АКАДЕМИЯ НАУК СССР
ВСЕСОЮЗНОЕ БОТАНИЧЕСКОЕ ОБЩЕСТВО
БОТАНИЧЕСКИЙ
ЖУРНАЛ
ТОМ XXXIX
4
ИЮЛЬ - АВГУСТ
ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАУК СССР
МОСКВА
19 5 4
ЛЕНИНГРАД
Адрес редакции: Ленинград, 22, ул. проф. Попова, 2, Всесоюзное Ботаниче-
ское общество.
ТОМ 39
БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
1954, № 4
О ЗАДАЧАХ БОТАНИКОВ В СВЯЗИ С ОСВОЕНИЕМ
ЦЕЛИННЫХ И ЗАЛЕЖНЫХ ЗЕМЕЛЬ
На февральско-мартовском Пленуме Центрального Комитета КПСС,
Н. С. Хрущев в докладе „О дальнейшем увеличении производства
зерна в стране и об освоении целинных и залежных земель" поставил
вопрос о необходимости освоения под земледелие новых земель, в пер-
вую очередь в лесостепных и степных районах Западной Сибири и
Казахстана, с целью увеличения производства зерна. Однако, как это
отметил в своем докладе Н. С. Хрущев, освоение новых земель не
должно ограничиваться только восточными районами страны. Оно
является лишь началом больших общегосударственных работ по плано-
мерному и наиболее продуктивному использованию земельных богатств
нашей Родины. Необходимо помимо расширения посевов в Сибири,
Казахстане, Поволжье в дальнейшем осуществить, в значительно
больших масштабах, освоение под посевные площади, с проведением
соответствующих мелиораций, пойм рек, заболоченных земель, мало-
продуктивных лугов и пастбищ в центральных и северо-западных районах
страны.
28 марта 1954 г. было опубликовано постановление Совета Мини-
стров СССР и Центрального Комитета КПСС „Об увеличении про-
изводства зерна в 1954—1955 годах за счет освоения целинных и за-
лежных земель". Согласно этому постановлению в Казахстане, Сибири,
Урале, Поволжье и Северном Кавказе в 1954—1955 гг. необходимо
провести расширение посевов зерновых культур за счет освоения
целинных и залежных земель не менее чем на 13 млн гектаров
с целью получения в 1955 г. с этих земель 1100—1200 млн пудов
зерна.
Большое количество мощной сельскохозяйственной техники, выде-
ленной нашей промышленностью для новых районов и приобретшее
широкий размах патриотическое движение трудящихся, желающих при-
нять непосредственное участие в освоении целинных и залежных
земель на востоке страны, при огромной направляющей и организую-
щей роли государственных и партийных органов, создали все условия
для реализации указанного постановления Совета Министров СССР и
Центрального Комитета КПСС.
Июньский Пленум ЦК КПСС констатировал первые крупные
успехи в выполнении намеченной программы расширения земледелия.
При выполнении плана посева зерновых культур на целинных и за-
лежных землях в 1954 г. вместо 2.3 млн га фактически было за-
сеяно 3.6 млн га. План подъема целины под урожай будущего 1955 г.
перевыполнен.
Освоение целинных и залежных земель приурочено в основном
к районам, в пределах которых распаханная территория занимает в на-
стоящее время не больше 5О°/о от всей площади.
Г Ботанический журнал, № 4, 1954 г
478
Е. М. ЛАВРЕНКО и А. А. ЮНАТОВ
По данным Почвенного института им. В. В. Докучаева Академии
Наук СССР,1 на Украине и в центральных областях европейской
части СССР в пределах степной зоны (включая лесостепь) общая
распаханноеть^зедоель составляет около 80% или даже выше. В По-
волж&ю эта" ёелвд^ца уменьшается до 40—50%, а в Приуралье—
в Челябинской иКЧ&ал£)вской областях — до 30%. Еще меньше исполь-
aoE^tfbjf под. распашку* земли в пределах степной зоны в северном
Ка^хСТане^-в - ЗфЖХвоказахстанской, Кустанайской, Кокчетавской,
Сев^соказахстанскОй; 4 Актюбинской, Акмолинской, Карагандинской
и Патад%ррвкойл областях. На юге Западной Сибири — в областях
Омской, гР&вжиЛирской-, Кемеровской, Томской и в Алтайском крае
распаханность снова возрастает — до 30—60%, но и здесь имеются
большие массивы неиспользуемых земель. Вообще же в степной зоне
(включая лесостепь), в пределах 14 областей РСФСР и 8 областей
Казахской ССР, общая площадь перелогов, залежных и целинных
земель, суходольных сенокосов и пастбищ достигает 40 млн га.
В тех областях РСФСР и Казахской ССР, которые предусмотрены
в вышеприведенном постановлении Совета Министров СССР и Цен-
трального Комитета КПСС, распашка целинных и залежных земель
будет производиться в пределах следующих подзон степной зоны:
лесостепной (с преобладанием серых лесных почв, тучных черноземов
и др.), разнотравно-типчаково-ковыльных степей (с преобладанием
обыкновенных и южных черноземов) и типчаково-ковыльных (сухих)
степей (с преобладанием темнокаштановых почв). Таким образом,
в 1954—1955 гг. будут осваиваться территории более или менее обес-
печенного сухого (богарного) земледелия.
Перейдем к задачам ботанических исследований в связи с освоением
целинных и залежных земель.
Роль ботаников в выборе для распашки целинных и залежных
земель и в дальнейшей работе по их освоению значительна. В основ-
ном задачи ботанических исследований для этих целей заключаются
в следующем:
1)	использование индикаторной роли растительных ассоциаций и
отдельных растений для бонитировки земель в отношении их пахото-
пригодности, в целях выбора и использования наиболее ценных пахотно-
пригодных земель для освоения под те или иные, в основном зерно-
вые, культуры;
2)	учет возможности засорения вновь распаханных участков за счет
зачатков растений (плодов, семян, корневищ, корневых отпрысков
и пр.), содержащихся в почве залежей или целин;
3)	учет возможности заражения сельскохозяйственных культурных
растений на вновь распаханных землях за счет грибных заболеваний
диких растений, произраставших на распаханных залежах и целинах
или за счет растений, произрастающих на соседних, еще неосвоенных
залежных или целинных участках.
Советские исследователи степей всегда уделяли большое внимание
изучению почвоприуроченности растений и целых растительных ассо-
циаций, особенно это относится к исследованиям Г. Н. Высоцкого и
Л. Г. Раменского. Последний в своих работах неоднократно указывал
на необходимость изучения растительности, „как меры условий место-
произрастания".
Особенное внимание при отводе земель под распашку следует
уделять показателям щебнистости, солончаковатости и солонцеватости
почв и показателям близости грунтовых вод к поверхности почвы.
1 Е. Н. И в а н о в а, В. М. Фридлянд. Освоение целинных и залежных земель.
Природа, № 4, 1954.
О ЗАДАЧАХ БОТАНИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ
479
Области, в пределах которых располагаются территории преиму-
щественного освоения целинных земель, лежат, как упомянуто выше,
в Заволжье и Приуралье, на юге Западной Сибири, в Алтайском крае
и в Северном Казахстане. Значительная часть этих территорий харак-
теризуется довольно заметной приподнятостью над уровнем моря и
расчлененностью рельефа.1 Так, это касается плато Высокого Заволжья,
возвышенности Общий Сырт, Зауральского пенеплена — в пределах
Заволжья и Приуралья, предгорий Алтая и возвышенных окраин Куз-
нецкой котловины — в Алтайском крае и Кемеровской области, Южно-
уральского плато, предгорий Мугоджар, Казахстанского мелкосопоч-
ника — в Северном Казахстане. Во всех этих более или менее расчле-
ненных геоморфологических районах суглинистые почвы, непахотоспо-
собные или малопахотоспособные по условиям рельефа и легко
подвергающиеся эрозионному разрушению, занимают значительные
площади.
В ряде районов, преимущественно более равнинных и пониженных,
более или менее широким распространением пользуются солончакова-
тые и солонцеватые степные почвы (черноземы, каштановые почвы) и
солонцы. В первую очередь это касается следующих геоморфологиче-
ских природных районов: Сыртовой равнины, южной части Низкого
Заволжья — в Куйбышевской и Саратовской областях, Ишимской,
Барабинской и Кулундинской равнин — на юге Западносибирской низ-
менности, северных частей Прикаспийской низменности, северотургай-
ского плато, наклонной равнины Павлодарского Прииртышья, Тепшзской
впадины и других пониженных районов Казахстанского мелкосопочника—
в Северном Казахстане.
Заболоченные почвы, обычно в комплексе с засоленными, пользуются
довольно широким распространением в Западносибирской лесостепи,
преимущественно в Барабинской ее части.
Природный растительный покров, особенно целинный, а в значи-
тельной степени и залежный, прекрасно и чрезвычайно тонко марки-
рует механический состав почв, степень их солончаковатости, солон-
цеватости или заболоченности. По растительному покрову легко
можно определить пахотопригодность почв. Поэтому участие геобота-
ников в выборе территории под распашку чрезвычайно сильно облегчает
и убыстряет работу почвоведов, которым должна принадлежать основ-
ная роль в выборе целинных и залежных земель под земледельческое
освоение.
Из всего вышесказанного ясно, что геоботаники должны принимать
участие, совместно с почвоведами, в отводе земель для их распашки
под зерновые или иные культуры.
Кроме того, геоботаники должны продолжить работу по углублен-
ному изучению индикаторной роли растительного покрова, учитывая,
что в дальнейшем предстоит все в возрастающих масштабах осваивать
слабо изученные и требующие значительных мелиораций территории.
Они должны разрабатывать по растительности шкалы щебнистости,
песчанистости, солончаковатости, солонцеватости, заболоченности почв,
построенные по признаку растительности. В этом направлении много
работал Л. Г. Раменский (1938). При этом необходимо такие шкалы
разрабатывать для отдельных природных районов, так как отношение
к тем или иным почвенным условиям даже одних и тех же видов рас-
тений может меняться в пределах их ареала.
1 Далее геоморфологические районы указываются по работе „Геоморфологическое
районирование СССР** под редакцией А. А. Григорьева и К. К. Маркова
М.—Л., 1947).
1*
480
Е. М. ЛАВРЕНКО и А. А. ЮНАТОВ
Необходимо также составлять определители почв и возможностей
хозяйственного использования территории по характеру растительного
покрова. К большому сожалению, подобные определители, которые
могли бы сыграть в настоящее время большую роль при определении
пахотоспособности почв целинных и залежных земель, существуют
пока только для Северного Прикаспия, для какового определитель
такого типа впервые был разработан И. В. Лариным.1
Система агротехнических мероприятий на распахиваемых целинных
и залежных землях должна учитывать возможность засорения почвы
теми растениями, которые обитали ранее на распахиваемой залежи
или целине, или обитают в настоящее время на соседних нераспахан-
ных участках. Поэтому одной из задач геоботаника является прогноз
возможной засоренности полей и необходимость применения тех или
иных мер борьбы с сорняками, в зависимости от состава растительного
покрова целинных степей и степных залежей. Особенно важно заранее
учитывать возможное засорение полей такими тяжелыми сорняками,
как корневищные злаки — пырей (Agropyrum repens) и острец (Апеиго-
lepidium ramosum), которые обычно преобладают в корневищной фазе
развития травяного покрова залежей и нередко присутствуют в неко-
тором количестве в составе растительности более молодых и более
старых залежей и даже целинных степей.
В связи с этим важное значение приобретает детальное изучение
морфологии и биологии (типы корневых систем, способы вегетативного
и семенного возобновления и т. д.)-многих видов степных растений,
к сожалению еще пока мало изученных в этом отношении.
Представляет значительный научный интерес изучение формирования
состава сорняков в районах, ранее слабо или вовсе неосвоенных под
земледелие. Необходимо при этом учитывать, что весьма многие сор-
ные растения, как малолетники так и многолетники, являются компо-
нентами природного степного (целинного) растительного покрова.
Необходимо также микологам и фитопатологам уделить внимание
исследованию флоры грибов-паразитов растительного населения целин-
ных и залежных земель в районах освоения последних; цель этих
исследований — предупредить появление соответствующих паразитных
грибов на культурных растениях и предусмотреть меры борьбы с этими
грибами.
Выше шла речь о ботанических работах, приобретающих большое
значение в связи с первыми фазами освоения целинных и залежных
земель. Однако дело идет не просто о распашке последних с целью
получения урожаев зерновых культур в течение ближайших лет, а об
организации высокопродуктивного земледелия на землях, до сих пор
освоенных неполностью или совершенно неосвоенных.
В связи с этим приобретает тем большее значение тщательное
изучение опыта освоения целинных и залежных земель, обоснование
наиболее рациональных путей организации территории в отдельных
землепользованиях совхозов и колхозов, а для этого должно привле-
каться внимание специалистов различного профиля. Так, например,
в районах с преобладанием целинных и залежных земель животноводство
носило в известной мере экстенсивный характер и было основано
главным образом на использовании естественной кормовой площади
(природных пастбищ и сенокосов). С освоением основной части терри-
тории под земледелие должен измениться и характер животноводства
в сторону его интенсивности. В связи с этим сразу встают вопросы
1 И. В. Ларин. Опыт определения по растительному покрову почв, материаль-
ных пород, рельефа и сельскохозяйственных угодий и других элементов ландшафта
средней части Уральской губ. Тр. Общ. изуч. Казахстана, VII, 1, Кзыл-Орда, 1926.
О ЗАДАЧАХ БОТАНИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ
481
о пересмотре использования остающейся вне распашки природной кор-
мовой площади в сторону интенсификации ее использования, вопросы
улучшения пастбищ и сенокосов, организации травосеяния и пр. Гео-
ботаники должны принять большое участие также и в этой работе.
Организация высокопродуктивного земледелия и животноводства
в новых лесостепных и, особенно, в степных районах потребует значи-
тельного усиления в этих районах научно-исследовательской работы,
организации новых опытных сельскохозяйственных станций, стационаров
и пр. В этой работе ботаники разного профиля должны также принять
участие. Освоение целинных и залежных земель, залегающих в значи-
тельной мере в районах недостаточно устойчивого богарного земледе-
лия, требует разработки обширного комплекса мероприятий по обеспе-
чению устойчивых и высоких урожаев. Основные вопросы, которые
при этом встанут, будут касаться сортового состава культур, в том
числе выведения новых сортов сельскохозяйственных растений, наибо-
лее пригодных для вновь осваиваемых территорий, разработки агро-
техники, включая борьбу с сорняками и грибами — вредителями сельско-
хозяйственных растений, и разработки мелиоративных мероприятий по
борьбе с возможными в ряде районов эрозией почвы, засухой и т. д.
В этих мелиоративных мероприятиях основная роль будет принадлежать
лесопосадкам, травосеянию и пр.
Советские ботаники, вдохновляемые разработанной Коммунистиче-
ской Партией и Правительством программой создания изобилия про-
дуктов питания в нашей стране, примут должное участие во всенарод-
ном патриотическом деле освоения целинных и залежных земель.
Отдел геоботаники
Ботанического института
им. В. Л. Комарова	Л/. Лавренкоу А. А. Юнатов
Академии Наук СССР,
Ленинград
ТОМ 39
БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
1954, № 4
А. Л. Курсанов
СИНТЕЗ И НАКОПЛЕНИЕ САХАРОЗЫ У САХАРНОЙ СВЕКЛЫ1
С 7 рисунками
(Получено 5 IV 1954)
Вопрос о путях образования сахарозы в зеленых растениях уже
много лет не сходит со страниц научных журналов, однако решитель-
ные успехи здесь все еще не достигнуты.
Первоначальные представления о синтезе сахарозы на пути обра-
щенного действия инвертазы — фермента весьма широко распростра-
ненного в растениях — встретились со многими трудностями, как
в экспериментах, так и в подсчетах энергетического баланса этой
реакции. Поэтому сторонников данной точки зрения с каждым годом
становится все меньше и даже новые работы И. Бэкона (Bacon, 1952),
показавшие, что ицвертаза способна не только к гидролизу сахарозы,
но и к переносу остатков фруктозы на другие акцепторы, не изменили
общего скепсиса в этом отношении.
Позднее была высказана та точка зрения, что биологическому синтезу
сахарозы предшествует фосфорилирование одного или обоих простых
сахаров, вступающих в реакцию. Это представление, развитое в 1931 г.
А. Опариным и А. Курсановым (1931), дошло с различными модифика-
циями до наших дней и получило, казалось бы, в работе В. Хассида,
М. Дудорова и Г. Баркера (Hassid, Doudoroff a. Barker, 1944) свое
подтверждение, так как этим авторам удалось, наконец, синтезировать
сахарозу из фосфорного эфира глюкозы и фруктозы посредством
энзима фосфорилазы сахарозы, выделенного из микроорганизма Pseu-
domonas. Однако вслед за этим успехом шли и разочарования, по-
скольку весьма тщательные поиски аналогичного энзима у высших
растений не привели к положительным результатам, если не считать
нескольких косвенных указаний (Meeuse, Eijk a. Latuasan, 1952; Tur-
ner, 1953), что заставляет признать открытый М. Дудоровым и дру-
гими путь биологического синтеза сахарозы лишь побочным или во
всяком случае не основным в живой природе.
Новые надежды на успешное решение вопроса о механизме синтеза
сахарозы у растений дают работы И. Бьюкенена (Buchanan, 1953),
наблюдавшего в листьях сахарной свеклы образование фосфорного
эфира сахарозы, синтезируемого, как он полагает, из глюкозо-1-фос-
фата и фруктозо-1-фосфата. Таким образом, эти новые данные Бьюке-
нена, снова приводят нас, спустя 20 лет, к первоначальной гипотезе
А. Опарина и А. Курсанова, допускавшей, что образованию сахарозы
предшествует синтез ее фосфорного эфира (фосфоросахарозы). Несом-
1 Доложено на Общем собрании Всесоюзного Ботанического общества
6 апреля 1954 г.
СИНТЕЗ И НАКОПЛЕНИЕ САХАРОЗЫ
483
ненно, что полученные результаты нуждаются в дальнейшем тщатель-
ном изучении и проверке.
Наконец, еще более обнадеживающими являются данные Л. Лалуара
и К. Кардини (Leloir a. Cardini, 1953), обнаруживших в зародышах
пшеницы и бобов, а также в ростках картофеля фермент, катализирую-
щий образование сахарозы из уридиндифосфатглюкозы:
____О___
| ОН ОН I	О—О—
Illi I I
СН—С—С—С—СН2О—РО—О—Р=О
1111	I у-----О—
н н н	° /он н он
о=с/\сн	С--С--С-С-С-СН2ОН
11111
N'^Jch	Н Н ОН Н Н
С-ОН •
путем переноса глюкозного остатка фосфорного соединения на фрук-
тозу. Чрезвычайно интересно также и то, что в том же году И. Бьюке-
нен и другие (Buchanan etc., 1953) обнаружили в качестве одного из
первых продуктов фотосинтеза в листьях сахарной свеклы уридинди-
фосфатглюкозу, которая была идентифицирована с помощью меченых
атомов С14 и хроматографического метода.
Таким образом, в настоящее время мы снова имеем основание на-
деяться на скорое разрешение этого сложного вопроса, что составит
крупное событие в биохимии растений и откроет, вероятно, новые
возможности для практического воздействия на процесс накопления
сахарозы в наших сельскохозяйственных растениях.
Однако перейдем от» этих общих исследований, в которых принимает
участие и наша лаборатория, к более частному вопросу о накоплении
сахарозы у сахарной свеклы, т. е. у растения, обеспечивающего
в основном жителей нашей страны сахарозой.
В связи с этим я хотел бы сообщить о некоторых новых исследо-
ваниях над образованием сахарозы в свекловичном растении, которые
проводятся в последние годы в нашей лаборатории. Эти данные, как
нам кажется, независимо от окончательного решения вопроса о меха-
низме синтеза, заставляют уже теперь по-новому рассматривать процесс
накопления сахарозы у сахарной свеклы и, в частности, вопрос о месте
синтеза сахарозы в свекловичном растении.
Стремясь дать возможно более сжатый обзор полученных резуль-
татов, я остановлюсь лишь на наиболее важных выводах, к которым
мы приходим на основании своих опытов, и не буду прибегать к излиш-
ним перечислениям деталей этой работы, с которыми частично можно
познакомиться в уже опубликованных статьях.
С помощью радиоактивного углерода (С14) и распределительной
хроматографии на бумаге мы обнаружили, что первым свободным са-
харом, образующимся в листьях сахарной свеклы при фотосинтезе,
является сахароза. М. Туркина, проводившая эти опыты (Курсанов и
Туркина, 1954), показала, что при 5-минутной экспозиции листьев са-
харной свеклы на свету в присутствии С14О2 большая часть радиоак-
тивного углерода обнаруживается в составе сахарозы (рис. 1) и лишь
позднее, и при том в меньших количествах, С14 появляется в моно-
сахарах.
Так как в листьях сахарной свеклы простые сахара обычно пре-
обладают над сахарозой, то следует допустить, что они накопляются
484
А. Л. КУРСАНОВ
здесь вторично, в результате энзиматического расщепления сахарозы,
или дефосфорилирования гексозо-фосфорных эфиров.
Таким образом эти результаты показывают, что первичный синтез
сахарозы у сахарной свеклы происходит уже при фотосинтезе в ее
листьях. Впрочем, листья этого растения обладают способностью и
к вторичному образованию сахарозы из глюкозы и фруктозы. Этот
процесс был особенно подробно исследован советскими учеными в пе-
риод 1937—1941 гг., когда они применили метод вакууминфильтрации,
позволяющий легко наблюдать за действием ферментов в живых тканях
(Курсанов, 1936, 1940). Яне буду останавливаться на этих, уже давно опу-
бликованных данных, а продемонстрирую способность листьев сахарной
свеклы синтезировать сахарозу из глюкозы и фруктозы на новых экспе-
риментах, выполненных в нашей лаборатории Павлиновой (1954), при-
менившей для этого сахара меченые атомы С14 и распределительную
хроматографию на бумаге. Эти результаты могут быть представ-
лены кратко и с документальной убедительностью радиоавтограммой,
демонстрирующей превращение в листе сахарной свеклы радиоактив-
ных глюкозы и фруктозы в ценную для промышленности сахарозу
(рис. 2).
Таким образом, мы приходим к заключению, что листья сахарной
свеклы являются органами, способными к интенсивному образованию
сахарозы, как в процессе фотосинтеза, так и вторично — из глюкозы
и фруктозы. Однако чтобы принять такой вывод, следует еще объяс-
нить, почему в листовых пластинках сахарной свеклы содержание сахарозы
все же остается таким невысоким. Объяснение этого факта имеет тем боль-
шее значение, что именно на нем были построены выводы А. Колэна (Co-
lin, 1916) о том, что основным местом синтеза сахарозы в свеклович-
ном растении являются укороченный стебель и корень, а не листья.
Это мнение получило почти всеобщее признание и до последнего вре-
мени именно под этим углом зрения агрономы-свекловоды и технологи
сахарных заводов рассматривали свекловичное растение, оценивая
корень, как своеобразную железу с резко выраженной способностью
к синтезу сахарозы, а листья, как органы, доставляющие для этого
синтеза исходный материал, т. е. глюкозу и фруктозу.
Используя меченый углерод (С14) и хроматографический анализ мы
обнаружили в совместной работе с М. Туркиной и И. Дубининой (Кур-
санов, Туркина и Дубинина, 1953; Курсанов и Туркина, 1954), что
сахароза является не только первым сахаром, возникающим в листве
при фотосинтезе, но оказывается и в высшей степени подвижным
соединением; она легко проникает из мезофилла в проводящие клетки
сосудисто-волокнистых пучков и по ним быстро передвигается в сто-
рону корня. Именно этим и объясняется низкое ее содержание в ли-
стовых пластинках сахарной свеклы. В частности, уже через 5 мин.
после экспозиции листьев с С14О2 без отделения их от растения в сред-
ней части сосудисто-волокнистых пучков обнаруживается заметное
количество радиоактивной сахарозы, в то время как глюкоза и фрук-
тоза, вообще менее свойственные проводящим путям сахарной свеклы,
появляются в них значительно позднее и в относительно небольшом
количестве.
Сказанное может быть иллюстрировано одним опытом (см. таблицу).
Осуществляется ли передвижение сахарозы в ситовидных клетках
флоэмы в свободном виде, или же в соединении с фосфорной (Курса-
нов, 1952; Курсанов и Туркина, 1954; Street a. Lowe, 1950) или борной
(Gauch a. Dagger, 1953) кислотой, с которыми сахара могут образовы-
вать эфиры, имеющие ионный характер, — этот вопрос исследуется
нами в настоящее время.
Рис. 1. Радиоавтограм-
ма сахаров из листа
сахарной свеклы после
5-минутной экспозиции
С14О2.
С — Сахарова; Г — глюкоза;
Ф — фруктоза. Последние
два сахара почти нерадио-
активны.
а	б 6	г
Рис. 2. Хроматограмма сахаров из листьев сахарной
свеклы. Пятна сахаров в силу их радиоактивности
получились в виде светлых пятен на радиоавтографии,
а — сразу после инфильтрации простых сахаров; б — через 1 час;
в — через 2 часа; z — через 3 часа. Обозначения сахаров те же,
что на рис. 1.
СИНТЕЗ И НАКОПЛЕНИЕ САХАРОЗЫ
485
Содержание меченых сахаров в листовой пластинке
и в с о с уди сто - в о л о кни стых пучках сахарной свеклы после
5 мин. экспозиции с СИО2 (имп./мин. на 1 г свежего веса)
Ткани	Сахароза	Глюкоза	Фруктоза
Листовые пластинки	 Проводящие пучки из нижнего конца листового черешка		29600 993	3100 Следы	6060 Следы 1
Пока мы можем лишь констатировать, что скорость переноса саха-
розы в проводящих путях у сахарной свеклы составляет от 70 до 100 см
в час, что делает маловероятной гипотезу о механическом перетекании
Рис. 3. Схема движения меченых сахаров
из листа в корень по сосудисто-волокни-
стым пучкам у сахарной свеклы.
а — сахароза меченая С н; б — общее содержание
сахаров (в мг).
Рис. 4. Дыхание сосудисто-волокни-
стых пучков сахарной свеклы (в мл О2
на 1 г живого веса).
Стрелкой обозначен момент соприкосновения с
сахарозой.
растворов в ситовидных клетках (см., например, Miinch, 1930) и застав-
ляет предполагать метаболический характер переноса молекул в кон-
такте с живой протоплазмой.
Характерно, что передвижение сахара в сосудисто-волокнистых
пучках, как бы интенсивно оно ни протекало, происходит при почти
полной неизменности общего содержания сахаров в проводящих путях
и может быть обнаружено лишь посредством меченых атомов, дающих
возможность наблюдать за появлением и движением (рис. 3) продуктов
фотосинтеза в проводящей системе (Курсанов, Туркина и Дуби-
нина, 1953).
Такой результат показывает, что движение сахара в ситовидных
клетках совершается не волнообразно, а основано скорее на принципе
„проталкивания", как его называет П. Афанасьев (1952), причем ве-
щество приходит в движение одновременно по всей длине проводящей
системы без нарушения постоянства и непрерывности градиента кон-
центрации.
Работами, выполненными нами совместно с М. Туркиной (Курсанов
и Туркина, 1952а, 19526), было показано, что живые клетки проводящих
тканей отличаются очень интенсивным дыханием, превосходящим ды-
хание остальных тканей растения. Акт передвижения сахарозы сопро-
вождается дальнейшим подъемом дыхания проводящих клеток, что
указывает на значительные энергетические затраты, которые необхо-
димы для переноса молекул в ситовидных клетках (рис. 4). При этом
486
А. Л. КУРСЛНОВ
обращает на себя внимание, что дыхание сосудисто-волокнистых пучков
в значительной степени осуществляется за счет железосодержащих
окислительных ферментов, которые также ответственны и за подъем
дыхания проводящих тканей при соприкосновении их с органическим
веществом (М. Туркина и И. Дубинина, 1954).
Отметим, наконец, что в сосудисто-волокнистых пучках сахарной
свеклы, в противоположность тканям листовой пластинки, активность
инвертазы почти столь же незначительна, как и в самом корне (Тур-
кина и Дубинина, 1954). Это гарантирует сахарозу от гидролитического
Лист
Корснь олобка корня
60
120
180 мин.
Рис. 5. Синтез сахарозы из радиоак-
тивных сахаров в различных
сахарной свеклы (август 1953 г.).
органах
4
расщепления во время передвижения к корню.
Таким образом, мы можем сделать и второе заключение, что сахара
передвигаются у сахарной свеклы из листьев в корень в виде сахарозы
или какого-то ближайшего ее производного. Такой вывод выдвигает
перед нами последний и наиболее острый вопрос: синтезируется ли
в таком случае сахароза из глюкозы
и фруктозы в самом корне све-
кловичного растения?
Анализируя этот вопрос на ос-
новании литературных данных, мы
пришли с О. Павлиновой (Курсанов
и Павлинова, 1952) к заключению,
что экспериментально синтез саха-
розы из простых сахаров еще нико-
му не удалось наблюдать в корне
или в укороченном стебле сахарной
свеклы. Те же немногочисленные
указания, встречающиеся в литера-
туре, в которых описываются подоб-
ные случаи, содержат методические
погрешности и поэтому не могут
быть приняты во внимание (Соко-
лова, 1951, 1954). Таким образом
приходится признать, что представление о синтезе сахарозы у сахар-
ной свеклы в корне или укороченном стебле основано в значительной
мере на произвольных допущениях.
С целью более основательного изучения этого вопроса О. Павли-
нова (1954) применила изотопную и хроматографическую технику, по-
средством которой ей с большой точностью удалось показать, что
ткани корня сахарной свеклы практически не способны синтезировать
сахарозу из глюкозы и фруктозы. Лишь очень молодые корешки, ве-
сом в 10—20 г, еще обнаруживают способность синтезировать саха-
розу, однако и у них скорость этого процесса составляет не более 7%
от скорости синтеза в листовых пластинках. Позднее, когда корень
увеличивается, и в нем начинается особенно интенсивное сахаронакоп-
ление, способность синтезировать сахарозу в тканях корня совсем
утрачивается (рис. 6 и 7).
Подобное обследование различных участков корня и укороченного
стебля на способность синтезировать сахарозу, произведенное О. Пав-
линовой в наиболее активный период вегетации, не позволило обнару-
жить где-либо зоны, способной к синтезу сахарозы из глюкозы и
фруктозы.
На рис. 5 дано графическое изображение средних скоростей син-
теза сахарозы из глюкозы и фруктозы в листьях, укороченном стебле
и корне сахарной свеклы, которые наблюдаются в августе.
Таким образом, мы приходим к заключению, что местом син-
теза сахарозы в свекловичном растении являются его листья,
Сразу после
инфильтрации
Через Зчаса
Через 5 часов
Рис. 6. Хроматограмма сахаров из молодого корня сахарной свеклы
(вес 11 г). Пятна глюкозы и фруктозы, в силу их радиоактивности, по-
лучились иа радиоавтографии в виде более или менее интенсивных свет-
лых пятен. Радиоактивная сахароза образуется в весьма небольшом коли-
честве.
ЪыЖрации Через 1 час Через 3 часа	Через 5 Часов
Рис. 7. То же, что на рис. 6, но со взрослым корнем в период
интенсивного сахаронакопления (август).
СИНТЕЗ И НАКОПЛЕНИЕ САХАРОЗЫ
487
в которых сахароза образуется как первый свободный сахар при фото-
синтезе, а также может синтезироваться вторично из глюкозы и фрук-
тозы. Отсюда сахароза с большой скоростью передвигается в укоро-
ченный стебель и корень, которые сами по себе практически лишены
способности синтезировать сахарозу из простых сахаров, а только
активно воспринимают ее из проводящих путей и отлагают в запас.
В заключение я хотел бы напомнить, что именно так представляли
себе процесс сахаронакопления у свеклы Жирар и некоторые другие
более старые исследователи. Поэтому значение наших работ состоит
лишь в том, что они привели нас к данному выводу не косвенным пу-
тем, а на основании прямых экспериментальных данных, проведенных
с использованием современной техники, что дает нам уверенность
в справедливости наших выводов.
Можно надеяться, что полученные нами данные будут приняты во
внимание работниками сахарной промышленности и послужат им для
дальнейшего совершенствования приемов селекции, выращивания, хра-
нения и переработки сахарной свеклы.
ЛИТЕРАТУРА
Афанасьев П. В. (1952). О некоторых вопросах теории биохимических про-
цессов. Усп. соврем, биолог., 34, 328. — Курс а нов А. Л. (1936). Применение
метода вакууминфильтрации для количественного определения синтезирующего и
гидролизующего действия инвертазы в живых растительных тканях. Биохимия, 7,
269.—Кур санов А. Л. (1940). Обратимое действие ферментов в живой расти-
тельной клетке. Изд. АН СССР. — Курс а нов А. Л. (1952). Движение органиче-
ских веществ в растении. Бот. журн., 5, 585. — К у р с а н о в А. Л. и О. А. Пав-
лин о в а (1952). К вопросу о месте синтеза сахарозы в свекловичном растении.
Биохимия, /7, 446. — Курса нов А. Л. и М. В. Туркина (1952а). Дыхание
сосудисто-волокнистых пучков. Докл. АН СССР, 84, 1073. — Курса нов А. Л.
и М. В. Туркина. (19526). Дыхание проводящих тканей и движение сахарозы.
Докл. АН СССР, 85, 649. — Курсам о в А. Л., М. В. Туркина и И. М. Ду-
бинина (1953). Применение изотопного метода для изучения движения сахаров
в растении. Докл. АН СССР, 93, 1115. — КурсановА. Л. и М. В. Туркина,
(1954). К вопросу о формах подвижных сахаров в проводящей системе сахарной свеклы.
Докл. АН СССР, 95, 885. — Опарин А. И. нА. Л. Курсанов. (1931). Фер-
ментативный синтез сахарозы. Журн. сахари. промышл., 5, 333. — Павли-
кова О. А. (1954). Применение изотопного метода к изучению синтеза сахарозы
в свекловичном растении. Биохимия, 19, № 3. — Соколова В. Е. (1951). Темпе-
ратурная адаптация и особенности углеводного обмена сахарной свеклы. Сб. „Био-
химия плодов и овощей", 2, 61.—Соколова В. Е. (1954). О месте конечного
синтеза сахарозы в сахарной свекле. Биохимия, 19, 116.—Туркина М. В. и
И. М. Дубинина. (1954). Некоторые особенности дыхательной системы сосуди-
сто-волокнистых пучков., Докл. АН СССР, 95, 199.—Bacon J. S. D. (1952).
Transfructosidation by yeast invertase preparation. Bioch. J, 50, XVIII. — Bucha-
nan J. G. (1953). The path of carbon in photosynthesis. XIX. The identification of
sucrose phosphate in sugar beet leaves. Arch. Bioch.-Biophys., 44, 140. — В u c h a-
nan J. G., V. H. Lynch, A. A. Benson, D. F. Bradl у a. M. Calvin. (1953).
The path of carbon in photosynthesis. XVIII. The identification of nucleotide coenzymes.
J. Biol, chem., 203, 936.—Colin H. (1916). Le saccharose dans la batterave. For-
mation et disparition. Rev. gen.	Botan.,	28, 289, 321,	368. — Gau ch H.	G. a.
W. M. D u g g e r. (1953). The role of boron in the translocation of sucrose. Plant
physiol., 28, 457. — Hassid W.	Z., M.	Doudoroff	a. H. Barker.	(1944).
Enzymatically synthesized cristalline sucrose. J. Am. Chem. Soc., 66, 1416.—Le-
lo i r L. F. a. С. E. Card ini.	(1953). The biosynthesis	of sucrose. J. Am.	Chem.
Soc., 75, 6084. — Me euse B. J.	D., A.	Van der Eijk. a. H. E. Latuasan.
(1952). Sucrose synthesis in higher plants and high energy phosphate. Bioch.-Biophys.
Acta, 8, 478.—Munch E. (1930). Die Stoffbewegungen in der Pflanze. lena.—
Street H. E. a. Y. S. Lowe. (1950). The carbohydrate nutrition of tomato roots.
II. The mechanism of sucrose absorption by exised roots. Ann. Bot., 14, 307.
ТОМ 39
БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
1954, № 4
Е. И. Карпова-Бенуа
О ТОКСИЧНЫХ ГРИБАХ НА ВОЛОКНЕ ХЛОПКА
С 4 рисунками
(Получено 28 X 1953)
Хлопчатник поражается многочисленными заболеваниями различной
этиологии; особенно большое место занимают грибные болезни,—
сюда относятся: увядание хлопчатника, корневые гнили и многие другие,
сильно снижающие урожаи хлопчатника. Советские ученые — фитопа-
тологи и селекционеры успешно разрабатывают и внедряют в произ-
водство эффективные мероприятия против всех этих опасных болезней
хлопчатника и выводят новые высокоустойчивые сорта. Благодаря этим
мерам вредность многих болезней сильно снижена в наших хлопковод-
ческих районах и урожайность хлопка с каждым годом увеличивается.
Но помимо этих заболеваний, опасных в период роста хлопчатника,
есть еще много заболеваний самого продукта урожая — волокна хлопка,
которые проявляются в конце вегетации и в послеуборочный период.
Н. А. Наумов (1952) приводит 70 видов грибов, могущих развиваться
на волокне хлопка. Еще в 1928 г. А. А. Ячевский в своей моногра-
фии „Болезни хлопчатника", приводя список 45 видов грибов, раз-
рушающих коробочки и волокно хлопчатника, писал: . .здесь имеется
еще широкое почти неизведанное поле для ряда исследований". Это и
понятно, потому что созревшее, хорошо распушившееся волокно является
прекрасным объектом для улавливания спор, носящихся в воздухе,
как в поле при раскрывании коробочек, так и на складах после уборки
сырца. Многие являются спорами паразитных грибов, развивающихся
на различных органах хлопчатника, но большая часть — это сапро-
фитные грибы, попадающие на волокно вместе с пылью из почвы,
с гниющих растительных остатков и пр. Споры эти могут заноситься
на волокно ветром, насекомыми и слизнями. В условиях повышенной
влажности и оптимальной температуры споры прорастают в мицелий,
на волокне развиваются разнообразные плесени, производящие новые
запасы спор, и волокно еще более заражается. Инфекционное начало
этих плесеней, попавши на волокно, не уничтожается в нем во время
очистки от семян или в процессе упаковки. Зараженный спорами хло-
пок, не подвергаясь дезинфекции, попадает в кипы, транспортируется
на хлопчатобумажные фабрики, передается в пряжу и в готовые изде-
лия. На любом этапе при излишнем увлажнении может развиться разно-
образная микофлора.
Болезни волокна хлопка приносят громадный вред текстильной
промышленности, особенно во влажные годы, когда уборка урожая
проводится с запозданием и хлопок недостаточно просушивается. Любой
О ТОКСИЧНЫХ ГРИБАХ НА ВОЛОКНЕ ХЛОПКА
489
грибок, поселившийся на волокне, может своею жизнедеятельностью
производить или полное разрушение вещества волокна, или, изменяя
его нормальный цвет, переводить в низкокачественные сорта.
Специальных мероприятий по борьбе с этими заболеваниями не
разработано. Между тем вредоносность плесневых грибов, заселяющих
волокно хлопка, не ограничивается рассмотренной стороной дела:
некоторые из них, возможно, опасны для здоровья человека и живот-
ных при близком соприкосновении их с зараженным хлопком. Сюда
относятся Stachybotrys alternans, несколько видов Aspergillus, несколько
видов Fusarium, Dendrodochium toxicum и др. Просматривая списки
грибов, выделенных различными авторами с волокна хлопка, находим
среди них такие виды, которые при развитии на других субстратах
оказались патогенными для человека и животных. Могут ли быть вред-
ными для человека и животных также и те формы этих грибов, кото-
рые развиваются на хлопке? На этот вопрос мы не находим прямого
ответа в литературе.
Специально мы и не ставили перед собой задачу разрешения этого
вопроса, но косвенно нам пришлось столкнуться с ним при выполнении
специального анализа хлопка на присутствие ядовитых грибов. Предметом
настоящей статьи является сообщение об обнаружении на хлопке среди
других патогенных грибов одного особенно токсичного гриба под на-
званием Dendrodochium toxicum Pidopl. et Bilai.
Методика и результаты микологического исследования хлопка
Исследование проводилось путем выделения чистых культур грибов
с последующей их идентификацией и проверкой на токсичность.
Для первичного засева мы пользовались различными методами:
1)	методом влажной камеры — отдельные кусочки исследуемого
хлопка тонко расстилались на стерильную фильтровальную бумагу,
смоченную жидкой средой Ван-Итерсона или на агаровые пластинки
в чашках Петри;
2)	методом стряхивания волокна хлопка на стерильные агаровые
пластинки;
3)	методом отпечатка — стерильно захваченные пинцетом куски
хлопка, взятые из середины образца, накладывались на агаровые пла-
стинки, прижимались и вновь снимались, отдельные волокна и мелкая
примесь в волокне прилипали к агару.
4)	методом отмывки — отдельные куски хлопка из середины образца
помещались в стерильную посуду, заливались теплой стерильной во-
дой (30° Ц) и взбалтывались в течение 20 минут, после этого про-
мывная вода центрифугировалась и осадок засевался на агаровые пла-
стинки.
Чашки с первичным посевом при любом из применявшихся методов
помещались в термостат при 25—28°Ц, и по мере появления новых
колоний делались пересевы.
Из питательных сред для первичного засева применялся агар Чапека
и среда Ван-Итерсона. Для перевивки отдельных колоний в чистую
культуру употребляли скошенный агар Чапека в пробирках, агар-сусло,
белый хлеб, картофельные столбики, стебли донника, солому и сте-
рильные кусочки ваты.
Из всех методов первичного засева по богатству выявленных коло-
ний лучшими показали себя первые три; в особенности оправдал себя
метод стряхивания. Но совершенно непригодным для наших целей
оказался метод отмывки, когда уже через сутки богато развивалась
бактериальная флора, преимущественно споровые формы; только спустя
490
Е. И. КАРПОВА-БЕНУА
7—ю дней в этих чашках появлялся сплошной рост грибов, которые
уже трудно было выделить в чистую культуру.
Всего исследовано было 16 проб различных марок. Качество волокна
этих проб различалось и по чистоте и по окраске волокна. Окраска
многих образцов была серая, грязносерая с темными или красными
пятнами, коричневая, желтая и пр. Соответственно окраске и преобла-
дающая микофлора была неодинакова. Чем большей была засоренность
хлопка, чем сильнее была выражена ненормальная окраска его, тем
выше зараженность и богаче видами флора грибных возбудителей.
Главными спутниками волокна хлопка во всех исследованных пробах
являются споры грибов Penicillium, Aspergillus niger, Rhizopus nigri-
cans и Cladosporium herbarum.
Особенно изобиловали спорами этих и других видов грибов низко-
качественные сорта хлопка с большой примесью сора и с темной
окраской. Объясняется это тем, что при плохой очистке хлопка между
волокнами и на поверхности их остаются мелкие частички семян, коро-
бочек и другие посторонние примеси. А все органические остатки и тем
белее семена хлопчатника богаты жировыми, углеводистыми и белко-
выми веществами, которые представляют собою прекрасный субстрат
для развития пышной микофлоры. Поэтому заспоренность грибами
плохо очищенного хлопка всегда большая, чем хорошо очищенного.
В результате микологического анализа всех шестнадцати проб хлопка,
нами было выделено 42 вида грибов, относящихся, по преимуществу,
к группе несовершенных — Fungi imperfecti'.
Фикомицеты — Phycomycetes
1.	Rhizopus nigricans Ehr.	5. Circinella spinosa Van Tieghem et Le-
2.	Rh. nodosus Namysl.	mann
3.	Rh. microsporus Van Tieghem	6. Helicostylum elegans Corda
4.	Mucor racemosus Fries.	7. Mucor spp.
Аскомицеты — Ascomycetes
8. Chaetomium panossum Waller, (syn.: 10. Saccharomyces spp,
Chaetomium elatum Kuntze)
9. Chaetomium sp.
Несовершенные грибы — Fungi imperfecti
11.	Alternaria tenuis Nees.
12.	Aspergillus fumigatus Fries
13.	A. glaucus Link
14.	A. herbariorum (Link)
15.	A. nidulans Eidam
16.	A. repens Sacc.
17.	A. sulfureus (Fries) Thom, et Church
18.	A. terreus Thom.
19.	A. ustus Bain.
20.	A. versicolor (Vuill.) Tiraboschi
21.	A. Wentii Wehm.
22.	Botrytis cinerea Pers.
23.	Cladosporium herbarum (Pers.) Link
24.	C. gossypii Jacz.
25.	C. sphaerospermum Penz.
26.	Dendrodochium toxicum Pidopl. et
Bilai
27.	Fusarium herbarum (Corda) Fries
28.	F. oxysporum Schlecht.
29.	F. scirpi Lamb, et Fautr.
30.	Fusarium sp.
31.	Helminthosporium Nadsonii Jacz.
32.	Macrosporium commune Rabh.
33.	M. nigricantium Atk.
34.	Nigrospora gossypii Jacz.
35.	Penicillium glaucum Ling.
36.	Penicillium spp.
37.	Stachybotrys alter nans Bonorden
38.	Sporodesmium sp.
39.	Stemphylium macrosporoideum Sacc.
40.	Trichosporium sp.
41.	Trichothecium roseum Link.
Актиномицеты — Actinomycetes
42.	Actinomyces spp.
О ТОКСИЧНЫХ ГРИБАХ НА ВОЛОКНЕ ХЛОПКА
491
Из 42 видов грибов, представленных в списке, 7 видов считаются
вредными для животных и человека, — это: 1) Aspergillus fumigatus,
2) A. herbariorum, 3) A, niger, 4) A. nidulans, 5) A. versicolor, 6) Sta-
chybotrys alternans и 7) Dendrodochium toxicum.
Первые 5 видов — Aspergillus spp. принадлежат к группе несовер-
шенных грибов, к порядку Hyphomycetales, семейству Mucedinaceae,
в половой стадии они относятся к сумчатым грибам. Все 5 видов —
факультативные паразиты; для животных и человека они являются и
патогенными и токсичными.
Так, согласно литературным данным (Курсанов, 1940, 1947; Пана-
сенко, 1941; Пидопличко, 1953; Саликов и Карпова-Бенуа, 1953; Чер-
няк и др., 1937; Яковлева, 1927; Brumpt, 1922) они могут быть причиной
воспалительных процессов легких, бронхов и других внутренних орга-
нов, часто являются возбудителями отомикозов и дерматомикозов.
Особенно вирулентным возбудителем легочных микозов считается
Aspergillus jumigatus. Aspergillus niger указывается, кроме того,
в качестве одной из причин астмы. Случаи всех таких микозов описаны
у людей, которые в силу своей профессии имеют дело с заплесневе-
лыми материалами или близко соприкасаются с пыльными предметами,
содержащими много спор этих плесневых грибов (Панасенко, 1941;
Яковлева, 1927).
Кроме того, эти 5 видов грибов относятся и к категории токсичных
плесеней. Работами профессора Шило (1949), Панасенко (1941), Пидо-
пличко (1953), Рубинштейн (1952), Саликова (1947, 1949), а также и
нашими собственными исследованиями (Саликов и Карпова-Бенуа, 1953)
установлено, что пищевые продукты и корма, пораженные этими пле-
сенями, являются причиной тяжелых желудочно-кишечных заболеваний,
абортов, параличей, поражения центральной нервной системы типа
энцефалита и причиной падежа сельскохозяйственных животных. Вред-
ное влияние таких кормов обусловливается как действием эндотоксинов
самой грибницы плесеней, так и токсическим воздействием промежу-
точных продуктов распада корма, накапливаемых в нем в результате
жизнедеятельности плесеней.
В исследуемом нами хлопке эти виды зарегистрированы в следую-
щей встречаемости:
1)	Aspergillus fumigatus — в пробах №№ 3, 5, 11, 13, 14, 15 и 16;
2)	A. herbariorum — в пробах №№ 2, 16;
3)	A. niger — во всех пробах за исключением №№ 1, 13 и 15.
Пробы №№ 10, 11 и 16 буквально изобиловали спорами A. niger.
Чашки с посевом этих проб зарастали сплошной черной щеткой из
конидиеносцев этого гриба.
4)	A. nidulans—в пробах №№ 1, 3, 6, 13 и 14;
5)	A. versicolor — в пробах №№ 1, 2 и 4.
Учитывая все сказанное об этих 5 видах, мы считаем, что говорить
о безвредности прядильного процесса с такими зараженными сортами
хлопка, как, например, пробы №№ 10, 11, 16 и другие, нельзя.
6)	Гриб Stachyboirys alternans — типичный сапрофит целлюлозораз-
рушитель. Он относится к группе несовершенных, к порядку Hyphomy-
cetales, к семейству Dematiaceae.
До 1938 г. он не был известен в токсичной форме. В 1938 г.,
работами Вертинского (1940), Пидопличко и Ятель (1940), Наумова
(1952), Саликова (1947, 1949), Саркисова и Оршанской (1944) открыта
новая токсичная форма этого гриба на соломе и доказана этиологическая
роль его в новом заболевании лошадей и людей на Украине — стахи-
ботриотоксикозе. Заболевание это возникает у лошадей при скармли-
вании им заплесневелой соломы, зараженной грибом Stachyboirys alter-
492
Е. И. КАРПОВА-БЕНУА
nans var. Jatelr Pidopl. Проявляется болезнь поражением слизистых
оболочек губ, ротовой полости и носа, явлениями катарра желудочно-
кишечного тракта, резкими изменениями крови (лейкопения) и пр. (Аска-
лонов, 1949; Пидопличко, 1953; Саликов, 1949). У людей, соприкасаю-
щихся с зараженной соломой, развиваются дерматиты и воспаления
слизистых оболочек (Линник, 1949; Пидопличко, 1953).
На волокне хлопка и изделиях из хлопка при условиях достаточной
влажности и температуры этот гриб является очень частым обитателем.
При нашем исследовании он был отмечен в пробах № 6, 14 и 15.
Кроме того, при обследовании фабричного склада, где хранится хлопок,
мы видели гриб на многих кипах в виде черного сажистого налета на
наружной обшивке. А в кипах, которые стояли на земле под открытым
небом, свежая плесень этого гриба была обнаружена и под обшив-
кой, откуда она распространялась в самую толщу спресованного
хлопка.
Для токсикологической проверки этого гриба, обнаруженного нами
на хлопке, мы взяли штамм, выделенный с пробы № 14 марки № 024672.
Проверка проводилась методом кожной реакции по Саркисову (1944).
Гриб предварительно культивировался на стерильной соломе в про-
должение 2 недель, затем солома подсушивалась в течение 24 часов
при температуре 30°, измельчалась и растиралась в ступке. Из такого
измельченного материала, с помощью аппарата Сокслета, серным эфи-
ром добывалась вытяжка, которая после удаления эфира наносилась
на оголенную кожу кролика. Однократное наложение полученного
экстракта дало положительную реакцию. Она характеризовалась раз-
витием сильной гиперемии и отечности через 24 часа после наложения.
Позднее на месте аппликации образовалась толстая некротическая корка,
которая отпала только через 2 недели. Этот же штамм проверялся еще
раз на другом кролике аспирантом кафедры 3. В. Трифоновой, и реак-
ция также оказалась положительной.
7)	Гриб Dendrodochium toxicum Pidopl. et Bilai относится к группе
несовершенных грибов Fungi imperfectly к порядку Hyphomycetales,
к семейству Tuberculariaceae. Из всех семи отмеченных нами токсичных
грибов на исследуемом хлопке этот гриб представляет наибольший
интерес, потому что он принадлежит к разряду особо токсичных гри-
бов, редко встречается, а на хлопке отмечается в первый раз. Учиты-
вая это, считаем полезным остановиться подробнее на характеристике
этого гриба. При нашем исследовании он был обнаружен в пробах
№№ 2, 3, 4 и 6.
Впервые этот вид описан в 1947 г. украинскими исследователями
Пидопличко и Билай (1947) в связи с изучением этиологии нового кор-
мового заболевания лошадей в Запорожской и Днепропетровской
областях. Еще в 1937 г. в некоторых районах возникло неизвестное
до тех пор заболевание, которое характеризовалось молниеносной
гибелью лошадей и представляло серьезную угрозу конепоголовью.
В результате обследования кормовой базы, этими авторами была уста-
новлена связь между гибелью лошадей и скармливанием им недобро-
качественной заплесневелой половы. Микологическими исследованиями
многих образцов кормов и испытанием на токсичность 42 видов грибов,
выделенных из этих кормов, Пидопличко и Билай установили наличие
в ряде образцов нового вида гриба, оказавшегося токсичным для подопыт-
ных кроликов. Они назвали этот гриб Dendrodochium toxicum Pidopl.
et Bilai и высказали предположение именно о грибной этиологии этого
заболевания. При проверке токсичности этого гриба на 19 лошадях
Борисевичу (1947) удалось достигнуть полного воспроизведения этой
болезни в искусственных условиях и доказать, что этиологическим
О ТОКСИЧНЫХ ГРИБАХ НА ВОЛОКНЕ ХЛОПКА
493
фактором заболевания является действительно гриб Dendrodochium
toxicum. Это новое кормовое заболевание и получило название „ден-
дродохиотоксикоз“ лошадей.
Токсикология этого гриба, выделенного с пшеничной соломы, изу-
чалась Петровским и Платоновой-Петровской (1947).
Наши собственные исследования по изучению гриба Dendrodochium
toxicum, выделенного с хлопка, показали следующее.
1) Морфологические и культуральные особенности гриба. В чистой культуре,
выращенной на волокне хлопка, мицелий этого гриба бесцветный, очень тон-
кий, 0.8—3.4 р. в диаметре, древовидно разветвленный. Гифы проникают во внутрен-
ний просвет отдельных волокон, а также обволакивают их снаружи и сплетаются
в пучки. Поверхность пораженных участков становится серебристобелой от присут-
ствия бесцветного мицелия. Вскоре на таких участках появляются очень мелкие,
оливковые с белой каемочкой подушечки размером от 150 до 500 р. в диаметре.
Это — спородохии гриба. Вначале они представляются в виде разбросанных темных
точек на волокне, а потом при обильном развитии сливаются в сплошные темно-
оливковые коростинки. Пораженное волокно становится крайне непрочным. При
микроскопическом исследовании пораженных волокон можно проследить все стадии
его постепенного разрушения: вначале отмечаются поперечные и продольные тре-
щинки по длине волоконца, потом разбухание его в местах поражения, расщепление
вдоль трещинок и, наконец, полное разрушение.
При заражении стерильной марли она покрылась снежнобелым плесневидным
налетом из мицелия этого гриба. При условии достаточной влажности, на этих
участках появлялись характерные оливковые спородохии со светлым мицелиальным
ободочком. В результате действия гриба ткань совершенно распадалась в заражен-
ных местах.
В чистой культуре на агаре Чапека гриб через сутки дает белоснежный
плесневидный налет мицелия. Мицелий бесцветный, 1.3—4 р. в диаметре. В старых
культурах на нем отмечаются узловатые вздутия (рис. 1). На третьи сутки на уплот-
ненных участках этого налета скученно развиваются точечные оливковые спородохии
гриба. Вокруг каждой кучки спроходий и по отдельности кругом каждой спородохии
долго сохраняется светлый ореол из бесцветного мицелия, что представляет харак-
терный признак данного вида.
Размеры спородохий — от 0.1 до 1.0 мм. Состоят они из плектенхиматического
переплетения гиф и плотного гимениального слоя конидиеносцев. Конидиеносцы
13.3—39.90 р. длины, 1.33—2.66 р. ширины, неправильно разветвленные (рис. 1).
Конидии овально-цилиндрические, заостренные на концах, с 2—3 капельками
в середине, по форме напоминают огуречные семена. Размеры их 5.32—7.98 X 2.66—
3.99 Р-. Располагаются они поодиночке на концах и по бокам веточек с помощью
очень тонких нитевидных стеригм, но чаще собраны в клубочки на мутовчато распо-
ложенных конечных разветвлениях конидиеносцев. В односуточной культуре конидии
бесцветные, потом они становятся оливковыми, в массе темнозеленые.
На жидкой среде Чапека с прибавлением КМ11О4 сначала развивается
полупогруженный мицелий, быстро затягивающий всю поверхность среды полупро-
зрачной пленочкой. На третьи-четвертые сутки на поверхности этой пленки появ-
ляется отдельными светлыми пятнами бархатистый светлый воздушный мицелий.
На таких пятнах вскоре образуется конидиальное плодоношение в виде темнооливко-
вых мелких подушечек-спородохий, которые вначале располагаются концентрическими
зонами. Масса гриба сильно увеличивается за счет утолщения пленки снизу, и
к двухнедельному возрасту получается очень толстая полупрозрачная в нижней части
пленка слегка зеленоватого оттенка, напоминающая собой „чайный гриб“. Культу-
ральная жидкость имеет желтовато-зеленый цвет.
На овсяной соломе и мякине в чистой культуре мицелий развивается
очень слабо, в виде чуть заметного нежного паутинистого налета. Напротив, споро-
дохии гриба высыпаются в массе. Они выступают непосредственно из ткани соло-
мины, пронизанной мицелием, в виде мелких черно-оливковых подушечек, распола-
гаясь вначале правильными продольными рядами вдоль соломины; в дальнейшем вся
соломина покрывается ими сплошь. Особенно сильно развивается плодоношение этого
гриба на колосках и внутри их на зерновках, где отдельных подушечек нельзя раз-
личить, — получается сплошной черный бугорчатый слой, при дотрагивании мажущийся
наподобие головни. Мицелий и редкие спородохии отмечаются также и внутри
соломины.
Морфологические признаки гриба D. toxicum, выделенного с хлопка, не расхо-
дятся с диагнозом, данным Пидопличко и Билай, впервые описавшими этот гриб
с пшеничной соломы (1947).
2) Опыты по изучению токсичности гриба проводились со штаммом, выделен-
ным с образца № 3 марки № 171276, на кроликах, белых мышах и кошке.
2 Ботанический журнал, № 4, 1954 г
494
Е. И. КАРПОВА-БЕНУА
Материалом для исследования служили эфирный экстракт из 14-дневной культуры
гриба, выращенной на стерильном луговом сене, а также сам гриб, выращенный
в течение 14 дней на жидкой синтетической среде Чапека с прибавлением 0.003%
КМпО4.
Токсичность гриба проверялась методом кожной пробы, субэнтеральным введе-
нием и скармливанием вместе с кормом.
Опыты на кроликах
Опыт № 1. Кролику было сделано двукратное наложение эфирного экстракта
гриба, полученного из культуры на сене. На 3-ьи сутки после начала опыта кролик
погиб. Реакция была резко положительная: сильная гиперемия, отечность и затвер-
дение смазанной кожи.
Вскрытие погибшего кролика показало инъекцию коронарных сосудов, поражение
сердца, легких, почек и печени.
Рис. 1. Гриб Dendrodochium toxicum Pidopl. et Bil. (Ориг.).
1 — конидиальное ложе (увел. 280); 2 — конидиеносцы и конечные веточки с конидиями; 3— конидии;
4 — мицелий с утолщениями (увел. 600).
Опыт №2. Другому кролику сделано трехкратное наложение того же экстракта
на поверхность кожи. Этот кролик остался жив, но состояние его было очень тяже-
лое. Несколько дней в начале опыта у него была повышенная температура, отмеча-
лось сильное угнетение и отсутствие аппетита. Реакция кожной пробы была также
резко положительная. На месте наложения экстракта образовалась обширная твердая
некротическая корка, с приподнятыми краями, неподвижная и болезненная (рис. 2).
Кожа по окружности аппликации — с резко выраженной отечностью, в глубоких
складках и трещинах. Некротическая корка сошла только через месяц после наложе-
ния экстракта. Уже по этой реакции можно было судить о сильной ядовитости
исследуемого гриба, но мы в этом опыте имели еще дополнительное демонстратив-
ное доказательство его большой токсичности. Левое ухо кролика соприкасалось
с аппликацией на спинке с левой стороны и в результате вся средняя часть ушной
раковины под воздействием гриба некротизиривалась насквозь и на 20-й день опыта
отпала целиком с образованием обширного отверстия на месте пораженного участка
(рис. 3).
Опыт № 3. Проведено наложение грибной массы на оголенную кожу кролика.
Сухая масса гриба из мицелия и конидий предварительно тонко растиралась в ступке
с небольшим количеством спирта. После испарения спирта гриб в виде густой массы
со стерильной водой наносился на кожу кролика. Через 24 часа были отмечены
гиперемия и отечность на месте наложения, а после второго наложения пожелтение,
поверхностный некроз и образование корки, которая сошла частями на 16-й день
после начала опыта.
Опыт № 4. Однократное скармливание небольшой дозы сырой массы гриба из
жидкой культуры в соединении с кусочками моркови и свежей капусты вызвало
О ТОКСИЧНЫХ ГРИБАХ НА ВОЛОКНЕ ХЛОПКА
495
у кролика сильный энтерит с выделением объемистых кусков слизистой ткани вместе
с жидкими испражнениями.
Рис. 2. Некротическая корка на коже кролика в результате действия
эфирной вытяжки гриба Dendrodochium toxicum.
Опыт №5. Изучение антигенных свойств гриба Dendrodochium toxicum неодно-
кратно подтверждало нам сильную токсичность его. Иммунизация кроликов внутри-
венным способом два раза заканчивалась гибелью животных, а внутрибрюшинное и
Рис. 3. Некроз уха кролика в результате действия эфирной вытяжки
гриба Dendrodochium toxicum.
подкожное введение обычно сопровождалось тяжелыми некрозами. Один из кроликов
погиб через 2 дня после четырехкратного введения 2%-й вытяжки гриба на физио-
логическом растворе внутривенно. За 4 инъекции ему было введено 5 мл антигена
при весе кролика 3 кг.
2*
496
Е. И. КАРПОВА-БЕНУА
- Опыт на кошке. Кошка в течение 11 дней получала ежедневно вместе с пищей
по 0.1 г сухой массы гриба (в первый день 0.05 г). Всего было дано 1.05 г. Для
этого мицелий и конидии гриба первоначально растирались в порошок в ступке
пестиком, увлажненным спиртом, затем этот порошок смешивался в небольшом коли-
честве воды и прибавлялся к рубленому мясу. Доза в количестве всего лишь 0.25 г
при трехкратной даче животному оказалась глистогонной. На 3 сутки в жидких
испражнениях обнаружено было 35 экземпляров аскарид.
Начиная с 4-го дня опыта и до конца, отмечалось состояние сильного угнетения
и сонливости у животного. Испражнения жидкие, желтовато-зеленого цвета, с боль-
шим количеством слизи и кусков слизистой ткани. В последние дни опыта — испра-
жнения с кровью и кровавая рвота, потеря аппетита. В крови лейкоцитоз, увеличе-
ние количества лейкоцитов в 2 раза против подсчета до опыта. Несколько повышено
было также и количество эритроцитов.
Опыты на мышах. Мыши гибнут через 6—8 часов после внутрибрюшинного
введения им эфирного экстракта или водной суспензии гриба. Эфирный экстракт
применялся в виде эмульсии на физиологическом растворе в количестве 1—2 мг.
Грибная культура вводилась в виде суспензии на физиологическом растворе в количе-
стве 10—20 мг сухой массы гриба.
Опыты на коже человека. Мы провели аппликацию на коже собственной руки.
Однократное наложение эфирного экстракта в количестве 1—2 мг на кожу руки
с верхней стороны вызвало через сутки отечность и гиперемию с сильным неприят-
ным ощущением жжения, которое чувствовалось в продолжение нескольких дней
(рис. 4, верхнее пятно), затем развился дерматит с шелушением кожи и беспокоящим
зудом. В другом опыте кожа была увлажнена водной суспензией гриба после предва-
рительного растирания сухой массы его в ступке со спиртом. Наложение было сде-
лано прикосновением влажного пестика, которым растирался и смешивался с водой
гриб. Реакция в этом опыте была еще более сильной, чем в опыте с экстрактом
(рис. 4, нижнее пятно). Через сутки появилась отечность, сильная гиперемия с мел-
кими пузырьками. Через 4 дня началось шелушение кожи. Субъективное ощущение
сходно с ожогом, полученным от прикосновения горячего металлического предмета.
Все эти опыты, хотя и небольшие по своему объему, все же до-
вольно убедительно говорят о большой токсичности гриба Dendrodochium
toxicum, выделенного нами с хлопка. Опыты и наблюдения позволяют
высказаться о возможности микотических заболеваний на хлопкообра-
батывающих предприятиях вследствие зараженности хлопка патогенными
грибами. Обнаружение на нем таких токсичных грибов, как Dendro-
dochium toxicum, Stachyboirys alternans, Aspergillus niger и др., за-
ставляет обратить на это обстоятельство серьезное внимание. Литера-
тура по плесневым микозам и микотоксикозам крайне недостаточна.
Вредные для животных и человека грибы вообще еще мало изучены.
Патогенность сапрофитных грибов в медицинской и ветеринарной прак-
тике зачастую игнорируется, поэтому не исключено, что многие такие
случаи заболевания проходят незамеченными или остаются с невыяснен-
ной этиологией. Поэтому считаем необходимым широкую постановку
научных работ в этом направлении, а вопросы вредности микофлоры,
заселяющей волокно хлопка, и разработка способов обезвреживания
ее должны привлечь внимание не только фитопатологов и инженеров-
технологов, но и научных работников охраны труда и здравоохране-
ния.
Выводы
1.	При недостаточной просушке сырца хлопка, при плохой его
сортировке и очистке волокно хлопка обильно заселяется спорами раз-
личных плесневых грибов.
2.	Споры этих грибов не погибают и не уничтожаются при упаковке
хлопка в кипы и при транспортировке. Они перевозятся вместе с ним
и передаются в производство на хлопкообрабатывающие предприятия.
При излишнем увлажнении на любом из этих этапов они прорастают
в мицелий, который причиняет вред волокну хлопка и производит новые
запасы спор грибов.
Рис. 4. Ядовитость гриба Dendrodochium toxicum для
кожи человека.
Верхнее темное пятно — результат легкого нанесения зфирного экс-
тракта; нижнее пятно — результат действия водной суспензии
гриба, предварительно обработанного спиртом.
О ТОКСИЧНЫХ ГРИБАХ НА ВОЛОКНЕ ХЛОПКА
497
3.	Среди плесневых грибов, заселяющих хлопок и вредящих непо-
средственно веществу волокна, встречаются также виды вредные для
организма человека и животных — возбудители микозов и микотокси-
козов.
4.	При исследовании нами 16 проб хлопка, из 42 зарегистрирован-
ных видов грибов 7 видов относились к патогенным для человека
и животных: Dendrodochium toxicum, Stachyboirys alternans, Aspergillus
niger, A. nidulans, A. fumigatus, A. versicolor и A. herbariorum.
5.	Токсикологическая проверка грибов Dendrodochium toxicum и
Stachybotrys alternans, выделенных с хлопка, подтвердила их токсич-
ность. Особенно токсичным оказался Dendrodochium toxicum.
6.	Изложенные факты говорят о неотложной необходимости даль-
нейшего изучения вредных плесеней хлопка и разработки мер борьбы
с ними на хлопкообрабатывающих предприятиях.
ЛИТЕРАТУРА
Аскалонов С. П. (1949). Патогенность гриба Stachybotrys для рогатого скота
и лабораторных животных. Сб. „Стахиоботриотоксикоз", изд. АН УССР, Киев. —
Борисевич В. И. (1947). Клинические наблюдения над лошадьми в эксперимен-
тах по изучению дендродохиотоксикоза. Сб. „Кормовое отравление лошадей", изд.
АН УССР, Киев.—Вертинский К. И. (1940). Стахиботриотоксикоз лошадей.
Сов. ветеринария, 5. — Курсанов Л. И. (1940). Микология. М.—Курсанов
Л. И. (1947). Пособие по определению грибов из родов Aspsrgillus и Penicillium.
Медгиз.—Линник Ф. А. (1949). Материалы по изучению стахиботриотоксикоза
у людей. Сб. „Стахиботриотоксикоз", изд. АН УССР, Киев.—Наумов Н. А.
(1952). Болезни сельскохозяйственных растений. Сельхозгиз. — Панасенко В. Т.
(1941). Токсичные и патогенные плесневые грибы. Микробиология, X, 6. — Пет-
ровский Г. А. и А. Ф. Платонова-Петровская. (1947). К токсикологии
гриба Dendrodochium toxicum Pidopl. et Bilai. Сб. „Кормовое отравление лошадей".
Изд. АН УССР, Киев.—Пидопличко Н. М. (1953). Грибная флора грубых
кормов. Изд. АН УССР, Киев. — ПидоЪличко Н. М. и В. И. Билай (1947).
Пути изучения запорожского неизвестного заболевания лошадей и выявление его
возбудителя. Сб. „Кормовое отравление лошадей". Изд. АН УССР, Киев. — Пидо-
пличко Н. М. и П. Д. Ятель (1940). О стахиботриотоксикозе лошадей. Живот-
новодство Украины, 139. — Рай л о А. И. (1950). Грибы рода фузариум. Сельхоз-
гиз.— Рубинштейн Ю. И. (1952). Экспериментальные материалы по изучению
этиологии так называемого джалангарского энцефалита. Вопросы питания, XI, М. —
Саликов М. И. (1947). Методы диагностики зараженности корма грибом Stachy-
botrys alternans. Сб. Ивановского сельскохозяйственного института (ИСХИ), 8. —
Саликов М. И. (1949). Гриб Stachybotrys alternans как этиологический фактор
заболевания лошадей и его экологические особенности. Сб. ИСХИ, 11.—С а ли-
ков М. И. и Е. И. Карпова-Бенуа. (1953). Этиология болезни „параплегии"
лошадей. Сб. ИСХИ, 12.—Саркисов А. X. (1944). Метод определения ядовитости
перезимовавших в поле зерновых культур. Гигиена и санитария, 9. —Саркисов А. X.
и В. Н. Оршанская (1944). Лабораторная диагностика токсического штамма
Stachybotrys alternans. Ветеринария, 2—3. — Черняк В. 3., П. В. М а р а е в,
А. А. Гусев (1937). Материалы по микозам у млекопитающих животных. Сб. работ
Ленинградск. вет. инет., 2. —Шило Ю. М. (1949). Изменения в химическом составе
плесневых кормов, оказывающих токсическое действие на организм животных. Тр.
Алма-Атинского ветзооинститута, IV. — Яковлева В. В. (1927). Грибковые за-
болевания. Учение о микроорганизмах, ///, 2, 3.—Ячевский А. А. (1930). Бо-
лезни хлопчатника. Тр. по прикладн. бот., генет. и селекц., XXIV, 5, изд. ВИР.—
Ячевский А. А. (1913, 1917). Определитель грибов, /, Совершенные грибы,
1913; //, Несовершенные грибы, 1917. — Ячевский А. А. и В. Г. Траншель
(1931). Определитель грибов, /, Фикомицеты. — Brumpt Е. (1922). Precis de parasito-
logic, II.
Ивановский
сельскохозяйственный институт
ТОМ 39
БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
1954, № 4
С. С. Харкевич
РОЛЬ ЧЕТВЕРТИЧНОГО ЭПЕЙРОГЕНЕЗА В ФОРМИРОВАНИИ
ВЫСОКОГОРНОЙ ФЛОРЫ БОЛЬШОГО КАВКАЗА
(Получено 12 I 1953)
Кавказ может служить, как известно, типичным примером, иллю-
стрирующим флористическое богатство горных стран. Из приводи-
мых Б. К. Шишкиным (1948) для всего Советского Союза 16—17 тысяч
видов высших споровых и семенных растений, на Кавказе, согласно
последней флористической сводке А. А. Гроссгейма (1949), встречается
6085 видов. На Кавказе обитает, таким образом, более 1/3 видового
состава флоры СССР, в то время как по площади он занимает при-
мерно 1/56 часть территории СССР. Около 26% всех видов кавказ-
ской флоры являются эндемами, подавляющее большинство которых
приурочено к основному орографическому звену Кавказа—Большому
Кавказу.
Это флористическое богатство и своеобразие флоры Кавказа обус-
ловлено большим разнообразием условий внешней среды, складывав-
шихся на Кавказе как в прошлые геологические эпохи, так и в настоя-
щее время. Именно из этого надо исходить при объяснении флористи-
ческого богатства Кавказа и гор вообще, решительно отбрасывая
всякие попытки объяснить флористическое богатство гор явлениями
полиплоидии, старением семян, появлением мутаций в результате отмер-
зания надземных частей, влиянием особых излучений горных пород,
миграцией новообразованных видов с равнин в горы и т. п. В связи
с этим небезинтересно привести слова известного исследователя кав-
казской флоры, автора первой законченной „Флоры Кавказа" на рус-
ском языке, В. И. Липского (1899), который писал: „Характерные
черты кавказской флоры определяются прежде всего положением
страны и ее устройством. Очень многие черты ее характера, осо-
бенно загадочные, могут быть выяснены из физического строения
Кавказа".
t В формировании флоры и растительности современного Кавказа,
а*также в формировании флоры и растительности его основного звена —
Б. Кавказа, немаловажная роль, принадлежит его геологической исто-
рии, в частности горообразовательным процессам. Большинство геоло-
гов, занимавшихся исследованием Кавказа, пришло к выводу, что
в позднеплиоценовое и четвертичное время Б. Кавказ испытывал круп-
ное сводовое поднятие, продолжающееся и до настоящего времени
(Архангельский и Страхов, 1938; Личков, 1945; Гатуев, 1947; С. С. Кузне-
цов, 1947; В. А. Гроссгейм, 1948; Муратов, 1949; Николаев, 1949;
Герасимов, 1950; И. Г. Кузнецов, 1951, и др.).
Доказательству молодого возраста современного горного Кавказа
и продолжающегося его развития в настоящее время много внимания
уделил Л. А. Варданянц (1948). Он считает, в частности, что совре-
РОЛЬ ЧЕТВЕРТИЧНОГО ЭПЕЙРОГЕНЕЗА В ФОРМИРОВАНИИ ФЛОРЫ
499
менный рельеф Кавказа был создан буквально на глазах человека.
Движениями предбакинской орогенической фазы, совпавшей с началом
минделя, был в основном прерван процесс пенепленизации Кавказа,
после чего начался новый, продолжающийся и по настоящее время
цикл расчленения Кавказа. Таким образом, четвертичный период на
Кавказе, по Л. А. Варданянцу, был горнилом природы, а не периодом
покоя.
