АНТОН ДОРН

КЛАССИКИ
БИОЛОТКИ
и
МЕДИЦИНЫ

А-БОНПЫ
БЕЯ 1Ш5РШШС
ИЕК.^тВЕЬТНШИЕ
V N Б
БАЗ РКШСІР
БЕЗ РШСТІ(Ж5\ѴЕСН5ЕІ5
18 7 5

АНТОН ДОРН
ПРОИСХОЖДЕНИЕ
ПОЗВОНОЧНЫХ животных
и
ПРИНЦИП
СМЕНЫ ФУНКЦИЙ
ПЕ РЕВ ОД
С НЕМ ЕЦКОГО
БИБАЛИНСКОГО
РЕДАКЦИЯ
И ВСТУПИТЕЛЬНАЯ СТАТЬЯ
ИИШМАЛЬГАУЗЕНА
О Г И 3
ГОСУДАРСТВЕННОЕ ИЗДАТЕЛЬСТВО
БИОЛОГИЧЕСКОЙ И М ЕДИЦИНСКОЙ ЛИТЕРАТУРЫ
МОСКВА — ЛВ НИЫГРАД,
19 3 7

57
Д 69
РЕДАКТОР П. НОВИКОВ
ТЕХРЕД Р. ДЕМЕНТЬЕВА
ХУДОЖНИК п. кузанян

ОТ ИЗДАТЕЛЬСТВА
Небольшой труд Антона Дорна «Происхождение
позвоночных животных и принцип смены функций» (1875) занимает
видное место в истории эволюционного учения: наряду с
Фрицем Мюллером, Э. Геккелем А. Дорн—один из первых
зоологов-дарвинистов, положивших начало перестройке
зоологии и сравнительной анатомии на принципах
дарвинизма. Книга Дорна—одно из тех произведений, с которых
ведет начало современная эволюционная морфология
животных. Непосредственно труд Дорна посвящен специальному
вопросу о происхождении позвоночных животных, который
излагается здесь на материалах многочисленных
собственных исследований автора. Тем не менее основное значение
книги не в филогенетических построениях Дорна.
Современная зоология и сравнительная анатомия далеко отошли от
большинства выдвинутых Дорном гипотез, как основанных
на устаревшем материале фактов и не всегда, пожалуй,
свободных от запоздалых отголосков германской
натурфилософии. Труд Дорна несравненно важнее в другом отношении:
исследуя эволюцию хордовых, Дорн впервые формулирует
общие закономерности филогенетического развития—принцип
дегенерации и принцип смены функций. Значение первого
принципа автором крайне преувеличено, учение же его о
смене функций прочно вошло в наши современные
эволюционные представления.
Принцип смены функций был сформулирован в защиту
дарвинизма от необоснованных нападок со стороны
противников. Установив его в сравнительной анатомии, Дорн тем
самым указал пути к исследованию эволюции строения
органов в неразрывном единстве с эволюцией их
жизнедеятельности. Именно в этом заключается значение книги Дорна
как классического произведения в эволюционной
морфологии животных.

СОДЕРЖАНИЕ
От издательства 5
И. И. Ш м а л ь г а у з е н. А. Дорн и его роль в
развитии эволюционной морфологии 7
Антон Дорн (биографический очерк) 9
Значение книги А. Дорна в истории морфологии . 23
Происхождение позвоночных 28
Эволюция хордовых и принцип дегенерации .... 38
Принцип смены функции 63
Происхождение и эволюция непарных и парных
конечностей позвоночных в связи со сменой их
функций 67
Дальнейшая разработка принципа смены функций 76
А. ДОРН
ПРОИСХОЖДЕНИЕ позвоночных животных И ПРИНЦИП
СМЕНЫ ФУНКЦИИ
Карлу Эрнсту фон Бэру 83
I. Генеалогическая связь аннелид с позвоночными 95
Генеалогическая связь позвоночных с асцидиями . 129
II. Принцип смены функций 160
Приложение 178
И. И. Шмальгаузен. Примечания 191

