Физиология дыхательных упражнений йоги

Теги: физиотерапия радиотерапия другие терапевтические средства гимнастика

ISBN: 978-5-6050408-4-2

Похожие

Физиологические аспекты Йоги

Биохакинг мозга. Проверенный план максимальной прокачки вашего мозга за две недели

Без стресса. Научный подход к борьбе с депрессией, тревожностью и выгоранием

Внутричерепная гипертензия

Текст

ФИЗИОЛОГИЯ
ДЫХАТЕЛЬНЫХ
УПРАЖНЕНИЙ ЙОГИ

ВЛИЯНИЕ НА ГАЗООБМЕН,
КРОВООБРАЩЕНИЕ И ЭЛ ЕКТРИЧЕСКУЮ
АКТИВНОСТЬ ГОЛОВНОГО МОЗГА
А. В. Фролов

Физиология
дыхательных
упражнений

йоги

Влияние на газообмен,
кровообращение и электрическую
активность головного мозга

Монография

ОРИЕНТАЛИЯ
Москва
УДК 615.851.85 + 615 825.1

ББК 75.6

Ф91

Рецензенты:

доктор медицинских наук, профессор С. В. Матвеев
доктор медицинских наук, профессор Г. А. Суслова

Фролов, А. В.

Ф91 Физиология дыхательных упражнений йоги : Влия-
ние на газообмен, кровообращение и электрическую ак-
тивность головного мозга : монография / А. В. Фролов. —
Москва : Ориентация, 2026. — 274 с. : ил.

ISBN 978-5-6050408-4-2

В монографии изложены результаты мультимо-
дального инструментального исследования пранаямы
(дыхательных упражнений йоги). Рассмотрены физио-
логические аспекты влияния пранаямы на параметры
вентиляции лёгких и газообмена, кожную микроцир-
куляцию. артериальное и венозное кровообращение,
а также электрическую деятельность головного моз-
га. Уделено внимание инструментальным способам
решения нестандартных научных задач. Издание
предназначено для сггециалистов по восстановитель-
ной медицине и физиологии, врачей функциональной
диагностики и лечебной физкультуры, биоинженеров,
студентов и аспирантов.

УДК 615.851.85 + 615.825.1

ББК 75.6

Все права защищены. Никакая часть данной книги
не может быть воспроизведена в какой бы то ни было форме
без письменного разрешения владельцев авторских прав.

ISBN 978-5-6050408-4-2

Благодарности ......................... 9

Список сокращений и условных
обозначений .......................... 11

Введение .............................. 13

Глава 1
Опыт использования дыхательных
упражнений в программах
реабилитации ......................... 17

Общий реабилитационный потенциал
дыхательных упражнений ..............17

Психофизиологическая роль дыхания
и дыхательных упражнений ........... 26

Возможности дыхательных
упражнений как метода гипоксически-
гиперкапнической тренировки ........ 29

Резюме .............................. 34

Глава 2

Материалы и методы:
общая характеристика ..................36

Глава 3

Спирометрия и газоанализ ..............39

Медико-технические требования
к спирогазоанализатору ............. 39

Материалы и методы ................. 43
Влияние дыхательных упражнений
на показатели спирометрии и газоанализа 48
Спирогазоанализ и пранаяма: обсуждение
результатов ......................... 67

Глава 4

Лазерная допплеровская флоуметрия ..... 74

Лазерная допплеровская флоуметрия
и опенка тканевой перфузии .......... 74

Материалы и методы .................. 82

Влияние дыхательных упражнений йоги
на показатели лазерной допплеровской
флоуметрии .......................... 86

Респираторно обусловленные изменения
регионарной микроциркуляции:

обсуждение .......................... 90

Глава 5

Электроэнцефалография ................. 98

Влияние дыхательных упражнений
на электрическую деятельность головного
мозга ............................... 98

Унилатеральное/носовое дыхание
иЭЭГ ............................... 103

Вентиляция легких, газообмен и ЭЭГ . 113

Когнитивные функции, дыхание
и модуляция ЭЭГ-активности ......... 119

Материалы и методы ..................124

ЭЭГ-корреляты произвольного снижения
МОД: результаты и обсуждение ........128
Глава 6

Пранаяма и церебральный артериальный
кровоток ............................... 143

СО2 как регулятор мозгового кровотока .143

Транскраниальная допплерография
и СОз-опосредованные изменения
мозгового кровотока .................. 155

Материалы и методы: транскраниальное
дуплексное сканирование
и спирогазоанализ .....................159

Влияние дыхательных упражнений
на показатели церебрального
артериального кровотока: результаты .. 164

Дыхательные упражнения
и интракраниальный кровоток:
обсуждение ............................168

Глава 7

Влияние дыхательного упражнения
йоги «уддияна-бандха» на показатели
венозного церебрального кровотока ...... 179

Упражнение «уддияна-бандха»
и возможные взаимосвязи
внутриполостного давления и венозного
оттока ............................... 179

Материалы и методы ....................185

Результаты ............................188

Обсуждение результатов ............... 191
Глава 8

Дыхательные упражнения йоги
и возможности прогрессивной тренировки
для начинающих ..................... 196

Материалы и методы ................198

Результаты ....................... 202

Обсуждение ....................... 205

Заключение ......................... 217

Практические рекомендации
и перспективы дальнейшей разработки
темы ............................. 219

Список литературы ...................223
Благодарности

Автор выражает глубокую признательность:

— своей семье за любовь, терпение
и сердечное тепло;

— научному руководителю, д.м.н.,
профессору М.Д. Дидуру
за многолетнюю поддержку, а также
пример отношения к работе и жизни;

— коллегам по научной работе
за подлинный интерес и неоценимый
вклад, без которого данное
исследование не могло бы состояться:
С. А. Ермолаевой, д. т. н. А. В. Дунаеву,
к.ф.-м.н. И. А. Маничеву, к. б. н.

Ю. А. Бойцовой, Ю.И. Локтионовой, к.т.н.
Е. В. Жарких, к. б. н. А. В. Танканаг, к.т. н.
В. В. Сидорову, д. м. н. А. И. Крупаткину;

— д. м.н., профессору В. П. Куликову, д. м.н.,
профессору П.В. Стручкову, д.м.н.,
профессору С. А. Болдуевой за помощь
и научное консультирование;

— заведующей отделением гематологии
СЗГМУ им. И. И. Мечникова
Е. С. Павлюченко, к. м.н. А. А. Лисицыну,
к. м. н. М. М. Нахумову за неоценимую
помощь в проведении этой работы;

— Р. Н. Шайхутдинову за искреннее участие
и постоянную поддержку в решении
сложных организационных вопросов;

— Е. А. Улитину за активное участие
и помощь в подготовке фотоматериалов;

— коллективу лаборатории,
педагогическому и административному
составу СПбИВМР;

— студентам и выпускникам СПбИВМР,
а также всем волонтерам, принявшим
участие в исследовании.
Список сокращений
и условных обозначений

ХОБЛ — хроническая обструктивная болезнь
легких

ГЭРБ — гастроэзофагеально-рефлюксная
болезнь

АД — артериальное давление

САД — систолическое артериальное давление

ДАД — диастолическое артериальное
давление

ВСР — вариабельность сердечного ритма

ЧД — частота дыхания

ДО — дыхательный объем

МОД — минутный объем дыхания

ЖЕЛ — жизненная емкость легких

SpO2 — сатурация гемоглобина кислородом

СО2 — двуокись углерода

PetCO2 — парциальное давление СО2

в выдыхаемом воздухе в конце выдоха

РаСО2 — парциальное давление СО2

в артериальной крови

FeOj — процентное содержание кислорода

в выдыхаемом воздухе

ЛДФ — лазерная допплеровская флоуметрия
ПМ — показатель микроциркуляции

Мнутр — нутритивный кровоток

Ам — амплитуда миогенных колебаний

Ан — амплитуда нейрогенных колебаний

А, — амплитуда сердечных колебаний

Ад — амплитуда дыхательных колебаний

МК — мозговой кровоток

НГА — надглазничная артерия

ВС А — внутренняя сонная артерия

СМА — средняя мозговая артерия

ЦНС — центральная нервная система

ЭЭГ — электроэнцефалография

ЦВР — цереброваскулярная реактивность

ТАМАХ — усредненная по времени
максимальная скорость кровотока

RI — индекс резистентности

PI - пульсаторный индекс

ИВС — индекс вариации скорости

Vp„ — максимальная линейная скорость
кровотока

Vd — диастолическая скорость кровотока

КС — краевой синус

ИФ — индекс фазности

ПЭА — произвольное экспираторное апноэ
ФН — физическая нагрузка
Введение

Дыхание, являясь одной из базовых инте-
гральных функций организма, находится в по-
стоянной тесной взаимосвязи с большинством
физиологических и функциональных систем,
напрямую и опосредованно влияя на газообмен,
кислотно-щелочное равновесие, кровообраще-
ние, вегетативный баланс, психоэмоциональную
сферу и многое другое. Произвольное управле-
ние функцией дыхания и дыхательные упраж-
нения как практика направленного воздействия
на ключевые функции организма применяется
в программах современной реабилитации при
заболеваниях ведущих систем организма, а так-
же в древних системах управления здоровьем —
таких как йога, цигун, тайцзи-цюань и т.д.

В настоящее время дыхательные упраж-
нения рассматриваются как существенный
элемент реабилитационной клинической
практики, будучи перспективным, доступ-
ным и экономичным способом вмешательства
при различной патологии. Дыхательная реа-
билитация положительно влияет на эмоцио-
нальный фон [148], улучшает респираторную
функцию при заболеваниях легких и при сер-
дечной недостаточности [260, 53], является на-
учно обоснованным методом улучшения каче-
ства жизни при онкологической патологии |88]
и целом ряде других заболеваний. Это позво-
ляет рассматривать дальнейшее изучение ме-
тодик произвольного управления дыханием,
их вариантов выполнения, физиологических
эффектов, определения и уточнения норма-
тивных параметров как важное направление
научного поиска.

В рамках данной работы в качестве объек-
та исследования рассматриваются дыхатель-
ные упражнения, эмпирически сложившиеся
в многолетней практике йоги. Йога — система
психофизиологической саморегуляции, заро-
дившаяся на территории современной Индии
около 2 000 лет назад и включающая широ-
кий арсенал гимнастических, дыхательных,
релаксационных и когнитивных упражнений.
В настоящее время физиологические и тера-
певтические эффекты практики йоги пред-
ставляют собой объект активного научно-
го изучения: количество публикаций в базе
данных Pubmed, посвященных эффектам
йоги, ее влиянию на качество жизни и другие
параметры при различной патологии, за по-
следние 10 лет выросло в 20 раз (достигнув
в 2023 году количества более чем 840 науч-
ных работ).
Как показывают метаанализы, практика
йоги может быть эффективна для улучшения
качества жизни при ревматоидных заболева-
ниях, улучшая функциональные возможности,
социальные и эмоциональные аспекты жизне-
деятельности пациентов [210]. Занятия йогой
уменьшают проявления слабости у пациентов
с рассеянным склерозом [207]. Есть данные,
подтверждающие необходимость рекомен-
довать йогу для улучшения психологическо-
го состояния взрослых, получающих лече-
ние по поводу рака, а также потенциального
улучшения его физических симптомов [66].
Что касается дыхательных упражнений йоги,
то их регулярное выполнение приводит к реа-
лизации значительного спектра кардиоваску-
лярных и вегетативных физиологических эф-
фектов [170], улучшая респираторные функции
[71], нормализуя артериальное давление, сни-
жая уровень тревожности и увеличивая пара-
симпатический тонус [232].

Учитывая потенциальные возможности влия-
ния упражнений йоги на организм человека,
представляется целесообразным дальней-
шее изучение физиологического и терапев-
тического потенциала практики йоги. Пред-
ставляется также полезным изучение границ
возможностей человека как биологического
вида — так как ряд упражнений йоги подразу-
мевает достижение предельных (если говорить
о применимости к общей популяции) диапа-
зонов физиологического функционирования —
например, экстремально замедленное дыхание
и произвольное снижение вентиляции легких.

Практическая часть представленной в мо-
нографии работы выполнена в лаборатории
функциональных исследований Санкт-Петер-
бургского института восточных методов реа-
билитации (СПбИВМР).
Глава 1

Опыт использования
дыхательных упражнений
в программах реабилитации

Общий реабилитационный потенциал
дыхательных упражнений

На сегодняшний день получено значительное
количество научных данных удовлетвори-
тельного качества, демонстрирующих высокий
реабилитационный потенциал дыхательного
тренинга при различной патологии.

Так, метаанализы показывают, что дыха-
тельные упражнения оказывают значительное
положительное влияние на легочную функ-
цию у пациентов с хронической обструктив-
ной болезнью легких (ХОБЛ) |259]. Тренинг
инспираторных мышц улучшает физическую
работоспособность и качество жизни, умень-
шает одышку при ХОБЛ [39]. Специалисты
по легочной реабилитации могут назначать
индивидуальные дыхательные упражнения,
адаптированные к состоянию каждого паци-
ента с ХОБЛ для достижения оптимальных те-
рапевтических результатов [54|.

Дыхательные упражнения могут облег-
чать симптомы у пациентов с гастроэзофа-
геально-рефлюксной болезнью (ГЭРБ) [186].
Активная тренировка диафрагмы с помощью
дыхательных упражнений улучшает течение
ГЭРБ [74|. В проспективных исследованиях
сформулированы протоколы диафрагмаль-
ного дыхания для уменьшения симптомов
гастроэзофагеального рефлюкса, а также по-
вышения качества жизни у пациентов, рези-
стентных к терапии ингибиторами протон-
ной помпы [178].

Дыхательные упражнения могут быть пер-
спективным подходом к облегчению боли
у пациентов, перенесших рак. И хотя для
установления доказательств необходимы бо-
лее тщательно разработанные исследования
[249], обзоры показывают, что дыхательный
тренинг с помощью упражнений йоги может
привести к значительному снижению уров-
ня стресса и тревожности, повышению ка-
чества сна и общего качества жизни онколо-
гических больных. Пранаяма (дыхательные
упражнения йоги) могут быть дополнитель-
ной терапией для онкологических больных,
потенциально улучшая их благополучие
и качество жизни [88]. Дыхание, практикуе-
мое в йоге, является возможным вмешатель-
ством среди пациентов с раком, получающих
химиотерапию, снижая тревожность, улуч-
шая качество сна и жизни. Обнаружена за-
висимость «доза — реакция» между исполь-
зованием пранаямы, улучшением симптомов,
связанных с химиотерапией, и качества жиз-
ни [70]. При этом имеющаяся доказательная
база ограничена, что требует проведения
дальнейших исследований с более крупны-
ми выборками и более строгим дизайном для
подтверждения этих результатов и уточнения
основных механизмов [88].

Дыхательные упражнения йоги увеличива-
ют максимальную линейную скорость крово-
тока и усредненную по времени максималь-
ную скорость кровотока в венозном краевом
синусе и потенциально могут рассматриваться
как элемент комплексной реабилитации при
нарушениях церебрального венозного кро-
вообращения [24]. Дыхательные упражнения
во время родов могут способствовать спонтан-
ным вагинальным родам, нормализовать про-
должительность родов и снижать необходи-
мость оперативного вмешательства [ИЗ].

Имеется значительное количество науч-
ных работ, посвященных влиянию дыхатель-
ных вмешательств на вегетативный тонус,
уровень артериального давления и функции
системы кровообращения в условиях нормы
и патологии.

Учитывая участие парасимпатической си-
стемы в широком спектре результатов и со-
стояний, связанных со здоровьем, упражнения
с применением глубокого медленного дыхания
рекомендуются как доступная методика для
использования в целях профилактики и до-
полнительного лечения [1311.

Дыхательные упражнения и тренировка
инспираторных мышц улучшают вентиля-
цию легких и вентиляционно-перфузионные
соотношения, а также улучшают физиче-
скую работоспособность и облегчают многие
проявления сердечной недостаточности, де-
монстрируя существенный потенциал для
коррекции патофизиологических проявле-
ний этого состояния [53]. Значительное уве-
личение оксигенации крови было обнаруже-
но у пациентов, выполнявших 30 глубоких
вдохов в первые два послеоперационных дня
по сравнению с контрольными пациентами,
выполнявшими 10 глубоких вдохов в час. Эти
результаты подтверждают необходимость
поддержания более высокой интенсивности
дыхательных упражнений в раннем после-
операционном периоде после кардиохирур-
гических вмешательств [243].
Обзор, оценивающий влияние пранаямы
(дыхательных упражнений йоги) на арте-
риальное давление (АД) и ее применимости
в терапии артериальной гипертонии, вклю-
чал 13 исследований, оценивающих острую
(8 исследований) и хроническую (5 исследо-
ваний) реакцию АД на пранаяму. Значимое
снижение АД после пранаямы было обнару-
жено как в острых (среднее снижение САД
на 2-10 мм рт. ст., среднее снижение ДАД
на 1 мм рт. ст.), так и в хронических исследо-
ваниях (среднее снижение САД на 4-21 мм рт.
ст., среднее снижение ДАД на 4-7 мм рт. ст.).
Результаты анализа эффектов пранаямы при
артериальной гипертензии обнадеживают:
пранаяма с более медленными ритмами дает
лучшие результаты по сравнению с другими
типами и должна быть основным типом ды-
хания, применяемым с целью снижения арте-
риального давления [43].

Изменения вариабельности сердечного
ритма (ВСР) во время медленного глубоко-
го дыхания с частотой дыхания (ЧД) менее
4/мин с равным количеством вдохов, задер-
жек на вдохе и выдохов были проанализиро-
ваны Malhotra et al. Практика включала мед-
ленный и глубокий вдох через нос, обычно
на счет 15, задержку на равный счет 15, за ко-
торым следует медленный и полный выдох
на аналогичный счет 15. Процесс повторялся
в течение 5 мин. В результате показано, что
медленное дыхание по методике йоги (праная-
ма) может служить физиологическим методом
задействования вагусного резерва, а регуляр-
ная практика этих маневров может благотвор-
но влиять на вегетативную регуляцию сер-
дечно-сосудистой системы как в здоровом
состоянии, так и при различных сердечно-со-
судистых заболеваниях [151).

В исследовании Li et al. приняли участие
60 пациентов с эссенциальной гипертонией
и 60 здоровых лиц контрольной группы. Ис-
пытуемые выполняли контролируемое ды-
хание с ЧД = 8 и 16/мин. Медленное дыхание,
по сравнению с 16/мин, снижало частоту сер-
дечных сокращений, артериальное давление
и увеличивало чувствительность барореф-
лекса у гипертоников — это показывает, что
медленное дыхание способно смещать веге-
тативный баланс в сторону вагусной актив-
ности и увеличивать чувствительность ба-
рорефлекса, что предполагает безопасный
терапевтический подход к эссенциальной ги-
пертонии [137].

Симпатическая гиперактивность и сниже-
ние парасимпатической активности могут вы-
зывать и поддерживать артериальную гипер-
тонию. Этот вегетативный дисбаланс, в свою
очередь, может быть связан с пониженной
барорефлекторной чувствительностью и ги-
первентиляцией, обусловленной изменениями
хеморецепторной СО2-чувствительности. Мед-
ленное дыхание с частотой 6/мин повышает
чувствительность барорецепторов и снижает
симпатическую активность и активацию хе-
морецепторов, что предполагает потенциально
полезный эффект при артериальной гиперто-
нии. Непрерывное неинвазивное артериальное
давление, интервал RR, параметры дыхания
и PetCO2 контролировались у субъектов с эс-
сенциальной гипертонией и у контрольных
лиц в положении сидя во время спонтанного
дыхания и контролируемого дыхания с более
медленной (6/мин) и более быстрой (15/мин)
частотой дыхания. Медленное дыхание сни-
зило систолическое и диастолическое давле-
ние у гипертоников. Контролируемое дыхание
(15/мин) снизило систолическое, но не диа-
столическое артериальное давление и умень-
шило интервал RR без изменения барорефлек-
са. Аналогичные результаты были получены
в контрольной группе для интервала RR. Мед-
ленное дыхание увеличило чувствительность
барорефлекса у гипертоников и контрольной
группы, не вызывая гипервентиляции. Во вре-
мя спонтанного дыхания гипертоники показа-
ли более низкий уровень СО2 и более высокую
частоту дыхания, что свидетельствует о гипер-
вентиляции и сниженной чувствительности
хеморефлекса. Медленное дыхание снижает
артериальное давление и повышает чувстви-
тельность барорефлекса у гипертоников. Эти
эффекты кажутся потенциально полезными
при лечении артериальной гипертонии [110].

Среднее артериальное давление значи-
тельно снижается у взрослых с артериальной
гипертонией, принимающих гипотензивные
препараты [120], и у взрослых с предгипер-
тонией |245] после 8 недель регулярного диа-
фрагмального глубокого дыхания. 15-ми-
нутное контролируемое дыхание в течение
8 недель у взрослых с гипертензией и сахар-
ным диабетом снижает симпатическую ак-
тивность и увеличивает парасимпатическую
активность у взрослых с предгипертензией
и гипертензией [100].

Дыхательные упражнения йоги способны
оказывать влияние на уровень кардиореспи-
раторной и метаболической интенсивности.
При изучении эффектов, вызванных прак-
тикой пранаямы (дыхательных упражнений
йоги) и медитацией во время одного и того же
сеанса практики йоги, показано, что поглоще-
ние кислорода (VO_>) и выделение углекислого
газа (VCO2) статистически различались во вре-
мя медитации и практики пранаямы по срав-
нению с отдыхом. Результаты показывают, что
медитация, использованная в этом исследова-
нии, снижает скорость метаболизма, тогда как
конкретная техника пранаямы в этом иссле-
довании увеличивает ее по сравнению с со-
стоянием покоя [67]. Циклическая медитация
(ЦМ) — это техника, которая сочетает «сти-
мулирующие» и «успокаивающие» практи-
ки, основанная на древних воззрениях йоги,
предполагающих, что такое сочетание может
быть особенно полезным для достижения со-
стояния внутреннего психического равнове-
сия. Потребление кислорода, частота дыхания
и дыхательный объем 50 мужчин-доброволь-
цев оценивались до, во время и после сеан-
сов ЦМ и упражнений мышечной релаксации
на спине в «позе трупа» (шавасана, Ш). Сеан-
сы проводились с интервалом в один день, их
порядок чередовался. Потребление кислоро-
да, частота дыхания и дыхательный объем
увеличивались во время «стимулирующих»
практик ЦМ, возвращались к исходному уров-
ню во время «успокаивающих» практик, а по-
требление кислорода снижалось ниже исход-
ных значений после ЦМ.. Во время сеанса Ш
потребление кислорода, частота дыхания
и дыхательный объем снижались; однако сни-
жение потребления кислорода после Ш было
менее выраженным, чем после ЦМ. Результа-
ты подтверждают, что сочетание упражнений
йоги в сочетании с релаксацией снижает по-
требление кислорода больше, чем изолиро-
ванное применение релаксации [196].
Психофизиологическая роль дыхания
и дыхательных упражнений

Будучи одной из основных витальных функ-
ций, дыхание тесно связано с психической,
ментальной и эмоциональной сферами челове-
ка. Речь и вербальная коммуникация (являю-
щиеся важнейшими факторами становления
личности, социализации, нормального пост-
натального онтогенеза ЦНС) возможны только
при условии дыхания и его специфических пат-
тернов. Реализация таких форм невербального
общения и аффективного самовыражения, как
смех, плач, крик, пение, возможны лишь при
наличии особых дыхательных рисунков. Та-
ким образом, дыхание как витальная функция
уходит своими корнями глубоко в психоэмо-
циональную сферу человека, в определенном
смысле находясь на стыке физического и пси-
хического. Дыхание — единственная витальная
функция, в столь высокой степени поддающая-
ся сознательному контролю (в отличие от серд-
цебиения, пищеварения и других). Именно
этим обусловлена важнейшая роль, отведенная
дыханию в йоге и других системах психофизи-
ческой саморегуляции [102].

Эти особенности дыхания находят приме-
нение и в современной клинической практи-
ке: как показывают многочисленные исследо-
вания, контролируемое замедленное дыхание
является эффективным подходом к снижению
тревожности [65, 258]. Тревожность сегодня
признается серьезной проблемой и широко
распространена среди пожилых людей. Есть
основания считать, что эффективным способом
управления тревогой является брюшное дыха-
ние. Дыхательные упражнения, по-видимому,
снижают тревогу и повышают парасимпатиче-
скую активность, оцениваемую по индексам
ВСР; в большей степени этот эффект проявля-
ется в группе пожилых по сравнению с моло-
дыми [148].

Дыхательные паттерны принимают уча-
стие в формировании презентации тела в ЦНС
[119]; дыхание в определенной степени моду-
лирует телесное самосознание человека [30].
Снижение активности дыхания от бодрство-
вания к бессознательному состоянию отчетли-
во связано со снижением активности в мозго-
вых структурах, лежащих в основе различных
аспектов сознания, включая префронтальную
кору и соматосенсорные области. Функцио-
нальная топография мозга «иллюстрирует»
дыхательные рисунки, уникальные как для
бодрствования (лежащие в основе когнитивно-
го осознания, самосознания и сенсорного осо-
знания), так и для бессознательного состояния
[185]. Практика медленного дыхания йоги с ча-
стотой дыхания 6/мин улучшает когнитивные
способности, связанные с нагрузкой на память,
и улучшает функционирование автономной
сердечной деятельности, что необходимо для
успешного выполнения умственных задач [68].

В научных работах представлены исследова-
ния связей между дыханием и таким психофи-
зиологическим феноменом, как боль; обсужда-
ются механизмы, лежащие в основе этих связей.
Острая боль увеличивает частоту и объем ды-
хания, но клиническое воздействие хрониче-
ской боли на дыхание остается неясным и тре-
бует рассмотрения в будущих исследованиях.
Большинство клинических исследований до-
кументируют полезность дыхательных техник,
особенно глубокого медленного дыхания, для
облегчения боли, но экспериментальные иссле-
дования пока не выявили точных механизмов,
которые могли бы лежать в основе такого эф-
фекта [107].

Дыхательные упражнения могут уменьшить
боль, помочь людям с нарушениями в по-
ясничном отделе позвоночника и улучшить
функцию легких, а также могут рассматри-
ваться в качестве потенциального альтерна-
тивного или вспомогательного метода лечения
хронической поясничной боли [109].

Дисфункциональные типы дыхания
и, в частности, гипервентиляционный синдром
связаны с эмоциональным фоном и уровнем
стресса у взрослых. При исследовании уров-
ня углекислого газа в конце выдоха (PetCO2),
частоты дыхания (ЧД) и вариабельности сер-
дечного ритма показано, что PetCO2 и ЧД зна-
чительно различались у пациентов с гипер-
вентиляционным синдромом и контрольными
лицами. PetCO2, ЧД и ВСР были значимыми
независимыми предикторами наличия или
отсутствия гипервентиляционного синдрома.
PeiCO2 и ЧД значимо связаны с тяжестью эмо-
циональных симптомов, а также не зависели
от использования селективных ингибиторов
обратного захвата серотонина. Сделан вывод,
что эмоциональная дисрегуляция связана
с гипервентиляцией и что респираторные ме-
тоды лечения могут быть актуальны для изу-
чения в будущих исследованиях [95].

Возможности дыхательных
упражнений как метода гипоксически-
гиперкапнической тренировки

Тема гипоксически-гиперкапнических воздей-
ствий давно привлекает внимание исследова-
телей — как с точки зрения фундаментальных
дисциплин, так и с позиций прикладной реа-
билитации и восстановительной медицины.
Помимо патофизиологических и клинических
аспектов в данном контексте неизменно вста-
ет вопрос о способах достижения гипоксиче-
ски-гиперкапнических состояний — для чего
обычно предлагаются более или менее слож-
ные аппаратные методы (гипобарические ка-

меры, дыхательные тренажеры с замкнутым
дыхательным контуром и т. п.).

В данной работе изучается методика ги-
поксически-гиперкапнических воздействий,
не требующая оборудования и позволяющая
достигать соответствующего газо-метаболи-
ческого статуса без использования вспомо-
гательных приспособлений — то есть только
с помощью дыхательных упражнений, мето-
дологически подробно разработанных в йоге.

В системе упражнений йоги использует-
ся блок дыхательных техник, развивающих
навыки сознательного управления аппара-
том внешнего дыхания. Для этого применя-
ется развитие суставной подвижности скеле-
та грудной клетки, произвольное управление
отдельными группами экспираторных и ин-
спираторных дыхательных мышц, техники
на увеличение подвижности и силы диафраг-
мы [102]. Осваивается произвольный контроль
мышц голосовой щели, что позволяет, созда-
вая сопротивление экспираторно-инспиратор-
ному потоку воздуха, регулировать продол-
жительность вдоха и выдоха |18|.

По мере освоения упражнений развива-
ется способность произвольно сохранять ре-
жим дыхания со значимым снижением ми-
нутного объема дыхания (МОД) в течение
существенных промежутков времени (20, 30
мин и более). Данные навыки позволяют за-
действовать максимально возможную жизнен-
ную емкость легких (ЖЕЛ), а также увеличи-
вать продолжительность дыхательного цикла,
снижая частоту дыхания (ЧД) и в итоге доби-
ваясь снижения МОД при максимальном ды-
хательном объеме (ДО).

Количество работ, посвященных гиповентиля-
ционным техникам йоги, в которых бы подроб-
но оценивались параметры газообмена у прак-
тикующих, весьма ограничено. Miyamura
и соавт. описали эксперимент на одном участ-
нике, который выполнял дыхание с частотой
1/мин в течение 1 часа; помимо газоанализа
выдыхаемого воздуха и определения PetCO2
и PetO2 (парциального давления СО2 и О2 в вы-
дыхаемом воздухе в конце выдоха) исследо-
валось содержание газов крови путем кате-
теризации лучевой артерии и многократного
забора образцов крови по время выполнения
дыхательного упражнения. В данном экспе-
рименте на одном опытном участнике было
продемонстрировано достижение альвеоляр-
ной и артериальной гиперкапнии и гипоксии,
респираторного ацидоза, а также снижение
гиперкапнической хемочувствительности [158|.
Другое исследование с участием трех волон-
теров, выполнявших замедленное дыхание
с частотой (1,4 ± 0.2) /мин, показало снижение
РеЮ_> и увеличение PetCO2 (изменения не были
статистически значимы) 1155].

Гипоксическая и гиперкапническая трени-
ровка потенциально способна улучшать про-
цессы митохондриального окисления, сти-
мулировать процессы микроциркуляции,
оптимизируя трофические и метаболические
процессы. Имеется ряд научных работ, демон-
стрирующих эффективность дозированных
гипоксических воздействий для повышения
толерантности головного мозга к ишемии [194,
262]. Гиперкапния также обладает нейропро-
текторным эффектом в условиях нормоксии
[228]. При сочетанном воздействии гипоксии
и гиперкапнии значительно увеличивается
ишемическая толерантность головного мозга,
более значимо по сравнению с их изолиро-
ванным применением [240, 239]. И гипоксия,
и гиперкапния ингибируют апоптоз в около-
инсультной зоне, стимулируют митохондри-
альные АТФ-зависимые калиевые каналы,
вызывают накопление транскрипционного
фактора HIF-la и стимулируют эритропоэз. Со-
четанное воздействие гипоксии и гиперкапнии
оказывает максимальное влияние на боль-
шинство нейропротекторных механизмов, а их
изолированное воздействие в ряде случаев
взаимно потенцирует эффекты друг друга [22].
У пациентов с хронической ишемией головного
мозга в результате применения дыхательной
гимнастики наблюдается уменьшение ста-
тико-координаторных и психоэмоциональ-
ных нарушений, головокружений и цефал-
гий, утомляемости, повышение толерантности
к физической нагрузке, общей физической вы-
носливости, улучшение показателей углевод-
ного обмена и липидов крови [9, 11].

СО2 как вазоактивный агент, способный
влиять на тонус артерий и церебральный кро-
воток, используется во многих исследованиях.
Для увеличения парциального давления угле-
кислого газа (РаСО2) применяются ингаляции
газовых смесей с повышенным содержанием
СО2, задержка дыхания, а также методика
возвратного дыхания и приборы для создания
дополнительного объема мертвого функцио-
нального пространства [226, 15].

Дыхательные упражнения йоги, сопровож-
дающиеся снижением МОД, а также альвео-
лярной и артериальной гиперкапнией, потен-
циально могут рассматриваться как методика
гиперкапнической и гипоксической трениров-
ки с целью стимуляции и улучшения мозго-
вого кровотока (не требующая оборудования
и дыхательных тренажеров для ее проведения).
Дозированная гипоксически-гиперкапниче-
ская тренировка сопровождается увеличени-
ем церебрального сосудистого сопротивления,
снижением реактивности мозговых сосудов
к гиперкапнии, увеличением коллатерального
резерва и скорости ауторегуляции церебраль-
ного кровообращения — данные изменения
являются важными компонентами повышения
толерантности мозга к ишемии [128].

Резюме

Как можно видеть при обзоре литературных
научных источников, дыхательные упраж-
нения способны оказывать значительное
влияние на функционирование многих фи-
зиологических систем. Очевидно, что одним
из существенных механизмов влияния яв-
ляется изменение вентиляции легких и со-
ответствующие сдвиги газообмена. При этом
во многих ранее проведенных исследованиях
различных типов дыхания параметры венти-
ляции и газообмена не подвергались деталь-
ной регистрации и анализу, что определяет
актуальность дальнейшего научного поиска
в этом направлении. Помимо сдвигов венти-
ляции и газообмена, самостоятельное суще-
ственное значение могут иметь такие факторы,
как глубина и частота дыхания, а также кон-
куренция нисходящих и восходящих влияний
(когнитивного волевого контроля и афферент-
ных рефлекторных механизмов регуляции).
Мультимодальная инструментальная оценка
различных физиологических параметров (вен-
тиляции и газообмена, кожной микроцирку-
ляции, электрической деятельности головного
мозга и магистрального артериального крово-
тока) при выполнении однотипных дыхатель-
ных упражнений может дать новую инфор-
мацию об интегративных функциях дыхания
и позволит получить ценные данные о нор-
мативных физиологических значениях для их
практического применения.
Глава 2

Материалы и методы:
общая характеристика

В рамках настоящего исследования было об-
следовано 128 человек (95 мужчин и 33 жен-
щины). Средний возраст составил (39.89 ±9,3)
года. Все участники исследования имели опыт
использования дыхательных упражнений
йоги от 2 до 20 лет не менее 15 мин 3 раза в не-
делю. Общая группа участников включала
подгруппы, в которых были применены раз-
личные инструментальные методы обследова-
ния при выполнении дыхательных упражне-
ний (таблица 1).

Критерии включения:

— здоровые испытуемые в возрасте
от 18 до 60 лет, освоившие выполнение
дыхательных упражнений йоги
с частотой дыхания 1-1,5/мин.
Таблица 1

Общее количество участников и распределение по методам
обследования

Метод обследования Количество участников
Спирогазоанализ и антропометрия (ЖЕЛ) 44
Лазерная допплеровская флоуметрия 22
Электроэнцефалография 25
Спирогазоанализ и артериальный транскраниальный дуплекс 21
Венозный транскраниальный дуплекс 16
Всего 128

Критерии исключения:

— возраст моложе 18 или старше 60 лет;

— наличие неврологических заболеваний;

— наличие психических заболеваний;

— наличие значительных органических по-
вреждений головного мозга (врожденных,
возникших вследствие травм, инсульта,
нейродегенеративных или онкологических
заболеваний, вызванных химическими
веществами или физическими причинами);

— наличие алкогольной или наркотической
зависимости, состояние абстиненции;

— наличие заболеваний респираторной
системы;
— наличие заболеваний сердечно-
сосудистой системы;

— наличие онкологических заболеваний:

— наличие любых острых заболеваний,
протекающих с повышением
температуры;

— склонность к тромботическим
осложнениям и тромбоэмболии
в анамнезе;

— прием психотропных, неврологических,
пульмонологических, сердечно-
сосудистых препаратов на постоянной
основе либо на момент исследования.

Критерии исключения в ходе исследования:

— возникновение нежелательных реакций,
как то: головные боли, головокружения
и др., препятствующих проведению
исследования, — исключение на любом
этапе проведения исследования.

Работа проводилась в соответствии с Хель-
синкской декларацией о проведении исследо-
ваний с участием добровольцев. Направления
исследования одобрены Этическим комитетом
Санкт-Петербургского государственного уни-
верситета. Все испытуемые дали письменное
согласие на участие в исследовании после оз-
накомления с сущностью процедуры.
Глава 3

Спирометрия и газоанализ

Медико-технические требования
к спирогазоанализатору

При подготовке к исследованию выяснилось,
что изучение гиповентиляционных упражне-
ний йоги с экстремально низкими величина-
ми ЧД и скоростей воздушного потока требует
новых технических возможностей, которыми
не обладают спирометры, предназначенные
для выполнения стандартных дыхательных
проб и клинической диагностики. Стандарт-
ный спирометр, выполняющий требования
ATS/ERS-2005, ATS/ERS-2019 [157, 91], должен
обеспечивать запись вентиляции в тесте ФЖЕЛ
не менее 15 с, в тесте ЖЕЛ — не менее 30 с
(большие значения приветствуются) с разре-
шением по регистрируемому потоку по мень-
шей мере 100 мл/с и воздушным сопротивле-
нием дыханию не более 150 Па/(л/с). При этом
регистрируемые потоки достигают 14 л/с как
по вдоху, так и по выдоху, причем весьма зна-
чительная часть измеряемых объемов форми-
руется при дыхании со скоростями более 1 л/с.

Дыхательные паттерны с экстремально
низкими частотами дыхания (1/мин и менее),
имеющие место при гиповентиляционных
упражнениях йоги, характеризуются продол-
жительностью до 1 часа, реальными сверхма-
лыми скоростями движения воздуха на вдохе
и выдохе, лежащими на пороге чувствитель-
ности стандартного спирометра (100 мл/с и ме-
нее), на протяжении всей тренировки. При
этом спирометр должен корректно измерять
столь малые вентиляции с учетом возможно-
го временного дрейфа сигнала, а также быть
нечувствительным к 100% влажности выды-
хаемого воздуха с возможностью образования
конденсата в дыхательном сенсоре на протя-
жении всей респираторной тренировки.

В соответствии с целями исследования при-
бор должен также измерять показатели обме-
на кислорода О2 и углекислого газа СО2 при
дыхании в процессе дыхательной тренировки,
а также сатурацию гемоглобина кислородом
SpO2 методом пульсоксиметрии.

Поэтому для выполнения поставленных на-
учных задач в части выявления взаимосвязей
внешнего дыхания и газового обмена при вы-
полнении дыхательных упражнений йоги ком-
панией «Бе линте л мед» (г. Минск, Беларусь) был
специально спроектирован и изготовлен при-
бор, способный регистрировать такие паттер-
ны дыхания. В качестве базового был выбран
спирогазоанализатор МАС2-С, сертифициро-
ванный для медицинского применения на тер-
ритории Российской Федерации и обеспечива-
ющий одновременную регистрацию четырех
сигналов: вентиляции, концентрации О2 и пар-
циального давления СО2 во вдыхаемом / выды-
хаемом воздухе, а также фотоплетизмограммы
с определением SpO2 и частоты пульса ЧП.

Для целей исследования был разработан
долговременно стабильный термостабилизи-
рованный сенсор потока типа «трубка Флей-
та» со встроенной метеостанцией, измеряю-
щей температуру, давление и относительную
влажность воздуха в помещении для непре-
рывного учета условий BTPS и STPD. Термо-
статирование сенсора потока осуществляется
до температуры выдоха с целью предотвра-
щения образования конденсата, чрезвычайно
выраженного при требуемых длительностях
гиповентиляционной тренировки, а также
его влияния на точность и долговременную
стабильность измерений. Измерительный ка-
нал спирогазоанализатора, состоящий из вы-
шеописанного сенсора потока в сочетании
с высокоточным 14-разрядным цифровым из-
мерительным модулем, имеет следующие
характеристики:
— продолжительность непрерывных
измерений — не менее 4 ч;

— дрейф показаний за период до 4 ч
при проведении непрерывных
измерений — не более 50 мл;

— разрешение (порог обнаружения)
по регистрируемому потоку —
не более 35 мл/с;

— нижняя граница диапазона потоков,
в котором обеспечивается точность
измерения ± 3%, — не более 100 мл/с;

— воздушное сопротивление не более
30 Па/(л/с) во всем диапазоне
измеряемых потоков.

Программное обеспечение, также впервые
разработанное для описываемого спирога-
зоанализатора, в режиме онлайн в процессе
измерения отображает на экране один ды-
хательный цикл вентиляции, парциального
давления СО2, концентрации О2, фотоплетиз-
мограмму, а также долговременные тренды
дыхательного объема (ДО), минутного объема
дыхания (МОД), частоты пульса (ЧП), сатура-
ции гемоглобина SpO2, парциального давления
углекислого газа в конце выдоха PetCO2 и кон-
центрации кислорода в выдыхаемом воздухе
FeO2. Печатный протокол исследования содер-
жит сопрограмму, капнограмму, оксиграмму,
значения показателей вентиляции и газового
обмена, а также долговременные тренды ДО/
МОД, PetCO2, FeO2, ЧП, SpO2. Использовалась
капнометрия вне дыхательного потока с не-
прерывным отбором пробы газа (sidestream
analysis). PetCO2 определялся методом оптиче-
ской инфракрасной капнографии.

Разработка описанной выше оригинальной
модели спирогазоанализатора позволила осу-
ществлять сбор и регистрацию данных для до-
стижения целей исследования.

Материалы и методы

В данную подгруппу исследования вошли
44 человека (32 мужчины и 12 женщин), регу-
лярно практикующие дыхательные упражне-
ния йоги с произвольным снижением частоты
дыхания. Средний возраст участников соста-
вил 39,82 ±9,31 (36.99-42.65) года.

Измерялись длина тела и масса тела, а так-
же выполнялось измерение экспираторной
ЖЕЛ с оценкой результата как по абсолютной
величине, так и в процентах от должных вели-
чин с использованием нормативов по Клемен-
ту. Основным критерием качества при измере-
нии ЖЕЛ является повторяемость результатов.
Для корректного определения ЖЕЛ выпол-
нялось минимум три технически приемле-
мых измерения, чтобы различие между двумя
наибольшими значениями ЖЕЛ не превыша-
ло 0,150 л, или 10% от величины ЖЕЛ, причем
ориентироваться следовало на меньший по ве-
личине критерий. Если после выполнения
8 попыток критерий повторяемости не был до-
стигнут, то рекомендовалось повторить иссле-
дование в другой день. В протокол исследова-
ния вносилось максимальное из полученных
значений ЖЕЛ [91].

Исследования проводились в положении
сидя на стуле с прямой спиной при темпера-
туре воздуха 20-22 °C после отдыха в течение
15 мин.

На первом этапе в течение 2 мин в состоя-
нии покоя осуществлялась регистрация сво-
бодного дыхания. Определялись следующие
параметры дыхательного паттерна: часто-
та дыхания (ЧД), минутный объем дыхания
(МОД), дыхательный объем (ДО), парциальное
давление СО- в выдыхаемом воздухе в конце
выдоха (PetCO2), процентное содержание О2
в выдыхаемом воздухе (FeOj), сатурация ге-
моглобина (SpO2) и частота пульса (ЧП).

