Текст
                    М.Л.БЕЛЯ Е В
ОКРАСКА
животных
СОВЕТСКАЯ НАУКА—1947

Проф. М. М. БЕЛЯЕВ ОКРАСКА ЖИВОТНЫХ И ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР ГОСУДАРСТВЕННОЕ ИЗДАТЕЛЬСТВО .СОВЕТСКАЯ НАУКА* Москва — 1947
Отв. редактор М С. Лвссер ЯТ О Л 78 Подписано к аечати 18. февраля 1947 г. Тираж 5000 экз. Объем 9 а. л., 7,3 уч.-взд л. 3. № 5840 Цена книги 7 руб, Тниографы № 2 Латдолдгрфатреста, г мт а.
ОТ АВТОРА Настоящая книжка, рассчитанная на образованного чи- тателя, неспециалиста в области биологии, посвящена по- пулярному изложению вопроса о биологических типах окраски в животном мире. Вопрос этот в науке имеет в на- стоящее время столь обширную литературу, что нередко вы- деляется в особое «учение о мимикрии», интерес которого в первую очередь состоит в том, что оно служит одним из важных опорных пунктов дарвинизма. Поэтому усвоение материала настоящей книжки, по мысли автора, должно способствовать более глубокому и основательному ознакомлению читателя с гениальным уче- нием Ч. Дарвина, имеющим столь важное значение для фор- мирования диалектико-материалистического мировоззрения. Имеющая место в науке идейная борьба дарвинистов и их противников вокруг таких, казалось бы, «сугубо-акаде- мических» проблем, как проблемы учения о мимикрии, должным образом отражена в книжке: эта борьба, неотде- лимая по сути дела от борьбы за утверждение дарвинизма, в высшей степени поучительна в качестве одной из ярких иллюстраций известного положения В. И. Ленина о пар- тийности науки. Изложению учения о мимикрии предпослан очерк дар- виновской теории естественного отбора; несмотря на крат- кость, этот очерк — соответственно установке всей книжки в целом — не является чересчур элементарным. Автор сочтет свою задачу исполненной, если его скром- ный труд будет способствовать более основательному изуче- нию дарвинизма широкими кругами советской интелли- генции. М. Беляев
ВВЕДЕНИЕ Бесконечно разнообразны окраски в мире животных. В отличие от растений, у которых преобладает зеленая окраска, связанная с присутствием хлорофилла, животные бывают окрашены в самые разнообразные цвета и оттенки. Припомним хотя бы пеструю расцветку разных наших ба-* бочек, переливчатое оперение фазана и павлина, серебри- стую окраску многих рыб и многие другие примеры. Мы не будем подробно разбирать здесь вопроса о при- роде всех этих разнообразнейших окрасок. В одних слу- чаях она зависит от наличия различных красящих веществ, или пигментов. Например, в шерсти млекопитающих пиг- мент заключен в наружном, так называемом корковом слое волоса. Чем больше этого пигмента в волосе, тем интен- сивнее окраска шерсти. У человека на том же основано раз- личие между брюнетами, шатенами и блондинами. При пол- ном отсутствии пигмента налицо чисто белая окраска шер- сти, какую мы видим, например, у многих домашних жи- вотных (собаки, кошки, кролики и пр.). В ряде иных случаев окраска животных зависит от со- вершенно иных причин. Перья многих птиц покрыты тон- чайшими насечками, вызывающими физическое явление преломления и интерференции световых лучей, в резуль- тате чего перья переливаются металлическим блеском — как у фазана, павлина, как на зобе сизого голубя и т. д. Не- что подобное мы видим в переливчатой окраске крыльев разных бабочек: мелкие чешуйки на крыльях также могут вызывать названные физические явления. Хорошим при- мером могут служить общеизвестные бабочки из рода «пе- реливницы» (Apatura): само их название указывает на ха- рактер их окраски. Совершенно иную природу имеет серебристая окраска многих рыб: каждая чешуйка покрыта изнутри мелкими серебристо-блестящими кристалликами особого органиче- ского вещества, гуанина. Просвечивая через тонкие пла- 5
стинки чешуй, эти кристаллики и обусловливают окраску рыбы. В данной книжке нас, однако, в первую очередь интере- сует не вопрос о природе окрасок, а другой: почему одни животные окрашены так, а другие иначе? Для старой, додарвиновской биологии этот вопрос едва ли даже и существовал: любое данное животное окрашено так потому, что его таковым создало «всевышнее существо. Лишь со времени Дарвина, освободившего науку от влия- ния креационистской догмы, этот вопрос получил удовле- творительное разрешение в гениальной теории естествен- ного отбора, изложению которой мы посвящаем I главу. Нося, в сущности, характер расширенного введения, она имеет целью должным образом напомнить читателю основ- ные положения дарвиновского учения, с позиций которого единственно только и возможно понять и объяснить как происхождение, так и биологический эффект разнообраз- ных окрасок в животном мире, которые с своей стороны, таким образом, сами становятся одним из лучших дока- зательств в пользу дарвинизма. Читатель, уже достаточно знакомый с основами дарви- новского эволюционного учения, может пропустить первую главу и сразу начать со второй.
Глава I ОСНОВЫ ЭВОЛЮЦИОННОГО УЧЕНИЯ ЧАРЛЗА ДАРВИНА Революция в естествознании 29 ноября 1859 года в Лондоне, в научном издательстве Мёррея, вышла книга сравнительно небольшого формата под довольно длинным заглавием: «О происхождении видов путем естественного отбора или сохранение благоприят- ствуемых пород в борьбе за жизнь». Имя автора, стоявшее на титульном листе — Чарлз Дарвин — было уже хорошо известно не только в ученых кругах, но и более широкой публике — прежде всего как имя автора, написавшего талантливый дневник кругосвет- ного путешествия на корабле «Бигль». Весь тираж первого издания «Происхождения видов» разошелся в один день — факт, дотоле небывалый в летописях лондонской книго- торговли. Эффект появления этой книги образно описывает один из ученых натуралистов того времени, уподобляя ее удару молнии на горизонте биологической науки. Другой естество- испытатель, тоже современник Дарвина, называет его ве- личайшим революционером в естествознании. Несколько позднее наш великий дарвинист К. А. Тимирязев полностью присоединяется к этой оценке, гораздо подробнее ее обосно- вывая. В чем же состоит революция, произведенная Дарвином в биологической науке? В одной из работ В. И. Ленина — «Что такое друзья на- рода» — мы имеем следующую оценку учения Дарвина: «Дарвин положил конец воззрению на виды животных и растений как на ничем не связанные, случайные, «богом созданные» и неизменяемые, и впервые поставил биологию на вполне научную почву, установив изменяемость видов и преемственность между ними». 7
Таким образом Ч. Дарвин является основателем учения об эволюции органического мира, т. е. учения о том, что все разнообразие животного и растительного мира возникло и постепенно развивалось естественным путем в ходе геоло- гического времени из более просто устроенных животных и растений — начиная от первичных (родоначальных) орга- низмов, также некогда образовавшихся естественным путем из веществ неорганической природы. Рис. 1. Чарлз Дарвин. Правда, идея эволюции высказывалась многими и до Дарвина; эту идею — порой облеченную в весьма фантасти- ческое одеяние — мы находим уже у некоторых античных философов и ученых. Ровно за 50 лет до Дарвина извест- ный французский ученый Ламарк сделал, наконец, первую цопытку создать целостную эволюционную теорию, однако, она не имела успеха как по причине ее внутренне* сла- 8
бости (в научном отношении), так и вследствие полного ее несоответствия общественно-политическим условиям того времени (наполеоновская реакция во Франции). Если Ламарк заложил лишь самые первые камни в фун- дамент учения об эволюции, то Ч. Дарвин является его под- линным основателем и творцом. Поэтому с полным правом мы именуем современное учение об эволюции — дарви- низмом. Две основные проблемы дарвинизма Какие же основные проблемы разрешаются Дарвином в его учении? 1. Проблема органической целесообразности. Все животные и растения в общем замечательно при- способлены к условиям своего существования; это мы кон- статируем как в строении живых организмов, так и в их функциях (отправлениях), повадках и т. д. Правда, как уви- дим дальше, эта приспособленность не абсолютна, а только от- носительна, тем не менее степень ее, в общем, очень высока. Приспособленность (целесообразность) — одно из самых ха- рактерных свойств организмов. До Дарвина господствовало «объяснение» органической целесообразности, как резуль- тата деятельности «мирового разума», якобы, все создавшего «своей премудростью». Ряд других ученых додарвиновского периода «объяснял» приспособленность (целесообразность) органического мира с точки зрения пресловутых «конечных причин» (causae finales) аристотелевой философии, согласно которой «причина» диковинным образом может быть также и «целью»: так, например, причина приспособленности рыбы к жизни в воде, будто бы. лежит в том, что организм рыбы стремится, как к некоторой «цели», к соответствию с окру- жающей средой и т. д. С самой седой древности пытливая человеческая мысль билась в тисках такой телеологии, и лишь гений Дарвина принес ей освобождение. 2. Проблема ступенчатого разнообразия, выражаемого системой органического мира. Органический мир удивительно разнообразен: всего в современной науке известно около V/2 миллионов видов жи- вотных и свыше 300 тысяч видов растений (в этот расчет не входят вымершие виды, известные по ископаемым остат- кам). Однако это крайне пестрое разноообразие отнюдь не является хаотичным: мь( без труда видим в нем черты ка- кого-то сходства — то большего, то меньшего; этот факт совершенно отчетливо отображается в так называемой с и -
стеме органического мира. Построение естественной (т. е. отражающей родственные отношения) системы животных и растений является одной из важных задач зоологии и бо- таники. Основное подразделение системы — так называемый «вид»; видом (species) мы называем совокупность особей: 1) сходных во всех существенных признаках (стойко пере- даваемых по наследству), 2) способных спариваться и 3) да- вать плодущее потомство; сверх того для «вида» харак- терно: 4) наличие ареала (т. е. географической территории обитания), а также обычно — 5) достаточно резкая обособ- ленность от других (родственных) видов. Согласно этому определению примерами видов могут служить утка-кряква, шилохвость, серая утка и т. д. За значительное сходство — не только во внешности, но и по внутреннему строению, которое имеется между всеми этими видами, систематик (как, впрочем, и любой охотник) объеди- няет их в один род «утка». По почину известного шведского натуралиста Карла Линнея (1707—1778) все виды животных и растений обо- значаются в науке двойным названием (бинарная номен- клатура): сначала пишется по-латыни название рода, а за- тем видовое. Для взятых нами примеров научные обозна- чения таковы: 1) утка-кряква — Anas boschas, 2) утка-шилохвость — Anas acuta, 3) утка серая — Anas strepera. При таком обозначении ясно бросается в глаза близкое сходство (родство) всех видов, входящих в один и тот же род. Наряду с родом «утка» <Апяз) существуют также (пред- ставленные каждый многими видами) роды «гусь» (Anser) и «лебедь» (Cygnusk Сходство между этими родами, конеч- но, будет меньше, чем между видами одного и того же рода,1 однако, оно все же ясно заметно даже и не зоологу: сходны устройство клюва, «лапчатые» ноги, плотное оперение и т. д.; специалист-зоолог прибавит сюда еще целый ряд об- щих черт как внешнего, так и внутреннего строения, раз- вития и т. д. В силу этого систематик соединяет все назван- ные роды в одно семейство утиных (Anatidaе). Между представителями этого семейства и семейства краснокрылов (Phoenicopteridae) сходства еще меньше, чем между родами одного семейства, но все же оно может быть подмечено, что 1 Например, уже известного нам рода «утка» (Anas). ie
и дает систематику основание для объединения обоих на- званных семейств в один отряд «Пластинчатоклювых» (Lameliirostres . Несколько десятков других отрядов птиц (Хищные, Куриные, Кулики, Голуби, Воробьиные и др.) имеют еще меньше сходства с Пластинчатоклювыми (и друг с другом), чем семейства одного отряда, однако и су- щий профан в зоологии правильно отнесет все эти отряды, по наличию покрова из перьев, к классу птиц (Aves’. На- конец, по наличию позвоночного столба и черепа класс птиц объединяется вместе со столь, повидимому, несходными по внешности классами, как Круглоротые (Cyclos:omata), Рыбы (Pisces), Земноводные (Amphibia), Пресмыкающиеся (Reptilia) и Млекопитающие (Mammalia) — в одну группу (под- тип) позвоночных (Vertebrata). Вместе с так называемыми бесчерепными (Acrania) и не- многими другими, еще более примитивно организованными родичами, позвоночные составляют тип хордовых живот- ных (Chordala), характеризующийся наличием осевого ске- лета в виде так называемой хорды или спинной струны — упругого тяжа из своеобразной ткани, который тянется вдоль спинной стороны животного и служит опорой для всего тела (у позвоночных спинная струна существует лишь во время зародышевого развития, а у взрослых более или менее полно замещается позвоночным столбом, состоящим из хрящевых или костных позвонков). Тип — высшее подразделение зоологической (равно как и ботанической) системы. Все типы животных составляют «животный мир», который вместе с «растительным миром» и представляет то, что мы называем «органическим миром», или «органической природой». Приведенный здесь небольшой, может быть, несколько скучноватый «урок (упрощенной) систематики» был не- обходим нам для того, чтобы понять явление «ступенчатого сходства», выражаемого естественной системой. Восходя от вида к типу, мы только что ясно видели постепенное (сту- пенчатое) убывание сходства и таковое же возрастание раз- личий; спускаясь от типа к виду, мы, понятно, обнаружим обратное явление, т. е. постепенное возрастание сходства и уменьшение различий. Проблема такого «ступенчатого разнообразия», положим, особенно не бросалась в глаза «широкой публике», но спе- циалистов-биологов додарвиновской эпохи она терзала и му- чила не меньше, чем загадка целесообразности в мире ор- ганизмов. Правда, ступенчатое разнообразие истолковыва- лось и «объяснялось» старинными учеными все в том же 11
идеалистическом духе, как и органическая целесообраз- ность, а именно как проявление известного порядка или плана, якобы предначертанного «мировым разумом», однако уже к концу XVIII столетия такое «объяснение» мало-по- малу перестало удовлетворять ученых. Но какова же долж- на быть истинная причина ступенчатого многообразия ор- ганического мира? И на этот вопрос строго научный ответ был впервые дан Ч. Дарвином. Мы познакомились с двумя крупнейшими проблемами биологии, которые разрешены Дарвином. Как именно он их разрешает, об этом будет речь в дальнейшем изложении, посвященном краткому очерку дарвиновской теории есте- ственного отбора. Изменчивость и наследственность Всякому известно, что обычно дети бывают похожи на своих родителей, хотя, с другой стороны, это сходство не является абсолютным. Явления первого рода — результат процесса наследственности, явления второго рода относятся к процессу изменчивости. Несмотря на то, что научное изучение обоих этих процессов в начале второй половины XIX столетия носило еще совершенно младенче- ский характер, Дарвин приводит немало относящихся к ним ценных наблюдений и указаний, а также делает попытку их классификации. Из нескольких принимаемых Дарвином форм изменчи- вости он приписывает ведущую роль в эволюции так назы- ваемой «неопределенной» изменчивости, выражающейся в индивидуальных различиях (изменениях), ко- торые всегда налицо между особями любой данной породы (вида). В стаде чистопородных кур, например, белоснежных леггорнов, все особи кажутся нам одинаковыми, как «две капли воды», но специальным исследованием неизбежно об- наруживается существование между отдельными экземпля- рами самых разнообразных различий — в длине ног, крыльев, хвоста, в форме клюва, в плотности оперения, в инстинктах, в яйценоскости и т. д. и т. п. Аналогичное яв- ление всегда имеет место и среди особей любой породы до- машних птиц, а также и всех других домашних животных. Не иное мы видим и среди организмов дикой природы- Сподвижник Дарвина Альфред Уоллес, одновременно с ним (и независимо от него) открывший принцип естественного 12
отбора, приводит в своей известной книге «Дарвинизм» ряд диаграмм, посвященных данному вопросу. Каждая из них в высшей степени наглядно показывает наличие более или менее значительных вариаций (различий) в размерах от- дельных частей тела среди особей каждого из исследован- ных видов птиц и ящериц. Индивидуальные различия в мире растений настолько доступны для наблюдения, что, вероятно, известны каждо- му читателю: вариируют число краевых цветков у сложно- цветных растений (например, у ромашки), число семян в плодах, длина хвои сосны, плодов клена, ясеня и т. д. и т. п. В заключение отметим совершенно четкое утверждение Дарвина о том, что только передающиеся по наследству ин- дивидуальные изменения (различия) имеют значение для эволюции: «изменение ненаследственное для нас несуще- ственно», говорит Дарвин в «Происхождении видов», а в другом своем труде выражается еще определеннее: «Измен- чивость ненаследственная не проливает никакого света на происхождение видов». Итак, по Дарвину, эволюционный процесс протекает на основе наследственных индивидуальных различий (из- менений), всегда имеющихся в достаточном количестве сре- ди особей любого вида животных и растений. Современная наука, далеко шагнувшая со времени Дарвина вперед в изучении процессов изменчивости и наследственности, це- ликом и полностью подтвердила это фундаментальное по- ложение его теории. Искусственный отбор Достаточно ли одних только наследственных индивиду- альных изменений, чтобы объяснить различия между, на- пример, всеми разнообразными породами собак или породами лошадей и т. д.? Полностью отрицая такую возможность, Дарвин находит, что «мы принуждены искать объяснения несколько глубже». Это объяснение Дарвин нашел в практике заводчика, ставящего перед собой цель выведения новых улучшенных пород домашних животных. Например, если ставится за- дача вывести новую породу овец с очень длинной шерстью, то прежде всего заводчик отбирает из своего стада самых длинношерстных овцу и барана и затем скрещивает их между собой. Среди полученного от этих производителей потомства снова производится такой же о т б о р, т. е. на пле- мя пускаются только наиболее длинношерстные особи и т. д. 13
Повторив такой отбор систематически в течение ряда по- колений, заводчик, наконец, получает желательную ему но- вую породу овец с очень длинной шерстью. Если ставится задача создания новой мясной породы, то отбор, понятно, ведется по наибольшему живому весу; при выведении тонко- рунной породы — по соответствующему качеству волося- ного покрова (руна) и т. д. Совершенно понятно, что для применяемого им искусственного отбора заводчик исполь- зует уже знакомые нам наследственные индивидуальные изменения: «ключ к объяснению выведения новых пород заключается во власти человека накоплять изменения пу- тем отбора: природа доставляет последовательные измене- ния; человек слагает их в известных полезных ему напра- влениях» (Дарвин). Породы голубей На различных породах домашних голубей (рис. 2) Дарвин подробно разъясняет это положение. Многие из них на- Рис. 2. Породы голубей. 1 — родояачалъный дикий вид (Columba livia) 2 — почтовый; 3 — голубь «Чанша* 4 — якобнвец; 5 — трубастый; 6 — дутыш. 14
столько своеобразны, что если бы зоолог встретил их не в домашнем состоянии, а в дикой природе, то, вероятно, отнес бы их не только к разным видам, но и к разным родам. А между тем, как убедительно доказывает Дарвин, все эти крайне разнообразные породы произошли от одного родо- начального вида — дикого скалистого голубя (Columba livia), и теперь живущего во многих горных странах Старого Света (у нас, например, в Крыму, на Кавказе). Смотря по своему желанию, человек в течение долгих лет производил в раз- ных направлениях отбор среди одомашненных по- томков этого дикого голубя. В одном направлении накапли- вающее действие отбора постепенно привело к созданию со- временной породы быстролетных почтовых голубей; в дру- гом направлении отбирались в каждом поколении и затем скрещивались между собой такие особи, которые отличались курьезной способностью кувыркаться в воздухе, — так, на- конец, возникла порода турманов; искусственный отбор, ко- торый заводчики систематически проводили еще по одному направлению с целью вывести породу с хвостом, как у ин- дюка, привел в конце концов к образованию породы так называемого трубастого, или бухарского голубя и т. д. Для более глубокого понимания дарвиновского учения необходимо как следует уяснить себе^мысль не только в накапливающем действии отбора, но тэтсже и о том, что от- бор обычно ведется в различных направлениях. Этот последний факт мы конкретно наблюдаем и при срав- нении скаковой лошади с тяжеловозом, какой-либо мясной породы рогатого скота с молочной, мясной породы кур (фа- вероль) с яйценоской (белый леггррн) и во множестве дру- гих подобных случаев. Как мы увидим дальше (стр. 27), данный принцип рас- хождения (дивергенции) признаков Дарвин применяет и для объяснения происхождения видов живот- ных и растений в вольной природе. Сорта культурных растений Тем же самым методом отбора выводятся и сорта куль- турных растений. Человек и здесь путем отбора постепенно накапливает в ряду поколений желательные ему (из до- ставляемых природой) наследственные изменения, пока не получится удовлетворяющий его требованиям сорт. Обычно и в отношении растений отбор ведется по различным на- правлениям — смотря по тому, какой признак сортовод же- лает усовершенствовать. О «расхождении признаков» у раз- 16
иых сортов культурных растений Дарвин говорит следую- щее: «Посмотрите, как разнообразны листья разных пород капусты (рис. 3) и как поразительно сходны ее цветы; как разнообразны цветы разных сортов анютиных глазок и как сходны их листья; как резко различаются по величине, окраске, форме, волосистости плодов (ягод) различные сорта крыжовника и как мало различие между их цветками». Рис. 3. Сорта капусты 1 — джпк родоначальник «кд; 2—8 — происходящее от него культурные сорта. Здесь, как мы видим, Дарвин подчеркивает и тот заме- чательный факт, что при выведении культурных форм ор- ганизмов «расходятся» только те их признаки, которые хо- зяйственно важны для человека (сортовода, заводчика) — строение, форма и величина листьев капусты, окраска и ве- личина цветочных венчиков у анютиных глазок, свойства плодов крыжовника и т. д. Напротив, признаки хозяйственно безразличные остаются у разных сортов весьма сходными. Из данного сопоставления Дарвин справедливо выводит м
убедительное доказательство в пользу того, что накапли- вающее действие искусственного отбора на самом деле обыч- но идет по разным направлениям. Итак, отбор, при помощи которого человек постепенно (в ряду поколений) накапливает появляющиеся наслед- ственные изменения в тех или иных желательных ему на- правлениях, — вот тот фактор, который создал все разно- образнейшие породы домашних животных и культурных растений. Естественный отбор Наиболее важной составной частью дарвинизма является учение об естественном отборе. Интенсивность размножения организмов Все живые существа производят столь неимоверное ко- личество яиц, семян, почек, зародышей, детенышей и т. п.. что если бы все они выживали, то очень скоро для них не могло бы хватить ни пищи, ни даже просто места на земле. Треска-самка мечет за один сезон до 10 миллионов икринок, океаническая луна-рыба даже до 300 миллионов, а ведь из каждой икринки должна бы развиться рыбка. Прикинем на глаз количество семян на сосне, клене или каком-нибудь другом дереве среднего возраста. Принимая среднюю про- должительность жизни дерева, скажем, в 100 лет, мы на- ходим, что для поддержания жизни данного вида достаточно было бы одного семени в столетие; на самом деле дерево за этот срок производит неимоверное число семян! Несмотря на крайне медленные темпы размножения слонов, пара этих животных, по вычислению Дарвина, могла бы дать через 740—750 лет потомство в количестве 19 миллионов голов. Совершенно уже «астрономические» цифры размноже- ния мы видим у многих более низко организованных жи- вых существ. Так, например, хмелевая тля (Phorodon humuli) дает в год 13 поколений, в среднем по 100 особей в каждом. Если бы каждая родившаяся особь дожила до зрелости и в свою очередь принесла потомков, то потомство одной тли за лето достигло бы 1022. Такое количество тлей, ставши «в затылок», образовало бы цепочку, которая, обвивши землю по экватору, выходила бы за пределы не только нашей планеты, но и солнечной системы до далекой звезды, свет от которой достигает земли в 2500 лет (от солнца до земли свет доходит в 8 минут). Все подобные расчеты ясно говорят о том, что в (дикой) природе существует полное несоответствие между ко личе- 2 — 5840 17
стбом появляющихся на свет организмов и средствами к их существованию (нередко говорят также в этом случае о «пе- репроизводстве» организмов, «перенаселении» и т. д.). Борьба за существование Неизбежным результатом такого несоответствия является борьба за существование; Если биологи додарвиновскогс времени обычно видели в природе «тишь да гладь», то Дар- вин первый научно доказал в ней наличие ожесточенной борьбы, зависящей в первую очередь от рассмотренного вы- Рис. 4. Борьба деревьев в лесу. ше «перепроизводства» организмов. Каждое живое существе нуждается в пище и других жизненных условиях для себя и своего многочисленного потомства, но встречает острую конкуренцию со стороны окружающих организмов (с подоб- ной же интенсивностью размножения), а также препятствия со стороны неблагоприятных условий неорганической при- роды (излишняя сухость или влажность, очень высокая или, напротив, очень низкая t° и многое другое). Дарвиновская борьба за существование — это выраже- ние противоречия между потребностями ор- ганизма и окружающей его жизненной об- становкой. 18
Не следует представлять себе дарвиновскую борьбу за существование обязательно борьбой в непосредственном зна- чении этого слова, т. е. чем-то в роде драки. Прежде всего, весь растительный мир является тому доказательством: так, лесные деревья находятся друг с другом в состоянии оже- сточенной борьбы за свет, за питание (из почвы), за терри- торию (рис. 4); то же самое можно сказать и о травянистых Рис. 5. Томас Гексли. растениях на лугу и т. д. И в животном мире чаще имеет место так называемая косвенная борьба: ее мы видим, на- пример, во взаимном отношении между двумя хищниками, из которых один, вторгнувшись в «охотничью область» дру- гого, тем самым уменьшает пищевые ресурсы последнего. В этом случае оба конкурента, может быть, даже не встре- чаются друг с другом. Конечно, и два волка порой грызутся за добычу, однако в большинстве случаев дело идет не о такой борьбе, в которой пускаются в ход зубы и когти. Та- ким образом, борьба за жизнь, по Дарвину, сплошь и рядом протекает отнюдь не в виде «грызни». 19
В общем, нужно помнить, что Дарвин «борьбу за суще- ствование» рассматривает в самом широком смысле этого слова, а именно в смысле взаимной зависимости всех живых существ, населяющих данную территорию, друг от друга (а также и от условий неорганической природы).1 Во времена Дарвина полагали, что только шмели в состоя- нии опылять красный клевер; стало быть, урожай его нахо- дится в прямой зависимости от числа шмелей в данной местности; однако, последнее зависит, в свою очередь, от численности полевых мышей, истребляющих шмелиные гнезда и соты; наконец, размножение мышей лимитируется, как известно каждому, кошками. Таким образом, в конце концов изобилие кошек в данной местности приводит к уси- ленному размножению клевера! Данный пример чересчур еще элементарен; известный соратник Дарвина, пламенный борец за торжество его уче- ния, Томас Гёксли (рис. 5) лишь очень немного усложнил этот пример, шутливо продолжив и закончив ряд организ- мов (клевер — шмели — мыши — кошки) ... старухами («старыми лэди»), которые в Англии, видимо, покровитель- ствуют кошкам не меньше, чем и в других странах. Формы борьбы за существование Помимо вышеуказанного разделения дарвиновской борь- бы за существование на прямую и косвенную, она может Рис. 6. Полевой и домовый воробьи. быть классифи- цирована также следующим обра- зом: 1. Между- видовая борь- ба имеет место между организ- мами различных видов, например, между каким-ни- будь хищником и его добычей; ме- жду паразитом и его хозяином; ме- жду травоядным животным и те- ми растениями, которыми онопи- 1 Об односторонности дарвиновского термина «борьба» см. стр. 133.
тается; между видами, занимающими приблизительно сход- ное место в «экономии природы» и потому (прямо или косвенно) конкурирующими друг с другом из-за пищевых ресурсов и других «жизненных благ». Примеры последнего вида борьбы (отчасти приближающейся уже к внутривидо- вой, см. ниже) даются нам хотя бы видами наших синиц, или, еще нагляднее—двумя видами наших воробьев (рис. 6)— домовым (Passer domesticus) и полевым (Р. montanus); за исключением того, что второй вид реже встречается в боль- ших городах, «в остальных отношениях» — как говорит крупнейший русский орнитолог М. А. Мензбир, — «оба во- робья настолько сходны между собой, что говорить об их образе жизни отдельно не стоит; в частности совершенно сходным является питание обоих видов». О наличии межвидовой борьбы мы можем получить бо- лее конкретное представление в особенности в тех случаях, когда один из конкурирующих видов берет верх над дру- гим. В 1827 году огромные стаи крысы-пасюка, переплыв Волгу у Астрахани, устремились на запад, вытесняя более мелкого своего родича — черную крысу (R. norvegicus), и последняя сейчас в Европе редка. Таракан-пруссак подоб- ным же образом вытеснил у нас черного таракана; один вид речного рака (Astacus leptodactylus), водящийся на востоке Европы, вытесняет своего сородича, широконогого рака (A. fluviatilis) — повсюду, где оба вида сталкиваются. 2. Внутривидовая борьба — борьба между особями одного и того же вида. Дарвин подчеркивает, что данная форма борьбы за существование должна, как правило, отли- чаться наибольшей интенсивностью: особи одного и того же вида, как обладающие наиболее сходными по- требностями, конкурируют друг с другом наиболее ожесто- ченно. 3. Борьба с неблагоприятными условиями неорганической природы; эта форма борьбы в природе протекает независимо от «перенаселения»: Дарвин приводит пример растения, ведущего борьбу с засухой на краю пустыни (численность особей здесь не имеет значения). Итак, в природе всюду царит напряженная борьба за су- ществование. Вот подлинные высказывания Дарвина: «При- рода нам представляется ликующей, ... мы не видим или забываем, что птицы, которые беззаботно распевают вокруг нас, по большей части питаются насекомыми и семенами и таким образом постоянно истребляют жизнь; мы забываем, как эти певцы или их яйца, в свою очередь, пожираются хищными птицами и зверями» ... «Вглядываясь в природу...