И. И. ШМАЛЬГАУЗЕН
АНТОН ДОРН И ЕГО РОЛЬ В РАЗВИТИИ
ЭВОЛЮЦИОННОЙ МОРФОЛОГИИ

АНТОН ДОРН*
(Биографический очерк)
Имя Антона Дорна хорошо знакомо зоологам
всех стран—оно навсегда увековечено постройкой
первой** в мире зоологической морской станции,
грандиозной по замыслу и нигде еще не
превзойденной по выполнению. Многие и из нас, русских
зоологов, бывали в Неаполе на этой станции, многие здесь
работали в самых идеальных условиях, не терпя
недостатка ни в материале, ни в аппаратуре, ни в
литературе. Кое-кто помнит еще и самого А. Дорна,
умершего сравнительно недавно—осенью 1909 г.
Антон Дорн родился в северной Германии, в
Штеттине, 29 декабря 1840 г. Университетское
образование он получил в Кенигсберге, Бонне, Иене и
Берлине и закончил его получением степени доктора
философии в 1865 г. Еще в детстве, под влиянием
своего отца, известного энтомолога Карла
Дорна (основателя энтомологического журнала в
Штеттине), он начал коллекционировать; гимназистом
в возрасте 17 лет он напечатал первую
энтомологическую работу, за которой затем в студенческие годы
последовал еще ряд работ. Материально вполне
обеспеченный человек, со всесторонним образованием,
большой любитель и знаток музыки, А. Дорн был
* См. Тп. Воѵегі, Апіоп Бопгп, Ьеірхі^, 1910.
** Если не считать единичных попыток создать
небольшие станции местного значения во Франции.

10
И. И. ШМАЛЬГАУЗЕН
совершенно свободен в выборе карьеры. По его
словам, он лишь случайно стал зоологом. Зоология того
времени, а тем более энтомология, которой он
занимался, не могли увлечь живого ума молодого
А. Дорна. Это сделала только незадолго перед тем
вышедшая книга Ч. Дарвина, которая произвела на
него необычайно сильное впечатление и решила тем
самым его дальнейшую судьбу. Вместе с тем, однако,
необычайная живость А. Дорна не позволила ему
замкнуться в кабинетной работе ученого—он
жаждал практической организационной деятельности.
Восприняв эволюцию—весьма для того времени
оригинально—как проблему физиологическую, А. Дорн
все свое внимание сосредоточил на изучении
самой жизни, ища в ней разгадку причин
эволюционного процесса и пытаясь установить его
закономерности. Колыбель всего живого—море—своим
богатством привлекло особое внимание А. Дорна.
В 1868 г. А. Дорн получил приват-доцентуру
в Иене и в том же году принял участие в фаунистиче-
ских исследованиях Миклуха-Маклая в Мессине.
Испытав на себе самом трудности экспедиционной
работы при постоянном недостатке необходимого
оборудования, литературы, при незнакомстве с
местностью, с народом и его языком, А. Дорн задумался
над организацией стационарных исследований. У
А. Дорна уже тогда явилась мысль о необходимости
рационализировать научную работу путем учреждения
постоянных морских станций для систематических
исследований жизни моря. С необычайной энергией
он сам взялся за осуществление этой идеи, избрав
полем своей деятельности богатейшее в фаунистиче-
ском отношении Средиземное море.
Осенью 1871 г. А. Дорн переезжает в Неаполь.
Средства на постройку ему удалось после долгой

ДОРН И ЭВОЛЮЦИОННАЯ МОРФОЛОГИЯ
11
борьбы (приведшей даже к длительному разрыву)
получить от отца. Сравнительно легко удалось ему
заключить договор с муниципалитетом Неаполя на
постройку здания на городской земле посреди парка
у набережной Неаполитанского залива. Однако
с этого времени до открытия станции в 1874 г. А.
Дорну пришлось преодолеть целую Одиссею невероятных
трудностей. Начать с того, что ему нехватило денег
на постройку. Частный капитал оставался
совершенно глухим. Германское правительство и даже
ученые, за редкими исключениями, относились с
полным недоверием и к самому А. Дорну, и ко всему
предприятию, казавшемуся совершенно
фантастическим. А. Дорну пришлось развить необычайную
энергию, вести личные беседы со многими
влиятельными представителями науки (особенно Прусской
академии ндук) и со многими администраторами;
наконец, пришлось выступить и в печати (в
«Прусском ежегоднике»), чтобы преодолеть это недоверие
и добиться ассигнования правительственного
пособия на окончание постройки. Это ассигнование
пособия частному лицу, выступившему на свой страх
и риск с совершенно новым предприятием, было
возможно, конечно, только благодаря энергичной
поддержке величайших авторитетов науки того времени
Э. Дю-Буа-Реймона в Берлине, Карла Бэра в
С.-Петербурге и Ч. Дарвина, Лайелля, Гексли и Леббока
в Англии. Последние также собрали среди
английских натуралистов и денежное пособие в размере
1 000 фунтов. Однако, когда здание было доведено до
крыши, произошли очень крупные недоразумения
с Неаполитанским муниципалитетом, которое
требовало сноса всего здания вследствие
незначительного нарушения плана, и дело казалось совершенно
проигранным. Постройка была приостановлена. Бур-

