Автор: Погиба С.П Зуихина С.П Шапкин О.М.
Теги: биология генетика биологическая флора деревья методические рекомендации издательство москва
Год: 1991
Текст
ГОСУДАРСТВЕННЫЙ КОМИТЕТ СССР
ПО НАРОДНОМУ ОБРАЗОВАНИЮ
МОСКОВСКИЙ ЛЕСОТЕХНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ
ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ПЛЮСОВЫХ ДЕРЕВЬЕВ
И ПОДБОР РОДИТЕЛЬСКИХ ПАР
ДЛЯ ПЛАНТАЦИЙ II И III ПОРЯДКОВ
МЕТОДИЧЕСКИЕ РАЗРАБОТКИ
по лесной селекции и генетике для курсовых и
дипломных работ студентам специальности 31.12
Москва — 1991
Государственный комитет СССР по народному образованию
Московский лесотехнический институт
ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ОЦрЖА ПЛЮСОВЫХ ДЕРЕВЬЕВ И ПОДБОР
родительских ПАР доя плантаций п и ш порядков
Методические разработки
по лесной селекции й генетике для курсовых и
дипломных работ студентам спец. 31.12
Москва - 1991
Одобрено и рекомендовано к изданию в качество методичес-
ких разработок редакционно-издательским советом института.
Кафедра селекции, дендрологии и ботаники
' Составители: доцент С.П.Погиба, доцент С.П.Зуихина,
доцент О.М.Шапкин
Рецензент,-генеральный директор ШО ’’Фундук", к.б.н.
И.В.Рутковский
Редактор РИО Е.Г.Петрова
По тематическому плану внутривузовских изданий методической
литературы на 1991 год, дор.
Подписано к печати 23,05.91 Тираж 2000 экз.
Объем Z уч.-изд.л., 2,5 и, л. Бесплатно Заказ ^'l/ё
Типография Московского лесотехнического института
- 3-
ПРЕДИСЛОВИЕ
Заготовка древесины, проводимая леспромхозами, и другие
мероприятия эксплуатационного характера значительно снизили
гепатический потенциал лесов и привели к тому, что лесовос-
становление ведется семенным материалом, заведомо прошедшим
"отрицательную" селекцию.
Особенно большую роль в обеднении генофонда сыграли при-
исковые рубки, широко проводившиеся в прошлые года. При при-
исковых рубках в лесах выбирались самые лучшие по качеству
деревья. Таким образом, в европейской ^асти СССР были выбра-
ны здоровая осина и лучшие экземпляры дуба и ясеня; в Каре-
лии, Прибалтике, Белоруссии и Смоленской области - карельская
береза; в Башкирии и Кировской области - каповые формы березы
пушистой; в Карпатах - явор с волнистой древесиной и древе-
синой "птичий глаз"; на севере европейской части СССР - ель
с резонансной древесиной.
В настоящее время только селекционно-генетическими мето-
дами можно повысить продуктивность и устойчивость лесов и вос-
становить почти утерянные ценные формы древесных растений.
Особо важное значение при этом приобретает перевод лес-
ного семеноводства на селекционную основу.
Основными объектами постоянной лесосеменной базы являют-
ся постоянные лесосеменные участки и лесосеменяйе плантации.
О классификации лесосеменных плантаций, способах их закладки
и эксплуатации можно прочитать в следующих работах: Любавская
А.Я. "Лесная селекция и генетика", 1982; Молотков П.И., Патлай
Н.И. и др. "Селекция лесных пород", 1982; Вересин М.М., Ефи-
мов П.Е., Арефьев Ю.Ф. "Справочник по лесному селекционному
семеноводству", 1985; Чудный А.В. "Лесное семеноводство на
селекционной основе", 1985;,Ромепер Э., Нйнбах I. "Генетика
и селекция лесных пород", 1962.
Настоящие методические указания рассчитаны на студентов
специальности 31.12 и предназначены для самостоятельной рабо-
ты курсового и дипломного проектирования по разделу "Генети-
ческая оценка плюсоврх деревьев и подбор родительских пар для
плантаций П и Ш порядков.
I. '^ЛЕКЦИОННАЯ ИНВЕНТАРИЗАЦИЯ И ВЫДЕЛЕНИЕ ПЛЮСОВНХ
’* ДЕРЕВЬЕВ
I) Выбор насаждений для проведения селекционной
инвентаризации
Первым этапом по повышению производительности лесов яв-
ляется работа по оценке насаждений и отделып/х деревьев опре-
деленной порода по фенотипу. Впервые работы по селекционной
инвентаризации лесов и переводу лесного семеноводства на се-
лекционную основу были проведены в Швеции.
Zuufyuist (1954) ввел понятия "плюсовое". "нормальное",
"минусовое" насаждение, "плюсовое", "нормальное", "минусовое"
дерево и разработал методики их викелеиия. Эта терминология и
методики были приняты в международной практике лесной солок -
ции. У нас в стране работы по селекционной инвентаризации ле-
сов начали проводиться с 60-х годов. К настоящему времени в
стране отобрано 16 тыс. га плюсовых насаждений, опыта 41 тыся-
чи плюсовых деревьев, заложено 126 тыс. га постоянных лесосе-
менных участков и 4,8 тыс. га лесосемеяных плантаций (Писа-
ренко. 1989).
Селекционную оценку насаждений проводят преимущественно
в древостоях естественного происхождения, поскольку они пред-
ставляют собой популяцию генотипов, образовавшуюся в течение
многих тысячелетий под давлением естественного отбора, в то
время как искусственные насаждения часто создаются из сомни
неизвестного происхождения, генетический потенциал которых
невелик (Вересин, 1985).
Естественные древостои, в которых проводится селекцион-
ная инвентаризация, должны быть лучшими по количеству и ка-
честву стволовой древесины и ее резистентных (устойчивых)
ФЭ(И. Эта работа начитается с кучекпя материалов лссоустро.1-
ства дг иного лесхоза. р
По тахсавдокимм описаниям подбираются лучшие сделке
« »т^ТЛвЛЬШ“ СЛУ'*аЯХ с₽в""«»“змст,в;е „асаЦопия
деревья, к этому возрасту с наибольшей достоверностью ви-
- 5 -
являются хозяйственно-технические к биологические качества
деревьев и насаждений. При этом абсолютный возраст в годах
будет не одинаков для разных пород, областей к целей хозяйства.
В древостоях I и П класса возраста селекционную инвента-
ризацию проводить нельзя, так как они еще не прошли второй
критической фазы - периода жердняка, в которой происходит
массовый отпад наименее устойчивых генотипов. Для широколист-
венной и таежной зоны она наступает в 25-40 лет.* Вторым необ-
ходимом условием для определения возраста селекционной ин-
вентаризации является прохождение древостоем периода наиболь-
шего роста в высоту и интенсивной дифференциации по величине,
который заканчивается к 50-60 годам у медленнорастущих пород.
Третьим условием селекционной инвентаризации является
возможность оценки качества древесины и товарности, которую
проводят в приспевающих насаждениях.
Четвертым важным условием селекционной инвентаризация
является достижение насаждением возраста наибольшей семенной
производительности, который наступает в сомкнутых насаждени-
ях семенного происхождения: у дуба в 60-80 лет, у сосны в
40-60, у ели в 30-60 лет.
Таким образом, минимальный возраст для селекционной оцен-
ки деревьев и насаждений главных лесообразующих пород доволь-
но высок, порядка 50-6 О лет, то есть наступает не ранее, чем,
со среднего возраста насаждений.
2) Селекционная категория деревьев
Оценку деревьев и распределение их по селекционным ка-
тегориям на первом этапе отбора производят по совокупности
внешних признаков, т.е. по фенотипу. При-этом учитывают сле-
дующие р^чьсгт’венные показатели*
а) прямизну и сбежясто.ть ствола;
* Первая критическая фаза - массовый отпад наименее устойчи-
вых генотипов в первые 3 года жизни растений.
6 -
б) наличие пороков (механические повреждения, внутрен-
няя гниль, наличие рака серянки и др.);
в) качество древесины (ширина и равномерность развития,
плотность древесины и др.);
г) характер плодоношения (соотношение микро-и макростро-
билов, пыльцевая продуктивность, регулярность плодоношения
и др.).
Из количественных показателей учитывают:
а) высоту и диаметр деревьев;
б) протяженность кроны;
в) ширину кроны;
г) протяженность безсучковой зоны ствола.
. Кроме того, для определения класса товарности учитывают
соотношение деловой, полуделовой и дровяной древесины. К де-
ловым относят деревья с высотой от 20 м, у которых длина дело
вой части превышает 6,5 м, а также деревья высотой менее 20 е/.