мы не должны забывать, что каждое единичное органиче- ское существо, мохгно сказать, напрягает все свои силы, чтобы увеличить свою численность; что каждое из них жи- вет, только выдерживая борьбу в каком-нибудь возрасте своей жизни; что жестокое истребление неизменно обру- шивается на старого и малого...» Естественный отбор — результат борьбы за существование Кто же выживает в этой борьбе? Припомнив сказанное на стр. 13 о наследственных инди- видуальных изменениях (различиях), мы должны признать, что процессы изменчивости, протекающие внутри населения любого вида, приводят к биологическому неравен- ству отдельных особей последнего: одни из них оказы- ваются обладателями таких «индивидуальных различий», которые соответствуют условиям окружающей среды, у дру- гих особей дело обстоит наоборот. Очевидно, что в борьбе за существование лишь первые «получают путевку в жизнь» и оставляют после себя потомство, тогда как вторые поги- бают. То же самое будет в каждом дальнейшем поколении. Образно выражаясь, природа в каждом поколении система- тически отбирает наиболее «приспособленных» особей, т. е. таких, которые случайно обладают каким-либо полез- ным (подходящим к условиям данной конкретной среды обитания) «наследственным индивидуальным изменением». Данный вид отбора (в отличие от уже знакомого нам ис- кусственного отбора, применяемого человеком при выведе- нии культурных форм организмов) Дарвин и называет естественным отбором. Характеристику деятель- ности последнего предоставляем самому Ч. Дарвину: «выра- жаясь метафорически, молено сказать, что естественный от- бор ежедневно, ежечасно расследует по всему свету мель- чайшие изменения, отбрасывая дурные, сохраняя и слагая хорошие, работая неслышно, невидимо, где бы и когда бы только ни представился к тому случай, над усовершенство- ванием каждого органического существа по отношению к условиям его жизни». Сопоставление естественного отбора с искусственным также дадим в виде подлинных высказываний гениального творца «Происхождения видов»: «Если человек достиг зна- чительных результатов со своими домашними животными и культурными растениями, накопляя в каком-нибудь данном направлении индивидуальные различия, того же мог до- стигнуть и естественный отбор, но несравненно легче, так 22
как действовал в течение несравненно более продолжитель- ных периодов времени». «Если человек может достигать и действительно достигал великих результатов путем приме- нения искусственного отбора, то чего же не в состоянии осу- ществить естественный отбор! Человек может влиять только на наружные и видимые признаки. Природа — если мне бу- дет дозволено олицетворять естественное сохранение орга- низмов или выживание наиболее приспособленных — забо- тится о внешности лишь настолько, насколько эта внешность полезна какому-нибудь существу. Она (природа, М. Б.) мо- жет влиять на всякий внутренний орган, на каждый отте- нок общего телосложения, на весь жизненный механизм. Человек отбирает ради своей пользы, природа — только ради пользы сохраняемого организма ... Исходной формой ему (человеку, М. Б.) часто служат формы полууродливые или по меньшей мере уклонения достаточно резкие, чтобы бро- ситься ему в глаза или поразить его своей очевидной по- лезностью. В природном состоянии малейшее различие в строении или общем складе может перетянуть тонко уравно- вешенную чашку весов, доставить преимущество в борьбе и в силу этого сохраниться. Как мимолетны желания и уси- лия человека! Как кратки его дни! А, следовательно, и как жалки полученные им результаты в сравнении с теми, ко- торые накопила природа в течение целых геологических периодов. Можем ли мы после этого удивляться, что произведения природы отличаются более «устойчивыми» признаками в сравнении с произведениями человека, что они неизмеримо лучше приспособлены к бесконечно сложным условиям жизни и ясно несут на себе печать более высокой отделки». Целесообразность строения организмов Итак, по Дарвину, сама природа выводит все более и бо- лее усовершенствованные организмы — примерно так же, как человек выводит новые породы животных и сорта сель- скохозяйственных растений. Каждое полезное для жизни наследственное изменение именно уже в силу своей полезности подхватывается естественным отбором и накапливается, т. е. усиливается в ряду поколений. Процесс опиливания железного бруска постепенно все лучше и все точнее прилаживает его к замочной скважине, пока, наконец, готовый ключ не войдет в нее вплотную. По- добно этому и исторический процесс естественного отбора все точнее пригоняет, «пришлифовывает» строение и по- вадки каждого вида организмов к его жизненной среде. 23
Отсюда нам и становится понятной замечательном целе- сообразность в строении всех живых существ, т. е. их при- способленность, «прилаженность» к условиям их обитания. Мы видим ее всюду в природе: и в строении рыбы, целе- сообразность которого вошла в пословицу («чувствовать себя, как рыба в воде»); и в расположении листьев на дереве по отношению к свету; и в колючках, защищающих репейник от поедания его травоядными животными; и в наличии у семян многих растений разнообразных летучек и крылаток, способствующих расселению вида; и в замечательном ин- стинкте бабочки, которая откладывает свои яйца как раз на то растение, которым будут кормиться вылупившиеся из них гусеницы; и в бесконечном числе других фактов и явле- ний природы, которые так бросаются в глаза каждому, кто хотя сколько-нибудь умеет наблюдать. К этой же категории явлений органической целесооб- разности относятся и разнообразные биологические типы окрасок в животном мире, подробно рассматриваемые в на- стоящей книжке. Известный — впрочем, чересчур уже усердный — последователь Дарвина Август Вейсман (Weis- тпапп)* 1 в своем обширном труде «Лекции по эволюционной теории» ставит окраски животных на первое место в ряду других доказательств истинности дарвиновского учения об естественном отборе. Действительно, мы в дальнейшем детально установим, что биологическое значение окрасок, как и любой другой факт или явление органической целесообразности, не мо- жет быть разумно (научно) объяснено иначе, как с позиций дарвинизма. Итак, загадка органической целесообразности, ставив- шая втупик биологов додарвиновского периода и удержи- вавшая их на позициях телеологии и креационизма2, была впервые в науке блестяще разрешена Дарвином в его теории естественного отбора. Относительный характер органической целесообразности Целесообразность в органическом мире всегда носит лишь относительный характер. Прежде всего самоочевидно, что строение любого животного или растения приспособлено 1 Вейсман провозгласил положение о «всемогуществе» есте- ственного отбора, что является уже утрировкой дарвиновского учения- 1 Креационизм (от латинского слова с гее Но, творение) — учение о сотворении всех современных видов животных и растений сверх- естествениым путем <в начале мира». 24
лишь к определенным условиям существования, а вовсе не является (как думали ученые до Дарвина) выражением какого-то абсолютного, безотносительного совершенства. Рыба приспособлена только к жизни в воде, а вне ее быстро умирает. Чрезвычайно приспособленный к древес- ному образу жизни большой пестрый дятел не может жить в открытой степи или в поле, и т. д. и т. п. Читатель без труда может увеличить число примеров этого рода/ Однако относительность органической целесообразности не следует представлять себе только в указанном чересчур элементарном смысле. Нет, даже и применительно к данным конкретным условиям среды нельзя говорить об абсолютной целесообразности строения. Кит, в общем, прекрасно приспособлен к водному образу жизни: недаром несведущие в зоологии люди считают его за рыбу. Однако, в отличие от рыбы, дышащей жабрами, кит, как и любое млекопитающее, дышит легкими. В связи с этим, как известно, стоит повадка кита время от времени вы- плывать (выныривать) на поверхность воды, чтобы возоб- новить запас воздуха в легких. Общеизвестные «фонтаны», которые в это время пускает кит — это столбы выдыхаемого через ноздри водяного пара, охлаждающегося при низкой температуре наружного воздуха. В природной жизненной среде кита (холодные моря) нередки более или менее значи- тельные поля оледенения. Неоднократно наблюдалось, что кит, подплывши под такое поле и не имея возможности во- время вынырнуть для дыхания, погибает от удушения. Свернувшись в колючий шар, еж, повидимому, абсо- лютно гарантирован от вражеских нападений. Но в действи- тельности оказывается, что, например, лисица легко спра- вляется с ежом: она катит свернувшегося ежа до ближай- шего водоема, куда и сталкивает, заставляя живую колючку «развернуться». У Брэма описываются и другие не менее «хитроумные» проделки лисы с ежом, против которых мало значат его ужасные колючки. Черепаха, повидимому, тоже замечательно защищена своим массивным панцырем: в минуту опасности она втяги- вает в него голову, конечности и хвост — чем не «абсолют- ная» защита? Но и тут дело фактически обстоит иначе. Тигр и другие представители кошачьего семейства умеют выко- выривать, как вилкой, своими когтями мясо крупных чере- пах , из промежутков между спинным и брюшным щитами панцыря. Дикие свиньи целиком глотают мелких черепах. Ягнятник и некоторые другие хищные птицы, изловив чере-
паху, поднимаются с нею в воздух, откуда сбрасывают ее на скалу или на камни; панцырь разбивается, и животное становится теперь уже легкой добычей пернатого хищника. Не нужно быть ботаником, чтобы знать кое-что о за- щите растений против травоядных при помощи разнооб- разных шипов, колючек, жгучих волосков и т. д. Один взгляд на общеизвестный колючий репейник или, тем более, попытка взять его голыми руками покажет вам прекрасную защищенность этого растения. Тем не менее и она носит лишь относительный характер. Если лошадь или корова очень голодны, они будут есть и «защищенные» растения. Заблудившись однажды в горах Кавказа, я попал не на ту дорогу, которая мне была нужна, и долго не мог вы- браться к горному аулу, куда направлялся. Моя верховая лошадь была голодна и выбивалась уже из сил; пришлось остановиться на отдых. И тут я стал свидетелем такого факта, которому ни за что бы не поверил, если бы не видел его собственными глазами. Голодное животное с жадностью набросилось на устрашающе колючий дурнишник (Xanthium spinosum) — единственное растение, которое росло здесь по обочине дороги; колючки жестоко терзали и рвали губы ло- шади, ее морда заливалась кровью, но голод был, видно, сильнее. Прекрасную, в общем, защиту от врагов дает многим животным свойственная им так называемая покровитель- ственная, или скрывающая окраска, специальному рассмо- трению которой посвящена глава II. Сидящее на зеленом листе насекомое точно такого же зеленого цвета как будто полностью гарантировано от вражеских нападений. Однако наблюдения и опыты свидетельствуют о том, что и данный род приспособления (органической целесообразности) имеет „тишь относительное значение (ср. стр. 66). Все разобранные примеры показывают, что об абсолют- ной целесообразности строения организмов действительно не может быть и речи. Этот вывод находится в полном про- тиворечии с антинаучным представлением о некоем «миро- вом разуме» и т. п., якобы создавшем всю природу абсо- лютно совершенной. С другой стороны, этот же вывод стоит в точном согласии с дарвиновским учением: ведь исторический процесс есте- ственного отбора — процесс далеко не завершенный; в боль- шинстве случаев, в общем и целом, он достаточно хорошо (в иных случаях — прямо замечательно!) приладил орга- низмы к условиям их жизни, но этот процесс по сути дела 26
не может быть закончен, пока органический мир суще- ствует. Не говоря уже о том, что условия существования жи- вотных и растений исторически меняются (в связи с чем естественному отбору приходится как бы «перестраивать, направление своей работы), совершенствование органической целесообразности практически, повидимому, беспредельно. Едва ли есть на свете такой организм или такая струк- тура, целесообразнее которых ничего нельзя было бы себе представить. Несмотря на очень высокую целесообразность строения человеческого глаза, знаменитый физиолог и фи- зик Гельмгольц сказал, что если бы мастер принес ему по- добный оптический аппарат, то он вернул бы его для пере- делки. Известная французская пословица «Лучшее —» враг хорошего» совсем неприменима к деятельности естествен- ного отбора. Образование новых видов в природе Блестяще разрешая вопрос о происхождении органиче- ской целесообразности, Дарвин в своей теории естественного отбора «одним ударом» дает не менее замечательное разре- шение и другой «загадки бытия», строго материалистически объясняя нам способ образования новых видов, т. е. самый ход эволюции органического мира. Дивергенция признаков Видообразование, согласно Дарвину, происходит на осно- ве того процесса, который он назвал дивергенцией, или рас- хождением признаков и который сходен с аналогичным про- цессом, имеющим место при выведении различающихся между собой пород и сортов культурных организмов (стр. 15). Для правильного понимания сущности дивергенции нужно припомнить дарвиновское положение о том, что сама*я напряженная взаимная борьба происходит между наиболее родственными организмами: ведь они почти ничем не отли- чаются друг от друга и потому, будучи весьма сходными по своим потребностям, наибольше конкурируют друг с другом, чтобы использовать одни и те же жизненные ресурсы (за- пасы пищи и т., п.). Наоборот, «чем более потомки какого- либо вида, — говорит Дарвин, — будут отличаться между со- бой строением, общим складом и привычками, тем легче они будут в состоянии завладеть более многочисленными и более разнообразивши местами в экономии природы, а следова- тельно, тем легче они будут размножаться» (увеличиваться в численности, М. Б.). 27
Процесс видообразования Имея в виду сказанное, рассмотрим приведенную здесь (упрощенную) дарвиновскую схему видообразования (рис. 7). Пусть А изображает исходную, т. е. родоначальную видовую форму. Потомство ее, вследствие индивидуальной изменчи- вости, уклоняется по нескольким расходящимся направле- ниям, что обозначено на схеме несколькими линиями, луче- образно расходящимися из точки А. На основе только что приведенных высказываний Дарвина должно быть вполне понятно, что, как правило, лишь крайние уклонения а' и п', как наиболее различающиеся по своим потребностям, имеют наибольшие шансы выжить и оставить после себя потомство, тогда как вс? остальные — в силу максималь- ной взаимной конкуренции — гибнут в борьбе за существование, т. е. истребляют- ся действием есте- ственного отбо- ра. Процесс обра- зования, в ре- зультате естест- венного отбора, новых форм а и п’ из одной родо- начальной фор- мы Л, Дарвин и называет дивер- генцией (расхож- дением призна- ков). Применив предыдущее рассуждение к потомству обра- зовавшихся форм а’ и л', мы видим, что а’ со временем даст потомков а" и d". и т. д. В ходе геологического времени родо- иачальный вид А как бы «распадается» на ряд новых форм — эволюция, по Дарвину, носит дивергентный харак- тер. Легко понять, что, так как естественный отбор приводит в каждом поколении к возникновению новых, все более и более приспособленных форм, то формы старые (т. е. уже поэтому менее приспособленные) должны, как правило, уничтожаться в борьбе за существование действием есте- ственного отбора. Лишь в очень редких случаях — благодаря 28
особому стечению благоприятных для него обстоятельств — тот или другой древний вид доживает в более или менее неизмененном состоянии до современности, что изображено на схеме пунктирной линией от А до А'". К таким «живым ископаемым», чрезвычайно интересным для биолога-эволю- циониста, относятся, например, ланцетник — это «позвоноч- ное без позвонков» (по определению Ф. Энгельса), новозе- ландское пресмыкающееся — гаттерия, двоякодышащие рыбы (в числе трех современных родов) и некоторые другие организмы, составлющие лишь небольшой процент совре- менной фауны («живые ископаемые» имеются и в расти- тельном мире). Таким образом, эволюция, по Дарвину, протекает не только путем выработки все более совершенных ступеней приспособленности (органической целесообразности) но и — одновременно — посредством дивергенции признаков. Усо- вершенствование целесообразности все время идет рука об руку с образованием новых форм ор- ганизмов (и отмиранием старых). Естественный отбор является ответ- ственным за обе эти стороны эволю- ционного процесса. Вид и разновидность Дивергенция в историческом про- цессе эволюции не сразу приводит к образованию новых, резко очерчен- ных видов. Сначала постепенно ос- разуются так называемые разновид- ности, т. е. такие формы, которые пока еще сравнительно немного от- <у* личаются от типичного вида. Напри- рИс. 8. Сойка, мер, к востоку от Урала живет близ- кий родич нашей обыкновенной сойки (рис. 8), отличаю- щийся от нее лишь рыжей окраской темени. Этого различия недостаточно, чтобы признать обе формы соек за самостоя- тельные виды (тем более, что на Урале имеются переходные формы); поэтому восточную (сибирскую) сойку считают лишь за разновидность обыкновенной (европейской) сойки. В дальнейшем ходе эволюции, по мере того как данная форма (разновидность) приобретает все большее количество отличительных особенностей, она постепенно преобразуется уже в настоящий, новый вид. Из сказанного ясно, почему на практике далеко не всег- да возможно провести резкую границу между разновидно- 29
стью и настоящим видом. В самой природе вещей лежит источник постоянных разногласий между учеными-система- тиками в области данного вопроса. По данным, приводимым Дарвином, в британской флоре имеются 182 формы, которые одними ботаниками признаются за разновидности, а другими (столь же компетентными!) — за виды. После Дарвина положение «не улучшилось»: так, напри- мер, различные орнитологи принимают число ныне живу- щих видов птиц в пределах (примерно) от 10 до 20 тысяч видов. При этом дело вовсе не в том, что перечень видов у одних богаче, чем у других: просто одни считают в ряде случаев видом то, что другими признается лишь за разно- видность. Ходовой у систематиков термин «хороший вид предполагает, очевидно, существование в природе иных, «нехороших» видов; таковых на самом деле немало — Дар- вин именует их «сомнительными» видами. Еще старик Лин- ней называл их «крестной мукой и камнем преткновения» для систематиков; в растительном мире особенно печальной славой в данном отношении пользуются виды родов «ива» (Salix), «роза» (Rosa), «малина» (Rubus) и др. Столь «огорчительные» для систематиков затруднения на самом деле чрезвычайно ценны для дарвиниста: они пре- красно доказывают то положение Дарвина, что разновид- ность— это образующийся вид; вид — это более резко выраженная разновидность. Изоляция Дивергенции признаков, а, следовательно, и процессу ви- дообразования во многих случаях содействуют процессы изоляции. Первоначальной формой изоляции обычно бы- Рис. 9. Черный дрозд вает изоляция экологиче- ская, которая состоит в том, что начавшие «расходиться» формы попадают в несколько различную экологическую об- становку, причем это явление в начальных своих стадиях порой может даже не сопровождаться какими-либо морфологическими различиями. Так, например, зоо- логи отмечают наличие двух (неразличимых друг от друга) форм водяной крысы: одна из них, оправдывая свое название, живет по берегам водоемов, другая предпочитает отсутствие зо
воды. В Западной Европе описано наличие двух морфологи- чески неразличимых форм черного дрозда (рис. 9); одна — дикая, живет в лесах, перелетная; другая — не боится че- ловека, оседло живет в городских садах и парках. В дру- гих случаях экологическая изоляция связана уже с болое или менее значительными морфологическими различиями. Например, известны две, несколько различные по величине расы малярийного комара: одна (антропофильная) сосет кровь человека, другая, более крупная (зоофильная) — мле- копитающих животных. Советский зоолог Л. С. Берг описал не так давно у многих (карповых, лососевых и других) рыб наличие в составе вида двух наследственных форм (рас), различающихся между собою временем нереста (и потому не могущих скрещиваться друг с другом), он называет их яровой и озимой расами — обе обычно различаются по ве- личине и некоторым другим признакам. В качестве примера экологической изоляции, связанной с гораздо более крупными (видового характера) различиями, можно указать, что наша озерная лягушка (Rana ridibun- da), всегда держащаяся вблизи воды, мечет икру в начале лета, а другой вид, травяная лягушка (R. temporaria), по образу жизни далеко не столь связанный с водой, размно- жается ранней весной. Таким образом скрещивание между обоими видами (одного и того же рода) невозможно. Рассмотренная выше экологическая (или биологическая) изоляция в дальнейшем ходе обособления органических форм нередко может также дополняться (усиливаться) так называемой половой, или физиологической изо- ляцией. Простейший ее вид состоит в том, что хотя особи изолирующихся форм еще способны к скрещиванию и даже приносят потомство, но последнее оказывается в том илтг ином отношении ослабленным, в частности — неспособным к размножению; общеизвестную паралель среди домашних животных представляет мул — неспособный размножаться продукт скрещивания осла и лошади. По мере роста морфологических различий на основе их восприятия органами чувств, рассмотренная форма половой изоляции переходит затем уже в подлинное «отвращение от полового сближения» (Дарвин): по данным Дарвина, полуди- кий рогатый скот на Фольклендских островах группируется в стада по мастям (по цвету шерсти); такие стада — без вме- шательства человека — держатся по отдельности и друг с другом не смешиваются. Не менее резкая половая изоляция может быть обусло- влена и другими обстоятельствами, например, значительным 31
различием в размерах (величине) тела: так, скрещивание между овчаркой и какой-нибудь мелкой комнатной собачкой не может иметь места; специалистам-птицеводам известно, что очень мелкую породу кур-бентамок можно содержать вместе с любой крупной породой без опасения, что они сме- шаются (т. е. станут скрещиваться). Есть наблюдения, что нечто подобное имеет иногда место и в дикой природе. В иных случаях очень резкая половая изоляция бывает обусловлена несоответствием в строении полового аппарата самца и самки, что особенно часто наблюдается среди насе- комых. Еще одна нередкая причина половой изоляции за- ключается, далее, в том, что то или иное несоответствие имеется между женской и мужской половыми клетками. В данном случае такие две формы порой могут скрещиваться, но яйцо не развивается, или же развитие ограничивается лишь начальными стадиями. Наконец, важную роль в поло- вой изоляции близких форм (разновидностей, видов) могут играть также разнообразные различия в инстинктах, свя- занных с размножением и т. д. В целом ряде других случаев дивергенции способствует изоляция географическая. Широкое расселение дан- ного вида приводит различных его представителей в самые разнообразные условия существования. Предположим даже, что ареал, т. е. территория обитания этого вида, будет сплош- ным, так что отдельные местообитания (участки ареала) не изолированы друг от друга; но и в таком случае скрещи- вание между особями из более отдаленных местообитаний по меньшей мере затруднено, а зачастую и вовсе невоз- можно. Если же между отдельными местообитаниями воз- никнут те или иные географические преграды, то само собой понятно, что это обстоятельство в особенности будет способ- ствовать образованию особых географических форм (раз- новидностей): некоторое различие условий борьбы за сущест- вование в отдельных (изолированных) участках ареала обя- зательно приведёт и к несколько различным направлениям в них естественного отбора, конечные результаты которого (географические формы) неизбежно должны поэтому ока- заться различными в разных (географически изолирован- ных) участках. «Географическая преграда» — весьма мно- гостороннее понятие. Для сухопутных животных она может заключаться в реке или проливе; для влаголюбивых — в пустыне; для морских — в перешейке; для равнинных — в горном хребте и т. п. У нас, например, на Кавказе во многих случаях отдельным долинам свойственны особые географи- 32
ческие формы (разновидности) бабочек, ящериц и других животных. Таким образом, действительно, изоляция в различных ее формах (экологическая, половая, географическая) зачастую способствует видообразованию, хотя ее отнюдь не следует считать обязательным условием последнего. В самом деле, как нам уже известно (стр. 28), сам по себе естественный отбор, как правило, «изолирует» возникающие через дивер- генцию признаков новые формы от скрещивания со старой (родоначальной), вследствие вымирания последней. Таким образом все рассмотренные выше (специальные) формы изоляции, действительно, являются лишь дополне- нием к деятельности естественного отбора — правда, допол- нением важным, поскольку оно, видимо, ускоряет процессы видообразования и тем убыстряет темпы эволюции. Классификация и кровное родство организмов В конечном итоге — при содействии специальных форм изоляции или без него — родоначальный вид в ходе геологи- ческого времени распадается, путем дивергенции, на ряд новых видов-потомков. Присмотримся на нашей схеме (рис. 7) к видам a'", b‘", d‘", е"',i'",k"‘,т'“, п";нетрудно видеть, что все они находят- сяв разных степенях родства друг с другом. Так, например, виды а'" и Ь" наиболее близки между собою, чем с каким-нибудь другим видом — без сомнения, потому, что оба они происходят от одного предка а"; поэтому их можно объединить в один род 1. Этот последний наиболее близок к роду 2, так как оба они имеют общего родоначаль- ника а', в силу чего мы объединяем их в одно семейство (I) и т. д. Продумав до конца нашу схему и учтя, что на верхней ее горизонтальной строке обозначены современные виды (а"‘, b“‘, d‘" и. т. д.), мы приходим к тому важному заклю- чению, что вся наша научная классификация (система) жи- вотных и растений есть не что иное, как отображение внут- реннего кровного родства организмов между собою. Тем самым разрешена вторая проблема додарвиновской биологии — проблема ступенчатого разнообразия, отображаемого есте- ственной системой: ступенчатое разнообразие органического мира есть неизбежный ре- зультат его (дивергентной) эволюции. Сводка учения Дарвина Современный мир животных и растений развивался в те- чение огромнейшего периода времени из все более простых » — 584» 33
форм — начиная с самых первичных организмов (возникших из веществ неорганической природы). Движущими силами этого развития (эволюции) являются наследственная измен* чивость и естественный отбор, сходный с искусственным отбором, посредством которого человек выводит новые поро- ды домашних животных и сорта культурных растений. Сущ- ность естественного отбора состоит в том, что в процессе борьбы за существование в каждом поколении выживают и оставляют после себя потомство лишь те особи, у которых случайно имеются те или иные наследственные изменения, полезные при данных условиях жизни. Постепенным нако- плением посредством естественного отбора всех таких по- лезных свойств в течение долгих поколений и объясняется та целесообразность строения, которую мы видим в любом организме. Наряду с тем протекающий на основе естествен- ного отбора эволюционный процесс обычно связан также с дивергенцией (расхождением признаков) среди потомства каждой родоначальной формы, в результате чего последняя распадается на ряд новых отдельных видов. Таким образом, разрешая вопрос о происхождении органической целесооб- разности, учение об естественном отборе объясняет нам и способ образования новых видов, т. е. самый ход эволюции органического мира. Разрешив две величайшие проблемы биологии, дарвинов- ское учение дало мощный толчок развитию всех областей биологической науки; не только старые, уже сформировав- шиеся отрасли биологии наполняются новым, эволюционным содержанием, но и нарождаются новые разделы биологии, освещаемые светом гениальной дарвиновской теории. К их числу относится и усиленно разрабатываемое сейчас — осо- бенно на родине Дарвина, в Англии, — учение о мимикрии, которое в расширенном понимании однозначно с учением о биологических типах окраски в животном мире. Из них мы ниже рассматриваем следующие главнейшие типы: 1) покровительственная (защитная), или скрывающая окраска; 2) маскировка и покровительственное сходство; 3) предостерегающая (предупреждающая) окраска; 4) пугающая (устрашающая) окраска; 5) мимикрия (в собственном смысле этого слова); 6) распознавательная окраска.
