия яиц ку- кушки в гнездах зарянки находится еще на ранних ступенях эволю- ции, видимо, не приходится. Когда-то эти связи, возможно, и были слу- чайными, но потом стали прочной традицией. Возникли они, по-види- 64
мому, давно. По крайней мере, на территории Ленинградской области связь между кукушкой и зарянкой прослеживается на протяжении це- лого столетия, судя по коллекционным материалам, хранящимся в Зоо- логическом институте АН СССР. Таким образом, зарянка в противо- положность горихвостке-лысушке оказалась способной воспитывать ку- кушат, принадлежащих к различным биологическим «расам» и вылуп- ляющихся из яиц кукушки, относящихся к разным типам. Те яйца, ко- торые доводилось находить нам и другим ленинградским орнитологам, были «горихвосточьего», «зябличьего», «камышевочьего» и «конькового» типов. Среди них попадались яйца чисто-голубого цвета, белые в кра- пинку, лиловатые, бурые, охристые, с венчиком у тупого конца и без венчика. В' то же время яиц, полностью сходных с яйцами самой за- рянки, в ее гнездах нам встречать не удавалось. Следовательно, в дан- ном случае не происходило никакого отбора яиц зарянками, а произо- шел подбор кукушкой надежного хозяина. При этом самые разные «ра- сы» кукушки, откладывающие яйца различных цветов и оттенков, попа- дали на удачный вид-воспитатель и быстро закреплялись на нем. Пара- зиту такие добрые хозяева выгодны, он очень скоро может освоить их. Поскольку, однако, зарянка не столь уж простенький для кукушки вид, полностью его подчинить ей никогда не удается. Процент «заражен- ности» ее гнезд яйцами кукушки обычно низкий, так как найти гнездо зарянки даже кукушке нелегко. Помимо зарянки и лесной завирушки, можно назвать и других обычных воспитателей кукушки, принимающих в свои гнезда кукушечьи яйца различной раскраски. По наблюдениям А. Д. Нумерова, к таким видам принадлежит белая трясогузка. Это, пожалуй, самый распрост- раненный воспитатель кукушки в СССР. Связи между кукушкой и бе- лой трясогузкой прослеживаются почти по всей территории нашей стра- ны. Они ослабевают к северу и востоку и сильнее всего выражены в центральных областях европейской части СССР. Несмотря на то, что из ее гнезд каждый год вылетает практически столько же кукушат, как и из гнезд горихвостки-лысушки или зарянки, вылупляются они тоже из яиц, не обладающих, как правило, мимикрирующей окраской. Одним словом, белая трясогузка ведет себя по отношению к яйцам кукушки так же, как и зарянка. Она принимает в свои гнезда яйца разных «рас»- кукушки. И в данном случае успех размножения кукушки определился удачным выбором вида-воспитателя, а не сходством ее яиц с яйцами хозяина. Возможно, именно этот путь приспособления к гнездовому пара- зитированию— выбор удачного хозяина посредством неоднократных проб и ошибок — и является наиболее простым и эффективным. Толь- ко при таком понимании отношений кукушки с ее воспитателями мож- но объяснить противоречивость фактов, с которыми часто встречаются орнитологи, работающие в поле: наличие мимикрии яиц и одновремен- но отсутствие ее в гнездах птиц, на которых постоянно паразитирует кукушка. Вполне вероятно, что сходство яиц паразита и хозяина пер- воначально тоже возникает случайно, а затем закрепляется благодаря- контакту их последующих поколений. По крайней мере при образова- 5 3307 65
нии вторичных связей кукушки с новым видом-воспитателем мы допу- скаем такую возможность. Подобным же образом могли возникнуть контакты с певчими птицами, которые являются основными хозяевами гнездового паразита в настоящее время. Трудно представить себе, и об этом мы уже говорили ранее, чтобы, например, голубой цвет яиц у кукушки появился под воздействием естественного отбора независимо в гнездах разных птиц: горихвостки- лысушки, лугового чекана, черноголового чекана, певчего дрозда, со- ловья-красношейки и ряда других. Почему-то он не возник ведь при длительном паразитировании кукушки на лесной завирушке, которая имеет тоже голубые яйца, как и все перечисленные выше птицы. Веро- ятно, горихвостка или чеканы более придирчивы к цвету чужих яиц, попадающих в их гнезда, чем лесная завирушка. Поэтому у них и при- жились только голубые яйца кукушки. Гнезда же неразборчивой лес- ной завирушки успели оккупировать сразу несколько «рас» кукушек, паразитирующих одновременно и на других видах птиц. Такая же история произошла и с гнездами зарянки. Это, однако, не означает, повторяем, того, что голубой цвет яйца каждый раз вырабатывался заново и в европейской части СССР при контактах кукушки с гори- хвосткой или луговым чеканом, и в Сибири при длительных связях ее с соловьем-красношейкой. Цвет яйца оставался прежним, и к нему под- бирался хозяин. При удачном хозяине кукушка закреплялась на нем независимо от наличия или отсутствия мимикрии яиц. Голубая окраска яйца вообще, по-видимому, присуща данной «расе» кукушки, которая распространена очень широко. Групповая изменчивость яиц является, вероятно, исходной чертой кукушки как вида. И именно эта особенность дала ей возможность паразитировать на очень многих видах птиц и существовать при рез- ких колебаниях численности отдельных, даже основных, видов-воспи- тателей ее птенцов. Считать же, что в гнездах, например, зарянки или лесной завирушки, как это иногда полагают, мимикрирующий тип яйца еще не выработался, а находится на первоначальных стадиях отбора, абсурдно с точки зрения полевого орнитолога. Между тем официаль- ная точка зрения пока именно такая. В наиболее полной и определен- ной форме она была изложена Э. Бекером, проанализировавшим кол- лекцию из 6000 кукушечьих яиц. Парадокс, однако, заключается в том, что зарянка, лесная завирушка, белая трясогузка и другие сходно ве- дущие себя виды птиц и так, без мимикрии или лишь при частичном сходстве яиц кукушки с их собственными, выращивают добрую поло- вину, если не больше, всех кукушат, ежегодно появляющихся на свет. К сказанному можно добавить, что у ряда воспитателей кукушки яйца варьируют сами по себе, так что полной мимикрии яиц кукушки в их гнездах вообще ожидать нельзя. Да и кукушки подкладывают к ним яйца различных оттенков, часто не совпадающих с общим тоном яиц воспитателя. На примере гнезд тростниковой камышевки это убеди- тельно проиллюстрировал Я. Вилли. В заключение приведем еще один пример несоответствия окраски яиц гнездового паразита и его хозяев. Существует «раса» кукушки, 66
откладывающая яйца, очень похожие по цвету и рисунку на яйца юрка или зяблика. Судьба яиц данной «расы» довольно интересна. По нашим наблюдениям, они гораздо чаще встречаются в гнездах других, иногда случайных воспитателей, чем у самих юрков или зябликов. Это отме- чено для Ленинградской, Московской и Псковской областей, а также для Карельской АССР. Яйца кукушек «вьюркового» типа находили здесь в гнездах пеночек — теньковок, трещоток и весничек, у садовых славок, лесных завирушек, но особенно часто у зарянок. Многие из этих птиц успешно выкармливали кукушат. Сходную картину отмечали и в Финляндии: из пяти «вьюркового» типа кукушечьих яиц финский орнитолог Е. Вазениус только одно обнаружил у юрка, а остальные — в гнездах других видов птиц. Можно предположить, что так называе- мые основные хозяева кукушки в европейской части СССР — юрок и зяблик — выкармливают меньше кукушат, чем все прочие виды птиц вместе взятые, в гнезда которых попадают яйца «вьюркового» типа. Таким образом, обыкновенной кукушке для успеха ее размноже- ния, несомненно, полезно иметь связи с большим количеством птиц- воспитателей ее птенцов. Многие из них являются для нее пока лишь потенциальными хозяевами, с которыми она, возможно, еще не успела войти в контакт. Однако с течением времени и при определенных об- стоятельствах они могут оказаться для нее даже основными воспита- телями. Условия жизни кукушки в природе вообще изменчивы и гнез- довому паразиту, чтобы существовать и воспроизводить потомство, надо быть готовым ко всем превратностям судьбы и обладать достаточной пластичностью поведения. В процессе эволюции кукушки как вида она, вероятно, неоднократно меняла своих воспитателей. О подвижности связей кукушки с ее воспитателями Степень прочности или подвижности связей гнездового паразита с его хозяином можно объяснить с двух позиций: генетической и эко- логической. В принципе они должны дополнять одна другую. Тем не менее до сих пор единства взглядов по этому вопросу нет. Одни и те же факты трактуются учеными по-разному, что связано с различиями в подходах к пониманию существа явления. В результате вся пробле- ма эволюции гнездового паразитизма птиц еще далека от решения. Например, механизм наследования окраски яйца у кукушки пока не изучен, степень генетической изолированности отдельных «рас» кукуш- ки не ясна, да и можно ли группы кукушек называть расами, если речь по существу идет о внутривидовых группах самок, откладывающих сходные по раскраске яйца, сомнительно. Данных о поведении кукуш- ки при изменениях экологической ситуации до сих пор очень мало. Принадлежность самцов к той или иной «расе» вообще не принята обсуждать. Отчасти это объясняется тем, что планировать изучение- биологии кукушки можно разве что в исключительно редких случаях. Лишь в последнее время были предприняты попытки выяснения пова- 5* 67
док кукушки при содержании в неволе и стали проводиться массовые отловы этой птицы с целью кольцевания и слежения за каждой особью в природе. Однако несмотря на то, что новые методы позволили со- брать много интересных фактов, ответа на ключевые вопросы, постав- ленные выше, получить до сих пор не удалось. Поэтому вполне естест- венно, что они и сейчас вызывают споры среди ученых. Основные разногласия обычно возникают между теоретиками-эво- люционистами, придерживающимися «классического» понимания эволю- ции видов, и собирателями фактов,— орнитологами-экологами. Послед- ние, как правило, настолько увлечены своими наблюдениями, что редко высказываются по общим вопросам эволюции. С другой стороны, имен- но орнитологи бывают «обременены» противоречивостью наблюдаемых фактов, что затрудняет возможность определенных и категорических суждений. Это, однако, не должно означать, что они не думают об эво- люции видов. «Классическая» точка зрения, повторяем,— генетическая. Она очень импонирует логическому способу мышления. Во всяком случае, она более определенная и в общих чертах сводится к следующему. Обыкновенная кукушка как вид состоит из множества «биологических рас» или «популяций», которые, как полагают, достаточно хорошо изо- лированы одна от другой по виду-воспитателю. При этом каждая «по- пуляция» кукушки представляет собой особую форму существования вида со своей историей и эволюцией. В процессе естественного отбора отдельные «популяции» могут угасать, уступая свое место более про- цветающим или зарождающимся вновь. Короче говоря, отбор у кукуш- ки идет не столько на уровне отдельных особей, сколько на уровне «популяций». В настоящее время «популяционная» точка зрения явля- ется общепризнанной, причем не только применительно к кукушке, а и по отношению ко всем видам животных. Кукушка же с ее биоло- гическими группами, представители которых откладывают разного цве- та яйца, дает наиболее яркий пример распада вида на отдельные «популяции». Одним словом, если раньше характер откладываемого яйца служил для орнитолога своего рода меткой каждой самки, то те- перь многие полагают, что по яйцу можно определять «популяцион- ную» принадлежность данной самки. Эта точка зрения признается сей- час большинством биологов и составляет основу учения о микроэво- люции— механизмах эволюционных процессов, происходящих внутри вида. У многих видов птиц «популяции» принято выделять по террито- риальному или географическому принципу. У кукушки же разные «по- пуляции» могут встречаться на одной территории, в пределах одного района. Поэтому внутривидовые группы у нее больше подходят к по- нятию рас или генетических линий. Как уже отмечалось, их обычно распознают по окраске яйца, а иногда также по виду-воспитателю. Это в какой-то степени облегчает слежение за кукушками в природе. Экологическая школа придает, как известно, первостепенное зна- чение изменениям факторов окружающей среды. Сейчас уже накопи- лось некоторое количество данных, свидетельствующих о том, что с те- 68
чением времени отношения между гнездовым паразитом и его основ- ным хозяином могут преобразовываться: усиливаться, ослабляться или прекращаться совсем, во всяком случае на отдельных участках ареала гнездового паразита. Эти перемены могут произойти по разным причи- нам, но главными из них являются изменения численности вида-воспи- тателя, способа его гнездования и экологической обстановки. Приведем несколько примеров. Почему кукушка не паразитирует на горихвостке-лысушке в неко- торых странах? Действительно, почему горихвостка-лысушка, один из самых обычных хозяев кукушки в Восточной Европе, не выкармливает кукушат в Англии и ряде других стран Западной Европы? Казалось бы, оба вида встречаются там в достаточном количестве, чтобы нала- дить отношения. Однако связей между ними там не существует. Анг- лийские орнитологи не упоминают о горихвостке как о воспитателе кукушки. За все годы исследований среди очень большого количества яиц кукушки лишь одно голубое яйцо было найдено в гнезде гори- хвостки. Отсутствие связи между этими видами в Англии — явление, очевидно, историческое. Обсуждение этого вопроса недавно предпринял финский орнитолог Ларс Хаартман. Придерживаясь классического взгляда на существо- вание отдельных внутривидовых «рас», он выдвинул интересное пред- положение. По его мнению, отсутствие связи между кукушкой и гори- хвосткой на западе ареала объясняется конкурентными отношениями между биологическими группами кукушек. Он считает, что горихвостка вообще не самый удачный вид для кукушки. Период, в течение кото- рого у нее может продолжаться интенсивная откладка яиц, по сравне- нию с другими воспитателями гнездового паразита укорочен. Она име^ ет одну кладку в году. Полностью реализовать свою потенциальную плодовитость на этом виде кукушка не может. В результате «горихво- сточья линия» кукушки постепенно сошла там на нет, уступив место более сильным «расам», паразитирующим на тех видах певчих птиц, которые имеют довольно длительный цикл размножения. Они оказа- лись более выгодными хозяевами, исторически связанными с нею. От- казать в логике такому рассуждению нельзя. Примечательно, однако, и даже парадоксально то, что так назы- ваемая «горихвосточья линия» кукушек, самки которой откладывают голубые яйца, отсутствующие в Англии, является одной из наиболее обычных «рас» в Восточной Европе. Здесь тоже существуют виды с двойным циклом размножения (лесная завирушка, зарянка, белая трясогузка и др.), на которых паразитирует кукушка. Тем не менее по количеству находок ее яиц и птенцов горихвостка занимает одно из первых мест, опережая в этом отношении другие виды. Голубые яйца ее в гнездах горихвосток встречали еще в прошлом столетии и на Ук- раине, и на территории Санкт-Петербургской губернии. Очевидно, что в Восточной Европе данная «раса» кукушек достаточно древняя и силь- ная. Она не только оккупирует гнезда горихвосток, но и подкладывает свои яйца к луговым и черноголовым чеканам, у которых тоже почти всегда находят ее голубые яйца. Интересно, что этот цвет яиц харак- 69
терен и для некоторых кукушек, живущих в Сибири и даже на Даль- нем Востоке. Здесь голубые яйца откладывает кукушка, принадлежа- щая уже к другому подвиду. Создается впечатление, что эта «раса» гнездового паразита определилась даже раньше, чем образовались под- виды. Голубой цвет яйца, по-видимому, очень древний признак для какой-то части самок кукушки. Трудно представить себе, что в Сибири этот признак (голубое яйцо) возник независимо, путем естественного отбора специально для гнезд, например, соловья-красношейки. Так почему же все-таки кукушка не паразитирует на горихвостке в Англии, если в других частях ареала эта «раса» процветает? Оба вида, повторяем, там встречаются в достаточном количестве. Исходя из опыта изучения характера взаимоотношений этих двух видов и сравнивая поведение кукушки в лесах Ленинградской и Воронеж- ской областей, а также в пригородной зоне Ленинграда, мы пришли к заключению, что главная причина отсутствия связи гнездового пара- зита с горихвосткой в областях их совместного обитания — экологиче- ская. По-видимому, все объясняется различиями в стациях и характе- ре гнездования горихвостки. В Восточной Европе, во всяком случае на большей ее территории, горихвостка гнездится преимущественно в естественных лесах, главным образом в сосновых борах, где дупла попадаются сравнительно редко. Основной тип ее гнездования здесь полуоткрытый, то есть доступный для кукушки. Чаще всего горихвостка поселяется в разреженных сос- няках, где встречаются прогнившие пни, кучи хвороста^ полудупла с широким входным отверстием. В таких местах горихвостка и устраи- вает свои гнезда, располагая их даже на земле под прикрытием упав- шей ветки или куска коры. Именно здесь и находят кукушат, воспи- танных горихвостками. В условиях лесного ландшафта Восточной Евро- пы горихвостка и паразитирующая на ней кукушка могут быть назва- ны «боровыми» птицами. Их объединяет здесь биотоп, тип местности, в которой кукушка быстро отыскивает и легко проникает в гнезда своего воспитателя, Судя по литературе, музейным коллекциям и на- шим наблюдениям в природе, связи между кукушкой и горихвосткой в таких местах достаточно прочные и прослеживаются на протяжении многих десятков лет. Это возможно лишь при сохранении известного постоянства экологических условий. В сильно окультуренном ландшафте — садах, парках и дачной местности, особенно там, где вывешивается много скворечников, гори- хвосток бывает иногда даже больше, чем в естественном лесу. Однако контакты между кукушкой и горихвосткой в таких местах затруднены и по преимуществу отсутствуют. В пригородной зоне Ленинграда, на- пример, где кукование кукушки, особенно в обширных старинных пар- ках, явление обычное, горихвосток до последнего времени тоже было много. Однако несмотря на регулярное обследование Территории мно- гих парков и пригородных лесонасаждений, нам посчастливилось найти в гнезде горихвостки только одно яйцо кукушки. Она паразитирует здесь в основном на других видах птиц. За то же время в естественных лесах области, главным образом в сосновых, было отмечено 23 случая 70
паразитирования кукушки на горихвостке. В пригородах Ленинграда горихвостка гнездится в тесных дуплах старых деревьев, в скворечни- ках, поленницах дров, узких щелях деревянных и каменных построек, то есть в таких местах, которые, как правило, недоступны для кукушки. Исходных для горихвостки мест гнездования — обширных прост- ранств, занятых естественными сосновыми лесами,— в Западной Европе сохранилось немного. Там преобладает вторичный, окультуренный ланд- шафт. Он вполне пригоден для ее гнездования. Повсюду, где представ- ляется возможность, горихвостка охотно проникает в сады и парки, на приусадебные участки и в другие вторичные для нее стации. Однако в таких местах кукушка теряет с ней связь по причине недоступности большинства гнезд горихвостки, как это характерно и для пригородной зоны Ленинграда. Говоря о степени подвижности контактов между кукушкой и ее хозяевами, необходимо иметь в виду также следующее. В природе, как известно, постоянно происходят спады и подъемы численности отдель- ных видов. Причины их во многих случаях еще неясны. Периоды деп- рессии затягиваются иногда на многие годы. Это бывает и с воспита- телями кукушки. Тогда гнездовому паразиту надо как-то выходить из положения. Можно допустить, что при такой ситуации кукушка, воз- вращаясь весной в область размножения, должна либо перемещаться в районы большей концентрации своего традиционного хозяина или, применяясь к обстоятельствам, пытаться освоить «путем проб и оши- бок» какой-то другой вид, который мог бы воспитывать ее птенцов. Хотя прямых доказательств таких действий кукушки пока нет, можно предположить, что она использует как первый, так и второй путь. Возможность перехода на другой вид. Этот путь паразитирования кукушки, по нашему мнению, исключать нельзя, тем более что он под- тверждается наблюдениями. Чаще всего кукушка изменяет своему виду-хозяину в конце периода размножения, когда она уже не в со- стоянии найти доступное для нее гнездо. В такой ситуации яйцо кукуш- ки нередко попадает в кладку случайной для нее птицы, иногда даже совсем не подходящей. В практике автора и его коллег бывало, когда голубое яйцо кукушки, заведомо паразитировавшей на горихвостке, встречалось в гнезде серой мухоловки, садовой славки, зяблика, зарян- ки, певчего дрозда и дрозда-белобровика, а яйца кукушки (тоже голу- бые), связанной с луговым чеканом, оказывались отложенными в гнез- да коноплянки и чечевицы. Во всех этих случаях яйца были подложены кукушкой в конце сезона размножения, в последних числах июня и в начале июля. Судьба яиц была различной. Садовая славка выки- нула голубое кукушечье яйцо, и оно долго лежало на земле под гнез- дом. Серая мухоловка расклевала яйцо кукушки. Коноплянка же и че- чевица приняли яйцо и стали насиживать вместе со своими. Инкуба- ция протекала нормально, но кукушата впоследствии погибли. Однако в гнездах зарянки, певчего дрозда и белобровика птенцы кукушки вы- велись и благополучно завершили свое развитие. В СССР известны также факты успешного воспитания кукушонка и в гнездах других слу- чайных видов: черного дрозда, чечетки, полевого воробья и даже чижа. 71
Возникновение прочных связей между кукушкой и этими видами вряд ли вообще реально. Их контакты могут угаснуть в первом же по- колении. Воспитание кукушат чижами, чечевицами и другими зернояд- ными птицами — явление исключительно редкое и мало кому известное. Оно настолько необычно, что поражает даже специалистов. Что же касается разных видов славок, пеночек, мухоловок, чеканов, завирушек, сорокопутов и других насекомоядных птиц, то их контакты из перво- начально единичных для данного района легко могут стать традицион- ными. Во всяком случае, на некоторых территориях эти птицы постоян- но выкармливают птенцов кукушки. В большинстве областей европей- ской части СССР связь кукушки с этими видами имеет обычно локаль- ный характер и может легко прекратиться или, наоборот, возникнуть в другом месте. Иногда контакты гнездового паразита нарушаются даже с таким хозяином, который длительное время являлся одним из наиболее посто- янных и широко распространенных воспитателей. Это может произойти довольно быстро, причем на весьма обширной территории. Наглядным примером служит история взаимоотношений кукушки с горихвосткой- лысушкой на северо-западе Европы в течение последних десятилетий. Причиной явилось быстрое и повсеместное сокращение численности го- рихвостки в данной части ее ареала. В Ленинградской области, напри- мер, она из обычной птицы в 60-х годах превратилась к началу 80-х в очень редкого представителя местной фауны. То же произошло и в Финляндии, где, по наблюдениям Л. Хаартмана, численность гори- хвостки стала падать уже с 40-х годов, а к 80-м достигла катастрофи- чески низкого уровня. Количество же кукушек, во всяком случае в Ле- нинградской области, не уменьшилось. В результате те самки, которые ранее паразитировали на горихвостке, стали чаще, чем они это делали раньше, подбрасывать яйца в гнезда других, порой первых попавшихся видов. Как уже говорилось, это были самые различные птицы, в част- ности зарянка и луговой чекан. В гнездах этих видов за последние де- сятилетия мы неоднократно находили голубые кукушечьи яйца «гори- хвосточьего» типа. Кукушки явно действовали в данном случае по ме- тоду проб и ошибок. Во многих гнездах кукушата выживали. Они-то, вероятно, и восполнили тот недостаток в производстве потомства са- мок кукушки, откладывающих голубые яйца, который мог возникнуть в связи с постепенным исчезновением основного их хозяина — гори- хвостки. Можно предположить, что переход гнездового паразита на другой вид легче всего осуществлялся тогда, когда его голубое яйцо попадало в гнездо вида, имеющего тоже голубые яйца, например в гнезда луго- вых чеканов. В Ленинградской области этот вид сейчас достаточно рас- пространен, гнезда его доступны для кукушки, и луговой чекан являет- ся обычным воспитателем кукушки, откладывающей здесь голубые яйца. Возможно, эта птица выращивала кукушат в Ленинградской об- ласти и раньше, но, вероятно, гораздо реже, чем сейчас. Во всяком случае, в коллекциях орнитологов, собиравших птичьи яйца на терри- тории Санкт-Петербургской губернии в прошлом столетии и начале ны- 72
нешнего, мы не обнаружили ни одного яйца кукушки из гнезд лугово- го чекана. В то же время голубые яйца, найденные в гнездах гори- хвостки, в этих коллекциях имеются. Аналогичная картина прослежи- вается и в Финляндии, где в начале столетия, по данным Е. Вазениуса, голубые яйца кукушки являлись наиболее распространенным типом яиц и составляли 68 процентов от общего числа найденных. Преобла- дающее большинство их было обнаружено в гнездах горихвостки, ос- тальные — в гнездах случайных видов, в том числе у лугового чекана. В настоящее же время связи кукушки с горихвосткой во многих рай- онах Финляндии, как и в Ленинградской области, почти утрачены. По причине резкого падения численности горихвостка из главного хозяина кукушки стала в Ленинградской области случайным, а луговой чекан, наоборот, из случайного перешел в разряд основных воспитателей тех самых кукушек, которые откладывали здесь голубые яйца. Возможно, это явление временное. Если численность горихвостки в будущем нач- нет возрастать, то она снова может стать здесь основным воспитате- лем кукушат. Итак, связи между гнездовым паразитом и его хозяевами могут со временем изменяться. По всей видимости, они гораздо более под- вижны, чем это принято считать. То, что наблюдаем мы сегодня, не должно означать, что такие же отношения между гнездовым паразитом и его хозяином были и будут в данном районе всегда. Природе вообще свойственно изменяться как во времени, так и в пространстве, и при- способление видов к этим изменениям — характерная черта их эво- люции. жизнь КУКУШОНКА В ЧУЖОМ ГНЕЗДЕ Жизнь птенца кукушки в гнезде какого-либо вида певчей птицы, которая его воспитывает,— одна из наиболее хорошо изученных сторон биологии обыкновенной кукушки. Многим орнитологам удавалось на- ходить кукушат в гнездах самых различных птиц и прослеживать их поведение и развитие. Казалось бы, материала по этому вопросу нако- пилось достаточно, чтобы осветить его в научно-популярных изданиях доступно и объективно. И тем не менее популярная литература стра- дает у нас одним общим недостатком, особенно, если речь идет о био- логии птиц. В угоду так называемой живости и образности изложения в жертву приносится научный уровень. При этом иногда искажаются не только сами факты, но и их интерпретация. Это происходит потому, что многие популяризаторы берут на себя смелость с большим вооду- шевлением писать о том, чего они сами никогда не видели. В резуль- тате образ предмета и само существо явления оказываются настолько далекими от действительности, что специалистам остается лишь разво- дить руками или в целях восстановления истины писать самим. Писать при этом надо так, чтобы понять их могли все, а не только избранный 73
круг ученых и их ближайшие коллеги. Одним словом, популяризиро- вать науку должны сами ученые. История русской научно-популярной литературы знает немало прекрасных примеров подобного рода. Чем реже удается наблюдать явление и чем больше в нем еще неясных сторон, тем, естественно, шире возможности для произвольного его толкования и проявления фантазии популяризаторами-неспециали- стами. Биология кукушки в этом отношении весьма показательна. В ней еще много загадочного. Тем не менее полученные факты остаются фак- тами, и с ними нельзя не считаться. Однако в современной научно-по- пулярной литературе они освещены недостаточно полно, а в некоторых случаях даже не объективно. Например, о том, как происходит вылуп- ление кукушонка из яйца, в одной из популярных статей сообщается: «И вот внутри яйца кто-то начинает шевелиться. Скорлупа разлетает- ся вдребезги, и из яйца появляется маленькое, похожее на жабу, чудо- вище с бесформенной головой, с огромными глазами навыкате. Бук- вально не успев сделать первого вдоха, чудовище подползает под одно- го из вылупившихся птенцов, приподнимает его, выгнув свою голую спинку, и, несмотря на крики и сопротивление, выбрасывает птенца из гнезда» («Наука и жизнь», 1970, № 12, с. 122). Здесь буквально все неправда: яйцо никогда вдребезги не разлетается, так как освобожде- ние от скорлупы — процесс постепенный и сравнительно медленный; первый вдох птенец делает не после вылупления, а за несколько часов до него; выбрасывать птенцов вида-воспитателя он начинает не сразу, а через несколько часов, иногда через сутки; процесс выбрасывания протекает в полной тишине — никто никогда не кричит и т. п. Другой популяризатор зоологической науки в книге «В мире жи- вой природы», выпущенной в 1980 году издательством «Наука», стре- мясь объяснить читателю, каким образом у кукушонка могло возник- нуть столь исключительное приспособление, как рефлекс выбрасывания своих собратьев по гнезду, пишет, что якобы несложные опыты разъ- яснили картину. Оказывается, слепые птенцы многих видов птиц стре- мятся выбросить из гнезда посторонние предметы. Мало того, если поместить в гнездо с мелкими птицами крупного птенца, он ведет себя, словно кукушонок, и стремится выбросить своих более слабых сосе- дей из гнезда. Такие опыты будто бы удаются только в достаточно теплую погоду. У орнитолога подобное утверждение вызывает полное недоумение, ибо каждый, кто знаком с гнездовой жизнью птиц, ска- жет, что такого в природе не бывает. Однако неискушенного читателя это заявление, да еще со ссылкой на «опыты», может ввести в заблуж- дение. Подобное упрощенчество при объяснении одного из самых заме- чательных явлений в жизни кукушек, причем не одного вида, а целой группы родственных видов, недопустимо в научно-популярной литера- туре. К вопросу о способах, с помощью которых разные группы птиц — гнездовых паразитов расправляются с соседями по гнезду, мы будем возвращаться еще неоднократно, настолько это важный с эволюцион- ной точки зрения вопрос. Забегая несколько вперед, можно сказать, что каждой группе птиц-паразитов свойственны свои приемы поведения, свои приспособления, позволяющие их птенцам выживать в чужих гнез- 74
дах. Ниже речь пока пойдет о поведении и жизни птенца обыкновен- ной кукушки. Нам неоднократно приходилось наблюдать за развитием и поведе- нием кукушат в гнездах разных певчих птиц. Наблюдения проводились в течение всего периода жизни птенца в чужом гнезде —«от яйца до взрослой птицы», с момента его вылупления до вылета из гнезда. Осо- бое внимание при этом обращалось на характер взаимоотношений ку- кушонка и его воспитателей, а также на степень совместимости их врожденных повадок. Дело в том, что кукушка и ее хозяева принадле- жат к разным отрядам птиц. Если не считать других видов паразити- ческих кукушек, то среди всех остальных групп птиц, ведущих парази- тический образ жизни, подобных примеров больше нет. Паразитизм кукушек в этом отношении явление исключительное. Их воспитывают воробьиные птицы, не имеющие с ними никакого родства. Все осталь- ные группы гнездовых паразитов вырастают в гнездах представителей того же рода, семейства или, по крайней мере, того же отряда. Случай с кукушками — особый, и, естественно, вопрос о налаживании контак- тов между гнездовым паразитом и его хозяином представляет наиболь- ший интерес. Первые контакты Первый контакт кукушонка с его воспитателем возникает, когда он находится еще в яйце, примерно за 12—15 часов до. вылупления. Как и у всех других птиц, яйцо с эмбрионом кукушки к этому време- ни начинает «стучать». Если приложить его плотно к уху, то можно услышать регулярно повторяющиеся щелкающие звуки. Раньше пола- гали, что щелчки возникают от удара клюва птенца по скорлупе. Позд- нее выяснилось, что этот звук совпадает с актом легочного дыхания. Клюв птенца здесь ни при чем. Таким образом, первый вдох кукушо- нок делает еще в яйце, когда его клюв, прорвав подскорлуповую обо- лочку, попадает в воздушную камеру яйца, которая находится у тупо- го конца. По числу щелчков можно судить о количестве сделанных вдохов. Щелчки являются своеобразным сигналом, свидетельствующим о близости срока вылупления. Они побуждают самку интенсивнее обо- гревать кладку и не сходить с гнезда, что очень важно для нормаль- ного вылупления. Птенцы у всех птиц освобождаются от скорлупы сами, без помощи родителей. Так происходит и у кукушонка. Процесс вылупления требует от созревшего эмбриона большой затраты сил, энергичных движений, а это возможно лишь при достаточно высокой температуре, равной примерно 39 градусам по Цельсию. Ее и создает самка, плотно сидящая на кладке. Когда самку кто-либо пугает и она слетает с гнезда, процесс вылупления затягивается или вовсе замира- ет. При этом обычно прекращаются и щелчки. Это, однако, не означа- ет, что зародыш погиб. При пониженной температуре он может доволь- но долго не пользоваться легкими, а довольствоваться зародышевым, так называемым аллантоисным, дыханием, которое в это время еще 75
15. Птенец кукушки в смешанной клад- ке обычно проклевывается на двенадца- тые сутки (фото А. Мальчевского). 16. Вылупление кукушонка протека- ет интенсивно — в последний момент, резко разгибая спину, он разламы- вает скорлупу (фото А. Мальчев- ского). функционирует. Интенсивный же обогрев кладки самкой вновь создает условия для активных действий птенца, направленных на освобождение от скорлупы. Процесс вылупления. Первым в смешанной кладке обычно начина- ет «стучать» яйцо, подложенное кукушкой. В этом случае и кукушонок появляется на свет раньше своих собратьев по гнезду. Естественно, что внимание родителей бывает обращено прежде всего на него. В пер- вый же день они начинают его кормить. При этом нередко отлучается от гнезда и самка. В связи с этим процесс вылупления ее собственных птенцов несколько затягивается. Обычно они появляются на свет позд- нее и чаще всего ночью, когда она плотно сидит на гнезде. Вылупление птенца кукушки протекает стремительно, так как он очень активен с самого начала. По наблюдениям А. Н. Промптова, но- ворожденный кукушонок иногда успевает освободиться от скорлупы за 10 секунд после нарушения ее целостности. Однако этому предшеству- ет длительная работа. Эмбриону приходится долго изнутри царапать скорлупу клювом, который снабжен так называемым «яйцевым зубом». Такое «вооружение» характерно для птенцов всех видов птиц. Это исторически возникшее приспособление, без которого птенцы не были 76
бы в состоянии вылупляться самостоятельно. Перед вылуплением пте- нец-зародыш занимает определенное положение, типичное для созрев- шего птичьего эмбриона. Спина его сильно изогнута и ориентирована на тупой конец яйца. Голова подвернута под правое крыло и прикры- та правой ногой. Клюв с яйцевым зубом выдается из-под правого кры- ла и располагается почти параллельно поверхности скорлупы. При этом он находится от вершины тупого конца на уровне примерно трети яйца. В процессе вылупления птенец время от времени разгибает спи- ну, пытаясь поднять голову, и отталкивается ногами от нижней, острой, части яйца. В результате этих попыток клюв птенца приобретает дви- жение по направлению снизу вверх. При каждом движении головы яйцевой зуб касается скорлупы и царапает ее изнутри. Через некото- рое время птенцу удается проломить скорлупу. Снаружи место проло- ма имеет вид характерной звездочки или бугорка. Иногда его легче обнаружить на ощупь, чем на глаз. Поскольку вылупляющийся птенец в своем стремлении освободить- ся от скорлупы делает резкие движения, его положение внутри яйца постепенно изменяется. Соответственно меняется и положение клюва по отношению к скорлупе, что приводит к проломам скорлупы в разных местах. Окончательное освобождение начинается после того, как ее целостность оказывается нарушенной примерно на треть или четверть окружности яйца. После нескольких резких движений птенцу наконец удается выпрямиться и приоткрыть скорлупу. Через образовавшуюся щель сперва обычно появляются передние конечности. Затем, упира- ясь головой в тупой конец яй- ца, а ногами в острый, куку- шонок энергичным движени- ем окончательно разламывает скорлупу на две части и вы- ползает из нее. Теперь строе- ние новорожденного кукушон- ка можно изучать во всех де- талях. Облик новорожденного. Кукушонок появляется на свет совершенно беспомощным, с плотно сомкнутыми веками (слепым) и с закрытыми слу- ховыми проходами. В этом от- ношении он похож на ново- рожденных птенцов воробьи- ных птиц, в гнездах которых вылупляются кукушата. Те и другие развиваются по так называемому птенцовому ти- пу. Тем не менее морфология новорожденного кукушонка совершенно особая. Независи- 17. У новорожденного кукушонка плотно сомкнуты веки и закрыты слуховые проходы (фото А. Мальчевского). 77
18. Так выглядит кукушонок в возрасте трех дней (фото Ю. Пукин- ского) . мо от того, в чьем гнезде он родился, достаточно первого (вниматель- ного!) взгляда на него, чтобы убедиться в том, что в данном гнезде он чужой. Бросаются в глаза его плоская спина, широкий таз, непомерно длинные передние конечности, а также сильные, цепкие ноги. Новорожденный кукушонок весь какой-то угловатый, с большой головой, длинной шеей и крупными, очень заметными нозд- рями, сидящими на возвышениях клюва. Птенцы ни одного вида воробьиных птиц не имеют таких ноздрей. По длине и степени подвиж- ности передних конечностей из птенцов воробьиных птиц с кукушонком тоже никто не может сравниться. Его «крылышки», будучи отведен- ными назад, доходят до конца тела и даже несколько выдаются за гузку. При этом они могут отводиться в стороны и далеко закидывать- ся на спину. Поднимая их таким образом, кукушонок будет потом удерживать ими на своей спине яйца или птенцов вида-воспитателя, когда начнет выкидывать их за борт гнезда. Обращает на себя вни- мание подвижность не только плечевого сустава, но и всего кистевого -отдела, а также пальцев передних конечностей, которые тоже увели- чены в размерах. У них свое назначение: вместе с круто загнутыми когтями пальцев ног ими через некоторое время птенец кукушки будет цепляться за внутреннюю стенку гнезда, когда он станет выносить из него свою тяжелую ношу. Одним словом, вся конституция кукушонка с рождения приспособлена для его «разбойничьей» деятельности. Выдает новорожденного кукушонка и цвет его кожи. Она спе- цифического бледно-розового оттенка и в целом хорошо отличается от 78
окраски кожи птенцов воробьиных птиц. Узнать его легко даже в тех случаях, когда он появляется на свет в гнездах- славок, камышевок, сорокопутов и других птиц, птенцы которых не имеют на теле птен- цового опушения, а рождаются, как и кукушонок, совершенно голыми. В гнездах же видов птиц, тоже очень часто воспитывающих кукушат,— зарянок, чеканов, горихвосток, трясогузок и других, птенцы которых одеты в темный, иногда довольно густой пух, кукушонок производит впечатление уже совершенно инородного тела. И тем не менее, не обращая на эти различия никакого внимания, приемные родители ни- когда его не выкидывают, а проявляют о нем большую заботу и часто начинают кормить его первым. По отношению к яйцам кукушки мно- гие птицы ведут себя более осмотрительно и разборчиво. При первых же контактах птицы-воспитателя с птенцом гнездового паразита роди- тельский инстинкт гасит в ней чувство осторожности и враждебности. Она уже не делает различий между своими птенцами и кукушонком. Более того, она равнодушно взирает на все разбойничьи действия, ко- торые птенец кукушки предпринимает против ее же собственных детей. Пока птенцы еще маленькие и находятся на дне гнездового лот- ка, все воробьиные птицы ведут себя примерно одинаково. Их дей- ствия в основном направлены на то, чтобы накормить, обогреть птен- цов и очистить гнездо от экскрементов. На этой стадии гнездовой жиз- ни их побуждения, вероятно, чисто рефлекторные. Кормить птенца они начинают при виде его раскрытого рта, не различая при этом сво- его птенца и чужого. В известных опытах А. Н. Промптова насекомо- ядные птицы проявляли еще большую неразборчивость: они вклады- вали корм в раскрытый рот даже искусственного птенца, внутри кото- рого находился пинцет экспериментатора (с его помощью удавалось отбирать у птиц всю приносимую к гнезду пищу). В связи с этим становится понятным, почему особый облик новорожденного кукушон- ка не пугает птиц-воспитателей и не вызывает у них отрицательной реакции. Решающее значение в налаживании пищевых контактов имеет поза выпрашивания пищи. У кукушонка она в целом сходна с таковой у воробьиных птиц, на которых паразитирует кукушка. Интересные опыты К. А. Вилкса показали, что воробьиные птицы бывают удиви- тельно неразборчивыми не только к окраске и форме, но и к величине подсаживаемых в их гнезда птенцов. Если кукушонок не производил резких отпугивающих движений, серые мухоловки и некоторые другие птицы в экспериментах начинали выкармливать даже крупного, двух- недельного кукушонка, посаженного в гнездо вместо их собственных маленьких птенчиков. О поведении кукушонка в чужом гнезде В течение гнездовой жизни у птенца кукушки несколько раз ме- няется характер поведения. После появления на свет он первое время ведет себя спокойно, так же как и птенцы других птенцовых птиц. 79
Кукушонок лежит на дне гнезда среди яиц вида-воспитателя или мед- ленно ползает по ним. Если вылупление его затянулось и он выходит из яйца позднее своих сводных братьев и сестер, то вначале он и к ним относится нейтрально. Движения его еще беспорядочные, неопреде- ленные. Четкая пбза возникает лишь при выпрашивании пищи и при акте дефекации. Однако обычно уже через сутки после вылупления, иногда даже раньше, через 8—10 часов, или чуть позднее, в поведении кукушонка происходит резкий перелом. Он становится совершенно нетерпимым ко всему, что находится рядом с ним. Все его движения и принимаемые позы направлены теперь на то, чтобы выкинуть из гнезда все яйца или всех птенцов воспитателя. Успокаивается он, лишь когда остается в гнезде один. В зависимости от обстоятельств это бывает чаще всего к концу второго, третьего, иногда четвертого дня его жизни. Однако в отдельных случаях инстинкт выбрасывания проявляется и позднее. Например, в опытах Н. П. Кадочникова птенец кукушки, живший в гнезде горихвостки-лысушки, выбрасывал птенцов воспитателей да- же на восьмой день после вылупления. Он был уже зрячим и начинал оперяться. Тем не менее стимул выбрасывания у него еще сохранял- ся. Аналогичные данные получил и А. Д. Нумеров, систематически подкладывая в гнездо яйца и птенцов белой трясогузки, выбрасывае- мые кукушонком в первые дни его жизни. Кукушонок выкидывал их восемь дней подряд и, возможно, выбрасывал бы и далее, если бы не погиб на девятый день сам. Вообще агрессивный характер у куку- шонка сохраняется в течение всего периода пребывания его в гнезде. Если в первые дни он по какой-либо причине не успевает выкинуть все яйца или птенцов хозяина, то он давит их тяжестью своего тела, прокалывает скорлупу яиц когтями цепких лап, всячески притесняет своих соседей по гнезду. В результате яйца или птенцы вида-воспита- теля перестают развиваться и обычно погибают. Взрослые птицы-хо- зяева гнезда потом сами выбрасывают их или оставляют лежать на дне лотка. Наблюдая за птицами, очень полезно вообще присматриваться к их повадкам. Такие наблюдения могут расширить наши представ- ления по истории и происхождению видов, ибо многие повадки явля- ются хорошим показателем родственной близости птиц. В поведении птиц можно различать молодые по происхождению черты поведения и древние. Первые могут изменяться в зависимости от обстоятельств. В этом случае говорят о приспособительной пластичности поведения. Древние повадки, как правило, бывают стереотипными, определенными и общими для целой группы родственных видов. Это, например, спо- собы захвата пищи, передачи корма птенцу, позы агрессии, ухажива- ния, комфорта и т. п. К такого же рода повадкам принадлежит и спо- соб выкидывания кукушонком яиц и птенцов из гнезда. Рефлекс выки- дывания — повадка, видимо, очень древняя. Она свойственна не только обыкновенной кукушке, но и многим родственным ей видам, которые унаследовали ее, вероятно, от какого-то общего далекого предка. Рефлекс выбрасывания. Необычное поведение птенца кукушки 80
. в чужом гнезде служило предметом обсуждения на протяжении почти двух столетий. Более всего интересовал ученых тот сравнительно ко- роткий период в жизни кукушонка, когда им вдруг овладевает неудер- жимое стремление выкидывать из гнезда все, что в нем находится. Такое агрессивное и направленное поведение совсем еще беспомощного существа — одно из самых замечательных, необычных и неразгадан- ных явлений в биологии кукушки и птиц вообще. Птенец кукушки, выбрасывающий из гнезда яйцо, действует настолько настойчиво и сла- женно, что, глядя на него, нельзя не поражаться силе инстинкта — того генетического кода, который был заложен у его предков, вероятно, еще тогда, когда и самой кукушки как вида в современном его понимании не было. Кажется совершенно невероятным, что такое тщедушное соз- дание, каким появляется на свет кукушонок, может выкинуть за высо- кий край гнезда сравнительно тяжелые, иногда даже превосходящие его самого по массе, яйца или птенцов хозяина гнезда. Первое достаточно точное описание процесса выбрасывания куку- шонком яйца из гнезда птиц-воспитателей было дано, видимо, англи- чанином Э. Дженнером еще в 1788 году. Этот натуралист подробно описал, как птенец кукушки подбирается под яйцо, принимает его на спину, карабкается с ним на край гнезда и сбрасывает свою ношу вниз. Э. Дженнер по нескольку раз возвращал выброшенное яйцо обратно в гнездо, но кукушонок неизменно снова его выкатывал. Позд- нее, в 1802 году, точно такое же поведение птенца кукушки наблюдал тонкий знаток птиц, английский полковник Монтегю. Появлялись и дру- гие аналогичные описания. Тем не менее первоначальная реакция на- туралистов на сообщения наблюдателей о таком поведении птенца кукушки была отрицательной. Утверждалось, что подобного вообще быть не может. Считалось, что кукушка, отложив в гнездо яйцо, после того как кукушонок появится на свет, возвращается к гнезду снова и сама выбрасывает из него все яйца вида-воспитателя. При этом самец якобы всегда сопровождает самку и сторожит ее поблизости от гнезда. В официальной науке такая точка зрения существовала довольно долго. Потребовалось почти сто лет после первых сообщений, прежде чем то, что раньше считалось невероятным, стало общепризнанным. История развития науки знает немало подобных примеров. Принципи- ально новые факты и обобщения далеко не всегда сразу получают при- знание. Иногда им долго приходится преодолевать сопротивление устоявшихся представлений, обычно поддерживаемых авторитетами. Теперь, после того как очень многие орнитологи стали свидетелями истинных, действий кукушонка, написаны специальные статьи и появи- лись документальные фотографии и даже фильмы по биологии кукуш- ки, подлинное поведение ее птенца в гнезде не требует доказательств. Оно стало общеизвестной истиной. Однако никакие книги, фотографии и фильмы не могут воссоздать всю картину явления и произвести столь сильное впечатление, как лич- ное наблюдение процесса выбрасывания яиц кукушонком. Когда я впервые увидел двухдневного кукушонка за его «работой», я был бук- вально ошеломлен четкостью и целенаправленностью его движений. 6 3307 81
Маленькое, голое, слепое, фактически еще недоразвитое существо, по- хожее скорее на личинку, чем на птицу, с невероятным упорством совер- шало стереотипные движения, направленные на то, чтобы вытолкнуть яйца из гнезда дрозда-белобровика. Свою работу кукушонок каждый раз начинал с того, что, пятясь назад, прижимал одно из яиц к стенке гнезда, подбирался под него и взваливал его на свою широкую и упло- 19. В первые же дни жизни птенец кукушки выкидывает яйца птицы-воспитателя и остается в гнезде один. В данном случае кукушонок занимается этим в гнезде дрозда-белобровика (фото А. Мальчевского). 82
щенную спину. Затем, придерживая яйцо с обеих сторон длинными, закинутыми на спину «крылышками», он начинал подниматься по вну- тренней стенке лотка, прижимаясь к ней спиной. При этом он привста- вал на ноги и, упираясь головой в дно гнезда, приподымал заднюю часть тела так, чтобы его ноша находилась возможно выше на плечах. Взбираясь по внутренней стенке гнезда, кукушонок цеплялся за нее всеми четырьмя конечностями. Поражала необычная подвижность двух первых пальцев крыла, постоянно ощупывавших внутреннюю поверх- ность лотка. Когда кукушонок приблизился к краю гнезда, он стал попеременно цепляться передними конечностями за его борт. Сильные пальцы широко расставленных и выпрямленных на всю длину ног на- дежно охватывали сплетения травинок в стенках гнезда. Такая поза позволяла птенцу удерживать себя и тяжелую ношу на вертикальной поверхности глубокого лотка. В самый критический момент, перед последним толчком, взобравшись уже на верх гнезда, кукушонок про- являл признаки крайнего напряжения. Он весь трясся и подергивался. Находясь в столь неудобном положении, он тем не менее удерживал яйцо белобровика на плечах. Сбросив, наконец, свой груз за край гнез- да, кукушонок, не меняя позы, некоторое время балансировал на борту гнезда, удерживая равновесие, и затем, весь обмякнув, падал на дно. После непродолжительного отдыха он подползал под другое яйцо, при- жимал его к стенке гнезда, взваливал на спину и проделывал всю про- цедуру заново. Совершая однотипные движения и принимая одинако- вые позы, он каждый раз производил одну и ту же работу, действуя будто бы по заданной программе, как живой робот. Пожалуй, именно эта черта его деятельности и поражает больше всего наблюдателя. Как писал в свое время А. Н. Промптов, на действия кукушонка даже «страшно смотреть». Кажется, что им руководит какая-то сверхъестест- венная сила. Режим «работы» кукушонка. Выталкивая последовательно за пре- делы гнезда яйца птицы-воспитателя, кукушонок совершает очень труд- ное дело. Для того чтобы остаться одному в гнезде, ему за сравнитель- но короткий срок необходимо несколько раз поднять на высоту стенки гнезда и выкинуть за борт тяжелый груз. В экспериментах А. Н. Промп- това кукушонок, который сам весил всего шесть граммов, выкидывал из гнезда восьмидневных(!) птенцов зарянки массой в 12 граммов. По наблюдениям же И. А. Нейфельдт, проводившимся в природных условиях, трехдневный птенец кукушки, весивший восемь граммов, та- ким же образом расправился с несколькими птенцами белогорлого дрозда, масса каждого из которых почти в три раза превышала его собственную. Подобная разница в возрасте и массе обычно приводит к гибели не птенцов хозяев гнезда, а самого кукушонка. Это бывает в тех, в общем редких, случаях, когда кукушка отложит яйцо в гнездо певчей птицы слишком поздно, в уже сильно насиженную кладку. Обычно, как уже говорилось, кукушонок вылупляется первым или одним из первых, и ему в результате приходится иметь дело с более легким грузом — с яйцами или новорожденными птенцами хозяев гнез- 6* 83
да. Масса яиц, например, зарянки, одного из основных воспитателей кукушки в Ленинградской области, немного более 2 граммов. Кукушо- нок же в возрасте 2—3 дней, когда он еще активно выбрасывает яйца, весит 8—12 граммов. В этом случае ему приходится подымать груз, равный четверти или даже шестой части его собственной массы. При выбрасывании же яйца дрозда-белобровика, в гнезде которого кукушо- нок вылупляется сравнительно редко, ноша (около 5 граммов) двух- дневного кукушонка равна примерно половине его веса. В тех случаях, когда птенец кукушки приступает к «работе» уже через 10 часов после вылупления или в конце первого дня жизни, ему, чтобы выполнить всю программу действий и остаться в гнезде одному, необходимо 4—7 раз подряд выносить груз такой же тяжести, как и он сам. Это все равно что взрослому мужчине несколько раз подряд поднять округлый пред- мет в 80 килограммов на высоту, значительно превышающую его рост. Яйца птиц, да и птенцы — груз тоже не очень-то удобный для транс- портировки. Яйцо постоянно соскальзывает со спины кукушонка и ска- тывается на дно гнезда, причем чаще всего именно тогда, когда он уже почти добрался до края гнезда. И птенцу кукушки приходится снова и снова тратить силы, повторяя всю процедуру сначала. Иногда вынос яйца заканчивается трагически для кукушонка. В самый ответствен- ный момент, когда он уже находится на краю гнезда, он может поте- рять равновесие, не удержаться, упасть вниз вслед за своей ношей и, конечно, погибнуть. Подобного рода случаи вообще редки и отмеча- лись главным образом в гнездах камышевок, имеющих глубокий лоток и вертикальные стенки. Например, Я. Вилли, изучавший в течение ряда лет взаимоотношения кукушки с тростниковой камышевкой в Англии, сообщает, что из 111 кукушат, за которыми он вел наблюдения, погиб- ло таким образом два. Естественно, что тяжелая работа беспрерывно продолжаться не может. Выбросив яйцо или птенца вида-воспитателя, кукушонок рас- слабляется и лежит без движения на дне гнезда, отдыхая 5—10 минут. Затем он возобновляет свою деятельность и выкидывает второе, иногда третье яйцо. Однако один только отдых не может восполнить потери энергии. Необходим приток ее извне в виде пищи, которую должны при- нести приемные родители. Голодный птенец не способен долго рабо- тать и прекращает свою деятельность, но, восстановив силы, с новой энергией начинает выбрасывать оставшиеся в гнезде яйца. Таким обра- зом, работа птенца кукушки носит импульсный характер. Перерывы иногда бывают очень длительными, и для того чтобы увидеть, как пте- нец кукушки расправляется с яйцами и птенцами хозяев гнезда, порой приходится долго ждать, удаляться от гнезда и снова к нему возвра- щаться, пока не удастся застать кукушонка в состоянии активности. В одном из гнезд зарянки, за которым мы вели специальные наблюде- ния, двухдневный кукушонок бездействовал весь светлый период два дня подряд. Выкатывал яйца он только рано утром, на заре, причем тогда, когда на гнезде сидела самка. На яйца, положенные обратно в гнездо днем, он не обращал никакого внимания до следующего утра. Трудно сказать, почему у него были столь длительные перерывы в ак- 84
20. Выброшенные кукушонком из гнезда зарянки яйца нередко лежат тут же, у края лотка (фото И. Ильинского). тивности. Может быть, потому что погода была холодная, самка его почти не кормила и он был голоден. В период вылупления выводка птицы вообще редко кормят своих птенцов. Те, которые появились на свет первыми, иногда долго нахо- дятся под самкой, не получая корма. Они живут за счет нерассосав- шегося желточного мешка. Возможно поэтому рефлекс выкидывания и проявляется у кукушонка не сразу, а после того как ему принесут достаточно пищи и он окрепнет. В разных гнездах обстоятельства, при которых происходит вылупление птенца кукушки, могут быть неоди- наковыми. Он может выбраться из яйца первым в выводке или послед- ним, что случается, однако, реже. Вылупление может произойти поздно 85
вечером, днем или рано утром, в теплую или холодную погоду, когда корм добыть труднее и самка больше времени проводит на гнезде, и т. п. Таким образом, первую порцию корма новорожденные кукушата получают в разном возрасте. В одних случаях их кормят в течение пер- вого же . часа после вылупления, в других — значительно позднее. Оче- видно, именно этим обстоятельством можно объяснить столь большую разницу в начальных сроках проявления рефлекса выкидывания у кукушат, находящихся в разных гнездах. По современным данным, к своей агрессивной деятельности кукушонок обычно приступает, в воз- расте от 8 до 36 часов. Изредка, правда, попытки выкинуть яйцо он предпринимает и раньше, уже через 3—4 часа после вылупления. Вспышки энергии, периодически возникающие в первые дни жизни птенца, вероятно, тоже определяются сменой состояний голода и насы- щения. Сытый кукушонок работает долго и энергично. Иногда он за какой- нибудь час-два, а при благоприятных обстоятельствах и еще быстрее может выкинуть из гнезда все, что в нем находится. Даже в общем тяжелое для него яйцо дрозда-белобровика двухдневный птенец кукуш- ки на наших глазах успевал вытащить за 20 секунд. Правда, так было с последним яйцом. Предыдущие яйца он выносил на своих плечах по нескольку раз каждое, затрачивая на это значительно больше времени. Яйца постоянно скатывались у него со спины, и он принимался за рабо- ту сызнова. Скорость выкидывания зависит от массы яйца или птенца, глубины и формы лотка и местоположения гнезда вида-воспитателя. Из глубоких гнезд камышевок выбросить яйцо труднее, чем из распо- ложенных на земле более плоских гнезд чеканов или коньков. Особенно быстро расправляется кукушонок с яйцами птиц, строящих гнезда в основании прогнивших пней. Такие гнезда с пологим выходом нару- жу часто устраивает зарянка, гнездящаяся в наших северных лесах. В этом случае кукушонок иногда просто выталкивает из гнезда нахо- дящиеся в нем яйца. Прижимаясь гузкой к яйцу, он пятится к выходу и так выкатывает яйца одно за другим. Выброшенные яйца лежат обыч- но очень кучно у самого края гнезда. Температура воздуха и активность кукушонка. По вопросу о влия- нии температуры воздуха на активность кукушонка данные противоре- чивы. В работах 1940-х годов по биологии кукушки неоднократно вы- сказывалось мнение, будто особое значение для активных действий птенца кукушки имеет пониженная температура воздуха — ниже 15 гра- дусов по Цельсию. Повышение же температуры оказывает на него тор- мозящее, расслабляющее воздействие. У птенцов хозяев гнезда наблю- дается обратная зависимость. Такая особенность поведения птенца кукушки расценивалась как якобы важное приспособление, очень вы- годное для гнездового паразита. Логика рассуждений при этом была следующей. Работает кукушонок в отсутствие приемной матери. Когда она слетает с гнезда, температура, естественно, понижается. Птенцы вида-хозяина коченеют, теряют подвижность, а активность кукушонка, наоборот, возрастает, и он получает полную свободу действий. 86
Последующие наблюдения не подтвердили этой закономерности. Во-первых, было выяснено, что при температуре ниже 15 градусов кукушонок становится менее активным, как и птенцы всех воробьиных птиц, в гнездах которых он воспитывается. В этом отношении у птиц наблюдается общая закономерность. В наших экспериментах наиболь- шую активность кукушонок проявлял, когда его тело было нагрето до 35—37 градусов, то есть до температуры, которую сообщает птенцам сидящая на них самка. Движения голого птенца кукушки в этом случае становились. слаженными и быстрыми, и подложенные к нему яйца очень скоро исчезали из гнезда. Во-вторых, как выяснилось, насижива- ющая самка кукушонку не помеха. Он способен выкидывать яйца и птенцов и тогда, когда на гнезде находится родитель. Подобную дея- тельность кукушат, заканчивавшуюся их полным успехом, доводилось наблюдать в гнездах самых разных видов птиц. Нам удалось это уви- деть в гнезде зарянки, Л. Михайловой — горихвостки, Я. Вилли —трост- никовой камышевки, Б. Мольнару — в гнезде дроздовидной камышевки, а К. Коффану — певчего дрозда и г. п. Я. Вилли сообщает, что трост- никовая камышевка даже как бы помогает своему приемышу: она при- встает на ногах, так как резкие движения кукушонка ее беспокоят. По мнению венгерского специалиста К- Коффана, без присутствия самки кукушонок вряд ли вообще может выкинуть яйца певчего дрозда, так как лоток гнезда у этого вида очень глубокий, а стенки гладкие. В наблюдавшемся им случае, который он зафиксировал на кинопленке, птенец кукушки, выбрасывая яйца певчего дрозда, использовал бок сво- его воспитателя в качестве второй стенки. Опираясь на него, чтобы не соскользнуть вниз, и отталкиваясь ногами и плечами, кукушонок, как из ущелья, выволакивал наружу яйца. Наконец, в-третьих: в период вылупления и в течение нескольких последующих дней'у певчих птиц, как известно, один из родителей постоянно находится на гнезде и обо- гревает птенцов. Иначе, при более низкой температуре тела, они не смогли бы вообще усваивать пищу. Таким образом, выбрасывание кукушонком яиц из-под насиживающей птицы, то есть при нормальной температуре его тела, должно быть явлением обычным. Решительно все наблюдатели, которым приходилось быть свидете- лями того, как кукушонок в присутствии матери выбрасывает из гнезда ее собственных детей, поражались равнодушному спокойствию, с кото- рым она смотрела на все происходящее. Собственный птенец, висящий кверху ногами на ветках куста, не вызывал у нее никаких эмоций. В это время она невозмутимо обогревала находящееся в ее гнезде су- щество, совершенно чуждое ей по крови. Еще никому из натуралистов не доводилось наблюдать, чтобы взрослые птицы спасали своих птен- цов, выпавших из гнезда. Они никогда даже не подталкивали птенца внутрь лотка, если он корчился на краю гнезда. По отношению к своим маленьким птенцам воробьиные птицы проявляют заботу — обогрева- ют, кормят, выносят помет — вообще лишь в том случае, если они ле- жат на дне лотка гнезда. Позднее, по мере роста и развития птенцов, родители начинают обращать внимание на них не только в связи с их местоположением, но и когда они находятся вне гнезда, К этому вре- 87
мени они реагируют на их голос, поведение, внешний облик. Если бы отношение птиц к своим птенцам на их ранних стадиях развития было иным, то вряд ли кукушка могла стать гнездовым паразитом. Редкие случаи в жизни кукушат. Как уже говорилось ранее, одна самка кукушки никогда не откладывает в одно и то же гнездо два яйца. При нахождении в гнезде двух яиц кукушки можно быть почти уверенным в том, что их отложили две разные самки, живущие по соседству. Из этих яиц оба птенца иногда вылупляются почти одновре- менно, в течение дня. Это подтверждает то, что яйца были подложены разными самками — птицам вообще не свойственно нести по два яйца в день. Почти во всех случаях, когда в одном гнезде наблюдали вылупле- ние двух кукушат, между ними возникало упорное единоборство. В дол- гой и изнуряющей схватке они старались выкинуть друг друга за борт гнезда. В результате в гнезде оставался птенец, обычно вылупившийся первым. Второй оказывался выброшенным из гнезда. Известны, однако, и такие случаи, когда схватка двух птенцов кукушки, продолжавшаяся несколько дней, заканчивалась гибелью обоих птенцов. Они настолько изнуряли друг друга, что умирали от истощения. Сильно выраженный инстинкт выкидывания заглушал у них все остальные побуждения. Птицы-воспитатели почти не кормили их, а с недоумением смотрели на их борьбу, сидя на краю гнезда. Об одном из этих случаев сообщил нам Н. 71. Кадочников, наблюдавший именно такую сцену в гнезде гори- хвостки-лысушки. Еще более необычный пример борьбы кукушат приво- дит Бела Мольнар. В одном из гнезд дроздовидной камышевки он как- то обнаружил трех(!) голых птенцов кукушки и три яйца камышевки. Кукушата вскоре начали бороться друг с другом. В промежутках меж- ду схватками они вдруг принимались выбрасывать яйца хозяев гнезда. Яйца оказались первыми на поверхности воды под гнездом камышев- ки. Затем был выброшен младший кукушонок. Два остальных сража- лись несколько дней. Работали они импульсами, причем периоды ак- тивности у них не совпадали во времени. В результате никто из них не отдыхал: в моменты прилива энергии у одного птенца второй должен был сопротивляться, чтобы не быть выброшенным. Затем они менялись ролями. Камышевки изредка приносили корм, но птенцы, занятые борьбой, редко принимали его. Постепенно они слабели, дыхание у них участилось, движения стали менее энергичными. Во время одной из схваток, происходившей на краю гнезда, они не смогли удержать рав- новесия и оба свалились в воду. В литературе, правда, имеется несколько указаний на совместную жизнь двух кукушат в одном гнезде. В этих случаях возраст кукушат при их обнаружении был уже таким, что можно было предполагать их благополучный вылет из гнезда. Один такой случай отмечен в Англии в гнезде лесной завирушки, другой — во Франции в гнезде большого сорокопута. Особый интерес представляет жизнь смешанного выводка. Под сме- шанным понимается выводок, когда в одном гнезде рядом с кукушон- ком успешно развиваются и птенцы хозяина гнезда. Такие выводки 88
21. Смешанный выводок, состоящий из слетков горихвостки-лысушки и выросшего с ними кукушонка (фото А. Мальчевского). встречаются в природе очень редко. Их обнаруживали в гнездах лишь немногих птиц, главным образом зарянки, горихвостки-лысушки, неко- торых дроздов. Все смешанные выводки, найденные нами у горихвост- ки, помещались в гнездах, устроенных в глубоких нишах, гнилых пнях или дуплах с широким отверстием. В такие места самка кукушки может свободно проникнуть и отложить яйцо. Однако появившийся здесь на свет кукушонок далеко не всегда бывает в состоянии выкинуть из гнезда яйца или птенцов вида-воспитателя. Как бы он ни старался, его ноша — яйцо или птенец — все время будет скатываться на дно гнезда. Дело в том, что гнездо, построенное в полудупле или нише, часто не имеет выраженных бортов. Его края плавно переходят во внутреннюю вертикальную стенку дупла. Кукушонку иногда удается раздавить несколько яиц или птенцов хозяина гнезда, но не всех. В результате и возникает смешанный выводок. В открытых гнездах, построенных на ветвях кустов или в тростни- ках, совместное существование птенцов вида-хозяина и кукушонка практически невозможно прежде всего из-за нехватки «жилплощади». У мелких открыто гнездящихся воробьиных птиц гнездовые постройки обычно бывают настолько маленькими, что в них едва хватает места даже одному кукушонку. Он буквально переполняет гнездо, когда под- 89
растет. Среди крайне немногочисленных примеров успешного воспита- ния смешанного выводка в открытом гнезде в литературе упоминается, в частности, большой сорокопут. В его гнезде помещались два уже под- росших птенца кукушки и три птенца сорокопута. Автор этого интерес- ного наблюдения, французский орнитолог А. Клодон, полагает, что яйца большого сорокопута оказались слишком тяжелыми для кукушат, благодаря чему они и не были выкинуты за край гнезда. К тому же кукушата, очевидно, потеряли слишком много сил в борьбе друг с дру- гом и находились в ослабленном состоянии в течение первых дней жиз- ни, пока ими руководил инстинкт выкидывания. Как бы там ни было, но вся компания из пяти птенцов вряд ли могла бы выжить, если бы гнездо у большого сорокопута было маленькое. ' Для того чтобы птенцы хозяев гнезда и кукушонок могли совмест- но существовать в гнезде, необходимо еще одно условие: кукушонок должен быть моложе своих соседей по гнезду, но не настолько, чтобы оказаться самому задавленным или оттесненным ими, что бывает не так уж редко. Если же находящийся в открытом гнезде кукушонок моложе птенцов вида-воспитателя примерно на 3—4 дня, то у него не хватает сил выкинуть всех соседей по гнезду. В то же время он бывает доста- точно энергичен, чтобы противостоять их натиску, выдерживать конку- ренцию и получать свою долю пищи. Однако даже при этом соотноше- нии сил он иногда все-таки умудряется выбросить из гнезда часть птен- цов вида-воспитателя, а с оставшимися вынужден жить вместе до выле- та. Такие случаи наблюдались нами в гнездах некоторых дроздов, о чем подробнее будет сказано ниже. Значительно чаще, повторяем, смешанные выводки нам приходилось встречать в закрытых или полу- закрытых нишах, например в гнездах горихвостки-лысушки. У этого вида смешанных выводков зарегистрировано больше всего. Из 15 гнезд этой горихвостки, находившихся под нашим наблюде- нием в сосновых лесах Воронежской области, в двух были обнаружены смешанные выводки. В обоих гнездах горихвостки, помимо кукушонка, успешно выкормили еще трех своих птенцов. В одном из них, распола- гавшемся в узком дупле прогнившего пенька, птенцы горихвостки и кукушонок размещались чрезвычайно забавно: внизу, занимая все гнездо, находился уже подросший кукушонок, а молодые горихвостки сидели у него на плечах, спине и голове. Позднее в этом же лесу Н. П. Кадочников обнаружил еще три гнезда со смешанными выводка- ми из 16 найденных гнезд горихвостки. В одном из них пара горихво- сток выкормила, помимо кукушонка, четырех (!) собственных птенцов. Видимо, и это не предел того количества «ртов», которое могут прокор- мить горихвостки. Так, в другом гнезде, в котором находились три птенца горихвостки и кукушонок, корм для птенцов собирала только самка. Самец у этого гнезда отсутствовал. Тем не менее ей удалось воспитать всех птенцов, пока они не поднялись на крыло. Приведенные факты указывают на то, что при выкармливании кукушонка мелкие воробьиные птицы не так уж «надрываются», как это принято считать. Горихвосткам иногда приходится выкармливать выводок, состоящий из семи и даже восьми своих птенцов. В, этом случае их собственные дети 90