Каждый испытуемый выполнял доступный
ему дыхательный паттерн с минимальными
значениями ЧД и максимальным ДО (вдох
и выдох по длительности равны друг другу)
в течение 4-6 дыхательных циклов (таблица 2).
Длительность вдоха и выдоха контролирова-
лась участником самостоятельно с помощью
Таблица 2

Протокол «Спирогазоанализ»

№этапа иссле- дования Описание этапа Длительность
1 Определение ЖЕЛ 3-5 мин (до получения достоверных результатов)
2 Регистрация дыхательного паттерна при свободном дыхании 2 мин
3 Дыхание 3-3,5/мин (вдох и выдох по 8-10 с под метроном, глаза закрыты) 4-6 дыхательных циклов
4 Дыхание 1,5/мин (вдох и выдох по 20 с под метроном, глаза закрыты) 4-6 дыхательных циклов
5 Дыхание 1/мин (вдох и выдох по 30 с под метроном, глаза закрыты) * 4-6 дыхательных циклов
6 Дыхание 0,66-0,8/мин (вдох и выдох по 40 с и более под метроном, глаза закрыты) * 4-5 дыхательных циклов
Общее время 25-45 мин

* Режим произвольного управления системой внешней вен-
тиляцией выполняется при условии способности участника
к его свободному выполнению.

метронома. Носовое дыхание перекрывалось
с помощью пластикового зажима, дыхание
производилось через рот в трубку прибора
с использованием сертифицированных одно-
разовых антивирусных и антибактериальных
фильтров Vitalograph. При этом определялись
PetCOj, FeO2, ЧД, ДО, МОД, SpO2 и ЧП.

24 участникам был доступен режим
с ЧД = 1/мин (вдох и выдох по 30 с), для 44
участников минимальная доступная ЧД со-
ставила 1,5/мин (вдох и выдох по 20 с). Помимо
свободного дыхания все участники выполняли
также режим дыхания с ЧД = 3-3,5/мин (вдох
и выдох по 8-10 с).

Между этапами с 3-го по 6-й участнику
предоставлялся отдых в течение 5 мин.

Таким образом, всеми участниками выпол-
нялись режимы:

— свободное дыхание в течение 2 мин;

— ЧД = 3-3,5/мин (вдох и выдох по 8-10 с);

— ЧД = 1,5/мин (вдох и выдох по 20 с).

24 участника также выполнили режим
ЧД = 1/мин (вдох и выдох по 30 с). Кроме того,
6 участникам оказался доступен режим дыха-
ния с экстремально низкой ЧД = 0,66-0,8/мин
(вдох и выдох по 40 с и более).

Следует отметить, что все участники иссле-
дования обладали опытом регулярного выпол-
нения дыхательных паттернов с ЧД = 1-1,5/мин
в течение относительно длительных проме-
жутков времени (15-30 мин и более). Однако
в рамках данного исследования, учитывая не-
привычные условия дыхания (дыхание через
рот в мундштук прибора и перекрытое зажи-
мом носовое дыхание), выполнение дыхатель-
ных упражнений было ограничено 5-6 дыха-
тельными циклами.

Количественные показатели оценивались
на предмет соответствия нормальному распре-
делению с помощью критерия Шапиро — Уил-
ка. Количественные показатели описывались
с помощью средних арифметических величин
(М) и стандартных отклонений (SD), границ
95%-ного доверительного интервала (95% ДИ)
или с помощью медианы (Me) и нижнего и верх-
него квартилей (Q1-Q3). Для сравнения трех
и более связанных групп по нормально распре-
деленному количественному признаку приме-
нялся однофакторный дисперсионный анализ
с повторными измерениями. Статистическая
значимость изменений показателя в динами-
ке оценивалась с помощью следа Пиллая (Pil-
lai’s Trace). Апостериорный анализ проводился
с помощью парного t-критерия Стьюдента с по-
правкой Холма. При сравнении трех и более за-
висимых совокупностей, распределение кото-
рых отличалось от нормального, использовался
непараметрический критерий Фридмана с апо-
стериорными сравнениями с помощью кри-
терия Коновера — И мана с поправкой Холма.
Статистический анализ данных осуществлен
на языке программирования Python v. 3.0
(Python Software Foundation, США).

Влияние дыхательных упражнений
на показатели спирометрии и газоанализа

Показатель PetCO2 отражает парциальное
давление СО2 в самом конце горизонтального
плато капнограммы выдоха. При этом значе-
ние PetCO2 достигает максимума за весь выдох
и физиологически соответствует парциальному
давлению СО2 в альвеолярном газе респиратор-
ной зоны легких. В свою очередь, парциальное
давление альвеолярного СО2 принято считать
равным парциальному давлению СО2 в артери-
альной крови. Таким образом, физиологически
показатель PetCO2 хорошо коррелирует с пар-
циальным давлением СО2 в артериальной кро-
ви. Норма PetCO2 — в пределах 35-45 мм рт. ст.
Значения PetCO2 менее 35 соответствуют аль-
веолярной и артериальной гипокапнии, а зна-
чения более 45 — гиперкапнии [20].

При ЧД = 3-3,5/мин и 1-1,5/мин параме-
тры вентиляции и газообмена имели стати-
стически значимые различия по сравнению
с исходным свободным дыханием [27]. При-
мер протокола спирогазоанализа при дыха-
нии с ЧД = 3/мин представлен на рис. 1, при
ЧД = 1/мин — на рис. 2.
Рис. 1 Фрагмент протокола спирографии с функцией газоанализа Регистрируется паттерн дыхания
с частотой 3/мин. А — спирографическая кривая, восходящая часть кривой — вдох (10 с), нисходящая
часть кривой — выдох (10 с). Б — РСО?; регистрируется гипокапния — PetCO? менее 30 мм рт. ст (при
норме 35-45 мм рт. ст.). В - FeO? (процентное содержание О? в выдыхаемом воздухе)
<л
о

00:01:00

00:02:00

00:03:00

00: 4: )0

!ч:м:с)

Рис. 2. Фрагмент протокола спирографии с функцией газоанализа Регистрируется паттерн дыхания
с частотой 1/мин; в отчете — 5-минутныи фрагмент. А — спирографическая кривая восходящая часть
кривой — вдох (30 с), нисходящая часть кривой — выдох (30 с). Б — РСОг! регистрируется гиперкапния,
PetCO? = 46,5 мм рт ст (при норме 35-45 мм рт. ст.). В — FeO? (процентное содержание О? в выдыхае-
мом воздухе), регистрируется альвеолярная гипоксия (Fe(\ = 10%)
Обобщенные данные о динамике парамет-
ров внешнего дыхания и газообмена представ-
лены на рис. 3.

Рис 3 Изменения минутного объема дыхания (А), дыхатель-
ного объема (Б), процентного содержания О2 в выдыхаемом
воздухе (В) и парциального давления СО2 н выдыхаемом воз-
духе в конце выдоха (Д) при дыхании в гипервентиляционном
(ЧД = 3-3,5/мин) и гиповентиляционном (ЧД = 1-1,5/мин) ре-
жимах по сравнению с исходным состоянием в покое (* — ста-
тистически значимая разница подтверждена ранговым тестом
Манна — Уитни. р^0.05)
ЧД = 3-3,5/мин, и =44

По сравнению с дыханием в покое
(ЧД= 10.77 [9,01-12,33] /мин, МОД = 8,51 ± 2,57
[7,72—9,29] л/мин; ДО = 0,72 [0,68-0,89] л;
PetCO2 = 36,98 ± 3,71 [35,85-38,11] мм рт. ст.)
данный режим дыхания приводит к увели-
чению МОД до 12,02 ±3,42 (10,98-13,06) л/мин
(р< 0,001), увеличению ДО до 3,91 (3,08-4,69) л
(р<0,001) и снижению PetCO_> до 33,99±3,59
(32.90-35,08) мм рт. ст. (р< 0,001), что ниже
нормы и в данном случае свидетельствует
о развитии гипервентиляции и гипокапнии
(см. таблицу 3).

ЧД = 1,5/мин, п = 44

При дыхании с частотой 1,5/мин группа де-
монстрировала снижение МОД до 5,95 ±1,59
(5,46-6,43) л/мин (р< 0,001), увеличение ДО
до 4,19 (2,91-4,75) л (р< 0,001) и рост PetCO2
до 41,19 ±3,71 (40.06-42,32) мм рт. ст. (р< 0.001).
Данные показатели парциального давле-
ния СО2 находятся в пределах нормы, однако
по сравнению со свободным дыханием имеет
место статистически значимый прирост значе-
ний РегСО2.

ЧД = 1/мин, п=24

При снижении ЧД до 1/мин наблюдались сни-
жение средних значений МОД до 4,22 ± 0,92
(3,83-4,61) л/мин (р<0,001), увеличение ДО
до 4,05 ±0,91 (3,66-4,43) л (р < 0,001) и рост
РегСО2 до 44,05 ±3,05 (42,76-45,33) мм рт. ст.
(р<0.001) (см. таблицу 4).

ЧД = 0,66-0,8/мин, п = 6

Шестерым участникам исследования был до-
ступен режим с частотой дыхания менее 1/мин
(ЧД = 0,66-0,8/мин) — и в этом случае наблю-
дались снижение среднего МОД до 3,45 ±0,41
(3,02-3,87) л/мин (р<0,001), увеличение ДО
до 4,89 ±0,25 (4,63-5,15) л (р < 0,001), рост PetCO2
до значений 46,60 ±3,66 (42,75-50,45) мм рт. ст.
(р< 0,001) и снижение FeO2 до 9.03 ±0,99 (7,99-
10,07) % (р< 0,001) (см. таблицу 5).
СП

Результаты газоанализа при дыхании в покое с частотой дыхания
3,5/мин и 1,5/мин (п = 44)

Этапы исследования
Показатель Дыхание в по- кое (1) (п = 44) ЧД = 3,5 /мин (II) (о = 44) ЧД = 1,5/мин ОН) (п = 44) р post-hoc
1 2 3 4 5
МОД (л/мин) M±SD (95% ДИ) 8,51 ±2,57 (3,38-13,63) 12,02±3.42 (5,2-18,84) 5,95 + 1,59 (2,77-9,12) <0,001* Рн^О.ООГ Рми <0,001* Рп-ш < 0,001 *
МОД / ЖЕЛ M±SD (95% ДИ) 1,74 ± 0,55 (0,63-2,84) 2,39 + 0,48 (1,42-3,36) 1,18±0,22 (0,75-1,61) <0,001* Pi-.<0,001* Р|_|||< 0,001* pH.lH< 0.001*
ДО (л) M±SD (95% ДИ) 0,79 ±0,18 (0,43-1,15) 3,93±1,1 (1,74-6,12) 3.94 ±1.09 (1.78-6.11) <0,001* Phi <0,001* Pi-id< 0,001* Рп-ш = 0,962
ДО / ЖЕЛ M±SD (95% ДИ) 0.16±0,04 (0,07-0,25) 0,79 + 0,16 (0,46-1,11) 0,78 + 0,13 (0,51-1,05) <0,001* РИ1< 0.001* Pi-.hi < 0,001 * ри-in - 0,887
PetCO; макс (мм рт. ст.) M±SD (95% ДИ) 36.98*3,71 (29,59-44.38) 33,99 + 3,59 (26,82-41,15) 41,19 + 3,71 (33,80-48,58) <0,001* Pl^O.OOI* Pt-ш < 0,001 * Рп-и/0.001*
FeO? средний (%) Me (Qi-QO 13,95 (13,40-14,72) 15,45 (14,88-16,00) 12,15 (11,17-13,30) <0,001* Pi_n<0.001* Pi-in = 0,001 * Pi.-ni< 0.001*
SpO2 средний (%) M±SD (95% ДИ) 96.84±1,1 (94,64-99.04) 97,3 :г 0.83 (95,65-98.95) 96,72±1,26 (94,21-99,24) 0.032* Pi-n = 0.058 Pi-iii = 0.64 J Ри-in = 0,03 8
SpO? миним (%) Me (Qi-Оз) 95,29 (95,00-96,25) 95.43 (95.00-97,00) 94,50 (93,00-96,00) <0,001* Pi-H = 0,862 Pi-m <0,001* Pn-Hi< 0.001*

* — различия показателей статистически значимы (р < 0.05).

<л

сл
(Л
0>

Результаты газоанализа при дыхании в покое с частотой дыхания
3,5/мин, 1,5/мин и 1/мин (п = 24)

Этапы исследования

Пока- затель Дыхание в покое (1) (п = 24) ЧД = 3,5/мин (II) (п = 24) ЧД = 1,5/мин (III) (п = 24) ЧД «1/мин (IV) (и = 24) Р post-hoc
1 2 3 4 5 6
мод (л/мин) M±SD (95% ДИ) 8,36±2,41 (3,63-13,38) 12.94±3,71 (4.5-19.54) 6,29±1.7 (2.5-Э.4) 4,22 ±0.92 (2.35-6,09) <0.001* р,_ц< 0.001* Pl-Ill = 0.001 * pMV< 0,001* Pii-iii<'0,001 * pll_lv<0,001* Рш-iv <0,001 *
мод/ ЖЕЛ M + SD (95% ДИ) 1,61 ±0,53 (0.67-2,8) 2,42 ±0,47 (1,43-3,35) 1,18±0,2 (0,78-1,58) 0,8 ±0,13 (0,53-1,07) <0.001* Phi <0,001* Pi-m = 0.001 * p,_lv< 0,001* Pn-in< 0,001* pl|-lv< 0,001* Piii-iv< 0,001 *
ДО (л) M±SD (95% ДИ) 0,77±0,17 (0,45-1,13) 4,19±1,21 (1,48-6,39) 4,23 ±1,11 (1,69-6,2) 4,05 ±0,91 (2.2-5,9) <0,001* рм< 0,001* р--ш< 0,001* pL_lv< 0,001* Рп-ш = 1,000 Ри-iv = 1,000 P'H-iv = 1,000
ДО / ЖЕЛ M±SD (95% ДИ) 0,15 ±0,05 (0,07-0,26) 0,79 ±0,18 (0,43-1,14) 0,79 ±0,13 (0,52-1,04) 0.76± 0,13 (0,51-1.02) <0,001 * р._н< 0.001* Р--Ш< 0,001* p,.lv<0,001* Рп-ш = 1,000 Рп-iv = 1,000 Р ii-iv = 1.000
PetCO2 макс, (мм рт. ст.) M±SD (95% ДИ) 36,23±4,40 (28.06-45.9) 32,58±2,99 (27,93-40.05) 39,35±3,22 (37.99-40,70) 44,05±3,05 (37,87-50.22) <0.001* р.-п = 0,003* Pi-iii = 0,007 * p.lv< 0,001* Pl-ill <0,001* р i-iv < 0,001 * Pi.-iv< 0,001*

СП

— различия показателей статистически значимы (р<0.05).
СП

Продолжение таблицы 4

1 2 3 4 5 6
FeO? средний (%) Me (Q1-Q3) 13,95 (13,35-14,72) 15,55 (15,20-16,30) 13,10 (11,48-14,10) 10,70 (10,17-11,32) <0,001* р.-и = 0,002* Pi-ш - 0,320 P,_|V< 0.001* Pj-ш < 0,001 * ри_|У< 0,001 * Pi>i-iv = 0,001*
SpO? средний (%) M±SD (95% ДИ) 96,74±1,25 (94,32-99,36) 97,35±0,80 (95,69-98,92) 96.98±1.35 (93,99-99,46) 95,85±1,44 (92,93-98.78) 0.001* P'-п = 0,144 Pi-ui = 0,534 P -iv ~ 0,109 Pii-iii = 0,487 Pll_1v<0,001* P ii-iv = 0,039
SpO? миним (%) Me (Qi-Qj) 95,00 (93,75-96.00) 95,43 (95,00-96,00) 95,00 (93,59-96,00) 92,00 (90,75-94.00) <0,001* Pl-11 = 0,409 Pi-ш = 0.196 P,_IV< 0.001* Ри-m _ 0,0. = 6

Pu-iv < О, ООП
Piu-iv = 0,004'

* — различия показателей статистически значимы (р<0,05).
Результаты газоанализа при дыхании в покое, с частотой дыхания
3,5/мин, 1,5/мин, 1/мин и 0,6-0,88/мин (п = 6)

Этапы исследования

Пока- Дыхание ЧД = ЧД = ЧД = 1/мин ЧД = 0,66- „т„п. в покое 3,5/мин 1,5/мин (IV) 0,8/мин (П (II) (III) (n = 6) (V) (п = 6) (п = б) (п = 6) (п = 6) Р post-hoc
1 2 3 4 5 6 7
МОД 9,37±2,87 14,03±2,9 7,3±1.08 4,28±0,32 3.44±0,41 (л/мин) (1,78-15.23) (5.21-18,83) (3,42-8.48) (3.47-4.96) (2,49-4.4) M±SD (95% ДИ) <0,001* Рш = 0.038* Р-hi = 0,129 р. (V = 0,006* p,.v = 0,003* p.i-ni = 0.002* Рп-iv < 0,001 * p.,-v< 0.001* Pm iv<0,001 Piu-v < 0,001 * Piv_v = 0.008*

- различия показателей статистически значимы (р<0,05).
сгч
о

Продолжение таблицы 5

1 2 3 4 5 6 7
мод/ ЖЕЛ M + SD (95% ДИ) 1,57±0,52 (0,52-2,96) 2,364 0.51 (1,19-3,6) 1,22±О,17 (0.79-1,58) 0,72 + 0,11 (0,54-1,06) 0.59±0,12 (0,32-0,86) Pi-n = 0,073 Pi-io = 0,151 Pi-iv = 0.012 Pi-v = 0,005* Рп-ш = 0,003* Pi1_iv<0,001 * pn_v< 0,001* Pih-iv = 0.001 * p.ii-v< 0,001* Piv-v _ 0,1 8
ДО (л) M4SD (95% ДИ) 0,73 ±0.1 (0,55-1.03) 4,76 + 0.93 (1.74-6.12) 4.91 + 0,68 (2,36-5,53) 4,40±0 2 (3,57-4,53) 4.89 + 0,25 (4.31-5,47) <0,001* р.-п = 0,038* Pi-ш = 0,129 p._iv = 0,006* p,.v = 0,003* рп-ш = 0,002' Pn-iv < 0,001 p.iv< 0.001* Pm-iv 0,001 * Piu-v 0,001 * piv_v = 0,008*
до/ ЖЕЛ M±SD (95% ДИ) 0.12 + 0,01 (0,13-0,2) 0.8 + 0,16 (0,41-1,16) 0,83 ±0,12 (0,51-1,06) 0,74 ±0,11 (0.51-1.01) 0.82±0,09 (0.6-1,04) <0,001 * Рм/0,001* p._iu < 0,001 * p._lv< 0,001* p_v< 0,001* р |-|ц = 1,000 Pn-iv = 1,000 р i-v ~ 1,000 Pu-iv ~ 1.000 P'u-v _ 1.000 p'v-v = 1,000
PetCOz макс (мм рт ст.) M±SD (95% ДИ) 34,10 ±5.52 (24,04-49,93) 30.62±1,49 (30.5-37,47) 37,00 ±2.18 (36,06-46,32) 43,73±3,25 (36,42-51,67) 46.60±3,66 (38,0-55,2) <0,001* P-n = 0,499 Р-III = 0.499 P.-IV = 0.017* p-_v = 0.006* Pi-ш = 0,001 * p.1_lv< 0,001* Pi_v< 0,001* Р н-iv ~ 0,009* Pin-v — 0.002 * p.v_v = 0,499

— различия показателей статистически значимы (р<0.05).
NJ

Продолжение таблицы 5

1 2 3 4 5 6 7
FeO2 средний (%) Me (Q1-Q3) 14,30±0.90 (12,17-16,39) 15,85±0.40 (14,66-16.56) 13,75±0,55 (11,14-13.73) 11.07±0,77 (9,05-12,65) 9.03 ±0.99 (6,71-11.36) <0,001* Pi-п ~ 0,233 Pi-ш _ 0,862 Pi-iv = 0.094 p,_v = 0.011* Ри-in = 0,175 Рп-iv — 0,007 Pn-v = 0.001* Pin-iv = 0,130 Pin- v = 0,016* Piv-v = 0,304
SpO2 средний (%) M±SD (95% ДИ) 97,18 ±1,07 (94,32-99,36) 97,72 ±0,5 (96,12-98.48) 97,63±1,25 (93.8-99,65) 96,04±0,79 (94,0-97,71) 96,46±1,52 (92,88- 100,04) 0,051
SpO? мичим (%) 95,50 (95.00-96.75) 95,22 (95,00-95,86) 95,00 (95,00-96,50) 91,75 (91,12-93.50) 88.30 (87,00-92,15) 0,002* Pi-п = 0,645 Pi in ~ 0,712
Me Pi-iv — 0,011 *
(0,-Qi) p,.v = 0,009*

Рп-ш = 0.926
p„_lv = 0.030’
Pn-V = 0.024*
Phi-iv = 0,024*
Phi-v = 0,020*
Piv v ~ 0.926

* — различия показателей статистически значимы (р<0.05).
Примеры исключительных
возможностей участников

Для большинства участников произвольное
брадипноэ с ЧД = 1/мин было предельным
уровнем возможностей, однако несколько
участников были способны поддерживать ды-
хательный паттерн и с более низкой ЧД — 0,8-
0,66/мин; пример одного из таких протоколов
приведен на рис. 4.

В качестве иллюстрации исключительных
возможностей следует привести еще один при-
мер, в котором один участник выполнил пат-
терн дыхания с ЧД = 0,5/мин (!) на протяжении
10 мин; длительность вдоха и выдоха (непре-
рывно регистрируемым воздушным потоком)
составляли по 60 с. Один дыхательный цикл,
таким образом, занимал 2 мин (рис. 5). PetCO?
достигал 55,9 мм рт. ст., сатурация гемоглоби-
на кислородом снижалась до 67%.
сл
сл

Рис. 4, Пример протокола спирографии (верхний график) и газоанализа (средний график — РСОг
и нижнии график — FeCh), частота дыхания около 0,66/мин — длительность вдоха и выдоха по 45 с
0>
СТ,

v (л)

Рис. 5. Пример протокола спирографии (верхний график) и газоанализа (средний график — РСОг
и нижний график — РеО2); частота дыхания около 0,5/мин — длительность вдоха и выдоха по 60 с
Спирогазоанализ и пранаяма:
обсуждение результатов

Паттерн дыхания с ЧД = 3-3,5/мин с макси-
мально доступным ДО сопровождался ста-
тистически значимым увеличением МОД
и снижением PetCO2. по сравнению с исход-
ным дыханием в покое. Паттерн дыхания
с ЧД = 1-1,5/мин сопровождается статистиче-
ски значимым снижением МОД по сравнению
с покоем, а также увеличением PetCO2 и сни-
жением FeO2. Таким образом, выполнение
обоих дыхательных режимов сопровождается
статистически значимыми изменениями вен-
тиляции легких и соответствующими сдвига-
ми газообмена.

Средние значения SpO2 статистически зна-
чимо не менялись при выполнении всех ды-
хательных упражнений (ЧД = 3-3,5/мин
и ЧД = ]-1,5/мин) по сравнению с исходны-
ми значениями (свободное дыхание) — та-
ким образом, даже предельное снижение ЧД
до 1/мин не приводило к развитию устойчивой
гипоксемии (если говорить о средних значени-
ях SpO2 за все время выполнения упражнения).
При этом минимальные значения SpO2 (до-
стигаемые в процессе выполнения 4-6 дыха-
тельных циклов при каждом варианте ды-
хательного упражнения) статистически зна-
чимо снижались по сравнению с исходными
значениями лишь при выполнении паттерна
дыхания с ЧД = 1/мин (что позволяет говорить
о периодической гипоксемии со снижением
значений SpO2 однократно в течение каждого
дыхательного цикла при ЧД = 1/мин).

Дыхательные паттерны со снижением ЧД
до менее чем 1/мин (0.66-0,8/мин) приво-
дят к абсолютной гиперкапнии (PetCO2 более
45 мм рт. ст.) и гипоксии, достоверно более вы-
раженной по сравнению с вышеперечисленны-
ми дыхательными режимами. В этом режиме
по сравнению с предыдущими продолжается
снижение минимальных значений сатурации
гемоглобина при сохранении средних значе-
ний на исходном уровне.

Упражнения с произвольным поддержа-
нием сниженного МОД (при условии, что это
сопровождается снижением FeO2 и увеличени-
ем PetCO2) можно рассматривать как вариант
гипокси чески-гиперкапнического тренинга,
потенциально способного оказывать положи-
тельный эффект на толерантность головного
мозга к ишемии [208. 227] и усиливать факторы
нейропротекции [21, 14, 1].

При этом следует отметить, что при вы-
полнении дыхательных упражнений
с ЧД = 1-1,5/мин среднее значение PetCO2
по группе составило (44,05±3,05) мм рт. ст.,
оставаясь в рамках нормокапнии (35-45 мм рт.
ст.). Но даже если средние групповые значения
PetCO2 не достигают значений абсолютной ги-
перкапнии (более 45 мм рт. ст.), имеет место
значимое увеличение PetCO2 по сравнению
с исходным свободным дыханием (PetCO2 =
(36,98 ±3,71) мм рт. ст.). Это дает основания
утверждать, что дыхательные упражнения
с ЧД = 1-1,5/мин оказывают значимое влияние
на газометаболический статус практикующе-
го. С учетом того, что между содержанием СО2
и уровнем мозгового кровотока имеется ли-
нейная зависимость (увеличение РаСО2 на 1 мм
рт. ст. увеличивает мозговой кровоток на 4-6%
[62]), можно предполагать влияние на показа-
тели мозгового кровотока сдвигов содержания
СО2, даже остающихся в рамках нормальных
значений.

Максимальный дыхательный объем и ЖЕЛ

Все участники исследования получали ин-
струкции выполнять дыхательные упражне-
ния (с продолжительностью вдоха 10, 20, 30
и более секунд), используя максимально до-
ступный дыхательный объем — по возмож-
ности близкий или равный ЖЕЛ. По субъек-
тивным ощущениям участников, так и было
(в соответствии с рекомендациями участники
выполняли максимально глубокие вдох и вы-
дох). Однако при выполнении упражнений ДО
всегда был меньше ЖЕЛ; отношение ДО/ЖЕЛ
при разных частотах дыхания составляло
от 0,74 до 0,83. То есть, несмотря на установ-
ку дышать максимально глубоко, опытные
волонтеры при удлинении дыхательного цик-
ла оказались не в состоянии вдохнуть объем,
равный ЖЕЛ (что подтвердилось на всей вы-
борке). Можно предполагать, что причиной
тому являются физиологические механизмы
регуляции нормального дыхания, в частности
рефлекс Геринга — Брейера, дуга которого на-
чинается от рецепторов растяжения легочной
паренхимы; рецепторы реагируют на степень
растяжения легочной ткани, афферентные
волокна от рецепторов растяжения легочной
ткани идут в составе блуждающего нерва. При
перерезке этого нерва дыхание становится бо-
лее медленным и глубоким. При интактном
блуждающем нерве импульсация от рецеп-
торов растяжения поступает в продолгова-
тый мозг и обрабатывается нейронами дыха-
тельного центра, благодаря чему активность
дыхательной мускулатуры модифицируется
в соответствии со степенью растяжения легких.
Физиологическое значение рефлекса Геринга —
Брейера состоит в ограничении дыхательных
экскурсий; в экстремальных условиях дан-
ный рефлекс препятствует перерастяжению
легких [235]. По-видимому, в данном случае
при экстремально удлиненном вдохе и суще-
ственном растяжении легких активизация
рефлекторных механизмов регуляции создает
субъективное ощущение максимального вдоха
и не позволяет задействовать ДО, равный ЖЕЛ.

Коэффициент вентиляции

ЖЕЛ является физиологически детермини-
рованной индивидуальной величиной, зави-
сящей также от этнической принадлежности,
уровня тренированности и физического раз-
вития, состояния здоровья индивидуума [76J.
Рост, пол и возраст индивидуума определяют
наиболее популяционно вероятные — так на-
зываемые должные величины ЖЕЛ. От инди-
видуальных величин ЖЕЛ зависит тот мак-
симальный ДО, который способен достигать
и использовать в упражнениях конкретный
индивидуум. От индивидуальной ЖЕЛ и до-
ступного максимального ДО зависит, при ка-
кой ЧД занимающийся достигнет гиповен-
тиляционного режима дыхания, а значит,
эффектов гипоксически-гиперкапнического
тренинга.

Участники с меньшей ЖЕЛ достигают сни-
жения МОД уже при ЧД = 1,5/мин. Участники
с большей ЖЕЛ (и с более высокими значе-
ниями максимально доступного ДО) при вы-
полнении дыхания с ЧД = 1,5/мин находятся
в режиме нормальной вентиляции и нормаль-
ного газообмена (соответствующих исходному
состоянию), и для снижения МОД этой кате-
гории практикующих требуется более низкая
ЧД, близкая к 1/мин. Таким образом, группа,
выполняющая дыхание с ЧД = 1,5/мин, являет-
ся гетерогенной: часть находится в состоянии
нормальной вентиляции, а часть — в состоя-
нии сниженной вентиляции. И тот МОД, кото-
рый развивается конкретным практикующим
при выполнении дыхательной техники, может
быть охарактеризован исходя из индивиду-
альных антропометрических данных (прежде
всего ЖЕЛ).

В рамках данной работы впервые использован
способ расчета, который является отношением
МОД к ЖЕЛ и который был назван коэффици-
ентом вентиляции (Квент).

Квент = МОД/ЖЕЛ

МОД, изменяемый в процессе выполнения ды-
хательных упражнений, может меняться в за-
висимости от ЧД и от индивидуальной ЖЕЛ
(а значит, доступного максимального ДО),
сдвигаясь в сторону гипер- или гиповентиля-
ции либо оставаясь в зоне нормальной вен-
тиляции. Таким образом, МОД, достигнутый
в результате выполнения упражнения и вы-
раженный в единицах ЖЕЛ, позволяет оце-
нивать сдвиг вентиляции легких и газообме-
на для каждого конкретного случая. Данный
коэффициент может служить универсальным
инструментом для расчета индивидуальных
сдвигов вентиляции с учетом фактических
величин ЖЕЛ, а также способом прогнозиро-
вания индивидуальных паттернов дыхания,
необходимых для выхода на гиповентиляци-
онный, а значит, гипоксически-гиперкапниче-
ский режим.

Опираясь на полученные в данной работе
экспериментальные данные, можно сформули-
ровать для Квент следующие приблизительные
«зоны значений» (таблица 6):

Таблица 6

Зоны значений коэффициента вентиляции

Гиперкапния Нормокапния Гипокапния
Квент менее 1 1-2 более 2

При снижении МОД до величины ЖЕЛ и ниже,
то есть при достижении значений Квент, мень-
ших 1, дыхательное упражнение становится
гиповентиляционным.
Глава 4

Лазерная допплеровская
флоуметрия

Лазерная допплеровская флоуметрия
и оценка тканевой перфузии

Метод лазерной допплеровской флоуметрии
(ЛДФ) является широко распространенным ме-
тодом оптической неинвазивной диагностики
функционального состояния микроциркуля-
торного сосудистого русла [10, 6, 7]. Метод ос-
нован на облучении кожного покрова коге-
рентным лазерным излучением с последующей
регистрацией интенсивности обратно отражен-
ного излучения от статичных и подвижных
структур ткани. После фотометрирования ин-
тенсивности отраженного излучения, анало-
говой и цифровой обработки вычисляется по-
казатель микроциркуляции (ПМ), измеряемый
в перфузионных единицах (пф. ед.) и пропор-
циональный произведению числа эритроцитов
в оцениваемом объеме и их средней скорости.
Осцилляции микрокровотока имеют не-
сколько относительно постоянных диапазонов
частот в зависимости от обеспечивающего их
механизма. Метод ЛДФ позволяет получить
информацию об эндотелиальном, нейрогенном
и миогенном активных механизмах регуляции
сосудистого тонуса, а также пассивных меха-
низмах: дыхательных и сердечных колебаниях
кровотока. Перечисленные механизмы оказы-
вают влияние на формирование продольных
и поперечных колебаний кровотока в опреде-
ленных частотных диапазонах. Частота осцил-
ляций кровотока эндотелиального диапазона
находится в пределах от 0,0095 Гц до 0,0210 Гц,
колебания микрокровотока в нейрогенном
диапазоне — 0,021-0.052 Гц, осцилляции мио-
генного диапазона — 0,052-0,145 Гц. Диапазо-
ны колебаний кровотока пассивных механиз-
мов: дыхательный диапазон — 0,145-0,600 Гц
и сердечный — 0,6-2,0 Гц.

Программное обеспечение позволяет рас-
считывать среднее значение нутритивного
кровотока (Мнутр) по формуле (1), измеряемое,
как и ПМ, в перфузионных единицах (пф. ед.)
и количественно характеризующее кровоток
через капилляры — то есть тот кровоток, ко-
торый непосредственно обеспечивает процес-
сы трофики и оксигенации (в отличие от кро-
вотока через артериоло-венулярные шунты
в обход капилляров). Мнутр находится в прямой
зависимости от среднего значения показателя
микроциркуляции ПМ и амплитуды миоген-
ных осцилляций Ам и в обратной зависимости
от суммы амплитуд нейрогенных Ан и сердеч-
ных колебаний Ас [209].

нутр

М х А„,
Ан + Ас

где Мнутр — нутритивный кровоток, М. — среднее
значение показателя микроциркуляции, Ам —
амплитуда миогенных колебаний, Ап — ампли-
туда нейрогенных колебаний, Ас — амплитуда
сердечных колебаний.

Имеется ограниченное количество научных
работ, рассматривающих влияние произволь-
ной регуляции дыхания на микроциркуляцию.
В подушечках пальцев с хорошо развитой сим-
патической сосудистой иннервацией ампли-
туды дыхательных колебаний кожного микро-
кровотока при частоте дыхания 0,05 и 0,07 Гц
(3 и 4,2/мин) были выше в группе испытуемых
с преобладанием парасимпатического тонуса.
В коже предплечья (где плотность симпатиче-
ской иннервации низка по сравнению с кожей
пальцев) статистически значимых различий
в амплитуде дыхательных колебаний кожно-
го микрокровотока у двух групп испытуемых
не обнаружено [126].
В исследовании М.И. Тюриной и соавт., осу-
ществлявшемся при контролируемом по глу-
бине, частоте и динамике экскурсий грудной
клетки дыхании, показано, что влияния ды-
хания на колебания кровотока могут реализо-
вываться в широком диапазоне частот (от 0,03
до 0,25 Гц в зависимости от частоты дыхания),
при этом обнаруживается зависимость ампли-
туды дыхательных осцилляций от частоты
управляемого дыхания; кроме того, частота
дыхательного ритма, соответствующая мак-
симальной амплитуде респираторнозависи-
мых колебаний, имеет локальную специфику.
Для кровотока кожи пальца максимум соот-
ветствовал частоте в области 0.05-0,07 Гц, в то
время как для кровотока кожи предплечья —
частоте 0,10 Гц [23].

Возможности поверхностной ЛДФ отражать
колебания внутримозгового кровотока оцени-
ваются исследователями неоднозначно. Так,
в работе Smielewski et al., хотя в некоторых
случаях были отмечены значительные коле-
бания потока ЛДФ (особенно на стадии гипер-
вентиляции), эти изменения не коррелирова-
ли с РетСО2. Кроме того, изменение сигналов
лазерного допплеровского потока не показало
никакой связи с изменениями кровоснабжения
мозга, определяемого методом инфракрасной
спектроскопии (NIRS) во время исследования
цереброваскулярной реактивности [212J; при
этом следует отметить, что, согласно мето-
дологии данного исследования, два оптода
NIRS были размещены во фронтальной обла-
сти с приемным датчиком в 2 см от средней
линии и на 2 см выше надглазничного гребня;
поверхностная перфузия крови контролирова-
лась с помощью лазерной допплеровской фло-
уметрии с кожным зондом, помещенным меж-
ду двумя оптодами NIRS и прикрепленным
к коже лейкопластырем, — то есть ЛДФ-датчик
размещался вне бассейна надглазничной ар-
терии, и, возможно, с этим связано отсутствие
корреляции между данными ЛДФ и инфра-
красной спектроскопии.

Метод лазерной допплеровской флоуметрии
оценивался также как способ регистрации
изменений мозгового кровотока в сравнении
с внутриартериальной инъекцией ксенона-133
в качестве золотого стандарта. Одновременные
измерения мозгового кровотока проводились
с помощью ЛДФ и Хе-133 на фоне изменений
церебральной ауторегуляции, вызванных кон-
тролируемым кровотечением либо изменения-
ми РаСО>. ЛДФ немного завышал МК в усло-
виях геморрагического шока и гемодилюции,
вызванной контролируемым кровотечением.
Однако даже при значительных изменениях
РаСО_> оба метода дали одинаковые резуль-
таты. Авторы делают вывод, что лазерная
допплеровская флоуметрия является надеж-
ным методом обнаружения широкого спектра
изменений мозгового кровотока под воздей-
ствием колебания РаСО2 [236].

С целью выявить связь между кожным кро-
вотоком головы и внутрикожным РаО2 и РаСО?
данные параметры регистрировали в экспери-
ментах на новорожденных ягнятах. Снижение
параметров кровотока обеспечивалось цирку-
лярным давлением вокруг электрода и по дан-
ным ЛДФ было ассоциировано со снижением
РаО2 и увеличением РаСО2 [213]. Аппликация
водного раствора СО2 вызывала увеличение
кожного кровотока, регистрируемого методом
ЛДФ-метрии; увеличение кровотока имело ли-
нейную зависимость от концентрации СО2 [106].

Надглазничная артерия (НГА), являясь
ветвью внутренней сонной артерии (ВСА)
и огибая надглазничный край в области од-
ноименной вырезки в лобной кости, выходит
на кожу лба и кровоснабжает кожу лба в зоне
ее прохождения. Можно предполагать, что ко-
лебания процессов регуляции и изменения
кровообращения, регистрируемые в бассейне
НГА, в той или иной степени отражают про-
исходящее в бассейне ВСА; на данной гипоте-
зе базируется ряд современных научных ра-
бот. Регистрация тканевой перфузии методом
ЛДФ в бассейне надглазничной артерии (над-
бровная область) применялась для косвенной
оценки кровотока в бассейне ВСА при острых
и хронических нарушениях мозгового крово-
обращения; согласно результатам у пациентов
с ОНМК после проведения системной тромбо-
литической терапии наблюдалось увеличение
притока крови в микроциркуляторное русло
с активацией миогенной активности мышеч-
носодержащих артериол и преимущественно
нутритивным режимом микрогемоциркуля-
ции. В случаях выраженного размера инфарк-
та мозга снижалась нутритивная направлен-
ность микрогемодинамики, а в ряде случаев
выявлялся ненутритивный режим и/или ве-
нулярный застой [1].

Микроциркуляторное русло ткани кожи яв-
ляется анатомически неоднородным на теле
человека и отличается временной регуляцией
сосудистого тонуса звеньев микроциркуля-
торного русла кровотока: артериол, прекапил-
ляров, артерио-венулярных шунтов, в зави-
симости от жизнедеятельности кожной ткани
в различных областях тела человека. Резуль-
таты исследований системных изменений ми-
кроциркуляции крови могут быть получены
при анализе совокупности данных, зареги-
стрированных одновременно в ряде локальных
областей. Для осуществления диагностики об-
щего состояния микроциркуляции крови была
использована система портативных приборов
[209] «ЛАЗМА ПФ» (регистрационное удосто-
верение Росздравнадзора №РЗН 2018/7853
от 26.11.2018). Разработанное программное обе-
спечение позволяет работать с разным числом
портативных приборов, от одного до восьми
одновременно. Из анализаторов «ЛАЗМА ПФ»
была организована распределенная система
из шести приборов: по два анализатора для
одновременных исследований на ладонной по-
верхности дистальных фаланг третьих паль-
цев обеих рук и на подошвенной поверхности
дистальных фаланг первых пальцев обеих ног,
а также на лбу (слева и справа) в зоне кро-
воснабжения надглазничной артерии (НГА).

НГА, являясь ветвью внутренней сонной
артерии (ВСА) и огибая надглазничный край
в области одноименной вырезки в лобной ко-
сти, выходит на кожу лба и кровоснабжает
лобную кость, верхнее веко, а также мышцы
и кожу лба в зоне ее прохождения. Можно
предполагать, что колебания процессов ре-
гуляции и изменения кровообращения, реги-
стрируемые в бассейне НГА, в той или иной
степени отражают происходящее в бассейне
ВСА; на данной гипотезе базируются некото-
рые современные научные работы |1|.

Таким образом, регистрация ЛДФ-сигнала
в надбровной области слева и справа прово-
дилась с целью косвенной оценки изменений
кровотока в бассейне ВСА; в области пальцев
рук и пальцев ног слева и справа — с целью
оценки периферического микрокровотока.

Материалы и методы

В данную подгруппу исследования кожной
микроциркуляции крови методом ЛДФ вошло
22 человека (16 мужчин и 6 женщин), средний
возраст составил (43±8) года.

Исследование проводилось в положении
участников сидя на стуле и после 15-минут-
ного отдыха по протоколам «ЛДФ — снижение
МОД» и «ЛДФ — увеличение МОД», которые
представлены в таблицах 7 и 8 соответствен-
но. Между проведением исследований по этим
протоколам участникам предоставлялся от-
дых не менее 15 мин, либо исследования про-
водились в разные дни.

Зарегистрированные ЛДФ-граммы разбива-
лись на фрагменты в соответствии с этапами
исследования (протоколы №2 и №3). С це-
лью выявления влияния различных режи-
мов управляемой вентиляции (увеличение
и уменьшение МОД) на механизмы регуляции
системной микроциркуляции в настоящем
исследовании для каждого участника ана-
лизировалось по два фрагмента исходных
ЛДФ-грамм — до проведения дыхательных
Таблица 7

Протокол «ЛДФ — снижение МОД»

№этапа иссле- дования Описание этапа Длитель- ность, мин
1 Регистрация ЛДФ на фоне свободного естественного дыхания (before test) 6
2 Регистрация ЛДФ на фоне дыхания с ЧД = 1-1,5/мин — в зависимости от индивидуальных возможностей участника (test) 5
3 Регистрация ЛДФ на фоне свободного естественного дыхания (after test) 6
Общее нремя 17

Таблица 8

Протокол «ЛДФ — увеличение МОД»

№этапа иссле- дования Описание этапа Длитель- ность, мин
1 Регистрация ЛДФ на фоне свободного естественного дыхания (before test) 6
2 Регистрация ЛДФ на фоне дыхания с ЧД = 3-3,5/мин (test) 5
3 Регистрация ЛДФ на фоне свободного естественного дыхания (after test) 6
Общее время 17
упражнений (1-й этап) и после (3-й этап) вы-
полнения каждого из протоколов. Рассчиты-
валось среднее значение ПМ, среднее значение
нутритивного кровотока [208], а также ампли-
тудно-частотные спектры с использованием
адаптивного вейвлет-преобразования [227, 21].