Глава II ПОКРОВИТЕЛЬСТВЕННАЯ (ЗАЩИТНАЯ), ИЛИ СКРЫВАЮЩАЯ ОКРАСКА Припомните, как вы в детстве охотились за насекомыми для составления коллекции. Вот вы нацелились сачком или шапкой на «кузнечика», как большею частью ребята в «про- стоте души» называют также и кобылку-трескучку, держа- щуюся по косогорам и опушкам (вне густой травы) и окра- шенную очень сходно с фоном почвы. Сейчас вы накроете вашу добычу, но — один миг — и, оправдывая свое назва- ние, насекомое с громким треском прыгает ввысь и, развер- нув свои яркие задние крылья, несется, как живой планер, по отлогой дуге куда-то вдаль. Опустившись на землю, тре- скучка, благодаря своей окраске, сразу становится незамет- ной. Найди ее там! Окраска насекомого, удивительно под- ходящая к фону почвы, скрывает его от вашего преследо- вания так же, как от нападений со стороны его многочислен- ных естественных врагов (птиц и пр.). Правильно поэтому называют окраску такого типа за- щитной, или покровительственной; еще, быть может, лучше подходит к ней название скрывающая окраска. Покровительственная окраска очень широко распростра- нена в мире животных. По мнению знаменитого сподвиж- ника Чарлза Дарвина, английского натуралиста Альфреда Уоллеса, она, вероятно, «оказала влияние на наружный вид половины животных, населяющих земной шар». Животные, которые постоянно держатся среди зелени растений, нередко окрашены в зеленый цвет. На прогулке в природу внимательно рассмотрите какой-нибудь крупный зеленый сорняк — наверняка вы найдете на нем разных ЗАлечых насекомых, паучков и пр. Вы можете встретить здесь зеленых гусениц разных бабочек, разнообразных пря- мокрылых, жуков, а также древесных клопов и других насекомых. Из позвоночных — зеленой окраской обладают, напри- 35 3*
мер, зеленая ящерица, водяная лягушка1, древесная квакща (распространенная у нас на юге). Я хорошо помню свое первое знакомство с квакшей (рис. 10) — этой хорошенькой амфибией, которая держится в листве кустарников и невысоких деревьев, ловко лазая по ветвям при помощи присосок на концах пальцев. В ясный, погожий крымский весенний вечер мелодичное «пение» квакш раздавалось из каждого куста. Но лишь только я подходил ближе и начинал шарить в ветвях, пение замол- Рис. 10. Древесная квакша. кало. Прижавшись брюшком к ветке, квакши замирали и полностью сливались с окружающей листвой благодаря своей изумрудно-зеленой окраске. Прошло часа два—три в поисках квакш, но безрезультатно. Так я и ушел на этот раз с пустыми руками, не добыв ни одной квакши. «Стеклянные животные» Многие животные, обитающие в верхних слоях морской воды, прозрачны как стекло. Таковы разнообразные медузы, оболочники, черви, ракообразные. Рисунок (рис. 11), изоб- ражающий одно из таких существ — сальпу, знакомит нас только с очертаниями ее тела и некоторыми особенностями ее строения, но совершенно не передает ее прозрачности. Когда я впервые увидел живую сальпу в банке с морской водой, я только тогда понял, как следует, название «стеклян- 1 Не специалист-зоолог одинаково называет так два различных вида наших лягушек: Rana ridiounda и R. esculenta. Оба эти вида держатся близ воды. Зв
ные животные», прилагаемое к существам со столь прозрач- ным телом. Если сальпу трудно рассмотреть даже в стакане с водой, то в море она должна быть почти совершенно не- заметной. Из «стеклянных животных» наших пресных вод хорошо известна прозрачная личинка комара-коретры (рис. 12). Рис. 12. Личинка коретры. также прозрачно, посадить не- десятков этих стакан с водой, знать, что они нем, при- рассматривать В пресных же водоемах встречается небольшой (до 1 см длиной) хищный рачок Leptodora hyalina (рис. 13), тело которого совершенно Можно сколько рачков в заведомо находятся в стально его на свет и все же ... решительно ничегс не увидеть! Лишь процедив содержимое стакана че • рез кисею, мы получим на ней прозрачную сту- денистую массу, образо- ванную из тел наших «стеклянных» рачков. Рис. 13. Рачок Leptodora hyalin а. 37
Бабочки-призраки Совершенно понятно, почему среди наземных животных «стеклянная окраска» почти не встречается. Впрочем, энто- мологам известна, например, одна группа южноамерикан- ских бабочек (подсемейство Ithomiinaei, крылья которых, вследствие редукции чешуек, прозрачны как стекло; очень тонкое тело дополняет иллюзию «бесплотности». По словам наблюдателей-натуралистов, такие бабочки-призраки, быстро снующие среди кустарников тропического леса, совершенно незаметны на полете. Животные Арктики Животные, живущие среди снежных равнин севера, не- редко обладают белой окраской, сливающейся с фоном снега. Известнейшим из них является белый, или полярный, медведь, встреченный папанинцами даже близ северного полюса (под 88® с. ш.). Его белая шуба делает его незамет- ным на фоне снега и тем помогает ему подкрадываться к тюленям, служащим для него главным источником пропи- тания. В белоснежное оперение одета крупная полярная сова (Nyctea nivea), хотя впрочем в окраске молодых ее особей и встречаются пестрины. Замечательно, что у некоторых арктических животных имеет при этом место сезонная перекраска шерстяного по- крова. Так, песец в своей летней дымчато-бурой шерсти так же сливается с фоном летней тундры, как в зимней бело- снежной шубке — с фоном снега. Нечто подобное мы видим у нашего зайца-беляка, белеющего на зиму. При этом в более северных местностях его белый наряд и сохраняется дольше — в соответствии с большей продолжительностью зимнего сезона. Далее отметим одного из характерных грызунов дальнего севера — небольшого ошейникового, или копытного, леммин- га (Dicrostonyx torquatus), имеющего, кстати сказать, огром- ное значение для населения Новой Земли, занимающегося охотой на песцов: количество последних зависит от коли- чества леммингов, служащих главной пищей песца. Зимой копытный лемминг — сплошь белый, но на короткое поляр- ное лето он перекрашивается в рыжевато-коричневый или серый цвет, подходящий к фону летней тундры. Сезонная перекраска наряда также очень хорошо выра- жена у двух наших северных видов куриных птиц, извест- ных под не совсем правильным названием «снежных куро- за
паток> (оба эти родственные виды ближе к тетеревам, чем к настоящим куропаткам) (рис. 14). Один из этих близких видов — так называемая тундряная куропатка (Lagupus mutus) водится на севере Европы, Азии и С. Америки. В европейской части СССР она гнездится в Лапландии, на Кольском полуострове и на Северном Урале. Родиной другого вида, называемого белой куропаткой (L. lagopus), также являются тундры как Старого, так и Но- вого Света, но у нас этот вид гнездится и гораздо южнее (обычно до Волги и Камы). В зимнем оперении оба вида — снежно бе- лые, за исключением лишь черных перьев хво- ста (у тундряной куро- патки весь хвост чер- ный, у белой — средние перья хвоста остаются белыми). При наступаю- щей весенней линьке лишь некоторые из бе- лых перьев остаются, тогда как другие заме- няются иначе окрашен- ными. Рис. 14. Снежная куропатка. Пустынная фауна Если мы из северных широт мысленно перене- семся в область пустынь, то и здесь найдем то же самое, т. е. весьма широ- кое распространение защитной (скрывающей) окраски; для пустынных позвоночных животных она является, можно сказать, даже правилом. Знаменитый исследователь живот- ного населения великой африканской пустыни Сахары ан- глийский зоолог Тристрам говорит: «в пустыне, где не дают ни малейшей защиты от врагов ни деревья, ни кустарники, ни волнистая поверхность земли, совершенно необходим та- кой оттенок окраски, который подходит к окружающей среде. Поэтому поверхность (тела) у всех без исключения 19
птиц, волосяной покров млекопитающих, и, наконец, по- кровы всех змей и ящериц имеют равномерно песчаную окраску». В качестве конкретных примеров можно напом- нить о газели, о разнообразных тушканчиках, о длинноухой пустынной лисичке — фенеке и, наконец, о могучем царе зверей, африканском льве (который, впрочем, водится не только в пустыне). Защитный наряд носят также и многие пустынные беспозвоночные. Как и в ряде других случаев скрывающей (покровительственной) окраски, «миролюби- вые» пустынные животные находят в ней единственное спа- сение от врагов, тогда как хищникам она дает возможность незаметно подкрадываться к добыче. Особые случаи скрывающей окраски Случаи покровительственной окраски иной раз довольно неожиданны — по крайней мере для неспециалиста. Когда мы на экскурсии в зоопарк любуемся на красавца-бенгаль- ского тигра в клетке, яркие черные полосы на его желтой шкуре резко бросаются в глаза. Однако, по показаниям охот- ников, эти полосы отлично скрывают тигра среди зарослей растений с их длинными стеблями, густая тень между кото- рыми соответствует черным полосам на его шкуре. А. Уоллес приводит по этому поводу следующий рассказ одного знаменитого индийского охотника на тигров: «Однажды, преследуя раненого тигра, я, по крайней мере, целую минуту не мог рассмотреть его в траве под деревом на расстоянии всего двадцати ярдов1 в открытых джунглях, но туземцы заметили его, наконец, и мне удалось на- столько хорошо рассмотреть его, что можно было стрелять, хотя и тогда я не мог разобрать, в какую часть тела я стре- ляю. Не может быть никакого сомнения, что окраска и тигра и пантеры делают их почти невидимыми, особенно при яр- ком свете, когда они находятся в траве, и едва ли можно различить на них полосы и пятна до смерти». Недавно у нас по радио сообщали про советских охот- ников, успешно охотившихся на тигра в камышевых за- рослях по берегам Аральского моря. Показания этих охот- ников вполне согласуются с приведенным выше рассказом их индийского собрата по профессии: в камышах тигр, при ярком освещении, просто-таки «невидим». У многих млекопитающих окраска — пятнистая. Для примера можно указать на южноамериканского ягуара 1 Ярд равен приблизительно 0,914 метра. 40
(рис. 15), его более мелкого родича — оцелота (рис. 16), пят- нистого оленя и др. В природных условиях пятна на шкуре Рис. 15. Ягуар. этих зверей поразительно сливаются с световыми бликами, которые отбрасываются солнечными лучами в листве де- Рис. 16. Оцелот. ревьев и кустарников, так что животные оказываются от- лично замаскированными. 41
Из наших млекопитающих пятнистую окраску имеет, на- пример, рысь, которая мастерски лазает по деревьям. В эти? условиях, повидимому, и ее окраска носит покровитель, ственный характер. Пятнистая окраска отлично помогает укрываться среди растительности также и длинно. Рис. 17. Жираффа. шеей африканской жираффе (рис. 17). «Жираффа, — говорит А. Уол- лес, — совершенно скрывается, благодаря своей окраске и своей внешности, находясь между сухи- ми и сломанными деревьями, ко- торые так часто встречаются на опушках зарослей, где кормятся жираффы. Большие похожие на бугры пятна и своеобразный виц головы и рогов, напоминающих сло- манные сучья, до того помогают животному укрываться, что из- вестны случаи, когда даже ястре- биные глаза туземцев (природных жителей Африки, негров, М. Б.) ошибались, принимая то деревья за жирафф, то жирафф за дере- вья». Из этих слов Уоллеса, между прочим, видно, что покровитель- ственная (пятнистая) окраска жи- раффы отчасти дополняется так- же покровительственным сходством ее головы и рогов со сломанными сучьями (явления покровительственного сходства бу- дут специально рассмотрены в сле- дующей главе). Полосатая окраска диких афри- канских лошадей — зебр также безусловно является покровитель- ственной. В знойной африканской степи весьма обычны восходящие токи нагретого воздуха; в жаркий летний день и у нас порой можно заметить это явление — воздух как бы дрожит, поднимаясь кверху волнующимися столбами. В этих токах поднимающегося воздуха продоль- ные темные полосы на теле зебры делают ее незаметной для глаз — даже на сравнительно небольшом расстоянии.
Интересно, что это наблюдение нашло себе практическое применение в военном деле. Так, например, бывший главно- командующий германскими вооруженными силами в В. Аф- рике Леттов-Форбенк (в мировую войну 1914—1918 гг.) рас- сказывает, что он приказал раскрасить всех кавалерийских лошадей наподобие зебр, и результаты оказались поистине замечательными: германская кавалерия стала как бы «не- видимой» для противника уже на расстоянии V2 км. Разбивающая окраска Во многих других случаях покровительственной окраски тело животного бывает покрыто так или иначе разбросан- ными темными пятнами, чередующимися с более светлыми: вблизи такое животное часто кажется довольно ярко раскра- шенным. Кто не знает одной из самых обыкновенных на- ших лесных птиц — большого пестрого дятла, носящего на- стоящий арлекинский наряд из смеси черного, белого и крас- ного цветов? Как же может скрывать птицу эта пестропят- нистая комбинация окраски? Оказывается, дело тут в том, что отдельные пятна и полосы как бы «разбивают» зритель- ное восприятие, в результате чего теряется восприятие пти- цы, как чего-то цельного — воспринимаются только отдель- ные «кусочки», а целого дятла, как будто, и нет. Данный сорт защитной окраски нередко называют, по способу ее действия, «разбивающей» окраской. Известный современ- ный специалист вопроса, англичанин Котт довольно остро- умно сравнивает способ действия данной окраски с тем ме- тодом, каким часто пользуется карманный воришка, «от- водящий» ваше внимание, например, от вашего кармана, на который он собирается совершить покушение. Принцип в обоих случаях довольно сходен: разноцветные яркие пятна в окраске животного «отводят глаза» преследователю (рис. 18). Военная техника широко использует теперь этот тип раз- бивающей защитной окраски: подбирая подходящие к дан- ному фону комбинации светлых и темных цветных пятен, ими покрывают танки, артиллерийские орудия, борта воен- ных судов, халаты разведчиков и т. п. Техника такой военной маскировки, берущая, как мы видим, материал из самой природы, стоит сейчас на очень высоком уровне. Известным видоизменением предыдущего типа является такая окраска, часть которой соответствует окружающему фону, тогда как другая часть контрастна. Я пишу эти строки зимой; в окно, выходящее на обширную пустынную пло- 43
щадь, я вижу степенно расхаживающую сороку: ее бел^ крылья (бока) и брюхо вполне сливаются с фоном снега . переливисто-черные голова, грудь и хвост, напротив, яр^ выделяются. Сороки на-глаз как бы «нет»: действительно что же это за птица без брюха и без крыльев? Сходное явле' ние можно легко наблюдать на изящной птичке мухоловке, пеструшке, оперение которой (у самца) также состоит смеси белого и черного цветов. На фоне белой березы у птич« км «исчезает» брюшко и часть крыльев, а на темном фоне- Рис. 18. Разбивающая окраска у морских рыб. голова, спина, хвост... И в том и в другом случаях мухо- ловки «нет», а есть только какие-то отдельные части тела птицы, не привлекающие внимания врага. Нет сомнения, что, по мере дальнейших исследований, многие другие типы окраски, в которых, вследствие их пестроты и яркости, пока не видят чего-либо защитного, будут «расшифрованы» именно в качестве покровительственных. Окраска птичьих яиц Пестрая раскраска яиц многих видов птиц также, не- сомненно, носит покровительственный характер, хотя этого обычно не скажешь, рассматривая эти яйца в коллекции, в застекленной коробке. Но в природе — совсем другое дело. Пестрины на яичной скорлупе удивительно гармонируют с той гаммой светотени, т. е. с теми световыми и теневыми пятнами, которые, будучи обусловлены прохождением сол- нечных лучей через листву, падают на гнездо с яйцами.
Вообще, нужно иметь в виду, что очень часто покрови- тельственный (скрывающий) характер окраски может быть установлен только лишь при наблюдении данного объекта в свойственной ему природной обстановке. Многие возра- жения против значения покровительственной окраски осно- ваны на недоразумении, поскольку они исходят от «каби- нетных» биологов — весьма, порой, ученых и знающих, но в то же время плохих наблюдателей природы. _ _ Рис. 19. Яйцекладка кулика-галстучника. У тех птиц, которые не строят гнезд, а откладывают свои яйца в песок между гальками, окраска яичной скорлупы, испещренной разными узорами, часто удивительно гармони- рует с фоном окружающей среды. Рис. 19 изображает кладку из четырех яиц кулика-галстучника (Charadrius hyaticula). Действительно, такие яйца часто можно заметить лишь после того, как на них наступишь ногой и раздавишь. Ин- тересно, что молодые птенцы того же кулика также обла- дают весьма совершенной покровительственной окраской (рис. 20), что встречается и у очень многих других птиц. Замечательно, что в подавляющем большинстве случаев покровительственная окраска скорлупы свойственна лишь тем яйцам, которые откладываются в открытые гнезда. Характер окраски скорлупы для тех яиц, которые от- 45
кладываются в закрытых гнездах, биологически безразли- чен. И на самом деле мы видим, что в громадном большин- стве случаев те виды птиц, которые устраивают свои гнезда в дуплах (дятлы, совы), земляных норах и галлереях (бере- говая ласточка, зимородок) и пр. — откладывают яйца обычного белого цвета. Исключений из правила, касающегося окраски скорлупы птичьих яиц, довольно немного. Так, например, яйца обы- Рис. 20. Птенец кулика-галстучника. кновенной нашей галки — голубовато-зеленые с многочис- ленными темными точками и пятнышками, хотя и отклады- ваются в закрытое гнездо (в дупло и т. п.). Вероятно, дело объясняется тем, что галка раньше устраивала более откры- тые гнезда и лишь не так давно перешла к гнездованию в дуплах. Во всяком случае, поскольку окраска яиц в данном случае не приносит явного вреда, то устранение ее есте- ственным отбором могло замедлиться. Упомянем, наконец, о замечательной окраске яиц ку- кушки. Наверно, каждый из читателей слыхал, что эта птица не вьет собственного гнезда, а подбрасывает свои яйца в гнезда других пернатых. Можно насчитать около 150 ви- дов разных птиц, являющихся приемными родителями ку- кушкиных птенцов, однако, чаще всего эти невольные ро- 46 1
дительские обязанности выпадают у нас на долю пеночек, трясогузок, зорянок (малиновок), славок и камышевок. Как видите, все это мелкие птички, яйца их тоже мелкие. Ока- зывается, что и у кукушки яйца также небольшой величи- ны, вовсе не соответствующие довольно крупным размерам этой птицы. Мало того: окраска кукушкиных яиц нередко соответствует окраске яиц приемных родителей. Другими словами, лежащее в чужом гнезде кукушкино яйцо нередко бывает по окраске скорлупы похоже на окружающие его яйца, принадлежащие «законным» владельцам гнезда. Этот поразительный факт был объяснен лишь в сравни- тельно недавнее время. Оказалось, что в различных мест- ностях живут различные, не отличимые друг от друга по внешности «биологические расы» кукушки, специализиро- вавшиеся, так сказать, в подкладывании яиц в гнезда опре- деленных видов, а именно тех, яйца которых схожи по окраске с их собственными яйцами. Здесь мы видим, конечно, один из наиболее замечатель- ных случаев естественного отбора. Пользу защитной окрас- ки кукушкиных яиц скорее всего можно видеть в том, что они не выделяются среди яиц приемных родителей и таким образом не нарушают общей покровительственной окраски всей яйцекладки в целом. С другой стороны, нельзя думать, что дело идет здесь об «обмане» приемных родителей: из- вестны и такие случаи, когда подбрасываемые кукушкой яйца более или менее отличаются по окраске от яиц «закон- ных» владельцев гнезда, но тем не менее насиживаются последними. Защитная окраска у бабочек Значение покровительственной окраски в особенности ясно из того, что она обычно выражена лишь на тех частях тела, которые открыты для взоров врага. Один из самых интересных примеров — различие в окраске дневных и ноч- ных бабочек. Как известно каждому, дневные бабочки си- дят, сложив крылья таким образом, что видна лишь их ниж- няя поверхность; и вот оказывается, что обычно именно только эта изнанка крыльев и окрашена в защитный цвет, тогда как сверху крылышки окрашены ярко, иногда даже очень пестро. Ночные бабочки складывают свои крылышки совсем иначе: крышеобразный «свод» передних крыльев прикры- вает собой задние. Защитная окраска здесь бывает обычно выражена на верхней поверхности (на «своде») передних крыльев, тогда как прикрываемые ими задние крылья не- 47
редко несут яркую расцветку. Причину такого различия в окраске дневных и ночных бабочек понять довольно не- трудно. Сидящую бабочку легко может схватить и летающий к ползающий враг. Именно в «позе покоя» у бабочки особенно сказывается значение покровительственной окраски, как единственного средства защиты. Естественный отбор и вы- работал эту окраску: у дневных и у ночных бабочек она за- нимает различные поверхности крыльев (смотря по тому, как их складывает бабочка), но в обоих случаях сидя- щее насекомое оказывается одинаково защищенным от взо- ров врага. Среди самых обычных наших дневных бабочек покро- вительственная окраска свойственна, например, адмиралу Рис. 21. Бабочка-носатка (Libythea celtis). {Pyrameis atalanta), являющемуся одной из красивейших дневных бабочек нашей фауны. Усевшись на ствол дерева, адмирал сразу как бы «исчезает из глаз»: так замечательно похожа окраска испода его крыльев на древесную кору. В еще большей степени защитная окраска свойственна нашей южной бабочке-носатке — Libythea celtis (рис. 21), о которой нам еще придется поговорить на стр. 78. Среди ночных бабочек покровительственная окраска на- столько распространена, что едва ли тут нужно приводить специальные примеры. Защитная окраска рыб Интересны случаи, когда защитная окраска по-различ- иому выражена на разных частях тела. Рассмотрим с этой точки зрения окраску плотвы, красноперки, леща и целого а
ряда других рыб. Темная окраска спины делает их незамет- ными на темном фоне дна. Светлая окраска брюха маски- рует их (на фоне верхних слоев воды и неба) для глаз хищ- ника, проплывающего снизу. Наконец, серебристая окраска боков тела сливается со струями воды, обтекающими рыбу при ее передвижении. Таким образом, рыба оказывается за- щитно окрашенной со всех сторон. Нередко бывает так, что защитная окраска свойственна только лишь одному полу (обычно — самкам), тогда как дру- гой пол лишен такой окраски. Это очень часто встречается, например, в мире пернатых. Защитная окраска в мире птиц Вообще говоря, класс птиц изобилует многими яркими примерами покровительственной окраски. Рис. 22. Пустынные птицы — рябки. «Среди наших птиц, — говорит А. Уоллес, — бекас и вальдшнеп по цвету и рисунку удивительно походят на за- вядшую болотную и лесную растительность, среди которой они проводят время; горная куропатка в летнем наряде ис- пещрена и окрашена совершенно сходно с лишаямй, покры- вающими камни высоких гор; с другой строны, нелетающие птенцы ржанок, благодаря своей пятнистости, удивительно походят на прибрежные гальки». Сюда же можно присоеди- нить наших пустынных птиц (рис. 22) — рябков (Pteroeles) 49
и саджу (Syrrhaptes paradoxus); когда рассматриваешь их туш- ки в коллекции, они кажутся довольно пестрыми. Но кто видел этих птиц в их природной обстановке, тот знает, кто их даже вблизи совершенно невозможно заметить; прижав- шись к почве, они удивительно сливаются с фоном пустыни. О снежнобелой окраске арктических птиц было упомянуто выше. В тех случаях, когда яйца насиживаются и самцом и самкой, различия в окраске оперения у обоих полов боль- шей частью нерезко выражены, а то и вовсе отсутствуют; примером может служить хотя бы обыкновенный сизый го- лубь (сизарь). Другое дело — окраска тех видов, у которых насиживает одна самка: припомним, например, пеструю рас- цветку селезня и скромную окраску утки (носящую в при- родных условиях защитный характер). Еще резче эти различия у многих куриных яиц: у фазанов, павлина, глу- харя, дикой курицы и др. Нетрудно догадаться, чем обусловлено это различие. Для самки-наседки (в интересах выводимого ею потомства) жиз- ненно необходимо оставаться в гнездовый период возможно более незаметной от взоров врагов. В связи с этим защитная окраска и развивается у насиживающих самок. Для сам- цов — в тех именно случаях, когда они не участвуют в вы- сиживании яиц — этой необходимости нет, почему они и могут быть гораздо ярче окрашены. У африканского страуса, «гнездом» которого является просто углубление в песчаной почве, насиживают оба роди- теля: самка — днем, самец — ночью. В полной связи с этим находится резкое различие в окраске обоих полов: цвет опе- рения самки, подходящий к фону песчаной пустыни, так же скрывает птицу, как и резко отличная (с преобладанием черных тонов) окраска самца, благодаря которой он неза- метен на гнезде в ночное время. В очень редких (совершенно исключительных) случаях насиживание яиц выпадает на долю не самки, а одного лишь самца. Это доказано, например, для одного вида куличка- плавунчика (Phalaropus lobatus), гнездящегося в северных тундрах и улетающего на зимовку в Индию и Китай. И вот замечательным образом оказывается, что у названного ку- личка! защитно окрашенным полом является именно самец, а не самка. Этим исключением прекрасно доказывается то правило, что в мире пернатых защитная окраска развилась хак приспособление, в особенности полезное в период гнез- дования. То же самое доказывается и тем, что у птиц, гнездящихся 50
в дуплах, земляных норах и вообще в закрытых простран- ствах, оба пола по окраске различаются мало, а то и вовсе не различаются; напомним разных попугаев, зимородка, по- ползня и ряд других птиц: все они выводят своих птенцов в закрытых, т. е. защищенных гнездовьях, почему и не столь нуждаются в защитной окраске. Интересно также вспомнить стрижей, грачей, чаек. Все это птицы, обычно гнездящиеся целыми «обществами». На- пример, колония грачей нередко состоит из сотен гнезд и т. д. «Общественное» гнездование доставляет им прекрасную за- щиту от врагов. Можно думать, что именно в связи с этим оба пола у названных птиц совсем (или почти) не разнятся по цвету оперенья. Таким образом, «общественный» харак- тер гнездования дает птицам ту же самую защиту, как и покровительственная окраска в других случаях. Можно было бы во много раз увеличить число приведен- ных выше примеров покровительственной (скрывающей) окраски, но и сказанного довольно, чтобы убедиться в ее не- обычайно широкой распространенности в мире животных. Гетероморфизм окраски Очень интересная работа об окраске млекопитающих в юго-западной части С. Америки опубликована недавно (1937 г.) двумя американскими зоологами (Дайс и Блосом). Оказывается, что в очень многих случаях эта окраска соот- ветствует цвету почвы, на которой держатся животные. На- пример, на черных лавовых почвах целый ряд грызунов об- разует особые формы (разновидности), характеризующиеся темной окраской шерсти; напротив, на светлоокрашенных почвах развиваются светлоокрашенные формы. Замечатель- но при этом, что области обитания тех и других форм порой разделены лишь небольшим пространством в 15—20 км и имеют одинаковый климат и одинаковую растительность. Следовательно, различия в окраске не могли быть в данном случае вызваны климатическими причинами. Тщательное изучение фактического материала приводит авторов к выводу, что различия в окраске исследованных ими млекопитающих являются результатом естественного отбора, систематически (в долгом ряду поколений) истреб- лявшего животных с окраской, не соответствовавшей фону почвы, и охраняющего лишь тех, которые оказываются «за- щитно» окрашенными. Сходные (многолетние) исследования были проведены американским же зоологом Сёмнером над видами и разно- 51
видностями мышевидного грызуна Peromyscus; и в этом случае было установлено наличие различно окрашенных форм (разновидностей) в пределах одного и того же вида (также в зависимости от окраски почвы). Среди наших животных это явление очень резко выра- жено, например, у ящерицы — такырной круглоголовки, во- дящейся в пустынных местностях Средней Азии. Зоолог В. Н. Шнитников в своей интересной книге «Из воспомина- ний натуралиста» пишет об этой ящерице: «Такырная круг- логоловка — пребезобразное существо с круглой головой, широким, раздутым в стороны плоским телом, напоминаю- щим тело жабы, и довольно коротким, быстро утончающим- ся к концу хвостом. Кроме обычных для ящериц мелких чешуек она покрыта еще более крупными, с острыми бугор- ками. Такырная круглоголовка встречается в довольно раз- нообразных по природе полупустынных и даже пустынных местностях: и на такырах, но не гладких, как пол, а усы- панных мелкими обломками твердого верхнего слоя растрес- кавшейся от жары почвы, и в галечниковой полынной степи, и на щебневатых, почти лишенных растительности местах. ВСе эти разные типы местности очень различаются и по об- щей окраске своей поверхности — от почти белого такыра до нередко почти черного сланцевого щебня, иногда сплошь покрывающего почву каменистой пустыни». И вот оказывается, что каждому из этих типов местности свойственна и своя особая цветная форма этой ящерицы: «Даже в небольшой коллекции этих ящериц, но собранных в разных местах, всегда найдутся экземпляры настолько не- похожие друг на друга, что они кажутся совсем разными ящерицами; одни — однообразно бледносерые, другие — ярко пестрые с белыми, красноватыми, чернобурыми и даже голубыми пятнами на сером фоне, третьи — почти черные». Водящийся у нас на юге вид хищного насекомого, назы- ваемый богомолом (Mantis religiose), встречается в двух ос- новных цветных формах — бурой и зеленой: первая из них держится на сухих растениях, вторая — на живых (зеле- неющих). Подробнее об этом будет сказано на стр. 58 и сл. Наличие среди особей данного вида нескольких цветных форм носит название гетероморфизма окраски. Его частный случай, гетероморфизм покровительственной окраски, оче- видно, имеет весьма важное биологическое значение: именно, он доставляет гораздо лучшую защиту виду (в це- лом), так как дает различным его особям возможность дер- жаться в различных условиях. Ареал (т. е. область распро- странения) обыкновенного богомола чрезвычайно велик, за- 52
хватывая всю южную Европу и простираясь на восток в Азию до степей Казахстана включительно. Восточная часть этой огромной территории гораздо более засушлива, т. е. бу- рые тона в растительном ландшафте значительно больше развиты. В полном соответствии с этим бурая форма бого- мола относительно чаще встречается на востоке ареала, зе- леная — на западе (что конкретно установлено путем срав- нения соответствующих данных, полученных мною и од- ним из западноевропейских зоологов для разных пунктов ареала). Наличие двух цветных форм лучше «обеспечивает» данный вид и на случай значительного колебания в коли- честве атмосферных осадков (в каждом данном участке ареала): выпадет в этом году очень много дождя, ладшафт станет гораздо зеленее, чем обычно — у нашего богомола есть как бы «про запас» и для этих условий зеленая форма; будет в следующем году мало дождевых осадков, сильно побуреет растительность — начинает опять, как и обычно, господствовать бурая форма. Вот в таком-то «двойном обес- печении» вида и заключается важное биологическое значе- ние разбираемого здесь явления (гетероморфизма окраски). Скрывающая окраска и поведение животных Интересно, что во многих случаях защитно окрашенные животные ведут себя так, как будто «знают» про полезное значение своей окраски. Из довольно многочисленных на- учных данных этого рода приведем наблюдения Дофлейна на острове Маврикия над ящерицами из рода анолида (Anolish Разные виды этого рода живут совместно, но по- раэличному окрашены; одни из них зеленоватые, другие бу- роватые, третьи — серые. Стоит только вспугнуть всю эту компанию, как первые устремляются в зеленую листву ку- старников, вторые — в засохшую листву, третьи вскараб- киваются на серую кору деревьев. Нечто подобное я на- блюдал у богомолов различной окраски, об опытах над ко- торыми будет сказано в дальнейшем. Можно ли, однако, всерьез думать, что животные «со- знательно» избирают для себя наиболее подходящий фон? Вовсе нет: все данные говорят за то, что рука об руку с вы- работкой защитной окраски естественный отбор вырабаты- вал также и соответственный (так называемый безуслов- ный) рефлекс, побуждающий животного безотчетно укры- ваться только на подходящем (по окраске) фоне. Если бы было не так, то вообще защитная окраска не имела бы зна- чения: зеленый богомол постоянно выставлялся бы напоказ 5?.