у которых деловая часть более 1/3 ствола..
К полуделовым относят стволы с длиной деловой части от 2
до 6,5 м, к дровяным - менее 2 м. >
При окончательном оформлении материалов число полудело-
вых стволов делят на 2 и одну часть относят к деловым, другую
к дровяным. У хвойных I класс товарности содержит деловых
стволов не более 90$, 1Г- от ТГдо 90$, Ш - до 70$. '
Критерии для выделения плюсовых деревьев следует уточ-
нить по породам (табл.1).
При селекционной оценке деревья разделяют на 3 основные
категории: плюсовые, нормальные и минусовые.
Плюсовые деревья,. В одновозрастном насаждении они пре-
восходят средние показатели данного насаждения по высоте не
менее чем на 20-30%. Это прямоствольные полнодревесные деревья
хорошо очищенные от сучьев, без механических повреждений,
относящиеся к I классу товарности, в хорошем состоянии и с
0НИ ВСТреЧаютсй помечаются
.знаком + . Используются для сбора семян и заготовки чеоен-
ков для лесосеменяых плантаций.
Таблица I
Габитуально-морфологическая характеристика плюсовых
. деревьев
J6 n/i Порода Селекционно-морфологические показатели, % к высоте дерева Возраст,лет
Протяжен- ность кроны Ширина кроны Протяжен- ность без- сучковой ЗОНЫ CTBOJ и. Мин. Макс.
I Сосна 30-10 15-20 45-65 50 160
2 Дуб 30-45 20-30 40-50 60 150
3 Ель 45-65 15-20 15-40 70 140
4 Лиственница 30-45 15-25 50-65 50 160
5 Сосна кед- ровая f 40-55 25-30 25-40 120 260
Минусовые деревья. Это самые плохие деревья в насажде-
нии (по росту, качеству ствола, состоянию). Это все слаборас-
тущие деревья, их диаметр не превышает 80% Д ср. насаждения.
А также деревья любых размеров с резко выраженными дефекта-
ми: больные, сучковатые, кривые, поврежденные и-др. Они обоз-
начаются знаком Сбор семян для лесовырадивания с таких
деревьев категорически запрещен.
Нормальные деревья. Основная, масса деревьев в насажде-
нии - все, кроме плюсовых и минусовых. Они разделяются на
нормальные лучшие и .нормальные средние.
Нормальные лучшие деревья имеют диаметр на Т5-20 %
больше Д ср. насаждения, высота равна или чуть больше Н ср.
насаадёний. Состояние удовлетворительное, хорошее. Древеси-
на деловая и чолуделовая. Они обозначаются знакам "хх". Се-
мена используются д;л выращивания подвоев при создании кло-
новых плантаций и для производственных культур.
Нормальные средние деревья - это деревья,близкие по
размеру ствола к размерам среднего дерева насаждения. Состоя-
ние удовлетворительное или хорошее. По качеству древесины
деловые и полуделовые. Они обозначаются знаком "х". Исполь-
зуются при заготовке семян для производственных культур.
- 8 -
3) Селекционная категория насаждений
Принял нежность древостоя к той или иной селекционной ка
тегории определяется соотношением деревьев разных селекцион
групп’ • Таблица 2
Селекционная характеристика насаждений (по Вероспну,
1985)
Категория насаждений Доля участия деревьев, % Полнота—.
1,0 Q.9 о.е 0.6 . Q»5-
Минусовые Плохих (мину- совых)более 75 70 65 60 55 50
Плюсовые Плохих (мину- совых) менее 50 40 30 20 10 ед.
Процент хороших деревьев (плюсо- вых и лучших нор- мальных вместе) равны или больше 15 . 18 21 24 27 30
Все насаждения, не подходящие по показателям к минусовым
или плюсовым, относят к нормальным. Насаждения полнотой 0,4
и ниже относят при количестве минусовых деревьев 50% и более
к минусовым насаждениям, при количестве минусовых деревьев
менее 50% - к нормальным.
Плюсовые насаждения-, самые высокопродуктивные для данного
лесорастительного района, в составе верхнего яруса которых
участие плюсовых и нормальных лучших деревьев является макси-
мальным. В высокоплотных древостоях оно должно быть около 20-
30%. Выделяют и семенные заказники и используют для сбора
улучшенных семян и заготовки черенков с плюсовых деревьев для
закладки семенных плантаций.
Кццшсонр насаждениям принято относить такие, полнота
которых, если удалить из них все минусовые деревья не снизи
лась бы более, чем до 0,6-0,5. '
Нармальк^ насаждения ямеют высокую и среднюю продуктов
лость, хорошее и среднее качество. Используют для закладки
-•9
лесосеменных постоянных и временных участков и сбора семей для
лесных культур.
Минусовые насаждения имеют низкую продуктивность и низ-
кое качество, в лих преобладают минусовые деревья. Сбор семян
для лосовырал(ивания и семеноводства в них запрещен. Исключения
допускаются для лесоразведения в особо суровых условиях. К ми-
нусовым насаждениям относят такие, у которых удаление всех мину-
совых деревьев привело бы к образованию редины, т.е. древостоя
полноты 0,3 и ниже.
2. СОЗДАНИЕ АРХИВНО-МАТОЧНЫХ ПЛАНТАЦИЙ, ПЛАНТАЦИЙ
I ПОРЯДКА И ИСПЫТАТЕЛЬНЫХ КУЛЬТУР
После выделения плюсовых деревьев модно проводить три
вида селекционных работ (рис.1):
а) закладка архивно-маточных плантаций;
б) закладка плантаций I порядка;
в) закладка испытательных культур полусибсов.
I) Архивно-маточные плантации-
Архивно-маточные плантации закладывают путем прививки
черенков на неотселектированные подвои местного происхожде-
ния. Число растений одного клона (рамет) - 10-20. Их разме-
щают линейно или блоками, на расстоянии 6x6 или реже, что-
бы обеспечить свободное стояние деревьев в течение всего пе-
риода их эксплуатации (рис. 2,3). Обычно архивно-паточные
плантации создают при научно-исследовательских организациях
и лесосеменных опытных станциях.
В связи 7 трудностью заготовки черенков с высоких, деревь-
ев и их плохой приживаемостью на архивно-маточных плантаци-
ях заготавливают материал д>л прививок. Заготовка черенков
может начинаться с 4-5-летяего возраста в количестве 3-5 штук
с одного дерева.
Кроме этого, архивно маточные плантации могу бы’Ь ис-
пользованы ь работе до оценке, плюсовых деревьев (Изучение
- ю -
Естественные I
насаждения |
—
Селекционная
инвентаризация
Рис» I.Первый этап селекционной работы по
проверке плюсовых деревьев
морфологических особенностей, эндогенной изменчивости, вариа-
бильности изучаемых признаков, сексуализации, скрещиваемости,
оценке урожайности при свободном и контролируемом опылении,
расчету комбинационной способности, подбору родительских пар).
Архивно-маточные плантации являются основой для закладки
лесосеменных плантаций 1,П и Ш порядков.
I "+" JJ
дерева ряда_________________Количество рамет_____________________
6 м
1 6 м ]........................................или 20
2 *...................................... . или 20
или 20
и т.д.
Рис. 2. Линейное размещение рамет на архивно-
маточных плантациях
2) Лесосемеяные плантации I порядка
Лиштащш I порядка закладаваются прившочшм материалом
в-игам е плюсовых деревьев «« архивяметочвых шиктацк На
- П -
"+" дерево >1 дерева >2
6 м 8-10 м
6 I ’ * * ? ’
м I ... « • • . • •
Рис. 3. Размещение рамет на архивно-маточных
плантациях блоками
них проводят оценку вегетативного потомства (клонов) плюсовых
деревьев по тем же признакам, которые оценивались на архивно-
маточной плантации.
Другой важной хозяйственной целью плантации I порядка
является получение качественных семнн для закладки культур
общего назначения/Семена, собранные с плантаций I порядка,
называются "улучшенными", т.к. представляют собой потомство
только плюсовых деревьев.
Лесосеменные плантации I и последующих порядков общего
и целевого назначения закладывают в лесорастительных условиях
соответствующих данной древесной породе при соблюдении сле-
дующих требований (Чудный, 1985):
а) плантация должна быть изолирована от насаждений то-
го же вида (доля фоновой пыльцы не более 20^);
б) число клинов ("+" деревьев) не менее 20-25;
в) каждый клон представлен 20-25 повторностями (ранета-
ми);
г) площадь плантации не менее 3-4”га;
д) расстояние метлу клонами 8 х 8 м (10 х 10 и);
е) расстояние мезду одноименными кланами не менее 20 м‘
( во избежание инбридинга » инцухта = самоопыления)
ж) содержание растений на плантации ведется на высоким
агротехническом уровне (внесение удобрений, сидератов, обрезка
кооны, механизированные уходы и др).