Статистическим анализ

Для оценки достоверности наблюдаемых из-
менений при разных режимах проведения
дыхательных упражнений использовался не-
параметрический тест Манна-Уитни. Выбор
данного критерия обусловлен возможностя-
ми его применения для сравнения двух вы-
борок по уровню количественно измеренного
признака. Выбранный тест не требует нор-
мального распределения данных и подходит
для сравнения относительно малых выборок,
в которых число совпадений значений ана-
лизируемого параметра мало или полностью
отсутствует. Достоверно значимыми различия
параметров считались при уровне р < 0,05.

Принимая во внимание относительно не-
большой размер выборки, отсутствие инфор-
мации о типе распределения полученных
данных, а также зависимость сравниваемых
выборок (значения параметров получены для
одних и тех же волонтеров на разных этапах
исследования), в качестве критерия для про-
верки достоверности различий параметров
микроциркуляции крови на этапах до и после
выполнения полного дыхания выбран непа-
раметрический парный критерий Вилкоксона.
Данный критерий позволяет проводить анализ
двух связанных выборок, не требует нормаль-
ного распределения данных и применяется
для оценки изменений показателей в резуль-
тате внешнего воздействия. Достоверно зна-
чимыми различия параметров считались при
уровне р<0,05.

Для статистической обработки данных спи-
рометрии, газоанализа и параметров микро-
циркуляции крови применялась программная
среда «OriginPro 2021» (OriginLab Corporation,
США), которая позволяет проводить числен-
ный анализ данных, включая различные ста-
тистические операции, осуществлять визуали-
зацию данных в диаграммах различного вида.
Программная среда «OriginPro 2021» также
имеет встроенные пакеты для статистического
анализа данных с помощью непараметриче-
ского теста Манна — Уитни и нспараметриче-
ского парного критерия Вилкоксона.
Влияние дыхательных упражнений
йоги на показатели лазерной
допплеровской флоуметрии

При выполнении дыхательного упражнения
как со снижением МОД (ЧД = 1-1,5/мин), так
и с увеличением МОД (ЧД = 3-3,5/мин) показа-
тель микроциркуляции (ПМ) возрастал во всех
зонах исследования — во время выполнения
упражнения по сравнению с этапом before test,
а также после выполнения упражнения (after
test) по сравнению с исходным (before test).
Все изменения были статистически значимы
(р<0,05), что видно из рис. 6 и 7.

После выполнения дыхательных упраж-
нений Мнутр значимо увеличился на руках
и ногах, не изменившись в области бассейна
НГА. В ногах также наблюдается статистиче-
ски значимое увеличение амплитуд миоген-
ных осцилляций, ассоциированных с работой
гладкомышечной мускулатуры, а именно пре-
капиллярных сфинктеров. Увеличение Ам сви-
детельствует об увеличении числа функцио-
нирующих капилляров.
Левая сторона

Рис 6 Изменения показателя микроциркуляции во время и после
выполнения дыхательного упражнения с ЧД = 1-1,5/мин (снижение
МОД) (* — статистически значимая разница подтверждена парным
тестом Вилкоксона, р^0.05)
Для обоих участков кожи лба (слева и справа)
наблюдается достоверное увеличение амплитуд ко-
лебаний в диапазоне нейрогенного ритма (-0,05 Гц)

Левая сторона

Среднее
(между право и лево)

Правая сторона

Рис. 7 Изменения показателя микроциркуляции во время и после
выполнения дыхательного упражнения с ЧД = 3-3,5/мин (увеличение
МОД) (* — статистически значимая разница подтверждена парным
тестом Вилкоксона, р<0,05)
в условиях увеличения МОД и в диапазонах эндо-
телиального и нейрогенного ритмов (0,01-0,05 Гц)
при снижении МОД, как видно из рис. 8.

. х до теста

после теста

частотные диапазоны
достоверных различий

Рис. 8. Амплитудно-частотные спектры микроциркуляторных колеба-
ний кровотока кожи лба в зонах бассейнов НГА с левой (А. В) и пра-
вой стороны (Б, Г) до и после теста в условиях увеличения МОД (А, Б)
и снижения МОД (В, Г) Данные представлены в ьиде медиан, 25%
и 75% Вертикальными серыми полосами обозначены частотные
диапазоны достоверных различий
Респираторно обусловленные
изменения регионарной
микроциркуляции: обсуждение

Результаты проведенной работы демонстриру-
ют, что выполнение дыхательных упражнений
йоги с ЧД = 1-1,5/мин сопровождается снижени-
ем МОД. Дыхательный режим с ЧД = 3-3,5/мин
по сравнению с исходным дыханием в покое
продемонстрировал увеличение МОД (характер
данного режима оказался гипервентиляцион-
ным за счет того, что участники при его выпол-
нении использовали максимально доступный
дыхательный объем — что и привело к разви-
тию гипервентиляции даже при такой частоте
дыхания, значительно меньшей по сравнению
со свободным дыханием). Режим ЧД = 1-1,5/мин
при максимальном ДО продемонстрировал, на-
против, уменьшение МОД относительно исход-
ного уровня. При перечисленных сдвигах ми-
нутной вентиляции легких регистрировались
соответствующие изменения газообмена (сни-
жение FeO2 и увеличение PetCO2 при снижении
МОД. гипокапния при увеличении МОД).

Гиперкапния приводит к расширению це-
ребральных артериол и прекапиллярных
сфинктеров, тем самым снижая мозговое со-
судистое сопротивление и стимулируя моз-
говой кровоток (МК). Гипокапния (сниже-
ние содержания СО2), напротив, вызывает
констрикцию резистивных сосудов мозга
со снижением МК [31].

Во многих исследованиях СО2 используется
как агент, способный влиять на тонус рези-
стивных артериол. Учитывая имеющиеся на-
учные данные о действии СО2 на тонус рези-
стивных сосудов, можно предполагать влияние
данных режимов дыхания, сопровождающих-
ся перечисленными выше сдвигами газообме-
на, на процессы мозговой и периферической
микроциркуляции.

Тем не менее — несмотря на полученные дан-
ные о статистически значимых сдвигах МОД
и газового метаболизма — согласно результатам
нашего исследования, показатель микроцирку-
ляции (ПМ) значимо возрастает во всех зонах
измерения как на фоне/после выполнения ды-
хания со снижением МОД, так и на фоне/после
дыхания с увеличением МОД. То есть между
двумя разными режимами вентиляции с соот-
ветствующими разнонаправленными сдвига-
ми газообмена различий не выявлено |25, 29].
Можно предполагать, что данные изменения
ПМ происходят не вследствие изменений газо-
обмена в выявленном диапазоне, а вследствие
других факторов, в том числе глубокого дыха-
ния независимо от его частоты.

Значимых изменений нутритивного крово-
тока (Мнутр) в коже лба не выявлено при обо-
их режимах дыхания, однако при этом имеет
место значимый рост Мнутр на руках и ногах
при обоих режимах дыхания (то есть измене-
ния Мнутр как на конечностях, так и на голове
также не зависят от сдвигов газообмена) [83].

Таким образом, при глубоком дыхании
с рекрутированием максимального дыха-
тельного объема значимо увеличивается ПМ
во всех зонах и MHVTD на конечностях незави-
симо от частоты дыхания, изменений МОД
и сдвигов газообмена. Можно предполагать,
что одним из факторов влияния здесь являет-
ся глубина дыхания (и, возможно, другие фак-
торы), а не изменения МОД и газового мета-
болизма. Есть также основания предполагать,
что когнитивная составляющая регуляции
дыхательного процесса, имеющая место при
обоих дыхательных паттернах, может ока-
зывать определенное влияние наряду с глу-
биной дыхания — так как участники нашего
исследования одновременно с выполнением
конкретного дыхательного паттерна выпол-
няли и когнитивную задачу в виде счета в уме
под метроном. Исследованиями показано, что
ментальная активность в виде периодической
концентрации сенсорного и моторного вни-
мания в сочетании с произвольной периоди-
ческой мышечной активностью оказывает до-
стоверное влияние на ритмическую структуру
колебаний микроциркуляторного кровотока
кожи [13].
Значимые изменения Мнутр в конечностях
и отсутствие изменений в бассейне НГА, кроме
регионарных особенностей регуляции, могут
быть обусловлены адаптацией сосудов головы
к регулярной гиперкапнически-гипоксической
тренировке. Известно, что применение интер-
вальной гиперкапнической гипоксии сопро-
вождается снижением реактивности мозговых
сосудов к гиперкапнии — что, по мнению авто-
ров, является важным механизмом повышения
толерантности мозга к ишемии [15]. Снижение
хемочувствительности к СО2, которое наблю-
дается в результате систематических гипер-
капнических тренировок, в том числе путем
гиповентиляционных упражнений йоги [155],
может рассматриваться как механизм, обеспе-
чивающий стабильность мозгового кровообра-
щения в условиях гипер- и гиповентиляцион-
ных девиаций дыхания.

Поскольку все участники нашего исследо-
вания имели опыт регулярной практики ды-
хательных упражнений не менее 2 лет, мож-
но предположить, что регулярное выполнение
дыхательных упражнений со снижением МОД
и увеличением РегСО2 привело к снижению хе-
мочувствительности и увеличению адаптаци-
онных резервов церебральной сосудистой си-
стемы — следствием чего и является отсутствие
значимых сдвигов нутритивного кровотока
в бассейне НГА (и, возможно, ВСА). Система
ауторегуляции церебральной гемодинамики
имеет значительные регионарные особенности,
собственные механизмы и скорость адаптации,
отличные от периферического кровообращения
конечностей. Возможно, поэтому у лиц, имею-
щих опыт систематического дыхательного тре-
нинга с увеличением PetCO2, при выполнении
дыхательных упражнений со сдвигами МОД
обнаруживаются значимые изменения нутри-
тивного кровотока в дистальных отделах ко-
нечностей и не обнаруживаются в коже лба
в зонах бассейнов НГА.

Для обоих участков кожи лба (слева и справа)
наблюдается достоверное увеличение ампли-
туд колебаний в диапазоне нейрогенного ритма
(-0,05 Гц) для дыхательного режима дыхания
с увеличением МОД и в диапазонах эндотели-
ального и нейрогенного ритмов (0,01-0,05 Гц)
для режима дыхания со снижением МОД.

Активные механизмы регуляции и обуслов-
ленные ими колебания стенок сосудов могут
улучшать адекватную доставку кислорода
ко всем тканям [241]. Колебания потока, вы-
званные вазомоциями, способны значительно
увеличить оксигенацию тканей в условиях ги-
поксии — при этом наибольший эффект наблю-
дается при регистрации колебаний на низких
частотах, связанных именно с эндотелиальной
и симпатической активностью [89]. Исследова-
ния указывают на возможность гипоксической
активации эндотелиального механизма вазо-
моций: снижение средних значений сатурации
гемоглобина ведет к активации эндотелиаль-
ных колебаний с частотой 0,02 Гц; обсужда-
ется роль эритроцитов как регуляторов эндо-
телиальной осцилляторной активности для
стимуляции тканевого кровотока в условиях
гипоксии [235, 76].

Результаты нашего исследования продемон-
стрировали увеличение амплитуд эндотели-
альных осцилляций микрососудов кожи лба
в результате выполнения режима дыхания
со снижением FeO2. С одной стороны, это мож-
но расценивать как подтверждение взаимо-
связи эндотелиальных механизмов регуляции
кровотока в коже лба с тканевым кислородным
обеспечением в условиях снижения сатурации
гемоглобина путем увеличения амплитуд эн-
дотелиальных осцилляций [235], с другой —
как противоречие концепции увеличения ко-
личества функционирующих капилляров (и,
следовательно, доставки кислорода в ткани)
за счет увеличения амплитуды миогенных
колебаний [14]. Возможно, эти противоречия
можно будет разрешить за счет исследований
на большей выборке участников.

Как было указано выше, после выполне-
ния режимов дыхания как с увеличением, так
и со снижением МОД отмечалось значимое уве-
личение амплитуд осцилляций в диапазоне
нейрогенного ритма. Исходя из этих данных,
можно сказать, что сдвиги респираторного ме-
таболизма за пределы физиологических зна-
чений (увеличение FeO2 и снижение PetCO2
при росте вентиляции, снижение FeO2 и уве-
личение PetCOj при уменьшении вентиляции)
в обоих случаях вызывают симпатическую ре-
акцию — во всяком случае, на уровне регуля-
торных механизмов микроциркуляции.

Что касается влияния гипокапнии, то в на-
учной литературе на этот счет содержатся
противоречивые данные. Гипокапния может
быть дополнительным фактором стимуляции
симпатической нервной системы, что показано
в исследованиях влияния изо- и гипокапниче-
ской гипоксии на симпатическую активность
|214]. Сердечный выброс увеличивается при
максимально глубоком дыхании с развитием
гипервентиляции на фоне изокапнии, что так-
же может косвенно свидетельствовать в поль-
зу симпатической активации, но уже за счет
самого факта гипервентиляции и, возможно,
увеличения потребления кислорода дыхатель-
ными мышцами [32]. С другой стороны, острый
респираторный алкалоз со снижением РаСО2 с
39,7 до 18,3 мм рт. ст. приводит к снижению
сердечного выброса и ударного объема на фоне
снижения спонтанной постганглионарной
симпатической активности у анестезирован-
ных собак [162].
Более однозначным выглядит влияние ги-
перкапнии, которая приводит к активации сим-
патической системы путем возбуждения цен-
тральных и периферических хеморецепторов,
что обеспечивает увеличение сердечного выбро-
са [206]. Ряд исследований подтверждает кон-
цепцию о вкладе повышенной хеморецепторной
каротидной чувствительности в избыточную ак-
тивацию симпатической нервной системы и раз-
витие артериальной гипертензии |15]. Гипоксия
также вызывает симпатическую активацию, по-
вышая уровень норэпинефрина плазмы у людей
и животных [192] и увеличивая постганглионар-
ную симпатическую активность [42].

Таким образом, активация нейрогенного
симпатотонического механизма регуляции,
выявленная нами после выполнения дыха-
тельных протоколов с разнонаправленными
сдвигами параметров вентиляции и газообме-
на. может отражать реакцию симпатической
системы на гипокапнию, а также на значимое
увеличение уровня СО2 соответственно. Воз-
можно, в обоих случаях симпатической акти-
вации также способствует нетривиальный тип
дыхания со строгой регуляцией длительности
дыхательного цикла под метроном.
Глава 5

Электроэнцефалография

Влияние дыхательных
упражнений на электрическую
деятельность головного мозга

Дыхание посредством ряда афферентных сен-
сорных путей обеспечивает сложную непре-
рывную ритмическую модуляцию активности
нейронов коры головного мозга. При этом ды-
хательные техники йоги представлены широ-
ким спектром различных вариантов и включа-
ют изменения частоты дыхания (от тахипноэ
120/мин до экстремального брадипноэ 1/мин
и менее), изменения минутного объема дыха-
ния в широких пределах с соответствующими
сдвигами газообмена; произвольное управле-
ние разными группами дыхательных мышц
(диафрагмальное, средне-реберное, верхне-ре-
берное и полное дыхание), различные пропор-
ции вдоха и выдоха, задержки дыхания в раз-
ные фазы дыхательного цикла, изолированное
унилатеральное дыхание через левую и пра-
вую ноздрю. Различные комбинации пере-
численных подходов создают чрезвычайно
богатую палитру — способную среди прочего
обеспечивать специфическую афферентную
стимуляцию неокортекса и ЦНС в целом.

Дыхание создает как осознаваемые, так и не-
осознаваемые потоки сенсорных сигналов
в мозг. Доступные осознанию ощущения нор-
мального естественного дыхания включают
восприятие запаха, механическое и термиче-
ское ощущение воздуха, проходящего через
дыхательные пути, проприоцепцию движений
грудной клетки и живота. Бессознательные
сенсорные сигналы включают интероцептив-
ную импульсацию от легких, диафрагмы
и внутренних органов, которые представляют
механические последствия дыхательных дви-
жений, а также сигналы хеморецепторов, пре-
зентирующие в ЦНС колебания уровней СО2
и О2 во внутренних средах.

Предполагается, что дыхание вызыва-
ет колебания, которые синхронизируются
на больших участках неокортекса в соответ-
ствии со спецификой дыхательного ритма,
а также что увеличение мощности гамма-ко-
лебаний (40-100 Гц) происходит предпоч-
тительно во время определенных фаз ды-
хательного цикла (то есть происходит
синхронизация гамма-активности и дыха-
ния по фазе). Обе гипотезы подтверждают-
ся убедительными экспериментальными ре-
зультатами на животных. Моменты быстрых
переходов между синхронизированным и не-
синхронизированным состояниями нейрон-
ной сети совпадают по фазе с дыхательным
ритмом. Гамма-колебания — это формы ак-
тивности коры головного мозга, широко свя-
занные с когнитивными и другими высшими
корковыми функциями [94]. Есть основания
полагать, что сознательно контролируемое
изменение дыхательного поведения вызовет
изменение когнитивных и эмоциональных со-
стояний, что является обычным наблюдением
при йогическом дыхании [49].

Предполагается также, что модуляция кор-
ковой гамма-активности и время фазового пе-
рехода, синхронизированного с дыханием, на-
прямую связывают респираторные и высшие
корковые процессы, в том числе когнитивные
и лимбические функции, сенсорное восприя-
тие и моторный контроль. Модуляция актив-
ности неокортекса в соответствии с фазой ды-
хания может обеспечить нейронный механизм
и причинную связь между дыханием и вос-
приятием боли [33], двигательным контро-
лем [74], вниманием |85| и эмоциями [98].

Колебания неокортексной активности
в диапазоне частот гамма (30-100 Гц) связаны
с аффективными и когнитивными функция-
ми мозга, такими как внимание [81, 225, 224],
сенсорное восприятие [90], принятие решений
[165], решение проблем [205], формирование
памяти [58] и языковая обработка [35].

Внезапные изменения сетевой синхрониза-
ции — характерные черты корковой активно-
сти, которые широко связаны с когнитивными
процессами [121].

Предполагается, что дыхание может моду-
лировать мощность гамма-колебаний и что ре-
спираторное влияние на время фазовых пере-
ходов в популяциях корковых нейронов может
работать как механизм, напрямую связываю-
щий респираторное поведение и когнитивные
процессы в мозге [94].

В настоящее время имеются существенные
доказательства того, что ЭЭГ-осцилляции, свя-
занные с дыханием, не являются следствием
мышечной активности либо движений элек-
тродов. Например, они исчезают после обо-
нятельной бульбэктомии или при дыхании
животных через трахею вместо носа [257, 104];
в гиппокампе они показывают четкий лами-
нарный профиль с максимальной амплитудой
[142]. Несмотря на перекрывающиеся частоты,
эти колебания можно отличить от тета-диапа-
зона, генерируемого гиппокампом, по множе-
ству характеристик — таких как максималь-
ная амплитуда, согласованность с дыханием,
зависимость от носового воздушного потока.
Также ритм, связанный с дыханием, можно
отличить от медленных колебаний большой
амплитуды в дельта-диапазоне, связанных
с таламо-кортикальной активностью и перехо-
дами между состояниями во время сна и глу-
бокой анестезии [237].

Хотя большинство данных о ритмах, свя-
занных с дыханием, было получено на мышах
и крысах, два недавних исследования пока-
зали, что электрическая активность связана
с дыхательными циклами в человеческом моз-
гу, которая, как и у грызунов, зависит от но-
сового воздушного потока. Эти исследования
также показали, что дыхательный цикл мо-
дулирует амплитуду высокочастотных коле-
баний при внутричерепной электроэнцефа-
лографии и что путь дыхания (носовой или
оральный) влияет на когнитивные функции
у здоровых субъектов [257, 96]. Исследования
на животных давно показали, что обонятель-
ная осцилляторная активность мозга возни-
кает в соответствии с естественным ритмом
дыхания даже при отсутствии обонятель-
ных стимулов. Влияние дыхательного цикла
на корковую электрическую активность в че-
ловеческом мозге во многом остается неясным.
В исследовании Zelano С. et al. были собраны
интракраниальные данные ЭЭГ от пациен-
тов с рефрактерной эпилепсией и найдены
доказательства респираторного влияния
на активность грушевидной коры головного
мозга человека, миндалевидного тела и гип-
покампа. Примечательно, что мощность ко-
лебаний достигала пика во время вдоха. Эти
эффекты уменьшались, когда дыхание осу-
ществлялось через рот, что подчеркивает важ-
ность носового воздушного потока для генера-
ции дыхательных ЭЭГ-колебаний [261].

Унилатеральное / носовое дыхание и ЭЭГ

Часть научных работ, рассматривающих влия-
ние йогического дыхания на ЭЭГ-картину, по-
священа изолированным способам дыхания
через одну ноздрю.

Исследование взаимосвязи периодической
латерализации дыхания и соответствую-
щих ЭЭГ-коррелятов включало 19 участников,
у которых наблюдалось чередование доми-
нирования ЭЭГ, тесно связанное с носовым
циклом со средней конкордантностью 83%
(диапазон 67-100%). Периоды латерального
доминирования варьировались от 25 до бо-
лее чем 200 мин. Относительно большее ин-
тегральное значение ЭЭГ в одном полушарии
коррелировало с преобладающим потоком
воздуха в контралатеральной ноздре, тем са-
мым определяя новую взаимосвязь между
церебральным доминированием и перифери-
ческой вегетативной функцией [251].

Klein et al. оценивали когнитивные способ-
ности во время различных фаз носового цик-
ла и наблюдали значительную взаимосвязь
между характером носового воздушного по-
тока и пространственными и речевыми харак-
теристиками. Доминирование правой ноздри
коррелировало с улучшенными речевыми спо-
собностями и активностью левого полушария,
а доминирование левой ноздри — с улучшен-
ными пространственными характеристика-
ми; это, как считают авторы, указывает на то,
что полушария чередуются с фазами носового
цикла [117].

В материалы другого исследования вошли
результаты участия 18 волонтеров, имевших
предшествующий опыт практики йогиче-
ского дыхания от 2 до 20 лет. Все участники
были правшами. Эксперимент выполнялся
в утренние часы с 8 до 12 и стартовал после
пребывания в состоянии покоя в течение 5
мин. Участники находились в сидячем поло-
жении со скрещенными ногами и закрытыми
глазами в течение всего исследования. Первая
подгруппа выполняла дыхание «вдох правой
ноздрей, выдох левой ноздрей», вторая под-
группа — «вдох левой ноздрей, выдох правой
ноздрей» в течение 10 мин, затем следовал
5-минутный отдых, после чего осуществлялся
второй раунд дыхания в порядке, противопо-
ложном первому раунду.

Волонтеры использовали для перекрытия
ноздрей правую руку. Цикл дыхания включал
вдох, задержку после вдоха и выдох в пропор-
ции 1:4:2; общая продолжительность дыха-
тельного цикла составляла 30-40 с. Мощность
в бета!- и бета2-диапазонах увеличивалась
во время каждого раунда попеременного дыха-
ния по сравнению со всеми периодами отдыха.
Мощность альфа-ритма увеличилась во вто-
ром раунде попеременного дыхания. Значимой
разницы по направлениям «право — лево»/
«лево — право» и в подгруппах с доминирую-
щей левой и правой ноздрей не выявлено. Вы-
явлено также уменьшение межполушарной
асимметрии во второй части первого раунда
попеременного дыхания по сравнению с ввод-
ным отдыхом и первой частью первого раунда.
Авторы предполагают, что диффузное увели-
чение бета-активности во время попеременно-
го дыхания может отражать увеличение общей
корковой возбудимости, однако данное объяс-
нение звучит правдоподобно лишь для первых
10 мин попеременного дыхания; увеличение
мощности альфа-ритма во втором раунде по-
переменного дыхания может указывать на тен-
денцию к корковой синхронизации на фоне
более пролонгированного попеременного ды-
хания. Рассматривается вероятность того, что
диффузное усиление бета-диапазона связано
с частичной окклюзией верхних дыхательных
путей, сопровождающейся увеличением дыха-
тельного усилия и ростом кардиоваскулярной
активности. Можно также предполагать, что
увеличение мощности бета-диапазона связа-
но со стимуляцией когнитивной деятельно-
сти, которая необходима для выполнения ко-
ординаторных задач по открытию и закрытию
ноздрей в определенной последовательности.
Уменьшение межполушарной асимметрии бе-
та-диапазона, более выраженное в первом ра-
унде попеременного дыхания, может иметь
в основе такие механизмы, как комбиниро-
ванное и пропорциональное воздействие че-
рез гомо- и контралатеральные нервные пути
между носовой полостью и соответствующей
гемисферой мозга. Ранее сообщалось о гомола-
теральных эффектах стимуляции ноздрей для
тета-ритма [217]. Однако данное исследование
подтверждает балансирующий эффект попе-
ременного дыхания лишь для бета-диапазона.
Кроме того, уменьшение асимметрии бета-диа-
пазона может быть отражением диффузного
роста его мощности как отражения общей тен-
денции к увеличению корковой возбудимости
вследствие частичной окклюзии верхних ды-
хательных путей.

И хотя механизм уменьшения межполушар-
ной асимметрии при выполнении попеременного
дыхания остается неясным, авторы предпола-
гают, что данная дыхательная техника может
быть мягким способом восстановления функ-
ционального межполушарного равновесия [217].

В другом исследовании приняли участие
13 волонтеров мужского пола от 18 до 45 лет,
практикующих дыхательные упражнения
йоги не менее 45 мин в день не менее 15 дней
в месяц на протяжении минимум 6 месяцев;
каждый из них 3 раза посетил исследова-
тельскую лабораторию, где выполнял 3 сеан-
са упражнений по 5 мин с перерывами меж-
ду ними по 1 мин; в каждый из этих визитов
волонтеры выполняли дыхательную технику
«нади-шодхана» (НШ, дыхательная техника
йоги, в которой поочередно задействуются обе
ноздри как для вдоха, так и для выдоха), либо
осознавание свободного дыхания, либо просто
сидение с прямой спиной без выполнения кон-
кретных инструкций. При этом один цикл НШ
занимал около 6 с — что довольно мало и за-
ставляет подозревать, что упражнение выпол-
нялось в гипервентиляционном режиме, кото-
рый сам по себе мог быть отдельным фактором
влияния. В результате не было получено изме-
нений межполушарной асимметрии; относи-
тельная мощность тета-диапазона снизилась
во время НШ, в то время как амплитудные
значения бета-диапазона стали ниже после
НШ. Во время контрольного периода (сидение
с прямой спиной) относительная мощность бе-
та-диапазона возросла, в то же время наблю-
далось снижение мощности альфа-диапазона —
что можно объяснить более высоким уровнем
кортикального возбуждения, связанного с не-
упорядоченными мыслительными процес-
сами в отсутствие конкретных инструкций
[230]. Несколько исследований показали сти-
муляцию бета-волн после занятий пранаямой.
Было замечено, что во время попеременного
дыхания через разные ноздри мощность бе-
та-диапазона возрастает [238].

Две формы пранаямы (дыхательного
упражнения йоги) — изолированное дыхание
правой и левой ноздрей, по некоторым дан-
ным, положительно влияют на память и по-
знание, воздействуя на контралатеральное
полушарие мозга. При оценке волны РЗОО
(тип потенциала, связанного с событием (ERP),
возникающий в процессе принятия решений)
во время практики пранаямы было показа-
но, что при изолированном дыхании через
правую ноздрю задержка пика РЗОО в левом
полушарии мозга была значительно ниже, чем
в правом [231]. Также обнаружено улучшение
способности выполнять вербальные задания
во время дыхания правой ноздрей (однако
этот результат не был значимым) [108]. В дру-
гом исследовании изучалось влияние дыха-
ния йоги правой ноздрей во время задания
на отмену букв и было обнаружено, что баллы
по заданию были значительно выше после ды-
хания поочередно через ноздрю, и, что более
важно, дыхания через правую ноздрю. Ды-
хание через левую ноздрю увеличивало про-
странственную память [127]. Обобщая резуль-
таты этих исследований, можно предположить,
что изолированное унилатеральное дыхание
влияет на контралатеральное полушарие го-
ловного мозга.

Медиальная префронтальная кора голов-
ного мозга (mPFC) объединяет информацию
из корковых и подкорковых областей и спо-
собствует планированию и инициации по-
ведения. Возможный механизм интеграции
сигналов в mPFC заключается в синхрони-
зации разрядов нейронов с помощью паттер-
нов тета-активности (6-12 Гц). Эксперименты
на бодрствующих мышах показывают, что
осцилляции в полосе частот суб-тета (1-5 Гц)
возникают во время неподвижности в состоя-
нии бодрствования в mPFC. Эти паттерны
колебаний отличаются от тета-активности
гиппокампа, но синхронизированы по фазе
и происходят синхронно с носовым дыхани-
ем (откуда и происходит их название: ритм
префронтального дыхания |PRR]). Активность
PRR модулирует амплитуду префронтальных
гамма-ритмов с большей эффективностью, чем
тета-колебания. Кроме того, единичные раз-
ряды предполагаемых пирамидных клеток
и ГАМК-ергических интернейронов модулиру-
ются ритмом PRR и носовым дыханием. Авто-
ры работы предполагают, что активность PRR
способствует обработке информации в пре-
фронтальной нейронной сети [41].

Следует отметить, что кросс-частотная связь
типа «фаза — амплитуда» хорошо известна
у людей и связана с сенсорными, моторными
и когнитивными функциями [56, 60, 34, 220].
Таким образом, тот факт, что амплитуда более
быстрых колебаний связана с дыхательным
циклом [257, 96]. согласуется с идеей о том, что
носовое дыхание может модулировать высшие
функции мозга.

Эффект глубокого орального дыхания (с за-
крытым носом) и носовой гипервентиляции
(с закрытым ртом) был исследован у 62 паци-
ентов с тремя различными видами эпилепти-
ческих аномалий ЭЭГ. Односторонняя носо-
вая гипервентиляция (другая носовая полость
закрывалась тампонадой) продемонстриро-
вала более выраженный активирующий эф-
фект на ипсилатеральные локализованные
временные аномалии ЭЭГ. Эти эффекты глу-
бокого носового дыхания трудно объяснить
лишь метаболически-сосудистыми механиз-
мами, которые, вероятно, участвуют в процес-
се оральной гипервентиляции. Эти эффекты
также согласуются с экспериментами на жи-
вотных, демонстрирующими, что стимул но-
сового воздушного потока действует как син-
хронизирующий импульс для определенных
диэнцефальных структур [202].

Это согласуется с выводами о том, что носо-
вой воздушный поток у мышей вызывает дель-
та-колебания и модуляцию гамма-мощности
в необонятельных областях неокортекса [104]
и позволяет предполагать, что активация обо-
нятельной луковицы оказывает аналогичное
влияние и на корковую активность человека.

Обнаружение и анализ активности коры
головного мозга, ассоциированной с дыхани-
ем, требует дальнейших усилий по одновре-
менной регистрации дыхания и активности
мозга [94].

Immanuel et al. показали, что средняя мощ-
ность сигнала ЭЭГ снижалась во время вдо-
ха и увеличивалась во время выдоха в зави-
симости от диапазона частот и стадии сна
как у здоровых субъектов, так и у субъектов,
страдающих ночными нарушениями дыха-
ния. Сенсорная активность, связанная с ды-
ханием, во время свободного дыхания дости-
гает трех областей коры: 1) обонятельная кора
и окружающие области получают сигналы
непосредственно от обонятельной лукови-
цы; 2) соматосенсорная кора получает сиг-
налы от механорецепторов грудной клетки,
живота и дыхательных мышц; 3) кора остров-
ка получает входные данные от хеморецепто-
ров и механорецепторов легких, диафрагмы
и внутренних органов |103]. ЭЭГ-ритмы, ас-
социированные с фазами дыхательного цик-
ла, могут синхронизировать большие участки
корковой сети. Успокаивающий эффект кон-
тролируемого, медленного и глубокого ды-
хания может быть связан с синхронизацией
дыхательных движений и соответствующих
изменений активности на больших участках
коры головного мозга, паттерн активности ЭЭГ
обычно наблюдается во время медитативных
состояний [86]. Дополнительные доказатель-
ства синхронизации дыхательных движений
с корковой колебательной активностью исхо-
дят из изучения активности ЭЭГ во время ды-
хания с попеременным дыханием через ноз-
дри, что вызвало увеличение межполушарной
бета-когерентности [217].

Не будучи единственной системой, обеспе-
чивающей синхронизацию дыхания с деятель-
ностью ЦНС, обоняние заслуживает особого
внимания, так как ранние млекопитающие
сильно полагались на свое обоняние и облада-
ли пропорционально большими обонятельны-
ми луковицами [193]. Кроме того, нейронные
колебания, особенно гамма-колебания, яв-
ляются универсальным элементом обработ-
ки запаха у животных, даже столь далеких
от общих эволюционных предков, как млеко-
питающие и насекомые [116], — несмотря на то
что у приматов обоняние потеряло первосте-
пенное для большинства других млекопитаю-
щих значение в пользу зрения [88]. Исследо-
вания ЭЭГ, сравнивающие носовое и оральное
дыхание комнатным воздухом, показали, что
носовое дыхание вызывало модели активности
ЭЭГ, существенно отличающиеся от таковых
при ротовом дыхании [144].

Вентиляция легких, газообмен и ЭЭГ

Определенные научные данные характери-
зуют влияние изменений уровня вентиляции
легких и соответствующих сдвигов газообме-
на на электрическую деятельность мозга [159,
160, 161].

Отдельные исследования оценивают зави-
симость ЭЭГ от частоты дыхания и фазы ды-
хательного цикла. Измерения проводились
при спонтанном дыхании, а затем при эупноэ
(0,25 Гц), брадипноэ (0,1 Гц) и тахипноэ (0,5 Гц)
на вдохе и выдохе у 10 здоровых испытуемых.
При самопроизвольном дыхании и брадип-
ноэ наблюдалось увеличение мощности дель-
та-диапазона в передней височной области
во время вдоха по сравнению с выдохом. Эуп-
ноэ характеризовалось снижением мощности
дельта-диапазона на вдохе в теменной обла-
сти и общей мощности во фронтальной области.
Тахипноэ приводило к снижению мощности бе-
та-диапазона в центральной области и умень-
шению мощности тета-диапазона в задней ви-
сочной и затылочной областях во время вдоха.
Сравнение ЭЭГ при эупноэ, брадипноэ и та-
хипноэ обнаружило уменьшение спектраль-
ной мощности всех диапазонов, кроме дель-
та, при более высоких частотах дыхания [51].
Здесь также следует заметить, что в исследо-
вании не регистрировались параметры венти-
ляции легких и газообмена, которые меняются
на различных частотах дыхания и могут быть
самостоятельным фактором влияния.

Оценка взаимосвязи между PetCO2 и мощно-
стью ЭЭГ в девяти различных областях мозга
в дельта- и альфа-диапазонах при выполнении
двух дыхательных тестов — свободного дыха-
ния (СД) и задержки дыхания (ЗД) — показа-
ла, что в дельта-диапазоне имеется разница
при выполнении СД и ЗД, — это предполага-
ет общую связь между дельта-мощностью ЭЭГ
и PetCO2 и чисто нелинейное взаимодействие
между мощностью альфа-ритма и PetCO2. Бо-
лее высокие значения показателей были обна-
ружены для ЗД относительно СД [160].

Гипервентиляция приводит к увеличению
медленной активности ЭЭГ, а также редуцирует
альфа-активность. Эти эффекты можно рассмат-
ривать как возможный результат снижения
церебрального кровотока из-за вазоконстрик-
ции, но следует также принимать во внимание
метаболические факторы — такие как алкалоз
и накопление церебрального лактата. Посколь-
ку индометацин снижает церебральный крово-
ток, можно исследовать церебральную вазокон-
стрикцию без сопутствующего метаболического
алкалоза или влияния лактата.

Две параллельные группы из 12 здоровых
мужчин (возраст 21-25 лет) были изучены
с использованием количественной ЭЭГ (qEEG)
и скорости мозгового кровотока в качестве па-
раметров. В первой группе изучали действие
индометацина в дозе 100 мг. В параллельной
группе была проведена стандартная проце-
дура гипервентиляции. В группе индомета-
цина скорость кровотока снизилась до 60%
от исходного значения; qEEC показала замед-
ление пиковой частоты альфа-ритма на 0,5 Гц
и уменьшение мощности альфа-диапазона без
каких-либо изменений в дельта- и тета-диа-
пазонах. В группе гипервентиляции скорость
кровотока снизилась до 63% от начального
уровня, и qEEG показала заметное увеличение
дельта- и тета-активности, но незначительное
изменение пиковой частоты альфа-ритма. Та-
ким образом, индометацин и гипервентиля-
ция вызывали сужение сосудов в одинаковой
степени; однако увеличение медленноволно-
вой активности, которое наблюдалось только
в группе гипервентиляции, очевидно, связано
с метаболическими (алкалоз), а не гемодина-
мическими факторами [125].

Частота дыхания 0,25 и 0.2 Гц сопровожда-
ется значимым увеличением мощности бе-
та-диапазона, что может свидетельствовать
об увеличении кортикальной возбудимости,
которая обычно ассоциируется с увеличени-
ем бета-активности. Частоты дыхания 0,25, 0,2
и 0,14 Гц были ассоциированы с увеличением
низкочастотного спектра бета-диапазона, что
соответствует росту абсолютной мощности
бета-диапазона в целом. Общая вариабель-
ность мощности альфа ритма демонстриро-
вала снижение во время дыхания с частотой
0,1 Гц по сравнению с исходным состояни-
ем покоя и с наименьшей частотой дыхания
0.06 Гц. Снижение вариабельности мощности
альфа-ритма локализовалось в области пра-
вых париетальных и окципитальных электро-
дов. Более регулярная амплитуда альфа-рит-
ма во время низких частот дыхания говорит
о снижении сенситивности коры к десинхро-
низирующим влияниям внешних и внутрен-
них сенсорных стимулов — это подтверждает
точку зрения о том, что более медленное дыха-
ние является простой техникой для снижения
стресса. Отсутствие значительных эффектов
вариаций частоты дыхания на параметры
ЭЭГ-мощности указывает, что произвольное
изменение частоты дыхания не увеличива-
ет связь между дыханием и электрической
активностью мозга и подчеркивает роль цен-
тральных механизмов в генерации медленных
ритмических изменений электрической актив-
ности во время регуляции дыхания [218].

Гиперкапния может иметь большее влия-
ние, чем гипоксия, на электрическую ак-
тивность мозга: в протоколах исследования
с прогрессирующей гиперкапнией и изогипе-
роксией (РО2 = 150 мм рт. ст.) (протокол 1), про-
грессирующей гиперкапнией с изогипоксией
(РО2 = 50 мм рт.) (протокол 2) и прогрессирую-
щей гипоксией с мягкой гипокапнией пока-
зали, что в первых двух случаях (протоколы
1 и 2) ЭЭГ-изменения заключались в появле-
нии более высокого процента дельта-диапа-
зона, более низкого процента альфа и более
высокого соотношения дельта / альфа. Гипер-
капния оказывала явное влияние на увеличе-
ние соотношения дельта/альфа, гипоксия же
не оказывала значимого влияния. Авторы де-
лают вывод, что гиперкапния, но не гипоксия,
может играть ключевую роль в замедлении
ЭЭГ-колебаний у здоровых людей [248].

В исследовании на макаках под наркозом
использовались комбинированные интра-
кортикальные записи и фМРТ в зрительной
коре головного мозга. Измерение объема це-
ребральной крови с использованием экзоген-
ного контрастного вещества и BOLD-сигнала
показало, что оба показателя увеличивают-
ся во время гиперкапнии. В отличие от это-
го, локальные спонтанные колебания по-
тенциалов в диапазоне частот бета и гамма
снижаются на -15% при вдыхании 6% СО2
(РСО2 = 56 мм рт. ст,). Сильная тенденция
к снижению нейрональной активности была
также обнаружена при вдыхании 3% сме-
си СО2 (РСО2 = 45 мм рт. ст.). Это может гово-
рить о том, что скорость потребления кисло-
рода головным мозгом может быть снижена
во время гиперкапнии [233).

Другое исследование также оценивало ка-
палабхати (йогическая техника форсирован-
ного дыхания) с частотой примерно 2,0 Гц
и осознание дыхания, но в данном случае
было проведено сравнение потенциалов Р300,
записанных до и после выполнения техник.
Пиковая задержка Р300 уменьшилась после
капалабхати и увеличилась после осознания
дыхания. Капалабхати привело к уменьше-
нию времени, необходимого для выполнения
задачи, требующей избирательного внимания.
Осведомленность о дыхании увеличивала пи-
ковую амплитуду РЗОО, что может свидетель-
ствовать об увеличении нейронных ресурсов,
доступных для выполнения задачи [111].
Острая экспериментальная гиперкапния
приводит к уменьшению мощности альфа-рит-
ма с увеличением мощности осцилляций
в дельта-диапазоне [92].

Когнитивные функции, дыхание
и модуляция ЭЭГ-активности

Несколько исследований оценивали когни-
тивные процессы как функцию дыхательной
фазы. Взаимодействие между дыхательными
и не-дыхательным и функциями было заре-
гистрировано у людей и грызунов. У людей,
например, фазовая синхронизация с дыха-
нием наблюдалась для обнаружения визу-
ального сигнала [80], движений глаз [187],
временной группировки пианистических
движений пальцев [73], определения времени
реакции на визуальные раздражители [139]
и силы хвата [138].

Существует также ряд косвенных способов
получения сенсорной информации, синхрони-
зированной с дыханием, в области коры. На-
пример, было показано, что движения глаз
синхронизированы по фазе с дыханием во вре-
мя сна [191], а также в состоянии бодрствова-
ния [187]. Нейроны ствола головного мозга
широко проецируются на ядра таламуса [127],
и эти проекции, вероятно, обеспечивают вход
в таламус, синхронизируя данный процесс
с дыханием [59] и тем самым вводя дыхатель-
ный ритм в таламо-кортикальную сеть.

Рассматриваются три возможных паттерна
корковой активности, которые синхронизи-
рованы по фазе с дыханием на значительных
участках неокортекса: 1) нейронные колебания,
следующие за дыхательным ритмом; 2) уве-
личение мощности гамма-излучения, привя-
занное к фазе дыхания; и 3) моменты смены
диапазонов крупномасштабной сетевой актив-
ности, привязанные к дыханию.

Мощность гамма-колебаний и моменты
смены диапазонов колебаний сильно влияют
на когнитивные функции, напрямую увязывая
дыхание с когнитивными процессами. Данный
тезис заставляет шире взглянуть на функцию
дыхания, выходящую за пределы жизне-
обеспечивающего газообмена, на связь между
состояниями тела и психики. Данная психо-
физиологическая роль дыхания требует изуче-
ния взаимодействия дыхания с когнитивными,
сенсорными и моторными процессами [94].