врагам на буром (засохшем) растении и т. д. Если этого нет на самом деле, то только потому, что параллельно с разви- тием защитной окраски развивался и соответственный ре- флекс, обусловливающий хотя и бессознательное, но целе- сообразное поведение. В ряде случаев защитная окраска оказывается в связи и с гораздо более сложными чертами поведения. Так, на- пример, про малую выпь — длинношеюю и длинноклювую птицу из отряда цапель, живущую в прибрежных камышах и окрашенную в темнорыжий цвет, с продольными пестри- нами, зоолог В. Н. Шнитников рассказывает: «Я сам однажды не мог найти малую выпь, опустив- шуюся на моих глазах в отдельно стоящую группу камыша с кустиками площадью в 4 квадратных метра. Мы тщатель- но просмотрели весь камыш и должны были, кажется, уви- деть там не только выпь, но и любую мелкую птичку и да- же стрекозу... Я не знал, что и подумать, как вдруг выпь, которая, оче- видно, не в состоянии была дольше выдерживать наше при- сутствие буквально в двух шагах от нее, решилась, наконец, взлететь. Значит, она была-таки все время здесь... Тут для меня стало еще более непонятно, как мы могли ее не увидеть. Только позже, когда мне принесли однажды раненую птицу, и я имел возможность наблюдать вблизи ее манеру исчезать из глаз даже в мало подходящей для этого обста- новке, я понял, что в камышах и траве заметить притаив- шуюся выпь действительно невозможно. Когда она подни- мет вертикально кверху свою длинную вытянутую во всю длину шею, уставит в небо свой длинный острый клюв, при- сядет на ноги, а сама вся вытянется в том же направлении и замрет в этой позе неподвижно, превратившись в тонкую, заостренную на конце палку, она становится почти незамет- ной даже среди обыкновенной травы на лугу, где я делал с ней опыты. В камышах же, с их прямыми стеблями, остры- ми листьями и густым стоянием камышинок, вдобавок пере- путанных массою острых сухих и гнилых стеблей и листьев, выпь с её замечательной защитной окраской может дей- ствительно совершенно исчезнуть прямо у нас на глазах». Изменчивая окраска Остановимся теперь немного на случаях скрывающей покровительственной окраски, изменяющейся в зависимости от изменений окраски окружающей среды. Один из самых замечательных примеров доставляет дам
окраска плоской рыбы — камбалы (рис. 23). По этому во- просу мне и раньше приходилось читать разные научные Рис. 23. Камбала. произведения, но я все же был буквально поражен, впервые наблюдая это явление собственными глазами. Дело было в Крыму, на замечательном морском пляже в г. Феодосии. Я изловил ру- ками несколько мелких кам- бал и посадил их в маленький «пруд», оградив его песчаным валиком от моря. Через не- сколько минут я заглянул в мой пруд—камбалы букваль- но исчезли из моих глаз! Так поразительно соответствовала окраска их тела песчаному фону дна. Я отгородил рядом другой «прудик», дно которого выложил светлыми раковин- ками и камешками. Часть моих камбал, пересаженная сюда, очень быстро стала перекра- шиваться, причем их новая окраска стала соответствовать расцветке уже этого нового фона дна (рис. 24). К сожале- нию, здесь, на пляже, я не имел ВОЗМОЖНОСТИ повторить Рис. 24. Камбала/<хперекрасив- опыт одного ученого, который шаяся» ПОД фон дна. 55
поместил камбалу в аквариум, стеклянное дно которого было раскрашено черными и белыми квадратиками, наподобие шахматной доски. Что же оказалось? Через короткое время и камбала приобрела пятнистую окраску, соответствующую новому фону. Подобные примеры, помимо рыб, встречаются и среда других низших позвоночных — земноводных и пресмыкаю- щихся. Механизм такого изменения окраски зависит от при- сутствия в коже особых клеток — хроматофоров, в которых заключены зернышки различных пигментов (красящих ве- ществ). Под влиянием различных раздражений (в том числе и зрительных) эти зернышки начинают различным образом перегруппировываться внутри различных хроматофоров, в результате чего и наступает то или иное изменение в окраске животного; впрочем, в других случаях тот же самый эффект достигается путем сокращения самих хроматофоров. Все рассмотренные выше случаи покровительственной, или скрывающей окраски (а число их можно бы во много раз увеличить), вне всякого сомнения, полезны для своих обладателей, делая их незаметными (или, по крайней мере, малозаметными) среди окружающей природной обстановки. В результате этого покровительственно окрашенные живот- ные оказываются защищенными от своих врагов; с другой стороны, покровительственная окраска хищников полезна для них потому, что позволяет им незаметно подкрадываться к своей добыче.1 Опытное изучение защитной окраски Все это настолько, казалось бы, самоочевидно, что как будто бы даже и не требует особых доказательств. Однако в биологической науке самые, повидимому, «самоочевидные) факты подлежат — в меру возможности — опытной про- верке, т. е. проверке путем опыта. Понятно поэтому, что и явления покровительственной окраски исследуются в на- стоящее время биологами посредством различного рода опы- тов (экспериментов). Более ранние опыты этого рода не были достаточно удач- ны. Например, предлагали живых, заведомо покровитель- ственно окрашенных насекомых птице, содержимой в клет- ке. Однако в тесном пространстве клетки птица обычно до- вольно скоро находила такое насекомое и склевывала его. Можно ли, однако, отсюда заключить, что защитная окраска 1 Иногда защитную окраску хищников выделяют особо, под на- званием защитной агрессивной окраски. 56
данного насекомого не имеет значения в природных усло- виях? Конечно, нет. Методика исследования была неправильной. Постепенно мысль биологов пришла к необходимости ста- вить опыты непосредственно в самой природе. Одна из са- мых ранних работ подобного рода была проведена в 1904 г. в Италии зоологом, тогда еще студентом, Чезно- лой, итальянцем по на- циональности, обучав- шимся в одном из ан- глийских университетов. По совету своего учите- ля, профессора Уэлдона, Чезнола поставил во вре- мя летнего отпуска ла своей родине (близ Неа- поля) опыты над упоми- навшимся уже раньше крупным хищным насе- комым — обыкновенным богомолом (Mantis religio- sa), относящимся к отря- ду, близкому к отряду прямокрылых (куда вхо- дят общеизвестные свер- чки, кузнечики и пр.). Вместе со своими мно- гочисленными родичами богомол образует особое семейство (Mantidae;, рас- пространенное в теплых Рис. 25. Богомол (Mantis religiose, самка); бурая форма на растении Eryng.um campestre (рисунок с натуры С. И. Беляевой >. и жарких странах. У нас несколько видов богомо- лов встречаются на юге (например, в Крыму, на Кавказе, на Украине). Грудь у богомолов (рис. 25) удлиненная, узкая; на ней свободно сидит голова, несколько похожая ка голову тара- кана. Передние ноги очень сильные и превращены в своеоб- разные хватательные органы: голень с острым шипом на конце и может вкладываться в ложбинку на предыдущем (т. е. выше лежащем) отделе ноги, бедре, покрытом креп- кими шипами. Получаются крепкие щипцы, которые и слу- 57
жат богомолу для ловли различных насекомых. Богомол подстерегает свою добычу, укрываясь среди листвы травя- нистых растений. Порхает вокруг «беззаботная» бабочка, приблизится неосторожно к этой засаде кузнечик, не подо- зревая опасности... Один миг — и богомол стремительно бросается, выбрасывая вперед свои ужасные раскрытые щипцы. И вот уже в них зажата пойманная добыча. Богомол подтягивает свои передние ноги ко рту и начинает теперь грызть и высасывать жертву. Хищность богомолов необы- чайна: при содержании в неволе они сплошь и рядом по- едают друг друга. В природе мне не раз приходилось видеть, как этот хищник пожирал кузнечика, который был значи- тельно крупнее его самого. Случается, что богомол ловит и небольших лягушек. Выбор этого насекомого для опытов был чрезвычайно удачным. Судите сами: богомолы крупны — их очень легко наблюдать; их самки малоподвижны; но самое главное — это то, что их окраска чрезвычайно разнообразна. Можно установить два главных типа их окраски: 1) бурый и 2) зе- леный; при этом тот и другой встречаются в целом ряде оттенков, от самых светлых до самых темных. Чезнола привязывал бурых и зеленых богомолов на ра- стения различной окраски — как на зеленые, так и на бурые ’(засыхающие). В результате он получил следующие 4 ком- бинации: 1) зеленые богомолы на зеленых растениях; 2) зе- . левые — на бурых растениях; 3) бурые — на бурых расте- I ниях; 4) бурые,— на зеленых растениях. Таким образом в L, 1-й и 3-й комбинациях окраска насекомых соответствовала окружающему фону, т. е. была покровительственной; на- против, во 2-й и 4-й комбинациях богомолы резко выделя- лись своей окраской от окружающей обстановки, т. е., дру- гими словами, покровительственной окраской не обла- дали. Для проведения опытов, продолжавшихся в течение 17 дней, было взято 45 зеленых и 65 бурых особей. Богомолы, привязанные к растениям такой же окраски,, как и у них самих, остались нетронутыми. Напротив, богомолы на кон- трастном фоне почти все были уничтожены разными вра- гами: 35 зеленых особей, привязанных к бурым растениям, полностью исчезли уже через 11 дней. За тот же срок было склевано 35 бурых богомолов (из 45), прикрепленных к ра- ‘ стевиям зеленого цвета. ; На первый взгляд опыты Чезнолы вполне доказывают значение покровительственной (скрывающей) окраски. Но ближайшее знакомство с подлинной работой (статьей) этого 58
зоолога разочаровывает. Чрезвычайно кратко написанная, она оставляет в стороне целый ряд важных вопросов, — например, ничего не говорит о том, какие же именно птицы поели (склевали) богомолов. Как увидим дальше, этот вопрос имеет существенное значение. Далее, в число истребителей привязанных богомолов у Чезнолы почему-то попали, на- ряду с птицами, также муравьи. Однако в природных усло- виях и речи быть не может о том, чтобы такое сильное, круп- ное хищное насекомое, как богомол, было съедено мура- вьями. Нападение муравьев на ослабевшего от голода при- вязанного богомола решительно не имеет ничего общего с тем, что существует в природе. Ввиду этих и ряда других недоуменных вопросов, вызы- ваемых работой Чезнолы, необходимо было проверить его опыты. Наука не может делать поспешных заключений, ка- кими бы правдоподобными они ни казались на первый взгляд. В случае каких-либо сомнений надо ставить повтор- ные опыты, собирая, часто буквально по «крохам», более достоверный материал. Опыты автора этой книжки Проверка опытов Чезнолы была произведена мною в Q^6 fr. у нас в СССР — в Крыму, на восточном побережья Чёрного моря, в районе Карадага (к западу от г. Феодосии). Материалом служили богомолы того же самого вида (Mantis *теН§1б§аТГ^однако в отличие отЧезнольт^я воспользовался не двумя, а тремя типами окраски этих насекомых: 1) яркозеле- ной, 2) самым слабым типом бурой окраски, а именно: соло- менно-желтой; 3) темнобурой. Для опытов была использована прямоугольная площадка размером (15X8 покрытая травянистой растительностью темнобурои окраски. После удаления (выпалывания) немно- гих имевшихся там зеленых растений опытная площадка получила такой же вид, как расположенный по соседству выгон для скота: ровная поверхность, покрытая низкой вы- горевшей травой бурого цвета. Средняя часть площадки размером 10X6 м была (мыс- ленно) разбита на квадратики площадью в 1 лг2. В центре каждого такого квадратика был глубоко вбит в землю колы- шек, к которому привязывался на прочной шелковой леске богомол той или иной окраски. Как видно из рисунка (рис. 26), особи разных окрасок чередовались в шахматном по- рядке. Всего для первого опыта, продолжавшегося в течение 59
„ ifi грнтября), было применено 60 богомолов 14 дней (от 3 до 16 **₽ более круПных (по сравнению ’с включительно в пяти шагах были совершен данном (буром) фоне; напротив, зеленые „ везамеГ^жеЭиздали весьма ярко выделялись. ^п^плиТнастоящие опыты, я сразу понял, почему рабе. иХ °£”р<да ^““ались лишь неин°™ »»• ОПяам Щ вменив £Г!ггоы« Рис. 26. План опытной площадки с богомолами: 1— ввптурвые изображения — богомолы желтой окраски; 2 — заштрихованные зеленые; I ~ чЧ>мвя тушь — бурые. Черная рамка вокруг некоторых квадратов означает, что богомолы в «ж» были «клеваны вольными пищами; цифры — числа сентября (орнг. схема). логи. Каждое утро и вечер приходилось кормить из рук всю «ораву» из шестидесяти моих, чрезвычайно прожорли- вых, пленников. Кормом служили самые разнообразные на- секомые — а ведь их надо было наловить в достаточном количестве. Но, самое главное, нужно было точно учитывать тех птиц, которые поедали привязанных богомолов. С самого УтРа Д° вечера я или мой помощник — с полевым оклем в руках наблюдали опытную площадку. Такие «вахты» были достаточно утомительны. ~ыхПи “ W- «• 20 0гры«- ” * •т-ггж’^=те sssr" л во
* Однако «работа и труд все перетрут». В результате тща- тельного наблюдения было точно установлено, что наших опытных богомолов поедали птицы двух видов: 1) парочка чеканов-каменок, 2) небольшой сокол-пустельга. Результаты опыта приведены в следующей таблице; Окраска бо- гомолов Числа сен т я б р я Всего % 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Зеленая . . . — — 1 — — — 1 — — 5 — 2 — 2 11 55 Желтая. . . . — — 1 — — 3 1 1 — 3 — 1 — 2 12 60 Бурая .... — — — — — 1 — — — 1 — 2 — — 4 2? Итого — 2 — — 4 2 1 — 9 I — 5 1 - 4 27 45 Таким образом, покровительственно окрашенные (т. е. бурые на буром фоне) богомолы были истреблены птицами в количестве примерно втрое меньшем, чем не обладавшие таковой окраской. Другими словами, покровитель- ственная окраска втрое чаще спасла жизнь своим обладателям в сравнении с иной (непокрови- тельственной). Результат этот вполне показателен, но чи- сла, конечно, невелики. Поэтому я поставил на той же самой площадке еще один опыт. Методика и техника были остав- лены прежние, но число богомолов было увеличено до 78. Кроме того, на краю площадки я соорудил высокий «насест» для пустельги: я сильно рассчитывал, что этот соколок и впредь примет участие в моих опытах — тем более, что как раз в это время парочка чеканов-каменок улетела на зи- мовку в Африку. Опять я приготовился к утомительным «вахтам» и кормежкам моих прожорливых пленников (без корма богомол довольно быстро погибает). Все как будто бы- ло в порядке, и вдруг... утром 20/IX при осмотре площадки я обнаружил, что богомолы на доброй половине ее склеваны, независимо от их окраски. И от желтых, и от бурых, и от зеленых одинаково остались одни лишь «рожки да ножки», т. е. жалкие остатки их тел, удерживаемые шелковыми лесками. Близ самой площадки паслась стая ворон, которые и бы- ли очевидными виновниками происшествия. Пустельга по- могла воронам, но в очень небольшой степени. Словом, че- рез 24 часа после начала 2-го опыта оказалось, что было склевано 35 .особей (45%), но распределение их по окраске было совершенно иным, чем раньше, а именно: 11 зеленых, 12 желтых и 12 бурых. Таким образом, на этот раз бого- 61
молы были истреблены вне какой-либо зависимости от их окраски. Теперь нам понятно, почему надо было учитывать птиц, поедавших богомолов. Есть птицы, которые подобно чекану- каменке, пустельге и др. высматривают свою добычу. По отношению к таким врагам покровительственная (скры- вающая) окраска имеет доказанное на опыте большое зна- чение. Но имеются в природе и такие виды пернатых, кото- рые просто собирают свой корм подряд, как это делают во- роны: в этих случаях защитная окраска «добычи» имеет уже меньшее значение. Таким образом, при исследовании роли покровительственной окраски обязательно нужно учитывать биологические особенности «врагов», чего не делал Чезнола, не делают, повидимому, и другие зоологи после него. Если мы учтем, однако, что большинство птиц не просто собирают, а именно выбирают, высматривают добычу, то нужно притти к выводу, что карадагские опыты 1926 года в целом, несомненно, подтверждают полезную роль защитной окраски. Наблюдения в природе Хотя эти опыты, как видно, были произведены со всей возможной тщательностью и в условиях по возможности близких к природе, однако, и они нуждались в проверке. В самом деле, ведь опытные богомолы были на привязи. А как обстоит дело в вольной природе? В частности, очень важно было бы точно установить, держатся ли богомолы на растениях соответствующей им окраски (например, зеленые на зеленых растениях и т. д.), или же такого соответствия нет? Представьте себе: вдруг бы оказалось, что богомолы бродяжничают как попало, усажи- ваясь на растения различной окраски, независимо от той окраски, которой сами обладают? Тогда вообще не пришлось бы, конечно, даже и говорить о покровительственной окраске насекомых данного вида. Много воды утекло, прежде чем я мог произвести про- верку данного вопроса. Осенью 1937 г. в том же Карадаге (в районе опытов 1926 г.) я обследовал площадь в 100 га, покрытую травянистой растительностью, преимущественно бурой (выгоревшей от солнца); лишь кое-где небольшими пятнами выделялись зеленые растения. Всего на этой пло- щади мною было осмотрено 5000 растений определенных ботанических видов (на которых держатся богомолы). Всего на них было найдено 327 богомолов (246 самок и 81 самец); 62
таким образом, 1 богомол приходился приблизительно на 15 растений. 13 случаев, как неясные, пришлось отбросить. Из остав- шихся 314богомолов 77% было найдено на расте- ниях, вполне соответствующих им по окраске, и только 23 % находились на более или менее контрастном фоне. Другими словами: в природе больше трех четвертей всего количества богомолов держатся на расти- тельности такого цвета, что их окраска является подлинно защитной (см. рис. на обложке). В соединении с результатами опытов 1926 г. указанный факт ярко говорит в пользу значения защитной (скрываю- щей) окраски. Исследования других зоологов Остановимся на других опытах по исследованию покро- вительственной окраски. Независимо от меня другой совет- ский зоолог. (Геллер) производил подобную же работу в Белорусской ССР в '1928 г. Положительной стороной этих опытов является большой фактический материал (применя- лись разнообразные насекомые). Вот общие результаты (истребителями служили разные птицы): Количество насекомых Уничтожено о/ /о Осталось % Окраска грунта соответ- ствовала окраске насе- комых .... 1078 477 44,2 601 55,8 Окраска грунта не соот- ветствовала окраске на- секомых 1078 1027 95,2 51 4,8 Просматривая эту таблицу, мы видим, что из покрови- тельственно окрашенных насекомых было склевано птицами меньше половины (44,2%), тогда как насекомые на кон- трастном фоне были уничтожены почти полностью (95,2%). К сожалению, в работе Геллера нужно отметить и не- которые недостатки. Во-первых, в качестве «врагов» при- менялись не дикие виды, а домашние куры — в основном зерноядные птицы, притом не принадлежащие к местной фауне, а происходящие из далекой Индии. Во-вторых, опы- ты порой страдали изрядной искусственностью: например, в одном случае контрастным фоном служил «желтокорич- 03
невый пол» комнаты; в другом опыте насекомые прикрепля- лись к капустным листьям, помещенным на крышу, на которую садились воробьи и т. д. Слишком ясно, что все по- добные опыты довольно далеки от условий вольной при- роды: капуста не растет на крышах, а птицы в природе не разгуливают по паркету. Несмотря на указанные возраже- ния, едва ли все-таки можно сомневаться в том, что и опыты Геллера в целом служат доказательством значения покро- вительственной окраски. Из более ранних опытов можно привести здесь опыты Пультона и Сандерса над окраской куколок всем известной бабочки-крапивницы (опыты были поставлены в разных местностях Англии). Куколки искусственно прикреплялись к самым разнообразным предметам: на заборы, на деревья, на крапиву (что соответствует естественным условиям) и пр. Истребителями явились меткие вольные птицы. Оказалось, что процент склеванных куколок был наименьшим в том случае, когда их окраска соответствовала фону окружаю- щей среды, т. е. другими словами, носила покровительствен- ный характер. В настоящее время в мировой научной литературе имеет- ся уже немало работ аналогичного характера. Например, ин- тересны опыты американского зоолога Сёмнера (1935) над покровительственной окраской рыб. Выдерживая неболь- ших рыб в светлых и темных сосудах, сн получал временно светлые и темные экземпляры (см. стр. 55 — изменчивая окраска камбалы). Затем он кормил ими водяных птиц (пин- гвинов и цапель) — как в темных, так и в светлых резер- вуарах. Оказалось, что рыбы с контрастирующей окраской поедались в большем количестве, чем с покровительствен- ной. Упомянем также работу Айсли (Isely. 1Ц38), который экспериментировал с саранчевыми разной окраски, помещая их на разнообразные фоны. Положительная сторона этих опытов в том, что они производились в условиях, близких к природным. В отличие от опытов автора настоящей книжки (с богомолами, см. выше стр. 59), Айсли лишь в некоторых случаях привязывал подопытных насекомых, тогда как в других случаях — предварительно их наркотизировал. Из насекомых с контрастной окраской было склевано птицами 88% и осталось 12%; из «покровительственно» окрашенных — склевано 40%, осталось 60%. Таким образом, в настоящее время наука располагает уже довольно изрядным «фондом» прямых, опытных дока- зательств эффективности защитной (скрывающей) окраски. «4
Более того: все эти опыты ясно свидетельствуют также и в пользу реального существования естественного отбора в природе.1 Защитная окраска и естественный отбор Как мы видели, полезное значение покровительственной окраски животных является научно доказанным фактом. Защитно окрашенные животные в большем числе выжи- вают, чем не обладающие таковой окраской. Как и всякое полезное свойство, покровительственная окраска выраба- тывалась в долгом ряду поколений, являясь результатом исторического процесса естественного отбора. На первых по- рах своего возникновения защитная окраска могла быть и слабо выражена: в потомстве пары каких-либо животных некоторые из особей могли отличаться от других лишь лег- ким изменением в окраске, дающим возможность несколько лучше скрываться от врагов. В суровой борьбе за существо- вание и такое легкое изменение было полезно для его об- ладателей, давая им возможность в большем количестве пе- реживать и оставлять после себя потомство. В следующем поколении действовал опять тот же самый процесс отбора: снова отбирались и получали право на жизнь только те, которые теперь уже в еще несколько большей степени ока- зывались защитно окрашенными. Так, из поколения в по- коление, в течение весьма долгого времени, накапливающее действие естественного отбора приводило все к более совер- шенным ступеням покровительственной окраски, вплоть до тех замечательных ее случаев, которые были рассмотрены в настоящей главе. Само собой разумеется, что, в зависимо- сти от различных условий среды, естественный отбор дей- ствовал по-разному. Если у кузнечика постепенно возникло сходство окраски с зеленым листом, то у тигра столь же по- степенно развились на его шкуре темные полосы; многие морские животные стали прозрачными как стекло, тогда как животные Арктики приобрели наряд снежнобелого цвета. Мы уже знаем, что естественный отбор постепенно все луч- ше приспосабливает каждый организм к окружающим его жизненным условиям, причем этот процесс — весьма дли- тельный и стихийный — обычно всегда дает полезные для 1 Разумеется, ввиду краткости человеческой жизни, исключается непосредственное изучение естественного отбора, как исторического процесса; описанные опыты доказывают, в сущности, элиминащпо, т. е. отдельные этапы естественного отбора, но и такие доказатель- ства, понятно, чрезвычайно важны. 05
организма (вида) результаты. Одним из них и является на- личие защитной окраски в животном мире. Антидарвинистические возражения и их критика Дарвиновское учение об естественном отборе единствен- но правильно объясняет нам вопрос о происхождении всех разнообразнейших приспособлений организмов, в том числе и защитной окраски. Иначе думают антидарвинисты, которые так обычны сре- ди представителей буржуазной науки. Рассмотрим некоторые возражения, выдвигаемые анти- дарвинистами против роли и значения покровительственной (скрывающей) окраски. 1. Нередко можно наблюдать, что и покровительственно- окрашенные животные становятся жертвами врагов. Можно ли поэтому думать, что защитная окраска полезна для ее обладателей? На этот вопрос отвечают результаты выше- описанных на стр. 61 опытов, из которых видно, что хотя защитно окрашенные животные и на самом деле истреб- ляются врагами, однако в меньшем количестве, чем те, ко- торые покровительственной окраской не обладают. По этому поводу нужно указать, что защитная окраска, как и вся- кое иное приспособление, выработавшееся под влиянием естественного отбора, отнюдь не имеет и не может иметь абсолютного значения. Как мы уже знаем (стр. 24), любое приспособление только относительно полезно, но отсюда вовсе не следует антидарвинистического вывода. 2. Птицы (главные враги насекомых) видят иначе, чем человек, говорят иные антидарвинисты, поэтому мы не вправе судить об их поведении при охоте за насекомыми по нашим человеческим представлениям. Действительно, хотя глаз птицы в своих существенных чертах сходен с нашим собственным глазом, однако по ис- следованиям одного ученого (Гесс) зрение птиц несколько отличается от нашего: птица видит, повидимому, так же, как человек, надевший желтые очки. Вопрос, однако, состоит не в том, как птица воспринимает различные цвета, а единст- венно в том, к а к она видит насекомое на фоне, совершенно сходном с ним по окраске. Наденьте хоть желтые, хоть синие, хоть какие другие очки — все равно зеленый кузнечик сольется в вашем зритель- ном впечатлении с тем зеленым листом, на котором он сидит. 3. Окраска — вовсе не результат естественного отбора, а вызывается прямым воздействием окружающей среды. По- ев
кровы (кожу) можно сравнить как бы с фотографической светочувствительной пластинкой: например, зеленый цвет листа отображается на покровах кузнечика, почему послед- ний и принимает зеленую окраску. Не говоря уже о том, что такая «фотографичность» покровов вовсе не доказана, до- статочно рассмотреть разнообразное животное население какого-нибудь небольшого кустика. Там вы найдете разно- образных насекомых, паучков, улиток и пр. Одни из них — зеленые, другие окрашены в самые разнообразные цвета и оттенки. Все эти животные живут в зелени, так что разли- чие в их окраске становится совершенно непонятным, если принять правильность теории «фотографичности» покровов. Столь же неверна попытка объяснять любой случай по- кровительственной окраски животных прямым влиянием климата. Правда, известно, что особи одного и того же вида, живущие в разном климате, порой обнаруживают некоторые различия в своей окраске. Но почему все-таки зеленые и бурые богомолы живут совместно, т. е. в совершенно одина- ковых климатических условиях? Вспомним также про ис- следования американских зоологов (стр. 51), убедительно доказавших, что окраска исследованных ими млекопитаю- щих не зависит от климата. 4. Окраска животных объясняется будто бы не естест- венным отбором, а той пищей, которой питаются данные жи- вотные. Например, если данный вид насекомого питается травой или листвой, то хлорофилл переходит в организм и вызывает зеленую окраску покровов. Факты подобного рода, действительно, иногда встре- чаются, но гораздо больше фактов совершенно противопо- ложного характера. Примером может служить уже извест- ный нам богомол — исключительно хищник, никогда не пи- тающийся растительным кормом; однако многие особи бого- мола окрашены в зеленый цвет. Ученые не смогли найти хлорофилла в организме зеленых богомолов. Как быть, далее, с полосатой окраской тигра или зебры? Какое влияние могла бы оказать пища на их окраску? Пи- ща одноцветного льва такова же, как и полосатого тигра. 5. Окраска животных будто бы зависит от некоторых «внутренних» причин: в одних случаях они таковы, что вызывают защитную окраску, в иных случаях этого нет. В одной из комедий знаменитого французского писателя Мольера выведен на сцену врач, который «объяснял» сно- творное действие опиума тем, что последнему свойственна «внутренняя способность» вызывать сон. Антидарвинисты не далеко ушли здесь от мольеровского лекаря. В обоих слу- 67
чаях нет настоящего объяснения, а есть лишь его видимость, прикрываемая пустыми словами. Иные из антидарвинистов «уточняют» вопрос о вну- тренних причинах. Воскрешая весьма слабое учение Ламарка, они говорят о «воле», «стремлении», «внутреннем чувстве» организмов, под влиянием чего, якобы, и возникают разнообразные приспособления. Неверное само по себе, это положение в особенности не- пригодно для объяснения таких пассивных приспособлений, как разные типы окраски животных (в том числе и защит- ная). Подумаем хотя бы о покровительственной окраске птичьих яиц. Каким образом «желание», «стремление» и тому подобные «внутренние чувства» кладущей яйца самки кулика-галстучника могли бы произвести на них узор, сход- ный с окраской окружающего фона (рис. 19). Ни один чело- век с неповрежденным умом не может себе этого пред- ставить. 6. В заключение рассмотрим тот сорт антидарвинистиче- ской критики, который состоит в оспаривании и даже в от- рицании научного значения опытов над исследованием за- щитной окраски (иные из которых были описаны на стр. 59 и сл.): условия опытов были-де настолько искусственны, что переносить полученные результаты на природные усло- вия совершенно, якобы, невозможно. Таким образом берется под сомнение целое направление экспериментальной эволю- ционной биологии (экологии), давшее за последние 15—20 лет, как мы уже знаем, довольно значительные результаты в пользу дарвинизма. В ответ критикам должно указать, что, разумеется, забота о наиболее возможном приближении об- становки опытов к условиям природы непременно должна иметь место. С другой, однако, стороны, никак нельзя за- бывать, что по существу дела в понятие опыта (экспери- мента) всегда входит элемент искусственности. Например, физиолог в своей лаборатории исследует работу от- дельной мышцы, изолированной из организма. Несмотря на очень большую «неестественность» множества подобных исследований, повседневно проводимых в самых различных областях биологии, их результаты обычно не оспариваются по соображениям их «искусственности». Лю- бой критик обыкновенно понимает, что, в отличие от наблю- дения, всякий опыт (эксперимент) представляет воспроиз- ведение исследуемого явления в искусственных условиях. Почему же столь элементарное положение «забывается» иными из нащих противников в данном конкретном случае? 68
При ответе на этот вопрос следует иметь в виду самую тесную связь «учения о мимикрии» с дарвиновской теорией естественного отбора (о чем говорилось раньше на стр. 6 и будет еще сказано в дальнейшем). Наряду с тем напомним читателю высказывания К. Маркса о дарвиновском учении. «За последние 4 недели я читал всякую всячину» — писал К. Маркс Ф. Энгельсу через 1 год после появления в свет «Происхождения видов» (19/ХП 1860 г.): «Между прочим книгу Дарвина об «Natural selection» ... эта книга дает естественно-историческую основу нашим взглядам». Почти дословно повторяет К. Маркс ту же самую мысль в письме к Лассалю (16/1 1861 г.): «Очень ценно сочинение Дарвина и годится мне как естественно-научная опора исторической классовой борьбы». Эта глубокая внутренняя связь между обеими гениаль- ными теориями (Маркса и Дарвина) более подробно рас- крыта В. И. Лениным. Приводим в более полном виде руководящее высказыва- ние Ленина по данному вопросу, отчасти уже использован- ное нами в гл. I (стр. 7). «Сравнение дарвинизма с мар- ксизмом правильно не только с внешней стороны, но и с вну- тренней. Как Дарвин положил конец воззрению на виды животных и растений, как на ничем не связанные, случай- ные, «богом созданные» и неизменяемые, и впервые поста- вил биологию на вполне научную почву, установив изме- няемость видов и преемственность между ними, так и Маркс положил конец воззрению на общество как на меха- нический агрегат индивидов, допускающий всякие измене- ния по воле начальства (или, все равно, — по воле общества и правительства), возникающий и изменяющийся случайно, и впервые поставил социологию на научную почву, устано- вив понятие общественно-экономической формации как со- вокупности данных производственных отношении, устано- вив, что развитие этих формаций есть естественно-истори- ческий процесс». Ввиду столь тесной связи между дарвинизмом и мар- ксизмом совершенно понятно, почему, как правило, все реак- ционные биологи выступают в качестве антидарвинистов: такая линия обусловлена их «классовой природой». Именно в данном обстоятельстве заключается классовый смысл во- обще всех, зачастую весьма ожесточенных, дискуссий между дарвинистами и их противниками из антидарвини- стического лагеря — и по таким, казалось бы, вполне «акаде- мическим» вопросам, как вопросы, касающиеся окраски жи- вотных. 69
Обращаясь к существу дела, мы должны еще раз под- черкнуть, что решительно всеми опытами, производивши- мися в разных частях Европы и С. Америки, доказана эффективность защитной (скрывающей) окраски, что ясно говорит в пользу ее реального существования в природе. Довольно, однако, заниматься здесь антидарвинистами. Как мыльные пузыри лопаются все их «глубокомысленные» возражения против дарвиновского учения — в вопросе о защитной окраске так же, как и во всех других.