доставляют им, несомненно, больше хлопот, чем один кукушонок, мас- са которого перед вылетом из гнезда (около 90 граммов) заметно мень- ше массы полного выводка горихвостки. Вылет из гнезда — один из критических моментов в жизни сбор- ного выводка. Дело в том, что скорость развития кукушки и мелких воробьиных птиц разная. Поэтому оставляют они гнездо не в одно вре- мя. Птенцы зарянки, и горихвостки покидают гнездо обычно в двух- недельном возрасте. Очень скоро после этого они начинают летать. Нормальный же вылет птенца кукушки происходит на 20-й день. После оставления гнезда у птенцов воробьиных птиц часто возникает стрем- ление к перемещениям, и они начинают удаляться от гнездового участ- ка. Родителям становится трудно кормить одновременно своих птенцов, уже покинувших гнездо, и кукушонка, продолжающего находиться в гнезде. Для того чтобы сохранить целостность выводка, птицам необ- ходимо проявлять известную гибкость поведения. Возможность регуляр- но кормить каждого члена выводка у них обычно достигается врожден- ным умением «управлять» поведением слетков. Большое значение име- ет и стремление птенцов следовать за родителями, а также держать голосовую связь между собой. В результате выводок не распадается раньше времени и задерживается в зависимости от обстоятельств в том или ином месте. Иногда он может находиться и на гнездовом участке. В этой ситуации птенцы вида-воспитателя оставляют район гнезда в одно время , с кукушонком. В литературе описан случай, когда птенцы зарянки, воспитывав- шиеся вместе с кукушонком, вылетели из гнезда на 10 дней позднее нормальных сроков. Нам приходилось наблюдать иную картину пове- дения смешанного выводка. Он состоял из трех птенцов горихвостки- лысушки и кукушонка. Последний был старше своих собратьев на один день. В связи с тем, что гнездо располагалось в дупле, молодые гори- хвостки вылетели из него на два дня позднее, чем обычно, в возрасте 16 дней. Кукушонку же было всего 17 дней от роду, и он продолжал сидеть в гнезде и выпрашивать корм. Молодые горихвостки вскоре ста- ли перемещаться и удаляться от гнезда. Их голоса, раздававшиеся в стороне, привлекали внимание родителей больше, чем кукушонок. Тем не менее взрослые горихвостки его не бросили, а продолжали подле- тать к нему и изредка кормить. Все их поведение указывало на то, что они выманивали кукушонка из гнезда: показывали корм и отлетали, причем именно туда, где находились их собственные птенцы. В конце концов кукушонок не выдержал. Он выбрался из гнезда на три дня раньше положенного срока и, не умея еще летать, начал прыжками по земле продвигаться к выводку горихвосток. Несколько раз мы его по- мещали обратно в гнездо, но он снова выпрыгивал и неизменно следо- вал в том направлении, откуда доносились голоса молодых и взрослых горихвосток. Кукушонок явно отличал их от других звуков, раздавав- шихся вокруг. Они служили ему главным ориентиром при перемещени- ях. Наконец выводок горихвосток обосновался в подходящем для них месте, и кукушонок благополучно присоединился к нему. То, что куку- шонок с раннего возраста избирательно относится к голосам своих вос- 91
питателей, представляется нам очень важным для понимания механиз- ма поддержания длительных связей гнездового паразита с определен- ным видом-воспитателем. Степень совместимости повадок Помимо внешних признаков, все виды птиц, как известно, различа- ются типом развития, образом жизни и повадками. Эти различия тем сильнее, чем дальше родство между видами. Представители одного рода во многом сходны по развитию и повадкам. Виды, относящиеся к разным семействам, по всем этим признакам отличаются значитель- но сильнее. Если же рассматривать птиц, принадлежащих к разным отрядам, то различия между ними обычно бывают настолько сильными, что говорить о сходстве их развития и повадок не приходится. Специальный обзор воспитателей кукушки будет дан нами во вто- ром разделе книги. В нем мы приводим доказательства того, что обык- новенная кукушка паразитирует практически только на воробьиных птицах. Каким же образом оказался возможным биологический кон- такт между птицами из разных отрядов —кукушкой и воробьиными? Черты биологической совместимости. Разве можно представить себе существование кукушонка в гнездах куриных, чаек, голубей, пастуш- ков, сов и других неворобьиных птиц? Их несовместимость определяется не только соотношениями размеров паразита и хозяина, а также мас- сой яиц, которые кукушонок должен был бы выбрасывать из гнезд. Сре- ди голубей и пастушков есть очень мелкие виды, с яйцами которых пте- нец кукушки вполне справился бы. Масса, например, яйца малого погоныша составляет всего 7—8 граммов. Однако если бы это и про- изошло, то с первого же дня жизни кукушонка связь его с погонышем нарушилась бы. Погоныш очень скоро уводит птенцов из гнезда. Найдя корм, он подзывает их к себе, и те выхватывают пищу у него из клюва или сами склевывают ее с листьев растений. Так ведут себя все вывод- ковые птицы, долго не остающиеся в гнезде. Контакты с кукушкой у них, естественно, невозможны. Кукушка развивается по другому типу. Ее птенцы появляются на свет беспомощными и требуют длительного ухода. По такому же типу развиваются многие группы птенцовых птиц. Однако с большинством из них у кукушки тоже не могут быть налажены контакты. Зависит это от способа выкармливания птенцов, который у каждой группы свой. Птенец кукушки заметно отличается от них прежде всего по способу выпрашивания корма. Чтобы получить пищу, он обязательно должен широко раскрыть клюв и долго держать его открытым. Такова его врожденная повадка, изменить которую он не может. Другие способы приема пищи, характерные для многих птенцовых птиц, например голу- бей и дятлов,— склевывание или выхватывание пищи из клюва или из глотки кормящей птицы — ему не свойственны. При таком способе при- ема пищи, какой наблюдается у кукушонка, далеко не всякая птица сможет его выкормить, даже если бы очень захотела. Лишь представи- 92
тели отряда воробьиных и, возможно, родственные им ракши и удоды в какой-то мере сходны в этом отношении. Их птенцы, выпрашивая корм, тоже широко раскрывают рот и могут долго держать его откры- тым в ожидании пищи. На немецком языке эта повадка обозначается даже специальным термином «Sperren». Она характерна для птенцов и кукушек, и воробьиных птиц. Таким образом, птенцовый тип разви- тия и сходный способ выпрашивания и передачи пищи от родителей птенцам и определили возможность паразитирования кукушки на пред- ставителях отряда воробьиных птиц. К обсуждению этого вопроса, повторяем, нам придется еще вернуться. Элементы несовместимости поведения. Трудно было бы ожидать, чтобы у совершенно неродственных птиц, относящихся к разным отря- дам, оказалось полное совпадение птенцовых и родительских повадок. Наблюдая за тем, как птицы выкармливают кукушонка, нельзя не об- ратить внимание на сугубо специфические черты поведения птенца кукушки. При виде корма или подлетевшего к гнезду приемного роди- теля он, как, впрочем, и птенцы других видов птиц, принимает харак- терную позу выпрашивания пищи. Однако кукушонок не вытягивает шею и не приподнимается на ногах, как это делают птенцы всех воробь- иных птиц. Он лишь закидывает голову и очень широко раскрывает свой яркоокрашенный рот. Держит его так кукушонок необычно долго, не закрывая даже в том случае, если принесенная пища уже давно находится в его глотке. Закрывает рот он лишь после того, как воспи- татель улетит за новой порцией корма. Если птица слишком задержи- вается около него, птенец начинает ее отпугивать, выбрасывая резким движением голову вперед. Это движение свидетельствует об агрессив- ном характере кукушонка. Он как бы подталкивает приемного родите- ля снова разыскивать для него пищу. Характерная для кукушонка повадка—держать рот широко от- крытым до тех пор, пока его кормилица не отлетит от гнезда,— послу- жила поводом к возникновению довольно распространенного, но непра- вильного мнения, будто в связи с историческими контактами кукушки и воробьиных птиц у ее птенца выработался особый прием — способ- ность проглатывать корм, не закрывая рта. Эта повадка якобы побу- ждает приемных родителей кормить его чаще. Наши наблюдения не подтвердили этого предположения. Кукушонок во время приема пищи на самом деле ведет себя не совсем так, как об этом неоднократно писалось. Изучая в 1952 году питание птенцов кукушки в тростниках Воронежской области и применяя новую прижизненную методику, мы вынуждены были периодически подкармливать кукушат. Сразу же воз- никли затруднения: птенцы кукушки не проглатывали положенный им на дно ротовой полости корм. Приходилось с помощью пинцета протал- кивать им пищу глубже, за край гортанной щели. Стоило, однако, отой- ти от птенца, как он быстро проглатывал то, что ему положили в рот. Позднее выяснилось, что пока кукушонок еще сохраняет позу выпра- шивания, он вообще не способен проглотить пищу. Мелкие гусеницы, жучки и кобылки находятся в его раскрытом рту довольно долго. Про- глатывает он все это лишь через некоторое время, но обязательно за- 93
кривая при этом рот. Акт глотания бывает заметен по движению перьев на горле. Анализируя это явление, мы пришли к заключению, что такой спо- соб приема пищи кукушонком скорее помеха в его отношениях с воспи- тателями, чем приспособление. Он не соответствует полностью способу выкармливания, свойственному воробьиным птицам. Их птенцы сразу же глотают корм, как только комочек пищи коснется их ротовой поло- сти или клювного валика, оторачивающего основание клюва. При этом они высоко привстают на ногах, вытягивают шеи, стремясь первыми подставить раскрытый рот к родительскому клюву. Такое поведение существенно экономит время, затрачиваемое на выкармливание. Роди- тели могут быстро накормить одного или нескольких птенцов и, не задерживаясь, снова лететь на поиски пищи. Разница в способе приема пищи между кукушонком и птенцами воробьиных птиц существенно отражается на кормовом поведении хозя- ев гнезда. Им непривычно видеть пищу, лежащую в раскрытом рту. В связи с этим они порой долго задерживаются у гнезда. Нам неодно- кратно приходилось наблюдать, как горихвостка-лысушка, положив в рот кукушонку гусеницу, подолгу засиживалась возле него, загляды- вала ему в открытый рот, несколько раз вынимала гусеницу и вклады- вала ее обратно. Не дождавшись, когда кукушонок проглотит пищу, она иногда вынимала ее и съедала сама. Точно так же вела себя и се- рая мухоловка в опытах К. А. Вилкса. После того как в гнездо серых мухоловок вместо их собственных птенцов был подсажен восьмиднев- ный кукушонок, птицы первоначально совали ему одних и тех же мушек по 15—25 раз подряд. Вели они себя так потому, что кукушонок очень медлил с глотанием, хотя и держал рот открытым. Впоследствии корм- ление несколько нормализовалось. Таким образом, воробьиным птицам необходимо определенное время, чтобы привыкнуть к особенностям по- ведения приемыша. Постепенно они начинают засовывать свой клюв в глотку птенца, иногда почти целиком погружая голову в его раскры- тую «пасть». Когда наблюдаешь за тем, как маленькая горихвостка или пеночка кормит кукушонка, невольно сравниваешь ее с укротителем зверей, кладущим голову в раскрытую пасть тигра. Так и представля- ется, что вместе с гусеницей кукушонок может съесть и голову своего, воспитателя. Маленького же королька (в его гнездах, кстати, находили яйца кукушки), весящего всего 5—6 граммов, подросший кукушонок мог бы даже заглотить целиком. Совершенно справедливо заостряя внимание на этом обстоятельстве, Ганс Лёрль приводит для сравнения пример с птенцом сороки, равным по величине кукушонку: когда сорочонка кормят из рук, то вместе с мучным червем он всегда стара- ется захватить и палец экспериментатора. Если бы птенец кукушки начинал сразу заглатывать корм, то выкармливать его на этой стадии развития мелким птицам было бы чрезвычайно трудно. Наблюдения показывают, что несмотря на некоторое несоответст- вие в повадках молодой кукушки и ее воспитателей, ее могут выкор- мить очень многие виды воробьиных птиц. Известным исключением являются зерноядные вьюрковые птицы. В их гнездах кукушата выжи- 94
вают сравнительно редко, хотя случаи успешного воспитания кукушат отмечались и у них. Частая гибель птенцов кукушки в их гнездах, по нашему мнению, вызвана не только несоответствием корма (раститель- ную пищу кукушата могут усваивать), но и особыми, свойственными зерноядным вьюркам, способом и ритмом выкармливания своих птен- цов. Корм они собирают далеко от гнезда и прилетают к птенцам не чаще, чем 2—3 раза в час. Приносят они сразу солидный комок пищи, который распределяют между всеми членами выводка. Кукушонок же нуждается в частом кормлении и обычно глотает пищу некрупными порциями. Большое количество растительной пищи, проглоченное^ сра- зу, возможно, у него и не усваивается. Да и зерноядным вьюркам не свойственно весь принесенный корм совать в один рот, как это харак- терно для мелких насекомоядных птиц. Таким образом, в некотором биологическом несоответствии, возникающем по причине различия в способе приема и подачи пищи, в данном случае «повинны» обе сто- роны. Способ выкармливания птенцов — признак вообще очень стойкий. Он обычно бывает общим для всех представителей семейства, а иногда и отряда. Чаще всего способ передачи корма определяет возможность выживания птенцов одного вида в гнезде другого. Это касается не толь- ко кукушки, что подтверждают опыты по пересадке птенцов. В наших экспериментах в гнездах садовой славки вполне нормально развивались птенцы других видов славок, пеночек и даже зяблика, но птенцы вер- тишейки (тоже насекомоядная птица) не выживали. Погибали и птенцы славок, подсаженные в дупло вертишейки. Это объясняется тем, что способ выкармливания птенцов у вертишейки, как и у всех дятловых птиц, совершенно особый. Вертишейка приносит птенцам большой ко- мок муравьиных «яиц», а те сами выхватывают их из ее ротовой поло- сти с помощью быстрых стрекательных движений чрезвычайно длин- ных языков. Естественно, что при таком способе выкармливания птен- цов в гнезде вертишейки погиб бы и кукушонок, если бы только смог туда попасть. О пище кукушат и взрослой кукушки Видовые различия в экологии накладывают определенный отпеча- ток на характер питания птиц. В связи с этим принято говорить о видо- вой специфике питания. Выявление ее — одна из задач прикладной и теоретической орнитологии. В какой, однако, мере это общее поло- жение применимо к птенцам кукушки, воспитывающимся в гнездах са- мых разных видов птиц? Подбирают ли хозяева гнезда для кукушат какую-нибудь особую пищу или приносят им тот же корм, которым вскармливают и собственных птенцов? Вполне естественно предполо- жить, что существенной разницы между пищей кукушонка и птенцов хозяев гнезда не должно быть. Если это так, то организм кукушонка должен обладать значительной физиологической пластичностью, даю- щей ему возможность усваивать самые разнообразные корма. Ведь 95
пища гнездовых птенцов разных видов птиц обычно мало отличается от той, которой питаются в данный сезон их родители. Кукушат же находят в гнездах многих экологических групп, питание которых име- ет свою специфику. Пища каждого вида птицы, как известно, опреде- ляется видовыми особенностями способа добывания корма, местом и временем охоты. Следовательно, кормовой рацион кукушонка дол- жен быть неодинаковым в зависимости от того, воспитывается ли он в гнезде сорокопута-жулана, деревенской ласточки или певчего дрозда. Наблюдения показывают, что кукушонок хорошо развивается в гнездах всех этих и очень многих других птиц, каждая из которых выкармли- вает его пищей, характерной для своего вида. Таким образом, молодая кукушка, действительно, способна усваивать самые разнообразные корма. В то же время известно, что у птенцов воробьиных птиц характер пищи с возрастом меняется. Подросшие и оперяющиеся птенцы полу- чают от родителей более грубую пищу, нежели недавно вылупившиеся. Следовательно, какой-то подбор корма для птенцов у птиц существует. Однодневному птенчику горихвостки, например, никогда не пытаются вложить в рот целую стрекозу или кобылку. Они приносят ему обычно мелких гусениц, молодых пауков или другую более нежную пищу. Ког- да же птенец подрастет, птицы станут кормить его более крупными насекомыми. Иногда они даже специально обрабатывают грубую пищу, прежде чем отдать ее птенцам. У стрекоз и бабочек отрываются крылья, у жуков — голова и надкрылья и т. п. Все это указывает на то, что при разыскивании пищи птицы все-таки руководствуются внеш- ним обликом и возрастом птенца, проявляя при этом элементарную рассудочную деятельность. Таким образом, вопросы, поставленные нами ранее, остаются в силе: сказываются ли на кормовом поведении птиц необычная внешность и крупные размеры кукушонка и вообще насколько широк диапазон кормового рациона кукушки как вида? Для того чтобы ответить на эти вопросы, необходимо располагать конкрет- ными данными о пище кукушат, воспитывающихся в гнездах разных птиц. Такие сведения получены пока лишь в отдельных разрозненных наблюдениях. Специальных исследований по питанию птенцов кукушки проводилось до сих пор немного. Речь о них пойдет ниже. Сейчас же мы расскажем о методах, с помощью которых изучают питание птиц и их птенцов, в том числе и птенцов кукушки. Способы изучения питания птиц. Долгое время основным способом исследования питания птиц и их птенцов был анализ содержимого желудков. Однако он требует слишком большого количества жертв и уже поэтому не может быть совершенным. Теперь масштабы его ограничены. Применительно к редким видам и птицам, населяющим охраняемые территории, он вообще исключен. Кроме того, это метод несовершенный и в научном отношении. По остаткам пищи, извлекае- мым из желудка убитой птицы, часто невозможно определить не толь- ко вид, но даже и семейство, к которому принадлежит съеденное насе- комое. Такая же нежная и быстро перевариваемая пища, как, напри- мер, тли, пауки или наземные моллюски, обычно ускользает от внима- 96
ния исследователя. В целях изучения питания птенцов кукушки анализ содержимого их желудков вообще применялся редко, и это вполне понятно. Находят гнездовых птенцов кукушки нечасто. Губить же их лишь ради того, чтобы заглянуть в их желудок, решится не всякий орнитолог. Поступая так, исследователь лишает себя возможности про- вести интереснейшие наблюдения за жизнью, развитием и поведением молодой кукушки, за характером ее взаимоотношений с птицами-вос- питателями и т. п. В последнее время при изучении питания птиц и их птенцов все чаще используются так называемые бескровные, прижизненные методы. Среди них можно указать наблюдения с биноклем, фотографирование у гнезда в момент кормления птенцов, анализ экскрементов птенцов и получивший широкое распространение сравнительно недавно метод «шейных лигатур», разработанный нами с Н. П. Кадочниковым. При наблюдениях в бинокль и фотографировании можно многое увидеть, однако не всегда удается точно определить, что именно принесла пти- ца к гнезду — мелкие насекомые иногда полностью скрываются в ее ротовой полости. Невозможно бывает и количественно оценить долю каждого вида корма в общем рационе птенца. Эти недостатки воспол- няет метод шейных лигатур. Используя его, исследователь при соответ- ствующем навыке может отбирать у птенцов всю пищу, которую им принесут родители, в течение нескольких часов подряд, а при необхо- димости— даже за сутки. Естественно, что при такой работе нужно периодически подкармливать птенцов другим, заранее заготовленным кормом. Для этого лучше всего использовать, в частности, муравьиные «яйца» или мучных червей. Метод шейных лигатур заключается в осторожном наложении повязки из гибкого, упругого и мягкого материала (шерстяной гарус, мягкая изолированная проволока и т. п.) на нижнюю часть шеи птен- ца. Лигатура (повязка) накладывается с таким расчетом, чтобы птенец не мог проглатывать корм, но был в состоянии свободно дышать. При- несенная родителями пища застревает в пищеводе и извлекается затем пинцетом. Эта процедура несложная. Иногда гусеницы или личинки жука торчат из полуоткрытого рта птенчика, так что их можно взять руками. Изъятый корм собирается в пробирку или раскладывается на вату, этикетируется и впоследствии определяется. Возможность приме- нения метода шейных лигатур основана на том, что пищевод у птенца гораздо эластичнее дыхательной трубки (трахеи). При наложении повязки стенки пищевода смыкаются и проглоченная пища не проходит дальше в желудок. Благодаря сильной растяжимости пищевода корм, скапливающийся в нем, не давит на трахею. Просвет ее остается сво- бодным, и дыхание птенца не затрудняется. Иногда приходится пора- жаться тому, насколько растяжимы стенки пищевода. Маленький го- лый птенчик в возрасте 3—4 дней свободно заглатывает гусеницу бабочки или личинку жука диаметром в восемь миллиметров. Он может затем долго лежать на дне гнезда с раздувшимся пищеводом, не про- являя признаков затрудненного дыхания. Таким образом, никакого вре- да здоровью птенца перетягивание шеи не приносит. 7 3307 97
Прежде чем изучать питание птенцов методом шейных лигатур, каждый исследователь должен пройти соответствующий инструктаж, а в процессе работы соблюдать определенные правила. Необходимо все время следить, не затрудняет ли повязка дыхание птенца. Дольше 4—5 часов держать птенца с перетянутым пищеводом вообще не стоит. Осмотр гнезда и извлечение пищи следует производить через каждые 15—20 минут. Работу лучше всего начинать, когда птенцы достигнут возраста 2—3 дней. Прекращать ее надо за два дня до вылета птен- цов. Иначе птенцы при испуге могут выскочить из гнезда с повязкой на шее, и если их не удастся поймать, то им грозит неминуемая гибель. Не следует также проводить работу в жаркие полуденные часы, когда находящиеся в гнезде птенцы могут страдать от перегрева. К тому же в таких условиях птицы их вообще не кормят. Нагретые солнцем птен- цы обычно сидят в жалких позах, свесив головы за край гнезда, а взрослые птицы прикрывают их собственным телом. При этом видно, насколько они сами страдают от жары. Они сидят на птенцах, полурас- пустив крылья, приоткрыв рот и тяжело дыша. Вмешиваться в это вре- мя в гнездовую жизнь птиц опасно. Можно погубить весь выводок. Важно также учитывать видовые и индивидуальные особенности пове- дения взрослых птиц. Надо стремиться проводить работу с наименее пугливыми, доверчивыми птицами, почти не обращающими внимания на находящегося поблизости наблюдателя. Такие птицы обычно сохраня- ют естественный ритм кормления птенцов. Применять методику шейных лигатур можно к птенцам практиче- ски всех птиц с птенцовым типом развития, достаточно длительное вре- мя находящимся в гнезде. Птенцы кукушки не представляют в этом отношении исключения. С помощью данного метода удалось собрать новые факты по питанию птенцов кукушки. В частности, этим спосо- бом были получены сведения, позволившие объективно сравнить состав кормов, поедаемых птенцом кукушки и птенцами вида-воспита- теля. Исследования проводились и на гнездах, в которых совместно воспитывались птенец кукушки и птенцы вида-хозяина. Было установ- лено, что в качественном отношении пища их одинакова. Однако в кон- це гнездового периода подросший кукушонок начал получать более крупные экземпляры насекомых, чем его маленькие собратья по гнез- ду, и пища его в целом стала разнообразнее. В последние годы сибирские орнитологи в дополнение к методу шейных лигатур разработали еще один метод прижизненного изучения питания птиц и их птенцов. Они выяснили, что в экскрементах птиц час- то можно найти остатки пищи, вполне поддающиеся определению. Потревоженные гнездовые птенцы, будучи взятыми в руки, как прави- ло, сразу же выделяют слизистую капсулу экскрементов, и если регу- лярно осматривать гнезда, от птенцов можно получить большое коли- чество таких капсул. Используя этот метод, Ю. А. Дурнев и другие орнитологи собрали, в частности, много фекалий степного конька и экс- крементов кукушат, воспитывающихся в его гнёздах. Анализ данных показал, что в условиях лесостепного Приангарья рацион кукушат зна- чительно богаче рациона птенцов хозяев гнезда — степных коньков. 98
О разнообразии пищи птенцов кукушки. Имеющиеся материалы позволяют говорить о значительном разнообразии пищи, которую могут усваивать птенцы кукушки. Иначе они не выживали бы в гнездах мно- гих видов воробьиных птиц. Диапазон кормов в целом очень широк. Основу их пищи составляют, однако, животные корма — самые разные группы насекомых и других беспозвоночных. При изучении питания кукушат с помощью шейных лигатур из их пищевода извлекали различ- ных бабочек и их гусениц, в том числе мохнатых, множество жуков — хрущей, щелкунов, златок, усачей, долгоносиков и др., стрекоз, кузне- чиков, кобылок, лесных клопов, пилильщиков, муравьев, ктырей, журчалок, слепней, верблюдок, а также многоножек, пауков, мокриц, наземных моллюсков, дождевых червей и т. д., и т. п. Перечислить все животные корма кукушат невозможно, настолько они разнообразны. Во многих случаях около 40 процентов рациона составляли пауки, в дру- гих, например в гнездах дрозда-белобровика, основной пищей птенцов кукушки были дождевые черви. Находясь в гнездах некоторых видов птиц, кукушата,' помимо жи- вотного корма, регулярно и иногда в значительном количестве получа- ли также растительную пищу. Нередко это наблюдается при поздних сроках размножения, когда насекомоядные птицы сами частично пере- ходят на ягодные корма. В таких случаях они начинают приносить ягоды и к гнезду, в котором находится кукушонок. Последний поедает их очень охотно. Ягоды он проглатывает легко, гораздо легче, чем это делают птенцы мелких насекомоядных птиц. Поэтому ягодный корм хозяева гнезда, как правило, отдают ему чаще, чем своим птенцам. В пище, которую получали от приемных родителей кукушата, воспиты- вавшиеся в гнездах горихвосток, славок и зарянок, мы часто обнару- живали ягоды бузины, жимолости, земляники и малины. Одна пара ястребиных славок, за которой велись специальные наблюдения в тече- ние нескольких дней, приносила птенцу кукушки ягоды жимолости даже чаще, чем насекомых. Зарянки, кормившие другого кукушонка, вкладывали ему в рот ягоды малины таких размеров, которые вряд ли могли бы проглотить их птенцы. По наблюдениям Л. А. Портенко, же- лудок кукушонка, которого воспитывала пара полевых воробьев, ока- зался наполненным лишь зернами пшеницы. Тем не менее птенец был упитанный. Это указывало на то, что растительная пища не влияла отрицательно на его развитие и общее состояние. Наоборот, она явно пошла ему впрок. Считается, что птенцы кукушки не выживают в гнездах зернояд- ных птиц. Даже если дело и доходит до вылупления, они обычно поги- бают на 4—7-й день. Примеров такого рода известно довольно много. Однако пока еще нельзя с полной уверенностью говорить о том, что они гибнут из-за неподходящей пищи. Возможна и другая причина, которая заключается в несовместимости повадок кукушонка и воспитателя. Так или иначе, но случаи успешного воспитания птенцов кукушки в гнездах целого ряда зерноядных птиц известны тоже. Помимо приведенного примера с полевым воробьем, можно указать еще на наблюдения И. А. Нейфельдт, установившей факт вылета птенца кукушки из гнезда 7* 99
22, 23, Приемные родители выкармливают кукушонка каждый на свой лад: таежная овсянка приносит обычно насекомых (фото Ю. Пукинского), а ястребиная славка подчас кормит его ягодами жимолости (фото А. Мальчевского). 100
чижей, и Н. Кольцовой, которая зарегистрировала случай успешного воспитания кукушонка парой чечевиц. Эти птицы, как и другие зерно- ядные вьюрки, кормят своих птенцов в основном семенами и различ- ной зеленью. Любопытный факт, свидетельствующий о всеядности птенцов кукушки, приводит А. Н. Промптов: дети, воспитывавшие птен- ца кукушки, по незнанию 10 дней подряд кормили его только соленой треской, тем не менее кукушонок оставался здоровым и нормально развивался. Значительную пластичность питания птенцов кукушки сле- дует, очевидно, расценивать как приспособление, позволяющее им вы- живать в гнездах птиц, использующих разный корм. Пища взрослой кукушки. Чем питается кукушка? Сравнительно не- давно любой школьник на такой вопрос должен был бы ответить: «Мохнатыми гусеницами». Эта древняя «прописная» истина до сих пор бытует в представлениях многих любителей птиц, учителей, а также некоторых писателей и популяризаторов науки. В то же время надо сказать, что характер питания кукушки в различных условиях и в раз- ные сезоны изучен пока еще не настолько хорошо, чтобы говорить- о нем с такой определенностью. Конкретных данных о пище взрослых кукушек вообще немного. Кукушка — чрезвычайно скрытная птица, и наблюдать за ней, изучать ее питание трудно, особенно во внегнездовой период. Однако то, что уже известно, свидетельствует о ее несравненно большей многоядности, чем это было принято считать. Она действительно часто питается мох- натыми гусеницами, но не только ими, а в равной степени и голыми гусеницами, бабочками, жуками, кобылками и иными насекомыми. Одним словом, ведет себя она примерно так же, как и другие насеко- моядные птицы, хотя гусеницам бабочек, не обязательно мохнатым, она в самом деле отдает предпочтение. Это предпочтение следует, по-види- мому, объяснять не особым типом ее обмена веществ, требующим стро- го определенной пищи, как иногда полагают, а присущим ей и другим кукушкам способом разыскивания и добывания корма. При высматри- вании корма она обычно подолгу задерживается на одном месте и вни- мательно следит за обстановкой, почти не меняя позы. Заметив дви- жущееся насекомое, она быстро слетает, схватывает его и снова садит- ся на прежнее место. В качестве наблюдательных пунктов кукушка часто использует провода, столбики среди полей, заборы, ветки выдаю- щихся деревьев и т. п. Корм она может собирать на земле, в траве, в кустах и кронах деревьев. В том случае, когда кукушка находит скопление насекомых, она перестает перемещаться и набивает свой желудок однородной пищей. Большие же скопления насекомых в при- роде чаще всего образуют гусеницы бабочек при массовом их размно- жении: у убитых кукушек находили до 300 одинаковых гусениц в желуд- ке. Постоянные прыжки и перелеты с ветки на ветку, как это характер- но для многих насекомоядных птиц при розыске или преследовании насекомых, кукушке не свойственны. В наших лесах довольно обычны скопления гусениц кольчатого, соснового и непарного шелкопрядов, медведицы кайя, дубовой листо- вертки, различных совок. Их чаще всего и обнаруживают в желудках 101
убитых кукушек. К концу лета в лесу, сильно зараженном гусеницами соснового шелкопряда, иногда можно увидеть сразу несколько куку- шек в одном месте. Нам приходилось встречать в лесном квартале в Воронежской области до шести взрослых птиц одновременно. Они кор- мились в кронах сосен в непосредственной близости друг от друга. Такое явление удается наблюдать довольно редко, так как стайный образ жизни для кукушек не характерен. Когда же кукушка не отыскивает скопления насекомых — вспыш- ки их размножения бывают не каждый год, она чаще меняет места охо- ты и питается более разнообразной пищей. Например, судя по литера- турным данным, в 19 желудках кукушек, добытых в Калининской области, оказалось 427 гусениц и 129 жуков различных видов. В желудках взрослых птиц неоднократно находили также мух, кома- ров-долгоножек, личинок пилильщиков, муравьев, клопов, кобылок, стрекоз, многоножек-кивсяков, пауков, червей, слизняков, раковинных улиток и других беспозвоночных. Питаются взрослые кукушки иногда и растительной пищей. В их желудках встречались семена и ягоды, хотя такой корм они поедают сравнительно редко. В то же время есть осно- вание полагать, что для кукушки, как и для многих других насекомо- ядных птиц, характерна сезонная смена кормов. Весной и летом она становится более насекомоядной. Данных же по осеннему питанию слишком мало, чтобы судить о нем достаточно объективно. Известно лишь несколько фактов, указывающих на то, что иногда кукушки пере- ключаются временно на пищу растительного происхождения. Так, на- пример, по данным Н. А. Зарудного, отличавшегося очень тонкой на- блюдательностью, в желудках кукушек, отстреливавшихся в конце лета в Псковской области, неоднократно находили ягоды, а желудок одной кукушки, добытой осенью, был туго набит ягодами крушины. Итак, судя по всему, пища взрослых кукушек принципиально не отличается от той, которой питаются ее гнездовые птенцы и слетки. Во всякбм случае, рассматривать взрослую кукушку и ее птенца как раз- ные в физиологическом отношении организмы, могущие или немогущие усваивать тот или иной корм, нет никаких оснований. Существенным моментом является лишь то, что самки кукушек в период размножения поедают еще и яйца мелких птиц, а самцы, по крайней мере при содер- жании их в вольерах, этого никогда не делают. Таким образом, кукуш- ка, помимо других своих биологических особенностей, может служить редким примером вида с качественно различным характером питания самцов и самок в период размножения. Мы уже сообщали о том, что, по данным Ганса Лёрля, одна самка в условиях вольеры съела за сезон 65 яиц различных видов мелких воробьиных птиц. Следовательно, пара- зитический способ размножения наложил определенный отпечаток и на характер питания кукушки, сделав ее самок в какой-то мере и хищни- ками. Среди жертв самок кукушки, помимо яиц, в сводке Я. Вилли упоминаются и голые птенчики певчих птиц. Случаи похищения птен- цов самками кукушки, правда, очень редки. Кто ест мохнатых гусениц, кроме кукушки? С таким вопросом об- ратилась недавно группа учителей к орнитологам Ленинградского 102
университета. Они сообщали, что по вопросу питания кукушки в их кол- лективе возникли разногласия. По мнению некоторых, мохнатыми гусе- ницами может питаться только кукушка; другие это мнение оспарива- ют. Наш ответ был основан на результатах изучения питания птиц с помощью метода шейных лигатур. Эти исследования проводились в сосновых лесах Воронежской области, где наблюдаются регулярные вспышки массового размножения листогрызущих насекомых. Особенно многочисленными были здесь шелкопряды. Волосатые гусеницы этих бабочек, в частности соснового, непарного и кольчатого шелкопрядов, в отдельные годы встречались в этом районе в изобилии. Многочис- ленными были и другие виды бабочек, гусеницы которых тоже волоса- тые,— медведицы, синеголовки, хохлатки. Исследовалось питание самых различных птиц на разных участках леса в течение нескольких лет подряд. В работе принимали участие и студенты Ленинградского университета, а также сотрудники Всесоюзного института защиты рас- тений Н. П. Кадочников и Е. И. Паншина. Предстояло выяснить, какую роль играют птицы в жизни островных лесостепных боров, способны ли они подавлять или предупреждать массовые вспышки вредителей лес- ного хозяйства и, в частности, могут ли они поедать мохнатых гусениц шелкопрядов и других насекомых, причиняющих ущерб сосновым и дубовым посадкам? Помимо оценки деятельности взрослых птиц, предполагалось изу- чить и характер питания их гнездовых птенцов. Наблюдения веЛись практически за всеми видами насекомоядных птиц, гнездившимися в лесном массиве. Материал, достаточно обширный, был собран по 29 видам птиц. В кормовом рационе 16 видов были обнаружены мохна- тые гусеницы. Было также установлено, что ими могут питаться не только взрослые птицы, но и птенцы. Довольно часто поедали их и кукушата, воспитывавшиеся в гнездах горихвосток-лысушек. Всего за четыре летних сезона у птенцов изучавшихся видов птиц удалось собрать 6145 пищевых комков. В них было обнаружено 13972 экземпля- ра различных насекомых и других беспозвоночных. Среди них только мохнатых гусениц шелкопрядов оказалось 1110 экземпляров. Кроме того, птенцы многих насекомоядных птиц поедали мохнатых гусениц и других видов бабочек—медведиц, хохлаток, синеголовок. Гусеницы шелкопрядов — соснового, непарного и кольчатого — были извлечены из пищеводов. кукушки, большого пестрого дятла, удота, сороки, сойки, иволги, скворца, садовой и обыкновенной овсянок, дрозда-рябинника, певчего и черного дроздов, славок, горихвостки-лысушки, соловья, боль- шой синицы и даже дубоноса. Особенно часто гусеницы шелкопрядов поедались большим пестрым дятлом, сорокой, сойкой, иволгой и большой синицей. Можно сказать, что этот вид корма для них был даже излюбленным и составлял основу их летнего питания в годы массового размножения вредителей. В пище птенцов большого пестрого дятла гусеницы, например, непарного шел- копряда встречались в 70 процентах случаев. В рационе соек гусеницы и куколки соснового и непарного шелкопрядов составляли 60 процен- тов. Учитывая крупные размеры гусениц шелкопрядов, можно сказать, 103
что по общей массе на них приходилась еще большая часть пищевого рациона. Размеры волосатых гусениц, заглатываемых, например, птен- цами иволги или сойки, были весьма значительными. Птенцы иволги на наших глазах проглатывали гусениц соснового шелкопряда длиной до пяти сантиметров, а десятидневные птенцы сойки — до семи сантимет- ров. За один же раз сойка может принести к гнезду до шести таких гусениц. Прежде чем отдать мохнатую гусеницу птенцу, взрослые птицы ее соответствующим образом обрабатывают. Они размягчают ее, переби- рая в клюве, отрывают голову, долбят и т. д. Предварительная обра- ботка пищи вообще характерна для птиц, причем не только для зер- ноядных, хищных и всеядных, обладающих сильным и крепким клювом, но и для мелких насекомоядных. Наблюдая в бинокль, мы видели, как садовая славка или горихвостка-лысушка, обнаружив мохнатую гусе- ницу шелкопряда или медведицы, хватает ее клювом за голову и дол- го бьет о сучок. В результате колючая и на первый взгляд несъедобная гусеница постепенно превращается во влажную, покрытую слизью пилю- лю, которую сама птица и ее птенцы проглатывают довольно легко. Такие пилюли, приготовленные из мохнатых гусениц, нам неоднократ- но приходилось извлекать из пищеводов птенцов овсянок, славок, соловья и горихвостки. Последние наряду со своими птенцами кормили ими также и кукушат, воспитывавшихся в их гнездах. Естественно, что все это было возможно установить, лишь используя прижизненный спо- соб изучения питания птиц. Итак, мохнатые гусеницы бабочек, которые по прежним представ- лениям считались несъедобными и могли служить пищей якобы только кукушке, оказались вполне пригодным кормом для многих видов птиц. В этой связи приходит на память известное изречение И. П. Павлова: «Факты — воздух ученого». Другой крупнейший русский ученый А. М. Бутлеров указывал в свое время на то, что только новые факты, не укладывающиеся в общепризнанные представления, могут двигать науку вперед. Действительно, свободное теоретизирование, без долж- ного количества строго проверенных фактов, может привести ученого к обобщениям, весьма далеким от истины. В истории орнитологии при- менительно к вопросу о возможных путях происхождения гнездового паразитизма обыкновенной кукушки такого рода обобщения высказыва- лись неоднократно. Исходным положением при этом было утверждение, что только кукушка способна питаться мохнатыми гусеницами. Они якобы составляют основу ее рациона и никакие другие птицы ими пи- таться не могут. Отсюда становится понятным, почему к такому, каза- лось бы, частному вопросу, как питание кукушки, зоологи и любители птиц проявляли и проявляют столь живой интерес. Вопрос о питании кукушки — вопрос, можно сказать, историче- ский — имеет принципиальное значение. Долгое время утверждалось, что мелкие насекомоядные птицы мохнатых гусениц проглатывать не могут. Тем более не могут их усваивать гнездовые птенцы, в том числе и птенцы кукушки. Взрослые же кукушки в связи с их колоссальной прожорливостью, как полагали, нуждаются в особенно большом коли- 104
честве легко доступных и массовых кормов. В процессе естественного отбора у них и выработалась способность отыскивать, поедать и усваи- вать мохнатых гусениц, часто образующих массовые скопления. Поскольку другие виды птиц этих гусениц не трогают, то кукушка как вид оказалась якобы вне конкуренции. В связи с тем, что кукушки очень прожорливы и постоянно нуждаются в изобилии пищи, они «едва ли были бы в состоянии прокормить 4—6 своих собственных птенцов». Такова была логика рассуждений в начале века при объяснении воз- можной причины возникновения паразитизма у кукушки. В то время это предположение имело вид довольно стройной гипотезы, признаваемой многими орнитологами. Хотя .она и основывалась на неправильных представлениях о питании кукушки и птиц вообще, поскольку точных фактов тогда было мало, тем не менее она получила признание. Происхождение гнездового паразитизма кукушки стали связывать с особенностями ее питания в еще большей степени. Такая точка зре- ния не изжила себя по существу и в наши дни, хотя доводов против нее накопилось уже довольно много. Сторонники этой гипотезы исходи- ли из следующего, совершенно недоказанного, положения: пища взрослых кукушек непригодна для их птенцов, и поскольку подбирать специально для них другой корм они не могли, у них и выработалась способность подкладывать яйца в чужие гнезда, тем самым переводя своих детей на нормальный корм. Таким образом, гнездовой парази- тизм кукушки возник якобы по необходимости. Сходным образом стали объяснять и происхождение паразитизма у другой группы птиц — аф- риканских медоуказчиков. Эти птицы тоже отличаются необычным питанием, способностью поедать личинки и соты общественных насеко- мых. Попутно была выяснена интересная особенность пищеварения медоуказчиков. Они обладают уникальной способностью усваивать воск. Поскольку пища взрослых медоуказчиков совершенно непригодна для их птенцов, они якобы именно поэтому и стали передавать их на попе- чение других видов птиц. Какая-то логика в приведенном рассуждении есть, но в то же время нет доказательств того, что развитие паразитиз- ма шло именно таким путем. Во всяком случае, и это самое главное, о степени возможной пластичности питания медоуказчиков известно так же мало, как в свое время было мало известно и о кормах, которыми может питаться кукушка. Критикуя в целом «пищевую» точку зрения происхождения паразитизма у птиц, Я- Вилли совершенно справедливо отмечает, что, например, у многих современных видов кукушек незави- симо от того, являются ли они паразитическими или самогнездящими- ся, пища в целом сходна. Большинство их обнаруживает склонность к поеданию массовых видов насекомых, в том числе и мохнатых гусе- ниц. По предположению Я- Вилли, паразитические виды кукушек сфор- мировались, вероятно, позднее, чем возник данный тип питания, с чем, однако, вряд ли можно согласиться, так как характер пищи у птиц вообще подвержен большой изменчивости. Стремясь связать необыкновенный образ жизни кукушки с ее пита- нием, некоторые биологи сравнительно еще недавно высказывали абсо- лютно нереальные точки зрения. Исходя из общих методологических 105
соображений и руководствуясь фанатической верой в силу обмена веществ и ту исключительную роль, которую он может играть в эво- люции животного мира, они утверждали, будто кукушка как самостоя- тельный вид птицы в природе вообще не существует. Кукушата, перио- дически появляющиеся в гнездах насекомоядных птиц,— это своеобраз- ные уроды. Они вылупляются из яиц, отложенных теми же самыми пти- цами, в гнездах которых они потом вырастают. Таким образом, соглас- но данной идее, кукушка порождается зарянками, трясогузками, пе- ночками и другими мелкими воробьиными птицами. Это невероятное событие происходит якобы вследствие изменения характера обмена веществ у отдельных особей зарянок, трясогузок и других птиц, когда они по какой-то причине съедят мохнатую гусеницу, а не свою обыч- ную пищу. Из яйца, отложенного в этот период, и вылупляется кукушо- нок. В дальнейшем мохнатые гусеницы становятся его основной пи- щей. Следовательно, взрослые кукушки — птицы, неспособные к само- стоятельному размножению. Несмотря на то, что эта абсурдная идея игнорировала все факты, известные орнитологам, в некоторых кругах биологов она была воспри- нята всерьез. Кое-кому эта гипотеза импонировала еще и тем, что она очень просто «объясняла» одну из загадок биологии кукушки — мимик- рию ее яиц,—вопрос, над которым до сих пор ломают голову ученые. Если птица сама откладывает яйцо, из которого вылупляется урод- кукушонок, то окраска скорлупы этого яйца, естественно, должна быть сходной с окраской остальных ее яиц. Другая, не менее фантастичная, мысль по поводу происхождения кукушки была высказана тоже в середине настоящего столетия одним английским ученым. Она своди- лась к следующему: среди кукушек нет самок, существуют только сам- цы, они спариваются с самками вида-воспитателя, и в гнезде появляет- ся яйцо сходной окраски, но несколько более крупное. Из него-то и вы- лупляется гибрид — кукушонок. История биологии знает немало примеров, когда в попытках объяс- нить еще неразгаданное явление природы выдвигались самые невероят- ные гипотезы. И чем дольше объект или явление окружал покров неиз- вестности, тем более немыслимыми могли быть объяснения. При этом в угоду логической стройности идеи нередко игнорировались даже фак- ты, уже установленные наукой. Такой подход к решению вопроса более всего был характерен для средних веков. Однако он не изжит еще и до сих пор. Предвзятость идеи и игнорирование фактов — основные враги науки. Еще не так давно, например, считалось, что и речной угорь не существует как самостоятельный вид. Потребовалось много лет и уси- лий ученых, чтобы разгадать тайну его рождения. Согласно же средне- вековым представлениям, угря порождала особая, живущая в глубинах Балтийского моря, рыба — бельдюга живородящая. Народное название этой рыбы на немецком языке «Aalmutter» («мать угря») до сих пор отражает эту легенду. Приведенные выше гипотезы гибридного происхождения кукушки или возникновения ее путем порождения другими видами птиц могут служить наглядными примерами проявлений средневекового типа мыш- Д06
ления. Склонность к теоретизированию вообще свойственна природе человека, однако в этом деле нужна определенная мера знания. Полез- но вспомнить советы А. Конан-Дойля, высказанные Шерлоком Холм- сом: опасно теоретизировать, не располагая достаточным количеством фактов. Новые достоверные факты по биологии кукушки собираются вообще с большим трудом, настолько, повторяем, скрытный образ жиз- ни она ведет. Поэтому до сих пор ни один орнитолог не может еще ска- зать, что биология обыкновенной кукушки ему понятна во всех отноше- ниях. Темпы развития и послегнездовая жизнь кукушонка Как известно, у всех высших животных процесс индивидуального развития четко разделяется на два периода: эмбриональный (развитие в яйце или в утробе матери) и постэмбриональный (развитие после рождения). У птиц, которых относят к птенцовому типу (воробьиные, дятлы, кукушки и др.), процесс индивидуального развития протекает во многом сходно. Эмбриональный период длится недолго, всего 13—15 суток. У кукушки он несколько короче, чем у воробьиных птиц. Ее птенец обычно вылупляется в конце 12-го дня инкубации. Период постэмбрионального развития у кукушки, наоборот, более длительный, чем у птиц-воспитателей. Способность к полету молодая кукушка при- обретает примерно в трехнедельном возрасте, в то время как птенцы зарянок, славок, горихвосток и других мелких воробьиных птиц начи- нают перепархивать обычно уже на 15—16-й день после вылупления. Тем не менее кукушонок в гнезде развивается очень быстро, внешний облик его меняется с каждым днем. Едва вылупившись, кукушонок уже активно открывает рот и про- сит есть. Приемные родители, как говорилось, начинают кормить его обычно в первые же часы жизни. Когда он остается один в гнезде, не- достатка в корме он не ощущает и растет буквально «не по дням, а по часам». В течение первых суток он удваивает свою массу, за вторые — утраивает и т. д. Перед вылетом из гнезда его вес бывает обычно равен уже 90 (±20) граммов, что примерно соответствует массе взрослых птиц в летний период. Новорожденный же кукушонок весит около трех граммов (2,7—3,6). Таким образом, за 20 дней гнездовой жизни он в 30 раз увеличивает свою массу. К сказанному следует добавить, что нарастание веса кукушонка в гнездах разных видов птиц может идти неодинаково. Вероятно, это зависит от характера пищи. При нормальном развитии кукушонка его возрастные признаки из- меняются следующим образом. Очень слабый, едва слышимый голос— писк при выпрашивании пищи можно уловить уже в день рождения. Для этого только надо приблизить ухо непосредственно к самому птен- цу. Ушные отверстия открываются у него раньше, чем у воробьиных птиц, уже на второй день жизни. Кожа из бледно-розовой скоро стано- вится грязно-серой. Это указывает на начало развития в ней перьевых сосочков. Однако птенец продолжает оставаться голым и слепым до 107
24. В двухнедельном возрасте птенец кукушки почти полностью оперен и едва уме- щается в гнезде таежной овсянки (фото И. Ильинского). 25, Заслышав шаги человека, кукушонок вжимается в гнездо и замирает (фото Ю. Пукинского). 108
пятидневного возраста. На пятый день на крыльях, бедрах и голове появляются «пенечки» будущих перьев, начинают приоткрываться гла- за. Восьмидневный кукушонок уже весь покрыт толстыми пеньками еще не раскрывшихся перьев. В этом возрасте он одет как бы в иглы длиной в сантиметр. Масса его достигает 60 граммов. Глаза уже откры- ты, и одновременно с их функционированием появляется реакция угро- зы. Стоит к кукушонку приблизить руку, как он ощетинивается своими иглами и выбрасывает вперед голову с широко раскрытым оранжевым ртом. Кисточки опахал будущих маховых перьев (перья крыла) появ- ляются на 10-й день. Хвост, как и у птенцов воробьиных, запаздывает в развитии. Небольшие пенечки будущих рулевых (перья хвоста) появляются только на 10-й день, а раскрываются они лишь в возрасте 12 дней, когда опахала маховых достигают уже значительных раз- меров. Двухнедельный кукушонок уже почти весь в перьях, хотя в этом возрасте они и продолжают еще интенсивно отрастать. Дольше всего формируется хвост. Перья крыла тоже растут долго, даже после того как кукушонок начнет совершать свои первые полеты. Эта способность приобретается на 21—22-й день жизни. По мере отрастания маховых и рулевых перьев полет становится маневреннее. Пятинедельного куку- шонка можно встретить уже за несколько сотен метров от гнезда, в котором он вырос. Верткий и уверенный полет, необходимый для быстрых перемещений в лесу, приобретается лишь в. возрасте 6—7 не- дель. В это время птицы-воспитатели еще продолжают его кормить. Гнездовой наряд кукушат подвержен большой индивидуальной из- менчивости. Он может быть рыжим, серым или коричневатым. Как уже отмечалось, эти вариации не зависят от пола. Во всяком случае, самца от самки по перу отличить нельзя. Однако кукушонка в гнездовом наря- де всегда можно узнать по редким белым отметинам на голове, кото- рые особенно хорошо заметны на затылке. Сроки оставления гнезда слетком кукушки могут изменяться в зависимости от обстоятельств. Больше всего они зависят от места гнездования вида-воспитателя. Из наземных гнезд коньков, пеночек и других птиц кукушата чаще всего выбираются уже на 17—18-й день. Не умея еще летать, они прыжками перемещаются по земле, забирают- ся на пеньки, камни и другие предметы, где подолгу сидят в ожидании своих кормильцев. Из закрытых или полузакрытых гнезд зарянок, гори- хвосток, белых трясогузок птенцы кукушки выбираются обычно на 20—21-й или даже на 22-й день развития, способные уже перепархивать с ветки на ветку. Примерно в этом же возрасте они покидают и гнезда камышевок. Однако во всех случаях слетки кукушки в первые дни пос- легнездовой жизни перемещаются очень неохотно. Выбрав удобный пень, ветку или кучу хвороста, они часами остаются на одном месте, подзывая приемных родителей чирикающим призывным криком. Куку- шонок сидит обычно, весь распушившись, изредка подавая голос, слу- жащий ориентиром для его воспитателей. Это короткий, высокий, но сравнительно негромкий «циркающий» звук, издаваемый с различной частотой. Чем дольше не появляются кормильцы, тем чаще циркает 109
кукушонок. При виде же родителей с кормом в клюве он начинает тря- стись и издавать звенящую трель, которая по тону напоминает звон маленького колокольчика. Эта пищевая реакция слетка очень громкая. В безветренную погоду ее можно услышать за 100 метров. Находясь в гнезде, кукушонок выпрашивает корм значительно тише. Таким обра- зом, по голосу найти слетка в лесу легче, чем гнездового птенца. Кстати, в литературе встречаются высказывания о том, что голос кукушонка якобы похож на голосовые сигналы птенцов тех видов, в гнездах которых он воспитывался, и что в данном случае будто бы имеет место явление голосовой мимикрии. Некоторые орнитологи склонны считать такое явление особым приспособлением кукушки. При 26. Если человек подошел почти вплотную и заметил кукушонка, птенец, покачива- ясь, привстает, топорщит перья на голове, а чтобы казаться страшнее, иногда рас- крывает рот, распускает крылья и делает резкие выпады в сторону пришельца (фото Ю. Пукинского).
27. Отчаявшись изгнать противника, кукушонок распластывается на гнезде, издавая верещание — крик бедствия (фото Ю. Пукинского). этом обращается внимание на то, что сравнивать пищевой сигнал куку- шонка надо с голосом не одного птенца вида-воспитателя, а с общим хором всего выводка, который иногда можно услышать в момент при- лета родителей к гнезду. По нашему мнению, подобного рода сообще- ния основаны на каком-то недоразумении. Общий хор гнездовых птен- цов у воробьиных птиц — явление сравнительно редкое. Его можно услышать преимущественно в период, непосредственно предшествую- щий вылету птенцов из гнезда. Позднее птенцы рассредоточиваются и начинают подзывать родителей поодиночке, каждый к себе. Их голо- совые сигналы в это время уже настолько видоспецифичны, что опыт- ный натуралист даже на слух сразу узнает, с каким видом он имеет дело. Голос кукушонка, находящегося вне поля зрения, также можно безошибочно определить за десятки метров, настолько он характерен. Более всего он похож, пожалуй, на призывный крик молодой вертишей- ки, недавно покинувшей дупло. В этом отношении нельзя не согласить- ся с А. Н. Промптовым, который первым обратил внимание на это сход- ство. Однако вертишейки никогда не воспитывают кукушат. Таким образом, сходство их голосов случайное. 111
28. Иногда уже в возрасте 17—18 дней птенец кукушки покидает гнездо (фото Ю. Пукинского). Трехнедельный, недавно покинувший гнездо, кукушонок доверчив и позволяет себя фотографировать с близкого расстояния. В этом воз- расте он красивый, яркий, приятный и даже чуточку смешной, хотя и «злющий». Стоит приблизиться к нему, как он начинает принимать угрожающие позы, весь ерошится, открывает рот и втягивает голову в плечи. Затем резким движением выбрасывает ее в сторону врага. Это инстинкт самозащиты — врожденный рефлекс пугания. Иногда слетка кукушки удается даже взять в руки. Тогда он начинает громко вере- щать, и его крик испуга чем-то напоминает тревожный сигнал ястре- ба-перепелятника. Таким образом, слетку кукушки свойственны три различные голосовые реакции: призывный крик, сигнал испуга и реакция выпрашивания корма. Все они имеют определенный биологический смысл. По отношению к мелким певчим птицам, которые постоянно атаку- ют кукушонка с первых же дней его послегнездовой жизни, птенец кукушки ведет себя крайне наивно. Он раскрывает рот и выпрашивает корм почти у каждой близко подлетевшей птицы. В то же время к лю- бым другим животным и незнакомым ему предметам он относится край- не подозрительно. Все его пугает. Он все время то настораживается, то успокаивается. При этом внешний облик его непрерывно меняется. Из забавно распушившегося птенца он вдруг, вытягивая шею и прижимая к телу перья, становится гладким, обтекаемым, похожим на взрослую насторожившуюся кукушку. Увидев человека, который, например, собрался его фотографиро- 112
29. Кукушонок в трехнедельном возрасте обычно усаживается на ветку, кучу хворо- ста или пень и в ожидании кормежки вре- мя от времени призывно «чирикает» (фото А. Мальчевского). 30. Заметив приемных родителей с кор- мом, слеток кукушки преображается: тря- сясь, он приседает, приподнимает одно из крыльев, широко раскрывает клюв и изда- ет звенящую трель,— всеми средствами стремясь обратить на себя внимание (фо- то Ю. Пукинского). вать, кукушонок сначала пугается, но потом, привыкая, скоро успокаи- вается. Однако даже если фотограф находится в палатке, кукушонок продолжает быть настороженным. Это заметно по тому, как он выпра- шивает корм у подлетевших родителей. Кукушонок лишь открывает рот, а обычного звенящего сигнала выпрашивания пищи не издает или из- дает его очень тихо, как бы «шепотом». Следовательно, в этом возрасте он способен оценивать обстановку. Иногда очень интересным бывает и поведение его воспитателей. Желая увести кукушонка в более без- опасное место, они применяют особый прием: покажут ему корм, сразу отлетят в сторону и затем голосом манят его к себе. Поступают они так до тех пор, пока кукушонок сам не переместится к ним. После это- го прием повторяется. В конце концов им удается увести птенца кукуш- ки от опасного места в глубь зарослей кустов или в непролазную чащу леса. В процессе таких отношений между птицами-воспитателями и мо- лодой кукушкой постепенно налаживается голосовая связь и достигает- ся известное взаимопонимание. Они начинают узнавать и находить друг друга на значительных расстояниях. 8 3307 из
31. Примечательно, как кукушонок потягивается: конечности разминаются не попар- но, а поочередно и автономно (фото Ю. Пукинского).
Таким образом, между молодой кукушкой и определенным видом- хозяином гнездового паразита тесные связи устанавливаются уже в первые недели жизни на основе привычки и «запечатления». Поэтому становится понятным, почему каждая самка в свою первую весну и в последующие годы стремится найти именно своего хозяина — тот вид певчей птицы, который ее когда-то воспитал. Возможно, что и сам- цы кукушки в силу той же причины сосредотачиваются весной в первую очередь в тех местах и в тех стациях, где гнездятся их бывшие воспи- татели. Это предположение основано, правда, на косвенных данных. Прямых доказательств, полученных при наблюдениях за окольцован- ными птицами, орнитологи еще не имеют. Послегнездовые перемещения и отлет Птенец кукушки выкармливается приемными родителями обычно до тех пор, пока у него окончательно не отрастут хвост и крылья и он не научится в совершенстве летать. Это наступает примерно тогда, ког- да молодая кукушка достигнет полутора—двухмесячного возраста. Продолжительность ее связи с воспитателями может быть, однако, раз- 32. В возрасте около пяти недель, несмотря на продолжающуюся опеку приемных родителей, кукушонок начинает кормиться и сам. Кстати, отличить в это время его от взрослой кукушки легко по белым отметинам на голове, которые особенно йыде- ляются на лбу и затылке (фото Ю. Пукинского). 8* 115
33. К 1,5—2-месячному возрасту у кукушонка окончательно отрастают крылья и хвост, а по пропорциям тела он уже почти совсем похож на взрослую кукушку (фото Ю. Пукинского). личной. Наблюдения показали, что она в какой-то мере зависит от био- логии вида-воспитателя, а также от индивидуальных особенностей пове- дения птиц. Наблюдая за мечеными птенцами кукушки, Я. Вилли в од- ном случае установил, что они исчезли из района гнездования уже через 15—16 дней после того, как научились летать, то есть в возрасте немно- гим больше пяти недель. С другой стороны, К. А. Воробьев в своей книге «Записки натуралиста» приводит факты, свидетельствующие, что зарянки иногда кормят уже покинувшего гнездо кукушонка в течение еще пяти недель. Орнитологи же из ФРГ сообщают о еще более дли- тельном сроке совместной жизни птиц со своим приемышем. Иногда молодую кукушку сопровождает лишь один из ее родителей, самец или самка, другой оставляет птенца и своего партнера. В конце периода выкармливания кукушонок несколько дней бук- вально гоняется за птицами-воспитателями, назойливо выпрашивая у них корм. Причем делает это он уже и тогда, когда может питаться самостоятельно. При содержании молодых кукушек в вольере Ганс Лёрль заметил, что на четвертый день после оставления гнезда, то есть в возрасте 25 дней, кукушонок сам, без какой бы то ни было помощи, может находить и проглатывать мучных червей. Таким образом, сте- пень самостоятельности птенца определяется условиями, в которых проходит его воспитание. В вольерах и клетках молодые птицы обычно раньше начинают самостоятельно питаться, чем в природе при наличии 116
родителей. Интересно, что характер предварительной обработки пищи у молодых кукушек, за которыми Ганс Лёрль наблюдал в вольере, был точно такой же, как и у взрослых птиц-воспитателей: схватив гусеницу или мучного червя, они мелкими движениями клюва перебирали гусе- ницу по всей ее длине. Иногда полагают, что самостоятельное питание в очень раннем воз- расте, спустя несколько дней после вылета из гнезда, не свойственно ни одному виду певчих птиц. Тем не менее в вольерных условиях это воз- можно и у них. Мы неоднократно наблюдали, как среди содержавшихся в неволе слетков горихвостки-лысушки находились такие особи, кото- рые начинали самостоятельно поедать муравьиные куколки уже в 15-дневном возрасте. Мало того, буквально через несколько дней пос- ле этого они сами начинали выкармливать более молодых птиц того же вида. Для этого, конечно, надо иметь «под носом» избыток пищи. Клеточные и вольерные условия, следовательно, могут изменять нор- мальный ход развития даже, казалось бы, врожденных повадок. Так или иначе, но приходит время «распада» семьи птиц, воспиты- вавших кукушонка. При этом обычно не кукушонок оставляет своих воспитателей, а они избавляются от него. Они кормят его все реже и реже и наконец бросают на произвол судьбы. Это случается в период послегнездовых перемещений, чаще всего в конце июля — начале авгу- ста, когда уже проходит основная волна осеннего пролета старых куку- шек, закончивших размножение. В Ленинградской области, например, по данным орнитологов, работающих на территории Нижнесвирского заповедника, взрослые кукушки начинают лететь в первой поло- вине июля, и основная масса их пролетает к концу этого месяца. Пик пролета молодых кукушек наблюдается почти месяц спустя и приходится на вторую-третью декаду августа. Однако некото- рые из них летят раньше этого срока, а другие — позднее. Таким образом, осенний от- лет молодых кукушек — явление, сильно растянутое по срокам. Это объясняется тем, что птенцы кукушки появляются в гнездах певчих птиц в разное время, и ча- стично зависит и от сроков гнез- дования вида-воспитателя. У дроз- довидных и тростниковых камы- шевок, начинающих кладку обыч- но лишь в июне, первые кукуша- та появляются на свет позднее, чем у зарянок, из гнезд которых молодые кукушки могут вылетать почти в течение двух месяцев. Напри- мер, в Лужском районе Ленинградской области первый из известных 34. Подвижность взрослых (сплошная линия) и молодых (пунктирная линия) кукушек в летне-осенний период (по результатам отловов птиц в 1969—1983 годах стационарными ловушками на юго-восточном побережье Ладожского озера). 117
нам слетков кукушки покинул гнездо зарянки в первой декаде июня, а самый последний, еще не умеющий летать птенец был найден в конце первой декады августа. Естественно, что и сроки осеннего отлета у этих птиц были разными. Самые поздние особи в Ленинградской об- ласти летят в середине сентября. В более южных районах они продви- гаются до конца этого месяца, а в окрестностях Алма-Аты пролетная кукушка была встречена 9 октября, когда по утрам были уже заморозки. Летят кукушки осенью, как правило, ночью, очень редко днем. Во время ночных перемещений они иногда наталкиваются на телеграфные провода и падают на землю. Одна такая птица со сломанным крылом была найдена нами в Гдовском районе Псковской области 29 августа. Кукушка оказалась молодой, в полностью сформировавшемся опере- нии. Она энергично вырывалась из рук, громко, хрипло, по-ястребиному кричала. Следов линьки обнаружено не было. Свой юношеский гнездо- вой наряд молодые кукушки, как известно, меняют на взрослый, нахо- дясь в области зимовок. Они линяют тогда же, когда ежегодно проис- ходит смена наряда у взрослых птиц, в ноябре — марте. После первой линьки молодые кукушки почти не отличаются уже от взрослых. От гнездового наряда до следующего лета у них остается лишь часть вто- ростепенных маховых и больших кроющих крыла. Во время осенней миграции кукушки летят довольно быстро. За сравнительно короткий срок они могут переместиться на значительные расстояния. К сожалению, точных фактов о скорости их перемещения, основанных на данных кольцевания, очень мало. Относятся они пре- имущественно к птицам, окольцованным в птенцовом возрасте, дата миграционного старта которых остается по существу всегда неизвест- ной. Так, один гнездовой птенец кукушки, окольцованный в Англии Я. Вилли 13 июля 1978 года, уже через шесть недель, 28 августа, был обнаружен на станции кольцевания в северной Италии. Известно так- же, что передовые взрослые птицы на осеннем пролете появлялись на севере Африки уже в конце лета, например в Египте— 19 июля, в Уган- де — 20 июля и т. п. Миграция кукушек — явление, до сих пор во многом загадочное. Каков, в частности, механизм ориентации молодых птиц, летящих позд- нее старых и в одиночку и тем не менее выбирающих правильный путь в область зимовок? Как они иногда находят обратную дорогу к местам своего рождения? Существует ли голосовая связь между отдельными кукушками во время миграций или остановок на отдых? Обычно кукуш- ки, как известно, летят молча. Но при этом удивляет их способность быстро составлять группы или даже стаи в период кратковременных остановок на пути миграции в местах скопления насекомых. Здесь они концентрируются иногда по нескольку десятков особей, образуя, подоб- но вальдшнепам и дупелям, своего рода «высыпки». Эти группы куку- шек так же быстро распадаются, как и возникают. Очевидно, какая-то связь между особями у них все-таки должна существовать, иначе они не могли бы быстро находить друг друга. Молодые кукушки, летящие впервые, возможно, как-то ориентируются первое время по поведению воробьиных птиц — их воспитателей. Однако это лишь предположение.