I ряд I 2 3 4 5 6.7 8 9 10 II 12 13 14 15 16 17 18 19 20
2 ряд 8 9 10 II 12 13 14 15 16 17 18 19 20 I 2 3 4 5 6 7
3 рад 15 16 17 18 19 20 I 2 3 4 5 6 7 8 9 10 II 12 13 14
Рис. 4. Линейное размещение
1234512345
6789 10 6789 10
II 12 13 14 15 II 12 13 14 15
16 17 18 19 20 16 17 18 19 20
1234512345
6789 10 6789 10
II 12 13 14 15 II 12 13 14 15
16 17 18 19 20 16 17 18 19 20
1234512345
10 9876 10 9 8 7 6
II 12 13 14 15 II 12 13 14 15
20 19 18 17 16 20 19 18 17 16
1234512345
10 9876 10 98 76
II 12 13 14 15 II 12 13 14 15
20 19 18 17 16 20 19 18 17 16
Рис,
5.
12
17
6
8
19
II
3
9
2
18
5
13
15
20
4
14
ТО
I
16
II
18
15
20
3
6
7
17
12
14
19
I
4
13
I
3
17
9
Прямоугольное
размещение
6 15 19
16 12 8
7 14 5
5 19 2
20
12
14
2 16
7
6
9
3
5
13
8
4
16
14 16
2 9
20 13 10
18 7
I 2
5 18
12 4
19 5.3
? 20
7 8
20 13
8
19
20
4
II
6
13 II
19 7
8 18
I 4
16 10 13 4
3 20
15 12
2 16
10 6
9 14
Ю 17 2
7 5 II 20
12 19
18 13
5 15
19 6
4 18
10 8
I 17
18 II
9 7
16
9
2
8
15 13
3 10 16
17 2 12
14
20
II
10 14
15 II
17 12
3
9
7
I
18
4
6
10
17
2
15
13
3
16
I
4
14
19
15
6
10
20
10
18 II 15 14
2
19
15
3
20
5
9
12
5
6
9
7
14
18
16 3
8 12
II 19
17 I
4 II
3 17
10 6
Рис. 6. Спиральное
размещение
2
15
8
17
12
II
18
3
10
15
10 13
20
4
14
18
I
13 17
12
17
5 15 4
6 14
17 7 19
8
II
8
2
9
II
2 16
8
13
18
9
6
5
3
2 12
5 16
12 II 7
7 19 I
?ис. 7. Рассеянно-сбалансированное
9
13
16
I
4
14
5
I
3
II
16
9
10 19
15 II
8
13
7
3
7
2
16
5
8
9
18
5
9
12
15
17
2
6 20
6 19 14
2 I 10
8 II 17
17
10
12
4
7
16 13
I 6
18 7
5 18
9 II
2 16
6 5 12 20 3 4
14 20 18 5 13 19
3 14 17 17 10 5
20 I 14 12 16 13
15 19
8 3
19 9
13 14
6 10 8 18
2 17 14 I
4 15 20 6
20 3 4 II
размещение
- 13 -
Размещение клонов на плантации при этом может быть раз-
личным: линейное, прямоугольное, спиральное и рассеянно-сба-
лансированное (Молотков и др., 1982).
Рассеянно-сбалансированная система размещения наиболее .
целесообразна, так как позволяет избежать одного и того хе
сочетания клонов.
На плантациях I порядка ведется работа по получению семян
для оценки плюсовых деревьев по потомству. Она предусматривает
оценку комбинационной способности потомства на селектируемый
признак методами поликросса, топ-кросса и диаллельноего ана-
лиза, которые изложены в разделе 3.
3) ' Испытательные культуры
• Испытательные культуры закладываются семенами плюсовых
деревьев от свободного опыления (полусибсн). Закладка их про-
водится по семьям. Потомство каждого плюсового дерева высажи-
вают делянками прямоугольной или квадратной формы, т.е. бло-
ками. В каждом блоке размещают 100 растений по схеме 3 х!
(рис.8).
и т.д. до 100.
Рис. 8. Схема размещения саженцев в одном
блоке..
Число саженцев каждого плюсового дерева для получения
ствтлстически достоверных результатов должно бы^ь не менее
300-400. Чтобы уменьшить в.жяние внешней среды на результаты
опыта, потомство каждого плт сового дерева высаживают в 3-4-
кратной повторности^ Блоки размещают рандомизировано (по .
принципу случайного размещения) (рис. 9).
В испытательных культурах рассчитывается общая комбина-
ционная способность (ОКС) материнских деревьев по потомству на
-14 -
I 8 10 7 9 6 4 9 I 6
7 2 8 3 8 5 2 5 7 3
10 9 4 5 4 9 6 I G 10
3 5 2 I 7 10 3 2 4 8
Рис. 9. . Схема размещения семенного потомства
(полусибсы) десяти плюсовых деревьев
на участке испытательных культур:
1 - блок саженцев из 100 растений;
1,2 и т.д. - номера плюсовых деревьев_______________________
селектируемый признак. Этот метод приравнивается к методу по-
ликросса (см. разд. 3).
Одновременно с испытательными культурами плюсовых деревьев
закладываются контрольные культуры из семян общего сбора того
же насаждения. При наличии достоверных преимуществ потомства
плюсовых деревьев перед контролем по комплексу показателей,
включающих ОКС, продуктивность и жизнеспособность, материн-
ское плюсовое дерево относят к категории элитных (Чудный, 1985).
Установлено три срока испытания потомства плюсовых деревьев:
до 5 лет - краткосрочное испытание; 10-20 лет - среднесрочное;
от 50 до 100 лет - долгосрочное (возраст технической спелости).
Чаще всего краткосрочные испытания проводят на быстроту
роста. Для лесосеменных плантаций П порядка отбирают плюсовые
деревья, потомство которых достоверно отличается по высоте от
контроля. Методы расчета приведены в разделе 3.
[ Плюсовые деревья |
Испытательные культуры полусибсоэ =
= семейственные плантации
(свободное опытение = поликросс)
Оценка плюсовых деревьев по OKG
Выделение элитных деревьев
| Лесосеменные плантации П порядка |
Рис. 10. Схема селекционной работы по
n°n^S/£coceMeHHLiX плантаций
П порядка njfM семенном размножении
- 15 -
3. ГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПЛЮСОВЫХ ДЕРЕВЬЕВ
I) Понятие о комбинационной способности
Для создания лесосемендах плантаций общего и целевого
назначения необходимо проверить плюсовые деревья (отобранные
по фенотипу) по потомству, при этом проверяют их общую и
специфическую комбинационные способности (ОКС и СКС).
ОКО дерева - это способность его давать при скрещивания
с другими деревьями определенный средний уровень развития
признака. ОКС будет выше у того дерева, у которого средее
значение признака потомства выше, чем у других. Считается ,
что ОКС - равнодействующая аддитивных (суммарных = полимерных)
генов, которые контролируют количественные признаки ( высоту,
диаметр, величину прироста и др).
На основе ЬКС нельзя с уверенностью предсказать и оценить
комбинационную способность плюсового дерева, так как признаки
контролируются не только суммарными (аддитивными)генами, но и
доминантными и эпистатцческими, расчет которых ведется через
дисперсии по формуле . .
с S‘f = > SlJ -
где - генотипическая варианса;
tfcti/d- варианса аддитивного действия генов;
SV - варианса доминантного действия генов;
Зг<^ - варианса эпистатического действия генов.
Считается, ч\о СКС является равнодействующей эпистаза,
т.е. межаллельного взаимодействия.генов (Бороевич, 1984).
СКС - комбинационная способность конкретной пары деревьев
,-авать определенную величину признака в потомстве. Определяет-
C1- обычно после предварительной оценки по ОКС.
На основе ОКС и СКС рассчитывается средняя ценность Муу
пары родителей (X и У) по потомству:
МХУ = ОКСх + ОКСу + СКС^у
Оценка плюсовых деревьев по ОКС и СКС провод~тся метода-
ми поликроеса, топ-кросса и диаллельного скрещивания.
I
Рассмотрим эти метода на примере селекции на быстро!у
роста в молодом возрасте - краткосрочное испытание.
Из семян, полученным при свободном опылении (поликросс)
или контролируемом опылении (топ-кросс и диаллелыюе скрещива-
ние), выращивают растения по семьям в количестве 300-400 шт.