Глава III МАСКИРОВКА И ПОКРОВИТЕЛЬСТВЕННОЕ СХОДСТВО Наряду с покровительственной окраской в животном мире нередко встречается и покровительственное сходство1: так называется сходство с теми или иными предметами, характерными для окружающей обстановки, но безразличными для врагов. Условно говорят иногда в этих случаях, что животное «подражает» данному предмету. Но, конечно, тут и речи быть не может о сознательном (преднамеренном) подража- нии в общеупотребительном между людьми значении этого слова. Маскировка Низшую форму покровительственного «подражания» мы видим у целого ряда разнообразных животных, которые окружают свое тело различными несъедобными предме- тами, будь то песчинки, камешки, кусочки дерева и т. п. По данным английского зоолога Паультона, «некоторые морские животные настолько плотно покрывают себя мел- кими гальками, кусочками каменных пород, раковинками и т. п., что видишь перед собой просто маленькую кучку камней». В наших пресных водах тоже можно найти немало по- добных по своим повадкам животных. В любом (более чи- стом) пруду легко добыть личинок разнообразных видов ру- чейников (сем. Phryganidae); взрослые формы их, по внешности немного напоминающие невзрачных бабочек, ле- тают со второй половины лета над водой. Личинки ручей- ников замечательны тем, что строят себе особые <дпывгта^- (рис. 27), в которых и живут. Одними видами употребляются 1 Нередко при этом последнее дополняет первую, как это имеет место у палочников, листотелов, у жираффы (стр. 42 и др.). 71
на постройку песчинки, другими—мелкие пустые раковинки, третьими — кусочки растений и пр. Такой домик прекрасно скрывает его обитателя от взоров врагов. Можно проделать с личинками ручейников много интересных опытов. Выго- ним из домика его жильца (что следует осторожно сделать при помощи тонкой палочки), поместим его в тарелку с водой и предложим ему разнообразный строительный ма- териал (песчинки, камешки, стеклянные шарики, бисер и т. п.). В скором времени можно наблюдать, как личинка начнет строить себе новое жилище. Если предоставить двум 1 («бесквартирным») личинкам один домик, то между ними возникает яростная борьба за «жилплощадь». „ Замечательный строительный инстинкт ручейников вы- работался под влиянием естественного отбора и служит для • сохранения вида: незоолог ни за что не скажет, что вот здесь, в этой трубочке из песчинок или камышинок, нахо- дится живое существо. Тем скорее должны обманываться 72
рыбы и разнообразные другие водяные хищники. Само собой разумеется, что домик дает, кроме того, и механическую защиту. Подобным же строительным искусством обладают пред- ставители очень интересного семейства бабочек-мешочниц (Psychidae). К нему относятся мелкие довольно невзрачные бабочки, самцы которых имеют нормальное строение, тогда как самки отличаются недоразвитием крыльев, глаз, сяжков и т. д.; у иных видов это упрощение организации самок идет настолько далеко, что бабочка представляет собою в сущ- Рис. 29. Краб Dromia, маскирующий себя Губкой. ности безногую личинку. Гусеницы мешочницы устраивают себе чех лики (похожие на чехлики ручейников), в которых и живут; в них же они и окукляются. Превратившись в.ба- бочку, самец покидает свой чехлик; что же касается самок, то у большинства видов она и во взрослом состоянии про- водит жизнь в чехлике. Не может быть никакого сомнения, что чехлики мешочниц доставляют им превосходную за- щиту от врагов. Кто из последних польстится на такую, за- ведомо несъедобную кучку сухих стебельков, какая изобра- жена на рис. 28. Отличными маскировщиками являются многие из роди- 73
чей нашего речного рака — крабы. Один морской вид (Dro- mia vulgaris, рис. 29), постоянно держит над собою губку (Subentes), зажав ее своими ножками, направленными кверху. Пользу такой маскировки легко понять, если иметь в виду, что губки — несъедобные животные. Самки других крабов (сем. «Aajidae, рис. 30) покрывают свой спинной щит кусочками водорослей, а также колониями губок, мшанок, полипов. Искусно действуя клешнями, краб добывает себе Рис. 30. Маскировка у самки краба из сем. Majidae. из окружающей среды этих сидячих мелких животных — безразличных для сколько-нибудь крупного хищника — и затем сажает себе на спину. Интересно, что самцы обычно не маскируются. Здесь мы вновь видим проявление того же биологического закона, согласно которому в наибольшей за- щите нуждаются самки, как производительницы потомства (ср. с покровительственной окраской самок птиц, стр. 50). Высшую форму покровительственного сходства пред- ставляют такие случаи, когда уже само животное приобре- 74
тает сходство с тем или иным предметом, безразличным для врагов. Среди насекомых очень распространено явление сход- ства — подражания тем или иным частям растений. Покровительственное сходство у богомолов Уже у обычного нашего богомола, о котором была речь в предыдущей главе, можно найти довольно ясный «намек» на такое подражание: массивное (переполненное яйцами) брюшко готовой к размножению зеле- ной самки богомола изрядно похоже, при рассматривании сверху, на зеленый лист (рис. 25), тем более, что самки бо- гомолов часто сидят на зелени брюшной стороной кверху. Куда замечатель- нее «подражание» у красной личинки одного тропического вида богомолов Hy- menopus bicornis): личинка, держащая- ся среди соцветий растения Melastoma, удивительно похо- жа на его цветок — не только окра- ской тела, но и его строением. Так, яй- цевидное сплющен- Рис. 31. Личинка тропического богомола Hymenopus bicornis на соцветии Melastoma (см. верхнюю треть рисунка). ное брюшко личин- ки «изображает» собой губу цветка; чрезвычайно расширен- ные и также сплющенные бедра задних конечностей похо- дят на лепестки, передняя часть тела вместе с передними (хватательными) ногами очень похожа на половой аппарат цветка. Прилагаемый рис. 31 нам пришлось сопроводить спе- циальными разъяснениями, иначе в рисунке просто бы не разобраться. Мы уже знаем, что все богомолы — хищные насекомые, 75
подстерегающие свою добычу из засады; таковы же и их личинки. В поисках сладкого цветочного сока (нектара) раз- нообразные насекомые садятся на цветки и тут становятся добычей личинки. Один наблюдатель, взяв в руки цветущую ветвь назван- ного растения с сидящей на ней личинкой Hymenopus, при самом пристальном наблюдении не мог, как он выражается, решить, «где же проходит граница между телом личинки и очертаниями цветков». Рис. 32. Один из тропических богомолов-«подражателей». Другой тропический богомол (Gongylus), также похожий на цветок, однажды просто-таки «обманул» одного ученого ботаника: тот принялся исследовать цветок, как вдруг «цве- ток» бросился со всех ног наутек. Рис. 32 изображает еще одного «подражателя» из той же группы тропических бого- молов. Вообще среди отряда прямокрылых насекомых (к кото- рому недавно относили и богомолов) есть немало видов, под- ражающих различным частям растений. Таковы, например, некоторые американские представители семейства саранче- вых, похожие на листья. Странствующий лист Все рекорды по этой части побивает, однако, удивитель- нейшее прямокрылое тропическое насекомое, называемое «странствующим листом» (Phyllium, рис. 33). В отличие от большинства своих сородичей оно обладает резко сплюсну- 7«
тым, расширенным листовидным телом, окрашенным в зе- леный цвет. Мало того, жилки на надкрыльях в точности передают жилкование листьев того кормового растения (гуява), на котором обычно держится этот замечательный «подражатель». Следует добавить, что его ножки по своей форме очень походят на обгрызанные им же листья кормо- вого растения. Сходство описанного за- мечательного «подражателя» с листом (как по форме тела, так и по окраске) чрезвычай- но велико. Один наблюдатель говорит, что когда на его гла- зах Phyllium стал двигаться, то ему показалось, будто в движение пришел один из листьев. Листовидные бабочки «Подражание» листьям до- вольно часто встречается так- же среди бабочек. Исключительно резко вы- раженным сходством с листом обладает дневная тропическая бабочка каллима (рис. 34 — цветная вклейка, стр. 81), один из видов которой часто встречается в Индии, а дру- гой — на больших островах Малайского архипелага. По- дробными наблюдениями над этими замечательными бабоч- ками наука обязана знамени- тому сподвижнику Ч. Дарвина — Альфреду Уоллесу. Вот как последний описывает калли- му: «Это довольно большие и заметные бабочки, сверху оран- жевого и синеватого цвета, с весьма быстрым полетом и жи- вущие в сухих местах. Обыкновенно они всегда садятся там, где есть сухая и опавшая листва, и, благодаря очерта- ниям и окраске крыльев (с нижней стороны), а также своими повадками они в таком положении удивительно похожи на сухой лист». Достаточно взглянуть на рисунок, чтобы понять, в чем тут дело. Бабочка всегда садится на ветку, прикасаясь Рис. 33. Насекомое — стран- ствующий лист. 77
к ней вытянутым придатком задних крыльев, изображаю- щим черешок листа. От этого придатка вдоль всей изнанки крыльев идет темная полоса — точное подобие листовой жилки. В бока от последней идут косые линии, в высшей степени похожие на мелкие жилки листа. Голова и усики зажимаются между сложенными передними крыльями, так что совершенно не участвуют в очертании бабочки. Общий фон изнанки крыльев чрезвычайно изменчив, представляя все переходы от темно-красновато-бурой окраски до оливковой и бледно-желтой. Поэтому нельзя найти двух бабочек, совершенно одинаково (снизу) окрашенных, однако все вышеназванные изменения окраски «находятся в пре- делах окраски листьев на разных стадиях увядания» (Уол- лес). Нередко изнанка крыльев покрыта, кроме того, скопле- ниями мелких черных точек, необычайно похожими на те пятнышки на увядшем листе, которые вызываются грибко- выми заболеваниями. Поразительно, что каллима садится как раз среди таких листьев, общий фон которых подходит к фону испода ее крыльев (см. вклейку — справа внизу). В результате столь совершенного «подражания» листу, каллима в момент посадки на ветку сразу буквально исче- зает из глаз. «На Суматре я часто видел, — пишет Уоллес,— как бабочка влетала в куст и моментально пропадала. Од- нажды мне удалось точно заметить, где села каллима, но даже и в этом случае я потерял из глаз ее на некоторое время и только после настойчивых поисков нашел, что она была совсем у меня перед глазами». Замечательная маскировка каллимы служит ей, по дан- ным Уоллеса, превосходным средством защиты от врагов. В прямую связь с этим Уоллес ставит то обстоятельство, что эти бабочки очень часто встречаются (на своей родине). Не нужно думать, что подражание листу свойственно только каллиме; в тропиках есть много и других листовидных ба- бочек. У нас в Крыму также водится одна листовидная ба- бочка — носатка, о которой мы уже упоминали на стр. 48 (Libythea celtis) и которая едва ли менее замечательна, чем прославленная каллима, упоминаемая буквально в каждом учебнике по зоологии, как классический пример покрови- тельственного сходства. Носатка в сидячем положении чрезвычайно сходна не только по окраске, но и по форме крыльев с сухим листом каркасового дерева (Celtis), которое является кормовым ра- стением для ее гусениц. Интересно, что у носатки «череш- 7»
ком» листа служат не придатки задних крыльев, а непо- мерно удлиненные губные щупальцы, в связи с чем и поза сидящей бабочки (рис. 21) совершенно иная, чем у каллимы. Гусеницы пядениц Довольно многие насекомые «подражают» сучкам и вет- кам. Нет необходимости ехать в тропические страны, чтобы ознакомиться с подобными интересными «подражателями». Рис. 35. Гусеница пяденицы на ветке груше- вого дерева. Вероятно, некоторым читателям более или менее известны гусеницы бабочек из сем. пядениц (Geometridae). В отличие от всех других гусениц они очень оригинально передви- гаются: изогнув тело дугой, они подтягивают задний конец тела к переднему, а затем, укрепившись брюшными «нож- ками» (так наз. ложные ноги), выбрасывают тело вперед и т. д. Получается впечатление, будто они «пядью меряют» пространство, откуда и название «пяденицы». Многие из гусениц пядениц в высшей степени похожи на сухие сучки. Такова, например, гусеница пяденицы (Selenia),
изображенная на рисунке (рис. 35). Этот рисунок прямо-таки похож на одну из тех «загадочных картинок», которые по- мещаются в книгах для детей: если бы не подпись, то, по- жалуй, сразу и не угадаешь, где тут сучок, где — гусеница. Очень интересно, что такие гусеницы-сучки — как, впрочем, и многие другие «подражатели» — способны подолгу нахо- диться в совершенно неподвижном, как бы оцепенелом (ка- талептическом) состоянии, что, понятно, очень усиливает не- Рис. 36. Несколько мелких гусениц-пядениц в различных положениях. заметнвсть животного среди окружающей обстановки: как бы ни было велико сходство гусеницы с сучком, но если бы этот «сучок» двигался, то наверно привлекал бы внимание Врагов (птиц). Рис. 36 изображает нескольких более мелких представителей той же группы. Уоллес рассказывает об одном ученом, который в течение 30 лет специально занимался изучением насекомых и тем не менее был однажды курьезно обманут одной из подобных гусениц, живущей на сливе. Обрезывая садовым ножом сли- 80
Рис. 34.
вовое дерево в своем саду, этот ученый наряду с другими сухими сучками стал «обрезывать» и сидящую между ними гусеницу... Палочники Сходство с палочками, сухими ветвями и длинными суч- ками распространено также среди представителей той груп- пы прямокрылых насекомых, которую систематики так и Рис. 37. Палочники. называют «палочниками» (рис. 37). Они растительноядны, медлительны в движениях, заметить их на растениях не- легко ввиду их сходства с сухими веточками и т. п. Как и в других подобных случаях, рука об руку со столь совершенным «подражанием» идет способность впа- дать на долгое время в каталептическое состояние. Однако, если потрясти ветку, на которой держатся эти своеобраз- ные насекомые, последние тоже начинают раскачиваться, подобно маятнику, имитируя качание стебля, вызванное по- рывом ветра. Но возьмем теперь это оригинальное существо в руки, — оно сразу «притворится мертвым», т. е. впадет в свое обычное состояние оцепенения. Палочники водятся в жарких странах, отчасти в Южной Европе, лишь три вида встречаются у нас в СССР — в Средней Азии. Любители 6 — 5840 81
часто содержат в неволе и разводят одного из представите- лей данного семейства (Carausius, родом из Индии). Подражание другим объектам Так как жизнь большинства насекомых тесно связана с растениями, то вполне понятно, почему именно среди насе- комых так распространено «подражание» тем или иным че- стям растений. Есть и такие насекомые, которые удивительно похожи .. на кусочки гнилого дерева. Один из таких интересных под- ражателей — небольшая сумеречная бабочка (совка) Xylina Aetusta. Стоит только взять эту бабочку в руки, как она тотчас «притворяется мертвой»: прижимает ноги и сяжки (усики) к своему тельцу и не подает признаков жизни. Можно бро- сить бабочку на землю, она все равно остается неподвижной. В таком состоянии она удивительно похожа на малень- кий кусок гнилушки — как своей формой, так и окраской: коричневый, беловатый, черный и желтый тона так пере- мешаны друг с другом и так испещрены зигзагообразными линиями, что действительно получается полное впечатление кусочка гнилого дерева. Лишь через некоторое время, после того как опасность минует, бабочка снова «оживает» и спе- шит укрыться в каком-нибудь укромном уголке. Мы видели раньше, что гусеницы пядениц, подражаю- щие сучкам, палочники и др. часто впадают в неподвижное (каталептическое) состояние. Это нужно считать вообще пра- вилом для всех случаев подражания так наз. «неодушевлен- ным», точнее — неподвижным предметам. По существу это, конечно, вполне понятно: чтобы подражать последним, под- ражатели сами должны хотя бы временно становиться не- подвижными. То же самое мы видим и у нашей совки. Естественный отбор, вырабатывая ту или иную форму подражательного сходства, одновременно с этим вырабаты- вал и соответствующие рефлексы, в результате чего совка Xylina «притворяется мертвой», гусеница пяденицы «впа- дает в каталептическое состояние» и пр. Чтобы покончить здесь с подражанием растительным объектам, отметим, что известны гусеницы бабочек, похо- жие на колосья злаков; клопы, похожие на плоды кресто- цветных и других растений; пауки, напоминающие цветоч- ные бутоны и ягоды и т. п. Иные «подражатели» имитируют разнообразные объекты неорганической природы (камешки, комочки земли и т. п.). 82
А.. Уоллес указывает, что многие из общеизвестных на- ших жучков долгоносиков, или слоников (сем. Curculionidae) в момент опасности скатываются на землю с листа, на ко- тором они сидели. При этом они плотно прижимают к телу свои ножки и усики и таким образом превращаются в ма- ленькие шарики, незаметные среди камешков и крупинок земли, между которыми они лежат до тех пор, пока не ми- нует опасность. Следовательно, и здесь подражательное сходство связано с уменьем «притворяться мертвым». Сходство с пометом Одним из наиболее замечательных случаев покровитель- ственного сходства является сходство некоторых членисто- ногих с ... пометом животных. Помет — какой хищник об- ратит на него внимание? Все подобные «неаппетитные» под- ражатели оказываются, стало быть, отлично защищенными. Бэтс упоминает об одном южноамериканском раститель- ноядном жучке (Chlamys pilula), который неотличим от по- мета гусениц. В юго-восточной Азии (Сиам, Малайский архипелаг) най- ден паук, который настолько походит на свежий птичий по- мет, что исследователь (Гаазе) долго не мог решиться взять его в руки, хотя и вел над ним специальное наблюдение. Ин- тересно научное латинское название, которое дано этому Рис. 38. Гусеница бабочки- серпокрылки. Рис. 39. Серпокрылка. пауку (Ornithoscatoides decipiens) — в русском переводе оно значит: «птичий помет — обманщик». У нас также хорошо известен один из таких «неаппетит- ных» подражателей, небольшая ночная бабочка с тонким телом (Cilix glaucata), встречающаяся в центральных обла- 6* 83
стях и на юге нашей страны. Ее крылья — белые, с черными разводами, напоминают по цвету жидкий птичий помет. Относящаяся к тому же семейству (Drepanidae) серпо- крылка — сухой лист (Drepana lacertinaria) замечательна а том отношении, что в разные периоды своей жизни обладает покровительственным сходством с тремя совершенно раз- личными объектами: молодая гусеничка похожа на птичий помет, взрослая гусеница — на засохшую сережку березы (рис. 38), а сама (сидящая) бабочка — на увядающий лист того же дерева (рис. 39). Покровительственное сходство среди рыб Среди позвоночных животных покровительственное сходство встречается нечасто, но все же и тут может быть указан ряд интересных случаев. Хороший пример этого явле- ния дает нам один из видов рыбы — «морская игла» (Syng- nathus, рис. 40). Ее тонкое змеевидное тело очень похоже не Рис. 40. Морская игла. только по форме, но и по окраске на лист живущего в море растения, называемого «морской травой» (Zostera), которая, кстати сказать, нередко употребляется у нас на набивку матрацев. В одном из аквариумов Севастопольской биологической станции Академии наук СССР мне пришлось наблюдать иглу-рыбу среди этих растений. Прицепившись хвостом к одному из листьев, рыба держит свое зеленоватое тонкое тело в таком положении, что совершенно почти неотличима от листа «морской травы». Австралийская морская рыбка «тряпичник» (Phyllopte- тух, рис. 41) похожа на морскую водоросль, в зарослях ко- торой она постоянно держится. Специальные случаи сходства беззащитных животных с другими, так или иначе вооруженными, будут рассмотрены нами в главе «Мимикрия». С точки зрения дарвиновского учения происхождение покровительственного сходства («подражания») вполне по- нятно. Служа его обладателям полезнейшим приспособле- нием для спасения от врагов, покровительственное сходство (так же, как и покровительственная окраска) постепенно развивалось в борьбе за существование и является, таким 84
образом, результатом исторического процесса естественного отбора. В неизмеримо длинном ряду поколений естественный от- бор «подхватывал» и накапливал эти полезные изменения внешней формы животного — будь то вначале даже неболь- шое сходство с листом, цветком или птичьим пометом — пока, наконец, не выработались те совершенные случаи «подражания», о которых была речь в настоящей главе. Из изложенного должно быть ясно (это нужно подчерк- нуть еще раз!), что когда зоолог говорит здесь о «подра- жании», то он вовсе не думает, что оно зависит от воли, со- знания или желания животных. Нет, наука употребляет это Рис. 41. Тряпичник. слово («подражание») в чисто условном смысле, как одно- значное с термином «покровительственное сходство». Опытное изучение «покровительственного сходства» в науке, насколько известно, до сих пор отсутствует. Антидарвинистические возражения Антидарвинистические возражения против значения по- кровительственного сходства главным образом сводятся к той же самой «глубокомысленной критике», которая выдвигается по поводу защитной окраски и которую мы уже разбирали выше на стр. 66—70.
Специальные пункты антидарвинистических возражений здесь таковы: 1. Иные критики пытаются объяснить происхождение многих случаев покровительственного сходства результа- тами упражнения. Каким, .например, образом могла обра- зоваться столь диковинно удлиненная, сходная с сучком или стеблем форма тела палочника? Очень будто бы «просто»: предки палочника, ползая в кустарниках по ветвям и суч- кам, принуждены были все больше вытягиваться в длину — результаты этого, так сказать, гимнастического упражнения стали передаваться по наследству ... так в течение длинного ряда поколений будто бы и образовался вид современного палочника. По поводу этого объяснения следует прежде всего ука- зать, что результаты упражнения, как правило, не пере- даются по наследству: например, дети кузнеца вовсе не родятся с более развитыми мускулами рук, чем обычные дети. Равным образом ребенок, родившийся в семье потом- ственного пролетария, вовсе не имеет уже в трудном воз- расте мозолей на руках. Множество подобных фактов пока- зывает, что унаследование результатов упражнения, вообще говоря, вещь невозможная. Тем самым полностью аннули- руется данное объяснение. 2. Другие наши противники видят в защитном сходстве (например, бабочки каллимы с сухим листом) не что иное, как результат случайного совпадения различных черт строе- ния, эволюционно развивавшихся в определенном направле- нии. Взгляд на то, что эволюционный процесс якобы идет по определенным путям, принадлежит германскому зоологу Эймеру1. Исследуя окраску и жилкование у ряда бабочек — родичей каллимы, он пытался на основе сравнения этих форм выяснить, каким путем мог развиться замечательный листоподобный рисунок крыла каллимы. У далекого пра- родича бабочек сначала было, будто бы, по одиннадцати про- дольных жилок на каждом крыле. В процессе эволюции, вследствие неравномерного роста различных участков крыла, одни жилки стали удлиняться, другие — прерываться, третьи — редуцироваться. В резуль- тате такого «органического роста», якобы, и образовались ри- сунки на крыльях современных бабочек, в том числе заме- 1 Этот взгляд резко отличается от основной мысли Дарвина о том, что эволюционная изменчивость идет по самым различным направле- ниям, а уже естественный отбор отбирает обладателей тех изменений, которые (случайно) соответствуют окружающей жизненной обста- новке, т. е. полезны, выгодны организму. 86
чательное листоподобное жилкование у каллимы. Однако, если каллима кажется нам столь похожей на лист, то это просто случайность, т. е. если хотите, как бы «шалость» за- гадочного «органического роста». Старинные ученые, не умея объяснить происхождения извлекаемых из толщи земли окаменелых остатков живот- ных и растений, объявляли их «игрой природы»: «играя» от избытка творческих сил, природа случайно создает время от времени разные диковины (окаменелости). Действие «орга- нического роста», изобретенного Эймером в конце XIX сто- летия, по существу мало отличается от «игры природы», из- мышленной учеными XVI—XVII веков.