А. Г. Долуханов (1946) считает, что наличие большого количества
древних эндемичных форм в составе флоры Б. Кавказа не вяжется
с точкой зрения на Главный хребет как на молодую горную систему.
Но он не учитывает при этом, что на Кавказе могли быть более ста-
рые, денудированные в настоящее время хребты, которые могли снаб-
дить Б. Кавказ некоторыми древними формами. Кроме того, в те
отдаленные геологические эпохи в отдельных частях Б. Кавказа могли
иметь место своеобразные условия, способствовавшие произрастанию
некоторых древних высокогорных форм даже на сравнительно низких
хребтах. Следует также учесть то обстоятельство, что некоторые рас-
тения, признаваемые в настоящее время древними, могут иметь более
молодой возраст. Все это говорит о том, что наличие некоторых форм,
считающихся в настоящее время древними, не может опровергнуть
геологических данных о сравнительно молодом возрасте ряда высоко-
горных районов Б. Кавказа.
Большая роль сводового поднятия в образовании Б. Кавказа и
направленность этого процесса не могли не отразиться, и притом самым
сильным образом, на формировании его флоры и растительности.
Интересно, что наряду с ботаниками к таким же выводам приходят и
геологи. Так, В. А. Гроссгейм (1951), исходя из теории медленного
сводового поднятия Б. Кавказа, подходит к объяснению происхожде-
ния нагорных ковыльных степей Дагестана. Эта идея находит себе
подтверждение ’ во взглядах А. А. Гроссгейма (1948) и Л. С. Берга
(1949), считающих, что южнорусские и нагорно-малоазиатские степи,
частью которых являются закавказские степи, были общими в период
пенепленизации Кавказа, до его подъема. В результате же наступив-
шего в дальнейшем сводового поднятия Б. Кавказа произошел разрыв
этих степей на южнорусский и нагорно-малоазиатский массивы. Неко-
торые участки степей были вынесены при этом в высокогорную обста-
новку и при наличии более благоприятных условий сохранились там
в сравнительно мало измененном виде до настоящего времени.
Среди советских ботаников большое внимание выяснению зависи-
мости между происхождением флоры и растительности и вертикаль-
ными движениями земной коры уделяет В. Б. Сочава (1947а, 19476;
1948, 1949, 1950). По В. Б. Сочава (1950), движения земной коры
на протяжении всей истории жизни, несомненно, являлись существен-
ным условием преобразования органического мира. Он считает, что
наиболее существенным изменением растительного покрова Б. Кавказа
под влиянием его новейших поднятий является регресс ксерофильной
флоры.
Из этих же геологических позиций исходит также А. И. Толмачев
(1947, 1948) при вы'яснении происхождения альпийских флор и ланд-
шафтов. Он полагает, что образование наших гор осуществлялось
с неогена. С этого же времени, по его мнению, ведет свое начало и
высокогорная флора. Все высокогорные растения, по А. И. Толма-
чеву, сводятся к их невысокогорным прототипам (альпийские виды
Festuca, Leontopodium и другие из нагорно-степных), а каждый высоко-
горный растительный ландшафт возник в результате преобразования
предшествующего ему ландшафта по мере поднятия гор.
500
С. С. ХАРКЕВИЧ
В растительном покрове Б. Кавказа имеются многочисленные дока-
зательства того, что интенсивное горообразование сыграло большую
роль в формировании его современного растительного покрова. Так,
сосняки, распространенные в субальпийском поясе выше темнохвойных
лесов, в верховьях рр. Белой, Киши, Уруштена и в других местах,
являются реликтами более засушливого периода (Буш, 1915, 1936; Ко-
жевников, 1940). Т. Б. Вернандер (1946) нашла следы смены сосновых
лесов буковыми на г. Бештау. Многие исследователи отмечают также
более широкое распространение степной растительности на Б. Кавказе
в прошлом (Буш, 1936; Малеев, 19396, 1940; Сочава, 1949). К таким же
выводам приходят и почвоведы на основе находок погребенных степ-
ных почв под лесной растительностью (Захаров, 1940; Зонн, 1949).
Эти исследователи чаще всего объясняли отмечаемые ими факты не
с позиций теории сводового поднятия Б. Кавказа, а исходя из теории
постепенного увлажнения климата в послеледниковое время. Но все
приведенные факты получают новое освещение в связи с теорией сво-
дового поднятия Б. Кавказа. Поднятие же Б. Кавказа до его совре-
менных гипсометрических показателей вело за собой, разумеется, уве-
личение его влажности и значительное смещение поясов.
В результате поднятия Б. Кавказа [без чего, по Н. И. Кузнецову
(1909), на Кавказе господствовал бы сплошной степной покров] про-
изошли крупные изменения во флоре и растительности. По В. Б. Со-
чава (19476, 1949), на северо-западном Кавказе очень распространились
буковые леса именно в результате поднятия Колхиды. Эта экспансия
бука продолжается по настоящее время, многими исследователями
отмечается, что бук вытесняет дуб. Но это — лишь одна сторона
вопроса. В результате поднятия Б. Кавказа сильно распространились
также темнохвойные леса. Это привело даже к разобщению сплошного
в прошлом распространения бука. Сейчас бук произрастает на северо-
западном Кавказе, в пределах от 700—800 до 1000—1300 м, а затем,
уже в виде букового криволесья, встречается на высоте 1800—2350 м
н. ур. м. Этот разрыв вызван вклинившимся позже, поясом темнохвой-
ных лесов, которые на Кавказе, по всей вероятности, более позднего
происхождения. Даже в настоящее время темнохвойные леса проявляют
явную тенденцию к расширению занятой ими площади, главным обра-
зом за счет буковых лесов, которые в свою очередь, как уже отмеча-
лось, вытесняют дубовые леса. О расширении в настоящее время пло-
щади распространения пихты, самшита и других влаголюбивых колхид-
ских растений на северо-западном Кавказе сообщал также В. П. Малеев
(1939а, 1948). А. А. Гроссгейм (1948) считает, что горные хвойные
леса Кавказа появились в результате ледникового периода, т. е., дру-
гими словами, широкое распространение их приурочено к периоду наи-
более интенсивного сводового поднятия Б. Кавказа.
Сохранение полосы вынесенных вверх буковых криволесий между
темнохвойными лесами и субальпийскими лугами обусловлено не только
складывающимися здесь благоприятными условиями (Малышев, 1948а,
19486), но и способностью самого бука противостоять снежным нано-
сам, лавинам и т. д. Сохранению здесь этих реликтовых группировок
благоприятствует также богатый снежный покров, защищающий их
зимой от сильных ветров и низких температур.
Значительные следы изменения растительного покрова в связи
с горообразованием имеются также в современном растительном по-
крове Дагестана. По И. И. Тумаджанову (1939), Нагорный Дагестан
был вынесен на значительную высоту вследствие мощного орогенеза,
предшествовавшего вюрму. В результате этого в Нагорном Дагестане
почти полностью погибли довюрмские леса, господствовавшие там до
РОЛЬ ЧЕТВЕРТИЧНОГО ЭПЕЙРОГЕНЕЗА В ФОРМИРОВАНИИ ФЛОРЫ
501
начала орогенеза. Место этих лесов заняли сосновые леса, в составе
которых в настоящее время имеются многочисленные реликты этих
довюрмских лесов. Такими реликтами, по И. И. Тумаджанову, являются:
Salvia glutinosa, Polygonatum verticillatum, Impatiens noli-tangere, Ge-
ranium Robertianum, Asperula odor ata, Ar uncus vulgaris, Betula Rad-
deana, Corylus colurna, Acer platanoides, A. Trautvetteri, Azalea pon-
tica.
•Значительные следы преобразования растительного покрова в ре-
зультате интенсивного поднятия имеются также в составе современной
высокогорной растительности Б. Кавказа. Именно таким путем про-
изошли группировки с овсяницей пестрой, которые уже в высокогорьях
подверглись некоторому олуговению (Ярошенко, 1940, 1942, 1950;
А. А. Гроссгейм, 1948, и др.). П. Д. Ярошенко (1940) считает, что
таким же путем преобразования соответствующих предгорных или
даже степных форм и группировок произошли высокогорные группи-
ровки с Sesleria phleoides, Zerna variegata.
E. В. Шифферс-Рафалович (1946) считает, что степи, вынесенные
в Дагестане в высокогорные условия, изменялись в альпийские груп-
пировки. Именно таким путем могли произойти, по этому автору, вы-
сокогорные келерии, костер пестрый и др. Некоторые альпийцы, по
Е. В. Шиффере, могли также образоваться из лесных форм путем
ореофитизации. А. А. Гроссгейм (1948) связывает заросли субальпий-
ских можжевельников с нагорно-ксерофильным типом. А. Л. Тахтад-
жян (1946) также подчеркивает крупную роль скальной и осыпной рас-
тительности лесного и степного поясов в формировании петрофильной
альпийской растительности. В подтверждение этого он указывает на
существующие систематические связи между альпийскими видами родов
Draba, Saxifraga, Minuartia, Sedum и их лесными и степными исход-
ными типами. Это преобразование шло главным образом в сторону
криофилизации. Альпийская же хионофильная растительность образо-
валась, по А. Л. Тахтаджяну, за счет ранневесенней флоры открытых
склонов лесного типа (Ficaria ficarioides от F. verna, Merendera Rad-
deana от M. trigyna, Gagea glacialis от G. anisanthos и G fistulosa
и др.). К тождественным выводам о происхождении субнивальной флоры
Армении пришли также Г. А. Тонаканян и С. Г. Наринян (1949).
В литературе имеется также много других высказываний о вероят-
ном происхождении отдельных видов и других систематических единиц
и ассоциаций растительности, свойственных высокогорьям Б. Кавказа,
из равнинных или предгорных. Мы не имеем возможности привести
исчерпывающий перечень сведений, поэтому ограничимся лишь неко-
торыми, на наш взгляд наиболее важными фактами. Так, еще Н. И. Куз-
нецов (1909) отмечал, что кавказский рододендрон произошел из лес-
ного рододендрона, типа понтийского рододендрона, в самом конце
третичного периода. Также из лесных видов произошли многие высоко-
горные виды родов Primula, Gentiana, Androsace, Viola, Campanula,
Heracleum и др. Что касается альпийской флоры Дагестана, то Н. И. Куз-
нецов (1910) считал ее тесно связанной топографически и генетически
с неальпийскими формами этой же страны. Замечания Н. И. Кузнецова
очень ценны для нас, так как в них указано, на примерах конкретных
родов высокогорной флоры Б. Кавказа, на существование тесной
генетической связи между альпийской флорой и низкогорными флорами.
Е. Н. Синская (1933), развивая дальше мысли Н. И. Кузнецова,
уделяет фитоценозам большую роль в процессе становления кавказского
рододендрона и других видов. В частности, Е. Н. Синская считает,
что в происхождении кавказского рододендрона, наряду с горообразо-
ванием, важную роль сыграло также вклинивание пояса пихтовых лесов,
502
С. С. ХАРКЕВИЧ
которые окончательно разобщили лесной понтийский рододендрон от
его более позднего производного — рододендрона кавказского, широко
распространенного в субальпийском поясе.
П. И. Мищенко (1911) указывал на возможность происхождения
кавказских высокогорных рябчиков из ксерофильных южных видов.
На многие факты наличия систематических связей высокогорных форм
с формами из более низких поясов указывал также А. А. Гроссгейм
(1936). П. Д. Ярошенко (1940) выводит, например, один из наиболее
широко распространенных видов высокогорной флоры Б. Кавказа —
костер пестрый — из костра прибрежного, широко распространенного
в низменном и предгорном поясах Кавказа. Ан. А. Федоров (194Э),
на основании изучения генетических связей высокогорной флоры
г. Капуджих, приходит к выводу, что альпийский низкорослый вид
Heracleum Schelkovnikovii— несомненно молодого происхождения. Он
считает, что этот высокогорный вид произошел из более древнего лес-
ного высокорослого вида Н. pasttnacae folium. А. Л. Харадзе (1946)
считает, что альпийский вид Silene lacera произошел от лесного
S. multifida. На луго-степной основе зародились также высокогорные
виды Plantago типа Р. saxatilis, манжетки типа Sericatae Juz. и Pseu-
dosericatae Juz. А. А. Колаковский (1947) также подчеркивает большое
значение явлений ореофитизации в создании современной высокогорной
флоры Кавказа. Это превращение шло, по А. А. Колаковскому,
в основном за счет тургайской флоры, изменявшейся в сторону боль-
шей холодостойкости и светолюбия. Но А. А. Колаковский указывает,
что кроме тургайской флоры процессу ореофитизации подвергались
также некоторые формы полтавской флоры, так как некоторые орео-
фиты современной высокогорной флоры Кавказа, по А. А. Колаков-
скому, имеют полтавские корни.
На некоторое значение преобразования низинных и предгорных
растений в высокогорные в процессе становления высокогорной флоры
указывал также А. Энглер (Engler, 1879). Он считал, например, что
исходные общие формы в процессе ореофитизации давали в разных
горных системах параллельные виды.
Но все эти высказывания, замечания и факты носили частный харак-
тер, так как не было сделано попыток широко подойти с этих позиций
к вопросу выяснения путей становления высокогорных флор в целом.
Первая серьезная попытка именно такого подхода к выяснению про-
исхождения целой флоры принадлежит выдающемуся русскому бота-
нико-географу А. Н. Краснову (1888). Именно он впервые указал на
теснейшую связь между геологическими изменениями земной поверх-
ности и эволюцией целых флор. А. Н. Краснов показал громадную
роль горообразовательных процессов в создании флоры на конкретном
примере южной части Восточного Тянь-Шаня. Таким образом, честь
открытия явления ореофитизации в процессе становления высокогор-
ных флор бесспорно принадлежит А. Н. Краснову, который не только
открыл это явление, но и творчески применил его еще в 1888 г. для
выяснения происхождения флоры Тянь-Шаня. Неправильно поэтому
приписывать, как это делает А. А. Колаковский (1947), открытие явле-
ния ореофитизации Маттфельду, который лишь в 30-х годах этого сто-
летия, на частном примере систематики рода Minuartia, пришел к по-
добным выводам.
Но это открытие А. Н. Краснова не получило, к сожалению,
в дальнейшем широкого применения и развития. Несмотря на то, что
процесс ореофитизации, т. е. превращения многочисленных местных
равнинных или предгорных форм в высокогорные в связи с образова-
нием самих горных систем, сыграл большую роль в становлении совре-
РОЛЬ ЧЕТВЕРТИЧНОГО ЭПЕЙРОГЕНЕЗА В ФОРМИРОВАНИИ ФЛОРЫ
503
менных высокогорных флор, многие исследователи недооценивали зна-
чение этого явления. Для объяснения происхождения высокогорной
флоры охотно прибегали к допущению отдаленных миграций целых
флор, переносу растений животными, человеком и т. д., явно недооце-
нивая роль местного, автоктонного элемента в образовании высокогор-
ных флор.
Впервые для Кавказа процесс ореофитизации получил некоторое
освещение в работе А. Л. Харадзе (1946), указавшей на превращение
некоторых элементов перигляциальных луго-степей и мезофильных лес-
ных элементов в высокогорные элементы в связи с оледенениями
Б. Кавказа.
Процесс ореофитизации сопряжен с коренным изменением природы
растения соответственно новым, высокогорным условиям обитания.
Эти внутренние коренные изменения, происходящие в первую очередь
в типе обмена веществ, внешне выражаются в уменьшении высоты
роста растения (низкая температура в период роста растения тормозит,
как известно, развитие вегетативных органов, растение как бы прижи-
мается к почве, более теплой в условиях высокогорий, низкий рост
также лучше обеспечивает защиту снегом от зимних холодов и т. д.).
Снижение роста происходит при сохранении прежних размеров цветков,
сопровождается сокращением вегетационного периода, появлением более
интенсивной окраски цветков, переходом к многодетности и т. д.
В процессе ореофитизации большую роль играют также фитоцено-
тические отношения, на фоне которых и происходит образование но-
вых видов. Вклинивание чуждых фитоценозов в результате поднятия
гор и в результате параллельно идущего изменения климата разоб-
щает обособившиеся формы и ведет к образованию близких высотно
замещающих видов. Примером этого явления может служить уже отме-
ченное нами обособление субальпийского Rhododeidron caucasicwn от
лесного Rh. ponticum полосой вдвинувшихся темнохвойных лесов (Син-
ская, 1933). В таком же положении находятся такие пары, как Acer
Trautvetteri — A. pseudoplatanus, Euphorbia Panjutinii — E. petrophila
и многие другие. Выяснение роли фитоценозов в формо- и видообразо-
вании должно явиться предметом самостоятельного исследования.
Наиболее вероятно, что процесс образования высокогорных видов
из предгорных совершается скачкообразно, в результате накопления
мелких количественных изменений, вызываемых прямым воздействием
высокогорных условий. Другие же растения, будучи вынесены подня-
тием в высокогорную обстановку, не успевают изменяться в новых для
них условиях среды и погибают. В результате этого нет и быть не мо-
жет полного параллелизма в смежных вертикальных поясах.
Влияние степей и предгорной растительности на формирование
флоры субальпийского и альпийского поясов Б. Кавказа можно про-
следить на конкретном примере очень интересного в ботаническом
отношении верхнеюрского известнякового массива Фишт—Оштен, распо-
ложенного на самой северо-западной окраине Б. Кавказа.
Во время нашего посещения привершинной области г. Оштен
24 VI 1950, мы собрали там на альпийском лугу иберийку, близкую
к распространенйой в предгорьях Северного Кавказа иберийке крым-
ской. Иберийку здесь собирали также Н. И. Кузнецов и Н. А. Буш
(Буш, 1904—1910) и относили ее к Iberis taurica. Изучение собранного
растения показало, что высокогорную иберийку нельзя отождествлять
с предгорной иберийкой крымской. Высокогорная иберийка, собранная
нами на г. Оштен, отличается от предгорной иберийки крымской низко-
рослостью, многодетностью, значительным утолщением нижней части
стебелька, где, повидимому, откладываются запасные питательные
504
С. С. ХАРКЕВИЧ
вещества. Эти особенности, а также своеобразная экология и разрыв
в географическом распространении, дали возможность выделить новый
эндемичный вид — Iberis oschtenica, близкий к /. taurica, от которого
он и произошел в результате преобразования предгорной формы
в высокогорную в связи с поднятием массива Фишт—Оштен.
На осыпях в альпийском поясе г. Оштен очень часто встречается
также Alyssum trichostachyum, свойственный, в основном, предгорному
поясу. Здесь он имеет внешний вид высокогорного растения: более
низкий рост, скученные соцветия, более крупные и яркие цветки. Эти
отличия дали повод Н. А. Бушу (1939) описать отсюда особую высоко-
горную разновидность этого вида под названием Alyssum trichostachyum
var. oschtenicum.
На известняковых скалах и осыпях на высоте 2000—2100 м н. ур. м.
мы собрали также впервые отмечаемый для северного макросклона
Б. Кавказа эндемичный вид Euphorbia Panjutinii, имеющий генетиче-
ские связи с распространенным в предгорьях Кавказа, Крыма и
в Нижне-Донском районе видом Е. petrophila.
Вид Е. Panjutinii можно рассматривать как высокогорное производ-
ное от более широко распространенного предгорного вида Е. petro-
phila,
В субальпийском поясе Оштена встречается также Globularia vulga-
ris, приводимая А. А. Гроссгеймом (1949) для опушек и лугов до
среднелесного пояса Западного и Восточного Кавказа и Центрального
Закавказья. А. В. Флеров (1938) приводил этот вид для Черноморья,
на границе с Абхазией, но без более точных указаний. Мы собрали
здесь также Ajuga orientalis, встречающуюся обычно значительно ниже.
Из массива Фишт—Оштен еще раньше было описано несколько
новых видов, имеющих близкое родство среди степных или предгорных
растений. Так, Н. М. Альбов (1895) описал с альпийских лугов Оштена
эндемичный для Западного Кавказа и Колхиды новый вид — Astragalus
Freynii, очень близкий к A, cicer, широко распространенному на сте-
пях, сухих лесных полянах и среди кустарников Европы и Кавказа.
Он отличается голыми сверху листочками, овальными бобами и дру-
гими более мелкими признаками. Этот же исследователь описал
с субальпийского пояса г. Оштен эндемичный вид Achillea griseo-virens,
очень близкий к распространенному в светлых и сухих дубовых лесах
западной части Б. Кавказа виду A. biserrata.
Высокогорный вид A. griseo virens отличается от распространенного
в предгорьях вида A, biserrata наличием густого шелковистого опу-
шения на более узких и коротких листьях, т. е. именно такими при-
знаками, которые характерны для высокогорных растений.
Эти два вида, описанные Н. М. Альбовым из высокогорного пояса
Оштена, имеют, как мы видим, непосредственные систематические
связи с неэндемичными, широко распространенными в предгорьях
Западного Кавказа видами. Появление этих видов на высокогорном
массиве Фишт—Оштен нельзя себе представить иначе, как путем пре-
образования предгорных видов в высокогорные.
На высокогорном массиве Фишт—Оштен встречается, как мы ви-
дели, целый ряд степных и предгорных видов, а та!сже их непосред-
ственных производных. В связи с такой ботанической „аномалией4*
этого массива возникает вопрос о том, каким же образом эти или их
исходные виды попали в несвойственную для них высокогорную обста-
новку? Проще было бы предположить занос этих растений в высоко-
горья человеком или животными. Но правдоподобность такого допу-
щения отпадает в связи с тем, что мы имеем дело не с одним только
видом, а с целой группой их, что исключает возможность заноса.
РОЛЬ ЧЕТВЕРТИЧНОГО ЭПЕЙРОГЕНЕЗА В ФОРМИРОВАНИИ ФЛОРЫ
505
Кроме того, некоторые из собранных на Оштене видов являются
довольно редкими растениями для флоры Кавказа (в частности Globu-
lar! а vulgaris). Против возможности допущения заноса этих растений
в высокогорья свидетельствует также наличие явлений преобразования
степных или предгорных видов в высокогорные, чего обычно не слу-
чается с заносными растениями в связи со случайностью самого заноса,
недавностью его и ограниченностью заносимого исходного материала.
Заносные растения в несоответствующей для них среде обычно поги-
бают, не подвергаясь преобразованию.
Известный исследователь Западного Кавказа Н. М. Альбов (1896),
впервые обративший внимание на произрастание ряда равнинных расте-
ний на известняках в горах, в частности на массиве Фишт—Оштен,
объяснял это кальциефильностью или же ксерофильностью этих расте-
ний. Но ни то, ни другое не может быть причиной появления низ-
менных растений в высокогорьях. Наличие известнякового субстрата
в лучшем случае могло благоприятствовать лишь их сохранению здесь.
Наличие ряда равнинных и предгорных видов на известняковом массиве
Фишт—Оштен следует рассматривать как явление реликтовое. Надо
полагать, что в прошлом этих реликтов здесь было значительно
больше. В связи с этим очень интересно привести наблюдения извест-
ного исследователя Северо-западного Кавказа Н. Я. Динника (1894),
сделанные им на массиве Фишт—Оштен. Динник, как известно, первый
подчеркнул геологическое и биологическое своеобразие этого массива.
Но самое интересное то, что он наблюдал на вершинах скал, в 3—4 км
к северу от вершины Оштена, на высоте около 2500 м н. ур. м., дерн
из „одного или нескольких видов St ip а, к которым примешивались
виды Campanula, Myosotis, Cerastium, Draba, Veronica". Никто из
последующих исследователей не подтвердил это наблюдение Н. Я. Дин-
ника, несмотря на то, что этот район посещался такими видными
исследователями, как Н. И. Кузнецов, Н. М. Альбов, Н. А. Буш,
Ю. Н. Воронов, А. И. Лесков и др. С другой стороны, хотя Н. Я. Дин-
ник и не был ботаником, но все же трудно ему приписать ошибку
в определении столь известного ему, надо полагать, ковыля из степей
и предгорий Северного Кавказа.
Возможно, что ковыль здесь, во времена Динника, т. е. в конце
прошлого века, еще обитал в этом горном массиве в качестве выми-
рающего реликта на местах, наименее доступных для уничтожения его
скотом. Затем, с усилением выпаса или, быть может, под воздействием
других местных условий, он бесследно исчез, так как высокогорная обста-
новка не благоприятствовала, конечно, его сохранению. Повидимому,
Н. Я. Диннику пришлось быть свидетелем последних дней жизни этого
типичного степного растения на влажных субальпийских лугах Оштена.
Массив Фишт—Оштен своеобразен не только в ботаническом отно-
шении. Так, здесь, впервые на западе Кавказа, встречается вечный
снег и небольшие ледники; массив этот отличается наличием крутых
скал, простирающихся в горизонтальном направлении на целые кило-
метры и поднимающихся отвесными стенами на сотни метров. Здесь,
также впервые (с запада), появляется высокогорная растительность,
в то время как западнее расположенные горы почти до самых вершин
покрыты сплошными лесами. Н. Я. Динник (1894) так характеризует
этот переломный пункт, в строении данного участка Б. Кавказа:
„.. . начиная от Оштена, Кавказские горы как-будто бы сразу пере-
рождаются: они становятся значительно выше, громадные скалы начи-
нают тесниться на их вершинах, тянутся они лишь с небольшими пере-
рывами до самой восточной части хребта". Вблизи Оштена начинаются
хвойные леса — сначала пихтовые, а восточнее и еловые. Здесь впер-
506
С. С ХАРКЕВИЧ
вые обнажаются кристаллические горные породы, которые к западу
отсюда покоятся под мощными пластами осадочных пород юрской и
меловой формаций.
Из приведенного сочетания ботанических и геологических особен-
ностей высокогорного известнякового массива Фишт—Оштен стано-
вится очевидным, что причину его ботанических особенностей надо
искать в самой же природе массива, в его геологическом прошлом.
Появление ряда степных и предгорных растений, а также их произ-
водных, необходимо приурочивать к тем периодам его геологической
истории, когда массив не достигал современного гипсометрического
уровня и господствовавшие на нем условия благоприятствовали раз-
витию степной и сухолюбивой предгорной флоры. Наличие на массиве
некоторых средиземноморских растений или их производных (Globu-
laria vulgaris. Heli ant he mum ovatum, Iberis oschtenica, Euphorbia Pan-
jutinii и др.) свидетельствует о том, что массив Фишт—Оштен был
значительно ниже перед самым началом оледенения, т. е.. в конце
плиоцена, к которому как раз и приурочивается проникновение на его
территорию средиземноморских видов (А. А. Гроссгейм, 1936, 1948).
С относительно меньшей высотой этого участка Б. Кавказа было
связано также господство здесь более засушливого климата. Последо-
вавшее затем в конце плиоцена или в начале плейстоцена сводовое
понятие вынесло массив с остатками прежней растительности в высоко-
горные условия. Более низкие пояса были заняты лесной мезофильной
растительностью, вытеснившей степную и предгорную. Повышение
этого участка Б. Кавказа сыграло большую роль в распространении
лесной мезофильной растительности, так как вызвало значительное
повышение количества выпадающих атмосферных осадков. Поднявшийся
хребет Б. Кавказа явился, таким образом, серьезным барьером на пути
влажных ветров, дующих с Черного моря. Раньше эти ветры, не
задерживаемые хребтами, уносили всю свою живительную влагу в за-
сушливые просторы северо-востока.
Сводовое поднятие массива вызвало большие перемены в расти-
тельном покрове этого участка Б. Кавказа. Вынесенные в высокогорья
остатки прежней степной и предгорной растительности, оказавшиеся
в новых для них условиях существования, подвергались коренному
преобразованию. Многие виды погибли в результате несоответствия
условий внешней среды, другие виды превращались в новые виды,
более приспособленные к высокогорным условиям. Именно таким путем,
надо полагать, произошли такие эндемики, как Achillea griseo-virens,
Astragalus Freynii, Euphorbia Panjutinii, Iberis oschtenica и др. В виде
сравнительно мало изменившихся, жалких остатков сохранились неко-
торые отмеченные нами виды, характерные для низменности, и пред-
горные виды. Но большинство оставшихся видов подверглось корен-
ному преобразованию; у некоторых видов эти изменения могли зайти
так далеко, что сейчас даже затруднительно говорить об их связях
с более низменными видами. Именно такого рода изменчивостью и
новообразованиями объясняется, надо полагать, сравнительно высокий
эндемизм флоры массива Фишт—Оштен.
Мы вполне согласны с Е. В. Шиффере (1951), которая считает, что
растительность Эльбрусского поднятия в прошлом напоминала расти-
тельность низких хребтов Новороссийского района, описанную в рабо-
тах Г. П. Поярковой (1927), В. П. Малеева (1931) и др.
В основе этой первичной растительности лежали, по Е. В. Шиф-
фере, широко распространенные степные виды юга европейской части
СССР, со значительной примесью крымско-средиземноморских ксеро-
фитов и петрофитов.
РОЛЬ ЧЕТВЕРТИЧНОГО ЭПЕЙРОГЕНЕЗА В ФОРМИРОВАНИИ ФЛОРЫ
507
В подтверждение описанной нами картины прошлого состояния рас-
тительности северо-западного угла Б. Кавказа можно также привести
некоторый фитопалеонтологический материал. Так, И. В. Палибин (1906)
описал из окрестностей Сухуми отпечатки листьев Quercus тасгап-
thera, который в настоящее время распространен в высокогорьях вос-
точной половины Б. Кавказа, в районах с более сухим, континенталь-
ным климатом. Для существования здесь этого вида дуба необходим
был достаточно сухой и холодный климат, который, по И. В. Палибину,
господствовал в северо-западной части Б. Кавказа в конце ледниковой
и в начале послеледниковой эпок. В последнее время эту находку
оспаривает А. А. Колаковский (1951). Определение И. В. Палибина он
считает ошибочным и вообще не допускает для Абхазии засушливых
периодов. Но отрицать полностью наличие для западной части Б. Кав-
каза в прошлом условий, благоприятствовавших более ксерофильной
растительности, невозможно, так как об этом свидетельствует большое
количество флористических и фитогеографических данных.
В ледниковый период степная и предгорная растительность в се-
веро-западной части Б. Кавказа имела, надо полагать, значительно
большее распространение, чем в настоящее время. Колхидская лесная
мезофильная растительность сохранялась в наиболее южных районах,
защищенных от влияния низко спускавшихся ледников.
Период с сухим и холодным климатом продолжался еще некото-
рое время после максимальных оледенений. Именно от этого периода
на массиве Фишт—Оштен остался целый ряд высокогорных травяни-
стых растений, которые распространены в высокогорьях Дагестана,
Вост. Кавказа и Центрального Кавказа, и затем, после значительного
перерыва, встречаются на известняковом массиве Фишт—Оштен. Остат-
ком этого периода являются также некоторые растительные группи-
ровки, а именно сосняки, занимающие сухие известковые склоны и
вершины на массиве Фишт—Оштен и в соседних районах, в окружении
темнохвойных пихтово-еловых лесов.
Сводовое послеледниковое поднятие верхнеюрского известнякового
массива Фишт—Оштен повлекло за собой задерживание влажных вет-
ров, несущих влагу с Черного моря, повышение количества осадков,
а также общее увлажнение климата.
Изменение климата привело к распространению широколиственных
лесов и вклиниванию темнохвойных лесов за счет отступания более
засухоустойчивой растительности (степей, сосняков и др.).
В меру поднятия над уровнем моря обитатели более низких поясов
выносились вверх, где складывались новые неблагоприятные для них
высокогорные условия. Это явилось значительным фактором видообра-
зования как на всем Б. Кавказе, так и на массиве Фишт—Оштен, являю-
щемся значительным очагом эндемизма.
В составе современной высокогорной флоры северного макросклона
Б. Кавказа, на примере многочисленных видов заметны четкие следы
связи высокогорной флоры с флорой более низменных мест. Следует
отметить, что между высокогорными производными видами и исход-
ными видами низменности или предгорий переходных форм в подав-
ляющем большинстве случаев не наблюдается. Рассмотрим вкратце
несколько наиболее характерных примеров.
Ranunculus balkharicus является эндемом Центрального Кавказа и распростра-
нен в субальпийском и альпийском поясах. Он близок к Ranunculus anemonifolius,
относящемуся к тому же циклу Reflexisepali Ovcz. и распространенному до верхне-
лесного пояса на Кавказе, в Армяно-Курдистанском и Балкано-Малоазиатских райо-
нах. Высокогорный вид отличается от предгорного исходного вида сильным опушением
из жестких золотистых волосков, волосистым цветоложем и т. д.
508
С. С. ХАРКЕВИЧ
Medicago glutinosa является эндемом Б. Кавказа и встречается от верхнелесного
до субальпийского пояса; очень близок к распространенному в степях и предгорьях
виду М. sativa L., относящемуся к ряду Vulgares Grossh. Л/, glutinosa относится
к ряду Glutinosae Grossh. и отличается от М. sativa наличием железистого опушения
на бобах. Е. Н. Синская (1939) выводит Л/. glutinosa от М. falcata, что не меняет
сути дела, так как последний вид является также равнинным видом и к тому же
стоит довольно близко к М. sativa.
Trifolium fontanum является эндемом Кавказа, распространенным на влажных
долинных лугах, на ключевых болотах, часто непосредственно в воде, в субальпий-
ском и альпийском поясах. Вид, очень близкий к широко распространенному Т. pra-
te ns е, от которого отличается стеблями, вверху и под узлами покрытыми белыми
прижатыми волосками, более крупными головками и интенсивно окрашенными фио-
летово-пурпуровыми венчиками. Очень правдоподобно, что высокогорный вид Т. fon-
tanum произошел в результате превращения низменного вида Т. pratense. Е. Г. Боб-
ров (1945) относит оба вида к подсекции LeimonophyHum Herm. секции Trichostoma
Bobr.
Astragalus Freynii является эндемом западной части Б. Кавказа и Колхиды. По
А. А. Гроссгейму (1949), встречается в средне- и верхнелесном поясах. Мы собирали
этот вид на субальпийском лугу на г. Оштен, откуда этот вид и был описан
Н. М. Альбовым. Относится к одному и тому же ряду Ciceroides Gontsch., что и
близкий вид A. cicer. Последний вид широко распространен по степям, лесным
полянам, опушкам лесов, кустарникам, на поемных лугах Европы и Кавказа. Высоко-
горный вид A. Freynii отличается от своего исходного вида A. cicer меньшим коли-
чеством пар листочков, большей их шириной и, в большинстве случаев, черно-бурыми
мохнатыми бобами.
Onobrychis Ruprechtii распространен в субальпийском и альпийском поясах
Восточного Кавказа, Центрального Кавказа и Дагестана. Эндем Б. Кавказа. Имеет
очевидные систематические связи с О. petraea, распространенным от нижнелесного
до верхнелесного пояса по всему Кавказу. Оба вида относятся к одной и той же
подсекции Macropterae Hand.-Mazz. Высокогорный вид О. Ruprechtii отличается от
исходного предгорного вида укороченными междоузлиями, более широкими нижними
листочками и более темной окраской частей венчика*
Euphorbia Panjutinii является эндемичным видом и встречается на скалах в аль-
пийском поясе в Абхазии. Очень близок к Е. petrophila, распространенному до
среднелесного пояса в Крыму, Нижне-Донском районе и в западной части Б. Кав-
каза. Высокогорный вид отличается от своего предгорного сородича густооблиствен-
ными низкими стеблями, 2—3 (5) см, и сидячими малоцветковыми соцветиями (Гросс-
гейм, 1949).
Daphne Alboviana встречается в субальпийском поясе, на высоте 1800—2200 м,
в западной части Кавказа и в Балкано-Малоазиатском районе (только на берегу
Черного моря). Очень близок вид к распространенному в западной части Кавказа и
в Балкано-Малоазиатском районе (только по побережью Черного моря) виду Daphne
pontica. Высокогорный вид и его предгорный сородич, обитающий в лесах, до высоты
1000 м, относятся к одной и той же секции Laureola Meins. Высокогорный вид отли-
чается слабыми, тонкими, не кожистыми (вероятно опадающими) листьями и крас-
ными плодами. На эти отличия, а также на отсутствие промежуточных форм в гор-
ных лесах, начиная с 1000 м (предел распространения вида D. pontica) и до суб-
альпийской области, где распространен вид D. Alboviana, впервые обратил внимание
Н. М. Альбов. Распространение этих видов производит такое впечатление, как
будто темнохвойные леса разорвали их сплошной в прошлом ареал и способствовали,
таким образом, образованию этих видов.
Acer Trautvetteri является эндемичным видом Кавказа и распространен в субаль-
пийском поясе. Очень близкий вид к распространенному на Кавказе неэндемичному
виду A. pseudopl atanus, относящемуся к самостоятельному монотипному ряду
Pseudoplatani Pojark., который отличается от ряда Trautvetteriana Pojark. волосистым
соцветием, в виде густой узкой цилиндрической кисти, а не щитковидной метелки,
как у A. Trautvetteri. К ряду Trautvetteriana относится, по А. И. Поярковой (1949),
еще A. Heldreichii Orph., распространенный в высокогорном поясе Балканского
полуострова.
Cynoglossum holosericeum встречается на осыпях в субальпийском поясе и является
эндемом Восточного Кавказа и Дагестана. Двулетник или многолетник. Близок
к широко распространенному до среднего пояса Кавказа и за его пределами двулет-
нему виду С. officinale, от которого отличается бело-войлочным опушением, узко-
ланцетными листьями и густыми головчатыми соцветиями.
Cerinthe alpina встречается в субальпийском и альпийском поясах на Кавказе и
в горах Южной и Средней Европы. Очень близок к распространенному в степных
районах виду С. minor L., от которого отличается венчиком с очень короткими,
яйцевидными, тупыми, на верхушке оттянутыми дольками, красноватого или желто-
вато-зеленоватого цвета и пурпурными пятнышками внутри зева (А. А? Гроссгейм,
РОЛЬ ЧЕТВЕРТИЧНОГО ЭПЕЙРОГЕНЕЗА В ФОРМИРОВАНИИ ФЛОРЫ
509
Orobanche Overinii является эндемом Кавказа. Эта заразиха встречается от
среднелесного до верхнелесного пояса. Очень близка к неэндемичному для Кавказа
виду О. crenata, распространенному до среднелесного пояса. Высокогорный вид
отличается от предгорного зубцами чашечки, которые обычно короче трубочки,
фиолетово-пурпуровым зевом венчика и т. д. Из субальпийского пояса Юго-Осетии
описан интересный вид заразихи О. inulae Novopokr. et Abramov, близкий к преды-
дущим двум видам, но с менее крупными цветами, всегда цельными сегментами
чашечки, не так сильно суженными на верхушке. Этот вид паразитирует на субаль-
пийском растении Inula glandulosa, А. А. Гроссгейм (1949), вероятно по ошибке,
считает этот вид Orobanche многолетником.
Alliaria brachycarpa является эндемом Б. Кавказа и встречается на осыпях
в субальпийском и альпийском поясах. От очень близкого вида A. officinalis,
широко распространенного в лесах и между кустарниками в Европе, на Кавказе и
в горных районах Средней Азии до западного Гималая, отличается меньшим ростом,
меньшего размера стручками и меньшим количеством семян в них.
Achillea griseo-virens является эндемом массива Фишт—Оштен и Колхиды, рас-
пространенным на субальпийских и альпийских лугах. Очень близок к широко рас-
пространенному в средне- и верхнелесном поясах всего Кавказа неэндемичному
виду A. biserrata, от которого отличается наличием густого шелковистого опушения
и более узкими и короткими листьями.
Artemisia daghestanica является эндемом Центрального Кавказа и Дагестана и
распространена до среднелесного пояса. От очень близкого вида A. dracunculus,
неэндемичного для Кавказа и встречающегося на степях, по Куме в Восточном
Предкавказье, отличается более узкими и более короткими листьями, меньшим
ростом.
Rhododendron caucasicum на юге выходит за пределы Кавказа; распространен
в субальпийском поясе всего высокогорного Кавказа. Близок к распространенному
в лесном поясе западной части Кавказа неэндемичному виду Rh. ponticum, от кото-
рого отличается более низким ростом, палево-белыми цветками, более мелкими и
густо опушенными снизу листьями.
Silene lacera является эндемичным видом, распространенным в альпийском поясе
Б. Кавказа и Карабаха. Очень близок к виду multifida, относящемуся к тому же
ряду Fimbriatae Boiss. и распространенному почти по всему Кавказу и в Лазистане,
от низменности до субальпийского пояса. Высокогорный вид S. lacera отличается от
multifida более низким ростом, наличием ланцетовидного привенчика, более мел-
кими листьями и более крупной сидячей коробочкой.
Axyris caucasica — эндемичный вид Б. Кавказа, распространенный на каменистых
местах вдоль тропинок до альпийского пояса в Центральном и Восточном Кавказе.
Очень близок к сибирскому пустынно-степному виду A. sphaerosperma F. et М., от
которого отличается наличием колосовидных пыльниковых соцветий (иногда) и мень-
шей скученностью пестичных цветков. Интересно, что род Axyris представлен на
Кавказе только одним этим видом, другие же виды Axyris встречаются лишь, после
большого перерыва, к востоку от Волги и до Дальнего Востока. Примечательна
также большая систематическая близость его к среднеазиатскому виду A. sphaeros-
perma, вызывающая сомнение в отношении правильности выделения кавказского
вида.
Невольно напрашивается аналогия с характером распространения в районе Эль-
брусского поднятия суслика, заходящего почти до верхнего предела растительности.
Не случайно зоолог П. Свириденко (1937) считает ксерофильную растительность и
своеобразную фауну Эльбрусского поднятия реликтом ледникового периода на Кав-
казе. По П. Свириденко, эта фауна и флора развивались на месте, а не пришли
с Дагестана, поднялись вверх уже после отступания ледника. По С. И. Огневу (1947),
суслик в районе Эльбрусского поднятия образовал даже особый эндемичный подвид
и племя.
Ширококавказский эндем Colchicum speciosum, встречающийся от верхнелесного
до альпийского пояса Кавказа, близок в систематическом отношении к распростра-
ненному в предкавказских степях виду С. laetum. А. А. Гроссгейм (1949) считает
этот последний вид эндемичным для Предкавказья. Е. Г. Черняковская (1935) при-
водит его также для Нижне-Волжского и Нижне-Донского районов. Е. И. Бордзи-
ловский (1950) описал очень близкий вид С. Fominii из Одесской области и считает
его очень близким или даже тождественным С. laetum. Нахождение близкого или
тождественного вида в степях Одесской области значительно расширяет ареал исход-
ного вида С. laetum, преобразовавшегося в высокогорный вид С. speciosum в резуль-
тате горообразовательных процессов, захвативших участок прежнего ареала вида
С. laetum. Высокогорный вид отличается от своего степного сородича более круп-
ными размерами и более интенсивной окраской цветка, большими размерами всех
частей растения, прямыми верхушками столбиков и т. д.
Allium Ruprechtii распространен в альпийском поясе Западного Кавказа и Кол-
хидского флористического района. Этот эндемичный вид очень близок к широко
распространенному в степной области и в предгорьях Кавказа виду A. saxatile, от
3 Ботанический журнал, № 4, 1954 г.
510
С. С. ХАРКЕВИЧ
которого отличается более крупными размерами околоцветника. А. И. Введен-
ский (1935) не нашел возможным даже выделять A. Ruprechtii в качестве самостоя-
тельного вида, а включил его в вид A. saxatile.
Tulipa Lipskyi является эндемом Б. Кавказа и встречается только в альпийском
поясе, на лугах, в Уллукаме, в верховьях Кубани. Этот вид имеет связи с широко
распространенным в степях Восточной Европы, Кавказа и некоторых районов Сред-
ней Азии и Западной Сибири видом Т. Biebersteiniana, относящимся к той же секции
Eriostemones Boiss.
Koeleria Buschiana является эндемом Б. Кавказа и распространена в субальпий-
ском поясе Центрального Кавказа и Дагестана. Имеет очевидные систематические
связи с голарктическим степным видом К. gracilis. Оба вида относятся к ряду
Cri^tatae Dom. Высокогорный вид отличается от степного вида плотными колосовид-
ными метелками, зелеными листьями бесплодных побегов и др.
Melica minor встречается на скалистых местах в альпийском поясе Б. Кавказа
и является его эндемом. Очень близок к европейско-кавказскому виду М. picta,
относящемуся к той же секции Eumelica Aschers. и широко распространенному на
Кавказе по опушкам, в кустарниках, в лесах до среднегорного пояса. Альпийский
вид Л/. minor отличается от исходного вида М. picta очень коротким, часто неза-
метным язычком, темнопурпуровыми колосковыми чешуями и меньшей высотой.
Briza Marcoviczii встречается в альпийском поясе и является эндемичным видом
западной ’части Б. Кавказа. Очень близок к двум видам: В. elatior, обитающему на
лугах Кавказа и Балкано-Малоазиатского и Армяно-Курдистанского районов, и
к В. media, распространенному, кроме того, еще в Европе. Высокогорный вид отли-
чается от этих видов, широко распространенных в равнинах и низких горных поясах,
более низким ростом, меньшим количеством цветков в колосках и черно-пурпуровой
окраской колосковых и цветочных чешуй.
Festuca caucasica является эндемом Б. Кавказа. Эта овсяница распространена
на каменистых местах в верхнелесном и субальпийском поясах. Очень близкий вид
к неэндемичному виду F. sclerophylla, распространенному на осыпях и щебнистых
местах в нижне- и среднелесном поясах Кавказа, Северного Ирана и восточной
части Турции. F. caucasica отличается от исходного вида F. sclerophylla менее круп-
ной, нераскидистой метелкой, меньшими размерами колосков и меньшей высотой.
Подобных примеров, свидетельствующих о несомненных связях
высокогорных растений с растениями степей и предгорий, можно
было бы привести значительно больше. Такие связи имеются, напри-
мер, между видами Festuca longiaristata и F. ovina, между Juniperus
communis и J. depressa и т. д. Можно было бы привести также много
примеров высокогорных видов, встречающихся в степных или предгор-
ных условиях. Так, Juniperus sabina встречается во многих районах
на равнине и в высокогорьях Кавказа. Произрастание этого можже-
вельника в высокогорьях также свидетельствует о тесных генетических
связях между высокогорной флорой и флорой более низких поясов, кото-
рые и преобразовываются в высокогорные в меру поднятия горной си-
стемы. Но и этих примеров, нам кажется, достаточно, чтобы показать
тесные связи современной высокогорной флоры Б. Кавказа с флорой
ниже расположенных поясов, особенно с флорой степей и предгорий.
Интересно отметить, что подавляющее большинство приведенных
высокогорных растений, имеющих очевидные связи с видами степной
и предгорной флоры, являются узкокавказскими эндемами, в то время
как их сородичи в подавляющем большинстве случаев населяют зна-
чительно большие территории Европы и Азии. Этот факт красноре-
чиво говорит о том, что узкоэндемичные виды образовались, безус-
ловно, на самом Кавказе из указанных широко распространенных
видов, населявших пенепленизированные частй Кавказа и соседние
территории.
Эти взаимопроникания и преобразования видов в высокогорьях
обусловливались в значительной мере территориальной близостью поя-
сов в горах. Еще А. А. Калантар (1911), изучая зональность явлений
на Кавказе, пришел к выводу, что близость поясов в горах способ-
ствует акклиматизации растений и животных.
Таким образом, исходя из молодого геологического возраста Б. Кав-
каза, можно сделать тот вывод, что и его высокогорная флора
РОЛЬ ЧЕТВЕРТИЧНОГО ЭПЕЙРОГЕНЕЗА В ФОРМИРОВАНИИ ФЛОРЫ
511
в основном сравнительно молодая. Я. С. Медведев (1915) явно преуве-
личил возраст альпийской флоры, датируя ее начало третичным и
даже меловым временем.
На основе систематической обрабо i ки рода Veronica Е. В. Вульф (1915)
также пришел к выводу, что все альпийские виды этого рода в пре-
делах Кавказа — более молодого, послетретичного возраста. К такому же
выводу приходит и Н. А. Буш (1937), считая, что хотя высокогорная
флора Кавказа и начала развиваться с поднятием Кавказа, но в ней
преобладают молодые эндемы. Н. А. Буш считает высокогорную флору
Кавказа в основном местной и очень слабо связанной с другими гор-
ными системами Евразии. О молодом возрасте альпийской флоры
свидетельствует также большой полиморфизм её многих родов и видов,
что отмечается многими исследователями (Гроссгейм и Сосновский, 1927,
и др.), а также прогрессивный эндемизм, сильно выраженный в составе
высокогорной флоры Б. Кавказа.
Мы вполне согласны с В. Б. Сочавой (1950), который отметил,
что в зоне альпийской складчатости динамические процессы в расти-
тельном покрове протекают особенно интенсивно. По В. Б. Сочава,
здесь можно предполагать довольно обычными явления четвертичного
видообразования и становления за короткий промежуток времени новых
растительных ассоциаций.
В связи с этим подлежит пересмотру определение возраста многих,
так называемых палеоэндемов Б. Кавказа. Нам кажется, что именно
из-за непризнания огромного значения явлений ореофитизации в про-
цессе становления высокогорной флоры Б. Кавказа многие исследова-
тели вынуждены были в своих флорогенетических построениях прибе-
гать к очень отдаленным географическим связям и непомерному уве-
личению возраста многих эндемичных родов и видов. Большое сомнение,
в частности, вызывает правильность отнесения к одному и тому же
роду Betckea кавказских и чилийских растений, хотя бы и в качестве
самостоятельных видов. Скорее всего мы имеем здесь случай конвер-
генции в результате преобразования каких-то видов рода Valerianella
в высокогорных условиях. Betckea отличается от Valerianella в основ-
ном одногнездными плодами.
Против допущения таких отдаленных географических связей для
эндемичного кавказского рода Symphyoloma в последнее время
выступила также С. Г. Тамамшян (1950), сближающая этот род
с Hohenackerinae, Oenantheae. Что же касается происхождения самого
рода Symphyoloma^ то нам кажется более правильным сближение его
А. А. Гроссгеймом (1936) с Pastinaceae. Ореофитизированным произ-
водным одного из видов пастернаковых, вероятно, и является этот эн-
демичный кавказский род.
Еще с большей уверенностью можно говорить о более позднем
происхождении таких эндемичных родов, как Pseudovesicaria и Trigo-
посагуит. Они могли произойти из каких-то сейчас неизвестных низ-
менных или предгорных форм в процессе образования Б. Кавказа. Об
их недавнем происхождении свидетельствует тот факт, что первый из
этих видов является двулетником, а второй — однолетником. Однолет-
ний и двухлетний циклы развития не свойственны, как известно, расте-
ниям высокогорной флоры, состоящей почти исключительно из много-
летников.
Надо полагать, что в процессе ореофитизации произошел также и
единственный эндемичный род высокогорного Северного Кавказа
Petrocoma.
Следует отметить, однако, что мы не склонны совершенно исклю-
чать возможность нахождения на Б. Кавказе древних эндемов, которые
3*
512
С. С. ХАРКЕВИЧ
наряду с другими древними реликтами имеют место также в составе
высокогорной флоры Б. Кавказа. Но мы подчеркиваем, что многие
виды и роды, признаваемые сейчас древними эндемами, могли про-
изойти в сравнительно недавнее время в процессе коренного преобра-
зования более низменных растений, вынесенных в высокогорные усло-
вия в результате сводового поднятия.
Мы не отрицаем также того, что в формировании высокогорной
гфлоры отдельных участков Б. Кавказа, учитывая их неодновременные
поднятия, определенное значение имела также миграция высокогорных
видов как в пределах самого Б. Кавказа, так и из районов, располо-
женных вне его пределов. Но все же значение этого источника в обра-
зовании высокогорной флоры Б. Кавказа меньше, чем это принима-
лось раньше. Ядро высокогорной флоры Б. Кавказа является авто-
хтонным, развившимся на месте из равнинных и предгорных форм
в связи с развитием самой горной системы Б. Кавказа.
Рассмотренные нами связи высокогорной флоры Б. Кавказа с фло-
рами ниже расположенных поясов не были односторонними. Высоко-
горная флора Б. Кавказа влияла в значительной степени также на
становление флор ниже расположенных поясов и вела к обогащению
их за счет некоторых высокогорных видов. Такое обогащение флор
более низких поясов за счет флор высокогорных поясов в значитель-
ных масштабах произошло в период оледенения Кавказа, от которого
на равнинах и в предгорьях Северного Кавказа осталось до наших
дней большое количество реликтовых высокогорных растений. Но эти
связи на примере Б. Кавказа заслуживают специального изучения.
Мы видим таким образом, что многие исследователи, представляю-
щие различные специальности, приходят к необходимости признания
той большой роли, которую играют явления ореофитизации в процессе
становления горных флор вообще и высокогорной флоры Б. Кавказа
в частности. Но, несмотря на это, еще и до настоящего времени этим
вопросам не уделяется должного внимания. Мы убеждены в том, что
сопряженные с эпейрогенезом причины преобразования флоры и рас-
тительности сыграли огромную роль не только в прошлом, — они
с неменьшей интенсивностью действуют и в настоящее время. Позна-
ние этой направленности в развитии флоры и растительности в настоя-
щее время имеет большое теоретическое и практическое значение.
ЛИТЕРАТУРА
Архангельский А. Д. и Н. М. Страхов. (1938). Геологическое строение
и история развития Черного моря.—Альбов Н. М. (1895). Материалы для флоры
Колхиды. Тр. Тифлисск. бот. сада, /.—Альбов Н. М. (1896). Очерк раститель-
ности Колхиды. Землеведение, 1.—Берг Л. С. (1949). Рецензия на кн. „Расти-
тельный покров Кавказа** А. А. Гроссгейма. Изв. Всесоюзн. Географ, общ., 3. —
Бобров Е. Г. (1945). Род Trifolium. Флора СССР, XI.— Бордзилов-
ский Е. И. (1950). Сем. Liliaceae. Флора УРСР, ///. Киев. — Буш Н. А. (1904—
1910). Сем. Cruciferae. Материалы для флоры Кавказа. Flora caucasica critica, ///,
4.—Буш Н. А. (1915). К ботанической карте Западной половины северного Кав-
каза. Изв. Русск. Географ, общ., 57, 5. — Буш Н. А. (1936). Ботанико-географиче-
ский очерк Европейской части СССР и Кавказа. Изд. АН СССР, М.—Л. —
Буш Н. А. (1937). Растительный мир. БСЭ, XXX.— Буш Н. А. (1939). Род Alys-
sum. Флора СССР, VIII.— Варданяну Л. А. (1948). Постплиоценовая история
Кавказско-Черноморско-Каспийской области. Ереван. — Введенский А. И. (1935).
Род Allium. Флора СССР, IV.— Верная дер Т. Б. (1946). Растительный покров
Бештаугорского лесопарка. Уч. зап. Московск. унив., 97.—Вул'ьф Е. В. (1915).
Крымско-кавказские виды рода Veronica и значение их для истории флоры Кавказа.
Тр. Тифлисск. бот. сада, XV. — Г ату ев С. А. (1947). Новейшие движения земной
коры в области Восточного Предкавказья. Природа, 3. — Г ерасимовИ. П. (1950).
Современные движения и новейшая тектоника. Проблемы физич. географ., XV. —
Гроссгейм А. А. (1936). Анализ флоры Кавказа. Тр. Бот. инет. Азербайдж.
РОЛЬ ЧЕТВЕРТИЧНОГО ЭПЕЙРОГЕНЕЗА В ФОРМИРОВАНИИ ФЛОРЫ
513
фил. АН СССР, /.—Гроссгейм А. А. (1948). Растительный покров Кавказа.
Изд. Моск. общ. испыт. прир., М. — Гроссгейм А. А. (1949). Определитель
растений Кавказа, М. — Гроссгейм А. А. и Д. И. Сосновский. (1927),
Опыт ботанико-географического районирования Кавказского края. Изв. Тифл.
политехи, инет., III.— Г россгейм В. А. (1948). Некоторые черты рельефа юго-
восточного Кавказа. Изв. Всесоюзн. Географ, общ., 80, 1. — Г россгейм В. А. (1951).
О происхождении высокогорных ковыльных степей. Природа, 1. — Динник Н. Я.
(1894). Оштен и окружающие его части Кубанской области. Зап. Кавк. отд. Русск.
Географ, общ., 16.—Долуханов А. Г. (1946). Верхние пределы альпийской
растительности в истоках Аварского Койсу (Дагестан). Тр. Тбилисск. бот. инет.,
IX. — Захаров С. А. (1940). Значение экспозиции и крутизны склонов в распре-
делении почв и растительности на Б. Кавказе. Бот. журн. СССР, XXV, 4—5. —
Зонн С. В. (1949). О погребенных почвах на Сев. Кавказе. Природа, 2. — К а-
л а н т а р А. А. (1911). Вопрос об изучении зональных явлений на Кавказе. Кавк,
хозяйство, 17 и 18. — Кожевников А. В. (1940). Геоботанические наблюдения
в верховьях р. Уруштена. Тр. Бот. сада МГУ, 3. — Колаковский А. А. (1947).
К вопросу о происхождении флоры Колхиды в связи с историей флоры Ангариды
и Средиземноморской фитогеографической области. Сообщ. АН ГрузССР, VIII,
3. —Колаковский А. А. (1951). Предварительные данные о находке плиоцено-
вой флоры в Западной Грузии. Бот. журн., 4.—Краснов А. Н. (1888). Опыт
истории развития флоры южной части Восточного Тяньшаня. Зап. Русск. Географ,
общ. по общ. географ., XIX.—Кузнецов И. Г. (1951). Тектоника, вулканизм и
этапы формирования структуры Центрального Кавказа. Тр. Инет, геолог, наук,
131, сер. геолог. (52).—Кузнецов Н. И. (1909). Принципы деления Кавказа на
ботанико-географические провинции. Зап. АН по Физ.-матем. отд., 8 сер., 24, 1. —
Кузнецов Н. И. (1910). Нагорный Дагестан и значение его в развитии флоры
Кавказа. Изв. Русск. географ, общ., 46, 6—7. — Кузнецов С. С. (1947). О гео-
морфологии гор. Уч. зап. Ленингр. Гос. пед. инет. им. А. И. Герцена, 54. —
Липский В. И. (1899). Флора Кавказа. Тр. Тифл. бот. сада, IV. — Личков Б. Л.
(1945). О горных денудационных поверхностях и их происхождении. Изв. Всесоюзн.
Географ, общ., 77, 4. — Малеев В. П. (1931). Растительность района Новорос-
сийск—Михайловский перевал и ее отношение к Крыму. Зап. Никитск. бот. сада,
XIII, 2. — Малеев В. П. (1939а). О распространении колхидских элементов на
северном склоне Западного Кавказа. Изв. Географ, общ. 71, 6.—Малеев В. П.
(19396). О следах ксеротермического периода на Северо-Западном Кавказе. Сов.
бот., 4. — Малеев В. П. (1940). О растительности полян предгорий Северо-Запад-
ного Кавказа. Сов. бот., 2.—Малеев В. П. (1948). Основные этапы развития
растительности Средиземноморья и горных областей юга СССР (Кавказа, Крыма)
в четвертичный период. Тр. Гос. Никитск. бот. сада, XXV, 1, 2. — Малышев А. А.
(1948а). Продвижение культурных растений в высокогорные зоны. Изв. Всесоюзн.
Географ, общ., 80, 3.—Малышев А. А. (19486). Средний пояс горной тайги как
зона оптимума для ростовых процессов растений в Северо-Восточном Алтае. Докл.
АН СССР, 60, 1. —Мищенко П. И. (1911). К систематике и географии некото-
рых родов сем. Liliaceae (Lilium-Fritillaria). Тр. Бот. муз. АН, VIII. — Нико-
лаев Н. И. (1949). Новейшая тектоника СССР. Тр. Комисе, по изуч. четвертичн.
периода, 8. М. — Л. — Огнев С. И. (1947). Вид, низшие категории вида, насущ-
ные задачи систематики. Бюлл. Московск. общ. естествоиспыт., Отд. биол. L1I (1). —
Палибин И. В. (1906). Quercus macranthera F. et M. как ископаемая форма для
Зап. Закавказья. Изв. АН, V сер., XXIV, 4. — Пояркова А. И. (1949). Сем.
Асегасеае. Флора СССР, XIV.— Пояркова Г. П. (1927). Очерк растительности
хребта Маркохт на Сев. Кавказе. Изв. Главн. бот. сада СССР, XXVI, 3. — С в и-
риденко П. (1937). Суслик Большого Кавказа Citellus musicus Menet. и проис-
хождение горной степи. Зоолог, журн., XVI, 3. — Синская Е. Н. (1933). Основ-
ные черты эволюции лесной растительности Кавказа в связи с историей видов, ч. I, II.
Бот. журн. СССР, 5, 6. — Синская Е. Н. (1939). Дикая люцерна в Сев. Осе-
тии и прилегающих районах Грузии. Природа, 5. — С о ч а в а В. Б. (1947а). Гео-
ботанические наблюдения в горах и ущельях Малоаджарского хребта. Сов. бот.,
XV, 5.—Сочава В. Б. (19476). Элементы древне-колхидской растительности
мезофильного типа и * происхождение буковых лесов на Кавказе. Второй Всесоюзн.
географ, съезд, Тезисы докладов по биогеографии. — Сочава В. Б. (1948). Гео-
графические связи растительного покрова на территории СССР. Уч. Зап. Ленингр.
Гос. пед. инет. им. А. И. Герцена, 73.—Сочава В. Б. (1949). О происхождении
буковых лесов Кавказа. Изв. АН СССР, сер. биолог., 2. — Сочава В. Б. (1950).
Новейшие вертикальные движения земной коры и растительный покров. Землеведе-
ние, /// (XLIII). — Тамамшян С. Г. (1950). К систематике рода Symphyoloma
С. А. М. (Umbelliferae). Бот. журн., 4.—ТахтаджянА. Л. (1946). К истории
развития растительности Армении. Тр. Бот. инет. АН АрмССР, IV.—Толма-
чев А. И. (1947). Основные пути формирования высокогорных растительных ланд-
шафтов северного .полушария. Второй Всесоюзн. географ, съезд, Тезисы докладов
по биогеографии. — Толмачев А. И. (1948). Основные пути формирования рас-
514
С. С. ХАРКЕВИЧ
тительности высокогорных ландшафтов северного полушария. Бот. журн., 2. —
Тонаканян Г. А. и С. Г. Наринян. (1949). К вопросу о специфичности
водного питания растений субнивального пояса. Бюлл. Главн. бот. сада, 2. —
Тумаджанов И. И. (1939). Бук и буковые леса в Нагорном Дагестане. Тр.
Тбилисск. бот. инет. Груз. фил. АН СССР, VII.— Федоров Ан. А. (1940).
Капуджих (фито-географический очерк). Изв. Армян. ФАН, 1—5. — Фле-
ров А. Ф. (1938). Список растений Северного Кавказа и Дагестана. Ростиздат. —
Харадзе А. Л. (1946). К изучению перигляциальной растительности Централь-
ного Кавказа. Сообгц. Груз. АН, VII, 9—10. — Чернякове кая Е. Г. (1935).
Род Colchicum. Флора СССР, IV.— Ш и ф ф е р с - Р а ф а л о в и ч Е. В. (1946).
Природная кормовая растительность горного Дагестана. Сб.: „Сельское хозяйство
Дагестана**, изд. АН СССР. — Шиффере Е. В. (1951). К характеристике расти-
тельности природных кормовых угодий северо-западной части Кавказа. Тр. Бот.
инет. АН СССР, сер. 3, Геоботаника, 7. — Шишкин Б. К. (1948). Раститель-
ность. БСЭ, ст. „СССР. Природа**.—Ярошенко П. Д. 41940). К истории высоко-
горной растительности Кавказа. Изв. Армянск. фил. АН СССР, 4—5. — Яро-
шенко П. Д. (1942). Опыт классификации травянистой высокогорной раститель-
ности Кавказа. Изв. Армянск. фил. АН СССР, 1—2 (15—16). — Ярошенко П. Д.
ч(1950). Основы учения о растительном покрове, Географгиз, М. — Engler А. (1879).
Versuch einer Entwicklungsgeschichte der Pflanzenwelt, insbesondere der Florengebiete
seit der Tertiarperiode. I Teil. Die Extratropische Gebiete der nordl. Hemisphere.
Leipzig.
Ботанический сад
Академии наук УССР,
Киев
ТОМ 39
БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
1954, № 4
ДИСКУССИИ
К. М. Завадский
О ПРИЧИНАХ ВЫПАДА РАСТЕНИЙ В ГНЕЗДОВЫХ ПОСЕВАХ
РАЗЛИЧНОЙ ПЛОТНОСТИ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ РАЗМЕРОВ ГНЕЗД
И УСЛОВИЙ МИНЕРАЛЬНОГО ПИТАНИЯ
С 7 рисунками
(Получено 22 IV 1954)
Вопрос о причинах выпада растений в насаждениях различной
густоты был поставлен на экспериментальную 'основу и начал изучаться
ботаниками еще 30 лет назад (Шенников, 1921; Clements a. Weaver,
1924; Сукачев, 1925; Любименко, Щеглова и Булгакова, 1925). Эти важ-
ные работы хотя и были продолжены, но не получили большого размаха
ввиду их трудоемкости. Все же добытые материалы освещали вопрос
с фактической стороны и этим самым толкали биологов от общих рассуж-
дений по поводу возможных причин выпада растений к конкретным иссле-
дованиям. В работах этого направления размещение растений по площади
посева производилось только одним способом — равномерно. Между тем
из множества агрономических исследований известно огромное влияние
на развитие насаждений в определенных почвенных условиях не только
густоты посева, но и способа размещения растений по площади (рядки,
ленты, шахматное размещение, квадратное и т. д.).
Агрономические работы по этому вопросу отличались от бота-
нических: как правило, они проводились на больших делянках или
в производственных условиях. При большом масштабе работы трудно
или невозможно было вникать в детали процессов развития наса-
ждений. Поэтому характерной чертой всех агрономических работ на
эту тему является установление зависимостей только между началь-
ным и конечным моментами развития насаждений, например между
густотой посева (нормой высева) или способом посева и урожай-
ностью. В работах такого характера накоплены значительные матери-
алы также по изучению влияния сопряженного изменения нормы
высева и способа размещения растений, на продуктивность растений,
густоту их стояния в период уборки и урожайность. Несмотря на
большое число подобных работ, вопрос о том, как развивается насажде-
ние и почему процессы его развития протекают с необходимостью именно
в направлении данного итога, а не какого-либо иного, оставался
совершенно неизученным. В работах агрономического типа судили
о характере самих процессов развития насаждений и об их причинной
обусловленности только по конечному результату (по уборочным дан-
ным). Естественно, что этот недостаток методики делал невозможным
использование всей массы данных агрономических исследований для
анализа поставленного вопроса. Основываясь на таком материале,
516
К. М. ЗАВАДСКИЙ
можно было высказывать только недоказуемые предположения о харак-
тере и причинах процессов, идущих в насаждениях. Этот недостаток
методики агрономических исследований был устранен в некоторых
экспериментальных ботанических работах, выполненных под руковод-
ством В. Н. Сукачева (например, В. Сочава, 1926а, 19266; А. Успен-
ская, 1926, 1929*, Смирнова, 1928; В. Сукачев, 1941, и др.). Более
точная методика, примененная в этих работах, позволила сделать
важные заключения. Однако в ряде подобных исследований, например
в работах В. Н. Сукачева с Taraxacum officinale (1927) и с Festuca
sulcata (1935), указанный недостаток устранялся лишь отчасти: началь-
ная фаза развития насаждения уточнялась (учитывалось не только
число высеянных семян, но и численность всходов — саженцев), но
весь последующий процесс развития насаждений не изучался, обсуж-
дались лишь данные, полученные при уборке.
Ознакомившись с работами этого направления, мы сочли возможным
сделать следующие основные выводы:
1)	для каждой культуры (вида), при определенных почвенно-климати-
ческих условиях есть своя степень плотности стояния растений, при
которой достигается наибольшая выживаемость;
2)	при уменьшении или увеличении плотности стояния растений по
отношению к оптимальной густоте (наиболее сохраняющей стеблестой)
отпад растений возрастает;
3)	на изреженных посевах (по отношению к оптимальному загущению)
выпад растений вызывается деятельностью животных (мыши и т. п.),
сорняков и стихийных факторов (ветролом и т. п.);
4)	на загущенных посевах повышение выпада вызывается усилением
взаимодействий между самими растениями данной культуры в процессе
их совместного роста; в загущенных насаждениях, при одной и той же
плотности посева, в худших условиях для роста растений изрежи-
вание оказывается меньшим;
5)	дифференциация растений по высоте, зеленой массе и продук-
тивности оказывается наименьшей при оптимальной плотности стояния
(наиболее выравненные растения); с изреживанием же и загущением она
возрастает;
6)	с ростом загущения (выше оптимального) дифференциация осо-
бей сначала резко увеличивается, так как наряду с нормально разви-
тыми экземплярами образуется группа сильно отставших; при дальней-
шем загущении дифференциация начинает падать из-за уменьшения
размеров (продуктивности) также и в группе наиболее крупных расте-
ний; в еще более сильном загущении наблюдается опять-таки малая
дифференциация в силу подавления ростовых процессов у всех
растений;
7)	скорость развития (прохождение фенофаз) при загущении у одно-
летников увеличивается, а у многолетников уменьшается (что можно
было бы назвать „правилом Сукачева");
8)	при загущении всходы до определенного момента растут в высоту
быстрее, и при сравнении в это время посевов можно легко проследить
стимулирующее действие загущения; однако на загущенных посевах
рост в высоту прекращается раньше и ко времени уборки т^кие посевы
оказываются более низкими, чем в посевах меньшего загущения, где
рост продолжается более длительное время;
9)	загущение исключительно сильно влияет на габитус растения, на
процессы побего- и листообразования, на длительность жизни листьев
и т. п.;
10)	густота стояния, являющаяся оптимальной для сохранения расте-
ний, как правило оказывается уже значительно понижающей плодови-
О ПРИЧИНАХ ВЫПАДА РАСТЕНИЙ В ГНЕЗДОВЫХ ПОСЕВАХ
517
тость (продуктивность) по сравнению с максимально возможной для
данной культуры (сорта, вида);
11)	для определения наилучшей структуры урожая в данных усло-
виях выращивания необходимо проводить изучение особенностей всего
хода развития насаждения, а не только связи между его начальным
и конечным моментами.
Гнездовые посевы и посадки представляют собою один из весьма
перспективных способов размещения растений. Для ряда культур посев
гнездами имеет большое будущее. Поэтому разработка вопросов теории
гнездовых посевов является важной для сельскохозяйственного произ-
водства. Изучение этого способа размещения растений имеет немалое
значение и для решения ряда больших теоретических вопросов био-
логии.
Вопрос о практическом значении гнездовых посевов был поднят
Т. Д. Лысенко (1943) с целью уменьшения затрат труда, механизации
обработки посевов и получения полных всходов у кок-сагыза. В даль-
нейшем им же была сделана попытка теоретически обосновать эффек-
тивность гнездовых посевов кок-сагыза (1946) и древесных пород
(1950).
Работы по гнездовым посевам кок-сагыза выполнялись исключи-
тельно методикой агрономических полевых опытов со всеми прису-
щими ей особенностями. Сам процесс развития растений в гнездах не
изучался. Все выводы и теоретические обобщения делались на основа-
нии уборочных данных (Колесник, 1943, 1946; Алтухов, 1944, 1945;
Лысенко, 1946; Нейман, 1947, и др.).
К сожалению, некоторые такие работы (например Колесника) были
выполнены на очень низком научном уровне и содержали грубые
ошибки вроде утверждения, что с загущением в гнездах средний вес
корня возрастает (Колесник, 1946, стр. 17) или что гнездовые посевы
впервые показали возможность превращения кок-сагыза в мощное
культурное растение (там же).1
Методические недостатки этих работ целиком относятся также
и к опытам, на которых построил свои широкие обобщения Т. Д. Лы-
сенко (1946). Методика посева и учета была описана им самим: „При
посеве семена по 100—200 штук щепоткой клали в одно место. ..
в гнездо (на площадку в 5—10 квадратных сантиметров), гнезда раз-
мещались на расстоянии 60X40 см друг от друга (2400 см2)“, в даль-
нейшем „плантация путем обработки содержалась в чистом от сорня-
ков и рыхлом виде", и, наконец, „осенью 1945 г. были подряд убраны
растения раздельно по гнездам. Учтены растения в гнезде и урожай
их корней". Учтено 428 гнезд. Уборочная численность оказалась очень
низкой: только 9.2 растения в среднем на гнездо, 70% гнезд имели
по 1—10 растений и только 10% — по 21—37 растений. Средний вес
корня закономерно падал с ростом численности (с 12.7 до 3.4 г).
С увеличением численности резко возрастала дифференциация расте-
ний в гнезде: в гнездах с 6—10 растениями средний вес корня равен
80% от веса крупнейших, а с 27—37 растениями — только около 40%.
Следовательно, загущение сильно снижает средний вес корня и в мень-
шей мере вес корней крупных растений, т. е. особенно резко снижает вес
средне-мелкой фракции корней. Такова методика и фактические данные.
1 Следует отметить, что в последнее время о развитии гнездовых посевов нередко
публиковались работы несостоятельные в методическом отношении и к тому же
малограмотно изложенные (например статья Дрожжина, 1953).
518
К. М. ЗАВАДСКИЙ
Естественно, что прежде всего возникает вопрос о том, когда
и почему произошел такой огромный выпад растений, почему при
посеве 100—200 семян к уборке осталось, в среднем, лишь по 9.2
растения (примерно 6.9%)? Т. Д. Лысенко отвечает на этот вопрос
так: „ . . . для каждого гнезда количество всходов, а также убыль
растений во время вегетации в разных гнездах безусловно бывают от
случайных причин разными". Странно, что в столь важном вопросе
автор тезиса: „наука — враг случайностей" сослался на случайность.