ВОСПИТАТЕЛИ КУКУШКИ
ВОРОБЬИНЫЕ ПТИЦЫ КАК ВОСПИТАТЕЛИ кукушки На первый взгляд может показаться странным, что среди огром- ного разнообразия видов птиц, принадлежащих к различным отрядам и семействам, выкармливать кукушат могут лишь представители отря- да воробьиных. На самом деле это поистине так. Воробьиные птицы, по всей видимости, являются единственно возможными хозяевами кукуш- ки. Поэтому они и только они числятся в списках воспитателей кукуш- ки, когда-либо составлявшихся орнитологами для самых разных рай- онов, областей и стран, в том числе и для СССР. Находки яиц кукуш- ки в гнездах пастушковых птиц, поганок, голубей, дятлов в расчет, ко- нечно, брать нельзя. Частично мы уже об этом говорили. Если даже исключить возможность ошибки в определении яиц, то яйца кукушки могли попасть в гнезда этих птиц лишь случайно, по какому-то недора- зумению. Воспитать кукушонка названные птицы никоим образом не могут. Способы воспитания и выкармливания потомства у них совер- шенно иные, непригодные для кукушонка. Как уже отмечалось выше, для того чтобы кукушонок вырос в чужом гнезде, необходимо опреде- ленное сходство черт биологии и развития гнездового паразита и вида- воспитателя. В этом отношении наиболее подходящими для кукушки оказались воробьиные птицы, с которыми издавна и связана ее эволю- ция как вида и гнездового паразита. Общность основных черт биологии развития и поведения Все воробьиные, как известно, вьют гнезда и развиваются в них довольно длительное время. У большинства видов этой группы инкуба- ционный период длится чуть меньше двух недель. Птенцы вылупляются беспомощными и с первого же дня своего существования требуют, что- бы родители их кормили и обогревали. Биология развивающегося куку- шонка сходная. Эмбриональный период у него даже короче, чем у во- робьиных птиц. И это только выгодно гнездовому паразиту, поскольку раннее вылупление облегчает ему дальнейшую жизнь в чужом гнезде. Кукушонка тоже надо кормить и обогревать с первого же дня после вылупления, как и птенцов воробьиных. В гнезде он должен, правда, находиться на целую неделю дольше, чем птенцы его воспитателей. Тем не менее это никогда не нарушает его контактов с приемными родите- лями. Они продолжают кормить его с неослабевающим рвением и после вылета из гнезда, до тех пор, пока он не станет самостоятельным. Таким образом, воробьиные птицы пестуют кукушонка значительно дольше, чем своих собственных птенцов. Многие из них, как известно, успевают выкормить даже два выводка в лето. Двух же кукушат последователь- но за один сезон еще не воспитала ни одна пара птиц. Слишком много времени требуется для того, чтобы выкормить одного кукушонка. 120
Длительный период совместной жизни птиц-воспитателей и слетка кукушки объясняется поздней его самостоятельностью. Будучи уже почти взрослой птицей, он все еще продолжает вымогать корм у при- емных родителей. При этом поведение его как бы специально рассчи- тано на присущий именно воробьиным способ передачи корма своим птенцам. При выкармливании птенцов они вкладывают пищу в их глот- ку, ориентируясь на ярко раскрашенный открытый рот. Кукушонок ведет себя точно так же, как и их собственные птенцы. При виде птицы- воспитателя он всегда широко открывает свою «пасть» и держит ее рас- крытой до тех пор, пока не будет накормлен. Цвет рта у него ярко- оранжевый, бросающийся в глаза и привлекающий внимание птиц. При этом интересно отметить, что окраска ротовой полости не имеет прин- ципиального значения для налаживания контактов между кукушонком и его воспитателями. Они выкармливают его во всех случаях незави- симо от того, какого цвета рот у их собственных птенцов. Как известно, окраска ротовой полости и языка — признак систематический. У птен- цов вьюрковых птиц цвет рта мясо-красный, дроздовых — желтый, сла- вок— красноватый или желтый, камышевок — желтый с двумя черны- ми пятнами на языке, завирушек — желтый с тремя пятнами. Тем не менее завирушки, камышевки, вьюрки и представители семейства дроздовых регулярно выкармливают кукушат с их оранжевым ртом. Яркая окраска ротовой полости служит своеобразным раздражите- лем, побуждающим приемных родителей постоянно приносить куку- шонку пищу. Способность при выпрашивании корма долго держать рот открытым — чрезвычайно существенная черта поведения кукушат. Именно она, как нам кажется, и определила возможность возникнове- ния тесных связей между птенцами кукушки и воробьиными птицами. Помимо воробьиных птиц и кукушек, такой же способ выпрашивания корма свойствен только удодам и ракшам. В принципе они тоже могли бы выкармливать кукушат. Однако налаживанию контактов гнездово- го паразита с этими птицами мешает характер их гнездования. Ракши и удоды, как известно, выводят потомство в глубоких дуплах, щелях строений и земляных норах. Их гнезда мало доступны для кукушки. Но даже если представить себе, что кукушка каким-то образом все-таки умудрилась бы отложить яйцо в гнездо сизоворонки, зимородка или широкорота, то вылупившийся кукушонок оказался бы в очень небла- гоприятных условиях. Прежде всего он не смог бы выбросить яйца или птенцов этих птиц из их глубоких гнезд. В лучшем случае он должен был бы воспитываться в дупле совместно с птенцами хозяев гнезда, имеющими довольно крупные размеры. Возможность совместного вос- питания сборного выводка в таких условиях маловероятна. Это чрез- вычайно редкое и незакономерное явление наблюдается лишь у неко- торых воробьиных, гнездящихся в полудуплах, и оно не может считать- ся типичной стратегией обыкновенной кукушки как гнездового парази- та. Данное явление характерно для кукушек других видов и родов, на- пример для хохлатой кукушки, паразитирующей в основном на врано- вых птицах на юге Европы, в Африке, Малой и Передней Азии. Все 121
35. Поведение кукушонка как бы специально рассчитано на присущий воробьиным птицам способ передачи корма. Так, садовая славка вкла- дывает пищу в широко раскрытые рты своих птенцов (фото Ю. Пукин- ского). И кукушонок, например в гнезде зарянки, требуя корма, с пер- вых дней широко раскрывает клюв (фото И. Ильинского).
поведение же птенца обыкновенной кукушки рассчитано на то, чтобы остаться в гнезде одному. Общность биологии птенцов воробьиных птиц и кукушонка заклю- чается еще и в сходстве их экскрементов, имеющих вид компактной капсулы, которую птицы-воспитатели могут легко подхватить клювом и вынести из гнезда, а иногда даже съесть. Потребность очищать гнез- да, пока в них находятся птенцы, у воробьиных выражена очень силь- но. Это необходимо для нормального развития птенцов и особенно для их растущего пера. Такая черта поведения певчих птиц в равной степе- ни нужна и для кукушонка. Наблюдения показывают, что воспитатели кукушонка продолжают выносить его экскременты до последнего дня пребывания его в гнезде. В результате только что оставивший' гнездо кукушонок имеет всегда опрятный и чистый вид, хотя он и просидел в узком гнезде три недели. У птенцов же удодов и ракш экскременты жидкие, испражняются они, как известно, первоначально прямо в гнез- до, и лишь когда подрастут,— за край гнезда, специально поворачива- ясь для этого. Птенцы воробьиных птиц и кукушек тоже поворачива- ются перед дефекацией, подымая гузку кверху так, чтобы помет, заклю- ченный в капсуле, взрослым птицам было удобно подхватывать клю- вом. Очень часто птицы-воспитатели даже специально ждут появления такой капсулы, задерживаясь некоторое время на краю гнезда. Доступность гнезд воробьиных птиц для успешного размножения кукушки имеет первостепенное значение. Чтобы отложить яйцо, как это было показано нами выше, она обязательно должна проникнуть в гнез- до. Поэтому в списках воспитателей кукушки птицы-дуплогнездники обычно отсутствуют. Среди них только горихвостка-лысушка и отчасти зарянка являются известными исключениями, и то лишь потому, что они очень часто гнездятся в нишах и других укромных местах, вполне доступных для кукушки. Встречающиеся в литературе сведения, будто в гнезда птиц, поселяющихся в дуплах с узким входным отверстием, кукушка якобы откладывает яйцо, плотно прижимая клоаку к летку или подбрасывая его клювом, нуждаются в проверке. Мы уже писали о том, что особого смысла в таких действиях для кукушки нет. Во всех случаях, когда орнитологам удавалось наблюдать поведе- ние кукушки в момент подбрасывания яйца, она всегда садилась на гнездо. Поэтому, кроме птиц, гнездящихся в дуплах с узким входным отверстием, в список предполагаемых или потенциальных хозяев кукушки не могут быть включены птицы, строящие плотные закрытые гнезда с боковым входом. Среди них укажем на всех синиц, поползней, многих мухоловок, ремеза, ополовника и некоторых других. Большин- ство этих птиц в принципе могли бы выкормить кукушонка. Однако контакт с ними исключается, поскольку кукушка не имеет возможности проникнуть в их гнездо. Вполне естественно, что в гнездах этих птиц и не находили ни яиц, ни кукушат. Возможность или невозможность паразитирования на том или ином виде воробьиных птиц часто определяется также размерами хозяев гнезда и характером их поведения при встрече с кукушкой. Ворон или ворона вряд ли допустят кукушку к своему гнезду. Да и она сама не 123
будет стремиться подкидывать к ним свои яйца. Их яйца кукушонок все равно не смог бы выкинуть из гнезда. Практически все представители врановых не годятся в воспитатели кукушки. Их яйца и птенцы тяжелы для кукушонка, и их трудно выбросить из таких крупных гнезд. К тому же у большинства врановых птиц размножение начинается за- долго до прилета кукушки. Только у сойки и голубой сороки время размножения может иногда совпасть с периодом откладки яиц у кукуш- ки. Однако сойка, например, слишком агрессивна и крупна для кукуш- ки, и птенцов гнездового паразита в ее гнездах пока еще никто не нахо- дил. Голубая же сорока, по данным китайских орнитологов, иногда выступает в качестве воспитателя кукушки, но паразитирует на ней в Китае другой вид — индийская кукушка. Мало пригодны для воспи- тания кукушат и иволги. Из их качающихся на ветру глубоких гнезд кукушонку трудно выкатить яйцо, да и сами иволги — птицы достаточ- но агрессивные. Поэтому постоянных связей у обыкновенной кукушки с иволгами нет. То же можно сказать и относительно скворца. Тем не менее существуют сведения о нахождении яиц кукушки в гнездах ивол- ги и скворца, а также сойки и сороки. Все это единичные факты, из- вестные главным образом по коллекциям кладок. Точность их опреде- ления не во всех случаях может считаться абсолютной. Среди хозяев кукушки, достоверно выкармливавших кукушат, наиболее крупными являются дрозды: черный, певчий, белобровик, белогорлый и бледный. Однако они сравнительно редко становятся «жертвой» гнездового паразита. Ориентируется кукушка в основном на мелких насекомоядных во- . робьиных птиц. Их она не боится, ей важно лишь иметь доступ к их гнезду. Как бы ни были агрессивны чеканы, горихвостки, славки и даже сорокопуты, кукушка, не обращая никакого внимания на их нападки, пробирается к гнезду и откладывает в него свое яйцо. Среди отдельных орнитологов существует, правда, мнение, будто агрессивные действия ряда мелких птиц, в частности пеночек, могут спасти их от кукушки. Вряд ли оно справедливо. На территории СССР некоторые пеночки являются довольно постоянными воспитателями кукушат несмотря на то, что к самой кукушке они первоначально относятся действительно агрессивно. Таким образом, во время поиска гнезд этих птиц кукушка ведет себя спокойно и уверенно. Нападки их не сбивают ее с толку. Гораздо труднее кукушке найти гнездо птицы, ведущей себя скрыт- но. В этом случае между кукушкой и птицей — хозяином гнезда начи- нается как бы соревнование в хитрости. Кукушка, затаившись, следит за зарянками или коньками, держащимися в районе гнезда, а те в свою очередь, не прекращая своей деятельности, стараются не попадаться ей на глаза, чтобы не выдать местоположение гнезда. Прежде чем ока- заться у гнезда, они по нескольку раз совершают ложные подлеты, про- изводят обманывающие движения. Иногда самец и самка применяют прием поочередного дежурства у гнезда: одна птица садится на виду у кукушки, отвлекая ее внимание тревожными криками, пока другая незаметно пробирается к гнезду. Через некоторое время партнеры меняются ролями. При таком поведении кукушка бывает не в состоя- 124
нии отыскать гнездо. Тогда она переключает внимание на другую пару птиц того же вида. Чаще, однако, даже при таком поведении птиц ей все-таки удается найти гнездо и отложить в него яйцо. Большое значе- ние при этом имеют опыт, предшествующее знакомство с данным ви- дом, знание голосовых сигналов и повадок. Все это облегчает ей поиск гнезда. Характеристика корма, которым питается и выкармливает своих птенцов тот или иной вид певчих птиц, в большинстве случаев для ку- кушки роли не играет. Как уже говорилось, кукушата иногда выжива- ют даже в гнездах сугубо растительноядных вьюрков. Для насекомояд- ных птиц, в том числе, конечно, и для молодых кукушек, характерна пластичность питания. Птицам вообще свойственно менять пищу в за- висимости от сезона и погодных условий. Лесная завирушка, например, регулярно выкармливает кукушат. В некоторых районах она является основным хозяином кукушки. Тем не менее и она вынуждена бывает очень сильно разнообразить корм, который приносит к гнезду. По дан- ным И. В. Прокофьевой, основанным на наблюдениях в Ленинградской области, в дождливые дни лесная завирушка начинает приносить к гнезду семена ели и сосны, и кукушонок способен усваивать и этот корм, так же как зерна пшеницы и ягоды. Итак, анализ основных черт биологии развития и поведения пред- ставителей различных систематических и экологических групп птиц позволяет говорить об исключительной роли, которую играют воробь- иные птицы в ежегодном воспроизводстве потомства кукушки. Воробь- иные — самая многочисленная группа птиц вообще. Этот отряд включа- ет больше половины всех живущих на земле птиц и насчитывает свы- ше 5000 представителей. В нашей стране их обитает более 330 видов, что составляет около 46 процентов всех видов птиц, гнездящихся в СССР. Все воробьиные, распространенные у нас, принадлежат к подот- ряду певчих. Очень многие из них по своим биологическим особенно- стям могут быть потенциальными хозяевами обыкновенной кукушки. Лишь некоторые систематические и экологические группы певчих птиц, на которых мы указывали выше, на данном этапе эволюции кукушки как вида выпадают из числа возможных воспитателей гнездового паразита из-за экологической или географической их несовместимости. Отношение певчих птиц к кукушке и ее яйцам Как относятся певчие птицы к кукушке и ее яйцу, подкладываемо- му в их гнезда? На этот вопрос определенного ответа дать нельзя. Мож- но сказать только одно: певчие птицы относятся к кукушке и ее яйцу по-разному. Помимо видовых отличий наблюдаются и индивидуальные особенности поведения. Одна пара может принять в свое гнездо яйцо кукушки, а другая, гнездящаяся рядом, причем того же вида, отверг- нет его. Многое зависит от сложившейся ситуации. Иногда даже одна пара птиц ведет себя по-разному в период откладки яиц и после нача- 125
ла насиживания, при первом и повторном гнездовании. При появлении кукушки у гнезда наблюдались случаи, когда птица, использовав один прием отвлечения врага, переходила к другому, то есть изменяла свое поведение в зависимости от обстановки. Существуют и географические различия в поведении птиц одного и того же вида по отношению к ку- кушке и ее яйцу, оказавшемуся в их гнезде. По нашим наблюдениям, в местах постоянного выплода кукушат в гнездах, например, горихвосток или зарянок многие особи довольно спокойно относились к появлению кукушки на их гнездовом участке. Можно было предполагать, что они уже знакомы с нею, воспитывали ранее кукушат или вырастали вместе с ними в одном гнезде, что иногда бывает в гнездах горихвосток и зарянок. Длительный контакт с моло- дой кукушкой в прошлом, возможно, и делает птиц более доверчивыми. Облик кукушки им уже знаком. Некоторые из них ведь кормили птен- ца, когда он уже хорошо летал и внешне походил на взрослую птицу. Существует, правда, и противоположное мнение: птицы, в гнезда кото- рых кукушка уже проникала, ведут себя особенно агрессивно. Однако это всего лишь предположение. Точных фактов пока нет. Очень важны наблюдения за окольцованной птицей при повторных встречах ее с кукушкой в разные годы, но практически сделать это крайне трудно. Отношение певчих птиц к самой кукушке и к ее яйцу основано на разных поведенческих реакциях. Это два самостоятельных вопроса, ко- торые целесообразно рассмотреть раздельно. Отношение птиц к взрослой кукушке. Большое количество врагов, непрестанно окружающих мелких птиц в период их гнездования, час- тые случаи разорения гнезд, опасность, которая буквально на каждом шагу подстерегает их, выработали у них соответствующие формы пове- дения, направленные на защиту гнезда и потомства. Постоянная насто- роженность— характерная черта их состояния в это время. Всякий зверь, человек или незнакомая птица покрупнее вызывают у них чувст- во тревоги. Всех их они воспринимают как врагов. Именно так они и относятся к кукушке, появившейся вблизи их гнезда. Заметив кукушку, птицы обычно начинают ее преследовать, при- чем представители разных видов часто делают это сообща. Так же ве- дут они себя, обнаружив сову или ястреба. Некоторое сходство окраски кукушки с ястребом-перепелятником вряд ли имеет при этом принци- пиальное значение. Как уже говорилось, их сходство весьма относи- тельное, особенно если учитывать различие в повадках. Частые пере- леты с ветки на ветку и с дерева на дерево, частые слеты на землю, стремление постоянно возвращаться и присаживаться на одно и то же место — эти и другие повадки кукушки позволяют отличить ее от пере- пелятника даже на расстоянии. Да и на перепелятника мелкие птицы не нападают так смело, как на кукушку. Частично это объясняется характером ее поведения. Сколько бы раз мелкие птицы ни прогоняли кукушку, она вновь и вновь возвращается и рыщет по их участку в поисках гнезда, что, естественно, возбуждает птиц и повышает их активность. Приблизительно так же ведут они себя и по отношению к сойке или сороке, которые тоже иногда занимаются поисками гнезд 126
мелких птиц, хотя и с другой целью. Действия сойки, например, всегда сопровождаются тревожными голосами певчих птиц и так называемы- ми «птичьими переполохами». Кукушку, как и сойку, птицы преследу- ют всегда, даже в послегнездовой период, когда никакой опасности для них она уже не представляет, к примеру, когда гнездо уже пустое, но около него еще находятся слетки. Это бывает часто после окончания периода размножения кукушки. Так, 15 июля 1983 года в Лужском районе Ленинградской области мне пришлось наблюдать следующую картину. На опушке леса держался выводок птенцов садовых славок, недавно покинувших гнездо. Птенцы сидели в кустах, но летать еще не могли. Внезапно Появилась кукушка. Она кормилась какими-то на- секомыми, постоянно слетала на землю и снова садилась на телеграф- ный провод. Короче, занималась своим делом и к славкам никакого интереса не проявляла. Однако стоило только взрослым славкам заме- тить кукушку, как они подняли ужасающий переполох. Птицы громко и беспокойно закричали, затем устремились к кукушке и стали пикиро- вать на нее. В конце концов это надоело кукушке и она отлетела в сто- рону. Тогда славки успокоились. Одним словом, мелкие певчие птицы боятся кукушку не как спе- циализированного гнездового паразита, а как возможного хищника — врага, угрожающего их гнезду или птенцам. Особых «антикукушечьих» голосовых реакций, о чем иногда пишут в литературе, у певчих птиц, по нашему мнению, не бывает. Так называемый сигнал «кукушечьей тревоги», издаваемый пеночками и некоторыми другими птицами якобы только при встрече с кукушкой, на наш взгляд, есть не что иное, как выражение сильного возбуждения. Пеночка-весничка издает его также и при встрече с совой и ястребом, притом чаще всего тогда, когда хищ- ник появляется внезапно, близко, пролетая мимо. Несколько необычные звуки воспроизводят иногда при сильном возбуждении и другие виды певчих птиц, а не только пеночки. Дрозд-белобровик, например, ата- куя человека, близко подошедшего к его гнезду, вместо обычного треска порой начинает истерически верещать. Подобного рода голосовые реакции, кажущиеся нам иногда сугу- бо специализированными, предназначенными якобы для какой-то опре- деленной цели, например предупреждающими о появлении именно кукушки, на самом деле представляют собой лишь эмоциональную ва- риацию обычного сигнала беспокойства и отражают степень возбужде- ния, которая может быть различной у разных особей при одной и той же ситуации. Как и всякая эмоция, голосовые реакции, выражающие состояние птицы, могут иметь индивидуальный характер. Поведение певчих птиц на гнездовом участке в каждый момент определяется степенью их возбуждения. Обычно чем ближе к гнезду находится враг, тем активнее ведут себя птицы. Это правило примени- мо, конечно, не ко всем видам и особям. Существуют и пассивные фор- мы защиты, о чем специально мы расскажем ниже. При агрессивных же действиях птиц их реакция на появление кукушки, сойки, человека, собаки и даже волка может быть сходной. Орнитологам хорошо извест- но, что многие певчие птицы, такие, например, как пересмешка, гори- 127
хвостка-лысушка, дрозд-белобровик или сорокопут-жулан, находясь в сильном возбуждении и защищая свое гнездо с птенцами, могут с на- лета ударить человека в голову клювом. Так же они поступают и по отношению к собаке. Однажды в сосновых лесах Воронежской области мне пришлось наблюдать запомнившийся на всю жизнь сходный случай нападения горихвостки-лысушки на волка. Я фотографировал гнездо горихвосток, в котором находился уже подросший кукушонок. Лежал я на земле, прикрывшись плащ-палаткой. Горихвостки уже привыкли к моему присутствию и вели себя спокойно, постоянно подлетали к гнезду, чтобы покормить птенца кукушки. Вдруг сзади меня разда- лись их беспокойные крики. Птицы тревожились настолько сильно, что я невольно обернулся и... увидел волка. Он стоял неподвижно в 10 мет- рах и принюхивался. Горихвостки, издавая боевой клич, пикировали на него, взмывая над самой его головой. Заметив мое движение, волк в одно мгновение развернулся и на больших махах ушел в лес. Чтобы отогнать от гнезда кукушку или сойку, лысушка часто тоже норовит ее ударить именно в голову. Иногда она даже садится кукушке на спину и клювом бьет ее по шее и голове. В литературе неоднократно высказывалась мысль, будто чем аг- рессивнее ведут себя мелкие певчие птицы по отношению к кукушке, тем больше у них шансов не допустить ее к своему гнезду. При этом считается, что агрессивный характер, присущий некоторым птицам, может быть причиной отсутствия постоянных связей гнездового парази- та даже с такими мелкими птицами, как пеночки. Вряд ли подобное соображение справедливо. Наши наблюдения этого не подтверждают и, более того, показывают, что беспокойное и агрессивное поведение мелких птиц чаще всего лишь выдает их, указывая на близость гнезда. Нападение же птиц на кукушку не смущает ее. Она сбрасывает их со спины, пугает широко раскрытым ртом, спокойно продолжает поиск гнезда и в конце концов его находит, руководствуясь по существу пове- дением самих же птиц. У кукушки есть свой опыт. Если она раньше уже проникала в гнездо того же вида под аккомпанемент тревожных сигна- лов птиц, то будет и в дальнейшем поступать так же, ориентируясь по их крикам. Бурная реакция мелких птиц лишь привлекает ее внимание, подбадривает и делает поиск более настойчивым. При пассивной форме защиты гнезда кукушке гораздо труднее его найти. Скрытное поведение характерно, видимо, для более опытных осо- бей. При появлении на их гнездовом участке врага, в том числе и ку- кушки, такие птицы стараются держаться в стороне от гнезда. Наблю- дения за ними показывают, что они совсем не безразлично относятся к сложившейся ситуации. Птицы возбуждены, хотя и молчат, и все вре- мя следят за действиями кукушки, перелетая с места на место. Они как бы знают, что кукушка разыскивает их гнездо и стараются не выдавать место его нахождения. Подобное поведение чаще всего нам приходи- лось наблюдать у птиц, гнездящихся в глухом лесу, например у зарян- ки, лесной завирушки, снегиря. В период откладки яиц и их насижива- ния скрытным поведением отличаются также соловей, сорокопут-жулан, некоторые славки. Подобное поведение часто является индивидуальным 128
свойством отдельных особей, причем таких видов, которые обычно до- статочно агрессивны. Горихвостки-лысушки, например, очень темпера- ментны, легко возбуждаются и ведут себя у гнезда весьма демонстра- тивно. Однако и среди них попадаются особи со скрытным поведением. При появлении человека или кукушки у их гнезда они не поднимают тревоги и всегда держатся в стороне. Интересно, что в местах постоян- ного паразитирования кукушки на этом виде при обследовании гнезд горихвостки мы не обнаруживали яиц и птенцов гнездового паразита именно у тех особей, которые отличались скрытным поведением. В дан- ном случае пассивное поведение оказалось выгоднее агрессивного. Очень возможно, что скрытная форма поведения птиц у гнезда является вторичной, приобретенной некоторыми особями на основании их личного опыта. Так бывает, когда первоначально смелая и доверчи- вая птица после сильного испуга становится очень осторожной, то есть скрытное поведение птицы у гнезда представляет собой следствие ее инстинкта самосохранения. Вторая птица, живущая с ней в паре, начи- нает, очевидно, подражать ей как более опытной. Иначе трудно объяс- нить, почему оба партнера ведут себя обычно одинаково — скрытно или агрессивно. Держась незаметно и молчаливо при появлении на их участ- ке хищника или гнездового паразита, птицы тем самым спасают гнездо и от других нежелательных посетителей. Дело в том, что громкие бес- покойные крики, издаваемые птицами у гнезда, могут привлечь внима- ние вороны, сойки, иногда даже лисицы. Эти хищники любят обследо- вать те места, где сильно беспокоятся птицы. Посещая их, они часто находят и гнездо. Итак, скрытное поведение для мелких певчих птиц — лучшее средство защиты гнезда и потомства от хищников и ку- кушки. Отношение птиц к чужому яйцу. После того как кукушка найдет необходимое количество гнезд и в каждое из них положит по яйцу, успех ее размножения будет зависеть от того, примут ли птицы ее яйца или нет. Чаще всего подкинутые яйца все-таки бывают приняты. Во всяком случае, так бывает почти всегда, когда яйцо попадает в гнездо ее постоянных воспитателей. Иначе вряд ли кукушка вообще могла бы существовать как вид, как гнездовой паразит. Второстепен- ные или случайные воспитатели кукушки гораздо чаще отвергают ее яйцо, попавшее в их гнездо. Каким-то образом эти виды птиц распо- знают, что яйцо для них чужое. Способы избавления от яйца могут быть разными. Некоторые пти- цы бросают гнездо и начинают вить его в более укромном месте, дру- гие расклевывают яйцо или выкидывают его за борт гнезда. Оставле- ние гнезда не обязательно надо понимать как отвергание именно яйца кукушки. Будучи сильно потревоженными, певчие птицы иногда вооб- ще бросают гнездо. Чаще всего это бывает, когда птицу напугают в пе- риод откладки яиц или в начале насиживания. В случае сильного испуга, что возможно и после посещения гнезда кукушкой, птица по- рой бросает даже насиженную кладку. Таким образом, наше впечат- ление, будто птицы оставляют гнездо из-за того, что в нем появилось чужое яйцо, может быть ложным. Птицу могла напугать кукушка, а 9 3307 129
не вид чужого яйца, появившегося в ее гнезде. Часто бывает трудно определить, по какой причине птица повела себя так или иначе. Оставление кладки следует, видимо, вообще рассматривать как одну из приспособительных форм поведения птиц. Наблюдения пока- зывают, что хищник, например сойка или горностай, обнаруживший гнездо певчей птицы и утащивший из него яйцо или птенца, обычно посещает это гнездо повторно. Способность же певчих птиц приступать к строительству нового гнезда и возобновлять кладку дает им воз- можность уйти от врага в более безопасное место. Некоторые особи после первого же посещения гнезда человеком или хищником именно так и поступают. При этом они часто оказываются в более выгодном положении, нежели те, которые продолжают насиживать кладку. По- следние могут лишиться всего потомства и из-за потери времени не успеть приступить к повторному гнездованию. Именно это обычно и происходит с теми особями, которые принимают яйцо кукушки. Интересно, что при постоянных связях кукушки с ее основным вос- питателем птицы почти никогда не бросают гнезда с чужим яйцом. Особенно это характерно для мест традиционного выплода кукушек, на что обращали внимание многие орнитологи, изучавшие взаимоот- ношения гнездового паразита с его основным хозяином. В Англии, на- пример, из 327 гнезд лесной завирушки, в которых были найдены яйца кукушки, только одна пара птиц бросила гнездо. Во всех остальных случаях кукушечьи яйца были приняты и инкубировались. Эти наблю- дения, проведенные Ф. Журленом и Дж. Оуэном, были позднее под- тверждены Я. Вилли, проследившим историю нескольких сотен гнезд тростниковой камышевки с яйцом кукушки. По нашим наблюдениям, горихвостка-лысушка тоже в основном принимает яйца кукушки. Из многих известных нам гнезд этой горихвостки, в которые кукушка подложила свое яйцо, птицы не выкинули ни одного, однако два гнез- да было брошено. В обоих случаях кукушечье яйцо было отложено первым, причём в частично недостроенное гнездо. В тех районах, где кукушат постоянно выкармливает зарянка, факты выбрасывания или расклевывания яиц кукушки этой птицей то- же очень редки. Как уже упоминалось, зарянки принимают в свои гнезда всякие яйца кукушки, независимо от их окраски. Неспособность отличать свои яйца от чужих является, по всей вероятности, видовой чертой или, во всяком случае, поведенческим признаком большинства особей. Это же характерно и для лесной завирушки. Среди горихвос- ток-лысушек, однако, встречаются особи, которые выкидывают из гнезд яйца кукушки, не относящиеся к голубому типу. Хотя, судя по результатам опытов К. А. Вилкса, таких птиц меньшинство. Очень возможно, что на характер поведения птиц, на их отноше- ние к яйцу кукушки в какой-то степени влияет и местная традиция. Во многих районах связь кукушки с ее основным воспитателем удавалось проследить в течение нескольких десятилетий. Например, в Саваль- ском лесхозе, где горихвостки-лысушки выкармливали кукушат на на- ших глазах четыре года подряд — с 1951-го по 1954-й,— они продол- жали воспитывать их и значительно позднее. Так, А. Д. Нумеров, спе- 130
циально посетивший то же самое место спустя 25 лет, установил, что отношения между кукушкой и горихвосткой в данном районе не изме- нились. Горихвостки продолжали оставаться главными воспитателями кукушки в тех же лесных кварталах. Мы не сомневаемся в том, что в сосновых лесах Савальского лесхоза горихвостки воспитывали куку- шат и задолго до начала наших наблюдений. Если характер местности резко не меняется, то контакты кукуш- ки с ее основными хозяевами на территории определенных районов мо- гут сохраняться, по нашему мнению, очень долго, столетиями. В этих случаях связь гнездового паразита с постоянными воспитателями его птенцов становится местной традицией. Именно, таким образом, види- мо, надо объяснять мозаичное распределение контактов кукушки с ее разными хозяевами в пределах ее обширного ареала. В Англии, на- пример, кукушка связана в основном с луговым коньком, тростнико- вой камышевкой и лесной завирушкой, на Северо-Западе РСФСР — с зарянкой, луговым чеканом и горихвосткой-лысушкой, в ГДР — с со- рокопутом-жуланом, славками и некоторыми другими птицами и т. п. Традиция может, естественно, нарушаться и складываться в другом месте, тем не менее отрицать существование длительных связей гнез- дового паразита с определенным видом-воспитателем на отдельных участках ареала нельзя. Об этом писалось много, и пример с Саваль- ским лесхозом лишь подтверждает общую закономерность. Возникает, однако, вопрос, который уже давно дискутируется в литературе. Может ли кукушка очень долго паразитировать на од- ном виде в определенном районе? Не снизит ли она его численность до предельно низкого уровня? Некоторые исследователи считают, что кукушка должна свести на нет своего хозяина, так как с течением времени он будет воспроизводить потомство кукушки, а не свое соб- ственное. При этом полагают, что именно в таких случаях гнездовой паразит должен менять хозяина и переходить на другой вид, способ- ный воспитывать его птенцов. Но ответ на поставленный вопрос мо- жет быть и иным, если исходить все же из существующих фактов. Де- ло в том, что места постоянного выплода кукушат, воспитываемых совершенно определенными видами птиц, имеются. Они известны в Венгрии, Англии, ГДР и других странах. В некоторых случаях это определенные займища тростников, в других —одни и те же боры, в третьих — конкретные массивы елового леса и т. п. Приведенный выше пример паразитирования кукушки на горихвостке-лысушке на территории Савальского лесхоза тоже реальный факт. Он указывает к тому же, что постоянство связей между гнездовым паразитом и опре- деленным видом-воспитателем может поддерживаться десятилетиями даже в границах узколокальной территории. Подобных примеров мож- но было бы привести больше. Эти факты важно только понять и объ- яснить. Объяснение может быть следующим. Прежде всего надо иметь в виду, что кукушка никогда не осваива- ет «поголовно» все гнезда своего хозяина. Каждый год ее яйца попада- ют лишь в некоторые из них. Процент зараженности гнезд кукушкой обычно не бывает выше 10—20 и в условиях, например, лесной зоны 9* 131
европейской части СССР очень редко достигает 30—40, и то на огра- ниченных участках концентрации гнездового паразита. В Савальском лесхозе из найденных нами в течение нескольких лет 45 гнезд гори- хвостки-лысушки яйца кукушки оказались всего лишь в 15. Тем не менее количество гнездящихся пар горихвосток за эти годы там не сни- зилось, а, наоборот, увеличилось в два раза. Произошел приток особей со стороны. Такую возможность всегда надо иметь в виду, решая вопрос о влиянии гнездового паразита на его жертву. В природе постоянно происходят ежегодное перераспределение особей и концентрация их в наиболее благоприятных местах. Увеличение или сокращение чис- ленности осуществляется главным образом по причине явления дис- персии — расселения птиц-первогодков и перемещения некоторой части старых птиц на новые территории. Это было показано с помощью коль- цевания на примере многих видов птиц. Основное ядро населения ста- рых птиц, ранее уже здесь гнездившихся, обычно возвращается на прежние места размножения, если только условия в данном районе не изменились к худшему. Их интенсивное весеннее пение служит ориен- тиром для молодых, выбирающих участок для своего первого поселе- ния. Таким образом, в благоприятных, подчеркиваем, для вида-воспи- тателя местах кукушка обычно не влияет на его численность, хотя и размножается здесь тоже из года в год. Можно предположить, хотя это и не подтверждено, что в местах постоянной концентрации основного хозяина кукушки отношения меж- ду гнездовым паразитом и воспитателем его птенцов должны быть бо- лее терпимыми. Многим особям кукушка здесь уже знакома, и она не пугает их так сильно, как это бывает обычно, когда птицы видят ее у своего гнезда впервые. Чаще всего это происходит тогда, когда кукуш- ка пытается войти в контакт с новым для нее видом, первоначально являющимся случайным воспитателем. В гнезда таких птиц она обыч- но подбрасывает свои последние яйца, которые ей не удалось пристро- ить основному хозяину. Обычно это бывает в конце сезона размноже- ния. Именно в это время птицы часто выбрасывают или расклевывают ее яйцо. Тем не менее некоторые особи не отвергают его и воспитыва- ют кукушонка. В такой ситуации и возможно возникновение новых связей, полезных для гнездового паразита. Случайные воспитатели играют, вероятно, немаловажную роль в жизни кукушки как вида. Они составляют резерв возможных или потенциальных ее воспитателей. Такой резерв необходим для успеха размножения кукушки на тот слу- чай, когда на отдельных участках ареала она частично или даже пол- ностью теряет связь с основным хозяином. Это обычно происходит из- за резких изменений экологической обстановки, и подобные примеры известны. Итак, наблюдения в природе показывают, что при выяснении отно- шений певчих птиц к яйцу кукушки, попавшему в их гнездо, необходи- мо учитывать сложившуюся в том или ином районе традицию связей гнездового паразита и его хозяина. Важно различать постоянных его воспитателей и случайных. Экспериментальное же выяснение вопроса, проводящееся обычно в природе на первом попавшемся виде, порой на 132
наиболее часто встречающемся в данном месте, может дать лишь ло- кальные и к тому же мало достоверные результаты. Эксперименты по подкладке чужих яиц в природе осуществлять вообще очень трудно. Слишком много факторов, которые исследователь не в состоянии учесть, могут повлиять на результаты опыта. Поэтому данные экспериментов обычно приходится снова проверять наблюде- ниями в природе. Допустим, что решено опытным путем выяснить, как относится тот или иной вид птицы к чужому яйцу, попавшему в его гнездо. Чаще всего экспериментатор выясняет отношение птиц к опре- деленной окраске яйца. Начинается перекладывание яиц из гнезда одного вида в гнездо другого, и наоборот. При этом, естественно, под- разумевается, что чужое яйцо — это своеобразная модель яйца кукуш- ки. На страницах многих научных журналов можно найти описание таких экспериментов. В свое время увлекался этим занятием и автор данной книги. В дальнейшем, однако, я пришел к выводу, что такого рода опыты в большинстве случаев мало доказательны. Имея при себе набор яиц разных видов различной окраски, а иног- да даже камешки соответствующей формы и размеров, эксперимента- тор поочередно подкладывает их в гнезда разных видов певчих птиц. Условия опыта при такой постановке дела практически никогда не бы- вают одинаковыми. Чистый же эксперимент, как известно, должен про- водиться «при всех прочих равных условиях». В природе, однако, слиш- ком много всевозможных «условных вероятностей», чтобы рассчиты- вать на постановку чистого эксперимента. Кладка у птицы может быть повторной, а не первой, находиться на разных стадиях насиживания, быть полной или неполной. Птица может быть молодой или старой, более опытной. Она может быть случайным для кукушки видом или, наоборот, являться основным хозяином. Все это важно принимать во внимание, но заранее предусмотреть практически невозможно. Инди- видуальные особенности поведения птиц также редко учитываются. Для этого при всех прочих равных условиях надо испытать не одну пару каждого вида. Само посещение гнезда наблюдателем может быть неодинаковым по продолжительности и характеру воздействия на окружающую об- становку. Мера воздействия на птицу — хозяина гнезда при вторжении на ее гнездовой участок тоже может быть различной. Птица может отсутствовать в момент подкладки яйца или, наоборот, быть рядом и видеть все, что происходит, и т. п. Одним словом, причин, влияющих на результаты опыта, слишком много, чтобы их можно было все учесть. Для того чтобы максимально приблизить условия эксперимента к есте- ственным условиям, исследователь в своих действиях должен по су- ществу уподобиться кукушке: подкладывать яйцо в считанные секун- ды, преимущественно во второй половине дня и в период, когда птица еще не закончила кладку. При сравнительных исследованиях, работая с многими видами и особями, такие условия практически соблюсти не- возможно. Поэтому результаты экспериментов, проведенных различны- ми наблюдателями, и бывают столь противоречивыми. Нельзя забывать также и того, что яйцо кукушки попадает в гнездо теплым. Экспери- 133
ментируют же обычно с уже остывшими яйцами. При быстром возвра- щении на гнездо птица может сразу ощутить разницу в температуре и выкинуть чужое яйцо. Экспериментатор же легко может объяснить такое поведение птицы ее индивидуальными особенностями или разли- чием в окраске яиц в зависимости от того, какой вопрос его интересо- вал. Так, например, выясняя отношение горихвостки-лысушки к яйцам других видов птиц: лугового конька, юрка и чечетки — на севере Фин- ляндии, А. Ярвинен установил, что цвет яйца не имеет особого значе- ния. Все 32 экспериментальные пары горихвосток в разной степени спо- койно отнеслись к подкладываемым в их гнезда яйцам названных выше видов, как известно, отличающимся по рисунку и цвету. Однако сто- процентное принятие горихвостками этих яиц наблюдалось, лишь когда они подкладывались в незавершенные кладки. Яйца, подложенные после начала инкубации, довольно часто (7з случаев) выбрасывались хозяевами гнезда. А. Ярвинен объясняет это индивидуальными чертами поведения птиц, так называемым диморфизмом — разным отношением особей к чужим яйцам, попавшим в их гнездо. По нашему мнению, в данном случае нельзя отрицать и возможного значения разности тем- ператур подложенного яйца и насиженной кладки. Это, конечно, зави- сит от времени, после которого горихвостка начинала вновь насижи- вать кладку. Интересно, однако, что яйца кукушки, по нашим наблю- дениям, проведенным в Воронежской и Ленинградской областях, лы- сушки практически никогда не выкидывали, если они были даже под- брошены в середине инкубационного периода. Экспериментируя подобным же образом с гнездами зарянки в Мос- ковской области, Е. Н. Дерим-Оглу пришла даже к такому выводу: для успеха размножения кукушке, оказывается, целесообразнее всего подкладывать яйцо в гнездо зарянки и вообще птицы-воспитателя последним, по завершении кладки, а еще лучше в начале насиживания, когда у самки разовьется доминанта насиживания. Тогда она якобы не обращает внимания на цвет, размеры и форму яйца, а руководству- ется лишь кожными (тактильными) ощущениями. Многочисленные фак- ты, полученные путем прямых наблюдений за кукушкой, указывают, однако, на то, что чаще всего ее яйцо появляется в гнезде в период от- кладки яиц, до начала насиживания. В данном случае результаты экспериментов должны проверяться прямыми наблюдениями, а не наоборот. И неизвестно, что больше оказывает влияние на окончатель- ный результат опыта: доминанта ли поведения птицы или доминанта экспериментатора, стремящегося доказать то, что ему хотелось бы. Любопытные опыты по множественной перекладке яиц из гнезд одних видов к другим в свое время были проведены также Л. Ф. Наза- ренко под Харьковом. Результаты их оказались совершенно неожидан- ными. Все птицы, не являющиеся в данном районе хозяевами кукушки: дубонос, певчий дрозд, сорокопут-жулан и др.— относились безразлич- но к подложенным в их гнезда яйцам самой разной окраски. Они их принимали и насиживали. Наоборот, славки, на которых в этой мест- ности паразитировали кукушки, выбрасывали все яйца без исключе- 134
ния, причем даже очень похожие на их собственные. Например, пара славок-черноголовок в течение одного дня выкинула последовательно подкладывавшиеся в ее гнездо яйца дубоноса, вертишейки, сорокопута- жулана, соловья, полевого воробья и серой славки. Последнее яйцо по окраске очень походило на яйца хозяев гнезда, и тем не менее они вы- бросили и его. По мнению Л. Ф. Назаренко, у видов, на которых посто- янно паразитирует кукушка, должны вырабатываться тонкие механиз- мы распознавания чужих яиц. Предполагалось в данном случае, что у славок известную роль могла играть микроструктура скорлупы. Одна- ко, на наш взгляд, повторяем, большинство экспериментаторов недо- оценивало значения разности температур подложенного яйца и яиц хозяев гнезда. Представление, будто те виды певчих птиц, которые исторически связаны с кукушкой, должны быть особенно разборчивыми по отноше- нию к чужим яйцам, вряд ли вообще справедливо. Тем не менее оно распространено довольно широко как в иностранной, так и в нашей литературе и проникло в научно-популярную прессу. Можно найти даже указания на то, что групповая изменчивость яиц, наблюдающаяся у сорокопута-жулана, лесного конька, славки-черноголовки и некото- рых других певчих птиц, есть не исходная, а приобретенная особенность их яиц и что ее якобы следует расценивать как результат противодей- ствия давлению кукушки. При этом предполагается, что и в таких слу- чаях кукушке иногда удается приспособиться к паразитированию на отдельных группах птиц данного вида, откладывающих разные вариан- ты яиц. В результате возникло якобы по две «расы» кукушек, парази- тирующих на жулане, славках, лесном коньке. Единственным «доказа- тельством» реальности подобной точки зрения служит ссылка на все- могущество естественного отбора. К этому аргументу, по нашему мне- нию, в биологии прибегают вообще слишком часто, когда речь идет о явлениях, еще недостаточно изученных и трудно объяснимых. Роль естественного отбора отрицать, конечно, нельзя, но ссылка на него в данной связи представляется нам слишком формальной. Теория хороша, когда она полностью согласуется с фактами. Результаты же описываемых выше экспериментов слишком противоречивы, чтобы они могли служить основой для создания хорошей теории. Их надо обяза- тельно дополнять тщательным наблюдением за поведением кукушки в природе. Во всяком случае, никому из орнитологов пока что не уда- лось установить наличие двух «рас» кукушек, паразитирующих на вну- тривидовых группах сорокопута-жулана или, например, славки-черно- головки. У обоих видов действительно существует групповая изменчи- вость яиц. Непонятно только, почему ее надо связывать с явлением гнездового паразитизма. Такое предположение, по нашему мнению, может возникнуть лишь как плод воображения, подкрепленного ссыл- кой на естественный отбор. Столь узкая специализация вредна гнездовому паразиту. Кукушка несравненно более пластична в своих действиях. При исходном колос- сальном разнообразии ее яиц метод «проб и ошибок», который она постоянно использует, оказывается гораздо более действенным. Вряд 135
ли столь сложное средство, как отбор в течение тысячелетий, оправды- вает биологический смысл рассматриваемого явления: кукушка вынуж- дена бывает менять хозяев чаще, чем это принято считать. В европей- ской части СССР жулан, например, вообще не является основным вос- питателем обыкновенной кукушки. Она паразитирует на нем преиму- щественно в Центральной Европе. В остальных местах, по крайней мере в тех, которые удалось довольно тщательно обследовать, сороко- пут-жулан сравнительно редкий хозяин гнездового паразита. Иногда достаточно даже отдаленного сходства, чтобы птицы при- няли яйцо кукушки, как это, например, бывает в гнездах серой мухо- ловки, тростниковой камышевки, белой трясогузки. Некоторые же основные хозяева кукушки принимают яйца гнездового паразита, при- надлежащего к разным биологическим «расам», откладывающего раз- личного цвета яйца. Эти хорошо известные многим специалистам фак- ты совершенно не укладываются в изложенную выше гипотезу об осо- бой разборчивости по отношению к чужим яйцам тех птиц, которые являются главными воспитателями кукушки в данном конкретном регионе. Поведение случайных для кукушки видов вообще трудно предуга- дать. Некоторые из них принимают яйца различной раскраски, другие отвергают практически все, даже похожие на их собственные. Общего правила поведения не существует. Многое зависит от района и индиви- дуальных особенностей поведения отдельных птиц. При таких условиях поведение кукушки должно быть достаточно пластичным. На некото- рых видах она может паразитировать длительный период, на других лишь краткое время, однако во всех случаях до тех пор, пока обстоя- тельства резко не изменятся. Тогда наступает момент, когда ей надо переходить на новый вид. Это возможно лишь при регулярном попада- нии ее яиц в гнезда случайных видов. Так в природе обычно и бывает. Некоторые из этих видов могут принять яйцо и воспитать кукушонка, и в дальнейшем все будет зависеть от выживания потомства кукушки и успеха налаживания новой традиции отношений между кукушкой и данным видом. Дрозды, например, вообще редко выкидывают чужие яйца, попав- шие в их гнезда. В наших экспериментах пары дроздов-белобровиков принимали к себе яйца самых различных видов птиц. В частности, клад- ка одной самки состояла из 10 яиц, среди которых, помимо пяти ее собственных, находились четыре яйца рябинника и одно яйцо горихво- стки-лысушки. Яйца в гнезде лежали в два слоя, и это не помешало птице спокойно насиживать такой «компот» из разных яиц. Рябинник, а также черный и певчий дрозды тоже вполне миролюбиво относились к яйцам других птиц, подложенным в их гнезда. Одна пара рябинни- ков не только приняла в свое гнездо четыре голубых яйца певчего дрозда, но впоследствии и выкормила приемышей совместно с двумя собственными птенцами. Таким образом, дрозды могут быть в принципе хорошими хозяевами кукушки. Тем не менее случаев вырастания куку- шат в гнездах дроздов отмечалось не так уж много. Сравнительно не- давно даже считалось, что дрозды вообще неспособны быть воспита- 136
телями кукушки. Однако сейчас известно более двух десятков находок яиц и птенцов кукушки в гнездах дрозда-белобровика и примерно столько же в гнездах певчего дрозда. Эти виды вполне можно зачис- лить в разряд второстепенных воспитателей кукушки на территории СССР. Черный дрозд тоже выкармливает иногда кукушат до летного состояния. В последнее время в качестве воспитателя кукушки был отмечен еще бледный дрозд. Что же касается близких к нему видов, живущих на юге Азии, а также у нас в Средней Азии и на Дальнем Востоке, то, судя по литературным данным, они давно известны как хозяева кукушки. Можно привести много примеров того, что у птиц существуют не только индивидуальные, но и географические различия по отношению к яйцам кукушки. О полевых воробьях, например, сообщалось, что они неспособны быть приемными родителями, так как всегда выкидывают чужие яйца, попавшие в их гнезда. Тем не менее случаи успешного вос- питания птенцов кукушки полевыми воробьями известны. В европей- ской части СССР нередко бросают гнезда, которые посетила кукушка, пеночки. Однако на востоке страны они зачастую являются хозяевами кукушки. О мухоловке-пеструшке ряд орнитологов сообщает, что она прекрасная наседка и кормилица. Эта мухоловка способна высидеть яйца и выкормить птенцов многих видов певчих птиц. Теоретически она могла бы стать неплохим воспитателем и кукушки, но последняя не в состоянии проникнуть в дупла, в которых гнездится мухоловка-пест- рушка. Поэтому постоянной связи между нею и кукушкой не возникло. Сорокопут-жулан, по всей вероятности,— один из наиболее чувст- вительных видов по отношению к чужим яйцам, попадающим в его гнездо. Это следует из многих экспериментов. В Ленинградской и Воро- нежской областях мы проверили отношение к чужим яйцам И пар жуланов, подкладывая в их гнезда яйца самых различных птиц: гори- хвосток-лысушек, белобровиков, певчих и черных дроздов, рябинников, серых мухоловок, зарянок, вертишеек. Во всех случаях яйца были вы- брошены из гнезд. Интересно, что под Харьковом жуланы, как сооб- щает об этом Л. Ф. Назаренко, вели себя иначе: они, наоборот, прини- мали все яйца, подложенные в их гнезда, и насиживали их. Объясня- ется ли это индивидуальными или географическими различиями в пове- дении птиц, трудно сказать. И та и другая причины вполне вероятны. Как уже сообщалось, некоторые исследователи считают, что нетер- пимость к цвету и раскраске чужого яйца вырабатывается у представи- телей тех видов певчих птиц, на которых чаще всего паразитирует кукушка. При этом предполагается, что в гнездах именно таких осто- рожных птиц и надо искать яйца и птенцов гнездового паразита. Стран- ная мысль. Например, сорокопут-жулан, а также и другие птицы, очень чувствительно относящиеся к чужим яйцам, должны, казалось бы, при- надлежать к той группе воспитателей кукушки, которая действительно требует полного сходства яйца, попавшего в их гнездо, со своими соб- ственными. К этой же группе следовало бы, видимо, причислить и гори- хвосток, чеканов и ряд камышевок, в гнезда которых обычно попадают яйца кукушки, похожие на их собственные. Однако такое сходство, как 137
показывают наблюдения, имеет место на отдельных участках ареала кукушки и вида-воспитателя. В Ленинградской области, например, за всю историю орнитологических исследований в гнездах жулана ни разу не было найдено ни яйца, ни кукушонка. В районе же Лейпцига жулан, по наблюдениям Е. Рея и других немецких орнитологов, выступает как основной воспитатель гнездового паразита, причем именно здесь достигается полная мимикрия яиц кукушки. Удивляет только, что в кол- лекции Е. Рея, которую он анализировал в конце прошлого столетия, у жулана, судя по сводке. Я. Вилли, оказался невероятно высоким про- цент (68!) кладок с двумя яйцами кукушки. Кроме того, с эволюцион- ной точки зрения неясно, почему такое замечательное приспособление (совершенная мимикрия) не распространилось шире — на другие рай- оны Европы, где совместно обитают кукушка и жулан. Описание результатов опытов по перекладке яиц из гнезда в гнез- до можно было бы продолжить. Тем не менее вопрос об отношении птиц к яйцу кукушки вряд ли стал бы от этого яснее. В поведении птиц еще многое не разгадано, и эксперимент далеко не всегда дает нужный материал для обобщения. Как уже отмечалось выше, его следует совер- шенствовать прежде всего в методическом плане и ставить более на- правленно. В частности, необходимо выяснить, как влияет температура чужого яйца, подложенного в гнездо, на поведение птицы; какова сте- пень индивидуальной изменчивости поведения у разных видов птиц.по отношению к оказавшемуся в их гнезде чужому яйцу; как ведут себя птицы в этом случае при первом и втором циклах размножения, в пери- од откладки яиц и после начала насиживания и т. п. До сих пор оста- ется недоказанным характер наследования окраски яиц у кукушки. Считается, что она передается по женской линии, через «/-хромосому, присущую только самке, а самцы, видимо, не влияют на цвет яйца. Очень важно также выяснить, как часто птицы, однажды уже воспи- тавшие кукушонка, встречаются с кукушкой повторно, и влияет ли их бывшее «знакомство» на отношение к самой кукушке и к ее яйцу. Это даст возможность понять биологический смысл и значение традиций — так называемой «контактной наследственности» — в отношениях между гнездовым паразитом и его хозяевами. Для решения всех этих вопро-. сов необходимы новые методы исследования: прямые наблюдения за мечеными кукушками и их хозяевами в природе, а также содержание и разведение кукушек в вольерах. Такие исследования в настоящее время уже ведутся. География гнездового паразитизма кукушки Вопрос о том, в каких районах и областях и на каких видах пев- чих птиц паразитирует кукушка, достаточно сложный, и его нельзя считать полностью выясненным. Ареал кукушки огромный, и далеко не все его участки обследованы в одинаковой степени. Яйца и птенцов кукушки удается обнаруживать редко, поэтому данные о ее взаимоот- 138
ношениях с разными видами птиц накапливаются очень медленно. Для многих районов сведения вообще отсутствуют, а по некоторым обла- стям известны лишь отдельные случайные находки, не позволяющие получить полное представление о видовом составе воспитателей. Эти сведения можно собрать лишь при специальных — направленных и мно- голетних— обследованиях определенных территорий. Однако в тех случаях, когда такого рода исследования проводились, обычно оказыва- лось, что в пределах области и даже небольшого района кукушку вос- питывает не один, а несколько видов певчих птиц. Например, общая площадь заповедника «Лес на Ворскле», расположенного в лесостеп- ной полосе европейской части СССР, составляет немногим больше 1000 гектаров. Его территория занята дубравами и сосновыми посадка- ми, которые окружены полями и поймой реки Ворсклы. Местность, та- ким образом, достаточно пересеченная. Орнитологические исследования ведутся здесь в течение нескольких десятилетий. За это время удалось выявить шесть видов певчих птиц, воспитывавших кукушат: три вида славок (ястребиную, серую и славку-завирушку), два вида камышевок (дроздовидную и болотную) и зарянку. Интересно, что воспитатели кукушки иногда менялись по годам, а в отдельные сезоны кукушка вообще отсутствовала на территории заповедника. Говоря о количестве видов-воспитателей кукушки, которое можно обнаружить в том или ином районе, английский орнитолог X. Сазерн сформулировал такое правило: чем разнообразнее экологические усло- вия местности, тем больше на единицу площади должно быть у кукуш- ки видов-воспитателей. В областях, занятых однородным ландшафтом, количество хозяев обычно незначительное, однако связи с ними у ку- кушки более определенны и постоянны, чем в областях с сильно пере- сеченной местностью. Некоторые исследователи сочли возможным рас- пространить это безусловно правильное положение на всю Европу и Сибирь. По их мнению, количество видов певчих птиц, воспитываю- щих кукушку, должно закономерно убывать в направлении с запада на восток. Если сравнивать в этом плане территорию Европы с ее мозаич- ным ландшафтом и ту часть Сибири, которая покрыта однообразной лиственничной тайгой, то такую закономерность установить, бесспор- но, можно. Однако далеко не вся Сибирь однородна по своим природ- ным условиям, во многих местах ее они не менее разнообразны, чем в Европе. Что же касается Дальнего Востока и особенно Приморья, то здесь, в так называемых «дебрях Уссурийского края», где пойменная тайга изрезана множеством намывных полян, участками лугов, руслами рек и ручьев, выходами скал и другими биотопами, возможных хозяев у кукушки вряд ли меньше, чем в равных по площади районах Европы. К сожалению, полный список воспитателей кукушки на Дальнем Восто- ке еще не составлен, и это дело ближайшего будущего. Орнитологиче- ские исследования здесь ведутся сейчас уже во многих районах, и с каждым годом они становятся все более интенсивными. Так, в по- следнее время на Дальнем Востоке обнаружен целый ряд новых для СССР видов-воспитателей кукушки. Это красноухая и черногорлая 139
овсянки, бурая и бледноногая пеночки, охотский сверчок, бледный дрозд и некоторые другие. Даже в Якутии, особенно в южной и центральной ее частях, нема- ло мест, отличающихся большим разнообразием природных комплек- сов. Здесь кукушка тоже связана размножением с многими видами певчих птиц. Например, по данным А. Г. и Г. П. Ларионовых; а также Н. И. Гермогенова, яйца и птенцов обыкновенной кукушки находили в гнездах семи видов птиц: степного конька, соловья-красношейки, пе- ночки-таловки, желтобровой овсянки, лесного конька, полевого жаво- ронка и белой трясогузки. Некоторые из этих видов ранее вообще не были известны как хозяева кукушки. Такие находки позволяют пред- полагать, что составленный в настоящее время перечень хозяев кукуш- ки далеко еще не полный, а связи ее с певчими птицами в период раз- множения более широкие, чем это может показаться на первый взгляд. Как уже говорилось выше, полный состав хозяев кукушки того или иного района можно выявить лишь при планомерном и многолетнем орнитологическом обследовании региона. При этом стационарные рабо- ты нужно сочетать с маршрутными исследованиями. На территории Ленинградской области, например, за 30 лет непрерывных наблюдений птенцы и яйца кукушки были найдены в гнездах 15 видов певчих птиц. Из них три вида (зарянка, луговой чекан, горихвостка-лысушка) ока- зались постоянными хозяевами гнездового паразита, девять видов — второстепенными или случайными, а три вида (чечевица, коноплянка и зеленушка),— как правило, непригодными для выкармливания куку- шонка. Тем не менее яйца кукушки у них обнаруживали неоднократно. Особенно часто они попадались в гнездах чечевиц. К сказанному мож- но добавить, что некоторые виды певчих птиц из группы так называе- мых случайных для Ленинградской области воспитателей кукушки, на- пример лесная завирушка или белая трясогузка, в других областях европейской части СССР известны как самые распространенные и на- иболее обычные ее хозяева. Среди фауны же певчих птиц Ленинград- ской области можно назвать целый ряд видов, которые являются основными воспитателями кукушки в различных частях Европы и Азии. Хотя они и гнездятся регулярно на территории Ленинградской области, тем не менее пока не имеют здесь к ней никакого отношения. Это соро- копут-жулан, луговой и лесной коньки, дроздовидная, тростниковая, болотная и садовая камышевки, дубровник и некоторые другие. И наоборот, луговой чекан, зарянка и горихвостка-лысушка, с которы- ми кукушка тесно связана в очень многих лесных районах европейской части СССР, в том числе и в Ленинградской области, в ряде стран Западной Европы вообще не воспитывают кукушку, хотя и встречаются с ней постоянно в одних и тех же областях. Таким образом, связи кукушки с ее хозяевами — певчими птицами вообще очень сложны и многообразны, а территориальное их распре- деление чрезвычайно неопределенно и подчас прихотливо. Птенцов кукушки воспитывают многие певчие птицы, и у каждого вида —свои места контакта с гнездовым паразитом. Отдельные биологические груп- пы кукушек, паразитирующие на том или ином виде певчих птиц, име- 140
ют свои закономерности географического распределения и свои пути расселения. Зоны распространения таких биологических групп, отлича- ющихся сходством окраски яиц, обычно находятся в разных регионах, однако часто они могут и налегать одна на другую. Даже в районах постоянного паразитирования кукушки на каком-нибудь определенном виде певчей птицы тесные контакты между гнездовым паразитом и его хозяином существуют не везде, а лишь в некоторых узколокальных участках. Все пространство, где распространен основной хозяин, кукушка контролировать не в состоянии. Итак, зоны паразитирования кукушки имеют пятнистый, или островной, характер. В результате даже в соседних географических районах основными воспитателями кукушки могут оказаться разные виды певчих птиц. На это обстоятельство уже неоднократно обраща- лось внимание. В частности, в известной книге орнитолога из ГДР Вольфганга Макача «Гнездовой паразитизм в мире птиц» приведено много подобных примеров для Центральной и Западной Европы. В этом же отношении интересно сравнить состав видов-воспитателей кукушки в Ленинградской области и на смежных территориях Карельской АССР и Финляндии. По данным финских орнитологов, главным хозяи- ном кукушки в Финляндии до недавнего времени была горихвостка- лысушка. Затем по числу находок шли белая трясогузка и серая мухо- ловка. Остальные виды играли здесь незначительную роль в воспитании кукушат. Самым удивительным оказалось то, что в гнездах зарянки там до 1970-х годов не было найдено ни одного яйца и птенца кукушки. Наоборот, в граничащей с Финляндией Карельской АССР, по сведени- ям, полученным нами от В. Б. Зимина, зарянка — основной воспита- тель кукушат: из 291 найденного гнезда зарянки яйца и птенцы кукуш- ки были обнаружены в 24. Довольно часто выкармливают там кукушат также зяблик и лесная завирушка. На территории Ленинградской об- ласти основной хозяин кукушки тоже зарянка, хотя в почти равной роли выступала здесь сравнительно недавно и горихвостка-лысушка. Часто воспитывает кукушат в нашей области луговой чекан, несколько реже — зяблик. Одним словом, повторяем, топография связей кукушки с ее хозяе- вами чрезвычайно сложна и ее можно представить в виде весьма моза- ичной картины, которая постоянно к тому же изменяется во времени и пространстве. Изобразить такую картину на карте Евразии в ее пол- ном виде и во всех деталях сейчас невозможно. Пока что вырисовыва- ются лишь основные ее штрихи, которые отражают самые общие зако- номерности распределения воспитателей обыкновенной кукушки по ее ареалу. Они обусловлены прежде всего историческими (зоогеографиче- скими) и экологическими (ландшафтными) особенностями распростра- нения и распределения разных видов певчих птиц по территории Евразии. Экологические закономерности распределения связей гнездового паразита с его хозяевами должны быть понятны сами собой: в глухой тайге хозяином кукушки не может быть степной конек или тростнико- вая камышевка, а на лугах — юрок или лесная завирушка и т. п. 141
Каждому виду свойственны свой биотоп и характерный ландшафт. Группы кукушек, связанные с тем или иным видом певчих птиц, при- держиваются, естественно, тех же биотопа и ландшафта. Исторические закономерности понять несколько сложнее. Само собой разумеется, что птицы, распространенные в СССР на востоке и являющиеся выходца- ми из Юго-Восточной Азии,— толстоклювая камышевка, соловей-крас- ношейка, синяя мухоловка и др., которые воспитывают птенцов обыкно- венной кукушки на Дальнем Востоке или в Сибири,— не могут быть хозяевами кукушки в Европе, где они вообще отсутствуют. Связи гнез- дового паразита с европейскими видами —лесной завирушкой или тростниковой камышевкой — по той же исторической причине могли возникнуть лишь в европейском регионе распространения кукушки, а не где-нибудь на Дальнем Востоке. Все это, повторяем, вполне естественно, и об этом не стоило бы говорить, если бы границы распространения видов певчих птиц были постоянными и с течением времени не изменялись. Однако орнитологам известно много случаев быстрого изменения границ видовых ареалов у птиц. Черный дрозд, например, до 1950-х годов практически не гнез- дился на Северо-Западе РСФСР, и обсуждать возможность паразити- рования на нем кукушки в этом регионе долгое время вообще не прихо- дилось. Сейчас же черный дрозд — обычнейший вид на Северо-Западе, а недавно он стал известен и как воспитатель кукушки. Можно пред- положить, что когда-нибудь и дубровник окажется хозяином кукушки в более молодой, европейской, части его ареала. Пока что подобных сведений не поступало. Дубровник по-прежнему продолжает быть свя- занным с кукушкой в районах, близких к исходной области его рас- пространения,— в Сибири и на Дальнем Востоке. Таким образом, мест- ные традиции отношений между гнездовым паразитом и его хозяином иногда сохраняются очень долго. Они-то и накладывают определенный отпечаток на географию гнездового паразитизма кукушки. В самых общих чертах она может быть охарактеризована следующим образом. На западе Евразийского континента (на Британских островах и в некоторых странах Западной Европы) основными воспитателями кукушат являются: в открытых стациях — луговой конек, на побережь- ях водоемов в зарослях тростников — тростниковая камышевка, в ле- сах— лесная завирушка. Довольно часто воспитывает кукушат также белая трясогузка, иногда — обыкновенная и камышевая овсянки, а в скалистых районах — горный конек. Последний вид как хозяин ку- кушки известен и у нас на юге страны, например на Кавказе. Белая же трясогузка связана с кукушкой в СССР почти повсеместно, хотя основ- ные контакты между этими видами возникают в средней полосе России. В странах Центральной Европы кукушка часто использует гнезда сорокопута-жулана, серой мухоловки и садовой славки. Несколько реже она паразитирует на других видах славок — серой, ястребиной и славке-завирушке, а также на крапивнике и некоторых видах пено- чек, в первую очередь на пеночке-трещотке и теньковке. Однако по мере продвижения на восток связи ее с этими видами ослабевают и, помимо белой трясогузки, ее основными хозяевами постепенно стано- 142