Глава IV ПРЕДОСТЕРЕГАЮЩАЯ, ИЛИ ПРЕДУПРЕЖДАЮЩАЯ ОКРАСКА Как мы видели в предыдущих главах, многие животные прячутся от врагов, скрываясь от них благодаря своей по- кровительственной окраске, порой дополняемой также по- кровительственным сходством. В большинстве случаев все эти животные — беззащит- ны, только лишь окраска служит им спасением. Но есть не- мало и таких видов, которые вовсе не прячутся, а, наоборот, окрашены в очень яркие цвета. Вспомните хотя бы про са- мого обычного жучка — семиточечную «божью коровку», ко- торая резко бросается в глаза, благодаря своему красно- оранжевому наряду с черными точками. В полную противоположность обладателям защитной окраски она очень «демонстративно» ведет себя и в момент опасности вовсе не спешит спрятаться. Благодаря именно этим-то особенностям своего поведения, как и своему яр- кому наряду, «божья коровка» и известна буквально каж- дому. Возьмем божью коровку в руки и поднесем ее к своему носу: пахнет она довольно неприятно, а пальцы оказы- ваются перепачканными какой-то оранжевой жидкостью. Эта жидкость неприятного запаха — кровь жучка, которую он выпустил в момент опасности из сочленений своих ног. Если человека божья коровка и не обратит в бегство подоб- ным приемом защиты, то против более мелких врагов ее противного запаха и вкуса кровь является хорошим защи- тительным средством. Было поставлено довольно много опытов, доказавших, что, например, птицы, как правило, не клюют божьих коровок. На цветках нередко можно встретить своеобразных ба- бочек-пестрянок (виды рода Anthrocera, рис. 42). Их окраска также нередко состоит из контрастного сочетания красного и черного цветов (красные пятна по иссине-черному полю). Эти бабочки вялы, медлительны в своих движениях: сло- ве
жив свои крылышки, они подолгу сидят на цветках; они со- всем не боязливы, и их можно рассматривать на близком расстоянии. Пестрянки противны на вкус, благодаря чему редко страдают от вражеских Очень близка к окраске пестрянок расцветка жуков- нарывников (рис. 43), совер- шенно несъедобных; эти жуки также открыто держатся и не ищут спасения от опасности в бегстве. Кто не знает, далее, обще- известных клопов-солдатиков нападении. (Pyrrhocoris), которые иногда Рис. 42. Бабочка-пестрянка. массами появляются на дре- весных стволах? В их окраске — все то же контрастное со- единение красного с черным. И они не боязливы, и они не- съедобны для большинства врагов. 9> 3.' Рис. 43. Жуки-нарывнпки (а, Ь, с,) и бабочки-пестрянки (д'. Ь’. с'). Рассмотренные нами насекомые (божья коровка, пестрян- ка, клоп-солдатик) далеко неродственны между собой, по- тому что принадлежат к трем совершенно различным от- рядам. И если в их окраске, повадках и несъедобности столь много общего, то это не может быть результатом «семейного сходства». Дело здесь в чем-то другом. В чем же именно?
Объяснение А. Уоллеса А. Уоллес был первым из биологов, кто дал объяснение фактам подобного рода. Яркая окраска несъедобных видов— это своего рода «вывеска», предупреждающая любого врага об их несъедобности. Подобно тому, как аптекарь наклеи- вает на склянку с ядовитой жидкостью ярлычок «яд», что- бы предупредить об ее свойствах, так и естественный отбор разрисовал многих несъедобных животных в яркие тона и краски, служащие предостережением о том, что их облада- тели в пищу не пригодны. Рассматривая вопрос об яркой окраске многих гусениц, Ч. Дарвин говорит, Что они «приобрели броса- ющуюся в глаза окрас- ку ради охраны, что- бы быть легко узна- ваемыми врагами, по- добно тому, как дроги- сты (аптекари) красят, ради безопасности че- ловека, некоторые яды». Замечательно, что в большинстве случаев ______________________такая предупреж- дающая, или пре- достерегающая окраска носит контра- Рис. 44. Пестрые гусеницы бабочек. стный характер, Т. е. состоит из контраст- ных резко бросающихся в глаза сочетаний различных цве- тов. Помимо известной уже нам комбинации красного и чер- ного цвета, она очень часто состоит из сочетаний темного и светлого тонов, примеры чего многочисленны среди разно- образных гусениц — синеголовки, крыжевенной пяденицы и др. (рис. 44). Сюда же можно отнести окраску ос, шершней и их многочисленных родичей из группы жалоносных пере- пончатокрылых. Кому не знакома эта осиная предупреждаю- щая окраска — темные кольца по светложелтому полю? Эта окраска сигнализирует о том, что ее обладатель вооружен жалом и потому с ним шутки плохи. Действительно, за ис- ключением лишь немногих видов пернатых (щурка, осоед) все остальные наши птицы, как правило, не берут (не клюют) ос. 90
В более редких случаях предупреждающая окраска со- стоит из металлических тонов: стоит припомнить хотя бы общеизвестного жука-бронзовку, само название которого уже говорит за себя. На проверку оказывается, что этот жук защищен не только выделением неприятно-пахнущей жид- кости, но также и наличием толстого панцыря. Как мы видим, разнообразие типов предупреждающей окраски в сущности довольно не велико, и этот факт вполне понятен: птицам куда легче запомнить лишь немногие пре- достерегающие сигналы. Гипотеза Дарвина—Уоллеса Дарвин и Уоллес высказали гипотезу о том, что у птиц нет врожденной привычки не клевать предупреждающе окра- шенных насекомых. Наоборот, птица распознает значение предупреждающей окраски только путем «жизненных уро- ков». Лишь убедившись на своем горьком опыте, что данных пестро окрашенных насекомых клевать не годится — по- тому ли, что они противны на вкус, потому ли, что они ядо- виты, снабжены жалом или твердым панцырем — молодая птица постепенно приучается не обращать внимания на та- ких насекомых, как на непригодных в пищу. На языке со- временной физиологии можно сказать, что в результате опыта у птиц с возрастом образуется условный рефлекс — не нападать на насекомых, обладающих предупреждающей окраской. Само собой разумеется, что в результате лишь постепен- ной выработки у каждой птицы такого условного рефлекса любой предостерегающе окрашенный вид всегда несет из- вестный урон со стороны молодых, неопытных птиц. Но этот урон — только как бы известного рода налог или страховой взнос за безопасность вида в целом. Особенности экологии предостерегающе окрашенных видов Помимо разницы в поведении между большинством пред- упреждающе окрашенных видов и, с другой стороны, видов с покровительственной окраской (о чем было сказано выше) ярким доказательством в пользу значения предостерегаю- щей окраски является то, что обладатели последней нередко держатся массами. Причина такого стадного образа жизни у большинства обладателей предупреждающей окрас- ки вполне понятна: при соединении многих особей эта окраска становится гораздо заметнее, т. е. эффект ее во много раз увеличивается. В этом отношении мы видим опять резкое отличие от покровительственно окрашенных насеко- 91
мых, которые, как правило, держатся в одиночку. Предполо- жим, что птица случайно заметит такое насекомое, несмотря на его покровительственную окраску; если бы особи данного вида держались не в одиночку, но массой, то в таком случае виду был бы нанесен большой урон. Как мы видим, покро- вительственная окраска и одинокий образ жизни ее обла- дателей биологически связаны друг с другом. Так же связаны предостерегающая окраска с повадками ее обладателей дер- жаться совместно, группами. Для примера укажем, что всем известная пестрая гусе- ница бабочки-капустницы («капустный червь») всегда дер- жится на листьях капусты группами; при отсутствии борь- бы с этим вредителем иной раз весь кочан буквально кишит капустными червями. Попробуйте, с другой строны, разыс- кать другого вредителя капусты — гусеницу бабочки реп- ницы (обе бабочки относятся к одному роду Pieri.-). Оказы- вается, это труднее не только потому, что вторая гусеница покровительственно окрашена (в цвет капустного листа), но и потому также, что она держится в одиночку. Познакомимся теперь с некоторыми отдельными, осо- бенно интересными и более сложными примерами предосте- регающей окраски. Бабочка-медведица Возможно, что кое-кому из читателей известны довольно красивые бабочки, принадлежащие к семейству медведиц (Arctiidae). Их гусеницы так густо покрыты длинными во- лосками, что отдаленно напо- минают крохотных мохнатых медвежат. Отсюда, вероятно, и произошло название семей- ства. Рассматривая сверху одно- го из известнейших предста- вителей этого семейства, мед- ведицу Кая (Arctia caja) (рис. 45), мы видим, что у нее зад- ний край переднегруди от- деляется от остальной груди тонкой линией красного цвета. При попытках нападения со стороны врага бабочка быстро нагибает вниз голову вместе с переднегрудью, благодаря че- му упомянутая красная линия внезапно расширяется в ши- рокую полосу такого же цвета; одновременно из вздутий, расположенных на переднегруди, выступают две капли очень противной на запах мутно-желтой жидкости. Если 00 Рис. 45. Бабочка-медведица (Arctia caja).
этот прием защиты не помогает, то бабочка теперь отводит вперед свои передние крылья, благодаря чему обнаружи- ваются задние оранжево-красные крылья с черно-синими пятнами. Раздражая (прикосновением) медведицу, спокойно сидя- щую в просторном садке, можно фактически пронаблюдать описанные выше интересные явления. Медведицы противны на вкус; поэтому не может быть сомнения, что все описанные выше их контрастные рас- цветки относятся к типу предупреждающей окраски. Рис. 46. Куколка тополевого ленточ- ника (слева). «Расклеванная» куколка В высшей степени замечательна предостерегающая окраска у куколки одной из красивейших наших бабочек, тополевого ленточника (Limenitis populi). «Это самая инте- ресная из всех из- вестных мне кукэ - лок наших бабо- чек», — писал из- вестный русский эн- томолог И. Порчлн- ский. Гусеница этой ба- бочки покровитель- ственно окрашена. Но после окукле- ния окраска сильно меняется. Крупная куколка — желто- белого цвета, со множеством черных пятнышек, из осно- вания брюшка выдается округлый бугор блестящего оранжево-желтого цвета, очень похожий на каплю жид- кости (крови), выступающей из брюшка. Рис. 46 лишь в очень слабой степени передает то впечатление, которое по- лучается при рассматривании живой куколки, прикреплен- ной обычно к верхней стороне листа тополя: кажется, будто бы птица стала клевать куколку, расклевала до того, что на той выступила из внутренностей капля крови, но затем, убе- дившись в несъедобности добычи, бросила ее... Кому из врагов (птиц) захочется повторять столь неудачный опыт? И. Порчинский. показывал живую куколку многим (не- специалистам), но никто не хотел верить, что она — целая, неповрежденная ударом птичьего клюва и т. п. Несъедоб- ность (для птиц) этой замечательной куколки доказана на опыте. Таким образом здесь мы действительно видим один S3
Рис. 47. Аполлон. из самых замечательных случаев предупреждающей окрас- ки, притом связанный с введением врагов «в обман». Интересны также пестрые (контрастно окрашенные) ку- колки разных видов божьих коровок, тополевого листоеда и др. У многих из них в окраске есть желтые пятнышки, напоминающие капельки выступающей крови. В то время как куколки многих других насекомых держатся в различ- ных укромных местах, названные куколки висят совершенно открыто. Должно быть, их контрастная (предостерегающая) окраска на самом деле приносит им надежную охрану и за- щиту, так как никем еще не замечено, чтобы божьи коровки уменьшались в численности: наоборот, эти жучки реши- тельно вездесущи. Здесь следует также упомянуть и про личинку вышена- званного тополевого листоеда, — жука, принадлежащего к семейству листогрызов (Chrysomelidae). Пока личинки очень молоды, они окрашены в темный цвет; с возрастом, не- сколько раз перелиняв, они надевают совершенно иной на- ряд — чисто белый с блестящими черными пятнами. Для тех врагов, которые почему-нибудь не обратили бы внимания на такую контрастную предупреждающую окраску, у личинки наготове другой способ защиты: из бугорков по сторонам тела начинает выделяться каплями сильно пахучая белова- тая жидкость. Это интересное явление возникает всякий раз при любом сотрясении ветки, на которой находится личинка. Несъедобность личинок тополевого листоеда доказана опытами, в которых личинок предлагали в корм птицам. Аполлон Очень интересна одна из красивей- ших наших днев ных бабочек, апол- лон (Parnassius apollo, несъедобна) (рис. 47). Потрево- женная в сонном состоянии, бабочка валится на спину, раскинув крылья и «показывая» находящиеся на них красные предостерегающие пятна; при этом она скребет ножками по нижней поверхности крыльев, производя этим шипящий звук. 94
Позвоночные Рассмотрим теперь некоторые интересные случаи прел - преждающей окраски среди позвоночных животных. Распространенная в Зап. Европе огненная саламандра (рис 48), родственная нашим тритонам, является довольно круп- ной амфибией, достигая в длину от 18 до 28 Ее окраска ярко бросается в глаза: по блестяще-черному фону разбро- саны неправильной формы оранжевые или желтые пятни Обильная слизь, выделяемая кожными железами этой сала- мандры, вызывает у человека зуд, жжение, иногда и вос- паление; ящерицы и мелкие птицы, которых (искусственно кормили ее мясом, нередко погибали. Если иметь также в Рис. 48. Огненная саламандра. виду медленность движений огненной саламандры и ее не- боязливость, то предупреждающий характер ее окраски не подлежит никакому сомнению. Не менее интересна предупреждающая окраска у одной из довольно обыкновенных наших бесхвостых амфибий — жерлянки (Bombina bombina, рис. 49). По внешности она по- хожа на небольшую лягушку, хотя принадлежит к совер- шенно особому семейству (Discogl >S3idac — Круглоязычные). Жерлянка очень привязана к воде и только под осень вы- ходит на сушу. С ранней весны до позднего лета на берегах прудов, болот и других водоемов, где держатся жерлянки, можно слышать довольно мелодичное, хотя и несколько за- унывное «пение» этих амфибий, напоминающее звуки «унк- унк», откуда народное название жерлянки «уколка» (под- московные местности). Серовато-черная спинная поверхность жерлянки покрыта
черными бородавками, из которых может выделяться до- вольно ядовитая слизь. Брюшная поверхность, наоборот, очень пестро окрашена: по сине-черному фону разбросаны крупные красные пятна и белые точки. Застигнутая врагом на суше, жерлянка плотно прижимается брюхом к земле, совершенно сливаясь с ней по окраске. Но если теперь по- Рис. 49. Жерлянка. тревожить жерлянку, то она закидывает голову назад и скрещивает передние лапы над спиной так, что становится видной пестрая предостерегающая окраска ее брюшка или, по крайне мере, груди. В то же самое время из спинных бородавок начинает выделяться ядовитая слизь, похожая на мыльную пену. В таком состоянии жерлянка остается до тех пор, пока не минует опасность, после чего вновь принимает М
прежнее положение. Как мы видим, в данном случае — как и во многих других — предупреждающая окраска прояв- ляется лишь в тот момент, когда животное принимает опре- деленную «предостерегающую позу». Интересно также под- черкнуть наличие у жерлянки двоякого рода окраски: со спины — покровительственная, с брюха — предостерегаю- щая, причем вторая усиливает и подкрепляет первую. Описанную выше позу у жерлянки обычно бывает легко вызвать, если, например, сбрасывать животное (с неболь- шой высоты) на землю. Рис. 50. Ядозуб. Среди пресмыкающихся предупреждающая окраска свой- ственна двум видам мексиканской ящерицы — ядозуба (Heloderma, рис. 50), окрашенным довольно сходно с огнен- ной саламандрой. Предостерегающий характер окраски свя- зан здесь с тем, что ядозуб является единственной из всех ящериц, имеющей ядовитые зубы. У млекопитающих самый яркий пример предупреждаю- щей окраски представляет американский хорек-вонючка (Mephitis, рис. 51), прозванный так за то, что у него близ корня хвоста имеется пара желез, выделяющих чрезвычай- но вонючее содержимое, выбрасываемое в момент опасности струей на нападающего. Окраска животного чрезвычайно резко бросается в глаза: на общем черном фоне выделяются парные белые полосы, тянущиеся по бокам тела; пушистый белый хвост приподнимается кверху как флаг, если живот- ное чем-либо обеспокоено. 97
А. Уоллес рассказывает о вонючке следующее: «Я про- гуливался вечером после обеда не далее, как в пятидесяти шагах от дома, и вдруг заметил, что ко мне приближается красивое маленькое животное, с пушистым хвостом, окра- шенное в белый с черным. Так как оно шло очень тихо, не обнаруживая никакого страха, я сначала, было, подумал, что это какое-нибудь домашнее животное, как вдруг догадался, что это была вонючка. Она подошла ко мне всего на пять или шесть шагов, затем спокойно вскарабкалась по низкой Рис. 51. Вонючка. стене и скрылась в небольшом амбаре, как потом объяснил мне владелец, в поисках за цыплятами. Как известно, это животное выделяет весьма вредное вещество, которое может выбрасывать на врагов, что и предохраняет его от нападе- ния. Запах этого вещества настолько силен, что проникает и делает негодным все, до чего оно коснется или что только будет близко от него. Полежавшая около него провизия не- годна в пищу, замаранная им материя удерживает запах в течение нескольких недель, если ее даже повторно мыть и сушить. Капля жидкости, попавшая в глаза, вызывает сле- поту и, как говорят, индейцы довольно часто теряют зрение от этой причины. Вследствие этой замечательной способно- сти самозащиты, вонючка редко подвергается нападениям других животных, а ее белая с черным шерсть и пушистый белый хвост, который она поднимает кверху в Возбужденном состоянии, служат предостерегающим сигналом, легко узна- ваемым незащищенными животными даже в сумерках или при лунном свете». 98
Опытное изучение предостерегающей окраски Опытное изучение предостерегающей окраски неодно- кратно предпринималось в науке. В научной литературе описано немало опытов кормления кур, индеек, фазанов, уток и других домашних птиц ярко (предостерегающе) окрашенными насекомыми. В других слу- чаях опыты ставились над содержимыми в клетках певчими птицами, в террариумах — с жабами, ящерицами, хамелео- нами и другими животными. Один английский зоолог водил с собой на прогулки в природу ручную мартышку на цепочке и отмечал каждый раз, каких (по окраске) животных берет его обезьянка, а каких — отвергает. В большинстве подоб- ных опытов результаты получались в пользу учения о предупреждающей окраске, но иногда были сомнительными, а то и прямо обратными. Завязалась полемика; каждый тол- ковал проблему по-своему. В конце концов стало ясным одно: безукоризненные опыты могут быть поставлены только в условиях природы: вкус содержимой в клетке птицы обычно бывает извращен, а обезьяна на цепочке тоже ведь находи- лась в неестественных условиях: ей бы лазать по деревьям, а ее хозяин водил ее с собой на привязи! Опыты более научного характера были поставлены не так давно (1932) английским зоологом Мортоном Джонсом. Он изучал птиц на воле в местах их обитания и насекомых из тех же мест, выставляя кормушку с насекомыми различной окраски и отмечая через определенные промежутки времени, какие виды поедались птицами и какие оставались несъедоб- ными. Всего было поставлено 3 группы (серии) опытов. В первую группу входили насекомые, совершенно лишенные ярких расцветок. В третью группу — все ярко раскрашен- ные. Во второй группе были насекомые как того, так и дру- гого типа окраски. В результате своих опытов Мортон Джонс составил сле- дующую таблицу степени съедобности опытных насекомых: Группа Окраска Количество видов Количество особей Средняя поеда- емость (В %) 1 Мало заметная . . . 90 2409 78,6 2 Разнообразная. . . . 71 1359 45,2 3 Очень яркая 31 423 4,2 Другими словами, если из <скромно» окрашенных насеко- мых птицы склевали более трех четвертей (78,6%), то из ’* 99
ярко раскрашенных была съедена всего лишь какая-нибудь одна двадцать пятая часть (4,2%). Эти данные очень убеди- тельно говорят в пользу значения яркой окраски, как предо- стерегающей. Однако и тут встает вопрос: а были ли в этих опытах со- блюдены все необходимые условия? Действительно, для полной доказательности опытов над предостерегающей окраской они должны установить: 1) что птица нападает на данное насекомое (предположи- тельно обладающее предостерегающей окраской); 2) что в момент нападения оно пускает в ход свои сред- ства защиты; 3) что птица в результате этого прекращает попытки своей «агрессии»; 4) что она запоминает полученный «урок» и в дальней- шем уже не нападает на особей данного вида. Как мы видим, условия полной доказательности опытов — весьма и весьма трудные. «Знает» птица, или «не знает»? Одним из первых исследователей, постаравшихся, по его словам, глубже проникнуть в проблему предостерегающей окраски, был венский энтомолог Гейкертингер. Он ярко рас- крашивал надкрылья разных насекомых (в том числе заве- домо съедобных) и предлагал последних птицам. Во всех этих опытах птицы не брали таких искусственно окрашен- ных насекомых, без сомнения, потому, что их необычная диковинная окраска внушала птицам подозрение. Заметьте эту разницу: 1) в случае предостерегающей окраски птица не берет насекомое потому, что знает (на опыте) его несъ- едобные свойства; 2) в опытах Гейкертингера — потому, что не знает яркой окраски насекомого и потому «опасается». По данным Гейкертингера, буквально чуть ли не все опы- ты над предостерегающей окраской, описанные в научной литературе (см. выше), должны быть относимы ко 2-й кате- гории, т. е. по существу не имеют никакого отношения к на- званному типу окраски. Когда зоолог сует в клетку птице любое ярко окрашенное насекомое, которого она, может быть, и в глаза никогда не видала в условиях природы, то она не берет его как незнакомый, чуждый, внушающий по- дозрение, предмет. Зоолог радуется, думая, что получил доказательство предупреждающей окраски, а на самом деле никакого к ней отношения его опыты не имеют. 100
Опыты автора Вкратце укажу здесь на некоторые результаты моих соб- ственных опытов над пестрой окраской гусениц различных видов бабочек.1 Я предлагал этих (живых) гусениц, вперемежку с гусе- ницами покровительственно окрашенными, вольным пти- цам, кормящим птенцов. Опыты были поставлены в природ- ных условиях, но в разных пунктах — под Москвой и близ г. Грозного. Я ставил эти опыты в течение трех лет, но ре- зультат был один и тот же: в то время как все другие гусе- ницы склевывались, пестрые гусеницы (определенных ви- дов) оставлялись птичками без внимания; они буквально к ним и не притрагивались. С другой стороны, птенцы тех же вольных птиц, которым предлагались гусеницы тех же самых видов, жадно хватали и поедали последних. Из сопоставления обоих названных, экспериментально установленных фактов вытекает с несомненностью справед- ливость гипотезы Дарвина—Уоллеса о том, что отвращение птиц к пестро (=предостерегающе) окрашенным насекомым отнюдь не является «врожденным», а, наоборот, индиви- дуально приобретается (каждой птицей данного вида) путем «горького опыта» (ср. стр. 91). То обстоятельство, что напти опыты были поставлены над дикими (вольными) птицами и притом в природных условиях, повышает, как мне кажется, степень значимости приведенного выше результата. Наш ответ антидарвинисту Не плохо, что Гейкертингер обратил внимание зоологов на необходимость более тщательной постановки опытов. Но совершенно никуда не годится то, что он, а за ним и дру- гие антидарвинистически настроенные (буржуазные) ученые пытаются сыграть на этом деле в целях подкопа под дар- виновское учение. Согласно этому учению, предостерегающая (как и всякая иная из рассматриваемых в настоящей книжке) окраска является полезным свойством, охраняющим вид от истреб- ления врагами. Подобно всякому другому полезному свой- ству, она вырабатывалась в борьбе за существование, в ре- зультате исторического процесса естественного отбора. 1 Исследовательская работа на данную тему печатается в одном из научных журналов. 161
Но вот Гейкертингер и К0 заявляют нам: 1) в науке нет вполне безупречных опытов, доказываю- щих наличие предупреждающей окраски (в дарвинистиче- ском смысле этого слова); 2) во всех описанных случаях дело обычно идет о «подо- зрении», которое внушают врагу (птице) живые существа с пестрой раскраской, но это уже — совсем особая статья, ничего общего с предупреждающей окраской не имеющая. Мы, советские ученые-дарвинисты, отвечаем этим кри- тикам следующее: 1) если бы вы даже и оказались правы по 1-му пункту, то отсюда еще решительно ничего не следует: есть много не только научных вопросов, но и целых наук (астрономия, геология и пр.), в которых «вполне безупречные опыты» совершенно невозможны, но это не значит, что мы должны «аннулировать» эти науки; 2) что такое «подозрительность» птиц, — не с неба же она к ним свалилась? Подозрительность — полезное свой- ство, во многих случаях предохраняющее высокоорганизо- ванных животных от разных невзгод и опасностей. Пусть в отдельных случаях она ведет к «излишней» осторожности; в целом она приносит ту пользу, что заставляет птицу избе- гать всего необычного, чуждого, диковинного, словом — вся- кого такого объекта, который, возможно, несет ту или иную опасность. Но ничто не препятствует нам признать проис- хождение данной — как и любой иной — полезной особен- ности путем естественного отбора. Больше того: такое объ- яснение является единственным научным, строго материа- листическим объяснением. Антидарвинисты не договаривают до сути дела: пользу подозрительности они признают, а вот про объяснение ее происхождения молчат. Если бы можно было заставить их высказаться до конца, то им никак бы не обойтись без сверхъестественного, т. е. антинаучного «объяснения». Из опытов антидарвиниста Гейкертингера зоолог-дар- винист может вывести лишь то полезное заключение, что при проведении опытов над предостерегающей окраской необходимо употреблять такие организмы, которые живут в природных условиях совместно, т. е. в одном и том же «общежитии» природы (биоценозе): бесссмысленно было бы, например, начать кормить полевую птицу — жаворонка лес- ными насекомыми и т. д. Вероятно, несоблюдением этого методического правила и объясняется известная доля путаницы, имеющаяся по дан- ному вопросу в более старой научной литературе. 1М
По исследованиям Паультона, предупреждающая окраска не охраняет вид от нападений мелких паразитов ; в этом можно видеть доказательство того, что она эволюционно раз- вилась как полезное приспособление против нападения бо- лее крупных врагов, обладающих хорошо развитыми орга- нами зрения.