12
И. И. ШМАЛЬГАУЗЕН
жуазия Неаполя видела в иностранном предприятии
в городе, в национальном его парке, лишь конкурента,
долженствовавшего, по ее мнению, преследовать
только спекулятивные цели, и требовала уничтоже-.
ния договора. Потребовалась исключительная
выдержка, на какую был способен только А. Дорн,
чтобы вновь повернуть дело в свою пользу.
Открытие станции состоялось в 1874 г. Личная
энергия А. Дорна, весьма удачный подбор
сотрудников и очень оригинальная организация станции
обеспечили затем необычайно быстрое ее развитие.
Дважды здание достраивалось (в 1888 и 1906 гг.),
и теперь уже не было ни препятствий со стороны
муниципалитета, охотно расширившего площадь,
занимаемую станцией, ни недостатка в средствах.
Станция обзавелась собственными лодками и даже
пароходами, прекрасно оборудованными лабораториями
и большим штатом научного и технического
персонала,—словом, решительно всем, нужным для работы.
Это оказалось возможным для частного лица
благодаря удивительно остроумной организации. Прежде
всего центр крупного города в часто посещаемой
туристами Италии был избран потому, что это давало
возможность извлекать доходы в результате
устройства прекраснейшего морского аквариума с платным
входом. Во-вторых, интересна организация платных
мест, которые арендуются заинтересованными
государствами (СССР также арендует места для
командируемых туда ученых). Эта система гарантировала
и рост лабораторий соответственно усилению спроса
на рабочие места. Станция организовала также свое
научное издательство, которое выпустило в свет
большое число крупнейших и притом прекраснейших
монографий, а также и свои периодические издания.
Организация особого реферирующего органа явля-

X
о
к
и,
о
К
о
о
со

ДОРН И ЭВОЛЮЦИОННАЯ МОРФОЛОГИЯ 15
лась в свое время также средством для обогащения
библиотеки литературой со всех концов света.
Таким образом, было создано удивительнейшее
частное научное предприятие, которое явилось
важнейшим международным научным центром именно
потому, что оно было создано по инициативе
самих ученых. После тяжелого переходного периода,
вызванного европейской войной, в течение которого
итальянское правительство владело станцией,
последняя в результате долгого судебного процесса вновь
перешла в руки сына Антона Дорна—Рейнгарда
Дорна. В настоящее время под его управлением она опять
продолжает интенсивно развивать свою деятельность.
Следовательно, А. Дорн являлся главным
образом организатором научной работы, однако и сам он
в течение всей жизни продолжал свою
исследовательскую деятельность, с удивительным постоянством
до самой смерти следуя идеям и программе,
разработанной еще в молодости. В своей научной работе
А. Дорн создавал и творил с таким же увлечением,
как и в практической деятельности. Он часто
импровизировал, но как ученый он затем пытался найти
фактическую базу для созданной уже и продуманной до
конца идеи. Отсюда слабая обоснованность и даже
фантастичность некоторых его конкретных гипотез,
в особенности в работах первой половины его жизни.
При этом поражает, как уже сказано, устойчивость
общего направления его мысли.
Предлагаемая здесь в русском переводе книга
представляет собой собственно программу А. Дорна,
и этой программе он и следовал затем до конца своей
жизни, выпустив большую серию работ,
посвященных вопросу о происхождении и эволюции низших
позвоночных и, в частности, наиболее важному
вопросу—морфологии головы (25 работ под общим за-