Впервые пароксизмальные гамма-вол-
ны (PGW) наблюдались у восьми субъектов,
практикующих йогическую технику контро-
ля дыхания, называемую бхрамари-праная-
ма (BhPr). Чтобы получить новое представле-
ние о природе ЭЭГ во время BhPr, сигналы ЭЭГ
были проанализированы с использованием
частотно-временного представления (time-
frequency representations, TFR), независи-
мого компонентного анализа (independent
component analysis, ICA) и томографии ЭЭГ
(LORETA). Было обнаружено, что PGW пред-
ставляет собой высокочастотный двухфазный
ритм. Авторами сделан вывод, что данная ак-
тивность ЭЭГ, скорее всего, не является эпи-
лептической и что применение той же мето-
дологии к другим исследованиям медитации
может дать лучшее понимание нейрокорреля-
тов техники бхрамари и медитативных техник
в целом [247].

В работе, посвященной изучению эффектов
дыхательных упражнений йоги, сообщалось
о значимом увеличении альфа-активности
в течение 30 последовательных дней трени-
ровок с 50-минутными сеансами [198]. Прак-
тика включала 20 мин упражнений быстро-
го и медленного дыхания в положении сидя,
за ними следовали 30 мин мышечной релак-
сации и медитации, во время которых испы-
туемых просили направить свое внимание
на дыхание, а затем на тело. Измерения ЭЭГ
и ЭКГ проводились до, после и, с 10-дневными
интервалами, во время тренировочного цик-
ла. Повышение активности альфа-волн было
обнаружено в затылочной и префронтальной
областях коры обоих полушарий. Влияние вы-
полнения асан (гимнастических упражнений
йоги) и пранаямы на характеристики аль-
фа-диапазона было изучено на полицейских
стажерах в отдельном исследовании. Результа-
ты показали значительное увеличение актив-
ности альфа-волн в группах асан и асана-пра-
наямы, но не в группе пранаямы [238].

Записи ЭЭГ были сделаны вне практики у 19
практикующих, которые практиковали регу-
лярно не менее 1 года, и у 16 не практикующих
йогу медицинских специалистов. Запись ЭЭГ
проводилась до и после тренировки праная-
мы в расслабленном положении лежа на спи-
не. Результаты показали, что у практикующих
этот тип йоги была значительно более выра-
женная активность бета- и альфа-диапазонов,
что указывает на расслабление при сосуще-
ствовании бдительности [40].

Сообщают о значительном увеличении
тета- и бета-мощности в когортном лонги-
тудинальном исследовании, в котором при-
няли участие 48 субъектов, разделенных
на группы асана-пранаямы и пранаямы,
которые выполняли заданную практику 4
дня в неделю в течение 6 месяцев [238]. За-
пись ЭЭГ проводилась до и после выполнения
протокола тренировки для обеих групп. Обе
группы также выполнили задание на время
визуальной реакции — улучшение выпол-
нения этой задачи после тренировки может
указывать на то, что увеличение мощности
бета- и тета-диапазона имело функциональ-
ный результат.

Кроме того, было показано, что практика
крийя-йоги вызывает реакцию тета-диапазо-
на. В исследовании измерялись мозговые вол-
ны у 11 инструкторов по крийя-йоге, которые
постоянно практиковали не менее одного года,
до и после двухчасового занятия по крийя-йо-
ге. Занятие включало фазы медленного дыха-
ния и быстрого дыхания, за которым следовал
период медитации. Исследование показало,
что альфа-волны и тета-волны увеличива-
ются на 40 процентов, в основном в теменной
области. При этом испытуемые сообщили, что
у них уменьшилось чувство тревоги и они луч-
ше контролировали свое эмоциональное со-
стояние [198].

Результаты исследований йоги и, в частно-
сти, дыхательных упражнений на тета-диа-
пазон и ЭЭГ-проявления в целом пока огра-
ничены, дальнейшие исследования должны
сравнить степень тета-стимуляции между раз-
личными формами йоги, чтобы проверить, яв-
ляется ли эта стимуляция результатом специ-
фического стиля или наблюдается во многих
стилях йоги 169].

Опытные буддийские практикующие са-
моиндуцируют устойчивые ЭЭГ-колебания
в гамма-диапазоне высокой амплитуды и фа-
зовую синхронизацию во время медитации.
Эти образцы ЭЭГ отличаются от образцов кон-
трольной группы, в частности, для боковых
лобно-теменных электродов. Кроме того, от-
ношение активности гамма-диапазона (25—
42 Гц) к медленной колебательной активности
(4-13 Гц) изначально выше в состоянии по-
коя перед медитацией у практикующих, чем
в группе контроля над медиальными лобно-те-
менными электродами. Эта разница резко уве-
личивается во время медитации на большин-
стве электродов кожи головы и остается выше
исходного уровня после медитации. Это позво-
ляет предполагать, что умственная тренировка
включает временные интегративные механиз-
мы и может вызывать краткосрочные и долго-
срочные нейронные изменения [145].

Материалы и методы

В исследовании электрической активности го-
ловного мозга на фоне выполнения дыхатель-
ных упражнений со снижением МОД приняли
участие 25 участников (21 мужчина и 4 жен-
щины, средний возраст (42,96±9,19) года).

ЭЭГ регистрировали с помощью компьютер-
ного электроэнцефалографа «Мицар-ЭЭГ» от 31
электрода: Fpl, Fpz, Fp2, F7, F3, Fz, F4, F8, Ft7,
Fc3, Fez, Fc4. Ft8, T 3, C3, Cz, C4, T4, Tp7, Cp3, Cpz,
Cp4, Tp8, T5, P3, Pz, P4, T6, Ol, Oz, O2. В качестве
референта использовались необъединенные
ушные электроды, заземляющий электрод
располагался в отведении Fpz. Сопротивление
электродов не превышало 5 кОм. Частота оциф-
ровки сигналов — 2000 Гц. Параметры филь-
тров высокой и низкой частоты составляли со-
ответственно 0,53 Гц и 50 Гц. Для подавления
сетевой электромагнитной помехи использо-
вался цифровой режекторный фильтр 45-55 Гц.

Исследование проводилось в спокойной об-
становке при отсутствии отвлекающих сти-
мулов. Испытуемый сидел в удобном кресле.
ЭЭГ-регистрация осуществлялась с одновре-
менной записью ЭКГ по стандартной методи-
ке и регистрацией движений грудной клетки
пьезокристаллическим датчиком SleepSense
(Израиль). Протокол процедуры представлен
в таблице 9.

Для обработки данных использовалась про-
грамма WinEEG. Перед процедурой удаления
артефактов записи ЭЭГ подвергались фильтра-
ции, использовался фильтр низкой частоты
1,6 Гц и фильтр высокой частоты 50 Гц. Также
записи приводились к референтному монтажу
(объединенные электроды на мочках ушей).

Из дальнейшего анализа автоматически
удалялись эпохи, которые содержали следую-
щие артефакты: 1) медленные волны в диа-
пазоне 0-1 Гц с амплитудой более 50 мкВ,
2) быстрые колебания в диапазоне 20-35 Гц
Таблица 9

Протокол «ЭЭГ — снижение МОД»

№этапа иссле- дования Длитель- Название этапа ность, мин
1 Регистрация ЭЭГ на фоне свободного 5 естественного дыхания, глаза закрыты
2 Регистрация ЭЭГ на фоне свободного 5 естественного дыхания с мысленным счетом от 1 до 20 (или от 1 до 30) под звук метронома с частотой 60 ударов/мин,глаза закрыты
3 Регистрация ЭЭГ на фоне дыхания 5 с частотой 1-1,5/мин — вдох/выдох по 20- 30 с (мысленный счет длительности вдоха и выдоха волонтером по звуку метронома с частотой 60 ударов/мин), глаза закрыты
4 Регистрация ЭЭГ на фоне свободного 10 естественного дыхания, глаза закрыты

Общее время 25

с амплитудой более 35 мкВ. Это позволяет
удалить из анализа артефакты, связанные
с медленными движениями головы или тела
испытуемого, и миографические артефакты,
связанные с напряжением мышц, сжатием зу-
бов, глотанием и др.

Динамика мощности ЭЭГ в 7 частотных диа-
пазонах — дельта (1,5-3 Гц), тета (3,5-7 Гц),
альфа! (7,5-10 Гц), альфа2 (10,5-14 Гц), бета!
(14,5-20 Гц), бета2 (20,5-30 Гц) и гамма (30-
40 Гц) — рассчитывалась для сигналов в моде-
ли glCA [17]. При оценке сигналов групповых
независимых компонент ЭЭГ использовалась
линейная модель мгновенного смешивания
х (t) =As (t), где х (t) = {xl (t),..., xN (t)} T — сиг-
налы исходной ЭЭГ, N — число электродов. t = l,...
Т — время, a s (t) = {si (г),... sM (t)} Т— сигналы
источников электрического поля, М — число
источников и А — матрица смешивания поряд-
ка N х М. Вектор-столбец {alj,... aNj) Т, который
содержит коэффициенты, характеризующие
величину влияния j-ro источника на электри-
ческие потенциалы всех электродов, описы-
вает «топографию источника». Матрица сме-
шивания оценивалась одновременно для всех
записей ЭЭГ (для всех испытуемых и всех со-
стояний), то есть все записи ЭЭГ рассматрива-
лись как один временной ряд. Предварительно
для записей ЭЭГ выполнялась полосовая филь-
трация исходных сигналов с использованием
цифрового полосового фильтра высокого по-
рядка с полосой пропускания 1,5-40 Гц.

Для оценки матрицы смешивания А ис-
пользовался итеративный алгоритм natural
gradient, в котором в качестве контрастирую-
щей функции используется логистическая
функция (такая модификация алгоритма на-
зывается Infomax). Использовалась реализа-
ция данного алгоритма в программе WinEEG.
Модель glCA предполагает, что число источ-
ников не может превышать число датчиков
или ЭЭГ-отведений — в нашем случае это 31
ЭЭГ-канал. Для снижения размерности матри-
цы смешивания сигналов использовался ме-
тод главных компонент. Компоненты, которые
описывают менее 0,1% дисперсии сигналов ЭЭГ,
исключались из анализа. Таким образом, чис-
ло источников было уменьшено до 25.

Статистическая обработка различий сигна-
лов ЭЭГ между сравниваемыми состояниями
проводилась в каждом частотном диапазоне
для каждой компоненты в отдельности при по-
мощи Wilcoxon signed test, различия признава-
лись значимыми при р^0,01.

ЭЭГ-корреляты произвольного
снижения МОД: результаты
и обсуждение

Для оценки матрицы смешивания А использо-
вался итеративный алгоритм natural gradient,
в котором в качестве контрастирующей функции
используется логистическая функция (такая мо-
дификация алгоритма называется Infomax). Ис-
пользовалась реализация данного алгоритма
в программе WinEEG. Полученные оценки топо-
графий источников представлены на рис. 9.
Рис 9 Топографии источников в модели glCA. Порядковый номер
компоненты отражает вклад компоненты (в %) в описание диспер-
сии сигналов ЭЭГ. Астериском отмечены компоненты, для которых
выявлены достоверные различия мощности между сравниваемыми
состояниями

Статистическая обработка различий сигна-
лов ЭЭГ между сравниваемыми состояниями
проводилась в каждом частотном диапазоне
для каждой компоненты в отдельности при
помощи Wilcoxon signed test, различия при-
знавались значимыми при р^0,01.

Был проведен сравнительный анализ мощно-
сти сигналов скрытых источников ЭЭГ (для
разных частотных диапазонов) в состоянии
дыхания с ЧД = 1-1,5/мин относительно сво-
бодного дыхания с мысленным счетом. Ре-
зультаты изменения мощности сигнала для
каждого частотного диапазона представлены
в таблице 10.

Дыхание с ЧД = 1-1,5/мин относитель-
но свободного дыхания с мысленным счетом
в дельта-диапазоне ЭЭГ отличается увели-
чением мощности компоненты №2, источни-
ки которой находятся в центрально-парие-
тальной области. В тета-диапазоне дыхание
с ЧД = 1-1,5/мин отличается увеличением мощ-
ности компонент №12 и 23, источники которых
находятся в правой затылочной области и ле-
вой передне-височной области. Также дыха-
ние с ЧД = 1-1,5/мин отличается от свободного
дыхания с мысленным счетом большими зна-
чениями мощности компонент №14, 17, 19, 23
в альфа1-диапазоне, источники сигналов дан-
ных компонент находятся в височных областях
правого и левого полушарий. В альфа2-диапа-
зоне дыхание с ЧД = 1-1,5/мин характеризу-
ется увеличением мощности компонент №13
и 17, источники которых находятся в левой
Таблица 10

Достоверные (Wilcoxon signed test, p^O.01) изменения мощ-
ности сигналов ЭЭГ в состоянии дыхания с ЧД = 1-1,5/мин
относительно свободного дыхания с мысленным счетом
для каждого частотного диапазона ЭЭГ (порядковый
номер компоненты отражает вклад компоненты
(в процентах) в описание дисперсии сигналов ЭЭГ)

Частотный диапа- зон ЭЭГ Топографии источников (в модели glCA), в которых Направленность показаны достоверные изменений (Wilcoxon signed test, во время дыхания р^0,01) изменения с ЧД = 1-1,5/мин мощности сигналов относительно ЭЭГ во время дыхании свободного дыхания с ЧД = 1— 1,5/мин относительно свободного дыхания с мысленным счетом
Дельта (1,5-3 Гц) Увеличение 2
Тета (3,5-7 Гц) Увеличение 12
Альфа1 (7,5-10 Гц) Увеличение 14, 17, 19, 23 Уменьшение 7
Альфа2 (10,5-14 Гц) Увеличение 13, 17 Уменьшение 7, 8, 11
Бета1 (14.5-20 Гц) Увеличение 1. 3, 6, 12, 13, 17, 20 Уменьшение 7, 8, 11
Бета2 (20,5-30 Гц) Увеличение 1, 3, 6, 13, 14, 17, 20, 24 Уменьшение 5, 7, 8
Гамма (30-40 Гц) Увеличение 1, 3, 4, 6. 10, 12, 13, 14, 17, 20, 24 Уменьшение 23
задне-височной области. ЧД = 1-1,5/мин отно-
сительно свободного дыхания характеризует-
ся уменьшениями мощности компонент №7, 8
(для альфа1-диапазона) и компонент №7, 8 и 11
(для альфа2-диапазона), источники которых
находятся в центрально-париетальных отде-
лах правого и левого полушарий.

В бета!-, бета2- и гамма-диапазонах ЭЭГ
дыхание с ЧД = 1-1,5/мин относительно сво-
бодного дыхания характеризуется большим
значением мощности компоненты №1 с про-
странственно широко распределенной топо-
графией. Также в бета! диапазоне дыхание
с ЧД = 1-1,5/мин отличается большими значе-
ниями мощности компонент №3, 6, 12, 13, 17
и 20, источники которых находятся в височ-
ных и затылочных отделах. В бета2-диапазо-
не дыхание с ЧД = 1-1,5/мин отличается боль-
шими значениями мощности компонент №3,
6, 13, 14, 17, 20 и 24, источники которых также
находятся в височных и затылочных отделах.
Вместе с тем дыхание с ЧД = 1-1,5/мин отно-
сительно свободного дыхания характеризу-
ется уменьшением мощности компонент №7,
8, 11 (в бета!-диапазоне) и компонент №5, 7, 8
(в бета2-диапазоне), источники которых на-
ходятся в центрально-париетальных отделах.
В гамма-диапазоне дыхание с ЧД = 1-1,5/мин
также отличается большими значениями мощ-
ности компонент №3, 4, 6, 10, 12, 13, 14, 17, 20
и 24, источники которых находятся в височных
и затылочных отделах, и меньшими значе-
ниями мощности компоненты №23, источник
которой находится в левой передне-височной
области.

Настоящее исследование показывает, что ре-
жим ЧД = 1-1,5/мин по сравнению с исходным
продемонстрировал значимое уменьшение
МОД, при этом регистрировались соответ-
ствующие изменения газообмена (снижение
FeO2 и увеличение PetCO2). Данные сдвиги
вентиляции и газообмена сопровождаются ло-
кальными увеличениями мощности ряда ком-
понент во всех рассматриваемых диапазонах
ЭЭГ [25]. Отдельно можно отметить, что дан-
ное воздействие сопровождается уменьшением
мощности компонент, источники которых на-
ходятся в центрально-париетальных отделах,
в альфа- и бета-диапазонах ЭЭГ и сопровож-
дается увеличением мощности компоненты
с пространственно широко распределенной
топографией в бета- и гамма-диапазонах.

Полученные нами изменения мощности ком-
понент в дельта-, тета- и альфа-диапазонах ЭЭГ
согласуются с данными литературы, где гипок-
сически-гиперкапническое воздействие в ос-
новном связывается с медленноволновой (дель-
та, тета и альфа) активностью. В частности,
показано, что гипоксически-гиперкапническое
воздействие (дыхание из замкнутого про-
странства в течение 3 мин) сопровождалось
увеличением амплитуды дельта-ритма прак-
тически во всех зонах коры и увеличением
амплитуды тета-ритма в лобной и затылочной
коре [2]. В другом исследовании в условиях ги-
поксии (при вдыхании воздуха с пониженным
содержанием кислорода) у юношей было по-
казано увеличение амплитуды в тета- и дель-
та-диапазонах ЭЭГ во всех исследуемых обла-
стях коры головного мозга [3|. То есть в ответ
на вдыхание воздуха с пониженным содержа-
нием кислорода на ЭЭГ реакция проявлялась
в виде диффузной пароксизмальной активно-
сти. При изучении ЭЭГ в условиях экзогенной
гипобарической гипоксии также показано, что
на высотах около 8000 метров наступает 2-я
стадия гипоксии мозга и начинают доминиро-
вать медленноволновые высокоамплитудные
ритмы [8]. В длительном тесте на задержку
дыхания у опытных ныряльщиков и новичков
было показано снижение альфа-активности
в центрально-париетальных областях мозга
в обоих полушариях на. 2-й минуте задержки
дыхания у новичков и на 4-й минуте задержки
у опытных дайверов [222]. Снижение мощности
в альфа-диапазоне авторы связывают с эффек-
тами сдвигов газового состава крови с усиле-
нием гипоксии и гиперкапнии. В исследовании
с использованием гиперкапнических стимулов
(вдыхание газовой смеси с повышенным со-
держанием СО2) было обнаружено увеличение
мощности в дельта-диапазоне по всему мозгу
[256]. Авторы рассматривают это как признак
того, что мозг входит в состояние низкого воз-
буждения при вдыхании СО2. В другой рабо-
те [92] вдыхание газовой смеси с 5%-ным со-
держанием СО2 до возникновения состояния
дискомфорта сопровождалось снижением ак-
тивности в альфа-диапазоне ЭЭГ, а также уве-
личением дельта-активности. В работе [236],
где исследовались пациенты с апноэ, показано,
что в конце апноэ, характеризующегося более
высокими значениями СО2, наблюдается так-
же увеличение дельта-мощности. Исследование
взаимосвязи между содержанием углекислого
газа в конце выдоха (PetCO2) и мощностью ЭЭГ
у здоровых людей во время свободного дыха-
ния и в ходе выполнения задания на задерж-
ку дыхания показало более высокие значения
амплитуды в дельта-диапазоне в центральных
и передних отделах при задержке дыхания от-
носительно свободного дыхания [161]. Также
есть сведения, что гиперкапния приводит к аль-
фа-десинхронизации на ЭЭГ, то есть к уменьше-
нию мощности в альфа-диапазоне [4].

Снижение МОД приводит к увеличению
РаСО_>, снижению pH крови, вызывая рас-
ширение сосудов, что в свою очередь приво-
дит к увеличению церебрального кровотока.
Усиление медленноволновой активности
на ЭЭГ при снижении уровня легочной венти-
ляции может рассматриваться как следствие
усиления притока крови к продолговатому
мозгу и гипоталамусу при кислородной недо-
статочности и при действии углекислоты [2].
Таким образом активируются ретикулокорти-
кальные и таламокортикальные системы, ко-
торые и приводят к усилению медленновол-
новой активности. То есть происходит как бы
охранительное торможение деятельности коры
головного мозга [2]. Другие авторы рассматри-
вают повышение медленной ЭЭГ-активности
во время гипервентиляции как свидетельство
активации лимбической системы [222]. Также
изменения в дельта-диапазоне ЭЭГ могут быть
связаны с активацией процессов регуляции
гомеостаза при гиповентиляции [118].

Известно, что в состоянии покоя у здоро-
вых людей спектральные характеристики ча-
стотных диапазонов ЭЭГ связаны с колеба-
ниями BOLD-сигнала, то есть с увеличением
локального мозгового кровотока [184. 201, 12].
В частности, показана антикорреляция между
BOLD-сигналом (blood oxygen level-dependent)
как показателем уровня мозгового кровотока
и мощностью в альфа-диапазоне ЭЭГ [154, 179].
Поэтому снижение мощности в альфа-диапа-
зоне при гиповентиляции может рассматри-
ваться как отражение процесса увеличения
церебрального кровотока в соответствующих
зонах мозга и их активации. В частности, по-
казанное в данном исследовании уменьше-
ние альфа!- и альфа2-мощности в моторных,
центрально-париетальных отделах (отведе-
ния СЗ, С4, СРЗ, СР4) согласуется с данными,
приведенными в литературе [222, 223], где
авторы показали аналогичное снижение аль-
фа-активности через 2 мин задержки дыхания
у новичков и через 4 минуты задержки дыха-
ния у опытных дайверов. Интерпретируя эти
изменения, авторы предполагают, что рас-
слабленное состояние является основой для
длительной задержки дыхания, поскольку
способствует снижению потребления кисло-
рода [199]. Очевидно, что у опытных дайверов
имеются более развитая способность к релак-
сации, обусловленная тренировкой, и более
высокая толерантность к восприятию недо-
статка воздуха. Поэтому у дайверов снижение
альфа-активности отмечается позже и харак-
теризует активацию моторных зон коры на по-
следних стадиях задержки дыхания.

Относительно изменений электрической ак-
тивности мозга в высокочастотных диапазонах
при гипоксии существуют только отдельные
данные. Так, показано, что вдыхание возду-
ха с пониженным содержанием кислорода
у юношей приводило к снижению амплитуды
бета-ритма во фронтальных отделах и правой
височной области коры [3]. Увеличение мощ-
ности в гамма-диапазоне ЭЭГ при длительной
задержке дыхания было показано во всех об-
ластях коры в группе интровертов и локально
в париетальных отделах в группе экстравер-
тов (16]. В группе экстравертов также показано
усиление мощности в бета2-диапазоне в цен-
тральных отделах коры. Авторы предпола-
гают, что усиление мощности в бета2- и гам-
ма-диапазонах могут рассматриваться как
показатели высокой кортикальной реактив-
ности в ответ на стресс от нехватки кислорода
при задержке дыхания.

Также существует мнение, что усиление
колебаний в гамма-диапазоне тесно связано
с усилением локальной гемодинамической ак-
тивности [143], поэтому усиление гамма-мощ-
ности в нашем случае также может быть по-
казателем усиления мозгового кровотока при
гиповентиляции. Однако есть и противопо-
ложные данные о том, что связь между вы-
сокочастотной активностью в ЭЭГ и уровнем
мозгового кровотока не такая однозначная [52].
В любом случае усиление высокочастотной
ЭЭГ-активности коры связывается с метабо-
лической активностью в соответствующей ло-
кальной корковой области [61].

В когнитивных исследованиях бета- и гам-
ма-колебания рассматриваются как связанные
с многими когнитивными процессами (5].
В данном исследовании снижение МОД до-
стигалось при замедлении дыхания у опыт-
ных практиков до частоты 1-1,5/мин. Данный
режим дыхания сопровождается снижением
РеО2 и увеличением PetCO2. Известно, что кис-
лородное голодание, или нехватка воздуха, —
это ощущение, воспринимаемое как изменение
гомеостаза организма [63J и вызывающее силь-
ные, стрессирующие эмоциональные реакции,
предупреждающие организм о возможной
угрозе жизни [141, 133]. Эти изменения запу-
скают целый каскад непроизвольных реакций,
направленных на поддержание гомеостаза
путем восстановления естественного режима
дыхания. Преодоление этих механизмов регу-
ляции требует значительного произвольного
контроля и мотивации от испытуемых. Напри-
мер, данные функциональной магнитно-резо-
нансной томографии (фМРТ) показывают, что
произвольная длительная задержка дыхания
провоцирует конкуренцию между произволь-
ными и непроизвольными механизмами кон-
троля, которые координируются через пре-
фронтальные области коры, проецирующиеся
на подкорковые структуры |156, 180]. Также
показано, что восходящие (bottom-up) и нис-
ходящие (top-down) факторы влияют на син-
хронизацию нейронной активности в гам-
ма-диапазоне; более того, предполагается, что
гамма-активность может быть связана с коор-
динацией этих влияний [97|. Исходя из всего
этого, можно предположить, что увеличение
мощности компоненты с пространственно ши-
роко распределенной топографией в высоко-
частотных бета- и гамма-диапазонах, обнару-
женное во время дыхания со снижением МОД,
может отражать процессы конкуренции между
непроизвольными восходящими влияниями,
сигнализирующими об изменении газового со-
става крови и запускающими механизмы вос-
становления естественного режима дыхания,
и нисходящими влияниями, направленными
на произвольный контроль дыхательной му-
скулатуры и формирование должной мотива-
ции для поддержания замедленного режима
дыхания.

Таким образом, дыхание с частотой 1-1,5/мин
сопровождается снижением МОД, снижением
FeO2 и увеличением PetCO2, что сопровождает-
ся локальными увеличениями мощности ряда
компонент в дельта-, тета- и альфа-диапазонах
ЭЭГ, которые, согласно данным из литерату-
ры, могут быть связаны с компенсаторно-при-
способительными реакциями головного мозга
или реакциями, направленными на регуля-
цию гомеостаза вследствие изменения газо-
вого состава крови. Показанное в альфа- и бе-
та-диапазонах снижение мощности компонент,
источники которых находятся в централь-
но-париетальных отделах обоих полушарий,
может рассматриваться как отражение про-
цесса увеличения церебрального мозгового
кровотока в данных областях коры во время
гипоксически-гиперкапнического воздействия.
Рассматриваемый режим дыхания в высоко-
частотных бета- и гамма-диапазонах также
сопровождается увеличением мощности ком-
поненты с пространственно широко распреде-
ленной топографией. Данные изменения мо-
гут быть связаны как с усилением локального
мозгового кровотока, так и с формированием
особого состояния, когда от испытуемых тре-
буется значительный произвольный контроль
и мотивация для реализации замедленного
режима дыхания и преодоления непроизволь-
ных реакций, направленных на поддержание
гомеостаза путем восстановления естествен-
ного режима дыхания.

Следует отметить, что усиление мощно-
сти в бета- и гамма-диапазонах ЭЭГ также
может быть связано с усилением вклада мы-
шечной активности (миограммы) во время
дыхания в нетривиальном режиме, посколь-
ку произвольная регуляция дыхания в этом
режиме потенциально может сопровождать-
ся дополнительным напряжением лице-
вых мышц и мышц шеи. Вероятно, для даль-
нейших исследований может быть полезной
дополнительная регистрация миограммы ли-
цевых мышц и мышц шеи во время записи ЭЭГ.

Также одним из ограничений данного ис-
следования является невозможность на дан-
ном этапе рассмотреть по отдельности метабо-
лический (изменение газового состава крови)
и когнитивный (произвольный контроль ча-
стоты дыхания) факторы. Дальнейшие иссле-
дования могут быть ориентированы в этом
направлении.
Глава 6

Пранаяма и церебральный
артериальный кровоток

СО2 как регулятор мозгового кровотока

СО2 является одним из метаболических регу-
ляторов регионарного кровообращения и ми-
кроциркуляции; в частности, парциальное
давление СО2 в артериальной крови (РаСО2) —
важнейший регулятор мозгового кровотока.
Описанию этой взаимосвязи посвящен значи-
тельный корпус литературы.

Относительные изменения мозгового кро-
вотока (МК) при девиациях РаСО2 зависят
от нескольких факторов — таких как базо-
вый уровень МК. церебральное перфузионное
давление и медикаментозное сопровождение.
В нормальных физиологических условиях
между содержанием углекислого газа в орга-
низме и уровнем мозгового кровотока имеется
практически линейная зависимость: повыше-
нию РаСО2 на 1 мм рт. ст. соответствует прирост
мозгового кровотока на 1,1-1,3 мл/100 г/мин
[19]. Снижение РаСО_> до 20-25 мм рт. ст. снижа-
ет МК на 40-50%, дальнейшее снижение РаСО2
уже не приводит к снижению МК [45]. Увели-
чение РаСО2 до 80 мм рт. ст. и более иницииру-
ет максимальное повышение МК на 100-200%
у анестезированных животных [189]. Мозговой
кровоток увеличивается на 4-6% с увеличени-
ем РаСО2 на каждый миллиметр рт. ст. [62].

Инициирующим этапом процессов, при-
водящих к изменению тонуса мозговых ар-
териальных сосудов, являются внеклеточные
изменения pH, обусловленные колебаниями
РаСО2. Влияние колебаний pH на сосудистый
тонус опосредовано множеством последующих
биохимических механизмов: участием оксида
азота, циклических нуклеотидов, простанои-
дов, работой калиевых каналов и изменени-
ем концентрации внутриклеточного кальция.
Изменения концентрации внутриклеточного
кальция — финальное звено воздействия как
гипокапнии, так и гиперкапнии на тонус моз-
говых артерий.

Увеличение РаСО2 расслабляет мозговые
артерии in vitro — что свидетельствует о том,
что СО2 может приводить к релаксации цере-
бральных сосудов независимо от экстрава-
скулярных механизмов. In vivo церебральные
артерии отвечают на локальное периваску-
лярное изменение СО2 и pH — это указывает
на то, что механизм регуляции сосудистого
тонуса локализован в зоне сосудистой стен-
ки. Элементы, потенциально способные пе-
редавать эффект колебания РаСО2 на сосуди-
стый тонус, включают как сосудистые клетки
(эндотелий и гладкомышечные клетки), так
и экстраваскулярные элементы (периваску-
лярные нервные окончания, нейроны и гли-
альные клетки).

У взрослых животных удаление эндотелия
in vitro либо разрушение эндотелия in vivo
не меняло ответ церебральных артерий на ги-
перкапнию. Из этого можно заключить, что
у взрослых эндотелий не включен в механиз-
мы ответа на СО2. У новорожденных, однако,
эндотелий участвует в церебральной вазоди-
латации во время гиперкапнии [136, 135].

Тетродотоксин, блокирующий натриевые
каналы и предотвращающий деполяризацию
нейронов, не снижает СО2-опосредованную
вазодилатацию — это позволяет предполагать,
что деполяризация периваскулярных нервов
и нейронов не играет в механизмах дилата-
ции существенной роли [250]. Избирательная
деструкция кортикальных нейронов также
не влияет на гиперкапнические изменения со-
судистого мозгового тонуса [101].

Упомянутые данные указывают, что эн-
дотелий, периваскулярные нервные окон-
чания и кортикальные нейроны не имеют
существенного значения для гиперкапниче-
ски-индуцированной вазодилатации; однако
нельзя исключать, что перечисленные струк-
туры имеют перекрывающиеся вазодилатаци-
онные механизмы и удаление одного из них
не является существенным для изменения об-
щего гиперкапнического ответа.

Хотя данные, полученные in vitro, ука-
зывают, что экстравазальные структуры
не играют существенной роли в формирова-
нии сосудистого ответа на повышение РаСО2,
относительный вклад сосудистых и внесосу-
дистых элементов в СО2-опосредованную ва-
зодилатацию не может быть оценен при срав-
нении исследований, проведенных in vitro
и in vivo. Хотя изолированные церебральные
сосуды расслабляются с повышением РаСО2,
технические различия между условиями in
vitro и in vivo делают невозможным выяснить,
насколько идентична вазодилатация в изоли-
рованных сосудах по сравнению с сосудами
in vivo; в последнем случае, возможно, дила-
тация более выражена и часть эффекта СО2
опосредована экстраваскулярными механиз-
мами [45].

Повышение РаСО2 и возникающее вследствие
этого снижение pH оказывают прямое влия-
ние на гладкомышечные клетки артериальных
сосудов через калиевые каналы их мембран;
гиперполяризация мембран мышечных эле-
ментов сосудистой стенки снижает активность
кальциевых каналов и концентрацию внутри-
клеточного кальция, что в итоге и приводит
к вазодилатации [45, 182].

Как СО2, так и pH оказывают опосредован-
ное влияние на сосудистый тонус, вызывая
гиперполяризацию эндотелиальных клеток
посредством влияния на их калиевые кана-
лы, что, в свою очередь, приводит к актива-
ции миоэндотелиальных щелевых контактов,
расслаблению мышечных клеток и вазодила-
тации [195].

Повышение РаСО2 и снижение pH также
приводит к активации NO-синтетазы эндоте-
лия, что повышает концентрацию NO и релак-
сацию миоцитов сосудистой стенки [77, 2631.

Цереброваскулярная реактивность (ЦБР)
определяется как способность мозговых ар-
терий к дилатации и констрикции в ответ
на влияние вазоактивных субстанций, из-
менения различных условий, а также вы-
полнение дыхательных и прочих маневров.
ЦБР может характеризоваться количествен-
но с точки зрения временных и амплитудных
характеристик.

ЦБР является важным физиологическим
параметром, характеризующим здоровье го-
ловного мозга и адаптивные возможности его
сосудистой системы [48]. Низкий уровень ЦБР
ассоциирован с такими патологическими со-
стояниями, как инсульт, цереброваскулярный
стеноз, артериальная гипертензия и рядом
других сосудистых заболеваний головного
мозга [152], а также диабетом и дислипидеми-
ей — при данных состояниях церебральные
артерии могут быть хронически дилатирова-
ны, вследствие чего оказывается истощенным
цереброваскулярный резерв, необходимый
для компенсаторного повышения мозгового
кровотока [242, 84].

Для оценки ЦВР используется функцио-
нальная МРТ (фМРТ) головного мозга, транс-
краниальное ультразвуковое допплеровское
исследование, позитронно-эмиссионная то-
мография. Значительное количество работ,
в которых изучалась ЦВР, были выполнены
с использованием фМРТ и транскраниального
допплеровского исследования, в том числе для
оценки реакций мозговых сосудов при измене-
ниях РаСО2 крови.

СО2 как вазоактивный агент, способный
быстро и демонстративно влиять на тонус ар-
терий и цереброваскулярный кровоток, ис-
пользуется во многих исследованиях. Для
увеличения РаСО2 применяются ингаляции
газовых смесей с повышенным содержанием
СО2, а также задержка дыхания [226, 140, 246,
46, 47].
Тест с задержкой дыхания наряду с доступ-
ностью и неинвазивностью имеет ограничения
и недостатки: задержка дыхания отличается
индивидуальной вариабельностью; некоторым
участникам сложно в точности следовать ин-
струкциям; участник может оказаться не спо-
собен выполнить задержку достаточной дли-
тельности; может происходить непроизвольное
выполнение маневра Вальсальвы — что может
влиять на результаты |254). Кроме того, рав-
ная длительность задержки дыхания у разных
участников не гарантирует эквивалентных из-
менений газового состава крови.

Как показывает ряд исследований, ЦВР сни-
жается с возрастом: Friedman et al. обнаружили
значительное снижение средних значений сиг-
нала фМРТ с увеличением возраста |80]. Riecker
et al. продемонстрировали в своей работе, что бо-
лее молодые взрослые имеют значительно боль-
шую активацию объема и более выраженное из-
менение BOLD-сигнала [190]. Уровень активации
объема кровотока составил 395 и 243 см3 в груп-
пах молодых и пожилых участников соответ-
ственно, сообщают Kannurpatti et al. [112].

Оценка ЦВР с использованием ксенона-133
и ингаляции газовой смеси с повышенным
содержанием СО2 показала, что кровоток
в коре головного мозга составил (60 ±7), (51 ±9)
и (33±4) мл / 100см3/мин у молодых, среднего
возраста и пожилых участников соответ-
ственно. ЦВР при ингаляции СО2 в корковом
веществе составила (2,03 ±0.58), (1,36 ±0.41)
и (0,72±0,19) мл /см3/ мин на 1 мм рт. ст. РаСО2
у молодых, среднего возраста и пожилых
участников соответственно [1881.

При некоторой разнородности данных, ха-
рактеризующих зависимость ЦВР от возраста
[93, 72], результаты большинства исследова-
ний говорят, что ЦВР, оцениваемая по задерж-
ке дыхания, ниже среди детей и пожилых
по сравнению со взрослыми людьми среднего
возраста [242].

При этом у здоровых людей индивидуаль-
ные различия в ЦВР и в метаболизме, а так-
же в производстве СО2 могут вносить разброс
в полученные данные; поэтому некоторые ав-
торы считают целесообразным оценивать от-
ношение увеличения мозгового кровотока
к абсолютным значениям PetCO2 [164]. По мне-
нию некоторых исследователей, показатель
bER, определяемый как отношение изменения
парциального давления О2 (ЛРО2) к изменению
парциального давления СО2 (APCOJ в большей
степени коррелирует с изменениями мозгово-
го кровотока во время задержки дыхания, чем
показатели PetO2 и PetCO2 соответственно [57].

При этом, согласно некоторым данным, це-
реброваскулярная реактивность (ЦВР) может
меняться под влиянием произвольных изме-
нений дыхания во время гиперкапнии. Со-
гласно концепции традиционного метода
определения ЦВР концентрация артериаль-
ного СО2 (РаСО_>, которую можно косвенно
оценить с помощью PetCO2) является неза-
висимой переменной, определяющей изме-
нения МК. По крайней мере, считается, что
СО2 является гораздо более сильным факто-
ром влияния на МК, чем другие физиологи-
ческие и метаболические факторы. Например,
артериальное давление вносит определен-
ный (хотя и ограниченный) вклад в измене-
ния МК [132J. Поэтому можно ожидать, что
при использовании традиционного метода
оценки ЦВР изменение СО2 может иденти-
фицировать характеристики регуляции МК
на одной линейной кривой ЦВР. Например,
рабочая точка ЦВР должна перемещаться
вдоль своей кривой ответа при респиратор-
но-опосредованном изменении СО2 (серые
стрелки на рис. 10, а), и реакция МК на из-
менение PetCO2, вызванное гипер- или гипо-
вентиляцией, вероятно, будет аналогична ре-
акции МК, вызванной инспираторным газом
СО2 во время гиперкапнии. Однако, в отличие
от этой традиционной концепции, рабочая
точка ЦВР не следует типичной кривой отве-
та во время гипо- или гипервентиляции (чер-
ная стрелка на рис. 10, а).
Парциальное давление СО7 в артериальной крови (РаСО2)

Рис. 10. Зависимость ЦВР на СОг от уровня вентиляции легких
(по S Ogoh et aL (173J)

Другими словами, кривая ответа ЦВР была
смещена вверх или вниз гипо- или гипервен-
тиляцией соответственно. Это означает, что
гиперкапния вызывает гипервентиляцию
через центральный респираторный хемореф-
лекс, и, следовательно, она перемещает рабо-
чую «установочную» точку ЦВР вниз, за пре-
делы своей типичной кривой ответа. Напротив,
эта реакция (гипервентиляция) не происходит
во время нормокапнии, так как отсутству-
ет проявление центрального респираторного
хеморефлекса (нет изменений в вентиляции;
рис. 10, Ь). Таким образом, результаты пока-
зывают, что респираторная реакция на СО2
может изменять ЦВР. Предыдущие исследо-
вания предполагали, что дыхательная си-
стема и уровень вентиляции легких игра-
ет роль в регуляции МК [171, 177, 176]. Важно,
что обе эти системы чувствительны к одному
и тому же медиатору, т. е. СО2. Поэтому физио-
логически вероятно, что эти системы тесно
связаны [175]. Реакция МК на гиперкапнию об-
ратно пропорциональна увеличению вентиля-
ции, и это указывает на то, что более низкая
ЦВР может привести к меньшему вымыванию
СО_> и, следовательно, вызвать большую сти-
муляцию вентиляции через центральный ре-
спираторный хеморефлекс [181]. Кроме того,
некоторые авторы [64, 255] сообщают, что из-
менения ЦВР влияют на выраженность ре-
спираторной реакции на СО2 через измене-
ния степени вымывания [Н+] в центральной
хеморецепторной зоне. Клинические состоя-
ния, такие как ночное апноэ или хроническая
гипоксия, изменяют регуляцию МК [173, 174,
183]. Более того, у пациентов с врожденным
центральным синдромом гиповентиляции
(congenital central hypoventilation syndrome —
CCHS) отсутствует хеморецепторный контроль
дыхания, и они подвержены значительной ги-
повентиляции во время сна, при этом многие
пациенты с CCHS дышат адекватно во время
многих видов поведения при бодрствовании,
связанных с возбуждением, когнитивной дея-
тельностью или физическими упражнения-
ми [204]. Однако у этих пациентов нарушена
регуляция мозгового кровотока, что приво-
дит к аномальной оксигенации мозга [146, 147,
99]. Пациенты с CCHS показали на 28% более
высокий общий МК, что может быть связано
с высоким уровнем СО2 [147]. Важным аспек-
том вышеописанных результатов является
то, что ЦВР помимо гипокапнии, вызванной
гипервентиляцией, включает влияние аффе-
рентных респираторных механизмов («респи-
раторного драйва»), которые меняют реакцию
МК на изменения концентрации артериаль-
ного СО2. При этом выраженная гиперкап-
ния активирует центральные хеморецепторы,
вызывая гипервентиляцию: легкая гипер-
капния, напротив, не вызывала гипервенти-
ляции — это указывает на то, что легкая ги-
перкапния не активировала центральный
хеморефлекс. Таким образом, в формировании
ЦВР концентрация артериального СО2 может
не быть независимой переменной для регуля-
ции МК. Это связано с тем, что гипо-, нормо-
и гиперкапния включают различные физио-
логические факторы (высшие мозговые центры
регуляции, центральный хеморефлекс или си-
стемное артериальное давление), способные
оказывать собственные влияния на церебраль-
ную сосудистую систему [172].

Транскраниальная допплерография
и СОз-опосредованные изменения
мозгового кровотока

В исследованиях дыхательных упражнений
с использованием транскраниальной доппле-
рографии показаны разнонаправленные из-
менения артериального мозгового кровотока:
при гипервентиляционных техниках с частым
глубоким дыханием наблюдалось снижение
конечной диастолической скорости и средней
скорости потока в средней мозговой артерии
(СМА); при задержке дыхания имели место
противоположные изменения; авторы связы-
вают это с изменениями газообмена — гипо-
капнией при гипервентиляции и гиперкапни-
ей при задержке дыхания — и влиянием РаСО_>
на мозговое кровообращение [169]. Увеличе-
ние частоты дыхания до 2 Гц сопровождается
снижением конечной диастолической и сред-
ней скорости кровотока в средней мозговой
артерии, что авторы объясняют развитием
гипервентиляции и гипокапнией [129]. Вы-
полнение дыхательной техники йоги «квадрат
пранаямы» с задержками дыхания сопровож-
дается циклическими колебаниями линейной
скорости кровотока в средней мозговой арте-
рии в соответствии с фазами дыхания [155].