Глава V ПУГАЮЩАЯ ОКРАСКА И «УГРОЖАЮЩИЕ ПОЗЫ» Данный тип окраски, по крайней мере, в теории — отли- чен от предыдущего, т. е. от предостерегающей окраски. Там, как мы знаем, дело всегда идет о несъедобном (защи- щенном) животном, которое своим ярким нарядом как бы сигнализирует своим врагам: не тронь меня, я не гожусь в пищу! Здесь, в данной главе, речь идет уже об ином типе окрас- ки: есть животные, нередко совсем беззащитные (съедоб- ные), которые в момент нападения на них врага как бы берут его на испуг тем, что внезапно обнаруживают в этот момент яркие отметины, пятна и тому подобное, что может отпугнуть «агрессора», или же — в других случаях — от- влечь его внимание. Общеизвестным примером последнего рода могут слу- жить прямокрылые насекомые-кобылки, которые в момент взлета мгновенно обнаруживают свои яркие задние крылья (у одних видов — красные, у других — голубые и т. д,). Когда идешь по луговине и вспугиваешь своими шагами этих кобылок, иной раз прямо вздрогнешь от неожиданности, когда у тебя под самым носом — да еще с треском — раз- вертывается такой яркий живой планер. Есть все основания полагать, что беззащитные кобылки таким именно способом отвлекают от себя внимание своих естественных врагов. О пугающей (в более точном значении этого слова) окрас- ке нам дают хорошее представление следующие опыты со- временного английского исследователя Карпентера над од- ним из видов кузнечика: «Большой медлительный кузне- чик, окрашенный в зеленый и красный цвет, который часто встречается в открытых местностях, был положен на землю перед молодой обезьянкой. Он сейчас же поднял верти- кально свои крылья, выставляя напоказ их пурпурно-крас- ную с черным окраску и не пытался ускользнуть. Обезьяна, внимательно осмотрев его, взяла за одно крыло, сейчас же отпустила и опять стала его рассматривать, но не делала 1М
попыток его съесть. Однако она сейчас же с удовольствием съела предложенного ей большого зеленого кузнечика, имев- шего покровительственную окраску. В другом случае обе- зьяна увидела в кусте двух кузнечиков того же вида.1 Она едва взглянула на них и занялась другим делом. Отходя, она протянула руку, чтобы взять самца, как будто забывшись, но тотчас же отдернула ее и пошла дальше. И почти сей- час же обезьяна поймала и съела двух кузнечиков, таких же размеров, как те, которых она только что оставила, но имев- ших покровительственную окраску. Совершенно так же пользовался своими крыльями дру- гой экземпляр кузнечика, которому угрожала подбежавшая к нему курица. Кузнечик как будто бы не обращал на нее внимания, пока она не приблизилась, тогда он поднял вер- тикально и расправил свои крылья, выставляя напоказ их яркую окраску. Птица остановилась, пристально посмотрела на кузнечика, повернулась и отошла в сторону». Опыты над глазчатым бражником Очень убедительные опыты над пугающей окраской ба- бочки, называемой глазчатым бражником (Smerinthus ocellata), были произведены немецким ученым Штанд- фуссом. У этой бабочки (в сидячем положении) передними, скромно окрашенными крыльями прикрываются задние крылья, на каждом из которых имеется по яр- кому глазоподобному пятну (откуда и назва- ние бабочки). Днем эти бабочки дер- жатся в неподвижном по- ложении, слегка распла- став свои крылья, пре- имущественно на иве, являющейся кормовым растением для их гусе- ниц. Цепляясь ножками за ветку, бабочка сви- сает наподобие пучка за- сохших ивовых листьев, на которые она удивительно похо- дит при рассматривании ее снизу. Один наблюдатель гово- рит, что в данных условиях можно проглядеть сотню бабочек, 1 Здесь подразумевается вышеупомянутый пестроокрашенньш вид. М. Б. Рис. 52. Глазчатый бражник в позе угрозы. 105
прежде чем заметишь одну. Но стоит только хотя бы слегка прикоснуться к ее телу, мгновенно передние крылья отво- дятся вперед и начинают колебаться, благодаря чему от- крываются яркие «глаза» на задних крыльях. Все это длится несколько (до 30) секунд, причем обычно бабочка не делает попыток улететь от опасности (рис. 52). Штандфусс бросал этих бабочек в клетки с различными птицами (соловей, дрозд, зорянка и др.). При первых по- пытках птиц к нападению бабочки мгновенно применяли Рис. 53. Синяя «орденская лента». свой (описанный выше) «прием защиты», под влиянием ко- торого почти все птицы «сразу обращались в бегство» и «больше уже не отваживались подступиться к бабочкам». Из всех птиц только один дрозд оказался настолько храб- рым, что склевал насекомое, несмотря на его «угрозу». Лю- бопытно, что родственных глазчатому бражнику липовых ‘бражников {не имеющих, однако, глазчатых пятен) птицы поедали беспрепятственно. Но стоило только бросить в клетку хоть одного глазчатого бражника, как тотчас напа- дения птиц на представителей другого вида «прекращались на несколько часов». Повидимому, пугающей является также окраска бабочек, относимых к роду «орденская лента» (Catocala, рис. 53). Эти общеизвестные бабочки сверху окрашены в скромные серые тона. На полете, однако, приоткрываются задние крылья, ярко окрашенные (у многих видов — красные с черными полосами, у других — синие, также полосатые). Стоит кос- нуться тельца или головы сидящей бабочки иглой, даже острием карандаша, как она мгновенно отводит вперед свои 106
передние крылья, благодаря чему обнаруживаются задние, ярко раскрашенные. Этот опыт легко поставить над «орден- ской лентой», сидящей в садке. Однажды он удался мне даже в присутствии экскурсантов — моих учеников, в усло- виях природы (бабочка сидела на древесном стволе). Пугающая окраска у гусениц Пугающая окраска свойственна также целому ряду гусе- ниц, Для примера приведем гусеницу одной из сумеречных бабочек, называемой винным бражником (Chaerocampa elpenor, рис. 54). На четвертом и пятом кольцах (сегментах) тела у нее имеется пара больших глазоподобных пятен. Чем- либо обеспокоенная, гусеница втягивает голову и три пер- Рис. 54. Гусеница винного бражника. вых кольца (сегмента) внутрь, так что четвертое кольцо сильно вздувается и похоже теперь на массивную голову с глазами. В целом гусеница в этой позе получает некоторое сходство со змеей. Есть некоторые (правда, не вполне пока достаточные) наблюдения, что такой прием защиты отпу- гивает птиц. Гусеница другого вида бражника (Chaerocampa osiris) применяет подобный же защитный приём, но она значи- тельно крупнее, достигая в длину 15 см., глазчатые пятна у нее крупные, голубого цвета. Сходство со змеей в описанной «угрожающей позе» выражено более резко. Маршалль предлагал этих гусениц содержимым в неволе обезьянам-павианам; как и большинство других обезьян, павианы охотно пожирают разнообразных насекомых, но испытывают страх перед змеями. Когда гусеницы назван- ного вида, принявшие свою угрожающую позу, были заме- чены павианами, последние всем своим поведением обнару- жили ужас и отвращение. Угрожающие позы Как мы видим, пугающая окраска рассмотренных выше животных обнаруживается лишь при принятии ими опреде- ленной угрожающей позы. 107
В IV главе мы ознакомились со случаями, когда разно- образные угрожающие позы сопровождают также и пред- упреждающую окраску (бабочки медведица и аполлон, жер- лянка и др.). Конечно, очень часто угрожающие позы имеют значение и сами по себе, независимо от окраски. Каждый видел одну из таких поз у испуганной или рассерженной кошки. Шерсть становится дыбом на хребте, который изгибается в дугу. Полезное (для кошки) значение этой угрожающей позы в Рис. 55. Очковые змеи. том, что кошка кажется врагу более крупной и потому более страшной, чем она есть на самом деле. Фырканье и ши- пенье увеличивают угрозу. Наверно иные из читателей видели также наседку, за- гцищающую цыплят от коршуна. Перья у нее встают дыбом, благодаря чему курица также является более страшной для противника. Подобные угрожающие позы широко распро- странены среди самых разнообразных животных. Хамелеоны и некоторые другие ящерицы раздуваются в 108
припадке гнева. «Очковые змеи, — пишет Дарвин, — подни- мают голову вверх и расширяют при помощи своих удлинен- ных передних ребер кожу вокруг шеи в виде большого плос- кого круга... (рис. 55), затем, раскрывши рот, они в самом деле принимают ужасающий вид». Замечательно, что дело не ограничивается только выс- шими (позвоночными) животными. е Разработкой вопроса о позах и движениях угрозы у бес- позвоночных животных наука в значительной мере обязана трудам русского зоолога В. А. Фаусека. Обитающие в Закаспие и частью на юге Украины пу- стынные жуки-чернотелы (рис. 56) становятся при опасности Рис. 56. Жук чернотел; справа — в угрожающей позе. вертикально на голову, благодаря чему кажутся врагу более крупными1. Характерные угрожающие позы пауков изоб- ражены на рис. 57. Разные виды муравьев тоже принимают при опасности своеобразные позы. Будучи чем-либо испуган, богомол приподнимает кверху свои надкрылья (передние крылья) и широко распускает нежные, словно тюлевые, задние крылья; грудной отдел тела становится почти вертикально по отношению к брюшку, причем богомол совершает характерные хватательные дви- жения своими передними ногами. Можно легко вызвать эту угрожающую позу, если, например, дразнить богомола па- лочкой. Во всех подобных случаях животные становятся на взгляд как бы более крупными и потому более страшными для нападающего врага 1 Причем у некоторых видов выступает в этот момент на кончило брюшка капля вонючей жидкости, подставляемая врагу. 109
Одна из закаспийских ящериц, ушастая круглоголовка (Phrynoceplialus mvstaceus, рис. 58), достигает того же не- сколько иным способом. При малейшей тревоге она вскакивает, высоко припод- нимается на ногах, поднимает хвост кверху и начинает скру- чивать и раскручи- вать его конец в вертикальной плос- кости. После этих «маневров» кругло- головка широко ра- зевает пасть, при- чем отводятся в сто- роны и раскрывают- ся особые придатки в виде кожных ло- пастей, которые по- мещаются по углам рта и в спокойном состоянии животно- го сложены и при- жаты к бокам голо- вы. Теперь пасть круглоголовки ка- жется гораздо боль- ше того, что есть на самом деле: рас- крывшиеся лопасти служат как бы про- должением углов ротовой щели. В то же время происхо- дит сильный прилив крови к ротовой по- лости, благодаря че- му слизистая обо- лочка рта и внут- ренняя поверхность околоротовых при- Рис. 57. Угрожающие позы пауков. датков (лопастей) сильно краснеют. Животное в такой угрожающей позе являет поистине страш- ную внешность, отпугивающую врага. Имеющие сходное биологическое назначение приспособ- ления описаны и у ряда других ящериц. Так, у австралий- 110
ского хламидозавра (рис. 59) позади головы находится Склад- ка кожи — шейный воротник. Обычно он плотно прилежит к телу. Но в припадке гнева животное «растопыривает» его в стороны, наподобие большого круглого щита, закрываю- Рис. 58. Ушастая круглоголовка в позе угрозы. щего теперь все тело. В середине этого щита — голова с широко разинутой пастью. Картина получается настолько страшная, что даже не очень слабонервных людей берет оторопь. Если же говорить о животных, то самые храбрые 111
собаки не решаются напасть на хламидозавра, когда он при- нимает описанную здесь угрожающую позу. Пользу всех рассмотренных здесь приспособлений не приходится доказывать: во всех случаях дело идет об уве- личении размеров тела, что по крайней мере во многих слу- чаях отпугивает врага. Подобно всякому другому полезному приспособлению они являются результатом естественного отбора. Низшую ступень этих приспособлений представляют нам случаи действительного или кажущегося увеличения разме- ров тела при отсутствии каких-либо специальных органов (вспомним кошку, курицу, жука-чернотела). Более высокую ступень представляет наличие особых органов, служащих для разрешения той же самой биологической задачи — та- ковы ротовые лопасти круглоголовки или шейный воротник хламидозавра. Угрожающие позы и окраска Остается еще один шаг, и мы попадаем в область явлений угрозы, связанных уже с окраской. Естественный отбор, отбирая и накапливая те или иные полезные особенности строения, в целом ряде случаев подхватывал и те из них, которые заключаются в особенностях окраски. Крупная закаспийская ящерица агама в позе угрозы не только раздувает горло, но и резко меняет свою окраску: кожа на горловом мешке резко синеет, также синеют бока тела и верхняя сторона плечевой части передних ног. У самцов одной американской ящерицы (анолида) горло в тех же обстоятельствах делается ярко красным. В меньшей сте- пени изменение окраски горла можно наблюдать у раздра- женной нашей обычной ящерицы (самца). Особенно резко изменение расцветки тела у известного уже нам хамелеона (рис. 60). В спокойном состоянии он обычно «перекраши- вается» в цвет окружающего фона. Но под влиянием испуга или раздражения хамелеон сильно раздувается и покры- вается разноцветными пятнами. Понятно, какое впечатление на врага должно производиться таким изменением окраски. Еще один небольшой шаг — и мы теперь уже в области явлений «пугающей» и «предупреждающей» окраски. Те- перь дело идет уже не о временном изменении расцветки животного, а о постоянных ярких отметинах («глазах» и т. п.), то выставляемых в момент опасности, то вообще ха- рактерных для его наряда. Если обладатель подобных рас- цветок съедобен, мы причисляем его окраску к типу «пугаю- 112
щей»1, если несъедобен, мы говорим, что его окраска отно- сится уже к типу «предупреждающей» (предостерегающей)2. Рис. 60. Хамелеон. Рис. 61. Гусеница бабочки Citheronia regalis. 1 Например, кобылки, бабочки глазчатый бражник и орденская лента, гусеница винного бражника, стр. 104 и др. а Например, бабочка-медведица, аполлон; жерлянка, стр. 92 и др. 8 — 5840 113
Так как съедобность довольно относительное понятие (см. стр. 122), то этим объясняется, почему иной раз нелегко бывает провести вполне резкую границу между обоими на- званными типами окрасок. В заключение этой главы рассмотрим еще один пример, который также одинаково подходит в рубрики «пугающая окраска» и «угрожающие позы». У одной североамерикан- ской бабочки (Citheronia regalia) гусеница имеет на голове несколько длинных, яркооранжевых с черными концами придатков, похожих на рожки (рис. 61). Стоит только чем- нибудь потревожить гусеницу, как она поднимает голову и начинает трясти ею из стороны в сторону. Один американ- ский наблюдатель замечает, что «впечатление, производимое гусеницей (в этой угрожающей позе, М. Б.), настолько ужасно, что мне никогда не приходилось видеть, чтобы кто- нибудь решился взять ее — обыкновенно ее боятся не менее, чем гремучей змеи». На самом же деле, насколько известно, описанная гусеница — совершенно безвредное животное.
Глава VI МИМИКРИЯ В главе III мы рассматривали случаи «подражательного сходства» беззащитных животных с теми или иными несъе- добными предметами. Но оказывается, что в природе есть и еще бо- лее замечательные «под- ражатели». Среди лета у нас ле- тает так называемая ба- бочка-стеклянница. На рис. 62 видно, насколько это беззащитное насеко- мое похоже на вооружен- ного страшным жалом шершня — крупного ро- дича обыкновенной осы. Брюшко стеклянницы вытянуто и так же рас- крашено темными поло- сами по желтому полю, как у осы. Чешуйки, ко- торыми обычно покрыты крылья бабочек, у сте- клянницы почти полно- стью исчезли (редуциро- ваны), в результате чего крылья являются почти прозрачными. Мало того — на полете стеклянни- Рис. 62. Шершень и подражающая ему бабочка-стеклянница (внизу). ца жужжит подобно осам, да и самый характер полета — такой же стремительный и беспокойный, как у ос. Начинающий собиратель насеко- мых, поймав в своей сачок стеклянницу, не сразу сообразит, что именно он изловил: осу или бабочку. Заметим, что сте- 8* 115
клянница определенно реже встречается, чем осы. Ос кто не знает? Когда пьют чай на открытом воздухе — они тут как тут, стараясь поживиться сахаром, вареньем и другими сладостями. А вот стеклянницу, пожалуй, довольно редко кто из читателей видел. Как же объяснить это замечательное сходство между двумя насекомыми, принадлежащими к двум различным отрядам? Почему стеклянница подражает осе? Постараемся разобраться в этом интересном вопросе. Оса — в особенности такая крупная, как шершень, — сильное насекомое, вооруженное жалом. От ужаления осой пораженный участок тела (например, у человека) сильно опу- хает, так как при помощи жала в ранку впрыскивается яд, еще более опасный и порой даже смертельный для мелких животных. При этом предупреждающая окраска осы, как мы уже знаем, служит сигналом, что на ее обладателя напа- дать далеко не безопасно. Имея сходство с внешним видом осы, беззащитная ба- бочка как бы «обманывает» своей наружностью врагов и тем избегает их преследования. При этом относительная ред- кость стеклянницы имеет определенное биологическое зна- чение. Предположим, что (в данной местности) стеклянниц развелось бы больше, чем ос, — разве помогло бы тогда пер- вым их искусное «подражание»? Так как неопытные (моло- дые) птицы берут и предупреждающе окрашенных насеко- мых (стр. 101), то, вероятно, они очень скоро убедились бы на опыте, что в большинстве случаев они хватают вполне съедобную добычу. Другими словами, значение «пбдража- ния» свелось бы в этом случае буквально к нулю. Модель и подражатель Животное (А), которому подражает другое животное f Б), называют моделью, а самое явление такого подражания — мимикрией1. Стало быть, в только что разобранном примере мимикрии оса — модель, стеклянница — подражатель. Во всех точно исследованных случаях мимикрии числен- ность подражателей (в данной местности) всегда меньше численности соответствующих моделей. Иначе, как мы ви- дели, и быть не может по самому существу дела. Интересно, что и некоторые другие родичи стеклянницы (объединяемые вместе с ней в особое семейство Sesiidae) 1 Мимикрия — английское слово, в переводе на русский язык оно и значит «подражание». 116
точно так же являются подражателями: тот или иной вид бабочки похож на определенный вид ос, муравьев и других перепончатокрылых. Правда, у рассмотренного нами вида это подражание выражено, пожалуй, наиболее ярко. Сходство мух с перепончатокрылыми Сходство с жалоносными перепончатокрылыми часто встречается также и среди мух (отряд двукрылых). На со- цветиях зонтичных растений очень ча- сто можно заметить так наз. цветочных мух (сем. Syrphidae). Их брюшко сходно с осами, окрашено черными полосами по желтому полю. Да и повадки этих подражателей, вью- щихся над цветка- ми, напоминают по- ведение некоторых цидов перепончато- крылых. Наиболее извест- на из представите- лей этого интерес- ного семейства так наз. пчеловидная муха, или пчеловид- ка (Eristalis), удиви- тельно похожая на обыкновенную (ме- доносную) пчелу. Сходство выражает- ся не только в раз- мерах тела, его фор- ме и окраске, но от- части и в поведении Рис. 63. Муха Mydas praeprandis, подражающая ocePepSis ruficornis. насекомого. Человека, не знающего о том, что здесь налицо лишь только «маскарад», ни за что нельзя убедить взять в руки безвредную пчеловидку. Тео- ретически говоря, «секрет» здесь довольно прост: у пчело- видки, как у всех двукрылых, только одна пара крыльев, а у пчелы, как у громадного большинства насекомых, две 117
пары. Однако суть дела в том, что в условиях природы это различие не так заметно. Есть и шмелевидные мухи (род Volucella); разные пред- ставители этого рода похожи на те или иные виды шмелей. Опыты, проведенные одним зоологом, показали, что яще- рицы не берут этих мух. Шмелевидные мухи нередко встре- чаются в нашей фауне. На рис. 63 еще один пример подобного подражательного сходства, взятый уже из чуждой фауны. Наверху изобра- жена модель — одна из ос (Pepsis ruficornis), живущая на Антильских островах и в Ю. Америке. Это — крупное насе- комое (в размахе крыльев — до 6,5 см) с матовочерной окраской тела и ног, голубоватостальными крыльями и оран- жевыми усиками. Внизу весьма сходный с моделью подра- жатель, муха Mydas praegrandis, область распространения которой такова же, как и у модели. Муха держится в тех же местах, что и оса: по показаниям достоверного наблюдателя, она буквально неотличима от модели на полете. Правда, на- учное исследование устанавливает, что сходство здесь, как и во многих других случаях мимикрии, носит лишь общий, сравнительно довольно все же поверхностный характер. Но ведь надо иметь в виду, что птицы — это не ученые энто- мологи, которые устанавливают систематическое положение каждого данного насекомого путем кропотливого подсчет^ жилок на крыльях, числа члеников в усиках и т. п. Птица схватывает лишь общее впечатление от летящего насеко- мого, а это впечатление, как мы видели, обманывает даже ученого специалиста. Другие случаи мимикрии Интересны, далее, многочисленные случаи мимикрии среди мелких пауков, которые похожи на муравьев. Польза такого подражания очевидна: мало того, что муравьи воору- жены сильными челюстями и ядовитыми выделениями (му- равьиная кислота) — их общественный образ жизни, побуж- дающий их держаться порой значительными массами, де- лает их опасными для врагов, даже значительно превышаю- щих их размерами тела. На рис. 64 увеличенное изображение паучка (Мугта- rachne), подражающего одному виду муравьев, устраиваю- щих свои гнезда на листьях (Oecophylla). И модель, и под- ражатель совместно живут на о. Цейлоне, но — по общему правилу — подражатель гораздо реже встречается, чем мо- йв
дель. Правда, по наличию четырех пар ног легко убедиться в том, что перед нами паук (у муравьев, как и у всех насе- комых, ноги имеются лишь в числе трех пар). Однако общее сходство с муравьем ясно бросается в глаза: подражатель и голову держит, словно муравей, и общие очертания тела (особенно в профиль) живо напоминают мура- вья. Притом и повадки подражателя таковы, что в условиях природы он почти совершенно неот- личим от модели. Наиболее изучена ми- микрия среди бабочек. Большая поверхность их крыльев, на которой лег- ко проследить даже ни- чтожное изменение ри- сунка, а также возмож- ность собирать обширные коллекции этих насеко- мых целыми сериями де- лают именно этот отряд (чешуекрылые, или ба- бочки) наиболее пригод- ным для исследований. При этом неудивительно, что мимикрия изучена (и изучается) преимущест- венно на тропических бабочках: ведь разнооб- разие этих насекомых, а равно яркость их окра- сок достигают наивысшего Рис. 64. Паучок (Myrmarachne fotmo- sana), подражающий муравью. развития как раз под тропиками. Наблюдения Бэтса Впервые научное обоснование мимикрии дал английский ученый натуралист Бэтс (1862 г.), собиравший коллекции ба- бочек в долине р. Амазонки (Ю. Америка). На собранном материале Бэтс показал, что среди амазон- ских видов имеется немало таких, которые служат моде- лями для подражания со стороны целого ряда бабочек, со- вершенно им неродственных. В качестве примера приводим рис. 65. Наверху — модель, внизу — подражатель (оба эти
вида относятся к различным семействам). «Здесь мы на- блюдаем природу, — пишет Бэтс по поводу данного случая, — которая как бы стремится достигнуть полного подра- жания». В разных частях страны живут особые виды моделей; у каждой из последних — свои подражатели. И модели, и подражатели летают вместе — в одних и тех же частях леса и в одинаковое время года. Характер полета и все по- вадки бабочек таковы, что на воле самый искусный энто- Рис. 65. Мимикрия среди бабочек: одна из белянок (Dismorphia urise, внизу), подражающая, как модели, бабочке из сем. Nymph lidae (Meihuna confusa). молог порой не в состоянии отличить подражателей от мо- делей. При этом, как обычно в случаях мимикрии, последних больше, чем первых. Задавшись целью исследовать причины такого «маскарада», Бэтс впервые высказал взгляд, что дело заключается тут в определенной пользе для подражателей. Все модели оказались несъедобными бабочками. «Благо- даря своему своеобразному запаху и выделениям они не- приятны на вкус для своих врагов ...» (Бэтс). Этот наблюда- тель никогда не видел, чтобы птицы или стрекозы хватали 120
летающих моделей, хотя последние всюду были во множе- стве. Равным образом и сидящие модели не подвергались на- падениям со стороны ящериц. Таким образом, весь вопрос решается следующим об- разом.’ 1) Медели — несъедобны, их яркая окраска является предостерегающей; 2) «подделываясь» под внешность моделей, беззащитные (съедобные) подражатели благодаря своей «лжепредо- стерегающей» окраске спасаются от врагов. Этот основной вывод работ Бэтса получил в дальнейшем солидное подтверждение со стороны целого ряда исследова- телей. Но Бэтс столкнулся и еще с одним интересным во- просом: оказалось, что в ряде случаев и сами модели под- ражают друг другу! Получается так называемое «кольцо мимикрии»: различные (т. е. не близко родственные друг другу) модели приобретают один и тот же «предостерегаю- щий» облик. В современной науке известны такие «кольца мимикрии», в которые входит по нескольку десятков видов (из разнообразных семейств). Бэтс не был в состоянии как следует разобрать этот интересный вопрос. Общество взаимного страхования Разъяснить вопрос о «кольцах мимикрии» удалось не- сколько позднее другому натуралисту — Фрицу Мюллеру. По его толкованию, каждое кольцо мимикрии представляет собою своеобразное «общество взаимного страхования жиз- ни». Нам известно, что предупреждающая окраска является сигналом лишь для старых птиц (и других врагов), которые на своем горьком опыте уже убедились в том, что ее обла- датель в пищу не годится (ср. стр. 91). Но неопытные (молодые) враги, еще не испытавшие подобных жизненных уроков, постоянно клюют и предупреждающе окрашенных насекомых. Пусть затем, расклевав свою добычу, они ее бро- сают — что из того для бабочки, подвергшейся нападению? Поврежденная, она все равно обречена на гибель... Теперь, может быть, вы уже догадываетесь, почему мы упомянули здесь об «обществе страхования». Раз любой предостере- гающе окрашенный вид всегда несет определенный урон (со стороны неопытных врагов), то, приобретя одинаковую предостерегающую окраску, несколько видов как бы распре- деляют этот урон между собой. Другими словами, ггоопент уничтоженных особей для каждого вида пропорционально
уменьшается. Ну, чем же это, действительно, не «общество взаимного страхования от несчастных случаев»? По мере дальнейшего изучения вопроса оказалось, что «кольца мимикрии» порой бывают очень сложными. Иногда к такому «кольцу» v состоящему из ряда несъедобных моде- лей, присоединяются еще и беззащитные (съедобные) под- ражатели. Получается очень сложная комбинация, распутать которую не всегда легко. Мимикрия бабочек изучается при- мерно уже в течение 85 лет, однако несомненно, что в этом изучении до сих пор еще немало пробелов. Иногда явления мимикрии разделяют (классифицируют) следующим образом: 1) мимикрией Бэтса, в честь открывшего ее ученого, на- зывают случаи, когда беззащитные (съедобные) вид>1 оказы- ваются сходными с несъедобными моделями; 2) под именем мюллеровской мимикрии объединяют слу- чаи, когда несъедобные виды подражают друг другу («коль- ца мимикрии»). На самом же деле, как справедливо отмечает современ- ный английский специалист данного вопроса Карпентер, оба эти типа мимикрии трудно бывает резко разграничить друг от друга в природе. «Ни про одно насекомое нельзя сказать, что оно всегда «съедобно» или всегда «несъедобно». Ведь обычно человек не питается старыми башмаками и кожа- ными поясами, но были случаи, когда эти предметы явля- лись его единственной доступной пищей, как это имело, на- пример, место во время голодовок многих полярных экспе- диций в прошлом. При изобилии пищи виды несколько не- приятного вкуса могут служить моделями; при недостатке же ее — они будут служить пищей» Из этого вполне пра- вильного замечания английского зоолога между прочим видно, насколько трудно исследование явлений мимикрии: «модель» — это отнюдь не стабильное, раз навсегда данное, «самодовлеющее» понятие. Если наступит в данной местно- сти, по каким-либо причинам, голодовка для птиц — послед- ние станут во многих случаях поедать и «несъедобных» моделей, а наряду с ними, конечно, и их подражателей: кольцо мимикрии может быть прервано в одном, а то и в нескольких звеньях. Из этого следует, что изучение ми- микрии может быть плодотворным лишь в некоторых опре- деленных условиях природы, т. е. при достаточном коли- честве пищи для врагов — это обстоятельство всегда учи- тывали основатели учения о мимикрии. Несмотря на значительные трудности, исследование явле- J22
ний мимикрии, проводимое, как было указано, в течение 85 лет целым рядом выдающихся ученых, достигло теперь значительной высоты. Выше изложены в кратких чертах основы современного учения о мимикрии. В понимании био- логов, стоящих на дарвинистической точке зрения, оно яв- ляется одним из важных доказательств в пользу дарви- низма: подобно всякому другому полезному свойству, мими- крия является результатом исторического процесса есте- ственного отбора. Стало быть, изучая мимикрию, мы тем самым проникаем в самую сущность этого процесса. Ряд биологов попытался разобраться в том, какими именно путями возникала — под влиянием естественного отбора — мимикрия в той или иной группе насекомых. Доказательства в пользу учения о мимикрии Сделаем теперь сводку основных научных фактов, кото- рые говорят в пользу учения о мимикрии. 1. Модели всегда ярко раскрашены (предостерегаю- щая окраска). 2. Во всех исследованных случаях модели являются не- съедобными, или, как говорят, иммунными. Это зависит от противного вкуса моделей, резкого запаха их кожных вы- делений и пр. Правда, когда некоторые исследователи ста- вили опыты на самом себе, то на человеческий вкус модели не всегда оказывались противными, но самый факт уста- новлен твердо: в обычных условиях модели обычно не берутся птицами. 3. Большинство моделей летает медленно, невысоко над землей, как бы напоказ выставляя яркую расцветку своих крылышек; модели совершенно небоязливы — в полную противоположность обычным дневным бабочкам. Коротко говоря, модели ведут себя так, как обычно и все другие предостерегающе окрашенные животные. 4. Модели, как правило, обладают удивительной жизне- стойкостью. Как их крылья, так и покровы тела обычно достаточно тверды и массивны Для умерщвления пойман- ных в сачок бабочек обыкновенно применяется такой прием: грудь бабочки сдавливают с боков двумя пальцами — смерть наступает почти мгновенно. Не то — с бабочками-моделями: убить их таким способом нелегко, что зависит от необычай- ной твердости их покровов. В чем тут дело — понять не- трудно. Во-первых, это свойство нередко защищает от пти- чьего клюва модели в то время, когда они сидят, т. е. когда — как у всех дневных бабочек — верхние (предостерегаю- 1 по
ще окрашенные) поверхности их крылышек не видны; во- вторых, твердость покровов нередко также защищает их от нападений со стороны неопытных (молодых) птиц. 5. Модель и подражатель, как правило, не находятся в близком родстве друг с другом. Если бы было иначе, то можно было бы говорить о «семейном» сход- стве в окраске. Но в том-то и дело, что этого на самом деле нет. Например, изображенный на рис. 65 подражатель при- надлежит к семейству белянок (Hieridae), общеизвестный представитель которого у нас всюду летает над капустными огородами (Pieris brassicae, капустная белянка). А вот мо- дель (рис. 65) относится уже к совершенно другому семейству (Nynphalidae). Стало быть, дело тут вовсе не в семейном сходстве! 6. Подражатели — всегда беззащитны, т. е. съедоб- ны и их покровы обычно не отличаются твердостью. 7. Подражатели всегда живут вместе с моделями в одной и той же местности и летают совместно. Если мы видим сходство в окраске, например, между какими-либо африканской и индийской бабочками, то порой возможно объяснять это сходство действительно случайностью. Но если и модели, и их подражатели постоянно живут в одном и том же географическом пункте, всегда совместно летают, например, по лесным полянам, садясь на те же самые цвет- ки, то случайность тут уже явно не причем. 8. Подражатели гораздо реже встречаются, чем модели. Бэтс про одного исследованного им подража- теля (бабочку) говорит, что тот встречается в тысячу раз реже, чем та модель, которой он подражает. За границей есть немало торговых фирм, ведущих торговлю разными заморскими бабочками, поставляя их в научные учреждения и любителям-коллекционерам. И вот по каталогам (прейску- рантам) этих фирм оказывается, что подражатели в десятки раз дороже ценятся, чем модели — без сомнения, потому, что встречаются в природе гораздо реже последних. Редкость подражателей по сравнению с моделями легко объясняется учением о мимикрии (см. стр. 116), т. е. дока- зывает его правильность. С других же точек зрения это явление просто необъяснимо. 9. Мимикрия среди бабочек встречается только у летаю- щих днем видов. Этот факт также ярко свидетельствует в пользу учения о мимикрии, доказывая, что она развилась как полезное приспособление для защиты от врагов, снаб- женных хорошо развитыми органами зрения (хорошо видя- щих). В темноте — все кошки серы, по пословице. Ночные 124
враги, как правило, чуют добычу обонянием и слухом. Под влиянием таких врагов нет места для развития мимикрии. Она и отсутствует на самом деле среди бабочек, летающих по ночам. 10. Как правило, окраска подражателей значительно отличается от общего типа окраски той систематической группы, к которой подражатель принад- лежит. Например, семейство бабочек белянок (neiidae) пото- му так и названо, что у его представителей преимущественно распространена белая (или желтая) окраска; между тем у принадлежащего к тому же семейству «подражателя», изо- браженного на рис. 65, наряд совершенно иной (а именно, как мы уже знаем, сходный с несъедобной моделью, относя- щейся к совершенно другому семейству). Из целого ряда аналогичных сопоставлений можно вывести только то за- ключение, что, действительно, столь уклоняющаяся окраска представляет собою как бы маску, скрывающую фамильные черты. Старые энтомологи-систематики нередко попадали впросак, обманываясь такой маскировкой и помещая подра- жателей совершенно не в те систематические группировки, где им по праву надлежало бы быть. Совокупность всех изложенных данных, выведенных из наблюдения и опыта, несомненно, свидетельствует в пользу реального существования мимикрии в природе. Опытное (экспериментальное) изучение мимикрии в пол- ном объеме едва ли возможно по самой сути дела. Каких, например, размеров клетку должен бы иметь зоолог, чтобы наблюдать в ней все те сложные взаимоотношения, какие существуют между целыми десятками видов бабочек, порой входящих в данное «кольцо мимикрии». Но некоторые отдельные стороны мимикрии не раз иссле- довались, притом с достаточным успехом. Упомянем здесь для примера об опытах Свиннертона (1919 г.), который давал довольно голодной птице (сизоворонке) бабочек-моделей, а затем подражателей; ни тех, ни других птица не брала. На- против, другие насекомые были тут же с жадностью съеде- ны. Напомним также о полученном нами экспериментальном подтверждении гипотезы Дагвина—Уоллеса, на которой в сущности говоря, основывается все учение о мимикрии (см. стр. 91). Антидарвинистические возражения и их критика Рассмотрим теперь некоторые возражения, выставляемые антидарвинистически настроенными биологами против уче- ния о мимикрии. 1ОС
1. Это учение будто бы является «кабинетным измышле- нием», так как основано только на человеческом суждении. Другими словами: разве можно судить о том, как восприни- мает окраску моделей и их подражателей птица? Действительно, можно думать, что птицы видят немного иначе, чем человек. Мы уже отмечали (стр. 66), что, пови- димому, зрение птицы похоже на зрение человека, надев- шего желтые очки. Но в существенных чертах глаз птицы так же устроен, как и у человека. Наденьте очки любого цвета — сходство между моделью и подражателем все равно будет восприниматься. Многочисленные опыты и наблюдения (из которых мы привели выше лишь немногие) убедительно доказывают, что птицы и улавливают это сходство и делают из него соответствующие «выводы». Всего любопытнее, что данное возражение чаще всего исходит как раз со стороны «кабинетных» зоологов, тогда как основатели учения о ми- микрии (Бэтс, Уоллес, Фр. Мюллер, Дикси и др.) все без исключения принадлежали к первоклассным «полевым» на- туралистам. 2. Миметическое сходство (мимикрия) часто носит лишь поверхностный характер. В предыдущем изложении мы и сами не раз отмечали это обстоятельство — но что же от- сюда следует? Птицы — не ученые энтомологи; для птиц имеет значение именно лишь общее сходство подражателя с моделью. А мы уже знаем, что нередко оно бывает таково, что обманывает даже опытного исследователя. Есть, кроме того, замечательные наблюдения, что модели и подражатели порой даже взаимно обманываются: например, самцы-модели гоняются за самками вида подражателя, и обратно. Если сходство моделей и подражателей вводит в заблуждение не только ученых зоологов, но и самих бабочек, то законно ли сомневаться в том, что оно обманывает и птиц? 3. Мимикрия — вовсе не результат естественного отбора, она является следствием отчасти внутренних, отчасти внеш- них причин. Это возражение наиболее часто выдвигается антидарвинистами. Прежде всего, что разуметь под словом «внутренние причины»? Разбирая на стр. 67 сходные анти- дарвинистические возражения против значения покрови- тельственной окраски, мы уже отметили, что подобные воз- ражения — одни пустые слова. Антидарвинист уподобляется здесь мольеровскому лекарю, который своим «объяснением» решительно ничего не объясняет. При этом антидарвинисты явно до конца не договаривают: если они говорят о «внутренних» причинах, но толком не объясняют их происхождения, то тем самым они явно оста- 126
вляют лазейку для вполне антинаучных «построений» на тему о том, что эти внутренние факторы, якобы, «вложены» в организмы «высшим разумом» и т. д. Недаром подобные по- строения пользуются большой симпатией у церковников. Нисколько не лучше обстоит дело с «объяснением» мими- крии внешними причинами, к каковым относятся влиняие пищи, температуры, освещения и т. д. Насекомые с пол- ным превращением (например, бабочки) испытывают влияние этих условий, начиная со стадии яйца, далее — в стадии личинки (гусеницы), куколки, и, наконец, взрослой формы. Но вот перед нами оса — модель и муха — подражатель. Ли- чинка первой развивалась в восковых сотах, а личинка вто- рой — в навозе. Но взрослые насекомые походят друг на друга. Причем же здесь влияние внешних условий? Раз они в обоих случаях различны, но приводят к сходному резуль- тату, то причину искать в них не приходится. 4. Насекомоядные птицы будто бы вообще почти не ло- вят бабочек. Читателю, конечно, понятно, куда клонится это возражение. Если птицы на самом деле не берут бабочек, то первые не могут оказать никакого влияния на развитие ми- микрии среди последних; таким образом, должно пасть все учение о мимикрии. Это возражение точно так же часто ис- ходит от кабинетных ученых, не работающих в самой при- роде. Полевые натуралисты единогласно утверждают, что птицы весьма часто охотятся за бабочками и обычно не тро- гают лишь защищенных своей окраской (т. е. как моделей, так и подражателей). Бэтс и другие исследователи нередко наблюдали места кормежки насекомоядных птиц: порой земля была покрыта массой оторванных крыльев разнообразных бабочек1, не относящихся, однако, ни к моделям, ни к подражателям. Зоолог Мандерс на о. Цейлоне предпринял специальное исследование по этому вопросу. Он выпустил на волю боль- шое количество пойманных им бабочек, предварительно оза- ботившись тем, чтобы несколько ограничить быстроту их полета. Поэтому следить за их поведением было не так трудно. Оказалось, что птицы очень часто нападают на ба- бочек (за исключением защищенных своей окраской). Якоби в своей книге о мимикрии поместил фотографический сни- мок с целой коллекции бабочек, которые имеют ясные следы птичьего клюва на крыльях. Кроме того, нужно иметь в ви- ду, что птицы вовсе не являются единственными врагами 1 Крылья, как несъедобные части, обычно отрываются птицами 1Г?