16
И. И. ШМАЛЬГАУЗЕН
главием «Зіисііеп гиг ІІг^езсЫсІііе сіез ХѴігЪеШег-
когрегз»). Согласно развиваемой им теории,
позвоночные произошли от аннелид. Главным признаком,
связывающим позвоночных с аннелидами, является
их метамерия, и именно полимерная сегментация.
Поэтому естественно, что А. Дорн главное свое
внимание обратил на изучение метамерии
позвоночных. Метамерное возникновение органов
выделения, метамерия мускульная и скелетная, а также
и метамерное расположение нервов дают достаточно
ясную картину первоначальной сегментации туловища
позвоночных. Однако в некоторых органах и в
некоторых частях тела эта сегментация менее ясна,
и сюда А. Дорн прежде всего и направляет свое
внимание. Сравнительно просто обстоит дело с
парными и непарными конечностями позвоночных.Уже
исследования Бальфура показали метамерную
закладку их мускулатуры и скелета. Работы А. Дорна
(1884, 1885) подтвердили и значительно дополнили
исследования Бальфура целым рядом наблюдений
над развитием мускульных почек парных и
непарных плавников, над закладкой лучей скелета между
каждой парой мускульных почек совершенно
независимо от других скелетных образований туловища
(осевого скелета). Ему удалось также установить
непрерывность ряда мускульных почек и в промежутке
между грудными и брюшными плавниками. Критика
Гегенбаура и его школы не могла опровергнуть этих
фактов, и теория метамерного происхождения
конечностей стоит и в настоящее время на вполне прочном
основании.
Другой, гораздо более сложный и трудный вопрос,
к которому, естественно, перешел А. Дорн, был вопрос
о происхождении головы позвоночных, метамерия
которой далеко не столь ясна, как метамерия туловища.

ДОРН И ЭВОЛЮЦИОННАЯ МОРФОЛОГИЯ 17*
Наибольшее число позднейших, весьма
тщательных и частью очень больших работ А. Дорна
посвящено именно этой области. А. Дорн исследовал
развитие головы у круглоротых, у хрящевых рыб и
частью у костистых и затронул при этом почти все
системы органов. Первые работы касались главным
образом вопросов значения гипофиза (1881, 1882),
происхождения рта позвоночных, который он считал
происшедшим из слившихся между собой жаберных
щелей, и затем вообще развития висцерального
аппарата круглоротых и низших рыб. В этой области им
сделано много ценных наблюдений: детально
исследовано развитие назо-гипофизарного аппарата и
висцеральных щелей миноги, причем установлен
гомолог гио-мандибулярной щели в виде складки,
которая наружу не открывается; произведено
исследование развития щитовидной железы у низших
позвоночных и подтверждена ее гомология с эндостилем
низших хордовых; проведено сравнение псевдобранхи-
альных бороздок с боковыми мерцательными
бороздками ланцетника (1885, 1887). Важным достижением
А. Дорна в этой области является также
установление гомологии жаберных дуг круглоротых и
челюстных позвоночных (1884). Наконец, им впервые
детально исследовано развитие висцеральной мускулатуры
низших позвоночных, причем доказана гомоди-
намия челюстной, гиоидной и жаберной
мускулатуры.
Считая, что висцеральный аппарат лишь позднее
сконцентрировался в сравнительно небольшой
области головы, А. Дорн искал рудименты жабер и
жаберных щелей и в других частях, и если он в
некоторых случаях предполагал такие гомологии,
которые не могли быть прочно обоснованы, то все же это
искание заставляло его исследовать строение многих
2 А. Дорн