от каждого плюсового дерева. Измеряют высоту сеянцев или са-
женцев, находят средне!? значение признака (х) потомства каждого
плюсового дерева. На основе этих данных рассчитывают значения
ОКС и СКС. Одновременно измеряют и рассчитывают среднее значе-
ние величины признака контрольных культур, выращенных из се-
мян общего сбора данной популяции. Если среднее значение приз-
нака плюсового дерева в // меньше, чем средние значение призна-
ка в /у популяции, то это плюсовое дерево выбраковывается и
не участвует в дальнейшей селекционной работе.
Предположим, что в рассмотренных примерах (табл. 3) х плю-
совых деревьев в оказалось выше х потомства популяции и
поэтому все плюсовые деревья включены в генетический анализ.
Генетический анализ по потомству проводят для всех плю-
совых деревьев данной популяции. Число плюсовых деревьев дол-
жно быть достаточно представительно, гак как для лесосеменной
плантации отбирают 20-25 деревьев (Молотков и др., 1982; Вэ-
ресин, Бримов, Арефьев, 1985, Вайт- Д., 1978.
Это особенно важно учитывать при создают лесосемешшх
плантаций общего назначения пород-лесообразователей. Меньшее
число деревьев на плантации обедняет генофонд получаемых семян.
При создании лесосеменных плантаций целевого назначения
(декоративность Древесины, длина волокна, газоуотой-швооть)
число деревьев на плантации может быть уменьшено до 5 - 9
(Некрасов, 1973; Погиба, 1986)
2) Метод поликросса
й.есьв пыльцы с нескольких деревьев опыляют испытуемые
-17 -
деревья, по среднему значению высоты'потомства в 2-3-летнем
возрасте дают оценку материнских деревьев по ОКС на быстроту
роста (табл. 3).
Таблица 3
Номера деревьев к среднее значение признака; см
Я I Л 2 Л 3 * 4 > 5
Смесь пыльцы деревьев № 32, Я 17, Я 10, Я 21 22 20 28 24 32
При поликроссе ОКС равно среднему значению высоты саженцев.
ОКС дерева Я I = 22, дерева Я 2 = 20 и т.д.
Относительную оценку ОКС на быстроту роста дают, сравнивая
среднее значение ОКС пяти деревьев и каждого из них.
Сравнивая среднее значение ОКС всех деревьев
(22+2Qt28+24t32 _ 25,2) с ОКС каждого дерева,вычисляют отно-
5
сительную оценку ОКС ( д ОКС) (табл. 4).
Таблица 4
Относитель- ная оценка ОКС Номер дерева и относительное значение признака
* I Л 2 Я 3 » 4 +5
’ 4 ОКС - 3.2 - 5,2 +2,8 -1,2 46,8
Таким образом, деревья S 5, М 3 могут быть выделены как
наиболее перспективные по быстроте роста при краткосрочном ис-
пытании. Они могут быть выделины в элитные и рекомендованы для
;есгсеменных тыан^аций П порядка.
Испытательные культуры, заложенные из семян от свободного
опыления плюсовых деревьев (см. раздел 2(3)^ можно оценить
по ОКС методом поликросса, что чаще всего и делается на прак-
тике. Свободное опыление приравнивается к смеси пыльцы.
’.18 -
3) Метод топ-кросса
Метод скрещивания, применяемый для определения ОКС и СКС
плюсовых деревьев. Он состоит в том, что материнские ( 9 ) де-
ревья скрещивают с одним, специально подобранным отцовским
( </) плюсовым деревом, называемым тестером,или анализатором
(Гуляев, Ильченко, 1983). Тестеров может быть один или несколь-
ко из числа наиболее перспективных плюсовых деревьев.
При топ-кроссе пыльцой одного дерева - тестера опыляют
испытуекие деревья. По среднему значению признаки в h рассчи-
тывают ОКС дерева - тестера ( сГ) и СКС этого дерева и каж-
дого испытуемого ( табл. 5).
Таблица 5
Номера деревьев ОКС для № 10
161 »2 !»з1 й 5
Значение признака в (х), см
31 25 28 '22 24 26
OKCIO = = 26
^1,10 ~ 31» СКС2,Ю“ 25; сксЗ,10=28; СКС4,10=22; СКС5’,10=24
Сравнивая среднее значение СКС родительских пар с СКС
к авдой пары, вычисляют относительную оценку СКС ( д СКС)(табл.6).
Таблица 6
ZJ СКС Номера пар к относительное значение признака
1x10 2x10 3x10 4x10 5x1.0
5 -I 2 -4 -2
,,те VZneKT”ST “ ЖС Яа™ТСЯ Па’“
Рекомендованы „а цлантацин
•19 -
4) Метод диаллельяых скрещивание
Диаллальное скрещивание - попарное скрещивание родителей
с целью выявления их ОКС И СКС. Диалло льный анализ является
наиболее трудоемким, но самым информативным методом генети-
ческой оценки плюсовых деревьев.
Математическая модель для анализа комбинационной способ-
ности была предложена Гриффингом ( , 1956). Су-
ществует несколько модификаций этой модели, а основе которых
лежит расчет ОКС и СКС для растений самоопылителей (Бороевич,
1984; Чудный, 1985). Большинство пород-лесообразователей нашей
страны является однодомными разнополыми перекрестяоопылящими-
ся растениями, поэтому каждое дерево является одновременно
отцовским и материнским растением. С учетом этого нами предло-
жена иная схема статистического анализа комбинационней спо-
собности для перекрестноопыляющихся растений (Зуихина, Поги-
ба, 1989).
Если обозначить деревья, участвующие в диаллельяом ана-
лизе., буквами латинского алфавита А,В,С,Д,Е,... и т.д., то
скрещивание проводят по следующей схеме:
АхВ ВхА СхА ДхА ЕхА F хА
АхС ВхС СхВ ДхВ ЕхВ РхВ
АхД ВхД СхЦ ДхС . ЁхС F хС
АхЕ ВхЕ СхЕ ДхЕ • ЕхД F хД
Ах BXF СхР ДхР BxF F хЕ
Этот метод включает реципроктные скрещивания (АхВ и ВхА)
и средние показатели признаков X/. Реципрокные скрещивания
учитывают различия в передаче наследственных свойств со сто-
роны материнсксго и отцовского организмов, что особенно важ-
нс для лесосс данных плантаций, так как каждое цдюсовое дерево
одновременно продуцирует пыльцу и дает семена.
Число комбинаций при этом рассчитывается по формуле
л(/г-1), где Л - число особей, взятых для скрещивания. Для
растений-самоопылителей, где не учитываются реципрокные скре-
щивания, эта формула имеет вид лЧ^-1) .
2 •
-.20 -
При диаллальном анализе скре^ваана
ап клонов (ЛА; М; СхС ... « т.д.) чаще всего не проводят
во избежание инбридинга.
Ниже приведена схема диаллельного скрещивания 7 плюсовых
деревьев (табл.7),
Таблица 7
г Номера плюсовых деревьев с: Г- В1 умма JCOT Средние высоты . ОКС
I г 3 4 5 Ll
Значение признака в /? (х),< УЛ
к к - 20 25 32 24 18 35 154 25,6
В№ :ризн£ см 18 & 22 26 22 32 19 38 25 35 31 37 141 192 23,5х 32,0
KIQB3IS R • q>C< 30 25 .30 - 41 37 35 198 33,0
20 18 32 39 - .*19 ) 42 170 28^3
21 21 22 35 18 - 35 152 25,3
<3д 29 29 30 32 30 30 - 180 30,0
Сумма высот 146 135 165 192 170 164 215
Средние высоты ОКС g 24,3 22,5 27,5 32 28,3 27,1 35/ ?
ОКС каждого дерева складывается из: ОКС^ ОКС^г
2
0кс5}^* *?8'3 . =28,30;
ОКС7лЛ=ЗОдО<-35.7=32. ЯК •
0KCi?(jb25^24.3 424,95;
окс2?б^3,у^-23,^
°КЦ^^2-7^-29,75;
0KC4$^»&32»Q-32,50;
Относительная ценность
«” сравнено ОГС каждого дерева МО™
плюсовых деревьев рассчитывается
21 -
всех деревьев (ОКС^- ). Данные об относительной ценности плю-
совых деревьев по ОКС приводятся в табл. 8.
Таблица 8
Номера плюсовых деревьев
I 2 3 4 5 6 7
ДОКС -3,45 -5,40 +1,35 +4,10 -0,10 -2,20 +4,45
Из табл. 8 видно, что наиболее перспективными по общей
комбинационной способности являются плюсовые деревья Л 7,4,
3,5.