Суть же дела состоит в том, что реальные причины выпада растений
ни Т. Д. Лысенко ни его сотрудники просто не изучили и поэтому
закономерность осталась им неизвестной. К случайности прибегают
иногда для того, чтобы скрыть свое неведение; когда вместо „не знаю",
говорят „случайность", наука проигрывает, так как исследователи обхо-
дят явления, в которых будто бы нет закономерности и оставляют их
неизученными. Крупнейшими недостатками методики этих опытов
в отношении вопроса о причинах изреживания посевов, обесцениваю-
щими главные выводы, являются следующие:
1)	число семян в одном гнезде не было определенным; высевалась
„щепотка", которая, по мнению автора, примерно имела 100—200 семян;
для любых опытов, не говоря уже о столь ответственных по своим
замыслам, такое упущение не простительно;
2)	площадь самого гнезда также не была строго определена; таким
образом, различное число семян высыпалось фактически на разную
площадь;
3)	не был проведен учет численности всходов; поэтому остался
неизвестным размер гибели семян и проростков до выноса семядолей
на поверхность, и весь опыт таким образом был лишен настоящего
„старта";
4)	не учитывалось и изменение численности растений в течение
вегетационного периода;
5)	не было проведено сравнение хода развития гнездовых посевов,
имевших разную численность семян, при разных размерах площади
самого гнезда и в различных почвенных условиях.
Естественным следствием недостатков этой методики являлось полу-
чение крайне скудных данных, которые давали возможность автору
произвольно толковать причины выпада растений, как следствие
„случайности". В работе по гнездовым посевам древесных пород тот же
автор столь же бездоказательно объясняет выпад „самоизрежива-
нием" (Лысенко, 1950).
Второе замечание по методике опытов с кок-сагызом касается при-
чин значительно меньшего падения веса крупных корней в гнездах при
увеличении их густоты, по сравнению с падением веса мелких корней.
Причину этого явления автор усматривает в том, что „не только нет
угнетения одних растений кок-сагыза другими, но что они в кучных
группах (гнездах) растут лучше". Основанием для такого вывода
должна была служить следующая мотодически несложная (но не выпол-
ненная) операция: при разборке каждого выкопанного гнезда надо было
тщательно отделить группы растений „краевых" и „серединных".
Вывод автора был бы доказательным в том случае, если наикрупней-
шие растения преимущественно располагались в центре гнезда (где
они, по мнению автора, „растут лучше". Если же крупнейшие растения
преимущественно являются краевыми, то все это теоретическое построе-
ние Т. Д. Лысенко рушится.
Перечисленные недостатки методики целиком относятся также
к данным по гнездовому посеву корневыми черенками (Лысенко, 1946)
и к ряду других работ по кок-сагызу. Весь вопрос об особенностях
О ПРИЧИНАХ ВЫПАДА РАСТЕНИЙ В ГНЕЗДОЗЫХ ПОСЕВАХ
519
развития гнездовых посевов кок-сагыза нуждался в изучении с по-
мощью более точной методики.
В последние годы рядом работ доказана эффективность гнездовых
посевов для многих культур, которые при посеве их в гнезда приобре-
тали способность пробивать почвенную корку, что обеспечивало высо-
кую полевую всхожесть, а также и усиление роста всходов (Алтухов,
1944,1945; Ивановская, 1948; Завадский в 1947 г.; Любченко и Сидорова,
1948; Присяжнюк, 1950; Часовенная, 1951, и др.). В литературе имеются
данные о значительном распространении среди дикорастущих древесных
и травянистых растений возобновления путем различных форм гнездового
самосева (Ермилов, 1950; Котт, 1951; Гурский и Остапович, 1952; Конев,
1952; Олисова, 1952, и др.).
Многими авторами приводятся данные о большей устойчивости
культурных растений к сорнякам и лучшей устойчивости всходов дре-
весных и травянистых растений при гнездовом стоянии, чем при оди-
ночном (Цедик-Томашевич, 1951; Ивановская, 1948, и др.). Впрочем, уже
давно было показано, в частности В. П. Струве (1926), для льна, вики,
картофеля и других культур, что и при равномерном распределении
растений известное загущение, в зависимости от биологических особен-
ностей культуры, вызывает большее или меньшее подавление сорняков.
Для создания наилучших условий противостояния сорнякам В. И. Сер-
пухова (1947) предлагает создавать значительное загущение при равно-
мерном размещении растений.
Эффективность посевов гнездами, в целях повышения полевой всхо-
жести семян, механизации обработки плантации и борьбы с сорняками
является полностью доказанной. Однако вопрос об отрицательном
влиянии загущения на выживаемость и продуктивность растений ни
в какой мере не снимается для гнездовых посевов. Остается актуаль-
ным также и вопрос о поисках рациональных плотностей стояния
растений и их размещения, при которых можно получить максималь-
ный урожай с сохранением достаточной, кондиционной продуктивности
каждого растения. Для гнездовых посевов эта задача должна решаться
поиском наилучшей численности семян (клубней и т. п.) на одно
гнездо в сочетании с оптимальным размещением гнезд на площади.
Для создания теории гнездовых насаждений необходимо изучить
закономерности сообитания растений в гнездах, проследить весь про-
цесс развития этого типа насаждений в зависимости от ряда условий.
С 1946 г. нами проводятся работы по изучению динамики числен-
ности, роста и развития растений при сопряженном изменении плот-
ности посева, способов размещения растений и условий минерального
питания. Объектами работы служат: кок-сагыз, овсюг, яровая пше-
ница, некоторые кормовые злаки, корнеплоды (морковь, столовая свекла),
сорнополевые растения (марь белая, подорожник большой и др.). До
1950 г. опыты проводились в г. Пушкине (ВИР), а с 1951 г. в Ст. Петро-
дворце (Биологический институт ЛГУ). Большое внимание уделялось
изучению гнездовых посевов в сравнении с другими способами разме-
щения растений. Одна из задач работы состояла в проверке и углуб-
лении ранее полученных данных и выводов относительно изменения
численности растений и, в особенности, причин гибели растений.
Исследовалась также дифференциация растений в процессе разви-
тия насаждений по высоте, особенностям морфогенеза, зеленой массе,
продуктивности и урожайности. В настоящей статье приведены резуль-
таты некоторых опытов, освещающих главным образом вопрос о ха-
рактере и причинах гибели растений в гнездовых насаждениях. Для
сравнения в некоторых случаях привлечены также данные, полученные
при других способах размещения растений.
520
К. М. ЗАВАДСКИЙ
В основу всей работы была положена следующая методика, под-
вергавшаяся некоторым вариациям в связи с особенностями культур
и задачей отдельных опытов.
1.	Схемы опытов предусматривали одновременное (сравнительное)
изучение насаждений, различающихся по ряду ступенчато-изменяющихся
и сопряженных между собой показателей.
Варианты опыта различались по: 1) первичной плотности посева (число семян
на 1 м2), 2) способу размещения растений на площади (равномерное, гнездовое, ря-
довое, ленточное и т. п.), 3) величине и плотности элементарного насаждения
(гнезда, рядка, ленты), 4) расстояниям между элементарными насаждениями и 5) усло-
виям минерального питания. Опыты проводились при большом разнообразии плот-
ностей посева (от одиночного стояния, где расстояния между растениями исключали
возможность взаимодействия, через ряд промежуточных ступеней к высоким густотам,
в 10 и больше раз превышающим принятые в агротехнике). Площадь элементарного на-
саждения изменялась также ступенчато: от гнезд в 5 и 10 см2 через большие гнезда
в 100 и 150 см2 до делянок в 1 м2 и больше. В гнездовых посевах локальная плот-
ность менялась в пределах от 1 до 700 семян на 1 гнездо. Условия минерального пи-
тания варьировались посевом в истощенную почву, удобрением разными дозами NPK
под посев и подкормками в течение вегетационного периода.
2.	Точно устанавливалось число семян, высевавшихся в каждое гнездо
или на каждый квадратный дециметр делянок, а также рядков и лент.
Для этого, как правило, семена подсчитывались заранее (с учетом ла-
бораторной всхожести) или употреблялись специально выверенные мерки
(учитывалась величина возможной ошибк ).
3.	Площади всех делянок и гнезд были стандартизованы. Гнезда
штамповались деревянными шаблонами, на делянки перед посевом кла-
лась сетка с ячейками в 1 дц2 или специальные рейки. Все гнезда на
делянках дециметровки были перенумерованы. Весь учет велся погнездно,
а на делянках равномерного и рядового посевов — по каждой деци-
метровке. -
4.	Учет численности и состояния всходов проводился один-два или
несколько раз путем раскопок части насаждений, а также подсчетами
на поле по каждому гнезду и дециметровке.
5.	В течение вегетационного периода несколько раз (4—6) прово-
дился учет численности на поле, а также пробными раскопками. Про-
водились измерения, взвешивание растений и т. п. Учитывалось состоя-
ние растений в зависимости от их местоположения в пределах элемен-
тарного насаждения.
6.	Кроме основных опытов, проводилось и много дополнительных,
например: с высадкой мелких растений из больших густот в одиночное
стояние, с образованием прогалин среди густых посевов, с обновлением
почвы в таких прогалинах, с посевами сортосмесей, с разновремен-
ными посевами в одно гнездо, с удалением растений, занимающих
доминирующее положение или с удалением лишь их листьев и т. п.
I. Кок-сагыз
1. Гнезда малой площади (10 см). Опыты проводились в течение 5 лет (1946—
1950). На рис. 2 (стр. 529) приведены кривые изменения численности растений в гнездо-
вых посевах кок-сагыза. Число гнезд в каждом варианте опытов с гнездами малой
площади (10 см2) колебалось от 200 до 500. Кривые построены по средним показа-
телям численности в полевых подсчетах и раскопках.
Данные опытов показали, что падение численности в густых гнездах малой пло-
щади однотипно во всех опытах и резко отличается по своей интенсивности и харак-
теру от изменения численности в посевах редких гнезд такой же площади. При
посеве в одно гнездо 10—20 семян всходы отмирают лишь изредка и равномерно
в течение всего лета (кривые идут почти параллельно оси абсцисс). В первично
густых гнездах (200 семян) всходит от 90 (1947 г.) до 140 (1946 и 1948 гг.) растений.
Вскоре после появления всходов начинается сильное отмирание растеньиц, более
О ПРИЧИНАХ ВЫПАДА РАСТЕНИЙ В ГНЕЗДОВЫХ ПОСЕВАХ
521
а в течение последующих двух месяцев
за 15—20 дней массовой гибели всходов
Средняя численность растений 6 одном гнезде
Рис. 1. Изменение среднего веса корней кок-
сагыза в больших гнездах в зависимости от
внутри- и межгнездных плотностей насажде-
ния. Цифры при кривых обозначают число ра-
стений в одном гнезде для гнезд, собранных
в одну группу по уборочной численности.
а — при междурядьях 40 X 60 см, б— при междурядьях
30 X 40 см, в — при междурядьях 20 X 30 см;
рат — гнезда 10 см2, по 200
ночные
интенсивное при большей плотности всходов и на удобренных почвах. После периода
массового отмирания растений, гнезда, бывшие первично густыми, становятся почти
столь же разреженными, как и первично редкие.
Достигнув максимума падения, кривые численности, после более или менее кру-
того перелома (зависящего от условий питания растений и исходной плотности),
становятся или столь же отлогими, как кривые редких гнезд (1946 и 1948 гг.
вариант с удобрениями), или гораздо более отлогими по сравнению с периодом
массового отмирания растений (1947 г.).
В опыте 1946 г. в гнездах по 200 семян (вариант „200“) средняя численность
всходов (22 VI) была равна 88; через месяц (22 VII) осталось только 10.4 растений,
а при уборке (20 IX) • 8.35. Следовательно, в течение первого месяца жизни выпало
в среднем 78 растений в каждом гнезде, *
только два растения. В варианте „265“,
погибло по 120 растений на гнездо,
а в последующие 2х/2 месяца 3—4
растения. Период, в течение кото-
рого протекает массовая гибель ра-
стений в густых гнездах малой пло-
щади, мы назвали в 1947 г. кри-
тическим периодом в разви-
тии насаждения.
Во всех опытах с малыми гнез-
дами полевая всхожесть возрастала
с ростом загущения, например в
опыте 1948 г. (табл. 1) — от 42—
49% в редких гнездах до 62—75%
в густых (по 200 семян). Однако в
редких гнездах(по 10 семян) из 4—5
всходов к уборке сохранилось 90—
96%, а в густых (по 200) из 126—
150 — только 5.6—8.% по удобрению
и 18.9 на истощенной почве. В гнез-
дах средней плотности (по 50—100
семян) полевая всхожесть была 57—
69%, а уборочная численность( в %
от всходов) от 15% (100 семян, удо-
брения) до 66% (50 семян, истощен-
ная почва), т. е. по обоим показате-
лям эти варианты занимали проме-
жуточное положение. На истощенной
почве гибель растений возрастала с
загущением не так сильно, как на
удобренной.
Таким образом, в гнездах, мало-
численных по всходам, независимо
от богатства почвы, гибель растений
в течение вегетации была очень мала
дов гибель растений закономерно возрастала при загущении, и особенно резко в
условиях хорошего минерального питания [34—54—81% (без удобрения) и 76—85—
94% (удобрение+ 3 подкормки)].
Часть гнезд всех вариантов была оставлена на зимовку и учтена на следующий
год (табл. 1 VII 1949). Гибель растений в течение зимы не внесла каких-либо суще-
ственных изменений в соотношения между вариантами. Как и в первый год жизни
выживаемость (% выживших от числа всходов) в редких гнездах оказалась более
высокой, чем в густых. В густых гнездах также сохранились все соотношения чис-
ленности, обнаруженные в первый год жизни.
Если выпад растений в малых густых гнездах происходил бы от случайных причин
(повреждения животными и т. п.), то во время уборки следовало ожидать большого
размаха изменчивости гнезд по численности. При средней численности всходов
88—140, во время уборки следовало ожидать наличия значительной группы гнезд
с высокой численностью.
В редких гнездах и других посевах размер выпада от случайных причин был
определен нами в среднем примерно в 10% (от всходов). Следовательно, в первично
густых гнездах надо было ожидать максимума встречаемости гнезд с уборочной чис-
ленностью в 80—125 растений. В действительности же (табл. 2) максимум встречае-
мости на удобренных почвах падает на гнезда с 1—15 растениями (85.6%), а на
квад-
— оди-
семян; треугольник
особи.
всхо-
(4—10%). В гнездах с большим числом
мости на удобренных почвах падает на гнезда с 1—15 растениями (85.6%),
истощенных — на гнезда с 16—25 растениями (53.3%).
Обращает на себя внимание сходство распределения гнезд по их уборочной
ленности в наших опытах с данными, приведенными Т. Д. Лысенко. Однотипность
пределения гнезд по уборочной численности в обоих случаях свидетельствует о
чис-
рас-
еди-
ТАБЛИЦА 1
Изменение численности растений кок-сагыза в гнездах малой площади (10см2) в зависимости
от густоты посева и условий минерального питания
Опыт 1948—1949 гг.; г. Пушкин, ВИР, семена из Курска. Расстояния между гнездами 40X50 см. Число гнезд в варианте — 200,
в четырех повторностях (50 по 4). Число гнезд в каждой раскопке по варианту — 32, в 6-й раскопке
(VII 1949) - 40. Посев 15-17 мая 1948* г.
Варианты опы- та (число се- мян в гнезде)	Условия минерального питания	Средняя численность растений в гнездах по данным пробных раскопок •						Средняя численность растений в % от численности в 1-й раскопке (1-я раскопка— 100%)				
		1-я, полные всходы	2-я, VI 1948	3-я, VII 1948	4-я, VIII 1948	5-я, IX 1948	6-я, VII 1949	2-я, VI 1948	3-я, VII 1948	4-я, VIII 1948	5-я, IX 1948	6-я, VII 1949
10	1) Истощенная почва . . .	4.2	4.3	3.9	4.2	3.8	2.2	102.3	92.8	100	90.5	52.4
	2) Удобр. под посев . . .	4.9	4.7	5.0	4.6	4.7	2.9	95.9	102	93.9	95.9	59.2
	3) Удобр.-4-3 подкормки .	4.8	5.1	4.6	4.7	4.5	2.1	106.3	95.8	97.9	93.7	43.7
50	1) Истощенная почва . . .	32.6	1 30.5	31.6	29.4	21.7	9.3	93.5	96.9	90.2	66.5	28.5
	2) Удобр. под посев . . .	35.1	38.4	13.2	14.8	15.4	6.0	109.3	37.6	42.1	43.8	17.0
	3) Удобр.-4-3 подкормки .	37.4	34.9	15.5	12.6	9.1	4.9	93.3	41.5	33.7	24.3 (	13.1
100	1) Истощенная почва . . .	57.5	54.1	39.5	31.8	26.5	17.8	94.1	68.7	55.3	46.1	30.9
	2) Удобр. под посев . . .	69.2	23.6	18.8	11.8	10.5	4.8	34.1	27.2	17.1	15.2	6.9
	3) Удобр.-4-3 подкормки .	62.0	28.3 1	12.7	9.4	9.6	3.7	45.6	20.5	15.1	15.4	5.9
200	1) Истощенная почва . . .	126.3	135.8	78.0	31.4	23.9	14.2	107.5	61.7	24.8	18.9	11.2
	2) Удобр. под посев . . .	151.5	26.5	12.3	13.7	12.2	5.8	17.5	8.1	9.0	8.0	3.8
	3) Удобр.-4-3 подкормки .	143.2	47.1	8.8	7.9	8.1	4.4	32.8	6.1	5.5	5.6	3.0
О ПРИЧИНАХ ВЫПАДА РАСТЕНИЙ В ГНЕЗДОВЫХ ПОСЕВАХ
523
ТАБЛИЦА 2
Частота встречаемости гнезд с различной уборочной
численностью растений
Малые гнезда (10 см2). Среднее по опытам 1946—1950 гг.
Варианты опыта (число семян в гнезде -+- удобрение)	Количество учтенных гнезд	Число гнезд с уборочной численностью (в % от общего числа гнезд)			
		1-15	16—25	26—37	1 больше ।	38
100 -+- 200 (по удобре-					
нию) 	 100-1-200 (на истощен-	2800	85.6	11.4	2.8	0.2
ной почве) 	 100—200 (по Лысенко,	1100	22.0	53.3	14.6	10.1
1946) 		427	80.4	15.2	4.4	0.0
ных причинах, вызвавших изреживание растений. Средняя уборочная численность
растенийл в гнездах площадью 10 см2 по 200 семян, т. е. однотипных с гнездами
в опыте Т. Д. Лысенко (1946), составляла 8—12.5 растений (если исключить варианты
на очень истощенной почве, где численность оказалась более высокой). Уборочная
численность в наших опытах, таким образом, была примерно одинакова с числен-
ностью растений в опыте Лысенко (9.2). Во всех случаях гнезда, имевшие высокую
плотность всходов (88—140 на 10 см2), к уборке стали малочисленными. Эта вторич-
ная малочисленность густых гнезд объясняется закономерно наступающей после
всходов и интенсивно протекающей гибелью растений (около 90%). Этот процесс не
имеет ничего общего со случайной гибелью растений, действительно наблюдающейся
в первично малочисленных гнездах малой площади (число семян 10—20).
Данные, которыми мы располагали после двух лет работы (Завадский, 1947),
позволили утверждать, что гибель растений в густых гнездах малой площади носит
избирательный характер. Наблюдениями за развитием гнезд в течение первых 30—40 дней
после всходов, а также во время раскопок, было установлено:
1)	среди подвядающих и отмерших растеньиц преобладают мелкокорневые, а группа
здоровых состоит целиком из растений с наиболее развитыми корнями;
2)	после окончания критического периода (т. е. после отмирания почти 90% рас-
тений) средний вес корня выживших растений оказался более высоким, чем в редких
посевах гнездами и рядками.
3)	местоположение растений в гнездах малой площади (край или середина) не
имеет решающего значения для выживания; поперечник гнезда (3 см) был столь ма-
лым, что решающее значение имели биологические различия между сеянцами; выжи-
вали и серединные растения, а среди краевых обнаруживалось немало подвядших и
'отмерших;
4)	ни в одном гнезде не было обнаружено дифференциации растений по весу
корня и облиственности на краевые и серединные; отсутствие такой дифференциации
является особенностью гнезд с малым поперечником.
Об избирательном характере выживания растений в густых малых гнездах сви-
детельствовали также и данные по весу корней во время уборки.
Средний вес корня в густых малых гнездах был выше, чем в редких малых
гнездах, а также в редких посевах рядками (в одинаковых почвенных условиях).
Как видно из табл. 3, высокий средний вес корня в густых малых гнездах
объясняется вовсе не „стимулирующей" ролью условий гнездового посева, а уничто-
жением всех отставших, мелкокорневых растений. Именно этим объясняется высокий
средний вес корня наименьших растений в густых гнездах. Естественно также и то,
что скученное стояние растений в малых гнездах (200) должно было снизить средний
вес наикрупнейших корней.
Получив все эти данные, мы в 1947 г. пришли к заключению, что переживание
растений в густых гнездах малых площадей достигается, видимо, разными путями;
выживали: 1) растения, взошедшие первыми, а среди них — обладающие большей ско-
ростью роста корней в первые три недели жизни, 2) наиболее стойкие к иссушению
и обеднению почвы, способные резко снизить ростовые процессы, 3) среди более
поздно взошедших — особи с особо высокой скоростью роста корней и 4) растения,
способные более интенсивно использовать почвенные ресурсы, с большей сосущей
силой корней, и т. п.
524
К. М. ЗАВАДСКИЙ
ТАБЛИЦА 3
Средний вес корня во время уборки
(опыт 1946 г.)
Варианты опыта (тип посева)	Число учтенных		Средний вес корня (в г)			Выживаемость (числен- ность во время уборки в % к числу всходов)
	гнезд	-растений	по варианту	самого крупного в гнезде (или на 1 м рядка)	самого мелкого в гнезде (или на 1 м рядка)	
Густые малые гнезда (200 семян на 10 см1 2)		500	4175	8.80	22.5	2.49	9.5
Редкие малые гнезда (10 семян на 10 см2)	 Рядовой посев с прорывкой (пло-	200	872	8.56	34.2	1.03	91.3
щадь питания 1 растения 240 см2)				300	7.95	41.0	1.35	- 89.7
Рядовой посев без прорывки (площадь питания 1 растения 60 см2)		—	860	2.98	11.6	0.43	64.1
В результате лабораторных испытаний нами было установлено, что сеянцы кок-
сагыза до 3—4-недельного возраста очень чувствительны к обезвоживанию и обед-
нению почвы. Размах изменчивости популяции в этом отношении не велик; все рас-
тения в этом возрасте весьма нестойки к недостаткам водно-минерального снабжения.
Располагая всеми изложенными данными и обратившись вновь к вегетационным
и полевым опытам, мы исходили из следующих положений: 1) гибель сеянцев в гу-
стых малых гнездах носит избирательный характер, 2) причиной гибели сеянцев
является быстрое обезвоживание и обеднение почвы в гнезде, 3) немногие растения,
переживающие критический период, отличаются от погибших не большей стойкостью,
а преимуществами в скорости роста корней.
Рассмотрим результаты некоторых опытов 1948—1950 гг.
Прежде всего обсудим данные табл. 1. Условия почвенного питания не сказа-
лись на численности только в первично самых редких гнездах (10 семян). При по-
севе 50 и более семян в гнездо действие удобрений под посев, а особенно удобрений
совместно с подкормками, было очень сильным. При 2-й раскопке (20 VI) в густых
гнездах (100 и 200 семян) численность растений на истощенной почве почти не сни-
зилась по отношению к всходам,1 а на удобрениях — упала до 40—25%.2 При мень-
шей густоте всходов (50 семян) в это время действие удобрений еще не сказалось.
Во время 3-й раскопки (5 VII) большее падение численности на удобренной почве
видно уже и в гнездах с 50 семенами.
Чем объяснить сглаживание критического периода в развитии гнезд на истощен-
ной почве? Объясняется оно крайне замедленным ростом сеянцев на истощенной
почве. В табл. 4 показаны результаты взвешивания.
Если почвенные условия не благоприятны, то уже в первые дни жизни всходов
их рост крайне замедлен. Сразу усваивая такой замедленный ритм жизнедеятель-
ности, всходы расходуют мало воды и мало взаимодействуют друг с другом. Слабая
всасывающая функция корневых систем в этих условиях не вызывает столь сильного
обезвоживания почвы в гнезде (в зоне ризосфер), как это имеет место у активно
растущих всходов на удобренной почве.
Выпад растений в густых гнездах на истощенных почвах начинается в более
поздние сроки, чем на удобренных, более растянут и объясняется иными причинами.
Опытами по удалению листьев с наиболее крупных растений в гнезде было показано,
1 Хотя посев и производился стратифицированными семенами, всходы на исто-
щенной почве были растянутыми, и 5 VI (1-я раскопка) еще не были полными. По-
этому, несмотря на гибель всходов, численность в гнездах „200“ во время 2-й рас-
копки оказалась даже более высокой, чем во время 1-й.
2 Первая подкормка (N30P30K30) с поливом была дана 2Э VI, вторая 5 VII и
третья 20 VII.
О ПРИЧИНАХ ВЫПАДА РАСТЕНИЙ В ГНЕЗДОВЫХ ПОСЕВАХ
525
ТАБЛИЦА 4
Средний вес корня в зависимости от богатства почвы
Варианты опыта	Средний вес корня (в г)					
	1-я раскопка (5 VI)			2-я раскопка (20 VI)		
	средний по ва- рианту	крупней- ших	наимень- ших	средний по ва- рианту	крупней- ших	наимень- ших
200 семян в гнезде, по удоб- рению	 200 семян в гнезде, на исто- щенной почве 		0.038 0.009	0.129 0.030	0.007 0.006	0.063 0.015	0.281 0.053	0.020 0.008
что, начиная с конца июня (со второго месяца жизни), вытеснение отставших расте-
ний осуществляется, главным образом, не взаимодействием корневых систем, а за-
тенением. После удаления листьев с наиболее крупнолистных растений гибель мел-
ких (отставших) растений сильно снижалась. На удобренной почве и после подкормок
густые гнезда уже в течение первого месяца жизни становятся малочисленными, все
растения, отставшие вроете, вытесняются. В этих условиях формируются как бы кусты
из отборных, выживших растений. В таких малочисленных кустах гибель растений
происходит изредка и вытеснение из-за затенения не играет существенной роли.
В течение июля—августа гибель растений от затенения в гнездах (100 и 200 се-
мян) на удобренных почвах наблюдалась в небольших размерах и только среди гнезд
с наибольшей численностью (больше 20—25 растений). Напомним, что гнезд с такой
высокой численностью растений во второй половине лета было немного (табл. 2).
Опыт 1948 г. показал, что критический период протекает в отчетливой форме
лишь в том случае, если: а) плотность всходов достаточно велика (100 или 200 семян
на площади в 10 см2) и б) почвенные условия с первых дней жизни способствуют
высокому уровню жизнедеятельности растений.
Только в этих условиях создается острое противоречие между растенями: по-
требности всех растений гнезда в водно-минеральном снабжении быстро возрастают,
а их запас в зоне ризосфер соответственно этому столь же быстро снижается. Масса
растений, отставших в развитии корневой системы, начинает испытывать недостаток
в водоснабжении и минеральном питании. При этом дефицит быстро возрастает, так
ках корневые системы отставших растений пользуются зонами, уже опустошенными
деятельностью более мощных соседних растений, корни которых занимают перифе-
рическое положение. Всходы кок-сагыза, начавшие жизнь в хороших условиях и
получившие известную инерцию обменных процессов, при быстром ухудшении поч-
венных условий оказываются неспособными к перестройке уровня жизнедеятельности,
к резкому его снижению, и погибают.
Выживают растения, так или иначе опередившие другие особи в развитии кор-
невых систем.
В 1950 г. были проведены опыты для окончательного выяснения причин выпада
кок-сагыза в густых гнездах малых площадей.
В 1-й серии опытов в гнездах разных первичных густот испытывались следую-
щие смеси семян: 1) Тетраплоид Навашина + зарослевая популяция, 2) Тетраплоид
Навашина + плантационная популяция из Курска и 3) Тетраплоид Навашина1 +
+ сорт № 485 (Булгакова). Площадь гнезд — 10 см2. Первичные густоты (число семян
в гнезде): 1) 20, 2) 200. Для каждой первичной густоты опыт ставился в двух
вариантах, различающихся процентом семян сорта Тетраплоид Навашина: 1) 10 и
2) 50%. Поскольку в густых гнездах отпад растений носит избирательный характер
и выживают наиболее быстро растущие формы, то предполагалось, что в смешанных
посевах произойдет закономерное изменение их состава в пользу более быстро и
мощно развивающейся тетраплоидной формы. Это предположение полностью под-
твердилось (табл. 5).
В редких гнездах (20 семян) процент тетраплоидных растений к уборке изме-
нился мало, а в варианте с 50% сорта № 485 даже несколько упал (47.7%). Зато
в густых гнездах тетраплоид или почти полностью вытеснял другого компонента из
смеси (зарослевые и плантационные) или в комбинации с сортом № 485 процент
тетраплоидных растений значительно повышался, по сравнению с исходным. Таким
образом, в условиях густых гнезд, выживаемость сорта, обладающего большей ско-
1 В дальнейшем для краткости называем „тетраплоид**.
4 Ботанический журнал, № 4, 1954 г.
526
К. М. ЗАВАДСКИЙ
ТАБЛИЦА 5
Изменение численности растений кок-сагыза в гнездах
в зависимости от густоты посева и состава смеси сортов
Опыт 1950 г., г. Пушкин, ВИР. Посев 18 V. Число гнезд в варианте
100, всего 1800. Площадь гнезда 10 см2. Междурядья 20X40 см
Вариант опыта (число се- мян в гнезде)	Состав смеси	% семян тетраплоида в смеси	Средняя численность ра- стений во время раскопок 5—10 VI (по 25 гнездам в варианте)	% растений тетраплоида во время раскопок 5-10 VI	Средняя численность во время уборки 10—20 IX	% растений тетраплоида во время уборки 10-20 IX
20 . 200 .	Тетраплоид -ь зарослевая по- ( пуляция	( Тетраплоид н-плантационная ( популяция	1 Тетраплоидсорт № 485 . . { Тетраплоид (контроль) 	 Зарослевая популяция (кон- троль) 	 Сорт № 485 (контроль) .... Тетраплоид ч-зарослевая по- ( пуляция	( Тетраплоид -ь плантационная ( популяция	1 Тетраплоид сорт № 485 . . { Тетраплоид (контроль) 	 Зарослевая популяция (кон- троль) 	 Сорт № 485 (контроль) ....	10 50 10 50 10 50 100 10 50 10 50 10 50 100	8.5 9.3 12.6 12.3 14.1 13.6 12.5 7.2 11.8 78 113 109 121 153 146 133 81 140	11.5 56.0 12.2 51.5 10 50 100 15.6 67.0 13.8 54.5 100	8.1 8.6 12.2 10.9 12.7 12.2 11.1 7.6 10.3 11.7 10.6 9.8 12.6 9.2 11.5 9.2 17.6 9.5	10.6 54.4 11.5 52.2 10.5 47.7 100 93 95.7 61.3 86.5 27.2 59.8 100
ростью роста на ранних фазах развития и более способного к мощному развитию
корневой системы и розетки, оказалось гораздо большей, чем у других форм.
В густых чистых посевах зарослевая популяция оказалась наиболее выживающей
(17.6 растения на гнездо), но в смеси с тетраплоидом она почти нацело вытеснялась.
Так, к моменту уборки в 37% гнезд варианта с 10% примеси тетраплоида совершенно
не осталось растений зарослевой популяции, а в остальных гнездах их сохранилось
только по 1—6 растений, в среднем по 1—2 в гнезде.
При сопоставлении чистого посева тетраплоида в редких гнездах (20 семян, кон-
троль) с посевом в густых гнездах в смеси с зарослевой популяцией, где исходное
число семян тетраплоида было тоже 20 (10%), становится очевидным, насколько ве-
лико в этом последнем случае превосходство тетраплоида над медленно растущими
формами: как в чистом посеве тетраплоида, так и в смеси с 90% семян зарослевой
популяции выжило примерно одинаковое число растений — около 50 %. Иначе говоря,
присутствие массы всходов зарослевой популяции практически не оказывало ника-
кого влияния на выживаемость тетраплоида. В критический период развития наса-
ждения превосходство тетраплоида оказалось очень большим. Та же закономерность
вскрылась и в посеве густых гнезд с 50%-й смесью тетраплоида с зарослевой попу-
ляцией. Преимущества тетраплоида перед плантационной популяцией в густых гнез-
дах было очень сильным, но меньшим, чем перед зарослевыми.
Что же касается сорта № 485, то, вопреки нашим ожиданиям, превосходство
тетраплоида в густых гнездах оказалось небольшим. Предполагалось, что сорт № 485,
как более позднецветущий, содержит много форм с медленно растущими всходами и
О ПРИЧИНАХ ВЫПАДА РАСТЕНИЙ В ГНЕЗДОВЫХ ПОСЕВАХ
527
поэтому в условиях густых гнезд будет сильно вытесняться тетраплоидом. В действи-
тельности же преимущества тетраплоида подтвердились, но не в ожидаемой степени;
видимо, при селекции на величину корня, популяция № 485 оказалась значительно
сдвинутой и в отношении скорости укоренения всходов.
В 1950 г. была проведена 2-я серия опытов. В гнезда площадью 10 см^ высева-
лось по 200 или по 20 семян. 100 гнезд каждой густоты засевалось стратифициро-
ванными семенами и 100 гнезд — нестратифицированными. В день начала всходов
была произведена первая раскопка (по 10 гнезд в варианте). В дальнейшем раз
в три дня выкапывалась очередная партия гнезд. Последняя партия гнезд была ис-
следована через месяц после всходов. Результаты учета приведены в табл. 6.
ТАБЛИЦА
Состояние всходов в гнездах в течение первого месяца
жизни
3-я раскопка на 9-й 6-я раскопка на 18-й 10-яраскопка,наЗО-й
день после всходов день после всходов день после всходов
средняя численность на одно гнездо
Предпосев-
ная
обработка
семян
Стратифи-
цированные 1.6 61
Намоченные 23 44
Стратифи-
цированные 1.2 8.1
Намоченные 4.0 5.8
21
19
3.7
4.6
29 35
18 23 16
23
11
0.2
- 51
3.5 18
0.3 0.2
Цифровой материал табл. 6 еще раз доказывает существование критического
периода в густых гнездовых насаждениях, во время которого гибнет большинство
молодых растений. В посевах стратифицированными семенами критический период
начался раньше и проходил в более ранние сроки (между 8—21-м днем после всходов),
чем в посевах нестратифицированными семенами (примерно между 12—30-м днем после
первых всходов). Через месяц после всходов численность растений в гнездах из нестра-
тифицированных семян, как и следовало ожидать, оказалась большей. В редких по-
севах никакого закономерного отпада растений не было в течение всего месяца.
Измерение длины корней у всходов в густых гнездах показало, что группа
„подвядших всходов" является мелкокорневой (средняя длина 45—63% от длины кор-
ней группы „зеленые всходы", у самых крупных растений из подвядших длина
корня — 81 % от средней длины корней зеленых всходов).
При сравнении длины корней у всходов в редких и густых гнездах оказалось,
что средняя длина корней здоровых всходов в редких гнездах значительно меньше,
чем в густых (76%). Объясняется это различие тем, что фракции всходов с самыми
длинными корнями в обеих посевах равноценны, но в редких гнездах среди здоро-
вых растений существовало много мелкокорневых (погибающих в условиях густых
гнезд).
Данные всех опытов доказывают, что при высокой плотности всходов кок-сагыза
в малых гнездах гибель растений имеет избирательный характер, происходит есте-
ственный отбор сеянцев на скорость роста корней.
Причиной избирательной гибели сеянцев является опережение в использовании
имеющихся ресурсов соседними растениями при ограниченности доступных ресурсов
вследствие общего слабого развития корневых систем сеянцев. В маленьком объеме
почвы почти одновременно начинается деятельность корневых систем 100—150 всхо-
дов. Скорость использования запасов в этом микрообъеме почвы оказывается столь
большой, что критический момент наступает раньше, чем корни большинства всходов
4*
528
К. М. ЗАВАДСКИЙ
успеют распространиться в сторону от гнезда и захватить еще неиспользованные
зоны. Только корни известной части сеянцев занимают периферическое положение,
дающее им решающее преимущество над соседями. Это небольшое преимущество
может полностью определить весь дальнейший процесс. Дело в том, что корневые
системы слегка отставших растений оказываются все время в уже обедненных зонах,
и это обстоятельство создает неразрешимое для них противоречие: для ускорения
роста необходимо питание, которого уже нехватает, а для нормального питания не-
обходимо быстро выдвинуть корни в свободное пространство за пределы гнезда.
В таких условиях и гибнет до 90% растений.
Оказалось, что пережившие растения обладают большей скоростью роста корней
и более интенсивной их функцией (тетраплоиды).
Нами было установлено также, что у кок-сагыза скорость укоренения сеянцев
коррелирует как с типом развития (ранний, поздний, озимый), так и с величиной
корня во взрослом состоянии. Предположение, что загущением в малых гнездах
вызывается естественный отбор сеянцев, изменяющий состав популяции в сторону
ярового типа развития и крупнокорневости, было подтверждено нами в опытах с по-
томством, полученным от растений из густых гнезд малой площади. Подробные ре-
зультаты этих опытов будут опубликованы в другой работе.
2. Гнезда большой площади (100—150 см2) и делянки (1—2 м2) с равно-
мерным размещением растений. Опыты проводились в течение пяти лет (1946—19S0).
Число гнезд в варианте 150—200, количество делянок 5—15. В одно гнездо высева-
лось различное число семян (от 50 до 1000). Изменялись также расстояния между
гнездами и условия минерального питания растений. На 1 м2 делянки высевались
от 100 до 26500 семян. Учетной единицей на делянках являлась дециметровка (1 дц2).
Опыты 1946 г., пронумерованные на рис. 2 цифрами II и III (гнезда большой
площади — 150 см2), различаются величиной междурядий: размер междурядий
в опыте II — 60 X 40 см, в опыте III—30 X 40 см; I и II опыты 1948 г. различались
только величиной гнезда: в опыте I величина гнезда была равна 10 см2, в опыте II —
100 см2.
В гнездах большой площади падение численности растений в течение вегета-
ционного периода проходило иначе, чем в гнездах малой площади. Кривые не имеют
отрезков со столь крутым падением, идут более отлого (рис. 2).
В течение всего сезона выпад шел, примерно, в одном темпе и только в густых
гнездах (по 400 семян) увеличивался в середине лета (июль). Видно, что с увели-
чением плотности посева в гнездах выпад становится большим, а величина расстоя-
ний между гнездами существенно не влияет на характер и размер выпада. Динамика
численности в редких больших гнездах (50 семян) не отличается от этого процесса
в редких малых гнездах (10—20 семян); выпад носит случайный характер. Однако
уже при загущении до 100 семян в гнезде, в больших гнездах намечается отрезок
кривой с июльским максимумом отпада (особенно резко выраженный в густых гнез-
дах— 400 семян). Таким образом, в больших гнездах с загущением выпад законо-
мерно возрастает, но его характер иной, чем в густых гнездах малых площадей.
В опыте 1948 г. с гнездами площадью 100 см2 при очень сильном загущении
(1000 семян) кривые численности имеют большое сходство с уже отмеченными для
малых густых гнезд (рис. 2). В обоих случаях на удобренных почвах с подкормками
гибель растений была большей и проходила более скоротечно, чем в почвенных усло-
виях, худших для роста растений.
Особенность гибели растений в опыте с очень густым посевом в большие гнезда
заключалась в том, что здесь наблюдалась резкая дифференциация между краевыми
и серединными растениями в зависимости от условий водно-минерального режима.
В варианте без удобрения и подкормок до 25% гнезд оказались кольцевыми, так как
все растения в середине гнезд погибли, а из числа краевых экземпляров многие
выжили; во всех остальных гнездах изреженность в середине гнезд была очень велика.
На удобренной почве при дробном внесении подкормок с поливом (начиная с 10-го
дня после всходов) в гнездах этого типа выпад в середине гнезд оказался не общим,
а избирательным, хотя и очень большим по размерам.
В гнездах большой площади (150 см2), так же как и на больших делянках с равно-
мерным размещением растений, при загущении всегда наблюдалась сильная диффе-
ренциация растений краевой и серединной зон. В краевой зоне густых гнезд и де-
лянок отпад растений был более интенсивным, чем в серединной.
В гнездах и делянках с более редким стоянием растений такие различия между
краевой и серединной зонами отсутствуют. Так, например, на рис. 3 (стр. 531) пока-
зано изменение численности растений за вегетационный период в краевых и середин-
ных зонах делянок (1 м2) в зависимости от густоты посева (см. также табл. 7).
В течение четырех лет определялся выпад растений при выращивании рассадой
и рядовыми посевами. Наименьшей оказалась гибель растений при культуре расса-
дой (1 сеянец на 300 см2) — 6.2% в течение вегетации. При оптимальной плотности
посева на всех испытанных способах посева (рядки, малые и большие гнезда, делянки
: равномерным размещением) выпад был небольшим (10—12% от ч1Лла всходов). Рост
смертности растений в более загущенных посевах носил закономерный характер,
О ПРИЧИНАХ ВЫПАДА РАСТЕНИЙ В ГНЕЗДОВЫХ ПОСЕВАХ
529
хотя и был не одинаков при различных способах размещения растений и условиях
минерального питания.
В гнездах малой площади (10 см2) был достигнут максимум гибели растений
(90—98%). Большие загущения на делянках в 1 м2 вызывали значительную гибель
растений только при режимах, способствующих росту (удобрения и дробное внесение
подкормок).
• Получив 18 800 всходов на каждой метровой делянке, мы предполагали, что уже
вскоре масса растений отомрет. Однако в условиях этой огромной плотности массо-
1опыт №7 г.	I опыт 1Шг.
150 ’	— идпйпрнир +
ц 1г 2^ 15	15	12 3^5
// и И И1 VIII VI VI и/ VIII //
Рис. 2. Изменение численности растений кок-сагыза за вегета-
ционный период.
Верхний ряд—гнезда малой площади (10 см2); нижний ряд — гнезда большой
площади. Цифры при кривых обозн ачают число семян в гнезде.
вой гибели растений не произошло. Примерно через 45 дней после всходов все ра-
стеньица серединных зон делянок начали терять листья. Казалось, что наступает
массовая гибель растений и насаждение становится кольцевым, как это уже было
описано для больших, очень густых гнезд (1000 семян на 100 см2). В действительности
же все серединные растения ушли в покой. Недели через две делянки вновь
зазеленели. В течение всего лета масса мельчайших растений серединной зоны про-
должала существовать, вегетируя с большими перерывами. Растения периодически
развивали 1—2 мелких ювенильных листочка, которые функционировали в течение
10—12 дней, а затем опадали и растения вновь уходили в покой. Величина этих
растений была ничтожной, что видно из табл. 7. Поразительной оказалась их вы-
живаемость. К концу первого года жизни сохранилось 74% серединных растений (от
числа всходов), в то время как краевых — только 50%. К уборке 1947 г. живыми
оказалось более 50%, и к уборке четвертого года жизни (1949 г.) — около 40%
(т. е. почти 7500 растений на 1 м2). В то же время из растений, оставленных с 1946 г.
в качестве контроля (рядки; площадь питания 300 см2), к уборке 1949 г. сохранился
ТАБЛИЦА 7
Изменение' численности и роста растений кок-сагыза на делянках (м2) в з а в и с и Мо с т И
от г уис тоты посева
Опыт 1946—1949 гг. Повторность 5-кратная; посев 18 V. Краевыми считались все растения на 32 краевых дц2
Варианты опыта (число семян на м2 и место- положение особей на площадке)		Численность растений в 1946 г.							Численность в последующие годы			Вес корня (1X46) (средний в г)		
		(в среднем на 1 дц2)					на м2							
		20 VI	5 VII	22 VII	22 VIII	уборка 	 1	всходов	уборка	VI 1947	4 VI 1948	V 1949	всех корней (М)	наимень- ших (lim.min.)	самых крупных (lim. шах.)
26500 (265 на 1 дц2) . . {	край	 середина . . 		173.7 186.0	143 183	119 170	98 141	97.5 138.5	18 800	12 480	83 126	57 93	41 74	0.27 0.09	0.009 0.007	5.1 0.23
13250 (133 на 1 дц2) . . {	край	 середина 		98,6 94.6	88 93	70 75	59 74	56.0 70.1	9590	6530	47 68	19 44	—	0.46 0.12	0.013 0.01	5.7 0.38
6650 (66 на 1 дц2) ... |	край	 середина 		41.8 46.8	41.2 40	35 37	33 36	32.0 36.0	4510	3460	28 30	11 20	—	—	—	—
3325 (33 на 1 дц2) • • • {	край	 середина 		10.9 11.0	10.4 9.8	8.8 9.3	8.7 9.2	8.2 8.9	1096	866	7.6 8.1	2.1 3.9	—	0.8 0.36	0.1 0.09	11.2 1.33
500 (5 на 1 дц2) . . . . {	край	 середина 		1.7 1.7	1.7 1.6	1.5 1.5	1.4 1.5	1.4 1.2	170	126	0.6 0.8	0.3 0.4	—	3.1 1.27	0.41 0.25	27.66 8.1
О ПРИЧИНАХ ВЫПАДА РАСТЕНИЙ В ГНЕЗДОВЫХ ПОСЕВАХ
531
лишь 21%. Контрольные растения в 1946 г. имели площадь питания почти в 600 раз
большую, чем серединные растения густых делянок. Средний вес корня контрольных
особей был почти в 100 раз большим. В течение 1946—1949 гг. ни одно серединное
растение на опытной метровке не цвело, все они оставались ювенильными, а кон-
трольные все цвели с июля 1946 г. до конца сезона и весной до мая 1947 г.
Установив эту замечательную особенность выживания кок-сагыза, мы пытались дать
ей объяснение. Рядом опытов было показано, что всходы кок-сагыза до 21—30-го дня
жизни весьма чувствительны к водно-минеральному голоданию. Если плотность всхо-
дов столь велика, что обеднение ..почвы наступает до этого времени (до 21—30-го дня
жизни), то происходит или общая гибель серединных всходов и образуется „кольцо*,
как в гнездах площадью 100 см2 при посеве 1000 семян в гнездо, или же начинает
действовать естественный отбор и образуется малочисленный „куст*, как в гнездах
малой площади (10 см2) при посеве 10?—200 семян
в гнездо. Совершенно иной результат наблюдается
в том случае, если обезвоживание и обеднение
почвы наступают позже 21—30 дня жизни всходов.
К этому времени растения уже становятся способ-
ными парировать действие неблагоприятных почвен-
ных условий уходом в покой. Эта реакция кок-са-
гыза является адаптивной, способствующей продле-
нию жизни и накоплению в популяции особей, со-
храняющих нормальную жизнеспособность и воз-
можность плодоношения.
Для проверки последнего положения в течение
четырех лет ставились опыты по высадке мельчай-
ших растений из середины густых делянок в сво-
бодное стояние (т. е. площадь питания 300 см2).
Укореняемость этих растений оказалась высокой.
Высаживались растения с весом корня в 0.012 (1946)
и 0.1—0.3 (1947—1949). В течение 3—4 месяцев та-
кие растения увеличивали вес корня до 0.42—2.9 г,
формировали нормальную розетку листьев и зацве-
тали или в год пересадки, или на следующий год.
Интересны также наблюдения за развитием расте-
ний около прогалинок, специально создаваемых
среди густых делянок. В середине густых делянок
откапывались 1—4 квадратные дециметровки, расте-
ния брались для высадки и таким образом созда-
валась прогалина. В одних вариантах в ямку засы-
палась старая почва, в других — огородная почва.
Этот опыт повторялся три года подряд. Во всех слу-
Рис. 3. Изменение численности
растений кок-сагыза на де-
лянках с равномерным разме-
щением растений. Цифры при
кривых обозначают число се-
мян, высеянных на 1 кв. де-
циметре.
1 — середина делянки, 2 — край де-
лянки.
чаях растеньица, оказавшиеся у края прогалины,
формировали розетки листьев, но если почва была
старой, они вскоре вновь переходили к обычному
полуанабиотическому способу жизни. Вокруг же про-
галин с обновленной почвой все растения нормально
развивались и зацветали (так же как и высаженные
в свободное стояние).
Способность растений кок-сагыза резко сни-
жать уровень жизнедеятельности с сохранением возможности к его подъему при на-
личии благоприятных условий оказалась высоко развитой. Растения из середины
густых делянок оставались мельчайшими в течение более трех лет, но при этом не
потеряли способности к нормальному росту и развитию. Такое состояние многолетних
растений нельзя безоговорочно назвать угнетением, так как выживаемость особи
остается высокой и сохраняется способность к размножению. Резкое снижение ро-
стовых процессов в течение длительного срока носит в данном случае характер ре-
гуляции.
Рассмотрим теперь результаты опытов с подкормками густых делянок. Опыты
проводились в течение трех лет в разных вариациях по следующей методике. После
подсчетов численности растений делянка делилась пополам листом жести, который
вкапывался на 30 40 см в почву и половина делянки подкармливалась. Подкормки
вносились однократно или дробно, в течение разных сроков и различными дозами.
Во всех случаях после подкормок начиналось листобразование, в то время как на
контрольной половине густых делянок растения продолжали оставаться в полуана-
биотическом состоянии. Осенью производилась уборка, сравнительный подсчет чис-
ленности, взвешивания корней и т. п.
Результаты одного из этих опытов приведены в табл. 8, из которой видно, что
после подкормок численность растений на густых делянках значительно снизилась,
в то время как на редких этого изменения не произошло. Эти данные являются еще
одним доказательством того, что высокая плотность стояния растений сама по себе
532
К. М. ЗАВАДСКИЙ
ТАБЛИЦА 8
Изменение численности и веса корня растений на
дел я'н ках после подкормки
Опыт 1948 г. Учитывались только серединные дециметровки (64 на 1 м2). Подкормки
из расчета NgoPgoKgo дробные, в 10 приемов с поливом. Сроки подкормок:
1—20 VII (вариант 1) и 1—20 VIII (вариант 2)
Показатели	Большая плотность (250 штук семян на 1 дц2)				Малая плотность (10 штук семян на 1 дц2)			
	вариант 1 1—20 «VII		вариант 2 1-20 VIII		вариант 1 1-20 VII		вариант 2 1—20 VIII	
	под- кормка	кон- троль	под- кормка	кон- троль	под- кормка	кон- троль	под- кормка	кон- троль
Уборочная численность (в среднем на 1 дц2) . .	79.8	118.5	92.0	123.2	3.4	3.3	3.2	3.2
Численность (в % к кон- тролю)		67	100	75	100	103	100	100	100
Средний вес корня (в г) .	0.31	0.12	0.21	0.09	4.6	1.2	3.3	115
не является причиной гибели растений. Смертность закономерно возрастает с уве-
личением плотности только в условиях, обеспечивающих быстрый рост растений.
Увеличение выпада явилось следствием резко усилившихся после подкормок росто-
вых взаимодействий между растениями. Сравнение веса корней говорит об эффек-
тивном использовании подкормок всеми растениями.
Понять конкретную причину возрастания' гибели растений на густых делянках
после подкормок оказалось возможным только после проведения дополнительных
опытов, в которых была выяснена высокая чувствительность кок-сагыза к затенению
в условиях достаточного увлажнения и минерального питания.
Можно считать установленным, что увеличение выпада растений в густых посевах
после подкормок (так же как и в краевых зонах по сравнению с серединными) является
следствием затенения Одних растений другими, соседними.
Как уже указывалось, кок-сагыз в возрасте свыше одного месяца способен за-
щищаться от нехватки воды и минерального питания уходом в покой. Однако после
подкормок растения вынуждаются к активному росту. Начинается листообразование
и активная деятельность корней. Розетки листьев более крупных растений закры-
вают более мелких соседей. Эти затененные растения, как и все другие, также вышли
из покоя и начали активную вегетацию. Оказавшись в этих условиях затененными,
растения не способны вновь уйти в покой и погибают. При внесении подкормок
однократно, на густых делянках не наблюдается такого сильного увеличения гибели
растений. Объясняется это тем, что вскоре после возобновления активного роста
и листообразования все растения начинают испытывать недостаток воды и минераль-
ного питания, рост розеток прекращается, листья сбрасываются и растения вновь
уходят в покой. Численность особей при этом падает очень мало или остается
такой же, как и в контроле.
Средний вес корня закономерно падает с ростом густоты внутри гнезд и умень-
шением междурядий (см. рис. 1 на стр. 521). С возрастанием численности растений
в гнездах одинаковой площади (150 см2), число растении с крупнейшими корнями
остается почти постоянными, а число растений с мелкими корнями резко возрастает.
Эта закономерность хорошо видна на рис. 4, построенном на данных, полученных по
520 гнездам (1946). Странное на первый взгляд постоянство числа растений с корнями
весом свыше 7 г объясняется очень просто. Как бы ни было различно число растений
в гнезде, но периметр гнезда — величина постоянная и численность краевых (т. е.
крупных) растений более зависит от размеров этого периметра, чем от внутригнездо-
вой плотности. В целях сравнения на том же графике представлено распределение
растений по весу корня для гнезд малой площади (10 см2, 200 семян) по уборочным
данным 500 гнезд (1946).
Форма корневой системы кок-сагыза резко меняется в зависимости от условий
выращивания. На рис. 5 представлены: типичные корни из одиночных посевов
(300 см2 на одно растение), флагообразные корни краевых растений из густых гнезд
делянок и мелкие, неветвящиеся корни серединных растений из густых посевов
больших’ гнезд и делянок. Обращает на себя внимание ветвление самого кончика
корня, встречающееся у относительно крупных корней серединных растений. В густых
О ПРИЧИНАХ ВЫПАДА РАСТЕНИЙ В ГНЕЗДОВЫХ ПОСЕВАХ
535
посевах корни серединных растений расположены плотной массой друг возле друга
частоколом, и никаких признаков ветвления у корневой шейки или в средней зоне
ни у одного из них не было обнаружено (при просмотре многих тысяч).
Рис. 4. Распределение растений кок-сагыза по весу корня в зависимости от числен-
ности растений в гнезде (во время уборки).
г V 6 8 10 12 Н 15 18 20г
Вес в граммах
А — гнезда площадью 150 см2, 50—400 семян в гнезде; группы гнезд с уборочной численностью:
а — свыше 56, б — 37—55, в — 16—36, i — 1—15.	-
Б — гнезда площадью 10 см2, 200 семян в гнезде, расстояние между гнездами 40 X 60 см (2400 см2); группы
гнезд с уборочной численностью: а —16—26, б—1—15.
В наиболее густых больших гнездах резко выражена дифференциация растений
на краевые и серединные по весу корня (рис. 5, 6); это хорошо видно из табл. 9,
в которой представлены результаты учета веса корней кок-сагыза в больших гнездах
(150 см2) в зависимости от густоты посева и размеров свободной площади между
гнездами (опыт 1946 г.).
а	б.
Рис. 5. Изменение формы корневой системы кок-сагыза в зависимости от условий
выращивания.
а — одиночные особи; б — из гнезд с большим числом особей: 1 — экземпляр с края площадки (гнезда),
2—угловой экземпляр, 3—экземпляры из середины площадки; в — из середины метровки с числом
особей 10 000.
В редком травостое (вариант Б) рост серединных растений осуществлялся почти
без препятствий со стороны краевых (91—102%). При загущении посева внутри
гнезда (вариант А) выявляется резкая депрессия серединных растений (8—14.7%).
Вес корня серединных растений зависит как от внутригнездной густоты, так и от
плотности размещения гнезд, а вес корня краевых растений в гораздо большей сте-
534
К. М. ЗАВАДСКИЙ
ТАБЛИЦА 9
Дифференциация краевых и серединных растений
кок-сагыза по весу корней в больших гнездах (150 см1 2)
Число учтенных гнезд в каждом варианте — 45
Варианты опыта	Средний вес 1 корня (в г)	V И cd 3 CL, X X	и 4 о 2 3 £	В том числе растений с весом корня	
				(в % к общему числу	растений)
(число семян на		х >» ** о	® »	больше 10 г	1—10 г	меньше 1 г
гнездо и размер	со X	2л	v ’Е -j X cd		
площади между	X	« X	Я х X		
гнездами)	эХ	5	о	щ О CL, ej ь О	эХ	D cd	эх	о cd	эХ	V X
	со	CL,		О о ю	Й	CL, X	Cd	CL, X	cd	cl, я
	CL,	CD	« s	СО	CL,	<D X	CL,	и X	CL,	<D Я
	X	о	CQ и «		X	О 4	X	о 4	X	0 4
А. 400 семян					
2400 см2 . . .	6.6	0.97	14.7	67	13.3	-	84.4	9.6	2.1	77.6
1200 „ ...	4.3	0.35	8.0	63	4.1	-	83.6	15.4	12.3	84.6
600 „ ...	2.0	0.18	9.0	99	1.2	-	16.2	4.5	82.6	95.5
Б. 50 семян					
2400 см2 . . .	7.7	7.4	96.0	14	45.0 20.0 55.0 72.5	—	7.5
1200 „ . . .	4.9	5.0	102.0	16	18.3	1.3	81.7	70.9	—	17.3
600 „ ...	3.2	2.9	91.0	15	12.5	-	72.5	58.6	15.0	41.4
пени'зависит от междугнездной плотности, чем от густоты стояния растений в гнезде.
Измельчание корней серединных растений в варианте с большим загущением усили-
вается при уплотненном размещении гнезд.
В густых гнездах все растения с крупным корнем являются краевыми, а в ред-
ких — наиболее крупные корни встречаются и у серединных растений.
Таким образом, в густых гнездах большой площади (150 см2) степень вегетатив-
ного развития растений прежде всего определяется их местоположением.
П. Яровая пшеница
Опыты проводились с сортом Лютесценс 062 в 1946—1948 гг. и в 1951—1953 гг.
Здесь приводятся результаты только основных опытов 1952—1953 гг. В этих опытах
размер гнезда определялся числом зерен, клавшихся вплотную друг к другу.
На 1 м2 высевалось 10 гнезд и 100 гнезд. Например, при плотности посева 550 зерен
на 1 м2 в одном случае в гнездо клалось 5 и 6 зерен, в другом 55, а при плотности
посева 5500 на 1 м2 — 55 и 550 зерен в одно гнездо.
В опыте 1952 г.1 испытывалось четыре плотности посева — 55, 550, 1100 и 5500
зерен на 1 м2; каждая плотность в четырех способах размещения растений по площади:
равномерный, рядовой, гнезда по 100 штук семян на 1 м2, гнезда по 10 семян
на 1 м2. Каждый вариант высевался шестиметровыми делянками, половина которых
пропалывалась. Повторность трехкратная. Участок неудобренный, почва кислая,
(поле Биологического института Ленинградского Государственного университета
в Петродворце).
Некоторые данные этого опыта2 сведены в табл. 10.
В опыте 1953 г., в отличие от предыдущего, сравнивались посевы на удобренной
и неудобренной почве. Данные по численности растений во время уборки приведены
в табл. 11.
Развитие таких насаждений проходило во все годы однотипно. При нормальной
плотности посева (500—550 семян) высота краевых и серединных растений от всходов
и до уборки была одинаковой. При загущении посев был выровненным по высоте
после всходов, но затем на большом (5000), а потом и на меньшем (1000) загуще-
ниях листья серединных растений вытягивались так, что делянка принимала куполо-
образный вид. В эту фазу высота серединных растений в очень густых посевах
была наибольшей. Далее на густых делянках наблюдалось вторичное выравнивание
по высоте, „купол" исчезал, начиналось торможение роста серединных растений и
краевые их догоняли. Средняя высота растений густых посевов в этот момент уже
немного превышала высоту растений их варианта „500". Наконец, в загущенных по-
севах, раньше чем в нормальной густоте, наступали фазы колошения и цветения,
1 Опыт проводила студентка Кафедры дарвинизма ЛГУ Г. Скачкова.
2 Вариант „равномерный посев" по густотам „550" и „1100" исключен, так как
была допущена погрешность при посеве (заделке) семян.
О ПРИЧИНАХ ВЫПАДА РАСТЕНИЙ В ГНЕЗДОВЫХ ПОСЕВАХ
535
ТАБЛИЦА 10
Численность и другие показатели развития пшеницы
Лютесценс 062 в зависимости от плотности и способа посева
Варианты опыта (плотность посева и способ размещения		Прополка (плюс — прополото,е минус — не прополото)	Числен- ность (в % к числу семян)		Средний вес одного растения (в г)	Средняя высота растения (в см)		Средний вес зерен с 1 колоса (в г)	Средний вес зерен с 1 м2 (в г)	Индекс отношения численности к весу зерна
			всходы	уборка		при выхо- де в труб- ку	к моменту уборки			
	растений)									
А.	55 семян Равномерный ....		50.6	48.5	4.06	13.5	65.9	0.540	40	0.7
	Гнезда (10 шт.) . . .	-+-	61.8	60.0	1.87	13.4	58.8	0.330	27	1.2
Б.	550 семян Рядовой 	 {	-+-	| 77.9	72.3 70.8	1.95 0.95	11.6 12.8	63.2 52.6	0.530 0.364	224 141	1.8 3.0
	Гнезда (100 шт. м2) {	-+-	| 80.4	78.6 70.9	1.49 0.99	10.9 10.3	62.9 56.8	0.597 0.392	255 154	1.7 2.5
	Гнезда (10 шт. м2) {	-+-	}82.5	75.7 76.7	1.23 0.63	10.9 10.7	59.5 50.1	0.421 0.256	179 98	2.3 4.3
В.	1100 семян Рядовой . . . . {		| 78.8	74.0	0.91	14.0	57.3	0.340	273	3.0
		—		71.0	0.82	13.4	53.4	0.299	216	3.6
	Гнезда (100 шт. м2) {		| 84.3	79.4 79.4	0.82 0.78	12.6 14.9	56.3 55.4	0.280 0.268	237 220	3.7 4.0
	Гнезда (10 шт. м2) .	-1—	89.8	84.7	0.70	14.3	55.4	0.256	206	4.5
				81.1	0.47	14.4	47.5	0.185	135	6.6
Г.	5500 семян Равномерный ....			82.8	71.1	0.18	15.8	28.2	0.075	224	19.5
	Рядовой 		—	89.2	79.6	0.25	16.6	32.1	0.088	306	12.7
	Гнезда (100 шт. м2) .	—	93.3	83.7	0.21	15.7	35.5	0.071	256	17.9
	Гнезда (10 шт. м2) .	—	91.3	62.4	0.16	14.8	30.4	0.069	146	23.5
рост приостанавливался и к уборке растения из загущенных посевов оказывались
самыми низкорослыми и малопродуктивными.
Если в посевах нормальной плотности дифференциация растений по высоте и
весу во время уборки была небольшой (в 1953 г.; неудобренные, размах 114.8—
78.2 см и 1.42—0.61 г), то при большом загущении (5000) она возрастала (размах
среди серединных растений: 81.4—31.2 см и 0.61—0.04 г).
В случае высокого урожая наилучшая его структура наблюдалась в посеве
100 гнезд на 1 м2 и в рядовом при плотности 500 зерен на 1 м2.
Наивысшая сохранность растений к моменту уборки наблюдалась не при оди-
ночном их стоянии, при 100 особях на 1 м2 — 71.8% и при 55, даже 48.5 особях—60%,
а при значительном загущении: в 1953 г., 1000—без удобрения — 81.4% (равномер-
ный посев) и 79.8% (100-гнездный); то же и в 1952 г.: 1100—84.7 (10-гнездный) и
79.4 (100-гнездный). Наибольший отпад растений наблюдался при самом высоком
загущении (5000) на удобренном фоне (48.8% —100 гнезд и 58.8 — равномерный посев).
Падение численности при 10-кратном загущении в 1952 г. на кислых почвах не
только не наблюдалось, но даже в варианте 100 гнезд на м2 сохранилось: при 5500—
83.7%, а при 550—78.6% растений. Зато в том же варианте (100 гнезд по 550 семян
в варианте) без прополки численность упала, по сравнению с прополотым посевом,
на 7.7%. Впрочем, это, повидимому, не общее явление, — численность не выявила
такой ясной зависимости от сорняков, как все другие показатели. Так, например,
10-ти гнездные посевы при 550 зернах на 1 м2 не дали снижения без прополки,
а такой же посев при норме в 1100 зерен снизил численность на 3.6%. При большой
густоте (5500 семян), как и следовало ожидать, посев без прополки был чистым:
сорняки были полностью подавлены (табл. 10).
Разница в уборочной численности между вариантами нормальной плотности
(„500“) и 10-кратиой („5000“) составляла в 1953 г. всего лишь 11.15%, между тем как
536
К. М. ЗАВАДСКИЙ
ТАБЛИЦА 11
Уборочная численность пшеницы Лютесценс 062 (сводная
таблица — среднее по повторностям)
Опыт 1953 г., Петродворец. Делянка 2 м2, повторность 3-кратная
Число семян на 1 м2	Варианты опыта	Число убранных расте- ний (в среднем на 1 м2)	Число убран- ных в % к числу вы- сеянных семян	Разница в численности выживших между, ва- риантами без удобр. и с удобр. (в %)
А. 100 семян Б. 500 семян В. 1000 семян 1 Г. 5000 семян <	Одиночное стояние 	 Равномерное без удобр. . . „	с удобр. . . . Рядки без удобр	 „ с удобр	 100 гнезд по 5 зерен без удобр	 100 гнезд по 5 зерен с удобр. 10 гнезд по 50 зерен без удобр	 10 гнезд по 50 зерен с удобр. Равномерно без удобр. . . • „	с удобр	 Рядки без удобр	 „ с удобр	 100 гнезд по 10 зерен без Удобр	 100 гнезд по 10 зерен с удобр. 10 гнезд по 100 зерен без удобр	 10 гнезд по 100 зерен с удобр. Равномерно без удобр. . . • „	с удобр	 100 гнезд по 50 зерен без удобр	 100 гнезд по 50 зерен с удобр.	71.8 384 ' 388 359 380 377 375 374 345 814 725 771 746 798 706 780 665 3841 2939 3468 2443	71.8 76.8 77.6 71.8 76.0 74.55	754 75.0 74.8 69.0 81.4 72.5 77.1 74.6 75.0 ' ?98 70.6 78.0 66.5 76.8 _ л	58.8 63.4 69.3 48.8	-4-0.8 -+-4.2 -0.4 -5.8 -8.9 -2.5 -9.2 -11.5 —18 -20.5
разница в пределах одной и той же плотности „5000“, в зависимости от изменения
режима питания, составляла 18—20.5% (табл. 11). При нормальном стоянии растений
(500—550) удобрения и подкормки не приводят к повышению отпада, а в рядовом
посеве — даже ведут к большей выживаемости растений (-i-4.2%). С повышением же
плотности посева, и особенно при загущениях в гнездах, резко возрастает отпад
растений в вариантах с удобрением (для посевов 10 гнезд на 1 м2 при плотностях на
метр: „500“—5.8%, „1000“-11.5% и „5000“—20.5%).
Превышение выпада растений на удобренной почве оказалось абсолютно наи-
большим при самых сильных загущениях, и не только при высокой общей плотности
(при равномерном посеве 5000 семян отпад = 18%), но и при высокой локальной
плотности (посев гнездами в варианте „1000“ =9.2% и 11.5%).
Высокая уборочная численность растений в варианте „5000“ без удобрений
(76.8—69.3%) и очень резкое ее снижение при обеспечении растений удобрениями
свидетельствуют о том, что изреживание в данном случае является следствием не
недостатка в необходимых условиях, а как раз наоборот — наличия условий для
роста растений, существующих в весьма загущенном посеве. Об этом же свидетель-
ствует высокая выживаемость в варианте „5500“ в опытах 1952 г. (62—84%).
Быстрое исчерпание почвенных ресурсов в загущенных посевах („5000“ и „5500“)
на неудобренных почвах приводило к резкому снижению роста еще до колошения.
Вскоре рост растений в этих густотах прекращался вовсе. Раннее прекращение роста
О ПРИЧИНАХ ВЫПАДА РАСТЕНИЙ В ГНЕЗДОВЫХ ПОСЕВАХ
537
снизило остроту взаимодействий между растениями и большинство из них выжило.
Средний вес сухого растения при этом оказался в 10 раз меньшим, чем в посеве
нормальной плотности.
При уборке в густых вариантах около 30% серединных растений оказались
невыколосившимися и около 12% — пустоколосыми. Средний вес сухого растения
этих групп был равен 0.04 г (в то время как средний вес сухого растения из посева
„500“—1.42 г). Поэтому истинная выживаемость в густых посевах („500“—„5500“) была
не 63—83%, а гораздо ниже, всего лишь 20—40%. Такие же результаты были полу-
чены и в опытах предшествующих лет.
Применение подкормок для поддержания роста растений усиливает взаимодействие
между растениями и в загущенных посевах увеличивает выпад. Выжившие растения
имеют больший вес и лучшую озерненность. Так, в опыте 1948 г. при загущении
„5000“ на удобренной почве и после троекратных подкормок сохранилось 36% расте-
ний против 71% в варианте без удобрения и подкормок.
Данные по увеличению изреживания посевов пшеницы при загущении на фоне
удобрений и подкормок по сравнению с вариантами соответствующей общей и мест-
ной плотности, но без удобрений подтверждают полученные нами данные по кок-сагызу
и ряду других объектов. Проводящиеся в настоящее время опыты с потомством
растений выращенных в условиях посевов различной густоты показывают, что и
в данном случае изреживание имеет избирательный характер. Несмотря на то, что
яровая пшеница Лютесценс 062 по своей выравненности несравнима с пестрой и
сложной популяцией кок-сагыза, тем не менее, даже в чистолинейном сорте, пере-
живание в условиях больших густот в целом не носит случайного характера.
III. Марь белая
Отпад растений в опытах с марью белой также закономерно возрастал с загуще-
нием посевов лишь при улучшении условий роста, как показали наши опыты, по-
ставленные в Пушкине, 1949 г. и в Петродворце, 1953 г. (табл. 12 и 13).1
ТАБЛИЦА 12
Изменение численности растений мари белой на делянках
2 м2 в зависимости от густоты посева
(Опыт 1949 г., посев 15 V 1949 г. стратифицированными семенами)
Варианты опыта (число семян на 1 м2 и способ размещения растений)	Средняя		численность растений на 1 м2			
	10 VI	10 VII	ю VIH	при уборке (в сен- тябре)	численность во время уборки (В %) ;	
					к числу семян	к числу всходов 10 VI
10000, равномерное .... 10 000, в 200 гнездах по	6840	6450	6360	6090	60.9	89.0
100 семян		5180	4720	4580	4230	42.3	81.7
1000, равномерное	 1000, в 20 гнездах по 100	709	723	712	684	68.4	96.7
семян 		483	267	216	173	17.3	35.8
100, равномерное 	 100, в 20 гнездах по 10	65	62	57	55	55.0	84.6
семян 		77	73	71	71	71.0	92.2
Выпад в гнездах с од	инаковой	внутригн<	23ДНОЙ ш	ютностью	— (100 ct	5МЯН), НО
с разными междугнездными площадями оказался резко различным. При одной и той же
внутригнездной плотности, но при десятикратном увеличении свободной площади
между гнездами, выпад растений не упал, а, напротив, возрос в 2.5 раза. Вместе
с тем, при одинаковом количестве гнезд на делянке, но при десятикратном снижении
внутригнездной плотности отпад резко снизился (выжило 17.3% и 71.0%). Следова-
тельно, загущение в гнездах повышает отпад, но только при наличии благоприятных
условий для роста растений.
1 Опыты с марью в 1949 г. были проведены нами, а в 1953 г. — студенткой
Кафедры дарвинизма ЛГУ Л. Болотовой.
538
К. М. ЗАВАДСКИЙ
’"При сопоставлении посевов наивысшей плотности (10 000) видно, что в гнездовом
насаждении отпад был выше (выжило только 42.3%, в то время как в равномерном —
60.9%). В этом случае, несмотря на общую высокую плотность, при гнездовом раз-
мещении краевые растения гнезд имели больше возможностей для роста, чем любое
из растений равномерного посева.
В опыте 1953 г., поставленном в Петродворце (табл. 13), наибольший отпад
растений происходил в гнездах по 50 семян, а в самом густом посеве с равномер-
ным размещением растений („8000“) отпад был меньше. Реальная площадь, занимае-
Рис. 6. Изменчивость растений мари белой по
высоте.
А — в момент появления 7-го листа (16 VI); Б—в период
цветения (21 VII)
•— равномерный посев 8000 семян/м2, б—равномерный по-
сев 800 семян/м2, в — гнезда по 50 семян, i — гнезда по 10
семян.
мая одним растением в посеве
„8000“, была 2.53 см2, а в гнездах
„50“ — гораздо большей. Площадь
самого гнезда была равна 64 см2,
т. е. внутри самого гнезда на
одно растение приходилась мень-
шая площадь, чем в посеве „8000“.
Кроме того, корневые системы и
надземные части растений в гнез-
дах могли свободно разрастаться
в межгнездные пространства (2000
см2 на каждое гнездо).
В течение первого месяца жиз-
ни сеянцев (17 V — 16 VI) в по-
севе „8000“ растения интенсивно
вытягиваются и дифференцируют-
ся по высоте (рис. 6), в то вре-
мя как в гнездах „50“ растения
много мельче и менее изменчивы.
В этот период корневые системы
растений в гнездах уже интен-
сивно взаимодействуют в пределах
площади гнезда, а разрастание
корней в свободное междугнезд-
ное пространство еще только на-
чинается. Именно в этот период
в гнездах „50“ шел интенсивный
отпад растений. Иное состояние
наблюдалось через месяц, 21 VII
(рис. 6, Б): дифференциация расте-
ний по высоте в гнездах стала
гораздо большей, чем в равно-
мерных посевах. В равномерном
посеве „8000“ растения резко
распались на две группы: мел-
кие — серединные (левая часть
кривой) и крупные — краевые.
В гнездах „50“ было до 15% очень
мелких растений (ниже 10 см), но
в то же время количество очень
высоких растений (100—120 см)
достигало 20%.
Важно отметить (рис. 6) нали-
чие двух типов дифференциации
растений, возникших в зависимо-
сти от способа их размещения
(равномерное и гнездовое), а не
от плотности (десятикратное раз-
личие в равномерном посеве: „8000“ и „800“ и пятикратное — в гнездовом: „50“ и „10“).
В чем же причина большего выпада растений лебеды в густых гнездах, по срав-
нению с вариантами то же густого, но равномерного размещения? В том, что интен*
сивность взаимодействия между растущими растениями в гнездах была большей.
Размер выпада определяется не только плотностью размещения но и интенсивностью
роста растений. Сильный выпад происходит при больших плотностях только в том
случае, если обеспечены условия, необходимые для роста. Если же условия недо-
статочные — растения приостанавливают рост, интенсивность взаимодействия между
растениями падает, отпад уменьшается, выжившие растения оказываются мелкими,
малоплодовитыми. Однако и при наивысшем загущении стерильных растений в посеве
не наблюдается.