•18
И. И. ШМАЛЬГАУЗЕН
органов не вполне ясного значения и, в частности,
некоторые действительные рудименты жабер (1886).
В отличие от большинства своих современников
и многих более новых исследователей А. Дорн отдавал
себе ясный отчет в значении совместной работы
различных систем органов в их исторически
сложившейся функциональной связи и изучал не одну какую-
либо систему органов, а все вместе. Таким образом,
и область головы изучалась вся как целое со
скелетом и мускулатурой, с сосудами, нервами (1886),
органами чувств (1885), железами и т. д.
Последние годы своей научной деятельности
А. Дорн посвятил преимущественно изучению двух
особо ва>кных вопросов морфологии головы
позвоночных: развитию головных нервов и вопросу о
метамерии головы.
А. Дорн доказывал полимерное происхождение
целого ряда головных нервов (и, в частности, даже
небольших глазодвигательного и отводящего нервов).
Он установил продолжение ганглионарной пластинки
впереди от зачатка тройничного нерва и внес много
ясности в вопрос о гомодинамии головных и
спинномозговых нервов, не отрицая вместе с тем
своеобразия более крупных головных нервов (1901,
1902). А. Дорн нередко бывал поспешен в своих
выводах, но зато он и не настаивал на них, если факты
убеждали его в противном. Так и в занимавшем его
вопросе о гистогенезе нервов А. Дорн вначале был
противником теории Гиса, но в последней своей работе
о развитии блокового нерва (1907) всецело
присоединился к теперь уже экспериментально вполне
доказанной теории вырастания нервного отростка из
самой нервной клетки.
Наконец, очень большое значение имеет ряд
превосходных работ А. Дорна, посвященных метамерии

А. ДОРН.
Рисунок художника Мартини.

ДОРН И ЭВОЛЮЦИОННАЯ МОРФОЛОГИЯ 21
головы. И здесь он с самого начала занял особую
позицию, предполагая существование значительно
большего числа метамеров, чем это давали работы фан
Вая и других исследователей. По мнению А. Дорна,
здесь можно установить многочисленные слияния
отдельных сегментов в более крупные комплексы.
И в этом вопросе, как и во многих других, А. Дорн
долгое время оставался совершенно одиноким, найдя
поддержку только в исследованиях Киллиана.
А. Дорн, однако, твердо оставался на своих позициях
и собирал все новые факты в подтверждение своей
мысли.
Чрезвычайно интересное разъяснение получили
эти разногласия между А. Дорном, с одной стороны,
и огромным большинством исследователей—с
другой^ позднейших работах Б. Матвеева (1915). Прежде
всего Б. Матвеев вполне точными наблюдениями
подтвердил существование двойственных закладок
сомитов, описанных А. Дорном в затылочной области.
Однако по Б. Матвееву эта двойственность
относится собственно к области склеротомов и еще яснее
выражена в предушных сомитах, и это дало ему
возможность применить счет закладок склеротомов
как метод для определения числа сомитов. Таким
образом, Б. Матвееву удалось установить, что вторая
(так называемая челюстная) и третья головные
полости представляют собой действительно
образования комплексные: продукт слияния двух
сомитов каждая. Что же касается других сомитов головы,
то счет их был произведен фан Ваем и другими
исследователями правильно. Однако выводы А. Дорна
также имели свои основания: в предушной части
головы значительную часть каждого сомита
составляют закладки склеротомов, и так как эти
последние резко двойственны, то у А. Дорна счет предуш-

22
И. И. ШМАЛЬГАУЗЕН
ных сомитов и дал ровно вдвое большее число. Эти
работы, несмотря на их тщательность и массу
безусловно верных наблюдений, хотя и вошли в число
классических работ по данным вопросам, но все же
не получили в свое время той оценки, которой они
заслуживают по существу.
Исследования А. Дорна, посвященные метамерии
головы (1890, 1901, 1902, 1904), относятся к числу
важнейших источников, с которыми в первую очередь
должен ознакомиться всякий желающий изучить
ближе сложный вопрос о генезисе головы
позвоночных.
А. Дорн является в своих работах определенным
сторонником эмбриологического метода в
морфологии, так как в онтогенезе мы наблюдаем хотя и
видоизмененные, но действительно реальные морфоге-
нетические процессы, между тем как в
сравнительной анатомии создаваемые нами искусственные ряды
дают возможность делать лишь косвенные, логиче:
ские заключения о вероятно существовавших морфо-
генетических процессах. В этой оценке значения
эмбриологического метода в морфологии А. Дорн
стал в противоречие с знаменитым анатомом К. Ге-
генбауром и его школой. Между этими двумя
лагерями возникла длительная и крайне резкая полемика,
которая, может быть, и не всегда располагала в
пользу А. Дорна. Тем не менее имя А. Дорна как
исследователя определенно и незаслуженно затиралось
его идейными противниками. Книга А. Дорна о
происхождении позвоночных принадлежит уже истории,
и хотя она содержит много ценных мыслей, которыми
и в настоящее время можно руководствоваться в
научных исследованиях, все же настоящую ее оценку
можно сделать, только приняв во внимание ту
историческую обстановку, в которой эта работа созре-