Специфическая комбинационная способность родительских
пар (СКС) при диаллельном анализе равна среднему значению
признака при прямом и обратном скрещивании, так как деревьев
> I 5> х № 2 (/=18, а Ж 2 j х Л I (/=20.
Тогда среднее значение СКС j >2=^2 = 19.
CKCj.2=19,00; CKC2,I=I9’00; СКС3д=26,50;
CKCZt3=26,50; CKC2,3=24,00; СКС3 2=24,00;
CKCj.^31,00; CKC2,4=23’50; СКС3,4=31,00;
CKCj,5=22,00; CKC2,5=I8»50; CKC3,5=35,00j
CKCIt6=I9,50; CKOj 6=23,00; сксЗ,6=2в’50‘
CKCi,7=32.°0; СКС-2 7=30,00; СКСзт=33,50;
СКС4д=31,00;
СКС4,2=23»50;
скс4,3=31,00;
СКС4 5=40,00;
СКС4 ,6=36,00;
СКС4 7=33,50;
СКС5 1=22,00;
СКС5,2=18,50;
скс5,3=35’00;
СКС5 4=40,00;
СКС5,6=18,50;
СКС5 7=36,00;
СКС6д=19,50;
СКС62=23,00;
СКС6 з=28,5О;
СКС6д =36,00;
СКС6 5=28,50;
СКС6’т=32,50;
СКС7д=32,00;
СКС7,2=30’00;
СКС7,3=33,50;
СКС7Л=33,50;
СКС? 5=36,00;
СКС7 5=32,50.
- 22 -
Рассчитанные величины ОКС и СКС используются для расчета
ценности родительских пар.
5) Расчет средней ценности родительских пар
Средняя ценность родительских пар определяется по форму-
ле (Бороевич, 1984)
У = ОКСХ + ОКСу + СКС^у,
где х - среднее значение признака одного родителя;
у - среднее значение признака другого родителя.
Эта формула применяется в селекции сельскохозяйственных
растений-самоопылителей при скрещивании различных линий.
Для перекрестноопылякщихся растений, каким является боль
шинство пород-лесообразователе^формула должна быть преобра-
зована следующим образом (Зуихина, Погиба, 1989):
f4xy = ОКС ox -i- ОКС бх + QKC оу + ОКС бу +
2
+ СКС ху + (ЖС_у%
2 '
Это позволяет вычислить генетическую составляющую се-
лекционного признака пары родителей, учитывая, что каждый из
них является одновременно материнским и отцовским растением.
Суммировав последовательно вычисленные средние Ценности
комбинаций родителя (клона) X со всеми другими испытуемыми ро
кителями (клонами), -можно рассчитывать среднюю ценность роди-
теля X по селекционному признаку и дать генетическую оценку •
плюсового дерева по данному признаку. Таким образом оценивает
ся каждое плюсовое дерево.
Ниже приводится расчет средней ценности пар деревьев
и сценка средней ценности каждого плюсового дерева М по селек
тируемому признаку. Данные для расчета берутся из табл. 7
расчеты СКС и СКС - на стр. 19-21
”т,2= 9xi?;I.t-.0.KC.dL + -и QKC& + скс 1,2 t скс гл
2 2 2
' ± 24.3 , 23,.P.t?3.5 + _18 , го
2 2 2
- 23 -
= 24,95 + 23,0 + 19,0 = 66,95;
MI,3 ~ 24»95 + 29*75 + 26,50 = 81,20;
MI*4 = 24’95 + 32«50 + 31,00 = 88,45;
Mi^5 = 24,95 + 28,30 + 22,00 = 75,25;
Ml’,6 = 24 »95 + 26»20 + 19,50 = 70.65;
Mx*7 = 24,95 + 32,85 + 32,00 = 89,80.
Jz= 472,30
Mj = 87,71
^2,1 = 66,95
M2,3 = 23,00 + 29,75 + 24,00 = 76,75;
M2 4 = 23,00 + 32,50 + 23,50 = 79,00;
M2*5 = 23,00 + 28,30 + 18,50 = 69,80;
m2’6 = 23,00 + 26,20 + 23,00 = 72»2°;
M2*,7 = 23,00 * 32,85 * 30,00 = 85>85-
_^= 450,56
Mg = 75,09
’ M3 j = 81,20
M3’2 = 76,75
Мз’4 = 29,75 + 32,50 + 31,00 = 93,25;
M ’ = 29,75 + 28,30 + 35,00 = 93,05;
M3 6 = 29,75 + 26,20 f 28,50 = 84,45;
M3*7 = 29,75 + 32,85 4- 33,50 = 96,10
524,80
Mg = 87,46
M4 x = 88,45;
M4;2 = 79,00;
M4,3 i 93,25;
M4 5 = 32,50 + 28.30 + 40,00 = 100,80
M4’6 = 32,50 4- 26,20 + 36,00 = 94,70;
M4*7 •= 32,50 4- 32,85 4- 33,50 = 98,85;
555,06
M4 = 92,50
- 24 -
Mg j = 75,25;
M5’2 = «9,80;
M5’3 = 93,05;•
M5’4 = 100,80;
Mc’6 = 28,30 + 28,20 + 18,50 = 73,00;
Mg*7 = 28,30 4- 32,85 4- 36,00 = 97,15;
= 509,06
Mg = 84,84
= 70,65;
Мб 2 = 72,20;
<3 = 84.45;
Мб 4 = 94,70;
Mg'5 = 73,00;
Мб*7 = 26,20 4- 32,85 4- 32,50 = 91,55;
486,56
1% = 81,09
My x = 89,80;
M^2 = 89,80;
My 3 = 96,10;
My’4 = 98,85;
My’5 = 97,15;
My*6 = 91,55;
Л= 559,30
M7 =93,21
i^ + M7
7
« ^2,9 . = 84,70
7
Относительная ценностьd родительских пар рассчитыва-
25 -
ется при сравнении ценности каждого дерева (М/) со средним
значением всех деревьев
Даяние об относительной ценности плюсовых деревьев при-
водятся в табл. 9.
Таблица 9
Номера плюсовых деревьев
№ I й 2 й 3 й 4 й 5 й 6 Й 7
-5,99 -9,61 2,76 7,8 0,14 -3,6 8,51
Плюсовые деревья № 7, № 4, й 3, й 5, у которых Л М оказа-
лась выше среднего значения (1ЯОбщ)} рекомендуются на плантации
Ш порядка. Эти родительские пары в любом сочетании дают потом-
ство с генетически обусловленным высоким значением селекцион-
ного признака.
Семена, полученные, на такой лесосеменной плантации, мож-
но отнести к категории суперэлитных.
Рис. II. Схема селекционной работы
по созданию лесосеменных
плантаций П и Ш порядков
- 26 -
Задачи к разделу I
Определить'селекционную категорию насаждения, если при
селекционной инвентаризации на пробной площади из 200 деревь-
ев ели (сосны, лиственницы, березы, дуба) при полноте 0,7 (0,5;
0,6; 0,8; 0,9; I) было выделено:
Задача I. Одно плюсовое дерево, 15 нормальных лучших и
5 минусовых деревьев.
Задача 2. 35 нормальных лучших, одно плюсовое дерево.
Задача 3. 70 минусовых деревьев.
Задача 4, Два плюсовых дерева, 78 нормальных, 6 минусо-
вых.
Задача 5. 150 минусовых деревьев, одно плюсовое,
Задача 6, 5 плюсовых деревьев, одно минусовое, 100 нормаль-
ных.
Задача 7, 10 минусовых деревьев, одно плюсовое дерево.
Задз.У.а68 нормальных лучших деревьев, 2 минусовых.
Задача 9. 15 минусовых, 2 плюсовых, 5 нормальных лучших
деревьев. !
Шдача Д&. 100 нормальных, одно плюсовое, остальные - ми-
нусовые.
Задачи к разделам 2 и 3
Задача II. Из семян, полученных от свободного опыления
60 плюсохых деревьев сосны, выращено и измерено по высоте по
300 двухлетних сеянцев. Среднее значение высот (X) по семьям
приведены в табл. 10,11, 12, 13, 14.