Острая экспериментальная гиперкапния
приводит к увеличению скорости кровотока
в СМА [92]. Выявлена зависимость скорости
в СМА от PetCO2, описываемая как экспонен-
циальная кривая [153]. При гипервентиляции
снижение PetCO2 сопровождается снижени-
ем скорости в СМА, при этом восстановление
скорости до нормальных значений у пациен-
тов с артериальной гипертонией происходит
быстрее, чем у нормотоников, — тем самым
предоставляя дополнительные доказатель-
ства того, что хроническая гипертония связана
с изменениями в динамике реактивности це-
ребральных кровеносных сосудов [150].

Ультразвуковые измерения во внутренней
сонной артерии (ВСА) и позвоночной артерии
(ПА), а также в средней (СМА) и задней (ЗСА)
мозговых артериях демонстрируют сдвиги
линейной скорости кровотока при различных
моделируемых паттернах газообмена: так,
на группе А (п = 16) изучались изоксические
изменения РаСО2, состоящие из трех ги-
покапнических (РаСО2=-15, -20 и -30 мм
рт. ст.) и четырех гиперкапнических стадий
(РаСО2 = ~50, -55, ~60 и ~65 мм рт. ст.). В груп-
пе В (и = 10) во время изокапнии РаО2 снижал-
ся до -60, -44 и -35 мм рт. ст. и увеличивался
до -320 мм рт. ст. и -430 мм рт. ст. (длитель-
ность стадий была -15 мин). Реактивность ПА
на гипокапнию была больше, чем у ВСА, СМА
и ЗСА; гиперкапническая реактивность была
схожей. При глубокой гипоксии (35 мм рт. ст.)
относительное увеличение потока в ПА было
на 50 % больше, чем в других сосудах. Из-
менения диаметра (-25%) ВСА были поло-
жительно связаны с изменениями РаСО2 (R2,
0.63 ±0,26; Р<0.05); диаметр ПА не изменялся
в ответ на изменение РаСО2, но давал увели-
чение диаметра на +9% при тяжелой гипо-
ксии. Скорости крови в СМА и ЗСА давали
меньшую реактивность и оценки потока, чем
поток в ПА и ВСА. Результаты соответственно
указывают на различия регуляции кровото-
ка в стволе мозга и коре; по мнению авторов,
транскраниальная допплерография может не-
дооценивать измерения мозгового кровотока
во время экстремальной гипоксии и/или ги-
перкапнии [252].

Исследование длительного апноэ (сопро-
вождавшееся повышением РаСО2 до 51 мм
рт. ст.) у элитных дайверов показывает, что
прекращение апноэ не определялось сниже-
нием доставки кислорода в мозг; несмотря
на 40-50%-ное снижение содержания артери-
ального кислорода, доставка кислорода под-
держивалась соразмерно увеличенным МК
(который оценивался по скорости кровотока
в СМА и ЗСА) [253].

При изучении влияния максимальной за-
держки дыхания (ЗД) у дайверов элитного
уровня проводилась контрольная ЗД и ЗД по-
сле перорального приема неселективного инги-
битора циклооксигеназы индометацина (1,2 мг/
кг). Газы артериальной крови и МК измерялись
до (исходного уровня) и при прекращении ЗД.
МК оценивался путем регистрации скорости
кровотока в СМА и ЗСА способом транскрани-
альной допплерографии. По сравнению с кон-
тролем индометацин снизил исходный МК
и церебральную доставку кислорода (cerebral
delivery of О2 — С DOJ примерно на 26% (р < 0,01).
Индометацин также снизил максимальное вре-
мя ЗД с 339 ±51 до 319 ±57 с (р = 0,04). В обоих
условиях CDO2 остался неизменным от исход-
ного уровня до прекращения апноэ. При пре-
кращении ЗД РаО2 и SpO2 было выше после
перорального приема индометацина по срав-
нению с контролем. Абсолютное увеличение
МК от исходного уровня до прекращения ап-
ноэ было ниже при индометацине (р = 0,01).
Эти результаты показывают, что влияние МК
на максимальное время ЗД, вероятно, объясня-
ется его влиянием на вымывание Н+ из мозга
и, следовательно, центральным хеморецептив-
ным стимулом к дыханию, а не CDO2 [36].

Материалы и методы:
транскраниальное дуплексное
сканирование и спирогазоанализ

В исследовании интракраниального мозгового
кровотока приняла подгруппа в составе 21 че-
ловека. Средний возраст участников составил
39,5 ±8,7 года. Каждому участнику выполнял-
ся предварительный стандартный протокол
исследования брахиоцефальных сосудов для
исключения патологии и аномалий развития.
Выявление патологии и аномалий развития
расценивалось как критерий исключения.

Регистрация кровотока в правой СМА ме-
тодом дуплексного сканирования проводи-
лась с использованием ультразвукового ска-
нера VIVID-Т8 производства компании General
Electric (США). Регистрация выполнялась
из транстемпорального доступа секторным
фазированным датчиком 2-4 МГц.

Положение обследуемого: сидя на кушетке,
ноги опущены (см. рис. 11).
Рис. 11 Положение обследуемого во время регистрации
данных спирогазоанализа и транскраниального дуплекса
Регистрация данных проводилась в три
этапа согласно протоколу, представленному
в таблице 11.

1 этап — на фоне свободного дыхания (кон-
троль); 2 этап — при выполнении испытуемым
дыхательной техники йоги «полное дыхание»
с ЧД = 3-3,5/мин; 3 этап: при выполнении ис-
пытуемым дыхательной техники йоги «пол-
ное дыхание» с ЧД = 1-1,5/мин. Регистрация

Таблица 11

Протокол «Спирогазоанализ — транскраниальный дуплекс»

Этап иссле- дования Описание этапа Длитель- ность, мин
1 Регистрация параметров вентиляции легких, газообмена и кровотока в правой СМА на фоне свободного естест венного дыхания 5
2 Регистрация параметров вентиляции легких, газообмена и кровотока в правой СМА на фоне дыхания с частотой 3-3.5/мин 5
3 Регистрация параметров вентиляции легких, газообмена и кровотока в правой СМА на фоне дыхания с частотой 1-1,5/мин 5
Общее время 35 (включая перерывы между этапами)
данных спирогазоанализа на каждом этапе
длилась в течение 5 мин, данных интракрани-
ального кровотока — непрерывно с 3-й по 5-ю
минуту включительно. На 2-м и 3-м этапах

участниками выполнялась техника «полное
дыхание» с максимально глубоким вдохом
и выдохом. Между всеми этапами участникам
предоставлялся отдых 10 мин.

Методом спирогазоанализа регистрировалась
частота дыхания (ЧД), дыхательный объем
(ДО), минутный объем дыхания (МОД), пар-
циальное давление СО2 в выдыхаемом возду-
хе в конце выдоха (PetCOJ и процентное со-
держание кислорода в выдыхаемом воздухе
(FeO2).

Методом транскраниального дуплексного
сканирования в правой СМА регистрировалась
пиковая систолическая скорость кровотока Vps
и конечная диастолическая скорость кровото-
ка Vrt (см/сек), усредненная по времени макси-
мальная скорость кровотока ТАМАХ, а также
индексы сосудистого сопротивления — индекс
резистентности RI (индекс Пурсело) и пульса-
торный индекс PI (индекс Гослинга).

Проводилась оценка изменений (вариаций)
максимальной линейной скорости кровото-
ка Vps на каждом этапе (свободное дыхание,
ЧД = 3-3,5/мин, ЧД = 1-1,5/мин). Для этого вы-
бирались минимальные и максимальные зна-
чения Vps на каждом 3-минутном фрагменте
записи, и далее рассчитывался индекс вариа-
ции скорости (ИВС) по формуле:

ИВС = 100 х

Vps max

ps min

max

где Vps max — максимальная пиковая систоли-
ческая скорость; Vps min — минимальная пико-
вая систолическая скорость (на зарегистриро-
ванном фрагменте).

Статистический анализ проводился с исполь-
зованием программы StatTech v. 4.2.7 (раз-
работчик — ООО «Статтех», Россия). В случае
отсутствия нормального распределения коли-
чественные данные описывались с помощью
медианы (Me) и нижнего и верхнего квартилей
(Q(-Q3). При сравнении трех и более зависимых
совокупностей, распределение которых отли-
чалось от нормального, использовался непа-
раметрический критерий Фридмана с апосте-
риорными сравнениями с помощью критерия
Коновера — Имана с поправкой Холма. Разли-
чия считались статистически значимыми при
р<0,05.
Влияние дыхательных упражнений
на показатели церебрального
артериального кровотока: результаты

По сравнению с исходным свободным дыха-
нием (1 этап) режим дыхания с ЧД = 3-3,5/мин
(2 этап) сопровождался статистически зна-
чимым увеличением МОД и FeO2, снижени-
ем PetCO2, а также изменениями параметров
кровотока в правой СМА: снижением Vps, Vd,
ТАМАХ, увеличением RI (статистически незна-
чимым) и PI (статистически значимым). Индекс
вариации скорости (ИВС) при этом по сравне-
нию с исходным уменьшался; изменение было
статистически незначимым.

При выполнении дыхания с ЧД = 1-1,5/мин
(3 этап) по сравнению с исходным свободным
дыханием (1 этап) имело место статистически
значимое уменьшение МОД и FeO2, увеличе-
ние PetCO2, увеличение Vps, Vd, ТАМАХ, а так-
же снижение RI и РТ. Индекс вариации скоро-
сти (ИВС) при этом увеличивался (изменения
ИВС на всех этапах исследования отображены
на рис. 12).

На этапе 2 по сравнению с этапом 1 ДО
значительно возрастал (так как участники
получали установку выполнять дыхатель-
ную технику «полное дыхание» с максималь-
но глубоким вдохом и выдохом). На этапе 3
участники также выполняли технику «полное
Рис. 12 Динамика индекса вариации скорости при разных режимах
дыхания (* — различия показателей статистически значимы (р<0,05))

дыхание», и на этапах 2 и 3 значения ДО не де-
монстрировали существенных различий.

В таблице 12 представлены суммарные данные
о динамике ДО и МОД, содержании СО2 и О2
в выдыхаемом воздухе, а также параметрах
кровотока в правой СМА.

Используемый метод: критерий Фридмана
с апостериорными сравнениями с помощью
критерия Коновера — Имана с поправкой Холма.
Таблица 12

Параметры легочной вентиляции, газообмена и кровотока
в СМА на всех этапах исследования

Свободное дыхание Me [Q1-Q3] (1 этап) ЧД = 3-3,5/минуту Me [Q -Q3] (2 этап) ЧД = 1-1,5/минуту Me [Qi-Q3] (3 этап) Р
МОД (л/мин) 7,57 16,85-8.65] 11,07 [9,52-13,46] 3,90 [3.43-4,76] <0,001* р. .2 = 0.005* р1-з = 0,005 * р2_3 <0,001*
ДО (л) 0,78 [0,65-0.88] 3,67 [3,20-4,66] 3,23 [2,79-4,30] <0,001* рл_2< 0.001* р1_3<0.001*
PetCO? (мм рт. ст) 34,90 [33,20-36.50] 29,60 [28.70-31,30] 42,20 [41.50-45,10] <0,001* Р1-2 = 0.005* р1.3 = 0,005* р?.3< 0.001*
FeO2 (%) 13,70 [13,40-13,90] 15,90 [15,50-16.10] 10,50 [9,40-11,80] <0,001* р1_2=0,005* р,_3 = 0.005* р?.3< 0,001*
vps 91.24 [77,82-108.24] 73.93 [66,03-83,35] 120.40 [101,52-132,73] <0.001* р..2 = 0.003* р1.3 = 0,006* р2-з< 0,001*
Vd 42,23 [34,90-49.01] 27,49 [24,12-37,10] 58.16 [49,71-64,80] <0,001* р1_2 = 0,003* р._3 = 0.006* р?.3< 0,001*
ТАМАХ 65,71 [52,92-71,55] 47,80 [37,54-54,31] 82,54 [69.55-91,23] <0,001* Pi_2=0.003* p,_3 = 0.006* р2_3< 0,001*
RI 0,56 [0.51-0.59] 0,62 [0,55-0,68] 0,51 [0.47-0,55] <0,001* Р12 = 0.019’ Р2-з< 0,001*
PI 0,94 [0.84-1,01] 1.16 [1,03-1,27] 0,71 [0.66-0,78] <0,001* р._2 = 0.026*

р,_3 = 0.005*
р2-3< 0,001*

* — различия показателей статистически значимы (р < 0.05).
Дыхательные упражнения
и интракраниальный
кровоток: обсуждение

Результаты демонстрируют значимые разли-
чия в показателях скорости кровотока и рези-
стентности в бассейне правой СМА при выпол-
нении дыхательных упражнений (2 и 3 этап),
в том числе по сравнению с исходным свобод-
ным дыханием (1 этап). При этом непрерывная
регистрация 3-минутных фрагментов в им-
пульсном допплеровском режиме демонстри-
рует, что изменения скорости при уменьше-
нии и увеличении МОД имеет не постоянный,
а волнообразный характер (пример на рис. 13).

Скорости интракраниального артериально-
го кровотока присуши колебания, получившие
название В-волн. В-волны — это периодические
колебания скорости кровотока и внутричереп-
ного давления (ВЧД). Амплитуда. В-волн может
варьироваться от 10 до 50% средней скорости
кровотока [167]. Первоначально предполагалось,
что В-волны занимают диапазон частот от 0.5
до 2 циклов/мин. Недавно диапазон определен
заново от 0,33 до 3 циклов/мин [216]. Непре-
рывный одновременный мониторинг скорости
в СМА и ВЧД показал, что у пациентов, нахо-
дящихся на ИВЛ, В-волны возникали, несмотря
на постоянный уровень PetCO2 и артериального
давления [168, 75|.
Рис. 13. Вариации значений VPS на этапе 3 (выполнение упражнения
с ЧД = 1-1,5/мин) На представленном фрагменте записи импульсной
допплерограммы Vps в правой СМА варьируется от 82 до 100 см/с

Так как В-волны представляют собой нор-
мальное физиологическое явление, а во вре-
мя выполнения дыхательных упражнений
на 3-минутной записи наблюдались явные ко-
лебания скорости кровотока, в рамках данного
исследования встала задача дифференциро-
вать В-волны и колебания скорости, вызван-
ные собственно дыхательными упражнения-
ми. Для этого был применен способ расчета,
названный нами индекс вариации скорости
(ИВС), формула вычисления которого приве-
дена в разделе «Материалы и методы» (с. 159).
Данный способ оценки вариаций скорости ра-
нее был использован в научных работах [215].

В полученных данных не выявлено зависи-
мости колебаний скорости от амплитуды дыха-
тельных движений: ДО на этапах 2 и 3 (в обоих
случаях — выполнение по возможности макси-
мально глубокого дыхания) не демонстрирует
значимых различий; при этом ИВС (характе-
ризующий именно размах вариаций скорости)
увеличивается более чем в 2 раза при выпол-
нении упражнения с ЧД=1-1,5/мин (этап 3)
по сравнению с исходным дыханием (этап 1)
и с выполнением упражнения с ЧД = 3-3,5/мин
(этап 2). Это позволяет сделать вывод, что раз-
мах вариации Vps зависит не от амплитуды
дыхательных движений и глубины вдоха. Бо-
лее вероятно, что основным фактором, приво-
дящим к увеличению ИВС, здесь выступают
сдвиги газообмена: увеличение уровня СО2 (как
следствие снижения МОД при ЧД = 1-1,5/мин)
и влияние СО2 на тонус резистивных артериол
(вазодилатация). Волнообразный характер из-
менений скорости, наиболее выраженный при
снижении уровня вентиляции и увеличении
PetCO2, может быть связан как с периодиче-
ским изменением газового состава альвеоляр-
ного воздуха (который обновляется с частотой
1-1,5/мин), так и с периодическим рекрутиро-
ванием венозной крови (наиболее богатой СО2)
из большого круга кровообращения. Также
можно предполагать усиление естественных
колебаний скорости (В-волн) увеличени-
ем уровня СО2, возникающим в результате
упражнения.

Как показывают исследования, сдвиги
PetCO2 за определенные границы приводят
к изменениям системного артериального дав-
ления (АД) — которое, в свою очередь, явля-
ется самостоятельным фактором влияния
на мозговой кровоток (МК). Повышение PetCO?
более 43 мм рт. ст. при возвратном дыхании
приводит к достоверному увеличению артери-
ального давления (АД), тогда как понижение
PetCO2 менее 26 мм рт. ст. при гипервентиля-
ции приводит к снижению АД. При изменении
PetCO2 от 26 до 43 мм рт. ст. АД не меняется.
Когда PetCO2 достигает указанных предель-
ных значений, также происходит значитель-
ное изменение цереброваскулярной реактив-
ности на СО2. Это означает, что изменения
показателей МК в ответ на сдвиги газообме-
на в пределах значений PetCO2 от 26 до 43 мм
рт. ст. отражают «истинную» реактивность
на СО2 мозговых сосудов, не зависящую от АД
|130|. Экстраполируя эти данные на резуль-
таты нашей работы, можно предполагать, что
сдвиги PetCO2 от 29,6 до 42,4 мм рт. ст. (полу-
ченные на группе наших участников, выпол-
нявших паттерны дыхания с ЧД = 3-3,5/мин
и ЧД = 1-1,5/мин), не вызывают изменений АД
и также отражают «истинную» реактивность
мозгового артериального русла.

Тем не менее ограничением данного иссле-
дования является отсутствие регистрации си-
стемного АД, которое может оказывать свое
воздействие на параметры МК при превыше-
нии значений PetCO2 более 43 мм рт. ст.; и, хотя
на этапе 3 средние значения PetCO2 по груп-
пе в нашем исследовании составляют 42,6 мм
рт. ст. (то есть в пределах диапазона от 26
до 43 мм рт. ст., в котором реакция МК на уро-
вень СО_> представлена в чистом виде без влия-
ния изменений АД), отдельные участники при
дыхании с ЧД = 1-1,5/мин достигали значений
PetCO2 46-47 мм рт. ст. — что могло приводить
к изменениям системного АД и влиянию этого
фактора на параметры МК.

К ограничениям исследования также сле-
дует отнести и то, что регистрация парамет-
ров кровотока проводилась унилатераль-
но (в правой СМА). Кроме того, регистрация
кровотока в течение лишь 3 мин не позволя-
ет достоверно судить о характере периоди-
ки скоростных показателей и их взаимосвя-
зи с параметрами легочной вентиляции. Для
устранения данных ограничений нужно вы-
полнять более длинные интервалы регистра-
ции с использованием транскраниального
допплерографического шлема, фиксирующего
датчики билатерально.
Увеличение линейной скорости интракра-
ниального кровотока характерно не только
для состояний, сопровождающихся увеличе-
нием PetCO2. Физические нагрузки (ФН) также
сопровождаются увеличением линейной ско-
рости в СМА, что ранее неоднократно демон-
стрировалось в научных работах.

Так, при легкой физической нагрузке в виде
20 приседаний за 30 секунд (проба Мартине)
выявлено увеличение пиковой систолической
скорости кровотока в СМА на 36% [304].

Увеличение средней линейной скорости
кровотока в средней мозговой артерии на-
блюдалось при легких и умеренных нагруз-
ках [297]; показано, что это также происхо-
дит во время тяжелых нагрузок [319]. Другие
результаты [301] показывают, что увеличение
линейной скорости кровотока в СМА было
ограничено нагрузкой низкой интенсивности,
не более 0.25 Вт на килограмм веса тела, что
не противоречит предыдущим исследовани-
ям этой же научной группы, показавшим, что
увеличение систолической скорости в СМА
происходило только при нагрузке умеренной
интенсивности, без дальнейшего увеличения
скорости кровотока по мере увеличения на-
грузки [302].

Важно отметить, что при ФН увеличение
скорости в СМА сопровождается ростом сосу-
дистого мозгового сопротивления. Увеличение
индекса резистентности (RT) в СМА при легкой
ступенчато возрастающей нагрузке (пример-
но на 14,5%) |301] не противоречит результа-
там, которые продемонстрировали увеличение
пульсаторного индекса (Р1) примерно на 18%
при умеренной нагрузке [292], и результатам,
которые показали увеличение PI на 17% при
легкой нагрузке и на 25% при умеренной на-
грузке [314].

Эти данные свидетельствуют, что меха-
низм ауторегуляции МК в ответ на повыше-
ние артериального давления при ФН основан
на увеличении регионального мозгового со-
судистого сопротивления. Ранее демонстри-
ровалось увеличение R1 в СМА при ФН (как
отражение механизма ауторегуляции цере-
бральной гемодинамики) [302, 303, 304]. Дру-
гие исследователи также обращали внимание
на увеличение периферического сосудисто-
го сопротивления в мозге при ФН: Ogoh et al.
сообщили о разнонаправленных реакциях
пикового систолического (увеличение) и ко-
нечного диастолического (статистически не-
значимое уменьшение) кровотока в СМА, что
можно расценивать как увеличение цереб-
рального пульсового давления, хотя индексы
сосудистого сопротивления в мозге в этом ис-
следовании не рассматривались |318|. Допол-
нительное подтверждение значимой роли ро-
ста церебрального сосудистого сопротивления
для мозговой ауторегуляции предоставляют
полученные результаты о положительной кор-
реляции между увеличением RI в СМА и сред-
ним артериальным давлением на протяжении
всей нагрузки [301].

При этом в нашем исследовании увеличение
линейной скорости в СМА на фоне снижения
МОД и увеличения PetCO2 не сопровождает-
ся увеличением RI; напротив — наблюдается
снижение значений RI (хотя и статистически
незначимое, с 0,56 до 0,51 по сравнению с ис-
ходным свободным дыханием; по сравнению
с гипервентиляционным режимом дыхания
снижение RI было статистически значимым).
Пульсаторный индекс Гослинга PI проде-
монстрировал более выраженную динамику
и статистически значимые изменения на всех
этапах. Таким образом, рост линейной ско-
рости в СМА имеет место как при ФН, так
и при увеличении PetCO2, но при этом изме-
нения сосудистого церебрального сопротив-
ления характеризуются разнонаправленны-
ми сдвигами: при ФН индексы сопротивления
(RI и PI) растут, а при произвольном сниже-
нии МОД и увеличении уровня PetCO2, на-
против, имеет место снижение RI и РТ. Это
можно объяснить тем, что при ФН и повыше-
нии АД ауторегуляция МК основана на уве-
личении сосудистого сопротивления, а при
дыхательном упражнении со снижением МОД
увеличение РаСО2 (которое принято считать
равным PetCO2), напротив, приводит к дилата-
ции резистивных артериол мозга — следствием
чего является снижение сосудистого сопротив-
ления и рост линейной скорости в СМА.

Работы других авторов также показывают,
что индексы периферического сопротивления
при гиперкапнической нагрузке снижаются,
причем более значимым изменениям были
подвержены PI (индекс Гослинга) и S/D (систо-
ло-диастолическое отношение). Индекс Пурсе-
ло (RI) имел наименьший диапазон изменений,
хотя, как отмечают авторы:, во всей имеющей-
ся литературе в первую очередь оценивают
его [276].

ФН также оказывают положительное влия-
ние и на состояние микрососудистой системы
головного мозга.

Эксперименты на животных демонстрируют,
что упражнения на беговой дорожке в течение
трех недель по 30 минут каждый день стиму-
лируют ангиогенез и увеличивают плотность
микрососудов мозга, а также снижают степень
повреждения при экспериментальном инсуль-
те [286]. Swain et al. сообщают об увеличении
ангиогенеза в моторной коре после 30-дневных
беговых упражнений, а также об увеличении
реакции сосудов мозга на гиперкапнию |324] —
это позволяет предполагать, что аэробные
физические нагрузки и гиперкапнические
упражнения могут оказывать взаимно потен-
цирующее действие. Кроме влияния на мотор-
ную кору упражнения схожей продолжитель-
ности усиливают ангиогенез в сенсомоторной
коре [315] и повышают васкуляризацию в гип-
покампе [320, 282, 299].

Гипоксически-гиперкапнические трениров-
ки (ГГТ) у людей значимо уменьшают процент
снижения линейной скорости кровотока в СМА
при компрессии ОСА, что свидетельствует
об улучшении коллатерального резерва мозго-
вого кровообращения и повышении толерант-
ности головного мозга к ишемии; у животных
под действием ГГТ значимо возрастает толе-
рантность к ишемии и дольше сохраняется
ЭЭГ-активность в условиях эксперименталь-
ной модели полной ишемии мозга [265]. Коли-
чество микрососудов в различных полях зре-
ния срезов мозга значительно больше у крыс
экспериментальной группы, предварительно
подвергшейся ГГТ, что может быть связано
либо с раскрытием ранее не функционировав-
ших сосудов, либо с ангиогенезом и является
важнейшим механизмом увеличения толе-
рантности мозга к ишемии. Непосредственным
подтверждением активации ангиогенеза под
влиянием ГГТ является увеличение концен-
трации ангиогенина в гомогенатах мозга крыс
по сравнению с контролем [271].
Таким образом, можно предполагать, что оп-
тимальным для стимуляции церебрального
ангиогенеза является сочетание аэробных фи-
зических нагрузок и гипоксически-гиперкап-
нических тренировок (в роли которых могут
выступать дыхательные упражнения с про-
извольным снижением вентиляции и соответ-
ствующими сдвигами газообмена).
Глава 7

Влияние дыхательного
упражнения йоги
«уддияна-бандха»
на показатели венозного
церебрального кровотока

Упражнение «уддияна-бандха»
и возможные взаимосвязи
внутриполостного давления
и венозного оттока

Уддияна-бандха (далее — уддияна) — дыха-
тельное упражнение йоги, выполняемое путем
произвольного экспираторного апноэ (ПЭА),
представляющее собой глубокое втягивание
расслабленных мышц брюшного пресса и всей
абдоминальной области дорсально и крани-
ально (назад и вверх под ребра) за счет со-
кращения наружных межреберных мышц при
сомкнутой голосовой щели после полного вы-
доха (см. рис. 14); обычно выполняется стоя
или сидя. Начиная с первой половины XX века
сотрудниками института «Кайвальядхама»
(Лонавль, Индия) осуществлен ряд исследо-
вательских работ, оценивающих изменения
давления в полостях тела и подтверждающих
развитие отрицательного давления во время
выполнения уддияны и аналогичных дина-
мических дыхательных упражнений [306-310,
282]. В работах Bhole M.V. et al. (1971) развитие
отрицательного давления при выполнении уд-
дияны было одновременно зарегистрировано
в пищеводе, желудке, толстой кишке [281].

Одним из основных механизмов венозно-
го возврата является присасывающее дей-
ствие грудной клетки на вдохе. Во время вдоха
в результате увеличения внутреннего объема
грудной клетки происходит снижение цен-
трального венозного давления, приводящее

Рис. 14 Выполнение упражнения «уддияна»
к увеличению градиента между дистальными
отделами венозного русла и устьями верхней
и нижней полых вен, в результате чего про-
исходит усиление возврата венозной крови
к сердцу, уменьшение перегрузки объемом ве-
нозного русла. Увеличение венозного кровото-
ка на вдохе особенно выражено в верхней по-
лой вене [1274].

Можно предполагать, что выполнение ди-
намического дыхательного упражнения «уд-
дияна», сопровождающееся формированием
отрицательного давления в полости грудной
клетки, оказывает на процессы венозного от-
тока действие, аналогичное вдоху, и улучша-
ет процессы венозного возврата (в том чис-
ле церебрального); данный тезис может лечь
в основу дальнейшей разработки методик ре-
спираторной реабилитации при нарушениях
венозного оттока, а также способствовать луч-
шему пониманию взаимосвязей дыхания и ве-
нозной циркуляции.

Результаты исследований с применением
фМРТ показывают, что режим дыхания влияет
на скоростные параметры кровотока во внут-
ренних яремных венах и верхнем сагитталь-
ном синусе. Поскольку эффективный венозный
дренаж имеет основополагающее значение для
здоровья мозга, реабилитационные исследова-
ния могут использовать эти данные для изу-
чения положительного влияния дыхательных
упражнений на клинические показатели и ве-
нозный отток [3111-

При исследовании на здоровых доброволь-
цах во внутричерепных венах и синусах отме-
чался слабо пульсирующий кровоток с макси-
мальной систолической скоростью кровотока
до 20 см/с. Достоверных побочных различий
скорости кровотока в парных венозных струк-
турах не выявлено. Прямой синус, попереч-
ный синус и ростральную часть верхнего са-
гиттального синуса можно было обнаружить
в 55-70% случаев. Показатели обнаружения
зависели от возраста и снижались по мере
увеличения возраста. Авторы делают вывод,
что транскраниальная допплерография может
надежно отображать значительную часть це-
ребральной венозной системы [323]. С помо-
щью фазово-контрастной МРТ как для спин-
номозговой жидкости, так и для венозной
системы выявляют модуляции при форсиро-
ванном дыхании. Глубокое дыхание связыва-
ет взаимозависимый венозный и мозговой по-
ток жидкости, что, скорее всего, опосредовано
изменениями внутригрудного и внутрибрюш-
ного давления [300].

Важнейшую роль в процессах цере-
брального венозного оттока играют сину-
сы твердой мозговой оболочки. На данный
момент подробно описана методика ультра-
звукового сканирования основных венозных
синусов — прямого, поперечного, нижнего
каменистого и сфенопариетального [322, 287],
установлены нормальные значения показате-
лей кровотока [279, 280].

Краевые синусы (КС) и их ультразвуковая
идентификация в меньшей степени отраже-
ны в специальной литературе. КС обрамля-
ют полукольцом большое затылочное отвер-
стие [268]. Морфологические исследования
в сочетании с магнитно-резонансной флебо-
графией показали, что правый и левый КС
в 70% случаев не формируют циркулярный
синус — наиболее вероятно, вследствие не-
наполненности, так как в целом их наличие
было зафиксировано в 83,3% случаев. Особен-
ностью КС является дренаж крови преимуще-
ственно в вертебральную венозную систему,
а не в югулярную [321].

Сонографические показатели кровотока
в КС изучены и продемонстрированы отече-
ственными исследователями |268]. Частота
визуализации КС составила от 20% (у здоро-
вых участников контрольной группы) до 54,7%
у пациентов с черепно-мозговой травмой
(ЧМТ), исследование проводилось из трансок-
ципитального доступа в положении пациента
лежа на животе. Средние показатели макси-
мальной линейной скорости кровотока Vmax
составили 16 см/сек (контрольная группа здо-
ровых) и 18 см/сек (группа пациентов с ЧМТ).
Рис. 15. Положение участника

при выполнении упражнения «уддияна»
Материалы и методы

В исследовании изначально приняли участие
20 человек, считающих себя здоровыми, не ку-
рящих и не принимающих никаких фармако-
логических препаратов на постоянной основе.
Из них кровоток в КС определялся у 16 участ-
ников, которые и составили группу исследо-
вания. Средний возраст участников составил
42,1 ±5.4 (95% ДИ 39,3-45,0) года. Участни-
ки имели опыт регулярной практики ды-
хательных упражнений йоги не менее 2 лет,
в том числе опыт выполнения упражнения
«уддияна».

Каждому участнику выполнялся предвари-
тельный стандартный протокол исследования
брахиоцефальных сосудов для исключения па-
тологии, аномалий развития и венозной дис-
циркуляции. Наличие признаков венозной
дисциркуляции [269] расценивалось как кри-
терий исключения.

Регистрация кровотока методом дуплекс-
ного сканирования проводилась с использо-
ванием ультразвукового сканера VIVID-T8
производства компании General Electric (США).
Регистрация кровотока в краевом синусе вы-
полнялась из трансокципитального доступа
секторным фазированным датчиком 2-4 МГц.

Положение обследуемого: сидя на кушетке,
ноги опущены (рис. 15).
Регистрация кровотока проводилась в три
этапа:

1) па фоне свободного дыхания (контроль 1);

2) ПЭА после глубокого выдоха — в течение
5 секунд выполнения (контроль 2):

3) при выполнении испытуемым
дыхательной техники йоги «уддияна» —
в течение 5 секунд выполнения.

Последовательность из трех описанных выше
этапов проводилась троекратно, после чего
рассчитывались средние данные по каждому
этапу.

Этап 2 (ПЭА после глубокого выдоха) был
использован для разделения влияний гемо-
динамических эффектов упражнения «уддия-
на» и возможных гиперкапнических эффектов
задержки дыхания, так как ранее в работах
В. П. Куликова и соавт. (2007) показано, что
гиперкапния вызывает увеличение линейной
скорости венозного кровотока [270].

Оценивалась максимальная линейная ско-
рость кровотока Vinax (см/сек), усредненная
по времени максимальная скорость кровотока
Vmean (пример зарегистрированного спектра —
на рис. 16), а также индекс фазности (ИФ), рас-
считываемый по формуле:
ИФ= (V
и । \ * макс

где VMaKC — максимальная скорость; VMM]I — ми-
нимальная скорость венозного кровотока
на анализируемом участке спектра

Описание методов статистического анализа

Статистический анализ проводился с исполь-
зованием программы StatTech v. 4.0.7 (раз-
работчик — ООО «Статтех», Россия). Количе-
ственные показатели оценивали на предмет
соответствия нормальному распределению

t 20МГЦ
Р OdB

УСФ 5 de

Л* д им» 72 0в
Перс 4

D 100 см
У(СГ. -5 Л
Оппом ваше
PRF ISO «Гч
КО 12 мы

У(а> 10аВ
Отхлак UcWc
С« 14&вСМ№
КОХО мм
SVD.ee см

Рис. 16 Регистрация кровотока в КС во время выполнения упражне-
ния «уддияна»
с помощью критерия Шапиро — Уилка. Для
сравнения трех и более связанных групп
по нормально распределенному количествен-
ному признаку применялся однофакторный
дисперсионный анализ с повторными измере-
ниями. Статистическая значимость изменений
показателя в динамике оценивалась с помо-
щью следа Пиллая (Pillai’s Trace). Апостери-
орный анализ проводился с помощью парного
t-критерия Стьюдента с поправкой Холма.

Результаты

Динамика Х/тлх

Максимальная линейная скорость кровотока
Vmax, усредненная по времени максимальная
скорость Vmean и индекс фазности (ИФ) оцени-
вались во время свободного дыхания (1 этап),
после ПЭА при глубоком выдохе, время фик-
сации 5 секунд (2 этап), и при выполнении
упражнения «уддияна», время фиксации 5 се-
кунд (3 этап).

При регистрации после глубокого выдоха
(2 этап) в течение 5 секунд Vinax не демонстри-
ровала статистически значимых различий
по сравнению с исходным свободным дыха-
нием (1 этап). В течение 5 секунд выполнения
упражнения «уддияна» (3 этап) Vinax статисти-
чески значимо увеличилась выше исходного
(1 этап), р< 0,001, а также ПЭА после глубокого
выдоха (2 этап), р< 0,001 (рис. 17).

Рис. 17 Анализ динамики показателя Vmax: * — pcO.OOL

Динамика Vmean

После ПЭА на фоне глубокого выдоха (2 этап)
в течение 5 секунд Vmean оставалась без изме-
нений по сравнению с исходным свободным
дыханием (1 этап). В течение 5 секунд выпол-
нения упражнения «уддияна» (3 этап) Vmean
была выше исходного (1 этап), р< 0,001, а также
выше, чем на фоне задержки после глубокого
выдоха (2 этап), р< 0.009.

Динамика ИФ

В течение 5 секунд выполнения упражнения
«уддияна» (3 этап) значение ИФ оставалось без
изменений относительно исходного (1 этап),
а также ПЭА после глубокого выдоха (2 этап).

Обобщение результатов в количественном
выражении представлено в таблице 13.

Таблица 13

Анализ динамики всех показателей

Пока- затель Этапы наблюдения Р
Исходно (1) Глубокий выдох (2) Уддияна (3)
M±SD (95% ДИ) М ± SD (95% ДИ) M±SD (95% ДИ)
Vmax (см/сек) 31,86112.16 (25,38-38,34) 31,09±14,17 (23,54-38,64) 39,67± 16,16 (31,06-48,29) <0,001* р2-3< 0,001 р-,.3< 0,001
Vmean (см/сек) 29,13 ±10,12 (23,74-34,53) 28,66±12,43 (22,04-35,28) 34,51 ±12,13 (28,04-40,98) <0,001* Рг з = 0,009 р-_3< 0,001
ИФ, у е. 0.20±0.07 (0,17-0.24) 0.23±0,08 (0,19-0,27) 0.23±0,08 (0,19-0,27) 0,065

— различия показателей статистически значимы (р<0.05).
Обсуждение результатов

Согласно предшествующим исследовани-
ям, кровоток в краевом синусе определяется
в 20% случаев у здоровых обследуемых; у па-
циентов с ЧМТ этот показатель составил 54,7%
[268]. В нашем случае частота визуализации
и возможность идентификации скоростных
параметров кровотока в КС у здоровых были
существенно выше: их удалось определить у 16
из 20 участников (80%). Столь существенную
разницу данных можно объяснить тем, что
в исследовании М. Л. Дическул и соавт. (2013)
регистрация кровотока проводилась в стан-
дартном положении (лежа на животе); в на-
шем же случае обследуемые находились в по-
ложении сидя, что принципиально меняет
пути церебрального венозного оттока. В по-
ложении лежа у человека основным путем
церебрального венозного оттока являются
внутренние яремные вены. В вертикальном
положении расположение этих вен выше уров-
ня сердца приводит к их спадению. Альтер-
нативным путем мозгового оттока является
позвоночное венозное сплетение, и в верти-
кальном положении церебральный венозный
отток происходит преимущественно через пего
[290]. Так как КС является частью дренажно-
го тракта, направленного преимущественно
в вертебральную, а не в югулярную венозную
систему [321]. то в вертикальном положении
тела по сравнению с горизонтальным часто-
та выявления кровотока в КС ожидаемо выше.
Вероятно, с положением тела связана также
разница показателя Vmax: в горизонтальном
положении у здоровых средние значения Vmax
составили 16.0 см/сек (п = 23) [268]; в нашем
случае (вертикальное положение) средние
значения Vmax по группе составили 31.86 см/сек
(п = 16). Ранее в исследованиях отмечалось, что
при переходе в вертикальное положение мак-
симальная скорость кровотока в позвоночных
венах увеличивается вдвое [267]. что в опре-
деленной степени согласуется с полученными
нами результатами.

На 2 этапе исследования (ПЭА 5 секунд по-
сле глубокого выдоха) скоростные показатели
кровотока Vmax и Vmean по сравнению с 1 этапом
(свободное дыхание) существенно не менялись.
Средняя пиковая скорость кровотока в базаль-
ных венах возрастает при гиперкапнической
пробе |270|; однако в нашем случае прирост
скоростных показателей при задержке ды-
хания не наблюдался — это может говорить
о том, что короткая задержка дыхания (5 се-
кунд) не оказывает гиперкапнических эффек-
тов на церебральный венозный отток (во вся-
ком случае, в КС).

При аналогичной по длительности ПЭА
(5 секунд) во время выполнения упражнения
«уддияна» (3 этап) Vmax и Vmean статистически
значимо возрастали по сравнению с исходным
свободным дыханием. Это указывает на соб-
ственные гемодинамические эффекты данно-
го упражнения, не зависящие от гиперкапни-
ческих эффектов и изменений гомеостаза под
влиянием ПЭА.

В данной работе нами был использован по-
казатель усредненной по времени максималь-
ной скорости кровотока Vmean, который анало-
гичен применяемому в оценке артериального
кровотока ТАМАХ. Понятие Vinean ранее неод-
нократно применялось в научных работах, по-
священных оценке церебрального венозного
оттока [266, 267, 268].

Индекс резистентности RI, в рутинной соногра-
фической практике используемый для оценки
периферического сосудистого сопротивления
артериального русла, описан и для основ-
ных венозных сосудов и синусов. В работах
на здоровых людях для прямого, поперечного
и верхнего сагиттального синуса средние зна-
чения RI составили 0,30±0,09 [323]. Однако RI
отражает физиологические параметры, связан-
ные в первую очередь с сосудистым сопротив-
лением мелких резистивных артерий в бассей-
не конкретной артерии; в венозных же сосудах
фазность скорости кровотока обусловлена ря-
дом других механизмов — респираторными
и кардиальными воздействиями, положением
тела, влиянием пульсации расположенных
рядом артериальных сосудов. Поэтому для ха-
рактеристики фазности венозного кровотока
логично использовать индекс фазности (ИФ).

В работе М. Л. Дическул и соавт. [268]
значение ИФ кровотока в краевом синусе
по группе составило 0,42 (в положении лежа).
В позвоночных венах в положении лежа ИФ
составил 0,7, при пробе с ортостазом ИФ сни-
жался до 0,15 (0,11-0,2) [267J.

В нашем случае значения ИФ при регистра-
ции кровотока в положении сидя незначи-
тельно колебались от 0,2 (1 этап) до 0,23 (2 и 3
этапы), то есть значимых колебаний данного
параметра кровотока при выполнении упраж-
нения «уддияна» в сравнении с исходными
значениями не выявлено. Полученные ре-
зультаты позволяют считать, что стандарт-
ные воздействия на венозную фазность (ре-
спираторные и кардиальные) в положении
сидя не оказывают существенного влияния
на кровоток в краевом синусе (как исходно
при свободном дыхании, так и при выполне-
нии упражнения).

С учетом полученных результатов мож-
но предполагать, что упражнение «уддияна»,
а также дыхательные упражнения в целом
потенциально могут рассматриваться как эле-
мент реабилитационной методики при нару-
шениях церебрального венозного кровообра-
щения; для подтверждения данного тезиса
требуются дальнейшие исследования на груп-
пах пациентов, имеющих ультразвуковые
и клинические признаки венозной мозговой
дисциркуляции.

В цели данного исследования не входил
анализ различий параметров кровотока в КС
в зависимости от положения тела, однако ре-
зультаты, полученные нами и приведенные
другими авторами в более ранних работах,
заставляют предполагать такую зависимость;
для уточнения этого также требуются даль-
нейшие исследования.
Глава 8

Дыхательные упражнения
йоги и возможности
прогрессивной тренировки
для начинающих

Как показано выше, дыхательные упражне-
ния йоги могут сопровождаться произвольны-
ми изменениями минутного объема дыхания
(МОД) и соответствующими сдвигами газооб-
мена [155, 158]. Уменьшение частоты дыхания
(ЧД) до 1-1,5/мин сопровождается значимым
снижением МОД и увеличением парциального
давления СО2 в выдыхаемом воздухе в конце
выдоха (PetCO2), а также снижением процент-
ного содержания О2 в выдыхаемом воздухе
(FeO2) |26]. Показано также, что выполнение
упражнения «полное дыхание» с ЧД = 3/мин
и максимальным доступным дыхательным
объемом (ДО) опытными практикующими
сопровождается увеличением МОД и альвео-
лярной гипокапнией [27, 29].

Дыхательные упражнения йоги с ЧД =
= 1-1,5/мин, произвольным снижением МОД
и увеличением PetCO2 стимулируют мозговое
кровообращение, увеличивая линейную ско-
рость кровотока и снижая индексы сосудисто-
го сопротивления в бассейне средней мозговой
артерии (очевидно, за счет вазодилатационно-
го эффекта СО2) [275|. Частое дыхание, наобо-
рот, снижает скорость артериального мозгово-
го кровотока [306].