ДОРН И ЭВОЛЮЦИОННАЯ МОРФОЛОГИЯ 23
вала. Фактический материал этой книги устарел,
однако основная руководящая идея, красной нитью
проходящая через все изложение,—мысль о
неразрывности связи между формой и функцией,—в
настоящее время не только не потеряла свою ценность,
но, наоборот, вновь приобретает особое значение
в связи с дальнейшей разработкой эволюционных
проблем на основе морфологических исследований.
ЗНАЧЕНИЕ КНИГИ А. ДОРНА В ИСТОРИИ
МОРФОЛОГИИ
Середина прошлого столетия ознаменовалась
полной перестройкой биологии вообще и, в частности,
морфологии. В Германии время романтической
натурфилософии прошло, однако реалистическая
морфология, накопившая уже огромный фактический
материал, не имела еще более глубокой базы, которая
позволила бы объединить этот материал в одно
стройное целое. Только эволюционная теория могла
дать такую базу, и поэтому учение Ч. Дарвина,
зародившееся в Англии, нашло именно в Германии
наиболее горячий отклик. Благоприятная
экономическая конъюнктура, создавшаяся в результате
победоносной войны и объединения германских
государств, могла только благоприятствовать научному
исследованию в области естествознания.
Работы А. Дорна как раз и падают на время
наиболее пышного расцвета морфологии во второй
половине прошлого столетия и охватывают весьма
разнообразные области зоологии» На заре его
деятельности, в 60-х годах, в Германии, главным образом
под влиянием Э. Геккеля и К. Гегенбаура, начинается
развитие новой, эволюционной морфологии. Апостол
дарвинизма Э. Геккель вступает в борьбу с клери-

И. И. ШМАЛЬГАУЗЕН
калами и вдохновенной своей проповедью увлекает
исследователей на новый путь. Биологам открылись
небывало широкие горизонты и казались
разгаданными чуть не все тайны живого. Э. Геккель с
увлечением разрабатывал родословные древа
существующих организмов, а К. Гегенбаур перестраивал
сравнительную анатомию на новых началах.
Дарвинизм, однако, не вполне еще овладел всеми
позициями. На голоса критики отзывался прежде всего
сам Ч. Дарвин, а вслед за ним и целый ряд других
ученых, пытавшихся глубокими исследованиями
проверить значение нового учения.
Из таких работ в свое время имела особое
значение замечательная книга Фр. Мюллера «За Дарвина»,
в которой на примере ракообразных наглядно
показана эволюция группы животных, включающей и
столь уклоняющиеся формы, родство которых никоим
образом нельзя было бы предполагать на основании
непосредственного их наблюдения. На целом ряде
примеров Фр. Мюллер доказывает, что только
эволюционная теория дает возможность связать эти
формы в одно целое, не приводя ни к каким
внутренним противоречиям.
К работам такого рода принадлежит и книга
Дорна о происхождении позвоночных животных. Прежде
всего здесь делается попытка показать, что
эволюция не знает границ, что и представители разных
типов связаны между собой кровным родством. Это
имело большое значение, так как некоторые
крупные авторитеты, как К. Э. Бэр, готовы были
принять эволюционную теорию лишь с ограничением
и продолжали всецело держаться идеалистического
учения о постоянстве типов животного царства.
А. Дорн избрал тип позвоночных и сделал попытку
доказать, что этот тип генетически связан с типом чер-