вятся зарянка и горихвостка-лысушка. Горихвостка воспитывает куку- шат преимущественно в сосновых лесах, а зарянка — в еловых и лист- венных. Как воспитатели кукушки оба этих вида очень характерны для стран Восточной Европы. Они же являются основными хозяевами кукушки по всей лесной и лесостепной полосе европейской части СССР. Остальные из упоминавшихся выше видов птиц связаны с кукушкой здесь лишь местами, хотя некоторые из них, например серая мухоловка, пеночки — теньковка и весничка, садовая славка, как воспитатели кукушки известны не только в европейской части ее ареала, но и в Сибири. В гнездах же певчего дрозда яйца и птенцов кукушки находили вообще довольно редко и только на территории Восточной Европы, в том числе и в европейской части СССР. Дрозд-белобровик, наоборот, чаще всего в роли воспитателя кукушат выступает именно в Сибири, хотя кукушат в его гнездах обнаруживали также в Прибал- тике и на Северо-Западе РСФСР. Особо следует упомянуть лесного конька, в гнездах которого яйца и птенцов кукушки находили во многих странах Восточной Евро- пы, в том числе и у нас. Как воспитатель кукушки этот вид известен в разных областях и республиках нашей страны —от Прибалтики на западе до Средней Сибири и Якутии на востоке. Однако наиболее ча- стые контакты с лесным коньком кукушка имеет в Центральной лесо- степной зоне РСФСР. Среди певчих птиц, населяющих лесные стации, на Северо-Западе СССР, а также в Финляндии и ряде других Сканди- навских стран, помимо горихвостки-лысушки, обычными воспитателями кукушки являются еще зяблик, юрок и различные пеночки, главным образом весничка и теньковка. Из хозяев кукушки Восточной Европы надо отметить и ряд видов певчих птиц, обитающих в открытых стациях и на побережьях водое- мов. Это прежде всего луговой чекан, а также полевой конек. Первый из них обычно воспитывает кукушат в северо-западных областях РСФСР и в Прибалтийских республиках. На востоке европейской части СССР связи кукушки с этим видом сходят на нет и устанавливаются с другим, близким к луговому чекану видом — черноголовым чеканом, являющимся достаточно обычным воспитателем кукушат в Западной Сибири, а также в Средней Азии. Полевой конек пока что нигде не зарегистрирован как распространенный воспитатель молодых кукушек, но находки яиц и птенцов кукушки в его гнездах известны в ряде стран Восточной Европы, а также у нас в европейской части и Средней Азии. Наибольшая концентрация размножающихся кукушек наблюдается вообще на побережьях озер, рек, заливов и других водоемов, заросших тростником, камышом, рогозом и кустарниками. В таких местах нередко можно встретить групповые поселения некоторых видов камышевок — птиц, которых кукушка особенно часто использует как воспитателей Своих птенцов. По всей Восточной Европе, а также в Средней Азии и Си- бири до Приморья этим видом является дроздовидная камышевка. По количеству вылетающих из ее гнезд кукушат она занимает одно из первых мест среди певчих птиц нашей фауны. Как хозяин кукушки она замещает на этой части континента тростниковую камышевку, которая, 143
как уже говорилось, является обычным воспитателем кукушат на побе- режьях водоемов и на болотах, заросших тростником, в странах Западной Европы. Тем не менее тростниковая камышевка местами выкармливает кукушат и у нас, например на Украине и в Поволжье. Из сибирских и дальневосточных хозяев обыкновенной кукушки в первую очередь назовем соловья-красношейку, толстоклювую камы- шевку, близкого в систематическом отношении к сорокопуту-жулану сибирского жулана, а также уже упоминавшихся дубровника и степно- го конька. Каждый из этих видов связан с кукушкой в своих местах, в условиях определенной стации, в которой он гнездится: соловей-крас- ношейка — в сравнительно густых припойменных куртинах кустарников и рощах; толстоклювая камышевка — в зарослях кустарников, среди влажного разнотравья; сибирский жулан — в редколесье, на вырубках и гарях; дубровник —в лугах по долинам рек; степной конек —на от- крытых остепненных участках. Все указанные виды отмечались как вос- питатели кукушки в различных областях Сибири и Дальнего Востока. Дубровник, например, был зарегистрирован как хозяин кукушки на огромной территории от Урала до Приморья и Сахалина. Весьма широ- кие связи сложились также у кукушки с сибирским жуланом и соловь- ем-красношейкой. Интересно, что садовая камышевка хотя и распро- странена сейчас, помимо Сибири, в европейской части СССР, тем не менее ее контакты с кукушкой до сих пор зафиксированы лишь для исходной — сибирской — части ее ареала. Начиная от Урала к запа- ду—в Восточной, Центральной и Западной Европе — кукушат воспи- тывает, как бы заменяя ее, близкая к ней болотная камышевка. Среди других видов певчих птиц, с которыми так или иначе связа- на размножением кукушка, следует указать на длиннохвостую и черно- горлую овсянок, синюю мухоловку, белогорлого, или каменного лесно- го, дрозда. Сведений по этим видам пока немного. По всей вероятности, как воспитатели птенцов кукушки они не имеют очень широкого рас- пространения. Отметим лишь, что в некоторых странах Южной Азии кукушата нередко вырастают в гнездах других видов дроздов, похожих по внешности и биологии на нашего каменного лесного, или белогорло- го, дрозда. Для Средней Азии, помимо видов, уже упоминавшихся выше, из хозяев кукушки можно назвать еще желчную овсянку, желтоголовую и горную трясогузок, а также обитающую в субальпийском поясе гор одну из самых красивых наших птиц — черногрудую красношейку. В низовьях среднеазиатских рек, берега которых поросли кустарником, воспитателем птенцов кукушки может быть и варакушка. Однако большинство яиц и птенцов кукушки в гнездах этого вида было пока найдено на Урале. Следует заметить, что несмотря на чрезвычайно широкое распространение и высокую численность варакушки,— оиа населяет Сибирь и всю Европу,— как воспитатель кукушки эта птица выступает сравнительно редко и лишь на немногих участках области своего ареала. В европейской части СССР и вообще во всей Европе известны лишь единичные случаи нахождения яиц и птенцов кукушки в гнездах варакушки. Нельзя, конечно, думать, что в дальнейшем не 144
будут открыты и другие районы и области, где у кукушки существуют тесные и постоянные связи с этим видом. В принципе варакушка может быть прекрасным воспитателем кукушат. Но в настоящее время во многих районах совместного существования этой птицы и кукушки прочных, традиционных контактов между ними не возникло. Варакуш- ка продолжает в большинстве мест оставаться, так сказать, в резерве гнездового паразита, потенциальным воспитателем его птенцов. Столь же неопределенны и ограничены наши сведения о географии паразити- рования кукушки на желтой трясогузке, зеленом и краснозобом конь- ках, пеночке-таловке и многих других птицах, способных, как показы- вают наблюдения, принять кукушечье яйцо и выкормить слетка кукушки. В- целом можно сказать, что общая картина географического и эко- логического распределения связей кукушки с ее многочисленными вос- питателями гораздо сложнее, чем мы ее обрисовали. Она должна быть дополнена имеющимися в распоряжении отечественных орнитологов сведениями по каждому виду певчей птицы, в гнездах которого нахо- дили яйца или птенцов обыкновенной кукушки. Для территории Совет- ского Союза мы постараемся это сделать ниже. ОБЗОР ВОСПИТАТЕЛЕЙ ОБЫКНОВЕННОЙ КУКУШКИ В СССР Гнездовому паразиту, как отмечалось выше, выгодно иметь много хозяев. Это обеспечивает ему успех размножения — воспроизводства потомства. Паразитируя только на одном виде певчей птицы, кукушка вряд ли могла бы процветать так, как она длительное время процвета- ла и продолжает преуспевать сейчас. Каким же, спрашивается, обра- зом кукушка освоила большое количество видов птиц, которых она использует в качестве воспитателей своих птенцов? Этот процесс про- исходил, вероятно, в течение всей эволюции гнездового паразита. Про- исходит он и сейчас, хотя и не всегда сразу бросается в глаза. Мы уже говорили о том, что обстоятельства часто вынуждают кукушку откладывать яйцо в гнездо случайного вида. На нового и на- дежного хозяина она попадает, естественно, сравнительно редко, при- чем далеко не сразу, а после многих попыток. Такая «проба видов» на их пригодность в качестве воспитателей кукушат необходима для успеха размножения гнездового паразита. На одних видах кукушка паразитирует столетиями, однако и эти связи не всегда и не везде оста- ются вечными. На других она задерживается лишь какое-то время. В гнездах же очень многих видов певчих птиц, случайных для кукушки, ее птенцы вырастают сравнительно редко, эпизодически. Тем не менее их общая роль в воспроизводстве птенцов кукушки значительна. Надо учитывать, кроме того, что многие из так называемых случайных видов- воспитателей со временем могут стать и регулярными хозяевами Ю ззо7 145
кукушки. Одним словом, степень постоянства связей между гнездовым паразитом и воспитателем его птенцов — понятие относительное. На разных участках ареала гнездового паразита его контакты с видами- воспитателями могут нарушаться или возникать заново. Быстрое падение численности основного хозяина, изменение стации его обитания, переход на гнездование в дупла с узким летком или в другие, недоступные для кукушки, места и тому подобные причины иногда вынуждают ее «прыгать» с одного вида на другой. Отдельные примеры смены хозяев были приведены нами выше. О том, что этот процесс происходит довольно часто, позволяет судить хотя бы общий список ее временных и потенциальных воспитателей. Полный обзор и подсчет видов-хозяев обыкновенной кукушки в СССР будут даны ниже, здесь лишь укажем, что сейчас их известно свыше ста. На всем же пространстве огромного ареала кукушки таких видов, естественно, значительно больше. Общее число этих видов окончательно еще не установлено. Некоторые авторы полагают, что их около 300, но все виды еще не выявлены, и список их постоянно расширяется. Только для территории СССР в последнее время стало известно несколько десят- ков видов-воспитателей кукушки, ранее не зарегистрированных. По степени прочности связей гнездового паразита с его хозяевами, а также по широте их распространения всех воспитателей кукушки обычно принято разделять, как уже говорилось, на, три категории: ос- новных, второстепенных и случайных хозяев. Такое деление, конечно, условно, во-первых, потому, что сами связи изменчивы, и, во-вторых, из-за того, что характер отношений кукушки с ее хозяевами на разных участках ее ареала изучен далеко не с одинаковой подробностью. Све- дения по европейской части СССР, например, в настоящее время зна- чительно полнее, чем по Сибири, территория которой огромна и в целом обследована менее детально. Поэтому по существу для каждого круп- . ного региона нужна своя классификация хозяев кукушки. Обобщая данные по всей территории СССР, надо всегда это помнить. Пока что мы имеем возможность оперировать лишь теми данными о количестве находок яиц и птенцов кукушки в гнездах различных ви- дов певчих птиц, которые получены путем просмотра общей биологи- ческой, фаунистической и орнитологической литературы, анализа ан- кетных сведений, поступивших к нам от целого ряда натуралистов, а также данными, собранными за последние десятилетия лично авто- ром настоящей книги и его ближайшими помощниками. К 1981 году на территории СССР нам и А. Д. Нумерову удалось таким образом со- брать сведения о 1826 случаях паразитирования обыкновенной кукушки на 104 видах певчих птиц. С тех пор этот список пополнился еще несколькими видами-воспитателями кукушки, а общее количество нахо- док возросло до 2100. Сопоставление материалов показало, что всех певчих птиц, гнездящихся в СССР, по количеству найденных в их гнез- дах яиц или птенцов кукушки целесообразно разбить на три группы. Первую группу (основных воспитателей) в СССР составляют четы- ре вида: горихвостка-лысушка, белая трясогузка, зарянка и дроздо- видная камышевка. На их долю приходится более 50 процентов извест- 146
них в нашей стране находок яиц и птенцов кукушки. Вполне возмож- но, что в дальнейшем к этой же группе будут отнесены и некоторые представители сибирской фауны птиц, например дубровник, соловей- красношейка, толстоклювая камышевка, а также ряд других. Пока что, однако, руководствуясь в определенной степени формальными показа- телями (количество найденных в гнездах яиц или птенцов кукушки), мы включаем их во вторую категорию птиц-воспитателей. Ко второй группе (второстепенных воспитателей) можно отнести 25 видов певчих птиц, гнездящихся на территории СССР. На них при- ходится около 650 находок, что составляет примерно 35 процентов всех известных случаев паразитирования обыкновенной кукушки. С боль- шинством из этих видов она связана локально, а если контакты с не- которыми видами и распространены достаточно широко, то они все же менее постоянны, чем с основными видами-воспитателями. Количество находок яиц и птенцов кукушки, которое известно по каждому виду данной группы птиц, как правило, невелико. Лишь у 12 видов (лесная завирушка, луговой и черноголовый чеканы, серая мухоловка, лесной конек, садовая и серая славки, сорокопут-жулан, дубровник, соловей- красношейка, юрок, зяблик) оно составляет 30—60 случаев. В гнездах же остальных видов данной группы птиц яйца или птенцов кукушки находили у нас пока сравнительно редко — всего от 10 до 20 раз. К таким видам можно отнести желтую трясогузку, которая значитель- но реже выкармливает кукушат, чем родственная ей белая трясогузка, садовую, болотную и толстоклювую камышевок, ястребиную славку, славку-завирушку, пеночек — весничку, трещотку, теньковку и таловку, а также варакушку, певчего дрозда и дрозда-белобровика. В третью группу (случайных хозяев) попадают 82 вида. Яйца или птенцов обыкновенной кукушки в их гнездах находили у нас в стране в общей сложности 230 раз. Это составляет около 15 процентов всех из- вестных случаев. Удивляет то обстоятельство, что с многими из данной группы певчих птиц видами, которые, казалось бы, вполне могли быть постоянными хозяевами кукушки, она не контактирует или связана эпи- зодически. К ним, например, можно отнести соловья, лесного жаворон- ка, пересмешку, бормотушку, буробокую белоглазку, некоторых камы- шевок и других обычных птиц. У всех у них гнезда открытого типа, кормят птенцов они насекомыми и по способу выкармливания практи- чески не отличаются от своих сородичей, на которых кукушка парази- тирует часто. Тем не менее в гнезде соловья яйцо кукушки находили у нас, кажется, всего один или два раза, лесного, жаворонка — один, бормотушки — два, пересмешки — четыре и т. д. В то же время случаи успешного воспитания кукушат в гнездах большинства указанных ви- дов известны. Следовательно, в принципе эти птицы могут быть более постоянными хозяевами кукушки. Отсутствие у них тесных и широко распространенных контактов с кукушкой в настоящее время, очевидно, не должно означать того, что таковые невозможны в дальнейшем. Эти певчие птицы составляют постоянный резерв гнездового паразита, без которого, по нашему мнению, он не может иметь устойчивого положе- ния. Таким образом, значение представителей всей третьей группы пев- 10* 147
чих птиц, отнесенных нами к случайным воспитателям, заключается не только в том, что они ежегодно выкармливают какую-то долю потом- ства кукушки. Главная их роль, для кукушки, как гнездового паразита, с нашей точки зрения, состоит в том, что они формируют благоприят- ную «среду» для ее паразитирования. В своей совокупности птицы дан- ной группы, как, впрочем, и все другие воробьиные птицы, сооружаю- щие доступные для кукушки гнезда, обусловливают существование ши- роких потенциальных возможностей, которые в случае чего всегда мо- гут быть использованы гнездовым паразитом в процессе его эволюции. Поэтому, разбирая вопрос о взаимоотношениях обыкновенной кукушки с отдельными видами певчих птиц, мы не должны оставлять без внима- ния и общую проблему отношений кукушки с воробьиными птицами. На территории СССР зарегистрировано гнездование свыше 300 ви- дов воробьиных (певчих) птиц. Их относят к 27 семействам. Предста- вители ряда семейств недоступны для кукушки либо по причине их крупных размеров и агрессивного характера, либо в связи с выведени- ем потомства в закрытых гнездах или в дуплах и щелях с узким вход- ным отверстием. Кроме того, многие из певчих птиц, например бело- ножка, большой чекан, водяная горихвостка, красный вьюрок и др., не могут быть хозяевами кукушки по причине их чрезвычайной редкости. Значительное количество видов (толстоклювая сутора, японская бело- глазка, рыжий воробей, монгольский земляной воробей) имеет очень ограниченное распространение или обитает в ландшафтах, где отсут- ствует сама кукушка,— в зоне тундр, на высокогорьях, в безводных пустынях. Вполне понятно, что и с этими видами, а таких видов десят- ки, у гнездового паразита не могло возникнуть связей. У некоторых птиц, в частности клестов, с кукушкой не совпадает сезон размноже- ния и т. д. Одним словом, примерно 100 или даже больше видов выпа- дает из числа возможных (потенциальных) воспитателей кукушки на территории СССР. Видов певчих птиц, которых кукушка в принципе могла бы исполь- зовать для воспитания своего потомства, в СССР насчитывается около двухсот. Примерно половину из них она освоила или пыталась осво- ить. Возможностей к этому у нее, очевидно, много. В литературе известны случаи успешного воспитания кукушат такими видами, о ко- торых никто и не полагал, что они могут быть хозяевами гнездового паразита. Приходится, например, лишь поражаться, каким образом уда- ется кукушке отложить яйцо в гнездо расписной синички — довольно редкой птицы, обитающей высоко в горах Средней Азии и Казахстана. Тем не менее в гнездах этого вида находили не только яйца кукушки. Сравнительно недавно А. Ф. Ковшарем были установлены и факты воспитания кукушат расписными синичками. В результате то, что рань- ше казалось маловероятным, стало очевидным и не вызывающим сомнения явлением. Хочется надеяться, что подобного рода примеры в скором времени можно будет увеличить. Однако при составлении об- щего списка хозяев кукушки надо быть предельно осторожным и преж- девременно не зачислять в него птиц, которые по своим биологическим признакам мало пригодны в качестве ее воспитателей. Например, яйца 148
кукушки находили у нас в гнездах сороки, сойки, иволги, скворца. Подобного рода сообщения, очевидно, надлежит отнести к разряду слу- чайностей, которые в последующем обзоре хозяев кукушки на терри- тории СССР принимать в расчет мы пока не будем. Иное дело — зер- ноядные вьюрковые птицы, они хотя и редко, но все-таки выкармлива- ют кукушат. Птицы, в гнездах которых у нас в стране находили яйца или птен- цов обыкновенной кукушки, являются представителями 14 семейств отряда воробьиных. Это семейства жаворонков, ласточек, трясогузко- вых, сорокопутов, крапивников, завирушек, дроздовых, толстоклювых синиц, славковых, корольковых, мухоловковых, овсянковых, вьюрковых и ткачиковых. Среди них особое значение в воспроизводстве кукушки имеют виды, относящиеся к семействам дроздовых, славковых и трясо- гузковых. Довольно часто кукушата вырастают также в гнездах овся- нок, завирушек, мухоловок и некоторых вьюрков. Наш обзор воспитателей обыкновенной кукушки в СССР мы нач- нем с семейства дроздовых, представители которого играют самую су- щественную роль в жизни кукушки. Естественно, что очерки, посвящен- ные взаимоотношениям гнездового паразита с разными видами певчих птиц, не могут быть равными по объему, так как по многим хозяевам кукушки мы располагаем пока слишком отрывочными сведениями. Кро- ме того, автор стремился уделить наибольшее внимание тем воспитате- лям кукушки, биологию которых специально изучал сам. Поэтому очер- ки по взаимоотношениям кукушки с зарянкой и горихвосткой-лысушкой и оказались самыми обширными. Семейство дроздовых Из 49 видов этого семейства, обитающих на территории нашей страны, яйца или птенцов обыкновенной кукушки находили в гнездах 22 видов. В общей сложности у представителей данной систематиче- ской группы птиц удалось зарегистрировать около 750 случаев парази- тирования кукушки, что составляет почти 40 процентов от общего ко- личества находок, известных для СССР. Важно заметить, что в гнез- дах большинства видов дроздовых были обнаружены не только яйца, но и гнездовые птенцы кукушки. Таким образом, в целом дроздовые оказались неплохими воспитателями гнездового паразита. По количе- ству находок, однако, среди них выделяются четыре вида: зарянка (170 случаев), горихвостка-лысушка (355) и чеканы — луговой и черно- головый (около 100 находок). Остальные виды дроздовых значительно реже принимают участие в размножении кукушки. В гнездах очень немногих видов дроздовых обнаруживали только яйца, и их способ- ность выкармливать кукушонка нельзя еще считать доказанной. Зарянки. На территории СССР обитают два вида зарянок. Это широко распространенная зарянка, известная многим, и японская за- рянка, которую мало кто знает, так как встречается она у нас в лесах Курильских островов, на юге Сахалина и острове Монерон. Последний 149
вид иногда относят к роду соловьев. Так или иначе, но яиц и птенцов обыкновенной кукушки в гнездах японской зарянки у нас пока не на- ходили. Зарянка известна как обычный воспитатель кукушки во многих местах. Эта небольшая птица, размером поменьше воробья, населяет лесную и лесостепную полосы европейской части СССР, Западную Си- бирь и Кавказ. Узнать ее нетрудно по большому оранжевому пятну на груди и шее, характерному как для самцов, так и для самок. Зарянка высока на ногах и в целом походит на соловья. Она передвигается по земле прыжками, при этом часто приседает, поднимая хвост. Держится обычно в захламленных лесах, как лиственных, так и хвойных, иногда поселяется в парках. Поет главным образом в сумеречное время. У гнезда осторожна. Быстро шныряя среди кустов у земли, старается не попадаться на глаза. Но ее присутствие всегда выдает звонкое по- трескивание— сигнал беспокойства. В гнездо, свитое из мха, самка от- кладывает 5—7 яиц со светлой скорлупой, испещренной розовато-буры- ми пятнами, образующими у тупого конца венчик. Гнездо располага- ется обычно на земле — в углублении под гнилым пнем, в корнях де- ревьев или под лежащей сухой веткой, иногда в стенах старых земля- нок. Скрыто оно всегда очень хорошо, и найти его бывает трудно. В парках и дубравах зарянка иногда гнездится в дуплах деревьев, и'то- гда она, как правило, защищена от кукушки. Несмотря на трудности поиска гнезд зарянки, кукушка все-таки их находит. При этом она, как, впрочем, и при отыскивании гнезд других видов птиц, подолгу следит за хозяевами, затаившись в укромном мес- те. Порой она часами сидит неподвижно на ветке, выжидая, когда разволновавшиеся в связи с ее появлением птицы успокоятся и начнут подлетать к гнезду. Иногда, однако, тщательные поиски гнезда кукуш- кой не увенчиваются успехом —- настолько хитро и осторожно ведут себя его хозяева. В сырых елово-ольхово-березовых лесах Псковской области, где гнезда зарянки из-за сильной захламленности древостоя, обилия травы и кустарников искать особенно трудно, кукушка «осваивает» лишь не- значительную их часть. Здесь, на участках обитания самок кукушки, нам неоднократно приходилось находить гнезда зарянки, в которые до конца сезона размножения кукушка так и не смогла отложить свое яйцо. Из-за скрытности поведения зарянок эти гнезда самки кукушки попросту не могли обнаружить, хотя и держались около них долгое время. В период фаунистического обследования Псковской области группе орнитологов ЛГУ за три года удалось отыскать всего 12 гнезд зарянки, и лишь в двух из них лежало по яйцу кукушки. Очевидно, не только орнитологи, но и кукушка находят гнездо зарянки с большим трудом. На это указывают и результаты стационарных наблюдений в других районах, где кукушка регулярно паразитирует на зарянке. Так, например, на юге Ленинградской области, в еловых и смешанных лесах Лужского района, по данным И. В. Прокофьевой, за длительный период наблюдений было найдено 55 гнезд зарянки, из них в 11, то есть в 20 процентах случаев, были обнаружены яйца кукушки. Посрав- 150
нению с другими местами, где кукушка паразитирует тоже на зарян- ке, количество гнезд с ее яйцами оказалось здесь достаточно большим. На севере Ленинградской области, в окрестностях орнитологического стационара «Гумбарицы» в Лодейнопольском районе, С. П. Резвому, специально изучавшему биологию зарянки, удалось отыскать за 12 летних сезонов 79 гнезд этого вида. Лишь в 11 гнездах находились яйца или птенцы кукушки, то есть в данном месте гнездовому пара- зиту удалось освоить всего около 14 процентов гнезд зарянки. Итак, в лесах северо-западной части РСФСР, где основным хозяи- ном кукушки является зарянка, кукушке ежегодно удается осваивать от 10 до 20 процентов гнезд ее воспитателя. Экстраполировать эти дан- ные на всю территорию РСФСР, тем более на весь ареал зарянки, вряд ли возможно. Существует много мест, где кукушка отсутствует и где зарянки плодятся, не испытывая ее давления. В то же время в отдель- ных местностях, где плотность населения зарянок выше и гнездятся они не столь скрытно, где, возможно, и кукушек держится больше, процент «зараженности» гнезд зарянки яйцами кукушки бывает зна- чительно выше. Так, например, в Венгрии, в горах Медвез, по сведе- ниям Ференца Варга, в 1000 гнезд зарянки, найденных им в течение многих лет, оказалось 374 яиц или птенцов кукушки. Процент гнезд, ежегодно осваиваемых гнездовым паразитом, варьировал здесь от 30 до 40. Кстати, этот же автор сообщает очень интересный факт: в одном гнезде зарянки он нашел два яйца кукушки, принадлежавшие, по его мнению, одной и той же самке. Такое поведение кукушки всегда счита- лось маловероятным. Однако Ф. Варга приводит довольно веский до- вод— необычность формы яиц, которая была свойственна только одной самке кукушки, обитавшей в данной местности. Связи кукушки с зарянкой имеют чрезвычайно широкое распрос- транение. Находки ее яиц и птенцов в гнездах этого вида известны от Британских островов на западе до Урала на востоке. Наиболее тесные взаимоотношения наблюдаются в странах Центральной и Восточной Европы, включая лесную и лесостепную зоны европейской части СССР. Здесь в очень многих районах зарянка выступает как ведущий хозяин кукушки. Например, в Чехословакии и Ленинградской области ее роль как воспитателя гнездового паразита примерно одинаковая: из 100 находок яиц и птенцов кукушки примерно '/з приходится на гнезда зарянки. Однако состав других хозяев кукушки иной. В Ленин- градской области, по нашим наблюдениям, на втором и третьем местах стоят горихвостка-лысушка и луговой чекан, а в Чехословакии, по дан- ным О. Кроутила, — белая трясогузка и обыкновенная овсянка. На территории СССР больше всего яиц и птенцов кукушки в гнездах зарянки находили в северо-западных и центральных лесных районах РСФСР. Одной из характернейших особенностей взаимоотношений зарянки с кукушкой на территории европейской части СССР надо признать то, что в гнездах этого вида здесь воспитываются кукушата, принадлежа- щие к разным биологическим «расам». Если, например, у горихвостки- лысушки, а также у лугового чекана мы практически всегда находили 151
голубые яйца кукушки «горихвосточьего» типа, то у зарянки такой закономерности подметить не удалось. Наоборот, даже примерное сходство нам приходилось наблюдать очень редко. Гораздо чаще в гнез- да зарянки попадают яйца кукушки, относящиеся к «зябличьему», «коньковому», «трясогузочьему», «камышевочьему» и «горихвосточье- му» типам. Так, из 20 яиц обыкновенной кукушки, найденных в Ле- нинградской области, окраска которых нам была известна, 14 напоми- нали яйца зяблика, четыре были чисто-голубого цвета («горихвосто- чий» тип), два имели лиловатую в крапинку окраску («коньковый» тип). Ни одного яйца, похожего на яйца самой зарянки, в Ленинградской области нами обнаружено не было. Аналогичные данные поступили к нам из Московской, Киевской и Воронежской областей, где в гнездах зарянок тоже находили кукушечьи яйца «зябличьего», «конькового», «камышевочьего» и «трясогузочьего» типов. Очевидно, зарянка — добрый хозяин. Проникнуть в ее гнездо, то есть найти его, кукушке трудно, но если ей удается подложить в гнез- до свое яйцо, можно почти наверняка сказать, что, независимо от цве- та и рисунка, зарянки примут его, высидят и выкормят кукушонка. Молодые самки кукушки, выращенные зарянками, в последующие годы начнут, вероятно, тоже в первую очередь искать гнезда своего воспи- тателя— зарянки, и будут откладывать в них яйца того же типа, из которых вылупились сами. Таким образом, гнезда зарянок являются местом сосредоточения и воспроизводства разных биологических «рас» кукушек. Кукушат, принадлежащих к некоторым «расам», в них вырас- тает значительно больше, чем в гнездах тех хозяев, к которым эти кукушки должны быть якобы приспособлены, если судить по окраске яиц. Например, по данным И. В. Прокофьевой, все 11 кукушечьих яиц, найденных ею в Лужском районе Ленинградской области в гнез- дах зарянки, принадлежали к «зябличьему» типу. Сам же зяблик вооб- ще очень редко воспитывает здесь кукушат. Приведенные выше факты в какой-то мере нарушают логическую стройность широко распространенной идеи о якобы имеющем место у обыкновенной кукушки процессе внутривидовой дифференциации. Случаев несовпадения окраски яиц гнездового паразита и его хозяина слишком много, чтобы считать этот процесс, происходящий будто бы по причине изоляции отдельных групп кукушек, паразитирующих на разных видах певчих птиц, реально существующим. Окраска яйца — признак, характеризующий принадлежность к той или иной биологи- ческой группе только самок кукушки. При решении же вопроса о рас- паде вида на несколько внутривидовых групп нельзя сбрасывать со счета роль самцов, могущих быть связанными с самками разных «ли- ний». Реальное существование в природе отдельных групп самок, кото- рые мы называем «расами», по нашему мнению,— явление особого по- рядка. К процессу внутривидовой дифференциации оно, видимо, не име- ет отношения. Это пример ярко выраженной групповой изменчивости лишь одного признака — окраски скорлупы, связанного к тому же с од- ним полом. Чрезвычайной вариабельностью этого признака обыкновен- ная кукушка и знаменита. 152
Интересно, что в некоторых странах (ФРГ, Чехословакия и др.) яйца кукушки, обнаруживаемые в гнездах зарянки, судя по сводке Я. Вилли, не отличаются столь большим разнообразием окраски, как на востоке ареала. В европейской части СССР тоже находили в гнез- дах зарянки кукушечьи яйца, более или менее похожие на яйца хозя- ев гнезда. Таких яиц у нас, однако, оказалось очень немного. Они, в частности, были обнаружены в Псковской и Белгородской областях, то есть тоже на западе ареала. Как можно объяснить такую картину географического распределения яиц кукушки в гнездах одного и того же вида-воспитателя? Вопрос этот заслуживает специального изуче- ния. Очевидно, на западе обитает другая «раса» самок кукушки, откла- дывающих яйца иного типа, более похожие на яйца зарянки. Вряд ли, однако, при объяснении данного факта следует использовать традици- онную ссылку на действие естественного отбора, который на западе якобы успел «поработать» дольше, чем на востоке, и который со вре- менем в восточных частях области распространения зарянки может при- вести к постепенному сближению окраски яиц гнездового паразита и хозяина. Пока что этого не происходит, хотя в принципе и может произойти, но по другой причине — вследствие изменения границ рас- пространения отдельных «рас» кукушек, откладывающих яйца, похожие на яйца зарянки. Можно, конечно, допустить, что зарянки на западе более разборчивы по отношению к цвету чужих яиц, попадающих в их гнезда, и чаще выкидывают яйца, сильно отличающиеся по окраске от их собственных. Но, по крайней мере у нас, они почти никогда этого не делают. Значит, никакого отбора яиц кукушки по их цвету в гнез- дах зарянки в большинстве районов европейской части СССР сейчас не происходит. Кроме того, важно заметить, что успех размножения связанных у нас с зарянками самок кукушки не меньший, если не боль- ший, чем у тех «рас» кукушек, которые паразитируют на горихвостке- лысушке или луговом чекане при полном соответствии окраски их яиц. Следовательно, для нормального воспроизводства молодых кукушек первостепенное значение имеют не отбор яиц, а выбор удачного хозяи- на, на которого кукушка первоначально попадает случайно. По поводу же большего сходства яиц кукушки и зарянки на запа- де, чем на востоке ареала, можно высказать еще и дополнительное со- ображение: у западных «рас» кукушек преобладают самки, отклады- вающие «сорокопучьи», «славочьи» и «камышевочьи» типы яиц, а у нас на Северо-Западе — «зябличьи» или «вьюрковые» и «горихвосточьи». Этим, очевидно, и надо объяснять столь существенные различия в окраске яиц гнездового паразита, которые наблюдаются в гнездах зарянки на разных участках ее ареала. Реакция же зарянок на яйца кукушек различных типов почти всегда бывает положительной неза- висимо от цвета яйца. Здесь уместно отметить, что один и тот же тип яйца кукушки мо- жет быть похожим на яйца сразу нескольких видов птиц, принадлежа- щих иногда даже к разным семействам. Этого нельзя не учитывать, объясняя причины возникновения так называемой «мимикрии» яиц ку- кушки. При совпадении окраски яиц гнездового паразита и хозяина 153
естественный отбор тоже часто оказывается не при чем. Напри- мер, «горихвосточий» (голубой) тип яйца может быть мимикрирующим, если попадает в гнездо не только горихвостки-лысушки, но и лугового и черноголового чеканов, соловья-красношейки, лесной завирушки, чече- вицы и ряда других птиц. «Зябличий» тип (розоватый или голубоватый с точками и завитками) по общей расцветке сходен с яйцами юрка, некоторых овсянок, камышевок и иных птиц. Одним словом, все зави- сит от того, в чье гнездо попадает тот или иной тип яйца кукушки. При этом яйца гнездового паразита и его хозяина в равной степени могут быть похожими или сильно отличающимися друг от друга. Успех размножения будет определяться отношением хозяев гнезда к чужому яйцу. Он может быть в равной мере одинаков при сходстве и разли- чии яиц. Классический пример последнего случая и дает нам зарянка в лесных районах северной полосы европейской части России. Как воспитатель кукушки зарянка может считаться удачным хозяи- ном еще и потому, что она имеет две кладки в году. В результате пери- од ее размножения сильно растянут и кукушка получает возможность подкладывать в ее гнезда свои яйца в течение длительного времени. Тем не менее, даже паразитируя на зарянке, кукушка не может исполь- зовать все гнезда этого вида по причине несовпадения начальных сро- ков их размножения. Дело в том, что раньше второй половины мая кукушка обычно яиц не откладывает. В северных районах ее первые яйца мы находили лишь в третьей декаде этого месяца. Зарянка же начинает гнездиться здесь уже в первой декаде мая, а во второй дека- де появляется большинство ее первых кладок, которые кукушка прак- тически не может контролировать. Она успевает захватить лишь конец первого размножения зарянки. Использует кукушка в это время и клад- ки птищ неудачно гнездившихся в первый раз и приступивших к по- вторному размножению. Таким образом, на успех размножения зарян- ки в мае кукушка оказывает слабое воздействие. Вторая волна кладок (начало которой у зарянки падает примерно на вторую декаду июня), продолжающаяся почти до конца июля, нахо- дится уже в полном распоряжении кукушки. Большинство ее яиц быва- ет отложено в июне — начале июля. В Ленинградской области, напри- мер, за много лет наблюдений самое раннее еще ненасиженное яйцо кукушки в гнезде зарянки было обнаружено 26 мая, а самое позднее — в середине июля. Судя, однако, по возрасту кукушат, только что поки- нувших гнездо (20—21 день), и учитывая продолжительность их эмбрионального развития (12 дней), в отдельные годы кукушка может подложить яйцо в гнездо зарянки и раньше. Так, на территории той же Ленинградской области нами был найден кукушонок, выпорхнув- ший из гнезда зарянки 16 июня. Следовательно, яйцо, из которого он вывелся, было подброшено примерно в середине мая. Этот срок отклад- ки яйца кукушкой более обычен для нее в лесостепной зоне. Для широ- ты Ленинграда он очень ранний.’ Недавно оставивших гнездо кукушат, сопровождаемых зарянками, здесь приходится часто встречать в июле и даже в начале августа. Слетка кукушонка найти не так уж трудно. Искать его лучше все- 154
36. 20-дневный птенец кукушки, воспитанный зарянкой (фото Ю. Пукинского). го, ориентируясь по голосу, который слышен достаточно далеко. В это время приемные родители постоянно подлетают к птенцу с пищей, и каждый раз при их появлении раздается высокая звенящая трель ку- кушонка — голосовая реакция выпрашивания корма. Кукушат, выкар- мливаемых зарянками, на орнитологических экскурсиях удается встре- чать вообще гораздо чаще, чем яйца кукушки, что объясняется замет- ностью ее птенцов. В первое время после вылета из гнезда зарянки кукушонок может близко подпустить к себе человека. Вскоре он де- лается осторожным, так что наблюдать за ним становится труднее. Однако, даже разглядывая его издали в бинокль, можно оказаться сви- детелем весьма впечатляющей картины. Представьте себе: на опушке темного елового леса на освещенной солнцем зеленой ветке невысоко над землей сидит, распушившись, кукушонок. Он весь рябой, серый с белыми пятнами на голове. Его огромный ярко-оранжевый рот широ- ко раскрыт. Крылья чуть приподняты и, как это характерно для многих птенцов перед приемом пищи, трясутся мелкой дрожью. Одно крыло поднято выше другого, и кукушонок как бы выглядывает из-под него. Рядом сидят маленькие птицы с большим оранжевым фартуком на груди. Это зарянки. У одной из них в клюве крупная красная ягода. Зарянка то тянется к кукушонку, то быстро отлетает к темному лесу, затем вновь возвращается и садится на прежнее место. По поведению 155
птиц видно, что они хотят заманить кукушонка в лес, чтобы скрыть его от посторонних глаз. Красная ягода — это малина, которой зарянки часто кормят молодых кукушек в конце лета. Растительная пища — дополнительный корм. Его кукушата обычно начинают получать после вылета из гнезда. Обычная же пища, которую зарянки приносят птен- цам кукушки, состоит из насекомых и других беспозвоночных. Это гусе- ницы бабочек, мухи, веснянки, пауки, среди которых иногда попада- ются и очень крупные. В целом пищевой рацион кукушонка практически не отличается от корма, который получают и птенцы самой зарянки. Видовой состав насекомых не имеет принципиального значения. Самое главное требо- вание— корм должен быть мягким и сочным. Поэтому гусеницы бабо- чек и пауки и попадают чаще всего в глотку птенца кукушки. Общий ритм кормления зарянки тоже существенно не меняют, воспитывая ку- кушонка. Это было установлено путем специальных наблюдений И. В. Прокофьевой. Оказалось, что к гнезду, в котором находится кукушонок, зарянки подлетают с обычной для них частотой. В первые же дни гнездовой жизни птенцы зарянок нуждаются даже в большем количестве пищи, чем кукушонок. В июне, когда ночи у нас светлые, «рабочий день» выкармливающих кукушонка зарянок составляет 17,5—19,5 часа. Примерно столько же они трудятся и при воспитании собственных птенцов. Чем старше становится птенец кукушки, тем, есте- ственно, чаще необходимо его кормить. С каждым днем он требует все больше и больше пищи. Однако день на день не приходится. Многое зависит от того, какой корм приносят зарянки — крупных ли гусениц бабочек, или мелких мух. Так, сравнение частоты кормления двухне- дельных кукушат, находившихся в разных гнездах, показало, что одно- му кукушонку зарянки принесли за сутки 257 порций корма, а друго- му— всего 169. Разница в ритме кормления в данном случае объясня- лась, скорее всего, отличиями в видовом составе и размерах насе- комых. От голода кукушата в гнездах зарянки погибают редко. Это иногда случается, когда кукушка подкладывает яйцо в гнездо зарянки с боль- шим запозданием, то есть уже в насиженную кладку. Вылупляясь по- следним, однодневный кукушонок бывает не в состоянии выкинуть своих подросших собратьев по гнезду. Они перехватывают весь корм, а кукушонок слабеет, истощается и погибает. Это происходит, однако, повторяем, редко. Дело в том, что в период насиживания зарянки ведут себя особенно скрытно и обнаружить их гнездо можно лишь нев- значай. Легче всего кукушке найти гнездо зарянки в процессе его по- стройки. Нам известно лишь два случая гибели кукушат в гнездах за- рянки по причине запоздалого их вылупления. В одном гнезде куку- шонок появился на свет на три дня позднее птенцов зарянки, в дру- гом — на шесть дней. В первом гнезде он погиб через неделю, а во втором — через два дня. Одновременно эксперименты показали, что если птенец кукушки успевает окрепнуть в течение первых дней жизни, то ему по силам выбросить из гнезда птенцов вида-воспитателя, кото- рые тяжелее его в два раза. При нормальном же ходе событий зарянки 156
всегда могут выкормить кукушонка. Он не испытывает недостатка в пище даже тогда, когда один из его приемных родителей по какой-то причине погибает. Оставшаяся в живых птица — самец или самка — в состоянии обеспечить кормом кукушонка. Часто ли гибнут яйца и птенцы кукушки в гнездах зарянки по другим причинам? По всей вероятности, не чаще, чем в гнездах других видов птиц, а возможно, даже несколько реже. Скрытность поведения зарянок спасает их от наземных и пернатых хищников. Наблюдения показали, что в среднем разоряется около 40 процентов гнезд певчих птиц, гнездящихся открыто. У зарянки, располагающей свои гнезда в потаенных местах, процент гибели кладок и выводков более низкий. Нам удалось собрать сведения по 52 гнездам зарянок, содержавшим яйца или птенцов кукушки. Из них судьба 11 сложилась трагически для кукушки. Два гнезда птицы бросили после нескольких дней наси- живания (обстоятельства неизвестны, возможно, погибли хозяева гнез- да), пять гнезд разорили хищники (сойка, сорока, гадюка), два птенца погибли вследствие позднего вылупления, один птенец в возрасте не- скольких дней был заеден муравьями, что иногда случается, когда гнездо расположено близко к муравейнику, и одно яйцо кукушки ока- залось болтуном. Из остальных 41 гнезда зарянок птенцы кукушки благополучно вылетели. Таким образом, несмотря на трудности, кото- рые кукушка испытывает при поиске гнезд зарянки, воспроизводство ее у этого вида-воспитателя идет вполне успешно и даже благополуч- нее, чем в гнездах других певчих птиц. Поэтому зарянку с полным основанием можно считать одним из главных хозяев кукушки на тер- ритории европейской части СССР. Горихвостки. В СССР гнездится шесть видов птиц, в настоящее время объединяемых в род горихвосток. Птенцы кукушки были пока обнаружены в гнездах трех видов горихвосток: лысушки, чернушки и красноспинной. Горихвостка-лы сушка как воспитатель птенцов обыкновен- ной кукушки занимает совершенно исключительное положение среди горихвосток. На территории СССР она является одним из главных хо- зяев кукушки. По числу находок яиц и птенцов кукушки в ее гнездах она не уступает даже самому широко распространенному хозяину гнез- дового паразита — белой трясогузке. Общее количество случаев пара- зитирования кукушки на горихвостке-лысушке, которые удалось учесть в нашей стране, составляет свыше 350. Большинство их приурочено к Прибалтике и к лесостепной и лесной полосе европейской части РСФСР. Известны также находки на Урале и в Западной Сибири. За пределами СССР эта горихвостка выступает как обычный хозяин ку- кушки во многих странах Центральной и Северо-Восточной Европы, в частности в ФРГ, ГДР, Швеции, Финляндии. Зона паразитирования, кукушки не охватывает, однако, всю область ее распространения. На- пример, на Британских островах, а также в некоторых странах Запад- ной Европы связи между кукушкой и этой горихвосткой практически отсутствуют, несмотря на то, что оба вида там размножаются. Самец горихвостки-лысушки на редкость красивая птица: у него 157
рыжие грудь и брюшко, черные голова и горло, темя и спина голубо- вато-серые, белый лоб и красновато-рыжий хвост, который постоянно дрожит, как пламя. Последний признак и определил русское название «горихвостка». За белый лоб ее называют к тому же лысушкой. Самка выглядит гораздо скромнее: она имеет буровато-песчаную окраску опе- рения, только хвост и надхвостье у нее рыжие. Горихвостка стройна и высока на ногах, по размерам меньше воробья, ее масса около 17 граммов. 37. Самка горихвостки-лысушки и выросший в ее гнезде кукушонок (фото А. Маль- чевского). Распространена горихвостка-лысушка по всей европейской части СССР, а также на Урале и в Сибири, где доходит на востоке до Бай- кала. Гнездится в горах Кавказа и Средней Азии. За пределами СССР она обычна по всей Европе, населяет Малую и Переднюю Азию, гне- здится в Северо-Западной Африке. Обитает в лиственных и хвойных лесах, а также в парках и садах. Из естественных лесов предпочитает сосновые боры. У нас связи ее с кукушкой чаще всего и возникают в сосновых лесах, где, кстати, горихвостка особенно заметна и где следить за ней кукушке легко. Кроме того, именно в сосновых борах большинство гнезд горихвостки доступно для кукушки, так как распо- лагаются они здесь, как правило, на земле, под кучей хвороста, в низ- ких прогнивших пнях и тому подобных местах. Наоборот, в парках 158
или в приусадебных садах, где горихвостка часто гнездится в сквореч- никах, щелях зданий или в дуплах с узким входным отверстием, ку- кушка очень редко посещает ее гнезда. Сосновые боры являются, по- видимому, исходной и основной стацией для самок кукушки, парази- тирующей на горихвостке. Интересно, что в большинстве мест, где кукушка подкладывает яйца в гнезда горихвосток-лысушек, эти птицы не самые многочислен- ные среди певчих. Тем не менее кукушка выбирает именно горихвостку в качестве главного воспитателя своих птенцов. Очевидно, это опреде- ляется давней традицией их взаимоотношений, а также тем, что гори- хвостка держится на своем участке обычно очень заметно, что упро- щает поиск ее гнезд. Обследуя со студентами Ленинградского университета территорию Савальского лесхоза в 1951—1953 годах, мы нашли здесь 736 гнезд различных видов певчих птиц. Самыми распространенными среди них были гнездовые постройки лесного конька, серой мухоловки, сорокопу- та-жулана, зяблика, садовой славки, садовой овсянки и черного дрозда. Все это птицы, гнезда которых вполне доступны для кукушки. Однако яйца и птенцы ее были обнаружены практически только в гнездах гори- хвостки-лысушки. Нам удалось проследить судьбу 48 гнезд этой гори- хвостки, из них «освоенными» кукушкой оказались лишь 15 (свыше 30 процентов). Большинство пар горихвосток, несмотря на присутствие где-то рядом самок кукушки, все-таки вывело своих птенцов. Некото- рые гнезда оказались недоступными для кукушки по причине узости входного отверстия дупла, другие она не могла обнаружить, очевидно, вследствие скрытного поведения отдельных пар. В целом, однако, скрытное поведение не характерно для горихвостки-льщушки как вида. При появлении в районе гнезда пары горихвосток человека, хищника или кукушки птицы обычно сильно возбуждаются. Чем ближе враг находится к их гнезду, тем сильнее они беспокоятся и чаще подают сигнал тревоги. Это короткий свист и потрескивание. Кукушка, есте- ственно, использует эту повадку горихвостки при поиске ее гнезд. В по- следующий (1954) год в Савальском лесу было найдено еще 15 яиц кукушки. Всего, таким образом, за четыре года наблюдений было обна- ружено 30 яиц. Только два из них, отложенные в конце сезона размно- жения, оказались в гнездах других видов птиц: одно — у садовой славки, другое — у серой мухоловки. Славка и мухоловка почти сразу же выкинули их. Самым интересным можно считать то, что все 30 яиц кукушки оказались голубыми, окрашенными под цвет скорлупы яиц горихвостки- лысушки. Точно такого же цвета яйца гнездового паразита находил здесь и сотрудник Окского заповедника А. Д. Нумеров, посетивший Савальский лесхоз четверть века спустя. Впоследствии выяснилось, что практически везде, где только ни встречались яйца кукушки в гнездах горихвостки-лысушки: на Украине, в Прибалтике, Воронежской и Ле- нинградской областях, Карельской АССР, на Урале, а также в Финлян- дии, Швеции и других европейских странах, — они неизменно были окрашенными в равномерно-голубой цвет. Лишь очень редко они имели 159
слабо заметные серовато-бурые крапинки у тупого конца. Все сказан- ное выше свидетельствует о наличии в природе большого количества самок кукушки, откладывающих голубого цвета яйца. Попутно заме- тим, что на территории СССР эта «раса» самок паразитирует как на горихвостке, так и на многих других видах певчих птиц, имеющих голу- бые яйца. Это указывает на то, что самки, принадлежащие к данной «расе», не только многочисленны в европейской части СССР, но и рас- пространены очень широко, причем и в долготном, и в широтном на- правлениях. В нашей стране голубые кукушечьи яйца находили от за- падных границ до восточных, включая, по наблюдениям В. А. Нечаева, и остров Сахалин. По данным финского орнитолога А. Ярвинена, этот тип яиц кукушки достаточно обычен в финской Лапландии на 69 гра- дусе северной широты. Как сообщает О. И. Семенов-Тян-Шанский, при- мерно на такой же широте горихвостки-лысушки воспитывают кукушат и у нас в Лапландском заповеднике. В ходе наших наблюдений за поведением самок кукушки было установлено и экспериментально подтверждено, что свои яйца они от- кладывают к горихвосткам-лысушкам лишь в том случае, если могут проникнуть в их гнезда, так как для того чтобы подложить яйцо, им обязательно надо сесть на гнездо. В условиях сосновых боров, где гнез- да этих горихвосток отличаются неодинаковой доступностью, самки кукушки откладывают яйца с разными промежутками. При наличии подходящих гнезд и соответствующих пар птиц-воспитателей кукушка может подбрасывать яйца одно за другим через день. В случае отсутст- вия доступных гнезд промежутки между отложенными яйцами могут растягиваться на неделю и более. Так, например, в 1951 году на огра- ниченном участке леса за один день в гнездах разных пар горихвосток, устроенных в естественных нишах, нам удалось найти четыре кукушон- ка. Разница в их возрасте составляла не более 6—7 дней.. Расстояние между гнездами не превышало 100 метров. Было совершенно очевид- но, что все яйца отложила одна, державшаяся здесь, самка. Однако на следующий год, после того как большинство горихвосток поселилось в развешенных скворечниках, сроки откладки яиц самками кукушки стали определяться возможностью проникновения их в гнездо. В одном случае промежуток между подброшенными самкой яйцами в конце сезона размножения составлял восемь дней. Изучение поведения птенца кукушки, вылупившегося у горихвосток- лысушек, выявило еще одно чрезвычайно интересное явление: возмож- ность совместного выживания в их гнезде кукушонка и птенцов гори- хвостки. При паразитировании кукушки на других видах птиц таких случаев мы не наблюдали. В гнездах же горихвостки эта ситуация воз- никает довольно часто. Возможность существования сборного выводка, как было выяснено нами, определяется прежде всего размерами дупла или искусственного гнездовья, занятого парой горихвосток. При боль- шом дупле горихвостки заполняют строительным материалом все сво- бодное пространство дна, а лоток устраивают посередине. В результате он оказывается окруженным широкими краями, на которые вылупив- шийся кукушонок может свободно выкатить яйца или маленьких птен- 160
цов горихвостки. Если же размеры дна дупла или искусственного гнез- довья небольшие, кукушонок бывает не в состоянии выкинуть из гнезда ни яйца, ни птенцов горихвостки, так как в этом случае край лотка вплотную подходит к стенке дупла или скворечника. В результате яйца и птенцы вида-воспитателя все время скатываются обратно на дно лот- ка. Горихвостка продолжает обогревать смешанную кладку, а по окон- чании инкубации начинает выкармливать и свое собственное потомст- во, и кукушонка. Выживают, однако, не все птенцвт вида-воспитателя, а обычно три или четыре, поскольку часть выводка подросший кукушо- нок успевает все-таки задавить тяжестью своего тела. Как показали наблюдения Н. П. Кадочникова, в очень узких дуплах, размеры дна которых менее 8X8 сантиметров, быстро растущий кукушонок, из-за тесноты в гнезде подминая под себя птенцов горихвостки, в конце кон- цов может погубить всех. Итак, в лесу, где гнездятся горихвостки, путем развешивания скворечников определенных размеров можно, ока- зывается, не только привлекать самок кукушки в искусственные гнез- довья, но и сохранять при этом часть птенцов горихвостки. Проводя орнитологическое обследование Савальского лесхоза, мы с Н. П. Кадочниковым отметили пять пар горихвосток, выкормивших кукушонка и одновременно своих птенцов. При этом некоторые гнезда горихвосток были устроены в естественных нишах, то есть в прогнив- ших пнях, а часть — в специально сконструированных скворечниках. Было выяснено также, что горихвостки вообще неразборчивы к птенцам других видов птиц, попавшим в их гнездо. Например, они охотно вы- кормили и птенцов полевого воробья, которых мы в порядке экспери- мента подсадили к их собственным птенцам. В процессе наблюдения за поведением недавно вылупившегося кукушонка мы неоднократно отмечали, что он способен выкатывать за край гнезда яйца и маленьких птенчиков горихвостки из-под насижи- вающей самки. Присутствие самки нисколько не сковывало его дейст- вий, а горихвостка-мать совершенно спокойно относилась к тому, что творилось перед самым ее носом. Забавную картину представляет собой смешанный выводок, состо- ящий из подросших горихвосток-лысушек и кукушонка, незадолго перед вылетом из гнезда. Выжившие птенцы горихвостки сидят всегда поверх кукушонка, прямо на его спине и голове. При подлете родителей, дер- жащих в клюве зеленую гусеницу бабочки или кобылку, птенцы гори- хвостки, привставая на ногах и вытягивая шеи, первыми перехваты- вают корм. Кукушонок получает пищу обычно последним. Даже будучи голодным, он не стремится навстречу горихвостке, а ждет, пока маленькая птица, вся вытянувшись, сама не положит корм в его широ- ко раскрытый рот. При выкармливании смешанного выводка особенно много хлопот кукушонок доставляет своим воспитателям в период вы- лета птенцов горихвостки. Они покидают гнездо раньше, чем кукушо- нок. В этом случае горихвостки-родители вынуждены буквально раз- рываться на части и таскать корм как своим птенцам, постоянно меня- ющим местонахождение, так и кукушонку, продолжающему еще сидеть в гнезде. И 3307 161
Пища, которую горихвостки-лысушки приносят своим птенцам и кукушатам, вырастающим в разных гнездах, в общем одна и та же. В обоих случаях она достаточно разнообразная. Набор кормов может меняться в зависимости от места и времени гнездования. Чаще всего- птенцы горихвостки и кукушонок получают мелких насекомых и пау- ков. Этих беспозвоночных взрослые горихвостки, как правило, собира- ют на земле. В лесостепных районах, особенно при запоздалых сроках размножения, они переключаются на кобылок, при этом за кормом они далеко не летают. Например, в Савальском лесхозе Воронежской об- ласти один кукушонок был выкормлен почти исключительно бескрылы- ми кобылками, которых горихвостки ловили на поляне, находившейся в 20—30 метрах от гнезда. На севере Ленинградской области пара гори- хвосток, за которой велись специальные наблюдения, приносила куку- шонку главным образом гусениц бабочек, иногда взрослых бабочек- репейниц, личинок пилильщиков, крупных муравьев-древоточцев и круп- ных пауков. Птицы прилетали кормить кукушонка каждые 5—6 минут. Такой ритм появления у гнезда вообще характерен для горихвостки. При этом поведение партнеров различается: иногда чаще прилетает самец горихвостки, иногда более активной бывает самка. Не всякий раз, однако, они появляются с кормом. Нередко горихвостки посещают гнездо для того, чтобы его осмотреть и унести лежащие на краю или на дне комочки экскрементов. Свежие капсулы помета подросшего кукушонка, весящие около двух граммов, для маленькой горихвостки довольно тяжелая ноша. С ней птица отлетает медленно, явно напря- гаясь. Выносит экскременты в основном самка. Во время выкармлива- ния кукушонка некоторые пары горихвосток, привыкшие к частому по- сещению их гнезда человеком, бывают очень доверчивыми. Так, одна самка горихвостки продолжала кормить кукушонка, не обращая вни- мания на то, что он сидел на плече наблюдателя. Живущие в сосновых лесах кукушки, подкладывающие в гнезда горихвосток голубые яйца, весьма пластичны в своих действиях. Высле- живая горихвосток, они проникают иногда в самые укромные места. Их яйца и птенцов мы находили в гнездах, расположенных в гнилых пнях, в естественных дуплах и в искусственных гнездовьях, а один кукушонок даже вырос в гнезде пары горихвосток, помещенном под соломенной крышей сарая на кордоне Савальской лесной дачи. В. М. Зубаровский сообщает еще более интересный факт, который он наблюдал в сосновом бору под Киевом. Кукушка подложила свое яйцо в гнездо горихвостки, свитое в толще стенки гнезда канюка, распола- гавшегося у вершины сосны, на высоте 16 метров. По всей видимости, это рекордная высота, на которой орнитологам доводилось находить яйца кукушки. Как правило, она откладывает яйца в гнезда мелких птиц, расположенные на земле или в нижних ярусах леса. Сроки откладки яиц у горихвостки-лысушки и кукушки в средней полосе России в общем совпадают. К тому же они сильно растянуты, так что кукушка имеет возможность подбрасывать свои яйца в гнезда горихвосток в течение почти всего мая, июня и даже начала июля. Самая ранняя дата появления первого яйца у пары горихвосток 162
в Савальском лесхозе приходится, по нашим наблюдениям, на 8 мая, а самая поздняя — на 1 июля. Сходные даты наиболее ранней и наибо- лее поздней откладки яиц были отмечены и для кукушки. Второго цик- ла размножения, как это характерно для целого ряда певчих птиц, у горихвостки нет, что было установлено с помощью кольцевания всех известных нам самок и самцов. Растянутость же сроков ее размноже- ния возникает по причине частых случаев разорения ее гнезд различ- ными хищниками. Вблизи населенных пунктов гнезда горихвосток не- редко опустошают бродячие кошки, много гнезд пропадает и во время лесоуборочных работ. После гибели кладки или птенцов горихвостки обычно начинают размножаться сызнова. Иногда им приходится гнез- диться даже три раза подряд, прежде чем они выведут потомство или выкормят кукушонка. Нам была известна одна пара горихвосток, которая первоначально поселилась в искусственном гнездовье. К 28 мая самка отложила шесть яиц. Однако вскоре скворечник был сбит стволом дерева во вре- мя рубки леса. После этого птицы переместились на 50 метров в сто- рону и построили новое гнездо, в котором 13 июня оказалось четыре яйца. Второе гнездо, спрятанное под лежащими на земле бревнами, было тоже разорено при разборке бревен. В третий раз горихвостки поселились недалеко и снова в скворечнике, у которого леток был силь- но расширен дятлами. Сюда-то и проникла самка кукушки. Из отло- женного ею 21 или 22 июня яйца вылупился кукушонок. Он выкинул за борт гнезда два находившихся в нем яйца горихвостки, остался один и был благополучно выкормлен своими воспитателями. Кукушонок покинул гнездо лишь в конце июля. Таким образом, самки кукушки ищут и находят гнезда своего вос- питателя— горихвостки в продолжение периода ее размножения. Последняя из известных нам дат откладки яйца кукушкой в Саваль- ском лесхозе была зарегистрирована 30 июня. При благоприятном сте- чении обстоятельств птенец, вылупившийся из этого яйца, должен был бы оставить гнездо в начале августа. Не всегда, однако, из яйца, подложенного кукушкой в гнездо гори- хвостки, вырастает кукушонок. Как это наблюдается и у других видов птиц, некоторые яйца кукушки оказываются болтунами. Известны так- же случаи, когда самки кукушки не могли вовремя найти гнезда гори- хвосток и откладывали яйца с большим опозданием, уже в сильно на- сиженную кладку, что приводило к гибели птенца. Например, одна из знакомых нам кукушек подложила яйцо в гнездо горихвостки непосред- ственно перед вылуплением ее птенцов. Естественно, что яйцо погибло на ранних стадиях развития. Факты подобного рода опровергают до- вольно распространенное мнение о том, будто самки кукушки специ- ально разоряют насиженные кладки птиц, чтобы заставить их гнездить- ся повторно и иметь возможность, выждав момент, подложить свое яйцо одним из первых в свежую кладку. Нам известны также случаи и преждевременной откладки яйца кукушкой в гнездо горихвосток: птицы еще продолжали приносить мате- риал для окончательной выстилки лотка, а яйцо кукушки уже появи- 11* 163
лось. Горихвостки бросили это гнездо. В литературе можно встретить сообщения о том, что в такой ситуации птицы иногда застилают яйцо кукушки стебельками трав, а поверх них откладывают свои яйца. Пола- гают, что это поведение надо расценивать как один из способов защиты своего потомства от кукушки. Однако допустимо и другое предположе- ние, которое тоже нуждается в проверке. Очень возможно, что подоб- ное поведение птиц объясняется нарушением нормального хода собы- тий: яйцо кукушки появляется в их гнезде тогда, когда его строитель- ство еще не завершено. Вполне естественно, что птицы либо бросят это гнездо, либо будут достраивать лоток до конца, покрывая строитель- ным материалом яйцо кукушки. Итак, не из всех яиц кукушки, попавших в гнезда горихвосток, вырастают в конечном счете молодые кукушки. Какая-то часть яиц всегда пропадает. Наши расчеты показали, что на каждую самку кукушки осенью в среднем приходится два, реже три кукушонка, выра- щенных до летного состояния. Мы уже отмечали выше, что степень постоянства контактов кукуш- ки с ее воспитателями всегда относительная. Может измениться даже характер ее связей с основным хозяином, каковым, в частности, явля- ется для кукушки горихвостка-лысушка. Разные факторы влияют на перемену отношения гнездового паразита к его «жертве», но чаще всего это происходит по причине резкого падения численности вида-воспита- теля в той или иной области ареала кукушки. Так, например, числен- ность горихвостки-лысушки на Северо-Западе РСФСР начиная с 1960-х годов стала быстро падать почти повсеместно. Резко сократи- лась она и в Финляндии. Депрессия затянулась на десятилетия. Это повлекло за собой и некоторое снижение численности кукушек, откла- дывающих голубые яйца. Тем не менее значительное количество их осталось на прежних местах размножения, но участились случаи нахож- дения голубых кукушечьих яиц в гнездах других видов птиц: зарянки, лугового чекана и т. д., которые с успехом стали воспитывать кукушат новой для них чисто-«голубой» линии кукушек. Таким образом, один из основных воспитателей кукушки на Северо-Западе — горихвостка-лы- сушка — стал малочисленным, а «раса» кукушек, откладывающих го- лубые яйца, приспособилась к новым хозяевам и осталась. Из других видов горихвосток, гнездящихся в СССР, кукушат нахо- дили еще в гнездах горихвостки-чернушки в Западной Сибири и красноспинной горихвостки в горных лесах Средней Азии. Окраска яиц обыкновенной кукушки в данных случаях осталась неизвестной. Можно лишь предполагать, что к горихвостке-чернушке попадают в основном яйца голубого типа. Во всяком случае, в странах Центральной Европы, а также в Болгарии в ее гнездах встречали как раз такие яйца кукушки. Оба этих вида горихвосток в качестве хозяев кукушки у нас не имеют широкого распространения. Они легко прини- мают яйца и хорошо воспитывают кукушат, но поскольку гнезда их очень часто располагаются в трудно доступных для кукушки местах— в щелях скал, под камнями, иногда в суровых высокогорных районах, кукушка редко может проникать в них. Вот почему прочные контакты 164
с этими видами у кукушки не устанавливаются. Для нее они случайные хозяева. Чеканы и каменки. Три вида чеканов нашей фауны: луговой, черноголовый и черный — входят в список видов, воспитываю- щих кукушат на территории СССР. Из них по луговому чекану сведе- ний накопилось больше всего. Известно свыше 60 случаев нахождения яиц и птенцов обыкновенной кукушки в его гнездах. По черноголовому чекану данных меньше — около 40 находок. Однако это не означает, что он реже воспитывает кукушат, чем луговой чекан, и объяснить такое положение можно меньшей изученностью районов, где обитает черноголовый чекан. Сведений по взаимоотношениям кукушки с чер- ным чеканом для территории СССР очень мало — всего одна или две находки в Средней Азии. Но, судя по литературным данным, за преде- лами СССР, например в Индии и некоторых других странах Юго-Вос- точной Азии, черный чекан считается одним из основных хозяев обык- новенной кукушки. Таким образом, упомянутые три вида чеканов в це- лом довольно часто воспитывают кукушат, но каждый в своей области распространения. Для всех чеканов характерны открытые стации — различные типы лугов и окультуренных земель. Как хозяева кукушки, они замещают друг друга на разных участках ареала гнездового паразита. В евро- пейской части СССР воспитывает кукушат луговой чекан. Черноголо- вый чекан известен в качестве хозяина кукушки в Западной и Восточ- ной Сибири, на Дальнем Востоке и в Средней Азии, а черный чекан — на территориях, лежащих в основном к югу и востоку от Среднеазиат- ских республик. Интересно, что в нашей стране по мере продвижения с запада на восток окраска яиц, откладываемых кукушками в гнезда чеканов, становится менее определенной. В гнезда луговых чеканов кукушки подкладывают преимущественно голубого цвета яйца мимик- рирующего типа. Исключения из этого правила крайне редки. Большин- ство находок яиц известно в Прибалтике и в северо-западных областях РСФСР, где на луговом чекане паразитирует, очевидно, та же «раса» кукушек, которая связана и с горихвосткой-лысушкой. На востоке страны в гнездах черноголового чекана, помимо голубых яиц кукушки, со временем во все большем количестве встречали яйца других типов. Так, по сообщению Г. С. Кисленко и Р. Л. Наумова, из шести яиц кукушки, обнаруженных в Кемеровской области и Казахстане в гнездах черноголового чекана, только два оказались голубыми. Остальные при- надлежали к «сорокопучьему» типу или походили на яйца садовой камышевки. Следовательно, черноголовый чекан, во всяком случае в восточных районах страны, ведет себя по отношению к яйцам кукуш- ки примерно так же, как зарянка или лесная завирушка на западе. Он принимает яйца и воспитывает потомство самок кукушки, принадле- жащих к разным «расам». В луговых стациях европейской части СССР одним из основных хозяев кукушки является луговой чекан. Внешний вид его весьма опре- деленный. Размером он чуть меньше воробья, а из-за короткого хвоста кажется несколько коренастым. В окраске оперения выделяются белые 165