Контролируемое дыхание широко приме-
няется с целью снижения тревожности и уров-
ня стресса (для чего используются различные
варианты вспомогательных устройств и он-
лайн-приложений, помогающих поддерживать
ЧД = 4-6/мин), а также входит в клинические
рекомендации по артериальной гипертен-
зии [277]. При этом нами продемонстрирова-
но, что упражнение йоги «полное дыхание»
с ЧД = 3/мин при выполнении опытными прак-
тикующими сопровождается не только гипер-
вентиляцией и альвеолярной гипокапнией,
но также снижением скорости магистрального
артериального кровотока и ростом мозгового
сосудистого сопротивления [275]. Возникает
закономерный вопрос: всегда ли выполнение
регулируемого глубокого дыхания однозначно
полезно с учетом того, что последнее может
сопровождаться гипервентиляцией, приводя-
щей к редукции мозгового кровотока?

МОД рассчитывается как произведение ЧД
и ДО (МОД = ЧД х ДО), и величина ДО является
важнейшим фактором, определяющим уровень
вентиляции легких. Опыт практики и техниче-
ский уровень выполнения упражнения «пол-
ное дыхание» может влиять на достигаемый ДО
и в итоге на значения вентиляции легких с со-
ответствующими сдвигами газообмена. Можно
предположить, что лица, только начинающие
практику регулируемого глубокого дыха-
ния с минимально доступной ЧД, технически
не способны выполнять упражнение с таким
ДО, чтобы это приводило к гипервентиляции.

Материалы и методы

В исследовании приняли участие учащиеся
программы профессиональной переподготов-
ки по специальности «Тренер» Санкт-Петер-
бургского института восточных методов реа-
билитации. В рамках данной образовательной
программы дыхательные упражнения йоги
осваиваются как часть системы физических
упражнений.

В данной работе использовалась одна
из базовых дыхательных техник йоги «полное
дыхание», в которой вдох и выдох выполня-
ются в три этапа (брюшное, средне-реберное,
верхне-реберное дыхание) за счет последова-
тельного включения соответствующих отделов
инспираторной и экспираторной мускулатуры.
Кроме того, применялась техника «уджайи»
(шипящего дыхания), подразумевающая про-
извольный контроль просвета голосовой щели,
что позволяет точно контролировать инспира-
торно-экспираторный поток воздуха, а также
длительность вдоха и выдоха.

В исследовании участвовали 75 человек
(5 мужчин и 70 женщин), средний возраст
участников составил 33 [29-39] года. Участ-
ники исследования считали себя здоровыми
и не принимали никаких фармакологических
препаратов на регулярной основе.

После освоения упражнения «полное дыха-
ние» выполнялась регистрация данных спи-
рогазоанализа (ступень «1»). Далее в течение
6 месяцев участники исследования регуляр-
но выполняли упражнения самостоятельно
от 2 до 7 раз в неделю длительностью сессий
от 10 до 30 минут. Участникам исследования
было рекомендовано ежедневное выполнение
упражнения. Для поддержания мотивации
участников использовались дистанционные
формы взаимодействия (социальная сеть с отве-
тами на вопросы, регулярные встречи с исполь-
зованием онлайн-сервисов); после домашней
практики каждый участник отправлял элек-
тронный отчет с указанием даты, длительности
сессии и выполненной длительностью дыха-
тельного цикла. Кроме того, в рамках образова-
тельной программы 2 раза в месяц проходили
очные занятия с преподавателем и отработкой
практических навыков.

После этого (спустя 6 месяцев обучения
и регулярного выполнения упражнений) вы-
полнялась повторная регистрация данных
(ступень «2»).

При выполнении упражнения участникам
давалась установка на использование макси-
мально доступного ДО, по возможности при-
ближенного к ЖЕЛ, а также на максимально

возможное увеличение длительности вдоха
и выдоха (в рамках комфортных ощущений)
при сохранении равной их длительности (на-
пример, 10 секунд вдох и 10 секунд выдох).
При выполнении упражнения участники кон-
тролировали длительность вдоха и выдоха
на слух с помощью метронома.

Участникам определялись рост и вес, а также
ЖЕЛ — абсолютные (л) и должные (%) значе-
ния нормы по ECCS. Исследования проводи-
лись в положении сидя на стуле с прямой спи-
ной при температуре воздуха 20-22 °C, после
отдыха в течение 15 минут.
После определения ЖЕЛ и 5-минутного
отдыха осуществлялась регистрация свобод-
ного дыхания в течение 2 мин в состоянии
покоя (этап 1). Носовое дыхание перекрыва-
лось с помощью пластикового зажима, ды-
хание производилось через рот в трубку
прибора с использованием сертифицирован-
ного одноразового противовирусного филь-
тра Vitalograph (Ирландия). На этапе 2 ис-
пытуемый выполнял дыхательный паттерн
с ЧД = 3/мин, пропорция вдоха и выдоха
10:10 (сек) в течение 4-6 дыхательных циклов.
На этапе 3 испытуемый выполнял упраж-
нение с доступной ему минимальной ЧД
(ЧДчииим), максимально доступным ДО, макси-
мальными и равными друг другу по длитель-
ности вдохом и выдохом в течение 4-6 дыха-
тельных циклов.

На всех этапах определялись следующие
параметры: частота дыхания (ЧД), минутный
объем дыхания (МОД), дыхательный объем
(ДО), парциальное давление СО2 в выдыхаемом
воздухе в конце выдоха (PetCO2), процентное
содержание О2 в выдыхаемом воздухе (FeO2)
и сатурация гемоглобина (SpO_>) спирометром
МАС-2С с функцией и пульсоксиметрии (про-
изводство компании «Белинтелмед», г. Минск).
После каждого этапа участнику предостав-
лялся отдых в течение 5 минут.
Статистическая обработка

Ввиду того что количественные показатели
не подчинялись закону нормального распре-
деления (по критерию Шапиро-Уилка), данные
описывались с помощью медианы (Me) и ниж-
него и верхнего квартилей (Q}-Q3). При срав-
нении двух связанных выборок использовался
критерий Вилкоксона, а для множественных
сравнений — критерий Фридмана с апосте-
риорными сравнениями с помощью критерия
Вилкоксона с поправкой Холма. Различия счи-
тались статистически значимыми при р<0,05.
Статистический анализ осуществлен на язы-
ке программирования Python v. 3.10 (Python
Software Foundation, США) с использованием
библиотек для анализа данных.

Результаты

Ступень «1» (п = 75)

Средняя ЖЕЛ по группе была равна 3,75 [3,35-
4,27] л, что составляет 103 [96-111]% от нормы
по ECCS (3,64 [3,50-3,95] л), ИМТ = 20,76 [19,43-
22,48] кг/м2. Сравнение паттерна с ЧД = 3/мин
(2 этап) с исходным свободным дыханием
(1 этап) не показало различий как в части
МОД, так и в части параметров газообме-
на (PetCO2 и FeO2). При выполнении паттерна
с ЧДчиним (этап 3) имело место снижение МОД,
Таблица 14

Динамика показателей дыхания до обучения технике
полного дыхания во время свободного дыхания, дыхания
с ЧД = 3/мин и с минимальной достигнутой частотой (п = 75)

Пока- затель Частота дыхания Р
Своб. ды- хание (1), Me [Q,-Q3] 3 раза/ мин (2), Me [Cb-Qa] Мин. достиг- нутая (3), Me [Q1-Q3J
МОД (л/мин) 7,79 [6,72-8.96] 7,67 [6,43-9,21] 6,43 [5,34-7.82] <0,001* р,.2 = 1,000 р2-з< 0,001* pv3< 0,001*
ДО (л) 0,63 [0.51-0.87] 2,54 [2,06-3,00] 2,60 [2,15-3,09] <0r001* р,_2< 0,001* p?_3 = 1,000 p,.3<0,001*
ЧД (раз/мин.) 12,38 [9,58-15,20] 3,00 [2,94-3.04] 2,49 [2,00-3,00] <0,001* p,_2< 0,001* p2.3< 0,001* p,_3< 0,001*
PetCO? макс (мм рт. ст) 34,90 [32,10- 36,70] 35,10 [32,30- 38,00] 37,20 [33,50-40,00] 0,001* p,_2 = 1,000 p2 3 = 0,013* 9,-3 = 0.005*
FeO2 средний (%) 14,40 [13,60-15,10] 14,50 [14,00-15,10] 13,60 [12,80—14,50] <0,001* 9i-2 — 0,307 p2_3< 0,001 * p,_3 = 0,013*
SpO2 средний (%) 97,30 [96,80- 97,90] 97,70 [97,20- 98,50) 97,50 [96,90-98,30] <0,001* p,-2 = 0,001* p,_3 = 0,393 Pl_3 = 0.074
SpO2 мин. 96,00 [95,GO- 97,00] 97,00 [96,GO- 98,00] 97,00 [95,00-97 00] 0,025* p,_2 = 0,101 р2-з = 0,362 p,_3 = 1,000

— различия показателей статистически значимы (р<0,05).
увеличение PetCO2 и снижение FeO2 по сравне-
нию с исходным. Данные, полученные на сту-
пени «1», отображены в таблице 14.

Ступень «2» (п = 38)

В группу обследования на ступени «2» во-
шли 38 участников (4 мужчины и 34 женщи-
ны, средний возраст составил 36 [30-40] лет).
В этой группе мы имеем возможность сравнить
результаты спустя 6 месяцев обучения и регу-
лярной практики полного дыхания.

Как можно видеть, средняя по груп-
пе ЧДМИН11М значимо снизилась (с 2,49 [1,81-
2,89]/мин до 1,61 [1,21-2,00] /мин, р< 0,001) — то
есть за 6 месяцев занятий участники развили
способность существенно замедлять произ-
вольное дыхание, увеличивая продолжитель-
ность дыхательного цикла. В соответствии
с этим изменилось и доступное снижение
МОД (с 6,18 [4,52-7,92] л/мин до 4,75 [3,91-6,18]
л/мин, р< 0,001), а также параметры газового
метаболизма: увеличение PetCO2 с 37,85 [33,73-
40,80] мм рт. ст. до 41,16 [36,28-44,38] мм рт.
ст. (р< 0,001) и уменьшение FeO2 с 13,55 [12,35-
14,90]% до 12,04 [11,25-13,48]% (р< 0,001).

На ступени «2» ЖЕЛ (3,96 [3,46-4,40] л, 106
|102-114]% от нормативных должных величин
по ECCS (3,64 [3,50-3,93| л) была выше, чем
на ступени «1» — 3,79 [3,35-4,34] л, или 103
[98-110]% от должных величин по ECCS (3,65
[3,51-3,94] л). Данные, полученные на ступе-
ни «2», отображены в таблице 15.

Обсуждение

Ступень «1» (п = 75)

В наших работах с участием опытных прак-
тикующих со стажем регулярного выпол-
нения упражнения от 6 месяцев до 20 лет
(см. главу 3) выполнение полного дыхания
с ЧД = 3/мин приводило к увеличению МОД
и развитию альвеолярной гипокапнии; при
этом задействованный в упражнении ДО со-
ставил в среднем по группе 4,19 ±1,21 л [27];
в другом исследовании, также с участием
опытных практикующих, средний ДО при
выполнении полного дыхания составил 3,67
[3,20-4,66] л — что также сопровождалось
гипервентиляцией [275]. В настоящей рабо-
те, в которой приняли участие начинающие
практики (стаж регулярного выполнения ме-
нее 1 месяца), ДО при выполнении упражне-
ния оказался 2,49 (2,00-3,00) л, при этом МОД
и PetCO2 оставались на уровне исходного сво-
бодного дыхания без значимых изменений.
Можно сделать вывод, что у начинающих
участников с опытом практики упражнения
менее 1 месяца рекрутированный ДО меньше,
Динамика показателей дыхания до и после обучения технике полного дыхания во вре-
мя свободного дыхания, дыхания с ЧД = 3/мин и с минимальной достигнутой частотой
(п = 38)

Пока- затель Частота дыхания Этап Своб дыхание (1), 3 раза/мин (2), Мин. достигнутая (3), Р Me [Q1-Q3] Me [Q1-Q3] Me [Q1-Q3]
1 2 3 4 5 6
МОД (л/мин) До 7.58 8.28 6,18 <0.001* [6,53-8,58] [6,51-9,56] [4,52-7,92] р 2 = 0,754 р2.3<0.001* Pl .3 = 0.004* После 8,02 7,68 4,75 <0.001* [6,97-9,13] [6,53-8,90] [3,91-6,18] рт.2 = 0,989 р?.3< 0.001* р1_3<0,001* р 0,172 0,931 <0,001*
ДО (л) До 0,60 [0,51-0.83] 2,57 [2,05-3.18] 2,70 [2.05-3,24] <0.001* Р;-2 < 0.001* р2_3=1,000 р1.3<0,001*
После 0,62 [0.57-0.82] 2,69 [2,20-3,03] 2,88 [2,35-3.53] <0,001* р.-2<0,001‘ р2_3= 0.906 р,.3< 0,001*
Р 0,302 0,523 0,009*
ДО/ЖЕЛ До 0,17 [0,14-0,20] 0,70 [0,59-0,80] 0,72 [0,58-0.82] <0,001* рЪ2<0,001* р2_3 = 1,000 рт.3<0,001 *
После 0,16 [0,14-0,20] 0,70 [0,54-0,79] 0,75 [0.66-0,84] <0,001* рт_2< 0,001* р?_3 = 0,906 рт з<0.001*
Р 0,733 0,833 0,153

NJ
О

* — различия показателей статистически значимы (р<0.05).
1 2 3
ЧД До 12,50
(раз/мин) [8,87-15,28]
После 11,68 [10,07-13.86]

Р 0,437
PetCO? макс (мм рт. ст.) До 36,00 [32,90-37,83]
После 37,30 [33,13-39,55]
Р 0.469
Продолжение таблицы 15

4 5 6
3,00 (2.9,_3,02) 2,49 <0,001* 11,8^.89] pV2<0,001* р2_3 = 0,009* р:.3< 0.001*
3,00 [2.96-3.01] 1,61 <0,001* [1,2^,00] Pl_2<0.001* р2.3< 0.001* Р;.3<0,001*
0,928 <0,001*
35,40 [32,20-37,70] 37,85 0,041* [33,73-40,80] р?.2 = 1,000 р?..3 = 0,065 Р1 .з = 0.199
34,80 [33,07-37,08] 41,16 <0.001* [36,28-44,38] рт.2 = 0,828 р2_3 < 0,001* рЪз<0,001 *
0,733 <0,001*
FeO2 средний (%) До 14.25 [13,35-15,03] 14,50 [13,98-15,23] 13,55 [12,35-14,90] * СО К О О “ С: * О О о Q II II II z—ч ГЧ<7 (Г* С О- О- О-
После 13.80 [13,40-14,50] 14,50 [14.00-15,10] 12,04 [11.25-13.48] <0.001* р1_2=1,000 р2-з< 0,001* р,_з< 0.001*
Р 0,781 0,583 <0,001*
SpO2 средний (%) До 97,50 [96,90-97,93] 98.05 [97,20-98.5] 97.80 [97.15-98,63] 0.056
После 97,30 [96,78-97,93] 97,20 [97,00-97,90] 97,10 [96,30-97,60] <0.001* р,_2 = 0,408 р2_3< 0,001* р1_3 = 0,088
Р 0,432 0,005* 0,001*

209

— различия показателей статистически значимы (р < 0,05).
Продолжение таблицы 15

1 2 3 4 5 6
SpO? мин До 97,00 97,00 97,00 0,103 [96,00-97.00] [96.00-98,00] [96.00-98.00] После 97,00 97,00 96,00 <0,001* [95,00-97,00] [96,00-97,00] [94.00-97,00 p^l.OOO р2_3 = 0,003* Рмз=0,007* р 0,516 0,017* 0,001*

* — различия показателей статистически значимы (р< 0,05).
чем у опытных практикующих (очевидно,
за счет недостаточно техничного выполнения,
менее развитой респираторной мускулатуры
etc.), что при той же ЧД = 3/мин предохраняет
их от развития гипервентиляции. Далее при
условии регулярной практики и за счет со-
вершенствования техники упражнения про-
исходит увеличение доступного ДО (прибли-
женного к ЖЕЛ) — это приводит к тому, что
при ЧД = 3/мин развивается гипервентиляци-
онный режим дыхания. Однако следует от-
метить, что, согласно методологии дыхатель-
ных упражнений йоги, в рутинной практике
полное дыхание выполняется с минимально
доступным ЧД — тем самым по мере увеличе-
ния доступного ДО снижается ЧД, а гипервен-
тиляция не развивается. Более того, по мере
постоянного респираторного тренинга, сни-
жая ЧД до 1-1,5/мин (а в отдельных случаях
и менее 1/мин), практикующий достигает зна-
чимого снижения МОД с соответствующими
сдвигами газового метаболизма.

Участники выполняли полное дыхание
не только с заданной (ЧД = 3/мин), но и с той
минимальной частотой, которая была им
на тот момент доступна (ЧДМИНИМ). На ступе-
ни «1» (п = 75) данный показатель составил
2,49 |2,00-3,00| /мин и сопровождался уве-
личением PetCO? до 37,20 [33,50-40.00] мм
рт. ст. по сравнению с исходными значениями
34,90 [32,10-36,70] мм рт. ст. Показатель PetCO2
отображает парциальное давление СО2
в альвеолярном воздухе в самом конце выдоха;
альвеолярный СО2 принято считать равным
СО2 в артериальной крови. Норма PetCO2 = 35-
45 мм рт. ст. Значения PetCO2 менее 35 соот-
ветствуют альвеолярной и артериальной ги-
покапнии, а значения более 45 — гиперкапнии
[274]. В нормальных физиологических усло-
виях между содержанием углекислого газа
в организме и уровнем мозгового кровотока
имеется практически линейная зависимость:
мозговой кровоток увеличивается на 4-6%
с увеличением РаСО2 (парциальное давле-
ние СО2 в артериальной крови) на каждый мм
рт. ст. [62]. Таким образом, при обследовании
на ступени «1» показано, что даже у начинаю-
щих доступная им ЧДМИНИМ может увеличивать
PetCO2. Выполнение полного дыхания с ЧДМИНИМ
сопровождалось снижением FeO2 по сравне-
нию с исходным (с 14,40 [13,60-15,10]% до 13,60
[12,80-14,50]%).

Ступень «2» (п = 38)

После 6 месяцев регулярной практики дыха-
тельных упражнений (что сопровождалось
онлайн-поддержкой и отчетами участников)
было проведено повторное обследование, в ко-
тором мы получили возможность сравнить па-
раметры легочной вентиляции и газообмена
Этап / Stage

Рис. 18. Динамика МОД до и после периода регулярных занятий

в начале («до») и в конце («после») периода ре-
гулярных занятий.

МОД при свободном дыхании (этап 1) и при
выполнении НД с ЧД = 3/мин (этап 2) не пре-
терпел значимых изменений по сравнению
«до» и «после». А вот МОД при выполнении
ЧДМИНИМ значимо снизился (рис. 18), что соответ-
ствует и снижению самого ЧДМИ11ИМ.

Что касается изменений параметров газооб-
мена «до» и «после» — то здесь в соответствии
со снижением ЧДМИНИМ и МОД наблюдается зна-
чимый рост PetCO2 (рис. 19), а также снижение
FeO2 ниже нормальных значений — это харак-
теризует результаты 6-месячных занятий как
освоение методики дыхательного тренинга
с тенденцией к достижению гипоксически-ги-
перкапнических состояний. И хотя значения
PetCO-2 (41,16 [36,28-44,38] мм рт. ст.) формаль-
но остаются в рамках нормы (35-45 мм рт. ст.),
по сравнению с исходным в среднем по груп-
пе имеется рост PetCO2, и с учетом линейной
зависимости мозгового кровотока от СО2 это
можно расценивать как обстоятельство, спо-
собствующее стимуляции мозгового артери-
ального кровообращения, что в данном слу-
чае позволяет говорить об «относительной
гиперкапнии».

Соотношение результатов FeO2 и SpO

При обследовании на ступени «2» выявлено
значимое снижение FeO2 на фоне выполнения
паттерна ЧДМИНИМ (этап 3), что говорит о разви-
тии альвеолярной гипоксии. Однако это не со-
провождалось значимыми изменениями SpO2,
которое оставалось в рамках нормальных зна-
чений (более 95%), — это касается как сред-
них, так и минимальных значений сатурации
гемоглобина, определяемых на протяжении
всего этапа выполнения; это подтвержда-
ет результаты наших предыдущих работ.
Можно сделать вывод, что данный уровень
55.00 О Свободное дыхание
чД=3/Г<Р=3
чД минимальный

5о 00

до / before

после / after

Этап / Stage

Рис. 19. Динамика PetCOj до и после периода регулярных занятий

альвеолярной гипоксии у здоровых волонте-
ров позволяет сохранить эффективное насы-
щение гемоглобина кислородом, поддержи-
вая нормальный уровень сатурации. Добавим,
что в наших предыдущих работах показано,
что лишь предельное снижение ЧД до 1/мин
приводило к снижению минимальных зна-
чений SpO2; средние значения SpO2 при этом
оставались в пределах нормы, что позволя-
ло говорить о достижении периодической ги-
поксемии при ЧД= 1/мин — по всей видимо-
сти, связанной с циклическим обновлением
альвеолярного воздуха при смене фазы дыха-
тельного цикла [26, 27].

Таким образом, выполнение упражнения
«полное дыхание» с ЧД = 3/мин начинающими
с опытом занятий менее 1 месяца не приводит
к развитию гипервентиляции, а выполнение
упражнения с минимально доступной ЧД со-
провождается снижением МОД и увеличением
уровня PetCO2. Выполнение упражнений в те-
чение 6 месяцев позволяет развить способность
произвольного снижения вентиляции с разви-
тием альвеолярной гипоксии и увеличением
PetCO2 При этом альвеолярная гипоксия не со-
провождается снижением сатурации гемогло-
бина кислородом.

Полученные результаты позволяют рассмат-
ривать регулярное выполнение описанной ды-
хательной практики как перспективный вари-
ант доступного к освоению гиперкапнического
тренинга.
Заключение

Произвольное управление дыханием в форме
респираторных упражнений, сложившихся
в йоге, может выступать стимулом направ-
ленных изменений параметров вентиляции
легких с достижением заданных состояний
со снижением МОД и управляемого газомета-
болического статуса.

Дыхательные упражнения йоги с разно-
направленными сдвигами МОД и газообме-
на оказывают однонаправленное влияние
на показатель микроциркуляции во всех зо-
нах исследования, увеличивая его, а также
значимо увеличивают нутритивный крово-
ток, но только на конечностях. Показатели
микрокровотока кожи лба демонстрируют
особенности в части нутритивного кровото-
ка (отсутствие значимых реакций), что может
быть обусловлено особенностями регионар-
ной регуляции. Изменения вентиляции лег-
ких и соответствующие им сдвиги газообмена
влияют на активные механизмы регуляции
микроциркуляции крови.
Выполнение дыхательных упражнений
с произвольным снижением МОД сопро-
вождается локальными увеличениями
мощности ряда компонент в дельта-, тета-
и альфа-диапазонах ЭЭГ, которые могут
быть связаны с компенсаторно-приспособи-
тельными реакциями головного мозга или
реакциями, направленными на регуляцию
гомеостаза вследствие изменения газово-
го состава крови. Активность в высокоча-
стотных бета- и гамма-диапазонах также
сопровождается увеличением мощности
компоненты, что может быть связано с фор-
мированием особого состояния произволь-
ного контроля дыхания.

Дыхательные упражнения йоги могут ока-
зывать существенное влияние на линейную
скорость артериального магистрального кро-
вотока, увеличивая ее при произвольном сни-
жении вентиляции легких и развитии особого
газометаболического статуса.

Дыхательное упражнение йоги «уддияна-
бандха» увеличивает максимальную линей-
ную скорость кровотока VJliax и усредненную
по времени максимальную скорость крово-
тока Vmean в венозном краевом синусе, что
позволяет предполагать перспективность
использования этого упражнения при нару-
шениях церебрального венозного оттока.
Дыхательные упражнения с целенаправ-
ленными изменениями параметров вентиля-
ции и газообмена сопровождаются значимыми
сдвигами показателей кожной микроциркуля-
ции, электрической активности головного моз-
га и артериального церебрального кровотока;
данные сдвиги могут быть приняты в качестве
нормализованных значений для практическо-
го применения в реабилитационных програм-
мах при различной патологии.

Практические рекомендации
и перспективы дальнейшей
разработки темы

Для контроля достижения заданного гипок-
сически-гиперкапнического режима при вы-
полнении дыхательных упражнений следует
ориентироваться на инструментальные дан-
ные спирогазоанализа, так как даже при яв-
ном снижении частоты дыхания может иметь
место гипокапническое состояние.

Для исследования функции внешнего ды-
хания и газового обмена при гиповентиля-
ционных дыхательных упражнениях йоги
требуется применение специально сконструи-
рованных спирогазоанализаторов, отли-
чающихся от стандартных более высокой
чувствительностью, а также специализирован-
ным программным обеспечением.

Результаты проведенной работы показыва-
ют, что дыхательные упражнения могут быть
способом влияния на газообмен с возможно-
стью произвольного поддержания особых ме-
таболических состояний. В свою очередь, это
оказывает значимое влияние на процессы кож-
ной микроциркуляции и мозгового кровообра-
щения. Перспективу дальнейших исследова-
ний может составить применение полученных
данных в клинической области: первичная
и вторичная профилактика нарушений мозго-
вого кровообращения с помощью направлен-
ного воздействия на параметры легочной вен-
тиляции и газообмена, а также воздействие
на процессы микроциркуляции при таких за-
болеваниях, как сахарный диабет, и других
состояниях, сопровождающихся расстройства-
ми периферического кровообращения.
Автор с сотрудниками лаборатории СПбИВМР
Саги Ермолаевой, Ренатой Талиповой, Анной Ваниковой,
а также постоянным участником исследований,
петербургским преподавателем йоги Евгением Улитиным
в процессе подготовки к эксперименту. 2025 г.
Список литературы

1. Анисимова, А. В. Лазерная допплеровская
флоуметрия в оценке состояния микроцир-
куляции у пациентов с острой и хрониче-
ской цереброваскулярной недостаточностью /
А. В. Анисимова, А. И. Крупаткин, В. В. Сидоров
[и др.] // Регионарное кровообращение и ми-
кроциркуляция. — 2014. — Т. 13. — №3 — С. 31-
37. - DOI: 10.24884/1682-6655-2014-13-3-31-37.

2. Бойцова, Ю. А. К вопросу о влиянии ги-
покси чески-ги перка пни ческой нагрузки
на биоэлектрическую активность головного
мозга человека / Ю. А. Бойцова // Материа-
лы XXIII съезда физиологического обще-
ства им. И. П. Павлова с международным
участием. — 2017. — С. 673-675.

3. Борукаева, И.Х. Влияние кратковременной
гипоксии на биоэлектрическую активность
головного мозга детей, подростков и юношей /
И.Х. Борукаева, З.Х. Абазова, В. К. Кумыков //
Фундаментальные исследования. — 2014. —
№4 (часть 3). - С. 466-471.

4. Бурых, Э. А. Взаимоотношения динамики моз-
гового кровотока и биоэлектрической активно-
сти мозга у человека при острой эксперимен-
тальной гипоксии / Э. А. Бурых, С.В. Нестеров.
С. И. Сороко, Н.Ю. Волков // Физиология чело-
века. - 2002. - №6. - Т. 28. - С. 24-31.
5.

10.

Данилова, Н. Н. Роль высокочастотных ритмов
электрической активности мозга в обеспе-
чении психических процессов / Н. Н. Дани-
лова // Психология. Журнал Высшей школы
экономики. — 2006. — Т. 3. — №2. — С. 62-72.

Дремин, В. В. Возможности лазерной доп-
плеровской флоуметрии в оценке состояния
микрогемолимфоциркуляции / В. В. Дремин,
И. О. Козлов, Е. А. Жеребцов [и др.] // Реги-
онарное кровообращение и микроциркуля-
ция. - 2017. - №16(4). - С. 42-49. - DOI: 10.
24884/1682-6655-2017-16-4-42-49.

Дунаев, А.В. Мультимодальная оптическая
диагностика микроциркуляторно-тканевых
систем организма человека / А. В. Дунаев.
Старый Оскол: ТНТ, 2022. — 440 с.

Евсеева, М.А. Механизмы развития острой
гипоксии и пути ее фармакологической
коррекции / М.А. Евсеева, А. В. Евсеев,
В. А. Правдивцев, П.Д. Шабанов // Обзоры
по клинической фармакологии и лекарствен-
ной терапии. — 2008. — Том 6(1). — С. 3-25.

Ежов, В. В. Тренировки дыхательных мышц
в движении в физической реабилитации боль-
ных с хронической ишемией мозга / В. В. Ежов,
B.I4. Мизин, А. Ю. Царев, Т. Е. Платунова //
Вестник восстановительной медицины. —
2020. - №6 (100). - С. 19-24. - URL: https://
DOT. org/10.38025/2078-1962-2020-100-6-19-24.

Жарких, E. В. Оптическая неинвазивная
диагностика функционального состояния
микроциркуляторного русла пациентов с на-
рушением периферической микрогемодина-
мики / Е. В. Жарких, И. Н. Маковик, Е. В. Пота-
пова (и др.] // Регионарное кровообращение
11.

12.

13.

14.

15.

16.

и микроциркуляция. — 2018. — №17(3). — С. 23-
32. - DOI: 10.24884/1682-6655-2018-17-3-23-32.
Карачинцева, Н. В. Применение физиотерапии
при мозговом инсульте с позиции доказатель-
ной медицины / Н.В. Карачинцева, Е Ю. Мо-
жейко // Вестник восстановительной медици-
ны. - 2021. - №20(1). - С. 27-34. - URL: https://
DOI.org/lO.38025/2078-1962-2021-20-1-27-34.

Козлова, Л. И. Связанные с альфа-ритмом
изменения BOLD-сигнала при нейробио-
управлении / Л. И. Козлова, Е.Д. Петров-
ский, Е. Веревкин Г. [и др.) // Бюллетень
экспериментальной биологии и медицины. —
2019. - №168(8). - С. 149-154.

Красников, Г. В. Периодическая концентрация
ментального внимания изменяет структуру
колебательных процессов в сердечно-сосу-
дистой системе / Г. В. Красников, М.Й. Тюри-
на, Г.М. Пискунова [и др.) // Физиология че-
ловека. - 2020. - №46(1). - С. 54-68. - DOI:
10.31857/80131164620010105.

Крупаткин, А. И. Колебательный контур
регуляции числа функционирующих ка-
пилляров / А.И. Крупаткин, В.В. Сидоров,
А. А. Федорович [и др.] // Регионарное кро-
вообращение и микроциркуляция. — 2006. —
№5(3). - С. 54-58.

Куликов, В. П. Цереброваскулярная и кардио-
васкулярная СО2-реактивность в патогенезе
артериальной гипертензии / В. П. Куликов,
Д. В. Кузнецова, А.Н. Заря // Артериальная
гипертензия. — 2017. — 23(5). — С. 433-446. —
DOI: 10.18705/1607-419Х-2017-23-5-433-446.

Кустубаева, А.М. Различия в ЭЭГ-осцилля-
циях при вазоактивных стресс-реакциях
у экстравертов и интровертов / А.М. Кусту-
баева, Дж. Мэттьюс // Психология и педаго-
гика. - 2012. - №4. - С. 114-121.

17. Пономарев, В. А. Скрытые источники элек-
троэнцефалограммы и связанных с события-
ми потенциалов и их значение: дисс. на соис-
кание степени доктора биол. наук / Валерий
Александрович Пономарев; ФГБУН Институт
мозга человека им. Н.П. Бехтеревой РАН. —
Санкт-Петербург, 2016.

18. Сарасвати, Свами Сатьянанда. Древние тан-
трические техники йоги и крийи / Свами Сатья-
нанда Сарасвати. Москва: Изд-во К. Кравчука,
2005.

19. Стрелков, Д. Г. Сравнительная оценка функ-
циональных резервов организма челове-
ка при действии измененной газовой среды:
дисс. на соискание ученой степени кандидата
медицинских наук / Дмитрий Геннадьевич
Стрелков; Российский университет дружбы
народов. — Москва, 2007.

20. Стручков, П. В. Применение капноме-
трии в пульмонологической практике /
П.В. Стручков, О. Е. Борисова, О С. Цека
[и др.] // Практическая пульмонология. —
2016. - №(3). - С. 62-64.

21. Танканаг, А. В. Методы вейвлет-анализа
в комплексном подходе к исследованию кож-
ной микрогемодинамики как единицы сер-
дечно-сосудистой системы / А. В. Танканаг //
Регионарное кровообращение и микроцир-
куляция. - 2018. - №17(3). - С. 33-41. - DOI:
10.24884/1682-6655-2018-17-3-33-41.

22. Трегуб, П.П. Механизмы нейропротекторного
эффекта сочетанного воздействия гипоксии
и гиперкапнии / П.П. Трегуб, В.П. Куликов,
Н. А. Малиновская // Сибирское медицин-
ское обозрение. — 2018. — №3. — С. 5-13. — DOI:
10.20333/2500136-2018-3-5-13.

23. Тюрина, М. Й. Формирование респиратор-
но-зависимых колебаний скорости кровото-
ка в микроциркуляторном русле кожи чело-
века в условиях контролируемого дыхания /
М. Й. Тюрина, Г. В. Красников, А. В. Танка-
наг // Регионарное кровообращение и микро-
циркуляция. — 2011. — 10(3). — С. 31-37. — DO1:
10.24884/1682-6655-2011-10-3-31-37.

24. Фролов, А. В. Влияние дыхательного упраж-
нения йоги «уддияна» на показатели кро-
вотока в краевом синусе / А. В. Фролов,
С. А. Ермолаева, М.Д. Дидур // Спортивная
медицина: наука и практика. — 2024. — URL:
https://doi.Org/10.47529/2223-2524.2024.2.4.

25. Фролов, А. В., Влияние произвольной ги-
повентиляции в дыхательных упражне-
ниях йоги на газообмен и ЭЭГ-активность
у здоровых тренированных испытуемых /
А. В. Фролов, Ю. А. Войцова, С. А. Ермола-
ева. М.Д. Дидур // Спортивная медицина:
наука и практика. — 2023. — URL: https://doi.
org/10.47529/2223-2524.2023.3.5.

26. Фролов, А. В. Гиповентиляционные упражне-
ния йоги: влияние на газообмен / А. В. Фро-
лов, С. А. Ермолаева, И. А. Маничев //
Вестник восстановительной медицины. —
2021. - №20(5). - С. 73-80. - URL: https://DOI.
org/10.38025/2078-1962-2021-20-5-73-80.

27. Фролов, А. В. Исследование газообмена при
разных режимах вентиляции в дыхательных
упражнениях йоги / А. В. Фролов, И. А. Ма-
ничев, С. А. Ермолаева // Медицинский ал-
фавит. - 2024. - №(00). - С. 28-34. - URL:
https://doi.org/10.33667/2078-5631-2024-6-
39 46.

28. Фролов, А. В. Исследование изменений кож-
ной микроциркуляции крови при выпол-
нении дыхательной техники хатха-йоги /
А. В. Фролов, Ю. И. Локтионова, Е.В. Жар-
ких // Регионарное кровообращение и микро-
циркуляция. — 2021. — 20(4). — С. 33-44. — DOI:
10.24884/1682-6655-2021-20-4-33-44.

29. Фролов, А. В. Реакция микроциркуляции кро-
ви в коже различных участков тела при вы-
полнении дыхательных упражнений йоги /
А. В. Фролов, Ю. И. Локтионова, Е.В. Жарких
[и др.] // Регионарное кровообращение и ми-
кроциркуляция. — 2023. — №22(1). — С. 72-
84. - Doi: 10.24884/1682-6655-2023-22-1-72-84.

30. Adler, D. Breathing and sense of self: visuo-re-
spiratory conflicts alter body self-conscious-
ness / D. Adler, B. Herbelin, T. Similowski,
O. Blanke // Respir Physiol Neurobiol. — 2014. —
Nov 1. - №203. - P. 68-74. - Epub 2014 Sep 4. -
DOI: 10.1016/j.resp.2014.08.003.

31. Ainslie, P. Integration of cerebrovascular CO2
reactivity and chemoreflex control of breath-
ing: mechanisms of regulation, measurement,
and interpretation / P. Ainslie. J. Duffin //
Amer. J. Physiol. Regul. Integr. ComP. Physi-
ol. - 2009. - №296(5). - P. R1473-R1495. - DOI:
10.1152/ajpregu .91008,2008.

32. Anholm, J. D. Changes in cardiac output during
sustained maximal ventilation in humans /
J. D. Anholm, R.L. Johnson, M. Ramanathan //
J. Appl. Physiol. - 1987. - №63(1). - P. 181-187. -
DOI: 10.1152/ jappl.1987.63.1.18.

33. Arsenault, M. Pain modulation induced by
respiration: phase and frequency effects /
М. Arsenault, A. Ladouceur, A. Lehmann [et
al.] // Neuroscience. - 2013. - №252. - P. 501-
511. — DOI: 10.1016/j.neuroscience.2013. 07.048.

34. Axmacher, N. Cross-frequency coupling sup-
ports multi-item working memory in the human
hippocampus / N. Axmacher, M.M. Henseler,
O. Jensen [et al.] // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. —
2010. - №107. - P. 3228-3233. - DOI: 10.1073/
pnas.0911531107.

35. Babajani-Feremi, A. Variation in the topogra-
phy of the speech production cortex verified by
cortical stimulation and high gamma activity /
A. Babajani-Feremi, R. Rezaie, S. Narayana [et
al.] // Neuroreport. 2014. - №25. - P. 1411-1417. -
DOI: 10.1097/WN R.0000000000 000276.

36. Bain, A.R. Role of cerebral blood flow in extreme
breath holding / Anthony R.B., P.N. Ainslie,
R.L. Holland [et al.] // Translational Neurosci-
ence. - 2016. - №7. - P. 12-16. - DOI: 10.1515/
tnsci-2016-0003.

37. Baldeweg, T. Gamma-band electroenceph-
alographic oscillations in a patient with so-
matic hallucinations / T. Baldeweg, S. Spence,
S.R. Hirsch, J. Gruzelier // Lancet. — 1998. —
№352. - P. 620-621. - DOI: 10.1016/S0140-6736
(05) 79575-1.

38. Bass, C. Hyperventilation syndrome: A chi-
mera? / C. Bass // Journal of Psychosomat-
ic Research. - 1997. - №42(5). - P. 421-426. -
DOI:10.1016/s0022-3999 (96) 00365-0.

39. Beaumont, M. Effects of inspiratory muscle
training in COPD patients: A systematic review
and meta-analysis / M. Beaumont, P. Forget,
F. Couturaud, G. Reychler // Clin Respir J. —
2018. - July. - №12(7). - P. 2178-2188. - DOI:
10.1111/crj.12905. - Epub 2018 May 23.
40. Bhatia, М. Electrophysiologic evaluation
of Sudarshan Kriya: an EEG. BAER, P300
study / M. Bhatia, A. Kumar, N. Kumar
[et al.] // Indian J Physiology Pharmacol. —
2003. - №47(2). - P. 157e63.

41. Biskamp, J. Organization of prefrontal network
activity by respiration-related oscillations /
J. Biskamp, M. Bartos, J. — F. Sauer // Scien-
tific Reports. - 2017. - №7. - P. 45508. - DOI:
10.1038/srep45508.

42. Blumberg, H. Baroreceptor and chemoreceptor
reflexes in postganglionic neurones supplying
skeletal muscle and hairy skin / H. Blumberg,
W. Janig, C. Rieckmann, P. Szulczyk // J. Au-
ton. Nerv. Syst. - 1980. - №2(3). - P. 223-240. -
DOI: 10.1016/0165-1838 (80) 90013.

43. Brandani, J. Z. The hypotensive effect of Yo-
ga’s breathing exercises: A systematic re-
view / J.Z. Brandani, J. Mizuno, E. G. Ciolac,
H.L. Monteiro // Complementary Therapies in
Clinical Practice. - 2017. - №28. - P. 38-46. -
D01:10.1016/j.ctcp.2017.05.

44. Brayden, J. E. Potassium channels in vascular
smooth muscle / J. E. Brayden // Clin. ExP. Phar-
macol. Physiol. - 1996. - №23. P. 1069-1076.

45. Brian Jr., J. E. Carbon dioxide and the Cere-
bral Circulation / J.E. Brian, Jr. // Anesthesi-
ology. - 1998. - №88. - P. 1365-1386. - DOI:
10.1097/00000542-199805000-00029.

46. Bright, M.G. Reliable quantification of BOLD
fMRI cerebrovascular reactivity despite poor
breath-hold performance / M.G. Bright, K. Mur-
phy // Neuroimage. — 2013. — №83. — P. 559-
568. — DOI: 10.1016/j.neuroimage.2013.07.007.

47. Bright, M.G. The effect of basal vasodila-
tion on hypercapnic and hypocapnic reactivity
48.

49.

50.

51.

52.

53.

54.

measured using magnetic resonance imaging /
M G. Bright, M. J. Donahue, J. H. Duyn [et al.] //
J Cereb Blood Flow Metab. - 2011. - №31. -
P. 426-438. - DOI: 10.1038/jcbfm.2010.187.

Bright, M.G. Characterization of regional hetero-
geneity in cerebrovascular reactivity dynamics
using novel hypocapnia task and BOLD fMRI /
M.G. Bright, D. P. Bulte, P. Jezzard, J.H. Duyn //
Neuroimage. — 2009. — №48. — P. 166-175. —
DOI: 10.1016/j. neuroimage. 2009.05.026.

Brown, R.P. Sudarshan Kriya yogic breathing in
the treatment of stress, anxiety and depression:
part I-neurophysiologic model / R. P. Brown,
P.L. Gerbarg // J. Altern. Complement. Med. —
2005. - №11. - P. 189-201. DOI: 10.1089/
acm.2005.11.189.

Busek, P. The influence of the respiratory cycle
on the EEG / P. Busek, D. Kemlink // Physiol.
Res. - 2005. - №54. - P. 327-333.

Busek, P. The Influence of the Respiratory Cy-
cle on the EEG / P. Busek, D. Kemlink // Physiol.
Res. - 2005. - №54. - P. 327-333.

Butler, R. Decorrelated Input Dissociates Narrow
Band yPower and BOLD in Human Visual Cor-
tex / R. Butler, P. — M. Bernier, J. Lefebvre [et
al.] // J Neurosci. - 2017. - №37 (22). - P. 5408-
5418. - DOI: 10.1523/JNEUROSCL3938-16.2017.

Cahalin, L.P. Breathing Exercises and Inspira-
tory Muscle Training in Heart Failure / L.P. Ca-
halin, R. A. Arena // Heart Failure Clinics. —
2015. - №11(1). - P. 149-172. - DOI:10.1016/j.
hfc.2014.09.002.

Cai, Y. Effects of Breathing Exercises in Pa-
tients With Chronic Obstructive Pulmonary Dis-
ease: A Network Meta-analysis / Y. Cai, X. Ren,
J. Wang [et al.] // Arch Phys Med Rehabil. —
2024. - Маг. - №105(3). - Р. 558-570. - DOI:
10.1016/j.apmr.2023.04.014. - Epub 2023 Мау 6.