... п^Г’а1Ь 0К" "аВД0Г0 Г™СОВО1'° »1»а и отобрать яаибо-
- 27 -
Таблица 10
\ 2 Номера плюсовых деревьев
l_L L? 4 ш 6 7 н JL1 ioj 2d 12
Значение признака Г. (X), см
Смесь пыльцы 17 16 7 15 9 13 7 8 12 15 16 II
Таблица II
Номера плюсовых деревьев
13 | I14 1 ш lie 1 I171 I181 I191 I201 122 ы 1 24
Значение признака F, (X), см
Смесь пыльцы • 18 10 18 II 16 12 18 17 13 9 7 10
Номера плюсовых деревьев
37 | 38 | 35 | 40 | 41 | 42 |43 |44 145 | 4£ [ 47 [ 48
Значение признака Е (X), см
Смесь
пыльцы
17 13 15 10 10 9 12 16 12 8 II
12
Таблица 14
\ ? Номера плюсовых деревьев
49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60
Значение признака F, (X), см
Смесь пыльцы 9 19 16 13 II 13 18 12 18 8 7 18
Запада 12, . Измерена высота восьмилетних испытательных
культур ели европейской. Культуры заложены из семян плюсовых
деревьев (полусибсы) по семьям. Средние высоты семьи представ
лены в табл. 15,16. Выделить наиболее перспективные деревья
и составить схему размещения их на лесосеменной плантации
П порядка (см. разд. 2 и 3).
Таблица 15
Номера плюсовых деревьев (семей)
15
Значение признака F, (X), см
Смесь
пыльцы
75 60 65 90 100 85 70 62 74 98 82 76 69 89
75
Таблица 16
Номера плюсовых деревьев (семей)
16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 I 26 | 2?| 2б[ 2э| 30
Значение признака F, (X); см
Смесь I
пыльцы 100 74 62 78 93 98 95 75 69 71 65 85 82 91 70
Задача 13. У карельской березы выделено пять форм по га-
битусу и характеру утолщений на стволе. Каждой из них соответ-
ствует определенная текстура древесины от свилеватой’ и редко-
узорчатой у высокоствольных форм, до насыщенной у коротко-
ствольных и кустовидных.
При создании лесосеменной плантации целевого назначения
необходимо отобрать деревья, дащие в /> медленнорастущие
особи (короткоствольные и кустовидные) или же наоборот -быстро-
растущее потомство (высокоствольные формы).
Средние высоты двухлетних сеянцев, выращенных из семян
от свободного опыления плюсовых деревьев карельской бепезы
представлены в табл. 17,18. Отобрать деревья: а) для цед^й
^есосеменной плантации на насыщенный узор древесины; б) на
болъдий запас и редкоузорчатую древесину.
29 -
Таблица 17
Номера плюсовых деревьев
1 2 3 5 А ы н 9! |ю II I3|l4|l5
Значение признака Г. (X), см
Свободное опыление (смесь ПЫЛЬЦЫ) 20 17 42 18 54 21 16 18 10 12 16 17 25 62 18
Таблица 18
\г г \ Номера плюсовых деревьев
16 17 18 19 20 21 22 23 |24 25|2б| 27,2а|29| 30
Значение признака Г. (X), см
Свободное опыление (смесь пыльцы) 16 15 19 42 17 24 18 60 21 62 25 21 17 16 10
Составить схему лесосеменной плантации целевого назначе-
ния П порядка.
Задача 14, При контролируемом опылении 14 плюсовых де-
ревьев дуба черешчатого пыльцой плюсового дерева Jfc 20 средняя
высота (X) сеянцев Р< представлена в табл. 19. Определить
ОКС и СКС испытуемых деревьев и отобрать пары деревьев,
перспективные по СКС.
Таблица 19
Номера плюсовых деревьев
Значение признака F. (X), см
№ 20 8,0|6t5|8,8|l3,8|7,l|l0tl|lI,2|7,6|8,4|l0,l|l0,0[9,0[8,9
Задача 15. Для генетического анализа методом Топ-кросса
получено потомство 15 плюсовых деревьев сосны. Измерена его
высота в 14-летнем возрасте. Определить лучшие материнские
деревья для отбора на лесосеменную плантацию П порядка.
30 -
Таблица 20
\ ? Номера плюсовых деревьев
\ I | 2 | 3 | 4 [ 5 [ 6 | 7 | 8 | 9 [Ю |ll 112 [l3 |l~4~~~
6 \ Значение признака £ (X), см
* 19 2,8|з>5|б,0[5,2|4,0|4>8|1>5[з,4|0,9|2,б|2,4|4,2|з,2|2>2
Задача 16, При опылении пыльцой отцовского дерева Л 5
ели европейской остальных плюсовых деревьев, /г в восьмилет-
ием возрасте имело следующие средние высоты (табл. 21). Оценить
плюсовые деревья.
Таблица 21
X Номера плюсовых деревьев
I | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7| 8 | 9 |Ю [ll [12 [1з|14~[хГ
Значение признака F, (X), см
*5 75 193 |72 |90 165 | 82 [зб |l00 | 65 |б& | 71 | 73 |98|94|б4~
Задача I?. Методом топкросса было получено ./? плюсовых
деревьев карельской березы. Отобрать перспективные деревья на
плантации П порядка: а) с высокоузорчатой текстурой древесины;
б) с редкоузорчатой текстурой древесины (см. задачу 13).
Таблица 22
Л 21
2 _____________________Номера плюсовых деревьев
|х I г | 3 | 4. | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 |ю |п |12 |хз|14|~
Значение признака £ (X), см
|15 ]21 |22 |42 |36 148 |36 112 |l7 |30 [31 160 170|58|
15
25
Задача I&. Обследованы 19-летние испытательные культуры
листеенницы сибирской, полученные методом топкросса. Опреде-
лить наиболее перспективные плюсовые деревья для закладки ле-
сосеменной плантации П порядка.
Таблица 23
М I ПО
Номера плюсовых деревьев
[ 6 1151 16 117 | 20 | 21 [ 22 | 25 | 28 | 29 | 30 | 32 ]з4
Значение признака Г/ (X), см
| 92 | 84 |lOl | 78 | 69 | 92 [ 57 | 64 [ 81 | 72 | 65 | 68 193
Задача 19, Для защитного разведения в зоне Среднего и
Нижнего Поволжья используется клен ясенелистный, являющийся
двудомным растением. Методом топ-кросса отобрать женские де-
ревья, дающие наиболее быстрорастущее потомство, если в 14-лет-
нем возрасте имело следующие средние показатели.
Таблица 24
Номера плюсовых деревьев
I | ' 4 | 8| 9 [ 10 [ 12 | 13 | 15 | 17 | 18 | 19 | 21
Значение признака Pt (X), см
М2 45о[з?6 |з80 |34О |280 |276 |200 |38О |420 |351 |4П |376
Задача 20. При диаллельном скрещивании плюсовых деревьев
лиственницы европейской было получено S , Рассчитать Я каждо-
го дерева и отобрать наиболее перспективные плюсовые деревья
для лесосеменной плантации общего назначения. Средние высоты
сеянцев X даны в табл. 25. Составить схему лесосеменной планта-
ции из отобранных деревьев согласно требованиям, излаженным
в разд. 2.
Задача 21. При диаллельном скрещивании плюсовых деревьев
сосны получено потомство от прямых и реципрокных скрещиваний
(табл. 26). Отобрать плюсовые деревья сосны обыкновенной для
лесосеменной плантации Ш порядка общего назначения. Средние
высоты пятилетних саженце© даны в табл. 26. Составить схему
лесосеменной плантации согласно требованиям изложенным в разд. 2.
- 32 -
Таблица 25
Исходная матрица
10
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
Номера плюсовых деревьев и значение признака
Г/(Х), см
10 12_13 14 15 16 1 7 18 19_20_21 22 23 24_25
- 21 17 16 7 15 9 13 20 7 9 8 20 12 12
15 - 13 8 17 19 II 15 18 12 19 6 14 12 15
10 17 - 18 9 Ю 15 10 10 18 16 10 18 15 16
9 17 15 - 7 8 19 19 18 7 IX 10 10 19 20
20 10 10 II - 13 12 10 20 12 15 20 10 20 II
10 20 10 12 15 - Ю 14 II 9 14 8 15 13 12
14 9 9 15 10 20 - 15 20 10 7 15 20 19 18
8 13 13 18 8 9 9 - 16 9 19 13 18 15 17
10 13 10 10 12 15 10 II - 16 7 II II Ю 13
II 20 10 19 II 20 10 16 12 - 10 II 16 15 13
17 13 12 12 13 16 16 13 18 II - 13 18 16 20
20 13 20 13 II 18 14 21 20 13 18 - 14 20 16
20 16 16 16 10 13 15 17 20 12 16 18 - 13 12
8 16 12 16 18 18 12 16 12 16 19 12 II - II
14 8 13 10 13 17 14 6 21 17 21 16 15 12 -
Таблица 26
? Номера j юрепьев и значение признака О (X). см
I 2 3 4 5 6 7 8 9 10
т~ I - 57 64 61 56 65 63 58 63 42
is 2 60 - 54 58 ’66 67 63 63 56
СО 3 61 60 - 57 65 61 60 68 64 58
м 4 63 56 59 - 61 С4 67 60 63 64
5 58 52 60 59 - 61 60 58 64 52
© S 6 62 59 60 63 60 - 57 59 63 51
«г» 7 63 54 62 63 61 65 — 64 57 49 '
8 59 63 64 63 57 53 64 63 59
9 62 67 62 62 60 62 61 56 62
хЕ 10 63 59 63 61 59 61 59 60 59
- 33 -
Задача 22, Пользуясь методом диаллельного анализа,
отобрать на плантации карельской резеры Ш порядка целевого
назначения: а) деревья, дающие низкорослое потомство с высо-
коузорчатой древесиной для художественных промыслов; б) быстро-
растущее потомство со слабоузорчатой древесиной для мебельного
производства. Составить схему лесосеменной плантации Щ порядка
(см, разд. 2).