плечи, светлая бровь и темная полоска, идущая через глаз. Спина тем- ная, низ тела светлый, с розовато-коричневым налетом на груди. Из повадок обращает на себя внимание привычка постоянно сидеть на высоких травинках или сучьях низкорослых кустов. Будучи вспугнутым, луговой чекан низко летит над землей до следующей присады. Во вре- мя пения, а также при беспокойстве у гнезда он, как и другие виды чеканов, издает «чекающие» звуки, напоминающие быстрые удары ка- мешков друг о друга. В связи с этим, вероятно, их и назвали чеканами. Гнездо у лугового чекана замаскировано очень хорошо. Располага- ется оно обычно глубоко под кочкой или в корнях кустов, растущих в поле, на лугу или в пойме реки. В кладке 4—7 голубоватых яиц раз- мером 18X14 миллиметров. Яйцо, подложенное кукушкой в гнездо чекана, сразу же бросается в глаза. Оно заметно крупнее, 23X17 мил- лиметров, хотя по окраске скорлупы практически такое же. Перед откладкой яйца кукушка подолгу следит за луговыми чека- нами, сидя на каком-нибудь возвышении. Это чаще всего бывает в период строительства гнезда, когда чеканы постоянно подлетают к нему. Увидев кукушку, птицы прекращают носить материал к гнезду и под- нимают тревогу. При этом ведут себя они обычно весьма агрессивно. Особенно активно налетает на кукушку самец. Он с налета ударяет ее своим телом, иногда садится к ней на спину и долбит ее клювом. Кукушка в ответ ведет себя довольно сдержанно, даже невозмутимо, терпеливо выжидая момент, когда птицы успокоятся и снова приступят к постройке гнезда. Тогда она спускается на землю и, перемещаясь прыжками по лугу, начинает обследовать место, где должно находить- ся гнездо. Иногда кукушка сразу же обнаруживает его, после чего уле- тает. Однако бывает и так, что на поиск гнезда уходит несколько дней. По наблюдениям Г. А. Носкова, проводившимся на севере Ленинград- ской области, одно из гнезд пары луговых чеканов самка кукушки искала три дня подряд. Она всегда занимала свой постоянный наблю- дательный пункт — вершину высокого шеста на расстоянии 30 метров от гнезда чеканов. Кукушка десятки раз спускалась на землю и под - тревожные крики луговых чеканов, все время сопровождавших ее, си- стематически обследовала гнездовой участок. Поиски продолжались до тех пор, пока кукушка наконец не нашла гнездо. После этого она сра- зу же улетела и возвратилась для откладки яйца на следующий день. Эту самку кукушки застали на гнезде в 6 часов утра. Она очень быстро отложила яйцо и скрылась. Еще в двух случаях самки кукушки откла- дывали яйца в гнезда луговых чеканов на следующий же день после их обнаружения, а в двух других — только через три дня. Откладка яиц происходила отнюдь не воровским методом, а совершенно открыто, на глазах у бешено беспокоившихся хозяев гнезда. Эти примеры подтверждают справедливость мнения, уже высказан- ного нами ранее: агрессивное поведение мелких птиц по отношению к кукушке отнюдь не спасает их от гнездового паразита, как часто полагают, а наоборот, скорее выдает их гнездо. Таких птиц, как луго- вой чекан, горихвостка-лысушка или зарянка, кукушка не боится, и по- иск их гнезд ею напоминает детскую игру в «холодно-жарко»: чем бли- 166
же опасность, тем сильнее беспокоятся птицы у гнезда, и кукушка, не- сомненно; руководствуется «правилами» этой игры. Важно отметить, что сроки размножения у лугового чекана и ку- кушки в общем совпадают, но у кукушки откладка яиц заканчивается примерно на неделю позднее. В частности, на территории Ленинград- ской области, где в основном проводились наши наблюдения за биоло- гией обоих видов, первые, самые ранние яйца в гнездах луговых чека- нов появлялись лишь во второй половине мая, в те же сроки, что и у кукушки, а самые поздние — в третьей декаде июня. Кукушка же продолжала откладывать яйца еще и в начале июля. Это приводило к тому, что свои последние яйца самки кукушки, паразитирующие на луговом чекане, начинали подбрасывать в гнезда случайных для них видов — к коноплянке, чечевице, садовой славке и дрозду-белобровику. Все эти птицы, как правило, принимают голубые яйца кукушки, наси- живают их, но кукушата в их гнездах, за исключением гнезд дрозда- белобровика, выживают редко. К чеканам во многих отношениях близки каменки, которых раньше называли тоже чеканами. Эти птицы живут в открытых ландшафтах, и в их песне также можно услышать как бы удары камешков друг о друга. Во время тревоги они, как и чеканы, громко «чекают». Будучи вспугнутыми, летят над самой землей, мелькая белым надхвостьем. Однако в противоположность чеканам каменки воспитывают кукушат крайне редко, и это объясняется прежде всего тем, что гнезда свои ка- менки прячут глубоко среди камней, в норах грызунов и в других местах, подчас совершенно недоступных для кукушки. Среди девяти видов каменок фауны СССР яйца кукушки находили только у камен- ки обыкновенной. Во всех известных случаях яйцо кукушки име- ло голубую окраску, сходную с таковой у яиц хозяев гнезда. Факты воспитания птенца кукушки каменками пока не установлены ни на тер- ритории СССР, ни в странах Западной Европы, где яйца кукушки в гнездах обыкновенной каменки тоже встречались. У нас голубые яйца кукушек в гнездах каменок находили на Украине и в Ленинград- ской области. В последнем случае яйцо кукушки было обнаружено в гнезде, устроенном под лежащим на земле бревном, то есть в до- ступном для кукушки месте. Яйцо было подложено в конце сезона размножения, когда самки кукушки испытывали недостаток в гнездах их основных хозяев — горихвостки-лысушки или лугового чекана. Соловьи и близкие к ним виды. Сравнительно недавно к роду со- ловьев из птиц фауны СССР орнитологи относили семь видов: восточ- ного и западного соловьев, варакушку, соловья-красношейку, черногру- дую красношейку, синего соловья и соловья-свистуна. Позднее систе-. матика их была пересмотрена и всю группу разбили на несколько родов. Этот вопрос, однако, для книги о кукушке не столь существен- ный, тем более что многие специалисты продолжают придерживаться прежней классификации. Здесь важно лишь отметить, что из всей этой группы птиц наиболее тесные связи с обыкновенной кукушкой имеет соловей-красношейка, отчасти — варакушка. В гнездах же остальных видов, перечисленных выше, яйца и птенцов кукушки находили в общем 167
очень редко, а у соловья-свистуна они пока что вообще не встречались. У восточного соловья яйцо кукушки, в частности, было найдено И. В. Марисовой на Украине. Оно было заметно крупнее яиц хозяев гнезда и резко отличалось от них по окраске. Очевидно, это был случай вынужденной откладки яйца. С западным соловьем отношения обыкновенной кукушки более определенные. Во всяком случае, яйца и птенцов кукушки в гнездах западного соловья обнаруживали у нас в Средней Азии не- сколько раз. Известны находки яиц кукушки и успешное воспитание ее птенцов в гнездах западного соловья и в странах Европы. У синего соловья, распространенного у нас на Дальнем Вос- токе и Сахалине, а также в Японии, яйца обыкновенной кукушки встре- чали в гнездах тоже, хотя и редко. В СССР известно всего несколько находок. Одна из них описана Ю. Б. Пукинским. Гнездо этого соловья с яйцом кукушки было найдено в Приморском крае, в бассейне реки Бикин. Птицы держались здесь в глухом приречном таежном лесу. Это гнездо было построено соловьями на земле у поваленного ствола, об- росшего мхом. В нем лежало четыре голубых яйца самки соловья и такого же цвета, но более крупное яйцо кукушки. Позднее было уста- новлено, что эта пара птиц успешно выкормила кукушонка. Свое название синий соловей получил за окраску самца. Синего цвета у него верхняя часть тела и хвост. Крылья черные, нижняя часть тела белая. Самка окрашена скромнее. Из повадок синего соловья бросается в глаза быстрое вздергивание хвоста, характерное для многих предста- вителей семейства дроздовых. Среди разбираемой группы птиц чрезвычайно эффектны самцы ва- ракушки, соловья-красношейки и черногрудой красношейки. Все они имеют ярко окрашенные горло или грудь, которые выставляют как бы напоказ, когда токуют и поют. Особенно наряден самец чернот рудой красношейки, гнез- дящейся у нас в субальпийском поясе гор Средней Азии и Казахстана. Красное горло у него окаймлено матово-черным оперением, которое заходит далеко на грудь. Хорошо заметна также черно-белая окраска длинного хвоста. Его птица часто подымает и разворачивает. Песня самца громкая и мелодичная. Токующая на камне среди субальпийско- го луга черногрудая красношейка — зрелище незабываемое. В связи с обитанием этой красношейки в горах на высоте 2000—3000 метров кукушка редко контактирует с нею. Тем не менее в гнездах этого вида яйца обыкновенной кукушки находили несколько раз. Варакушка — тоже очаровательная птица. На шее и груди сам- ца заметно широкое голубое поле. В середине его находится ярко-ры- жее или белое пятнышко, которое принято называть звездочкой. Хвост рыжий у основания и черный к вершине. В гнездах варакушки неодно- кратно встречали как яйца, так и птенцов обыкновенной кукушки. В СССР таких случаев известно около 20. Кукушат, выкормленных ва- ракушками, обнаруживали на Украине, в центральной лесостепной ча- сти РСФСР, на Урале, в Западной Сибири, а также в Средней Азии. Очевидно, варакушка может быть неплохим воспитателем кукушки. 168
В литературе известны случаи, когда варакушки выкармливали и птен- цов других видов певчих птиц, например серой славки, или выступали в роли «помощников» при выкармливании чужого потомства. К. сожа- лению, сведений по биологии отношений гнездового паразита с вара- кушкой, несмотря на очень широкое распространение и местами высо- кую численность этого воспитателя кукушки, немного. Специальных исследований в таком плане у нас не проводилось, что объясняется, по- видимому, трудностью нахождения гнезд варакушки. Она умело скры- вает гнездовые постройки в корнях кустов, растущих в сырых местах. С другой стороны, надо также иметь в виду, что на севере своего ареа- ла, где варакушка достаточно многочисленна, она гнездится уже за пределами области постоянного размножения кукушки. О соловье-красношейке как воспитателе обыкновенной кукушки сведений в литературе накоплено больше, чем о варакушке. Сибирские орнитологи склонны даже считать его одним из основных хозяев кукушки в Сибири и на Дальнем Востоке. Во всяком случае, Г. С. Кисленко и Р. Л. Наумов, проанализировавшие все известные им находки кукушечьих яиц в Сибири, пришли к выводу, что «раса» куку- шек, представители которой откладывают голубые яйца, явно домини- рует по всей средней приенисейской Сибири. Большинство яиц кукуш- ки данной «расы» попадает в гнезда соловья-красношейки. Соловей - красношейка назван так по цвету горла самцов. Оно у них малино- во-красное и ограничено сверху белой полоской. Пес- ня красношейки громкая, разнообразная, привлекаю- щая внимание. В ней часто слышатся звуки, заимство- ванные у других птиц. Гнез- дится соловей-красношейка по всей Сибирской тайге. В гнездовой период обычно придерживается осветлен- ных, открытых мест — кус- тарниковых зарослей вдоль ручьев и речек, старых пус- тошей, поросших карлико- вой ивой, рябинолистником, участков с хорошо разви- тым подлеском и травяным покровом. Здесь, во вторич- ных местообитаниях тайги, он строит свое гнездо в фор- ме шалашика, располагая его обычно на земле у коч- ки или в основании куста. 38. Яйцо кукушки в кладке соловья-красно- шейки (фото И. Нейфельдт). 169
Кладка состоит из 5—6 яиц, имеющих голубую скорлупу. Сходное по окраске, но большее по размеру яйцо подкладывает в его гнездо и ку- кушка. Р. Л. Наумов находил такие яйца кукушки под Красноярском, И. А. Нейфельдт — в Амурской области, Ю. Б. Пукинский — в бассей- не реки Бикин, Г. П. Ларионов —в Центральной Якутии. Голубые яйца кукушки в гнездах соловья-красношейки встречали и на Сахали- не, а В. А. Нечаев наблюдал там и слетка кукушки, воспитанного красношейкой. Одним словом, связи кукушки с соловьем-красношейкой имеют весьма широкое распространение и достаточно прочны. В дальнейшем, при накоплении большего количества данных, этот вид, наверное, будет признан в Сибири столь же обычным хозяином кукуш- ки, как, например, зарянка или горихвостка-лысушка в европейской части СССР. Белогорлый и каменные дрозды. Из рода каменных дроздов в СССР распространены синий и пестрый каменные дрозды. Белогор- лого дрозда раньше тоже относили к роду каменных, хотя и называли его лесным каменным дроздом. По образу жизни и повадкам он дейст- вительно отличается от двух первых видов, и выделение его в особый род, вероятно, вполне оправдано. Взаимоотношения обыкновенной кукушки с каменными дроздами выяснены еще недостаточно хорошо. Кое-какие сведения поступили лишь из Казахстана. ' В гнездах пестрого каменного дрозда здесь находили только птенцов кукушки, причем всего несколько раз. Окраска яиц, подложенных кукушкой, во всех случаях осталась неизвестной. У сине- го каменного дрозда у нас пока не обнаруживали ни яиц, ни птенцов кукушки. Это, однако, не означает, что он вообще не может быть вос- питателем кукушки. Гнезда у этого дрозда располагаются в нишах и трещинах скал, и многие из них могут быть вполне доступными для кукушки. Распространен синий каменный дрозд еще шире, чем пест- рый каменный, по всем южным горам Евразии, и очень высоко в горы обычно не подымается. Он обитает на высотах до 2000 метров, то есть там, где может встречаться и кукушка. Белогорлый дрозд не был известен у нас как хозяин кукуш- ки до 1962 года. Летом этого года в окрестностях деревни Климоуцы Амурской области в одном из гнезд белогорлого дрозда И. А. Ней- фельдт обнаружила сразу два яйца обыкновенной кукушки. Удивитель- ным было то, что в остальные 28 гнезд белогорлого дрозда, найденных в этом же районе, обитавшие здесь кукушки своих яиц не подложили, хотя и держались около них. И. А. Нейфельдт объясняет это чрезвы- чайной скрытностью поведения белогорлых дроздов, что очень затрудня- ет поиск их гнезд. В этой связи небезынтересны и некоторые подроб- ности нахождения того единственного гнезда, в котором оказались сразу два кукушечьих яйца. Оно было обнаружено кукушками лишь пос- ле того, как плотно сидевшая на гнезде самка белогорлого дрозда, ис- пугавшись человека, подняла отчаянный переполох. Ее тревожные кри- ки, очевидно, и привлекли внимание сначала одной, а затем и другой кукушки. Первая из них подложила свое яйцо на следующий день, 170
14 июня, а вторая— 15 июня. Кладка у белогорлого дрозда в это время была уже частично насиженной. Оба яйца кукушек по окраске сильно различались. Одно из них походило на темный вариант яиц белогор- лого дрозда, у которого вообще наблюдается два типа яиц: темный и светлый. Это яйцо кукушки выделялось своей окраской среди яиц хозяев гнезда, принадлежавших к светлому типу. Второе же яйцо кукушки оказалось вообще непохожим на яйца белогорлого дрозда. Вся его поверхность была настолько сильно испещрена темными и бу- рыми пятнами, что основного фона скорлупы почти не было видно. По форме и размерам яйца кукушек почти не отличались от яиц белогор- лого дрозда. В статье, опубликованной в Зоологическом журнале в 1965 году, И. А. Нейфельдт приводит очень интересные факты из жизни кукушат, вылупившихся из этих двух яиц. Ее наблюдения заслуживают подроб- ного освещения. Прежде всего следует указать на известное исключе- ние из правила поведения самок кукушки при подкладке яиц: ни одна из них не тронула и не съела ни одного яйца вида-воспитателя. Самка белогорлого дрозда продолжала спокойно насиживать семь яиц: пять своих и два кукушечьих. Птенцы дрозда вылупились в этом гнезде рань- ше, чем появились на свет оба кукушонка. Один из них освободился от скорлупы спустя три дня после появления дроздят, другой — через четы- ре дня. В возрасте двух дней у обоих кукушат обнаружился рефлекс выкидывания. Поскольку они были более подвижными и «егозливыми», чем птенцы белогорлого дрозда, борьба завязалась прежде всего между 39. Недельный птенец кукушки в гнезде белогорлого дрозда (фото И. Нейфельдт). 171
ними самими. Разница в массе младшего и старшего кукушонка состав- ляла 1,5 грамма. Тем не менее младший сопротивлялся отчаянно и при- лагал все усилия, чтобы выкинуть более крупного кукушонка. Потре- бовалось много часов, прежде чем старший птенец наконец выволок за борт гнезда младшего. Это произошло на третьи сутки жизни последне- го. Оставшийся в гнезде кукушонок долго отдыхал, но уже вечером того же дня успел расправиться с одним из птенцов вида-хозяина. Осталь- ных дроздят он вытолкнул в течение двух последующих дней. Самое удивительное —это то, что птенцы белогорлого дрозда к этому времени весили 22—23 грамма, а кукушонок — почти в три раза меньше, всего 8 граммов. И тем не менее он с ними расправился. По мнению И. А. Нейфельдт, среди воробьиных птиц, живущих у нас на Дальнем Востоке, ни один вид не откладывает яйца, сходные по окраске с яйцами белогорлого дрозда. Поэтому, как считает она, такой тип яиц у кукушки не мог выработаться иначе, как при длитель- ном паразитировании определенной группы самок гнездового паразита именно на белогорлом дрозде. Дрозды. Еще сравнительно недавно в орнитологической литерату- ре существовало представление, будто дрозды вообще непригодны для воспитания кукушат. Считалось, что их гнезда слишком широки и глу- боки, а яйца и птенцы чересчур тяжелы для кукушонка, и выжить ему в гнезде дрозда, даже если яйцо кукушки и попадет в него, очень труд- но. Это суждение основывалось на логических соображениях ученых, работавших с музейными материалами — коллекциями птичьих яиц. В пору увлечения коллекционированием птичьих яиц, в том числе и кукушечьих, возникало много ошибок подобного рода. Даже при опре- делении принадлежности яйца тому или иному виду допускались неточ- ности. Особенно это касалось яиц «кукушки». Вскоре, однако, стало понятно, что вопрос о том, может ли кукушонок быть воспитан дроздами или другим видом птиц, надо выяснять путем наблюдений в природе. Необходимо прослеживать историю гнезда, в котором найдено пред- полагаемое яйцо кукушки, или обнаружить самого кукушонка, выкарм- ливаемого той или другой птицей. Путем таких наблюдений в послед- ние десятилетия накопились новые факты, которые показали, что вос- питать кукушонка могут многие дрозды. В СССР известно теперь шесть видов рода дроздов, у которых находили яйца или птенцов обыкновен- ной кукушки. Это деряба, бледный дрозд, рябинник, черный и певчий дрозды, белобровик. Мы перечислили их в порядке возрастания коли- чества встреч в их гнездах яиц и птенцов кукушки. У дерябы пока известен лишь один случай обнаружения пред- полагаемого кукушечьего яйца. Оно было отыскано в конце прошлого столетия в северной Латвии и находится в коллекции. У рябинника яйца кукушки попадались чаще, причем и в евро- пейской части СССР, и в Западной Сибири. При этом находили не только яйца, но и птенцов кукушки. Так, например, Т. И. Олигер в 1962 году обнаружила гнездо рябинников, в котором сидел вполне здоровый кукушонок пятидневного возраста. Рядом лежали три яйца 172
хозяев гнезда, которые кукушонок, по-видимому, все-таки не смог выкатить, хотя и нарушил процесс их нормальной инку- бации. . В гнездах черного дрозда на территории СССР долгое время никому не удавалось найти ни яиц, ни птенцов кукушки. Однако в по- следнее время стало известно, что и черный дрозд принимает в свои гнезда яйца кукушки и иногда воспитывает ее птенцов. Немногочислен- ные случаи подобного рода наблюдались в - странах Центральной и Северной Европы, а также у нас, в европейской части СССР. Пока известно два случая успешного воспитания кукушат черными дроздами. В частности, в июле 1982 года Ю. Б. Пукинский наблюдал пару чер- ных дроздов, кормивших слетка кукушки. Это было в Псковской обла- сти, в окрестностях деревни Осыно, где кукушка паразитирует в основ- ном на зарянке. Поздние сроки вылупления кукушонка свидетельству- ют, очевидно, о том, что гнездо черного дрозда оказалось для кукушки случайным местом откладки яйца, когда она не смогла уже найти под- ходящего по времени размножения гнезда своего основного воспитате- ля. Во втором случае яйцо кукушки было найдено в гнезде черного дрозда Ф. М. Семеновым в лесостепной зоне СССР, на территории Воро- нежского заповедника. По окраске оно отличалось от яиц хозяев гнез- да.' Крапинки на скорлупе были более редкими и более темными по сравнению с .рисунком яиц черного дрозда. Певчий дрозд, как известно, строит необычные гнезда. Лоток у них глубокий и гладко вымазан светло-желтой древесной трухой, травяной выстилки нет. Естественно предположить, что из такого гнез- да маленькому кукушонку трудно, почти невозможно, выкинуть яйца или птенцов птиц-хозяев. Поэтому долгое время считали, что даже если из яйца кукушки, нечаянно попавшего в гнездо певчего дрозда, и вы- лупится кукушонок, то выжить он не может. Во всяком случае, в ос- новных сводках европейских орнитологов певчий дрозд не стоит в спис- ках видов, в гнездах которых на территории Европы наблюдалось бы успешное воспитание кукушонка. В гнездовых постройках певчего дрозда там обнаруживали только яйца кукушки. У нас же находили как яйца, так и птенцов, причем в различных районах европейской части СССР —в Прибалтике, Ленинградской и Московской областях, на реке Донец в Харьковской области и в некоторых других местах. Так, например, А. Г. Банников сообщил следующий интересный факт: в районе деревни Дровнино Московской области в кладке певчего дроз- да 30 мая 1952 года он увидел голубое яйцо кукушки. В этот же день у другого гнезда певчего дрозда была добыта самка кукушки, в пище- воде которой было обнаружено яйцо певчего дрозда, а в яйцеводе — еще одно яйцо, уже готовое к откладке, причем тоже голубого цвета. Из находившегося в гнезде яйца благополучно вылупился кукушонок. Все это указывало на то, что самка кукушки специализировалась здесь на подкладке яиц в гнезда певчего дрозда. В Харьковской области, по данным А. Г. Компанийца, было известно четыре гнезда певчего дроз- да с уже подросшими кукушатами. На севере Карельского перешейка, где главным воспитателем кукушки является горихвостка-лысушка, 173
в одном из гнезд певчего дрозда в 1973 году нам тоже удалось обнару- жить голубое яйцо кукушки. Оно было подложено в конце сезона раз- множения, очевидно, в связи с недостатком гнезд горихвостки. Кукушо- нок из него вылупился лишь 8 июля. Появившись на свет в гнезде певчего дрозда, размещавшемся в глубоком и широком дупле, он тем не менее сумел выкинуть на край гнезда все яйца и всех птенчиков, причем выталкивал их из-под насиживающей самки. Точно так же вел себя и кукушонок в гнезде певчего дрозда, найденном в Венгрии К. Коффаном. Этот исследователь полагает, что из гнезда певчего дроз- да, без присутствия в нем насиживающей самки, кукушонок вообще не в состоянии выкинуть яйца и птенцов своего воспитателя. Об исклю- чительно интересном наблюдении венгерского орнитолога мы уже со- общали более подробно в первой части книги. Дрозд-белобровик в качестве хозяина кукушки стал изве- стен недавно. Находки яиц кукушки в его гнездах многие и сейчас считают каким-то недоразумением. Однако в СССР зарегистрировано уже более 20 случаев обнаружения яиц или птенцов кукушки в гнездах этого вида. Сведения поступили из Эстонии, Латвии, Карельской АССР, Вологодской, Ленинградской, Ярославской областей, Удмуртской' АССР и, наконец, из Западной Сибири. Цвет скорлупы яиц кукушки был различным. Некоторые яйца принадлежали к голубому типу, другие — к дроздовому, но были меньших размеров, третьи имели ржаво-корич- невый крап у тупого конца. Короче говоря, стало ясно, что на бело- бровике могут паразитировать самки кукушки, относящиеся к разным «расам». Во многих находках сроки откладки яиц были поздними, и это указывало на то, что белобровик используется кукушками в качестве случайного вида при недостатке гнезд основного воспитателя. Практи- чески из всех яиц, за которыми велись наблюдения, вылупились куку- шата. Белобровики, очевидно, не выкидывают из гнезд посторонние яйца, что было показано нами и экспериментально. Свои гнезда дрозд-белобровик устраивает невысоко от земли, а иногда и прямо на земле среди травы. Гнезда у него открытые, впол- не доступные для кукушки, нередко плохо замаскированные. Поэтому и искать их кукушке легко. К тому же сами птицы часто выдают их местонахождение своим беспокойным поведением. Кроме того, это один из наиболее мелких видов наших дроздов. В общем белобровик — удоб- ный хозяин для кукушки. Из случайных видов его гнезда одними из первых, как, впрочем, и чечевицы, привлекают внимание кукушки, ког- да ей некуда больше отложить яйцо. Разница состоит лишь в том, что у чечевицы птенец кукушки, как правило, погибает, а у белобровика выживает. В обоих гнездах, за которыми нам удалось провести наблю- дения, птенец кукушки довольно легко расправился в-первом случае с яйцами, а во втором — с птенцами дрозда-белобровика. Несмотря на довольно значительную глубину лотка, он, цепляясь лапами за внут- реннюю стенку, сравнительно быстро выносил за борт гнезда птенцов белобровика, весивших 5,5 грамма. Сам же он в это время весил 5,6 грамма. Таким образом, он вытаскивал груз, равный его собствен- ной массе. С яйцами дрозда он расправлялся еще быстрее, так как 174
весили они меньше, около 4,5 грамма. Некоторые из них он выкатывал за 15—20 секунд. По нашим наблюдениям, проводившимся в Ленинградской области, белобровики кормили кукушат в основном дождевыми червями, добав- ляя к этому рациону различных насекомых, наземных моллюсков и пауков. Однако не всегда кукушонку удается вовремя выкинуть из гнезда яйца и птенцов белобровика. Например, Г. П. Приезжев, проводивший наблюдения в Удмуртской АССР, описывает случай совместного воспи- тания птенца кукушки и птенца дрозда-белобровика. Первоначально в гнезде было два яйца дрозда и одно яйцо кукушки. По мнению Г. П. Приезжева, из-за большой глубины лотка и постоянного присут- ствия на гнезде самки кукушонок, который вылупился раньше дроздят, так и не смог в течение первых семи суток выбросить из гнезда ни яйца, ни птенцов белобровика. Лишь когда он подрос, ему удалось вытеснить за край гнезда дрозденка, который был послабее. Второй так и остался в гнезде и был воспитан совместно с кукушонком. Совсем недавно Е. П. и А. М. Соколовы, работая в Юго-Восточном Забайкалье, обнаружили еще один вид дрозда, способный принимать яйца и воспитывать птенцов кукушки. Им оказался бледный дрозд, широко распространенный в лесах Восточной Сибири, Даль- него Востока, Сахалина и Курильских островов. В найденном гнезде бледного дрозДа сидели два птенца вида-воспитателя в возрасте 10—12 дней и птенец обыкновенной кукушки. Несмотря на то, что кукушонок вылупился позднее дроздят и был несколько моложе их, он все-таки сумел выкинуть за борт гнезда одного члена выводка. Этого птенца исследователи нашли мертвым под гнездом. Он погиб в девяти- дневном возрасте. Остальных дроздят кукушонок одолеть не смог и вы- нужден был сидеть в гнезде совместно с ними, В этом возрасте, очевид- но, уже не он притеснял дроздят, а они его, поскольку в аналогичных случаях первыми перехватывают пищу птенцы певчих птиц, а кукушо- нок, поскольку он не тянется по направлению к корму, получает его последним. Таким образом, хотя дрозды и воспитывают довольно часто куку- шат, тем не менее условия для развития птенца кукушки в их гнездах менее благоприятные, чем в гнездах более мелких воробьиных птиц. Семейство славковых Семейство славковых представлено 51 видом птиц, гнездящимся в СССР. Более чем у половины из них, у 27 видов, обнаруживали яйца или птенцов обыкновенной кукушки. Однако у многих из этих видов находки яиц и птенцов кукушки имеют случайный характер, что указы- вает на непостоянство связей кукушки со славковыми птицами на тер- ритории СССР. Роль воспитателя кукушат чаще всего выполняют ка- мышевки (207 находок из 351 известной). Группа славок занимает второе место (84 случая), а пеночки — третье (51 находка). Что же касается пересмешек, бормотушки, а также птиц-сверчков, то, по 175
накопленным на сегодняшний день данным, роль их как воспитателей кукушки крайне незначительна, хотя и они в какой-то мере участвуют в воспроизводстве обыкновенной кукушки. Ниже мы приводим обзор хозяев этой кукушки по основным группам, входящим в состав семей- ства славковых птиц. Камышевки. Яйца и птенцов кукушки находили в СССР пока у де- вяти видов камышевок. Среди них совершенно особое место в воспро- изводстве молодых кукушек занимает дроздовидная камышевка. У дроздовидной камышевки обнаружено более 130 яиц и птенцов гнездового паразита. Это составляет примерно 40 процентов общего числа находок, известных в нашей стране для славковых птиц. Наряду с зарянкой, горихвосткой-лысушкой и белой трясогузкой, дроз- довидная камышевка принадлежит к числу главных воспитателей кукушки на территории СССР. Связи ее с гнездовым паразитом проч- ны и постоянны и прослеживаются по всей южной полосе европейской части СССР, а также в Средней Азии и на Дальнем Востоке. К ска- занному добавим, что весьма значительное количество кукушат дроздо- видная камышевка воспитывает и в -странах Юго-Восточной Европы, в частности в Венгрии. Птица эта удобна для кукушки тем, что образует скопления в за- рослях тростников. Она поселяется как бы колониями, и на ограничен- ном пространстве можно найти сразу большое количество ее гнезд. Для паразитирования кукушки это очень удобно. Гнезда тростниковой ка- мышевки для нее вполне доступны, и, несмотря на глубокий лоток, кукушонок все-таки в состоянии выкинуть яйца и птенцов вида-воспи- тателя. Дроздовидная камышевка строит гнезда из сухих листьев болотных растений, из метелок тростника, паутины и тому подобного материала, который позволяет кукушонку, цепляясь за внутреннюю стенку гнезда, легко взбираться по вертикальной его поверхности и вы- брасывать за край гнезда свой тяжелый груз. Практически во всех на- блюдавшихся случаях он проделывал это успешно и всегда оставался в гнезде один. Существуют данные, позволяющие считать, что и из гнезд дроздовидной камышевки кукушонок может выбрасывать яйца и птенцов своего воспитателя в то время, когда на гнезде находится самка. Немаловажным обстоятельством, способствующим налаживанию контактов между кукушкой и дроздовидными камышевками, является то, что эти камышевки приступают к сооружению гнезд у нас сравни- тельно поздно. После прилета им приходится иногда довольно долго ждать, пока подрастут прибрежные тростники, чтобы прикрепить к их стеблям гнездо. Таким образом, кукушка может следить за поведением своих хозяев с самого начала постройки гнезда и легко определить момент, когда надо подложить яйцо в только что отстроенное гнездо. Неоднократно наблюдались случаи, когда кукушка, не дождавшись за- вершения периода гнездостроения, откладывала яйцо в незаконченное гнездо камышевок. Это яйцо обычно оказывалось потом лежащим в толще гнездовой подстилки. Развития эмбрионов в таких яйцах, естественно, не происходило. 176
Гнездо у дроздовидной камышевки очень высокое, до 15 сантимет- ров, с глубоким лотком и чаще всего бывает укреплено над водой в вертикальных стеблях тростника, реже в ветвях кустарников. Сама дроздовидная камышевка — наиболее крупная среди камышевок, а так- же среди всех наших славковых птиц. Весит она около 30 граммов. Яйца у нее тоже крупные, практически такого же размера, как и яйцо кукушки. Средняя величина их — 23X16 миллиметров. По окраске яйца в целом похожи на те, которые откладывает кукушка: по серому или голубовато-зеленому фону разбросаны глубокие бурые и поверх- ностные черные и серые пятна. Тем не менее яйцо кукушки почти всег- да можно отличить от яиц дроздовидной камышевки. Дело в том, что как у кукушки, так и у дроздовидной камышевки окраска яиц варьиру- ет индивидуально, сохраняя, однако, при этом общий тип рисунка. По существу каждая самка имеет свою окраску яиц. Особенности же инди- видуальной окраски яиц паразита и хозяина совпадают редко. Лишь в некоторых случаях мимикрия яиц бывает полной, а в ряде районов совпадение окраски яиц может считаться правилом. Например, наш из- вестный орнитолог и коллекционер птичьих яиц Е. П. Спангенберг, об- следуя гнезда дроздовидных камышевок в Запорожье, нашел много кладок этих птиц с заведомо подброшенными в них яйцами кукушки, но не смог взять ни одного в свою коллекцию, так как всегда сомневался, какое из них кукушечье, а какое — камышевочье. Позднее в этом же районе он встретил десять гнезд дроздовидной камышевки с птенцом кукушки в каждом и не нашел ни одного гнезда с птенцами самой камышевки. Степень «зараженности» гнезд дроздовидной камышевки яйцами кукушки была здесь очень высокой. В других местах, в част- ности под Алма-Атой, этот же исследователь, несмотря на общее сход- ство типа окраски, сразу же отличал яйцо кукушки от остальных яиц в кладке дроздовидной камышевки. Такая же картина наблюдалась и в Астраханском заповеднике Ю. А. Исаковым: яйца кукушки в целом походили здесь на яйца дроздовидных камышевок, но отличить их все же было легко, причем не только по типу рисунка, но и по более округлой форме. Лишь частичную мимикрию яиц кукушки в гнездах дроздовидной камышевки отмечали также В. М. Зубаровский в Харь- ковской области, Н. А. Рашкевич в Ростовской области и другие иссле- дователи. Существуют, однако, районы, где на дроздовидной камышевке паразитируют самки кукушки, откладывающие совсем иного типа яйца. Например, Ю. Б. Пукинский, обследуя тростниковые заросли на озере Ханко, нашел в гнездах этих птиц два яйца кукушки «овсяночь- его» типа. Венгерский орнитолог Бела Мольнар, десять лет изучавший биологию отношений кукушки с дроздовидной камышевкой в районе Жарваза, находил в ее гнездах наряду с яйцами кукушки «камыше- вочьего» типа и другие яйца, похожие по раскраске на яйца белой тря- согузки, овсянки и сорокопута-жулана. У нас в Средней Азии тоже из- вестны случаи встреч кукушечьих яиц в гнездах дроздовидной камы- шевки, окрашенных по типу яиц этого жулана. Таким образом, нельзя говорить в целом о том, что везде и всюду имеется полная мимикрия 12 ззо7 177
яиц кукушки, паразитирующей на дроздовидных камышевках. Помимо групповой изменчивости окраски яиц у кукушки следует различать и индивидуальные вариации. По данным упоминавшегося выше’ венгерского орнитолога Б. Мольнара, у дроздовидной камышевки гораздо чаще, чем у других птиц, в одно гнездо может попасть два-три и даже четыре яйца от раз- ных самок кукушки. Это происходит по причине очень высокой кон- центрации гнезд камышевок и самок кукушки на ограниченной терри- тории. Здесь участки обитания отдельных самок тесно соприкасаются и, как правило, даже полностью перекрываются. В такой ситуации сам- ка кукушки при подкладывании своего яйца в гнездо дроздовидной камышевки нередко похищает не яйцо вида-хозяина, а яйцо другой сам- ки кукушки, которое было отложено до этого в то же гнездо. Одной из особенностей биологии размножения кукушек, связанных с дроздовидными камышевками, следует считать высокий процент отхо- 40. Однодневный кукушонок в гнезде с кладкой дроздовидной камышевки (фото В. Пчелинцева). 178
да яиц и птенцов. На успех размножения более всего действуют кли- матические факторы. Сильные ветры и дожди нередко пригибают тростники, влекут за собой подъем уровня воды. В результате часть гнезд склоняется к воде, промокает, а иногда оказывается просто за- топленной водой. В таких случаях камышевки вынуждены бывают гнездиться повторно. Неблагоприятные погодные условия сказываются сильнее всего на птицах, обитающих на морских побережьях. На побе- режьях внутренних водоемов отход гнезд по этой причине бывает меньше. Как и в гнездах многих других видов птиц, в гнезде дроздовидной камышевки кукушонок сидит около трех недель, покидая его в возрас- те 19—20 дней. Родители, как правило, собирают для него корм тут же, в зарослях тростников, и приносят ему в основном различных насекомых, в том числе и водных, их личинок, а довольно часто и круп- ных пауков, которыми тростниковые заросли обычно изобилуют. Если же поблизости от займища тростников находится лес, то кукушонок, уже научившийся летать, начинает постепенно перемещаться туда, где есть деревья и кустарники. В этих случаях между воспитателем и вос- питанником происходит некоторый биологический разлад: кукушонка тянет в лес, а камышевку — в тростники. Тем не менее, по наблюдени- ям, проводившимся X. Маламусовым на Северном Кавказе, камышев- ки продолжают активно кормить кукушонка. Собирают они пищу пре- имущественно в привычном для них месте у воды, но кормить куку- шонка летают в лес, преодолевая иногда расстояние до 500 метров. Тростниковая камышевка близка к дроздовидной по характеру гнездования и типу отношений с кукушкой. В нашей стране контакты гнездового паразита с этим видом в общем мало распростра- нены. Одним из главных хозяев кукушки этот вид камышевок счи- тается в странах Западной Европы. По направлению к востоку кукуш- ка постепенно теряет связь с тростниковой камышевкой. Она редко паразитирует на ней, хотя численность этой камышевки во многих рай- онах европейской части СССР бывает достаточно высокой. Случаи нахождения яиц и кукушат в гнездах тростниковой камышевки отмеча- лись у нас на Украине, в Среднем и Нижнем Поволжье, а также в Сред- ней Азии. В течение последних десятилетий тростниковая камышевка заметно расширила свой ареал на Северо-Западе нашей страны. Она проникла, например, в Прибалтику, а затем, начиная с 1960-х годов, и в Ленинградскую область. Заселила побережье Финского залива и частично Ладожского озера. В некоторых местах этот вид камыше- вок образует здесь значительные скопления. Так, по данным В. А. Федорова, в районе Старого Петергофа в начале 1980-х годов на участке площадью в пять гектаров было учтено около 40 пар этих птиц. Тем не менее ни одного кукушечьего яйца или птенца в гнездах трост- никовой камышевки за весь период исследований в Ленинградской области найдено не было. И это несмотря на то, что В. А. Федоровым была прослежена история 149 гнезд камышевок. Приведенный пример свидетельствует, как нам кажется, о том, что прочные связи гнездового паразита с определенным видом-воспитателем 12* 179
не образуются сразу, хотя бы для этого и были все условия. Требуют- ся известное время и традиция отношений, чтобы контакты в том или ином месте сложились и поддерживались. На Северо-Западе СССР, где тростниковая камышевка появилась сравнительно недавно, никакой традиции отношений еще не возникло. Однако отрицать то, что со вре- менем они могут наладиться, нельзя. Семя, попавшее на благоприят- ную почву, всегда может дать ростки, а благоприятная почва существу- ет здесь уже несколько десятилетий. Для налаживания контактов кукушки с тростниковой камышевкой необходимо, чтобы, например, в Ленинградскую область залетело хотя бы несколько самок кукушки, связанных размножением с этой камышевкой и привыкших размножать- ся в тростниковых зарослях. Возможны залеты и молодых кукушек, воспитанных в гнездах тростниковых камышевок. Однако пока что таких кукушек здесь не попадалось. До сих пор все яйца и птенцы кукушки были найдены в Ленинградской области лишь в гнездах лес- ных и луговых птиц. Очевидно, при быстром расширении ареала вида- воспитателя кукушка не успевает продвигаться вслед за ним. У садовой камышевки связи с гнездовым паразитом также неоднозначны. Дело в том, что садовая камышевка — исходно сибир- ский вид. Здесь она и сейчас более многочисленна, чем в европейской части СССР, куда исторически попала позднее. В самых же западных районах ее современного распространения — в Прибалтике, Ленинград- ской области, южной Карелии и южной Финляндии — она укоренилась сравнительно недавно. При этом важно отметить, что все находки яиц и птенцов кукушки в гнездах садовой камышевки пока известны лишь из сибирской части ее ареала. Здесь, главным образом в Западной Сибири, связи ее с обыкновенной кукушкой наиболее постоянны. Из европейской же части СССР сведений о паразитировании кукушки на садовой камышевке до сих пор вообще не поступало. По мнению Г. С. Кисленко и Р. Л. Наумова, на территории Западной Сибири суще- ствует особая «раса» кукушек, паразитирующая на садовой камышев- ке. Самки кукушки, принадлежащие к этой «расе», подкладывают яйца, по их наблюдениям, очень похожие на яйца данного вида-воспи- тателя. При этом было замечено, что как у кукушек, связанных с садо- выми камышевками, так и у самих садовых камышевок яйца сущест- венно варьируют по окраске скорлупы от светло-серых до красноватых. Однако большинство кукушечьих яиц, найденных, в частности, в Кеме- ровской области, было окрашено по типу серых яиц садовой камышев- ки. За пять летних сезонов С. П. Чунихин, проводивший здесь специ- альные наблюдения, обнаружил 40 таких яиц, и лишь семь яиц оказа- лись по окраске близкими к красноватому варианту яиц садовой камы- шевки. Помимо основного хозяина, кукушечьи яйца типа яиц садовой камышевки находили в гнездах случайных для кукушки видов: чече- вицы, пеночки-теньковки и черноголового чекана. Болотная камышевка как бы замещает садовую в европей- ской части СССР. Находки яиц и птенцов кукушки в ее гнездах при- урочены преимущественно к южным и центральным районам области ее распространения. Так же как и садовая камышевка, она гнездится 180
невысоко, порой почти у самой земли, укрепляя гнездо среди стеблей крапивы, лебеды, таволги, хмеля, иногда среди низкорослых ивняков, растущих на заливных лугах, чаще всего по долинам рек. Гнездо миниатюрное, прикреплено к вертикальным стеблям. В кладке 4—6 яиц. Скорлупа их имеет белый или светло-зеленый фон, по которому раз- бросаны буроватые и черноватые крапинки. Для некоторых яиц харак- терны сероватые и фиолетовые разводы. Вообще яйца болотной камы- шевки подвержены довольно значительной индивидуальной изменчиво- сти. Поэтому полной мимикрии яиц кукушки в гнездах болотной камы- шевки обычно не бывает. Большинство натуралистов, находивших яйца кукушки в гнездах этой камышевки, отмечали лишь приблизительное их сходство. Успешное воспитание кукушонка болотными камышевка- ми— явление обычное и наблюдавшееся у нас много раз, причем в самых различных районах средней полосы европейской части СССР: в Поволжье, Белгородской, , Харьковской, Воронежской и других областях. Камышевка-барсучок и замещающая ее на Дальнем Восто- ке чернобровая камышевка сравнительно редко выступают в качестве воспитателей кукушки в европейской части СССР. То, что обыкновенная кукушка паразитирует на этих видах изредка, кажется несколько странным. Дело в том, что эти птицы, особенно камышевка- барсучок, весьма многочисленны и распространены довольно широко. В европейской части СССР, например, камышевка-барсучок встречает- ся в заметных количествах на побережьях почти каждого водоема. В странах Западной и Центральной Европы она тоже многочисленна, но и здесь ее относят лишь к случайным воспитателям кукушки. У нас в гнездах этого вида яйца и птенцов кукушки находили всего несколь- ко раз — на Украине, в лесостепной полосе и на юге РСФСР. Об обна- ружении пестро окрашенных яиц обыкновенной кукушки в гнезде чер- нобровой камышевки на острове Сахалин сообщил нам В. А. Нечаев. Широкохвостая камышевка, или широкохвостка, принад- лежащая к особому роду и обитающая на юге СССР, тоже способна выкармливать птенцов кукушки, однако как воспитатель гнездового паразита она выступает у нас сравнительно редко. Случаи нахождения яиц и птенцов кукушки в гнездах этого вида известны в низовьях рек Урала и Волги. А. Н. Формозов в свое время сообщил нам, что он неоднократно наблюдал, как широкохвостые камышевки выкармливали слетков кукушки также в низовьях Терека. У индийской камышевки птенца кукушки в гнезде нашел Н. В. Шарлемань близ города Жданова у Азовского моря. Это пока единственный из известных нам случаев обнаружения птенца кукушки в гнезде индийской камышевки, но он доказывает, что в принципе и эта камышевка может быть воспитателем кукушки. Толстоклювая камышевка, или, как ее еще иногда назы- вают, «чок-чок», представляющая особый род камышевок и распро- страненная на юге Сибири и Дальнего Востока, принадлежит к числу обычных воспитателей обыкновенной кукушки в этой части нашей стра- ны. Е. П. Спангенберг, неоднократно находивший яйца кукушки в гнез- 181
дах толстоклювой камышевки на реке Иман, писал о чрезвычайно большом сходстве яиц гнездового паразита и этого хозяина. В одном из гнезд он обнаружил сразу два яйца кукушки, причем отложенных, по его словам, в один день. Сходные яйца кукушки в гнездах толстоклю- вой камышевки встречали также В. В. Леонович на озере Ханко, С. Д. Кустанович в верховьях Уссури и Г. С. Кисленко в Вяземском районе Уссурийского края. На реке Бикин в гнезде толстоклювой ка- мышевки яйцо кукушки нашел и Ю. Б. Шибнев. Это гнездо было устро- ено на папоротнике-орляке. Кукушка, подбрасывая свое яйцо, разбила яйца хозяев, и те бросили гнездо, но на следующий день из гнезда странным образом исчезло яйцо кукушки. Разбитые же яйца толсто- клювой камышевки так и остались лежать на прежнем месте. Все исследователи обращали внимание на то, что на первый взгляд яйца самок кукушкй, паразитирующей на толстоклювой камы- шевке, очень трудно отличить от яиц хозяев гнезда, если не учитывать различие в размерах. В данном случае мы снова имеем пример хоро- шей мимикрии яиц гнездового паразита. Особенно бросается в глаза сходство красновато-бурых жилок, покрывающих скорлупу яиц обоих видов. При этом, правда, отмечалось, что цвет основного фона яиц толстоклювой камышевки и паразитирующей на ней кукушки различа- ется: у кукушки он сероватый, а у толстоклювой камышевки розовый. В дальнейшем Ю. Б. Пукинским было выяснено, что самки кукушки, паразитирующие на толстоклювой камышевке и откладывающие сход- ный тип розоватых яиц, покрытых темно-фиолетовым крапом, жилками и завитками, могут паразитировать и на других видах дальневосточ- ных птиц. Причем мимикрия яиц имеет место и в этих случаях. В част- ности, яйца кукушек, принадлежащих к данной «расе», практически неотличимы от яиц таежной, или черногорлой, овсянки. Ю. Б. Пукин- ский нашел такое яйцо кукушки в гнезде этой овсянки в бассейне реки Бикин. Очень похожа на описанную выше окраска яиц и у красноухой овсянки. Одним словом, тип яиц, который чаще всего обыкновенная кукушка подкладывает на Дальнем Востоке в гнезда толстоклювой камышевки, нередко попадает и в гнезда других видов птиц, яйца ко- торых окрашены сходно. Следовательно, один и тот же тип кукушечьих яиц может походить на яйца разных видов птиц и в равной степени ими приниматься. Создается положение, сходное с тем, которое наблюдает- ся и с самками кукушки, откладывающими голубые яйца, на что мы уже обращали внимание выше. Таким образом, широко распространен- ное мнение о том, будто мимикрирующая окраска яиц у кукушки выра- батывается под воздействием естественного отбора в результате дли- тельной и постоянной связи гнездового паразита с совершенно опреде- ленным видом певчей птицы, воспитывающим его птенцов, снова не подтверждается фактами. Славки. На территории СССР яйца и птенцов обыкновенной ку- кушки обнаруживали в гнездах пяти видов славок: садовой, серой, за- вирушки, Черноголовки и ястребиной. 'Максимальное число находок известно для садовой и серой славок, минимальное — для славки-черно- головки. В целом значение славок как воспитателей кукушат в нашей 182
стране меньшее, чем камышевок. Оно падает по направлению с запада на восток — славки, как известно, в основном европейские виды, хотя ареалы некоторых из них и заходят далеко за Урал, в Сибирь и Сред- нюю Азию. Тем не менее для азиатской части СССР известно всего не- сколько находок яиц кукушки в гнездах славок, в том числе ястреби- ной, серой и садовой. Ястребиная славка, как нам кажется, еще недостаточно оце- нена орнитологами в качестве возможного воспитателя кукушки. Наши наблюдения, в частности, выявили, что она легко принимает яйца гнез- дового паразита и ревностно выкармливает кукушат. В СССР случаи удачного воспитания кукушат были установлены нами на территории 41. Птенец кукушки, выкармливаемый ястребиной славкой (фото А. Мальчевского). Белгородской области. Яйца и птенцов кукушки находили, кроме того, в ряде районов средней полосы России: в Харьковской, Воронежской и других областях. На территории, например, заповедника «Лес на Ворскле» было найдено три кукушонка, воспитанных ястребиными славками. В одном гнезде этого вида в 1958 году мне удалось просле- дить развитие кукушонка вплоть до вылета. Гнездо было построено славками в густом кусте терна, росшего на склоне оврага. Располага- лось оно на высоте 1,5 метра от земли. Сначала кукушонка кормили обе птицы — самец и самка, но с 12 июля в течение восьми дней непре- рывных наблюдений корм приносила только самка. Самец покинул «семью» еще до вылета птенца. Такое вообще иногда случается у во- робьиных птиц при поздних сроках размножения. Первоначально сам- ка была очень осторожной. Приближение человека к гнезду вызывало у нее активную реакцию отвода. Она падала на землю, верещала и притворялась «больной». Постепенно ее удалось приручить, и в конце гнездового периода она позволяла уже фотографировать себя с рас- 183
42. 16-дневный кукушонок в гнезде ястребиной славки (фото А. Мальчевского). стояния двух метров. Самым интересным было то, что ястребиная слав- ка много дней подряд приносила кукушонку в основном ягоды жимо- лости, которые он жадно поглощал. Стояла жара, и ягоды жимолости в этот период поедали и взрослые славки. Надо сказать, что ягодный корм для кукушат, воспитывающихся в гнездах ястребиных славок,— явление не случайное. Его же приносили и хозяева двух других гнезд в том же районе. Помимо ягод жимолости, рацион этих кукушат со- стоял из мелких ягод дикой вишни, а также из жуков, кузнечиков и других насекомых. Яйца кукушки, откладываемые в гнезда ястребиных славок, иног- да бывают очень похожими на яйца хозяев гнезда. Например, яйцо обыкновенной кукушки, найденное Л. С. Степаняном в Киргизии, было окрашено точно так же, как и яйца ястребиной славки, в гнезде кото- рой оно находилось. 184
Судя по данным Я. Вилли, в странах Западной Европы ястребиная славка как воспитатель кукушки пока неизвестна. В ее гнездах обнару- живали только яйца кукушки. Проследить же за развитием птенца кукушки там пока не удалось. В гнездах садовой славки яйца и птенцов кукушки находили у нас около 30 раз, примерно столько же, сколько у серой славки. Одна- ко случаев успешного воспитания кукушонка в гнездах этого вида из- вестно немного. Дело в том, что к садовой славке, по нашим наблюде- ниям, очень часто попадают яйца самок кукушки, принадлежащих к иным биологическим группам, откладывающих голубые или «вьюрко- вого» типа яйца. В таких ситуациях садовые славки почти всегда бро- сают гнездо или выкидывают яйцо. В то же время известно и несколько случаев полного сходства яиц, а также факты успешного воспитания кукушонка садовыми славками. Они наблюдались в основном на Украи- не и в Прибалтике, то есть в западных районах европейской части GCCP. Еще далее на запад, в Польше, а также в ФРГ и ГДР, садовая славка, судя по наблюдениям орнитолога из ГДР В. Макача, во мно- гих районах выступает как один из главных воспитателей кукушки. Тем не менее удачное воспитание кукушат в гнездах садовых славок воз- можно и в более восточных и в северных областях европейской части СССР. Такие факты известны, хотя они и редки. Например, на севере Ленинградской области подросшего птенца кукушки в гнезде садовой славки в 1982 году наблюдал В. И. Головань, а в Волгоградской обла- сти — В. Д. Коханов. Яйца и птенцов кукушки в гнездах этого же вида славок находили и на Урале. В гнездах серой славки яйца и птенцы кукушки попадались у нас в самых различных районах европейской части СССР: на терри- тории Прибалтийских республик, в Калининградской, Белгородской, Киевской, Харьковской, Ростовской, Воронежской и других областях, на Северном Кавказе, а также в Киргизии на озере Иссык-Куль. Довольно часто эта славка воспитывает кукушат и в странах Цент- ральной и Южной Европы. Одним словом, зона, паразитирования кукушки на серой славке достаточно обширна. Однако массовым воспи- тателем кукушат серая славка считаться, по-видимому, не может. Повсюду она выступает как второстепенный хозяин. Тем не менее от- дельные авторы отмечали даже «полную мимикрию» яиц кукушки, от- ложенных в гнезда серых славок. Некоторые исследователи полагали возможным сравнивать яйца кукушки, встреченные в гнездах серых славок, по характеру окраски с яйцами дроздовидной камышевки или сорокопута-жулана. Интересный факт сообщил нам А. С. Лисецкий. В обнаруженном им в Харьковской области гнезде серой славки нахо- дилась кладка с двумя кукушечьими яйцами, из которых одно было мимикрирующего типа, а второе — голубое. Таким образом, оказалось, что и серая славка может принимать яйца разных типов окраски. Кукушат она выкармливает весьма усердно, и случаев успешного вос- питания птенцов кукушки в гнездах этого вида в нашей стране извест- но много. Так что правомерно предположить, что со временем серая 13 ззо7 185
славка может стать у нас в некоторых районах даже основным хозяи- ном кукушки. Славка-завирушка — тоже неплохой воспитатель кукушат. В СССР известны находки не только яиц, но и птенцов кукушки в ее гнездах. Такие сведения поступили к нам от Ф. М. Семенова из Воро- нежской области, от Н. П. Овчинниковой из Белгородской, от П. С. Коз- лова из Саратовской области, а также от других орнитологов. Наиболее интересная находка принадлежит Е. Н. Тепловой, которая проследила развитие и вылет кукушонка из гнезда славки-завирушки в верховьях реки Печоры на территории Печоро-Илычского заповедника в Коми АССР. Данный факт расширяет наши представления о возможной зоне паразитирования обыкновенной кукушки на этом виде славок. В Запад- ной Европе известны находки только яиц в гнездах славки-завирушки, причем лишь в южных странах. По славке-черноголовке данных немного. Яйца обыкно- венной кукушки в ее гнездах обнаруживали у нас всего несколько раз: в Харьковской и Московской областях, а также на Северо-Западе СССР. В гнезде скотоцерки, или вертлявой славки, — птицы, принадле- жащей к особому роду славковых птиц, яйцо кукушки было найдено в Туркменской ССР в 1923 году. Судя по описанию, это яйцо кукушки походило по окраске на яйца хозяев гнезда. Других сообщений о пара- ; зитировании кукушки на этом виде нам неизвестно. Вероятно, вертля- вая славка явилась здесь случайным видом для кукушки. Пеночки. Хотя в гнездах различных видов пеночек яйца кукушки находят довольно часто, тем не менее надежными воспитателями гнез- дового паразита среди них могут считаться немногие. Как известно, пеночки строят свои гнезда в форме шалаша с узким боковым отверсти- ем, располагая их на земле либо невысоко над землей; Подкладывая яйцо в такие гнезда, кукушка обычно неизбежно нарушает их конст- рукцию и деформирует леток, расширяя входное отверстие. В результа- те пеночки нередко бросают гнездо, которое посетила кукушка, и начи- нают строить новое в другом месте. И все же случаев успешного воспитания кукушат пеночками зарегистрировано у нас не так уж мало. Чаще всего встречали кукушат в. гнездах веснички, трещотки, теньковки и таловки. На юге страны все эти виды пеночек рообще не отмечались как воспитатели кукушки. Это и понятно, так как область их гнездо- вания охватывает в основном среднюю и северную зоны европейской части СССР и Сибири. Для пеночки-веснички известно наибольшее число находок. Птенцов кукушки, воспитанных этой пеночкой, А. Н. Промптов и Е. В. Лукина неоднократно встречали в Ленинградской области, Г. А. Новиков и О. И. Семенов-Тян-Шанский — на Кольском полуостро- ве, в Лапландском заповеднике, А. В. Кречмар— на Таймыре. По дан- ным Э. В. Кумари, яйца кукушки, найденные в гнездах веснички в северной Эстонии, имели сходную окраску с яйцами хозяев гнезд. В гнездах пеночки-теньковки яйца и птенцы кукушки попа- дались в Прибалтике, на юге Карельской АССР, в средней полосе 186
РСФСР, на Урале, а также в Западной и Средней Сибири. Почти во всех случаях яйца кукушки, подброшенные в кладки теньковок, отли- чались по типу окраски от яиц хозяев гнезда. Это указывает на то, что теньковка является для кукушки, по-видимому, случайным воспита- телем. Так, например, по наблюдениям Н. В. Лапшина в Олонецком и Прионежском районах южной Карелии, яйца кукушки в гнездах теньковок почти всегда были окрашены под вьюрковый вариант, а в. Сибири, по данным Г. С. Кисленко и Р. Л. Наумова, — под красно- ватый тип яиц садовой камышевки и т. д. В гнездах пеночки-трещотки, по наблюдениям М. Н. Дени- совой, проводившимся в Московской области, тоже находили яйца ку- кушки, принадлежащие к вьюрковому типу. Тем не менее трещотка, по-видимому, не так часто бросает свои гнезда после посещения их кукушкой, как это делают весничка и теньковка. По крайней мере во всех известных нам случаях паразитирования кукушки на пеночке- трещотке хозяева гнезда -выкормили кукушонка. Такие факты наблю- дались в Калининской области В. Е. Флинтом, в Московской области М. Н. Денисовой, а также литовскими орнитологами. Участие пеночки-та ловки в воспитании птенцов кукушки до конца еще не изучено. Обитает она в районах, где хозяева кукушки выявлены еще недостаточно полно. Однако, судя по наблюдениям А. В. Кречмара и Г. П. Ларионова, на севере Сибири таловка доволь- но часто выступает в роли воспитателя кукушат. Птенцов кукушки в ее гнездах неоднократно находили на Таймыре, а также в Центральной Якутии. В последнее время среди пеночек нашей фауны объявилось несколь- ко новых, ранее неизвестных, хозяев кукушки. Все это азиатские виды, по которым накопилось еще совсем немного данных. Так, например, яйца обыкновенной кукушки находили в гнездах корольковой пеночки на Сахалине (наблюдения В. А. Нечаева), зарнички и индийской пеночки в Средней Азии, толстоклювой пе- ночки в Средней Сибири. Индийская пеночка как воспитатель обы- кновенной кукушки была, кроме того, зарегистрирована, по сообщению И. А. Нейфельдт, на юго-восточном Алтае. Здесь в 1974 году, в окрест- ностях поселка Кош-Агач, сотрудниками Алтайской экспедиции Зооло- гического института АН СССР был обнаружен слеток кукушки, кото- рого выкармливала пара индийских пеночек. На реке Бикин Ю. Б. Шибнев 16 августа 1969 года наблюдал самца и самку бурых пеночек, кормивших уже хорошо летавшего птенца обыкновенной кукушки. Пересмешки и бормотушки. Среди этой группы птиц в СССР гнез- дятся четыре вида: пересмешка, бледная пересмешка, бормотушка и пу- стынная пересмешка. Яйца и птенцов обыкновенной кукушки находили лишь у трех из названных выше видов. У бормотушки и бледной пересмешки обнаружены пока только яйца, а у пересмешки-— птенцы кукушки. Яйцо кукушки, встреченное Р. И. Малышевским. в гнезде южного подвида бормотушки в Кзыл-Ординской области Ка- захской ССР, в целом походило на яйца хозяев гнезда, но одновремен- 1ST
но напоминало и яйца’ некоторых славок. Птенцы кукушки в гнезде пересмешки были обнаружены А. И. Инги на острове Сааремаа в Эстонии. Это место остается до сих пор единственным, где установлен факт воспитания пересмешкой' четырех птенцов кукушки. Интересно, что все четыре кукушонка были обнаружены в один и тот же год, причем в одном районе. Очень возможно, что все они были потомками одной самки; избравшей своим хозяином пересмешку. Данные наблю- дений А. И. Йыги представляют, как нам кажется, большой интерес. Во-первых, они указывают на способность пересмешки воспитывать молодых кукушек, что раньше известно не было, и, во-вторых, они сви- детельствуют о том, что многие особи кукушки часто бывают вынуж- дены искать себе новых хозяев. Однако даже при удачном «апробиро- вании» вида традиция может не закрепиться. Мало ли что могло про- изойти с данной самкой и ее потомством. При благоприятном же сте- чении обстоятельств паразитирование кукушки на пересмешке могло бы стать на острове Сааремаа явлением более постоянным, а в дальней- шем распространиться и на более широкую территорию. Освоение нового вида кукушкой всегда начинается с удачного случая. Сверчки. Гнезда этой группы славковых птиц, а их на террито- рии СССР обитает семь видов, кукушка практически не использует. В пределах нашей страны известна пока одна-единственная находка В. А. Нечаева, которому удалось установить факт воспитания птенца обыкновенной кукушки охотским сверчком на Сахалине. Трудно понять, почему кукушка игнорирует гнезда сверчков. Возможно, это объясняется скрытностью поведения птиц и чрезвычайной сложностью нахождения их гнезд. Семейство трясогузковых В СССР обитает 15 видов птиц, относящихся к семейству трясо- гузковых, представленному у нас тремя родами: древесными трясогуз- ками, трясогузками и коньками. В гнездах 13 видов трясогузковых птиц находили птенцов или яйца обыкновенной кукушки. У двух видов: древесной трясогузки, живущей на Дальнем Востоке, и сибирского конька — до сих пор подобных находок еще не было. Однако в принци- пе и эти птицы могли бы быть воспитателями кукушат. Гнезда у них открытые и доступные для кукушки. Трясогузки. В списке хозяев кукушки числятся все пять видов трясогузок нашей фауны. Однако к группе основных воспитателей из них может быть отнесена только белая трясогузка. Остальные виды трясогузок существенной роли в воспитании кукушат в настоящее время не играют. В гнездах белой трясогузки яйца и птенцов обыкновенной кукушки находили у нас около 400 раз. На остальные четыре вида трясогузок приходится всего около 30 случаев. Белая трясогузка — птица, знакомая многим. Она постоянно попадается на глаза повсюду. Ее можно встретить на грунтовых доро- 188
гах и. асфальтовых шоссе, на побережьях рек и озер, в поселках, где она часто бегает по крышам домов, у куч камней или отдельно стоящих среди полей строений и в тому подобных местах. Держится она очень заметно. Возможно, именно поэтому она и стала излюбленным объ- ектом паразитирования кукушки. Узнать белую трясогузку легко. Бега- ет она мелким, семенящим шагом, летает волнообразным полетом, постоянно качает своим длинным хвостом. За эту повадку ее и на- звали трясогузкой. Размером она примерно с воробья. Окраска опере- ния— серая с белым, но зоб, горло и темя — интенсивно-черные, резко контрастирующие с белыми лбом и щеками. Рассылка специальных анкет, а также обзор литературы, прове- денный А. Д. Нумеровым, показали, что на долю белой трясогузки приходится 18 процентов всех находок яиц и птенцов кукушки,, извест- ных для СССР. Как воспитатель кукушки эта птица занимает первое место среди певчих птиц нашей фауны, причем не только по количест- ву находок кукушат в ее гнездах, но и по широте распространения ее связей с гнездовым паразитом. Яйца и птенцов кукушки в ее гнездах обнаруживали практически на всей территории СССР, от Прибалтики на западе до Якутии и Уссурийского края на востоке, от Ямала и Коми АССР на севере до Кавказа и Средней Азии на юге. Однако наиболее тесные и частые связи между белой трясогузкой и кукушкой зареги- стрированы в центральных областях лесной и лесостепной полосы европейской части РСФСР, в Белоруссии и Прибалтике. Одним из обычных хозяев кукушки белая трясогузка является и во многих евро- пейских странах, а также на Британских островах. Гнезда свои белая трясогузка располагает в очень разнообразных местах. Чаще всего она обитает на берегах водоемов, среди камней и скал или в корнях деревьев. Поселяется в деревнях и даже городах, гнездясь в щелях каменных или деревянных построек. Помещает гнезда и на балках под крышами сараев, за обшивкой домов, под крыльцом на земле, в поленницах дров, на перекладинах под мостами. Изредка селится в дуплах деревьев и в кучах хвороста или пнях на вырубках и гарях. Кукушка способна отыскать гнездо трясогузки везде, где бы она ни загнездилась. Ее яйца и птенцов находили практически во всех перечисленных выше местах обитания. Это указывает на то, что в определенных районах кукушка прежде всего следит за белой трясо- гузкой. Несмотря на атакующее поведение трясогузок, она все-таки пробирается к гнезду и откладывает в него свое яйцо. Наблюдения показывают, что белые трясогузки почти никогда не выбрасывают яйца кукушки, а, как правило, принимают его независимо от того, как оно окрашено. Сходство яиц отмечается далеко не во всех случаях, да и то оно бывает обычно весьма относительным. О мимикрии яиц кукушки, паразитирующей на белой трясогузке, в целом говорить не приходит- ся, так как слишком часто наблюдается несоответствие яиц гнездового паразита и хозяев гнезда. Однако, как показали многолетние иссле- дования А. Д. Нумерова, на успехе размножения гнездового паразита это не отражается. Отбора яиц не происходит. В основном идет подбор 189
удобного хозяина, каковым и является в данном случае белая тря- согузка. По данным А. Д. Нумерова, на территории Окского государствен- ного заповедника, где много лет проводил свои наблюдения этот иссле- дователь, из 41 яйца кукушки, найденного в гнездах белой трясогузки, ни одно не оказалось похожим на яйца вида-воспитателя. Как известно, скорлупа яиц у белой трясогузки белая, густо испещренная серыми пятнышками и точками. Яйца же кукушки, найденные А. Д. Нумеро- вым в гнездах этого вида, по характеру раскраски можно было отнес- ти к трем разным, хорошо различающимся типам. При этом ни один из типов не соответствовал окраске яиц белой трясогузки. В нескольких гнездах было одновременно найдено по два яйца кукушки. Окраска их во всех случаях была различной, что указывало на факт откладки яиц разными самками. Это свидетельствовало о том, что районы паразити- рования отдельных самок перекрывались. А. Д. Нумеров предположил, что на территории Окского заповедника в исходном биотопе могли паразитировать по крайней мере три биологические группы самок куку- шек, откладывающих разной окраски яйца. Обитающие в Окском заповеднике кукушки ищут гнезда направ- ленно, то есть гнезда только белой трясогузки, и это объясняется исто- рически сложившейся традицией отношений между гнездовым пара- зитом и его основным хозяином в данном месте. В подтверждение сказанного А. Д. Нумеров приводит следующие интересные цифры. За 25 лет орнитологических наблюдений в Окском заповеднике всего было найдено 2576 гнезд 46 видов певчих птиц, в том числе 294 гнезда белой трясогузки. В них было обнаружено 97 яиц или птенцов обыкновенной кукушки. Таким образом, степень зараженности гнезд белой трясогузки оказалась равной 32 процентам. Однако на участках обитания отдельных самок кукушки, по данным А. Д. Нумерова, этот показатель достигал 90 процентов. Помимо белой трясогузки, яйца и птенцы кукушки были обнаружены в гнездах еще восьми видов: у лугового чекана, дрозда- белобровика, дрозда-рябинника, пеночки-теньКовки, садовой славки, желтой трясогузки, лесного и лугового конькрв. Все эти виды явля- лись для кукушки случайными хозяевами в данном районе. На долю всех перечисленных видов пришлось только девять случаев нахожде- ния яиц или птенцов кукушки в их гнездах. Сходную картину распре- деления кукушечьих яиц по гнездам певчих птиц мы наблюдали и в со- сновых лесах Воронежской области, где основным хозяином кукушки была горихвостка-лысушка, а остальные виды — случайными воспита- телями, в гнездах которых яйца кукушки всегда оказывались в конце сезона размножения. Как воспитатель птенцов кукушки, белая трясогузка является удобным хозяином еще и потому, что она имеет сильно растянутые сроки размножения. За сезон она обычно успевает отложить две кладки и воспитать два выводка. Таким образом, паразитируя на этом виде, кукушка получает возможность полностью реализовать свою потен- циальную плодовитость. Прилетает она, правда, позднее, чем трясогуз- ки, когда значительная часть их уже насиживает первую кладку. Тем 190