55. Campbell, S. R. Synchrony and Desynchrony
in Integrate-and-Fire Oscillators / S.R. Camp-
bell, D.L.Wang, C. Jayaprakash // Neural
Comput. - 1999. - №11. - P. 1595-1619. - DOI:
10.1162/089976699300016160.

56. Canolty, R.T. High gamma power is phase-
locked to theta oscillations in human neocor-
tex / R.T. Canolty, E. Edwards, S.S. Dalai // Sci-
ence. - 2006. - №313. - P. 1626-1628. - DOI:
10.1126/science.ll28115.

57. Chan, S. Cerebrovascular reactivity assessment
with O2 —CO2 exchange ratio under brief breath
hold challenge / S. Chan, K.C. Evans, T. Song [et
al.] // PLOS ONE. - 2020. - March 24. - №15(3). -
P. e0225915. - DOI: 10.137]/journal.pone.0225915.

58. Chauvette, S. Sleep oscillations in the thalamo-
cortical system induce long-term neuronal plas-
ticity / S. Chauvette. J. Seigneur, I. Timofeev //
Neuron. - 2012. - №75. - P. 1105-1113. - DOI:
10.1016/j.neuron.2012.08.034.

59. Chen, Z. Respiratory-associated thalamic ac-
tivity is related to level of respiratory drive /
Z. Chen, F. L. Eldridge, P. G. Wagner // Respir.
Physiol. - 1992. - №90. - P. 99-113. - DOI:
10.1016/0034-5687(92)90137-1.

60. Cohen, M. X. Oscillatory activity and
phase-amplitude coupling in the human me-
dial frontal cortex during decision making /
M.X. Cohen. C.E. Eiger, J. Fell // J. Cogn. Neu-
rosci. - 2009. - №21. - P. 390-402. - DOI:
10.1162/jocn.2008.21020.

61. Cook, I. A. Assessing the accuracy of topograph-
ic EEG mapping for determining local brain func-
tion / LA. Cook, R. O’Hara. S.H. Uijtdehaage //
Electroencephalogr Clin NeurophysioJ. —
1998. - №107(6). - P. 408-414. - DOL 10.1016/
s0013-4694(98)00092-3.

62. Corfield, D.R. Does hypercapnia-induced cere-
bral vasodilation modulate the hemodynamic
response to neural activation? / D.R. Corfield,
K. Murphy, O. Josephs, [et al.] // NeuroImage. —
2001. - №13. - P. 1207-1211. URL: https://DOI.
org/10.1006/nimg.200L0760.

63. Craig, A.D. How do you feel? Interoception: the
sense of the physiological condition of the body /
A.D. Craig // Nat. Rev. Neurosci. — 2002. —
№3. - P. 655-666. - DOI: 10.1038/nrn894.

64. Cummings, K. J. Morning attenuation in cere-
brovascular CO2 reactivity in healthy hu-
mans is associated with a lowered cerebral
oxygenation and an augmented ventilatory
response to CO2 / K. J. Cummings, M. Swart,
P. N. Ainslie // Journal of Applied Physiology. —
2007. - №102. - P. 1891-1898. - DOI: 10.1152/
japplphysiol.01437.2006.

65. D’silva, F. Effectiveness of deep breathing
exercise (DBE) on the heart rate variabili-
ty, BP, anxiety and depression of patients
with coronary artery disease / F. D’silva,
H. Vinay, N.V. Muninarayanappa // Nitte Univ.
J. Health Sci. - 2014. - №4. - P. 35-41. - DOI:
10.1055/S-0040-1703728

66. Danhauer, S.C. Review of yoga therapy during
cancer treatment / S.C. Danhauer, E.L. Adding-
ton, S. J. Sohl [et al.] // Supportive Care in Can-
cer. - 2017. - №25(4). - P. 1357-1372. - DOI:10.1007/
S00520-016-3556-9.

67. Danucalov, M. A.D. Cardiorespiratory and Met-
abolic Changes during Yoga Sessions: The Ef-
fects of Respiratory Exercises and Meditation
Practices / М. A. D. Danucalov, R.S. Simdes,
Е.Н. Kozasa, J. R. Leite // Applied Psychophysiology
and Biofeedback. - 2008. - №33(2). - P. 77-81. -
D01:10.1007/sl 0484-008-9053-2.

68. Deepeshwar, S. Slow yoga breathing improves
mental load in working memory performance
and cardiac activity among yoga practitioners /
S. Deepeshwar, R.B. Budhi // Front Psychol. —
2022. - Sep 14. - №13. - P. 968858. - DOI:
10.3389/fpsyg.2022.968858. - eCollection 2022.

69. Desai, R. Effects of yoga on brain waves and
structural activation: A review / R. Desai,
A. Tailor, T. Bhatt // Complement Ther Clin
Pract. - 2015. - May. - №21(2). P. 112-118. - DOI:
10.1016/j.ctcp.2015.02.002. - Epub 2015 Mar 9.

70. Dhruva, A. Yoga Breathing for Cancer Chemother-
apy-Associated Symptoms and Quality of Life:
Results of a Pilot Randomized Controlled Trial /
A. Dhruva, C. Miaskowski, D. Abrams [et al.) // The
Journal of Alternative and Complementary Medi-
cine. - 2012. - №18(5). - P. 473-479. - DOI:10.1089/
acm.2011.0555.

71. Dinesh, T. Comparative effect of 12 weeks of
slow and fast pranayama training on pul-
monary function in young, healthy vol-
unteers: A randomized controlled trial /
T. Dinesh, G. Gaur, V. Sharma V. [et al.] // Int.
J. Yoga. - 2015. - №8(1). - P. 22-26. - DOI:
10.4103/0973 - 6131.146051.

72. Donahue, M. J. Vascular space occupancy
(VASO) cerebral blood volume-weighted MRI
identifies hemodynamic impairment in patients
with carotid artery disease / M. J. Donahue,
P. J. van Laar, J. van Zijl [et al.] // Magn Reson
Imaging. - 2009. - №29. - P. 718-724. - DOI:
10.1002/jmri.21667.
73. Ebert. D. Coordination between breathing and
mental grouping of pianistic finger movements /
D. Ebert, H. Hefter, F. Binkofski, H. Freund //
J. Percept. Mot. Skills. - 2002. - №95. - P. 339-
353. - DOI: 10.2466/pms.95.6.339-353.

74. Eherer, A. J. Positive effect of abdominal
breathing exercise on gastroesophageal re-
flux disease: a randomized, controlled study /
A. J. Eherer, F. Netolitzky, C. Hogenauer //
The American Journal of Gastroenterology. —
2011. - №107(3). - P. 372-378. - DOI:10.1038/
ajg.2011.420.

75. Einhaupl, К. M. Oscillations of ICP related to
cardiovascular parameters / К. M. Einhaupl,
C. Garner, U. Dirnagl [et al.] // Intracranial Pres-
sure VI. — Springer 1986. — P. 290-297. — DOI:
10.1007/978-3-642-70971-5 55.

76. Ellsworth, M. L. Erythrocytes: Oxygen Sensors
and Modulators of Vascular Tone / M.L. Ells-
worth, C.G. Ellis, D. Goldman [et al.] // Physiol-
ogy. - 2009. - №24. - P. 107-116. - DOI: 10.1152/
physiol.00038.2008.

77. Fathi, A.R. Carbon dioxide influence on nitric
oxide production in endothelial cells and as-
trocytes: cellular mechanisms / A.R. Fathi,
C. Yang, K.D. Bakhtian (et al.] // Brain Res. —
2011. - №1386. - P. 50—57. - DOI: 10.1016/j.
brainres.2011.02.066.

78. Fernandez-Duque, D. Executive attention and
metacognitive regulation / D. Fernandez-Duque,
J.A. Baird, M.L Posner // Conscious Cogn. —
2000. - June. - №9 (2 Pt 1). - P. 288-307. -
DOI: 10.1006/ccog.2000.0447.

79. Flexman, J. E. Respiratory phase and visual
signal detection / J. E. Flexman, R.G. Dema-
ree, D. D. Simpson // Percept. Psychophys. —
1974. - №16. - Р. 337-339. - DOI: 10. 3758/
bf03203952.

80. Friedman, L. Chronic smoking and the BOLD
response to a visual activation task and a
breath hold task in patients with schizo-
phrenia and healthy controls / L. Friedman,
J. A. Turner, H. Stern [et al.] // Neuroimage. —
2008. - №40. - P. 1181-1194. - DOI: 10.1016/j.
neuroimage.2007.12.040.

81. Fries, P. Modulation of oscillatory neuronal
synchronization by selective visual attention /
P. Fries, J.H. Reynolds. A.E. Rorie, R. Desim-
one // Science. - 2001. - №291. P. 1560-1563.
DOI: 10.1126/science.291.5508.1560.

82. Fries, P. Modulation of Oscillatory Neuronal
Synchronization by Selective Visual Attention /
P. Fries, J. H. Reynolds, A.E. Rorie, R. Des-
imone // Science. — 2001. — №291. — P. 1560-
1563. - DOI: 10.1126/science.1055465.

83. Frolov, A. Effects of Voluntary Changes in Min-
ute Ventilation on Microvascular Skin Blood
Flow / A. Frolov. Yu. Loktionova, E. Zharkikh //
Journal of Science in Sport and Exercise Feb-
ruary. — 2024. — URL: https://doi.org/10.1007/
S42978-023-00268-3.

84. Fujiwara, Y. Simultaneous impairment of in-
tracranial and peripheral artery vasoreactivity
in CADASIL patients / Y. Fujiwara, T. Mizuno,
C. Okuyama [et al.] // Cerebrovasc Dis. — 2012. —
№33. - P. 128-134. - DOI: 10.1159/000334185.

85. Gallego, J. Assessing attentional control of
breathing by reaction time / J. Gallego, P. Per-
ruchet, J. F. Camus // Psychophysiology. —
1991. - №28. - P. 217-224. - DOI: 10.1111/j.I469-
8986.1991.tb00413.x/.
86. Gaylord, С. The effects of the transcenden-
tal mediation technique and progressive mus-
cle relaxation on EEG coherence, stress re-
activity and mental health in black adults /
C. Gaylord, D. Orme-Johnson, F. Travis // Int.
J. Neurosci. - 1989. - №46. - P. 77-86. DOI:
10,3109/00207458908991618.

87. Gilad, Y. Loss of olfactory receptor genes coin-
cides with the acquisition of full trichromat-
ic vision in primates / Y. Gilad, M. Przeworski,
D. Lancet // PLoS Biol. - 2004. - №2. - P. E5. -
DOI: 10.1371/journal.pbio.0020005.

88. Giridharan, S. Effects of Pranayama on Cancer
Patients: A Narrative Review of Clinical Out-
comes / S. Giridharan, B. Pandiyan, N.V. Ku-
mar, S. Soumian // Cureus. — 2024. — Feb 22, —
№16(2). - P. e54688. - DOI: 10.7759/cureus.54688.

89. Goldman, D, A Computational Study of the Effect
of Vasomotion on Oxygen Transport from Capil-
lary Networks / D. Goldman, A.S. Popel // J. The-
or. Biol. - 2000. - September 21. - №209(2). -
P. 189-199. - DOI: 10.1006/jtbi.2000.2254.

90. Gould, I. C. Effects of decision variables and in-
traparietal stimulation on sensorimotor oscilla-
tory activity in the human brain / I.C. Gould,
A.C. Nobre, V. Wyart, M.F. Rushworth //
J. Neurosci. - 2012. - №32. - P. 13805-13818. -
DOI: 10.1523/JNEUROSCI.2200-12.2012.

91. Graham, B. L. Standardization of Spirometry
2019 Update. An Official American Thoracic So-
ciety and European Respiratory Society Techni-
cal Statement / B.L. Graham, I. Steenbruggen,
M.R. Miller [et al.] // Am. J. Respir. Crit. Care.
Med. - 2019. - Vol. 200. - №4. - P. e70-e88. -
DOI: 10.1164/rccm.201908-1590ST.
92. Halpern, Р. Middle cerebral artery flow veloci-
ty decreases and electroencephalogram (EEG)
changes occur as acute hypercapnia reverses /
P. Halpern, M.Y. Neufeld, K. Sade |et al.] // In-
tensive Care Med. — 2003. — №29. — P. 1650-
1655. - DOI: 10.1007/s00134-003-1917-6.

93. Handwerker, D. A. Reducing vascular variabil-
ity of fMRI data across aging populations us-
ing a breathholding task / D. A. Handwerker,
A. Gazzaley, B. A. Inglis, M. D'Esposito // Hum
Brain Mapp. - 2007. - №28. - P. 846-859. -
DOI: 10.1002/hbm.20307.

94. Heck, D. H. Breathing as a Fundamental Rhythm
of Brain Function / D. H. Heck, S. S. McAfee, Yu
Liu [et al.] // Frontiers in Neural Circuits Janu-
ary. — 2017. — Volume 10. — Article 115. — DOI:
10.3389/fncir.2016.00115.

95. Henje Blom, E. Adolescent girls with emo-
tional disorders have a lower end-tidal CO2
and increased respiratory rate compared with
healthy controls / E. Henje Blom, E. Serlachius,
M.A. Chesney, E. M.G. Olsson // Psychophysiol-
ogy. - 2014. - 51(5). - P. 412-418. - DOElO.llll/
psyp.12188.

96. Herrero, J. L. Breathing above the brainstem:
volitional control and attentional modulation in
humans / J.L. Herrero, S. Khuvis, E. Yeagle [et
al.] // J. Neurophysiol. - 2018. - №119. - P. MS-
159. - DOI: 10.1152/jn.00551.2017.

97. Herrmann, C. S. Cognitive functions of gam-
ma-band activity: memory match and uti-
lization / C. S. Herrmann, M. H. J. Munk,
A.K. Engel // Trends Cogn Sci. — 2004. — Au-
gust. -k№8(8). - P. 347-355. - DOI: 10.1016/j.
tics.2004.06.006.
98. Homma, I. Breathing rhythms and emo-
tions / I. Homma, Y. Masaoka // ExP. Physi-
ol. - 2008. - №93. - P. 1011-1021. - DOI: 10.1113/
expphysio].2008.042424.

99. Honda, Y. Overall “gain” of the respiratory con-
trol system in normoxic humans awake and
asleep / Y. Honda, F. Hayashi, A. Yoshida [et
al.] // Journal of Applied Physiology: Respira-
tory, Environment and Exercercise Physiology. —
1983. - №55. - P. 1530-1535. - DOI: 10.1152/
jappl.1983.55.5.1530.

100. Howorka, K. Effects of guided breathing on
blood pressure and heart rate variability in
hypertensive diabetic patients / K. Howor-
ka, J. Pumprla. J. Tamm [et al.] // Auton.
Neurosci. - 2013. - №179. - P. 131-137.

101. ladecola, C. Role of local neurons in cerebrocortical
vasodilation elicited from cerebellum / C. ladeco-
la, S.P. Arneric, H.D. Baker // J Cereb Blood Flow
Metab. - 1987. - Jun. - №252 (6 Pt 2). - P. R1082-
1091. - DOI: 10.1152/ajpregu. 1987.252.6. R1082.

102. Iyengar B.K.S. Pranayama Dipika / В. K. S. len-
gar; Introduction by Yehudi Menuhin. Aquarian/
Thorsons, 1981.

103. Immanuel, S.A. Respiratory cycle-related elec-
troencephalographic changes during sleep in
healthy children and in children with sleep dis-
ordered breathing / S.A. Immanuel, Y. Pamula,
M. Kohler // Sleep. - 2014. - №37. - P. 1353-
1361. - DOI: 10.5665/sleep.3930.

104. Ito, J. Whisker barrel cortex delta oscillations
and gamma power in the awake mouse are
linked to respiration / J. Ito, S. Roy, Y. Liu |et
al.] // Nat. Commun. - 2014. - №5. - P. 3572. -
DOI: 10.1038/ncomms4572.
105. Ito, J. Cross-frequency interaction of the eye-
movement related LFP signals in VI of free-
ly viewing monkeys / J. Ito, P. Maldonado,
S. Grun // Front. Syst. Neurosci. — 2013. — №7. —
P 1. - DOI: 10.3389/fnsys.2013.00001.

106. Ito, T. Topical application of CO2 increases skin
blood flow / T. Ito, J. 1. Moore, M.C. Koss //
Journal of Investigative Dermatology. — 1989. —
Volume 93. — Issue 2. — August. — P. 259-262. —
DOI: 10.1111/1523-1747. epl 2277584.

107. Jafari, H. Pain and respiration / H. Ja-
fari, I. Courtois, O. Van den Bergh // PAIN. —
2017. - №158(6). P. 995-1006. - DOI:10.1097/j.
pain.00000000000008.

108. Jella, S.A. The effects of unilateral forced
nostril breathing on cognitive performance /
S.A. Jella, D. Shannahoff-Khalsa // Int J
Neurosci. - 1993. - №73(1). - P. 61e8. - DOI:
10.3109/00207459308987211.

109. Jiang, X. Effects of breathing exercises on chron-
ic low back pain: A systematic review and me-
ta-analysis of randomized controlled trials /
X. Jiang, W. Sun, Q. Chen [et aL] // J Back Mus-
culoskelet Rehabil. - 2024. - №37(1). - P. 13-
23. - DOI: 10.3233/BMR-230054.

110. Joseph, C. N. Slow Breathing Improves Arterial
Baroreflex Sensitivity and Decreases Blood Pres-
sure in Essential Hypertension / C.N. Joseph,
C. Porta, G. Casucci [et al.] // Hypertension. —
2005. - №46(4). - P. 714—718. - DOI:10.1161/01.
hyp.00001795.

111. Joshi, M. A Non randomized Non-Naive Compar-
ative Study of the Effects of Kapalabhati and
Breath Awareness on Event-Related Potentials in
Trained Yoga Practitioners / M. Joshi, S. Telles //
The Journal of Alternative and Complementary
Medicine. - 2009. - Vol. 15. - №3. - Р. 281-
285. - DOI: 10.1089/acm.2008.0250.

112. Kannurpatti, S.S. Neural and vascular vari-
ability and the fMRI-BOLD response in normal
aging / S.S. Kannurpatti, M.A. Motes, B. Ryp-
ma, B.B. Biswal // Magn Reson Imaging. —
2010. - №28. - P. 466-476. - DOI: 10.1016/j.
mri.2009.12.007.

113. Karkada, S. R. Effectiveness of antepartum
breathing exercises on the outcome of labour:
A randomized controlled trial / S.R. Karkada,
J. A. Noronha, S.K. Bhat [et al.] // FlOOORes. —
2023. - May 30. - №11. - P. 159. - DOJ: 10.12688/
flOOOresearch.75960.3. — eCollection 2022.

114. Kay, L. M. A beta oscillation network in the
rat olfactory system during a 2-alternative
choice odor discrimination task / L.M. Kay,
J. J. Beshel // NeurophysioL — 2010. — №104.
P. 829-839. DOI: 10.1152/jn.00166.2010.

115. Kay, L. M. Bidirectional processing in the ol-
factory-limbic axis during olfactory behav-
ior / L.M. Kay, W. J. Freeman. // Behav. Neu-
rosci. - 1998. - №112. - P. 541-553. - DOI: 10.
1037/0735-7044.112.3.541.

116. Kay, L.M. Olfactory system oscillations across
phyla / L.M. Kay // Curr. Opin. Neurobi-
ol. - 2015. - №31. - P. 141-147. - DOI: 10.1016/j.
conb.2014.10.004.

117. Klein, R. Nasal airflow asymmetries and hu-
man performance / R. Klein, D. Pilon, S. Pross-
er, D. S. Shannahoff-Khalsa // Biological Psy-
chology. - 1986. - №23. - P. 127-137. - DOI:
10.1016/0301-0511(86)90077-3.

118. Knyazev, G. G. EEG delta oscillations as a cor-
relate of basic homeostatic and motivational pro-
cesses / G. G. Knyazev // Neurosci. & Biobehav.
Rev. - 2012. - №36. - Р. 677-695. - DOI: 10.1016/
j. neu biore v. 2 011 .10.002.

119. Kosuge, M. Respiratory rhythm affects re-
calibration of body ownership / M. Kosuge,
M. Honma, Y. Masaoka // Sci Rep. — 2023. —
Jan 17. - №13(1). - P. 920. - DOI: 10.1038/
S41598-023-28158-2.

120. Kow, F. P. The impact of music guided deep
breathing exercise on blood pressure control-A
participant blinded randomized controlled study /
F. P. Kow, B. Adlina, S. Sivasangari [et al.] // Med.
J. Malaysia. - 2018. - №73. - P. 233-238.

121. Kozma, R. Cognitive Phase Transitions in the Ce-
rebral Cortex-Enhancing the Neuron Doctrine by
Modeling Neural Fields / R. Kozma, W. J. Free-
man. Switzerland: Springer International Pub-
lishing, 2016. - ISBN: 978-3-319-24406-8.

122. Kozma, R. Hilbert analysis of the relation be-
tween respiration and LFP/ECoG / R. Koz-
ma. D. H. Heck, Y. Liu [et al.] // Soc. Neurosci.
Abstr. - 2015. - 479.02.

123. Kozma, R. Intermittent spatio-temporal de-
synchronization and sequenced synchrony in
ECoG signals / R. Kozma, W. J. Freeman //
Chaos. - 2008. - №18(3). - P. 037131. DOI:
10.1063/1.2979694

124. Kozma, R. Random graph theory and neu-
ropercolation for modeling brain oscillations at
criticality / R. Kozma, M. Puljic // Curr. Opin.
Neurobiol. - 2015. - №31. - P. 181-188. - DOI:
10.1016/j.conb.2014.11.005.

125. Kraaier, V. Quantitative EEG changes due vaso-
constriction. Indomethacin versus hyperventi-
lation-induced reduction in cerebral blood flow
in normal subjects / V. Kraaier, A.C. Huffelen,
G. H. Wieneke [et al.] // Electroencephalography
and clinical Neurophysiology. — 1992. — №82. —
P. 208-212. - DOI: 10.1016/0013-4694(92)90169-1.

126. Krasnikov, G. Analysis of heart rate variabili-
ty and skin blood flow oscillations under deep
controlled breathing / G. Krasnikov, M. Tyuri-
na, A. Tankanag |et al.] // ResP. Physiol. Neu-
robiol. - 2013. - №185. - P. 562-570. - DOI:
10.1016/j.resP. 2012.11.007.

127. Krout, K.E. Brainstem projections to midline and
intralaminar thalamic nuclei of the rat / K.E. Kro-
ut, R.E. Belzer, A. D. Loewy // J. ComP. Neurol. —
2002. - 448. P 53-101. - DOI: 10.1002/cne.l0236.

128. Kulikov, V. P. The state of cerebral hemody-
namics in conditions of prolonged adaptation to
hypercapnic hypoxia / V.P. Kulikov, A. G. Be-
spalova, N. N. Yakuseva // Neuroscience and
Behavioral Physiology. — 2009. — №39(3). —
P. 269-273. - URL: https://DOI.org/10.1007/
sT1055-009-9121-y.

129. Kumar, A. Cerebrovascular Dynamics Associ-
ated with Yoga Breathing and Breath Aware-
ness / A. Kumar, N. Kala, S. Telles // Int J
Yoga. - 2022. - Jan-Apr №15(1). P. 19-24. - DOI:
10.4103/ijoy.ijoy_179_21. - Epub 2022 Mar 21.

130. Kuznetsova, D.V. Cerebrovascular and systemic
hemodynamic response to carbon dioxide in hu-
mans / D.V. Kuznetsova, V.P. Kulikov // Blood
Press Monit. — 2014. — №19. — P. 81-89. — Wolters
Kluwer Health | Lippincott Williams & Wilkins. —
DOI: 10.1097/MBP.0000000000000033.

131. Laborde, S. Effects of voluntary slow breathing
on heart rate and heart rate variability: A sys-
tematic review and a meta-analysis / S. Laborde,
M.S. Allen, U. Borges |et aL] // Neurosci Biobe-
hav Rev. - 2022. - Jul. - №138. - P. 104711. -
DOl:10.1016/j.neubiorev.2022.104711.
132. Lassen, N.A. Cerebral blood flow and oxygen
consumption in man / N.A. Lassen // Physio-
logical Reviews. — 1959. — №39. — P. 183-238.

133. Laurino, M. Mind-body relationships in elite ap-
nea divers during breath holding: A study of au-
tonomic responses to acute hypoxemia / M. Lau-
rino, D. Menicucci, F. Mastorci [et al.] // Front.
Ncuroeng. - 2012. - №5. - P. 4. - DOI: 10.3389/
fneng.2012.00004.

134. Lazar. S. W. Meditation experience is associated
with increased cortical thickness / S. W. Lazar,
С. E. Kerr, R.H. Wasserman [et al.] // Neurore-
port. - 2005. - Nov 28. - №16(17). - P. 1893-
1897. - DOI: 10.1097/01.wnr.0000186598.66243.19.

135. Leffler, C. W. Light/dye microvascular injury se-
lectively eliminates hypercapnia-induced pial
arteriolar dilation in newborn pigs / C. W. Leffler,
R. Mirro, D. R. Shanklin [et al.] // Am J Physi-
ol. - 1994. - Feb. - №266 (2 Pt 2). - P. H623-
630. - DOI: 10.1152/ajpheart,1994.266.2.H623.

136. Leffler, C. W. Prostacyclin receptor activation
and pial arteriolar dilation after endothelial inju-
ry in piglets / C. W. Leffler, A.L. Fedinec, M. Shi-
bata // Stroke. - 1995. - №26. - P. 2103-2111.

137. Li, C. Effects of slow breathing rate on heart
rate variability and arterial baroreflex sen-
sitivity in essential hypertension / C. Li,
Q. Chang, J. Zhang. W. Chai // Medicine. —
2018. -*№97(18). - P. e0639. - DOL10.1097/
md.0000000000010.

138. Li, S. Influences of ventilation on maximal
isometric force of the finger flexors / S. Li,
J. J. Laskin // Muscle Nerve. — 2006. — №34. —
P 651-655. - DOI: 10.1002/mus.20592.

139. Li, S. Phase-dependent respiratory-mo-
tor interactions in reaction time tasks during
rhythmic voluntary breathing / S. Li, W.H. Park,
A. Borg // Motor Control- — 2012- — №16. —
P. 493-505. - DOI: 10.1123/mcj.16.4.493.

140. Li, T. Functional MRI of human brain during
breath holding by BOLD and FAIR techniques /
T. Li, A. Kastrup, A.M. Takahashi, M.E. Mo-
seley // NeuroImage. — 1999. — №9. — P. 243-
249. - DOI: 10.1006/nimg.l998.0399.

141. Liotti, M. Brain responses associated with con-
sciousness of breathlessness (air hunger) / M. Li-
otti, S. Brannan, G. Egan [et al.] // Proc. Natl.
Acad. Sci. USA. - 2001. - №98. - P. 2035-
2040. - DOI: 10.1073/pnas.98.4. 2035.

142. Lockmann, A. L. V. A respiration-coupled
rhythm in the rat hippocampus independent
of theta and slow oscillations / A. L. V. Lock-
mann, D. A. Laplagne, R. N. Leao, A. B.L. Tort //
J. Neurosci. - 2016. - №36. P. 5338-5352. - DOI:
10.1523/JNEUROSCI.3452-15.2016.

143. Logothetis, N. K. Neurophysiological inves-
tigation of the basis of the fMRI signal /
N. K. Logothetis, J. Pauls, M. Augath // Na-
ture. - 2001. - №412 (6843). - P. 150-157. - DOI:
10.1038/35084005.

144. Lorig, T. S. Brain and odor: II. EEG activity
during nose and mouth breathing / T. S. Lorig,
G.E. Schwartz, K.B. Herman, R.D. Lane //
Psychobiology. — 1988. — №16. — P. 285-287.

145. Lutz, A. Long-term meditators self-induce
high-amplitude gamma synchrony during men-
tal practice / A. Lutz, L.L. Greischar, N.B. Raw-
lings [et al.] // PNAS. — 2004. — November
16. - Vol. 101. - №46. - P. 16369-16373. - DOI:
10.1073/pnas.0407401101.

146. Macey, P.M. Global BOLD MRI changes to
ventilatory challenges in congenital central
hypoventilation syndrome / P.M. Macey, J.R. Alger,
R. Kumar [et aL] // Respiratory Physiology &
Neurobiology. — 2003. — №139. — P. 41-50. —
DOI: 10.1016/j.resp.2003.09.006.

147. Macey, P. M. Images in sleep medicine. Altered
cerebral blood flow in a patient with congenital
central hypoventilation syndrome / P.M. Macey.
R. Kumar, J. A. Ogren [et aL] // Sleep Medicine. —
2010. - №11. - P. 589-590. - DOI: 10.1016/j.
sleep.2010.03.008.

148. Magnon, V. Benefits from one session of deep
and slow breathing on vagal tone and anx-
iety in young and older adults / V. Magnon,
F. Dulheil, G. T. Vallet // Sci Rep. — 2021. — Sep
29. - №11(1). - P. 19267. - DOI: 10.1038/s41598-
021-98736-9. DOI: 10.1038/s41598-02l-98736-9.

149. Makovik, 1. N. Detection of angiospastic dis-
orders in the microcirculatory bed using la-
ser diagnostics technologies / I. N. Makovik,
A. V. Dunaev, V. V. Dremin [et aL] // Jour-
nal of Innovative Optical Health Sciences. —
2017. - №11(1). - P. 750016. - DOl:10.1142/
S179354581750016X.

150. Malatino, L.S. Cerebral blood flow velocity after
hyperventilation-induced vasoconstriction in hy-
pertensive patients / L.S. Malatino. S. Bellofiore,
M.P. Costa [et aL] // Stroke. - 1992. - №23(12). -
P. 1728-1732. - DOklO.1161/01.str.23.12.1728.

151. Malhotra, V. Acute effects on heart rate vari-
ability during slow deep breathing / V. Malhotra,
R. Bharshankar, N. Ravi, O. L. Bhagat // Mymens-
ingh Med J. - 2021. - Jan. - №30(1). - P. 208-213.

152. Markus, H. Severely impaired cerebrovas-
cular reactivity predicts stroke and TIA
risk in patients with carotid artery stenosis
and occlusion / H. Markus, M. Cullinane //
Brain. - 2001. - №124. - Р. 457-467. - DO1:
10.1093/brain/124.3.4 57.

153. Markwalder, Т.-М. Dependency of Blood
Flow Velocity in the Middle Cerebral Ar-
tery on End-Tidal Carbon Dioxide Par-
tial Pressure — A Transcranial Ultrasound
Doppler Study / T.-M. Markwalder, P. Gro-
limund, R.W. Seiler [et al.] // Journal
of Cerebral Blood Flow & Metabolism. —
1984. - №4(3). - P. 368-372. - 001:10.1038/
jcbfm.1984.54.

154. Mayhew, S.D. Dynamic spatiotemporal vari-
ability of alpha-BOLD relationships during
the resting-state and task-evoked responses /
S.D. Mayhew. A.P. Bagshaw // Neuroimage. —
2017. - №155. - P. 120-137. - DOI: 10.1016/j.
neuroimage.2017.04.051.

155. McKay, J. A. A. The effect of consistent prac-
tice of yogic breathing exercises on the human
cardiorespiratory system / J. A. A. McKay, C. L.
McCulloch, J.S. Querido [et al.] // Respiratory
Physiology & Neurobiology. — 2016. — №233. —
P. 41-51. - DOI: 10.1016/j.resp.2016.07.005.

156. McKay, L. C. A bilateral cortico-bulbar network
associated with breath holding in humans, de-
termined by functional magnetic resonance
imaging / L. C. McKay, L. Adams, R. S. J. Frac-
kowiak, D. R. Corfifield // Neurolmage. —
2008. - №40. - P. 1824-1832. - DOI: 10.1016/j.
neuroimage.2008.01.058.

157. Miller, M. R. ATS/ERS Task Force. Standardisa-
tion of spirometry / M.R. Miller, J. Hankinson,
V. Brusasco [et al.] // Eur. Respir. J. — 2005. —
Vol. 26. - P. 319-338. - DOI: 10.1183/09031936.05.

158. Miyamura, M. Is man able to breathe once a min-
ute for an hour? The Effect of Yoga Respiration
on Blood Gases / М. Miyamura, К. Nishimura,
К. Ishida // Japanese Journal of Physiology. —
2002. - №52. - P. 313-316. - URL: https://DOl.
org/10.2170/jjphysiol.52.313.

159. Morelli. M. S. A cross-correlational analysis be-
tween electroencephalographic and end-tidal
carbon dioxide signals: Methodological issues in
the presence of missing data and real data re-
sults / M.S. Morelli, A. Giannoni, C. Passino //
Sensors. - 2016. - №16(11). - P. 1828. - DOI:
10.3390/S16111828.

160. Morelli, M.S. Analysis of generic coupling be-
tween EEG activity and PetCO2 in free breathing
and breath-hold tasks using Maximal Informa-
tion Coefficient (MIC) / M.S. Morelli, A. Greco,
G. Valenza [et al.] // Scientific Reports. — 2018. —
March 14. - №8(1). - P. 4492. - DOI: 10.1038/
S41598-018-22573-6.

161. Morelli, M.S. Analysis of generic coupling be-
tween EEG activity and PetCO2 in free breathing
and breath-hold tasks using Maximal Informa-
tion Coefficient (MIC) / M.S. Morelli, A. Greco,
G. Valenza [et al.] // Sci Rep. - 2018. - №8(1). -
P. 4492. - DOI: 10.1038/s41598-018-22573-6.

162. Moster, W. G. Cardiac output and post-
ganglionic sympathetic activity during
acute respiratory alkalosis / W. G. Moster,
C.E. Reier, R. W. Gardier, W. Hamelberg // Anes-
thesiology. - 1969. - №31(1). - P. 28-34. - DOI:
10.1097/00000542-196907000-00005.

163. Muralikrishnan, K. Measurement of the effect of Isha
Yoga on cardiac autonomic nervous system using
short-term heart rate variability / K. Muralikrish-
nan, B. Balakrishnan, K. Balasubramanian, F. Vis-
negarawla // Journal of Ayurveda & Integrative
Medicine. — 2012. — April-June. — Vol 3. — Issue 2. —
P 91-96. - DOL 10.4103/0975-9476.96528.

164. Murphy, K. Robustly measuring vascular reac-
tivity differences with breath-hold: Normalising
stimulus-evoked and resting state BOLD fMRI
data / K. Murphy, A. D. Harris, R.G. Wise //
Neurolmage. - 2011. - №54. - P. 369-379. -
DOL 10.1016/j.neuroimage. 2010.07.059.

165. Nacher, V. Coherent delta-band oscillations be-
tween cortical areas correlate with decision mak-
ing / N. Nacher, A. Led berg, G. Deco, R. Romo //
Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 2013. - №110. -
P. 15085-15090. - DOI: 10.1073/pnas.l314681U0.

166. Naveen, K.V. Yoga breathing through a particu-
lar nostril increases spatial memory scores with-
out lateralized effects / K.V. Naveen, R. Naga-
rathna, H. R. Nagendra, S. Telles // Psychol
Reports. - 1997. - №81(2). - P. 555e61. - DOL
10.2466/prO.1997.81.2.555.

167. Newell, D.W. Physiological Mechanisms and Sig-
nificance of Intracranial В Waves / D. W. New-
ell, M. Nedergaard, R. Aaslid // Front. Neu-
rol. - 2022. - №13. - P. 872701. - DOI: 10.3389/
fneur.2022.872701.

168. Newell, D.W. The relationship of blood flow
velocity fluctuations to intracranial pressure
В waves / D.W. Newell, R. Aaslid, R. Stooss,
H.J. Reulen // Journal of Neurosurgery. —
1992. - №76(3). - P. 415-421. - DOL10.3171/
jns.1992.76.3.0415.

169. Nivethitha, L. Cerebrovascular hemodynamics
during pranayama techniques / L. Nivethitha,
A. Mooventhan, N.K. Manjunath [et aL] // J Neu-
rosci Rural Pract. — 2017. — Jan-Mar. — №8(1), —
P. 60-63. - DOI: 10.4103/0976-3147.193532.
170. Nivethitha, L. Effects of various pranayama
on cardiovascular and autonomic variables /
L. Nivethitha, A. Mooventha, N. Manjunath //
Ancient Sci. Life. - 2016. - №36(2). - P. 72-77. -
DOI: 10.4103/ asl.ASL_178_16.

171. Ogoh, S. Cerebral blood flow during exercise:
Mechanisms of regulation / S. Ogoh, P. N. Ains-
lie // Journal of Applied Physiology. — 2009. —
№107. - P. 1370-1380. - DOI: 10.1152/japplphysi-
ol.00573.2009. - Epub 2009 Sep 3.

172. Ogoh, S. Does respiratory drive modify the ce-
rebral vascular response to changes in end-tidal
carbon dioxide? / S. Ogoh, K. Suzuki. T. Washio
[et al.] // Experimental Physiology. — 2019. — Sep-
tember. - №104(9). - P. 1363-1370. - DOI:10.1113/
ep087744.

173. Ogoh, S. Effect of acute hypoxia on blood flow in
vertebral and internal carotid arteries / S. Ogoh,
K. Sato, H. Nakahara [et al.] // Experimental
Physiology. - 2013. - №98. - P 692-698. - DOI:
10.1113/expphysiol.2012.068015. - Epub 2012 Nov 9.

174. Ogoh, S. Effects of acute hypoxia on cerebrovascu-
lar responses to carbon dioxide / S. Ogoh, H. Na-
kahara, S. Ueda [et al.] // Experimental Physiolo-
gy. - 2014. - №99. - P. 849-858. - DOI: 10.1113/
expphysiol.2013.076802. — Epub 2014 Mar 14.

175. Ogoh, S. Interaction between the respirato-
ry system and cerebral blood flow regulation /
S. Ogoh // J Appl Physiol (1985). - 2019. - Nov
1. - №127(5). - P. 1197-1205. - DOI: 10.1152/jap-
plphysiol.00057.2019. - Epub 2019 Mar 28.

176. Ogoh, S. Interaction between the ventilatory
and cerebrovascular responses to hypo- and hy-
percapnia at rest and during exercise / S. Ogoh,
N. Hayashi, M. Inagaki [et al.] // The Journal of
Physiology. - 2008. - №586. - Р. 4327-4338. -
DOI: 10.1113/jphysiol.2008.157073. - Epub 2008
Jul 17.

177, Ogoh, S. Regulatory mechanisms of cerebral
blood flow during exercise: New concepts /
S. Ogoh, P. N. Ainslie // Exercise and Sport Sci-
ences Reviews. — 2009. — №37. — P. 123-129. —
DOI: 10.1097/JES.0b013e3181aa64d7.

178. Ong, A. M. — L. Diaphragmatic Breathing Re-
duces Belching and Proton Pump Inhibitor Re-
fractory Gastroesophageal Reflux Symptoms /
A. M. - L. Ong. L. T. - T. Chua. C. J. - L. Khor
let al.] // Clinical Gastroenterology and Hepa-
tology. - 2018. - №16(3). - P. 407—416.e2. -
D01:10.1016/j.cgh.2017.10.038

179. Pang, J. C. Neural mechanisms of the EEG al-
pha-BOLD anticorrelation / J. C. Pang, P. A. Rob-
inson // Neuroimage. — 2018. — №181. — P. 461-
470. — DOI: 10.1016/j.neuroimage.2018.07.031.

180. Pattinson, К. T. S. Opioids depress cortical
centers responsible for the volitional control
of respiration / К. T. S. Pattinson, R. J. Gov-
erno, B. J. Macintosh [et al.] // J. Neurosci. —
2009. - №29. - P. 8177-8186. - DOI: 10.1523/
JNEUROSCI.1375-09.2009.

181. Peebles, K. Human cerebrovascular and venti-
latory CO2 reactivity to end-tidal, arterial and
interna] jugular vein PCO2 / K. Peebles, L. Celi,
K. McGrattan [et al.] // The Journal of Physiolo-
gy. - 2007. - №584. - P. 347-357. - DOI: 10.1113/
jphysiol.2007.137075. — Epub 2007 Aug 9.

182. Peng, H.L. Effect of acidosis on tension and
|Ca2j?] i in rat cerebral arteries: is there a role
for membrane potential? / H.L. Peng, P.E. Jen-
sen, H. Nilsson, C. Aalkjaer // Am. J. Physiol. —
1998. - №274. - Р. Н655-Н662. - DOI: 10.1152/
ajpheart.l998.274.2.H655,

183. Ponsaing, L.B. Impaired cerebrovascular reac-
tivity in obstructive sleep apnea: A case-control
study / L. B. Ponsaing, U. Lindberg, E. Rostrup
[et al.] // Sleep Medicine. — 2018. — №43. —
P. 7-13. - DOI: 10.1016/j.sleep.2017.10.010. - Epub
2017 Nov 15.

184. Portnova, G. Correlation of BOLD signal with
linear and nonlinear patterns of EEG in rest-
ing state EEG-informed fMRI / G. Portnova,
V. V. Balaev, A. Tetereva [et al.J // Frontiers in
Human Neuroscience. — 2018. — №11. — P. 654. —
DOI: 10.3389/fnhum.2017.00654.

185. Pujol, J. Mapping the neural systems driving
breathing at the transition to unconsciousness /
J. Pujol, L. Blanco-Hinojo, H. Ortiz [et al.| // Neu-
roimage. - 2022. - Feb 1. - №246. - P. 118779. -
DOI: 10.1016/j.neuroimage.2021.118779. — Epub
2021 Dec 5.

186. Qiu, K. The effect of breathing exercises on pa-
tients with GERD: a meta-analysis / K. Qiu,
J. Wang, B. Chen [et al.] // Ann Palliat Med. —
2020. - March. - №9(2). - P. 405-413. - DOI:
10.21037/apm.2020.02.35.

187. Rassler, B. Co-ordination of breathing with
rhythmic head and eye movements and with pas-
sive turnings of the body / B. Rassler, J. Raabe //
Eur. J. Appl. Physiol. - 2003. - №90. - P. 125-
130. - DOI: 10.1007/s00421-003-0876-5.

188. Reich, T. Cerebral Cortical and White mat-
ter reactivity to Carbon Dioxide / T. Reich,
H. Rusinek // Stroke. — 1989. — April. — Vol 20. —
№4. - p. 453-457. - DOI: 10.1161/01.str.20.4.453.

189. Reivich, M. Arterial PCO2 and cerebral hemo-
dynamics / M. Reivich // American Journal
of Physiology. - 1964. - №206. - Р. 25-35. -
https://DOLorg/10.1152/ajplegacy.l964.206.1.25.

190. Riecker, A. Relation between regional functional
MRI activation and vascular reactivity to car-
bon dioxide during normal aging / A. Riecker,
W. Grodd, U. Klose [et al.] // J Cereb Blood Flow
Metab. - 2003. - №23. - P. 565-573. - DOI:
10.1097/01.WCB.0000056063.25434.04.