Таблица 27
8-
и,
8
Ф s
*<з
8
9
10
II
12
13
14
15
Номера деревьев и значение признака Г< (I), см
12 3 4 5 6 7 8 9 10 II 12 13 14 15
- 24’ 22 20 25 26 20 28 24 28 30 20 22 2 0 18
23 - 22 20 19 22 28 28 24 18 19 20 30 28 19
24 28 - 20 18 20 20 26 21 23 22 22 19 16 1 7
'26 26 42 - 45 44 48 12 25 29 24 18 18 22 25
27 28 21 20 ( - 26 23 28 28 18 19 20 20 18 24
28 44 20 18 ‘ 25 - 16 18 20 50 31 44 22 1 8 44
19 52 15 20 1 8 24 - 25 1 8 25 19 21 44 18 15
20 36 20 15 18 15 44 - 38 15 20 21 22 19 13
21 39 15 18 2 0 44 15 16 - 17 18 22 44 15 22
22 38 44 20 15 20 18 20 16 - 17 20 40 10 20
28 20 20 15 17 18 41 39 15 26 - 18 17 14 21
24 15 15 29 15 16 18 20 22 14 15 - 17 18 44
25 20 16 22 24 20 25 18 25 18 24 22 - 15 16
26 18 24 18 15 1 6 22 16 20 18 15 20 24 - 25
г’’ 16 18 17 16 18 22 18 19 20 18 21 25 26 -
Задача 23, Методом диаллельного анализа отобрать перспек-
тивные плюсовые деревья для лесосеменной плантации Ш порядка
сосны кедровой корейской на быстроту роста. Средние значения
высот пятилетних саженцев даны в табл. 28. Составить схему ле-
сосеменной плантации согласно требованиям, изложенным в разд.2.
Задача 24, Методом диаллельного анализа было проверено
10 деревьев сосны кедровой сибирской на урожайность. В табл. 29
даны средние значения урожайности потомства каждого дерева
в кг. Отобрать деревья с повышенной урожайностью и составить
схему размещения отобранных клонов на плантации Ш порядка
(см. разд. 2).
- 34 -
Таблица 28
Номера доревьоц и значе-i л t Номера деревьев и значение признака
нне признака Pt (X), кг <\ /\ Р, (X), см
3
4
5
6
7
8
9
10
II
12
13
14
15
Номера деревьев и значение признака Р< (X), см________
I 2 3 4 5 6 7 8 9 Ю Н 12 13 14 15
- 20 24 32 18 25 30 28 16 38 40 40 19 22 24
25 - 34 38 36 28 26 21 24 18 42 38 31 30 28
18 19 - 22 24 20 24 20 34 38 40 42 31 24 28
24 20 18 - 24 20 22 20 22 38 40 42 31 28 31
22 22 24 20 - 25 30 32 36 38 40 42 31 28 30
18 '24 24 28 38 - 40 42 41 40 38 30 32 34 28
40 26 34 42 42 40 - 24 28 34 38 42 41 19 24
32 28 30 19 24 40 42 - 24 24 34 32 42 19 24
30 20 28 24 20 39 40 24 - 24 34 32 19 1 8 24
28 22 21 24 40 28 31 20 22 - 20 22 2Г 18 40
19 24 28 24 26 28 30 34 38 21 - 22 21 20 42
24 26 22 20 34 30 32 38 36 40 28 - 21 20 18
34 28 22 21 20 24 36 38 34 36 34 38 - 24 22
36 30 24 26 34 40 22 22 21 28 21 20 28 - 28
18 32 28 32 20 21 22 20 28 30 38 36 38 24 -
Таблица 29
Номера деревьев и значение признака Л (X)» кг
I 23 456 78 9 10
2
о
4
5
6
7
8
9
10
6,0
8,0
10
8,0
5,0
4 О
5,0
7,5
5,0
4,0
5,0
4,0
5,0
II
4,0
7,0
4,0
6,0
5,5
7,0
7,5
6,5
7,5
6,0
8,5
5,5
7,0
8,0
10
4,5
10
4,5
4,5
9,5
15
8,9
6,5
7,0
8,5
5,0
5,5
7,0
6,5
6,5
9,0
10
4,0
9,0
6,0
4,0
15
7,0
8,0
10
4,5
6,0
5,0
4,5
7,0
6,5
10
20
4,0
5,0 7,0 6,5
8,0 9,0 4,0
7,0 6,0 9,0
5,0 15 7,0
8,0 5,0 6,0
8,0 7,0 4,0
6,0 9,0 8,0
- 4,0 7,0
7,0 - 8,0
6,0 7,0
- 35 -
Задача 25. На плантации I порядка проведено диаллельное
скрещивание плюсовых деревьев дуба черешчатого, При селекции
на быстроту роста измерено 15 плюсовых деревьев. Средние
значения высот двухлетних сеянцев приведены в табл. 30.
Отобрать перспективные деревья для лесосеменной плантации
Ш порядка. Составить схему размещения клонов согласно прави-
лам, изложенным в разд. 2.
Таблица 20
Номера деревьев и значение признака Р/ (Т), см
10 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25
10 - 21 20 25 22 20 18 24 28 30 30 31 32 22 20
12 17 - 21 25 26 20 20 24 20 18 20 21 22 23 26
13 ; 15 18 - ' 20 21 23 2} 18 20 25 22 27 26 30 33
14 16 20 25 - 31 20 25 28 27 28 22 25 30 29 31
15 17 20 26 22 — 30 19 32 18 19 20 25 31 22 24
16 18 19 20 22 :3i — 32 33 27 21 22 22 31 30 27
17 19 2) 22 23 26 27 — 28 30 33 21 22 28 30 31
18- 17 20 23 25 28 29 32 - 25 26 30 28 31 25 28
19 19 22 23 24 25 29 30 19 - 18 20 21 23 22 25
20 18 19 20 31 20 22 26 18 18 - 19 23 30 31 28
21 18 16 25 30 31 32 33 31 30 28 - 21 25 26 17
22 18 16 33 32 22 25 31 21 23 25 20 - 31 28 25
23 20 31 20 27 28 20 28 30 33 21 19 31 - 27 22
24 22 32 31 30 28 21 23 21 26 28 19 30 21 - 30
25 2? 25 27 23 22 17 22 28 25 22 30 28 19 16 -
Задача 26. При селекции каштана посевного на урожайность
проведены прямые и реципрокные скрещивания 15 деревьев каштана,
отличающихся обильным плодоношением. В табл, 31 даны средние
значения урожайности потомства каждого дерева в кг. Отобрать
деревья с повышенной урожайностью и составить схему размеще-
ния отобранных клонов на плантации Ш порядка (см. .разд, 2).
- 36
Таблица 31
4
5
6
7
8
9
10
20
21
22
23
Номера деревьев и значение признака Ft (X). кг
I 2 3 4 5 6 7 8 9 10 20 21 22 23
22 22 20 .25 26 20 28 24 28 22 21 18 20
23 22 20 19 22 28 28 24 18 25 28 20 19
24 28 20 18 20 20 26 21 29 30 32 20 18
25 26 42 - 45 44 48 12 25 29 42 18 44 25
26 28 22 20 26 25 28 28 18 16 18 20 44
27 44 20 18 25 - 16 18 20 20 21 42 45 16
28 52 15 20 18 24 - 25 18 25 18 20 21 25
19 36 20 15 18 15 44 - 38 15 16 44 8 5
20 39 15 18 20 44 15 16 - 17 50 20 16 18
21 38 44 20 15 20 18 20 16 - 15 22 18 40
28 52 22 24 24 17 18 18 20 21 - 21 20 25
19 18 42 18 20 21 22 24 18 20 18 * 21 25
16 20 21 16 20 21 21 20 22 20 22 20 - 18
28 15 20 16 20 22 16 20 21 22 22 21 20 -
Задача 27, В лесном хозяйстве одним из перспективных
интродуцентов является псевдотсуга Мензиса. Она является быстро
растущей и устойчивой к корневой губке хвойной породой. При
диаллельном скрещивании 15 деревьев псевдотсуги была измерена
высота потомства А в двухлетнем возрасте. Средние показатели
высот приведены в табл. 32. Отобрать перспективные деревья и
составить схему лесосеменной плантации Ш порядка на быстроту
роста.