Способность мари белой к выживанию при скудных режимах почвенного питания
очень велика. В то время как кок-сагыз при наличии 1/1000 нормальной
площади питания остается живым, но стерильным в течение нескольких лет, марь.
О ПРИЧИНАХ ВЫПАДА РАСТЕНИЙ В ГНЕЗДОВЫХ ПОСЕВАХ
539
ТАБЛИЦА 13
Изменение численности растений мари белой на делянках
1 м2 в зависимости от густоты посева
(Опыт 1953 г., посев 10 V 1953 г. стратифицированными семенами)
Варианты опыта		Средняя 1		шсленность растений из трех повторностей						
				Нс	1 1 М* 1	или на 1 гнездо				
число семян на 1м2	способ размеще- ния растений	29 V	16 VI	21 VII	24IX	В % 29 V	ОТ ЧИС. се] 16 VI	*а высс мян 21 VII	гянных 24 IX	численность во время уборки (в % от числа всходов)
8000	Равномерное . . .			3837	3577	3008			48.0	44.7	37.6	78.1
800 250	Равномерное . . . В 5 гнездах по 50	—	461	459	447	—	57.6	57.4	56.0	96.9
	семян 		18.4	15.4	15.9	12.8	36.8	30.8	31.8	25.6	69.5
100 50	Равномерное . . . В 5 гнездах по 10	57	45.7	45	44	57	45.7	45	44.0	96.2
	семян 		7	6.9	6	6	70	69	60	60.0	85.7
ТАБЛИЦА 14
Плодовитость и урожайность мари белой в зависимости от
плотности насаждения при равномерном размещении семян
на делянке
(Опыт 1949 г., г. Пушкин, ВИР)
№№ делянок	Числен- ность семян, высеянных на 1 м2	Средняя числен- ность всходов на 1 м2 (через 3 недели после пер- вых всхо- дов)	Средняя числен- ность убранных растений на 1 м2	Средняя плодови- тость (число семян на одно растение)	Урожайность (число семян на 1 м2)
1	10 000	7102	6328	56	354 368
2	10000	6654	6130	67	392230
3	10000	7213	6552	48	334 496
Среднее по де-					
лянкам 1—3	10000	6989	6366	57	360365
4—8	50	31	26	13 258	349 708
9-13	10	5.6	4.8	68 535	328 970
14—23	5	2.8	2.3	170260	381 598
	Размах .			2.3—6552	48—170 260	328 970—392 230
	max. Индекс —:	 .... mm.		2849	3547	119
(Размах	 Яровая пшеница I	шах.			412—51201	0.07—0.6 г	247.5-256.0 г
(для сравнения) ( Индекс .	....			12.42	8.75	1.03
1 В то время как при высокой густоте 100% растений мари белой оказались
плодовитыми, яровая пшеница имела 32.5% стерильных растений.
540
К. М. ЗАВАДСКИЙ
белая, выживая при площади питания даже в 1/10 000 от нормально используемой,
напротив, сильно ускоряет развитие, зацветая еще в семядольном состоянии. Следо-
вательно, марь белая способна, в очень широких границах, приводить уровень росто-
вых процессов в соответствие с наличными условиями, чрезвычайно широко изменяя
при этом свои размеры, но не теряя плодовитости (табл. 14). Для сравнения
в табл. 14 приведены соответствующие данные по пшенице.
IV. Корнеплоды
В опытах с морковью и столовой свеклой (1948 г., Пушкин; 1953 г., Петродво-
рец *) удалось весьма отчетливо выявить некоторые реальные причины изреживания
растений в густых гнездах.
В густых гнездах малой площади (100 семян на 5 см1 2) в период утолщения
корнеплодов моркови поперечник гнезда увеличивался в несколько раз. По мере
утолщения корнеплодов гнездо раздвигалось, уплотняя вокруг себя почву и посте-
пенно становилось выпуклым: сере-
динные растения несколько выпира-
лись, а краевые сдвигались, так что
розетки их листьев располагались
наклонно под значительным углом к
центру гнезда. Рост корнеплодов в
густых гнездах был очень неравно-
мерным и, в результате быстро на-
растающей дифференциации, наряду
с крупными растениями создавалась
группа мелких, отставших в росте.
При этом происходит процесс посте-
пенного выпирания растений вслед-
ствие неравномерного роста корне-
плодов и взаимного их давления;
крупнокорневые растения, наиболее
сильно сцепленные с почвой, имеют
больше шансов на выживание.
Сильное взаимное давление ра-
стущих корнеплодов приводило к
полному выталкиванию из
гнезд мелких растений, сцепленных с
почвой слабее по сравнению с бо-
лее мощно развитыми их соседями.
Гибели растений от полного вытал-
кивания из гнезда (рис. 7, см. экзем-
пляр, вытолкнутый и упавший набок)
предшествовал выпад в процессе вы-
пирания, возникающий из-за обрыва
растеньица быстро завядали, а при
Рис. 7. Слабо развитый корнеплод моркови,
вытолкнутый из гнезда более мощно раз-
витыми соседними корнеплодами в результате
взаимного давления корнеплодов в гнезде.
корней. При сильном обрыве корней зеленые
постепенном обрыве еще сильнее отставали в росте, медленно заглушаясь соседними
растениями. Таким образом, в густых гнездах одной из причин выпада растений яв-
ляется взаимное давление корнеплодов, возрастающее по мере их роста.
В одном из опытов с морковью была изучена зависимость изменения численности
растений в гнездах от условий минерального питания. Испытывались гнезда двух
площадей — малые (5 см2) и большие (100 см2). Число семян в одном гнезде было
одинаковое в обоих вариантах —100, т. е. внутригнездная плотность различалась
в 20 раз (она меньше в гнездах большей площади). Из табл. 15 видно, что отпад
растений возрастает при росте внутригнездной плотности и опять-таки — при улуч-
шении условий минерального питания.
Разница в проценте выживших растений между большими и малыми гнездами
остается почти постоянной на всех фонах питания (соответственно вариантам опыта—
15.9; 15.9 и 12.7%), в то время как изреживание после удобрения и подкормок ока-
залось большим в больших гнездах (6—4.5% против 5.9—1.3%).
Усиление выпада растений является следствием ростовых взаимодействий, что
подтверждается в одном опыте как высоким средним весом корня после подкормок
(130—150% по сравнению с другими вариантами) и обильной облиственностью этих
растений, так и усилением дифференциации растений по размерам расширения ее
амплитуды (увеличение показателей в группе наибольших растений). Следует отметить
также, что в этих опытах были получены интересные для практики результаты
с гнездовыми посевами моркови по 5 семян в гнездо площадью 5 см2. В этом вари-
1 Опыты с корнеплодами в 1953 г. проведены студенткой Кафедры дарвинизма
ЛГУ Е. Озирской.
О ПРИЧИНАХ ВЫПАДА РАСТЕНИЙ В ГНЕЗДОВЫХ ПОСЕВАХ
541
ТАБЛИЦА 15
Уборочная численность в гнездовых посевах моркови
при разных условиях минерального питания
(Опыт 1953 г. в Петродворце)
Показатель	Без удобрения		Удобрения под посев		। Три подкормки	
	гнезда । 100 см2	гнезда 5 см2	гнезда 100 см2	гнезда 5 см2	! гнезда | 100 см2	гнезда 5 см2
Численность во время уборки (в % от числа семян)		56.0	40.1	। 1 50.0	34.1	г |	45.5	1 32.8
анте ко времени уборки сохранялось 65% растений (от числа высеянных семян) при
хорошей продуктивности растений (средний вес корня 42 г) и урожайности (6.5 кг/м2).
В густых гнездах (по 100 семян) урожайность была большей (7.0 кг/м2), а в рядовых
посевах даже 9.3 кг/м2. Эти варианты, несмотря на сильный отпад (20 и 38% выжив-
ших), были настолько мелкокорневыми (средний вес корня 7 и 14.5 г), что урожай-
ность фракции корней кондиционного размера оказалась в несколько раз меньшей,
чем в гнездах по 5 семян.
Для сравнения был проведен посев моркови одиночно размещенными семенами
(1 семянка на 125 см2). При тщательном удалении сорняков такой посев дает самые
высокие показатели (78.5% растений от числа семян; средний вес корня 156 г,
урожайность 7 кг/м2, фракция мелкокорневых растений совершенно отсутствует).
Однако выращивание моркови в одиночном посеве требует огромного труда на прополку.
Работа по уточнению возможности перевода моркови и некоторых других корне-
плодов на культуру гнездовыми посевами без прорывки будет продолжена, но уже
сейчас можно утверждать, что этот способ возделывания весьма перспективен.
Выводы
1.	Результаты наших опытов по кок-сагызу, проведенных на большем
материале и по более точной методике нежели опыты других авторов,
не дают возможности присоединиться к выводам Т. Д. Лысенко.
2.	Наименьшая гибель растений в посевах наблюдается при опре-
деленной (невысокой) плотности стояния растений, являющейся опти-
мальной. Оптимальная плотность различна при разных способах раз-
мещения растений.
3.	При одиночном размещении растений (открытое насаждение)
гибель возрастает по сравнению с гибелью в условиях оптимальной
плотности для данной культуры и зависит от различных причин (живот-
ные, ветролом и пр.).
4.	Повышение плотности насаждения увеличивает выпад растений,
который закономерно усиливается в условиях, благоприятных для роста
растений.
5.	Причиной изреживания насаждений большой плотности являются
косвенные или прямые взаимодействия между растениями в процессе
роста (обезвоживание и обеднение почвы, затенение, выпирание —
выталкивание и т. п.).
6.	Различия между растениями по признакам, биологически важ-
ным в условиях большой плотности стояния, создают неравенство
между ними в процессе роста; если при этом ростовые процессы хорошо
обеспечиваются, то между растениями с необходимостью обостряются
противоречия и часть растений вытесняется другими.
7.	Резкое снижение гибели растений при большом загущении на
истощенных почвах или в любых других условиях, снижающих росто-
вые процессы, объясняется слабостью взаимодействий между растениями.
5 Ботанический журнал, № 4. 1954 г.
542
К. М. ЗАВАДСКИЙ
Усиление роста растений в густых посевах ведет к увеличению интен-
сивности взаимодействий и всегда вызывает увеличение гибели (осо-
бенно при подкормке, в краевых зонах делянок и т. п.).
8.	Характер развития гнездового насаждения данной культуры
определяется соотношением между его первичной плотностью, скоро-
стью роста всходов и площадью гнезда. В густых гнездах, при наличии
условий для роста всходов, размер и характер выпада растений зави-
сят от площади (поперечника) гнезд. В гнездах малой площади (опре-
деленной величины для каждой культуры) биологические различия между
растениями более определяют их выживаемость, чем положение в гнезде
(краевое или серединное). Для каждой культуры есть определенный
поперечник гнезда с увеличением которого (при заданных условиях для
роста) выживаемость растений в основном определяется уже не их
биологическими свойствами, а местоположением в гнезде.
9.	В густых гнездах малой площади (для кок-сагыза 100—200 семян
в гнезде 10 см2) на богатых почвах закономерно возникает критический
период, т. е. массовая гибель всходов, происходящая скоротечно (15—
30 дней) и имеющая избирательный характер; переживают сеянцы с боль-
шей скоростью роста корней. Первично (т. е. по всходам) густые
гнезда закономерно становятся вторично малочисленными.
10.	Естественный отбор сеянцев в таких гнездах на скорость роста
корней приводит к изменению состава популяции (у кок-сагыза — в сто-
рону яровых форм с большей величиной корней в период формирова-
ния розетки).
11.	В густых гнездах малой площади на обедненных почвах крити-
ческий период возникает позже и проходит не так остро. Процесс
изреживания растягивается на более долгий срок, сохраняется избира-
тельный характер изреживания, но меняется направление отбора: вытес-
няются затененные растения; идет отбор на скорость роста и размер
розетки листьев (кок-сагыза). Таким образом, направление отбора зависит
от возраста растений в момент начала взаимодействий между ними.
12.	С увеличением площади гнезда при очень высоких начальных
плотностях возникает кольцевое насаждение: все серединные растения
погибают, а среди краевых наблюдается избирательное переживание.
В меньших плотностях проявляется резкая дифференциация растений
по росту на краевые и серединные.
13.	Однолетние растения реагируют на загущение ускорением раз-
вития, а многолетние поликарпические растения — замедлением развития.
14.	Длительное существование многолетних растений при загущении
в полуанабиотическом состоянии (кок-сагыз) ведет к накоплению в по-
пуляции „резерва" очень мелких особей, сохраняющих нормальную
жизнеспособность и возможность размножения. У однолетников развита,
хотя и не в одинаковой степени, способность снижать уровень росто-
вых процессов с сохранением возможности размножения (марь белая и
пшеница).
15.	В зависимости от соотношения между начальной плотностью
посева, способом размещения растений и условиями их роста, характер
развития насаждения может быть различным: а) высокая выживаемость
при наибольших вегетативном развитии и плодовитости растений; б) высо-
кая выживаемость при сниженном уровне ростовых процессов и малой
плодовитости (или стерильности); в) малая выживаемость при наиболь-
шем вегетативном развитии и плодовитости переживших (отборных)
растений и г) общая гибель растений (формирование „кольцевых"
насаждений).
16.	В гнездовых посевах с небольшим числом растений в гнезде
(определенным для данной культуры и условий роста) создаются „кусты"
О ПРИЧИНАХ ВЫПАДА РАСТЕНИЙ В ГНЕЗДОВЫХ ПОСЕВАХ
543
с оптимальной плотностью (т. е. высокой выживаемостью), большой
продуктивностью и урожайностью растений; такие посевы очень пер-
спективны для использования в производстве.
17.	Наблюдавшиеся нами явления взаимовлияний растений: выталки-
вание, отнятие влаги и элементов минерального питания, затенение,
свидетельствуют, что в условиях проведенных опытов действовали
общебиологические закономерности, установленные Дарвином.
ЛИТЕРАТУРА
Алтухов М. К. (1944). О гнездовых посевах кок-сагыза. Соц. сельское хозяй-
ство, 4. — Алтухов М. К. (1945). Агротехника кок-сагыза. — Высокое Г. П.
(1953). Окультуривание кок-сагыза. Научн. отчет Московск. селекц. ст. за 1943 г.—
Гурский А. В. .. и Л. Ф. Остапович. (1952). Формы естественного возобновле-
ния древесной растительности. Агробиология, 6.— Дрожжин И. М. (1953). Сравни-
тельный рост, развитие и биология растений в зависимости от внутривидовых и межвидо-
вых взаимоотношений. Изв. АН СССР, сер. Биологич., 6. — Ермилов Г. П. (1950).
Накапливание семян при распространении и самоизреживании растений. Естествозн.
в школе, 3. — Завадский К. М. (1948). Влияние густоты насаждений на измене-
ние численности и рост кок-сагыза. Тр. конференц, по дарвинизму при МГУ. —
Ивановский А. (1927). Опыты с густотами посева льна. Зап. ЛСХИ, IV. —
Ивановская Т. Л. (1948). Опыты с густотой посева (^веклы и пшеницы. Тр.
Инет, генетики АН СССР, 16.—Карасев Н. М. (1948). Посевные качества семян
кок-сагыза. Сб. „Из. результатов работ Тимирязевск. с.-х. акад.". — Колесник
И. Д. (1943). Новое в культуре кок-сагыза. Докл. ВАСХНИЛ, 3. — Колесник
И. Д. (1946). Результаты массового применения гнездовых посевов кок-сагыза. Агро-
биология, 4. — Колесник И. Д. (1946). Гнездовые посевы кок-сагыза. Докл.
ВАСХНИЛ, 1—2. — Конев Г. И. (1952). Естественные гнезда кедра. Агробиоло-
гия, 3. — Королева В. А. (1940). Биологические особенности кок-сагыза и засо-
ряющих плантаций не каучуконосных одуванчиков. Вести, соц. растениеводства, 2.—
Королева В. А. (1940). О роли отбора у кок-сагыза. Докл. ВАСХНИЛ, 13.—
Королева В. А. (1948) Биологический анализ популяции кок-сагыза. Тр. по
прикл. бот. генет. и селекц., 28, 1. — Костоглодов П. А. (1941). Весенний посев
кок-сагыза. Агротехника и массовый отбор кок-сагыза. Курск. — Котт. С. А. (1951).
Самоизреживание у сорных растений. Селекция и семеноводство, 2. — Красов-
ская И. В. (1931). К вопросу о соревновании первичных и вторичных культур
в совместных посевах. Тр. прикладн. бот., генет. и селекц., XXV, 3.—Лейсле
В. Ф. и С. В. Милютина. (1940). Анатомическое строение и биология пророста-
ния семян кок-сагыза. Бот. журн. СССР, XXV, 1. — Люб им е нко В. Н., О. Щег-
лова и 3. Булгакова. (1925). Опыт над соревнованием за место у растений.
Журн. Русск. бот. общ., 3—4. — Любченко М. А. и М. С и д о р о в. (1948).
Полевые опыты по посеву люцерны бобиками. Селекция и семеноводство, 4.—Лы-
сенко Т. Д. (1943). Ручной гнездовой посев кок-сагыза. „Правда" от 17 IV, 1943.—
Лысенко Т. Д. (1946). Естественный отбор и внутривидовая конкуренция. Агро-
биология, 2. — Лысенко Т. Д. (1950). Посев полезащитных лесных полос гнездо-
вым способом. Изд. АН СССР. — Марков М. В. (1942). Борьба за существование
между растениями и урожай. Уч. зап. Казанск. гос. унив,, 102.—Маштаков С. М.
с сотр. (1940). О продуктивности цветущих и не цветущих растений кок-сагыза. Докл.
АН СССР, XXVIII, 3. — Мынбаев К. (1940). Пути окультуривания кок-сагыза.
Сов. агрономия, 11—12. — Мынбаев К. (1940). Возрастная изменчивость кок-сагыза.
Вести, с.-х. науки, Техническ. культуры, 5. — Мынбаев К. (1946). Кок-сагыз
Алма-Ата. — Нейман Г. В. (1947). О гнездовом посеве кок-сагыза. Докл.
ВАСХНИЛ, 12. — О ли со в а О. П. (1952). Гнездовые посевы кедра сибирского.
Агробиология, 4.—Понедельников Г. Д. (1941). Агротехника и массовый
отбор кок-сагыза. Сб. „Курская оп. станция". — Попцов А. (1934). Особенности
прорастания семян кок-сагыза. Сов. каучук, 3.—Попцов А. (1938). Биология
прорастания семян каучуконосов. Сб. 1. — Попцов А. В. (1949). О некоторых осо-
бенностях прорастания семян кок-сагыза Докл. АН СССР, 68, 3. — Присяжнюк
П. Ф. (1950). Гнездовой посев сахарной свеклы. Агробиология, 6. — Серпухова
В. И. (1947). К познанию интенсивно-культурных фитоценозов. Бот. журн., 2. —
Смирнова Е. А. (1928). О влиянии фито-социальных условий на ход борьбы за
существование между посевными и сорными растениями. Изв. гл. Бот. Сада. —
С о ч а в а В. Б. (1926). Этюды по экспериментальной фитосоциологии. Зап. Ленингр.
с.-х. иЬст., III. — Сочава В. Б. (1941). Опыт фитосоциологического анализа взаимо-
действия между индивидами некоторых луговых растений. Журн. Русск. бот. общ.,
1—2. — Струве В. П. (1926). О биологическом воздействии на сорные растения
некоторых культур. Тр. по прикл. бот., генет. и селекц., 16, 3. — Сукачев В. Н.
5Ф
544
К. М. ЗАВАДСКИЙ
(1925). Экспериментальная фитосоциология и ее задачи. Зап. Ленингр. с.-х. инет.,
//, — Сукачев В. Н. (1927). К вопросу о борьбе за существование между биоти-
пами одного и того же вида. Сб. памяти акад. Бородина.—Сукачев В. Н. (1929).
Растительные сообщества. — Сукачев В. Н. (1935). Опыт экспериментального
Изучения межбиотипной борьбы за существование у растений. Тр. Петергоф, биол.
инет. ЛГУ, 15. — Сукачев В. Н. (1941). О влиянии интенсивности борьбы за суще-
ствование между растениями на развитие. Докл. АН СССР, ХХХУ 8. — Сукачев
В. Н. (1946). Проблема борьбы за существование в биоценологии. Вести. Ленингр.
унив., 2. — Успенская Л. И. (1926). Материалы по экспериментальному изучению
борьбы за существование между растениями. Зап. Ленингр. с.-х. инет., ///. —
Успенская Л. И. (1929). К вопросу о влиянии интенсивности жизненного состя-
зания между растениями на их развитие. Зап. Ленингр. с.-х. инет., И, 4. — Филип-
пов Д. И. (1944). Окультуривание кок-сагыза.—Цедик-Тамашевич 3. Ф.
(1951). О внутривидовых отношениях у злаковых культур. Селекция и семеноводство,
1. — Часовенная А. А. (1951). К вопросу о взаимоотношениях между растениями
в первых фазах их развития. Уч. зап. ЛГУ, серия биологич., 143. — Шенников
А. П. (1921). Фитосоциология и опытные питомники. Журн. Петроградск. агроно-
мия. общ., 3/4. — Шенников А. П. (1939). Экспериментальное изучение взаимо-
отношений между растениями. Сб. „Президенту АН СССР акад. В. Л. Комарову".—
Ше н н и к о в А. П. (1944). Заметки по биологии злаков. Сравнение конкурентных
свойств злаков. Сов. бот., 1. — Щ и б р я Г. И. и В. И. Перекрестов а. (1941).
Массовый отбор и пути воспитания крупнокорневых растений кок-сагыза. Сб. „Агро-
техника и массовый отбор кок-сагыза“. — Эдельштейн В. И. (1944). Овощевод-
ство. Сельхозгиз.—Clements F. a. Y. Weaver. (1924). Experimental vegetation.
Carn. Inst. Wash. Publ,, 355.
Ленинградский
Государственный университет
им. А. А. Жданова
ТОМ 39
БОТАНИЧЕСКИЙ журнал
1954, № 4
М. М. Кислюк
ПОЛУЧЕНИЕ РАСТЕНИЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ (TRITICUM VULGARE)
ИЗ ВЕТВИСТОЙ ПШЕНИЦЫ ВИДА ТУРГИДУМ (TR. TURGIDUM)
С 1 рисунком
После опубликования работы акад. Т. Д. Лысенко „Новое в науке
о биологическом виде" проблема видообразования стала в центре вни-
мания советских биологов и, особенно, агробиологов. За последние
годы опубликовано значительное количество экспериментальных работ,
в которых сообщается о фактах порождения одними растительными
видами особей других видов. Однако то, что сделано в этом отноше-
нии, представляет, на наш взгляд, лишь начало экспериментальной раз-
работки данной проблемы. А такая разработка крайне необходима.
Об этом свидетельствует и развернувшаяся дискуссия.
Придавая первостепенное значение накоплению фактического мате-
риала по вопросам видообразования, мы с 1950 г. начали, правда
в небольшом масштабе, опыты и наблюдения в этом направлении.
Работа не закончена и будет продолжаться. Однако мы считаем воз-
можным и полезным уже сейчас поделиться некоторыми предваритель-
ными результатами наших опытов и наблюдений.
Работа по изучению видообразования у ветвистой пшеницы была
начата нами весной 1950 г. Для этой цели были взяты 65 типичных
колосьев ветвистой пшеницы Кахетинской, которые были обмолочены
каждый в отдельности и полученные семена высеяны по-семейно.
В 1951 г. эти семьи были подвергнуты перед посевом (в проростках)
воздействию отрицательной температуры (минус 2—4°) в течение 45 дней
и высеяны в поле, по 500 проростков от каждой семьи. Посев был
произведен после клевера одного года пользования. Никакие органи-
ческие удобрения под опыт не вносились.
В этом опыте в 15 семьях из 65 семей были обнаружены единичные
растения других видов: мягкой и твердой пшеницы, ячменя и овса.
Однако бесспорных доказательств того, что наличие этих растений
не является результатом механического засорения (через почву), мы не
имели. В связи с этим была поставлена задача применить в дальней-
шем такую методику постановки опыта, которая исключала бы всякую
возможность механического засорения и тем самым давала бы п&лную
гарантию точности полученных результатов. С этой целью весной
1952 г. из 41 подопытной семьи ветвистой пшеницы был произведен
отбор типичных колосьев, которые были обмолочены вручную, причем
были приняты все меры, чтобы избежать засорения при обмолоте.
Полученные таким образом семена проращивались и на проростки навя-
зывались узелки из просмоленной нити. В таком виде проростки под-
вергались, как и в предыдущем году, воздействию отрицательных
температур и затем высаживались в поле. В дальнейшем, при разви-
546
м. м. кислюк
тии растений, узелки оставались под корневой шейкой. Обнаружив
такой узелок на том или ином растении, мы уже могли быть уверены
в том, что это растение выросло из зерна, посаженного нами, а не из
какого-то другого, случайно попавшего в почву. От каждой из 41 семьи
было высажено по 500 таких „меченых" проростков. В результате
в 7 семьях суммарно было получено 18 растений мягкой пшеницы
и 1 растение твердой пшеницы.
В 1953 г. указанная методика была еще несколько видоизменена.
Это изменение заключалось в том, что отобранные для опыта колосья
после тщательного их осмотра не обмолачивали, а замачивали целиком
в воде в течение 24 часов при комнатной температуре. После этого
их выдерживали при температуре 0—2° до тех пор, пока семена не
Проростки ветвистой пшеницы с надетыми на них колеч-
ками из ниппельной резинки.
начинали прорастать. Проращивание при низкой температуре мы при-
менили потому, что некоторые наши наблюдения давали основание
предполагать, что при низкой температуре способны скорее и лучше
прорастать те семена ветвистой пшеницы Кахетинской, из которых
в дальнейшем развиваются растения мягкой пшеницы, чем те семена,
из которых развиваются неизмененные растения ветвистой пшеницы.
Наилучше развитые проростки мы вынимали при помощи пинцета
из колоса и тут же надевали на них резиновые колечки (см. рисунок)
из ниппельной резинки, которые мы применили в 1953 г. вместо узел-
ков из просмоленной нити, применявшихся нами в 1952 г. Применение
таких колечек очень сильно облегчило работу по этикетированию расте-
ний. Кроме того, резина лучше сохраняется в почве по сравнению
с нитью, хотя бы и просмоленной.
J Этикетированные таким образом проростки помещались в условия
температуры минус 2—4° и выдерживались в течение 45 дней, после
чего высаживались в поле.
X В 1953 г. в опыт было включено 30 семей. Из каждой семьи было
высажено по 500 проростков. Выживаемость высаженных проростков
была очень низкой, в отдельных семьях из 500 высаженных проростков
выживало только около десятка. В этом (1953) году растения мягкой
пшеницы были получены в трех семьях; в одной из них растения мягкой
пшеницы получены впервые, из 74 выживших растений два оказались
растениями мягкой пшеницы. В двух других семьях растения мягкой
пшеницы получены повторно: в этих же семьях были получены расте-
ПОЛУЧЕНИЕ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ ИЗ ВЕТВИСТОЙ	547
ния мягкой пшеницы в предыдущем, 1952 г. В одной из этих семей
в 1953 г. из 500 высаженных проростков выжило только 11 растений,
из них семь оказались растениями мягкой пшеницы. В другой семье
из такого же количества проростков выжило 13 растений, из них девять
оказались растениями мягкой пшеницы. Все растения мягкой пшеницы
были проверены и на всех были обнаружены резиновые колечки, что
не оставляет сомнения в их происхождении.
В 1953 г. были высеяны семена растений мягкой пшеницы, полу-
ченных из ветвистой пшеницы в 1952 г. Все потомства этих растений
оказались константными, ни в одном случае расщепление не наблюда-
лось. Это свидетельствует о негибридном происхождении родоначаль-
ных растений этих потомств.
Аналогичным путем, в параллельном опыте, было отмечено появле-
ние растений мягкой пшеницы из образца твердой пшеницы № 20603
из Испании, подвергавшегося последовательно в течение трех поколе-
ний воздействию отрицательных температур в проростках перед посевом.
Все полученные из ветвистой пшеницы и из твердой пшеницы расте-
ния мягкой пшеницы были подвергнуты цитологическому анализу, при-
чем во всех случаях в корешках было обнаружено 42 хромозомы.
В имеющей сейчас место дискуссии по проблеме видообразования
выявились резко различные взгляды как в оценке учения Дарвина
о виде, так и в трактовке новых данных по видообразованию. Так,
Н. В. Турбин, не оспаривая фактов появления в потомстве одного
вида отдельных растений другого вида, объясняет происхождение этих
последних межвидовым переопылением и выщеплением в последующих
генерациях экземпляров с признаками отцовского вида.1
Полученные в наших опытах и приведенные выше факты видообра-
зования нельзя объяснять спонтанной гибридизацией уже потому, что
ни в одном случае не отмечено появление промежуточных форм, харак-
терных для межвидовых гибридов, а все обнаруженные вновь возник-
шие формы являются вполне плодовитыми и константными.
Об этом свидетельствует и прямое сравнение полученных новообра-
зований с межвидовыми гибридами. Мы проводили, в довольно больших
масштабах, скрещивания ветвистой пшеницы с мягкой по методу свобод-
ного опыления. На полученном обширном гибридном материале мы не
обнаружили ни одного случая отцовской наследственности, а все гибрид-
ные растения во втором поколении давали обычную картину расщеп-
ления.
Вообще поглощение материнской наследственности отцовскою —
явление, как известно, чрезвычайно редкое. К этому частному случаю
никак нельзя свести известные сейчас факты превращения одних видов
в другие, тем более, что эти факты получены различными исследова-
телями и в самых разнообразных условиях.
Отметим, что даже в тех случаях, когда имеет место поглощение
материнской наследственности, потомство гибридов частично остается
константным, но частично, как правило, расщепляется. В наших же
опытах, как уже указывалось, при высеве семян измененных растений
не было отмечено ни одного случая расщепления, следовательно, эти
новообразования нельзя отнести к категории межвидовых гибридов.
Предварительные результаты наших опытов дают основание гово-
рить о наличии фактов порождения, при определенных условиях, одними
растительными видами особей других видов, в частности ветвистой пше-
ницей (Triticum turgidum) растений пшеницы мягкой (Tr, vulgare)
и твердой (Tr. durum),
1 Н. В. Турбин. Дарвинизм и новое учение о виде. Бот. журн., 1952, № б.
548	м. м. кислюк
В наших опытах подобные факты имели место в том случае, когда
подопытный материал подвергался в течение нескольких поколений
длительному воздействию отрицательных (минус 2—4°) температур в про-
ростках перед посевом весной.
Это свидетельствует о том, что такого рода воздействия приводят
к глубокому расшатыванию наследственности растений и могут с этой
целью использоваться в экспериментальной работе.
Всесоюзный	(Получено 23 I 1954)
Институт растениеводства
ВАСХНИЛ,
Ленинград
ТОМ 39
БОТАНИЧЕСКИЙ журнал
1954, № 4
МЕТОДИКА БОТАНИЧЕСКИХ
ИССЛЕДОВАНИЙ
Б. А. Быков
О СОСТАВЛЕНИИ „ФЛОРЫ ЭДИФИКАТОРОВ*
(Picea Schrenkiana и Artemisia incana как эдификаторы)
Изучение растительного покрова Советского Союза, особенно за последние три
десятилетия, весьма значительно продвинулось вперед. Накоплен обильный материал
по характеристике отдельных растительных ассоциаций. При этом геоботаники много
внимания уделяли изучению хозяйственного значения и, в частности, производитель-
ности отдельных ассоциаций. Довольно полно охарактеризованы многие, наиболее
важные эдификаторы. И хотя все эти исследования далеко не могут считаться закон-
ченными, тем не менее уже есть полная возможность обобщения и систематизации
этих геоботанических материалов. Одним из возможных путей такого обобщения
может явиться составление особой „Флоры эдификаторов СССР",1 в которой должны
быть рассмотрены растения-эдификаторы всех известных в настоящее время расти-
тельных формаций, должны быть охарактеризованы и сами формации, их производи-
тельные силы, экологические и фитоценотические связи и пр. Во всей широте такая
задача была поставлена несколько лет тому назад Е. М. Лавренко в одной очень
важной его работе.1 2 „Таким образом,—писал он, — перед нами встает задача:
составить полный свод ассоциаций, установленных в пределах СССР, а еще лучше
в пределах Палеарктики — более естественной в ботанико-географическом отношении
территории. Этим самым мы получим полный список не только эдификаторов, но и
вообще доминант растительного покрова СССР или Палеарктики в целом. Задача
составления такого списка не только узкоспециальная, но и общебиологическая, так
как в этом случае будет получен список растений, выражаясь словами Ч. Дарвина,
«наиболее приспособленных в борьбе за жизнь» на огромных пространствах Евразии".
На протяжении нескольких лет мы ведем и продолжаем вести сбор материалов
для составления подобной геоботанической сводки. И хотя ни этот сбор материалов,
ни их обработка еще не закончены, тем не менее, учитывая несомненную важность
составления свода эдификаторов, уже сейчас необходимо информировать ботаническую
общественность об избранном нами плане описания эдификаторов и их формаций,
с тем, чтобы избежать ошибок и упущений.
В нашей сводке предполагается рассмотреть как эдификаторы (доминанты глав-
ного яруса), так и субэдификаторы (доминанты второстепенных ярусов).
Эдификаторы предположено описывать по следующему плану: название эдифи-
катора, ареал фитоформации, краткое описание условий обитания формации, описа-
ние эдификатора (морфология, экология, биология, в частности размножение и
возобновление), описание формации (название, история изучения, строение сообществ,
фитосреда, флора и характерные виды, известные ассоциации, эколого-фитоценоти-
ческие ряды, смены, история формации, хозяйственное значение и производитель-
ность), известные изображения ассоциаций (фотографии, проекции), основная лите-
ратура.
Субэдификаторы будут описываться более кратко: название субэдификатора,
описание его, краткая характеристика образуемого с участием субэдификатора яруса
(union) и серии ассоциаций, изображения и основная литература.
Нужно отметить, что количество собственно субэдификаторов не очень велико, так
как в большинстве случаев в этом ранге выступают виды, являющиеся в иных слу-
1 Название это недостаточно подходящее и будет заменено другим.
2 Е. М. Лавренко. Об изучении эдификаторов растительного покрова. Советск,
ботан., 1, 1947, стр. 7.
550
МЕТОДИКА БОТАНИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ
чаях в роли настоящих эдификаторов, включение в сводку субэдификаторов не увеличит
объем всей работы.
При описании как эдификаторов, так и субэдификаторов большое внимание
уделяется выявлению фитоценотической близости ассоциаций. Эта близость ассо-
циаций устанавливается по связующим синузиям и ярусам, а при описании субэди-
фикаторов — путем выявления круга их господства в ярусах различных формаций.
Ниже в качестве конкретных примеров дано описание двух эдификаторов —
Picea Schrenkiana и Artemisia incana. Естественно, что некоторые эдификаторы будут
описаны и более подробно, чем описана здесь тяньшанская ель и серая полынь, и
наоборот, большинство эдификаторов, в соответствии с их геоботаническим значением
и изученностью, будут описаны более кратко, чем эти виды.
Автор будет весьма признателен всем откликнувшимся лицам за их советы и
помощь.
67.	Picea Schrenkiana Fisch, et Mey.—Ель Шренка
Эдификатор формации Piceeta Schrenkianae. Доминант 7 яруса (высоких де-
ревьев).
Ареал формации в пределах СССР простирается от северных склонов Саура
(где имеется небольшая роща елового леса) и Джунгарского Алатау, через хребты
Центрального Тянь-Шаня, до Западного Тянь-Шаня (Чоткальский и Ферганский
хребты) и Алая (см. карту у Дзенс-Литовской, 1933). По своей топографии ареал
мозаичный, так как сообщества ели Шренка сочетаются с сообществами ряда других
формаций (луговых и даже степных). На северных склонах меридиональных тяньшан-
ских хребтов еловые леса образуют пояса хвойного леса.
Условия обитания. Ель Шренка обитает в весьма разнообразных природных
условиях горных склонов тяныпанских хребтов. Приводим в табл. 1 высотные
пределы ели и образуемого ею пояса хвойного леса в Тянь-Шане.
ТАБЛИЦА 1
Высотные пределы	Джун-_ гарский Алатау	Заилий- ский Алатау	Кунгей Алатау	Нарын- ский хребет
Нижний предел ели		1300	1200	1700	1800
Нижняя граница пояса ели		1700	1500	1800	1800
Верхняя граница пояса		2400	2700	2850	2850
Верхний предел ели 		2700	2950	3000	3200
Ширина пояса		700	1200	1000	1000
Еловый лес приурочен к склонам северных румбов
(NO—N—NW).
Лишь на
нижнем и верхнем пределе своего распространения лес занимает преимущест-
венно инверсионное положение (в тальвегах ущелий). Ель предпочитает дрени-
рованные грунты. Отчасти быть может поэтому даже на северных склонах, в случае
их пологости (менее 15°), еловый лес, как правило, уступает место лугам. (Схемы
расположения типов леса по профилям горных хребтов см. у Дзенс-Литовской, 1938;
Родина, 1944; Быкова, 1950). В климатическом отношении ель Шренка обитает
в весьма разнообразных условиях. На северных склонах передовых хребтов Централь-
ного Тянь-Шаня на средних для ели высотах (2300 м) мы находим довольно уме-
ренный климат с годовой амплитудой месячных температур в 21°, со средней годовой
температурой 1.4°, со среднегодовым количеством осадков 740 мм. На севере ареала
ели Шренка климатические условия уже значительно суровее: среднегодовая темпе-
ратура на той же высоте равна только 0.5°. Наоборот, на юго-западе ареала климат
более теплый и годовая температура на соответствующей высоте равна 2.0°. Наиме-
нее благоприятны климатические условия для ели в центральных областях Тянь-Шаня,
где годовая амплитуда среднемесячных температур достигает 30°, а количество
осадков может снижаться до 250 мм в год. Но даже на одном и том же склоне
хребта, в зависимости от высоты, климатические условия изменяются весьма зна-
чительно. Так, в Заилийском Алатау среднегодовая температура на нижнем пределе
обитания ели (1400 м) равна 8.6°, а на верхнем ее пределе (2800 м) она равна
Почвы под лесом — горные темноцветные (перегнойные или темнобурые), карбо-
натные или кислые, со слабыми признаками оподзоливания.
МЕТОДИКА БОТАНИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ
551
Описание эдифнкатора. Ель Шренка — крупное, прямоствольное, вечнозеленое
горное дерево 20—30 (до 45, а по Родину даже до 60) метров высотой. Крона дерева
цилиндрическая. Отношение диаметра кроны к высоте дерева (150 лет) равно — или
о
9 ’
тогда как у Picea excelsa лишь -т- или
-g- (Серебряков, 1945). В низких по абсо-
лютной высоте местообитаниях (1300—1700 м) крона конической формы (var. longi-
folia В. В.), в высоких местообитаниях (2700—2900 м) крона узко-цилиндрическая
и эксцентрически (в южную сторону) развитая (var. brevifoliata В. В.). Эксцентрич-
ность кроны первой формы, выраженная в процентах от разницы радиусов кроны (на
юг и север), составляет 18.9%, второй формы 37.9% (Быков), тогда как у Р. excelsa
эксцентричность равна всего лишь 15.8% (Коссович, 1935у. Характерно весьма интен-
сивное развитие ветвей и плохое очищение крон даже в сомкнутых сообществах.
Корневая система ели Шренка поверхностная, дерево поэтому ветровальное.
Ель Шренка световынослива (Павлов, 1935; Смирнов, 1940; Быков, 1950), хотя
обладает значительной экологической амплитудой в отношении светового режима
^световой порог, по Серебрякову (1945), колеблется от Z,mjn до Lmjn • Свето-
выносливость ели объясняет тот факт, что она часто образует насаждения паркового
характера, а на больших высотах — редкостойные насаждения (можжевельниковые и
караганниковые ельники). Все это характеризует ель Шренка как породу весьма
пластичную в экологическом отношении, что вполне соответствует весьма разнооб-
разным условиям внешней среды ее местообитаний.
Дерево достигает возраста 380—450 лет. Цветет в конце мая и в июне. Размно-
жение семенное. Плодоносит с 30-летнего возраста. Средняя урожайность семян
около 6.5 млн на 1 га (возраст 120 лет). Семена с летучками. Большое количество
семян уничтожается кедровкой (Nucifraga caryocatactes rotschildi). Болезни дерева
изучены Кравцовым (1948).
Возобновление в большинстве ассоциаций удовлетворительное. Особенно хорошо
возобновляется ель Шренка при наличии в лесу каменистого грунта, крупного валеж-
ника, троп диких животных (марал, косуля, кабан), кабаньих копаней. Наименее
удовлетворительно возобновление в травяных ельниках, особенно высоких местооби-
таний с небольшой сомкнутостью крон. Здесь нарушение дерна может привести
к улучшению возобновления. На средних высотах ель может энергично заселять
глинистые обнажения после оползней, хотя молодые елочки некоторое время страдают
здесь от весенних заморозков. Есть данные (Битрих), свидетельствующие о том, что
значительная часть насаждений ели Шренка принадлежит к высоким классам воз-
раста ели (выше 150 лет), что является результатом подавленности возобновительных
процессов вследствие, прежде всего, неумеренного выпаса животных в прошлом.
Следует отметить, что возобновительным процессам не содействует минимальный
набор лиственных пород-пионеров, интродукция которых может, вероятно, значи-
тельно исправить положение.
Ель Шренка является почти абсолютным эдификатором, т. е. в пределах своего
ареала она очень редко выступает в роли кондомината, что говорит о ее значитель-
ной фитоценотической мощности.
Описание формации. Тяньшанские еловые леса стали известны благодаря
исследованиям русских путешественников и ученых. Сама ель была открыта А. Шрен-
ком в 1840 г. Затем краткие сведения об еловых лесах, образованных елью Шренка,
были даны Семеновым-Тяншанским (1858), Северцовым (1867, 1873), Регелем (1882)
и Красновым (1888). Некоторые сообщения были сделаны также Сапожниковым (1904,
1914) и Липским (1911, 1925). Наиболее детальные исследования еловых лесов Тянь-
Шаня были произведены после Октябрьской революции (Советкина, 1930; Дзенс-
Литовская, 1930; Родин, 1934; Павлов, 1935; Битрих, 1936; Смирнов, 1940; Поляков,
1941; Рубцов, 1941, 1945; Серебряков, 1945; Быков, 1939, 1947, 1948, 1950).
Размещение ели в сообществах диффузное или (в насаждениях паркового типа)
групповое. Средняя сомкнутость крон 0.5—0.6.
Ярусное строение фитоценозов средних по высоте горных местообитаний весьма
простое. Это двух- или трехъярусные сообщества (ель—травы—мхи). Однако в верх-
них горных местообитаниях, в менее благоприятных для ели условиях, сообщества
редкостойны и в них может быть хорошо выражен и ярус кустарников. Еще сложнее
ярусное строение сообществ нижних горных местообитаний, где могут быть хорошо
выражены несколько ярусов: ель — лиственные деревья — кустарники — травы — мхи.
Фитосреда таньшанского елового леса сколько-нибудь тщательно не изучалась.
Не исследован фитоклимат леса. Изучен, однако, химический состав лесной подстилки
(Глазовская, 1944). Почвообразовательные процессы под лесом также еще недоста-
точно известны.
Еловые леса Тянь-Шаня населяет большое количество высших растений,
их список достигает 400 видов (Быков). Перечислим виды, наиболее характерные для
всей формации ели Шренка:
552
МЕТОДИКА БОТАНИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ
1.	Cystopteris fragilis	10. Impatiens parviflora
2.	Euonymus Semenovii	11. Rubus saxatilis
3.	Aegopodium alpestre	12. Ramischia secunda
4.	Codonop sis cl emat ide a	13. Senecio songoricus
5.	Solidago virga aurea	14. Gentiana azurea
6.	Muigedium azureum	15. Galium boreale
7.	Poa nemoralis	16. Crepis sibirica
8.	Sorbus tianschanica	17. Carum atrosanguineum
9.	Milium effusum	18. Brachypodium pinnatum.
В ботанико-географическом отношении характерно, что флора тяныпанских ель-
ников тесно связана с флорой равнинных лесов Евразии, образованных Picea obovata
и Р. excelsa. Назовем здесь такие виды, как Pyrola rotundifolia, Ramischia secunda,
Moneses uni flora, Goody era repens, Equisetum hiemale, Cystopteris fragilis, Hypopitys
monotropa, Arctous alpina, Milium effusum, Geranium Robertianum, Adoxa Moschatel-
lina, Solidago virga aurea и др. Общее количество этих видов составляет более 50%
из 250 видов, наиболее тесно связанных с лесом. Количество этих элементов в лесах
из ели Шренка нарастает с юго-запада к северо-востоку.
С другой стороны, флора тяныпанских ельников заключает в себе целый ряд
(около 25%) оригинальных элементов более южного характера (Calamagrostis Pavlovi,
Betula tianschanica, Cerastium dahuricum, Paraquilegia anemonoides, Aquilegia Kare-
lini, Aconitum nemorum, Corydalis Semenovii, Ribes Janczewskii, Sorbus tianschanica,
Rosa Alberti, Astragalus aksuensis, A. lepsensis, Euonymus Semenovii, Viola acutifolia,
Stachys betoniciflora, Pedicularis macrophylla, Lonicera stenantha, Doronicum altaicum,
Mulgedium azureum и др.). Количество этих видов возрастает с северо-востока
к юго-западу. В противоположность первой группе видов, имеющих, как правило,
очень широкий ареал, большинство видов второй группы имеет ареал гораздо более
узкий, часто реликтовый. Этот факт свидетельствует о том, что еловые леса Тянь-
Шаня являются арьергардом третичных тургайских лесов (Быков, 1950).
Флористический анализ показывает также значительные связи еловых лесов
Тянь-Шаня с местными лиственными лесами, лугами, в том числе альпийскими, и,
в меньшей степени, с ксерофитными редколесиями (можжевеловыми) и степями.
Ассоциации, входящие в формацию ели Шренка, можно объединить в сле-
дующие 6 групп.
1.	Piceeta composita— смешанные ельники. Сюда относятся еловые леса с до-
вольно значительным участием в древостое лиственных пород. Встречаются они
преимущественно в передовых хребтах Тянь-Шаня и лишь небольшими рощами.
В подлеске много кустарников. Особенно характерны следующие ассоциации? Picee-
tum juglandosum с Abies sibirica var. Semenovi и Juglans fallax (Чоткальский хребет),
Piceetum malosum c Malus Siversii (Заилийский Алатау), Piceetum populosum c Po-
pulus densa (Заилийский Алатау) и P. laurifolia (Джунгарский Алатау),' Piceetum
tremulosum c Populus tremula и некоторые другие. К весьма обычным видам этой
группы ассоциаций относятся также: Lonicera hispida, Rosa Beggeriana, Berberis
heteropoda, Euonymus Semenovii, Aegopodium alpestre, Poa nemoralis, Dactylis glo-
merata, Brunella vulgaris.
2.	Piceeta muscosa — моховые ельники. Это леса с хорошо развитым моховым
покровом. Кроме ели в древостой могут входить: Abies sibirica (Джунгарский Алатау
и Западный Тянь-Шань), а во второй ярус — Sorbus tianschanica и Salix macropoda.
Можно различать группы кустарниково-мшистых, крупно-мшистых и трявяно-мшистых
ельников. Для первых ассоциаций (Piceetum fruticoso-muscosum) характерно хорошее
развитие всех ярусов леса и присутствие, в частности, яруса кустарников из Loni-
cera heterophylla, L. Altmanni, Rosa Alberti, Ribes Meyeri. Для вторых (Piceetum
macromuscosum) характерно преимущественное развитие мохового покрова из Rhyti-
diadelphus triquetrus, Thuidium abietinum, Hypnum revolutum, Hylocomium proliferum
и Entodon orthocarpus. Третьи ассоциации (Piceetum herboso-muscosum) носят как бы
промежуточный характер между моховыми ельниками и травяными ельниками (Picee-
tum brachypodioso-muscosum, Р. saxatiloso-muscosum, Р. dryopterioso-muscosum,
Р. mulgedioso-muscosum, Р. aegopodioso-muscosum). Перечисленные выше характерные
виды формации более всего свойственны группе моховых ельников. К ним здесь
добавляются: Coodyera repens, Stellaria soongorica, Atragene sibirica, Rosa Alberti,
Doronicum altaicum, Senecio soongoricus.
3.	Piceeta herbosa — травяные ельники. Сюда относятся широко распространен-
ные в Тянь-Шане типы леса. Их, в свою очередь, можно разделить на две группы
ассоциаций: Piceetum fruticoso-herbosum с хорошо развитым ярусом кустарников
(Lonicera hispida, L. Altmanni, Rubus idaeus и др.) и Piceetum mixtoherbosum.
Последняя группа широко варьирует в зависимости от абсолютной высоты местопо-
ложения леса. Важно отличать, в частности, высокогорные варианты травяных ель-
ников. Среди характерных растений травяных ельников много луговых видов (Avena
pubescens, Cerastium dahuricum, Hedysarum obscurum, Myosotis silvatica и др.).
4.	Piceeta juniperosa—можжевельниковые ельники. Редкостойные ельники на
МЕТОДИКА БОТАНИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ
553
верхнем пределе распространения лесов. Характерен хорошо развитый ярус из Juni-
per us turkestanica и альпийский травостой (Заилийский Алатау и Кунгей Алатау).
5.	Piceeta caraganosa — караганниковые ельники. Аналогичный тип (Центральный
Тянь-Шань, Заилийский Алатау и Кунгей Алатау). Ярус Caragana jubata.
6.	Piceeta cladinosa — лишайниковые ельники. Встречаются очень редко и то
лишь в ущелиях с низким уровнем современных морен (Заилийский Алатау). В на-
почвенном покрове Cornicularia steppae, Cetraria glauca^ Cladonia gracilis и др.
В экологическом отношении основные группы ассоциаций тяньшанских лесов
можно расположить (по типу схем В. Н. Сукачева) в следующие два ряда (схема 1):
А—В (от типов, обитающих в высокогорных континентальных условиях, до приреч-
ных трявяных типов) и D—С (от моховых ельников до смешанных лесов на плодо-
родных почвах). В центре всей ятой схемы должны быть поставлены такие ориги-
нальные типы тяньшанских ельников, как Piceetum aegopodioso-muscosum и Р. mul-
jredioso-muscosum.
А
Р. juniperosa j
Р. cladinosa	|
Р. caraganosa |
Р. herbosa (alpina)	|
Р. herbosa (приречная)
i
в
Схема 1. Основные экологические связи ельников Тянь-Шаня.
Смены (сукцессии). В нижних местообитаниях сукцессионные процессы
часто идут, как смена пионерных лиственных пород (Betula tianschanica^ Sorbus
tianschanica^ Salix spp.) елью. Здесь ель энергично вытесняет своих предшествен-
ников. Однако в большинстве случаев сукцессии идут без наличия пионерных
деревьев, а с присутствием более фитоценотически мощных травяных синузий,
например синузий Brachypodium pinnatum.
Фитоценотические связи Piceeta Schrenkianae легко устанавливаются по основным
связующим ярусам и показаны на схеме 2. Эти связи, с одной стороны, объединяют
тяныпанские ельники с лесами евразиатской равнины, с другой стороны, тесно свя-
зывают их с окружающими лесами типа тяньшанской растительности.
История формации. Ель Шренка, видовое становление которой происхо-
дило, начиная с того времени, когда равнинные леса распространились на террито-
рию Тянь-Шаня (миоцен), возникла в связи с поднятием тяньшанских хребтов.
Еловые леса Тянь-Шаня сформировались на рубеже третичного и четвертичного вре-
мени из более или менее смешанных (листопадных и хвойных) лесов. Некоторые
ассоциации современных смешанных лесов (Piceeta compoSita) могут рассматриваться,
как наиболее древние типы формации. Формирование леса происходило во время
гляциальных эпох, когда на склонах Тянь-Шаня произошло сильное обеднение лесов
лиственными породами и пояс леса расчленился на два подпояса: лиственных лесов —
внизу, и хвойных, во главе с елью Шренка — вверху. Основными группами ассо-
циаций, возникшими в этот период, являются Piceeta muscosa и Р. herbosa. В это же
время на контакте с теряющими свое значение редколесиями и степями возникли
редколесные группы ассоциаций — Piceeta juniperosa, Р. caraganosa. Наиболее моло-
дыми группами ассоциаций являются Piceeta herbosa (alpina) и Р. cladinosa — оби-
татели самых суровых в климатическом отношении мест. Наконец, происхождению
некоторых редкостойных ассоциаций из группы Piceeta herbosa мы в значительной
степени обязаны деятельности человека (выпас, порубка).
Производительность .формации. Средний прирост древесины в ело-
вом лесу равен 1.45 м3 на гектар (Битрих). О производительности насаждений можно
судить по данным, приведенным в табл. 2.
554
МЕТОДИКА БОТАНИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ
Г енетические
связи
4 Piceeta herbosa (alpina) 1 Р. cladinosa .	1	1				
3	1 р. 1 >. г	lerbosa nuscosa		
2		I	\ juniperosa P. caraganosa 1	
7 1		c<	>mpc	>sita
Связующие
ярусы
Альпийское разно-
травие
Cladonia spp.
Мезофильное разно-
травие
Зеленые мхи
Br achy podium	pin-
na turn
Dryopteris filix mas
Juniperus turkestani-
ca
Caragana jubata
Juglans fallax
Malus Siversii
Populus densa
Populus laurifolia
Populus tremula
Фитоценотические
связи
Альпийские луга
Тянь-Шаня
Еловые леса группы
cladinosa Евразии
Разнотравно-злаковые
луга лесо-лугового
пояса Тянь-Шаня
Еловые леса группы
hylocomiosa Евразии
Коротконожковые лу-
га Тянь-Шаня
Папоротниковые ле-
са Евразии
Можжевеловые стла-
ники Тянь-Шаня
Альпийские караган-
ники Тянь-Шаня
Ореховые леса Тянь-
Шаня
Яблоневые леса Тянь-
Шаня
Тополевые леса Тянь-
Шаня
Тополевые леса Евра-
зии
Осиновые леса Тянь-
Шаня
Схема 2. Генетические связи типов тянынанзких еловых лесов и типы раститель-
ности Тянь-Шаня и Евразии, с которыми более или менее связаны леса своими
синузиями (ярусами).
1 — реликтовые типы смешанных лесов неогена; 2 — типы, возникшие в ноегене на контакте с редко-
лесиями и степями; 3—типы, возникшие в результате обеднения смешанных лесов неогена; 4 — новей-
шие типы, возникшие в плейстоцене. (Быков, 1950).
ТАБЛИЦА 2
Бонитет	Полнота	Число деревьев на га	Средняя высота (в м)	Средний диаметр (в см)	Средний возраст (лет)	Запас древе- сины (в м3)
I		I 0.6	320	29	38	105	374
II		1	0.7	380	26	31	115	308
Ill		0.7	428	22	25	119	224
IV		0.6.	352	20	31	116	180
V		0.5	426	15	23	100	128
Хозяйственное значение. Наиболее важное значение формации ели
Шренка состоит в охране лесом грунтовых вод, в регулировании водного баланса
горных речек и в противоэрозионной роли. Древесина ели Шренка довольно мелко-
слойна и вызывает поэтому некоторый технический интерес. Учитывая важную водо-
охранную роль лесов, их эксплоатация может допускаться, однако, только в виде
рубок ухода.
Бедность елового леса хвойными и лиственными породами при весьма благопри-
ятных лесорастительных условиях приводит к предположению о возможности удачной
интродукции под полог леса некоторых древесных пород для улучшения восстанови-
МЕТОДИКА БОТАНИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ
555
тельных процессов. Могут, в частности, быть испытаны (на различных абсолютных
высотах) такие пионерные породы как Betula Егтапц В. Middendorfii, Alnus fru-
ticosa.
Изображения формации. Фотографии:
1) общий вид леса (Заилийский Алатау) А. Н. Краснов. Опыт истории
развития флоры южной части восточного Тянь-Шаня, 1888, вклейка; 2) смешанный
лес (Заилийский Алатау) — Быков, 1950, стр. 87; 3) моховой ельник (Кунгей Ала-
тау) — Дзенс-Литовская, 1953, стр. 259; Быков, 1950, стр. 91; 4) травяной ельник
(Кунгей Алатау) — Дзенс-Литовская, 1933, стр. 251; 5) травяной ельник (Кетмень-
тау) — Родин, 1934, стр. 131; 6) кустарниково-травяной и травяной альпийский ельник
(Джунгарский Алатау) — Родин, 1934, стр. 281 и 290; 7) травяной ельник (Заилий-
ский Алатау) — Быков, 1950, стр. 106.
Основная литература. Быков Б. А. Еловые леса Тянь-Шаня, их история,
особенности и типология. Алма-Ата, 1950; Дзенс-Литовская Н. Н. Материалы
для изучения еловых лесов Киргизской ССР. Тр. инет, по изуч. леса, Z, 1933;
Кравцов Б. И. Грибные болезни тяныпанской ели. Тр. Алмаатинск. Гос. запо-
ведника, V//, 1948; Родин Л. Е. Материалы к познанию лесов Тянь-Шаня. Тр.
БИН АН СССР, сер. III, вып. I, 1934а; Родин Л. Е. Материалы к познанию лесов
Тянь-Шаня, Изв. Геогр. общ., 66, вып. 1, 1934б; Серебряков И. Г. Биология
тяныпанской ели и типы ее насаждений в пределах Заилийского и Кунгей Алатау.
Уч. зап. МГУ, вып. 82, 1945.
1240. Artemisia incana Kell. — Полынь серая1
Эдификатор фитоформации Artemisieta incanae. Доминант З'-го яруса (средних трав
и полукустарников).
Ареал вида простирается от юго-востока Европейской части СССР до Централь-
ного Казахстана, располагаясь при этом в подзоне полупустыни, а также в южной
части степной зоны и в северной части пустынной зоны. Наибольшее сосредоточение
формация имеет в западной части своего ареала (Прикаспийская низменность). Зна-
чительная часть ареала формации имеет мозаичный характер своей топографии
вследствие наблюдающейся в пустыне комплексности растительного покрова.
Условия обитания. Серая полынь — обитатель равнин с континентальным засуш-
ливым климатом (испаряемость в 3—5 раз больше количества выпадающих осадков).
Распространена она на бурых пустынных почвах или на глубоких столбчатых солон-
цах, или, наконец, на солонцеватых светлокаштановых почвах.
Описание эдификатора. Серая полынь — летнезеленый- раскидистый полукустар-
ник, 35—40 (50) см высотой. Имеет несколько крепких деревянистых, медленно
нарастающих, слегка приподнимающихся многолетних стеблей, от которых отходят
10—20 вертикальных беловойлочных опушенных однолетних стеблей. Хорошо отли-
чаются две формы растения: f. nutans Kell, с поникающими веточками соцветия и
f. erecta Kell, с горизонтально отстоящими веточками. Обе формы произрастают,
обыкновенно, совместно. Корневая система не глубокая, до 50 см глубины, частично,
приповерхностная (омброфит).
В экологическом отношении это хамефит и эуксерофит, приспособленный к жизни
в течение большей части вегетационного периода в физически сухих почвенных
условиях. Приземное (до 10 см выс.) расположение многолетних деревянистых стеб-
лей с зимующими почками — характерное приспособление к континентальным условиям
существования, особенно перезимовывания. Приповерхностная часть корневой си-
стемы-частично рассчитана на поглощение конденсационной влаги.
Довольно хорошо известна почвообразующая роль серополынных ассоциаций,
приводящая к рассолению почв. Особенно важна в этом отношении роль злаково-
серополынных ассоциаций, так как содержание Са в опаде у злаков выше, чем
у самой полыни (Ковда, 1939).
Размножается серая полынь семенным путем. Одно растение приносит около
500—1000 семянок. Вегетационное развитие полыни начинается ранней весной, не-
сколько замедляется или даже совсем прекращается летом (причем очень часто
в это время наблюдается опадание нижних листьев) и снова продолжается осенью.
Цветет полынь во второй половине июля и первой половине августа. Плодоносит
в сентябре и октябре. Осыпание семян происходит поздней осенью и зимой. Массо-
вые всходы — весной. Бурное возобновление наблюдается лишь в особенно благопри-
ятные годы.
Описание формации Artemisieta incanae. Начало изучению серополынной
формации было положено в сарептской полупустыне Келлером (1907), которым
впоследствии (1936), в междуречье Волга—Урал, были тщательно описаны и наиболее
1 По П. П. Полякову, обрабатывающему полыни для „Флоры СССР**, это наиме-
нование должно быть заменено другим — A. Lercheana Web.; пока мы оставляем
более известное название Б. А. Келлера.
556
МЕТОДИКА БОТАНИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ
типичные серополынные ассоциации (особенно серополынная и типчаково-серополын-
ная). Производительность и динамика урожая серополынных ассоциаций изучались
Шаховым и Земцовым (1948) в Кустанайской области. Много новых сведений было
получено благодаря комплексным исследованиям в Прикаспийской низменности
в 1951—1952 гг. экспедициями Института ботаники АН КазССР.
Серополынная формация принадлежит к наиболее характерным формациям полу-
пустынной подзоны. Особенно типичны в этом отношении различные злаково-серопо-
лынные ассоциации. Вообще для серополынных ассоциаций весьма характерно при-
сутствие того или иного количества ксерофитных злаков и некоторого количества
эфемероидов и эфемеров.
Размещение в серополынных сообществах серой полыни и остальных компонентов
диффузное (пятнами иногда располагается мятлик луковичный). На одном гектаре
находится от 20 до 60 тысяч взрослых экземпляров полыни. Сообщества обыкновенно
лишь односомкнутые — в поверхностном горизонте почвы. Хорошо выражено от двух
до четырех надземных ярусов: ярус полыни (и злаков Festuca sulcata., Agropyrum
desertorum, Stipa Lessingiana), ярус низких трав и в том числе эфемеров (Роа
bulbosa, Alyssum desertorum, Allium praescissum) и ярус напочвенных растений (Stra-
to nos toe commune, Parmelia vagans, Diploschistes scruposus), В тырсово-серополынной
ассоциации хорошо выражен также четвертый ярус — ковыля волосатика или тырсы.
Наконец, очень хорошо выражен ярус поверхностных корней полыни и корней злаков
и эфемеров.
Аспекты серополынных ассоциаций не красочны, монотонны, хотя весной их
несколько оживляет свежая зелень эфемеров.
Флора высших растений формации, по нашим исследованиям в Прикаспии,
насчитывает более 125 видов. Видовая насыщенность, однако, редко превышает
30 видов. По имеющимся в нашем распоряжении 194 описаниям сообществ виды
высших растений располагаются в следующем порядке (указана встречаемость):
Artemisia incana......................
Kochia prostrata......................
Poa bulbosa...........................
Pyrethrum achilleifolium..............
Agropyrum desertorum..................
Festuca sulcata ......................
Carex uralensis.......................
Aneurolepidium ramosum................
Stipa capillata et S. sareptana . . . .
Artemisia pauciflora..................
Limonium Gmelini......................
Ornithogalum Fischerianum.............
Astragalus testiculatus ..............
Salsola laricina......................
100 Linosyris villosa.......................
93	Ferula caspica..........................
84	Tulipa biflora..........................
83 Jurinea multi flora......................
82 Ceratocarpus arenarius...................
76 Agropyrum pectiniforme...................
74 Stipa Lessingiana........................
67 Koeleria gracilis........................
65 Anabasis aphylla.........................
64 Serratula xer a nt hemoides..............
62 Cachrys odontalgica .....................
57 Camphorosma monspeliacum.................
56 Linosyris glabrata.......................
55 Alussum de serf orum ....................
54
51
47
45
42
40
38
35
35
32
30
30
28
25
Особенности фитосреды, в частности фитоклимата, серополынных ассоциаций не
изучены. Как и в ассоциациях многих других видов полыней, здесь ощущается всем
известный и сильный аромат полыни, обязанный выделению ею эфирных масел.
Перечислим все известные нам ассоциации серой полыни:
1-я группа — эфемеровые полынники
Artemisia incana ass.	— серополынная (сп)
A. incana -4- Роа bulbosa	— мятликово-серополынная (м-сп)
А.
А.
А.
А.
2-я группа — злаковые серополынники
Artemisia incana -+- Festuca sulcata -4- Ag- — злаково-серополынная (зл-сп)
ropyrum desertorum -4- Poa bulbosa
incana -+- Festuca sulcata
uncana -4- Agropyrum desertorum
incana -4- Stipa Lessingiana
incana -4- Stipa capillata
incana -4- Aneurolepidium ramosum
— типчаково-серополынная (тп-сп)
— житняково-серополынная (ж-сп)
— ковылково-серополынная (кв-сп)
— тырсово-серополынная (тр-сп)
— острецово-серополынная (от-сп)
3 • я группа — разнотравные полый н;и к и
Artemisia incana -4- Pyrethrum achilleifolium — ромашниково-серополынная (рм-сп)
A. incana -4- Pyrethrum achilleifolium -4-Fe- — типчаково-ромашниково-серополынная
stuca sulcata	(тп-рм-сп)
A.	incana -f- Artemisia pauciflora	—чернополынно-серополынная (чп-сп)
A.	incana -4- Artemisia astrachanica	— полынно-серополынная (п-сп)
A.	incana -+- Artemisia [salina	— полынно-серополынная (п-сп)
МЕТОДИКА БОТАНИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ
557
4-я группа — солянковые полынники
— изенево-серополынная (из-сп)
— кейреуково-серополынная (кр-сп)
— итцигеково-серополынная (ит-сп)
— камфоросмово-серополынная (кф-сп)
— биюргуново-серополынная (бр-сп)
Artemisia incana Kochia prostrata
A. incana -+- Salsola laricina
A. incana -+- Anabasis aphylla
fi. incana -+- Camphorosma monspeliacum
A. incana -+- Anabasis salsa	x __	_____
Из этих ассоциаций наиболее распространены: серополынная, мятликово-серопо-
лынная, злаково-серополынная, типчаково-серополынная и ромашниково-серополын-
ная ассоциации.
М—бр-сп—ит-сп—чп-сп—сп—ж-сп—рм-сп—тп-сп—кв-сп—N
м-сп
I
из-сп	от-сп
I
п-сп
I
тр-сп	п-сп
Схема 3. Основные экологические связи серополынников.
Обозначения ассоциаций даны в тексте.
В экологическом отношении серополынные ассоциации можно расположить в сле-
дующий ряд М—N (схема 3). Это ряд от ассоциаций на солончаковатых солонцах
(биюргуново-серополынная) к ассоциациям на солонцах (чернополынно-серополынная,
серополынная, житняково-серополынная) и к ассоциациям на светлокаштановых со-
лонцеватых почвах (злаково-серополынная, типчаково-серополынная, ковылково-серо-
полынная и ромашниково-серополынная). Особую ветвь (Ni) образует ряд, связанный
с осолодением солонцовых почв: он ведет к острецово- и полынно-серополынной
ассоциациям (с Artemisia salina). Наконец, имеется ряд (Р), связанный с песчаными
почвами: от серополынной ассоциации (ее варианты на бурых почвах) к полынно-
серополынной (с Artemisia astrachanica) и тырсово-серополынной ассоциациям.
Смены ассоциаций серой полыни в достаточной степени не изучены. Однако
в Прикаспии хорошо выявляется смена биюргуновых ассоциаций на биюргуново-
серополынную. Наблюдается также смена чернополынной ассоциации на чернопо-
лынно-серополынную и серополынную. Несомненно происходит и ряд антропогенных
смен. Так, некоторые мятликово-серополынные сообщества возникают как следствие
пасквальной дигрессии. Известно также, что пожары приводят к смене мятликово-
серополынной ассоциации на. серополынную с постепенным восстановлением, в даль-
нейшем, первоначальной ассоциации. Пожары, вероятно, способствуют переходу
серополынных ассоциаций в злаково-серополынные.
Фитоценотические связи. Серая полынь играет некоторую роль и как
субэдификатор, являясь доминантам в ряде ассоциаций других формаций. Это, пре-
имущественно, серополынно-ковылковые, серополынно-житняковые, серополынно-
тырсовые, серополынно-чернополынные и серополынные-биюргуновые ассоциации.
В этом явлении можно видеть несомненную связь между серополынной формацией и
различными степными и пустынными формациями. С другой стороны, в самой серо-
полынной формации имеется ряд связующих синузий (ярусов), которые, в свою
очередь, определяют основные фитоценотические связи этой формации (схема 4).
Эти связи в основном повторяют картину, выявляющуюся при рассмотрении эколо-
гических рядов, т. е. прежде всего подчеркивают связь Artemisieta incanae с солон-
чаковой растительностью пустынь и с растительностью степей. Однако здесь хорошо
выявляется и связь серополынной формации с формациями некоторых других полы-
ней (формации-анологи) и, прежде всего, с формациями, где преобладают Artemisia
terrae albae, A. sublessingiana и A. herba alba. Наконец, следует сказать, что
в Прикаспийской низменности легко намечается следующий географический профиль
серополынных ассоциаций: биюргуново-серополынная на юге -► серополынная и мят-
ликово-серополынная преимущественно в средней части —> злаково-серополынные
ассоциации, в том числе острецово-серополынная, северной части низменности.
Artemisia incana, как и вся серия видов A. maritima s. 1., может, по Ильину
(1946), рассматриваться как вид, становление которого происходило путем „перера-
ботки через литорали" лесных форм полыней. Эта эволюция вида происходила на
в Ботанический журнал, № 4, 1954 г.
558
МЕТОДИКА БОТАНИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ
Г енетические
связи
Связующие
Фитоценотические
ярусы
связи
Artemisieta graminosa
кв-сп
тп-сп
ж-сп
от-сп
тр-сп
A. ephemerosa
Stipa Lessingiana
Festuca sulcata
Agropyrum deserto-
rum
Aneurolepidium ra-
mosum
Stipa capillata
Poa bulbosa
!1
п-сп
п-сп
рм-сп
A. herbosa
чп-сп
Artemisia astracha-
nica
Artemisia salina
Pyrethrum achillei-
folium
Artemisia pauciflora
I I
из-сп
кф-сп
A. salsolosa	кр-сп
ит-сп
бр-сп
Kochia prostrata
Camphorosma mon-
speliacum
Salsola laricina
Anabasis aphylla
Anabasis salsa
Ковылковые степи
Типчаковые степи
Житняковые степи
Острецовые луга
Тырсовые степи
Полынные пустыни
(Artemisia ter гае
albae, Artemisia
herba alba, Arte-
misia sublessingia-
na)
Полынные песчаные
пустыни
Полынники солонча-
ковые
Ромашяиковая полу-
пустыня
Чернополынная пус-
тыня
Изеневая формация
Камфоросмовая фор-
мация
Солянковая форма-
ция
Итцигековая пустыни
Биюргуновая пустыня
Схема 4. Генетические и фитоценотичеекие связи серополынной формации.
берегах древнего Тетиса. Несомненно, что A. incana имеет прямое отношение к за-
соленным морскими водами пространствам, и уже поэтому такой взгляд заслуживает
большого внимания. В то же самое время и формирование самой формации шло, как
показывает рассмотрение экологических рядов ассоциаций и их фитоценотических и
географических связей, от ассоциаций солончаковых местообитаний к ассоциациям
солонцов и светлокаштановых почв. Такая эволюция формации хорошо увязывается
с общим направлением эволюции растительного покрова Прикаспийской низменности
в сторону его остепнения.
Хозяйственное значение. Серополынная формация относится к хорошим
полупустынным пастбищам (наиболее урожайные сообщества выкашиваются). По
своему химическому составу серая полынь может быть отнесена к кормовым расте-
ниям средней питательности, причем наилучшими кормовыми качествами она обла-
дает весной (Шахов и Земцова, 1948). Еще более высокими качествами обладает,
как правило, травостой серополынных ассоциаций (результаты химических анализов
травостоя см. у Ларина, 1936). По нашим исследованиям, урожайность основных
серополынных ассоциаций в среднем колеблется от 4 до 6.5 ц с га [от 8.9 до 14.2 ц
в сыром весе (однолетние побеги)].1 При этом в неблагоприятные и, наоборот
1 На многолетние побеги у серой полыни падает около 45% от общего веса над-
земной мдссы (летом). В травостое серополынных ассоциаций процент многолетних
побегов полыни и других полукустарников значительно варьирует в зависимости от
характера ассоциации и от сезона. Так, естественно он значительно понижается
в весеннее время у эфемеровых серополынников, довольно низок он у группы зла-
ковых серополынников (около 25%), но весьма высок у разнотравных и солянковых
серополынников (у итцигековых и биюргуновых серополынников он может составлять
около §0%).
МЕТОДИКА БОТАНИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ
559
в очень благоприятные по климатическим условиям годы урожайность может откло-
няться от этих величин на ±35% и даже ±40%. Запасы травяной массы сильно
колеблются также по сезонам года. По сравнению с весенним урожаем летняя уро-
жайность или ниже на 10—20% (серополынные ассоциации), или незначительно отли-
чается от него, или иногда несколько превышает его (злаково-серополынные ассоциа-
ции). Обратная этому картина наблюдается осенью: осенний урожай возрастает на
20—50% в серополынных ассоциациях или даже несколько падает в злаково-серо-
полынных. Продуктивность ассоциаций значительно изменяется благодаря колебаниям
поедаемости серой полыни и ее компонентов в разные сезоны года. Так, поедаемость
самой полыни овцами удовлетворительна весной, плоха летом и хороша и очень
хороша осенью. Плохая поедаемость серой полыни крупным рогатым скотом (весной
и летом) и овцами (летом) в значительной степени объясняется присутствием в полыни
эфирных масел и горечей (Ларин, 1937; Павлов, 1947).
Отчуждение органической массы во влажные годы дает в серополынных ассо-
циациях хорошее отрастание отавы [при весеннем отчуждении 4-50% (Шахов и Зем-
цова, 1948)]. Ежегодный выпас, особенно в весенний период, ведет к прогрессивному
снижению урожайности, поэтому Шахов рекомендует через 3—4 года давать серо-
полынным пастбищам отдых.
Изображения формации. Типчаково-ромашниково-серополынная ассоциация —
Келлер, 1936, фиг. За (фот. и вертикальная проекция) и фиг. 8 (фот.) на вклейках.