не менее с конца третьей декады мая она может начать откладку яиц в гнезда птиц, прилетающих позднее; или подбросить яйцо тем особям, которые приступили к повторной кладке после гибели первой. Второй цикл размножения своего вида-воспитателя кукушка захватывает пол- ностью. В целом откладка яиц у кукушки в Окском заповеднике про- должается в течение 1,5—2 месяцев. Наблюдая за поведением отдель- ных самок кукушки, А. Д. Нумеров установил, что одна самка за пери- од с 10 мая по 27 июня успела отложить 15 яиц, а другая, начавшая кладку 21 мая, свое последнее, 13-е яйцо отложила в гнездо белой тря- согузки 12 июля. Поздние яйца порой попадают в сильно насиженную кладку трясогузок, поэтому кукушонок иногда и не выживает. В целом воспитание кукушат в гнездах белой трясогузки идет до- статочно успешно. Процент выживаемости их-, по-видимому, выше, чем у большинства других воспитателей. Возможно, именно поэтому связи кукушки с белой трясогузкой и распространились так широко. По дан- ным А. Д. Нумерова, количество кукушат, вылетающих из гнезд белой трясогузки, составляет примерно 45 процентов от общего числа отло- женных кукушкой яиц. Основная причина отхода — разорение гнезд. Из-за этого погибает потомство у большинства певчих птиц, в том чис- ле и у белой трясогузки, а вместе с ним и потомство кукушек. В очень редких случаях, когда в гнезде оказываются два яйца кукушки, одно из них бывает выкинуто кукушонком, вылупившимся первым. Из гнезда белой трясогузки кукушонок выбирается на 19—21-й день. Гнездо, в котором он сидел, оказывается настолько сплюснутым, что его нетрудно отличить от гнезда, где воспитывались собственные птенцы белой трясогузки. К 18-му дню жизни, кукушонок достигает массы 90 граммов, но затем она несколько снижается, так как трясо- гузки начинают с этого времени выманивать его из гнезда и кормят реже. Выкармливает кукушонка белая трясогузка той же пищей, что и своих птенцов, хотя крупных насекомых он получает раньше, чем птенцы хозяев гнезда. После вылета кукушонка из гнезда трясогузки еще долго продолжают его кормить. Один из окольцованных А. Д. Ну- меровым птенцов кукушки через 17 дней после оставления гнезда оказался в 300 метрах от него, и белые трясогузки еще интенсивно его кормйли. Желтая трясогузка редко воспитывает кукушат. Это тем более удивительно, что численность ее во многих местах бывает весьма значительной. В поймах рек, на лугах и участках многолетних трав она может считаться даже фоновым видом. Тем не менее почти везде она выкармливает лишь своих собственных птенцов. Следовательно, одно из распространенных мнений, будто яйца и птенцов кукушки надо в первую очередь искать в гнездах наиболее многочисленных в данном районе птиц, желтая трясогузка не подтверждает. В нашей стране пока известно всего около полутора десятков находок яиц или птенцов ку- кушки в гнездах этого вида. Случайным воспитателем она является и в странах Западной Европы. Однако в том, что желтая трясогузка может с успехом выкормить кукушонка, сомнений нет. Л. С. Степанян наблюдал птенца кукушки, которого кормили желтые трясогузки, 191
в горах Терскей-Алатау в Киргизии, Н. В. Кокшайский— на реке Пре в Рязанской области. Известны, кроме того, находки яиц и птенцов кукушки в гнездах желтой трясогузки в Прибалтике, на Украине, в Поволжье, в Западной Сибири. Таким образом, область возможного паразитирования кукушки на желтой трясогузке достаточно обширна. Однако повсюду связи между этими видами редкие. Более или менее постоянных традиций в их отношениях, вероятно, не существует. Примерно то же самое можно сказать и относительно трех осталь- ных видов: горной, желтолобой и желтоголовой тря- согузок. У всех у них находили и яйца, и птенцов кукушки. Но общее количество таких случаев невелико. В гнездах, например, горной тря- согузки известно около десяти находок, главным образом в Средней Азии, а также на Кавказе и Дальнем Востоке, желтоголовой — шесть (Средняя Азия), а желтолобой — всего две или три и только на Южном Урале. Коньки. В пределах семейства трясогузковых коньки образуют довольно хорошо очерченный род мелких, скромно окрашенных птиц, отличающихся от трясогузок более коротким хвостом, а также длинным когтем заднего пальца. Передвигаются коньки мелкими шагами, чуть покачивая при этом хвостом. Большинство видов коньков обитает в открытом ландшафте: в степях, на лугах, болотах, сухих каменистых склонах гор и холмов. В лес проникают немногие виды, например лес- ной и зеленый коньки, но и они живут на лесных полянах и опушках. Все коньки устраивают гнезда на земле. У гнезд ведут себя очень осторожно. Подходят к ним они издали по земле, скрываясь в траве. Как уже упоминалось, из девяти видов коньков, гнездящихся на тер- ритории СССР, только у сибирского конька пока что не было обнару- жено ни яиц, ни птенцов обыкновенной кукушки. В гнездах всех осталь- , ных видов такие находки известны. Лесной конек чаще всего выступает в роли воспитателя куку- Й1ат. На его долю приходится около 70 процентов случаев, известных для группы коньков нашей фауны. Как хозяин кукушки лесной конек отмечался почти повсеместно от Прибалтики до Средней Сибири и Центральной Якутии. Однако большинство находок падает на сред- нюю полосу европейской части СССР. Но даже здесь он все же не является массовым воспитателем кукушки. Важно заметить, что птен- цов кукушки в гнездах лесного конька находили значительно реже, чем ее яйца. Это объясняется тем, что лесные коньки чаще, чем другие воспитатели кукушки, выбрасывают ее яйца из своих гнезд. Известно много случаев, когда яйцо кукушки обнаруживали лежащим рядом с гнездом лесного конька, а не в нем. По всей вероятности, лесной ко- нек— один из наиболее разборчивых видов по отношению к чужому яйцу, оказавшемуся в его гнезде. В то же время в литературе опи- сано немало случаев, когда лесные коньки принимали и насиживали кукушечьи яйца, даже совсем непохожие на их собственные, например яйца с чисто-голубой окраской скорлупы. Обнаруживаемые в гнездах лесного конька яйца кукушки бывают самой различной окраски. Это указывает на то, что на данном виде могут паразитировать представи- 192
тели разных «рас» кукушки. Помимо голубых яиц «горихвосточьего» типа, в гнездах лесного конька находили также яйца кукушки, похожие на яйца славок, камышевок, зяблика и других птиц. Часть из них оказа- лась выброшенной коньками, но часть принятой ими. Очень возможно, что реакция выкидывания яйца характерна не для всех особей этого вида. Как известно, у самого лесного конька яйца подвержены очень сильной индивидуальной изменчивости. Поэтому неудивительно, чТо яйцо кукушки, попадающее в его гнездо, редко бывает похожим на яйца хозяина гнезда. Тем не менее часть лесных коньков, повторяем, доста- точно регулярно воспитывает кукушат, в связи с чем этот вид можно причислить к разряду если не основных, то, во всяком случае, второсте- пенных хозяев обыкновенной кукушки на территории СССР. Зеленый, или так называемый пятнистый, конек, близкий по образу жизни к лесному коньку и встречающийся на востоке нашей страны, пока что лишь несколько раз отмечался в качестве хозяина кукушки. В частности, пестро окрашенные яйца обыкновенной кукуш- ки обнаруживал в гнездах зеленого конька на Сахалине В. А. Нечаев. Известны находки также и в Сибири. Луговой конек является одним из самых обычных хозяев ку- кушки во многих странах Западной Европы, однако по направлению к востоку значение его как воспитателя кукушат заметно падает. На территории СССР случаи нахождения яиц и птенцов кукушки в его гнездах уже редки. Это тем более удивительно, что в европейской части СССР численность лугового конька во многих местах высокая. На моховых болотах и обширных пустырях этих птиц постоянно мож- но видеть беспокоящимися у гнезд или совершающими токовые воз- душные полеты. Тем не менее традиция отношений между кукушкой и луговым коньком в данной части ареала не установилась. Этот вид конька выступает у нас лишь как случайный воспитатель кукушки. Известно всего несколько находок яиц гнездового паразита в гнездах лугового конька из Прибалтики и средней полосы европейской части СССР. В большинстве же районов он как, воспитатель кукушки вооб- ще не зарегистрирован. В Ленинградской области, например, этот ко- нек — обычнейший вид, но за всю историю изучения орнитофауны в его гнездах здесь никто не находил ни яиц, ни птенцов кукушки. С полевым коньком, распространенным у нас в южной части страны от западных ее границ до Забайкалья, у кукушки наблюдается примерно такой же случайный характер связи, как и с луговым конь- ком. В качестве воспитателя кукушки полевой конек отмечался не- сколько раз в лесостепной зоне европейской части РСФСР, на Украине, а также на Южном Урале, в Средней Азии и на Алтае. Во всех случаях это были единичные и редкие неходки. Интересно, что почти во всех гнездах полевого конька, в которые кукушка подложила свое яйцо, кукушата благополучно закончили развитие. Таким образом, полевой конек в принципе мог бы выступать неплохим воспитателем обыкно- венной кукушки. Однако ее связи с этим видом в силу, вероятно, исто- рических причин ни в одном из районов СССР не стали постоянными. 193
Горный конек тоже не часто воспитывает птенцов кукушки, несмотря на то, что распространен он чрезвычайно широко. Кукушат в его гнездах у нас находили пока лишь на юго-восточном Алтае и Северном Кавказе. Гнезда располагались в альпийском поясе гор, выше зоны леса, куда кукушка проникает вообще редко. В таких мес- тах вряд ли связи между гнездовым паразитом и горным коньком могут быть широко распространенными. Тем не менее, как сообщила нам И. А. Нейфельдт, в 1974 году участникам Алтайской экспедиции Зоологического института АН СССР за один сезон удалось найти трех птенцов кукушки, выкармливаемых горными коньками. Поскольку все они были обнаружены в одном районе — в окрестностях Кош-Агача на юго-восточном Алтае, — можно предположить, что там связи между обыкновенной кукушкой и данным видом-воспитателем не были слу- чайными. На Северном Кавказе птенцы кукушки в гнездах горного конька первоначально были найдены Л. Б. Беме, а затем X. Маламу- совым. Случаи успешного воспитания кукушат известны также в За- падной Европе, в частности на Британских островах. Характер отношений кукушки с краснозобым коньком и коньком Годлевского изучен еще недостаточно полно. Оба они лишь недавно стали известны как воспитатели кукушки. В гнезде краснозобого конька уже довольно крупный кукушонок был найден 43. Кукушонок, выросший в гнезде конька Годлевского (фото И. Нейфельдт). Л. Н. Добринским на Ямале, на реке Хадытаяха. Факт успешного вос- питания слетка кукушки коньком Годлевского был впервые установлен И. А. Нейфельдт на юго-восточном Алтае и сравнительно недавно под- 194
твержден находкой яйца, а затем и птенца обыкновенной кукушки Е. П. и А. М. Соколовыми в юго-восточном Забайкалье, на востоке Читинской области. Здесь этот конек обитает на остепненных южных склонах сопок в лесостепной зоне, мало измененных деятельностью человека. Яйцо кукушки, найденное в гнезде конька Годлевского, если не считать более крупных его размеров, в целом походило на яйца хозяев гнезда, хотя по цвету скорлупы больше соответствовало окрас- ке яиц зеленого конька. Птенец кукушки в этом гнезде вылупился пер- вым и был благополучно выкормлен приемными родителями. Сведения о степном коньке как хозяине кукушки начали поступать совсем недавно, после того как общее фаунистическое обсле- дование восточных районов нашей страны, где обитает степной конек, стало сочетаться с многолетними стационарными работами. В резуль- тате было выяснено, что этот вид коньков довольно часто воспитывает птенцов кукушки. Так, Ю. А. Дурневым и другими иркутскими орнито- логами было установлено, что степной конек является одним из хозяев обыкновенной кукушки в Предбайкалье. По данным же А. Г. Ларио- нова, этот вид оказался даже одним из главных воспитателей кукушки на лугах Лено-Амгинского междуречья в Центральной Якутии. Из най- денных здесь 83 гнезд степного конька яйца и птенцы кукушки были обнаружены в восьми гнездах. Лишь одно яйцо кукушки, имевшее голубую окраску скорлупы, было выброшено степным коньком. Осталь- ные, окрашенные под «коньковый» тип, оказались принятыми птицами. В целом же из 14 яиц и птенцов кукушки, обнаруженных в гнездах различных видов певчих птиц в Лено-Амгинском междуречье, у степ- ного конька было найдено восемь яиц и птенцов, четыре яйца — у лес- ного конька (три Из них были выброшены), одно — у полевого жаво- ронка и одно —у белой трясогузки. Таким образом, в данном районе степной конек действительно оказался главным воспитателем кукушат. Этот пример лишний раз подтверждает, что распространение даже обычных воспитателей кукушки может иметь точечный характер. Семейство мухоловковых В пределах СССР гнездятся 14 представителей этого семейства. Яйца и птенцы обыкновенной кукушки обнаружены пока что в гнездах четырех видов. Серая мухоловка как воспитатель кукушки, если судить по количеству находок в ее гнездах яиц и птенцов гнездового паразита, занимает первое место среди мухоловковых. На ее долю приходится преобладающее число случаев паразитирования кукушки. Их известно свыше 50, в то время как у других видов мухоловок они единичны. Большинство яиц и птенцов обыкновенной кукушки в гнездах серой мухоловки обнаружено у нас в Прибалтике и в центральных лесостеп- ных областях европейской части СССР. Отмечены также находки в Белоруссии, Молдавии, на Украине, Северном Кавказе, в Поволжье и Сибири. Как воспитатель птенцов кукушки серая мухоловка извест- 13* 195
на и в ряде европейских стран. Одним словом, область, в которой гнез- довой паразит связан с серой мухоловкой, весьма обширна, а его кон- такты с этой мухоловкой во многих районах достаточно постоянны. Расположение гнезд у серой мухоловки очень разнообразное. Они могут помещаться в широких полудуплах, на сломанных стволах деревь- ев или на торцах небольших пней, в развилках стволов деревьев, за наличниками окон или в углублениях стен различных зданий. Это не- большая птица, чуть меньше воробья, серая, несколько удлиненная. Посадка вертикальная, держится заметно. При беспокойстве у гнезда садится на какой-нибудь хорошо видный тычок или голую ветку. При этом она постоянно подергивает крыльями. Обнаружить ее кукушке нетрудно. Несмотря на обычно очень агрессивное поведение, серой му- холовке не удается отогнать кукушку, которая свободно проникает в гнездо этой мухоловки, где бы оно ни располагалось. Кукушат в гнез- дах серой мухоловки находили в углублениях стен кирпичных зданий, под крышами сараев, в полудуплах и развилках деревьев в лесу, садах и парках. По характеру раскраски яйца кукушки, попадающие в гнезда серой мухоловки, бывают сходны с яйцами вида-воспитателя. В Эсто- нии, по данным, полученным нами в свое время от Э. В. Кумари, отме- чено довольно много случаев мимикрии яиц. Однако сходство яиц гнез- дового паразита и серой мухоловки не может считаться вообще пра- вилом. Нередко яйцо кукушки бывает лишь частично похожим на яйца серой мухоловки, а иногда оно очень сильно отличается от них. Известны, например, факты нахождения в гнездах серой мухоловки голубых яиц кукушки. Как правило, такие яйца оказывались выкину- тыми. Выше уже отмечалось, что по характеру гнездования всех наших мухоловок можно разделить на две экологические группы: строящих открытые гнезда и гнездящихся в дуплах. Естественно, что кукушка может регулярно паразитировать на представителях первой группы, гнездовые постройки которых, как, например, у серой мухоловки, до- ступны для нее. Среди группы открыто гнездящихся видов в качестве воспитателей кукушки, помимо серой мухоловки, в нашей стране были зарегистрированы еще малая и синяя мухоловки. Малая мухоловка тоже часто поселяется в дуплах с узким входным отверстием. Поэтому многие ее гнезда для кукушки недоступ- ны. Однако при нехватке дупел эта мухоловка может устраивать и открытые гнезда, располагая их в развилке ветвей или у стволов деревьев. В такие гнезда малой мухоловки кукушка иногда подбрасы- вает свое яйцо, и мухоловки обычно принимают его и воспитывают кукушонка. Факты подобного рода отмечались на Украине, а также на Северо-Западе СССР. В частности, в южной Карелии, по наблюде- ниям В. Б. Зимина, в одном из 19 гнезд малой мухоловки был обна- ружен уже подросший кукушонок. В другом гнезде, найденном Н. И. Сладковым в Ленинградской области, оказалось яйцо кукушки, по характеру окраски очень походившее на яйцо зяблика. Малая мухо- ловка приняла его и начала насиживать. 196
Синяя мухоловка, обитающая у нас на Дальнем Востоке, как воспитатель кукушки стала известна сравнительно недавно. Гнездится она в различного рода нишах — полудуплах, выворотнях, но чаще всего на уступах и в щелях камней и скальных выходов по долинам рек и горных ручьев. В одном из таких гнезд в 1970 году на территории заповедника «Кедровая падь» Ю. Б. Шибневым было обнаружено голу- бое яйцо кукушки, резко отличавшееся по цвету от лежавших рядом почти белых двух яиц хозяев гнезда. Несмотря на это, синие мухоловки не выбросили яйцо гнездового паразита и после вылупления кукушонка, которое произошло лишь в третьей декаде июля, стали интенсивно его кормить. Еще одно яйцо обыкновенной кукушки в гнезде синей мухо- ловки было обнаружено Ю. Б. Пукинским в районе реки Би- кин 20 июля 1972 года. По окраске оно сильно отличалось от предыдущего, но' тоже мало походило на яйца синей мухо- ловки. Скорлупа его была свет- ло-глинистого цвета, по которо- му были разбросаны бурые и буро-каштановые размытые пят- на. Таким образом, синяя мухо- ловка может быть неплохим хо- зяином кукушки. Она принимает в свои гнезда яйца кукушки, при- надлежащие к различным типам. В Японии эта мухоловка, судя по литературе, более регулярно вос- 44. Голубое яйцо кукушки в гнезде синей мухоловки, яйца которой почти белые (фо- то Ю. Шибнева). питывает кукушат. У нас на Дальнем Востоке она пока что может счи- таться лишь случайным воспитателем кукушки. Весьма показательно, что в обоих описанных выше примерах яйца кукушки были подброше- ны в поздние сроки, в конце периода размножения, когда гнездовой паразит испытывает недостаток в свободных гнездах основного хозяи- на. В этой ситуации кукушка обычно начинает откладывать свои яйца в гнезда случайных для нее видов. Однако то, что синяя мухоловка не отвергает яйцо кукушки, даже совсем непохожее на ее собственные, может когда-нибудь привести к тому, что при благоприятных обстоя- тельствах она из случайного воспитателя превратится в более постоян- ного хозяина. В гнездах мухоловки-пеструшки на территории СССР яйца кукушки находили в 1930-х годах. Известно всего два таких случая, и оба из Эстонии. Птенцов кукушки в гнездах этого вида у нас пока никто не обнаруживал. Это и понятно. Мухоловка-пеструшка — ти- пичный дуплогнездник и поселяется в скворечниках или дуплах, име- 197
ющих небольшое входное отверстие, через которое кукушка не может проникнуть. Да и кукушонок, если бы он вывелся в таком гнезде, не смог бы.выбраться наружу. Поэтому мухоловку-пеструшку по сущест- ву еще рано относить к разряду воспитателей кукушки на территории СССР. Однако в списках хозяев кукушки она обычно числится. Более того, в детских и научно-популярных книжках ее часто изображают выкармливающей кукушонка — в ситуации, в которой ее у нас пока никто не наблюдал. Найденные в Эстонии яйца кукушки из гнезд мухо- ловки-пеструшки попали в коллекцию, так что судьба их осталась не- прослеженной. Аналогичные факты известны также из Финляндии, ГДР и ФРГ. Эти яйца, как правило, тоже описаны на основании анализа коллекционного материала, к которому надо относиться вообще осто- рожно, о чем мы уже говорили раньше. Однако вполне возможно, что входное отверстие дупла, в котором загнездилась мухоловка-пеструшка, принявшая яйцо кукушки, было по какой-то причине расширено, бла- годаря чему кукушка и смогла проникнуть к гнезду мухоловки. Это тем более вероятно, если ствол дерева был гнилой. Таким образом, полностью отрицать возможность паразитирования кукушки на мухо- ловке-пеструшке пока еще рано, но нет и основания утверждать обрат- ное. По этому вопросу нужны дополнительные факты. Семейство сорокопутов Из десяти видов сорокопутов, гнездование которых на территории нашей страны считается установленным, только три вида отмечены как воспитатели обыкновенной кукушки. Из них два вида: сорокопут-жулан и замещающий его в Восточной Сибири, на Дальнем Востоке и на Сахалине сибирский жулан— могут быть отнесены к достаточно посто- янным хозяевам кукушки. Третий вид — чернолобый сорокопут — вы- кармливает кукушат у нас очень редко. На сорокопуте-жулане обыкновенная кукушка паразитирует в чрезвычайно широкой области. Она простирается от Центральной Европы на западе до Средней Сибири на востоке и охватывает почти всю европейскую часть СССР, Казахстан и Среднюю Азию, где оби- тает особый подвид жулана. Однако прочные и регулярные связи меж- ду гнездовым паразитом и сорокопутом-жуланом существуют далека \ не во всех местах этой обширной области. В очень многих районах, где и кукушка, и сорокопут-жулан достаточно многочисленны, контактов между ними нет. Например, в северной и средней полосе России, где- этот жулан может считаться весьма обычной птицей, он как воспита- тель кукушки выступает редко, хотя численность его здесь местами бывает весьма значительной. Единичные находки яиц и птенцов кукуш- ки в гнездах сорокопута-жулана известны в Воронежской и Ростов- ской областях. Несколько яиц найдено в Прибалтике. Большинство же случаев паразитирования зарегистрировано в Молдавии, на Украине и в Средней Азии. В Молдавии, в частности, этот жулан, по данным И. М. Ганя, занимает первое место по количеству найденных в его- гнездах яиц и птенцов кукушки. За ним уже следуют горихвостка-лы- сушка, белая трясогузка, серая мухоловка. 198
Яйца, откладываемые кукушкой в гнезда сорокопута-жулана, обыч- но похожи на таковые хозяев гнезда. Однако во многих случаях иссле- дователи отмечали их большее сходство с яйцами дроздовидной камы- шевки или садовой славки и чернолобого сорокопута. Такое яйцо, в частности, было найдено в гнезде '•сорокопута-жулана Л. С. Степаня- ном в окрестностях Ессентуков. Одним словом, мимикрия яиц бывает выражена не всегда. Это тем более понятно, что у самого жулана яйца могут существенно различаться по цвету пятен и основному фону. По размерам яйцо гнездового паразита мало отличается от яиц сорокопу- та-жулана, так что во многих случаях его не сразу удается определить. В период откладки яиц жуланы держатся на своем участке скрытно, стараясь не выдавать себя. Таким образом, кукушке необходим опреде- ленный навык, чтобы найти их гнездо. Однако после вылупления птен- цов жуланы сразу становятся заметнее. При приближении к их гнезду человека они выражают свое беспокойство громким чеканьем, садятся на выдающиеся ветки и энергично машут из стороны в сторону хвостом. В этот период найти кукушонка, если только он находится в их гнезде, нетрудно. Сибирский жулан очень похож на своего европейского собра- та по внешности и повадкам. Отличить его можно по рыжему, а не серому, как у самца сорокопута-жулана, верху головы и надхвостью. Несмотря на то, что общее количество находок яиц и птенцов кукушки в гнездах сибирского жулана пока невелико, он, видимо, является не менее обычным воспитателем птенцов кукушки на Дальнем Востоке, чем сорокопут-жулан в европейской части СССР. Как хозяин обыкно- венной кукушки сибирский жулан неоднократно отмечался в наиболее изученном в орнитологическом отношении районе Приморья, в бассей- не Амура. Так, Е. П. Спангенберг наблюдал случаи паразитирования кукушки на сибирском жулане на реке Иман, по данным Ю. Б. Пукин- ского, этот жулан — один из обычных воспитателей кукушки в бассей- не реки Бикин и т. п. По мере расширения районов орнитологических исследований количество находок яиц кукушки в гнездах сибирского жулана будет, вероятно, возрастать. Этот жулан, по всей видимости, является прекрасным воспитателем кукушат. Косвенным образом на это указывает и то, что сибирский жулан — один из немногих видов пев- чих птиц нашей страны, который достаточно регулярно выкармливает птенцов разных видов кукушек, обитающих в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке. Как было установлено Ю. Б. Пукинским, И. А. Ней- фельдт и другими исследователями птиц Дальнего Востока, сибирский жулан выкармливает там не только птенцов обыкновенной кукушки, но также и глухой и индийской. Таким образом, в тех регионах, где встречается несколько видов кукушек, они могут одновременно пара- зитировать на одном виде певчей птицы, в частности на сибирском жулане. Эти факты заставляют по-новому подходить к рассмотрению вопроса о взаимоотношениях между паразитом и хозяином у птиц. Оказывается, не только паразит может иметь несколько хозяев, но и один хозяин — несколько паразитов. Вряд ли сибирский жулан явля- ется в этом отношении исключением. Во всяком случае, у глухой 199
и обыкновенной кукушек довольно много общих хозяев. Подробнее об этом речь будет идти ниже. Чернолобый сорокопут как воспитатель кукушки отмечал- ся в Средней Азии, в лесостепной зоне РСФСР, а также на Украине, в частности в Харьковской области, где А. С. Лисецким было найдено гнездо чернолобого сорокопута на отдельно растущей иве с сидевшим в нем кукушонком. Случаи воспитания кукушонка чернолобым сороко- путом известны и за пределами СССР, например в ГДР. Семейство завирушек Среди завирушек, гнездящихся в СССР, только три вида в большей или меньшей степени связаны с обыкновенной кукушкой в период раз- множения. Это, прежде всего, наиболее известная и широко распро- страненная лесная завирушка, затем живущая в лесах Урала, Тянь- Шаня и Алтая черногорлая завирушка и, наконец, обитающая в зоне субальпийских лугов Средней Азии и южного Казахстана бледная завирушка. Остальные виды этого семейства гнездятся у нас в основ- ном в альпийском поясе гор, выше зоны леса, куда кукушка обычно не проникает или залетает очень редко. Леснаязавирушка как воспитатель кукушки занимает особое место. Яйца и птенцов обыкновенной кукушки в ее гнездах находят довольно часто, причем в самых различных районах и областях. Зона 45. Лесная завирушка — надежный хозяин кукушки (фото Ю. Пукинского). 200
46. 22-дневный слеток кукушки и лесная завирушка (фото Ю. Пукинского). паразитирования кукушки на лесной завирушке весьма обширна. Она охватывает всю Европу, включая лесную полосу европейской части СССР, а также лесной пояс гор Карпат, Крыма, Кавказа и Закавказья. В Западной Европе лесную завирушку причисляют к разряду основных хозяев кукушки, но по направлению к востоку значение ее как воспи- тателя кукушат несколько падает. Тем не менее и у нас ее связи с ку- кушкой достаточно прочные. Птенцов кукушки, выкармливаемых лес- ной завирушкой, встречали в Прибалтике, Карелии, Ленинградской и Московской областях, Закарпатье, на Украине, в Крыму, на Север- ном Кавказе, в Армении и других местах. Наибольшее же количество яиц и птенцов кукушки в гнездах лесной завирушки было до сих пор найдено на Северо-Западе европейской части СССР. Говоря о лесной завирушке как воспитателе кукушат, нужно иметь, в виду две особенности ее биологии. Это чрезвычайная скрытность, поведения в гнездовой период и безразличное отношение к цвету под- кладываемых самками кукушки яиц. В ее гнездах обычно не наблюда- ется мимикрии яиц кукушки. Особенно это характерно для стран Западной Европы, где практически отсутствуют кукушки, откладываю- щие голубого цвета яйца, то есть такие же, как и у самой завирушки. У нас в стране известны случаи попадания голубых кукушечьих яиц. в гнезда лесной завирушки, но они настолько немногочисленны, что- о мимикрии яиц и у нас говорить не приходится. В гнездах лесной зави- рушки находили яйца кукушки самой различной окраски: пестрые, «зябличьего» и «славочьего» типов, серые с размытыми пятнами и даже чисто-белые. Белые яйца кукушки были, в частности, встречены X. Маламусовым в гнездах лесной завирушки на территории Кабардин- 14 3307 201
ской АССР в зоне соснового леса у подножья Эльбруса. Здесь в 1959 году было обнаружено восемь кладок лесной завирушки и в каждой кладке среди голубых яиц завирушки лежало по одному белому яйцу кукушки. Лесная завирушка — небольшая, с воробья, птица, окрашенная в серые и ржаво-бурые тона. Гнездо свое она устраивает в укромных местах в нижнем ярусе леса, чаще всего пряча его в густом еловом подросте. Держится лесная завирушка у гнезда незаметно, в связи с чем обнаружить его по поведению самой птицы почти невозможно. Особенно трудно найти гнезда завирушек в густом захламленном лесу. Возможно, именно поэтому кукушка и отыскивает их у нас реже, чем в расчищенных лесах Европы. Этим же, частично, объясняется и то, что случаев обнаружения кукушат, уже вылетевших из гнезд и выкарм- ливаемых еще лесными завирушками, у нас известно больше, чем находок гнезд с кукушечьими яйцами. Иногда кукушка, паразитирую- щая на лесной завирушке, в конце сезона размножения, когда ей ста- новится трудно найти гнездо своего основного воспитателя, пере- ключается на другие виды и начинает подкладывать яйца к коноплян- ке, зеленушке, Камышевой овсянке. В гнездах бледной и черногорлой завирушек яиц и птенцов обыкновенной кукушки находили пока немного. В частности, в высокогорьях Тянь-Шаня, на западе Таласского Алатау, А. Ф. Ков- шарю удалось три раза наблюдать слетков кукушки, которых выкарм- ливали бледные завирушки. В Средней Азии известны и другие случаи обнаружения яиц и птенцов кукушки в гнездах бледной, а также черно- горлой завирушки. Как хозяин кукушки черногорлая завирушка была зарегистрирована и в Горном Алтае. Здесь, по сообщению И. А. Ней- фельдт, в окрестностях поселка Кош-Агач летом 1974 года сотрудники Зоологического института АН СССР наблюдали уже покинувшего гнез- до кукушонка, которого выкармливали самец и самка черногорлой за- вирушки. Вероятно, оба этих вида завирушек — бледная и черногор- лая — в принципе могут быть неплохими воспитателями кукушат, одна- ко контакты их с кукушкой не столь часты, как с лесной завирушкой, по причине обитания высоко в горах, где кукушка менее многочислен- на, чем в лесной зоне. Семейство овсянковых На территории СССР обитают 27 видов этого семейства. Из них два вида: пуночка и лапландский подорожник, относящиеся к особым родам,— вообще не могут быть воспитателями кукушки. Они гнездятся в местах, куда кукушка обычно не проникает,— в арктических ланд- шафтах, среди равнинных и горных тундр. Остальные 25 видов, при- надлежащих к роду настоящих овсянок, по географическому распро- странению могут быть подразделены на две группы: группу овсянок, гнездящихся в основном в Европе, и более многочисленную группу овсянок, обитающих в Азии. Всего на территории нашей страны извест- 202
но 13 видов овсянок, в той или иной степени связанных размножением с кукушкой. Из европейских овсянок яйца или птенцов кукушки у нас находили только у трех видов: обыкновенной овсянки, Камышевой и овсянки-просянки. Обыкновенная овсянка, которая в ряде стран Европы, на- пример в Чехословакии, считается даже одним из основных воспитате- лей кукушки, на территории европейской части СССР выкармливает кукушат лишь от случая к случаю. В нашей стране известно всего око- ло десяти находок яиц и птенцов кукушки в ее гнездах в Прибалтике, Центральной лесной и лесостепной зонах европейской части СССР и в Поволжье. Камышевая овсянка является у нас тоже случайным воспи- тателем кукушат. Яйца кукушки попадают в ее гнезда обычно в конце периода размножения, когда гнездовой паразит бывает не в состоянии найти подходящие гнезда основных воспитателей, поселяющихся на побережьях водоемов: дроздовидной, тростниковой и других видов камышевок. Тем не менее камышевая овсянка принимает яйцо кукуш- ки и выкармливает кукушонка. Так что в принципе она может быть неплохим хозяином для кукушки. В гнезде овсянки-просянки яйцо кукушки было найдено всего один раз. Этот факт зарегистрирован на Украине. Значительно большее количество видов овсянок оказалось связан- ным в период размножения с кукушкой на территории азиатской части СССР. Как хозяева кукушки они были выявлены лишь в последние десятилетия, а некоторые и совсем недавно. Многие из них еще не числятся в официальных списках воспитателей кукушки. Очень воз- можно, что при обследовании всей территории Сибири и Дальнего Востока будут выявлены и другие азиатские овсянки, воспитывающие птенцов кукушки. Пока их известно десять видов. Дубровник среди наших видов овсянок чаще всего выступает воспитателем кукушат. Область паразитирования обыкновенной ку- кушки на этом виде чрезвычайно обширна. Птенцов и яйца ее в гнез- дах дубровника находили более чем в 40 случаях в самых различных районах азиатской части СССР — от Урала до Сахалина включительно. Однако особенно регулярно и интенсивно кукушка, по наблюдениям С. С. Москвитина, использует гнезда дубровника в Западно-Сибирской низменности, Тюменской, Новосибирской и Кемеровской областях. Среди птиц открытого ландшафта по количеству яиц и птенцов кукуш- ки, обнаруженных в его гнездах, дубровник занимает здесь первое место. Наибольшее количество находок падает на поймы рек, где дуб- ровники особенно многочисленны. По данным С. С. Москвитина, в За- падной Сибири биологическая «раса» кукушек, паразитирующая на дубровнике, откладывает яйца, в общем сходные по окраске с яйцами хозяина. При этом, правда, отмечается, что яйца самок кукушки, свя- занных с дубровником, довольно изменчивы: одни из них очень похо- жи на яйца воспитателя, другие же отличаются чрезмерной размы- тостью рисунка и почти полным отсутствием витых линий, характер- ных для яиц многих видов овсянок. 203
47. Таежная овсянка и покинувший два дня тому назад ее гнездо слеток кукушки (фото Ю. Пукинского).
В Западной Сибири яйца кукушек «дубровничьего» типа встре- чают не только в гнездах самого дубровника, но и изредка в гнездах других видов птиц, например полевого жаворонка и лесного конька, то есть у видов, являющихся в данном регионе случайными воспита- телями кукушки. С другой стороны, и в гнезда дубровника иногда попадают яйца кукушки, не имеющие мимикрирующей окраски, при- надлежащие к «камышевочьему» или «славочьему» типу. Тем не менее дубровники принимают такие яйца, насиживают их и в конечном счете выкармливают кукушат. Все это указывает на то, что дубровник явля- ется для кукушки весьма перспективным видом. В дальнейшем, несом- ненно, можно ожидать новых сообщений о его связях с кукушкой из других районов области его обитания. Длиннохвостая, или красноухая, овсянка как воспитатель кукушат стала известна сравнительно недавно. Случаи паразитирова- ния кукушки на этой овсянке выявил Е. М. Белоусов в южном При- морье. Здесь он находил в гнездах этой овсянки как яйца кукушки, так и ее птенцов. Располагались гнезда в кустиках полыни, в 20—30 санти- метрах от земли. Яйцо кукушки было похоже на яйца хозяев гнезда. На основании своих наблюдений исследователь предполагает, что на юге азиатской части СССР существует особая «раса» кукушек, парази- тирующая именно на длиннохвостой овсянке. Как хозяин обыкновенной кукушки эта овсянка известна также в Японии. В гнезде таежной, или черногорлой, овсянки яйцо кукушки в бассейне реки Бикин обнаружил Ю. Б. Пукинский. Очень интересно, что вначале его поразило полное сходство окраски скорлупы яйца кукушки и яиц хозяев гнезда. Казалось бы, вполне закономерным было говорить о наличии явления мимикрии яиц и о существовании особой «расы» кукушек, обитающей на Дальнем Востоке и специали- зирующейся на подкладке яиц в гнезда таежных овсянок, если бы не одно обстоятельство, привлекшее внимание исследователей. Выявилось, что яйца обыкновенной кукушки, аналогичные найденному в гнезде этой овсянки, в такой степени похожи и на яйца некоторых других видов певчих птиц, обитающих на Дальнем Востоке, а именно длинно- хвостой овсянки и толстоклювой камышевки, что создается впечатление мимикрии яиц, выработавшейся в процессе эволюции независимо в от- ношении каждого из этих видов. Однако если рассматривать все наход- ки не по отдельности, а во взаимосвязи, может оказаться, что одна и та же «раса» кукушек паразитирует одновременно на нескольких видах певчих птиц, имеющих в общем сходную окраску яиц. Узкие тра- диционные связи между гнездовым паразитом и определенным видом- воспитателем существуют, вероятно, лишь у отдельных самок и их по- томков, которые концентрируются в ряде мест и поддерживают местную традицию отношений. Седоголовая овсянка, распространенная на востоке нашей страны, долгое время оставалась неизвестной как хозяин кукушки. Яйцо обыкновенной кукушки у этого вида впервые было найдено в 1959 году В. А. Нечаевым на Нижнем Амуре в гнезде овсянок, поме- щенном среди стеблей трав в 10 сантиметрах от земли. Лежавшее 205
в гнезде яйцо кукушки по окраске в целом было похоже на яйца седо- головой овсянки, но несколько отличалось от них по цвету основного фона. В дальнейшем находки яиц и птенцов кукушки в гнездах этого вида на территории СССР участились. В 1962 году факт паразитирова- ния кукушки на седоголовой овсянке был установлен Г. С. Кисленко и Р. Л. Наумовым в Красноярском крае, а позднее — В. А. Нечаевым на Сахалине. Мимикрия яиц во всех случаях была лишь частичной, и это неудивительно, так как и яйца обыкновенной кукушки, и яйца седоголовой овсянки в этих регионах могут варьировать по окраске. По данным В. А. Нечаева, в гнезда седоголовой овсянки подкладывает свои яйца и глухая кукушка. Желчную овсянку, обитающую в равнинных местах Средней Азии, по мнению Г. С. Кисленко и Р. Л. Наумова, составивших обстоя- тельный обзор хозяев кукушки на территории азиатской части СССР, следует тоже отнести к достаточно постоянным воспитателям гнездово- го паразита. Факты выращивания кукушат этим видом были установ- лены еще в конце прошлого столетия Н. А. Зарудным. Его наблюдения неоднократно подтверждались позднее, в частности Р. Н. Мекленбур- цевым, К. Р. Ахмедовым и другими орнитологами, работавшими на тер- ритории Среднеазиатских республик. Желтобровая и желтогорлая овсянки, овсянка- крошка, а также рыжая и ошейниковая овсянки пополни- ли список хозяев гнездового паразита совсем недавно. Желтобровая овсянка, населяющая тайгу Восточной Сибири, была зарегистрирована в качестве воспитателя кукушат Г. П. Ларионовым и Н. И. Гермогено- вым в Центральной Якутии, овсянка-крошка — Н. Н. Даниловым на Ямале, а желтогорлая овсянка — на Дальнем Востоке Ю. Б. Пукин- ским. Яйца кукушки в гнездах рыжей и ошейниковой овсянок были найдены летом 1983 года Е. П. и А. М. Соколовыми во время орнито- логического обследования юго-восточного Забайкалья. Из 15 гнезд ошейниковой овсянки три оказались «зараженными» яйцами кукушки. Мимикрия яиц гнездового паразита не была выражена. Это и неудиви- тельно, так как яйца самой ошейниковой овсянки, по наблюдениям выше- названных исследователей, варьируют очень сильно и по характеру окраски их можно подразделить на несколько хорошо различающихся типов. Одно из трех яиц кукушки ошейниковые овсянки выбросили из гнезда, но в двух других гнездах кукушата были благополучно выкорм- лены до летного состояния. Итак, как мы только что видели, очень многие представители рода настоящих овсянок способны принимать яйца кукушки и воспитывать кукушат. Выкармливают овсянки своих птенцов, а также потомство кукушки преимущественно насекомыми и другими беспозвоночными. Поэтому кукушата вырастают в их гнездах крепкими и здоровыми. Можно предполагать, что в дальнейшем список видов овсянок, воспи- тывающих кукушку, будет расширен за счет еще нескольких видов, обитающих главным образом на востоке страны. Следует ожидать и но- вых подтверждений фактов паразитирования кукушки на тех видах овсянок, по которым пока что имеются единичные находки. В целом, 206
говоря о роли овсянок в поддержании численности обыкновенной ку- кушки, можно отметить, что в нашей стране она возрастает по направ- лению с запада на восток, где, как известно, видовой состав овсянок гораздо разнообразнее, чем на западе. Семейство вьюрковых Характер отношений между обыкновенной кукушкой и представите- лями семейства вьюрковых птиц изучен еще недостаточно хорошо. Дело в том, что хотя в гнездах вьюрковых птиц и было найдено нема- ло яиц, подброшенных кукушкой, тем не менее далеко не всегда уда- валось выяснить окончательный результат подобных ее действий, так как яйцо кукушки чаще всего попадало в коллекцию. Коллекционных материалов по вьюрковым птицам накопилось довольно большое коли- чество, и анализ их показывает, что многие представители этого семей- ства охотно принимают яйца кукушки, часто даже непохожие на их собственные. Однако какие виды из вьюрковых птиц способны выкор- мить кукушонка до летного состояния, это остается еще неясным и тре- бует дальнейших наблюдений. Лишь по поводу двух видов уже сейчас можно сказать вполне определенно, что в некоторых районах они явля- ются достаточно постоянными хозяевами кукушки. Это зяблик и юрок. Зяблик и юрок своих птенцов выкармливают в основном насе- комыми и другими беспозвоночными, и кукушата, вылупляющиеся в их гнездах, получая нормальную для них пищу, успешно растут и разви- ваются. В гнездах, например, зяблика яйца и птенцов кукушки нахо- дили в СССР около 50 раз. Преобладающее большинство сведений поступило из северо-западных областей РСФСР, частично из Карель- ской АССР и Прибалтики. Известны также находки кукушат, выкарм- ливаемых зябликами, и из более южных районов, в частности из Новго- родской и Московской областей, однако здесь такие случаи уже редки. К северу от Ленинградской области и южной Карелии кукушка постепенно начинает «изменять» зяблику и переходить на юрка. В под- зоне северной тайги, во всяком случае в пределах европейской части СССР, юрок может считаться одним из основных хозяев кукушки. Так, по наблюдениям В. Б. Зимина, В. В. Бианки и О. И. Семенова-Тян- Шанского, в Кандалакшском и Лапландском заповедниках молодых ку- кушек чаще всего сопровождали именно юрки. Подобных встреч извест- но около двух десятков. Самки кукушки, паразитирующие на зяблике и юрке, по всей види- мости, принадлежат к единой биологической группе. Об этом можно судить по сходству окраски яиц, откладываемых ими в гнезда обоих видов. В большинстве случаев она мимикрирующего типа, и иногда яйцо кукушки буквально копирует окраску яиц зяблика или юрка. Очень существенным для понимания характера взаимоотношений кукушки с ее хозяевами является то, что яйца кукушек этой биологической «расы» не менее часто находят и в гнездах принадлежащих даже к другим семействам видов певчих птиц, например у зарянки, серой 207
мухоловки, различных пеночек. Таким образом, данная биологическая группа кукушек распространена по европейской части СССР значитель- но шире районов тесного контактирования с зябликом и юрком. Выяснено, что и потомство самок, откладывающих яйца «зябличь- его», или «юркового», типа, вскармливают не только зяблики или юрки, но и многие другие виды птиц. Это тем более интересно, что в гнездах зябликов — птиц самых многочисленных в большинстве районов лесной зоны европейской части СССР, кукушата вырастают относительно ред- ко. Процент «зараженности» их гнезд яйцами кукушки обычно бывает очень низким. Так, В. Б. Зимин за много лет наблюдений в южной Карелии проследил историю 256 гнезд зяблика, и только в четырех из них им были обнаружены яйца или птенцы кукушки. В то же время важно отметить, что, помимо кукушечьих яиц «зябличьего» типа, в гнез- дах тех же зябликов иногда оказываются яйца кукушек, принадлежа- щих к другим биологическим «расам». Например, в Ленинградской области известны случаи обнаружения в кладках зябликов голубых, яиц кукушки, хотя чаще среди вьюрковых птиц такие яйца находили, в гнездах чечевицы. В кладках чечевицы голубые яйца кукушки попадались не только в европейской части СССР, главным образом на Северо-Западе, но и в Сибири. Как правило, это наблюдалось в конце сезона размно- жения, когда кукушки, паразитирующие на горихвостке-лысушке, луго- вом чекане или соловье-красношейке, к которым они подкладывают голубые яйца, не имели возможности найти достаточное количество- гнезд своих основных хозяев. Это указывает на то, что чечевица — слу- чайный воспитатель обыкновенной кукушки. Ее гнезда кукушка оты- скивает, очевидно, без особого труда. Нам известно более 20 находок, голубых яиц кукушки в кладках чечевицы. Как правило, чечевицы при- нимали эти яйца и насиживали, но появившиеся на свет кукушата были активными лишь в первые дни. Иногда кукушонок даже успевал выбро- сить все яйца хозяев и оставался в гнезде один, но затем начинал быст- ро хиреть и истощаться. Он почти не прибавлял в массе, и вид его ста- новился жалким: голова большая, сам худой, шея тонкая. Ясно, что» характер пищи, которой чечевица обычно выкармливает своих птенцов, (незрелые семена), а также ритм выкармливания (два прилета в час) не подходили для кукушонка. На пятые-седьмые сутки он обычно поги- бал. Однако в редких случаях птенец кукушки может выжить в гнезде- чечевицы. Так, мы уже сообщали выше о факте успешного воспитания молодой кукушки, установленном Н. Кольцовой на территории заповед- ника «Столбы» под Красноярском. Очевидно, в данном случае птицы выкармливали кукушонка первое время смешанной пищей — насеко- мыми и семенами и приносили ему корм чаще, чем обычно. Для мно- гих зерноядных вьюрковых птиц это характерно, особенно в начале- гнездовой жизни птенцов. Помимо зяблика, юрка и чечевицы, яйца и птенцов кукушки нахо- дили в нашей стране еще у семи видов семейства вьюрковых. В част- ности, сравнительно недавно В. А. Нечаев обнаружил голубое яйцо- кукушки в гнезде сибирской чечевицы на острове Сахалин.. 208
Известны также находки кукушечьих яиц в гнездах дубоноса на Украине, арчового дубоноса в Средней Азии и большого черноголового дубо,носана Дальнем Востоке. Яйца гнездового паразита удавалось встретить и в гнезде снегиря на Среднем Урале. В Литве, Эстонии и Запорожской области яйца кукушки попадались в кладках зеленушки, а в Воронежской области и на Украине — также и у щегла. Успешного воспитания кукушат в гнездах всех этих видов вьюрковых птиц у нас пока что не отмечалось. Их следует отнести к категории случайных хозяев кукушки. Однако полностью отрицать возможность воспитания ими молодых кукушек нельзя. Многие из них, в частности дубоносы и снегирь, выкармливают своих птенцов не толь- ко семенами растений, но и в значительной степени насекомыми. Такое предположение тем более вероятно, что у четырех видов зерноядных вьюрковых птиц случаи успешного воспитания кукушат на территории СССР известны. Это коноплянка, чечетка, чиж, а также длиннохвостый снегирь, или урагус. Например, И. А. Нейфельдт наблюдала на территории Карельской АССР слетка кукушки, которого выкармливали чижи, а на Северном Урале К- К. Фле- ров однажды нашел уже оперившегося птенца обыкновенной кукушки в гнезде чечетки. По свидетельству В. А. Нечаева, В. М. Гудков обна- ружил кукушонка в гнезде длиннохвостого снегиря на острове Шико- тан, а Э. И. Кренбергу посчастливилось найти нормально развиваю- щегося птенца кукушки в гнезде коноплянки в Кировской области. О возможности воспитания молодых кукушек коноплянкой и чечеткой есть сведения и в иностранной литературе. Итак, из 37 видов вьюрковых птиц, гнездование которых на терри- тории СССР может считаться установленным, яйца или птенцы обык- новенной кукушки были найдены у 14 видов. Из них в гнездах зябли- ка, юрка, чечевицы, чечетки, чижа, коноплянки и длиннохвостого снеги- ря находили нормально развивающихся кукушат или птенцов-слетков. У остальных семи представителей вьюрковых пока были найдены толь- ко яйца. Но отрицать возможность воспитания ими птенцов кукушки со всей категоричностью нельзя. Семейство толстоклювых синиц Так называемые толстоклювые синицы прямого отношения к се- мейству синиц не имеют. Представители данного семейства долго сблуждали» по отряду воробьиных, пока сравнительно недавно их не выделили в особое семейство птиц, характеризующихся некоторыми общими чертами строения и биологии. Все это небольшие птицы с мощ- ным вздутым клювом, длинным ступенчатым хвостом и серовато-бу- рым, с рыжими участками, оперением. Строят они солидные, откры- того типа гнезда, помещая их обычно в прибрежных зарослях тростни- ка, среди сырого разнотравья или в корнях кустарников. Своих птен- цов они выкармливают преимущественно насекомыми, в том числе живущими внутри стеблей тростника, иногда семенами. Сходной пищей 209
питаются они и сами. Их мощный клюв считается приспособлением, появившимся в связи с особым способом добывания пищи из стеблей болотных растений. В СССР гнездится три вида этого семейства: уса- тая синица, распространенная у нас от западных границ до Забай- калья, бурая сутора, живущая на юге Приморья, и толстоклювая сутора, найденная только на озере Ханко. Последний вид по причине его крайней малочисленности и ограниченного распространения зане- сен в «Красную книгу СССР». С таким видом кукушка вряд ли может наладить постоянные связи. В гнездах же двух других видов толсто- клювых синиц яйца обыкновенной кукушки находили. У усатой синицы, названной так за пучки черных перьев по бокам горла, находки яиц кукушки известны в европейской части СССР, а также в ряде европейских стран. На бурой суторе явление паразитирования кукушки было от- крыто сравнительно недавно Ю. Н. Назаровым, О. П. Вальчуком и Е. Л. Кушнаревым, опубликовавшими свои наблюдения в 1978 году. В одном из найденных ими гнезд бурой суторы было обнаружено яйцо обыкновенной кукушки. По характеру раскраски оно не отличалось от яиц хозяев гнезда. В другом гнезде сидел кукушонок, но при ближай- шем рассмотрении это оказался птенец малой кукушки. Очень редкая находка! Таким образом, бурая сутора в одном микрорайоне выступала одновременно хозяином и обыкновенной, и малой кукушек. Эти наблю- дения проводились в устье реки Раздольной, в окрестностях поселка Хасан, в 1974—1976 годах. Исследователи выяснили ряд интересных сторон биологии бурой суторы, ранее остававшихся неизвестными. Ока- 48. Бурая сутора выкармливает птенца кукушки (фото Ю. Шибнева). 210
залось, что бурые суторы питаются и выкармливают своих птенцов в основном гусеницами бабочек, пауками, мухами и цикадами. Путем кольцевания птиц было установлено, что сроки размножения у бурой суторы растянуты чрезвычайно сильно. Например, одна из помеченных пар вырастила за лето три выводка, затратив на это около трех меся- цев. Все эти черты биологии наряду с доступностью гнезд делают бу- рую сутору вполне подходящим объектом внимания кукушек. Данные Ю. Н. Назарова и его коллег были подкреплены и другими наблюдениями, подтверждающими способность бурой суторы прини- мать яйца и воспитывать птенцов обыкновенной кукушки. Совсем недавно, в 1983 и 1984 годах, проводя орнитологическое обследование в заповеднике «Кедровая падь», Ю. Б. Шибнев нашел три гнезда бурой суторы, и во всех этих трех гнездах сидело по кукушонку. Семейство ткачиковых Семейство ткачиковых представлено в СССР 11 гнездящимися видами. Все это различные виды воробьев: домовый, полевой, рыжий, испанский, или черногрудый, саксаульный, каменный, индийский, снеж- ный и др. Многие из них обитают в ландшафтах, мало доступных для кукушки,— в альпийском поясе гор, в пустынях, на сухих и безлесных каменистых склонах. Некоторые представители семейства — монголь- ский земляной и рыжий воробьи — настолько редки у нас и ограниче- ны в распространении, что занесены в «Красную книгу СССР». Естест- венно, что с ними обыкновенная кукушка постоянных связей иметь не может. К тому же гнездятся ткачиковые в закрытых местах: в щелях скал, среди камней, в дуплах деревьев. Иногда они сооружают наружные шаровидные постройки. Все это делает их гнезда труднодоступными для кукушки, в связи с чем регулярных отношений она не имеет ни с одним представителем ткачиковых птиц, гнездящимся в СССР. Из них только два вида воспитывают кукушат от случая к случаю. В гнездах полевого воробья возможность выживания птенцов кукушки первым отметил Л. А. Портенко в своей работе «Очерк фауны птиц Подольской губернии». Им была добыта молодая кукушка, кото- рую выкармливала пара полевых воробьев. Они постоянно подлетали к кукушонку и каждый раз старательно вкладывали в его раскрытый рот... зерна пшеницы. К удивлению исследователя, кукушонок оказался упитанным, даже жирным, а желудок его был набит исключительно зернами пшеницы. Это наблюдение Л. А. Портенко должно изменить бытующее представление о том, будто птенцы кукушки для нормаль- ного развития обязательно нуждаются в корме животного происхож- дения. Возможно, что в первый период гнездовой жизни кукушонок и получал в этом гнезде насекомых, но впоследствии пища его стала целиком растительной. Полевые воробьи часто выкармливают своих маленьких птенцов насекомыми и другими беспозвоночными, но когда птенчики подрастут, родители в основном приносят им растительную 14* 211
пищу. Птенец кукушки, вероятно, не отличался от них существенно физиологией пищеварения. Позднее в нашей стране было зарегистрировано еще несколько слу- чаев нахождения яиц и птенцов кукушки в гнездах полевого воробья. Сведения подобного рода поступили из Поволжья, Средней Азии и Западной Сибири. Известны случаи успешного воспитания кукушат полевыми воробьями и в некоторых странах Европы, в частности в ГДР и ФРГ. Для домового воробья сведения о паразитировании на нем кукушки более ограничены. Долгое время было известно всего лишь несколько случаев нахождения яиц кукушки в гнездах этого вида. Как птица, способная выкормить кукушонка, домовый воробей отмечен у нас впервые Г. С. Кисленко и Р. Л. Наумовым. В Красноярском .крае, в окрестностях села Б. Кемчуг, 2 августа 1962 года они наблю- дали самца и самку домовых воробьев, сопровождавших и выкармли- вавших слетка кукушки. Поздний срок вылупления кукушонка и уни- кальность самой находки указывают на случайный характер этого яв- ления. Не имея возможности найти подходящее гнездо своего основ- ного воспитателя, кукушка вынуждена была искать гнезда других видов птиц и, очевидно, случайно натолкнулась на кладку пары домо- вых воробьев, в которую и подбросила яйцо. Семейство ласточек В СССР гнездится шесть видов ласточек. Среди них наиболее из- вестны три, распространенные почти по всей территории нашей стра- ны,— это деревенская, городская и береговая ласточки. Многим может показаться маловероятным, чтобы кукушка могла паразитировать на деревенской или городской ласточке. Жизнь этих птиц хорошо знако- ма. Гнездятся они в деревнях и городах буквально на наших глазах, на стенах домов или под крышами сараев. Естественно предположить, что в их гнезда кукушка не должна подкладывать яйца, тем более что это обычно наблюдать и не приходится. Однако в СССР были обнару- жены места, где деревенская и городская ласточки воспитывали куку- шат. Для деревенской ласточки наибольшее количество таких сведений получено нами от Д. П. Богатырева из села Бычок Воронеж- ской области. По сообщению этого натуралиста, деревенские ласточки воспитывали кукушат в разных сараях и домах по нескольку лет под- ряд, причем до трех лет в одном и том же гнезде. Очевидно, в селе Бычок у кукушек сложилась местная традиция паразитировать на деревенской ласточке. Она подкреплялась успешным выплодом куку- шат. Во всех десяти случаях, о которых сообщил нам Д. П. Богатырев, молодые кукушки благополучно выселялись из сараев и откочевывали в ближайшие рощи, где ласточки продолжали их выкармливать. Успешное воспитание птенцов кукушки деревенскими ласточками отме- чалось также в Эстонии, на Украине и в Средней Азии. В странах 212
Центральной и Северной Европы эти ласточки тоже неоднократно вы- ступали хозяевами кукушки. Они способны не только выкормить куку- шонка в гнезде, но и воспитать его до летного состояния за пределами дома или сарая, в котором он вывелся. Существует вполне правдо- подобное предположение, объясняющее причину возможного возник- новения связей кукушки с деревенской ласточкой. Первоначально в том или ином поселке кукушка была связана с основным своим хозяином — белой трясогузкой, но при падении численности последней перешла на паразитирование на деревенской ласточке и закрепила свои контакты с этим видом в данном месте. Городская ласточка тоже зарегистрирована у нас в стране как случайный воспитатель кукушки. Всего известны две находки яиц кукушки в гнездах этого вида на Северо-Западе СССР и одна находка почти готового к вылету птенца. Последнее наблюдение было зафикси- ровано на фотографии. Сообщение к нам поступило от Ф. И. Страут- мана и К. П. Мальчевской со ссылкой на данные С. И. Васильчишина, обнаружившего птенца кукушки в колонии городских ласточек на ули- це Ланы, дом № 99 в городе Стрый Дрогобычской области. Семейство жаворонков Из 14 видов жаворонков, гнездящихся на территории СССР, яйца кукушки были найдены пока только у четырех видов: полевого, хохла- того, лесного и рогатого жаворонков. В гнездах у этих видов яйца ку- кушки обнаруживали и за пределами Советского Союза, в частности в ряде европейских стран. Сведения о судьбе найденных яиц, как пра- вило, отсутствуют, так как чаще всего они попадали в коллекции. Находки подобного рода вообще редки, и это указывает на то, что жа- воронки серьезной роли в размножении кукушки не играют. Обычно такое положение объясняется различиями в стациях обитания гнездо- вого паразита и жаворонков, большинство из которых поселяется на обширных открытых пространствах. Кукушка же во всех случаях откладывала свои яйца в гнезда жаворонков, когда они располагались неподалеку от участков с древесно-кустарниковой растительностью. Чаще всего ее яйца попадали в гнезда полевого и лесного жаворонков, которые в принципе могли бы быть неплохими воспитателями кукушат. В гнездах полевого жаворонка, во всяком случае, неодно- кратно находили не только яйца, но и птенцов кукушки, которых жаворонки успешно воспитывали. Так, например, В. М. Зубаровский со- общил нам об обнаружении птенца кукушки в гнезде полевого жаворон- ка, устроенном на поляне среди леса в Киевской области. Аналогичный факт был установлен А. Г. Ларионовым в лугах Лено-Амгинского меж- дуречья Центральной Якутии. Яйца кукушки в гнездах полевого жаво- ронка удавалось встретить, кроме того, в Эстонии, в лесостепной зоне РСФСР, на Среднем Урале, в Западной и Средней Сибири. По свиде- тельству С. С. Москвитина, яйцо кукушки, найденное в гнезде полевого жаворонка на Западно-Сибирской равнине, по окраске походило на 213
яйца дубровника, являющегося там ее основным воспитателем. Таким образом, полевой жаворонок выступает в принципе случайным хозяи- ном кукушки. Однако, хотя находки яиц и птенцов гнездового паразита в его гнездах и редки, тем не менее он играет определенную роль в пополнении рядов молодых кукушек. При этом нельзя забывать и того, что в такой роли он выступает на огромной территории ареала обыкновенной кукушки — от Западной Европы до Якутии. У остальных трех упоминавшихся выше видов жаворонков находи- ли только яйца обыкновенной кукушки: у лесного жаворонка — на Украине, у хохлатого — в центральной лесостепной части РСФСР, а у рогатого — в Средней Азии и на юго-восточном Алтае. В последнем случае, как сообщила нам И. А. Нейфельдт, гнездо рога- того жаворонка было обнаружено в зоне горной степи, и в нем, помимо яиц хозяев гнезда, лежало яйцо кукушки, окрашенное по типу яиц сибирского жулана. Семейство крапивников Почти все представители этого семейства, а их насчитывается около 60 видов, населяют Западное полушарие. И только один вид —крапив- ник— расселился из Северной Америки по Евразии, в том числе и по территории СССР. Внешность у крапивника весьма примечательная. Это одна из самых маленьких наших птиц, которую сразу можно узнать по коричневому оперению, шарообразной форме тела и как бы при- ставленному, вертикально вздернутому хвосту. Держится крапивник обычно у самой земли, шныряя в кучах хвороста, среди бурелома и под- леска. Здесь же он и размножается, устраивая довольно крупные, ша- рообразной формы гнезда с боковым отверстием. Крапивник — один из обычных хозяев кукушки в странах Цент- ральной и Северной Европы. Немецкий орнитолог В. Макач неоднократ- но упоминает его как воспитателя кукушки, причем для целого ряда районов ГДР, ФРГ, Франции и других стран Европы. В некоторых местах крапивник считается там даже одним из основных воспитателей кукушки, но в нашей стране он контактирует с обыкновенной кукушкой редко. Известно всего несколько случаев обнаружения у нас яиц кукушки в гнездах крапивника. Их находили в Прибалтике, Белорус- сии и центральной лесостепной части РСФСР. Таким образом, роль крапивника как воспитателя кукушки падает по направлению с запада на восток. Это не означает, однако, что новые находки яиц и птенцов кукушки у крапивника невозможны. Внимание наших орнитологов к это- му виду не должно ослабевать. Семейство корольковых Бедное представителями семейство корольковых объединяет всего пять или шесть видов очень мелких птиц, весящих от 5 до 8 граммов. Из них три вида обитают на территории СССР. Это красноголовый ко- ролек, распространенный на самом западе нашей страны, желтоголо- 214
вый королек, живущий у нас в хвойных лесах Европы и Азии, и, нако- нец, расписная синичка, населяющая зону стелющейся арчи в субаль- пийском поясе гор Средней Азии и южного Казахстана. В сводке В. Макача оба вида корольков числятся как возможные хозяева обык- новенной кукушки. О желтоголовом корольке, в гнездах которого нахо- дили яйца кукушки, упоминает и Я. Вилли. Однако в СССР у король- ков яиц и птенцов кукушки не встречали. Поэтому зачислять их в спи- сок возможных воспитателей кукушки для территории СССР пока нет никаких оснований, хотя полностью отрицать возможность паразити- рования кукушки на корольках тоже еще преждевременно. О расписной синичке, например, тоже долгое время никто не предполагал, что она может быть хозяином обыкновенной кукушки. Живет эта синичка довольно высоко в горах, численность ее обычно не бывает значительной и к тому же, как сообщает А. Ф. Ковшарь, подвержена резким изменениям. В связи с этим расписная синичка была даже занесена в «Красную книгу СССР». Попутно заметим, что «расписной» ее назвали за совершенно особую многоцветную — ири- зирующую, то есть меняющуюся в зависимости от угла падения света, окраску оперения, которое на разных участках тела может быть голу- бым, фиолетовым, рыжим и дымчатым. Первое яйцо кукушки в гнезде расписной синички было найдено в 1965 году К. А. Воробьевым, обследовавшим орнитофауну горных склонов Тянь-Шаня. Однако находка яйца кукушки еще не является доказательством ее паразитирования на том или ином виде. Долгие годы оставалось все-таки неясным, способна ли расписная синичка воспитать молодую кукушку. Ответ на этот вопрос был дан сравни- тельно недавно. В 1980 году в субальпийском. поясе Заилийского Ала- тау, в зоне произрастания арчи, тянь-шаньской ели и кустов жимоло- сти, А. Ф. Ковшарем, С. Л. Скляренко и Б. М. Губиным было найдено сразу несколько гнезд расписной синички, и в одном из них, устроен- ном в кусте арчи, был обнаружен птенец обыкновенной кукушки. Наблюдения за ним велись две с половиной недели. За это время кукушонок полностью оперился. Маленькое гнездо расписной синички он развалил тяжестью своего тела, так что сидеть в нем уже не мог и долго прятался внутри того же куста арчи. Кормили его как самец, так и самка расписной синички, причем самец даже с большей актив- ностью. Птицы приносили кукушонку пищу примерно по 15 раз в час. Состав кормов, получаемых кукушонком, был такой же, как и у собст- венных птенцов расписных синичек, находившихся в других гнездах. Основу кормового рациона в обоих случаях составляли равнокрылые хоботные, двукрылые, чешуекрылые, щетинкохвостые насекомые, кло- пы, а также пауки и мелкие наземные моллюски. * * * В приведенном обзоре основных, второстепенных и случайных хо- зяев кукушки мы не рассматривали как возможных ее воспитателей сороку, скворца, иволгу и, конечно, коростеля. Здесь мы упоминаем 215
о них лишь постольку, поскольку они фигурируют иногда в списках птиц, в гнездах которых в СССР будто бы встречали яйца обыкновен- ной кукушки. Подробности этих находок нам неизвестны. Очень воз- можно, что в данных случаях могла произойти ошибка в определении яйца. Известно, что изредка птицы откладывают аномальные по раз- меру яйца и их порой принимали за кукушечьи. Бывает и так, что яйцо одного вида попадает в гнездо другого случайно. При определении кукушечьих яиц об этом всегда надо помнить. На наш взгляд, совер- шенно абсурдно считать, что кукушка может, например, отложить яйцо в гнездо коростеля. Не очень верится и тому, чтобы она целенаправлен- но снесла яйцо в гнездо сороки. Что касается находок яиц кукушки в гнездах скворца и иволги, то отрицать такой возможности полностью, вероятно, нельзя, тем более, что в иностранных сводках оба этих вида фигурируют в списках случайных хозяев кукушки. Однако из-за отсут- ствия достоверных данных мы пока воздержимся от включения их в число хозяев обыкновенной кукушки для территории СССР. Подводя итог всему изложенному выше, можно считать, что обык- новенная кукушка в той или иной степени связана у нас размножением со 111 видами воробьиных птиц. Основные ее хозяева — это различные представители семейства дроздовых, славковых, трясогузковых, овсян- ковых, мухоловковых, завирушек, сорокопутов и вьюрковых. Предста- вители всех других семейств зарегистрированы пока как случайные воспитатели кукушки.