Задача 28. При диаллельном скрещивании десяти сортов
ореха грецкого быль изучены многие признаки: выход ядра, масса
эндокарпа, толщина скорлупы, маеличность, биохимический состав.
Одним из важнейших селекционных признаков является толщина
скорлупы, имеющая показатели, приведенные в табл. 33. Отобрать
для лясосеменной плантации целевого назначения Ш порядка де-
ревья и разместить их на плантации.
37
Таблица 32
Номера деревьен и значение признака Г/ (X), см
б*\ I 2 3 4 5 6 7 8 9 10 II 12 13 14 15
IJ I - 10 14 11 9 14 8 15 13 12 14 20 12 II 16
1 2 20 -• 15 20 10 7 15 20 19 18 9 20 16 10 13
2 3 9 9 - 16 9 19 13 18 15 17 17 20 12 II II
« 4 15 10 II - 16 7 II II 10 13 18 19 19 20 10
ф 5 20 10 16 12 - 10 II 16 15 13 10 12 13 12 13
§ 6 16 16 13 18 II 13 18 16 20 14 10 II 16 10
а 7 18 14 21 20 13 18 - 14 20 16 12 II Ю 10 19
Г) В ГЗ 15 17 20 12 16 18 - 13 12 14 12 12 13 15
м 9 18 12 16 12 16 19 12 II - II 18 II 15 19 18
L ю 17 14 6 •21 17 21 If. 15 12 15 17 20 19 20
ФО 11 18 10 18 19 II 17 20 24 10 20 — 22 13 15 17
12 21 17 18 21 15 19 21 20 15 17 II - 13 12 12
13 16 10 12 19 13 13 II 12 13 18 II 20 - 12 13
S£U 14 II 10 12 20 17 10 15 17 17 13 IS 13 20 - 14
*-3 20 19 II 18 17 12 17 14 16 17 18 14 20 12 -
Таблица 33
Л Номера деревьев и значение признака Г» (X), мм
I 2 3 4 5 6 7 8 9 10
1Г-', ф ci I 2,0 1,5 1,8 2,0 1,8 1,7 1,4 1,7 1,8
2 1,9 1,7 2,0 1,7 2,0 1,5 2,1 1,3 2,0
соМ 3 1,8 2Д) - 1,6 1,4 1.8 1.4 1.6 1.9 1,6
Р4 4 1,3 1,7 2,2 - 1,6 1,6 2,1 1,7 1.4 1,7
О ,0 5 1,9 1,4 1,6 1,7 1,7 1,5 1,8 2.0 1,8
ф $ CXiJ 6 1,6 1,9 1,8 1,3 1,5 - 1,9 1.3 1,7 1.4
Ф х М го 7 2,0 1,3 1,5 2,0 1,9 1,8 - 2,0 1,5 1,9
сб о о. г: 8 1,7 2,1 2,0 1,8 1,4 1,9 1,7 - 1,7 1,7
ф 9 1,4 1/6 1,9 2,0 1,8 2,1 1,6 1.4 — 1,3
Йй Ю 1,9 1.5 1,8 1.6 1,5 1,9 1.8 1.9 1,5 -
- 38 -
Задача 29. Древесина березы повислой, как рав ,
слойна, без ядра’, белая, с желтовато-розовым 0TJJ oTjffl_
пользуется в производстве строительной фанеры. копки
чающиеся сильносбежистами стволами и поднятием ру
от 3 до 8 м от комля, обладают волнистой древес i 1Пяпи„п
ляют большой интерес для мебельного производства. 5
грубокорые формы отстают в росте и п° ЭТ0МУ признаку м
быть отобраны в раннем возрасте. При создании лесосоме
плантация целевого назначения необходимо подобрать пары д
репьев, дающие наибольший выход: а) медленнорастущего потомст
ва грубокорых форм для получения облицовочного шпона; б) быст-
рорастущих форм для производства строительной фанеры. Средние
высоты трехлетнего потомства, полученного из семян от диаллель-
ного скрещивания 15 деревьев березы повислой^ представлены в
табл. 34.
Таблица 34
Номера деревьев и значение признака G (X), см____________
14 15
148 100
121 100
98 98
98 100
98
120
104
100
ИО
92
92
48
80
\?
I
2
3
4
5
6
7
8
9
Ю
II
12
13
14
15
I 2 3 4 5 6 7 8 9 10 II 12 13
60 120 51 130 40 160 40 ПО 72 98 56 48
72 - 60 42 120 62 99 60 94 120 ПО 62 70
98 51 - 62 100 58 120 100 II5 120 120 48 • 75
70 46 80 - 115 60 80 78 100 102 120 50 62
120 ПО 98 ПО - 90 102 78 98 52 64 60 62
50 158 120 60 92 — 68 60 64 78 50 32 80
140 ПО 125 ПО. 104 100 — 80 108 90 94 60 120
42 64 90 64 82 90 90 - 100 62 80 64 140
120 82 ПО 98 48 68 100 98 - 80 100 62 100
65 100 90 89 80 82 82 65 84 - 64 52 80
ПО 120 ПО 100 36 46 ПО 90 luo 46 - 80 82
64 53 60 60 48 28 88 70 64 54 64 52
60 98 80 78 80 98 100 80 98 60 86 64
170 120 100 98 94 140 120 150 120 ПО 100 69 112
98 99 100 101 98 98 100 102 SO 115 ПО 104 ТОО
Помора деревьев и значение признака
102
100
98
82
' 94
98
112
98
64
98
102
39 -
Литература
I. Бороевич С. Принципы и методы селекции растений.- М.:
Колос, 1984.- 142 с.
2. Вересин М.М., Ефимов Ю.П., Арефьев Ю.Ф. Справочник по
лесному селекционному семеноводству.- М,: Агропромиздат,
1985.- 245 с.
3. Зуихина С.П,, Погиба С.П. Метода генетической оценки
плюсовых деревьев // Материалы республиканской научно-
практической конференции. Йошкар-Ола: Марийское книжное
издательство, 1989.- Книга I,- С. IOO-IOI.
4. Любавскал А.Я. Лесная селекция и генетика.- М.: Лесная
промышленность, 1982.- 288 с.
5. Некрасов В.И. Основы семеноведения древесных растений
при интродукции,- М.: Наука, 1973.- 280 с.
6. Писаренко А.И. Экологическая обстановка и развитие лес-
ного хозяйства: Текст лекции,- М.: МЛТИ, 1989,- 68 с.
7. Погиба С.П. Принципы создания лесосеменной базы березы
карельской целевого назначения // Научные труда / Моск,
лесотехн, ин-т,- 1986.- Вып. 185.- С. 17-20.
' 8. Райт Д.В. Введение в лесную генетику.- М.: Лесная промяп-
ленность, 1978.- 470 с.
9. Ромедер Э., Шенбах Г. Генетика и селекция лесных пород.-
М.: Сельхозиздат, 1962.- 267 с.
10. Селекция лесных пород / П.И.Молотков, Н.И.Патлай и др..-
М.: Лесная промышленность, 1982.- 224 с.
II. Чудный А.В Лесное семеноводство на селекционной основе.-
М.: МЛ1И, 1985.- 83 с.
12. Шапкин 0., Погиба С., Зуихина С., Макарова Т. Оценка плю-
совых деревьев ели в Щелковском учебно-опытном лесхозе:
Сб. докл.- Зволен, 1990,- С. 13-20.
13. Griffing В. Ageneralised treatment of the use of diallel
ross in quantita - tive inheritanae// Heredity.-1956.-V.IO.
14. Lindquist B. Genetics in Swedish Forestry Practicl.
Stockholm, 195^.
- 40 -
СОДЕРЖАНИЕ
Предисловие..................................... 3
I. Селекционная инвентаризация и выделение
плюсовых деревьев...................................... 4
2. Создание архивно-маточных плантаций, плантаций
I порядка и испытательных культур • . ................. 9
3. Генетический анализ плюсовых деревьев............. 15
Задачи к разделу I..........................«... 26
Задачи к разделам 2 и 3 ......................, 26
Литература . ................................... 39