Литература
Келлер Б. А. Очерки и заметки по флоре юга Царицинского уезда (в кн.:
Димо Н. и Келлер Б. А. В области полупустыни, 1907); Келлер Б. А.
Краткий вводный очерк растительности. Сб. „Растительность Каспийской низмен-
ности между реками Волгой и Уралом", /, 1936; Ларин И. В. Материалы по
динамике растительной массы и химических веществ травостоев в различных зонах
СССР. Тр. инет, физич.' географ., вып. 21, 1936; Ларин И. В. и др. Кормовые
растения СССР, 1937; [Павлов Н. В. Растительное сырье Казахстана, 1947;
Шахов А. А. и Земцова Н. М. Динамика кормового запаса и химизма рас-
тений полупустынных пастбищ, Бюлл. Московск. общ. испытат. прир., Отд. биолог.,
ZZZ, 6, 1948.
Институт ботаники
Академии наук КааССР,
Алма-Ата
6*
ТОМ 39
БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
1954, № 4
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
Б. М. Голуш
О ПОДВИЖНОСТИ СОЛЕЙ В РАСТЕНИЯХ
До недавнего времени исследователи считали, что растениям для их нормальной
жизнедеятельности требуются только 10 элементов. Предполагалось, что все осталь-
ные химические элементы, встречающиеся в золе растений, являются только случай-
ными, балластными веществами. Из всех элементов лишь некоторые, как сера, фос-
фор, железо, частично магний, по существовавшим представлениям исследователей
входят в органо-минеральный комплекс. Лишь новейшие исследования физиологов и
биохимиков показали, что почти все элементы, включая и микроэлементы, связаны
с органическим веществом растения. Начнем краткий обзор их значения с элементов,
наиболее необходимых для жизни растений.
Сера в свободном состоянии находится лишь у некоторых групп бактерий, так
называемых серобактерий. Органические формы серы в организме находятся в вос-
становленном состоянии главным образом в белковых веществах. С. С. Ненюков
(1939), исследуя содержание различных форм соединений серы в растениях, приходит
к выводу, что сера входит преимущественно в состав трех групп органических со-
единений: белковых, глюкозидов и сульфидов. Данный автор считает, что повышен-
ное содержание серы наблюдается преимущественно в растениях степных и пустын-
ных зон с невыщелоченными и слабо выщелоченными почвами. Исследования
А. Г. Шестакова (1940) показывают, что листья содержат больше соединений серы,
чем корни и стебли. В некоторых семействах (Capparidaceae) сера найдена в виде
кристаллов K2SO4.
Фосфор в растениях находится как в форме органических, так и в форме неор-
ганических соединений. Органические соединения фосфора очень разнообразны.
В свободном состоянии фосфор в растениях не обнаружен. В минеральной форме
фосфор встречается в виде солей ортофосфорной кислоты, а также в форме фосфатов
кальция и магния. Злаковые имеют большое количество фосфора.
Калий играет большую роль в жизни растений. Довольно много физиологиче-
ских и физико-химических функций исследователи связывают с наличием калия
в организме. Однако у исследователей до сих пор нет ясного представления,
в какой форме калий находится в растениях. Часть исследователей считает, что
калий в растительных клетках находится исключительно в ионной форме, не входя
ни в какие соединения. (Благовещенский, 1934; Сабинин, 1940). Экспериментальные
работы А. Г. Шестакова (1940) и Е. В. Богдан (1940) показали, что калий воз-
можно полностью вымыть из растений водной или солянокислой вытяжкой. Другие
исследователи утверждают, что в растениях можно обнаружить связанный калий.
Противоречия по данному вопросу, как считает Е. И. Ратнер, возникают в связи
с тем, что калий очень лабильно связан со структурными элементами клетки. При
большом количественном отношении воды к навеске эти связи быстро нарушаются,
поэтому исследователь приходит к выводу, что калий в растениях находится только
в ионной форме. Применив другую методику Е. И. Ратнеру удалось обнаружить
в растениях довольно значительные количества связанного калия. На связь калия
с органическими и некоторыми неорганическими кислотами указывает работа Тего-
пулоса (Tegopoulos, 1934).
Кальций в организме находится в разных формах, как в виде оксалата каль-
ция, так и в форме углекислого, фосфорнокислого и сернокислого кальция. Обнару-
жен кальций также в некоторых белках. Самое большое количество кальция накап-
ливается в листьях. У растений семейства бобовых обнаружено больше кальция, чем
у злаков.
Роль магния в растениях до сих пор недостаточно изучена. Известно, что
магний входит в состав хлорофилла. Много магния найдено в латексах растений.
Различные части растения накапливают неодинаковые количества магния. В листьях
и семенах магния обнаружено больше, чем в стеблях и корнях.
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
561
Также неясны формы нахождения железа в растениях. Исследователи счи-
тают, что железо в растениях находится в органической форме. В ионной форме
железо в растениях не обнаружено.
Значение галоидов в жизни растений до последнего времени оставалось
невыясненным.
Еще в недавнем прошлом хлористый натрий считали соединением случай-
ным в растении, не входящим в органо-минеральный комплекс. Б. А. Келлер (1921)
показал, что группа мясистых солянок для своего развития нуждается в определен-
ных концентрациях хлористого натрия в почве. Г. К. Самохвалов (1940), работая
с гликофитами, доказал, чтс^ присутствие некоторого количества натрия вереде кос-
венным образом способствует увеличению урожая. Натрий в небольших количествах
стимулирует лучшее использование калия. В последнее время по-иному рассматри-
вается также вопрос и о формах хлористого натрия в растениях. До сих пор считали,
что хлористый натрий в растениях не входит ни в какие соединения. Каким хлори-
стый натрий входит в растение, таким он и выходит (Вернадский, 1940). Б. П. Стро-
гонов (1946) говорит о двух формах состояния хлора в растениях: хлор связанный
главным образом с альбуминами и хлор свободный. П. А. Генкель (1950) считает,
что хлор входит в лабильное соединение с коллоидами плазмы, тем самым способ-
ствуя увеличению солеустойчивости растений. Такой же точки зрения придержи-
ваются А. А. Шахов и Е. С. Качинская (1947), — они считают, что при засолении
хлопчатника хлор связывается в клеточном соке с альбуминами.
Последняя четверть века богата также исследованиями по влиянию микроэлемен-
тов на растения. Теперь уже для всех ясно, что для жизнедеятельности раститель-
ного организма микроэлементы так же необходимы, как и так называемые органо-
гены.
Работами Е. В. Бобко (1939), М. Я. Школьника, Н. А. Макаровой и М. М. Стек-
ловой (1949) и других авторов установлено, что бор для растений является необ-
ходимым элементом. Бор увеличивает солестойкость растений, так как в присутствии
бора уменьшается поступление С1 и SO4 в растение. М. Я. Школьник считает, что
бор входит в соединение с белком и в этом отношении его работы согласуются
с работами П. А. Генкеля (1950) в отношении хлора.
Целым рядом исследователей доказано влияние также и других микроэлементов
на жизнь растений, — меди, марганца, кобальта и др.
Последняя конференция по микроэлементам является яркой иллюстрацией того
широкого размаха, который приняли исследования по влиянию микроэлементов на
жизнедеятельность растений и повышение урожайности. Нельзя сказать, однако,
чтобы наши знания о формах соединений различных элементов и их роли в жизне-
деятельности растений были бы окончательно ясны. К сожалению, даже о самых рас-
пространенных элементах в растении мы знаем пока очень мало, как в смысле форм
соединений, так и их физиологических и физико-химических функций.
Изучая зольный состав растений с точки зрения их влияния на почвообразова-
ние, мы заинтересовались вопросом, в каких же формах, по отношению их раствори-
мости в воде, мы встречаем отдельные элементы в растениях?
Подопытные растения были собраны в Азербайджане в Муганской и Мильской
степях в период созревания. Методика работы заключалась в следующем: воднорас-
творимые соли получены из водной вытяжки растертых растений, пропущенных через
сито с отверстиями в 1 мм2. На каждый грамм воздушно-сухой навески растительной
массы брали 25 см3 воды. Общая зольность была определена путем сжигания
воздушно-сухой навески в муфеле при 400° С. Дальнейшая обработка золы произво-
дилась смесью азотной и соляной кислот для отделения кремнезема. Фильтрат дово-
дился водой до определенного объема и в нем определялись основные ионы и окислы
золы. Сводная табл. 1 дает нам показатели состава солей в растениях.
При самом общем просмотре видно, что основная масса солей в растениях нахо-
дится в воднорастворимой форме. В этом можно убедиться, если сравнить общий
процент золы растений и прокаленные остатки из водных вытяжек растений. Большая
часть анализов показывает, что воднорастворимых соединений в растениях больше,
чем более прочно связанных, мало растворимых. Злаки и некоторые виды полыней,
имея в своем составе большое количество кремнезема, дают меньшую сумму водно-
растворимых солей. В табл. 2 (стр. 564—565) мы попытались сгруппировать отдельные
компоненты по степени их растворимости.
Методика расчета тех или других соединений сводится к следующему: количе-
ство ионов и окислов, полученных из водной вытяжки, отнимают от количества соот-
ветствующего иона или окисла, полученного в общем составе золы.
Просматривая данные этой таблицы, можно ясно видеть, что соединения серы
в растении в основном находятся в воднорастворимой форме. Воднорастворимого 864,
полученного из водной вытяжки, больше, чем более прочно связанного.
Хлор нами определялся только в водной вытяжке. Магний также находится в рас-
тениях в основном в воднорастворимой форме. Лишь в отдельных случаях можно
обнаружить больше связанного магния, чем воднорастворимого. Что касается щелочей
калия и натрия, то эти ионы почти нацело и легко вымываются водной вытяжкой из
562
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
ТАБЛИЦА 1
Содержание солей в растениях (от абсолютно сухого вещества)
№ разреза	Название вида	Зола с (в %)	Прокален- ный остаток водных вытяжек (в %)	Прокален- ' ный остаток (в % от золы)
740	Salsola crassa		49.720	45.09	94.48
656	S. dendroides		44.876	39.23	87.41
807	Suaeda conf us a		43.557	37.370	85.79
807	Petrosimonia brachiata		43.213	40.470	93.65
727В	Suaeda altissima		42.893	41.27	96.21
855	Halocnemum strobilaceum (листья) .	41.437	32.426	78.24
807	Salsola crassa		40.964	35.472	86.59
747	Halocnemum strobilaceum		40.817	35.37	86.65
685	Petrosimonia brachiata		39.802	33.14	83.26
855	Она же		39.768	38.084	95.77
771	Atriplex tatarica		39.685	29.307	73.84
807	Kalidium caspicum (листья) ....	39.527	35.366	89.97
640	* Halocnemum strobilaceum		39.372	31.60	80.26
650	Petrosimonia brachiata		37.148	32.73	88.17
625	Halostachys caspica		35.226	33.24	94.36
901	Suaeda microphylla (листья) ....	34.269	26.348	76.88
807	Salsola macera		27.916	27.071	96.97
845	Она же		25.514	20.401	79.96
916	Tamarix ramosissima (листья) . • •	24.624	13.177	53.51
830	Asperula humifusa		18.839	4.056	21.41
805		18.436	18.405	99.84
713	Phragmites communis		16.331	4.627	28.21
853		15.842	11.334	71.54
607		13.951	4.15	29.75
628		13.154	9.956	75.68
901		11.742	9.947	84.72
628	Alhagi pseudoalhagi		11.720	9.49	80.90
827		11.658	6.099	52.31
699	Tamarix ramosissima		11.559	4.69	40.57
901	Artemisia Meyeriana		11.056	4.355	39.39
853	Alhagi pseudoalhagi		10.647	8.749	82.17
825		10.174	3.089	30.36
607	Glycyrrhiza glabra . 			9.786	4.12	42.10
845	Camphoro^ma monspeliacum ....	9.702	5.934	61.16
874	Phragmites communis (листья) . • •	9.412	5.818	61.81
874		9.182	4.886	53.21
876	Agropyrum repens	  •	8.943	4.726	52.84
855	Halocnemum strobilaceum (стебли) •	8.468	3.823	45.14
901	Suaeda microphylla (стебли) ж .	. .	8.343	2.658	31.85
807	Kalidium caspicum (стебли) ....	7.995	4.133	51.69
691	Artemisia Meyeriana		7.816	3.335	42.67
872	Prosopis Stephaniana		7.714	2.879	37.32
853	Cynodon dactylon		7.642	4.607	60.28
831		7.459	5.897	79.05
698А		7.364	3.024	41.06
805	Capparis herbaceum (стебли) ....	7.113	4.752	66.80
831	Prosopis Stephaniana		6.389	3.325	52.04
805	Artemisia Meyeriana		5.971	3.927	65.76
856	Tamarix ramosissima (стебли) . . . 1	5.693	3.108	54.59
805		5.219	4.048	77.56
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
563
растения. Из всех исследованных нами соединений только кремнезем и кальций
являются более прочно связанными. У большинства видов растений, исследованных
нами, эти соединения находятся в воднорастворимой форме лишь в ничтожных коли-
чествах. Следовательно, минеральные элементы связаны с органическим веществом
не прочно, что способствует большей подвижности этих элементов. Интересно про-
следить также, как располагаются отдельные ионы и окислы в различных группах
растений. Для этой цели мы сгруппировали весь материал, согласно классификации
растений по зольности (Ковда, 1944), в 4 группы. Все ионы и окислы мы разделили
по степени растворимости на две группы: воднорастворимые, полученные из водной
вытяжки растений, и более прочно связанные, полученные путем озоления расти-
тельного материала. Процент того или иного иона является среднеарифметическим
из общего количества анализированных растений.
Как вытекает из табл. 3, у группы мясистых солянок содержание
воднорастворимых SO4, К и Na больше, чем прочно связанных; Са и SiO2 находятся
главным образом в более прочно связанной форме. Mg у этой группы растений нахо-
дится почти в одинаковых соотношениях как в водной вытяжке, так и в более прочно
связанной форме.
Для группы полусухих солянок мы также можем отметить, что SO4,
К, Na находятся в основном в воднорастворимой форме. В этой группе растений
обнаружено также больше воднорастворимого Mg, чем связанного. Кремнезем нахо-
дится в основном в более прочно связанной форме. Накапливается значительное
количество воднорастворимого Са: в группе мясистых солянок воднорастворимого
Са 0.046%, а в этой группе — 0.207%.
Группа сухих солянок содержит SO4 и Mg в основном в воднораствори-
мой форме. К и Na в этой группе почти нацело в воднорастворимой форме. Кремне-
зем почти весь в связанном состоянии. Что касается Са, то он находится в большей
степени в связанном состоянии. Воднорастворимых соединений Са у этой группы
растений немного.
Группа злаков и бобовых отличается большим содержанием SiO2, глав-
ная масса которого не растворима в воде, SO4 находится в равных количественных
величинах: воднорастворимых соединений SO4 0.840%, связанной SO4 — 0.897%. Со-
единений Mg, Na и К больше воднорастворимых, чем связанных. Са почти на 50%
находится в воднорастворимой форме.
Рассмотрев данные анализов, мы убеждаемся в том, что воднорастворимых форм
солей в растении очень много. С нашей точки зрения это играет большую роль
в жизни растения. Такие рыхло связанные органо-минеральные комплексы солей
дают возможность растению быстро реагировать на изменяющиеся условия среды
и активно к ним приспосабливаться. Не меньший интерес представляет данный факт
и для изучения влияния растений на почвообразование. Рыхло связанные воднорас-
творимые зольные вещества после отмирания растений быстро вступают снова в био-
логический и геологический круговорот. Лишь кальций и кремнезем на более про-
должительный срок вырываются из круговорота и требуют для своего участия в нем
более длительных сроков воздействия как биологических, так и химических факто-
ров. Кроме того, в процессе вегетации часть солей из тканей растений выщелачи-
вается дождями и росой в верхние горизонты почвы. Таким образом, влияние расти-
тельности на почвообразование принимает все более широкий характер. Не только
разложением опада воздействуют растения на почвообразование, но в процессе своего
развития они также влияют на почву за счет выщелачивания подвижных соединений.
Литература
Благовещенский А. В. (1934). Биохимия растений.—Бобко Е. В. и
А. А. Аг ин ян. (1939). О действии микроудобрений при засолении. Почвоведе-
ние, 4.—Богдан Е. В. (1940). Извлечение калия из растений путем солянокислой
вытяжки. Тр. Почв, инет., 21.—Вернадский В. И. (1940). Живое вещество
в химии моря. Биогеохимические очерки. — Генкель П. А. (1950). Физиология
адаптации к засолению. Проблемы ботаники, /, изд. АН СССР.—Келлер Б. А.
(1921). Опыты и некоторые общие выводы по экологии солончакового растения
Salicornia herbacea I.. Вести, опытн. дела, 1—2. — Ковда В. А. (1944). Биологи-
ческие циклы движения и накопления солей. Почвоведение, 4—5. — Ненюков С. С.
(1939). О связи между химизмом растений и их положением в системе. Природа, 9. —
Ратнер Е. И. (1948). О состоянии калия в растительных тканях. ДАН СССР,
62, 3. — Рефераты докладов на конференции по микроэлементам. (1950). — Саби-
нин Д. А. (1940). Минеральное питание растений. — Самохвалов Г. К. (1940).
О значении натрия в жизни растений. ДАН СССР, XXVt 8. — Строгонов Б. П.
(1946). Связывание минеральных ионов в растении при засолении почвы. ДАН СССР,
54. 9. — Шахов А. А. и Е. С. Качинская. (1947). Некоторые физико-
химические свойства клеточного сока галофитов. ДАН СССР, 58, 8. — Шеста-
ков А. Г. (1940). Руководство к практическим занятиям по агрохимии, ч. 2.—
564
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
TAB
Формы соединений в процентах
№ раз- реза	Название вида	Переходящие в				
		SiO2	Cl	SO4	Ca	
740	Salsola crassa		0.213	11.829	15.816	0.064	
656	S. dendroides		0.783	2.691	20.826	0.068	
807	Suaeda confusa 		0.281	17.842	2.079	0.032	
807	Petrosimonia brachiata		0.364	9.148	11.334	0.011 '	
727	Suaeda altissima		0.695	13.245	2.232	0.101	
855	Halocnemum strobilaceum (листья) . . .	0.418	12.287	4.316	0.041	
807	Salsola crassa .............	0.107	9.163	11.312	0.032	
747	На1оспётит strobilaceum ........	0.768	12.821	2.386	0.083	
685	Petrosimonia brachiata		1.417	8.148	11.549	0.065	
855	Она же		0.131	8.130	13.289	0.032	
771	Atriplex tatarica		0.858	12.817	1.445	0.031	
807	Kalidium caspicum (листья)		0.281	9.564	3.500	0.032	
640	Halocnemum strobilaceum		0.844	15.411	1.335	0.065	
650	Petrosimonia brachiata		0.246	11.699	12.235	0.059	
625	Halostachys caspica		0.592	11.815	2.657	0.064	
901	Suaeda microphylla		0.128	4.151	1.156	0.021	
807	Salsola macera		0.065	2.958	4.941	0.054	
845	Она же . . •		0.152	2.450	3.205	0.043	
916	Tamarix ramosissima (листья)		0.177	1.836	7.434	0.822	
830	Asperula humifusa		0.152	0.826	0.367	0.250	
805	Capparis herbacea		0.065	0.527	10.050	0.314	
713	Phragmites communis		0.128	1.390	1.130	0.378	
853	Statice Meyeri		0.152	2.519	4.065	0.152	
607	Cynodon dactylon ............	0.044	1.490	0.672	0.208	
628	Tamarix ramosissima		0.178	2.803	3.693	0.433	
901	Salsola dendroides		0.043	1.593	3.229	0.032	
628	Alhagi pseudoalhagi		0.553	1.811	3.626	0.476	
827	Aeluropus littoralis		0.536	1.923	0.741	0.107	
699	Tamarix ramosissima		0.241	0.573	2.040	0.472	
901	Artemisia Meyeriana		0.086	0.706	0.488	0.140	
853	Alhagi pseudoalhagi		0.176	0.968	3.455	0.496	
825	Stipa Szovitsiana		0.127	0.402	0.280	0.085	
607	Glycyrrhiza glabra		0.175	0.890	0.249	0.477	
845	Camphorosma monspeliacum		0.278	1.254	0.334	0.032	
874	Phragmites communis (листья)		0.174	1.763	1.056	0.195	
874	Он же (стебли)		0.064	1.638	0.568	0.075	
876	Agropyrum repens		0.087	1.576	0.581	0.098	
855	Halocnemum strobilaceum (стебли) ....	0.065	1.175	1.035	0.076	
901	Suaeaa microphylla (стебли)		0.174	0.675	0.331	0.032	
807	Kalidium caspicum (стебли)		0.114	1.521	0.209	0.055	
691	Artemisia Meyeriana		0.274	0.937	0.351	0.153	
872	Prosopis Stephaniana		0.109	0.592	0.324	0.087	
853	Cynodon dactylon		0.088	0.800	0.801	0.143	
831	Glycyrrhiza glabra		0.109	0.943	0.201	0.218	
698А	Prosopis Stephaniana		0.319	0.402	0.321	0.369	
805	Capparis herbacea (стебли)		0.116	0.210	1.482	0.108	
831	Prosopis Stephaniana		0.130	0.600	0.322	0.130	
805	Artemisia Meyeriana		0.236	0.553	0.476	0.107	
856	Tamarix ramosissima		0.043	0.410	1.509	0.282	
805	Poa bulbosa		0.344	0.742	0.300	0.106	
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
565.
ЛИЦА 2
к абсолютно сухому веществу
водную вытяжку				Не переходящие в водную вытяжку					
	Mg	К	Na	SiO2 1	SO4	Са	Mg	К	Na
	0.382	1.613	12.387	0.605	0.272	0.501	0.364	0.256	
	0.337	2.610	8.260	0.382	—	0.779	0.389		7.728
	0.368	0.816	11.299	0.733	0.223	0.479	0.326	2.170	2.665
	0.388	1.345	10.932	0.551	2.383	0.728	0.616	0.319	3.230
	0.431	1.581	10.910	0.241	0.180	0.398	0.336		5.085
	0.338	0.972	10.408	3.151	0.215	0.853	0.635	0.425	1.357
	0.512	1.238	11.253	1.628	0.182	0.475	0.191	0.021	1.391
	0.286	1.257	12.054	1.767	0.461	1.432	0.279	0.996		
	0.499	1.738	7.058	2.101	—	0.863	0.559		3.111
	0.434	1.471	10.931	4.381	—	0.705	0.544	0.105	0.289
	0.329	2.698	7.778	0.758	0.843	0.691	0.491	0.243	2.165
	0.244	1.132	8.993	0.349	0.365	0.195	0.480	0.402	4.681
	0.278	1.146	9.274	2.738	0.379	1.328	0.152	0.268	6.579
	0.484	1.511	7.564	0.378	—	0.756	0.467	0.259	2.430
	0.395	1.377	7.088	1.676	0.045	0.815	0.375	0.997	—
	0.030	1.144	8.868	0.517	0.346	1.929	0.847	0.225 !	1.737
	0.422	2.676	6.970	0.791	0.130	1.022	0.489		0.036
	0.303	2.941	6.413	1.384	0.652	0.975	0.617			—
	0.999	1.468	1.724	7.838	1.516	1.261	0.236	0.804	—
	0.288	1.193	0-124	8.580	0.242	1.737	0.262		0.094
	1.475	2.162	0.785	0.101	0.420	0.272	0.045	0.753	0.034
	0.242	1.386	0.522	10.772	0.031	0.112	0.019		0.256
	0.562	1.580	1.694	2.837	0.312	0.552	0.208	—	0.091
	0.199	0.757	0.601	7.132	0.235	0.443	0.091	0.231	—
	0.754	0.669	1.424	0.817	0.944	0.392	0.211		0.640
	0.242	1.168	2.387	0.455	0.465	0.718	0.045			0.154
	0.519	0.830	1.051	0.519	0.069	0.730	0.124	1.661	—
	0.126	0.820	0.960	5.494	0.260	0.118	0.005		—
	0.362	0.844	0.580	1.950	2.327	1.241	0.341	0.158	—
	0.108	0.879	0.440	3.176	0.417	0.832	0.196	0.080	0.208
	0.505	1.591	0.775	0.391	0.485	0.563	0.090	0.187	0.225
	0.093	0.738	0.061	7.193	0.105	0.186			0.066	0.019
	0.436	0.761	0.289	2.288	0.244	1.277	0.227	1.187	—
	0.173	0.602	1.320	1.249	0.352	0.594	0.243	0.147	0.222
	0.117	1.846	0.042	2.981	0.126	0.066	0.130	0.223	0.004
	0.113	1.632	0.159	4.187	0.049	0.095	—			—
	0.061	1.570	0.136	3.671	0.090	0.171	0.065	0.074	0.743
	0.128	0.306	0.719	2.185	0.210	0.396	0.301	0.015	0.312
	0.076	0.458	0.498	0.179	0.018	1.880	0.062	0.182	0.034
	0.110	0.633	0.895	1.372	0.163	0.408	0.172	0.082	1.527
	0.029	1.709	0.713	1.510	0.361	0.472	0.266			—
	0.205	0.931	0.101	1.511	0.177	0.943	0.139			—
	0.130	0.768	0.507	2.612	0.095	0.288	0.097			—
	0.262	•—	—	0.143	0.091	0.781	0.129			—
	0.234	1.853	0.418	0.299	0.245	1.330	0.069	—	—
	0.330	1.482	0.384	0.050	1.887	0.686	0.137	0.073	0.312
	0.233	1.171	0.218	0.120	0.444	0.704	0.038	—	0.002
	0.107	1.004	0.190	0.704	0.176	0.456	0.096	0.171	0.104
	0.128	0.228	0.100	0.448	1.466	0.679	0.073	—	0.212
	0.112	0.608	0.205 i	1.947	0.054	0.120		0.492	
566
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
ТАБЛИЦА 3
Содержание отдельных ионов и окислов в различных
группах растений
(в %, среднее из анализов)
Ионы и окислы	Мясистые солянки		Солянки полусухие		Солянки сухие		Злаки, бобовые, полыни	
	воднорас- творимые	1 водноне- I раствори- мые	воднорас- творимые	водноне- раствори- мые	воднорас- творимые	водноне- раствори- мые	воднорас- творимые	водноне- раствори- мые
SiO9 	 so/	 Са	 Mg	 К	 Na		1 0.395 5.323 0.046 0.322 1.402 8.114	1.373 0.381 0.817 0.419 0.428 2.289	0.207 6.283 0.294 0.578 1.273 1.955	1.505 1.289 0.678 0.211 0.447 1.513	0.194 1.583 0.144 0.341 1.125 1.046	4.222 0.302 0.961 0.237 0.147 0.136	0.197 0.840 0.216 0.201 1.158 0.410	2.982 0.897 0.509 0.111 0.281 0.195
Школьник М. Я., Н. А. Макарова и М. М. Стеклова. (1949}. О влия-
нии микроэлементов на повышение солеустойчивости растений и о его причинах.
Бот. журн., 2. — Tegopoulos А. (1934). Vergleichende Analysen der Asche von
Bohnensamen und von Blattern verschiedener Weinstockvarietaten nebst Betrachtungen
liber die Kaliumverbindungen in den betreffenden Aschen. Z. f. Pflanzenernahrung, Diin-
gung und Bodenkunde, 33, A.
Почвенный институт
им. В. В. Докучаева
Академии Наук СССР,
Москва
(Получено 28X1 1952)
Ф. Я. Механик
БУФЕРНОСТЬ СОКА КАК ПОКАЗАТЕЛЬ УСТОЙЧИВОСТИ ЦИТРУСОВЫХ
ПЛОДОВ ПРИ ХРАНЕНИИ
С 4 рисунками
Из работ некоторых исследователей (Кудрявцева, 1931; Caldwell, 1934; Collisson,
1913) следует, что при последних фазах созревания плодов мандаринов и апельсинов
имеет место падение общей кислотности и, наряду с этим, повышение активной
кислотности (pH). Такое же явление было констатировано и в процессе хранения
указанных плодов (Collisson, 1913).
Задачей настоящей работы явилось изучение в процессе созревания и хранения
не только характера изменения общей кислотности и pH, но, прежде всего, способ-
ности сока плодов противостоять изменению pH при титровании щелочью, т. е. опре-
деление его буферной силы.
Тем самым мы пытались выяснить, не существует ли зависимости между харак-
тером изменения буферности сока и устойчивостью плодов при хранении. На подоб-
ную постановку вопроса нас натолкнули результаты нашего более раннего исследования
(Механик, 1939), показавшие наличие зависимости между буферной силой клеточного
сока озимых растений (пшеница) и их устойчивостью ранней весной к поражению
снежной плесенью.
Объектами наблюдения служили плоды мандаринов (сорт Уншиу) и апельсинов
(сорта Гамлин и Вашингтон Навел). Каждый раз для получения сока мы брали по
одному сегменту из 15 плодов. Величина pH самого сока, а также величина pH,
изменяющаяся по мере прибавления к соку 0.1 н. щелочи, определялись электро-
метрически при помощи двойного хингидронного электрода. Общая кислотность уста-
навливалась по количеству миллилитров 0.1 н. щелочи, обусловливавших повышение
pH сока до 7.
В первой серии опытов подвергался исследованию сок мандаринов разной степени
зрелости, сразу же после их снятия с дерева. Из рис. 1 видно, что в процессе
созревания, т. е. с переходом окраски плодов от полужелтой к желтой, наблюдается
понижение общей кислотности, наряду с незначительным повышением pH. Что
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
567
касается буферной силы, то последняя с созреванием плодов, с пожелтением их,
повышается на начальном отрезке титрационной кривой, т. е. в зоне pH 3.3—4.8, и,
наоборот, понижается при более высоких значениях pH.
Рис. 1. Изменение общей кислот-
ности, pH и буферности сока плодов
мандаринов (сорт Уншиу) в процессе
созревания на дереве.
7 — желтый, 2— полужелтые плоды.
Рис. 2. Изменение общей кислот-
ности, pH и буферности сока плодов
мандаринов (сорт Уншиу) в процессе
хранения.
7 — срок хранения 18 дней, 2 — срок хране-
ния 30 дней, 3 — срок хранения 45 дней.
Такая закономерность наблюдается и при дальнейшем хранении при температуре
10—18° С плодов мандаринов, снятых с дерева в фазе желтой спелости, вплоть до
20 февраля, т. е. примерно в течение полутора месяцев. После этого срока хра-
Рис. 3. Изменение общей кис-
лотности, pH и буферности
сока плодов апельсинов (сорт
Гамлин) в процессе хранения.
7 — срок хранения 28 дней, 2 — срок
хранения 48 дней, 3 — срок хранения
90 дней.
/ 2 3 ь 5 6 7 6 9 10
0.1 н. Na ОН (6 мл)
Рис. 4. Изменение общей кислот-
ности, pH и буферности сока пло-
дов апельсинов (сорт Вашингтон
Навел) в процессе хранения.
7 — срок хранения 28 дней, 2 — срок хране-
ния 48 дней, 3— срок хранения 90 дней,
4 — срок хранения 130 дней.
нения, значительное падение общей кислотности и небольшое повышение pH сопро-
вождаются ослаблением буферной силы сока на всем протяжении титрационной кри-
вой (рис. 2).
Данные, приведенные на рис. 3 и 4, говорят о том, что в процессе хранения
плодов апельсинов при указанных выше температурах также наблюдается в течение
568
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
определенного времени усиление буферной силы на начальном отрезке титрационной
кривой (зона pH 3.4—5.0), после чего она падает на всем ее протяжении, как и для
плодов мандаринов.
Момент указанного явления не совпадает во времени для плодов апельсинов
сорта Вашингтон Навел и Гамлин. У первого он наступает позже (через 90—100 дней),
чем у второго (через 120—130 дней).
Картина изменения общей кислотности и pH во время хранения одинакова для
обоих сортов апельсинов и соответствует таковой, установленной на плодах манда-
ринов, т. е. общая кислотность непрерывно падает, а pH несколько повышается.
Таким образом, из литературных и наших данных вытекает, что характер изме-
нения общей кислотности и pH в процессе созревания плодов мандаринов и апель-
синов, по крайней мере на последних фазах, остается таким же и в процессе дли-
тельного хранения.
Что касается буферности сока, то последняя в процессе хранения повышается
на начальном отрезке титрационной кривой, т. е. так же (что показано нами на
мандаринах), как и при последних фазах созревания плодов на дереве, затем падает.
Однако длительность периода времени, в течение которого наблюдается повышение
буферности сока и последующее падение, зависит от вида и сорта плодов. Момент
0.1 н. NaOH (в мл)	pH	
	первая партия	вторая партия
0	3.33	3.28
1	3.55	4.29
1	4.17	4.97
1	4.84	5.35
1	6.55	7.15
0.5	7.90	8.13
0.5	9.10	9.67
в той партии
мандаринов,
в которой
этого падения, по нашим наблюдениям, на-
ступал тем раньше, чем раньше наблюдалось
значительное понижение сопротивляемости
плодов к болезням, обусловливающим их порчу
при хранении, а именно: наиболее рано у пло-
дов мандаринов, затем у плодов апельсинов
Тамлин и, наконец, у плодов апельсинов Ва-
шингтон Навел.
По всей вероятности, картина буферности
характеризует лежкость не только отдельных
видов и сортов цитрусовых, но и отдельных
партий плодов одного и того же сорта, полу-
ченных из различных плантаций и, следо-
вательно, развивавшихся в различных микро-
климатических условиях.
По нашим наблюдениям, наименьшие от-
ходы после двухмесячного хранения были
плоды обнаруживали более высокую буферную
силу сока.
Интересно отметить, что сравнительно более низкая буферность сока второй
партии плодов мандаринов (см. таблицу) была констатирована еще за 10—12 дней
до того, как они стали показывать более высокие отходы. Все это говорит о наличии
зависимости между буферностью сока плодов мандаринов и апельсинов и их устойчи-
востью при хранении.
Литература
Кудрявцева М. А. (1931). Тр. по прикл. бот., генет. и селекц. 25.—
Механик Ф. Я. и Д. А. Голлицинский. (1939). Тр. Белорусск. сельхоз.
инет., XI32.—Caldwell Т. S. (1934). Dept. Agr. Techn. Bull. 403.—Collis-
son S. E. (1913). In 26-th. Ann. Meeting Fla. Sta. Hort. Soc.
(Получено 13 X 1951)
Ал. А. Федоров
О СВЯЗИ И ВЗАИМОЗАВИСИМОСТИ НЕКОТОРЫХ АНОМАЛЬНЫХ СТРУКТУР
У РАСТЕНИЙ (НА ПРИМЕРЕ CAMPANULA MEDIUM L.)
С 9 рисунками
В существующих сводках по тератологии растений (Masters, 1869; Penzig,
1921—1922; Vuillemin, 1926) обычно весьма мало внимания уделяется вопросу о взаимо-
зависимости различных аномальных структур у растений. Аномалии обычно рассма-
триваются отдельно и редко сопоставляются между собой как структурные образо-
вания целого растения. Так, например, фасциация стебля слабо связывается с яв-
лениями махровости, а последние, в свою очередь, не сопоставляются с пролификацией.
Некоторая попытка совместного рассмотрения указанных явлений имеется в работе
П. Маевского (1886) для ряда растений и у Кренке (1950) для подсолнечника.
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
569
Ниже мы даем материал, характеризующий связь таких аномальных структур,
как фасциация стебля и махровость цветка, махровость цветка и его пролификация,
пролификация цветка и фасциация стебля. Более детальное изучение различных
терат в дальнейшем может дать еще более убедительный материал и позволит уста-
новить взаимозависимость ряда различных аномалий, рассматриваемых обычно в зна-
чительной мере изолированно.
Совместное рассмотрение многих аномальных структур, а также установление
взаимозависимости возникновения последних, представляется необходимым по двум
причинам: во-первых, для выяснения механизма явлений роста и развития и, во-
вторых, в связи с тем, что большое число аномалий, свойственных некоторым рас-
тениям, имеет практическое значение (махровость у декоративных растений; фас-
циация органов размножения у томатов, земляники, клубники, кукурузы; пролифи-
кация у ананаса, и т. д.).
Изучая аномалии в строении колокольчика среднего (Campanula medium L.),
выявление которых для этого вида не является новостью, мы имели возможность
достаточно отчетливо сопоставить перечисленные выше аномалии и установить с пол-
ной очевидностью связь ряда аномальных структур.
В условиях Ленинграда нередко можно наблюдать следующие аномалии в строе-
нии цветков и соцветий у названного колокольчика: 1) различную степень фасциации
цветоносного стебля, 2) столь же различные формы фасциации цветка и отдельных
его частей, 3) пролификацию цветка (в том числе и многократную), 4) разнообраз-
ные типы махровости цветка.
Рассмотрим указанные явления отдельно.
Фасциация стебля. У Campanula medium L., культивируемого из года
в год в грунту, в обычных условиях Ленинграда, нередко можно видеть различные
формы фасциации стебля, принимающего или вид плоской ленты, различной ширины
и размеров, или ребристых, а также вполне цилиндрических трубок, несущих явные
следы слияния в одно целое серии боковых разветвлений стебля. На основании работ
Уорсдела (Worsdell, 1905), Уайта (White, 1948) и Н. П. Кренке (1950) можно счи-
тать, что в случае с С. medium мы имеем дело как с фасциацией стебля линейной
(лентовидной), так и радиальной (круговой) (рис. 1). Оба эти явления, будучи раз-
личными фазами одного и того же процесса аномального роста, связаны многочислен-
ными переходами.
Фасциация цветка и его частей. На фасциированных стеблях и их
боковых разветвлениях у С. medium часто можно наблюдать различные степени
слияния соседних цветков. Так, например, у верхушки соцветия, а также и некото-
рых боковых его ветвей, образуются двойные, тройные, четверные и даже пятерные
цветки, в строении которых можно, наглядно видеть все последовательные случаи
слияния соседних цветков. Следует отметить, что в зависимости от того, какой ха-
рактер носит фасциация стебля (линейная или радиальная), слияние цветков осуще-
ствляется или в одну линию (нередко извилистую), или по кругу (рис. 2). В край-
них случаях фасциированный цветок получаем весьма уродливую форму (рис. 3) или
становится настолько правильным, что приобретает вполне декоративный облик
(рис. 4).
При детальном рассмотрении фасциироЕЛнных цветков удается подметить, что
явления срастания захватывают также и пестик, уплощающийся в виде ленты или
имеющий правильную цилиндрическую форму (рис. 5). Между указанными структу-
рами можно видеть промежуточные образования, обусловленные характером срастания
этой части цветка.
Полная радиальная фасциация цветка ведет обычно к образованию махрового
венчика, с умноженным числом его долей, расположенных в один ряд. Число долей
колеблется от *10 до 40 (и более) и зависит от количества слившихся одиночных
цветков.
Пролификация цветка. У рядя экземпляров С. medium, вместе с обра-
зованием однорядных, но многочисленных махровых цветков, нередко имеет место
образование другого типа махровости, происходит умножение числа почти или вполне
нормальных (пятичленных и многочленных) венчиков, как бы вставленных один в дру-
гой. При этом следует заметить, что такие многорядные венчики (или венчиковид-
ные образования) не всегда одинаковы по своему происхождению.
Венчиковидный характер иногда принимают доли чашечки, причем нормальный
венчик оказывается окруженным вторым кругом лепестков, происшедших в резуль-
тате видоизменения чашелистиков, которые, в зависимости от степени подобного пре-
вращения, или полностью теряют сходство с чашелистиками, или частично сохра-
няют особенности, свойственные последним (зеленые участки ткани, опушение).
В других случаях, вместо обычных пяти тычинок, как правило довольно редко видо-
изменяющихся, присутствует несколько (от 1 до 5) отдельных лепестковидных выро-
стов, сливающихся в подобие настоящего второго венчика, заключенного внутри
истинного (рис. 6). Лепестковидные изменения касаются иногда не только долей
чашечки, но нередко захватывают и придатки. Тогда получается своеобразный до-
бавочный венчик, имеющий форму блюдца с гофрированными краями (рис. 7). В тех
570
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
случаях, когда одновременно лепестковидно изменяются доли чашечки и тычинки,
образуется тройной венчик, происхождение частей которого из соответствующих
элементов цветка можно установить с большой достоверностью.
Гораздо чаще, однако, наблюдается иное явление: чашечка и тычинки остаются
нормальными, а вместо одного венчика присутствует от 4 до 5 (и даже более) вен-
чиковидных образований, как бы вставленных одно в другое в последовательном
порядке. Получается весьма „махровый44 цветок, имеющий оригинальную форму
Рис. 1. Типы фасциации стебля у Campanula medium L. (Ориг.).
а — линейная (лентовидная) фасциация; б — радиальная (круговая) фасциация.
(рис. 8). Здесь чередование долей вторичных венчиков с долями истинного венчика
оказывается или совершенно правильным (очередным), или же сильно нарушается.
Случаи появления махровости цветков с целой серией „вставленных44 один в дру-
гой венчиков, но с нормальными тычинками и долями чашечки, с первого взгляда
весьма трудно расшифровать, как это отчетливо было показано еще П. Маевским (1886).
Тем не менее, ряд подобных образований может все же быть истолкован вполне
удовлетворительно.
Объяснением может служить найденная нами приведенная на рис. 9 аномалия.
Здесь, на продольном разрезе махрового цветка видно, что между „вставленными44
венчиками присутствуют зеленые листочки, имеющие полное сходство с нормальными
чашелистиками. Имея в виду аналогичные образования у ряда других растений,
подобный тип аномалии мы должны отнести к явлениям центральной пролификации
цветка, не получившей, однако, в процессе своего развития,' типичного выражения.
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
571
Получается как бы укороченная пролификация, еще не приведшая к образованию
стебля, обычного для типичных случаев центральной пролификации, но давшая ряд
укороченных венчиковидных и чашечковидных мутовок. Что дело здесь обстоит
именно таким образом, нас убеждает наличие подобного типа пролификации у гра-
ната (Punica granatum L.), Arabis alpina и многих других растений, у которых
махровость сочетается с различной степенью пролификации оси цветка.
П. Маевский (1886) приводит ряд случаев образования добавочного венчика
у таких растений, как дурман (Datura), рододендрон (Rhododendron) и др. Все эти
случаи, на основании тонкого анатомического анализа, дают право заключить, что
мы имеем дело не с расщеплением лепестков (хоризой), а с центральной пролифи-
Рис. 2. Типы фасциации цветков Campanula me-
dium L. (Ориг.).
а — нормальный цветок; б — линейное слияние'двух сосед-
них цветков; в — радиальное слияние трех цветков.
нацией. Следует отметить, что, повидимому, у С. medium имеет место именно этот
способ удвоения, утроения и, вообще, умножения числа венчиков в тех случаях,
когда происхождение венчиковидных образований из тычинок и долей чашечки ис-
ключено.
В том, что в ряде случаев имеет место истинная, хотя и весьма укороченная
центральная пролификация, свидетельствует очередное расположение лопастей вну-
тренних венчиков по отношению друг к другу и наружному венчику. В других слу-
чаях, когда такого чередования не наблюдается, образование добавочных венчиков
следует объяснить иным путем.
Разобранные примеры аномальных структур у С. medium свидетельствуют, во-
первых, о тесной связи фасциации стебля с видоизменениями в строении чашечки,
венчика и других деталей цветка; во-вторых, совершенно отчетливо прослеживается
связь некоторых случаев однорядной махровости с фасциацией стебля и, в-третьих,
может быть установлена зависимость между многорядной махровостью венчика и
центральной пролификацией цветка. При этом необходимо обратить внимание на то,
что в результате фасциации стебля могут возникать как лентовидные, так и цилин-
дрические (дудчатые) стеблевые структуры, весьма уродливые или вполне совершен-
ные по форме. Как уже отмечено выше, в результате пролификации цветка могут
S72
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
появляться необычайно правильные „махровые1* цветки, обладающие многорядным
венчиком. Как те, так и другие представляются крайне интересными с теоретиче-
ской и практической стороны, особенно с целью выведения новых сортов растений.
Возникновение совершенной радиальной фасциации стебля у С. medium ведет, как
правило, к возникновению плотных метельчатых соцветий, отдаленно напоминающих
нормальные плотные соцветия типа С. thyrsoides.
Рис. З.^Линейная фасциация нескольких верхушечных цветков
у Campanula medium L. (Фот. Е. В. Синельникова).
а — вид со стороны венчика; б — вид со стороны стебля.
’ Таким образом, явления фасциации и пролификации могут служить основой
формообразовательного процесса у растений (по крайней мере для создания новых
сортов), о чем столь убедительно пишет в своем этюде о подсолнечнике Н. П. Кренке
(1950) и о чем свидетельствуют в своих работах В. Л. Комаров (1931) и П. М. Жуков-
ский (1950).
В настоящей заметке мы не касаемся вопроса о причинах возникновения описан-
ных явлений. Они весьма многообразны и, видимо, могут быть следствием самых
разнообразных причин. Во всяком случае ясно только одно, что появление, напри-
мер, фасциации стебля вызывается ненормальным ходом развития меристем в зало-
женных с осени точках роста. Здесь, кроме проявления сложных качеств природной
наследственности (измененной у культурных растений долговременным вмешатель-
Рис. 4. Вполне совершенная радиальная фасциа-
ция цветков у Campanula medium L.
(Фот. Е. В. Синельникова).
Рис. 5. Типы фасциации пестика у Campanula medium L. (Ориг.).
а —^нормальный Тпестии; б — линейное слияние ряда соседних пестиков; в — линейное
слияние многих фасциированных пестиков; t — слияние пестиков в радиально-фасцииро-
ванном цветке.
7 Ботанический журнал, № 4, 1954 г.
Рис. 6. Различная степень структурных изменений околоцветника у Campanula
medium L. (Ориг.).
а — нормальный цветок (продольный разрез); бг в, г — образование венчиковидной чашечки; д, е — вен-
чиковидное превращение тычинок; ж — одновременное венчиковидное превращение тычинок и чаше-
листиков.
Рис. 7. Венчиковидная чашечка у Cam-
panula medium L. (Фот. Е. В. Синель-
никова).
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
57
ством человека), несомненно имеет место формирующее воздействие меняющихся
внешних условий. В этом плане следует отметить тот факт, что наибольшее число
описанных аномалий появилось у растений, подвергшихся ненормальным условиям
зимовки, но ранее (в предыдущих поколениях) не имевших подобных уклонений.
Видимо, указанные условия (бесснежная первая половина зимы, обилие осадков
Рис. 8. Махровые цветки у Campanula medium L. (Фот. Е. В. Си-
нельникова).
в виде дождя и сравнительно высокая температура), а также обильная подкормка
органическими удобрениями, вызвали соответствующие нарушения в точках роста
зимующих частей растений, что привело к неправильному росту вегетативных орга-
нов и аномальному развитию цветков. О том, что подобная связь в возникновении
аномалий у растений с погодными и почвенными условиями существует, свидетель-
ствуют достаточно подробные сведения, например в сводке Богданского (Bogdanski,
1950), а еще ранее (в отношении фасциации) эти связи были разобраны Кнокс
(Knox, 1908) для видов рода Oenothera.
7*
576
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
Особенно интересно отметить, что в ряде случаев возникновения описанных выше
изменений в структуре цветка (пролификация, связанная с умножением числа вен-
чиков) процесс заложения и образования его частей обладал своеобразной прерыви-
стостью. Эта прерывистость в изменении стадийного состояния тканей, дающих на-
чало образованию частей цветка, не может быть пока удовлетворительно объяснена,
Рис. 9. Схема образования махровых цветков у
Campanula medium L. (Ориг.).
а — нормальный цветок (продольный разрез); б — аномальный
цветок (поперечный разрез); в — аномальный махровый цветок
(общий вид).
однако ее наличие крайне интересно и важно для понимания причин ритмического
перехода от фаз роста вегетативной сферы растений, к образованию их генератив-
ных органов.
Литература
Жуковский П. М. (1950). Культурные растения и их сородичи. — Кома-
ров В. Л. (1931). Происхождение культурных растений. — Кренке Н. П. (1950).
Регенерация растений. — Маевский П. (1886). Строение махровых цветков. Изв.
имп. Общ. любит, естествознан., антрополог, и этнограф., XLVI, 2. — Филов А. Н.
(1928). Огурцы мира с точки зрения их использования. Бюлл. по плод., виноград,
и овощеводству.—Bogdanski С. (1950). Teratogenie et teratologie experimentales
chez les vegetaux. L’Annee Biologique, LIV annee, 3 ser., XXVI, f. 11. — Knox A. A.
(1908). The induction, development and heritability of fasciation. Carnegie Institution
of Washington, publ. 98.—Masters M. T. (1869). Vegetable Teratology. — Pen-
z i g O. (1921—1922). Pflanzen-Teratologie, /—III.—Vuillemin P. (1926). Les ano-
malies vegetales leur cause biologique.—White E. (1948). Fasciation. The bot. review,
XIV\ No. 6. — Worsdell W. C. (1905). Fasciation, its Meaning and Origin. The
New Phytologist, /И, No. 2—3.
Ботанический институт	(Получено 5 IX 1952)
им. В. Л. Комарова
Академии Наук СССР,
Ленинград	х
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
577
Ф. Ф. Давитая
ЭВКОММИЯ В ПРЕДГОРЬЯХ СЕВЕРНОГО КАВКАЗА
С 2 рисунками
Весною 1938 г. около микроклиматических пунктов Майкопской опытной станции
Всесоюзного Института растениеводства я посадил 20 видов и разновидностей суб-
тропических растений с целью изучения их морозостойкости в природных условиях.
Территория станции, отличающаяся сложным рельефом, рассматривалась как есте-
ственная климатическая лаборатория.
Опытные растения были высажены на трех участках в количестве 15 экземпляров
каждого вида. Участки находились на близком расстоянии один от другого (350—400 м),
разница в их абсолютной высоте не превышала 35—40 м (рис. 1). Между тем на
крайних участках различие в минимальных температурах в отдельные годы дости-
гало 13.5е (зима 1944/45 г.).
Рис. 1. Расположение опытных участков на Майкопской опытной станции ВИР
с указанием распределения минимальных температур по рельефу 4 февраля 1939 г.
В обычно практикуемых географических посадках такие температурные различия
имеют место лишь при большой разбросанности точек на территории обширной страны.
Поэтому майкопский опыт представлял собою как бы географические посадки в ми-
ниатюре.
В числе опытных растений были однолетние саженцы китайского гуттаперчевого
дерева — эвкоммии (Eucommia ulmoides Oliv.).
Опытные экземпляры эвкоммии были получены из питомника Майкопского город-
ского сада. Часть высаженных растений плохо прижилась и засохла. К осени 1938 г.
хорошо развились: на пункте № 1 —^,6, 4№ 2 — 7 и № 3 — 11 растений.
К началу 1941 г. было установлено, что у молодых растений эвкоммии прирост
последнего года значительно повреждается при температуре минус 19—20° (Дави-
тая, 1941). t
В годы войны и фашистской оккупации опытные растения остались без при-
смотра, часть их, подвергавшаяся механическим повреждениям, погибла, а на
пункте № 3 растения были совсем уничтожены и участок был использован для одно-
летних сельскохозяйственных культур.
К 1950 г. из опытных экземпляров эвкоммии осталось на пунктах № 1 и № 2
соответственно 4 и 3 растения. С 1938 г. по 1950 г. эти растения подвергались су-
ровым условиям зимовки и, в частности, выдержали наиболее суровую зиму 1949/50 г.
На обоих пунктах растения — порослевого происхождения и имеют густую крону
с разветвлениями от корневой шейки по всему стволу; листья крупные с темнозеле-
ной окраской. Отдельные листья достигают 27 X 13 см.
По данным таблицы можно судить об общих размерах оставшихся растений и
о приросте 1950 г.
На пункте № 1 деревья достигли 4—5 м высоты и не повреждались ни в одну
из перечисленных зим, за исключением зимы 1939/40 г., когда у молодых в то время
растений был отморожен весь прирост 1939 г. и часть прироста 1938 г. К зиме
1949/50 г. растения насчитывали уже 13 лет и были достаточно окрепшими. Несмо-
тря на продолжительные морозы, доходившие по минимальному термометру до —28.1°,
у растений на участке № 1 не пострадали даже точки роста, и весною 1950 г. они
стали нормально вегетировать.
578
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
Размеры деревьев эвкоммии, перезимовавших в предгорьях
Северного Кавказа
Участки	Высота деревьев (в м)	Диаметр кроны (в м)	Диаметр у корневой шейки (в см)		Диаметр побегов на высоте груди (в см)	Длина прироста 1950 г. (в см)	
			общий пень	отдель- ные побеги		поросль	в кроне
№ 1	4.8—5.1	2.7—3.3	30—37	10	7—8	137—300	20—41
№2	4.3—4.5	2.1—3.0	15-19	8	7	200—260	27—52
На нункте № 2 растения в предыдущие годы, как показывают повреждения кроны,
периодически страдали от морозов. Деревья имеют вполне здоровый вид, но развиты
Рис. 2. Эвкоммия на участке № 2.
менее мощно, их высота не превышает 4.5 м. В зиму 1949/50 г. температура здесь
снижалась до —32°. Растения потеряли часть веток 2—3-летнего возраста
(рис. 2).
- У взрослых деревьев эвкоммии критическими температурами, повреждающими
крону в период покоя, следует считать температуры порядка —30°.
В свете этих данных становится понятным малый успех культуры эвкоммии в сов-
хозе № 9, расположенном вблизи города Майкопа в долине р. Белой на высоте
около 200 м над ур. м. Микроклиматические условия совхоза значительно хуже, чем
на упомянутом пункте № 2.
। По имеющимся метеорологическим наблюдениям зима 1949/50 г. была наиболее
суровой в западной части Северного Кавказа за последние 50 лет. Стало быть
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
579
в предгорьях Краснодарского края и Адыгейской автономной области на участках
с благоприятными микроклиматическими условиями успешная промышленная куль-
тура эвкоммии может быть полностью обеспечена. В настоящее время промышленные
плантации эвкоммии имеются лишь во влажных субтропических районах Грузии. Для
закладки вполне гарантированных плантаций этой культуры могут быть выделены
в предгорьях Северного Кавказа, а также Закарпатской Украины, тысячи гектаров
плодороднейшей земли.
Литература
Давитая Ф. Ф. (1941). Климат приземного слоя воздуха и метод изучения
зимостойкости растений. Метеоролог, и гидролог., 1.
Майкопская опытная станция,
Всесоюзный институт растениеводства
ВАСХНИЛ	(Получено 2 Ш 1951)
Т. П. Некрасова
О „ДВУДОМНОСТИ" ЛАПЛАНДСКОЙ сосны
Сосна обыкновенная (Pinus silvestris L.) относится к растениям однодомным, но
на севере, по наблюдениям некоторых исследователей, она становится двудомной.
В русской литературе имеется указание Г. И. Нестерчука (1931) о двудомности ла-
пландской сосны на Кольском полуострове. Это утверждение перешло в работы дру-
гих авторов, например в учебник „Лесное семеноводство*4 проф. А. П. Тольского
(1950).
Имеющиеся у автора материалы по данному вопросу позволяют выступить с не-
которыми возражениями против этих категорических утверждений о двудомности
сосны на севере.
Под именем лапландской сосны в настоящей статье понимается тот географически
обособленный тип сосны обыкновенной, который образует сосновые насаждения на
севере Норвегии, Швеции, Финляндии и в прилегающих северо-западных районах
Советского Союза.
Кроме упомянутой уже работы Г. И. Нестерчука, утверждающей, что лапланд-
ская сосна двудомна, этому вопросу посвящено исследование Нильса Сильвена
(Sylven, 1909), который сделал наблюдения над половой дифференциацией у сосны
в нескольких районах Швеции. Сильвен отмечает у сосны наличие смены пола: в пер-
вые годы цветения деревья проходят чисто женскую стадию, а к старости — мужскую.
Однако в северных районах Швеции, где растет лапландская сосна, он наблюдал
экземпляры, проходящие сначала мужскую стадию или даже остающиеся на этой
стадии в течение всей жизни, т. е. наблюдал двудомность. Сильвен не останавли-
вается подробно на причинах этого явления^ вскользь ссылаясь на влияние внешних
условий и каких-то индивидуальных расовых свойств.
О половом деморфизме сосны обыкновенной интересные данные приведены
в статье Г. Д. Гальперн (1949).
Л. Ф. Правдин (1950) считает, что у сосны обыкновенной встречается три сек-
суальные формы: двудомные „мужские“ и „женские44 и однодомные с равномерным
распределением пыльниковых соцветий и шишек или с преобладанием цветков одного
пола.
Работая в течение нескольких лет в районах распространения лапландской сосны,
автор собирал наблюдения по этому вопросу, а в 1949 г. изучал его более деталь-
но, стремясь найти подтверждение наличию двудомности или доказательства обрат-
ного.
Если прав Сильвен и деревья действительно проходят сначала женскую и затем
мужскую стадию, то в одновозрастном насаждении на одном и том же участке леса
следовало бы ожидать встретить деревья одного пола: в молодняках — женского,
а в старых насаждениях — мужского. В действительности ничего похожего не ока-
залось.
Разобраться в чрезвычайном разнообразии вариантов соотношения полов в на-
саждениях лапландской сосны на первый взгляд показалось невозможным. Рядом
с явно „женской** сосной, густо усыпанной старыми и новыми шишками, можно ви-
деть сосну со смешанным плодоношением, у которой шишки развиты только на вер-
шине, а нижние ветви — мужские. Среди молодых сосенок, впервые начавших плодо-
носить, тоже встречаются особи разного пола: на открытых местах — с шишками,
а в затенении — с мужскими соцветиями, но не исключительно (и среди них часть
580
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
имеет шишки). Встречались сосны явно „женские" в прошлом, что можно было видеть
по наличию шишек под кроной, но усеянные мужскими соцветиями в год наблюде-
ния. Некоторые взрослые, хорошо развитые деревья, растущие среди плодоносящих
сосен, почему-то не плодоносят. Встречаются сосны с характерной ажурной кроной
вследствие прерывистого охвоения их ветвей; на них тоже нет шишек, — это деревья
по преимуществу „мужские".
При внимательном рассмотрении большинство деревьев в насаждениях лапланд-
ской сосны оказались однодомными, но чаще с преобладанием того или другого пола.
При этом резко выраженным оказался половой диморфизм отдельных ветвей: как
правило, шишки располагаются в верхней части кроны и на некоторых нижних вет-
вях, преимущественно южной экспозиции, ветви с пыльниковыми колосками зани-
мают, обычно, нижнюю часть кроны, реже — среднюю, где они встречаются уже ря-
дом с шишками. Ряд авторов находит объяснение такому распределению в физио-
логической разновозрастности тканей верхней и нижней частей дерева и отдельных
ветвей: женские шишки возникают на ветвях физиологически или стадийно более
старых, мужские соцветия — на нижних, стадийно более молодых ветвях побега (Не-
стерчук, 1931; Некрасова, 1948; Минина, 1949; Правдин, 1950).
Дальнейшие наблюдения показали, что преобладание какого-нибудь пола не яв-
ляется постоянным для одного и того же дерева, но меняется в течение его жизни,
а пол отдельных ветвей меняется неоднократно.
Чтобы выяснить соотношение полов у отдельных. деревьев в насаждении, был
сделан подробный анализ полового состава древостоя в 30-летнем сосняке на огра-
ниченной площадке в 100 кв. метров. Все взрослые сосны были перенумерованы и
детально осмотрены. Укажем, что это не представляло больших трудностей ввиду
незначительной высоты стволов и характерной, низко опущенной кроны лапландской
сосны. Для определения пола за прошлые годы была использована способность лап-
ландской сосны сохранять шишки в течение 10 лет и более и хвою в течение 4—5 лет.
Так как в год цветения мужскими соцветиями побег сосны имеет хвою только на
конце, а стержень его после опадения соцветий остается голым, то по этим переры-
вам в охвоении легко установить, в каком году ветвь цвела мужскими соцве-
тиями. Факт мужского цветения может быть достоверно определен этим методом
только для 3—4 прошедших лет, а женского, в отдельных случаях, даже для 15 лет.
На учетной площадке росли 44 взрослых сосны, из них 37 цвели в 1929 г.
Среди цветущих оказалось:
Только с женскими соцветиями.........9, или 24.3%,
Только с мужскими соцветиями .... 9, или тоже 24.3%,
Однодомных сосен.....................19, или 52.4%.
В 1949 г. в этом насаждении явно преобладало смешанное цветение. В прошлые
годы это соотношение было другим, хотя тоже преобладало смешанное цветение.
Так, дерево № 3 в 1948 г. имело единичные женские шишки и не имело мужских
соцветий, а в 1949 г. оно цвело исключительно мужскими. Дерево № 15 в 1947 и
1948 гг. имело довольно много женских шишек (средний урожай по глазомерной оценке),
а в 1949 г. оно стало исключительно мужским. Обратных примеров превращения
чисто мужского дерева с характерной ажурной кроной и женское не встречалось.
Полностью однополые деревья вообще были редки и, кроме того, нельзя быть уве-
ренным, что в течение своей жизни они ни разу не меняли пола.
Таким образом, изучение полового состава древостоя на одном участке леса
в типе ягельно-брусничного сосняка показало, что здесь лапландская сосна отнюдь
не двудомна. Подобный материал был получен позднее и для других типов сосно-
вых лесов во всех районах распространения лапландской сосны на Кольском полу-
острове.
Несколько иначе обстоит дело с молодняком сосны. На той же учетной пло-
щадке был тщательно осмотрен сосновый подрост с отметкой его пола, возраста и
жизненности. Из 188 молодых сосенок в возрасте от 16 до 28 лет плодоносили 57.
Из них 44 были с мужскими соцветиями и 13 с женскими; однодомных особей этого
возраста на данном участке не оказалось. В других условиях, в сосново-еловом
редколесье, в 1948 г. была встречена 17-летняя сосенка с мужскими соцветиями на
двух и женскими на четырех других ветвях, т. е. это был однодомный экземпляр
молодой сосны. Но такие случаи для сосен, впервые начинающих плодоносить, очень
редки; обычны деревца с женскими шишками, а в условиях затенения и плохого
роста — с мужскими. В каком возрасте сосна становится однодомной, точно не вы-
яснено, но приблизительно можно сказать, что на Кольском полуострове этот пере-
ход совершается в возрасте около 20 лет, а в плохих условиях произрастания и
позже, так как развитие в последнем случае замедляется.
Из вышесказанного следует, что нет оснований считать лапландскую сосну дву-
домной; можно говорить лишь об относительной двудомности, т. е. временном преобла-
дании у дерева того или другого пола, но это характерно и для обыкновенной сосны,
как показали Г. Д. Гальперн (1949) и Л. Ф. Правдин (1950).
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
581
Судя по обилию подроста на сосновых гарях, семенную продуктивность лапланд-
ской сосны можно считать удовлетворительной, хотя и пониженной качественно.
Приведем некоторые цифровые показатели, характеризующие естественное возобнов-
ление лапландской сосны в главнейших типах леса и на нх гарях.
Типы леса
Возобновление
под пологом
(в тыс. на 1 га)
Возобновление
на гарях данного
типа леса
(в тыс. на 1 га)
Сосняки ягельные................... 4.0
Сосняки мозаичные мохово-
лишайниковые4 ..................... 1.0
Сосняки зеленомошные...............до	1.0
50.0—200.0
6.8—18.0
12.0
Такого возобновления не могло бы быть, если бы лапландская сосна действи-
тельно была двудомной, принимая во внимание крайнюю разреженность насаждений
севера. По Кернеру, опыление на расстоянии 5 м уже является счастливой случай-
ностью, тем более, что у хвойных пород нет приспособлений для лучшего улавли-
вания пыльцы (Курдиани, 1914).
Можно утверждать обратное: одиночно стоящие сосны и деревья в разреженных
насаждениях плодоносят несравненно обильнее, чем деревья в насаждениях высокой
сомкнутости. Утверждение проф. А. П. Тольского, основанное на показании Г. И. Не-
стерчука о двудомности лапландской сосны, будто „одиночно стоящие деревья и
семенники не плодоносят0 (Тольский, 1950, стр. 30), совершенно неправильно. Нами
в 1947 г. на участке ягельно-зеленомошного ельника была встречена одинокая сосна
высотою около 8 м, выросшая, повидимоМу, на месте старого кострища. Несмотря на от-
сутствие других сосен в этом лесу, она была обильно увешана старыми шишками,
а вблизи росли три молоденькие сосенки — поколение старой сосны. В другом слу-
чае наблюдалась одиночная старая сосна в лесотундре, а вокруг нее 92 молодых
дерева — подрост разного возраста. Подобных примеров, доказывающих плодоноше-
ние одиночно стоящих сосен, можно было бы привести множество.
Проф. А. П. Тольский (1950, стр. 29) в вышеупомянутой книге в разделе „Цве-
тение0 отмечает, что „годы с обильным женским цветением не всегда сопровождаются
соответствующим по интенсивности мужским цветением и наоборот, поэтому пра-
вильного соотношения между годами цветения и плодоношения в северных странах
не существует". Это точное наблюдение находит свое объяснение во влиянии внеш-
них условий на проявление пола. Но если бы сосна на севере была двудомна, тогда
можно было бы ожидать обратного явления — соответствия интенсивности мужского
и женского цветения.
Остановимся несколько на явлении смены пола, которое Сильвен для сосны на-
зывает стадиями. Мы считаем этот термин абсолютно неподходящим и непримени-
мым к данному явлению, так как после работ Т. Д. Лысенко под стадиями понимаются
качественно различные этапы развития растений, „характеризующиеся и обусловли-
вающиеся прежде всего сменой требований, предъявляемых развивающимся расте-
нием к условиям внешней среды0 (Лысенко, 1948).
Наличие смены пола не позволяет также согласиться с выводом Л. Ф. Прав-
дина (1950) о существовании у сосны обыкновенной трех сексуальных форм. Термин
„форма0 предполагает как будто наследственную закрепленность половой принадлеж-
ности той или иной особи; однако пока еще не доказано, что из семян с „женского^
дерева вырастут только „женские0 особи. Если же под сексуальными формами по-
нимать те различные состояния, в которых временно могут находиться деревья под
влиянием нам пока еще неизвестных обстоятельств, то нам остается только при-
соединиться к Л. Ф. Правдину.
Г. Д. Гальперн в упомянутой выше работе считает половой диморфизм сосны
обыкновенной приспособлением для рассеивания пыльцы, так как тонкие мужские-
ветви легко раскачиваются ветром. Л. Ф. Правдин объясняет его как приспособле-
ние, направленное на разделение полов между отдельными особями сосен. Таким
образом, оба автора рассматривают половой диморфизм с эволюционной точки зре-
ния как явление, направленное на совершенствование и процветание вида. С этим
нельзя не согласиться, но остается неясным, какова же материальная причина раз-
деления полов и смены их, происходящей на наших глазах.
Некоторый ответ на этот вопрос дают работы физиологов, в частности исследо-
вания Е. Г. Мининой (1949), которая показала возможность превращения растений
раздельнополых однодомных в растения однополые под влиянием внешних воздей-
ствий. Наблюдения в природе привели и автора настоящей статьи к предположению,,
что половой диморфизм и смена пола у сосны — явления одного порядка и что они
В очень сильной степени зависят от внешних воздействий.
Различные климатические условия отдельных лет, мельчайшие нюансы в мине-
ральном питании, затенение кроной соседнего дерева, влияние продуктов жизне-
582
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
деятельности почвенных организмов и многие другие обстоятельства могут явиться
причиной изменения физико-химических и биохимических процессов, протекающих
в протоплазме. Воздействие различных внешних факторов, из которых основным
является, вероятно, питание, в конечном счете оказывает влияние на обмен веществ,
особенности которого могут задерживать или способствовать стадийному развитию
дерева, в результате чего определяется та или иная его сексуализация. У сосны
обыкновенной разделение пола, повидимому, находится еще в процессе становления,
поэтому внешние условия особенно сильно сказываются на однодомных особях, вы-
зывая преобладание то одного, то другого пола. В условиях Крайнего Севера в этом
смысле особое значение приобретают климатические колебания и характер питания.
Общеизвестно, что на образование урожая семян дерево расходует настолько
большое количество питательных веществ, что для повторного урожая требуется не-
который перерыв, за время которого дерево восстанавливает необходимый запас их.
В годы климатически благоприятные это восстановление происходит скорее, в не-
благоприятные— медленнее. Отсюда периодичность урожаев и неодинаковая дли-
тельность перерывов между годами обильных урожаев семян. Если это верно в от-
ношении обыкновенной сосны, то тем более верно в применении к сосне лапландской,
произрастающей в гораздо более суровых условиях, вблизи северной границы рас-
пространения лесов. Вот небольшая иллюстрация к сказанному. По нашим наблю-
дениям, у лапландской сосны на Кольском полуострове была следующая урожай-
ность шишек в прошлые годы (за последние три года — по данным Н. М. Пушкиной),
урожай оценен глазомерно по пятибалльной системе:
Годы цветения	. . 1932	1933	1934	1935	1936	1937	1938	1939	1940	1941	1942
Урожай.............I	I II IV III III V III III II II
Годы цветения.......... 1943	1944	1945	1946	1947	1948	1949	1950	1951	1952
Урожай...................Ill	V	I	IV	II	II	III	II	III	III
Из таблички видно, что годами хороших и обильных урожаев были 1935-й,
1938-й, 1944-й и 1946-й. Нетрудно убедиться, что перерывы между годами повышен-
ных урожаев не были равновеликими. Неодинаковую величину их можно объяснить
влиянием климата в сочетании со степенью истощенности дерева предыдущим уро-
жаем. Эта мысль подтверждается еще тем обстоятельством, что в годы хороших
урожаев бывает много шишек во всех типах лесов и во всех районах полуострова.
Лапландская сосна, произрастающая на песчано-валунных моренах или на кам-
нях, едва прикрытых тонким слоем грубого кислого гумуса, в условиях сурового
климата и при коротком периоде вегетации, безусловно, находится в условиях скуд-
ного минерального питания. Об этом говорит ее незначительный рост: 15—16 м
в возрасте около 200 лет и старше. Будучи однодомной, как и сосна обыкновенная,
лапландская сосна за полярным кругом далеко не всегда и не везде получает все
необходимые условия для образования мужских и женских соцветий на одном дереве.
Очень старые сосны чаще всего дают тоже только мужские соцветия, а шишки,
если и образуются, то единично и только на вершине дерева. Можно привести
следующие примеры. Среди модельных деревьев, взятых для изучения хода роста
сосны на гари по ягельно-брусничному бору, оказались следующие три дерева:
модель № 17 в возрасте 161 года имела довольно большое количество шишек урожая
1947 и 1948 гг.; модель № 16 в возрасте 276 лет имела лишь единичные шишки на
вершине и мужские нижние ветви; модель № 18 в возрасте 322 лет в последние
годы не плодоносила вообще. Повидимому, деревья старше 260 лет в условиях
Крайнего Севера имеют сильно ослабленную репродукцию, а после 300 лет теряют
ее полностью.
Наблюдения показывают, что преобладание мужского цветения можно встретить
у деревьев самых различных возрастов. Уже упоминалось, что в сосновом молодняке
на учетной площадке среди подроста в возрасте от 16 до 28 лет 78% его имели
мужские соцветия. Среди моделей взрослых деревьев на другом участке леса с пре-
обладанием мужского цветения были деревья в возрасте от 135 до 176 лет. При
этом из числа четырех одновозрастных 168-летних деревьев одно оказалось преиму-
щественно мужским, а три других — преимущественно женскими. Деревьев вполне
однополых у обыкновенной сосны, по определению Г. Д. Гальперн, — не более!—2%.
У лапландской сосны это явление может быть и несколько более частое, но далеко
не настолько, чтобы называть ее двудомной.
Утверждение некоторых авторов о том, что мужские и женские экземпляры
сосны отличаются по форме кроны, верно лишь для части особей, так как само
деление на мужские и женские особи — относительно и, кроме того, существует
смена полов в течение жизни. Характер охвоения действительно позволяет отличать
мужские ветви от женских и преимущественный пол дерева за последние годы (но
не форма кроны).
Изредка встречающиеся чисто „мужские" и „женские" особи сосен следует пони-
мать как выражение идущего у сосны процесса перехода к двудомности.
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
583
В упоминавшейся уже статье Г. Д. Гальперн имеется указание, что в отдельных
случаях у обыкновенной сосны также возможно „половое перерождение", как его
называет автор, т. е. превращение женских ветвей в мужские, причем отмечается,
что это перерождение может иметь место преимущественно в нижней и северной^
более затененных частях кроны. Автор не вдается в рассмотрение причин этого
явления.
Обратное превращение мужской ветви в женскую Г. Д. Гальперн считает невоз-
можным, так как тонкие и хрупкие мужские ветви не в состоянии выдержать тяжело-
весного женского побега. Наши наблюдения подтверждают крайнюю редкость обра-
зования женских побегов на мужском основании, но такие ветви все же встречались.
В вопросе смены пола у сосны далеко не все еще ясно. Данные Е. Г. Мининой
и Л. Ф. Правдина показывают связь пола со стадийным возрастом побегов у хурмы
и сосны. По схеме Л. Ф. Правдина, в нижних частях веток у сосны образуются
мужские соцветия, а в верхних — женские. Дополним, что подобное же распределе-
ление шишек имеет место и у ели, но у нее приуроченность шишек к вершине
выражена еще резче. Так, на Кольском полуострове у молодых елей шишки сосре-
доточиваются на мутовках только трех-пяти последних лет, у взрослых елей — на
двух-трех метрах кроны, считая от вершины (Некрасова, 1948).
Таким образом, связь пола с физиологическим возрастом побегов, повидимому,
свойственна вообще всем древесным породам. Однако есть ряд фактов, которые
как-будто не укладываются в рамки этой закономерности. Так, например, уже упо-
миналось о случаях возникновения мужских соцветий на женском основании, о встре-
чающихся иногда двуполых побегах у сосны, о превращении старых сосен в „муж-
ские" экземпляры. В этих случаях мужские соцветия возникают на концах ветвей
в прошлом женских, т. е. физиологически более старых, чего не должно было бы
быть ввиду необратимости стадийных изменений.