ПТИЦЫ-ПАРАЗИТЫ МИРОВОЙ ФАУНЫ
ГНЕЗДОВОЙ ПАРАЗИТИЗМ В МИРЕ ПТИЦ Обыкновенная кукушка, биологии которой была посвящена боль- шая часть данной книги,— не единственный гнездовой паразит в клас- се птиц. Паразитический способ размножения характерен для целого ряда видов, принадлежащих к разным группам птиц, не имеющим между собой прямого родства. В процессе эволюции это явление воз- никало неоднократно и независимо. Все же большинство гнездовых па- разитов относится к отряду кукушкообразных и, в частности, к семей- ству кукушковых. Это семейство птиц включает 130 видов, и среди них свыше одной трети — гнездовые паразиты. Всю заботу о своем потомстве перекладывают на других птиц так- же медоуказчики, живущие в основном в Африке. Они составляют осо- бое семейство в пределах отряда дятлообразных. Помимо паразитиче- ского способа размножения медоуказчики чрезвычайно интересны и другими чертами поведения, о которых будет сказано ниже. Гнездовые паразиты есть и среди отряда воробьиных птиц. Это так называемые воловьи птицы и некоторые родственные им виды из аме- риканского семейства кассиков, или трупиалов, а также африканские птицы — вдовушки, образующие особое подсемейство в семействе тка- чиковых. Кроме того, в Африке обитает еще один вид ткачиковых птиц из подсемейства настоящих ткачиков, получивший за паразитический образ жизни название кукушкового, или паразитического, ткача. У кукушек, медоуказчиков, воловьих птиц и птиц-вдовушек птенцы развиваются по птенцовому типу и требуют со стороны приемных роди- телей постоянной заботы — обогрева и систематического кормления. Это настоящие паразиты, обязанные своей жизнью и существованием в природе другим видам птиц. Они появляются на свет и вырастают за счет большой затраты энергии птиц-воспитателей, которые к тому же очень часто, хотя и не всегда, «расплачиваются» за заботу о них жизнью своего молодого поколения. И лишь у ряда видов гнездовых паразитов — некоторых кукушек, воловьих птиц и вдовушек — птенцы вырастают совместно с потомством воспитателей. Особый тип гнездового паразитизма наблюдается у американской черноголовой утки. Свои яйца она не насиживает, а подкладывает их в гнезда в основном других видов уток или пастушков. Однако ее птенцы почти сразу же после вылупления становятся самостоятельны- ми и дальнейшей заботы о себе не требуют. Таким образом, чрезмер- ных хлопот эта утка своим хозяевам не доставляет. В общий список гнездовых паразитов мировой фауны относят 78 видов птиц, принадлежащих к пяти семействам и четырем отря- дам — кукушкообразным, дятлообразным, воробьиным и гусеобразным. Это, повторяем, преимущественно различные виды кукушек, а также медоуказчики, воловьи птицы, вдовушки и американская черноголовая утка. В нашу задачу не входит полное описание образа жизни всех гнездовых паразитов мировой фауны. Мы не имеем возможности даже 218
перечислить все виды, настолько их много. Поэтому ниже мы даем лишь самую общую характеристику основных групп гнездовых пара- зитов, более подробно останавливаясь лишь на тех видах кукушек, ко- торые, помимо обыкновенной, встречаются в пределах Советского Союза. Американская черноголовая утка Среди обширного семейства уток, насчитывающего около 150 рас- пространенных по всему земному шару видов, только один вид пол- ностью освободился от заботы о своем потомстве и стал гнездовым паразитом. Это южноамериканская черноголовая утка — средних раз- меров птица, с несколько укороченной шеей и укрупненной головой. Ее относят к группе савок, хотя и выделяют в особый род. По образу жизни она ближе всего к ныркам и крохалям, так как хорошо плавает и часто ныряет. Собственных гнезд американской черноголовой утки еще никто не находил. Как уже говорилось выше, в период размноже- ния она отыскивает гнезда различных видов водоплавающих птиц и подкладывает в них свои яйца. Чаще всего яйца попадают в гнезда других видов уток, лысух, иногда чаек. Вылупившийся птенец, едва обсохнув, начинает вести самостоятельную жизнь. Возможные пути возникновения такого паразитизма понять зна- чительно легче, чем объяснить происхождение несравненно более древ- него паразитизма обыкновенной кукушки и ряда родственных ей видов, связанного с развитием специальных приспособлений. Дело в том, что для птенцов многих уток, особенно для нырков и крохалей, вообще характерна ранняя самостоятельность. Кроме того, в гнездах уток довольно часто находят смешанные кладки, содержащие яйца разных видов. Бывает и так, что в одно гнездо откладывают яйца две самки уток одного вида. В отличие от смешанных кладок эти кладки назы- ваются совместными. Смешанные и совместные кладки — явление, довольно широко рас- пространенное. Помимо уток, оно наблюдается также у чаек, гнездя- щихся колониями. Изучая биологию размножения уток на озере Чаны в Западной Сибири, сотрудник Ленинградского университета Р. Л. Саги- тов установил, что у всех гнездящихся там уток при определенных обстоятельствах могут возникать смешанные или совместные кладки. В разные годы количество их бывает, однако, неодинаковым. В много- водные годы, благоприятные для гнездования, чаще наблюдаются слу- чаи, когда две самки одного вида откладывают яйца в одно гнездо. Напротив, в засушливые годы, когда удобных мест для гнездования уток мало и им их явно не хватает, возрастает число смешанных (меж- видовых) кладок. Таким образом, в природе самих уток заложена потенциальная склонность к «частичному паразитизму», то есть к подбрасыванию яиц в чужие гнезда. При определенных экологических условиях эта склон- ность может проявляться в большей или меньшей степени. Однако 219
у всех уток, кроме одного вида, подобный частичный паразитизм всегда выступает на уровне индивидуальных особенностей поведения, не охва- тывая всех представителей вида. И только у американской черноголо- вой утки эта склонность приобрела характер видовой черты. Поэтому ее и причисляют к гнездовым паразитам. Воловьи птицы К воловьим птицам относят нескольких представителей американ- ского семейства трупиалов, вообще богатого видами и родами. Один из родов составляют воловьи птицы. Свое название «воловьи» они полу- чили за привычку кормиться среди стад крупных копытных животных, которые выпугивают из травы насекомых, тем самым облегчая птицам их обнаружение и ловлю. Между прочим, так же ведут себя часто и стаи наших скворцов. Однако воловьи птицы, кроме того, порхают над животными и ловят насекомых в воздухе, а некоторые из них в по- исках корма даже садятся им на спину. В этом отношении воловьи птицы походят на так называемых африканских буйволовых птиц из семейства скворцовых, которые, как известно, чрезвычайно ловко лаза- ют по спинам буйволов, носорогов и других крупных копытных, оты- скивая на них насекомых. Американские орнитологи считают, что связь воловьих птиц с крупными копытными животными существовала и до появления домашнего скота в Америке. Ранее эти птицы сопровождали стада бизонов. С точки зрения происхождения гнездового паразитизма воловьи птицы представляют исключительный интерес. Все они — близкие род- ственники, относящиеся к одному роду, и несмотря на это, сильно раз- личаются по степени выраженности паразитизма. По этому признаку все виды данного рода могут быть выстроены в определенный ряд. Бурокрылый желтушник — один из видов воловьих птиц — вообще не является гнездовым паразитом. Это моногамный вид, раз- множающийся самостоятельно. Все его представители строят гнезда, сами насиживают свои кладки и воспитывают птенцов. Но у некоторых особей иногда наблюдается стремление использовать и чужие гнезда, в этом случае они своих не сооружают. Кстати, все наши соколы тоже не строят гнезд, а занимают жилища врановых и других птиц, в кото- рых и насиживают кладки. Это как бы начальная стадия гнездового паразитизма — потеря инстинкта гнездостроения. У бурокрылого жел- тушника, живущего в Бразилии и Аргентине, гнездостроительный инс- тинкт выражен, но при наличии свободных гнезд других особей этого же вида или даже неродственных ему птиц он может не проявиться. Крикливый желтушник — близкий к бурокрылому желтуш- нику вид воловьих птиц, тоже распространенный в Бразилии и Арген- тине,— уже настоящий гнездовой паразит. Своих гнезд он вообще не имеет, а яйца подбрасывает в кладки своего ближайшего родственни- ка— бурокрылого желтушника, выжидая для этого момент, когда у того начнется период откладки яиц. Установлено, что бурокрылый 220
желтушник — единственный хозяин крикливого желтушника. Специаль- ный учет гнезд бурокрылого желтушника, проведенный аргентинским орнитологом Р. Фраго-Гвайдо, показал, что соотношение яиц в таких смешанных кладках примерно равное. Однако в конечном счете в гнез- дах оказывается больше птенцов гнездового паразита, чем птенцов вида-хозяина. Последние, вероятно, менее активны и притесняются птенцами паразитического вида. Возможно также, что и взрослые крикливые желтушники при подкладке своих яиц повреждают часть яиц вида-воспитателя. Блестящая воловья птица, широко распространенная в Южной и Центральной Америке, уже подкладывает яйца к многим мелким птицам, оставляя их на попечение хозяев гнезда. Обращает, однако, на себя внимание то, что у этого гнездового паразита еще сохранились элементы гнездостроительного инстинкта. В начале брач- ного периода самец и самка носят в клюве строительный материал и иногда даже принимаются за сооружение собственного гнезда, но никогда его не заканчивают и приступают к поиску гнездовых построек других видов птиц. Полагают также, что и в таких поисках они еще плохие специалисты, в связи с чем откладка яиц в чужие гнезда у них идет несколько беспорядочно. При отсутствии подходящего гнезда сам- ка порой откладывает яйцо прямо на землю. И наоборот, при обнару- жении удобного свободного гнезда какой-либо птицы в него отклады- вается иной раз слишком много яиц, больше, чем могут высидеть хозяева. Так, например, в известной монографии американского орни- толога, сотрудника музея при университете во Флориде, Оливера Л. Аустина «Птицы мира», иллюстрированной прекрасными рисунками Артура Зингера, сообщается следующий факт: в гнезде одного вида южноамериканских птиц-печников из подотряда кричащих воробьиных было одновременно найдено 37 яиц блестящих воловьих птиц. С дру- гой стороны, имеются наблюдения, свидетельствующие о том, что этот вид гнездового паразита в целях уменьшения количества яиц вида- хозяина расклевывает или уносит из гнезда часть его яиц. У буроголового североамериканского желтуш- ника гнездовой паразитизм в группе воловьих птиц проявляется в наиболее развитой форме. По количеству видов, воспитывающих его птенцов, он занимает одно из первых мест среди всех птиц — гнездовых паразитов мировой фауны, хотя и уступает в этом отношении обыкно- венной кукушке. Яйца буроголового североамериканского желтушника находили в гнездах более чем 200 видов преимущественно мелких птиц: лесных американских славок (особое семейство воробьиных птиц, кото- рое нельзя смешивать со славками Старого Света), трупиалов, амери- канских пересмешников, овсянковых птиц и др. Исследования С. Рот- штейна показали, что североамериканский желтушник ведет себя по отношению к своим многочисленным «жертвам» примерно так же, как наша кукушка. Для него характерна широкая географическая измен- чивость использования тех или иных видов-воспитателей. Виды птиц, на которых он интенсивно паразитирует в одной части ареала, игнори- руются или очень редко выступают в качестве воспитателей североаме- 221
риканского желтушника в другой части области его распространения, и наоборот. По данным С. Ротштейна, чаще всего хозяевами этого жел- тушника являются представители семейства американских пересмеш- ников и некоторые виды трупиалов. Изначально североамериканский желтушник был обычен лишь в центральных областях Северной Аме- рики, но за последнее столетие сильно увеличился в численности и, удачно подбирая хозяев, широко расселился во всех направлениях. Как и обыкновенная кукушка, североамериканский желтушник следит за процессом строительства гнезда птицы-воспитателя и под- кладывает свое яйцо, как правило, сразу после появления в кладке первого яйца вида-хозяина. Птенец этого гнездового паразита вылупля- ется примерно через 12 дней после начала инкубации. В противополож- ность птенцу нашей кукушки он не выбрасывает яйца и птенцов хозяев гнезда, хотя обычно бывает крупнее их. Благодаря своей активности он чаще других птенцов, находящихся с ним в гнезде, получает пищу, растет быстрее и раньше покидает гнездо. Тем не менее известно много случаев, когда птенец буроголового североамериканского желтушника вырастал в гнезде один. К четырем видам охарактеризованных выше воловьих птиц, объ- единяемым ныне в один род, примыкают еще два близких в система- тическом отношении паразитических вида из того же семейства тру- пиалов. Это бронзовая, или красноглазая, и гигантская воловьи птицы. Каждому из этих видов сейчас придают ранг самостоятельно- го рода. Они распространены в Центральной и Южной Америке, а брон- зовая воловья птица проникает и в Северную Америку. Названные гнездовые паразиты специализируются на подкладке яиц в гнезда определенных видов птиц, относящихся главным образом к тому же семейству, что и они сами. Вдовушки Особая группа птиц в семействе ткачиковых, которую системати- ки выделяют в самостоятельное подсемейство птиц — вдовушек, охва- тывает девять видов, распространенных исключительно в Африке, южнее Сахары. Вдовушки населяют саванны и другие полуоткрытые пространства, иногда встречаются в садах. Во внегнездовой период они ведут общественный образ жизни, часто объединяясь в стаи с другими видами мелких зерноядных птиц. Свое название вдовушки получили скорее всего за своеобразие их оперения. Дело в том, что брачный наряд самцов некоторых наиболее широко распространенных видов вдовушек имеет бросающуюся в глаза особенность. Перья хвоста (четыре центральных рулевых) отрастают у них до грандиозных размеров. Они в несколько раз превышают дли- ну тела самой птицы и свисают вниз, как траурные ленты. Наиболее в этом отношении замечательны самцы так называемой райской вдо- вушки. Украшающие перья их хвоста имеют интенсивно-черный цвет 222
и очень широкие опахала, постепенно сужающиеся к концу хвоста. Верхняя сторона тела, голова, горло и зоб у райской вдовушки тоже блестяще-черные. Все это напоминает траурное одеяние вдовы, хотя у птиц-вдовушек его надевают в брачный сезон самцы. Другая версия происхождения названия вдовушек менее распро- странена. Ранее считалось, что длинные хвостовые перья самцов этих птиц мешают их маневренному полету. В период дождей, с которым совпадает сезон размножения вдовушек, перья хвоста сильно намока- ют и снижают летательные способности самцов, из-за чего они чаще становятся жертвами хищников, чем самки. Численное соотношение полов нарушается. Поскольку в природе самцов оказывается значи- тельно меньше, чем самок, вдовушки стали полигамами, но многим самкам все же не хватает самцов. Возможно, поэтому их и назвали вдовушками. Иногда с этой особенностью биологии размножения свя- зывают то, что самки вдовушек вынуждены были откладывать яйца в чужие гнезда и превратились таким образом в гнездовых паразитов. Так или иначе, но этих птиц издавна называют вдовушками, причем на самых различных языках: по-немецки «Witwen», по-английски «Widowbirds», по-латыни «Viduinae» и т. п. Собственных гнезд вдовушек в природе никто не находил. Все они настоящие гнездовые паразиты. Подкладывают свои яйца они главным образом в гнезда различных представителей родственного им семейства вьюрковых ткачиков. Связь каждого вида гнездового паразита с его хозяином очень определенная. В качестве воспитателя птенцов вдо- вушки используют в основном какой-либо один вид вьюрковых ткачи- ков. Например, райская вдовушка связана размножением с желтокры- лой питилией, пурпурно-индиговая вдовушка — с огненным ткачиком. Лишь немногие, наименее специализированные, виды вдовушек иногда подкладывают яйца в гнезда представителей других семейств. Все исследователи отмечают несколько общих черт биологии и по- ведения вдовушек, выделяющих их среди других гнездовых паразитов. Одна из них заключается в том, что птенцы всех видов вдовушек выра- стают всегда совместно с птенцами вида-воспитателя. При этом они не отличаются от птенцов хозяев гнезда по размерам, окраске оперения, характеру поведения и даже голосу. Кстати, совпадает у них и белая окраска яиц. Самое удивительное, на что специально обращали вни- мание орнитологи, изучавшие биологию размножения вдовушек,— это точное совпадение раскраски ротовой полости птенца гнездового пара- зита, выпрашивающего корм, с цветом и рисунком открытого рта птен- цов воспитателя. Важно отметить, что у птенца каждого вида-воспитателя свой рису- нок ротовой полости и он по числу темных отметин и цвету клювных валиков в точности повторяется у птенца паразитирующего вида вдо- вушек. В экспериментах с заменой птенцов, проводившихся Юргеном Николаи и его коллегами из Института физиологии поведения имени Макса Планка в ФРГ, удалось показать, что реакция кормления птен- ца у воспитателя возникает только в ответ на его открытый рот с ри- сунком, характерным для своего вида. Птенцы-паразиты с нетипичны- 223
ми метками во рту голодают, истощаются и погибают. В этом плане воспитатели вдовушек представляют исключение в классе птиц. Мы уже говорили ранее, что при выкармливании птенца обыкновенной кукушки камышевками, горихвостками, вьюрками, овсянками и други- ми певчими птицами раскраска ротовой полости не играет никакой роли. Птенцы всех этих птиц имеют совершенно различные рты, как по рисунку, так и по цвету. Тем не менее их родители отлично выкарм- ливают кукушонка, оказавшегося в их гнезде, независимо от того, какой цвет ротовой полости характерен для их собственных птенцов. Им важ- но одно: чтобы птенец, которого они кормят, достаточно долго держал рот открытым. При взаимоотношениях же вьюрковых ткачиков с птен- цами вдовушек соответствующая окраска ротовой полости имеет, ока- зывается, первостепенное значение для налаживания контактов между воспитателем и гнездовым паразитом. Этой особенностью вдовушки дей- ствительно отличаются от других гнездовых паразитов. Исследователи биологии вдовушек обращают внимание также на мимикрию их голоса. Например, песня вдовушек содержит в себе все основные части демонстративной песни вида-воспитателя. В ней улав- ливаются лишь незначительные элементы, свойственные собственно вдовушкам. Так, Юрген Николаи утверждает, что, услышав песню сам- ца какого-либо вида вдовушек, можно определенно сказать, какой вид вьюрковых ткачиков воспитывает его птенцов, даже если хозяин еще неизвестен. Молодой самец вдовушки выучивает песню самца вида- воспитателя в течение первых недель жизни, пока он находится в тесном контакте со своими хозяевами, и запоминает ее на всю жизнь. Этой песней он привлекает впоследствии самку вдовушки, которой она тоже хорошо знакома с детства, хотя самка и не поет. Основное заня- тие самки в период созревания и начала откладки яиц — слежение за действиями птиц того вида, в гнездах которого она воспитывалась. После завершения строительства гнезда видом-хозяином она подкла- дывает в это гнездо свое яйцо. Так, контактным путем, налаживается биологическая связь гнездового паразита с его главным хозяином. Эти отношения передаются из поколения в поколение длительное время. От себя можем добавить, что явление голосовой мимикрии свойст- венно не только вдовушкам. Оно распространено среди певчих птиц довольно широко и не обязательно связано с гнездовым паразитизмом. Это один из видов пересмешничества — способности птицы в раннем возрасте выучивать и запоминать песню другого вида, в тесном контак- те с которым она находится. Например, в клеточных условиях японская амадина, или чаечка, воспитанная Г. А. Носковым в гнезде канарейки, начала высвистывать канареечные трели, совсем непохожие на песню своего вида, которая исполняется к тому же в низком регистре. Мало того, сын и даже внук этой же амадины, тоже воспитанные вместе с канарейками, продолжили традицию, то есть стали петь сходно с ка- нарейками. Таким образом, голосовая имитация у вдовушек является, с нашей точки зрения, не причиной их гнездового паразитизма, а след- ствием. 224
Совпадение сроков размножения у вида-хозяина и его гнездового паразита тоже можно объяснить не как специальное приспособление, а экологическими причинами — резкими сменами периода засухи сезо- ном дождей, в начале которого у многих птиц, живущих в саваннах, бурно возрастает половая активность. Поэтому нет ничего удивитель- ного в том, что сроки размножения вдовушек совпадают с периодом откладки яиц у их хозяев. Медоуказчики Как уже упоминалось, медоуказчики — особое семейство птиц в отряде дятлообразных. Среди них обычно различают 12 видов, хотя некоторые систематики выделяют 14. Внешне медоуказчики мало похо- жи на дятлов, скорее напоминают по общему облику крупных синиц, размером от воробья до дрозда. Клюв у них не- большой, но крепкий, по- лет быстрый и маневрен- ный . Одеты они в до- вольно скромный наряд. Оперение окрашено в се- роватые, коричневатые и оливковые тона. Тем не менее половой димор- физм у них выражен. Но- ги, как и у дятлов, корот- кие. Когда медоуказчик сидит на ветке, то два пальца у него направле- ны вперед, а два — назад. Это так называемая зи- годактилия. Она харак- терна для всех дятловых птиц, а также для попу- гаев и кукушек и замет- 49. Большой медоуказчик (рис. В. и Ю. Сми- риных). на с первого же дня жиз- ни медоуказчика. Иногда отмечают еще относи- тельно толстую кожу этих птиц — признак, который часто расценива- ется как своеобразное приспособление, защищающее медоуказчиков от укусов жалящих насекомых. Распространены медоуказчики в Африке, но один или два вида обитают в Юго-Восточной Азии. Все они ведут древесный образ жизни и гнездятся в лесах тропической, центральной и южной частей Афри- канского континента. Питаются разнообразными насекомыми, которых могут ловить как в воздухе, так и в местах их скопления и у гнездо- вых построек. Некоторые виды даже специализировались на питании личинками пчел и других общественных насекомых, а также медом 225
и сотами. Считается, что медоуказчики благодаря своеобразной бакте- риальной флоре кишечника способны усваивать воск. В связи с этим у них выработалась особая повадка, за которую они и получили свое название. Увидев зверя, питающегося личинками насекомых и медом, в частности африканского медоеда, или человека, птицы начинают ма- нить его к дуплу или пню, в котором поселились пчелы. При этом медо- указчик держится возможно более заметно: издает громкие трещащие звуки, вертит хвостом, испещренным белыми пятнами, совершает раз- личные телодвижения,— одним словом, всеми средствами стремится обратить на себя внимание. Такая повадка известна тем, кто не прочь поживиться за счет пчелиных сотов, и медоуказчик становится для них своеобразным гидом. Когда поселение пчел обнаружено, медоуказчик замолкает и ждет, пока зверь или человек разрушит постройку насе- комых, воспользуется медом и уйдет. После этого медоуказчик сам начинает кормиться оставшимися личинками, медом и сотами. Помимо такой особенности биологии, медоуказчики широко изве- стны и как гнездовые паразиты. Среди них одни виды паразитируют на открыто гнездящихся птицах —белоглазках, славках и мухоловках; другие подкладывают яйца к птицам, поселяющимся в дуплах,— дят- лам и африканским видам бородастиков. Самая замечательная морфологическая и поведенческая особен- ность гнездового птенца медоуказчиков — это большой крепкий крючок на конце его челюстей, с помощью которого он наносит глубокие раны своим соседям по гнезду, от чего они в конце концов и погибают. Тогда родители выбрасывают их из гнезда или дупла и начинают кормить приемыша. По прошествии одной-двух недель крючок у птенца гнездо- вого паразита исчезает и его клюв приобретает нормальную форму. Кроме того, как у всех дятловых, птенцы медоуказчиков имеют так называемую «пяточную мозоль». Это особые роговые выросты на ин- тертарзальном (между голенью и цевкой) сочленении, позволяющие им сохранять устойчивую позицию в гнезде во время выпрашивания кор- ма. Впоследствии эта мозоль тоже пропадает. Имеются сведения, что своим крючком на конце клюва птенец медоуказчика может уничто- жать и яйца хозяев гнезда с еще невылупившимися эмбрионами. Иног- да, действуя наподобие птенца кукушки, птенцы медоуказчиков вытал- кивают яйца и птенцов вида-воспитателя из гнезда. Это сообщение, однако, еще дебатируется. Так или иначе, но в конечном счете медо- указчик остается в гнезде один уже к недельному возрасту, а его приемные родители относятся к нему так, как будто он — их собствен- ное дитя. Семейство кукушковых Кукушки — птицы очень разнообразные и по строению, и по образу жизни. Несмотря на это, всех их принято объединять в семейство ку- кушковых. Оно очень богато представителями и насчитывает около 130 видов, встречающихся во всех регионах земного шара, за исключе- нием полярных и приполярных областей. Большинство видов живет 226
в тропиках Азии и Африки, однако есть и американские, мадагаскар- ские, австралийские, новогвинейские и новозеландские виды. По биологии размножения всех кукушковых принято подразде- лять на паразитических и непаразитических. Но это деление до извест- ной степени условно, поскольку в группе так называемых непаразити- ческих кукушек существуют отдельные виды, которые тоже ведут паразитический образ жизни. В целом гнездовой паразитизм характе- рен для кукушек Старого Света. Среди американских кукушек он наблюдается лишь у очень немногих видов. По характеру строения и образу жизни семейство кукушковых под- разделяют на шесть подсемейств: шпорцевых, мадагаскарских, личин- коедов, бегающих (земляных), пестроклювых и настоящих кукушек. Вдаваться в подробности систематики и биологии каждой группы в дан- ной книге нет необходимости. Отметим лишь некоторые черты. - Шпорцевые кукушки. Представленные одним родом и 28 видами, кукушки этого подсемейства распространены в тропической зоне Ста- рого Света. Это длинноногие и короткокрылые птицы средней величи- ны, ведущие в основном наземный образ жизни. Свое название они получили за резко удлиненный коготь заднего пальца, что, кстати, характерно и для некоторых видов воробьиных птиц, часто бегающих по земле, например для жаворонков и коньков. Шпорцевые кукуш- ки — самогнездящиеся птицы. Мадагаскарские кукушки. По распространению это подсемейство соответствует своему названию. Птицы живут на Мадагаскаре, не совершая миграций. Всех их относят к одному роду. Известно десять видов, из которых один близок к вымиранию. Некоторые виды ведут древесный образ жизни, гнездясь в лесах. Остальные обитают в полу- засушливых районах и часто передвигаются по земле. Питаются насе- комыми, иногда плодами и мелкими рептилиями. Гнездового парази- тизма у мадагаскарских кукушек не наблюдается. Кукушки личинкоеды. Обитающие в Центральной и Южной Амери- ке два рода этих кукушек замечательны своим коммунальным гнездо- ванием. Несколько самок откладывают яйца в общее гнездо, совместно насиживают их и сообща выкармливают птенцов. Самцы часто им в этом помогают. Правда, такое поведение наблюдается не у всех пред- ставителей данной группы кукушек. Некоторые из них, например гуй- ра, гнездятся отдельными парами. Полагают, что коммунальное гнез- дование не может иметь отношения к происхождению гнездового пара- зитизма у птиц и что его следует рассматривать как особое явление в семействе кукушковых. Но есть мнение, что как раз групповое гнез- дование или скученность и нехватка удобных мест для размножения могут привести к тому, что часть особей в этих условиях начнет откла- дывать яйца в чужие гнезда. Такое поведение некоторые орнитологи склонны рассматривать как начальную стадию гнездового паразитиз- ма. Из других особенностей биологии личинкоедов укажем на то, что их птенцы могут зачастую покидать гнезда и лазать, подобно птенцам гоацина, по ветвям деревьев с помощью всех четырех конечностей. Однако когти на пальцах, которые имеются у птенцов гоацина, у них 15 * 227
отсутствуют. Будучи напуганными, они покидают гнездо и располага- ются на ветвях деревьев или даже на земле, а затем снова возвраща- ются в гнездо. Бегающие (земляные) кукушки. Это подсемейство представлено 13 видами, объединяемыми в шесть родов. Большинство их распростра- нено в Западном полушарии, но два вида одного рода обитают в Вос- точной Азии. Земляные кукушки редко подымаются в воздух. Они чаще бегают по земле, спасаясь от опасности в зарослях наземной раститель- ности. Их можно увидеть и на дорогах. В связи с такой повадкой наиболее известный вид земляных кукушек получил название кукуш- ки-подорожника. Эта кукушка живет в засушливых районах в цент- ральных и юго-западных штатах Америки и в Мексике. Как и многие другие виды земляных кукушек, она не является гнездовым паразитом, а строит гнезда и сама воспитывает птенцов, выкармливая их насеко- мыми, а также ящерицами. Однако наибольший интерес для нас пред- ставляют три вида данного подсемейства, ведущие паразитический образ жизни. Полосатую кукушку, обитающую в Центральной и Южной Америке и паразитирующую на мелких воробьиных птицах, выделяют даже в особый род. Она замечательна тем, что клюв ее птенца, так же как у птенцов медоуказчиков, вооружен небольшим, но крепким крюч- ком, с помощью которого он убивает птенцов вида-воспитателя. Напа- дает кукушонок на них в тот момент, когда они, выпрашивая корм, вы- тягивают шею. В нее-то он и вцепляется своим крючком. Гнездовыми паразитами среди земляных кукушек являются, кроме того, еще два вида, принадлежащие уже к другому роду подсемейства земляных кукушек. Это фазановая и павлиновая кукушки. Пестроклювые кукушки. Данное подсемейство насчитывает 28 ви- дов, объединяемых в 12 родов. Большинство их распространено в Центральной и Южной Америке, но есть среди них и виды, живущие в Африке и Юго-Восточной Азии. С точки зрения вопроса о происхож- дении гнездового паразитизма особый интерес представляют два вида одного рода американских пестроклювых кукушек, на которых остано- вимся подробнее. Желтоклювая и черноклювая кукушки зимуют в Центральной и Южной Америке, но на период размножения мигрируют в Северную Америку. Своим обликом, повадками, характером питания и даже голосом они в целом похожи на паразитических кукушек Евра- зии. Однако размножаются они обычно, как и все другие птицы, то есть строят гнезда, откладывают в них яйца, сами насиживают кладки и сами выкармливают своих птенцов. Откладка яиц у них идет с про- межутками в два-три дня. Естественно, что птенцы вылупляются не одновременно и в гнездах можно найти птенцов различного возраста. Благодаря хорошо развитым способностям к лазанию птенцы этих кукушек очень рано оставляют гнезда и начинают передвигаться по ветвям чуть ли не с недельного возраста. Чтобы воспитать такой выво- док, требуется, очевидно, много энергии. В биологии североамерикан- ских желтоклювой и черноклювой кукушек подмечена особенность, 228
имеющая некоторое отношение к явлению гнездового паразитизма. В годы изобилия пищи эти кукушки становятся очень плодовитыми и начинают откладывать яйца не только в свои гнезда, но и в гнезда других видов птиц, даже им не родственных. Считается, что в таких условиях мы сталкиваемся с явлением случайного паразитизма: кукуш- ки оказываются частичными гнездовыми паразитами в те годы, когда они могут собрать больше пищи, чем это необходимо для воспитания их нормального выводка. Настоящие кукушки. Подсемейство настоящих, или, как их иногда называют, паразитических кукушек представлено 12 родами и 47 вида- ми. Все они гнездовые паразиты. Распространены в Старом Свете. Большинство видов ограничено в своем обитании тропиками Африки, Юго-Восточной Азии и Австралии. Остальные виды живут в других зонах Африки и Азии, и только два вида из них частью ареала захо- дят в Европу. На территории СССР размножается пять видов. Обычно их относят к одному роду, хотя некоторые систематики ширококрылую кукушку выделяют в особый род. Кроме того, на территорию СССР несколько раз залетала так называемая пятнистая, или хохлатая, ку- кушка. Она обитает в основном в Африке, Малой и Передней Азии, местами в Южной Европе. Залеты ее к нам отмечались в юго-западных районах страны. Пятнистая (или хохлатая) кукушка — крупная птица, разме- ром почти с сороку, с длинным хвостом, хохлом на голове и белыми пятнами на боках тела. Паразитирует она в основном на врановых пти- цах. В гнездо вида-воспитателя кукушка часто откладывает не одно, а несколько яиц. При этом ее птенцы всегда вырастают совместно с птенцами вида-хозяина. По новым данным испанского орнитолога Л. Ариас-де-Рейнэ, в Южной Европе главными воспитателями хохлатой кукушки являются сорока и голубая сорока. Ниже мы подробнее остановимся на биологии тех видов кукушек, которые размножаются на территории СССР. Из них лишь обыкновен- ная кукушка, помимо азиатской части СССР, широко распространена по всей Европе. Область размножения остальных видов ограничена в основном Сибирью и Дальним Востоком. Обыкновенная кукушка была описана нами ранее. Поэтому следующий подраздел будет ка- саться четырех видов кукушек, встречающихся на востоке нашей стра- ны. Эти виды изучены значительно хуже, чем обыкновенная кукушка, тем не менее наши сведения по их биологии в последние десятилетия существенно расширились благодаря наблюдениям В. А. Нечаева, Ю. Б. Шибнева, И. А. Нейфельдт, Е. Н. Панова, Ю. Б. Пукинского, И. В. Ильинского, Г. С. Кисленко, Р. Л. Наумова и других орнитоло- гов, длительное время работавших в Сибири, на Дальнем Востоке и Сахалине. Их материалы, любезно предоставленные в наше распоря- жение, и были положены в основу очерков по биологии кукушек, оби- тающих в Сибири и на Дальнем Востоке. Однако ниже мы будем вы- нуждены постоянно обращаться к данным по биологии размножения обыкновенной кукушки, уже излагавшимся нами ранее. Они послужат известным фоном при сравнении биологии отдельных видов кукушек. 229
Кукушки Сибири и Дальнего Востока Все пять видов кукушек, распространенных на территории СССР, включая и обыкновенную кукушку, могут быть встречены у нас на Дальнем Востоке — в Приморье, в частности в заповеднике «Кедровая падь». Из них малая кукушка заходит к нам из Юго-Восточной Азии лишь краем ареала в леса южной части Приморья. Индийская кукуш- ка проникает на территорию СССР дальше. Она распространена по долинам Амура, Зеи, Уссури и населяет восточные склоны Сихотэ-Али- ня. Область размножения ширококрылой кукушки у нас более обшир- на. Она встречается в зоне лиственничных и смешанных лесов Хаба- ровского края и Приморья. Шире всех из наших восточных кукушек распространена глухая кукушка. Она населяет Курильские острова, Сахалин и Приморье, попадается на глаза по территории всей Сибири до Урала и европейского Приуралья. Ее находки известны и к западу от Приуралья — в Горьковской, Костромской, Московской, Калинин- ской, Рязанской областях. В. Б. Зимин слышал голос этой кукушки и видел ее несколько дней подряд даже в Карельской АССР. Но фак- тов, свидетельствующих о размножении глухой кукушки, из этих рай- онов пока не поступало. Самое широкое распространение из кукушек, встречающихся в СССР, имеет обыкновенная кукушка. Как уже отме- чалось, область ее паразитирования простирается у нас от Сахалина до западных границ страны. Однако в целом кукушки тяготеют к восточ- ным районам СССР. Давая сравнительную характеристику видам кукушек, обитающим в Сибири и на Дальнем Востоке, необходимо прежде всего указать на то, что биология их в очень многих отношениях сходная. Все они — гнездовые паразиты. Все паразитируют только на певчих птицах. Откладывают, как правило, по одному яйцу в гнездо вида-воспитателя. У тех видов, у которых это удалось пронаблюдать, процесс подбрасы- вания яйца происходит чрезвычайно быстро, в считанные секунды. Два яйца в одном гнезде — явление крайне редкое. Как и у обыкновенной кукушки, откладываемые яйца часто не имеют мимикрирующей окрас- ки. Тем не менее многие певчие птицы принимают такие яйца и вы- кармливают кукушонка. Корм, который кукушата разных видов полу- чают от своих воспитателей, в целом сходный. В основном это гусени- цы бабочек, личинки пилильщиков, кобылки и другие насекомые, а также пауки, наземные моллюски. Способ выпрашивания корма та- кой же, как и у птенца обыкновенной кукушки. Например, птенец глу- хой кукушки, по наблюдениям Ю. Б. Пукинского и И. В. Ильинского, раскрывая рот, не вытягивает шею, как это делают птенцы всех певчих птиц, а скорее, наоборот, втягивает ее и лишь закидывает голову. После того как корм положен ему в рот, птенец долгое время не про- глатывает пищу и продолжает держать рот открытым, то есть ведет себя точно так же, как и птенец обыкновенной кукушки. Общей для птенцов обыкновенной и глухой кукушек оказалась даже такая деталь поведения: при выпрашивании корма подросшие птенцы обоих видов как бы приседают в гнезде и, открывая рот, приподымают одно согну- 230
тое крыло. У птенца глухой кукушки при этом становятся особенно за- метными белые перья на сгибе крыла. Проглотив корм, птенец повора- чивается задом к своему воспитателю и выдавливает из себя комочек экскрементов. Хозяева гнезда, как бы специально задержавшиеся на гнезде, подхватывают «пакет» и улетают. Одним словом, характер пове- дения птенцов кукушки и их хозяев при выкармливании кукушат раз- ных видов повторяется до деталей. Самым главным общим признаком, наиболее интересным в эво- люционном плане, является характер движения птенцов разных видов кукушек при выбрасывании яиц или птенцов вида-воспитателя из гнез- да. Позы, принимаемые при этом, у птенцов всех видов наших кукушек такие же, как и у птенца обыкновенной кукушки. Кукушонок вытал- кивает яйцо, пятясь задом к краю гнезда, или выносит его на спине, придерживая яйцо передними конечностями. Судя по фотографиям, а также рассказам очевидцев, птенцы, например, глухой и малой куку- шек действуют абсолютно так же, как и птенец обыкновенной кукуш- ки. А литературные данные свидетельствуют о том, что птенцы не только всех 12 видов рода Cuculus, к которому относят и наших куку- шек, но и довольно многочисленных представителей двух других родов, поступают при выбрасывании яиц сходным образом. Цель у всех них одна — остаться единственными обитателями гнезда и единственными потребителями корма, приносимого птицами-хозяевами. Птенцы всех наших кукушек имеют уплощенную спину, цепкие зигодактильные ноги (то есть два пальца направлены вперед, два — назад) и удлиненные, очень подвижные передние конечности. Крестец и спина — зона наибольшей тактильной чувствительности — зарастают пером у них позднее всего. Птенец, например, глухой кукушки в возрасте несколь- ких дней неотличим от птенца обыкновенной кукушки как по внешно- сти, так и по своим действиям. Общность морфологии, развития и поведения птенцов разных ви- дов кукушек указывает, повторяем, на чрезвычайно большую давность именно того способа паразитирования, который был описан нами в раз- деле, посвященном биологии обыкновенной кукушки. Подбор гнезд мелких певчих птиц и подкладка в них одного яйца тоже рассчитаны именно на агрессивное поведение птенца кукушки. Таким образом, ви- довые признаки у всех видов рода Cuculus возникли, вероятно, позднее, чем общие их родовые черты — способ подбрасывания яйца и поведе- ние недавно вылупившегося птенца. Что касается внешних признаков, по которым мы определяем виды кукушек в природе, то это прежде всего голос токующих самцов и иногда самок, а также типы мест обитания. По внешнему облику, особенно во время полета, разные виды кукушек в целом сходны. Заме- тив летящую обыкновенную, глухую или индийскую кукушку, каждый орнитолог скажет, что это кукушка, но вид установить сможет не всег- да. Нужен большой опыт, чтобы определить вид по пропорциям тела, относительной длине хвоста, форме крыла и частоте взмахов крыльев во время полета. Детали же окраски оперения, по которым распознают виды в коллекциях, трудно различимы в природе. К тому же все ку- 231
кушки держатся очень осторожно и близко к себе не подпускают. Интересно, что брачный крик самок у многих видов кукушек сходен. Это звенящая трель большей или меньшей продолжительности. Кроме того, из общих особенностей внешнего облика самок ряда видов наших кукушек следует указать на наличие у них хорошо выраженной груп- повой изменчивости цвета оперения. Например, у самок глухой и малой кукушек, так же как и у обыкновенной, встречаются два типа окрас- ки— серый и рыжий, которые могут иметь между собой переходы. Описание биологии и характера контактов наших восточных видов кукушек с их воспитателями мы начнем с глухой кукушки, изученной в этом отношении лучше, чем индийская, малая и тем более широко- крылая. Глухая кукушка. Внешне самец глухой кукушки очень похож на самца обыкновенной. В полевых условиях по большинству признаков они не отличимы. Они сходны по размерам, окраске оперения, характе- ру полета. Однако подросшего птенца глухой кукушки в гнездовом наряде узнать легко по темному цвету перьев на нижней стороне тела, особенно по почти черным зобу и груди, а также по несколько иной раскраске ротовой полости. При открытом ярко-оранжевом зеве у птен- ца глухой кукушки заметны черные углы близ краев надклювья. Сам- ки тоже похожи; кроме того, как уже говорилось, среди них встречают- ся особи, одетые в рыжее или серое оперенье. При определении глухой кукушки в природе приходится прежде всего ориентироваться на голос самца и на стацию обитания. В отличие от обыкновенной кукушки, предпочитающей пересечен- ную местность, разреженные леса, луга, поросшие кустарником, или побережья водоемов, глухая кукушка заселяет преимущественно пер- возданную тайгу, массивы старого высокоствольного леса, произрастаю- щего как на равнинных участках, так и на сопках, где глухая кукушка проникает на высоту до 1200 метров. По данным Ю. Б. Пукинского, наиболее высокая численность глухой кукушки, например, в среднем течении реки Бикин наблюдается на участках смешанного кедрово-ши- роколиственного леса. Песня самцов глухой кукушки содержит много элементов, общих с кукованием обыкновенной кукушки, тем не менее спутать голоса этих двух видов невозможно. У глухой кукушки песня ниже по тону, варь- ирующая в пределах 400—450 герц. Звучит она глухо и исполняется более поспешно. Песня представляет собой закономерно повторяющиеся сдвоенные звуки «ду-ду, ду-ду, ду-ду....», воспроизводимые много раз 99- 99' «Г 5 Секунды ± 7 । 9 50. Сонограмма брачной песни (кукования) самца глухой кукушки. 232
подряд. По общему характеру она очень напоминает голос удода. Пес- не (кукованию),как правило, предшествует так называемая «запевка». Это одна или две серии часто повторяющихся выкриков «тутутутуту», за которыми уже следует ритмичное и равномерное «ду-ду, ду-ду...». По наблюдениям Ю. Б. Пукинского, в возбужденном состоянии самцы глухой кукушки при куковании принимают позу, сходную с таковой у обыкновенной кукушки: тело вытянуто горизонтально, хвост поднят и развернут, крылья приспущены. При этом они, как и самцы обыкновенной кукушки, стремятся сесть на дерево повыше, чтобы стать заметнее и слышнее, хотя могут куковать и на лету. Изда- вая свое кукование, глухая кукушка, как и обыкновенная, практически не открывает клюва. В этом отношении они отличаются, например, от ширококрылой кукушки. Голос самцов глухой кукушки можно услы- шать в течение всего светлого времени суток, но пики их голосовой активности приходятся на утренние и вечерние часы. Иногда кукова- ние глухой кукушки раздается и ночью. Голос самки, по свидетельству всех орнитологов, которые его слы- шали, не отличается от брачной трели самки обыкновенной кукушки. Считается, что брачная трель глухой кукушки более короткая, однако 51. Сонограмма призывного крика самки глухой кукушки. этот признак не очень устойчивый и может варьировать как у обыкно- венной, так и у глухой кукушек. Анализ голосов самок обоих видов на сонографе показал, правда, что звуки, издаваемые глухой кукушкой, имеют более широкополосный спектр. Период интенсивной откладки яиц у глухой кукушки падает на июнь. Тем не менее самцы появляются на местах размножения уже в первой-второй декаде мая. Брачные игры протекают особенно активно в конце мая — начале июня. Яйца, откладываемые самками глухой ку- кушки, имеют несколько необычную — вытянутую, продолговатую фор- му и часто, находясь в середине кладки вида-воспитателя, занимают вертикальное положение. Поэтому различия в размерах яиц кукушки и хозяев гнезда иногда не сразу бросаются в глаза. Яйцо у глухой 16 3307 233
кукушки имеет белую скорлупу, просвечивающую розоватым тоном, по которой разбросаны мелкие каштанового цвета пятнышки, иногда сгу- щающиеся у тупого конца. Интересно, что яйца глухой кукушки такого типа на Дальнем Востоке чаще всего находили в гнездах светлоголовой пеночки, у которой кладка состоит из чисто-белых яиц. Этих находок сейчас известно более десяти, и никакой мимикрии яиц кукушки в данном случае не наблюдается. В гнездо светлоголовой пе- ночки яйцо глухой кукушки иногда попадает первым, и тем не менее пеночка, не обращая на него внимания, начинает откладывать свои 52. Пятнистое яйцо глухой кукушки и белое яйцо светлоголовой пеночки из одного гнезда (фото Ю. Пукинского). яйца. Об одном из таких случаев сообщил нам Ю. Б. Шибнев, про- водивший наблюдения в заповедни- ке «Кедровая падь». Вечером, уже после захода солнца, 28 мая 1985 года он спугнул самку глухой кукушки, сидевшую рядом с гнез- дом светлоголовой пеночки. Оказа- лось, что кукушка успела отложить свое яйцо в пустое гнездо пеночки. Сама же пеночка стала отклады- вать яйца в это гнездо только че- рез сутки. Яйца и птенцов глухой кукуш- ки находили также в гнездах блед- 53. Кладка светлоголовой пеночки с яйцом глухой кукушки. Располагаясь вертикально, последнее может показаться сходным по раз- мерам с яйцами птицы-хозяина (фото Ю. Пу- кипского). 234
54. 5-дневный птенец глухой кукушки из гнезда светлоголовой пеночки (фото И. Иль- инского). 55. 16-дневный птенец глухой кукушки и светлоголовая пеночка у гнезда (фото Ю. Пукинского). 235
56. 17-дневный птенец глухой кукушки, только что покинувший гнездо светлоголовой пеночки (фото Ю. Пукинского). ноногой пеночки. Теперь уже известно несколько находок яиц и птенцов этой кукушки в ее гнездах. А. Ф. Горбанев установил наличие связей между ними в Лазовском заповеднике, Ю. Б. Шибнев — в заповеднике «Кедровая падь», а Ю. Б. Пукинский — в бассейне реки Бикин. Яйца у бледноногой пеночки тоже белые, как и у светлоголовой, а скорлупа найденных в ее гнездах яиц глухой кукушки была с коричнево-кашта- новым крапом. О мимикрии яиц не приходится говорить и в данном случае. Совсем непохожими на яйца птиц — хозяев гнезд были, по наблюдению Ю. Б. Пукинского, и яйца глухой кукушки, найденные им в гнездах чернобровой камышевки и желтогорлой овсянки. Наоборот, в кладках толстоклювой пеночки и белогорлого дрозда они особенно не выделялись и были в общем похожи на яйца хозяев гнезд. В то же время на территории Западной и Средней Сибири, где основным хозяи- ном глухой кукушки, по данным Г. С. Кисленко и Р. Л. Наумова, явля- ется пеночка-теньковка, яйца гнездового паразита окрашены по типу яиц этого хозяина. Сейчас уже известно около 20 находок яиц и птен- цов глухой кукушки в гнездах пеночек-теньковок, большинство из кото- рых было учтено С. П. Чунихиным в Кемеровской области. Следова- тельно, так называемую мимикрию яиц в данном случае надо пони- мать как незакономерное совпадение окраски яиц гнездового паразита и его хозяина. Для успешного воспроизводства потомства такое совпа- 236
дение часто не играет принципиальной роли. Сходное явление наблю- дается и у обыкновенной кукушки. Значение имеет не столько окраска яиц, сколько отношение вида-хозяина к кукушке, которое может варь- ировать географически и индивидуально. 57. Яйцо глухой кукушки в кладке чернобровой камышевки (фото Ю. Пукинского). Пеночки вообще излюбленные хозяева глухой кукушки. Они вы- ступают основными воспитателями ее потомства и в Сибири, и на Дальнем Востоке. Помимо трех уже упомянутых видов пеночек, яйца и птенцов глухой кукушки орнитологи находили у корольковой, толсто- клювой, зеленой, бурой пеночек, а также у пеночки-таловки. Многие из перечисленных видов, например таловка, корольковая и бурая пеноч- ки, являющиеся хозяевами глухой кукушки в Сибири, принимают яйца и воспитывают птенцов гнездового паразита и на Сахалине. Это недав- но было установлено В. А. Нечаевым, которого можно считать лучшим знатоком орнитофауны острова. Как сообщил нам А. В. Кречмар, пе- ночка-таловка часто выкармливает птенцов глухой кукушки на Таймы- ре. Толстоклювая пеночка отмечена как воспитатель глухой кукушки в Средней Сибири и одновременно на Дальнем Востоке, в бассейне реки Бикин. Короче говоря, зона паразитирования глухой кукушки на одних и тех же видах певчих птиц чрезвычайно широка. Важно под- черкнуть, что в гнездах почти всех видов пеночек орнитологи находили не только яйца глухой кукушки, но и птенцов. Это указывает на то, что 237
связь между пеночками и глухой кукушкой не случайная~и достаточно прочная. В европейской части СССР контакты пеночек с обыкновенной кукушкой значительно менее устойчивы. При посещении их гнезд этой кукушкой пеночки почти всегда бросают кладки. Очевидно, поведение глухой кукушки более соответствует «нраву» пеночек. Подкладывая свои яйца, эта кукушка ведет себя, возможно, не так «грубо», как обыкновенная кукушка. О том, что во многих районах и областях Сибири и Дальнего Вос- тока пеночки являются главными хозяевами глухой кукушки, свиде- тельствуют следующие цифры: из 51 известного нам случая нахожде- ния яиц и птенцов глухой кукушки 41 приходится на восемь видов пено- чек. Наибольшее число находок зарегистрировано у теньковки (16) в Западной Сибири и у светлоголовой пеночки в Уссурийском крае (11). Всего пока установлено 17 видов певчих птиц, с которыми в той или иной степени связана глухая кукушка. Помимо восьми видов пено- чек, яйца и птенцов этой кукушки на Сахалине, и Нижнем Амуре нахо- дили еще у седоголовой овсянки 58. Яйцо глухой кукушки в гнезде седо- головой овсянки (фото В. Нечаева). (данные В. А. Нечаева), а также у желтогорлой овсянки, синей мухоловки, сибирского жулана и белогорлого дрозда. Последние четыре хозяина глухой кукушки были выявлены Ю. Б. Пукинским и И. В. Ильинским во время пу- тешествия по реке Бикин. Кроме того, в качестве воспитателей глухой кукушки на Дальнем Востоке отмечены чернобровая и толстоклювая камышевки. Инте- ресно, что на толстоклювой ка- мышевке паразитирует здесь и обыкновенная кукушка. В Запад- ной Сибири птенец глухой ку- кушки был обнаружен, кроме то- го, и в гнезде черногорлой зави- рушки. Считаем важным еще раз обратить внимание на факты, которые ка- жутся нам имеющими общебиологическое значение. Дело в том, что чем шире становится известный круг хозяев разных видов кукушек, обитающих йа Дальнем Востоке, тем больше обнаруживается видов певчих птиц, способных воспитать птенца глухой и одновременно обык- новенной кукушек. Так, например, из перечисленных выше 17 видов певчих птиц, составляющих сейчас список хозяев глухой кукушки, 11 видов зарегистрированы и как воспитатели обыкновенной кукушки. Это прежде всего различные пеночки — теньковка, таловка, бурая и толстоклювая, а также чернобровая и толстоклювая камышевки, чер- ногорлая завирушка, желтогорлая и седоголовая овсянки, белогорлый дрозд и сибирский жулан. Последний вид — сибирский жулан — заре- 238
гистрирован у нас как воспитатель сразу трех видов кукушек: обык- новенной, глухой и индийской. Все эти факты имеют, как нам кажется, принципиальное значение для понимания общей картины явления гнездового паразитизма у птиц. Выясняется, что эволюция отношений «паразит — хозяин» у птиц далеко не всегда идет в направлении совершенствования узких контактов определенного вида-паразита с определенным видом-воспи- тателем. На самом деле связи между ними более многоплановые, ши- рокие и подвижные, нежели это принято считать. Широкие связи, не- сомненно, выгодны гнездовому паразиту, во всяком случае, такому, как кукушка. Индийская кукушка. Пока этот вид кукушек изучен еще слабо. Сведениями по биологии ее размножения на территории СССР мы обя- заны прежде всего И. А. Нейфельдт, которая в течение ряда лет изу- чала птиц Амуро-Зейского плато. В лесах междуречья Малой Перы и Большого Эргеля в июне 1957 года ей удалось найти гнездо сибир- ского жулана, в которое буквально на ее глазах подбросила свое яйцо индийская кукушка. Тщательные наблюдения, проведенные И. А. Ней- фельдт у этого гнезда, оказались настолько интересными, что послу- 59. Кладка сибирского жулана с яйцом индийской кукушки (фото И. Нейфельдт}, 239
GO. Слеток индийской кукушки, воспитанный сибирским жуланом (фото И. Ней- фельдт) . жили поводом для специальной статьи, которую читатель найдет в списке литературы. Позднее индийскую кукушку наблюдали и дру- гие наши орнитологи: Ю. Б. Пукинский, В. А. Нечаев, Г. С. Кисленко, С. Д. Кустанович. Данные этих исследователей в целом подтвердили основной вывод, сделанный первоначально И. А. Нейфельдт: на юге 240
Дальнего Востока главным воспитателем индийской кукушки являет- ся у нас сибирский жулан. Вместе с тем, как полагала и сама И. А. Нейфельдт, не исключена вероятность и того, что в пределах на- шей страны индийская кукушка может быть связана размножением и с другими видами птиц. Во всяком случае, по литературным данным известно, что в ряде стран Юго-Восточной Азии она успешно паразити- рует на других хозяевах. Например, в окрестностях Пекина ее птенцов воспитывает голубая сорока. В Индии яйца и птенцов этого гнездового паразита находили в гнездах черного дронго, например на территории северной Бенгалии. В Шри-Ланке индийская кукушка связана размно- жением с черноголовой иволгой. Короче говоря, и у этой кукушки не один-единственный хозяин. По-видимому, все кукушки в той или иной степени пластичны в своих действиях, и наши представления о видо- вом составе их возможных воспитателей могут существенно меняться в зависимости от степени изученности орнитофауны и экологии отдель- ных видов птиц. Индийская кукушка в целом похожа на обыкновенную. Она име- ет сходные размеры и примерно такую же окраску оперения. Низ тела у нее тоже поперечно-полосатый, верх — серый с буроватым налетом, голова, шея и зоб —серые. Хвост, как и у обыкновенной кукушки, отно- сительно длинный. В природе отличить индийскую кукушку от обык- новенной легче всего по голосу. По нему всегда можно сказать, дер- жится она на том или ином участке или нет. Нужно быть большим знатоком наших дальневосточных кукушек, чтобы узнать индийскую кукушку по полету. Когда она перелетает с места на место, то опытный глаз заметит, что машет крыльями индийская кукушка несколько чаще, чем обыкновенная. Кроме того, крылья у нее более короткие и закруг- лены на концах. Песня самца индийской кукушки совершенно особая и отличаю- щаяся от кукования обыкновенной и глухой кукушек. Она состоит из четырех быстро исполняющихся, раздельных, постепенно понижающихся 61. Сонограмма брачной песни (кукования) самца индийской кукушки. 241
высвистов «фю-фю-фю-фю». Свою песню эта кукушка повторяет много раз подряд. Разносится она очень далеко. В тихую погоду ее можно услышать за полтора километра. Анализ частотной характеристики го- лоса индийской кукушки показал, что ее свист лежит в диапазоне 1000—1500 герц. Таким образом, голос ее почти в два раза выше голоса обыкновенной кукушки (600—800 герц) и в три раза выше пес- ни глухой (400 герц). Как и обыкновенная наша кукушка, свою песню индийская кукушка может издавать и сидя на дереве, и на лету. Ее брачный свист особенно часто раздается в сумерках—рано утром и по вечерам. В дневные часы самцы обычно молчат, хотя иногда их песню можно услышать и днем. Интересно, что во время пения одну и ту же присаду, как сообщает И. А. Нейфельдт, могут попеременно использо- вать индийская и обыкновенная кукушки. После этого сообщения ста- новится неудивительным, что у обеих кукушек может быть общий хо- зяин— сибирский жулан, придерживающийся сходных мест обитания. Индийской кукушке вообще не свойственно держаться в глухой, дремучей тайге. Она тяготеет к изреженным лесам и даже к сравни- тельно открытым пространствам. В большом количестве она встречает- ся на участках, занятых редким дубово-лиственничным лесом, и на об- ширных кочкарниковых лугах и марях, чередующихся с зарослями кустарников. Заселяет индийская кукушка также вторичные березня- ки и дубняки, произрастающие на местах прежних рубок. Одним сло- вом, биотопы, которых придерживается эта кукушка, соответствуют местам, где обитает и ее основной хозяин — сибирский жулан. Сходно- му ландшафту отдает предпочтение здесь и обыкновенная кукушка. Залетает порой в такие же места и глухая кукушка. Таким образом, зоны паразитирования всех трех видов кукушек иногда совпадают. Этим и можно объяснить находки их яиц и птенцов в гнездах сибир- ского жулана. Голос самки индийской кукушки по своему характеру близок к брачным трелям самок обыкновенной и глухой кукушек. В голосовых реакциях птенцов тоже очень много общего. Интересные детали поведения самки индийской кукушки в момент подбрасывания яйца в гнездо сибирского жулана сообщает И. А. Ней- фельдт. Это гнездо располагалось на земле. Кукушка отложила в него яйцо в присутствии хозяев гнезда. Сорокопуты активно нападали на кукушку, но она не обращала на них никакого внимания. Очевидно, местоположение гнезда кукушка установила заранее, так как она без промедления проникла в него и уже через 25—30 секунд покинула его. Осмотр гнезда показал, что к шести яйцам сибирского жулана, нахо- дившимся в нем, добавилось яйцо индийской кукушки. Всего, таким образом, в гнезде стало семь яиц, и самка кукушки не взяла ни одно- го яйца вида-воспитателя. По окраске яйцо индийской кукушки не от- личалось от яиц сорокопутов, но по размерам несколько превосходило их. То, что свое яйцо индийская кукушка отложила последним, удивле- ния не вызывает. Обыкновенная кукушка тоже иногда так делает. Однако то, что она не съела или не унесла с собой ни одного яйца хо- зяев гнезда, ставит вопрос, требующий дальнейшего изучения ее био- 242
логии. Пока еще неясно, всегда ли она так поступает в отличие от обыкновенной кукушки. Малая кукушка. До сравнительно недавнего времени данных по биологии размножения малой кукушки на территории СССР практиче- ски не было. Это тем более удивительно, что в южном Приморье, где распространена у нас малая кукушка, она, по свидетельству известного исследователя Уссурийского края К. А. Воробьева, не представляет особой редкости. Правда, распространена эта кукушка там очень нерав- номерно: местами ее много, в других же районах она встречается спо- радически. Первая статья, посвященная биологии размножения и пове- дению птенцов малой кукушки, была опубликована в 1972 году В. А. Нечаевым. Настоящий очерк написан в основном по материалам этой статьи. Кое-какие общие сведения нам удалось найти также в орнитологических справочниках и региональных фаунистических работах. По характеру оперения малая кукушка в целом похожа на обыкно- венную. Низ тела у нее белый с темными поперечными полосами, верх- няя сторона, горло и грудь — серые. Хвост, как и у обыкновенной кукушки, длинный, с белыми отметинами. Однако размеры ее неболь- шие, и по этому признаку ее легче всего отличить в природе. Весит она в среднем около 60 граммов, то есть примерно в 1,5—2 раза меньше, чем обыкновенная кукушка. Соответственно и масса откладываемых яиц невелика. Яйцо малой кукушки примерно на треть легче яйца обыкновенной кукушки. Поэтому в гнезде вида-воспитателя оно особен- но не выделяется по размерам. В южном Приморье малая кукушка населяет светлые смешанного типа леса, покрывающие склоны сопок. Предпочтение отдается дубо- вым лесам с примесью клена, липы, граба, березы, бархата. В этих местах голос малой кукушки можно услышать с третьей декады мая. Таким образом, прилетает она на места размножения сравнительно поздно. В течение июня и в начале июля песня самцов звучит постоян- но. По свидетельству К. А. Воробьева, особенно интенсивно самцы кри- чат в первую половину дня, не умолкая даже в самые жаркие часы. Брачные сигналы (песни) самцов совершенно не похожи на куко- вание других видов кукушек. Они очень самобытны и представляют собой непрестанно повторяющиеся выкрики, состоящие из несколь- ких слогов. Их можно передать как «тю-тю-тю-тютютю». Это нечто среднее между криком и свистом. Песня издается с различными вариа- циями и ударениями, но всегда имеет характер определенной фразы. Местное население южного Приморья воспроизводит ее по-разному. Так, например, ленинградский орнитолог Л. М. Шульпин, изучавший орнитофауну южного Приморья еще в 1920-х годах, сообщал, что в бас- сейне реки Тетюхэ местные жители изображали песню малой кукушки словами: «Вот тут-то Тетюхэ». В бассейне же реки Бикин, по сообще- нию Ю. Б. Пукинского, удэгейцы передают ее так: «Вин-честер купил». Как и другие виды кукушек, малая кукушка — птица очень осто- рожная. Ведет она чрезвычайно скрытный образ жизни, в связи с чем ее биология и хозяева ее среди певчих птиц до самого последнего вре- 16* 243
1000 J__ L 1 Секунды 62. Сонограмма брачной песни самца (а) и призывного крика самки (б) малой ку- кушки. мени оставались неизвестными. Правда, еще в 1940-х годах К. А. Во- робьев предполагал, что основным хозяином малой кукушки в южном Приморье могла бы быть весьма распространенная там короткокрылая камышевка. Так оно впоследствии и оказалось, когда появились пря- мые доказательства. Впервые на территории СССР яйцо малой кукуш- ки в гнезде короткокрылой камышевки было найдено в июле 63, Кладка короткокрылой камышевки с яйцом (в верхнем ряду крайнее справа) малой кукушки (фото И. Нейфельдт). 244
64, Яйца, выброшенные из гнезда короткокрылой камышевки птенцом малой кукуш- ки (фото В. Нечаева). 1966 года в заповеднике «Кедровая падь» И. А. Нейфельдт. Вскоре пос- ле этого, в 1970 году, В. А. Нечаеву, работавшему в долине реки Комиссаровка, удалось отыскать еще несколько гнезд короткокрылой камышевки с яйцами и птенцом малой кукушки. Из найденных В. А. Нечаевым 25 гнезд этой камышевки четыре оказались «заражен- ными» малой кукушкой. Здесь же были встречены и птенцы-слетки ма- 245
65, Птенец малой кукушки в гнезде короткокрылой камышевки (фото Ю. Шибнева). лой кукушки. Наконец, 27 июня 1979 года птенца малой кукушки 5—6-дневного возраста в гнезде опять же короткокрылой камышевки обнаружил Ю. Б. Шибнев на территории заповедника «Кедровая падь». Все эти находки свидетельствуют о том, что основным хозяином малой кукушки у нас в южном Приморье действительно является ко- роткокрылая камышевка. Это, однако, не должно означать, что она — единственный хозяин малой кукушки. Сравнительно недавно Ю. Н. На- заров обнаружил нового хозяина, воспитывающего птенцов малой кукушки в Приморье,— бурую сутору. Что касается других стран, где размножается малая кукушка, то, например, в Японии ее яйца и птен- цов, помимо короткокрылой камышевки, находили в гнездах белобрю- хого дрозда, седоголовой овсянки, крапивника, урагуса, светлоголовой пеночки и еще ряда птиц. Таким образом, и у малой кукушки в преде- лах ее ареала связи с воспитателями, вероятно, достаточно подвижные. По сообщению В. А. Нечаева, скорлупа яиц малой кукушки на юге Приморья окрашена в красновато-коричневый цвет. По этому фону 246
разбросаны слабо заметные пятна, которые иногда образуют у тупого конца венчик. У основного вида-воспитателя, то есть у короткокрылой камышевки, яйца имеют сходную окраску, так что в данном случае можно говорить о хорошо выраженной мимикрии яиц малой кукушки. Поскольку же, как отмечалось выше, различия в размерах яиц незна- чительные, чтобы определить яйцо этой кукушки в кладке короткокры- лой камышевки, надо хорошенько приглядеться. Во всех наблюдавшихся случаях птенец малой кукушки вылуплялся за один-два дня до появления на свет птенцов вида-воспитателя или одновременно с ними. Рефлекс выкидывания у кукушонка обнаружился уже через шесть часов после вылупления. Характер движений птенца при выбрасывании яиц и птенцов короткокрылой камышевки, судя по подробному описанию В. А. Нечаева, был точно таким же, как и у птенца обыкновенной кукушки. Весь процесс выбрасывания яйца продолжался 7—10 минут, после чего следовала двухминутная пауза. Затем птенец начинал подбираться под новое яйцо. Короткокрылые ка- мышевки совершенно не реагировали на действия кукушонка. Они не обращали никакого внимания и на лежащие рядом, только что выбро- шенные яйца, а в одном случае спокойно перепрыгивали даже через труп их собственного птенца, застрявший на краю входного отверстия гнезда. Стремление накормить приемыша было теперь их главным сти- мулом. Поза выпрашивания пищи у птенца малой кукушки такая же, как и у птенцов обыкновенной, глухой и индийской кукушек: шею он не вытягивает, а, открывая рот, запрокидывает голову назад. При появ- лении приемных родителей, прилетевших его кормить, птенец долго сохраняет позу выпрашивания. Корм уже давно находится в его глот- ке, а он все еще держит рот раскрытым, то есть ведет себя точно так же, как и птенец обыкновенной кукушки при приеме пищи. Проглаты- вает корм он позднее. Вследствие такого поведения может действи- тельно создаться впечатление, что кукушонок способен проглатывать пищу, не закрывая рта. Этот вопрос подробнее уже обсуждался нами в первом разделе книги, при описании поведения птенца обыкновенной кукушки. Развитие малой кукушки идет, видимо, несколько быстрее, чем ее более крупных родственников. Во всяком случае, по наблюдениям В. А. Нечаева, потревоженный птенец малой кукушки может вылезти из гнезда и сесть на его край уже в возрасте 15 дней. У птенца обыкно- венной кукушки эта реакция наступает, как правило, не раньше 19—20-дневного возраста. Ширококрылая кукушка. По ряду признаков, в том числе и по окраске оперения, ширококрылая кукушка существенно отличается от только что рассмотренных нами видов кукушек. На этом основании систематики выделяют иногда ее в особый род. Ширококрылая кукуш- ка— птица среднего размера. Она немногим меньше обыкновенной кукушки и с более широкими и тупыми на концах, чем у нее, крылья- ми. Во время полета бросаются в глаза светлый, с охристым налетом низ, темный верх, белые пятна по бокам шеи и серый, с широкими чер- ными поперечными полосами хвост. 247
Распространена ширококрылая кукушка в основном по странам Юго-Восточной Азии, населяет Японию и острова ИндогАвстралийско- го архипелага. На территорию СССР она заходит лишь оконечностью ареала в Приморье и Хабаровский край. Это скрытная и осторожная птица, к которой очень трудно подойти близко. Придерживается она глухой, нетронутой топором тайги. Предпочитает темнохвойные или смешанные спелые древостои, граничащие с логами, оврагами и дру- гими понижениями местности, куда редко проникают солнечные лучи. то Willi 1 Секунды J 2 66. Сонограмма брачной песни самца ширококрылой кукушки. Прилетает ширококрылая кукушка в Приморье сравнительно позд- но, во второй половине мая. Прилет и пролет самцов идут ночью, при- чем часто они сопровождаются голосом: птицы издают на лету брач- ный крик. Самки появляются несколькими днями позже. Обосновав- шись на местах размножения, самцы начинают регулярно издавать свой характерный крик. В разгар брачных отношений он слышится в лесу постоянно и в светлое время суток, и в густых сумерках. Сам- цы издают крик как на лету, так и сидя в кроне дерева, обычно у его вершины. Иногда около одной самки собирается по два-три самца, и тогда их переклички становятся особенно частыми. Песня самца ши- рококрылой кукушки состоит из постепенно учащающихся выкриков «дхиу-чи», интенсивность которых с каждым разом увеличивается. К концу песни эти звуки как бы сливаются в единую очень громкую дребезжащую трель. Достигнув максимальной громкости, песня вне- запно обрывается и после небольшой паузы возобновляется вновь. В разгар токования самец может исполнить до 200—250 песен в час. Ю. Б. Пукинский, который много лет наблюдал за ширококрылы- ми кукушками в бассейне реки Бикин, подметил очень интересную и ранее неизвестную особенность поведения самцов при исполнении песни. В отличие от других кукушек, которые во время кукования при- нимают обычно горизонтальную позу, ширококрылая кукушка сидит почти вертикально — столбиком. Однако особенно интересно то, что, исполняя брачный крик, самец широко открывает рот. Самцы дру- гих наших кукушек этого никогда не делают. Они кукуют с закрытым клювом. Такое поведение, вероятно, связано с тем, что крик ширококры- лой кукушки — высокочастотный. Звук, издаваемый ею, почти в семь раз выше кукования обыкновенной кукушки. Частота его достигает 5000—5500 герц. Вообще нами было подмечено, что многие птицы, из- давая высокие звуки, широко открывают клюв, а низкие звуки чаще 248
67. Характерная поза пения ширококрылой кукушки. Справа показана поза токую- щего самца обыкновенной кукушки (рис. Ю. Пукинского). воспроизводят с закрытым клювом. Голос самки, по описанию Ю. Б. Пукинского, тоже высокий. Это как бы скороговоркой выкрики- ваемое «чиль-чиль-чиль-чиль-чиль». Е. Н. Панов сравнивает этот звук с жужжанием. Издается он редко и только в присутствии самца. По характеру питания ширококрылая кукушка не отличается осо- бенно от других видов кукушек нашей фауны. Как сообщает К. А. Воробьев, основу ее рациона составляют гусеницы бабочек, глав- ным образом сибирского шелкопряда и пяденицы, личинки пилильщи- ков, а также пауки и другие беспозвоночные. Биология размножения, яйца, птенцы и характер паразитирования ширококрылой кукушки до сих пор в нашей стране остаются неизучен- 17 3307 249
68. Молодая (в гнездовом пере) ширококрылая кукушка, уже ведущая самостоя- тельный образ жизни (фото М. Омелько).