191. Rittweger, J. Respiratory-like periodicities in slow
eye movements during sleep onset / J. Rittweger,
A. Popel // Clin. Physiol. - 1998. - №18. - P. 471-
478. - DOI: 10.1046/j.l365-2281.1998.00128.x.

192. Rose, C.E. Acute hypoxemia and hypercapnia:
Increase in plasma catecholamines in conscious
dogs / C.E. Rose, J. A. Althaus, D.L. Kaiser //
Amer. J. Physiol. - 1983. - №245(6). - P. H924-
929. - DOI: 10.1152/ajpheart.l983. 245.6.H924.

193. Rowe, T. B. Fossil evidence on origin of the
mammalian brain / T. B. Rowe, T. E. Macrini,
Z.X. Luo // Science. - 2011. - №332. - P. 955-
957. - DOI: 10.1126/science.l203117.

194. Rybnikova, E. Preconditioning induces prolonged
expression of transcription factor pCREB and
NF-xB in the neocortex of rats before and fol-
lowing severe hypobaric hypoxia / E. Rybnikova,
T. Gluschenko, E. Tulkova [et al.] // Journal of
Neurochemistry. — 2008. — №106(3). — P. 1450-
1458. - DOI: l0.llll/j.l47l-4159.2008.055l6.x.

195. Sandow, S.L. What’s where and why at a vascular
myoendothelial microdomain signalling complex /
S.L. Sandow, R.E. Haddock, C.E. Hill [et al.] //
Clin. ExP. Pharmacol. Physiol. — 2009. — №36. —
P. 67-76. - DOI: 10.1111/j.1440-1681.2008.05076.x. -
Epub 2008 Oct 31.

196. Sarang, P. S. Oxygen Consumption and Respi-
ration During and After two Yoga Relaxation
Techniques / Р. S. Sarang, S. Telles // Applied
Psychophysiology and Biofeedback. — 2006. —
№31(2). - P. 143-153. - D01:10.1007/sl0484-
006-9012-8.

197. Sarang, S.P. Changes in P300 following two
yoga-based relaxation techniques / S.P. Sarang,
S. Telles // Intern. J. Neuroscience. — 2006. —
№116. - P. 1419-1430. - DOI: 10.1080/
00207450500514193.

198. Satyanarayana, M. Effect of Santhi Kri-
ya on certain psychophysiological parame-
ters: a preliminary study / M. Satyanarayana,
K.R. Rajeswari, N.J. Rani // Indian J Physiol
Pharmacol. - 1992. - №36(2). - P. 88-92.

199. Schagatay, E. Predicting performance in com-
petitive apnoea diving. Part I: static ap-
noea diving / E. Schagatay // Hyberbearic
Med. - 2009. - №39. - P. 88-99.

200. Schellart, N. Is magnetoencephalography ap-
plicable in the clinical neurophysiology of div-
ing? / N. Schellart, D. Reits // SPUMS J. -
1999. - №29. - P. 156—158.

201. Sclocco, R. EEG-informed fMRI analysis during
a hand grip task: estimating the relationship
between EEG rhythms and the BOLD signal /
R. Sclocco. M.G. Tana. E. Visani [et al.] // Front
Hum Neurosci. - 2014. - №1, 8. - P. 186. - DOI:
10.3389/fnhum.2014.00186.

202. Scrvit, Z. Activation of epileptic electrographic
phenomena in the human EEG by nasal air flow /
Z. Servit, M. Kristof, M. Kolinova // Physiol.
Bohemoslov. - 1977. - №26. - P. 499-506. '

203. Shapiro, D. H. Meditation: Self-Regulation
Strategy and Altered State of Consciousness /
D.H. Shapiro. — New York: Aldine. — 1980.
204. Shea, S. A. Life without ventilatory chemosen-
sitivity / S.A. Shea // Respiration Physiolo-
gy. - 1997. - №110. - P. 199-210. - DOI: 10.1016/
s0034-5687(97)00084-4.

205. Sheth, B.R. Posterior Beta and anterior gam-
ma oscillations predict cognitive insight /
B.R. Sheth, S. Sandkiihler, J. J. Bhattacharya //
Cogn. Neurosci. - 2009. - №21. - P. 1269-
1279. - DOI: 10.1162/jocn.2009.21069.

206. Shoemaker, J.K. Peripheral chemoreceptor con-
tributions to sympathetic and cardio-vascular
responses during hypercapnia /J.K. Shoemaker,
A. Vovk, D. A. Cunningham // Canad. J. Physiol.
Pharmacol. - 2002/ - №80(12). - P. 1136-1144. -
DOI: 10.1139/y02-148.

207. Shohani, M. The effect of yoga on the quali-
ty of life and fatigue in patients with multiple
sclerosis: A systematic review and meta-anal-
ysis of randomized clinical trials / M. Shohani,
F. Kazemi, S. Rahmati, M. Azami // Com-
plementary Therapies in Clinical Practice. —
2020. - May. - №39. - P. 101087. - DOL10.1016/
j.ctcp.2020101087.

208. Sidorov, V. V. A system of local analyzers for
noninvasive diagnostics of the general state of
the tissue microcirculation system of human
skin / V. V. Sidorov, Yu. L. Rybakov, V. M. Gu-
kasov, G.S. Evtushenko // Biomed. Engin. —
2022. - №55(6). - P. 379-382. - DOI: 10.1007/
S10527-022-10140-3.

209. Sidorov, V. V. A system of local analyz-
ers for noninvasive diagnostics of the gener-
al state of the tissue microcirculation system
of human skin / V. V. Sidorov, Yu. L. Rybakov,
V. M. Gukasov, G. S. Evtushenko // Biomedical
Engineering. - 2022. - №55(6). - Р. 379-382. -
DOI: 10.1007/810527-022-10140-3.

210. Sieczkowska, S.M. Effect of yoga on the qual-
ity of life of patients with rheumatic diseas-
es: Systematic review with meta-analysis /
S.M. Sieczkowska, P.O. Casagrande, D. R. Coim-
bra [et al.] // Complementary Therapies in Med-
icine. - 2019. - №46. - P. 9-18. - DOI:10.1016/j.
ctim. 2019.07.006.

211. Singer, W. Neuronal Synchrony: A Versatile
Code Review for the Definition of Relations? /
W. Singer // Neuron. - 1999. - №24. - P. 49-65,
111-125. - DOI: 10.1016/s0896-6273(00)80821-l.

212. Smielewski, P. Can Cerebrovascular Reactivity
Be Measured With Near-Infrared Spectrosco-
py? / P. Smielewski, P. Kirkpatrick, P. Minhas [et
al.] // Stroke. — 1995. — Volume 26. — Issue 12. —
December. - P. 2285-2292. - DOI: 10.1161/01.
str.26.12.2285.

213. Smits, T. M. Scalp Blood Flow. Measured by Laser
Doppler Flowmetry, and Transcutaneous PO2 and
PCO2 in the Lamb / T. M. Smits, J.G. Aarnoudse,
W. G. Zijlstra [et aL] // Pediatric Research. —
1990. - Vol. 27. - No. 5. - P. 442-444. - DOI:
10.1203/00006450-199005000-00005.

214. Somers, V. K. Influence of ventilation and hy-
pocapnia on sympathetic nerve responses to
hypoxia in normal humans / V.K. Somers,
A. L. Mark, D. C. Zavala, F. M. Abboud // J. A ppi.
Physiol. - 1989. - №67(5). - P. 2095-2100. -
DOI: 10.1152/jappl.1989.67.5.2095.

215. Song, Y. Respirophasic carotid artery peak veloc-
ity variation as a predictor of fluid responsive-
ness in mechanically ventilated patients with
coronary artery disease / Y. Song, Y. L. Kwak,
J. W. Song [et al.] // British Journal of Anaesthe-
sia. - 2014. - 113(1). - Р. 61-66. - DOI:10.1093/
bja/aeu057.

216. Spiegelberg, A. В-waves revisited / A. Spiegel-
berg, M. PreuB, V. Kurtcuoglu // Interdisciplin-
ary Neurosurgery: Advanced Techniques and
Case Management. — 2016. — №6. — P. 13-17. —
URL: https://DOI.Org/10.1016/j.inat.2016.03.004.

217. Stancak, A. Jr. EEG changes during forced alter-
nate nostril breathing / A. Stancak Jr., M. Kuna //
Int. J. Psychophysiol. - 1994. - №18. - P. 75-
79. - DOI: 10.1016/0167-8760(84)90017-5.

218. Stanchak Jr, A. Electroencephalographic cor-
relates of paced breathing / A. Stanchak Jr,
D. Pfeffer, L. Hrudova, P. Sovka, C. Dostalek //
NeuroReport. - 1993. - №4. - P. 723-726. -
DOI: 10.1097/00001756-199306000-00031.

219. Stanchak, A. Jr. Electroencephalographic cor-
relates of paced breathing / A. Stanchak Jr.,
D. Pfeffer, L. Hrudova, P. Sovka, C. Dostalek //
NeuroReport. - 1993. - №4. - P. 723-726. -
DOI: 10.1097/00001756-199306000-00031.

220. Staresina, B.P. Hierarchical nesting of slow os-
ci Ila- tions, spindles and ripples in the human
hippocampus during sleep / В. P. Staresina,
T. O. Bergman, M. Bonnefond [et al.] // Nat. Neu-
rosci. - 2015. - №18. - P. 1679. - DOI: 10.1038/
nn.4119. - Epub 2015 Sep 21.

221. von Stein, A. Top-down processing mediated
by interareal synchronization / A. von Stein,
C. Chiang, P. Konig // Proc. Natl. Acad. Sci.
USA. - 2000. - Dec 19. - №97(26). - P. 14748-
14753. - DOI: 10.1073/pnas.97.26.14748.

222. Steinberg, F. Electroencephalographic alpha
activity modulations induced by breath-hold-
ing in apnoea divers and non-di vers / F. Stein-
berg, N.H. Pixa, M. Doppelmayr // Physiol.
Behav. - 2017. - №179. - Р. 90-98. - DOI: 10.1016/
j.physbeh.2017.05.028.

223. Steinberg, F. Neurocognitive markers during pro-
longed breath-holding in freedivers: An event-re-
lated EEG study / F. Steinberg, M. Doppelmayr //
Front. Physiol. — 2019. — February 6. — URL:
https://DOI.org/10.3389/fphys.2019.00069.

224. Tallon-Baudry, C. Attention and awareness
in synchrony / C. Tallon-Baudry // Trends
Cogn. Sci. - 2004. - №8. - P. 523-525. - DOI:
10.1016/j.tics.2004.10.008.

225. Tallon-Baudry, C. Oscillatory synchrony and
human visual cognition / C. Tallon-Baudry //
J. Physiol. Paris. - 2003. - №97. - P. 355-363. -
DOI: 10.1016/j.jphysparis.2003.09.009.

226. Tancredi, F. B. Comparison of cerebral vascular re-
activity measures obtained using breath-holding
and CO2 inhalation / F.B. Tancredi, R.D. Hoge //
J. Cereb. Blood. Flow. Metab. - 2013. - №33. -
P. 1066-1074. - DOI: 10.1038/jcbfm.2013.48.

227. Tanka nag, A. Adaptive wavelet analysis of os-
cillations of the cutaneous peripheral blood flow
in hu- man / A. Tankanag, N. Chemeris // Phys.
Med. Biol. - 2009. - №54(3). - 537-544. - DOI:
10.1134/ S0006350909030221.

228. Tao, T. Therapeutic hypercapnia improves func-
tional recovery and attenuates injury via an-
tiapoptotic mechanisms in a rat focal cerebral
ischemia/reperfusion model / T. Tao, Y. Liu,
J. Zhang [et al.] // Brain Research. — 2013. —
№1533. - P. 52-62. https://DOI.0rg/lO.lOl6/j.
brainres.2013.08.014.

229. Telles, S. Effects of high-frequency yoga breathing
called kapalabhati compared with breath aware-
ness on the degree of optical illusion perceived /
S. Telles, K. Maharana, B. Balrana, A. Balkrishna //
Percept Mot Skills. - 2011. - Jun. - №112(3). - P. 981-
990. - DOI: 10.2466/02.20.22.PMS.112.3.981-990.

230. Telles, S. Hemisphere specific EEG related to alter-
nate nostril yoga breathing / S. Telles, R.K. Gup-
ta, A. Yadav [et al ] // BMC Res Notes. — 2017. —
№10. - P. 306. - DOI: 10.1186/sl3104-017-2625-6.

231. Telles, S. Yoga breathing through a particu-
lar nostril is associ- ated with contralater-
al event-related potential changes / S. Telles,
M. Joshi, P. Somvanshi // Int J Yoga. — 2012. —
№5(2). - P. 102. - DOI: 10.4103/0973-6131.98220.

232. Thanalakshmi, J. Effect of Sheetali pranayama on
cardiac autonomic function among patients with
primary hypertension — A randomized controlled
trial / J. Thanalakshmi, K. Maheshkumar, R. Kan-
nan [et al.] // Compl. Ther. Clin. Pract. — 2020. —
№39. - P. 101138. - DOI: 10.1016/j.ctcp.2020.101138.

233. The Influence of Moderate Hypercapnia on Neu-
ral Activity in the Anesthetized Nonhuman Pri-
mate / A.C. Zappe, K. Uludag, A. Oeltermann
|et al.] // Cerebral Cortex. — 2008. — November
№18. - P. 2666-2673. - DOI: 10.1093/cercor/
bhn023.

234. Thomas, R.J. Arousals in sleep-disor-
dered breathing: Patterns and implications /
R.J. Thomas //Sleep. - 2003. - №26. - P. 1042-
1047. - DOI: 10.1093/sleep/26.8.1042.

235. Thorn, C.E. An associ- ation between vasomo-
tion and oxygen extraction / С. E. Thorn, H. Kyte,
D.W. Slaff, A.C. Shore // Amer. J. Physiol. Heart
Circ. Physiol. - 2011. - №301(2). - P. H429-
442. - DOI: 10.1152/ajpheart.01316.2010.

236. Tonnesen, J. Laser Doppler flowmetry is valid for
measurement of cerebral blood flow autoregula-
tion lower limit in rats / J. Tonnesen, A. Pry ds,
E.H. Larsen [et al.] // Exp Physiol. — 2005.
№90.3. - Р. 349-355. - DOI: 10.1113/expphysi-
О1.2004.029512. - Epub 2005 Jan 14.

237. Tort, А. В. L. Respiration-Entrained Brain
Rhythms Are Global but Often Overlooked /
A. B L. Tort, J. Brankac, A. Draguhn // Trend
in Neuroscience. — 2018. — April. — №41(4). —
P. 186-197. - DOI: 10.1016/j.tins.2018.0L007.

238. Trakroo, M. A comparative study of the effects
of asan, pranayama an asan-pranayama train-
ing on neurological and neuromuscular func-
tions of Pondicherry police trainees / M. Trak-
roo. A.B Bhavanani. G.K. Pal [et al.J // Int
J Yoga. - 2013. - №6(2). - P. 96-103. - DOI:
10.4103/0973- 6131.113398.

239. Tregub, P. Combined exposure to hypercapnia
and hypoxia provides its maximum neuropro-
tective effect during focal ischemic injury in the
brain / P. Tregub, V. Kulikov, Y. Motin [et al.] //
Journal of Stroke & Cerebrovascular Diseas-
es. - 2015. - №24(2). - P. 381-387. https://DOI.
org/10.1016/j.jstrokecerebrovas dis.2014.09.003

240. Tregub, P. Tolerance to acute hypoxia maximal-
ly increases in case of joint effect of normobar-
ic hypoxia and permissive hypercapnia in rats /
P. Tregub, V. Kulikov, A. Bespalov // Pathophys-
iology. - 2013. - №20(3). - P. 165-170. - URL:
https://DOI.Org/j.pathophys.2013.09.001.

241. Tsai, A.G. Evidence of flowmotion induced
changes in local tissue oxygenation / A.G. Tsai,
M. Intaglietta // Int. J. Microcirc. Clin.
Exp. - 1993. - №12(1). - P. 75-88.

242. Urback, A.L.. Cerebrovascular reactivi-
ty measured by functional magnetic reson-
ance imaging during breath-hold challenge:
a systematic review / A.L. Urback, B. J. Mac-
intosh, В. I. Goldstein // Neuroscience & Bio-
behavioral Reviews. — 2017. — Vol. 79. — P. 27-
47. - URL: http://dx.DOI.Org/DOI:10.1016/j.
neubiorev.2017.05.003.

243. Urell, C. Deep breathing exercises with posi-
tive expiratory pressure at a higher rate im-
prove oxygenation in the early period after car-
diac surgery — a randomised controlled trial /
C. Urell, M. Emtner, H. Hedenstrom [et al.] //
European Journal of Cardio-Thoracic Surgery. —
2011. - №40(1). - P. 162-167. - DOI:10.1016/j.
ejets.2010.10.018.

244. Varela, F. The brainweb: phase synchroniza-
tion and large-scale integration / F. Varela, J. —
P. Lachaux, E. Rodriguez, J. Martinerie // Nat
Rev Neurosci. — 2001. — Apr. — №2(4). — P. 229-
239. - DOI: 10.1038/35067550.

245. Vasuki, G. The study of usefulness of deep
breathing exercise (non- pharmacological ad-
junct) on blood pressure in hypertensive pa-
tients / G. Vasuki, L.M. Sweety // J Dent and
Med Sci (ISOR JDMS). - 2017. - №16. - P. 59-
62. - DOL10.9790/0853-1602045962.

246. Vestergaard, M.B. Cerebral metabolism and vas-
cular reactivity during breath-hold and hypox-
ic challenge in freedivers and healthy controls /
M. B. Vestergaard. H. B. Larsson // J. Cereb.
Blood Flow Metabol. - 2017. - №39(5). - P. 834-
848. - DOI: 10.1177/0271678X17737909.

247. Vialatte, F. B. EEG paroxysmal gamma waves
during Bhramari Pranayama: A yoga breath-
ing technique / F. B. Vialatte, H. Bakardjian,
R. Prasad, A. Cichocki // Consciousness and
Cognition. - 2009. - №18. - P. 977-988.

248. Wang, D. Comparing the effect of hypercapnia and
hypoxia on the electroencephalogram during wake-
fulness / D. Wang, B. J. Yee, K.K. Wong [et al.] //
Clinical Neurophysiology. — 2015. — №126. ЮЗ-
109. - DOI: 10.1016/j.clinph.2014.04.012.

249. Wang, H. Breathing Exercises for Pain Manage-
ment in Cancer Survivors: A Systematic Re-
view / H. Wang, X.-L. Liu, T. Wang [et al.] //
Pain Manag Nurs. — 2023. — June. — №24(3). —
P. 299-310. - DOI: 10.1016/j.pmn.2022.H 003. -
Epub 2022 Dec 22.

250. Wang, Q. The role of endothelium and nitric ox-
ide in rat pial arteriolar dilatory responses to CO2
in vivo / Q. Wang, D. A. Pelligrino, H.M. Koenig,
R.F. Albrecht // J Cereb Blood Flow Metab. —
1994. - Nov. - №14(6). - P. 944-951. - DOI:
10.1038/jcbfm.1994.126.

251. Werntz, D. A. Alternatingcerebral hemispher-
ic activity and the lateralization of autonomic
nervous function / D. A. Werntz, R.G. Bickford,
F. E. Bloom, D. S. Shannahoff-Khalsa // Human
Neurobiology. — 1983. — №2. — P. 39-43.

252. Willie, C.K. Regional brain blood flow in man
during acute changes in arterial blood gases /
C.K. Willie, D. B. Macleod, A.D. Shaw [et al.] //
J Physiol. - 2012. - July 15. - №590(14). -
P. 3261-3275. - DOI: 10.1113/jphysiol.2012.228551.

253. Willie, С. K. Regulation of brain blood flow and ox-
ygen delivery in elite breath-hold divers / C.K. Wil-
lie, P.N. Ainslie, I. Drvis [et al.] // Journal of Ce-
rebral Blood Flow & Metabolism advance online
publication. — 2014. — November 5. — DOI:10.1038/
jcbfm.2014.170.

254. Wu, P. Effects of thoracic pressure changes on
MRI signals in the brain / P. Wu, A. Bandettini,
R.M. Harper, D. A. Handwerker // J Cereb Blood
Flow Metab. - 2015. - №35. - P. 1024-1032. -
DOI: 10.1038/jcbfm.2015.20. - Epub 2015 Feb 25.
255. Xie, A. Influence of cerebrovascular function on
the hypercapnic ventilatory response in healthy
humans / A. Xie, J. B. Skatrud, B. Morgan [et
al.] // The Journal of Physiology. — 2006. —
№577. - P. 319-329. - DOI: 10.1113/jphysi-
ol.2006.110627. - Epub 2006 Aug 24.

256. Xu, F. The infuence of carbon dioxide on brain
activity and metabolism in conscious humans /
F. Xu, J. Uh, M.R. Brier [et al.] // J. Cereb. Blood
Flow & Metab. - 2010. - №31. - P. 58-67. - DOI:
10.1038/jcbfm.2010.153. - Epub 2010 Sep 15.

257. Yanovsky, Y. Slow oscillations in the mouse
hippocampus entrained by nasal respira-
tion / Y. Yanovsky, M. Ciatipis, A. Draguhn
[et al.] // J. Neurosci. — 2014. — Apr 23. —
№34(17). - P. 5949—5964. - DOI: 10.1523/
JNEUROSCI. 5287-13.2014.

258. Yau, К. K. — Y. Effects of diaphragmatic deep
breathing exercises on prehypertensive or hy-
pertensive adults: A literature review / К. K. —
Y. Yau, A.Y. Loke // Complementary Therapies
in Clinical Practice. - 2021. - №43. - P. 101315. -
D01:10.1016/j.ctcp.2021.101315.

259. Yun, R. How Breathing Exercises Influence on
Respiratory Muscles and Quality of Life among
Patients with COPD? A Systematic Review
and Meta-Analysis / R. Yun, Y. Bai, Y. Lu [et
al.] // Can Respir J. - 2021. - Jan. - №29. -
P. 1904231. - DOI: 10.1155/2021/1904231.

260. Yun, R. How Breathing Exercises Influence on
Respiratory Muscles and Quality of Life among
Patients with COPD? A Systematic Review and
Meta-Analysis / R. Yun, Y. Bai, Y. Lu [et al.] //
Can Respir J. - 2021. - Jan. - №29. - 2021. -
P. 1904231. - DOI: 10.1155/2021/1904231.
261. Zelano, С. Nasal respiration entrains human
limbic oscillations and modulates cognitive
function / C. Zelano, H. Jiang, G. Zhou [et al.] //
J. Neurosci. - 2016. - №36. - P. 12448-12467. -
DOI: 10.1523/JNEUROSCI.2586-16.2016.

262. Zhan, L. Activation of Akt/FoxO signaling path-
way contributes to induction of neuroprotection
against transient global cerebral ischemia by
hypoxic pre-conditioning in adult rats / L. Zhan,
T. Wang, W. Li [et al.) // Journal of Neurochem-
istry. -2010. - №114(3). - P. 897-908. https://
DOI.org/lO.llll/j.1471-4159.2010.06816.x.

263. Zhao, Y. Vascular nitric oxide: beyond eNOS /
Y. Zhao, P. M. Vanhoutte, S.W. Leung // J. Phar-
macol. Sci. - 2015. - №129. - P. 83-94. -
D01:10.1016/j.jphs.2015.09.002.

264. Zharkikh, E. V. Optical noninvasive diagnostics
of dynamic changes in the level of blood micro-
circulation and oxidative metabolism using tem-
perature tests / E.V. Zharkikh, Y. I. Loktionova,
G. I. Masalygina [et al.] // Proc. SP1E 11363. Tis-
sue Optics and Photonics. — 2020. — P. 1136321. —
DOI: 10.1117/12.2555870.

Дополнительный список литературы
к главам 6, 7, 8

265. Беспалов, А. Г. Тренировки с гипоксиче-
ской гиперкапнией как средство увеличе-
ния толерантности головного мозга к ише-
мии // АГ. Беспалов, В.П. Куликов, А. В. Ле-
пилов // Патология кровообращения и кар-
диохирургия. — 2004. — №3. — С. 60-63.

266. Дическул, М. Л. Допплерографическая
оценка венозной орбитальной и мозговой
гемодинамики в остром периоде легкой
черепно-мозговой травмы / М. Л. Диче-
скул, В.П. Куликов // Медицинская визуа-
лизация. — 2011. — №4. — С. 101.

267. Дическул, М. Л. Ультразвуковая характе-
ристика венозного кровотока по позвоноч-
ным венам / М. Л. Дическул, В. П. Куликов,
И. В. Маслова // Ультразвуковая и функцио-
нальная диагностика. — 2008. — №4. — С. 33.

268. Дическул, М. Л. Цветовое дуплексное
сканирование краевых синусов мозга /
М.Л. Дическул, С. И. Жестовская, В. II. Кули-
ков // Сибирский медицинский журнал. —
2013. - №28(2). - С. 56-58.

269. Куликов, В.П. Основы ультразвукового иссле-
дования сосудов / В.П. Куликов. — Москва:
Издательский дом «Видар»; 2015.

270. Куликов, В.П. Реакция церебральной ве-
нозной гемодинамики на гиперкапнию /
В.П. Куликов, М.Л. Дическул, К. А. Добры-
нина И Российский физиологический жур-
нал им. И.М. Сеченова. — 2007. — №93(8). —
С. 852-589.

271. Куликов, В. П. Эффективность гиперкапни-
ческой гипоксии в повышении толерант-
ности головного мозга к ишемии / В. П. Ку-
ликов, А.Г. Беспалов, Н.Н. Якушев // Вест-
ник восстановительной медицины. — 2009. —
№5(33). - С. 22-29.

272. Стручков, П. В. Применение капнометрии
в пульмонологической практике / П.В. Струч-
ков. О. Е. Борисова, О. С. Цека |и др.] // Практи-
ческая пульмонология. — 2016. — №3. — С. 62-64.

273. Трегуб, П. П. Механизмы нейропротекторного
эффекта сочетанного воздействия гипоксии
и гиперкапнии / П.П. Трегуб, В.П. Куликов,
Н. А. Малиновская // Сибирское медицинское
обозрение. — 2018. — №3. — С. 5-13. — DOI:
10.20333/2500136 2018-3 5 13.

274. Физиология человека / ред. Р. Шмидт,
Г. Тевс. — 3-е изд. — Москва: Мир: 2007.

275. Фролов, А. В. Влияние упражнений йоги
с произвольными изменениями вентиляции
легких на интракраниальный артериаль-
ный кровоток / А. В. Фролов, С. А. Ермолае-
ва, М.Д. Дидур // Медицинский алфавит. —
2024. - №30. - С. 49-54. - URL: https://doi.
org/10.33667/2078-5631-2024-30-49-54.

276. Шумилина, М.В. Влияние гиперкапнии на си-
стемную и церебральную гемодинамику у здо-
ровых пациентов / М.В. Шумилина, Т.В. Стрел-
кова // Клиническая физиология регионарного
кровообращения. — 2014. — №4. — С. 33-39.

277. 2023 ESH Guidelines for the management of ar-
terial hypertension The Task Force for the man-
agement of arterial hypertension of the European
Society of Hypertension // Journal of Hyperten-
sion. - 2023. - December, №41(12). - P.1874-
2071. - DOI: 10.1097/HJH.0000000000003480.

278. Aaslid, R. Cerebral hemodynamics / R. Aaslid //
Transcranial Doppler / D. W. Newell, R. Aaslid
(eds.). — New York: Raven Press, 1992.

279. Baumgartner, R.W. Transoccipital power-based col-
or-coded duplex-sonography of cerebral sinuses and
veins / R.W. Baumgartner, A.C. Nirkko, R.M. Muri,
F. Gonner // Stroke. — July 1997. — №28(7). —
P. 1319-1323. - DOI: 10.1161/01.str.28.7.1319.

280. Baumgartner, R. W. Transtemporal power- and
frequency-based color-coded duplex sonography
of cerebral veins and sinuses / R.W. Baumgart-
ner, F. Gonner, M. Arnold, R.M. Muri // Am
J NeuroradioL — 1997. — October. — №18. —
P. 1771-1781.
281. Bhole, M.V. Pressure changes in internal cav-
ities during uddiyana and nauli / M.V. Bhole,
P. V. Karambelkar // Yoga Mimamsa. — 1971. —
№XI1I(1). - P. 19-25.

282. Bhole, M. V. Water suction in internal cavi-
ties during uddiyana and nauli / M.V. Bhole,
P. V. Karambelkar // Yoga Mimamsa. — 1971. —
№XITI(1). - P. 26-32 [14].

283. Clark, P. J. Functional analysis of neurovascu-
lar adaptations to exercise in the dentate gyrus
of young adult mice associated with cognitive
gain / P. J. Clark. W. J. Brzezinska, E. K. Puchals-
ki // Hippocampus. - 2009. - №19(10). - P. 937-
950. - DOI: 10.1002/hipo.20543.

284. Corfield, DR. Regional cerebrovascular respons-
es to hypercapnia and hypoxia / D. R. Corfield,
L. C. McKay // Advances in experimental medi-
cine and biology. - 2016. - №903. - P. 157-167. -
DOI:10.1007/978-l-4899-7678-9_ll.

285. Dalsgaard, M.K. Fuelling cerebral activity in ex-
ercising man / M.K. Dalsgaard // J. Cereb. Blood
Flow Metab. - 2006. - №26(6). - P. 731-750. -
DOI: 10.1038/sj.jcbfm.9600256.

286. Ding, Y., Exercise preconditioning reduces brain
damage in ischemic rats that may be associated
with regional angiogenesis and cellular overexpres-
sion of neurotrophin / Y. Ding, J. Li, X. Luan [et
al.) // Neuroscience. - 2004. - №124(3). - P. 583-
591. — D01:10.1016/j.neuroscience.2003.12029.

287. Doepp, F. The inferior petrosal sinus: assessment
by transcranial Doppler ultrasound using the
suboccipital approach / Doepp F., Hoffmann O.,
Lehmann R. [et aLJ // J. Neuroimaging. — 1999. —
№9(4). - P. 193-197. - DOI: 10.1111/jonl99994193.

288. Doering, T. J. Passive and active exercises in-
crease cerebral blood flow velocity in young,
healthy individuals / Т. J. Doering, K.L. Resch,
В. Steuernagel [et al J // Amer. J. Phys. Med.Re-
habil. - 1998. - №77(6). - P. 490-493. - DOI:
10.1097/00002060-199811000-00006.

289. Gannushkina, I.V. Pathophysiological mech-
anisms of impairments to cerebral circulation
and new approaches to their prophylaxis and
treatment / I.V. Gannushkina // Zh. Nevropatol.
Psikhiatrii. - 1996. - №1. - P. 14-18.

290. Gisolf, J. Human cerebral venous outflow path-
way depends on posture and central venous
pressure / J. Gisolf, J. J. Van Lieshout, K. Van
Heusden // The Journal of Physiology. —
2004. - №560(1). - P. 317-327. - URL: https://
physoc.onlinelibrary.wiley.com/doi/epdf/10.1113/
jphysiol.2004.070409.

291. Gonzalez-Alonso, J. Brain and central haemody-
namics and oxygenation during maximal exercise
in humans / J. Gonzalez-Alonso, M. K. Dalsgaard,
T. Osada [el al.] // J. Physiol. - 2004. - №557(1).
P. 331-342. - DOI: 10.1113/jphysiol.2004.060574.

292. Heckmann, J. G. Transcranial doppler sonog-
raphy-ergometer test for the non-invasive as-
sessment of cerebrovascular autoregulation
in humans / J.G. Heckmann, M. J. Hilz, M. Muck-
Weymann, B. Neundorfer // J. Neurol. Sci. —
2000. - №177(1). - P. 41-47. - DOI: 10.1016/
s0022-510x(00)00330-0.

293. Hellstrom, G. Carotid artery blood flow and mid-
dle cerebral artery blood flow velocity during
physical exercise / G. Hellstrom, W. Fischer-Col-
brie, N.G. Wahlgren, T. Jogestrand // J. Appl.
Physiol. - 1996. №81(1). - P. 413-418. - DOI:
10.1152/jappl.1996.81.1.413.

294. Herholz, K. Regional cerebral blood flow in
man at rest and during exercise / K. Herholz,
W. Buskies, М. Rist [et al.] // J. Neurol. — 1987. —
№234(1). - P. 9-13. - DOI: 10.1007/BF00314001.

295. Hohimer, A. R. Regional distribution of blood
flow during mild dynamic leg exercise in the
baboon / A. R. Hohimer, J. R. Hales, L. B. Row-
ell, O. A. Smith // J. Appl. Physiol. — 1983. —
№55(4). - P. 1173-1177. - DOI: 10.1152/
jappl.1983.55.4.1173.

296. Ide, K. Cerebral blood flow and metabolism
during exercise / K. Ide, N.H. Secher // Prog.
Neurobiol. - 2000. - №61(4). - P. 397-414. -
DOI: 10.1016/s0301-0082(99)00057-x.

297. Jorgensen, L.G. Regional cerebral artery
mean flow velocity and blood flow during dy-
namic exercise in humans / L. G. Jorgensen,
G. Perko, N.H. Secher // J. Appl. Physiol. —
1992. - №73(5). - P. 1825-1830. - DOI: 10.1152/
jappl.1992.72.3.1123.

298. Jouett, N. P. Interactive effects of hypoxia,
hypercapnia and lung volume on sympathet-
ic nerve activity in humans / N.P. Jouett,
D.E. Watenpaugh, M.E. Dunlap, M.L. Smith //
Experimental Physiology. — 2015. — September,
№100(9). - P. 1018-1029. - URL: doi: 10.1113/
EP085092. - Epub 2015 Aug 11.

299. Kiuchi, T. Regular exercise cures depression-like
behavior via VEGF-Flk-1 signaling in chronical-
ly stressed mice / T. Kiuchi, H. Lee, T. Mikami //
Neuroscience. — 2012. — №207. — P. 208-217. —
DOI: 10.1016/j.neuroscience.2012.01.023.

300. Kollmeier, J. M. Deep breathing couples CSF
and venous flow dynamics / J. M. Kollmei-
er, L. Gurbuz-Reiss, P. Sahoo [et aL] // Sci-
entific Reports. — 2022. — №12. — P. 2568. —
URL: https://www.nature.com/articles/s41598-
022-06361-x.
301. Kulikov, V. Р. Cerebral hemodynamic reac-
tions to low-intensity physical exercise /
V.P. Kulikov, N. L. Doronina, K.K. Gatal’skii //
Neuroscience and Behavioral Physiology. —
2009. - №39(6). - P. 581-586. - D01:10.1007/
S11055-009-9168-9.

302. Kulikov, V. P. Reactions of cerebral he-
modynamics to maximal physical exer-
cise / V.P. Kulikov, К.K. Gatal’skii // Fiziol.
Cheloveka. - 2006. - №32(6). - P. 68-73.

303. Kulikov, V. P. Reactions of cerebral hemo-
dynamics to physical exercise of moder-
ate intensity / V. P. Kulikov, К. K. Gatal’skii,
N.L. Doronina [et al.] // Ros. Fiziol. Zh. im.
I.M. Sechenova. - 2007. - №93(2). - P. 161-168.

304. Kulikov, V.P. Reactions of the cere-
bral circulation to light physical exer-
cise / V. P. Kulikov, N.L. Doronina // Fiziol.
Cheloveka. - 1999. - №25(6). - P. 71-75.

305. Kumar, A. Cerebrovascular dynamics associat-
ed with yoga breathing and breath awareness //
A. Kumar, N. Kala, S. Telles // International
Journal of Yoga. - 2022. - №15. - P. 19-24. -
DOI: 10.4103/ijoy.ijoy 179 21.

306. Kuvalayananda, S. Experiments on Intra-gas-
tric pressure / S. Kuvalayananda // Yoga
Mimamsa. - 1928. - №111(1). - P. 10.

307. Kuvalayananda, S. Madhavadasa Vacuum /
S. Kuvalayananda // Yoga Mimamsa. — 1924. —
№1(2). - P. 96.

308. Kuvalayananda, S. The Discovery of Partial vacu-
um in the colon in Nauli. / S. Kuvalayananda //
Yoga Mimamsa. - 1924. - №1(1). - P. 27.

309. Kuvalayananda, S. What is Nauli? / S. Kuva-
layananda // Yoga Mimamsa. — 1924. —
№1(1). - P. 25.
310. Kuvalayananda, S. What is Uddiyana? / S. Kuvala-
yananda // Yoga Mimamsa. — 2024; — №1(2). —
P. 100.

311. Lagana, M.M. Cardiac and respiratory influences
on intracranial and neck venous flow, estimat-
ed using real-time phase-contrast MR1 / Lagana
M. M., Pirastru A., Ferrari F. [et aL] // Biosen-
sors. - 2022. - №12. - P. 612. - URL: https://
doi.org/10.3390/biosl2080612.

312. Magyar, M.T. Transcranial Doppler monitoring
in hypertensive patients during physical exer-
cise / M.T. Magyar, A. Valikovics, D. Bereczki
[et al.J // Cerebrovasc. Dis. — 2001. — №12(3). —
P. 186-191. - DOI: 10.1159/000047702.

313. Mason, H. Cardiovascular and respiratory ef-
fect of yogic slow breathing in the yoga be-
ginner: What is the best approach? / H. Ma-
son, M. Vandoni, G. deBarbieri [et al.] //
Evidence-based complementary and alter-
native medicine. — 2013. — April 23. — DOI:
10.1155/2013/743504.

314. Moraine, J. J. Relationship of middle cerebral
artery blood flow velocity to intensity during
dynamic exercise in normal subjects / J. J. Mo-
raine, M. Lamotte, J. Berre [et aL| // Eur. J. Appl.
Physiol. OccuP. Physiol. - 1993. - №67(1). -
P. 35-38. - DOI: 10.1007/BF00377701.

315. Morland. C. Exercise induces cerebral VEGF and
angiogenesis via the lactate receptor HCAR1 /
C. Morland, K.A. Andersson, О. P. Hau-
gen [et aL] // Nat Commun. — 2017. — №8. —
P. 15557. - DOI: 10.1038/ncommsl5557.

316. Nowak, M. “Central command” and insu-
lar activation during attempted foot lifting
in paraplegic humans / M. Nowak, S. Holm,
F. Biering-Sorensen [et aL] // Hum. Brain
Марр. - 2005. - №25(2). - Р. 259-265. - DOI:
10.1002/hbm.20097.

317. Nowak, М. Command-related distribution of
regional cerebral blood flow during attempt-
ed handgrip / M. Nowak. K.S. Olsen, I. Law
[et al.] // J. Appl. Physiol. - 1999. - №86(3). -
P. 819-824. - DOI: 10.1152/jappL1999.86.3.819.

318. Ogoh, S. Middle cerebral artery flow velocity and
pulse pres- sure during dynamic exercise in hu-
mans / S. Ogoh, P. J. Fadel, R. Zhang [et al.] //
Amer. J. Physiol. Heart Circ. Physiol. — 2005. —
№288(4). - P. H1526-H1531. - DOI: 10.1152/
ajpheart.00979.2004.

319. Poulin, M. J. Assessments of flow by transcra-
nial Doppler ultrasound in the middle cerebral
artery during exercise in humans / M. J. Poulin,
R.J. Syed, P. A. Robbins // J. Appl. Physiol. —
1999. - №86(5). - P. 1632-1637. - DOI: 10.1152/
jappl.1999.86.5.1632.

320. Praag, H. van. Exercise enhances learning and
hippocampal neurogenesis in aged mice / H. van
Praag, T. Shubert, C. Zhao, F. H. Gage // J Neu-
rosci. - 2005. - №25. - P. 8680-8*685. - DOI:
10.1523/JNEUROSCI.1731-05.2005.

321. San Millan Ruiz, D. The craniocervical venous
system in relation to cerebral venous drainage /
D. San Millan Ruiz, P. Gailloud, D. A. Rufenacht [et
al.] // A JNR. - 2002. - №23(9). - P. 1500-1508.

322. Schreiber S. J. Transcranial ultrasonography
of cerebral veins and sinuses [review] /
S.J. Schreiber, E. Stolz, J.M. Valdueza // Eur.
J. Ultrasound. - 2002. - №12(16). - P. 59-72. -
DOI: 10.1016/s0929-8266(02)00051-4.

323. Stolz, E. Transcranial color-coded duplex sonog-
raphy of intracranial veins and sinuses in adult:
Reference data from 130 volunteers / E. Stolz,
М. Kaps, A. Kern [et al.] // Stroke. — 1999. —
№30(5). - P. 1070-1075. - URL: https://www.
ahajournals.org/doi/10.1161/01.STR.30.5.1070.

324. Swain, R. Prolonged exercise induces angio-
genesis and increases cerebral blood volume
in primary motor cortex of the rat / R. Swain,
A. Harris, E. Wiener, E. [et al.] // Neuroscience. —
2003. - №117(4). - P. 1037-1046. - DOI:10.1016/
s0306-4522(02)00664-4.

325. Valdueza, J. M. Assessment of normal flow ve-
locity in basal cerebral veins / J. M. Valdueza,
K. Schmierer, S. Mehraein [et al.] // Stroke. —
1996. - №27(7). - P. 1221-1225. - DOI: 10.1161/01.
str.27.7.1221.
Научное издание

Артем Владимирович Фролов

Физиология дыхательных
упражнений йоги

Влияние на газообмен, кровообращение
и электрическую активность головного мозга

Монография

А рт-ди ректор издательства
Макс Костенко

Корректоры: Галина Калашникова, Сергей Гуков
Дизайн переплёта: Макс Костенко
Вёрстка: Сергей Гуков

ОРИЕНТАЛИЯ

127254, Москва, ул. Илимская, д. За, стр. 2
Тел.: +7 (999) 869-79-65

Для писем: orient@orientbook.ru
www.orientalia.ru

Подписано в печать 12.01.2026 г.

Формат 84х]08/32. Бумага офсетная.

Печать цифровая. Усл. печ. л. 14,39. Тираж 500 экз.

(16+)
Автор

Артём Фролов — кандидат медицинских наук, кардиолог,
врач лечебной физкультуры и функциональной диагно-
стики. Практикует йогу с 1997 года, преподаёт с 2003 года.
Область практических и научных интересов — применение
хатха-йоги как метода реабилитации в различных областях
восстановительной медицины, а также экспериментальные
исследования физиологических эффектов йоги. Основатель
и ректор Санкт-Петербургского института восточных мето-
дов реабилитации.

В монографии изложены результаты мультимодального ин-
струментального исследования пранаямы (дыхательных
упражнений йоги). Рассмотрены физиологические аспек-
ты влияния пранаямы на параметры вентиляции лёгких
и газообмена, кожную микроциркуляцию, артериальное
и венозное кровообращение, а также электрическую дея-
тельность головного мозга. Уделено внимание инструмен-
тальным способам решения нестандартных научных задач.
Издание предназначено для специалистов по восстанови-
тельной медицине и физиологии, врачей функциональной
диагностики и лечебной физкультуры, биоинженеров, сту-
дентов и аспирантов.

Практическая часть представленной в монографии работы
выполнена в лаборатории функциональных исследований
Санкт-Петербургского института восточных методов реа-
билитации.

Аудио-
и электронные
книги
издательства