Как нам кажется, в этом случае решение вопроса следует искать в свете ука-
зания Т. Д. Лысенко о том, что у многолетних травянистых растений яровизацию
проходит каждый побег ежегодно. В отношении древесных пород это подтверждено
работами физиологов (Сергеев, 1950).1
Если женское и мужское соцветие соответствуют различному физиологическому
состоянию тканей цветущего побега, то вполне естественно, что внешние условия
могут оказать сильнейшее влияние на проявление того или другого пола, поскольку
от сочетания и дозировки факторов внешней среды зависит стадийное развитие этого
побега. Условия отдельных лет могут не способствовать прохождению в молодых
побегах всех стадий, необходимых для „женского" цветения, — в такие годы у сосны
наблюдается неурожай шишек. У старых деревьев из сочетания условий, необходи-
мых для плодоношения, что-то, повидимому, выпадает, поэтому они тоже образуют
только мужские цветки, а затем и вовсе прекращают репродукцию.
Таким образом, условия жизни дерева, и в первую очередь климат и питание,
имеют, как нам кажется, решающее значение в проявлении пола, определяя то или
иное физиологическое состояние тканей.
Дальнейшие исследования, с широким привлечением экспериментального метода
в сочетании с наблюдениями в природе, дадут, вероятно, возможность решить про-
блему пола у хвойных древесных пород в свете теории стадийного развития.
Литература
Гальперн Г. Д. (1949). О лесной сосне в СССР. Природа, 5. — Курдиани.
(1914). Из биологии плодоношения лесных пород. Сельское хозяйство и лесо-
водство, CCIV. — Лысенко Т. Д. (1948). Агробиология. — Минина Е. Г. (1949а).
О физиологической природе сексуализации растений. ДАН СССР, LXIVy 3. —
Минина Е. Г. (1949а). Значение возраста для определения пола растений. ДАН
СССР, LXIX, 1. — Некрасова Т. П. (1948). Репродукция ели на Кольском
севере. Бот. журн., 2. — Нестерчук Г. И. (1931). Плодоношение и естественное
возобновление сосновых насаждений Кольского полуострова. Лесн. хоз. и лесн.
промышл., 3—6.—Правдин Л. Ф. (1950). Половой диморфизм у сосны обыкно-
венной. Тр. Инет, леса АН СССР, III.— Сергеев Л. И. (1950). Биологический
анализ годичного цикла развития древесных растений. ДАН СССР, LXXI, 1. —
Тольский А. П. (1950). Лесное семеноводство. Гослесбумиздат, М.—Л.— S у 1 v е п
Nils. 1909. Ober die Geschlechtsverteilung bei der Kiefer. Medd. f. stat, skoysforst,
H. 5, 1908. Stokholm.
Западно-Сибирский филиал	(Получено 20 V 1952)
Академии Наук СССР,
Новосибирск
1 В статье Л. И. Сергеева имеются ссылки на другие работы по данному во-
просу, которые мы не приводим.
584
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
Б. П. Богданов
ВЛИЯНИЕ ВЕЛИЧИНЫ ЖЕЛУДЕЙ НА РОСТ МОЛОДЫХ ДУБКОВ
С 1 рисунком
Решения XIX съезда КПСС предусматривают расширение работ по полезащит-
ному лесоразведению. В течение пятилетия проектируется заложить не менее
2.5 млн га защитных лесных насаждений в колхозах и совхозах и около 2.5 млн га
посевов и посадок государственных лесов.
Дуб является главной породой в большинстве районов полезащитного лесораз-
ведения. Большое практическое значение имеют разновидности дуба черешчатого
[Quercus pedunculata (L.) Ehrh.] — ранораспускающаяся и позднораспускающаяся,
а также разновидность, не сбрасывающая на зиму листьев, представляющая боль-
шой интерес для снегозащитных насаждений.
Большое значение имеет также разнообразие в величине и форме желудей, так
как уже давно известно, что размер желудей влияет на рост сеянцев дуба. По
этому вопросу имеются работы Г. Р. Эйтингена, В. Н. Хитрово, О. Г. Каппера,
Н. П. Кобранова, В. С. Владимировой. Однако во всех этих работах желуди, раз-
деляемые на фракции, брались от различных деревьев, поэтому индивидуальные
особенности отдельных деревьев сглаживались. Между тем известно, что различные
дубы имеют желуди различной величины. Б. В. Гроздов указывает, например, на
форму круглоплодных дубов, у которых вес одного желудя достигает 10 г.
Чтобы выяснить зависимость дубков от величины и веса высеваемых желудей
с учетом индивидуальности деревьев, давших семенной материал, в 1949 г. в Бота-
ническом кружке Кафедры дендрологии Лесотехнической академии им. С. М. Кирова
(ЛТА) была поставлена тема „Величина желудей у различных деревьев дуба и влия-
ние величины желудей от одного дерева на рост молодых дубков".
Желуди собирались в период их наибольшего опадения, с каждого дерева в от-
дельности, все без исключения как крупные, так и мелкие.
В 1951 г. желуди были собраны только с одного дерева — дуба № 1.
В 1952 г., несмотря на плохой урожай, желуди с дуба № 1 были опять собраны
и обработаны. Величина желудей, собранных с пяти различных деревьев, показана
в табл. 1.
ТАБЛИЦА 1
Величина желудей различных деревьев дуба (№№ 1 —6)
в отдельные годы
	Год сбора					
	1949 г.	1951 г.	1949 г.			
	№ 1	№ 2	№ 3	№ 4	№ 5	№ 6
Средняя длина (в мм)		24.5	26.4	19.8	18.8	15.7	20.6
Пределы варьирования (в мм) . . .	16—32	15-36	12—28	8—26	8—22	10—28
Средняя толщина (в мм)		12.4	15.0	12.3	12.3	11.4	11.4
Пределы варьирования (в мм) . . •	8—20	10—20	6—20	6—18	6—18	6—18
Отношение длины к толщине ....	2.0	1.8	1.6	1.5	1.4	1.8
Средний вес (в г)		2.6	3.9	2.0	1.7	1.6	2.0
Пределы варьирования (в г) ... .	1.0—5.2	1.0-7.5	0.8—4.0 1	3-4.4	0.2—3.6	1.0-3.8
В процентах по фракциям:		1 I	1 1		1	
Исключительно крупные (7—5) г .	i —	28	1	—	-	—
Очень крупные (5—4 г)		6	30	-—	—	—	—
Крупные (4—3 г)		16	19	—	3	1	3
Средние (3—2 г)		24	17	!	10	20	8	34
Мелкие (2—1 г)		39	5	70	40	40	40
Очень мелкие (1—0.3 г) ....	15	1	20	37	51	23
У пяти различных деревьев дуба величина желудей очень сильно различается;
так, по средней длине в один и тот же год различия достигают 8.8 мм. У дерева
с крупными желудями длина их превосходит на 36% длину желудей, собранных
с дерева с мелкими желудями.
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
585
Больших различий в толщине желудей у отдельных деревьев дуба не наблю-
дается; средняя толщина желудей разнится только на 1 мм, т. е. на 8%.
При различной длине желудей это отражается сильно на их форме. Если коэф-
фициент формы желудей выразить в виде отношения длины к толщине, то он ока-
жется очень различным: для желудей дуба № 1 он равен 2.0, это значит, что желуди
имеют сильно удлиненную форму, а у дуба № 3 и № 4 — величина коэффициента
1.5 и 1.4, т. е. желуди толстые, имеющие боченковидную форму.
Средний вес желудей также очень колеблется: в то время как у дуба № 1
средний вес желудей 2.6 г, у дубов № 3 и № 4 — 1.6 г, т. е. на 4OJ/o меньше.
Из этих данных видно, что величина желудей, их длина, вес являются призна-
ками относительными, и деление желудей на фракции по весу, как это принято,
является условным; те размеры желудей, которые для одного дерева являются сред-
ними, для другого будут уже крупными.
С одного дерева (дуб № 1) желуди собирались в течение двух лет, что очень
важно для сопоставления их величины в различные годы. Желуди урожаев 1949 и
1951 гг. несколько отличаются по размерам: желуди в 1951 г. были крупнее и тяже-
лее, чем в 1949 г.; амплитуда варьирования их по длине и по весу большая.
Хорошо сохранившиеся желуди, взятые от различных деревьев дуба, были
посеяны в совершенно однородных условиях на питомнике в парке ЛТА, на срав-
нительно плодородной супесчаной почве, каждая фракция на отдельной делянке.
Все посеянные желуди проросли, молодые дубки имеют возраст три года.
Результаты наблюдений за всходами и развитием дубков в первые три года
жизни приводятся в табл. 2.
ТАБЛИЦА 2
Зависимость всхожести, сохраняемости и роста дубков
от величины высеваемых желудей при выращивании
в одинаковых условиях среды. Желудей каждой фракции
каждого дерева высевалось по 50 или 100 штук
№ дере- ва	Величина желудей	Вес желудей (в г, от—до)	Сохраняе- мость дубков (в % к посеянным желудям)		Высота дубков (в см)				Процент желудей, давших по два всхода
					однолетних		трехлетних		
			одно- лет- них	трех- лет- них	сред- няя	от—до	сред- няя	от—до	
1	Очень крупные ....	5-4	100	87	10	2—15	25	18—48	6
	Крупные 		4-3	100	86	9	2—15	38	15-65	6
	Средние		3-2	90	75	8	2-15	32	15—40	3
	Мелкие		2—1	55	41	6	1-13	21	10-40	2
4	Средние		3-2	100	72	7	1-11	23	12—40	3
	Мелкие 		2-1	76	60	5	1—11	18	9-25	1
	Очень мелкие		1-0.3	63	50	3	1-9	12	6-16	2
6	Крупные 		4-3	96	76	7	2—17	28	15-55	—
	Средние		3—2	95	69	4	1—13	32	10-62	2
	Мелкие		2—1	80	52	4	1-11	23	10—45	—
	Очень мелкие 		1-0.3	61	41	3	1—9	16	8—32	—
Как видно из таблицы, в первый год дубки от первых трех фракций желудей
дуба № 1 почти не разнились между собой. Почти одинаковой оказались всхожесть
и высота дубков. В следующие два года сохраняемость осталась без изменения, но
по высоте дубки от средних желудей оказались значительно выше, нежели от мел-
ких. Это объясняется тем, что у них значительная часть экземпляров образовала
в двух-трехлетнем возрасте вторичные побеги.
Мелкие желуди весом 1—2 г дали небольшой процент приживаемости, и высота
их была значительно меньше.
От дуба № 4 были посеяны желуди средние, мелкие и очень мелкие. Всхожесть,
сохраняемость и высота дубков от средних желудей были значительно выше, чем
дубков, полученных от мелких желудей.
586
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
От дуба № 6 посеяно четыре фракции желудей: крупные, средние, мелкие и
очень мелкие. Крупные и средние дали почти одинаковую всхожесть; в первый год
всходы от крупных желудей были заметно больше, но на третий год дубки от сред-
них и мелких желудей, за счет образований вторичных побегов, стали значительно
выше. То, что дубки, выросшие из самых крупных желудей, меньше склонны обра-
зовывать Ивановы побеги, чем дубки, выросшие из средних желудей, отмечает также
В. С. Владимирова. Очевидно, это явление можно считать закономерным.
Если мы сравним приживаемость и рост дубков от желудей одинакового веса,
но с различных деревьев, то увидим, что крупные желуди от дубов № 1 и № 6
породили дубки, которые в трехлетием возрасте имели различную высоту, а именно:
от желудей дуба № 6 дубки были значительно ниже и сохранилось их меньше.
Дубки от средних желудей дуба № 1 и № 6 в трехлетием возрасте одинаковы,
но от дуба 4 значительно меньше по размерам.
Дубки от мелких желудей всех трех дубов почти одинаковы по высоте и лишь
несколько отличаются по всхожести и сохраняемости.
Дубки от очень мелких желудей дубов № 4 и № 6 заметно отличаются по своим
размерам.
Следующий метод имел целью выявить зависимость всхожести и роста однолет-
них дубков от величины высеянных желудей при выращивании в различных усло-
виях среды.
Хорошо сохранившиеся желуди, собранные в 1951- г. с дуба № 1, весной
1952 г. были высеяны с 11 по 13 мая, по фракциям в трех совершенно различных
условиях среды: 1) в том же питомнике, где растут дубки от желудей, посеянных
в 1950 г., 2) в Лисинском лесхозе на обработанных площадках на старой лесосеке
на месте липово-широкотравного ельника, на сравнительно плодородной почве, и
3) на кострищах в ельнике чернично-травяном, несколько заболоченном, без обра-
ботки почвы.
Сравним прежде всего дубки от желудей различного веса, выращенные в одно-
родных условиях среды (табл. 3). В питомнике было посеяно шесть фракций желу-
дей от одного дерева (см. рисунок) и смесь исключительно крупных желудей от
ТАБЛИЦА 3
Зависимость всхожести и роста однолетних дубков
от величины высеваемых желудей, при выращивании
в различных условиях среды. В каждом варианте опыта
высевалось по 100 желудей от дуба № 1
Величина желудей	Вес желудей (в г)	Место посева	Всхо- жесть (в %)	Высота одно- летних дубков (в см)		Про- цент желу- дей, дав- ших 2—3 всхо- да
				сред- няя	преде- лы варьи- рова- ния	
Исключительно крупные .	8-6.5	Питомник . .	83	12.0	5—22		
Очень крупные 		6.5—5.5 {	. Питомник . . Лесосека . .	84 94	11.3 13.3	5-18 5—20	2 3
	6.5—5.5	Кострище . .	77	10.0	5-16	2
Крупные 		5.5—4.5 {	Питомник . . Лесосека . .	85 66	11.1 11.2	3-16 5-18	3
		Питомник . .	80	9.5	3-15	3
Средние		4.5-3.5 |	Лесосека . .	77	10.9	5-18	—
		Кострище . .	63	10.3	5-17	2
		Питомник . .	75	6.9	3-13	5
Мелкие		3.5—2.0 |	Лесосека . .	52	9.1	3-15	2
		Кострище . .	48	9.0	4-15	—
Очень мелкие		2.0—0.5 {	Питомник . . Лесосека . .	36 33	5.3 6.0	3-9 3-10	1
Смесь исключительно круп-		Питомник . .	77	12.0	3-22	16
ных 		7.5—6.5 |	Лесосека . .	68	13.0	3—22	5
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
587
различных деревьев. Процент приживаемости дубков от желудей первых четырех
фракций при посеве в питомнике оказался высоким (80—85%), у мелких желудей он
был ниже (75%) и у очень мелких — только 36%. На лесосеке в обработанные пло-
щадки было посеяно 5 фракций желудей. У очень крупных, крупных и средних
желудей приживаемость оказалась высокая — от 94 до 70%, у мелких — 52°/g,
а у очень мелких — только 33%. На кострищах посеяно три фракции желудей,
приживаемость здесь оказалась ниже, у дубков, выращенных от очень крупных
желудей, — 77%, у дубков от средних желудей — 63%, от мелких — 48%.
Наблюдения показали, что у различных деревьев дуба в желудях образуется,
и довольно часто, 2—3 и даже 4 зародыша. Количество желудей с двумя зароды-
шами колеблется от 2 до 5%, а в отдельных случаях даже до 16%. Наличие в одном
желуде двух зародышей не связано с размерами желудей, это явление наблюдается
как у крупных, так и у мелких желудей. В одном случае развилось шесть всходов
от одного желудя, но все эти всходы были очень слабо развиты. Это самое большое
количество зародышей, которое может быть в одном желуде, так как завязь дуба
содержит шесть семяпочек.
Средние однолетние дубки от желудей различного веса с одного и того же дерева № 1.
1—от желудей исключительно крупных (6.5—8.0 г); 2—от желудей очень крупных (5.5—6.4 г); 3—от
желудей крупных (4.5—5.4 г); 4 — от желудей средних (3.0—4.4 г); 5 — от желудей мелких (2.0—2.9 г);
6 — от желудей очень мелких (0.5—1.9 г).
От таких желудей вырастает пучком соответствующее количество всходов, кото-
рые до 3 лет растут нормально. Однако всходы, развивающиеся от одного желудя,
всегда слабее развиты, чем всход одиночный.
Вторичные побеги появляются у 10—15% однолетних дубков, на второй и на
третий год — уже у 30—40% дубков. Вторичные побеги чаще появляются на дубках,
выросших из крупных и средних желудей. Дубки, выросшие из очень крупных и
мелких желудей, образуют вторичные побеги значительно реже.
Выводы
1.	Как показали исследования над пятью экземплярами дубов, длина, вес и форма,
желудей изменяются в больших пределах; понятие о желудях крупных, средних и
мелких имеет относительное значение, так как для каждого дерева имеется своя
амплитуда колебания величины желудей; средние размеры их довольно сильно отли-
чаются. Средние и даже мелкие желуди с одних деревьев по длине и весу соот-
ветствуют крупным желудям других.1
1 В. С. Владимирова в своей статье „Влияние размера желудей на рост сеянцев
дуба" (Лесное хозяйство, 1953, № 1) рекомендует „по возможности" не применять
желуди весом менее 4—5 г. С этим нельзя согласиться: как показывают наши
наблюдения, желуди небольшого веса дают такие же хорошие всходы, как и тяже-
лые желуди.
588
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
2.	Желуди крупные, сравнительно крупные и средние, весом от 2.5 до 5.5 г
(от одного дерева), д£ют всхожесть и выживаемость примерно одинаковую, выжи-
ваемость в трехлетием возрасте равна 70—85%.
3.	Трехлетние дубки от желудей одинаковых по весу, но от различных деревьев,
отличаются по высоте; только очень мелкие желуди весом от 1.5 до 0.5 г (от любого
дерева) дают небольшую приживаемость и маленькие, одинаковой высоты дубки.
4.	Грунтовая всхожесть желудей различного веса, собранных от одного дерева,
сильно различается: по мере уменьшения веса желудей она падает; желуди крупные
и средние имеют всхожесть в 1%—2 раза большую, чем мелкие.
5.	Однолетние дубки от желудей различного веса заметно отличаются по высоте
и степени развития. Дубки от фракции крупных желудей в два раза выше дубков
от мелких фракций; такое соотношение наблюдается не только в питомнике, но и на
обработанных площадках на лесосеке.
Лесотехническая академия	(Получено 12 X 1953)
им. С. М. Кирова (ЛТА),
Ленинград
М. А. Рещнков
О НАХОЖДЕНИИ АССОЦИАЦИИ С ЭДИФИКАТОРОМ STIPA KLEMENZII ROSHEV.
В ЮГО-ВОСТОЧНОМ ЗАБАЙКАЛЬЕ
Летом 1947 г. нами в степях юговосточного Забайкалья, в Борзинском районе
Читинской обл., в окрестностях центральной усадьбы совхоза „Красный Великан*4
была встречена ассоциация, эдификатором которой был новый для флоры СССР
(устное сообщение Р. Ю. Роженица, любезно определившего растение) вид ковыля —
Stipa Klemenzii Roshev. Этот ковыль был известен из Монгольской Народной Респуб-
лики, где он произрастает в пунктах, далеко отстоящих от места нашей находки
(Сев. Гоби, Шарагол, Хара, Кобдо).
Ассоциация встречена к ССВ от ст. Даурия, близ совхоза „Красный Великан44,
чуть западнее оз. Барун Аралтуй.
Площадь, занятая ассоциацией со St. Klemenzii, не велика, в пределах около
ЗОХЮ и, причем участок имеет неопределенную конфигурацию (языками вдается
в окружающую его низкотравную, обычную в Забайкалье на щебнистых почвах
горную степь с лапчаткой пепельно-серой, чабером, ковылем и рядом других ра-
стений).
Местоположение ассоциации со Stipa Klemenzii на террасовидном уступе по
южному склону невысокого холма, возвышающегося на 30—40 м над дном высохшего
озера Барун Аралтуй (самой низкой точки прилежащей местности). Абсолютная
высота холма 788 м, т. е. отметка его разнится всего лишь на 30—40 м от отметок
ложа широких тектонических падей Говин, Гавлю и др. На участке, где проводилось
описание, проходят две неглубокие промоины (до 1—2 м глубины) с пологими
склонами, а между ними — невысокий гребень, несколько расширяющийся ближе
к основанию холма. Ковыль растет заметно обильнее по разветвлениям гребня и
почти совсем выпадает к руслу временных водотоков. Каких-либо бросающихся
в глаза особенностей в расположении этой части склона, в строении почвы, или
иных особенностей, которые отличали бы этот участок от остальной территории,
прилежащей к нему, нами не обнаружено, и несмотря на это, ассоциация со Stipa
Klemenzii встретилась только на этом маленьком участке. Сам холм сложен извест-
няками, угловатый известняковый щебень обильно разбросан на поверхности почвы
ho всей территории склона. Описываемый нами холм — это одна из вершин отрогов
Кличкинского хребта, имеющего здесь небольшую относительную высоту и расплы-
вающегося в отдельные невысокие гряды и холмы.
Строение почвы до глубины 50 см (почвенная прикопка) следующее: от 0 до
5 см идет горизонт пылеватый, светлошоколадного цвета, с обильной примесью
крупного угловатого щебня, ниже, до 50 см, идет плотный сероватый горизонт
с малой примесью щебня. С поверхности и на всю глубину прикопки почва бурно
вскипает с 10%-м раствором соляной кислоты. На той части склона, которая окру-
жает описываемый участок, заметно влияние интенсивного выпаса крупного рогатого
скота (дорожки, помет, обкусанные травы), однако ассоциация с ковылем Клеменца
от выпаса пострадала мало. В непосредственной близости от описываемого участка
(100—150 м) проходит хорошо наезженная проселочная дорога. От поселка участок
также лежит недалеко — на расстоянии 600—500 м.
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
589
Описание ассоциации с ковылем Клеменца
№№ п/п.	Наименование растений	Обилие no Друде	1 Фаза вегетации	Высота (в см)	Количество экземпляров на 1 м2	Примечание
1	Stipa Klemenzii Roshev.	Cop.3	Цветение.	30/11	35	Дерновина d =
2 3	Potentilla leucophylla Pall	 Stellera chamaejasme L.	Cop. Sp.	Незрелые пло- ды. Незрелые пло-	3 15	16 6	2 см. В числи- теле — высота стеблей, в зна- менателе — вы- сота вегетатив- ных частей.
4	Rut a dahurica DC. . .	Sp.	ды. Отцветает.	8	5	
5	Potentilla acaulis L.	Cop.	Вегетирует по-	15	3	d = 6.12 и 3 см.
6	Tanacetum sibiricum L.	Sp.	еле цветения. Вегетирует.	7	6	
7	Potentilla multifida L. .	♦Cop.	Вегетирует.	5	10	
8 9	Silene	jenisseensis Willd	 Koeleria gracilis Pers .	Sp. Sp.	Отцветает. Выход в стрел-	21 15/5	5 8	d—2—3 см.
10	Bupleurum scorzoneri- folium Willd		Sp.	ку. Бутоны.	15	3	Часть растений
11 12 13	Scutellaria baicalensis Georgi	 Carex	dariuscula С. A. M	 Aneurolepidium pseudo- agropyrum Nevski . .	Sol. Cop.2 Cop.2	Вегетирует. Вегетирует. Вегетирует.	4 6 18	2 31 28	угнетена, до- стигла	роста 6 см. Из 28 экз. 1 дает
14	Iris tenuifolia L. . . .	Sol.	Вегетирует.	21	2	колос.
15	Thymus serpyllum L. .	Sp.	Цветет.	3	3	(7=5 см.
16	Arctogeron gramineumL.	Cop.	Вегетирует по-	3	9	d = 3—4 см.
17 18 19 20 21 22 23	Leontopodium leontopo- dioides Willd	 Ptilotrichum elongatum С. A. M	। Agropyrum	cristatum । P. В	 Eritrichium obovatum DC	 Oxytropis	filiform is DC. t	 Diplachne	squarrosa Trin. (Maxim.) .... Crepis Turczaninovii	Sp. Sp. Sp. Sol. Sol. Sp. Sp.	сле осыпа- ния семян. Цветет. Плоды. Стрелка с ко- лосом, но еще не рас- пустившим- ся. Отцветает. Отцветает. Вегетирует. Плоды.	11 4 30/10 6 8 10 12	3 3 3 2 2 4 3	
24	Serratula	cent auroi- des L		Sol.	Бутоны.	—	—	
8 Ботанический журнал, № 4, 1954 г.
590
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
Таблица {продолжение)
с 'с' £	Наименование растений	Обилие no Друде	Фаза вегетации	Высота (в см)	Количество	экземпляров на 1 м2	Примечание
25	Alyssum lenense Adams.	Sp.	Цветет.				—	
26	Gentiana decumbens L.	Sol.	Вегетирует.	—		—	
27	Hedysarum setigerum						
	Turcz		Sol.	Отцветает.	—		—	
28	Artemisia frigida Willd.	Sol.	Вегетирует.	—		—	
29	A. commutata Turcz. .	Sol.	Бутоны.	—		—	
30	Caragana microphy ll a						
	Poir		Sp.	Вегетирует.	—		—	
31	Poa botryoides Trin. . .	Sol.	Колосится.	—		—	
32	Trigonella ruthenica L. .	Sol.	Цветение.	—		—	
33	Poly gala	tenuifolia						
	Willd		Sol.	Цветение.	—		—	
34	Gypsophila dakurica						
	Turcz		Sp.	Бутоны.	—		—	
35	Stipa sibirica Lam. . .	Sol.	Колосится.	—		—	
Окружающая ассоциацию растительность представляет собою обедненную выпасом
обычную в Забайкалье степь, развивающуюся на сильно скелетных почвах; в со-
ставе травостоя господствуют: лапчатка пепельно-серая, чабер, холодная полынь,
ковыль волосатик, вострец. У шлейфа склона холма и дальше по террасе высохшего
озера Барун Аралтуй встречаются участки, поросшие полынью холодной, со значи-
тельной примесью степной осочки и сорняков.
Найденная нами ассоциация (см. таблицу „Описание ассоциации с ковылем
Клеменца"), детальную характеристику которой мы даем ниже, отличается обильной
примесью ковыля Клеменца, выступающего здесь в роли эдификатора; все осталь-
ные компоненты свойственны окружающей ее горной степи, обедненной выпасом.
Остановимся несколько подробнее на описании найденной нами ассоциации.
Описание проводилось 5 VII 1947. При первом взгляде участок представлялся
в виде серой бескрасочной степи с отдельными цветущими экземплярами бурачка и
чабера. Лишь внимательно присматриваясь, замечаешь „перья" цветущего ковыля,
придающего ассоциации облик, совершенно необычный для Забайкалья. Травостой
низкорослый в среднем 11—18 см, разреженный, проэктивное покрытие 40—45%.
Однако набор видов, как это следует из приводимой ниже таблички, значителен.
Ярусность выражена слабо, можно лишь условно выделить два подъяруса: Stipa
Klemenzii -+- Aneurolepidium pseudoagropyrum = 11—18 см и Potentilla acaulis Carex
duriuscula -+- Thymus serpyllum = 3—6 cm.
С описанной метровки взят укос, взвешенный в воздушносухом состоянии, он
дал следующие результаты:
Абсол. вес	Уд. вес
(В Г)	(в %)
1.	Stipa Klemenzii ............	65.45	70
2.	Прочие злаки и осочка твердоватая .	8.35	9
3.	Разнотравие......,............... 20.3	21
Общий вес.................. 94.1	(0.94 т/га)
Таким образом, приведенные материалы свидетельствуют о том, что ковыль
Клеменца весьма обилен в составе травостоя описываемой ассоциации, составляя
в урожае до 70% всей растительной массы, произрастающей на 1 м2. Это обстоятель-
ство, а также то, что ковыль Клеменца на участке, описываемом нами, не выглядит
угнетенным (большая часть его дернины дает репродуктивные органы, которые про-
дуцируют семена в условиях местообитаний необычных для него), невольно застав-
ляет думать, что появление его здесь — явление не случайное. Нужно заметить, что
по своему габитусу он весьма сходен с формами, отмеченными Юнатовым (1946)
в качестве эдификаторов пустынных степей Сев. Гоби в МНР. Имеются указания
на нахождение этого вида и в горных сооружениях МНР (р. Шарагол, Хара, у гор
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
591
Кобдо и др.), но в каких экологических условиях он там произрастает — нам не
известно. Поэтому мы склонны считать, что, во всяком случае в настоящее время,
основной ареал его лежит в местах его массового развития, т. е. в опустыненных
степях Сев. Гоби, а при этом в условиях, коренным образом отличающихся от
условий, в которых он произрастает на месте нашей находки. Местонахождение его
на нашей территории оторвано от основного ареала (в Сев. Гоби) на сотни кило-
метров.
Недостаточность материалов по изучению ареала и биологии Stipa Klemenzii не
позволяет нам пока сделать окончательное заключение о причинах появления этого
растения в Забайкалье. Однако некоторые предварительные замечания у нас
имеются. Казалось заманчивым объяснить появление ковыля заносом: выпас скота
в месте его находки, близость дороги и населенного тракта, отсутствие сборов этого
растения ранее работавшими ботаниками, тщательно обследовавшими территорию
(Смирнов В. И. и др.), на первый взгляд подтверждают это предположение. Но
следует учесть, что пункт находки отделен от мест, где этот ковыль обычен в траво-
стое, государственной границей, движение через которую идет по путям, далеко
отстоящим от этого места, при чем на этих путях ковыль Клеменца нигде пока не
отмечен. Кроме того протяженность разрыва столь значительна, что трудно допу-
стить, чтобы семена растений могли быть перенесены животными. Передвижения
населения между этим районом, также были весьма незначительны. Наконец, внед-
рение этого растения в уже сформированный фитоценоз, приспособленный к усло-
виям существования в Забайкалье и участие в нем в кечестве эдификатора при
условии сохранения этого фитоценоза в остальном почти неизмененным, едва ли
возможны для растения, случайно попавшего в ценоз после его сформирования.
Поэтому нам представляется более вероятным предположение, что мы имеем
дело с реликтовым местообитанием ковыля Клеменца. При этом, вероятно, реликт
этот сохранился от ксеротермического периода — гобийского периода постплиоцена
(Гладцин, 1938), когда полупустынные монгольские степи заходили севернее своей
современной границы. Сохранение его именно в этом месте, надо полагать, объяс-
няется особыми свойствами субстрата, сформированного на известняках (Литви-
нов, 1891; Козо-Полянский, 1930).
Литература
Гладцин И. Н. (1938). Геоморфологический очерк Забайкалья. Тр. Инет,
географ. АН СССР, 29, — В у л ь ф Е. В. (1941). Понятие о реликте в ботанической
географии. Мат. по истор. флоры и растит. СССР, /, изд. АН СССР, Л.—Кома-
ров В. Л. и Е. Н. Клобукова-Алисова. (1932). Определитель растений
Дальне-Восточного края, //. изд. АН СССР, Л. — Козо-Полянский Б. М. (1930).
В стране живых ископаемых. М. — Литвинов Д. И. (1891). Геоботанические
заметки о флоре Европейской России. СПб. — Рожевиц Р. Ю. (1924). Новые
ковыли из Азии. Бот. мат. Гербария Главн. бот. сада, К, 1. — Ю н а т о в А. А. (1946).
Изучение растительности Монголии за 25 лет. Тр. Комитета наук МНР, 2, Улан-
Батор.
Иркутск.	(Получено 10 V 1948)
Л. С. Короткевич
О СПОРАХ HELOTIUM SCHIMPERI NAW. В ТОРФЕ
С 2 рисунками
При спорово-пыльцевом анализе торфа часто встречаются мелкие споры с сетча-
тым экзоспорием (рис. 1). В некоторых случаях они составляют 3% всех спор и до
22% общего количества пыльцы и спор, подсчитанных в исследуемом образце. По-
этому представляет интерес выяснение вопроса, какому виду растений они принад-
лежат.
Морфологические признаки этих спор следующие: форма шаровидная, линия тела
слабо волнистая, диаметр от 10 до 13 pi, экзина сетчатая, с 5-6-угольными ячей-
ками, в поперечнике споры по 2—2 % ячейки, просвет ячейки до 5 р., толщина пере-
городок 1 р., цвет от бледиожелтого до желтого.
8*
592
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
М. И. Нейштадт (1939) относит указанные споры к представителю рода Dicra-
пит — D. scoparium (L.) Hedw. Однако на основании приведенных признаков, сле-
дует считать это мнение ошибочным, так как у различных видов Dicranum споры
не сетчатые, а папиллезные, реже гладкие (Бротерус, 1918). Вообще, в классе мхов
не обнаружены споры с сетчатой экзиной (Лазаренко, 1936; Knox, 1939). В классе
печеночников в порядке Marchantiales и в подпорядке Jungermanniales Anacrogynae
нередки подобные споры. Но они значительно крупнее, от 20 до 120 р. в диаметре, и
имеют четыре и более ячейки в поперечнике (Савич и Ладыженская, 1936; Knox,
1939). Что же касается грибов, то во всех классах этого рода имеются виды с сет-
чатыми спорами (Ячевский, 1913).
Долгое время описанные споры принимались бриологами за микроспоры сфагно-
вых мхов. Такое представление было основано на данных Шимпера (Schimper, 1857,
1858), впервые обратившего внимание на них. Этот автор решил, что сфагновые мхи
имеют споры двух родов: полиэдрические (микроспоры) и тетраэдрические (макро-
споры). Однако тридцать лет спустя крупный русский ученый С. Г. Навашин (1890,
1893) выяснил, что предполагаемые микроспоры на самом деле принадлежат пара-
зитному грибу, которому он временно дал название „Tilletia? sphagni". Немного
раньше С. Г. Навашин (1888) обнаружил среди покровных листьев и архегониев
сфагнового мха мицелий гриба из Discomycetes, названный им Helotium Schimperi.
Шимпер описал этот мицелий как парафизы „цветков" сфагнов. Таким образом, про-
должительное время считали, что на сфагнумах паразитируют два вида грибов. Лишь
значительно позже Баух (Bauch, 1938) проследил
развитие спор Tilletia sphagni Nawaschin и опреде-
ленно установил, что они являются конидиальной
стадией Helotium Schimperi Nawaschin.
Helotium Schimperi относится к классу Asco-
mycetes, порядку Pezzizales. По литературным дан-
ным, этот вид распространен по всей Северной
Европе, хотя и редко встречается (Bauch, 1938).
Высказанному положению противоречит частое на-
хождение его спор в большинстве анализируемых
образцов из торфяных залежей. Интересно, что
Томсон (Thomson, 1929) приводит споры Tilletia
sphagni, как типичные микрофоссилии для верховых
торфов. Кроме того, споры Helotium Schimperi мне
лично приходилось находить в коробочках Sphagnum
Рис. 1. Спора Nelotium Schimperi Dusenii С. Jew., Sph. Jensehii H. Lindb. При этом
Naw. в торфе. (Увел. 90X15). споры гриба целиком заполняли коробочки, при
полном отсутствии спор сфагнов. Ряд авторов
указал на нахождение этих спор у различных
видов сфагновых мхов: Sph. rubellum Wils., Sph. plumulosum Roll., Sph. Girgensohnii
Russ. (Warnstorf, 1886), Sph. squarrosum Crome (Навашин, 1888, 1890), Sph. acuti-
foliumYhrh., Sph. robustum (Russ.) Roll. (Warnstorf, 1911), Sph. apiculatum H. Lindb.,
Sph. teres (Schimpr.) Angstr. (Bauch, 1938). Все данные о нахождении спор Helotium
Schimperi как в субфоссильном состоянии, так и в сфагнах, указывают, что этот вид
значительно шире распространен, чем предполагалось.
Ввиду того, что споры Helotium Schimperi встречаются в торфе иногда в больших
количествах, мы не можем их игнорировать. Отнесение же их к спорам Bryales пска-
жает результаты спорово-пыльцевого анализа. Именно этой ошибкой объясняются
резкие скачки, которые наблюдаются в ходе кривой спор этих мхов, изобилия кото-
рых нельзя ожидать на верховых болотах. Увеличение количества спор Helotium
Schimperi в некоторых слоях торфа естественно влечет за собой соответствующее
уменьшение процентного содержания спор Sphagnum (рис. 2).
Принимая во внимание изложенное, следует признать, что подобное изменение
количественных соотношений происходит за счет спор Helotium Schimperi. Присут-
ствие же последних в торфах верховых болот тем более понятно, что они замещают
споры сфагнов в их спорогониях.
Грибы, как известно, чутко реагируют на изменения условий местообитания,
особенно на колебания влажности; так, например, понижение влажности субстрата
стимулирует образование спороношений (Ячевский, 1933; Курсанов, 1940). Вместе
с тем, уменьшение влажности окружающей среды угнетает сфагновые мхи и ослаб-
ляет их сопротивляемость заражению. Все это наводит на мысль, что количествен-
ное содержание спор Helotium Schimperi зависит от изменений гидрологического
режима болота. Очень вероятно, что большое количество их указывает на понижение
уровня грунтовых вод в торфянике, что часто связано с возрастанием сухости кли-
мата. Споровая диаграмма (рис. 2) подтверждает эту мысль. Легко можно заметить,
что выступы кривой Helotium Schimperi совпадают, во многих случаях, с увеличением
степени разложения торфа. Увеличение же степени разложения торфа большей
частью является результатом соответствующего изменения метеорологических усло-
вий. Возможно, что на процентное содержание спор Н. Schimperi оказывают влияние
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
593
любые факторы, благоприятные для заражения сфагнов и массового развития спор
паразита. Однако их значение, по всей вероятности, гораздо меньшее, нежели зна-
чение недостатка влаги, столь необходимой для сфагновых мхов.
Рис. 2. Споровая диаграмма одного из болот северо-западной болотной
области СССР.
1 — Polypodiaceae, 2 — Sphagnum, 3 — Bryales, 4 — Helotium Schimperi. Торф: 5 — сфагно-
вый (Sph. magellanicum), 6 — пушицезо-сфагновый (Sph. magellanicum), 7—пушицево-сфа-
гновый (Sph, fuscum), 8—пушицевый, 9— комплексный (co Sph. mageUanicam)9 10—шейхщ-
риевый верховой, 11 — шсйхцериевый* 12 — осоково-шайхцериевый, 13— сфагновый переход-
ный, 14— гипновый) Drepanoclacus). 15 — пес1аный сапропель, 16 — песок.
Выражаю искреннюю благодарность И. Д. Богдановской-Гиенэф и К. И. Лады-
женской за сделанные ими ценные указания и замечания.
'	Литература
Бротерус Ф. (1918). Флора Азиатской России. 2, 13 : 81—119. — Курсанов
Л. И. (1940). Микология. Изд. 2-е, гл. 8.—Лазаренко А. С. (1936). Визнач-
594
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
ник листяных Mxis УССР. Стр. 10. — (Н а в а ш и н С. Г.) Nawaschin S. (1888).
Uber das Sphagnum squarrosum Pers, parasitierende Helotium. Hedwigia, стр. 306—
310. — (H а в а ш и н С. Г.) Nawaschin S. (1890). Was sind eigentlich die sogenannte
Microsporen der Torfmoose. Bot. Centralbl., 43:289.—На ваш ин С. Г. (1893).
О новой головне (Tilletia? sphagni) паразитирующей в коробочках торфяных мхов.
Тр. СПб. общ. естествоиспыт., ХХП1: 56—64.—Нейштадт М. И. (1939). Анализ
пыльцы. Тр. ЦТОС, И/, 2:117—153.—Савич Л. И. и К. И. Л а д ы ж е н с к а я.
(1936). Определитель печеночных мхов севера Европейской части СССР.—Ячев-
ский А. А. (1913). Определитель грибов.—Ячевский А. А. (1933). Основы
микологии, гл. VIII. — Bauch R. (1938). Uber die systematische Stellung von Tille-
tia sphagni Nawaschin. Ber. Deutsch. Bot. Ges., LVI: 73—85. — Knox E. M. (1939).
The spores of Briophyta compared with those of Carboniferus age. Сов. бот., XV, 1:
54.—Sc him per W. Ph. (1857). Memoire pour servire a 1’Histoire Naturelle des
Sphaignes. Стр. 55. — Schimper W. Ph. (1858). Versuch einer Entwicklungsgeschich -
te der Torfmoose. Стр. 9.—Thomson P. W. (1929). Die regionale Entwicklungs -
geschichte der Walder Estlands. Стр. 12, 15. — Warnstorf C. (1886). Die schim-
perschen Microsporen der Sphagna. Hedwigia, 25: 89—92. — Warnstorf C. (1911).
Sphagnales—Sphagnaceae (Sphagnologia universalis). Стр. 67, 102.
(Получено 28 IV 1952)
Л. И. Савич-Любицкая и А. Л. Абрамова
ИСКОПАЕМЫЕ МХИ ИЗ РАЙОНА РАСКОПОК ТАЙМЫРСКОГО МАМОНТА
В 1951 г. нам были переданы Б. А. Тихомировым для обработки материалы по
мхам из района раскопок Таймырского мамонта. Эти материалы состояли из ископае-
мых мхов, обнаруженных при промывке торфа, окружавшего остатки мамонта, и мхов
современного растительного покрова района раскопок мамонта, собранных Б. А. Тихо-
мировым и Г. Н. Уваровым в июле и августе 1949 г.
Кроме того, к нам поступили образцы ископаемых мхов, полученные при промывке
торфяно-иловатых отложений I надпойменной террасы р. Мамонтовой, на обнажении
которой были произведены расчистки по обе стороны от раскопок мамонта (обнаже-
ние 16 — расчистки 1 и 2, обнажение 20 и скважина 2), а также ископаемые мхи ряда
других обнажений, главным образом II террасы р. Мамонтовой (обнажения 2, 8, 11,
13) в том же районе.
Таймырский мамонт, как известно, был обнаружен в северо-западной части Тай-
мырского полуострова в долине р. Мамонтовой, притока р. Шренка, в бассейне
р. Нижн. Таймыры. Согласно данным геолога-четвертичника А. И. Попова (1950),
стр. 297), кости и сохранившиеся мелкие части мамонта были почти со всех сторон,
особенно снизу, как бы облеплены кусками торфян «-иловато-песчанистой породы.
Эта порода обнаруживала в своем строении слоистость, местами ясно выраженную-и
представлявшую чередование мелкопесчанистых и иловатых горизонтов с торфя-
нистыми. Последние заключали в себе растительные остатки. Толщина горизонтов
колебалась от нескольких миллиметров до 2 см. По Попову, эта „мамонтовая" порода
несомненно явилась продуктом осадконакопления в пойме, периодически покрывав-
шейся полыми водами. Попов также утверждает, что „мамонтовая" порода чужда
галечниковому, грубо песчаному речному аллювию, развитому на бечевнике у подошвы
берегового уступа первой надпойменной террасы р. Мамонтовой и вмещавшему, на
глубине не более 2 м от дневной поверхности, скелет мамонта.
Растительные остатки в торфе, окружавшем скелет мамонта, в основном пред-
ставлены, по данным Б. А. Тихомирова (195С, стр. 486), пушицей и мхами с при-
месью осок и кустарничков.
Все ископаемые мхи довольно хорошел сохранности. В большинстве случаев —
это обрывки стебельков с листочками, реже обрывки листочков. Нередко они пред-
ставляют собой скопления отдельных стебельков одного вида, переплетенные друг
с другом, например Drepanocladus SendtneriTomenthypnum nitens var. involutum,
Meesia uliginosa var. minor, Di tri chum flexicaule и др. Все мхи стерильны, за исклю-
чением Encalypta rhabdocarpa var. arctica, найденной с остатками спорогона (ножка).
В табл. 1 сведены результаты обработки образцов торфа, взятых из-под остатков
мамонта и окружавших части его скелета.1 2
1 Названия мхов в основном приводятся по Скандинавской флоре листостебель-
ных мхов Йенсена 1939 г.
2 Ископаемые печоночные мхи приведены по нашим определениям и по работе
Б. А. Тихомирова (1950). При анализе печеночники нами не учитывались, ввиду
скудности сведений о них.
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
595
ТАБЛИЦА 1
Мхи, обнаруженные в торфе, окружавшем части скелета
таймырского мамонта
Торф из-под передних конечностей	Торф из-под левой задней конечности	Торф из-под правой задней конечности	Торф из-под тазовой кости
—	—	Sphenolobus minutus	—
—	Plagiochila sp.	—	—
Scapania sp.	—	—	—
—	—	Blepharostoma tri- chophyllum	—
—	—	Cephaloziella diva- ricata	—
Sphagnum sp.	—	—	—
Polytrichum alpinum	Polytrichum alpinum	Polytrichum alpinum	—
P. juniperinum	P. juniperinum	—	—
Poly trichum strictum	P. strictum	—	—
Ditrichum flexicaule	Ditrichum flexicaule	Ditrichum flexicaule	—
Distichium capilla- ceum	Distichium capilla- ceum	Distichium capilla- ceum	—
—	Oncophorus Wahlen- bergii	—	—
Dicranum elongatum	—	—	—
D. congestum	—	—	—
D. spadiceum	—	—	—
Tort ell a tortuosa	—	—	—
T. fragilis	—	—	—
Encalypta rhabdocar- pa var. arctica	—	Encalypta rhabdo- carpa var. arctica	*
Encalypta procera	Encalypta procera	—	—
Encalypta sp.	—	—	—
—	Bryum pseudotriquet- rum	Bryum pseudotri- quetrum	—
—	—	B. obtusifolium	—
—	Bryum sp.	Bryum sp.	—
—	—	Mnium orthorrhyn- chum	—
Mnium hy me nophy l- loides	Mnium hymenophyl- loides	Mnium hymenophyl- loides	—
Aulacomnium turgi- dum	Aulacomnium turgi- dum	Aulacomnium turgi- dum	—
Meesia uliginosa var. minor	Meesia	uliginosa var. minor	Meesia uliginosa var. minor	—
—	—	Paludella squarrosa	—
—	—	Philonotis sp.	—
—	Timmia comat a	— .	—
—	—	Campylium stellatum	—
—	Campy Hum Zemliae	—	—
—	—	—	Drepanocladus in termedius
Drepanocladus badius	—	—	—

596
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
ТАБЛИЦА 1 (продолжение)
Торф	Торф	Торф	Торф
из-под передних	из-под левой задней	из-под правой задней	из-под тазовой
конечностей	конечности	конечности	кости
Drepanocladus Send-
tneri
Calliergon turgescens
Drepanocladus Send-
tneri
D. latifolius
Calliergon turgescens
Drepanocladus Send-
tneri
Calliergon gigan-
teum
Tomenthypnum nitens
var. involutum
Tomenthypnum ni-
te ns var. involutum
Tomenthypnum ni-
tens var. involutum
Cirriphylluni cirro-
sum
Hylocomium splen-
dens var. alaska-
num
Наши определения мхов, приведенные в работе Тихомирова (1950, стр. 485—486),
сделанные в результате предварительного просмотра образцов торфа, в настоящей
статье значительно дополнены и уточнены. В эту таблицу вошли также определения
Б. Н. Городкова, приведенные в той же статье Тихомирова. Следует отметить, что
некоторые виды, определенные Городковым, при просмотре нами этих же образцов
не были обнаружены, как, например, Tortella tortuosa (в том же образце, по нашему
определению, есть только Т. fragilis), Campylium Zemliae (по Городкову, единично),
Cirriphyllum cirrosum (по Городкову, мало) и Drepanocladus intermedins.
Как йидно из табл. 1, видовой состав мхов, обнаруженных в торфе под различ-
ными частями мамонта (передние и задние конечности), в большей своей части
сходен. Из 36 видов 14 являются общими, что/повидимому, подтверждает возможность
одновременного и совместного их произрастания.
Среди ископаемых мхов преобладает группа аркто-альпийских и аркто-бореальных
видов. Свойственны в основном Арктике следующие виды и разновидности: Encaly-
pta procera (и Субарктика), Bryum obtusifolium, Campylium Zemliae, Drepanocladus
latifolius, Encalypta rhabdocarpa var. arctica, Hylocomium splendens vax. alaskanum.
Совокупность этих видов указывает на климатические условия того времени, близкие
к современному климату района раскопок мамонта.
В одних и тех же образцах торфа имеются виды мхов разной экологии, судя по
современным условиям их произрастания. Вместе с сильно влаголюбивыми видами
встречаются и такие, которые свойственны более сухим (дренированным) местооби-
таниям. Так, из типичных водных и болотных видов, в настоящее время принимаю-
щих деятельное участие в заторфовывании тундровых озерков и болот, можно назвать
следующие: Drepanocladus Sendtneri, Calliergon turgescens, C. giganteum, Paludella
squarrosa. К мхам, обычно приуроченным к повышениям на болотах — буграм и
кочкам, относятся: Polytrichum strictum, Dicranum elongatum, D. spadiceum, D. con-
gestum, Tomenthypnum nitens var. involutum, Hylocomium splendens var. alaskanum.
Наряду с ними были найдены такие сухолюбивые напочвенные мхи, как: Polytrichum
alpinum, Р. funiperinum, Tortella fragilis, Encalypta rhabdocarpa var. arctica, E. pro-
cera, Mnium orthorrhynchum, M. nymenophylloides, Timmia comata.
Следует все же отметить, что судя по литературным данным и по наблюдениям
в природе, резкое различие между сухолюбивыми и влаголюбивыми мхами, имеющее
место в лесной зоне, в Арктике заметно сглаживается. Так, например, Tomenthyp-
num nitens, исключительно болотный мох лесной зоны, встречается здесь в самых
разнообразных группировках, включая сухие лишайниково-моховые тундры и разно-
травно-осоковые луга.
Совместное нахождение при мамонте ископаемых мхов разной экологии может
быть объяснено микрокомплексностью растительной группировки, а в отношении
некоторых видов случайным их заносом. В табл. 2 дан список современных мхов
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
597
из района раскопок Таймырского мамонта, с указанием растительных группировок,
в которых они были найдены (общие с ископаемыми отмечены звездочкой).
Сравнивая список ископаемых мхов из-под остатков мамонта со списком совре-
менных мхов растительного покрова района раскопок мамонта, мы находим, что боль-
шинство видов совпадает. Так, общими являются 19 видов; другие же виды иско-
паемых мхов известны для современного растительного покрова Таймырского полу-
острова (Polytrichum juniperinum, Meesia uliginosa, Paludella squarrosa, Drepanocladus1
intermedius, D. latifolius, Cirriphyllum cirrosum) или вообще сибирской Арктики
(Dicranum spadiceum, Tortella fragilis, Encalypta procera, Bryum pseudotriquetrum,
Mnium hymenophylloides, Calliergon turgescens). Один вид — Mnium orthorrhynchum—
известен для южной и северной лесных областей Сибири, встречаясь на известняках.
Для сибирской Арктики (Толстый нос на Енисее) описан близкий к нему вид —
М. magnirete Lindb. et Arn.,— найденный единично на верхнем крае берегового
откоса реки. К сожалению, в нашем распоряжении не было гербарного образца этого
новога'вида. Возможно, что это или арктическая форма М. orthorrhynchum, или за-
мещающий его в Арктике вид, который, может быть, идентичен с нашим ископаемым
мхом.
Вымерших видов среди ископаемых мхов не найдено.
19 видов, оказавшихся общими с современными (исключая печеночники), отно-
сятся к 18 родам, 14 семействам. Из них наиболее распространены и встречаются
в более разнообразных группировках в современном растительном покрове: Polytri-
chum strictum (4),1 2 Ditrichum flexicaule (5), Distichium capillaceum (4), Aulacomnium
turgidum (9), Tiftnenthypnum nitens var. involutum (9). Эти же виды были найдены
в большом количестве под передними и задними конечностями мамонта.
На основании совместного нахождения ископаемых мхов мы можем предполагать
их совместное же произрастание (на одной территории и примерно в одно время).
Это совместное произрастание дает нам возможность также предположить приурочен-
ность их к группировкам, сходным с теми, в которых совместно произрастают эти
виды и в настоящее время.
Остановимся на экологии только некоторых видов, так кац экология многих мхов
еще недостаточно известна.
Наиболее обильно в ископаемом торфе встречены болотные мхи, общие с совре-
менными— Aulacomnium turgidum тл Tomenthypnum nitens var.involutum. Они наиболее
часты в районе раскопок и обитают в самых разнообразных группировках современ-
ной растительности. Из других водно-болотных мхов, менее обильно представлены
в торфе: Polytrichum strictum, Oncophorus Wahlenbergii, Dicranum elongatum, Bryum
pseudotriquetrum, Paludella squarrosa, Campylium stellatum, C. Zemliae, Drepanocla-
dus intermedius, D. Sendtneri, D. latifolius, Calliergon turgescens, C. giganteum.
Интересно отметить, что Oncophorus Wahlenbergii в таежных хвойных лесах
встречается на гнилых стволах деревьев, а в Арктике переходит на болота. Из этой
группы в современном растительном покрове района раскопок мамонта отсутствуют
некоторые виды, однако три из них отмечены для Таймыра (Paludella squarrosa,
Drepanocladus intermedius, D. latifolius), а два — для сибирской Арктики (Bryum
pseudotriquetrum, Calliergon turgescens). Они произрастают на Таймыре и в сибир-
ской Арктике в основном в тех же условиях, что и общие с современными виды
ископаемых мхов.
Кроме водно-болотных видов, отметим еще своеобразную по своей экологии группу
мхов (из семейств Ditrichaceae, Trichostomaceae, Encalyptaceae, Timmiaceae, Mniaceae):
Ditrichum flexicaule, Distichium capillaceum, Tortella tortuosa, T. ftagilis, Enca-
lypta rhabdocarpa var. arctica, E. procera, Mnium orthorrhynchum, M. hymenophyl-
loides, Timmia comata. Эти виды в современных условиях встречаются на более
дренированных и защищенных местах — на щебнистых обнажениях, на склонах хол-
мов и особенно часто у верхнего края берегового откоса рек и т. д. На юге Сибири—
это ясно выраженные известколюбы, преимущественно скальные мхи, в Арктике же
они часто переходят на почву, особенно песчаную.
Не все виды из этой группы были обнаружены в современном растительном
покрове района раскопок мамонта (см. табл. 2). Отсутствуют—Tortella fragilis,
Encalypta procera, Mnium orthorrhynchum, M. hymenophylloides. Из них первые два
указываются для сибирской Арктики (преимущественно для низовьев р. Енисея),
а два последних — для известняков северной лесной и субарктической областей
на р. Енисее. Возможно, что, вследствие их небольшого размера и приуроченности
главным образом к известнякам или к верхнему краю береговых откосов рек, они
при геоботанических исследованиях могли быть пропущены.
Часть этих видов, совместно с некоторыми другими видами, совпадающими
с ископаемыми, оказалась приуроченной к группировкам: моховой тундры (Ditrichum
flexicaule, Aulacomnium turgidum, Campylium Zemliae, Calliergon giganteum, Tcment-
1 Некоторые виды рода Drepanocladus определены 3. H. Смирновой.
2 В скобках указано количество группировок, в которых был найден вид.
о, 1Д	tc КЗ н	№ п/п.		ТАБЛИЦА 2 Современные мхи района раскопки Таймырского мамонта
£<3bt>s?g>s? р о ъ > з> д.	2	с	£	5	4* *** XJ о Е	>•	a	i?	СЧ	о	2	Е"	>1	"Ч	Л	t)Q ?h	3	i	•	а	3	Н	§	3	3 S i	3 15 V1	: •§ |.. .*£.§<. ^§ °*	а	<.	<	S	«	С*	£• < е	е«	а	%	е	ад	о	I So	5	2	е	<	а	5=1	«е *c	3g*’§^--sc---c е *''*•»	25 *	< Ц о	•	•	•	Oq	#	•	bj	 §_ г	•••=;••	;	 2 3	3	 .*	§		 	Йу	 o'	1	Названия мхов		
1 1 1 1 1 1 1 1	+ 1 1 1 1 1 1 1 1	моховые тундры	Основные растительные группировки района			
1 1 1 1 + + 1 1	1 + 1 1 1 1 1 1 1	моховые пятнистые тундры		
1 1 1 1 1 1 1 1	1 1 + 1 1 + 1 1 1 i	мохово-пушицевые тундры		
1 1 1 1 1 1 1 1	1 1 1 1 1 1 1 1 1	мохово-ивнячковые тундры		
1 1 1 1 1 1 1 1	+ 1 1 1 1 1 1 1 1 ;	пушицево-моховые ивнячковые тундры		
+ 1 1 + + + 1 1 l+lllllll	осоково-моховые пятни- стые тундры		
1 1 1 1 1 1 1 1	1 1 + 1 1 + 1 1 1	осоково-моховые пушице- вые тундры		
1 1 1 1 1 1 1 1	1 1 1 1 1 1 1 1 1	осоково-моховые дриа- довые пятнистые тундры		
llllll+l ++IIIIIII	ивнячково-моховые пят- нистые тундры		
1 + 1 1 + 1 1 1	1 I + 1 1 1 l Г|	лишайниково-моховые тундры		
1 I I I I I I I + I I I I I I I I	дриадово-ивнячковые пят- нистые тундры		
1 I I I 1 1 I I I I I + 1 I I I i	сухие каменистые тундры		
I I I I + I l Г II + III+ + +	плоско-бугристые тетра- гональные болота		
llllll + l 1 1 1 1 1 I 1 I I	пойменные ивняки из Salix reptans		
1 1 + 1 1 + 1 1	1 1 1 1 1 1 1 1 1	группировки сиверсии в поймах ручья		
llllll + l 1 I I + I I I I I	разнотравно-осоковые луга		
llllll + l + I I I I l I I l	песчаные галечники		
1 I I I I I I I I I I I l l i l l	эродированные берега реки		
I I I I I 1 I I I I 1 I 1 I I l l	заболоченное озеро		
1 I I I I I 1 I 1 1 I I I I l l I	дно тундрового озерка		
1 I I I I I I + I I I I + I I I l	дно спущенного озера		
I I I I I I I I I I I I l l l l l	другие местообитания		
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
46
47
Barbula recurvirostris
Stegonia latifolia.................
Tortula rural is...................
Encalypta rhabdocarpa var. arc-
tica *............................
Schistidium gracile................
Rhacomitrium lanuginosum...........
Funaria hygrometrica var. arc-
tica .............................
Tetraplodon mnioides...............
Haplodon Wormskjoldii..............
Leptobryum pyriforme...............
Bryum obtusifolium *...............
Mnium rugicum......................
Cinclidium subrotundum.............
C. latifolium......................
Aulacomnium palustre...............
Au. turgidum *.....................
Catoscopium nigritum...............
Bartramia pomiformis...............
B. ithyphylla......................
Plagiopus Oederi...................
Philonotis tomentella..............
Timmia comata *....................
T. austriaca var. arctica..........
Thuidium abietinum.................
Campylium stellatum *..............
C. Zemliae *.......................
Cratoneurum curvicaule.............
Drepanocladus uncinatus............
D. vernicosus......................
D. lapponicus......................
♦
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 III III	III III 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1	1 1 + 1 1 + 1 1 + 1 1 1 1 1 t 1 1 1 1 1 1 1 1 1 III III	III III 1 + 1 1 1 1 1 ’ 1 I 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 J + 1 1	1 1 + 1 1 1 + + 1 1 1 1 1 1 + 1 1 1 1 1 1 1 1 1 III +11	III 11+	1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 II		1 + II + 1 1 II 1 1 1 1 1 + 1 1 + + 1 1 1 1 1 III III	1 1 1 + 1 + 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 III III	1 1 1 1 l + l + 1 + 1 1 1 l + l 1 1 1 1 1 1 1 1 III III	III III 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 + 1 1 1 1 1 1 1 + 1 1	l + l +11	1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 + 1 1 1 1 1	III III + 1 1 + 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1	1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 + 1 1 1 1 1 III III III	III III 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 + 1 1 1 +	1 1 1 1 + 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 + 1 1 + 1 1 1 1 III III	1++1 l + l 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 + + 1 III III
№
п/п.
48
49
50
51
52
53
54
55
56
57
58
59
60
61
62
63
Названия мхов
3
4)
3
и
о
Drepanocladus revolvens...........
D. fluitans var. falcatus.........
D. badius *.......................
D. Sendtneri f. arcticus *........
D. lycopodioides .........
Calliergon sarmentosum
C. Richardsonii...................
C. giganteum *....................
Tomenthypnum nitens var. involutum*
Brachythecium salebrosum..........
B. udum...........................
Orthothecium chryseum.............
Hypnum Bambergeri.................
Ctenidium procerrimum.............
Rhytidium rugosum.................
Hylocomium splendens var. alaska-
num *.............................
ТАБЛИЦА 2 (продол ж*
Основные растительные группировки района
осоково-моховые пятни- I стые тундры	1 осоково-моховые пушице- вые тундры	। осоково-моховые дриадо- ' вые пятнистые тундры	ивнячково-моховые пят-  1 нистые тундры	1	лишайниково-моховые | тундры			1 дриадово-ивнячковые пят- ! нистые тундры	. сухие каменистые тундры !	плоско-бугристые тетра- гональные болота	пойменные-ивняки из 1 Salix reptans	i группировки сиверсии I в поймах ручья	I	I разнотравно-осоковые ; луга	песчаные галечники	| эродированные берега реки	заболоченное озеро	дно тундрового озерка	, дно спущенного озера 		 1	i другие местообитания
1 +IIII+III+IIII+	1 1 + 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1	1	—	1 1 + 1 1 1 1 1 + 1 1 Ш I +	+	1 1 + + 1 1 + 1 1 1 1 1 1 1 1	Г	 -	Г । । । । + । + । । + । । । । +	-4-	-+-		—	-	1 1 Ш 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1	1	+ + 1 1 1 1 + + 1 1 1 1 1 1 1	1	+ 1 1 1 1 1 1 + 1 1 1 1 1 1 1	1	1	1 1 1 1 1 1 1 + 1 + 1 1 1 1 1
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
601
hypnum nitens var. involutum), пушицево-моховой ивнячковой тундры (Ditrichum,
flexicaule, Aulacomnium turgidum, Calliergon giganteum, Tomenthypnum nitens var.
involutum, Hylocomium splendens vox. alaskanum), осоково-моховой пятнистой тундры
{Oncophorus Wahlenbergii, Dicranum elongatum, Tortella tortuosa, Aulacomnium
turgidum), ивнячково-моховой пятнистой тундры (Ditrichum flexicaule, Distichium
capillaceum, Aulacomnium turgidum, Timmia comata, Campylium stellatum, Drepano-
cladus badius, Tomenthypnum nitens var. involutum, Hylocomium splendens var. ala-
skanum), дриадово-ивнячковой пятнистой тундры (Ditrichum flexicaule, Aulacomnium
turgidum, Tomenthypnum nitens var. involutum), пойменного ивнячка из Salix reptans
(Distichium capillaceum, Campylium stellatum, Tomenthypnum nitens var. involutum),
разнотравно-осокового луга (Polytrichum alpinum, Distichium capillaceum, Tomenthy-
pnum nitens var. involutum), песчаного галечника (Ditrichum flexicaule, Distichium
capillaceum, Encalypta rhabdocarpa var. arctica, Campylium stellatum).
В группировке ивнячково-моховой пятнистой тундры оказалось наибольшее коли-
чество видов, обЩих с ископаемыми. Но в то же время в этой группировке менее
широко представлены водно-болотные виды (родов Calliergon, Drepanocladus и др.),
характерные для „мамонтового*4 торфа.
В районе раскопки мамонта эти более редкие виды не были найдены на тетра-
гональных плоскобугристых болотах, как не была обнаружена на них полностью и
группа водно-болотных мхов. На этих болотах найдены общие с ископаемыми, при-
уроченные, видимо, к бровкам трещин Polytrichum strictum, Dicranum elongatum,
Aulacomnium turgidum, Tomenthypnum nitens var. involutum, а в размытых трещинах —
Campylium Zemliae и виды родов Drepanocladus и Calliergon, не сходные с ископае-
мыми. Из сосудистых растений для современных тетрагональных болот приводятся,
как характерные растения, Eriophorum Scheuchzerii и Carex stans, тогда как в „ма-
монтовом44 торфе были обнаружены Eriophorum angustifolium и Carex hyperborea —
характерные для пятнистых тундр, что согласуется отчасти также и с видовым соста-
вом ископаемых мхов.
Для сопоставления остановимся на работах, выясняющих экологию некоторых
представителей интересующей нас группы мхов. Так, А. И. Толмачев (1932) в своей
работе, посвященной флоре сосудистых растений центральной части восточного Тай-
мыра, при описаниях растительных группировок приводит также и мхи (определения
Савич-Любицкой). Некоторые виды из нашей группы сухолюбивых мхов (Ditrichum
flexicaule, Distichium capillaceum) указываются Толмачевым или для плоских откры-
тых поверхностей более крупных холмов с сухой пятнистой тундрой (Dryas, Salix,
Sieversia и др.), или для сплошь задернованных участков (с Cassiope, Luzula, Dryas,
Salix и др.) сухих песчаных мест поймы, приуроченных к прирусловым ее частям.
Для болотистой тундры, расположенной в низинах, им приводятся обычные в Арктике
водно-болотные мхи, без указания наших сухолюбивых мхов, хотя бы и для повышен-
ных участков болот.
Савич-Любицкая (1936) по своим наблюдениям над экологией мхов в условиях
европейской Арктики, на протяжении всего западного побережья Новой Земли, для
группы сухолюбивых мхов (Ditrichum flexicaule, Distichium capillaceum, Tortella
tortuosa, Encalypta rhabdocarpa vex. arctica, Encalypta procera, Timmia austriaca
var. arctica и др.) отмечает приуроченность их к определенным местообитаниям —
к склонам гряд, холмов, морских террас, к россыпям щебенки и гальки, крупных
обломков порсГды и т. п. Гряды и холмы могут чередоваться с болотистыми низинами,
расположенными между ними и у их подножия и обе группы мхов могут лишь иногда
соприкасаться, но не быть общими.
Таким образом, на основании всего этого фактического материала можно сказать
вполне определенно, что ископаемые мхи из-под частей мамонта по своей экологии
относятся к двум различным группировкам. Это подтверждается также и тем обстоя-
тельством, что ни в одной из современных растительных группировок района
раскопок мамонта мы не видим полностью совместного произрастания обеих групп
видов. Вероятно, мы имеем дело в одном случае с группой видов, свойственных
заболоченным местам поймы реки, а в другом — с группой видов, приуроченных или
к более повышенным и сухим местам той же поймы, или к береговым откосам какого-
либо водоема.
Общий список ископаемых мхов из торфа, окружавшего части скелета таймыр-
ского мамонта насчитывает 41 вид.
Мы не имеем возможности проследить смену моховой растительности в обнаже-
ниях района раскопок мамонтац так как далеко не во всех их слоях были обнаружены
остатки мхов. Поэтому при анализе ископаемых мхов этих обнажений у нас есть
возможность остановиться лишь на некоторых соображениях, в основном экологи-
ческого характера.
Наиболее полные данные имелись в нашем распоряжении по обнажению 16 (рас-
чистки 1 и 2) I террасы левого берега р. Мамонтовой, у местонахождения мамонта.
В расчистке 1 мхи были обнаружены в третьем слое, мощностью 0.08—0.12 м
при глубине залегания 3.0—3.6 м от дневной поверхности. В основании слоя про-
ходит тонкий черный горизонт с растительными остатками (его мощность — от 0.5
602
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
до 2 см). Из мхов встречаются в нем: Polytrichum strictum, Cinclidium subrotundiim,
Aulacomnium turgidum, Drepanocladus revolvens, Calliergon giganteum, Tomenthypnum
nitens var. involutum, Hylocomium splendens n&t. alaskanum..
В расчистке 2 мхи обнаружены во втором и девятом слоях. Мощность второго^
торфяного слоя более 2 м. Начинается он с глубины 0.10 м от дневной поверхности,,
в своем основании переходит в иловато-торфянистый суглинок с растительными
остатками. В нем обнаружены: Sphagnum contortum, Drepanocladus badius, D. Send-
tneri, Scorpidium scorpioides, Calliergon giganteum.
Мощность девятого слоя равна 0.4 м. Залегает он примерно на глубине 3 м от
дневной поверхности. Суглино-супесь, коричнево-бурого цвета, содержащая расти-
тельные остатки, в средней части слоя она переходит в бурый торфянистый сугли-
нок. Анализ обнаружил следующие виды мхов: Sphagnum Girgensohnii, Polytrichum
alpinum, P. strictum, Ditrichum flexicaule, Rhacomitrium lanuginosum, Bryum sp.,
Aulacomnium palustre, Thuidium abietinum, Drepanocladus Sendtneri, Drepanocladus
sp., Calliergon giganteum, Tomenthypnum nitens var. involutum, Hylocomium splen-
dens var. alaskanum.
В обнажении 16 из 18 видов 9 (50%) видов — общие с мхами, найденными под
частями мамонта. Как среди этих общих, так и среди остальных видов преобладают
водно-болотные, к которым примешиваются виды более сухих местообитаний, как,
например, Rhacomitrium lanuginosum, Thuidium abietinum. Необходимо отметить, что
Портенко, Тихомировым и Поповым (1951, стр. 13) для обнажения 16 из сосудистых
растений приводятся ивы крупных размеров и карликовая березка, отсутствующие
в современной флоре района. Это, по их мнению, свидетельствует о былом суще-
ствовании указанных растений в этом районе в один из теплых отрезков послелед-
никовья. Все мхи, обнаруженные в слоях обнажения 16, встречены и в современном
растительном покрове района или они вообще указаны для Арктики. Интересно
отметить присутствие не только в этих отложениях, но и в восьмом, одиннадцатом и
двадцатом Scorpidium scorpioides, известного для сибирской Арктики с Хатанги,
Анабары, устья Лены и Чукотки. Для Таймыра этот вид не указан и вообще редок
в сибирской Арктике, являясь более частым в южных районах Сибири.
Кроме обнажения 16, нами были сделаны анализы ископаемых мхов из других
обнажений в том же районе. Не останавливаясь на рассмотрении мхов каждого обна-
жения в отдельности, мы отметим лишь то, что наиболее частыми в них являются
следующие виды: Polytrichum alpinum (2, 8, 13, 20),1 Ditrichum flexicaule (2, 8, 13),
Distichium capillaceum (2, 8), Tortella tortuosa (2, 8, 13), Meesia triquetra (20, скв. 2),
Drepanocladus revolvens (8, 20), D. Sendtneri (8, 11, скв. 2), Scorpidium scorpioides
(8, 11, 20), Calliergon sarmentosum (8, 20), C. giganteum (11, скв. 2), Tomenthypnum
nitens var. involutum (8, 20). Следовательно преобладает опять группа водно-болот-
ных видов и имеется много общих с мхами из-под мамонта.
Отметим еще мхи из грунта со дна старицы поймы р. Мамонтовой выше лагеря.
Здесь мы имеем почти те же виды, которые обнаружены под мамонтом: Ditrichum
flexicaule, Bryum obtusifolium, Aulacomnium turgidum, Philonotis tomentella, Drepano-
cladus sp., Calliergon giganteum, Tomenthypnum nitens var. involutum. Кроме слу-
чайной примеси Ditrichum flexicaule, все эти виды — исключительно водно-болотные.
Интересно привести ископаемые мхи, относящиеся к другим находкам мамонта^
Из Сибири известны два таких местонахождения: одно из них с р. Березовки Якут-
ской обл., а другое с о-ва Большого Ляховского (группы Ново-Сибирских островов).
В обоих случаях в результате анализа сохранившегося содержимого желудка,,
кроме цветковых (злаков и осок), были обнаружены мхи. В. Н. Сукачев (1914г
стр. 15) в остатках пищи березовского мамонта установил следующие виды мховг
Drepanocladus fluitans (Schimp.) Warnst. [„Hypnum fluitans (Dill.) L.“] и Aulacom-
nium turgidum (Wahlenb.) Schwaegr. Камю (Camus, 1915, стр. 842), изучая остатки
пищи из желудка ляховского мамонта, обнаружил в нем остатки мхов: Polytrichum
sexangulare Floerke, Drepanocladus intermedius или D. revolvens („Hypnum revolvens
Sw. sens. lat.“J, Campylium stellatum („Hypnum stellatum Schreb.“).
Полагают, что мхи попадали в корм мамонта случайно, при срывании им злаков^
и осок.
Помимо широко распространенных, заходящих в Арктику видов (Campylium stel-
latum, Drepanocladus fluitans), приведены два — Polytrichum sexangulare и Aulacom-
nium turgidum, являющиеся аркто-альпийскими видами. Относительно „Нурпит revol-
vens Sw. sens. lat.“, понимаемого Камю в широком смысле, можно считать, что это*
будет или Drepanocladus intermedius, широко распространенный, заходящий в Арктику
вид, или аркто-альпийский D. revolvens.
Наличие в пище мамонта этих аркто-альпийских видов мхов позволяет предпо-
лагать тундровый характер растительности, среди которой он жил.
В Европе, по данным Вебера (Weber, 1914), у Борна, южнее Лейпцига (северная
Германия), при раскопках мамонта были обнаружены сопутствующие ему сосудистые
1 В скобках приведены номера обнажений.
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
603
растения (полярные ивы, злаки, осоки, пушица) и многочисленные (37) виды мхов.
Большинство из этих мхов имеет широкое распространение, встречаясь как в Арктике,
так и в альпийском поясе гор умеренной зоны и на среднеевропейской низменности.
Было обнаружено значительно меньшее количество аркто-альпийских (около 10) и
арктических (1) видов. Из них общими с ископаемыми мхами, сопутствующими тай-
мырскому мамонту, будут следующие: Distichium capillaceum, Bryum pseudotriquetrum,
Mnium hymenophylloides, Tomenthypnum nitens („Camptothecium nitens**), Campylium
stellatum („Hypnum stellatum**), Drepanocladus intermedius (nH. intermedium**),
D. Sendtneri („Н. Sendtneri**), Calliergon giganteum (nH. giganteum**).
За исключением аркто-альпийского Mnium hymenophylloides, все остальные
являются видами, широко распространенными, заходящими в Арктику.
В результате обработки всех материалов по мхам Таймырской экспедиции мы
можем сказать следующее.
1.	Все виды ископаемых мхов тождественны с современными видами. Вымерших
видов не имеется.
2.	Все виды ископаемых мхов соответствуют тем, которые и в настоящее время
произрастают в районе раскопки мамонта или на Таймырском полуострове, или вообще
в сибирской Арктике.
3.	Среди ископаемых мхов, наряду с немногими арктическими, преобладают
аркто-альпийские и аркто-бореальные виды, что говорит о тундровом характере расти-
тельности и о климатических условиях того времени, близких к современным.
4.	Виды ископаемых мхов не были обнаружены ни в одной из современных
растительных группировок в том сочетании, в каком они были найдены вместе
с мамонтом, что указывает на возможность их произрастания также и в прошлом
не в одной, а в разных растительных группировках.