ными. Судя по литературным данным, окраска скорлупы яиц широко- крылой кукушки может сильно варьировать от серовато-зеленого до светло-коричневого цвета с красновато-коричневыми пятнами. Длитель- ные поиски и многолетние наблюдения наших орнитологов, работав- ших в районах, где ширококрылая кукушка достаточно многочисленна, не привели пока к выявлению видов певчих птиц, воспитывающих ее птенцов. В то же время неоднократные встречи молодых ширококры- лых кукушек, ведущих уже самостоятельный образ жизни, не позволя- ют сомневаться в том, что эта кукушка достаточно успешно размно- жается у нас на Дальнем Востоке. По сообщению Ю. Б. Пукинского, в бассейне реки Бикин ширококрылая кукушка нередко попадается в местах, где довольно обычны синий соловей, синехвостка, зеленый конек и некоторые другие птицы, отмеченные как хозяева ширококры- лой кукушки за пределами СССР, например в Японии. Там эта кукуш- ка особенно часто подкладывает свои яйца в гнезда синего соловья и синей мухоловки. Вполне вероятно, что эти же виды птиц воспиты- вают птенцов ширококрылой кукушки и где-либо у нас. Во всяком слу- чае, нет сомнения в том, что в скором времени орнитологи, работающие у нас на Дальнем Востоке, выяснят состав хозяев ширококрылой ку- кушки, опишут ее яйца и поведение птенца в чужом гнезде.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ Выше нами была рассмотрена биология обыкновенной кукушки, охарактеризованы ее воспитатели и приведен краткий обзор явления гнездового паразитизма у птиц. Было показано, что не одна только обыкновенная кукушка, как это иногда полагают, ведет «кукушечий» образ жизни. Гнездовых паразитов среди птиц не так уж и мало. От общего числа видов птиц, живущих на Земле (5860 видов), они со- ставляют более одного процента (78 видов). Все они перекладывают заботу о своем потомстве «на плечи» других видов птиц. Их же’собст- венная «забота» заключается лишь в том, что они в течение всего лета подбрасывают яйца в чужие гнезда. Только таким способом они могут продлить свой род. Они гнезд не строят, яиц не насиживают, птенцов не выкармливают. Утратив все эти инстинкты, они, естественно, высво- бодили время, которое целиком могут тратить на брачные дела и на поиск свободных гнезд таких птиц, которые воспитают их птенцов. Заметим, кстати, что разыскивание чужих гнезд и подходящих воспи- тателей — занятие не из легких. Постройка гнезда и воспитание собст- венного потомства занимают подчас меньше времени. Самка кукушки вынуждена искать гнезда все лето. Иногда она тратит много дней на поиски нужного гнезда, причем не всегда его находит. Однако природа распорядилась так, что другого пути у кукушки уже нет. Естественно, что тот образ жизни, который ведут гнездовые пара- зиты, не мог не отразиться на функции их половой системы. Они стали потенциально более плодовитыми, а возможные сроки откладки яиц по сравнению с другими видами у каждой самки растянулись на более продолжительное время. Свою потенциальную плодовитость самка гнездового паразита не всегда реализует полностью, но это уже зависит от обстоятельств. Исторический процесс возникновения гнездового паразитизма в какой-то мере можно сопоставить с процессом искусст- венного отбора при выведении яйценосных пород домашних кур. Рябые деревенские курицы, как известно, сами устраивают гнездо, на- сиживают яйца, обогревают цыплят и водят свой выводок. Белые же леггорны все эти инстинкты утеряли, но зато чуть ли не каждый день откладывают по яйцу в течение круглого года. То, что гнездовой паразитизм как биологическое явление существу- ет у разных птиц, не имеющих между собой родства, указывает на не- зависимый, параллельный характер его происхождения. В отдельных систематических группах птиц он возникал в разное время и в удален- ных друг от друга частях земного шара. При этом в каждом случае развитие приспособлений к паразитизму шло своим путем. В результа- те в каждой группе птиц — гнездовых паразитов выработались свои способы паразитирования, неодинаково влияющие на успех размноже- 252
ния их хозяев. Например, птенцу американской черноголовой утки чужое гнездо нужно лишь как надежный инкубатор, так как после вы- лупления он не испытывает потребности в дальнейшей заботе. Птенцы вдовушек, воловьих птиц и целого ряда видов семейства кукушковых воспитываются совместно с потомством хозяев гнезда и особенного ущерба ему не наносят, хотя и требуют постоянной заботы со стороны своих приемных родителей. Наконец, паразитизм многих настоящих кукушек, а также медоуказчиков возможен лишь при уничтожении по- томства их воспитателей. При этом приемы умерщвления соседей по гнезду опять же могут быть различными, что указывает на самостоя- тельный путь того или иного способа паразитирования. Птенцы куку- шек выталкивают птенцов вида-воспитателя за край гнезда, а птенцы медоуказчиков по существу «загрызают» их.- Первый способ, очевидно, возник в связи с открытым типом гнезд у птиц, на которых паразити- руют кукушки, второй — при гнездовании в дуплах. Небезынтересно заметить, что способ умерщвления птенцов вида-воспитателя при по- мощи клюва, вооруженного на конце специальным крючком, присущий в основном африканским медоуказчикам, совершенно независимо выра- ботался и у одного из представителей южноамериканских земляных кукушек, выделенного систематиками в особый род Тарега. Это харак- терный пример так называемого параллелизма, когда не только сход- ные явления, но и отдельные признаки возникают не преемственно, а независимым путем. Искать какую-либо общую экологическую причину, которая по- могла бы ответить на вопрос, почему у птиц возник гнездовой парази- тизм, вряд ли правомерно. В каждом отдельном случае причины могли быть свои. Пока что они неясны. Ссылка на питание мохнатыми гусе- ницами, на что в свое время так много обращалось внимания при по- пытках объяснить причину возникновения паразитического образа жиз- ни обыкновенной кукушки, никакой ясности не внесла, а скорее запута- ла вопрос. По поводу возможных причин происхождения явления гнездового паразитизма у птиц в литературе высказывалось множество предполо- жений. Помимо характера питания, самые различные стороны биологии кукушек и других паразитов якобы могли послужить причиной возник- новения данного явления. Указывалось, например, на отсутствие у многих гнездовых паразитов четких территориальных границ, на из- начально коммунальный способ размножения, на своеобразие взаимо- отношений между полами, на повышенную плодовитость и растянутые сроки созревания яиц и т. д. и т. п. По нашему мнению, все эти особен- ности образа жизни скорее надо рассматривать как следствие гнездо- вого паразитизма, а не как его причину. Думается, что склонность к паразитизму, как, впрочем, и к хищни- честву, могла первоначально быть индивидуальной или групповой чер- той поведения, как это, например, наблюдается сейчас у некоторых уток или чаек. Естественно, что уткам при этом нужны соответствую- щие условия — концентрация птиц разных видов на ограниченном про- странстве при нехватке мест, удобных для гнездования. При известном 253
постоянстве условий склонность подбрасывать свое яйцо в чужое гнез- до могла со временем стать и видовой особенностью поведения. Таким путем, вероятно, и возник гнездовой паразитизм у американской чер- ноголовой утки. Гораздо труднее понять причину возникновения гнездового пара- зитизма в семействе кукушковых. Как уже говорилось, он присущ в основном кукушкам Старого Света. Среди американских кукушек только три вида стали паразитами. Однако даже в пределах одного семейства кукушковых эволюция паразитизма пошла разными путями. Иначе они не различались бы так сильно по способу паразитирования. Например, у всех видов рода Cuculus, а также у представителей близ- ких к нему родов кукушата вскоре после вылупления выталкивают соседей за борт гнезда. У всех этих видов кукушек птенцы имеют сход- ное строение тела и совершают одинаковые движения, направленные на то, чтобы остаться в гнезде одному. Наоборот, у кукушек рода Clama- tor, к которому принадлежит изредка залетающая в СССР хохлатая кукушка, и у ряда видов других родов паразитических кукушек Ста- рого Света облик птенцов и все их поведение рассчитаны на то, чтобы паразитировать, сожительствуя с птенцами вида-воспитателя. Наконец, у южноамериканской полосатой кукушки, как об этом только что гово- рилось, птенец протыкает крючком клюва шею своим соседям и оста- ется в гнезде один. Конечная цель та же, что и у птенца обыкновенной кукушки, но приемы расправы совершенно иные, сходные с таковыми у медоуказчиков. Таким образом, в пределах одного семейства кукуш- ковых наблюдаются почти все варианты паразитирования, характерные вообще для группы гнездовых паразитов мировой фауны. Это, повто- ряем, указывает на независимый характер происхождения способов па- разитирования, а также на чрезвычайно большую давность его возник- новения. Действительно, если, например, птенцы кукушек, принадлежащих к роду Cuculus и близким к нему родам, сходны по строению и стерео- типу поведения, то это должно означать, что способ паразитирования путем выбрасывания из гнезда птенцов и яиц вида-воспитателя по сво- ему происхождению древнее самого рода и тем более древнее видов современных кукушек. Возраст рода у птиц исчисляется миллионами лет, а видов — десятками тысяч. Соответственно, миллионы лет среди кукушек существует и паразитизм, причем примерно такой же, какой мы наблюдаем сейчас. Это важно помнить, когда мы, изучая, к приме- ру, биологию обыкновенной кукушки и характер ее взаимоотношений с каким-либо определенным видом-воспитателем — зарянкой, горихво- сткой-лысушкой или белой трясогузкой,— пытаемся найти у гнездово- го паразита специальные приспособления, обеспечивающие ему успех размножения при его связях именно с данным воспитателем. Если таковые иногда и удается обнаружить, то с точки зрения истории вида они имеют временное значение и дают, если можно так выразиться, оффект сегодняшнего дня», пока сохраняется традиция связи. Однако, как показывают наблюдения, традиции не вечны. Кукушки меняют свои связи с воспитателями и сейчас, причем порой довольно успешно. 254
В течение же истории вида смена хозяев могла происходить множество раз. Да и сами виды-воспитатели ранее могли быть иными и вести дру-. гой образ жизни. Паразитирование же путем подкладки яйца и выбра- сывания птенцов вида-воспитателя из гнезда существовало и у далеких предков кукушки. . Степень постоянства контактов между паразитом и хозяином опре- деляется не только поведением паразита, но и отношением к нему хозя- ина. Каких же птиц в принципе легче всего использовать гнездовому паразиту в качестве воспитателя его птенцов? Думается, что в первую очередь тех, которые близки ему по повадкам и характеру питания. Поэтому вполне естественно, что у большинства гнездовых паразитов воспитателями их птенцов стали прежде всего родственные им группы птиц. У американской черноголовой утки — это главным образом дру- гие виды уток, у воловьих птиц — виды того же семейства трупиалов, у вдовушек — представители родственного семейства вьюрковых тка- чиков, наконец, у медоуказчиков — различные виды отряда дятловых птиц, к которому принадлежат и сами медоуказчики. В общем ряду гнездовых паразитов кукушки представляют в этом отношении исключение. Они не паразитируют на своих родственниках, а издавна связали свою судьбу с представителями очень далекого от них отряда воробьиных птиц. По поводу того, почему это оказалось воз- можным, мы уже изложили свою точку зрения в начале книги. Здесь лишь еще раз отметим, что главными «жертвами» обыкновенной ку- кушки среди воробьиных птиц стали мелкие насекомоядные виды, гнез- дящиеся в доступных для нее местах. По существу все они могут вос- питать кукушонка. В совокупности они представляют благоприятную «среду», на которой исторически возник, вырос и сейчас процветает этот гнездовой паразит. Не отдельные виды воробьиных птиц, а именно вся их совокупность позволяет устойчиво существовать и эволюциони- ровать обыкновенной кукушке как виду. Если бы среди общего числа ее воспитателей она могла паразитировать только на некоторых основ- ных хозяевах, то вскоре она, вероятно, сократила бы область своего распространения, а возможно, и вообще угасла как вид. Для успеш- ной эволюции ей необходим резерв потенциальных воспитателей, кото- рый она, кстати, постоянно и использует.
РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА Абдуселямов И, А. Птицы//Фауна Таджикской ССР: В 19 т./М. Н. Нарзи- кулов. Т. 19. Ч. I. Душанбе. 1971. Вилкс К. Некоторые сведения о кукушке (Cuculus canorus L.) в Латвии//Тру- ды Музея зоологии. Рига. 1972. Воробьев К. А. Птицы Уссурийского края. М. 1954. ’ Г а н з а к Я. Иллюстрированная энциклопедия птиц. Прага. 1974. Денисова М. Н. О вероятных путях возникновения гнездового паразитизма у кукушки//Учен. зап. Моск. гос. пед. ин-та. 1958. Т. 84. № 7. Дерим-Оглу Е. Н. Анализ некоторых возможных путей расселения обыкно- венной кукушки в Советском Союзе//4-я Межвуз. зоогеогр. конф.: Тез. докл. Одесса. 1966. Жизнь животных: В 6 т./Л. А. Зенкевич. Т. 5. Птицы. М. 1970. Кадочников Н. П. Птицы Савальского лесничества Воронежской обла- сти//Труды Всесоюз. ин-та защиты растений. 1957. № 8. Кисленко Г. С., Наумов Р. Л. Паразитизм и экологические расы обыкно- венной и глухой кукушек в азиатской части СССР//Орнитология. М. 1967. № 8. Корелов М. Н. Отряд Кукушки — СисиП//Птицы Казахстана: В 4 т./И. А. Дол- гушин, М. Н. Корелов. Т. 3. Алма-Ата. 1970. Лукина Е. В., Меженный А. А. О некоторых особенностях биологии кукуш- ки//Природа. 1955. № 3. Мальчевский А. С. О взаимоотношениях кукушки (Cuculus canorus) и гори- хвостки (Phoenicurus phoenicurus) в период их размножения//Вестн. Ленингр. ун-та. 1954. № 7. Мальчевский А. С. О биологических расах обыкновенной кукушки (Cucu- lus catiorus L.) на территории европейской части СССР//Зоол. журн. 1958. Т. 37. № 1. Мальчевский А. С. Гнездовая жизнь певчих птиц. Л. 1959. Мальчевский А. С., Нумеров А. Д. Взаимоотношения кукушки с ее вос- питателями на территории СССР//8-Я Всесоюз. орнитол. конф.: Тез. докл. Кишинев. 1981. Мальчевский А. С., Пукинский Ю. Б. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: В 2 т. Л. 1983. Марисова И. В. К биологии обыкновенной кукушки//2-я Всесоюз. орнитол. конф.: Тез. докл. М. 1959. № 2. Москвитин С. С. Кукушки и их хозяева на Западно-Сибирской равнине//Ма- тер. 4-й Всесоюз. орнитол. конф. М. 1974. Нейфельдт И. А. О размножении индийской кукушки в Приамурье//Орнито- логия. М. 1959. № 2. Нейфельдт И. А. Индийская кукушка (Cuculus micropterus Gould)—гнездо- вой паразит амурского жулана (Lanius cristatus confusus Stegm.)//floM. АН СССР. 1963. Т. 151. № 6. Нейфельдт И. А. Об одном, еще не известном виде-воспитателе обыкновенной кукушки//3оол. журн. 1965. Т. 44. № 1. Нечаев В. А. К распространению и биологии некоторых птиц Нижнего Аму- ра//Фауна и экология наземных позвоночных юга Дальнего Востока СССР: Труды Биол.-почв. ин-та. Новая серия. Т. 17 (120). Владивосток. 1974. Нечаев В. А. К биологии малой кукушки в Уссурийском крае//На нем. яз.// Falke. 1977. Bd. 24. № 11. Нумеров А. Д. Биология и взаимоотношения белой трясогузки и обыкновен- ной кукушки в Окском заповеднике//Труды Окского гос. заповедника. 1978. № 14. Нумеров А. Д. О развитии птенцов обыкновенной кукушки//Там же. Нумеров А. Д. Значение некоторых видов птиц как воспитателей обыкновен- ной кукушки на территории европейской части СССР//8-Я Всесоюз. зоогеогр. конф.: Тез. докл. М. 1979. Нумеров А. Д. Взаимоотношения сроков и интенсивности размножения обык- новенной кукушки и белой трясогузки//Гнездовая жизнь певчих птиц. Пермь. 1982. Панов Е. Н. Птицы южного Приморья. Новосибирск. 1973. Питерсон Р. Птицы. М. 1973. 256
Приезжев Г. П. Заметки по биологии обыкновенной кукушки//Фауна Урала и прилежащих территорий. Свердловск. 1982. Промптов А. Н. Современное состояние изучения гнездового паразитизма птиц//Успехи современной биологии. Л.; М. 1941. Т. 14, № 1. Промптов А. Н., Лукина Е. В. О биологических взаимоотношениях кукуш- ки и некоторых видов птиц, ее воспитателей//Бюл, Моск, о-ва испытателей природы. Отд. биол. 1940. № 5-6. Пукинский Ю. Б. Птицы Уссурийской тайги. Хабаровск. 1984. Степанян Л. С. Об одной биологической особенности размножения кукуш- ки/ /Матер. 3-й Всесоюз. орнитол. конф. Львов. 1962. Т. 2. Стрижев А. Календарь русской природы. М. 1972. Судиловская А. М. Отряд Кукушки//Птицы Советского Союза: В 6 т./ Г. П. Дементьев, Н. А. Гладков. Т. 1. М. 1951. Уэлти К., Сторер Дж., Пенникуик К. и др. Птицы. М. 1983. Austin О. L. Birds of the World. London. 1963. Baker E. C. S. Cuckoo Problems. London. 1942. Chance E. P. The Cuckoo’s Secret. London^ 1922. Chance E. P. The Truth about the Cuckoo. London. 1940. Fisher J., Peterson R. T. The World of Birds. London. 1964. Friedmann H. The Parasitic Cuckoos of Africa. Washington. 1948. Haartman L. Co-evolution of the Cuckoo Cuculus canorus and a Regular Cuc- koo Host//Ornis Fennica. 1981. vol. 58. № 1. Knight M. A Cuckoo in the House. London. 1955. Lack D. Cuckoo Hosts in England//Bird Study. 1963. № 10. Lohrl H. Untersuchungen am Kuckuck Cuculus canorus (Biologie, Ethologie und Morphologie)//J. Ornithol. 1979. № 1. Makatsch W. Unser Kuckuck//Die Neue Brehm-Bucherei. Berlin. 1950. Makatsch W. Der Brutparasitismus in der Vogelwelt. Berlin. 1955. Molnar B. The Cuckoo in the Hungarian PlainT/Aquila. 1944. № 51. Rey E. Aites und Neues aus dem Haushalte des Kuckucks. Leipzig. 1892. Wyllie I. The Cuckoo. London. 1981. СПИСОК РУССКИХ И ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ ПТИЦ Амадина белобрюхая (японская) — Lonchu- “ra leucogastroides (Horsfield et Moore) Белоглазка буробокая — Zosterops eryth- ropleura Swinh. — японская—Z. japonica Temm.et Schleg. Белоглазки — Zosteropidae Белоножка — Microcichla scouleri (Vig.) Бормотушка — Hippolais caligata (Licht.) Бормотушки — Hippolais Боро ластики — Capitonidae Буйволовые птицы — Bubalornithinae Вальдшнеп—Scolopax rusticola L. Варакушка — Cyanosylvia svecica (L.) Вдовушка пурпурно-индиговая — Vidua fu- nerea (Tarrag.) — райская — V. paradisea (L.) Вдовушки — Viduinae Вертишейка — Jynx torquilla L. Воловьи птицы — Molothrus, Psomocolax, Tangavius, Scaphidura Воловья птица блестящая — Molothrus bo- nariensis Cassin. — бронзовая — M. aeneus Parkes et Blake — гигантская —Psomocolax oryzivora Peters — красноглазая — см. Воловья птица брон- зовая Воробей домовый — Passer domesticus (L.) — индийский — Р. indicus Jard. et Selby — испанский —P. hispaniolensis Temm. — каменный — Petronia petronia (L.) — короткопалый — Carpospiza brachyda- ctyla (Bp.) — монгольский земляной — Pyrgilauda da vidian a Verr. — полевой — Passer montanus (L.) — пустынный — P. simplex (Licht.) — рыжий —P. rutilans (Temm.) — саксаульный — P. ammodendri Gould — снежный—Montifringilla nivalis (L.) — черногрудый — см. Воробей испанский Воробьи — Passer Воробьиные — Passeriformes Воробьиные кричащие — Tyranni (Clama- tores) Ворон — Corvus corax L. 257
Ворона — С. cornix L. Врановые — Corvidae Вьюрки — Fringillinae Вьюрковые — Fr i ng ill I dae Вьюрок красный — Pyrrhospiza punicea Hodgs. Глухарь — Tetrao urogallus L. Гоацин — Opisthocomus hoazin (Miill.) Голуби — Columbidae Горихвостка водяная — Chalmarrornis leu- cocephala (Vig.) — красноспинная — Phoenictirus erythrono- tus (Ev.) —лысушка — Ph. phoenictirus (L.) —чернушка — Ph. ochruros (Gm.) Г орихвостки — Phoenicurus Гуйра — Guira guira (Gm.) Гусеобразные— Anseriformes Деряба — Turdus viscivorus L. Дрозд-белобровик—T. iliacus L. — белобрюхий — T. cardis Temm. — белогорлый — Petrophila gularis (Swinh.) — бледный— Turdus pallidus Gm. — каменный лесной —см. Дрозд белогор- лый — каменный пестрый — Monticola saxati- lis (L.) — каменный синий — М. solitarius (L.) — певчий —Turdus philomelos C. L. Brehm —рябинник — T. pilaris L. — черный —T. merula L. Дроздовые — Turdidae Дрозды — Turdus Дрозды каменные — Monticola Дронго черный — Dicrurus macrocercus Vieill. Дубонос — Coccothraustes coccothraustes (L.) — арчовый — Mycerobas carnipes (Hodgs.) — большой черноголовый—Eophona per- — sonata (Temm. et Schleg.) Дубровник — Emberiza aureola Pall. Дупель — Gallinago media (Lath.) Дятел большой пестрый — Dendrocopos major (L.) — зеленый — Picus virldis (L.) Дятлообразные — Piciformes Дятлы —Picidae Жаворонки — Alaudidae Жаворонок лесной — Lullula arborea (L.) — полевой — Alauda arvensis L. — рогатый — Eremophila alpestris (L.) — хохлатый — Galerida cristata (L) Желтушник буроголовый североамерикан- ский — Molothrus ater Grinnell — бурокрылый — M. badius (Vieill.) — крикливый —M. rufoaxillaris Cassin. Жулан сибирский — Lanius crlstatus (L.) Завирушка бледная — Prunella fulvescens (Sev.) — лесная — P. modularis (L.) — черногорлая — P. atrogularis (Brandt) Завирушки — Prunellidae Зарянка — Erithacus rubecula (L.) — японская — E. akahigae (Temm.) Зарянки — Erithacus Зеленушка — Chloris chloris (L.) Зимородок — Alcedo atthis (L.) Зяблик — Fringilla coelebs L. Иволга — Oriolus oriolus (L.) — черноголовая — О. chinensis (L.) Каменка обыкновенная — Oenanthe oenan- the (L.) Каменки — Oenanthe Камышевка-барсучок — Acrocephalus scho* enobaenus (L.) — болотная — A. palustris (Bechst.) — дроздовидная — A. arundinaceus (L.) — индийская — A. agricola (Jerd.) — короткокрылая — Horeites "diphone —садовая—Acrocephalus dumetorum (Blyth) — толстоклювая — Phragmaticola aedon (Pall.) — тростниковая — Acrocephalus scirpaceus (Herm.) — чернобровая — A. bistrigiceps (Swinh.) — широкохвостая — Cettia cetti (Marm.) Камышевки — Acrocephalus Камышница — Gallinula chloropus (L.) Канарейка — Serinus canaria L. Канюк — Buteo buteo (L.) Кассики — Icteridae Клесты — Loxia Козодой — Caprimulgus europaeus L. Конек Годлевского — Anthus godlewskii (Tacz.) — горный — A. spinoletta (L.) — зеленый — A. hodgsoni Richm. — краснозобый — A. cervlna (Pall.) — лесной —A. trivialis (L.) — луговой — A. pratensis (L.) — полевой — A. campestris (L.) — пятнистый — см. Конек зеленый — сибирский — Anthus gustavi Swinh. — степной—A. richardi (Vieill.) Коноплянка —Cannabina cannabina (L.) Коноплянки — Cannabina Коньки — Anthus Королек желтоголовый — Regulus regulus (L.) — красноголовый — R. ignlcapillus (Temm.) Корольковые — Regulidae Коростель — Crex crex (L.) Крапивник — Troglodytes troglodytes (L.) Крапивники—Troglodytidae 258
Красношейка черногрудая — Calliope рес- toralis Gould Крохали — Mergus Кукушка — Cuculus canorus L. — африканская — C. canorus gularis Steph. — глухая — C. saturatus Blyth — желтоклювая — Coccyzus americanus L. — индийская — Cuculus micropterus Gould — малая—C. poliocephalus Lath. — марокканская — C. canorus bangs! Oberh. — обыкновенная — C. canorus canorus L. — павлиновая — Dromococcyx pavoninus Pelzeln । — подорожник — Geococcyx mexicanus Gm. — полосатая — Tapera naevia L. — пятнистая — Clamator glandarius (L.) — туркестанская — Cuculus canorus subte- lephonus Zar. — фазановая — Dromococcyx phasianellus Spix- — хохлатая —см. Кукушка пятнистая — черноклювая — Coccyzus erythrophtal- mus (Wilson) — ширококрылая—Hierococcyx fugax (Horsf.) Кукушки — Cuculus Кукушки бегающие — Neomorphinae — земляные — см. Кукушки бегающие — личинкоеды — Crotophaginae — мадагаскарские — Couinae — настоящие — Cuculinae — пестроклювые — Phaenicophaeinae — шпорцевые — Centropodinae Кукушковые — Cuculidae Кукушкообразные — Cuculiformes Кулики-плавунчики — Phalaropus Куриные — Galliformes Ласточка береговая — Riparia riparia (L.) — городская — Delichon urbica (L.) — деревенская — Hirundo rustica L. Ласточки — Hirundinidae Лысухи —Fulica Медоуказчик большой — Indicator indica- tor sp. Медоуказчики — Indicatoridae Мухоловка-пеструшка — Muscicap a hypo- leuca (Pall.) — серая — M. striata (Pall.) — синяя — M. cyanomelana Temm. Мухоловки — Muscicapa Мухоловковые — Muscicapidae Нырки — Aythya Овсянка длиннохвостая — Emberiza cioides Br. — желтобровая — E. chrysophrys Pall. — желтогорлая — E. elegans Temm. — желчная — E. bruniceps Br. — камышевая — E. schoeniclus (L.) — красноухая —см. Овсянка длиннохвостая —крошка — Emberiza pusilia Pall. — обыкновенная — E. citrinella L. — ошейниковая — E. fucata Pall. —просянка—E. calandra L. — рыжая —E. rutila Pall. — садовая — E. hortulana L. — седоголовая — E. spodocephala Pall. — таежная — E. tristrami Swinh. — черногорлая — см. Овсянка таежная Овсянки настоящие — Emberiza Овсянковые — Emberizidae Ополовник — Aegithalos caudatus^(L.) Пастушки — Rallidae Певчие птицы—Passeres (Oscines) Пеночка бледноногая — Phylloscopus tenel- lipes Swinh. — бурая — Ph. fuscatus (Blyth) —весничка — Ph. trochilus (L.) —зарничка — Ph. inornatus (Blyth) — зеленая — Ph. trochiloides (Sund.) — индийская — Ph. griseolus (Blyth) — корольковая — Ph. proregulus (Pall.) — светлоголовая — Ph. occipitalis’(Blyth) —таловка — Ph. borealis (Blas.)' --теньковка — Ph. collybita (Vieill.) — толстоклювая — Ph. schwarzii (Radde) —трещотка — Ph. sibilatrix (Bechst.) Пеночки — Phylloscopus Перепелятник — Accipiter nisus (L.) — малый — A. virgatus (Hodgs.) Пересмешка — Hippolais icterina (Vieill.) — бледная — H. pallida (Hempr. et. Ehr.) — пустынная — H. languida (Hempr. et. Ehr.) Пересмешки — Hippolais Пересмешники американские — Mimidae Печники-птицы — Furnariidae Питилия желтокрылая — Pytilia hypogram- mica Sharpe Поганки — Podicipitidae Погоныш малый —Porzana parva (Scop.) Подорожник лапландский — Calcarius lap- ponicus (L.) Поползни — Sittidae Попугаи — Psittacidae Пуночка — Plectrophenax nivalis (L.) Пустельга — Cerchneis tinnunculusj(L-) Ракши — Coraciiformes Ремез — Remiz pendulinus (L.) Савки — Oxyurini Сарыч ястребиный—Butastur indicus (Gm.) Сверчки — Locustella Сверчок охотский —L. ochotensis (Midd.) Сизоворонка — Coracias garrulus L. Синехвостка —Tarsi ger cyanurus (Pall.) 17* 259
Синица большая — Parus major L. — усатая — Panurus biarmicus (L.) Синицы — Paridae — толстоклювые — Paradoxornithidae Синичка расписная — Leptopoecile sophiae Sev. Скворец —Sturnus vulgaris L. Скворцовые — Sturnidae Скотоцерка — Scotocerca inquieta (Cretzschm.) Славка вертлявая — см. Скотоцерка —завирушка — Sylvia curruca (L.) — садовая — S. borin (Bodd.) — серая — S. communis Lath. — -Черноголовка — S. atricapilla (L.) — ястребиная — S. nisoria (Bechst.) Славки — Sylvia — лесные американские — Parulidae Славковые — Sylviidae Снегирь — Pyrrhula pyrrhula (L.) — длиннохвостый — Uragus sibiricus (Pall.) Сова ястребиная — Surnia ulula (L.) Совы — Strigiformes Сойка — Garrulus glandarius (L.) Соколы — Falconidae Соловей — Luscinia luscinia (L.) — восточный — см. Соловей — западный — Luscinia megarhynchos C. L. Brehm ---красношейка — Calliope calliope (Pall.) —свистун — Pseudaedon sibilans (Swinh.) — синий — Larvivora cyane (Pall.) Соловьи — Luscinia Сорока — Pica pica (L.) — голубая — Cyanopicus cyanus (Pall.) Сорокопут большой — Lanius excubitor L. —жулан — L. collurio L. — чернолобый — L. minor Gm. Сорокопуты — Laniidae Сплюшка — Otus scops (L.) Сутора бурая — Suthora webbiana Gray — толстоклювая — Paradoxornis heudei Da- vid Ткач кукушковый—Anomalospiza imberbis (Cabanis) — паразитический!— см. Ткач кукушковый Ткачик огненный — Lagonosticta senegala Ткачики вьюрковые — Estrildinae Ткачиковые — Ploceidae Трехперстка — Turnix tank! Blyth Трупиалы — см. Кассики Трясогузка белая — Motacilla alba L. — горная —М. cinerea Tunst. — древесная — Dendronanthus indicus (Gm.) — желтая — Motacilla flava L. — желтоголовая — M. citreola Pall. — желтолобая — M. lutea (Gm.) Трясогузки — Motacilla Трясогузковые — Motacillidae Турухтан — Philomachus pugnax (L.) Тювик — Accipiter badius (Gm.) Удод—Upupa epops L. Удоды — Upupidae Урагус —см. Снегирь длиннохвостый Утка американская черноголовая — Hete- ronetta atricapilla Merr. Утки — Anatinae Хищные птицы — Falconiformes Чаечка —см. Амадина белобрюхая (япон- ская) Чайки — Laridae Чекан большой — Saxicola insignis (Blyth) — луговой — S. rubetra (L.) — черноголовый — S. torquata (L.) — черный — S. caprata (L.) Чеканы — Saxicola Чечевица — Carpodacus erythrinus (Pall.) — сибирская —C. roseus (Pall.) Чечетка — Acanthis flammea (L.) Чиж —Spinus spinus (L.) Широкорот — Eurystomus orientalis (L.) Широкохвостка — см. Камышевка широко- хвостая Щегол — Саг duelis carduelis (L.) Юрок — Fringilla montifringilla L. Ястреба — Accipitridae
ОБ АВТОРЕ ЭТОЙ КНИГИ Алексей Сергеевич Мальчевский принадлежит к той замечательной когорте лю- дей, на которых стояла и будет стоять русская наука. Это был человек высочайшей культуры, богато одаренный, с никогда не ослабевающим интересом к людям и жизни. А. С. Мальчевский ценил жизнь во всех ее проявлениях: всей душой каждый год радовался приходу весны с ее буйством света, воды и зелени, с тягой вальдшне- пов и таинством глухариной песни; обожал лето, которое по возможности проводил в деревне; любил закаты на озере; увлеченно собирал грибы осенью. В его потомст- венной профессорской квартире на Лесном проспекте в Ленинграде постоянно оби- тали кошки и собаки. Реже у него жили птицы — он держал их в клетках только по необходимости. В доме его круглый год были цветы, и Алексею Сергеевичу нрави- лось дарить их. Тут часто звучала музыка — старинная и новейшая, и он сам хорошо играл на рояле. Он сразу же оценил «экологический» джаз и восторгался «пением» китов и «музыкой» волчьего воя. Он очень любил стихи, особенно Пушкина, Лермон- това и А. К. Толстого, постоянно перечитывал Блока, Есенина и Твардовского. Удив- лялся емкости языка современных бардов. Любил афоризмы и с мягким юмором сам выдвигал сентенции, опираясь на жизненный опыт. Наконец, любил семью. И хотя жизнь далеко не всегда баловала его, он неизменно оставался оптимистом. В чем же заключалось обаяние этой личности? На мой взгляд, прежде всего в исключительной человечности, которая питалась глубокой интеллигентностью и доб- рожелательностью к людям. Это был действительно любимый профессор на биолого- почвенном факультете Ленинградского университета. Добрые чувства испытывали к нему не только студенты, что само по себе показательно, но и коллеги — зооло- ги, ботаники, генетики, а также работники деканата, ректората или издательства ЛГУ — все те, с кем сводила его судьба. Круг знакомств Алексея Сергеевича был на редкость широк. В него входили наряду с учеными деятели искусств, рабочие и служащие, горожане и сельские жи- тели, молодежь и пенсионеры — люди разных характеров и увлечений. Он вел об- ширную переписку и всегда был интересным собеседником. Это умение общаться и быть понятым притягивало к нему людей. В свою очередь они спешили поделиться с ним своими наблюдениями, особенно сделанными в природе. Он всех и всегда вни- мательно выслушивал, нередко что-то записывая тут же на карточку^ для памяти. И это не было позерством известного ученого, снисходящего до разговора с диле- тантами, или выражением хорошего воспитания, требующего внимания к ближнему. Для Алексея Сергеевича такие беседы были несомненно важны. Он сам признавал- ся, что беседы помогают ему оттачивать собственные мысли и находить единомыш- ленников. Говорил Алексей Сергеевич по этому поводу и еще более определенно: «Без чтения лекций и общения с людьми я вряд ли бы сделал что-нибудь существенное». И это было истинной правдой. Природа наделила А. С. Мальчевского не только способностью мудрого виде- ния, но и талантом удивительно просто говорить о совсем не простых вещах. Раз- вивая классические направления в орнитологий, он улавливал новое там, где боль- шинству из нас — его коллег — все казалось предельно ясным и изученным. И в этом ему помогали опять же рожденная на базе интеллигентности энциклопедичность зна- ний и острый от природы ум. Кроме того, он обладал даром на все смотреть соб- ственными глазами и, признавая авторитеты, не зависеть от них. Вот несколько примеров. Будучи музыкально одаренным человеком и по спе- циальности орнитологом, А. С. Мальчевский не мог не обратить особое внимание на пение птиц. Заметим, что большинство орнитологов в голосовом общении птиц долгое время видело лишь строго закодированные сигналы. «Язык птиц» по мере его изу- чения постепенно дробился и усложнялся по аналогии с человеческой речью. И это всеми принималось как прогресс. Всеми, но не Алексеем Сергеевичем! Ему раньше других стало ясно, что многие выделенные сигналы существуют лишь в нашем вооб- ражении, а у самих птиц их набор ограничен. При этом каждый сигнал может ис- пользоваться по нескольким поводам, а смысл его определяется через конкретную ситуацию. Теперь против этого положения уже мало кто возражает. Считалось также, что демонстративное пение птиц — одно из средств отпугива- ния собратьев с занятого участка и оно якобы должно способствовать равномерному 261
и целесообразному распределению пернатых по территории. Вроде бы логично, по крайней мере с человеческой точки зрения. Но у А. С. Мальчевского такой взгляд вызывал недоумение. И, опираясь на множество наблюдений в природе, он пришел к иному выводу: демонстративное пение —это прежде всего приспособление, облег- чающее встречу полов, обеспечивающее тесные контакты между самцом и самкой и позволяющее молодым особям быстро обнаруживать подходящие биотопы; то есть пение безусловно коммуникативно, а не наоборот. Остается только удивляться, что это не было очевидным сразу. Или вот еще пример, касающийся природы местных напевов. Издавна было под- мечено, что соловьи, дрозды-белобровики, да и некоторые другие птицы в разных пар- ках имеют разные по звучанию песни. Причем характерные локальные напевы сохра- няются десятилетиями. Это явление находило объяснение — подразумевалась генети- ческая однородность данной микропопуляции. Однако А. С. Мальчевский сумел взгля- нуть глубже. Использовав мечение птиц в парках, он убедительно показал, что гене- тически однородных «популяций» на столь ограниченных участках быть не может. Каждый год население птиц в любом парке обновляется почти полностью за счет осо- бей, прилетающих со стороны, появившихся на свет в других местах. Локальные же напевы — это результат консервативного поведения старых птиц, прилетающих пер- выми, и врожденной способности молодых выучивать местный напев. Многие из этих вопросов подробно рассмотрены в первой монографии А. С. Маль- чевского — «Гнездовая жизнь певчих птиц» (1959 г.), которая и по сей день явля- ется настольной книгой полевых орнитологов. Последующие его наблюдения легли в основу фундаментального труда — двухтомной монографии «Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий» (1983 г.). Изучая дисперсию (разлет молодняка) и консерватизм (стремление особей гнез- диться там, где они уже выводили потомство), А. С. Мальчевский сделал важные практические выводы: охранять птиц следует не только в отдельных пунктах, напри- мер в заповедниках, но и на обширных пространствах вокруг, за счет которых фор- мируется местное население. В противном случае желаемого эффекта не получится. Невзирая на постоянную и чрезмерную загруженность, Алексей Сергеевич всегда находил время на пропаганду зоологических знаний, усматривая в ней действенное оружие охраны природы. В понимании и знании природы он видел часть общей культуры человека. Эти идеи он неустанно пропагандировал и при чтении специаль- ных курсов в ЛГУ, и на лекциях в обществе «Знание», и в выступлениях по радио и телевидению. Он увлеченно участвовал в создании научно-популярных фильмов о жизни птиц. Глубокая любовь к родной природе делала все его выступления яркими и само- бытными. Лекции А. С. Мальчевского приходили слушать не только студенты-биологи, но и учащиеся других факультетов, а также любители птиц. Он воспитал не одно поколение студентов. Влияние его на формирование взглядов зоологов нашего вре- мени огромно и неоценимо. Очень много времени А. С. Мальчевский уделял созданию оригинальных научно- популярных книг, основу которых составляли собственные исследования. Таковы кни- га-альбом «Птицы перед микрофоном и фотоаппаратом», выдержавшая два изда- ния (1972 и 1976 гг.), «Орнитологические экскурсии» (1981 г.) и другие. Цель этих работ — нести знания о природе в самые широкие круги населения. И в любой из его книг чувствуется то, что так ценил автор,— немеркнущее эстетическое значение при- роды. Вот как им описывается, к примеру, пение садовой камышевки в книге «Охота за голосами» (1982 г.): «Садовая камышевка поет очаровательно — нежно, разнооб- разно, в своем особом ритме, с ударениями,—поет, словно стихи читает»,—так напи- сать мог только истинный любитель всего живого. Плодотворная и напряженная работа велась А. С. Мальчевским до последних дней. В середине июля 1985 г. он кончил писать очередную книгу — «Кукушка и ее воспитатели», в которой подвел итоги своим 30-летним наблюдениям и размышлениям о гнездовом паразитизме птиц. И как все работы Алексея Сергеевича, эта книга содер- жит глубокий анализ собранных фактов и оригинальные выводы. А через несколько дней, совершенно неожиданно, полный планов, он ушел из жизни... Читая и перечитывая труды А. С. Мальчевского, слышишь его голос. Вроде бы, как и прежде, участвуешь вместе с ним в раздумьях об удивительном многообразии жизни. И трудно поверить, что его замечательная жизнь уже относится к истории. Ю. Пукинский. Апрель 1986 г.
ОГЛАВЛЕНИЕ Вместо предисловия , . . >........................................ 5 ОБЫКНОВЕННАЯ КУКУШКА . :................................... 9 САМАЯ ЗАГАДОЧНАЯ ИЗ ОБЫЧНЫХ И ВСЕМ ЗНАКОМЫХ ПТИЦ ... 10 Внешний облик обыкновенной кукушки............................... 11 Голос и его функция............................................... 15 Область распространения........................................... 22 Сроки прилета и распределение по стациям.......................... 26 Ход весеннего прилета. О территориальном поведении. Распределение по стациям. БИОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ КУКУШКИ ..................................... 33 Брачные отношения . . . ................................................ 35 Поиск гнезд и подбрасывание яиц ; ; ;................................... 39 Поиск гнезда. Разоряет ли кукушка гнезда мелких птиц? Способ под- кладывания яйца. Откладка яиц............................................................ 47 Скорость откладки яйца и его размеры. Степень растянутости сроков раз- множения. Два яйца кукушки в одном гнезде. О плодовитости кукушки и перерывах в откладке яиц. Загадка мимикрии яиц' : ; :............................................ 56 Изменчивость яиц у птиц. О биологических «расах» кукушки. Отбор яиц или подбор вида-хозяина? О подвижности связей кукушки с ее воспитателями......................' . 67 Почему кукушка не паразитирует на горихвостке-лысушке в некоторых странах? Возможность перехода на другой вид. ЖИЗНЬ КУКУШОНКА В ЧУЖОМ ГНЕЗДЕ.......................................... 73 Первые контакты : ; г................................................... 75 Процесс вылупления. Облик новорожденного. О поведении кукушонка в чужом гнезде.................................... 79 Рефлекс выбрасывания. Режим «работы» кукушонка. Температура воздуха и активность кукушонка. Редкие случаи в жизни кукушат. Степень совместимости повадок : ; ;..................................... 92 Черты биологической совместимости. Элементы несовместимости поведения. О пище кукушат и взрослой кукушки....................................... 95 Способы изучения питания птиц. О разнообразии пищи птенцов кукушки. Пища взрослой кукушки. Кто ест мохнатых гусениц, кроме кукушки? Темпы развития и послегнездовая жизнь кукушонка.........................107 Послегнездовые перемещения и отлет..................................... 115 ВОСПИТАТЕЛИ КУКУШКИ .................................................. 119 ВОРОБЬИНЫЕ ПТИЦЫ КАК ВОСПИТАТЕЛИ КУКУШКИ...................120 Общность основных черт биологии развития и поведения.......................— Отношение певчих птиц к кукушке и ее яйцам.......................... . 125 Отношение птиц к взрослой кукушке. Отношение птиц к чужому яйцу. География гнездового паразитизма кукушки ; •............................ 138 263
ОБЗОР ВОСПИТАТЕЛЕЙ ОБЫКНОВЕННОЙ КУКУШКИ В СССР .... 145 Семейство дроздовых . . . ;........................................... 149 Зарянки. Горихвостки. Чеканы и каменки. Соловьи и близкие к ним виды. Белогорлый и каменные дрозды. Дрозды. Семейство славковых ....................................... 175 Камышевки. Славки. Пеночки. Пересмешки и бормотушки. Сверчки. Семейство трясогузковых ............................'...........188 Трясогузки. Коньки. Семейство мухоловковых.................................................195 Семейство сорокопутов : . . ....................................... 198 Семейство завирушек ; . . ....................................... 200 Семейство овсянковых ;.................................................202 Семейство вьюрковых....................................................207 Семейство толстоклювых синиц.......................................209 Семейство ткачиковых...................................................211 Семейство ласточек ................................................... 212 Семейство жаворонков...................................................213 Семейство крапивников ................................................ 214 Семейство корольковых................................................... — ПТИЦЫ-ПАРАЗИТЫ МИРОВОЙ ФАУНЫ....................................... . 217 ГНЕЗДОВОЙ ПАРАЗИТИЗМ В МИРЕ ПТИЦ.......................................218 Американская черноголовая утка :.......................................219 Воловьи птицы . . . .........................................220 Вдовушки ..............................................................222 Медоуказчики ;........................................................ 225 Семейство кукушковых...................................................226 Шпорцевые кукушки. Мадагаскарские кукушки. Кукушки личннкоеды. Бегающие (земляные) кукушки. Пестроклювые кукушки. Настоящие кукушки. Кукушки Сибири и Дальнего Востока..................................... 230 Глухая кукушка. Индийская кукушка. Малая кукушка. Ширококрылая кукушка. Заключение . . . ......................................................252 Рекомендуемая литература...............................................256 Список русских и латинских названий птиц . . ..........................257 Об авторе этой книги...................................................261
1 р. 40 к. М. В. К о л о я р це в. Наши ласточки. Серия: Жизнь наших нищ и зверей. Выпуск 10. Новая книга серии познакомит читателя с очень интересными представителями мира пернатых — ласточками. Особенности их полета, охоты, гнездования и жизни в стаях издавна привлекают внимание исследователей. Рассматриваются вопросы охраны различных видов ласточек. Книга иллюстрирована оригинальными фотографиями. Для специалистов-орнитологов и для всех, кто любит и изучает природу.