бабочек. Разнообразные ящерицы также истребляют немало этих насекомых. Из сделанного краткого обзора возражений против ми- микрии видна их полная несостоятельность. По словам од- ного из лучших знатоков вопроса, современного английского зоолога Карпентера, учение о мимикрии в настоящее время остается попрежнему непоколебленным. Множественность моделей В заключение этой главы рассмотрим некоторые более сложные случаи мимикрии, а именно те, когда данный вид- подражатель одновременно сходен с несколькими моделями. Как мы уже знаем (стр. 117), виды семейства бабочек- стеклянниц < Sesiuae- похожи на различные виды жалонос- ных перепончатокрылых. Замечательным исключением яв- ляется один северо-африканский вид стёклянницы (^esia senzi!, который подражает бабочкам-пестрянкам, о кото- рых мы упоминали на стр. 88. Представители этого семей- ства (Zygen due) — своеобразные бабочки с противным вку- сом; окраска их крыльев (черная с красным) — предупреж- дающая. Почему же африканская стеклянница маскируется не под ос, как то имеет место у громадного большинства ее родичей, а совершенно иначе? По исследованиям немец- кого энтомолога Зейца, дело объясняется следующим обра- зом. На родине рассматриваемого здесь подражателя широко распространена крупная хищная муха (Asilus>, массами ис- требляющая насекомых, в особенности бабочек. При этом, однако, хищность мухи настолько велика, что она постоянно нападает и на перепончатокрылых, но никогда не трогает противных на вкус бабочек-пестрянок. Понятно, что для тамошней стеклянницы гораздо большую безопасность дает подражание именно пестрянкам, а не осам. Интересно при этом, что моделей у африканской стеклянницы — не одна, а целых три (три разных вида рода пестрянок). Другими словами, вид бабочки Sesia seitzi встречается в трех различных формах: каждая из последних обладает под- ражательным сходством, как с моделью, с особым видом пестрянки. Можно, правда, добавить, что объяснение Зейца встре- чает сейчас довольно сильные возражения: ведь насекомые — близоруки; в своем поведении они главным образом руко- водятся не зрением, а обонянием. Следовательно, едва ли хищная муха могла оказать влияние на своеобразное раз- витие мимикрии у африканской стеклянницы. Поэтому, воз- 128
можно, объяснение нужно искать в чем-то другом. Тем не менее факт остается фактом: Sesia seitzi подражает не од- ной, а трем моделям! Мимикрия и половой полиморфизм Во многих случаях миметическое подражание одного ви- да нескольким моделям связано с так называемым половым полиморфизмом. Этим термином в зоологии обозначается то явление, когда у данного вида налицо несколько различных самцов или несколько самок. У бабочки парусника полита (Papilio polytes), водяще- гося на о. Цейлоне, самец имеет белую окраску. Такую же окраску имеет одна из его самок. Но есть еще две другие формы его самок, причем каждая из них подражает осо- бому виду несъедобных бабочек. Еще более поразительный Пример дает нам другой вид парусника (рис. 66), водящийся в Африке. У этого вида уже не три, а целых четыре различных формы самок. В то время, как одна похожа на самца, три других подражают, как мо- делям, трем различным видам иммунных (несъедобных) бабочек. Итак, мы имеем интересное явление: у обоих видов па- русника (цейлонского и африканского) самцы — беззащит- ны, как равно беззащитны и похожие на них формы самок; но все остальные формы самок — подражатели. Зоологи объясняют это тем, что самкам, как производительницам по- томства, гораздо более жизненно необходима та или иная защита от врагов: переполненное яйцами брюшко самки за- трудняет ее полет, т. е. препятствует ей спасаться от врагов, а в период откладки яиц она в особенности беззащитна. Между тем для сохранения вида жизнь самки гораздо важ- нее, чем жизнь самца: ведь вместе с гибелью половозрелой самки погибают и сотни заключенных в ней яиц, т. е. буду- щих потомков. В связи с этим в результате естественного отбора и выработалось миметическое подражание только у самок. Правда, имеются и такие формы самок, которые по- хожи на самцов, но они встречаются редко; их можно счи- тать вымирающими, т. е. устраняемыми действием естествен- ного отбора. Интересно, что раньше все названные формы самок обоих парусников считались в науке за особые виды бабочек. Не- доумевали только, где же у них самцы? Вопрос разрешился только тогда, когда из одной яйцекладки африканского вида удалось вывести и самцов, и все четыре формы его самок. 129
Рис. 66. Полиморфизм у африканского парусника (Ра- pilio тегоре): А — самец; В, С, D — три формы его самок (резко отличные от самца); Ь, с, d — соответствующие им иммунные модели. 130
То, о чем рассказано здесь в немногих строках, потребо- вало больших трудов и целых десятилетий работы многих выдающихся биологов-дарвинистов. По этому поводу необ- ходимо указать, что научное исследование — это напря- женная работа, требующая не только соответствующих зна- ний, но и большой тренировки и — что еще всего важнее — любви к своему делу. Согласно более новым исследованиям, мимикрия бабочек, связанная с полиморфизмом их самок, установлена и для целого ряда других видов. Замечательно при этом, что и здесь, как в рассмотренных выше случаях, подражателями обычно являются разные формы самок, тогда как самцы, как правило, не обладают полиморфизмом (и большей частью не обнаруживают сходства с несъедобными моделями).
Глава VII РАСПОЗНАВАТЕЛЬНАЯ ОКРАСКА Все рассмотренные в предыдущих главах типы окраски животных приносят непосредственную пользу их облада- телям. Идя, так сказать, различными путями, естественный отбор вырабатывал в каждом конкретном случае то тот, то иной тип окраски, но биологическое значение всех их одно и то же — они обеспечивают животному определенную без- опасность, охраняя его от врагов. Но есть еще один тип окраски, который стоит несколько особняком от прочих. Этот тип, именуемый распознава- тельной окраской, служит для того, чтобы стадные жи- вотные одного и того же вида могли даже и издали узнавать друг друга. Держась вместе, такие животные безопасны от нападения, тогда как отдельная особь становится легкой до- бычей врага. Известно, например, что табуны лошадей легко отбиваются от волков: став в круг, головами внутрь круга, лошади наносят хищникам страшные удары копытами зад- них ног. Иные из читателей, может быть, сами наблюдали, как ласточки совместными усилиями гоняют ястреба-пере- пелятника; известны случаи, когда пернатые хищники в этих условиях замучивались мелкими птицами прямо до полусмерти. Сравнительно довольно «общественными» пти- цами являются также вороны; сплошь и рядом они гоняют коршуна так, что из него буквально сыплются перья. Ввиду таких выгод, приносимых стадным образом жизни, весьма важно, чтобы одиночное, отбившееся животное могло воз- можно быстрее находить своих компанионов; в особенно- сти важно это для молодых, т. е. более слабых и неопыт- ных особей. Не менее важно, чтобы взрослые животные одного вида, но разного пола могли находить друг друга; содействуя скрещиванию, это обстоятельство служит раз- множению, т. е. сохранению вида в целом. Из сказанного ясно, что распознавательная окраска обыч- но связана со стадным образом жизни и с так называемой «взаимопомощью» у животных. Не противоречит ли эта по- 132
следняя — борьбе за существование, полагаемой Дарвином в основу своей теории? По данному поводу необходимо вспом- нить, что эта «борьба» является метафорическим выражением, которое Дарвин применяет в самом широком смысле слова, а именно в смысле взаимной зависимости всех живых существ, населяющих данную территорию, как друг от друга, так и от условий неорганической природы (стр. 20). Но «взаимная зависимость», очевидно, не может сводиться только к борьбе; как раз, например, у стадных животных такая взаимная зависимость выражается и во «взаимопомо- щи» (на почве которой и развивалась распознавательная окраска). Таким образом дарвиновский термин («борьба за существование»), несомненно, является односторонним, так как подчеркивает лишь одну сторону взаимных связей между организмами в условиях природы. «Взаимодействие живых существ», пишет Ф. Энгельс, «включает сознательное и бессознательное сотрудничество, а также сознательную и бессознательную борьбу. Нельзя даже в растительном и жи- вотном мире видеть только односторонюю «борьбу» (см. «Архив Маркса и Энгельса», т. П, 1925, стр. 63). Примеры распознавательной окраски Ознакомимся теперь с некоторыми примерами распозна- вательной окраски. Заяц хорошо защищен своей покровительственной окрас- кой. Но вот у близкого его родственника, дикого кролика, испод хвоста белый, резко бросающийся в глаза: «когда кро- лик бежит к своей норе», пишет Ч. Дарвин, «он виден и охотнику, и, без сомнения, всем хищным животным, благо- даря своему поднятому кверху белому хвосту». Таким обра- зом беззащитный кролик в момент опасности (спасаясь в нору от врагов) как будто бы нарочно выдает свое присут- ствие. Для дарвиниста, убежденного в том, что явно вредные особенности организации (как систематически устраняемые .естественным отбором) не могут существовать у организмов, живущих в условиях вольной (дикой) природы, наличие бе- лого хвоста у кролика представляет на первый взгляд про- сто какую-то загадку. Эта загадка была разъяснена А. Уол- лесом следующим образом: «Кролик обыкновенно является сумеречным животным, кормящимся или вскоре после за- хода солнца, или в лунные ночи. Потревоженный или испу- ганный, он бросается к своей норе, и поднятый кверху белый хвост передового служит и указателем и сигналом для тех, которые были дальше, для молодых и слабых; тогда они 133
бегут за одним или двумя, которых видят перед собой, и, благодаря этому, могут с наименьшим риском достигнуть сравнительно безопасного места. Таким образом, то, что кажется опасным, в действительности служит наилучшим средством к защите». Несомненно, распознавательное значение имеют также своеобразные, бросающиеся в глаза (обычно — белые) пятна Рис. 67. Газели. и отметины на шкуре многих стадных травоядных живот- ных, которые вообще имеют покровительственную окраску. У многих из них имеется так называемое зеркальце — белое пятно на крупе, по бокам хвоста (рис. 67). Иной раз, как у нашей закаспийской антилопы джейрана (Gasella subgut- turosa) на фоне зеркальца ярко выделяется черный хвост. 134
Все подобные отметины дают возможность их обладателю быть уже издалека видимым и вести за собой своих сочле- нов. Там, где несколько сходных видов антилоп (например, в Африке) населяют одну и ту же местность, отметины обыч- но бывают свои, особые у каждого вида. Поэтому животные данного вида имеют возможность узнавать именно своих компанионов и не смешивают их с представителями род- ственных видов. Кроме «зеркальца», у антилоп часто встре- чаются различные продольные и поперечные полосы на морде, а также белые пятна на боках тела; у иных видов — белое пятно на морде и пр. У одного вида антилоп, шпринг- бока, имеется «курьезная белая полоса над хвостом, которая почти закрыта складкой кожи, когда животное в покое, но отлично видна во время движения, что представляет полную аналогию с белым хвостом кролика» (А. Уоллес). Подчеркнем еще раз, что у каждого вида стадных копыт- ных животных очертания и расположение всех подобных отметин строго специфичны, т. е. отличны от того, что имеется даже у близких видов. Интересно при этом, что рас- положение боковых отметин всегда симметрично на обеих сторонах тела: правая сторона по окраске зеркально- подобна левой. Окраска домашних млекопитающих Совсем не то мы видим у наших домашних животных: может быть, и у читателя в доме есть какая-нибудь пестрая кошка: белые пятна на ее шкуре разбросаны совершенно беспорядочно. Подобное же мы видим у пестрых (пегих) лошадей, коров, собак, коз, свиней и др. В чем причина этого различия между дикими и домаш- ними млекопитающими? Несколько подумав, нетрудно ответить на этот вопрос. Как и все другие типы окраски, распознавательная окраска, как приносящая пользу ее обладателям, исторически разви- валась под влиянием естественного отбора. При этом совер- шенно очевидно, что польза распознавательной окраски не- пременно связана с ее симметричностью. Если бы, предпо- ложим, белые отметины по-разному (как попало) распола- гались на обеих сторонах тела, — распознавать своих ком- панионов животным было бы гораздо труднее, если не сказать — прямо невозможно. Естественный отбор, как строгий «контролер», и теперь поддерживает исторически выработавшуюся под его же влиянием эту целесообразную симметрию распознавательных пятен и отметок. Возможно, 135
что кое-когда и появляются на свет дикие антилопы с не- симметричными отметинами; однако такие особи — как и вообще обладатели явно нецелесообразных свойств — дол- жны погибать в борьбе за существование, т. е. истребляться действием естественного отбора. Совсем не то мы видим у домашних животных. Человек кормит их, доставляет им жилище, охраняет их от врагов — другими словами, избавляет их от борьбы за существование. Но там, где нет борьбы, нет и естественного отбора: ведь последний является результатом борьбы за существование. Где нет причины, не может быть и следствия (результата). Таким образом, естественный отбор, как правило, не влияет на домашних животных: пусть родятся коровы не только с несимметричными белыми пятнами, но и с любой другой, самой фантастической окраской — все равно, они будут существовать, раз только дают много молока; естественный отбор, как не влияющий на домашних животных, не устра- нит пегих коров из жизни. И будут они жить до той поры, пока их существование не будет признано хозяйственно не- выгодным. Распознавательная окраска и характер ландшафта Интересно, что распознавательные отметки, как правило, преимущественно развиты только у тех стадных копыт- ных, которые жи- вут в степях или вообще в открытых местностях: здесь эти отметки видны на далеком расстоя- нии. Про одну анти- лопу, водящуюся в степях северной и восточной , Монго- лии, называемую дзереном (Gasella gutturosa, рис. 68), советский зоолог Г. П. Дементьев пи- шет: «и летом и зи- мой окраска дзерена гармонирует с ландшафтом его po- ise
дины: даже на близком расстоянии его не легко разглядеть. Только при движении антилопы хорошо выделяется белое зеркальце на крупе». Совершенно ясно, что в густых зарос- лях леса подобные сигналы не могли бы иметь значения. И на самом деле, как указывает А. Уоллес, у лесных антилоп распознавательные отметины развиты слабо, а то и вовсе отсутствуют. В других случаях распознавательная окраска носит су- щественно иной характер. Бродящий по снежным равнинам Гренландии и северных частей С. Америки, стадный мус- кусный овцебык (рис. 69) окрашен в темный цвет, пред- Рис. 69. Мускусный овцебык. ставляющий исключение из покровительственной (снежно- белой) окраски арктических животных. Причину этого ис- ключения можно видеть в том, что мускусный овцебык — это сильный, могучий зверь, имеющий мало врагов. Возмож- ность распознавать своих сотоварищей и самому быть узнан- ным для него важнее, чем прятаться от нападений очень немногочисленных хищников, которые рискнули бы всту- пить с ним в борьбу. Распознавательные отметки у птиц В высшей степени часто распознавательные отметины встречаются в окраске оперения птиц. У одних птиц — это яркие пятна на брюхе и груди, у других — разные ошей- ники, у третьих — белые и черные шапочки, темные над- бровные полосы и т. п. 137
Черную шапочку мы, например, видим на голове одной из обыкновенных наших славок, которую так и называют славкой-черношляпкой, или Черноголовкой dylvia atricapilia), рис. 70). Летом в наших садах и парках часто приходится слы- шать звучное пение этой птички, почти не уступающее соло- вьиному. Ее родственница, садовая славка (Sylvia borin) очень похожа на нее — не только общей (серой) окраской, но и образом жизни, и пением (голосом), однако, никакой шапочки на голове у нее нет. Можно думать, что черная шапочка на голове первого вида, вероятно, служит для его Рис. 70. Славка-черноголовка. сочленов ярким, издали заметным, средством отличать «своих» от представителей другого, близко родственного ви- да, нередко держащихся тут же, вблизи. Надбровные полосы хорошо выражены, например, у на- шего дрозда — белобровика. На прилагаемом рис. 71, взятом из известной книги А. Уоллеса «Дарвинизм», видны распознавательные отмети- ны на хвосте двух видов куликов. На взгляд человека, раз- личия между этими отметками у обоих видов не очень вели- ки, но несомненно, что чрезвычайно острое зрение птиц схва- тывает и эти небольшие различия. Понятно, что — как и у млекопитающих — все эти рас- познавательные сигналы дают возможность особям данного вида находить своих сотоварищей: в одних случаях, напри- мер, самцам отыскивать самок, в других — чтобы собираться в стаю при осеннем отлете в теплые страны и т. п. Самое важное значение подобные распознавательные от- метки имеют, однако, во время перелетов — по крайней ме- ре для тех видов птиц, которые совершают перелеты боль- 138
шими стаями. Не отстать от своих товарищей в это время — вот необходимая биологическая потребность, потому что отставшему почти наверное грозит неминуемая гибель. Мало того, что отбившаяся от стаи особь скорее сделается добы- Рис. 71. Распознавательные отметины на хвостах у двух близких видов куликов. чей врага — самый строй летящей стаи чрезвычайно облег- чает возможность лететь. Заметные лишь во время полета, распознавательные от- метины обычно занимают на теле птицы особое положение.
Как правило, они не мешают общей (обычно — покровитель- ственной) окраске всего тела и обнаруживаются лишь в мо- мент взлета. Таковы, например, бросающиеся в глаза своей окраской концы хвостовых (рулевых) перьев у вальдшнепа, горлицы и многих других. Очень часто также крайние руле- вые бывают окрашены в белый цвет; у сидящей птицы они незаметны, потому что скрыты соседними рулевыми, иначе окрашенными. Однако на полете, когда хвост развернут, и эти отметины очень ясно заметны. Другой сорт отметок, резко бросающихся в глаза на по- лете — это поперечные полосы, так называемые «перевяз- ки», на крыльях. Кто не знает обыкновенной нашей птички-зяблика? Она является одной Рис. 72. Зяблик. из самых ранних при- летных наших птиц. Уже в апреле звучное пение самцов этого ви- да оглашает наши ро- щи и леса. У зяблика на крыльях — по двойной белой пере- вязке (рис. 72). Когда крыло развернуто, пе- ревязки тоже развер- тываются и становят- ся гораздо более за- метными. Интересно при этом, что у зяблика одновременно имеется и иной, рассмотренный выше, сорт отметин — край- ние рулевые перья окрашены в белый цвет. Стало быть, летящего зяблика его- сотоварищи легко могут распознать как сверху, так и снизу. Перевязки на крыльях вы, вероят- но, видели также у дикого голубя-сизаря; эти перевязки темного цвета, но имеют то же распознавательное значение, как белые перевязки на крыльях зяблика. У разных видов уток распознавательные отметки на крыльях имеют несколько иной характер: это небольшие участки оперения, окрашенные в металлически-блестящие цвета, так наз. «зеркальца». Их вы, без сомнения, видали на крыльях хотя бы домовых уток (если эти утки — не белые). Конечно, для домашних птиц эти отметки едва ли имеют какое-либо значение (тем более, что домовые утки не ле- тает). Они просто удерживаются в силу наследственности, МО
как и многие другие признаки, сохранившиеся от диких предков (ср., например, полную ненужность рогов для коро- вы, круглый год содержимой в стойле и лишь изредка вы- пускаемой на прогулку под охраной человека). Есть ли распознавательная окраска у беспозвоночных? Вопрос о распознавательной окраске у беспозвоночных животных находится в таком положении. У низших из них, лишенных органов зрения, распознавательной окраски нет. Высшие беспозвоночные, например, моллюски и членисто- ногие, часто снабжены сложноустроенными органами зрения, однако, как правило, даже и такие беспозвоночные — близо- руки. Не зрение, а обоняние играет главнейшую роль в мире беспозвоночных. Отсюда можно заключить, что распозна- вательная окраска не может, во всяком случае, иметь среди них какого-либо серьезного значения.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ Подведем некоторые итоги. Разнообразие и красота окрасок в мире животных порой прямо очаровывают наши взоры. Художники не раз исполь- зовали эту тему для своих произведений. И дело идет не только о поразительных блестящих нарядах тропических бабочек, попугаев, рыб. Пристально рассматривая наряд лю- бого обыкновенного нашего насекомого вроде шмеля или стрекозы-лютки, мы и здесь видим красоту, созданную при- родой. Немало ученых додарвиновского периода ограничивалось таким созерцательным любованием, присоединяя к нему хвалу «творцу», якобы, создавшему все эти пестрые, порой великолепные окраски в животном мире. Мы — не против красоты, не против эстетики. И мы тоже с удовольствием любуемся роскошным оперением павлина или пестрой разноцветной бабочкой, порхающей над цвет- ком. Но мы в то же время знем теперь и понимаем, откуда взялось все это разнообразие окрасок, вся их красота — из суровой, ожесточенной борьбы за существование. Вытекаю- щий из этой борьбы естественный отбор, накапливающий в длинном ряду поколений полезные уклонения — вот тот «творец», который создал все эти разнообразные, порой столь прекрасные, наряды животных. И мы понимаем также, почему вокруг такого, казалось бы, теоретического и «безобидного» вопроса, как окраска животных, идут сейчас жестокие споры между сторонни- ками дарвиновского учения и их противниками — антидар- винистами. В глазах первых (дарвинистов) — биологическое значение разных типов окраски является одним из самых убедительных доказательств в пользу дарвиновского учения об естественном отборе. Но именно потому-то антидарвини- сты и выступают со своими возражениями, направленными на опорочивание этих доказательств, в целях подкопа под учение Дарвина. 142
Весьма значительные успехи дарвинизма в нашей стране дают нам полное основание говорить сейчас о советском дар- винизме, как о новом, высшем этапе развития дарвиновского учения. Он в той же мере характеризуется своей методоло- гической разработанностью с позиций марксистско-ленин- ской теории, как и действенным устремлением к овладению эволюцией органического мира в интересах нашего социали- стического строительства — замечательные достижения ми- чуринской школы известны каждому. Трудами советских ученых (в особенности — акад. И. И. Шмальгаузена и проф. А. А. Парамонова) разработана сейчас система дарвинизма, как особой биологической науки. Пробудить и укрепить среди читателей интерес к даль- нейшему изучению этой увлекательной научной дисциплины является главной задачей настоящей книжки.
ОГЛАВЛЕНИЕ Стр. Or автора 3 Введение 5 [лава /. Основы эволюционного учения Чарлза Дарвина 7 Глава II. Покровительственная (защитная), или скрывающая окраска 35 Глава 111. Маскировка и покровительственное сходство 71 Глава IV. Предостерегающая, или предупреждающая окраска 88 Глава V. Путающая окра ас а и «угрожающие позы» 104 Глава VI. Мимикрия П5 Глава VU. Распознавательная окраска ^2 Заключение 142