5.	В результате анализа, среди ископаемых мхов намечаются две группы их,
различающиеся по своей экологии: водно-болотные, свойственные и в настоящЛ
время заболоченной пойме реки, и более сухолюбивые напочвенные мхи, приурочен-
ные к более возвышенным местам той же поймы, возможно к верхнему краю берего-
вого откоса реки.
Наши данные, как мы полагаем, могут послужить материалом при решении общих
вопросов реконструкции растительности и климата в эпоху мамонта на Таймыре.
Литература
Бородин И. П. (1918). Реферат: F. Camus. Sur les mousses trouvees
dans le contenu de 1’estomac d’un Mammonth. Comp. rend. Ac. Sc., 160, Paris (1915);
Журн. Русек. бот. общ., 3: 186 (1918). — Воллосович К. А. (1915). Мамонт
острова Большого Ляховского (Новосибирские острова). Зап. Мин. общ., сер. II,
50. — Попов А. И. (1950). Таймырский мамонт. Вопросы географии, сб. 23, М. —
Портенко Л. А., Б. А. Тихомиров и А. И. Попов. (1951). Первые резуль-
таты раскопок таймырского мамонта и изучения условий его залегания. Зоолог,
журн., 30, 1. — Савич-Любицкая Л. И. (1936). Бриологическая поездка на
Новую Землю летом 1935 года. Сов. бот., 4.—Сукачев В. Н. (1914). Исследо-
вание растительных остатков из пищи мамонта, найденного на р. Березовке Якутской
области. Научн. результ. экспед., снаряж. АН для раскопки мамонта, найден, на
р. Березовке в 1901 г., III, СПб. — Тихомиров Б. А. (1950). К характеристике
растительного покрова эгХохи мамонта на Таймыре. Бот. журн., 5. — Тихомиров
Б. А. (1951). О растительности эпохи мамонта на севере Сибири. Природа, 1. —
Толмачев А. И. (1928). Растительность эпохи мамонта в арктической Сибири.
Дневн. I Всесоюзн. съезда ботаников. Л. — Толмачев А. И. (1932). Флора цен-
тральной части восточного Таймыра, ч. I. Тр. Полярн. комис., 8. — Camus F. (1915).
Sur les Mousses trouvees dans le contenu de Festomac d’un mammonth. Comp. rend.
Ac. Sc., 160'. 842, Paris. — Jensen C. (1939). Skandinaviens Blodmossflora KObenhovn.—
Weber C. A (1914). Die Mammutflora von Borna. Abhandl. Naturwissensch. Verein
zu Bremen, XXIII, 1.
Ботанический институт
им. В. Л. Комарова	(Получено 9 VI 1953)
Академии Наук СССР,
Ленинград
ТОМ 39
БОТАНИЧЕСКИЙ журнал
1954, № 4
КРИТИКА И БИБЛИОГРАФИЯ
Б. А. Быков. Геоботаника. Изд. АН КазССР, Алма-Ата, 1953,
458 стр. с илл.
Выход в свет книги под таким названием знаменателен: настала пора, когда
советские ботаники стали ждать подытоживающей, обобщающей работы в этой области
науки. Дать такую книгу трудно, ибо материал, накопленный за несколько десятков
лет, велик и пути его обобщения не определились. Поэтому появление труда под
широким названием „Геоботаника** настораживает.
При создании такой книги возможны два подхода: либо это должна быть широ-
кая сводка, всесторонне и по возможности беспристрастно освещающая все дости-
жения науки, с полным показом всех точек зрения и всех концепций, где личные
взгляды автора должны, не будучи умалены, занимать четко выделенное место среди
других толкований предмета, либо это должно быть изложение одной, подробно раз-
работанной концепции, единой по замыслу и освещающей под определенным углом
зрения весь материал.
В книге Б. А. Быкова 424 страницы текста (основного), сопровождаемые библио-
графией; книга состоит из девяти больших глав. Рассмотрим ее содержание и поста-
раемся подвести итоги.
Указание Быкова на то, что геоботаника, как самостоятельная наука, развива-
лась в России, — правильно, однако далее Быков пишет: „Геоботаника появилась, т. о.,
не просто в процессе развития ботанико-географических идей западных ученых, или,
как говорят «в процессе развития географии растений»,1 а возникла почти неза-
висимо от этого в результате задач поставленных самой жизнью, вызвавшей необхо-
димость изучения растительного покрова нашей страны** (стр. 5).
Верно, что в России развитие капитализма очень содействовало обособлению
геоботаники. Но нельзя отрицать и того, что геоботаника развилась в процессе раз-
вития географии растений, который шел и в России, и за границей. Поэтому упрек
А. П. Шенникову в отрицании роли русской науки в создании геоботаники, представ-
ляется незаслуженным.
Вся книга Быкова написана в полемическом тоне, причем критика, направленная
в адрес отдельных геоботаников, тоже часто не обоснована. Вместо того, чтобы вскрыть
методологические заблуждения .геоботаников, разделявших мнения Еленкина, Быков
просто обвиняет их в стремлении „навязать геоботанике антимарксистскую методо-
логию“ (стр. 10). Такое стремление могли проявить только люди, враждебные всей
советской современности, а не советские честные ученые.
Особенно странно отношение Быкова к Л. Г. Раменскому, и потому я, как уче-
ник покойного, остановлюсь в дальнейшем на этом больше всего. Автор характери-
зует Раменского, как главу одной из трех основных геоботанических школ (стр. 13),
и потом на протяжении всей книги непрерывно обращается к отдельным его положе-
ниям и методам. В связи с этим удивляет заявление Быкова на стр. 12 о том,
будто Раменский пришел „к прямому отрицанию фитоценозов и выработке соот-
ветствующей таким взглядам весьма механистической методики.1 2 И вполне понятно,
что многие методы Раменского, например метод стандартных или реперных шкал,
практически оказались мало эффективными и не нашли широкого распространения,
а его взгляды не раз подвергались критике**.
Что Раменский не отрицал фитоценозов, это достаточно ясно из того, что .в его
„Введении в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель**, на которое
Быков ссылается, имеется специальный раздел о фитоценозах (на стр. 315 в книге
Раменского) и дается их определение. О факте существования „закономерно внутренне-
1 А. П. Щенников. Географический и биологический методы в геоботанике.
Ботан. журн., 1, 1948.
2 Л. Г. Раменский. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое иссле-
дование земель. М., 1938.
КРИТИКА И БИБЛИОГРАФИЯ
605
связанных группировок (ценозов)** 1 Раменский пишет и в более ранних работах.
Надо ли говорить, что нельзя так оперировать взглядами крупнейшего ботаника и
вводить в заблуждение читателей.
Очень странно также после „уничтожающей критики** методики стандартных шкал
Раменского видеть, что Быков их приводит и рекомендует, как иллюстрацию опреде-
ленных закономерностей (шкалы по солончаковатости и увлажнению на стр. 339 и 340,
шкалу аллювиальности на стр. 297 „Геоботаники** Быкова); приводит он и его коор-
динатные схемы распределения растений по градациям увлажнения (стр. 342).
Развивая в первой главе мысли о положении геоботаники среди других наук и
о ее методе, Быков переходит к вопросу о классификации фитоценозов. В заключе-
ние главы он указывает, что она должна быть генетической. Изложению соответ-
ствующей этим задачам классификации и посвящена следующая, вторая глава книги.
Рассмотрение всякой научной классификации непосредственно после определения
предмета науки вообще методологически несостоятельно, и неправильно утверждение
Быкова (стр. 22), что „любая наука ставит перед собой в первую (разрядка
моя, — -4. С.) очередь задачу научной классификации**. Установив предмет науки и
дав определение изучаемых ею объектов (в данном случае — ценозов), следует рас-
смотреть их строение, жизнь, а затем уже переходить к классификации. Именно
поэтому классификация всегда составляет заключительный раздел во всех дисципли-
нах, например в ботанике и зоологии, минералогии, химии и пр.; странно классифи-
цировать то, признаки чего еще не рассмотрены. Увлечение классификационными
схемами с отрывом от предварительного рассмотрения сущности предмета всегда
приводит к абстрактности и метафизике. Когда Быков говорит в конце первой главы
(стр. 22), что классификация нужна и для работ в совхозах и колхозах и „должна
быть поэтому и достаточно (разрядка моя,—.И. С.) удобной практически**, то
„и“ здесь не при чем. Научная классификация ценозов должна быть построена на
глубоком изучении явления, на рассмотрении отношения ценозов к элементам среды —
к плодородию почвы, к элементам климата, на изучении внутренних процессов, про-
исходящих в ценозах, а вместе с тем и истории их развития; тогда она будет удобна
и действенна, полезна (а не „достаточна**) для практики: из нее будут вытекать пути
использования ценоза для нужд хозяйства. Очень характерно, что, перечисляя вся-
кие „полезности** геоботаники, Быков здесь не упомянул, что это наука о мере усло-
вий местообитания и о его переделке человеком.
Во второй главе Быков, в соответствии со своей установкой, дает определение
фитоценоза, а затем непосредственно переходит к классификации. Определение, дан-
ное для леса Г. Н. Высоцким, выраженное формулой S=L(GPH), он мимоходом
характеризует, как „крайний предел механистического подхода** (стр. 33), хотя вся
„механистичность** заключается лишь в крайней краткости, затрудняющей оценку
далеко не статического содержания этой формулы.
Далее Быков (стр. 34) рассматривает и критикует не определенйя фитоценоза,
данные разными авторами, а только „первую часть** каждого из этих определений.
При такбм рассмотрении оказывается, что Высоцкий определял ценоз, как. . . „си-
стему множителей** и т. п. Так делать нельзя: судить о целом надо по целому, а не
по части.
Перечислив ряд определений, Быков останавливается на том, что фитоценоз есть
форма совместного существования растений (и животных), которая характеризуется ря-
дом приводимых им признаков (стр. 38). В целом определение фитоценоза у Быкова
получается довольно исчерпывающее; однако следует отметить, что фитоценоз не есть
одна форма, это явление, и сущность этого явления — в противоречивом единстве
организмов и среды, которая, совместно с природой организмов, в конечном счете
все в нем определяет, в том числе и взаимоотношения организмов.
Из трактовки фитоценоза как „формы существования** проистекают и все
особенности предлагаемой автором классификации, в . которой отношение фитоценоза
к среде вовсе не отражено. Место среды замещено господствующим видом, который
произвольно признается всегда эдификатором, определяющим особенности среды и
ценоза. Этот принцип классификации не нов; не вдаваясь в спор о нем, отмечу, что,
идя по этой линии, Быков заключает ряд классификационных единиц „фазой зачи-
нающегося или угасающего ценоза**, которую, по причине нехватки названий, пред-
лагает называть „ацией**, т. е. просто окончанием латинского слова (стр. 62); если
слово „ассоциация** можно перевести как „сообщество**, а „социация** — с грехом по-
полам как „общество**, то „ация**, видимо, по-русски будет звучать, как „щество**;
это неудачно. Вообще с латинским языком автор не церемонится и уверяет читателя,
что название „пангрегация**, предлагаемое им для высшей единицы классификации,
в которую входят самые различные ценозы, объединенные лишь „исторической при-
надлежностью к одной и той же ботанико-географической области**, происходит от
латинского (вместо греческого!) слова „pan** и „gregatium**. Последнего слова, если
верить словарям, в латинском языке нет.
Л. Г. Раменский. Основные закономерности растительного покрова. М.,
9 Ботанический журнал. № 4, 1954 г.
606
КРИТИКА И БИБЛИОГРАФИЯ
Еще большая путаница обнаруживается, когда Быков, не зная латыни, начинает
обучать читателя фитоценологической номенклатуре с ее операциями над суффиксами
и занимается словотворчеством на этом языке; ошибки такого рода разбросаны
по всей книге. Oxalid оказывается корнем, а не основой слова Oxalis (стр. 63),
Pineta silvestrae вместо silvestris, Phragmiteta communae вместо communis
(стр. 89), Alopecureta songoricae вместо soongorici (стр. 91), Kompl. вместо Compl.
и т. п.
Все это лишний раз красноречиво свидетельствует, что ничего хорошего не по-
лучается, когда в такую близкую к производству и долженствующую быть понятной
широким кадрам молодых специалистов отрасль науки, как геоботаника, вносятся
приемы излишне сложные. Лучше просто приводить латинские названия характер-
ных видов, соединяя их знаками плюс и тире.
В следующей главе рассматривается строение ценозов. Делается это, к сожале-
нию, без достаточной связи со средой. Этим отличается и классификация ценотипов
растений.
В частности, чтобы утверждать, что растение есть строитель, эдификатор ценоза,
надо разобрать его роль в создании внутренней среды ценоза, — анемометром, фото-
метром, методами химического анализа, а не формалистически утверждать, что эди-
фикатором всегда является массовый вид „в числе не более одного на каждый ярус
ценоза** (стр. 81).
Полезным представляется предложение автора выделять, наряду с ярусами, в ко-
торые входят растения, также и ступени, одинаково далеко простирающиеся от почвы
как в части надземных, так и подземных органов (фиг. 21).
Трудно понять, зачем, рассматривая далее методы учета обилия видов в ценозе,
Быков стремится придать видимость объективных величин делениям шкалы Друде,
для чего предлагает сочетать определение численности видов с определением покры-
тия в процентах (стр. 139, табл. 25). Учет численности имеет самостоятельное зна-
чение, а определения покрытия гораздо лучше производить, пользуясь новейшим
достижением советской геоботаники — методом проективного учета Раменского, не
упрощая и не искажая его, так как эти упрощения и искажения влияют на обра-
ботку данных и метод теряет свое значение. Предложение Раменского обозначать
размещение видов в ценозе посредством подобных формул с применением к ним ста-
тической обработки вызывает у Быкова снова никак не мотивированное обвинение
в механицизме (стр. 114).
Далее автор переходит к методам определения производительности ценозов, по-
свящает им 27 страниц и излагает их обстоятельно. Неправильно его отрицательное
отношение к поискам показателей для перевода проективного покрытия на вес путем
выработки специальных коэффициентов („проективные веса1*). Такие поиски нужно
приветствовать как дело практического значения, а не хоронить их; к тому же они
имеют и общепознавательный интерес (выяснение соотношения мощности ассимиля-
ционного аппарата и продукции фитоценоза).
Глава четвертая — „Фитоценоз и среда**, поражает своим малым для общего объема
книги размером: в ней 50 страниц. Особенно обращает на себя внимание незначи-
тельность места, уделенного почве, — от рассмотрения каких бы то ни было методов
изучения почвы автор отмахивается, как и большинство фитоценологов, отсылая
к почвоведам. Он явно не понимает Раменского, когда на стр. 208, ссылаясь на его
высказывание „если бы условия перестали изменяться, то и растительная группи-
ровка стала бы стабильной, неизменной**, придает этому высказыванию тот смысл,
что Раменский считает невозможным изменение условий самими организмами. Это
высказывание дано Раменским во „Введении**, на стр. 325, но достаточно перевести
глаза на стр. 324, чтобы увидеть приведенный Раменским пример изменения усло-
вий самой растительностью при зарастании озера. Непонятно также, почему автор
возражает против „отсеивающего** влияния среды, на которое указывал Д. Н. Каш-
каров,— получается, что растения произрастают, где им угодно, а не там, где им
позволяют условия существования.
Во всей главе учению о местообитании автор отводит только две страницы
(219—220). Раздел „Методы изучения внешней среды** (почему только внешней?) сво-
дится к описанию фотометра и некоторых метеорологических приборов.
Следующая, пятая глава — „О жизни в фитоценозе** — рассматривает взаимо-
действие организмов в фитоценозе. Здесь автор также неправильно истолковывает
Раменского (стр. 238): когда последний говорит о биотических отношениях, как пере-
даточном механизме от местообитаний к биоценозу, это вовсе не значит, что
они понимаются механистически, без учета их сложности, как это расцени-
вает Быков.
Чтобы не возвращаться к оценке автором Раменского, как „механиста**, надо
остановиться еще на конце этой же главы, где Быков, неоднократно затрагивающий
в книге вопрос о теориях климакса и равновесия, посвящает им „еще раз** целый
раздел (стр. 298—301).
Нужно напомнить, что Раменский, некогда придерживавшийся идей Клементса
о климаксе и принимавший вместе с Еленкиным теорию подвижного равновесия,
КРИТИКА И БИБЛИОГРАФИЯ
607
позже признал их неверными и от них отказался, о чем заявил в печати. Заблужда-
лись в этом и другие. Так, еще за год до Раменского, Алехин определял расти-
тельное сообщество как „вполне устойчивую систему (подвижное равновесие)**,1 т. е.
определял гораздо более безапелляционно, чем Раменский, считавший все же, что
это „идеальный, в природе вряд ли встречаемый случай**.1 2 В дальнейшем Раменский
говорил о „равновесно-сменных ценозах**, имея в виду „балансовое равновесие**, т. е.
соответствие прихода и расхода, а вовсе не неизменное, как это стремится припи-
сать ему Быков. Об этом равновесии пишет в „Диалектике природы** Ф. Энгельс,
которого Раменский точно цитирует („Введение**, 1938, стр. 324): „Наконец, в живом
организме мы наблюдаем непрерывное движение как всех мельчайших частиц его,
так и более крупных органов, которое имеет своим результатом, во время нормального
периода жизни, постоянное равновесие всего организма и тем не менее никогда
не прекращается, — живое единство движения и равновесия.
„Всякое равновесие лишь относительно и временно" Таким образом Раменский,
говорит о постоянном равновесии на протяжении некоторого времени,
причем равновесие это не застывшее, а является равновесием прихода и расхода —
равновесием движения.
Однако, Быков не приводж1 этого места из работы Энгельса „Диалектика при-
роды**; он ошибочно стремится создать впечатление, будто Энгельс отрицал возмож-
ность постоянного равновесия на протяжении некоторого времени.
Можно соглашаться или не соглашаться с применением мыслей Энгельса о воз-
можности равновесия в системе организм—среда к фитоценозам, но полемизировать,
явно уклоняясь от правильного истолкования критикуемого мнения,— не допустимо.
Кстати, в разделе „Возобновление ценозов** (стр. 230) автор сам говорит о том,
что „размножение является необходимым условием сохранения ценозами более или
менее устойчивого состояния на протяжении многих лет**, т. е. о том, что, как вся-
кому ясно, Раменский именовал „балансовым равновесием**.
Кроме этого, пятая глава содержит много материала о размножении растений
в ценозе, возобновлении в фитоценозе и взаимодействии организмов, где автор оста-
навливается на обосновании мнения Т. Д. Лысенко об отсутствии внутривидовой
борьбы, точку зрения которого он, очевидно, разделяет. Но если это так, то странно,
почему он совершенно обходит полемику по этому вопросу и не критикует высказы-
ваний лиц, не разделяющих эту точку зрения, в частности — В. Н. Сукачева?
Главы шестая и седьмая посвящены развитию ценозов (ценогении). Следует
учесть, что длительное историческое развитие осуществляется далеко не у всех
ценозов. Значительная часть их произошла путем замены старого новым в резуль-
тате вторжения внешних факторов, подчас весьма радикальных; в частности, эта
форма происхождения ценозов встречается все чаще в связи с расширением решаю-
щей роли человека в изменении лика земли. Поэтому изучение происхождения есте-
ственных ценозов может иметь лишь ограниченное применение, равно как и истори-
ческая классификация ценозов (что не означает отказа от методологического прин-
ципа исторического подхода). Во-вторых, надо отметить, что понятие фитоценогенеза,
рассматривающего происхождение одной лишь растительной части биоценоза, связано
с условно-механическим отрывом этой части от исторического изменения другой его
неотъемлемой части, представленной животными и микробионтами, роль которых под-
час является решающей в судьбах растительной части.
В главе седьмой очень странной представляется ссылка Быкова (стр. 321) на
идеалистическое определение Л. С. Бергом ландшафта, как „гармонического целого**;
здесь автор явно противоречит своим же правильным отрицательным высказываниям
против искания в природе биоценозов гармонии, застывшего равновесия, лишенного
противоречий. Нежелательно также истолковывать биогеоценоз, как „понятие, прежде
всего, геоморфологическое** (стр. 322); это — географическое понятие, причем био-
географическое — в наибольшей мере.
В разделе о „границах ценоза**, которому посвящено целых 8 страниц (324—332),
отрадно видеть, что, после разбора ряда форм границ, автор все же обратился
к исканию критериев для распознавания границ в среде, что привело его к очень на-
глядной иллюстрации в виде графика изменения ряда показателей (фиг. 122;. Не
менее желательно было бы экологическое освещение разных типов смены фитофор-
маций, приводимых на стр. 337.
Трудно понять из дальнейшего текста на стр. 342, в чем сущность „координат-
ных схем**, которыми „школа Раменского пользуется также при изучении фитоцейо-
тических смен**. Из схемы, заимствованной у Раменского и представленной нафиг. 130,
1 В. В. Алехин. Что такое растительное сообщество. М., 1924.
2 Л. Г. Раменский. Основные закономерности растительного покрова. М.,
1925.
5 Ф. Энгельс. Диалектика природы. Госполитиздат, 1952, стр. 196.
9*
608
КРИТИКА И БИБЛИОГРАФИЯ
читатель ничего почерпнуть не может, так как, судя по комментариям Быкова, в ней
каждый изучаемый вид помещается в определенную точку координатной схемы",
фактически же все клетки каждой такой схемы иллюстрируют поведение лишь одного
вида, название которого под схемой обозначено двумя буквами.
Здесь уместно заметить, что вообще подача Быковым чужих и даже своих же
схем, графиков и рисунков производится иногда так, что приходится гадать, что они
означают, например: к фиг. 99 не дано пояснения, где кончается спектр Гамса, где
Шалыта, где начинается спектр Кожевникова; на фиг.101 не указано, что же именно
ее автор (Ильинский) обозначает через //, СЛ, Ph. и Сг; на стр. 111 говорится
в тексте про Hordeum bulbosum, а на соответствующем оригинальном рисунке автора
(фиг. 36) Быков сам же изображает вместо ячменя пырей; ценное само по себе по-
нятие зонального меридиана, выдвигаемое Быковым, он вовсе не комментирует, пред-
лагая самому читателю разобраться в сложной схеме (фиг. 117).
В той же главе седьмой из раздела „Несколько слов о географии фитоформаций"
(стр. 348) узнаем, что географическое положение формации определяется положением
ареала эдификатора или ареалов „социабиляторов". Отсюда следует, что не место-
обитание и не совокупность произрастающих на нем видов определяют главенствую-
щую роль одного из них, а этот последний определит все остальное. Если в слу-
чаях лесных ценозов еще можно (только отчасти) согласиться с такой постановкой
вопроса, то в большинстве других случаев — совсем нельзя.
Геоботаника в свете этих представлений оказывается наукой о таких видах,
которые, в силу своих исключительных свойств, определяют в ценозе буквально все
своим присутствием и ведут за собою остальные виды, так что и все связи с окру-
жающим идут у ценоза через эти ведущие виды. Вся такая „география фитоформа-
ций", оторванная от физико-географической среды и ею не обусловленная, не может *
быть приемлема для последовательного материалиста-географа.
В конце раздела о географии фитоценозов автор, предлагая систему единиц
фитоценогенетических (фитоценоз—ассоциация—формация и т. д.) и ботанико-гео-
графических (биогеоценоз—ландшафт—район и т. д.), стремится найти наибольшее
совпадение этих единиц, считая, что „в этом параллелизме отражено всюду наблю-
дающееся в природе более общее единство в развитии органического и неорганиче-
ского мира" (стр. 375). Думается, что эта аналогия лишена основания. Биоценоз и
его растительное население (фитоценоз) есть сторона географической единицы, ко-
торую можно назвать биогеоценозом. Однако дальнейшее объединение фитоценозов
в единицы высшего порядка, если оно даже закономерно отражает их историческое
развитие, ни в какой мере не связано причинно с единицами разделения территории,
и подгонять число первых к числу вторых не имеет ни практического смысла,
ни методологического значения, примерно так же, как была бы лишена смысла под-
гонка к единицам территории классификационных единиц системы животного или
растительного мира. Все это — глубоко качественно различные категории, и обу-
словленность происхождения видов и ценозов историей среды еще не дает осно-
вания для какой-либо их подгонки под стандарт единиц географического райониро-
вания.
Далее следует глава об эксплоатации и реконструкции фитоценозов. „Для со-
ветских геоботаников давно уже нет дилеммы: теория или практика. Они не мыслят
себе работу вне связи практических задач с задачами теоретическими", — пишет
Быков в ее начале. В соответствии с этим он дает в главе свои соображения об
эксплоатации растительного покрова и делает практические указания.Однако все же,
в этой главе, как и во всей книге, мало связи между практическими задачами и
теорией. Не сомневаясь в добром желании Быкова слить теорию и практику, можно
только удивляться тому, что в книге они значительно отделены друг от друга.
Агроном, пастбищник, лесовод, мелиоратор, мало почерпнут из классификации
ценозов, которые они будут объединять совсем по-другому с целью извлечь практи-
ческие соображения об их использовании и преобразовании. Оторванность от жизни
в книге Быкова далеко не изжита и для того, чтобы из каждого теоретического по-
ложения вытекали нужные практические следствия, предмет нужно было бы излагать
совсем иначе. Сказанное распространяется и на последнюю, десятую главу об орга-
низации геоботанических исследований, имеющую, к сожалению, только справочный
характер. В частности, бланк описания фитоценоза, даваемый в этой главе, необы-
чайно громоздок.
' Все сказанное не исчерпывает возможных замечаний о содержании книги. В ос-
новном, общее впечатление от нее—это цеховый подход к изучению растительного
покрова, как совокупности растений, среду которых можно изучать где-то отдельно,
не утруждая себя пониманием почвы, климата, водного режима и местообитания
в целом, так как — это дело не фитоценолога, а других специалистов.
Между тем книга под названием „Геоботаника", будет ли это сводный обзор
всех мнений в науке или изложение одного мнения о ее предмете, должна быть
иной. Кроме того, книга Быкова написана неровно: в начале автор увлекается тем,
что предлагает читателю целые художественные описания фитоценозов (стр. 35),
в конце книги преобладает язык нечеткого конспекта, конец остается без заключе-
КРИТИКА И БИБЛИОГРАФИЯ
609
ния. В одних случаях автор объясняет в подстрочных примечаниях такие слова, как
„дефиниция**, или дает вспомогательный рисунок, как определять азимут по ком-
пасу, очевидно адресуясь не к научному работнику, а студенту I курса, в других
случах он оперирует такими словами, как „экотоп“, оставляя их без определения и
даже не упоминая в предметном указателе. Указатель литературы дан неполно —
в нем нельзя найти ряда работ, на которые имеются ссылки в тексте (например на
стр. 46—47 — работы Соколова, 1940; Сочавы, 1944, и др.). Режут глаз такие выра-
жения, как за „отступанием ледника следует растительный покров*4, „с точки зрения
создающих эту структуру доминантов44, „не обратили серьезное внимание44, „опроби-
рована специалистами44, и проч.
К сожалению, громоздкую книгу с указанными в ней недостатками нельзя ис-
пользовать как учебник для вузов или как руководство для ознакомления с предме-
том. Но нужно отдать должное автору: им проделана большая и нелегкая работа по
сводке обширных материалов; как сводка, она может быть использована специалистом,
который сумеет сам разобраться, что в ней справедливо, а что неверно и способно
ввести в заблуждение. Дело рецензента сигнализировать об этом читателю, а также
и автору, которому мне хотелось бы принести пользу.
Институт географии	_
Академии Наук СССР,	-4» Соболев.
Москва
В. Я. Колданов. Некоторые итоги и выводы по полезащитному лесо-
разведению за истекшие пять лет. Лесное хозяйство, № 3, 1954,
стр. 10—18.
Ботаническая наука в СССР развивается в тесной связи с народнохозяйствен-
ной практикой и неоднократно критерий практики оказывался решающим в суждении
о правильности тех или иных теоретических представлений.
Испытание практикой различных методов лесоразведения, осуществлявшееся на
протяжении последних пяти лет, не только дает нам в руки определенные практиче-
ские рекомендации,—оно может помочь ботанйкам и в решении важнейшей биологической
проблемы о характере внутривидовых и межвидовых взаимоотношений у растений.
В этой связи несомненный интерес для ботаников представляет рассматриваемая
нами статья В. Я. Колданова. Автор статьи, член Коллегии Министерства сельского
хозяйства СССР, обобщая результаты повторных инвентаризаций лесопосадок, со-
зданных за время с 1949 по 1953 г. на территориях гослесфонда и на землях кол-
хозов, приходит к совершенно определенным выводам.
Отметив вначале большое значение учета накопленного опыта и необходимость
систематического ухода за созданными лесонасаждениями, а также значительно луч-
шее состояние лесопосадок в гослесфонде, нежели на госполосах и в дубравах про-
мышленного значения, автор подчеркивает, что главное в создании лесных полос
заключается в быстрейшем достижении сомкнутости насаждений.
Важнейшим итогом первой пятилетки полезащитного лесоразведения является
повышение урожаев сельскохозяйственных культур во многих колхозах, создавших
лесные полосы. Повторим интересные цифры, приводимые Колдановым: „. . . в кол-
хозе им. Потапова Михайловского района (Сталинградская область) в 1952 г. урожай
яровой пшеницы с поля № 6, защищенного лесными полосами 1949 г., составил 15.1 ц,
тогда как на смежном необлесенном поле получили по 11.5 ц с 1 га. В колхозе
им. Карла Маркса Елань-Коленовского района (Воронежская область) урожай озимой
пшеницы Степная 185 под защитой лесной полосы посадки 1948 г. в поле № 7 со-
ставил 22.4 ц, а на необлесенной площади 19.7 Ц с 1 га44 (стр. 11). Приведены и
другие примеры повышения урожайности.
Автор упоминает о том, что русское степное лесоразведение имеет уже давнюю
историю, причем применялись различные методы посадки дуба и, в частности, гнез-
довой посев желудей испытывался в Тульских засеках в опытах В. Д. Огиевского
в конце XIX в.
Переходя к современному положению лесопосадочного дела, В. Я. Колданов от-
мечает, что в последнее время лесоводы, „. . . освободившись от суеверного прекло-
нения перед авторитетами44 и учитывая местные природные условия „разрабатывали
и смело применяли агротехнические приемы, не связанные шаблонными инструкциями
по выращиванию лесов в степи4* (стр. 11). И автор статьи считает, что „в настоя-
щее время можно было бы и не говорить о том, являлась ли господствовавшая
в течение четырех лет схема гнездового посева дуба правильной для всех районов
степного лесоразведения. . . Однако академик Т. Д. Лысенко в конце 1952 г. снова
пытался восстановить прежнюю схему гнездовых посевов с ее главным элементом—
покровными сельскохозяйственными культурами. Ссылаясь на опыты, проведенные
в 1949 г. на площади 4 тыс. га, академик Лысенко. . . утверждал, что они подтвер-
610
КРИТИКА И БИБЛИОГРАФИЯ
дили правильность теоретических предпосылок, на которых был основан гнездовой
способ посева желудей дуба совместно с различными сельскохозяйственными ра-
стениями. . .“.
В. Я. Колданов приводит данные опытов и исследований по полезащитному
лесоразведению, выполненных научно-исследовательскими учреждениями, и резуль-
таты лесопосадок в некоторых колхозах и лесхозах. Обобщая данные, он считает
возможным признать: „Теперь, на основании практики, осуществленной колхозами и
лесхозами на сотнях тысяч гектаров, без колебаний можно утверждать, что гнездо-
вой способ посева дуба по схеме Т. Д. Лысенко в районе степи и особенно на
крайнем Юго-востоке не оправдал себя. Мы располагаем отчетными материалами, из
которых видно, что в степных и лесостепных районах европейской части СССР пло-
щадь погибших культур, созданных гнездовым способом по схеме Т. Д. Лысенко на
землях колхозов и в гослесфонде, больше площади погибших рядовых культур на
землях колхозов и в гослесфонде41 (стр. 13).
Ошибочными оказались следующие рекомендации Т. Д. Лысенко: широкие между-
рядия (5 м), введение в состав насаждений кустарников посевом, введение в наса-
ждение сплошного покрова сельскохозяйственных культур. Каждое из этих положений
В. Я. Колданов иллюстрирует цифрами из отчетов по полезащитному лесонасажде-
нию. Так, например, указывая, что „во многих степных и полупустынных районах
приживаемость гнездовых посевов дуба под покровом сельскохозяйственных культур,
особенно зерновых, в 2—3 раза ниже, чем на площадях лесокультур без покрова44,
автор приводит данные инвентаризации 1950 г., показавшие, что „на 1 га в посевах
со сплошным покровом зерновых было: в лесостепи — 7031 дубок, в степи—5200 дуб-
ков, в районах дубрав промышленного значения (сухая и полусухая степь) — 4850—
3014 дубков. В этих же зонах в посевах без покрова сельскохозяйственных культур
соответственно найдено 12300, 7724 и 6790—5155 дубков на 1 га. По данным инвен-
таризации 1951 г., в посевах со сплошным покровом зерновых было дубков на 1 га:
в лесостепи — 5600, в степи — 1332 и в сухой и полупустынной степи 2838—2940 шт.,
а в культурах без покрова соответственно 8532, 4923 и 7717—6371 шт.44 (стр. 16).
Не менее убедительны и другие цифры, показывающие, как неудачливы также
и другие рекомендации Т. Д. Лысенко.
Автор статьи, повидимому, вполне правомерно задает вопрос: „Можно ли при
таком огромном производственном опыте колхозов степных и лесостепных областей
европейской части СССР и обширном материале научных учреждений, показавшем
отрицательные результаты применения пятилуночной схемы гнездового посева дуба,
особенно с покровными сельскохозяйственными культурами, утверждать, что теоре-
тические предпосылки гнездового способа подтвердились. . . Вот почему в настоящее
время, по нашему мнению, стало возможным поставить своего рода итоговый во-
прос— кто же оказался прав: академик Лысенко с его схемой гнездового посева дуба
или те лесоводы и агрономы, которые своевременно указывали на непригодность
этой схемы. Жизнь показала, что линия работников лесного хозяйства, занимаю-
щихся полезащитным лесоразведением, была правильной, а линия акад. Т. Д. Лы-
сенко была в основе своей неправильной44 (стр. 17).
Отметив, что полезащитное лесоразведение является серьезным дополнительным
фактором повышения урожая сельскохозяйственных культур, автор статьи указывает
на необходимость тесной увязки планов полезащитного лесоразведения с перспек-
тивами развития сельскохозяйственного производства в каждом данном районе.
Поставленная партией и правительством задача создания в ближайшие два года
400 новых механизированных лесхозов требует от работников науки разработки и
испытания наиболее совершенных методов лесоразведения. Кроме гнездового, строчнд-
луночного и рядового способов следует испытывать также и новые способы посева.
В статье „Основные задачи науки о лесе и сельское хозяйство44, открывающей
№ 5 журнала „Природа44, акад. В. Н. Сукачев, указав на факты значительного по-
вышения урожайности полей под защитой лесных полос, сообщает о новых методах
лесонасаждения, представляющих интерес для производственного испытания (ква-
дратный способ, метод диагонального размещения и др.). В статье В. Н. Сукачева
подчеркивается, что „не может быть универсальных, шаблонных приемов, что они
должны быть дифференцированы в зависимости от климатических, почвенных и эко-
номических условий, т. е. прежде всего в зональном разрезе44 (стр. 10).
В краткой заметке мы не могли отметить многое ценное, заключающееся в инте-
ресной и убедительной статье В. Я. Колданова. Нашей задачей было привлечь к ней
внимание ботаников, поскольку богатый опыт лесонасаждения должен быть учтен и
использован при обсуждении вопроса о внутривидовых и межвидовых взаимоотно-
шениях растений, интересующего широкие круги ботаников и обсуждающегося на
страницах „Ботанического журнала44 в дискуссионном порядке.
Поучительна сама по себе история с попыткой повсеместного внедрения гнездо-
вых посевов дуба. Она напоминает печальную участь попытки некоторых лиц вне-
дрить повсюду травопольную систему земледелия. Сказанное нами—это не просто
аналогия. Тот и другой методы широко рекламировались без учета местных природ-
ных условий. Тот и другой методы эффективны в отдельных природных зонах, в опре-
КРИТИКА И БИБЛИОГРАФИЯ
611
деленных районах и только там, где применение их действительно соответствует
и потребностям и возможностям культивируемого растения в конкретных условиях
природной среды. Попытки администрирования, навязывания и применения этих
методов в других, несоответствующих природных условиях, на практике прова*
лились.
К сожалению, некоторые работники науки посейчас стремятся во что бы то ни
стало отстоять повсеместную применимость метода гнездовых посевов дуба. В № 2
журнала „Агробиология44 за 1954 г. М. А. Ольшанский на 12 страницах петита при-
водит обширный фактический материал, характеризующий состояние лесопосадок
дуба, произведенных в различных пунктах гнездовым способом. Но нигде эти дан-
ные Ольшанским не сопоставляются с данными о произрастании дубков при
других способах посева. Растут дубки — это бесспорно, но растут ли они
лучше или хуже по сравнению с тем, как они росли бы в этих же самых условиях
в случае других способов посева — это остается неизвестным. Таким образом в статье
Ольшанского отсутствует главное, что в ней должно бы быть — элемент
сравнения, контроль результатов, который показал бы преимущество
метода гнездовых посевов. Приведенная на стр. 104 таблица, характеризующая со-
стояние лесных полос гнездового посева в хозяйстве Одесского селекционно-гене-
тического института, опять-таки дана без соответствующего контроля.
Касаясь вопроса о значении покровных сельскохозяйственных культур, Ольшан-
ский отмечает, что это „наиболее дешевый и эффективный способ ухода за лесной
полосой** и приводит цифры урожая культур, но из поля его зрения выпадают дубки,
их состояние, т. е. то главное, о чем должна была быть речь в его статье.
Заключительный абзац статьи М. А. Олыпанскогд отведен рассматриваемой нами
статье В. Я. Колданова и, повидимому, вся статья Ольшанского написана в защиту
гнездового метода не случайно, а по поводу статьи Колданова.
Не сопоставивши и здесь, как произрастают дубки при гнездовом посеве и
при иных способах посадки, не опровергнув фактическими данными сравнительные
цифры Колданова, в том числе и те, что мы выборочно процитировали в нашей
заметке, Ольшанский заканчивает свою статью шаблонно-бездоказательным утвер-
ждением, что основной вывод В. Я. Колданова не соответствует действительности
(стр. 117).
Позволим себе напомнить лицам, произвольно и некстати пользующимся факти-
ческими данными научного исследования и искажающим истину, прекрасный завет
Ломоносова: „Из наблюдений установлять теорию, через теорию исправлять наблю-
дения, есть лучший всех способов к изысканию правды44.
Леонид А. Смирнов,
Лещина. Сельхозгиз, 1953, 46 стр., Изд. 2-е, тираж 40 тыс. экз.
Главное управление сельскохозяйственной пропаганды и научно-иссле-
довательских учреждений Министерства сельского хозяйства и загото-
вок Союза ССР. [Имя автора не указано].
Внешне привлекательная, хорошо изданная брошюра, с 17 рисунками, в числе
которых четыре цветных вклейки. В обращении к читателям указано: „В брошюре
рассказывается о значении для народного хозяйства культуры лещины, ее распро-
странении, ботанических и биологических особенностях, основных видах лещины,
произрастающих в СССР, а также об агротехнических приемах, применяемых при
выращивании лещины**.
Тем не менее брошюра оказалась неудачной и читатели получают неверную
информацию по наиболее существенным вопросам изучения лещины.
После скупых общих замечаний о народнохозяйственном значении лещины, автор
в особой главе о ее распространении, говорит о какой-то отвлеченной „лещине*4.
Он не учитывает того, что Дальний Восток населяют три особых вида, далеких
от европейской обыкновенной лещины. Мало того, к этой же обезличенной „лещине**
он относит и „крупноплодные** орешники, в действительности представляющие собой
особые самостоятельные виды, чего автор, повидимому, не знает.
Неосведомленность автора в вопросах систематики и географии лещины видна
из главы „Основные виды лещины в СССР**. Таких „основных видов лещины** насчи-
тывается им четыре: обыкновенная, разнолистная, маньчжурская и древовидная.
Заметим, что сказанное верно только в том отношении, что перечисленные виды
в их естественном распространении занимают наибольшие площади. Автор при этом
совсем не упоминает понтийскую лещину (Corylus pontica) и лещину крупную
(С. maxima), в то время как подавляющее большинство сортов культурных орешни-
612
КРИТИКА И БИБЛИОГРАФИЯ
ков относится именно к этим видам: таковы фундуки, принадлежащие к первому
виду, и ломбардские орешники, относящиеся ко второму.
Нельзя, однако, считать удовлетворительными сведения, сообщаемые автором
о тех видах, которым он не отказывает в признании. Так, о распространении обыкно-
венной лещины сказано только то, что она растет в изобилии в лесах западной
и восточной Грузии, в Азербайджане, в Крыму и в Краснодарском крае. Это отчасти
верно, но автором брошюры упущено, что лещина обыкновенная населяет, кроме
того, большую часть европейской территории СССР, за исключением арктической,
таежной и степной зон.
При описании плода этого вида сказано, что.плод „находится в открытой коло-
кольчатой обвертке, почти одинаковой с ним длины0. Самое главное осталось и здесь
не отмеченным. Главное в том, что обвертка ореха у этого вида состоит из двух
листков. Указанная особенность обвертки — признак, отличающий обыкновенную
лещину и ее культурные производные от десятков сортов лещин, относящихся к дру-
гим видам.
Другие три вида лещины — разнолистная, маньчжурская и древовидная — охаракте-
ризованы более удовлетворительно, если не касаться некоторых мелочей. Автором
особо отмечается желательность гибридизации разнолистной и древовидной лещины
с обыкновенной и „с крупноплодными южными сортами0.
Автор неоднократно подчеркивает перспективность получения, в результате
гибридизации, высокоурожайных лещин, обладающих высокими пищевыми достоин-
ствами.
В специальной главе „Гибридизация лещины0 прежде всего утверждается: „Наи-
более эффективным методом создания новых высокоценных сортов лещины, особенно
для северных районов и средней полосы СССР, является межвидовая гибридизация
с последующим направленным воспитанием и отбором гибридных сеянцев0.
Центральная тема этой главы — изложение технических приемов скрещивания
растений, а также информация о работе с лещиной в Центральной генетической
лаборатории им. И. В. Мичурина в г. Мичуринске Тамбовской области и на Лесной
опытной станции в Орловской области.
Отсюда мы узнаем, что в Мичуринске „под руководством Т. А. Горшковой
широко развернуты работы по выведению крупноплодных сортов лещины для север-
ных районов и средней полосы СССР0.
К сожалению, в этой главе до крайности скупа информация о работе с лещиной,
начатой еще самим И. В. Мичуриным. Здесь сказано только, что „путем отбора
сеянцев крымского сорта И. В. Мичурин вывел лещину северную0. При этом охарак-
теризованы коротко и некоторые достоинства ее. Но какая лещина была названа
И. В. Мичуриным „крымским сортом0, — узнать невозможно. Остается высказать
лишь предположение, что это была какая-то форма культурной лещины, происходя-
щей от лещины обыкновенной (С. avellana). Вывод этот можно сделать из описания
сорта Орешник Мичурина № 1, который, повидимому, относится именно к этому
виду, обладая двулистной обверткой.
Кроме упомянутого „крымского сорта0 в Мичуринске были и другие орешники.
В этой главе сказано, что „в 1926—1928 гг. И. С. Горшковым было посеяно большое
количество орехов южных сортов; из сеянцев им выделено несколько элит, отличаю-
щихся ^урожайностью, зимостойкостью, тонкоскорлупностью и крупностью орехов0.
Не сказано, однако, ни одного слова о том, какие это были сорта, к каким видам
они относятся и даже откуда они происходят.
Хотелось бы думать, что автор рецензируемой брошюры не совсем верно сооб-
щает данные об исходном материале, так как невозможно представить себе, чтобы
в Центральной генетической лаборатории не знали точно исходного материала,
с которым там ведется селекционная работа.
Известно, что сам И. В. Мичурин неуклонно требовал этого знания, решительно
осуждая гибридизационную работу вслепую, по принципу „сыпь, подмешивай, бол-
тай, что-нибудь выйдет другое0.1
Таким образом из главы „Гибридизация лещины0 мы можем вывести заключе-
ние, что автор брошюры не знает ничего определенного о происхождении растений,
с которыми была начата работа в Мичуринске. Вместе с тем здесь сказано, что
„сорта южного орешника, произрастающие на Черноморском побережье Кавказа,
используются в средних и северных районах СССР преимущественно как мате-
ринские0.
Необходимо опять заметить, к сведению автора брошюры, что „сорта южного
орешника, произрастающие на Черноморском побережье Кавказа0, не являются,
в громадном их большинстве, производными обыкновенной лещины, а относятся
к другим видам — к лещине понтийской и к лещине крупной. Заметим кстати, что
оба названные вида отличаются настолько резко от обыкновенной лещины, что отно-
сятся даже к другой секции рода. У лещины обыкновенной, как было сказано,
И. В. Мичурин, Соч., Ill, 1948, стр. 281.
КРИТИКА И БИБЛИОГРАФИЯ
613
обвертка ореха состоит из двух листков, а у двух последних видов обвертка одно-
листная.
Отличия между лещинами обыкновенной, понтийской и крупной нисколько не
меньшие, чем между такими, например, растениями, как житняк и пырей, или
такими, как клеверы белый и розовый.
Центральная глава в брошюре — „Сорта крупноплодной лещины".
Заметим прежде всего, что эпитет „крупноплодная" может быть отнесен только
к сортам, происходящим от лещины понтийской (С. pontica) и лещины крупной
(С. maxima), тогда как сорта, происходящие от обыкновенной лешины (С. avellana)
отнюдь не крупноплодны—орехи этого вида и его культурных производных относи-
тельно мелки.
Вслед за несколькими вводными замечаниями, автор описывает, на основании
материалов Сочинской опытной станции, два сорта и несколько гибридов. Нужно
сказать, что эта часть текста почти дословно переписана из статьи Ф. М. Зорина,
опубликованной в журнале „Селекция и семеноводство" (1949, № 10). Следует заме-
тить, что хотя описания эти мало содержательны, из них можно выяснить, что сорта
Черкесской 2 и Кудрявчик относятся к понтийской лещине — С. pontica, а растения,
отмеченные как гибриды 16 и 520, должны быть отнесены к ломбардским орехам,
т. е. к лещине крупной (С. maxima).
С сожалением заметим, что, повидимому, и Ф. М. Зорин, ведущий работу
с лещиной на Сочинской станции, не умеет отличать эти три вида лещины — обыкно-
венную, понтийскую и крупную. Естественно возникают в связи с этим вопросы:
1) как можно различать сорта, при неумении различать виды, к которым эти сорта
относятся, и 2) как можно вести межвидовую гибридизацию при неумении отличать
скрещиваемые виды?
Автор брошюры рекомендует для северной и средней частей Советского Союза
наиболее зимостойкие формы, выведенные Центральной генетической лабораторией
им. И. В. Мичурина. Таких форм одиннадцать. Описания этих форм еще менее
обстоятельны, чем переписанные из работы Зорина. Из характеристики Орешника
Мичурина № 1 можно понять, что это есть культурная форма обыкновенной лещины
(С. avellana). Сеянцы Орешника Мичурина № 4, № 5, № 8 и № 9 также довольно
типично представляют этот же вид, в то время как сеянец Орешника Мичурина № 7,
насколько можно судить об этом из плохого описания, представляет собой, воз-
можно, и гибрид, так как обладает некоторыми чертами понтийской лещины (С. pon-
tica).
Далее охарактеризованы три сеянца, связанные с именем И. С. Горшкова.
Сеянец № 8 выделен Горшковым „из сеянцев мичуринского культурного ореха,
полученных от свободного опыления": Не сказано при этом, однако, ни одного слова
о том, что представляет собою „мичуринский культурный орех". Этот сеянец № 8,
если судить по цветному рисунку, напоминает обыкновенную лещину, а по описанию
(как всегда плохому) несет некоторые признаки понтийской лещины. Очень воз-
можно, как мы полагаем, гибридное происхождение и этого сеянца.
Сеянец орешника № 18, который выведен И. С. Горшковым „из семян южных
сортов, полученных от свободного опыления", остается для нас загадочным — из
описания нельзя уяснить его видовую принадлежность, почему мы и предполагаем,
что это лишь форма обыкновенной лещины. Сеянец орешника № 24 „получен
И. С. Горшковым от посева южных сортов". Судя по рисунку, это тоже форма
• обыкновенной лещины.
Заметим кстати, что научное содержание помещенных здесь цветных рисунков
ничтожно, что является следствием неумения автора брошюры отличить обыкновенную
лещину от понтийской и крупной.
Два гибрида селекции С. К. Чапляева охарактеризованы так коротко, что нельзя
понять, насколько они отличаются от обыкновенной лещины, хотя в создании одного
участвовал сорт Черкесский 2, а в создании другого — пресловутый „южный ореш-
ник". Напомним, что под этим названием могут скрываться десятки сортов, относя-
щихся к трем разным видам.
При внимательном изучении этой главы брошюры можно сделать заключение,
что из одиннадцати рекомендуемых орешников, десять или девять являются не более
чем культурными формами обыкновенной лещины и лишь один или два орешника
можно рассматривать как гибридные.
Таким образом остается совершенно неясным, в какой мере достигнуто за про-
шедшие двадцать пять лет „выведение крупноплодных сортов лещины для северных
районов и средней полосы СССР", чем занимается Центральная генетическазР лабо-
ратория в Мичуринске. Несомненно, что десять или девять рекомендуемых форм
не относятся к „крупноплодным" лещинам.
Крайне досадно, что ни в этой главе, ни в предыдущей, ничего не сказано
о поведении настоящих „крупноплодных" орешников в климатических условиях Там-
бовской области.
Следующая маленькая глава „Требования лещины к почвенно-климатическим
условиям", состоящая из трех абзацев, не только ничего не характеризует, но даже
614
КРИТИКА И БИБЛИОГРАФИЯ
вызывает недоумение. Здесь идет речь о какой-то абстрактной лещине и о не менее
абстрактных почвенно-климатических условиях.
Следующие главы: „Размножение лещины", „Выбор и подготовка участка для
закладки орешника", „Посадка", „Уход за насаждениями", „Удобрение насаждений",
„Борьба с вредителями и болезнями" и „Сбор урожая" касаются, в сущности, только
вопросов агротехники. Специальное изучение изложенных здесь приемов и рекомен-
даций с несомненностью показывает, что все это сообщается на основе опыта по
культуре лещин на Черноморском побережье Кавказа, который отчасти был обобщен
Сочинской станцией. Кроме того, автор рецензируемой брошюры многое дословно
заимствовал для этих глав из упомянутой уже статьи Ф. М. Зорина.
Несомненно, однако, то, что агротехнические приемы возделывания лещин, при-
нятые на юге Краснодарского края, не универсальны и не могут быть без измене-
ний перенесены в Среднюю Россию. В брошюре ничего не сказано даже об агро-
технике лещины, принятой Центральной генетической лабораторией в Мичуринске.
На этом можно было бы закончить наши замечания, если бы не то обстоятель-
ство, что рецензируемая брошюра предназначена для широкого круга читателей, что
налагает на автора особую ответственность. Популярная брошюра должна быть напи-
сана на основе совершенного знания предмета, с исчерпывающей (в определенных
рамках) полнотой сообщаемых сведений и по хорошо продуманному плану, соответ-
ствующему целенаправленности издания.
Для нас несомненно, что автор рецензируемой брошюры чрезвычайно мало осве-
домлен о предмете, с которым он обращается к читателям. Его осведомленность
ограничивается только некоторыми сведениями об агротехнике лещины на юге Красно-
дарского края, причем в этих вопросах он осведомлен, повидимому, с чужих слов.
В печати отсутствуют сведения о ходе работы с лещиной в Мичуринске, о чем,
конечно, приходится пожалеть, но нельзя, однако, удовлетвориться по этому вопросу
и сведениями, сообщаемыми в рецензируемой брошюре. То, что в ней сообщается,
можнЬ, мы полагаем, уподобить отражению в кривом зеркале, так как невозможно
и представить себе подобную постановку работы.
Наиболее же удивительна для нас полная неосведомленность автора в ботани-
ческой стороне дела. Достаточно сказать, что автор, пишущий о культурных ореш-
никах, не знает того, что большинство сортов их происходит от лещины понтийской
(С. pontica) и от лещины крупной (С. maxima)^ и лишь немногие сорта имеют своим
прародителем лещину обыкновенную. Автору брошюры даже не известно существо-
вание названных видов. Именно от незнания основных ботанических данных, без
чего, по справедливому замечанию И. В. Мичурина, „до крайности стесняется всякая
осмысленная культура растений и проистекает нагромождение ошибок, выдаваемых
за научные достижения".1
Невозможно, конечно, требовать от автора популярной брошюры проведения
специальной исследовательской работы по теме, о которой он пишет. Но совершенно
обязательно такому автору познакомиться с некоторой общей и специальной литера-
турой, к его Теме относящейся. Литература по лещине не очень обширна и вполне
доступна. Это — издания Академии Наук СССР: обзор лещин во „Флоре СССР"
(И, 1936, стр. 262—268) и статьи в журнале „Советская ботаника" (1936, № 1,
стр. 11—39; 1937, № 1, стр. 194—198), а также обзор в новейшей дендрологии
„Деревья и кустарники СССР" (//, 1951, стр. 373—390).
Издателям брошюры следует поставить в упрек не только неосведомленность
автора, но и то, что из брошюры нельзя понять, что же именно автор хотел довести
до сведения читателей, говоря кое-что и вообще о какой-то абстрактной лещине.
Читатели, несомненно, были бы очень благодарны и автору и издательству,
если бы им со знанием дела сообщили хотя бы об итогах работы с лещиной в Мичу-
ринске, о перспективах возделывания этой плодовой культуры на Европейской терри-
тории Союза и о районировании созданных в Мичуринске культурных форм. Не
было бы нужды при этом говорить об агротехнике . так называемых крупноплодных
лещин, т. е. фундуков и ломбардских орехов, так как это достаточно хорошо известно
и из рекомендаций Сочинской станции и из вековой практики, основанной на опыте
древнего черкесского садоводства.
Ботанический институт	Е* Г*, Бобров.
им. В. Л. Комарова
Академии Наук СССР,
Ленинград
Б. А. Мишкин. Флора Хибинских гор, ее анализ и история. Изд. АН СССР,
М.—Л., 1953, 112 стр., 37 рис.
Одним из положительных явлений в советской ботанической литературе после-
военного периода является публикация целого ряда значительных флористических
1 И. В. Мичурин, Соч., IV, 1948, стр. 202.
КРИТИКА И БИБЛИОГРАФИЯ
615
работ. В этом отражается постепенное преодоление того громадного разрыва, кото-
рый образовался у нас между интенсивным скоплением флористических материалов
по самым различным частям территории СССР и их научным освоением. Потреб-
ность в трудах, освещающих флору отдельных частей нашей страны на подлинно
современном научном уровне, весьма велика. Они нужны и ботанику-исследовател^,
и преподавателю ботаники или вообще естествознания, и практику-хозяйственнику,
сталкивающемуся в своей повседневной работе с вопросами использования расти-
тельных ресурсов.
За последние годы, наряду с публикацией ряда сводных флористических трудов
более широкого объема (таких, как „Флора Кавказа" покойного А. А. Гроссгейма,
как коллективные „Флоры" Украинской ССР, Мурманской области и др.), начинали
также появляться флористические сводки по отдельным, ограниченным по протяжен-
ности районам. Таковы „Флора Апшерона" И. И. Карягина (Изд. АН АзССР, Баку,
1952), „Определитель растений окрестностей Сталинабада" Ю. С. Григорьева
(Изд. АН СССР, М.—Л., 1953) и рецензируемая „Флора" Б. А. Мишкина. Науч-
ная ценность трудов этого типа связана с освещением в них компактных, действи-
тельно однородных по своему составу флористических комплексов, приуроченных
к небольшим, в общем хорошо изученным в ботаническом отношении территориям.
Флора каждой из них выявлена с почти исчерпывающей полнотой. Это, как и одно-
родность состава каждой такой флоры, позволяет опираться на сведения о ней с той
уверенностью, которая так важна при проведений детальных сравнительно-флористи-
ческих сопоставлений, при которых мы должны в одинаковом плане говорить как
о наличии определенного вида в той, или иной местности, так и об отсут-
ствии в ней другого, не подменяя констатации последнего безразличным указа-
нием „не найден". Только при изучении таких компактных, пространственно ограни-
ченных флор мы имеем возможность более детально вникать в вопросы о связях
определенных видов с контактными условиями среды, более глубоко изучать флору
с собственной биологической точки зрения. Вместе с тем, давая яркое отображение
собственной флоры отдельных, отчасти весьма самобытных по своей природе уголков
нашей Родины, такие местные флоры приобретают большое значение в качестве посо-
бия для углубленного изучения растительного мира СССР.
Объектом „Флоры Хибинских гор" Б. А. Мишкина являются растения одного
из интереснейших участков территории СССР — центральной части Кольского полу-
острова, занятой Хибинским горным массивом. Это резко очерченный орографически
и обособленный по характеру своей растительности и флоры горно-тундровый массив
значительной высоты в окружении таежных, весьма умеренно приподнятых над уров-
нем моря пространств. Как правильно указывается в предисловии, это „почти един-
ственная в СССР страна, характеризующаяся наличием альпийской и субальпийской
флор резко выраженного скандинавского типа". Вместе с тем хибинская флора —
не просто „частный случай" горной флоры скандинавского типа, но образование
во многих отношениях самобытное, в деталях нигде более не повторяющееся. Хоро-
шая, в общем, изученность Хибинских гор в ботаническом отношении позволяет
думать, что флористические данные, сведенные воедино автором „Флоры", отобра-
жают состав флоры Хибин с почти исчерпывающей полнотой. Благодаря этому,
любые соотношения между отдельными группами растений, слагающими флору, как
и между данной флорой и другими флорами, устанавливаемые на основании данных
В. А. Мишкина, обладают высокой степенью достоверности. Это относится также
и к данным о распространении различных видов в пределах Хибинского массива,
о их связях с различными типами местообитаний и пр.
Специальная часть „Флоры" (гл. IV, стр. 21—72) представляет обзор сосуди-
стых растений, найденных в пределах Хибинского массива, и заключает данные
о 368 видах (в том числе: 34 вида папоротникообразных, 4 вида голосеменных,
119 видов однодольных, 118 видов двудольных раздельнолепестных и 93 вида спайно-
лепестных). Ей предпослана краткая характеристика физико-географических условий
и растительности Хибинских гор, а также обзор имеющихся материалов по их флоре
(гл. I—III, стр. 5—20). Последующие главы (гл. V—VIII, стр. 73—99) посвящены
сравнительно-флористическим сопоставлениям и вопросам истории флоры. Страницы
103—103 отведены списку использованной литературы.
Следует отметить (это оговорено и в предисловии), что автор., внезапно скончав-
шийся в 1950 г., не успел полностью завершить свой труд. В особенности это отра-
зилось на заключительных славах, посвященных анализу флоры. Они изложены
в очень краткой форме и имеют отчасти этюдный характер. Географический анализ
флоры (гл. V) дан несколько схематично, но четко. Большой интерес представляют
сопоставления флоры Хибин и ряда других районов Крайнего Севера (горы Пите
в Шведской Лапландии, горы Печенги, полуостров Канин, о. Колгуев и др.). Выбор
районов, с которыми проводится сопоставление хибинской флоры удачен, в частности
в том отношении, что для сравнения привлечены районы небольшие и примерно равно-
ценные району описываемой флоры в флористическом отношении. Можно пожалеть,
что автор, видимо, не успев сделать сопоставление флоры Хибин с флорами других
возвышенностей Кольского полуострова (Ловозерские тундры, заимандровские воз-
616
КРИТИКА И БИБЛИОГРАФИЯ
вышенности — Монче-тундра и др., горы района Кандалакши), а также с флорой
тундр Мурманского побережья или отдельных его участков (например о. Кильдина,
района Иоканьга—Святой Нос, припонойского участка Терского берега).
Высказывания автора по вопросам флоры Арктики вообще и Кольского полу-
острова и Хибин, в частности, очень кратки и несколько схематичны, но приятное
впечатление производит определенность высказываемых суждений. В основе концеп-
ции автора лежит правильное убеждение в общей (относительной, разумеется) моло-
дости флор арктического типа и в несостоятельности попыток истолкования их исто-
рии в духе широко известных вегенеровских гипотез. Вместе с тем, на примере
Хибинской флоры, автор показывает необоснованность попыток свести всю историю
флор северной Фенноскандии к истории послеледниковых миграций. Наличие на
севере Фенноскандии, в частности в горах центральной части Кольского полуострова,
межледниковых реликтов являетоя фактом бесспорным, и нельзя считать исключен-
ной возможность сохранения также и некоторого числа реликтов доледниковой флоры.
Несомненно, ряд положений автора заслуживает детализации и дальнейшей раз-
работки. Это, как и проведение ряда дополнительных сравнительно-флористических
сопоставлений, — задача будущих исследователей флоры Хибин, изучению которой
отдал свои силы покойный Б. А. Мишкин.
Говоря о „Флоре Хибинских гор", необходимо отметить богатство книги пре-
красными иллюстрациями. Особенно хороши „портретные" фотографии отдельных
видов растений (их 28). Они не только украшают книгу, но имеют и бесспорное
познавательное значение.
В заключение, хочется сказать несколько слов по поводу самого факта выхода
в свет „Флоры Хибинских гор". „Флора" эта — плод в общем более чем десятилет-
него труда ее автора, труда незаконченного. Большой заслугой научного руководи-
теля работы С. В. Юзепчука является забота о приведении оставленных Б. А. Мишки-
ным рукописей и набросков в состояние, позволившее издать „Флору Хибинских гор"
и сделать, тем самым, труд безвременно скончавшегося молодого ботаника общим
достоянием. Думаю, что и другие исследователи Советского Севера, вместе со мною,
скажут за это С. В. Юзепчуку сердечное спасибо.
Сахалинский филиал	•	л4. Толмачев.
Академии Наук СССР,
г. Долинек
М. Э. Кирпичников
БИБЛИОГРАФИЧЕСКАЯ СПРАВКА О ВАЖНЕЙШИХ СТАНДАРТНЫХ
ОБРАЗЦАХ (ЭКСИКАТАХ) ФЛОРЫ СССР
I
В работе систематиков ссылка на строго определенный образец имеет большое
значение, позволяя сравнительно легко и быстро ознакомиться с точкой зрения
автора. Особенно велика роль хорошо определенных образцов, издаваемых в значи-
тельном числе экземпляров и снабженных подробными печатными этикетами.
Еще в прошлом веке, в связи с началом более углубленного изучения растений,
внимание ботаников было обращено на улучшение качества этикеток. В обязанность
коллекторам вменялось давать возможно более точные сведения о местонахождении
и местообитании собираемых форм.1
С течением времени растения, предназначенные для научного обмена, стали
особенно тщательно обрабатываться, снабжаться печатными этикетками, а в послед-
них, кроме обычных сведений (наименование растения, место и дата сбора, фамилия
коллектора), начали появляться более или менее обширные примечания критического
характера. Изданный образец нередко представлял собой новость для науки (того
или иного таксономического значения — род, вид, разновидность и т. д.).
Этикетки, получившие таким образом самодовлеющую ценность, стали группиро-
ваться в особые сборники (различного рода „Schedae" или „Exsiccatae").
Так постепенно выработался современный тип тщательно обработанных стандарт-
ных образцов растений, предназначенных для научного обмена, издаваемых в боль-
шом числе экземпляров (обычно 50) и снабженных хорошо составленными (нередко
критическими) этикетками. Эти стандартные образцы, получившие название эксикат,
необходимы специалисту-систематику, занятому критической обработкой той или иной
1 Коллекторы XVIII и начала XIX вв. нередко писали этикетки чрезвычайно
лаконично: „in Tauria", „Armenia" и т. д.
КРИТИКА И БИБЛИОГРАФИЯ
617
группы растений. Вместе с тем, они важны и для ботаников других специальностей
как наиболее достоверный материал для сравнения при определении собранных
коллекций.
1.	Прообразом эксикат в России явились обменные гербарии выдающегося рус-
ского ботаника Н. С. Турчанинова, замечательных ботаников-путешественников
Г. С. Карелина и И. П. Кириллова и других. Многочисленные дублеты обширней-
ших коллекций Карелина и Кириллова широко распространены по всем ботаническим
учреждениям мира.
2.	Составитель известного „Ботанического словаря" Н. И. Анненков был едва ли
не первым в России, специально издавшим обменный гербарий в виде нумерованных
образцов с печатными этикетками. Голый перечень изданных им растений опубли-
кован в 1849—1851 гг.1 Эксикаты Анненкова, хотя еще и недостаточно совершенные
(особенно в смысле этикетировки), сыграли большую положительную роль, побудив
многих ботаников к изданию стандартных образцов флоры отдельных областей (Орлов-
ской, Могилевской и т. д.).
3.	Р. Пабо и К. Чоловский перечень изданных ими видов опубликовали под
названием „Могилевская флора" (центурия I и II, 1853, Могилев; центурия III и IV.
1855, Могилев). Растения Пабо и Чоловского в гербариях не редки, но упомянутое
сочинение представляет библиографическую редкость. Оно издано большим форма-
тгохМ (in folio).
Этикетки гербария Пабо и Чоловского обрамлены художественной рамочкой,
набранной, как и текст, типографским способом. Этикетки не содержат указаний
на коллекторов (в том числе и на Пабо и Чоловского), текст к ним очень скупой.
Весьма общие указания на местонахождения (вроде „Мог. губ." и т. п.) вписаны
от руки, так же как иногда на этикетках надписано тушью „Pabo et Czolowsky" или
„РаЬо et Tscholowsky".
4.	Своеобразный характер имело предприятие по обмену гербариями, организо-
ванное Н. И. Кузнецовым, в бытность его профессором Юрьевского (теперь Тар-
туского) университета. Н. И. Кузнецов и его помощники (Н. А. Буш, А. В. Фомин
и др.) с 1898 по 1913 г. издали 8 каталогов сухих растений, предлагаемых в обмен.
Эти каталоги представляют собой главным образом ненумерованный перечень видов
с указанием стоимости каждого экземпляра (в обменных единицах), места сбора
и фамилии коллектора. Однако в выпусках I—III ко многим видам имеются крити-
ческие замечания; ряд видов, разновидностей и форм описан впервые. Поправки,
добавления и примечания к каталогам IV, V и VIII напечатаны в „Трудах" Ботани-
ческого сада Юрьевского университета. Сведения дополнительного характера к ката-
логам VI и VII напечатаны в конце последнего.
В составлении критических примечаний к растениям, изданным Н. И. Кузне-
цовым с сотрудниками, принимали активное участие прежде всего сам Николай Ива-
нович, затем А. Петунников, Н. Буш, Н. Цингер, Ф. Алексеенко, П. Сюзев,
К. Купффер и другие. Нередко их примечания представляют собой довольно обшир-
ное, весьма насыщенное материалом исследование. Таковы, например, критические
замечания Н. Кузнецова по родам Veronica, Primula и другим; А. Петунникова
по родам Euphrasia, Potentilla, Carex; и т. п.
Подавляющее большинство издацных в Юрьеве видов представляет собой просто
обменный гербарий, снабженный печатными этикетками, но образцы с обширными,
нередко весьма интересными и критическими ярлыками, подходят под понятие эксикат.
Во „Флоре СССР" издания Юрьевского сада („Р1. exs. Edit. Н. В. J.“) цити-
руются редко (в необязательном порядке), а вместе с этим иногда пропускаются
и новоописания.
Приводим библиографическую справку к обменному гербарию Н. И. Кузнецова:
Delectus (I, II, III, IV, V, VI, VII, VIII) plantarum exsiccatarum quas anno
(1898, 1899, 1900, 1901, 1902, 1904, 1907, 1913) permutationi offert Hortus Botani-
cus Universitatis Jurjevensis. Каталог сухих растений, предлагаемых (в 1898, 1899,
1900, 1901, 1902, 1904, 1907, 1913 гг.) в обмен Ботаническим садом имп. Юрьев-
ского университета. Напечатано в „Ученых записках Юрьевского университета":
I, 1898, приложение, стр. 1—30 (Delectus I, составили Н. И. Кузнецов, Н. А Буш,
А. В. Фомин); 2, 1*899, приложение, стр. 1—60 ((Delectus II, составили Н. И. Куз-
нецов, Н. А. Буш, А. В. Фомин, М. К. Федосеев); 2, 1900, приложение,
стр. 1—109, с 1 табл. (Delectus III, составили Н. И. Кузнецов, Н. А. Буш,
А. В. Фамин, Б. Б. Гриневецкий, М. К. Федосеев, Н. И. Борщов); 3, 1901,
приложение, стр. 1—63 (Delectus IV, составили Н. И. Кузнецов, Н. А. Буш,
А. В. Фомин, Б. Б. Гриневецкий, Н. И. Борщов); 5, 1902, научный отдел,
стр. 1—80 (Delectus V, составили Н. И. Кузнецов, Б. Б. Гриневецкий,
1 (Н. И. А н н е н к о в) N. Anne nk off. Flora mosquensis exsiccata. Bull. Soc.
Nat. Moscou, XXII, 4, 1849, стр. 620—624 (cent. I—II); XXIII, 2, 1850, стр. 680—681
(cent. Ill); XXIV, 1, 1851, стр. 347—350 (cent. IV—V).
618
КРИТИКА И БИБЛИОГРАФИЯ
А. В. Фомин, П. И. Мищенко, Н. И. Борщов); 4, 1904, приложения, стр. 1—74
(Delectus VI, составили Н. И. Кузнецов, Б. Б. Гриневецкий, П. И. Мищенко,.
Н. И. Борщов); 8, 1907, научный отдел, стр. 1—89 (Delectus VII, составили
Н. И. Кузнецов, Б. Б. Гриневецкий, П. И. Мищенко, Г. Г. Эттинген, Н. И. Бор-
щов); 8, 1913, приложение, стр. 1—74 (Delectus VIII, составили Н. И. Кузнецов,.
Б. Б. Гриневецкий, Н. П. и П. П. Поповы, Н. И. Борщов).
5.	Первое, вполне по современному предпринятое специальное издание эксикат
русских растений было организовано акад. С. И. Коржинским при Петербургском
обществе естествоиспытателей в конце прошлого века под названием „Гербарий Рус-
ской Флоры". Обосновывая необходимость этого предприятия, С. И. Коржннский
(1896) указывал на три главных обстоятельства: 1) необходимость сравнения изучае-
мых растений с точно определенной коллекцией; 2) желательность вовлечения боль-
шого круга лиц в исследование отечественной флоры; 3) оказание любителям бота-
ники помощи при определении местных растений.
Правила и условия издания „Гербария Русской Флоры" были опубликованы
в 1896 г.
Инициатива издания „Гербария Русской Флоры"1 нашла в нашей стране горя-
чий отклик. В 1898 г. редакция Г. Р. Ф. располагала 280 пригодными для издания
видами, 200 из которых составили первые четыре выпуска, вышедшие в том же году.
Вскоре выяснилось неудобство продолжения издания при Петербургском обществе
естествоиспытателей и необходимость передать этот труд в ведение специального
ботанического учреждения.* 1 2 3
Начиная со II тома (1900 г.), издание Г. Р. Ф. перешло в Ботанический музей
Академии Наук. Здесь самое деятельное участие в обработке растений для Г. Р. Ф.
стали принимать В. И. Липский и, в особенности, Д. И. Литвинов. С. 1901 г. руко-
водство изданием Г. Р. Ф. фактически полностью переходит в руки Д. И. Литвинова»
Уже первые выпуски Г. Р. Ф. получили высокую оценку в русской и иностран-
ной печати. Хороший материал, тщательные определения и ценные критические при-
мечания вскоре сделали Г. Р. Ф. важнейшим пособием в изучении флоры нашей
страны.
Высокое качество издания было прежде всего обеспечено самым энергичным
участием в этом предприятии Д. И. Литвинова, — одного из лучших знатоков рус-
ской флоры, который поистине был душой этого труда. Он лично собрал множество
видов растений, написал огромное число критических этикеток по недостаточна
изученным представителям русской флоры („критическим" и „трудным" видам)*
привлек к участию в издании Г. Р. Ф. лучших специалистов своего времени, много-
численных коллекторов и любителей ботаники, и т. д.
Почти все крупные ботаники нашей страны принимали участие в обработке
материалов для 1’. Р. Ф. Среди авторов примечаний и коллекторов этого издания
мы находим имена В. И. Липского, В. Л. Комарова, И. П. Бородина, П. Н. Кры-
лова, Ю. Н. Воронова, Н. И. Кузнецова, Б. М. Козо-Полянского, Н. А. Буша*
И. М. Крашенинникова, И. В. Новопокровского, Б. Н. Городкова, Б. К. Шишкина*
С. В. Юзепчука, М. М. Ильина и многих других известных русских ботаников.
1 В дальнейшем тексте „Гербарий Русской Флоры" сокращенно обозначены
буквами Г. Р. Ф.
2 О первых этапах истории издания Г. Р. Ф. смотрите в следующих работах
С. И. Коржинского:
1. От Отделения ботаники имп. С.-Петербургского общества естествоиспытате-
лей. Тр. СПб. общ. естествоисп., XXVII, 1 (протоколы заседаний, № 5, сентябрь
1896), стр. 150—154. На стр. 152—154 „Правила об издании Гербария Русской
Флоры“. То же издано отдельным оттиском (стр. 1—5).
2. От редакции „Гербария Русской Флоры". Тр. СПб. общ. естествоисп., XXIX*
1 (протоколы заседаний, № 2, февраль 1898), стр. 20—22. То же издано отдельным
оттиском (стр. 1—3).
3. Об издании „Гербария Русской Флоры". Изд. АН, СПб., 1900, стр. 1—9.
Любопытные данные см. также в „Протоколах" заседаний С.-Петербургского
общества естествоиспытателей за 1898 г.: № 3, стр. 119—120; № 4, стр. 129; № 6*
стр. 195; № 7, стр. 225.
В протоколе заседания Общества от 3 мая 1898 г. № 6, стр. 195 читаем:
„Ботаническое отделение сверх того ходатайствует о выдаче д. члену Общества
академику императорской Академии Наук С. И. Коржинскому, на расходы по изда-
нию 3 и 4 выпусков «Гербария Русской Флоры» 250 руб. из суммы, отделяемой
Обществом ежегодно на большие научные предприятия, дорогие издания и другие
чрезвычайные расходы. Сумма эта подлежит возврату из выручки тех экземпляров
этого гербария, которые предполагаются не для обмена с сотрудниками по составле-
нию гербария, а для продажи. Постановлено: выдать С. И. Коржинскому
250 руб."
КРИТИКА И БИБЛИОГРАФИЯ
619
Выпуски Г. Р. Ф., содержащие по 50 номеров каждый, собраны по четыре
(и больше) ® отдельные тома, имеющие свою порядковую нумерацию.
Начиная со II тома, изданию предпосылается предисловие, в котором указывается
на участие отдельных лиц в обработке материала. В конце каждой книжки приложен
„Указатель растений”, помещенных в данном томе. В томах III—VIII имеется еще
раздел прибавлений и поправок.
В первых выпусках этикетки снабжались одинаковым текстом на русском и латин-
ском языках. Начиная с V тома примечания на этикетках, которые теперь часто
очень обширны, печатаются, как правило, только на русском языке (без параллель-
ного латинского текста).
До 1917 г. вышли тома I—VII Г. Р. Ф. (48 выпусков, 2400 номеров). Следующий
том (VIII) вышел в 1922 г. в Петрограде, тиражем в 600 экз. по старому набору
1913—1919 гг. Затем следует десятилетний перерыв. С 1932 г. издание возобнов-
ляется при Ботаническом институте Академии Наук, под руководством Б. К. Шиш-
кина. Изменяются шрифты, но характер этикеток, в основном, остается в том виде,
как это делалось в последних томах Д. И. Литвиновым.
В Г. Р. Ф. издаются растения всех областей нашей страны. Вышли в свет много-
численные образцы растений обширной территории Европейской части СССР, Крыма,
Кавказа, всех районов Сибири, Дальнего Востока и т. д.
Ряд выпусков Г. Р. Ф. специально посвящен одному какому-либо роду (напри-
мер: вып. 43— роду 7?osa в обработке А. Лоначевского; вып. 46— роду Salix в обра-
ботке П. Лакшевица; вып. 64—роду Artemisia в обработке И. Крашенинникова, и т. д.)
или семейству (например: вып. 66 — семейству Compositae)^ либо какой-нибудь опре-
деленной территории (например: весь 65 вып. содержит материал по флоре Абхазии,
собранный и обработанный А. Колаковским).
Во „Флоре СССР” ссылки на экземпляры „Гербария Русской Флоры” приводятся
под сокращением „Н. F. R.” (первые тома) и „Г. Р. Ф.” (в вышедших после Великой
Отечественной войны томах).
Титульный лист Гербария Русской Флоры, а затем Гербария Флоры СССР
неоднократно менялся.
Приводим библиографическую справку:
Список растений Гербария Русской Флоры, издаваемого Ботаническим отде-
лением имп. С.-Петербургского общества естествоиспытателей. Schedae ad Her-
barium Florae, a sectione botanica Societatis Imp. Petropolitanae naturae curiosorum
editum, I (fasc. 1—4, №№ 1—200). СПб., 1898, 56 стр.
Список растений Гербария Русской Флоры, издаваемого Ботаническим му-
зеем имп. Академии Наук. Schedae ad Herbarium Florae Rossicae, a Museo Aca-
demiae Imperialis Scientiarum Petropolitanae editum, II (fasc. 5—12, №№ 201—600).
СПб., 1900, 115 стр.; Ill (fasc. 13—18, №№ 601—900). СПб., 1901,'88 стр.,
с 1 табл.;1 IV (fasc. 19—24, №№ 901—1200). СПб., 1902, 92 стр.; V (fasc. 25—32,
№№ 1201—1600). СПб., 1905, 170 стр.; VI (fasc. 33-40, №№ 1601-2000). СПб.,
1908, 180 стр., с 3 табл.; VII (fasc. 41—48, №№ 2001—2400). СПб., 1911,
165 стр.
Список растений Гербария Русской Флоры, издаваемого Российской Акаде-
мией Наук. Schedae ad Herbarium Florae Rossicae, a Museo Botanico Academiae
Scientiarum Petropolitanae editum, VIII (fasc. 49—56, №№ 2401—2800). Петроград,
1922, 220 стр., с 6 табл.1 2
Список растений Гербария Флоры СССР, издаваемого Ботаническим инсти-
тутом Всесоюзной Академии Наук. Schedae ad Herbarium Florae URSS ab Institute
Botanico Academiae Scientiarum ARSS editum,3 4 IX (fasc. 47—60, №№ 2801—3000).
Изд. АН СССР, A., 1932, 107 стр.; X (вып. 61—64, №№ 3001—3200). Изд. АН
СССР, М.—Л., 1936, 111 стр.
Список растений Гербария Флоры СССР, издаваемого Ботаническим инсти-
тутом им. В. Л. Комарова Академии Наук CCCPt XI (вып. 65—70, №№ 3201—3500).
Изд. АН СССР, М.—Л., 1949, 171 стр.;* XII (вып. 71—76, №№ 3501—3800).
Изд. АН СССР, М.—Л., 1953, 178 стр.
1 На титуле указано еще: „Приложение к 1 вып. «Трудов Ботанического музея»”.
В дальнейшем нигде не упоминается, что Schedae является приложением.
2 На стр. 124 указано следующее фактическое время опубликования выпу-
сков 49—56:
Вып. 49 — август 1913 г.
„	50 — август 1914 г.
„	51 — август 1915 г.
„ 52 — апрель 1916 г.
Вып. 53 — сентябрь 1916 г.
„	54	—	апрель 1917 г.
„	55	—	май 1918 г.
„	56	—	август 1919 г.
3 Посвящен памяти Д. И. Литвинова.
4 Латинский текст на титуле опущен.
620
КРИТИКА И БИБЛИОГРАФИЯ
II
Сложной и интересной флоре Кавказа посвящены три издания эксикат. Сведения
о них располагаем в хронологическом порядке:
1.	Н. А. Буш, В. В. Маркович и Ю. Н. Воронов (N. A. Busch, В. В. Marko-
wicz, G. N. Woronow). Schedae ad Floram Caucasicam exsiccatam, ab Horto Botanic©
Imperial! Petropolitano editam. Напечатано в „Трудах С.-Петербургского Ботаниче-
ского Сада":" fasc. I—II (т. XXIV. 3, 1905, стр. 557—569); fasc. Ill (т. XXVI. 1, 1906,
стр. 61-69); fasc. IV (т. XXVI. 2, 1907, стр. 617-627); fasc. V-VI (т. XXVIII. 1,
1908,1 стр. 83—95); fasc. VII-X (т. XXVIII. 2, 1908, стр. 369-393); fasc. XI—XIV
(т. XXVIII, 3, 1909, стр. 427—451).
Последний выпуск этого издания составлен при участии Н. И. Кузнецова (вза-
мен выбывшего Ю. Н. Воронова): fasc. XV (т. XXVIII, 4, 1911, стр. 515—523).
В каждом выпуске по 25 номеров. Примечания к видам, когда они имеются,
в подавляющем большинстве случаев очень краткие и написаны только на латин-
ском языке.
Принятое во „Флоре СССР“ сокращение для этого издания — „FL Caus. exs.".1 2
2.	G. Woronow et A. Schelkownikow (Ю. H. Воронов и А. Шелковников). Schedae
ad Herbarium Florae Caucasicae. Труды Тифлисского Ботанического Сада; fasc. I
(№№ 1—50) (XII, 1, 1912, прилож. 1-е, стр. 1—24); fasc. II—IV (№№ 51—200) (При-
ложение к Тр. Тифлисск. Бот. Сада, т. XII, 2, 1914, стр. 25—104-ь IV); fasc. V—VIII
(№№ 201—400). Тифлис, 1916, стр. II ч-1—93 ч-IV.3 4
В каждом выпуске по 50 номеров.
Принятое сокращение во „Флоре СССР" — „Herb. Fl. Cauc.“. Почти на каждой
этикетке имеется сжатое, но часто интересное примечание на русском языке (кроме
кратких примечаний на латинском языке о географическом распространении, энде-
мизме или родственных связях).
К вып. II—IV приложен „Index ad fasc. I—IV", такой же Index имеется
к вып. V—VIII>
3.	Гроссгейм А. и Шишкин Б. (Grossheim A. et Schischkin В.) Schedae ad her-
barium Plantae orientates exsiccatae". Fasc. I—VIII, №№ 1—200, Тифлис, 1924,
стр. 52; fasc. IX—XVI, №№ 201—400, Тифлис, 1928, стр. 50 ч-II.
В каждом выпуске — по 25 номеров. Этикетки лаконичные: названия растений
и их синонимика (цитаты), местонахождение, коллектор и ареал. Критических заме-
чаний (за исключением случаев новоописаний) почти не приводится.
Принятое сокращение во „Флоре СССР" — „Р1. or. exs.“.
Ill
Богатая и разнообразная флора Средней Азии до революции почти не имела
эксикат. Следует отметить лишь 100 видов, изданных Б. А. Федченко в 1911—1917 гг.
Приводим библиографическую справку:
Б. А. Федченко. Гербарий Туркестанской Флоры, издаваемой С.-Петербург-
ским Ботаническим Садом. Вып. I. Труды имп. С.-Петербургского Ботанического Сада,
XXXII, 1, 1912, стр. 1—13.5
В. A. Fedtschenko. Schedae ad Floram Turkestanicam exsiccatam ab Horto Bota-
nico Imperial! Petropolitano editam; вып. II. Русский Ботанический Журнал, № 7—8,
1912, стр. 165—173;6 вып. III—IV. Известия Ботанического Сада Петра Великого,
XVII, 1, 1917, стр. 31—49 (на последней странице этого сдвоенного выпуска кра-
тенькое резюме на французском языке).7
1 На титульном листе отдельного оттиска — год издания 1907-й.
2 В IX томе „Флоры СССР", 1939, стр. 542 расшифровка этого сокращения дана
не совсем точно: „Fl. Cauc. Exs.—N. Busch, N. Kusnetzow, V. Markowicz— Flora
caucasica exsiccata (1904—1909)“. Издание стало выходить в 1905, а не 1904 г.;
год окончания 1911, а не 1909; основной третий соавтор — Ю. Н. Воронов, а не
Н. И. Кузнецов.
3 В предисловии сказано, что редакция принадлежит Воронову и что он выра-
жает признательность Дирекции Тифлисского Ботанического Сада „. . . за любезно
предоставленные для напечатания настоящего страниц своих „Трудов".
4 Известно, что Ю. Н. Воронов уже единолично (в тридцатых годах) издал еще
около 200 номеров под тем же названием — „Herb. Fl. Cauc." Этикетки напечатаны
на машинке, снабжены интересным текстом, а ряд образцов представляет новые для
науки формы. К сожалению, мне не удалось разыскать списка эксикат, изданных
Ю. Н. Вороновым.
5 Отдельный оттиск помечен 1911 г.
6 На отдельном оттиске латинский текст: „Schedae ad Floram turkestanicam
exsiccatum ad Horto Botanico Imperial! Petri Magni editam".
7 На отдельном оттиске латинский текст: „Schedae ad floram turcestanicam
exsiccatam".
КРИТИКА И БИБЛИОГРАФИЯ
621
Кроме того, „Гербарий Туркестанской Флоры** издавался отдельными оттисками.
В каждом выпуске по 25 номеров. Особенно сильно использованы сборы А. И. Ми-
хельсона. Местонахождения приводятся на русском и латинском языках. Примеча-
ния— только на русском языке, обычно очень краткие (большей частью содержат
сведения о народных названиях растений и их практическом использовании местным
населением).
Из предисловий к выпускам видно, что определения растений сделаны главным
образом В. И. Липским и Б. А. Федченко, а некоторые роды специалистами-моно-
графами (Astragalus, Eremurus и др.). Авторы примечаний, к сожалению, не указаны.
Во „Флоре СССР" эксикаты описываемого издания сокращенно обозначаются
„Ed. Н. В. Р.“.1	Ш
Выдающееся значение для ознакомления широких кругов ботаников с флорой
советских среднеазиатских республик имело издание эксикат, предпринятое в 1924 г.
Среднеазиатским Государственным университетом (в г. Ташкенте). Наиболее актив-
ными участниками этого предприятия были А. И. Введенский и М. Г. Попов. Среди
коллекторов и авторов обработок надо еще упомянуть Е. П. Коровина, М. В. Куль-
тиасова, С. А. Невского, Н. Ф. Гончарова и др.
Эксикаты Среднеазиатского университета издавались выпусками по 25 номеров.
Материал, как правило, обработан очень тщательно.
Почти все этикетки содержат критические (и нередко обширные) замечания,
напечатанные, к сожалению, только на французском языке.
Приведем библиографическую справку:
Schedae ad Herbarium Florae Asiae Mediae ab Universitate Asiae Mediae
editum.1 2
Fasc.
Fasc.
Fasc.
Fasc.
Fasc.
Fasc.
Fasc.
Fasc.
I—II.	Приложение к Бюллетеню Среднеазиатского Государствен-
ного университета,3 вып. 7, 1924, 32 стр. С 1 табл.
III—IV.	Приложение к Бюллетеню САГУ, вып. 9, 1925, 40 стр.
С 1 табл.
V—VI.	Приложение к Бюллетеню САГУ, вып. 11, 1925, 26 стр.
С 1 табл.
VIII—IX.	Приложение к Бюллетеню САГУ, вып. 12, 1926, 26 стр.
X.	Приложение к Бюллетеню САГУ, вып. 14, 1926, 29 стр.
В этом выпуске „Addenda et corrigenda** и „Index alpha-
beticus" к первым десяти выпускам.
XI—XIII.	Приложение к Бюллетеню САГУ, вып. 15, 1927, 53 стр.
XIV—XX.	Труды САГУ, сер. VUIb, ботаника, в. 3, 1928, 120 стр.
В этом выпуске „Addenda et corrigenda** и „Index alpha-
beticus" к выпускам XI—XX. Кроме того, помещен „Index
nominum novarum in adnotationibus ad №№ 250—500 Herba-
rii Florae Asiae Mediae commemoratorum".
XXI—XXIII. Труды САГУ, cep. VUIb, ботаника, в. 17, 1934, 94 стр.
Во „Флоре СССР" для эксикат САГУ принято сокраще-
ние „Н. F. А. М.“
IV
Из числа эксикат, изданных за последние годы, надо упомянуть еще две работы:
1. Список рослин Гербарию Флоры УССР, що його видае 1нститут. Боташки
' Украшьско! Академп Наук. Центур1я I (1934). Опрацював Ю. Клеопов. Schedae ad
Herbarium Florae Republicae Sowjeticae Ucrainicae ab Instituto Botanico Academiae Scien-
tiarum Ucrainicae editum. Centuria 1 (1934). Curavit G. Kleopow. Вид. Укр. АН, КиТв,
1935, стр. 1—23. Этикетки небольшие; цитата, местонахождение и местообитание (на
украинском и латинском языках), коллектор. Есть новоописания. Во „Флоре СССР"
этому хорошему изданию „не повезло". Многие авторы в перечне эксикат его не упо-
минают. Сокращения самые разнообразные: „Н. Fl. R. Sov. Ucrain.", „Herb. Fl. Rep.
Sov. Ucr.", „Herb. Fl. Republ. Sov. Ucr.", „Herb. Fl. Reipubl. Ucr.", „Герб. Укр.
фл.“ и другие. Последнее сокращение (сделанное И. А. Линчевским) наиболее
удачно.
2. П. А. Смирнов. „Schedae ad Plantas altaicas exsiccatas a Societate Naturae
Curiosorum Mosquensi editas. Fasc. I—IV, №№ 1—100". Бюлл. Моск. общ. испытат.
природы, Отдел биологический, Новая серия, XLVI, 2, 1937, стр. 85—100. Этикетки
небольшие (название растения, синонимика, местонахождение, очень изредка кра-
1 Реже „Fedtsch. Fl. turk. exs.“, „Ed. Hort. Bot. Petri Magni" и другие. Лучше
придерживаться сокращения „Ed. Н. В. Р.“.
2 Русского заголовка издание не имеет. Все в целом оно посвящено памяти
Э. Буассье.
3 Далее сокращенно „САГУ".
10 Ботанический журнал, № 4, 1954 г.
622
КРИТИКА И БИБЛИОГРАФИЯ
тенькие примечания), только на латинском языке. Все растения собраны и опреде-
лены П. А. Смирновым. Принятое во „Флоре СССР*4 сокращение „Р. Smirn. Pl.
alt. exs.-44.
V
Во „Флоре СССР44 принято цитировать эксикаты, изданные за рубежом, но содер-
жащие общие с нашей флорой виды. Это, прежде всего, эксикаты, собранные с тер-
риторий, сопредельных с нашей страной. Таковы, например, издания: „Flora exsic-
cata Austro-Hungarica44, „Flora Hungarica exsiccata44, „Flora Germanica exsiccata44
(Рейхенбаха); Синтениса „Iter transcaspico-persicum44, Борнмюллера „Iter anatolicum44;
и многие другие. Издавались эксикаты и монографами по отдельным родам или
семействам. Таковы, например, „Carices exsiccatae“ и „Gramiheae exsiccatae44 Кнеу-
кера (A. Kneucker). Важные сведения по поводу этих изданий имеются в труде
В. И. Липского „Гербарий имп. С.-Петербургского Ботанического Сада (1823—1908)44.
Изд. 2-е, исправленное и дополненное. Юрьев, 1908, 238 стр.1
Для флоры севера Европейской части СССР существенное значение имеет изда-
ние Ботанического Музея в Хельсинки „Plantae Finlandiae exsiccatae44. Для западных
областей УССР и БССР особенно важно издание гербария „Польской Флоры44
(„Flora Polonica exsiccata44). Большинство видов первых сотен эксикат этого издания
не только относятся к флоре СССР, но и собраны на. территории современной Ли-
товской, Украинской и Белорусской ССР. Важные сведения о „Flora polonica exsic-
cata44 можно почерпнуть из опубликованных рефератов Б. Б. Гриневецкого.1 2
Необходимо еще указать, что целый ряд сборов был сделан в России, но обра-
ботан и издан в качестве эксикат за рубежом. Так, например, сборы А. Калье
(A. Callier) из Крыма были изданы Дёрфлером. Великолепные сборы Ф. Каро по
Сибири и Дальнему Востоку были обработаны и изданы австрийским ученым Фрей-
ном („Plantae Karoanae44, „Plantae Karoanae dahuricae“, „Plantae Karoanae Amuricae
et 2еаёп5е‘4).3
Русскими и советскими учеными была проделана огромная работа по выпуску
стандартных образцов растений с территории нашей страны. К настоящему времени
издано около V5 всей флоры высших растений СССР. Совокупность всех изданных
в России и в СССР эксикат представляет собой лучшее документальное справочное
пособие по изучению флоры СССР. Кроме того, в изданных эксикатах содержится
много новоописаний отечественных растений.
В настоящей статье учтены, в первую очередь, те эксикаты, этикетки к кото-
рым были дополнительно опубликованы в виде отдельных книг или брошюр или на
страницах периодических изданий. Размеры журнальной статьи не позволяют дать
сведения о еще многих эксикатах (или изданиях к ним приближающихся), как то:
Мейнсгаузена, Мартьянова, Коленати, Совича и Ланга и других. Не учтены эксикаты
Н. Павлова и С. Липшица с литографированными ярлыками. Не приводятся сведения
по эксикатам Эстонской, Латвийской и Литовской ССР, — мы думаем, что эти све-
дения должны собрать ученые советской Прибалтики.
Из всего сказанного видно, что составление полной библиографии эксикат — дело
будущего и дело нужное. Настоящая библиографическая справка является первой
попыткой свести воедино данные о важнейших, преимущественно более новых, изда-
ниях стайдартных образцов высших растений флоры СССР.
Ботанический институт
им. В. Л. Комарова	(Получено 5 VII 1952)
Академии Наук СССР,
Ленинград
1 В этой же работе В. И. Липского имеется перечень коллекторов „Списка
растений Гербария Русской Флоры44, „Каталога сухих растений, предлагаемых
в (1898—1907) году в обмен Бот. садом Юрьевского У-та44 и многих других изданий.
См. особенно стр. 44—45, 203—234.
2 См. его статьи: 1) „Об издании гербария „Польской Флоры44. Тр. Бот. сада
Юрьевск. унив., I, 3, 1900, стр. 174—175; 2) „Flora polonica exsiccata44. Там же,
XIII, 3—4 (1912) 1913, стр. 272—276.
3 Подробно о сборах Каро указано: 1) у И. П. Бородина „Коллекторы и коллек-
ции по флоре Сибири44. Тр. Бот. Музея Акад. Наук, IV, 1908. (Также отд. оттиск).
См. стр. 43—44; 2) у Д. И. Литвинова „Библиография флоры Сибири44. Тр. Бот.
Музея Акад. Наук, V, 1909. (Также отд. оттиск). См. страницы 333—336.
ТОМ 39
БОТАНИЧЕСКИЙ журнал
1954, № 4
ЮБИЛЕИ И ДАТЫ
К 60-ЛЕТИЮ СО ДНЯ РОЖДЕНИЯ Н. В. ПАВЛОВА
Год тому назад, 23 мая 1953 г. исполнилось 60 лет со дня рожде-
ния одного из крупнейших советских ботаников, действительного члена
Академии Наук Казахской ССР, заслуженного деятеля науки КазССР,
лауреата Сталинской премии, профессора Николая Васильевича Пав-
лова.
Н. В. Павлов родился в Ленинграде 23 мая 1893 г. в семье служа-
щего. С переездом в Москву Н. В. учился сначала в земской школе,
а затем в реальном училище, которое окончил в 1911 г. Осенью того же
года Н. В. поступил на сельскохозяйственное отделение Московского
сельскохозяйственного института (ныне Тимирязевская с.-х. академия),
окончил институт в 1917 г.
Заниматься ботаникой Н. В. Павлов начал еще в студенческие годы.
В 1912—1913 гг. он, будучи практикантом-ботаником Московского гу-
бернского земства, изучал луга по р. Оке в Коломенском и Серпухов-
ском уездах. Летом 1915—1916 гг., по рекомендации проф. В. Р. Вильямса,
он работал старшим геоботаником в Рыбинско-Каргалинской гидротех-
нической партии Отдела земельных улучшений Департамента земледе-
лия, исследовал болота Тарского и Ишимского уездов Тобольской губ.
Предварительные отчеты по обоим путешествиям были сданы в виде
рукописей; один из них вошел в „Ежегодник Отдела земельных улуч-
шений" за 1916 г.
Летом 1917 г. Н. В. Павлов руководил сбором лекарственных расте-
ний в Сочинском районе для Санаторно-эвакуационной части Кавказ-
ской армии.
Увлечение ботаникой во время пребывания в институте и практи-
ческие работы в процессе исследований на летних каникулах оконча-
тельно решили дальнейшее направление деятельности Н. В. Павлова.
Начиная с 1915 г. он уже исключительно занимается ботаникой. Рабо-
тая в Гербарии Московского университета, под руководством ученого
хранителя Гербария Д. П. Сырейщикова, Н. В. Павлов получил и за-
крепил навыки точных флористических исследований.
По окончании Сельскохозяйственного института Н. В. поступил
в Народный комиссариат земледелия на должность заведующего бота-
нической частью Отдела земельных улучшений, а‘затем работал стар-
шим ботаником Общего отдела исследований и изысканий. В этой
должности, в 1919 г., Н. В. руководил ботаническими исследованиями
Нижегородского губземотдела в Лукояновском и Сергачском уездах.
В 1920—1922 гг. Н. В. начал исследования флоры и растительности
Казахстана, заведуя ботанической частью Тургайской мелиоративной
экспедиции Наркомзема, организованной по специальной просьбе Кир-
ревкома. Н. В. изучал флору и растительность Кустанайского, Тургай-
ского и Иргизского уездов Тургайской обл. и Атбасарского и Акмо-
10*
624
ЮБИЛЕИ И ДАТЫ
линского уездов Акмолинской обл. В результате этих исследований
Н. В. были опубликованы статьи и брошюры еще на месте, в Кустанае,
материалы же по флоре этих районов в дальнейшем легли в основу
„Флоры Центрального Казахстана", вышедшей в трех томах (1928—1938)
и заключающей перечень около 2000 видов.
В 1923 г. Н. В. был приглашен в качестве ботаника и старшего
помощника начальника в Монгольскую экспедицию Государственного
Географического общества под начальством известного путешественника
П. К. Козлова. Проработав 2 лета (1923—1924) в Монголии, Н. В. изучил
флору и растительность степной северо-западной Монголии, посетил
горную систему Хангая и северную окраину пустыни Гоби.
В 1926 г., по предложению акад. В. Л. Комарова, Н. В. вторично
путешествовал в Монголии, в качестве начальника Ботанического отряда
Монгольской комиссии СНК Союза ССР и Академии Наук СССР.
В этом путешествии Н. В. прошел по высокогорью Хангая от Заин-
гэгена до Улясутае и через оз. Косогол вышел к Байкалу. По этим
монгольским путешествиям он составил список растений (1929) и опуб-
ликовал „Введение в растительный покров Хангайской горной страны"
(1929), а также дал популярное географическое описание пути озаглав-
ленное „По Монголии" (1930).
Осенью 1926 г. Н. В. был избран старшим научным сотрудником
Института ботаники Московского Государственного университета,
и с тех пор начинается его педагогическая деятельность. В 1932 г.,
получив звание доцента, Н. В. начал читать на Биофаке Московского
университета самостоятельные курсы: систематики цветковых растений,
ботанической географии азиатской части СССР, фитогеографии земного
шара.
Одновременно, каждое лето, Н. В. работал в Казахстане. Так, по
поручению Казнаркомзема, в 1928 г. во главе четырех ботанических
отрядов он исследовал всю Джетысуйскую (ныне Алма-Атинскую) об-
ласть, а в 1929 г., руководя пятью ботаническими отрядами, изучал
территорию Карсакпайского района Карагандинской области. В резуль-
тате последней работы им была написана монография „Комплексные
степи и пустыни Карсакпая" (1931). Одновременно Н. В. работал над
„Флорой Центрального Казахстана", 2-я часть которой была закончена
в 1932 г. и вышла в свет в 1935 г.
В 1935 г., опять-таки по предложению акад. В. Л. Комарова, Н. В. рабо-
тал в качестве начальника Западно-Камчатской комплексной экспедиции
на Камчатке. Итогом этой работы явилась монография „Природные
условия и проблема земледелия на юге Большерецкого района Кам-
чатки" (1937), в том же году защищенная в качестве докторской дис-
сертации.
В 1936 г. Н. В. участвовал в составе экспедиции Академии комму-
нального хозяйства, работавшей в Заилийском Ала-Тау, где был иссле-
дован бассейн р. Малой Алматинки и выяснена роль растительности
как противоэрозионного фактора.
Прекрасное знание флоры Казахстана и давнишний интерес Н. В.
к природе этой страны побудили его тотчас же после защиты доктор-
ской диссертации окончательно переехать в Казахстан; с 1 января 1937 г.
он принял должность заведующего Ботаническим сектором Казахского
филиала АН СССР.
Позднее, при открытии Академии наук Казахской ССР, Н. В. Пав-
лов избирается действительным членом АН КазССР, директором Инсти-
тута ботаники АН КазССР, председателем Отделения биологических
и медицинских наук и членом Президиума АН КазССР. Институт бота-
ники АН КазССР, организованный под руководством Н. В., является
НИКОЛАЙ ВАСИЛЬЕВИЧ
ПАВЛОВ
ЮБИЛЕИ И ДАТЫ
625
сейчас одним из крупнейших научно-исследовательских институтов рес-
публики, имеет в своем составе 6 отделов и 4 лаборатории.
Одновременно, с 1938 г., Н. В. заведовал Кафедрой ботаники в Ка-
захском Государственном университете, где, кроме вышеназванных кур-
сов, читал новый курс „Дикие полезные и технические растения СССР"
по разработанной им программе. Учебник по этому курсу был, состав-
лен им в 1939—1940 гг. и вышел в свет в 1942 г. Таким образом, наряду
с обширными флористическими исследованиями, Н. В. вел большую
педагогическую работу в вузах и руководил аспирантами.
В высших учебных заведениях, в аспирантуре и в многочисленных
экспедициях, которыми руководил Н. В. Павлов, формировались бота-
ники — его ученики. К их числу принадлежит немало молодых талант-
ливых флористов, например: кандидаты наук В. П. Голоскоков, Б. А. Бы-
ков, Н. Т. Агеева, Л. Ф. Демидовская и др.
Еще в 1931 г. Н. В. начал новый цикл работ по изучению диких
полезных растений Казахстана, в частности работал начальников^ спе-
циальной экспедиции, посетившей восточный Кара-Тау.. и Таласский
Ала-Тау. В 1932—1934 гг. ботанические исследования в Кара-Тау про-
должались, Н. В. по поручению МГУ исследовал красильные растения
Каратавской системы.
После прихода в систему Казахстанского филиала АН СССР,
Н. В. продолжал исследования дикорастущих полезных растений. Так,
в 1938 г. им исследовались лекарственные растения Копальского района
Алма-Атинской области, в 1939—1940 гг. — полезные и технические
растения Южного Казахстана; были исследованы Чу-Илийские горы,
Курдай, Кара-Тау, Машат-Тау, Таласский Ала-Тау, бассейн р. Чу и
причуйские Муюн-Кумы. На основе этих исследований Н. В. написал
монографию „Растительные ресурсы Южного Казахстана" (1940).
Во время Великой Отечественной войны Н. В. с особой энергией
продолжал изыскание и учет всякого рода растительного сырья. Воз-
главляя это направление работ в Секторе ботаники Казахстанского
филиала АН СССР, а позднее в Институте ботаники АН КазССР, он
осуществил целый ряд экспедиций по изучению лекарственных, пище-
вых, красильных и дубильных растений. Работа, проведенная в этом
направлении, дала возможность выявить огромное количество растений,
имеющих народно-хозяйственное значение. В 1941—1942 гг. им были
исследованы витаминные и дубильные растения долины р. Иртыша, на
протяжении от г. Семипалатинска до северной границы Казахстана.
В 1943 г. им был изучен бассейн р. Или, от г. Илийска до Балхаша,
а в 1944 г. — бассейн р. Урала, от г. Чкалова до Уральска. В 1938 и
1943 гг. для заготовительных организаций им были специально написаны
и опубликованы научно-популярные руководства по дикорастущим по-
лезным растениям Казахстана.
Особое внимание было уделено изучению дубильных растений. По
поручению Министерства легкой промышленности КазССР Н. В. Павлов
со своими учениками провел 13 экспедиций по изучению состава, рас-
пространения и запасов дубильных растений в различных районах Ка-
захстана. Были исследованы долины рек Урала, Иртыша, Сыр-Дарьи
и Или, учтены и картированы ивовые заросли с большим запасом коры.
Кроме бассейнов рек, Н. В. и его ученики обследовали дубильные
растения горных и равнинных частей Казахстана: Кара-Тау, Заилий-
ского Ала-Тау, Александровского хребта, Чу-Илийских гор, Прибал-
хашья и других районов.
На основе всех своих многолетних исследований растительных ре-
сурсов Казахстана Н В. опубликовал труд „Растительное сырье Казах-
стана" (1947), за который в 1948 г. ему присвоено звание лауреата
626
ЮБИЛЕИ И ДАТЫ
Сталинской премии. В этом труде, содержащем описание свыше 1100 ви-
дов растений Казахстана, подводятся итоги изучения полезных растений
Казахстана, дается их география, химический состав и обобщаются
данные о практическом использовании.
Большая часть работ, путешествий и исследований Н. В. Павлова
относится к Казахстану. За 30 с лишним лет своей научной деятель-
ности Н. В. сделал чрезвычайно много для расширения наших знаний
по флоре и растительности Казахской ССР.
Однако, работая долгое время в условиях КазССР, Н. В. не огра-
ничивается изучением территории республики. Прекрасное знание науч-
ной ботанической литературы, глубокая эрудиция и широкий кругозор
позволяют ему• выполнять широко задуманные работы, охватывающие
флору и растительность всего Советского Союза. Так, за последнее
десятилетие им опубликована большая работа под названием „Ботани-
ческая география СССР0 (1948). До сих пор в русской ботанической
литературе не было такой глубокой и детально разработанной сводки
по растительности нашей обширной страны. Новым в этом произведе-
нии является изложение истории исследования каждой рассматриваемой
области и тщательное изложение идей различных авторов о происхо-
ждении, развитии и эволюции ландшафтов, т. е. показана динамика
ландшафтов. При изложении материала автор рассматривает раститель-
ный покров в тесной связи с физико-географическими условиями, в кото-
рых развиваются растительные ландшафты, каждой главе предшествует
сжатая и короткая характеристика физической географии рассматривае-
мого района или зоны. Большое место уделяется описанию вертикаль-
ных поясов всех горных систем СССР. Заканчивается работа очерком
истории растительного покрова СССР.
Многочисленные ботанические исследования, проведенные Н. В. в евро-
пейской части СССР, на Кавказе, Камчатке, в Забайкалье и в Казах-
стане и личное знакомство с флорой и растительностью дали ему воз-
можность критически обобщить громадный литературный материал по
ботанической географии СССР.
Н. В. Павлов — не только флорист, ему принадлежит ряд работ
в области систематики высших растений, им описано свыше 100 новых
видов растений.
Обзор деятельности Н. В. Павлова будет неполным, если мы не
упомянем о его научно-общественной работе. С 1951 г. Н. В. является
председателем Казахстанского филиала Всесоюзного Ботанического
общества, редактором „Известий АН КазССР, серия ботаническая0
и других ботанических изданий. Н. В. Павлов — постоянный и активный
участник многочисленных ботанических дискуссий и конференций.
Особо следует подчеркнуть большую работу Н. В. в области научно-
популярной пропаганды ботанических и географических сведений. В этом
отношении он является непревзойденным специалистом, сочетающим
глубокие ботанические знания с художественным мастерством изложе-
ния. Кроме научно-популярных работ по пищевым и лекарственным
растениям, им опубликованы брошюры: „Ботанические экскурсии
в окрестностях Алма-Аты0, „По Монголии0, „Климат и жизнь0, инте-
реснейшие биографические очерки о путешественнике П. К. Козлове,
о ботаниках Г. С. Карелине и И. П. Кирилове и, наконец, биография
его учителя В. Л. Комарова.
Из вышеприведенного обзора видно, как успешно Н. В. сочетал
разработку теоретических научных вопросов с разрешением практиче-
ских задач и пропагандой научных знаний.
Научная деятельность Н. В. Павлова высоко оценена партией и пра-
вительством: в 1945 г. он был награжден орденом „Знак Почета0,
ЮБИЛЕИ И ДАТЫ
627
а 11 мая 1945 г. ему присвоено звание заслуженного деятеля науки
КазССР, в 1952 г. Н. В. Павлов за беспрерывную и безупречную
работу в области науки награждается орденом Ленина.
Н. В. Павлов находится в полном расцвете своих творческих сил
и способностей и занят в настоящее время составлением и редактиро-
ванием коллективного труда „Флора Казахстана".
Пожелаем же Н. В. здоровья и дальнейших успехов в ботанической
науке, которой он посвятил всю свою жизнь.
Алма-Ата	В. П. Михайлова.
СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ НАУЧНЫХ РАБОТ Н. В. ПАВЛОВА1
1921
Сорная растительность Кустанайской губ. и меры борьбы с нею. Изд. Сельско-
хоз. комиссии Губкома РКП(б), Кустанай, 1—32.
1922
Лекарственные травы Кустанайской губ. и лесоразведение в степях. Изд.
Сельско-хоз. комиссии Губкома РКП(б), Кустанай, 1—32.
Лесные дачи Кустанайской губ. и лесоразведение в степях. Изд. Сельско-хоз.
комиссии Губкома РКП(б), Кустанай, 1—32.
Дикие съедобные травы Кустанайской губ. Листовка. Изд. Сельско-хоз. комис-
сии Губкома РКП(б), Кустанай, 1.
Увеличение урожайности картофеля. Листовка. Изд. Сельско-хоз. комиссии Губ-
кома РКП(б), Кустанай, 1.
Календарь кустанайской природы. Газета „Степь", №№ 32, 35, 38, 39, 40, 41, 42,
Кустанай.
Об изучении местной природы. Газета „Степь", № 42, Кустанай.
Отчет о работах Тургайской мелиоративной экспедиции НКЗ. Газета „Степь",
№№ 54, 55, Кустанай.
Забытые пути. (Об экспедиции в Тибет). Изв. ВЦИК, № 206, М.
19 23
Охотничье дело в Тургайских степях. Охотничье дело, № 5, М., 1—4.
Охотничий год в Тургайских степях. Охотничье дело, № 6—7, М., 1—6.
1925
Островные леса Тургайской области и некоторые вопросы их биологии. Изв.
Главн. Бот. сада, т. XXIV, Л., 1—12.
Хангай и северная Гоби. Изв. Гос. Географ, общ., т. VII, вып. 1, Л., 1—30.
Типы и производительность кормовых площадей Прихангайского района Монго-
лии. Изв. Гос. Географ, общ., т. VII, вып. 1, Л., 31—58.
В Монголии. Гоби и охота на автомобиле. Охотник, Хе 3, М., 1—2, 2 рис.
В Монголии. Урга и первая охота- на коз. Охотник, № 5, М., 1, 1 рис.
В Монголии. Охота у монголов и монгольские заповедники. Охотник, № 10, М.,
1—2, 2 рис.
1926
Виды Potentilla окрестностей г. Урги в коллекциях Монгольского музея. Изв.
Главн. Бот. сада, т. XXV, Л., 1—6.
Ботанико-географический очерк северо-восточной части Тургайской области.
Журн. Русск. Бот. общ., т. XI, вып. 1—2, Л., 109—126.
Научные результаты Монгольской экспедиции. Дневник Всесоюзн. Съезда
бот., М.
1 В список не включены рецензии и критические рефераты, опубликованные
Н. В. Павловым.
628
ЮБИЛЕИ И ДАТЫ
1929
Флора Центрального Казахстана, ч. I. Изд. Наркомзема КазАССР, Кзыл-Орда,
1—192.
Введение в растительный покров -Хангайской горной страны. Изд. Монг, комис-
сии АН СССР, вып. 2, Л., 1—69, рис. 1—13, 1 карта.
Материалы к флоре северной и центральной Монголии, вывезенные из ботани-
ческих экспедиций 1924 и 1925 гг. (На английск. языке). Бюлл. Моск. общ. испытат.
прир., т. XXXVII, вып. 1—2, М., 1—153, рис. 1—10.
1930
По Монголии. Очерк экспедиций 1923, 1924 и 1925 гг. Изд. „Книжное дело“,
Хабаровск, 1—324, рис. 1—58, 1 карта.
Введение в растительность Карсакпая. Изв. Ассоц. н.-и. инет., Физ.-мат. фа-
культета МГУ, т. ///, вып. 1-А, М., рис. 1—8.
1931
Комплексные степи и пустыни Карсакпая. Изд. Почвенн. инет. Наркомзема
КазАССР, М., 1—162, рис. 1—58, 1 карта.
О новом виде тимофеевки (Phleum) на Каратау. Изв. Бот. сада АН СССР,
т. XXX, вып. 5—6, Л., 1—3, рис. 1—4.
1932
Каучуконосные растения Боролдая и Таласского Ала-Тау. Сов. каучук, № 3,
М., 1—10, рис. 1—15.
К истории исследования и географии сырдарьинского Кара-Тау. Сов. каучук,
Ха 5, М., 3—13, рис. 1—7.
1933
Каучуконосная флора Боролдая и Таласского Ала-Тау. Бюлл. Моск. общ.
испытат. прир., т. XLII, вып. 2, М., 121 —153, рис. 1—7, 1 карта. Syreitschikovia—
новый род сложноцветных из Средней Азии. (На латицск. яз.). Fedde. Repert. sp.
novarum, т. XXXI, Берлин, 1.
Краткий обзор рода Stroganovia Kar. et Kir. Бот. журн. СССР, XVIII, вып. 5,
Л., 362—369.
Новые виды и разновидности Calligonum русской флоры. (На латинск. яз.).
Fedde. Repert. sp. novarum, т. XXXIII, Берлин, 144—158.
О новом виде овса из Якутии. Систем, заметки Гербария Томск, унив., № 5—6,
Томск, 1—2.
(Совм. с С. Ю. Липшицем). Новые виды рода Atraphajfiis. Систем, заметки Гер-
бария Томск, унив., № 5—6, Томск, 3—4.
1934
(Совм. с С. Ю. Липшицем). К вопросу о недостатках определителей и флор-
Бот. журн. СССР, № 1, Л., 59—63.
О новых и малоизвестных видах Epilobium в Средней Азии. Уч. зап. МГУ,
вып. II, М., 325—330.
(Совм. с С. Ю. Липшицом). Эскиз флористических элементов сырдарьинского
Кара-Тау. Сов. бот., № 1, Л., 13—42.
О ботанических работах КИУА. Сов. бот., № 2, Л., 122—124.
1935
Флора Центрального Казахстана, ч. II. Изд. Казахск. инет, земледел., М., 1—
550, рис. 1—46.
Новые виды трибы Astragaleae из гор сырдарьинского Кара-Тау. Бюлл. Моск,
общ. испытат. прир., т. XLIV, вып. 1—2, М., 32—40.
Haplophyllum Eugenii Korovini sp. n. Бюлл. САГУ, вып. 21, Ташкент, 1—2,
1 рис.
Красильные растения Кара-Тау. Тр. САГУ, сер. VIIIb, вып. 19, Ташкент,
1—44.
Растительность западной Бетпак-дала и Карсакпайского плато. Тр. САГУ, сер.
VIIIb, вып. 22, Ташкент, 1—36, рис. 1—7, 8 фот.
ЮБИЛЕИ И ДАТЫ
629
1936
(Совм. с С. Ю. Липшицем). Новые виды рода Раггуа. (На латинск. яз.) Fedde.
Repert. sp. novarum, XXXIX, Берлин, 318—319.
Березовые леса западного побережья Камчатки. Бюлл. Моск. общ. испытат.
прир., XLV, вып. 2, М., 129—138.
Обработка родов Atraphaxis. yl Calligonum. Флора СССР, V, Л., 501—594,
9 табл. рис.
В бассейне Большой реки. Сб. „На Камчатке", изд. СОПС АН СССР, М., 89—
102, 5 фот.
Проблема земледелия на западном побережье Камчатки. Вести. Дальневост,
фил. АН СССР, № 17, Владивосток, 119—121.
Каратавская комплексная экспедиция по изучению растительного сырья. Сб.
„В поисках нового растительного сырья" (гектограф.), Изд. Сельско-хоз. сект, клуба
им. Дзержинского, М., 35-*-56.
1937
(Совм. с П. Н. Чижиковым). Природные условия и проблема земледелия на юге
Болыперецкого района Камчатки. Изд. СОПС АН СССР, сер. Камчатск., вып. 3,
М., 1—212< фиг. 1 —12, 3 карты.
Обработка родов Atraphaxis и Calligonum. Флора Туркмении, //, вып. 1,
Ашхабад, 47—79.
Каучуконосные растения западного Тянь-Шаня. Тр. по прикл. ботан., генет. и
селекц., сер. 1, вып. 2, Л., 255—302.
1938
Флора центрального Казахстана, ч. III. Тр. Казахст. фил. АН СССР, вып. 19,
Изд. АН СССР, Л., 1—374, 425—429.
Краткий очерк растительности Центрального Казахстана. В приложении к „Флоре
Центрального Казахстана", ч. III, Л., 375—397.
Очерк истории ботанического исследования Центрального Казахстана. В прило-
жении к „Флоре Центрального Казахстана", ч. III, Л., 398—423.
Некоторые дополнения к „Флоре СССР", Бюлл. Моск. общ. испытат. прир.,
XLVII, вып. 1, М., 79—83.
1939
Обработка рода Stroganovia Kar. et Kir. Флора СССР, VIII, Л., 524—535.
Материалы к флоре Пенжинского района. Сб. „Президенту АН СССР В. Л.
Комарову", М.
1940
Климат и жизнь. Научно-попул. библ. Сельхозгиза, М., 1—79, 21 рис.
Долина и истоки р. Малой Алматинки. В кн. „Ботанические экскурсии в окре-
стностях Алма-Ата", Изд. Казахст. фил. АН СССР, Алма-Ата, 1—49, рис. 1 —
13, 1 jcapftu
Действительный член МОИП П. К. Козлов (биография). Юбил. изд. Моск. общ.
испытат. прир., М., 1—16, 2 портр.
Действительный член МОИП Г. С. Карелин и его помощник и друг И. П. Ки-
рилов (биография). Юбил. изд. Моск. общ. испытат. прир., М., 1—35, 4 портр.
Литературные источники по флоре и растительности Казахстана. Изд. АН СССР,
Л., 1—182.
1941
К вопросу о приоритете. Бот. матер, герб. БИН АН СССР, IX, вып. 1, Л.,
52—53.
Растительность долины Иртыша. Газ. „Казахстанск. правда". Алма-Ата.
1942
Дикие полезные и технические растения СССР. Изд. КазГУ и КазФАН, М.,
1—641, 150 рис.
Собирайте лекарственные растения. Газ. „Казахстанск. правда". Алма-Ата.
Казакстаннын пайдалы жабайы oci мд! ктерЕ Газ. „Социалистик Казакстан",
7 IV, № 82.
630
ЮБИЛЕИ И ДАТЫ
1943
Промышленные ресурсы промышленного сырья СССР. Изв. Советск, деп. труд.
СССР, № 143, М., 3.
Растительные ресурсы Казахстана и их использование. Тр. юбил. научн. сес.
КазФАН СССР, Алма-Ата, 157—166.
Дикие пищевые растения окрестностей Алма-Ата. Изд. КазФАН СССР, сер.
научн.-техн, пропаг., Алма-Ата, 1—29.
Лекарственные растения Казахстана. Изд. КазФАН СССР, сер. научн.-техн,
пропаг., Алма-Ата, 1—80.
1944
В. Л. Комаров — глава советских ботаников. Вести. КазФАН СССР, № 2,
Алма-Ата, 1—8.
1945
Ботаники Академии Наук и Казахстана. Вести. КазФАН СССР, № 3, Алма-
Ата, 14—16.
Ключ для определения видов рода Lappula в Казахстане. Бот. журн. СССР,
№ 4, Mi, 188—192.
Идеи и достижения советской ботаники в Казахстане за 25 лет. Изв. АН Каз.
ССР, сер. ботан., вып. 2, Алма-Ата, 3—9.
Ботанические исследования в Казахстане за 25 лет. Вести. КазФАН СССР,
№ 6, Алма-Ата, 34—36.
Выдающийся русский путешественник (П. К. Козлов). Газ. „Казахстанск.
правда**, № 202, Алма-Ата.
В. Л. Комаров. Жизненный путь. Газ. „Казахстанск. правда**, № 249, Алма-
Ата.
1946
Идеи и достижения ботанической науки в Казахстане. Тр. первой сессии АН
Каз. ССР, Алма-Ата, 261—272.
Новые данные о растительности Сыр-Дарьинского Кара-Тау. Вести. АН КазССР,
№ 10, Алма-Ата, 32—34.
Некоторые замечания по поводу XII тома „Флоры СССР**. Вести. АН КазССР,
№ 12, Алма-Ата, 53—54.
1947
Растительные ресурсы южного Казахстана. Изд. Моск. общ. испытат. прир., М.,
1—200, 62 рис.
Цитварная полынь в опасности. Изв. Советск, деп. труд. СССР, № 189, М., 2.
Край природных богатств. Газ. „Большевик Алтая**, № 140.
Растительное сырье Казахстана. (Растения, их вещества и использование). Изд.
АН СССР, М.-Л., 1-552.
Растительные ресурсы казахстанского Алтая. Вести. АН КазССР, № 7. Алма-
Ата, 28-30.
Отделение биологических и медицинских наук АН КазССР. Вести. АН КазССР,
№ 11, Алма-Ата, 27-31.
В Отделении биологических и медицинских наук. Вести. АН КазССР, № 12,
Алма-Ата, 61—66.
1948
Ботанико-географическое значение долины р. Урала. Вести. АН КазССР, № 1,
Алма-Ата, 31—35.
Новые лекарственные растения Казахстана. Вести. АН КазССР, № 4, Алма-
Ата, 35—38.
Страница из истории флоры и растительности Казахстана. Вести. АН КазССР,
№ 6, Алма-Ата, 43—52.
Натуралисты и путешественники Г. С. Карелин и его воспитанник и друг И. П.
Кирилов. Изд. Москв. общ. испытат. прир., 1—45, с портр.
Моя научная работа. Газ. „Суворовский натиск**, 10 X, № 241.
Некоторые биогеографические отношения в лесостепи Казахстана. Вести. АН
КазССР, № 10. Алма-Ата, 35—51.
Ботаническая география СССР. Изд. АН КазСССР, Алма-Ата, 1—704, 1 7,
183 рис.
ЮБИЛЕИ И ДАТЫ
631
1949
Новые растения казахстанской флоры, I. Вести. АН КазССР, № 1, Алма-Ата,
24—36, рис. 1—6.
Из совместной работы с К. И. Сатпаевым. Вести. АН КазССР, № 4, Алма-
Ата, 42—46.
Основные закономерности в растительном покрове Казахстана. Тр. III сессии
АН КазССР, Алма-Ата, 242—264.
К систематике рода Erigeron в Казахстане. Вести. АН КазССР, № 7, Алма-
Ата, 17-27.
Растительное сырье казахстанского Алтая и пути его использования. Тр. II сес-
сии АН КазССР, т. III, Алма-Ата, 476—489.
1950
Лекарственные растения долины р. Иртыша. Изв. АН КазССР, сер. ботан.,
вып. 4, Алма-Ата, 13—29.
Новые растения казахстанской флоры, II. Вести. АН КазССР, № 3, Алма-Ата,
25—40, рис. 7—14.
Выдающийся путешественник и ученый. К 15-летию со дня смерти П. К. Коз-
лова. Газ. „Казахстанск. правда44, № 215, 26 VII.
Новые растения казахстанской флоры, III. Вести. АН КазСССР, № 8, Алма-
Ата, 17—32, рис. 15—21.
Советская ботаника в Казахстане и пути ее становления. Вести. АН КазССР,
№ 11, Алма-Ата, 54—70.
Празднование 100-летия со дня рождения сибирского ботаника проф. П. Н. Кры-
лова в Томске. Вести. АН КазССР, № 12, Алма-Ата. 87—88.
1951
Новые растения казахстанской флоры, IV. Вести. АН КазССР, № 4, Алма-Ата,
87—97, рис. 22—26.
Краткий обзор казахстанских вероник. Вести. АН КазССР, № 6, Алма-Ата,
40—50.
Комаров В. Л. Сельекохоз. энциклопед., //, 428.
Растительные ресурсы казахстанского Алтая. Сб. „Памяти Порфирия Никитича
Крылова в связи со 100-летием со дня рождения44, Томск, 103—116.
Владимир Леонтьевич Комаров. Изд. Акад. Наук СССР, сер. „Биобиблиогра-
фии44, М., 1—292, 26 рис., 3 карты.
1952
Этюд прибалхашской флоры. Вести. АН КазССР, № 2, Алма-Ата, 20—24.
Новые растения казахстанской флоры, V. Вести. АН КазССР, Nb 5, Алма-Ата,
85—93, рис. 27—30.
Дополнения к флоре Чу-Илийских гор. Вести. АН КазССР, № 6, Алма-Ата,
67—76.
1953
(Совм. с М. Г. Поповым). Обработка рода Rochelia Rchb. Флора СССР, XIX,
548—565.
О роде Nathaliella В. Eedtsch. Вести. АН КазССР, № 5, Алма-Аата, 112—113.
К критике новых понятий о виде. Бюлл. Моск. общ. испытат. прир. Отд. биолог.,
VIII, вып. 3, М., 51-65.
О видообразовании путем перерождений. Бот. журн., № 3, Л., 378—385.
ТОМ 39
БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
1954, Xs 4
ХРОНИКА
БОТАНИЧЕСКИЕ РАБОТЫ СЕВЕРО-КИРГИЗСКОЙ ЭКСПЕДИЦИИ ИНСТИТУТА
ГЕОГРАФИИ АКАДЕМИИ НАУК СССР НА ТЯНЫПАНСКОЙ ВЫСОКОГОРНОЙ
ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКОЙ СТАНЦИИ
В 1946 г. Институтом географии Академии Наук СССР на склоне хребта Тер-
скей-Алатау, к северу от оз. Иссык-Куль, была основана Высокогорная физико-гео-
графическая станция.
Коллектив научных сотрудников Северо-Киргизской экспедиции института, орга-
низуя здесь работу, имел в виду не только ознакомление с природой Прииссык-
кулья. Выяснение закономерностей физико-географической среды рассматривалось
нами, как методический опыт общего научного значения, выводы из< которого могут
быть применены к практике изучения и освоения природных ресурсов Тянь-Шаня
и других горных местностей Советского Союза. Такая установка в работе отрази-
лась в двух основных общих темах: 1) комплексное географическое изучение Иссык-
кульской впадины и прилегающих к ней гор, 2) научные основы прогноза и регули-
рования современных физико-географических процессов.
Работы по этим темам были развернуты в направлении геоморфологии, клима-
тологии, гляциологии с гидрологией, почвоведения, ботаники и зоологии. Увязка
выводов физико-географического характера с вопросами местного сельского хозяй-
ства осуществляется при помощи эконом-географической группы.
В плане общей тематики экспедиции была развернута работа и ее ботанического
отряда, с привлечением непостоянных сотрудников, преимущественно из числа сту-
дентов-ботаников. Эту ботаническую тематику мы рассматриваем, как преимуще-
ственно геоботаническую, т. е. как изучение, с одной стороны, обусловленности ра-
стительного покрова в его прошлом и настоящем средой (как внешней, физико-гео-
графической, так и внутренней, создавшейся под влиянием первой) а с другой —
природы входящих в нее организмов. Такая установка в геоботанических исследо-
ваниях логически завершается прогнозом тех изменений, которые последуют в рас-
тительном покрове при перестройке природной среды правильным народным хозяй-
ством.
Обстановка высокогорной станции дала возможность изучения большого разно-
образия природных условий внутреннего Тянь-Шаня. Над равниной, простираю-
щейся от оз. Иссык-Куль до хребта, встают степные предгорья, где сухая степь
сочетается с луговой; далее идет средневысотная часть хр. Терскей-Алатау с его
лесолуговостепным поясом, включающим ельники из ели Шренка, а еще выше рас-
положены высокогорья, в районе станции преимущественно луговые. Такова картина
поясности на вертикальном профиле близ станции, которая расположена в централь-
ной части хребта, около села Покровки. Но Иссыккульская впадина обнаруживает
еще своеобразное явление меридиональной зональности: западная часть приозерной
равнины вследствие иссушающих ветров имеет характер пустыни, а восточная, куда
воздушные массы приходят, насытившись водяными парами над зеркалом озера, —
степной, даже луговостепной облик. Понятно, что и система вертикальных поясов
над этими, разными по природе основаниями, не одинакова.
Основные ботанические исследования были развернуты по профилю длиною около
40 км, протянутому в центре хребта, у станции, от берегов озера до вечных снегов,
по долине р. Чон-Кызыл-Су. Другие части котловины и ее горного окружения ис-
следовались путем длительных поездок, совершаемых ежегодно.
Работа велась одновременно в нескольких направлениях. Первоочередной зада-
чей было составление инвентаря флоры. В местности, расположенной в суровых
условиях внутреннего Тянь-Шаня, этот инвентарь оказался невелик — до настоящего
времени в котловине зарегистрировано около 800 видов высших сосудистых расте-
ний и около 100 видов лишайников; число видов мхов не выяснено.
Выявление состава флоры дало возможность вести работу по характеристике
ценозов, для чего ежегодно составлялся ряд описаний растительности в разных точ-
ках, в разнообразных условиях среды. Рельеф и почвы изучались при закладке опи-
ХРОНИКА
633
саний растительности, но изучение климата потребовало выделения постоянных то-
чек наблюдения. Здесь пришли на помощь стационарные климатологические работы,
развернутые на метеорологических станциях в лесолуговостепном поясе средневысот-
ных гор, на подгорной равнине, а также на ряде дополнительных метеорологических
пунктов, разбросанных по профилю долины р. Чон-Кызыл-Су; работа на последних
проводилась на протяжении небольших отрезков времени в вегетационный период.
При этом часть наблюдений имела характер микроклиматических исследований для
познания фитоклимата.
В настоящее время имеется более тысячи описаний растительности, сделанных
в разных точках котловины, частично с почвенными разрезами. Сделанные описа-
ния д&ют возможность выявить закономерности отношения местной растительности
к' различным условиям среды. Следуя методике Л. Г. Раменского, удалось устано-
вить показатели обилия, характерные для нескольких сотен видов растений на ме-
стообитаниях разных ступеней увлажнения и составить соответствующую синэколо-
гическую шкалу. Ее назначение — с одной стороны дать материал к экологии видов
в ценозах, с другой — дать способ оценк^ценозов, исходя из показателей увлажне-
ния. Идет подготовка к созданию подобных шкал по некоторым другим факторам
среды.
Изучение растительности ельников дало возможность предложить простую произ-
водственную типологию ельников для внутреннего Тянь-Шаня, принятую в 1952 г.
к использованию на совещаниях работников лесоустройства Киргизии.
Третьим направлением геоботанических работ станции было устройство геобо-
танических стационаров. Стационарные площадки были расположены по тому же
профилю долины Чон-Кызыл-Су; они характеризуют ряд типичных местообитаний —
сухой степи, луговой степи, горного луга, высокогорной степи и альпийского луга
(нужно отметить, что станционарные геоботанические исследования ведутся в Ис-
сыккульской котловине не впервые: в 30-х годах они проводились М. М. Советкиной,
и затем в двух точках под руководством Е. В. Никитиной и дали интересные резуль-
таты).
На стационарах нашей экспедиции регистрировались фенофазы растений, изу-
чались аспекты ценозов, полнота покрытия почвы, высота растений, а также вес
зеленой массы, получаемой при срезании травостоя. Были поставлены опыты с отра-
станием отавы.
В то же время проводились и наблюдения за динамикой влажности почв, они
дали возможность установить кривые содержания влаги по почвенным профилям ос-
новных типов местообитаний. Таким образом подготавливаются некоторые данные
для характеристики динамики основных типов растительного покрова по вертикаль-
ному профилю на фоне динамики среды.
Выполняемые работы дают ценный материал для разработки обеих основных тем
исследования: для комплексного географического изучения котловины и для выра-
ботки прогнозов и регулирования физико-географических процессов. Типология. рас-
тительного покрова и его местообитаний, составляемая на основе материалов по ха-
рактеристике растительности котловины, направлена на выяснение путей их пра-
вильного использования и преобразования; особенно же для этого служит материал
стационарных работ.
В наших исследованиях типология растительности и ее местообитаний строится
по экологическому принципу. Для каждого высотного пояса, представляющего кли-
матическую категорию, дается ряд подразделений по особенностям и интенсивности
водного довольства растений; внутри этих подразделений намечаются более дроб-
ные — по особенностям почвы, сомкнутости древесного полога (для лесов), а также
намечается ряд модификаций, связанных с воздействием человека (пастбищное пе-
рерождение, изреживание леса).
В результате проведенных работ выявлены растительные группировки, свой-
ственные определенным типам условий среды. Их перечень положен в основу геобо-
танической карты; для каждого типа природных условий дана производственная
оценка растительного покрова.
В процессе развертывания геоботанических работ проводился контакт с работами
других специалистов; наиболее тесная увязка в работе была установлена с Е. А.
Дорганевской, поставившей своей целью интересный вопрос о связи между физико-
географической обстановкой, экологическими режимами местообитаний и химизмом
растений, и с климатологом 3. А. Рязанцевой, работавшей от Киргизского филиала
АН СССР по вопросам местного климата и фитоклимата.
Дальнейшая работа по изучению растительности района Тяныпанской высокогор-
ной станции мыслится нами, как изучение экологических режимов, их воздействия
на ценозы и их регулирования для хозяйственных целей. В первую очередь следует
изучить влияние выпаса.
До последнего времени Станция находилась в ведении Института географии
АН СССР, ныне же она передана Президиумом Академии в ведение ее Киргизского
филиала. Хотя работа Киргизской экспедиции Института географии на ней пока
продолжается, но в результате этих перемен создалось несколько неопределенное
634
ХРОНИКА
положение, которое не дает возможности сказать, в какой 'мере эти планы суждено
осуществить.
Л. Н, Соболев,
(Получено 5 IV 1954)
ОБ ОХРАНЕ ОБЪЕКТОВ ДИСКУССИИ ПО ПРОБЛЕМЕ ВИДА И
ВИДООБРАЗОВАНИЯ
Дискуссионное обсуждение проблемы вида и видообразования, развернутое на
страницах „Ботанического журнала" начиная с № 6 за 1952 год, привлекло внима-
ние самых широких кругов ботаников, биологов, учащейся молодежи и др. Объекты
дискуссии, особенно деревья различных пород, представляющие собою, по мнению
одних участников дискуссии, случаи сращения двух различных видов растений, а по
представлению других дискутантов — случаи порождения одними видами растений
других видов, стали объектами пристального внимания ученых и любителей. Наи-
большую известность приобрели: дерево сосны с еловыми ветвями близ Риги (см.
статьи в „Ботаническом журнале", в журнале „Агробиология", в газете „Циня" и
др.) и дерево граба с ветвями лещины близ Еревана (см. статьи в тех же журналах).
Эти деревья явились объектом настоящего паломничества, и бережное отношение
к ним представляется совершенно необходимым.
Следует приветствовать инициативу Совета Министров Латвийской ССР, при-
нявшего специальное „Постановление об охране сосновых деревьев, имеющих отдель-
ные еловые ветви" (от 26 III 1954, № 260). Приведем полностью текст этого поста-
новления:
„В целях обеспечения сохранности произрастающих на территории торфозавода
«Олайне» Министерства местной и топливной промышленности Латвийской ССР и
Смилтенского лесничества (квартал № 6) Смилтенского лесхоза и представляющих
большую ценность сосновых деревьев, имеющих отдельные еловые ветви, Совет Ми-
нистров Латвийской ССР постановляет:
„1. Возложить координацию научно-исследовательской работы по изучению сос-
новых деревьев, имеющих отдельные еловые ветви, на Академию Наук Латвийской
ССР (Отделение биологических и сельскохозяйственных наук).
„2. Для лучшей организации охраны передать участок, где произрастает сосна
с отдельными еловыми ветвями на территории торфозавода „Олайне" в ведение Ми-
нистерства сельского хозяйства Латвийской ССР.
„3. Обязать Министерство сельского хозяйства Латвийской ССР обеспечить
охрану сосновых деревьев, имеющих отдельные еловые ветви, возвести ограду во-
круг этих объектов и не допускать никаких экспериментов над ними без ведома
Академии Наук Латвийской ССР".
Постановление подписано председателем Совета Министров Латвийской ССР
тов. В. Лацисом и управляющим делами Совета Министров тов. Я. Каценом.
Следует отметить, что дерево граба с ветвями лещины близ Еревана — другой
„классический" объект нашей дискуссии — некоторое время тому назад было подпи-
лено каким-то злоумышленником до его диаметра и, повидимому, находится
в угрожаемом состоянии, требуя срочных мер защиты. Сохранить его для науки —
долг научной общественности АрмССР.
Заповедание интересных в научном отношении объектов дискуссии, выявление
новых интересных случаев совмещения в одной особи различных видов растений
несомненно дадут многое для понимания важнейших биологических закономерностей.
Леонид А. Смирнов.
ТОМ 39	БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ	1954, № 4
В РЕДАКЦИЮ „БОТАНИЧЕСКОГО ЖУРНАЛА**
Прошу Вас поместить следующее письмо.
В сборнике „Новые данные по проблеме развития живого вещества. . .** (Акад,
мед. наук СССР, Медгиз, 1954) опубликована моя статья „О новообразовании мери-
стематических клеток при вегетативном размножении растений листьями" (стр. 37—
48). Эта статья подверглась столь недопустимой правке при ее редактировании, и
так безобразно искажена, что вопрос заслуживает внимания научной обществен-
ности.
Весной 1952 г. на Всесоюзной конференции по проблеме развития клеточных
и неклеточных форм живого вещества мною был сделан доклад, посланный в ноябре
1952 г., по просьбе оргкомитета, в „Труды" конференции. В течение 1953 г. я трижды
запрашивал редакцию „Трудов" о судьбе рукописи, но не получал никакого ответа.
Корректуры или каких-либо запросов я также не получил. Наконец, в мае 1954 г.
купил вышедший в свет сборник и обнаружил свою статью в совершенно обезобра-
женном виде.
Искажению прежде всего подверглась документальная часть статьи. Из 15 ри-
сунков оставлено только 9. Подписи под всеми 9 рисунками перепутаны: текст
к рис. 1 перенесен под рисунок 2, а под рисунком 1 стоит неизвестно откуда по-
явившийся текст. Подпись к рисунку 4 относится не к нему, а к рисунку 3; подпись
к рисунку 5 должна быть под рисунком 4, а стоящая под рисунком 6 должна быть
под рисунком 5; под рисунком 8 стоит подпись, которая должна быть под рисунком 7,
а подпись к рисунку 8 совсем пропала. Вся эта чехарда производит совершенно
скандальное впечатление. Еще хуже обстоит дело с рисунком 9, который был в ру-
кописи снабжен мной следующей подписью: „Основные фазы изменений, протекаю-
щих в клетке эпидермиса до образования очага (схема)". Все это в статье выбро-
шено (вместе с указанием на то, что это схема). Расположение клеток (деталей
схемы) полностью перепутано (первая поставлена четвертой, третья должна быть
первой и т. д.). Наконец, этот рисунок оказался снабженным подписью, отсутство-
вавшей в рукописи. В результате этого самоуправства схема, помещенная мною для
наглядного пояснения шести фаз развития очаговой клетки, „превратилась" в доку-
ментальный рисунок; под изображением клетки, в центре которой видно ядро и ва-
куоль, появилась нелепая подпись: „Превращение материнской клетки в живое ве-
щество" и т. д. и т. п.
Из рукописи выброшены большие куски (например, опущена вся история вопроса,
а также весь экспериментальный материал, см. стр. 4 и др., а также на стр. 9—17
рукописи). Благодаря этому самоуправству странно выглядит список литературы,
в котором указаны многие авторы, изъятые из текста (Buvat, Hartsema, Winder,
Goebel, Bouillenne et Prevot, Гирфанова и Токин, Завадский).
Изъятие всего экспериментального материала по вопросу омоложения растений
путем ранней изоляции адвентивных почек от черенков, а также по вопросу о бес-
каллюсном побегообразовании, и изъятие других данных лишило статью логичности
и не может быть оправдано тематическими соображениями.
В ряде случаев текст „отредактирован" неудачно, например в рукописи (стр. 28)
о поведении ядер мною было сказано „(рассасывание, распад, фрагментация или
разделение)", а в статье (стр. 46) последний термин выпущен. В рукописи было
написано „морфологически нижняя часть черенка", а в статье появилось бес-
смысленное „бывшая нижняя часть черенка", (теперь верхняя?!) и т. д.
Поскольку я не имел корректуры и не получал никаких запросов, ответствен-
ность за это безобразное искажение статьи целиком несет редакционная коллегия
сборника. Среди членов редакции сборника стоит фамилия И. Е. Глущенко, являю-
щегося единственным ботаником в этой коллегии. В результате безответственного
„редактирования" не только были грубо нарушены элементарные права автора, но
пострадали и читатели, которым теперь необходимо распутывать редакционную
галиматью.
/С. Завадский.
(Получено 12 V 1954)
ПИСЬМО В РЕДАКЦИЮ
Многоуважаемый тов. Редактор!
Не откажите в любезности напечатать в Вашем журнале следующую
поправку к рисунку 2, / на стр. 29 моей книги „Происхождение покрыто-
семенных растений" (Изд. „Советская наука", 1954). Лицом, перери-
совывавшим схему зародышевого мешка из книги W. Troll „Allge-
meine Botanik" (1948, стр. 713), было допущено досадное искажение:
ядро центральной клетки зародышевого мешка было обведено кружком
(по аналогии с антиподами, синергидами и яйцеклеткой). У читателя-
неспециалиста это искажение может создать неправильное представле-
ние о строении женского гаметофита покрытосеменных.
А. Л. Тахтаджян,
23 VI 1954
ОБЪЯВЛЕНИЕ
В соответствии с решением Президиума АН СССР создан
новый научный журнал „Физиология растений" периодич-
ностью 6 номеров в год, объемом 6 печатных листов каждый.
В текущем году выйдут 2 номера. Журнал публикует ори-
гинальные экспериментальные работы по различным вопросам
физиологии растений. Объем рукописи не должен превышать
12—15 страниц машинописного текста через 2 интервала-
Материал просьба направлять по адресу: Москва, Б. Калуж-
ская, 33, Институт физиологии растений им. К. А. Тими-
рязева АН СССР.
Подписано к печати 24/VIII 1954 г. М-44712. Бум. л. 5. Печ. л. 13.7-4-4 вкл.
Уч.-изд. л. 17,96. Тираж 5100. Зак. № 1148.
1-я тип. Изд-ва АН СССР. Ленинград, В. О., 9 линия д. 12.
7
БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ • ТОМ 39	(1954)	№ 4
РЕДАКЦИОННАЯ КОЛЛЕГИЯ
В. Г. Александров, М. М. Ильин, чл.-корр. АН СССР В. Ф. Куп-
ревич, Л. И, Курсанов, чл.-корр. АН СССР Е. М. Лавренко (зам. главы,
редактора), чл.-корр. АН СССР С. Д. Львов, акад. А. И, Опарин,
В. П. Савич, В. Б. Сочава, акад. В. Н. Сукачев (главы, редактор),
Б. А. Тихомиров, действ, член АН БССР Н. В. Турбин, Ан. А. Федо-
ров, чл.-корр. АН СССР Б. К. Шишкин, Е. И. Штейнберг, А. А. Юна-
тов (секретарь)
СОДЕРЖАНИЕ
ОРИГИНАЛЬНЫЕ СТАТЬИ
Е. М. Лавренко и А. А. Юнатов. О задачах ботаников в связи с освоением
целинных и залежных земель..................................... 477
А. Л. Курсанов. Синтез и накопление сахарозы у сахарной свеклы. (С 7 рис.) 482
Е. И. Карпова-Бенуа. О токсичных грибах на волокне хлопка. (С 4 рис.) . .	488
С. С. Харкевнч. Роль четвертичного эпейрогенеза в формировании высоко-
горной флоры Большого Кавказа.................................. 498
ДИСКУССИИ
К. М. Завадский. О причинах выпада растений в гнездовых посевах различ-
ной плотности в зависимости от размеров гнезд и условий минерального
питания. (С 7 рис.)........................................ 515
К. И. Кнслюк. Получение растений мягкой пшеницы (Triticum vulgare) из
ветвистой пшеницы вида тургидум (7г. turgidum). (С 1 рис.). 545
МЕТОДИКА БОТАНИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ............................ 549
Б. А. Быков. О составлении „Флоры эдификаторов" (549).
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ............................................. 560
Б. И. Голуш. О подвижности солей в растениях (560). — Ф. Я. Механик.
Буферность сока как показатель устойчивости цитрусовых плодов при
хранении. (С 4 рис.) (566).—Ал. А. Федоров. О связи и взаимозави-
симости некоторых аномальных структур у растений. (С 9 рис.) (568). —
Ф. Ф. Давнтая. Эвкоммия в предгорьях Сев. Кавказа. (С 2 рис.)
(577). — Т. П. Некрасова. О „двудомности" лапландской сосны (579). —
Б. П. Богданов. Влияние величины желудей на рост молодых дубков.
(С 1 рис.) (584).—М. А. Рещнков. О нахождении ассоциации с эди-
фикатором Stipa Klemenzii Roshev. в юго-восточном Забайкалье (588). —
Л. С. Короткевнч. О спорах Helotium Schimperi Naw. в торфе. (С 2 рис.)
(591).—Л. И. Савнч-Любнцкая и А. Л. Абрамова. Ископаемые мхи
из района раскопки Таймырского мамонта (594).
КРИТИКА И БИБЛИОГРАФИЯ........................................ 604
Л. Соболев. Рецензия на книгу Б. А. Быкова „Геоботаника" (604).—Лео-
нид А. Смирнов. В. Я. Колданов. Некоторые итоги и выводы по поле-
защитному лесоразведению за истекшие пять лет (609). — Е. Г. Боб-
ров. „Лещина". Сельхозгиз, 1953 (611). — А. И. Толмачев. Б. А. Миш-
кин. Флора Хибинских гор, ее анализ и история (614).—М. Э. Кир-
пичников. Библиографическая справка о важнейших стандартных образ-
цах (эксикатах) флоры СССР (616).
ЮБИЛЕИ И ДАТЫ.................................................... 623
В. П. Михайлова. К шестидесятилетию со дня рождения Н. В. Павлова.
(С 1 портретом) (623).
ХРОНИКА.......................................................... 632
Л. Н. Соболев. Ботанические работы Северо-Киргизской экспедиции Инсти-
тута географии АН СССР на Тяныпанской высокогорной физико-геогра-
фической станции (632). — Леонид А. Смирнов. Об охране объектов
дискуссии по проблеме вида и видообразования (634).
В Редакцию „Ботанического журнала" (К. Завадский)................ 635
Письмо в Редакцию. (А. Л. Тахтаджян)............................. 636
15 руб<
ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАУК СССР
КОНТОРА «АКАДЕМКНИГА»
Открыта подписка на новую серию
Реферативного журнала «Биология»
В Реферативном журнале «Биология» будет систематически
освещаться отечественная и зарубежная литература по теорети-
ческой, а также сельскохозяйственной, медицинской, ветеринар-
ной, промысловой и технической биологии. Будут публиковаться
рефераты оригинальных работ и аннотации или библиографиче-
ские описания книг и статей обзорного характера.
Реферативный журнал выпускается Институтом научной
информации Академии Наук СССР и предназначается для
научных работников, биологов и для агрономов, зоотехников и
врачей.
Журнал начнет выходить с сентября 1954 г. До конца года
будет выпущено 8 номеров. Цена одного номера 15 руб. Под-
писная цена за 8 номеров 120 руб.
Подписка принимается городскими и районными отделами
Союзпечати, отделениями и агентствами связи, магазинами
«Академкнига», а также Конторой «Академкнига» по адресу:
Москва, Пушкинская ул., д. 23.