ДОРН И ЭВОЛЮЦИОННАЯ МОРФОЛОГИЯ 25
вей, в частности, с аннелидами. Как мы увидим дальше,
в книге все же еще чувствуется глубокое влияние
идеализма. Многие взгляды А. Дорна в настоящее
время оказываются уже вовсе неприемлемыми, и от
большинства их сам автор впоследствии отказался.
К сожалению, необычайная легкость, с которой он
тогда устанавливал гипотетические гомологии,
немало способствовала дискредитированию самого
филогенетического направления в морфологии. Однако
в построениях А. Дорна было и зерно истины; во
всяком случае теперь родство позвоночных с
некоторыми червеобразными формами не подлежит
сомнению.
Заслуга А. Дорна далеко не исчерпывается его
участием в построении родословных древ. А. Дорн
идет гораздо дальше своих современников—он
пытается установить основные принципы
эволюционного процесса, и в этом главное значение настоящей
работы. Организмы в своей эволюции неразрывно
связаны с окружающей средой, и всякое их
изменение обусловлено изменением в этом
взаимоотношении. Функция играет руководящую роль в
эволюции. На этом основании А. Дорн приходит к
выводу о необходимости исследовать организмы не
изолированно, а в их естественной жизненной
обстановке, в их сложных взаимоотношениях с внешней
средой. Отсюда исходит горячий призыв А. Дорна
к изучению самой жизни и к строительству
специальных станций для этой работы. Призыв А. Дорна
встретил отклик, и вскоре ему удается основать (правда,
на свои средства) первую и притом наиболее
известную морскую зоологическую станцию в Неаполе,
которая затем привлекала и продолжает привлекать
к себе исследователей со всех концов культурного
мира.

26
И. И. ШМАЛЬГАУЗЕН
Установленный А. Дорном принцип ямены
функций дает прямой ответ на одно из возражений,
выдвинутых против теории Ч. Дарвина Майвартом (Мі-
ѵагі), что не диференцированные еще зачатки новых
органов не могут выполнять никаких функций и как
бесполезные не могут подлежать естественному отбору.
А. Дорн доказывает, что новые органы возникают
иначе—с усложнением функции в пределах старых
органов присходит дальнейшая диференцировка,
которая и может привести к обособлению новой части,
нового органа. Значение самого принципа смены
функций, однако, простирается гораздо дальше и
захватывает эволюционные процессы гораздо глубже.
То же самое можно сказать и о принципе
дегенерации, который в устах А. Дорна является
выражением протеста против установившегося взгляда о
преобладании прямолинейной прогрессивной эволюции.
Этот взгляд явился - наследием прежней системы,
располагавшей животные формы на ступенях лестницы
(особенно Боннэ) соответственно степени их
совершенства, и А. Дорн решительно выступил против таких
отживших представлений.
Таким образом, книга А. Дорна падает еще на
период, когда наметился, правда, уже твердый, поворот
от идеалистической морфологии типов к
филогенетической морфологии, в основе которой лежало
безоговорочное признание принципа эволюции. Наряду
с целым рядом морфологов А. Дорн способствовал
решительному и быстрому осуществлению этого
поворота, и в этом смысле предлагаемая книга имеет
большое историческое значение. Теория
происхождения позвоночных от аннелид встретила большие
возражения, и в результате книга А. Дорна была
почти забыта. Несправедливо было бы, однако,
приписывать ей только историческое значение.

ДОРН И ЭВОЛЮЦИОННАЯ МОРФОЛОГИЯ 27
В заключительных словах своего обращения к
К. Э. Бэру А. Дорн указывает, что при составлении
своей книги он руководствовался одним лишь
стремлением к истине. Он сам допускает, что, быть может,
лет через 10—20 эта работа окажется устаревшей, но
надеется, что принцип смены
функций окажется плодотворной
рабочей гипотезой, будут найдены
новые руководящие принципы
эволюционного процесса, но и его
принцип дегенерации получит
соответствующее признание. Все это
оправдалось, но, к сожалению, лишь в крайне
ограниченном масштабе. Морфологи увлеклись слишком
абстрактными формулами. Они оперировали с
безжизненными схемами и вливали, таким образом, в новые
мехи эволюционного учения старое идеалистическое
вино. Если изучение организмов в их
взаимоотношениях с внешней средой сделало, действительно,
огромные успехи, то только в последнее время
раздаются голоса, призывающие к изучению
строения и эволюции органов в связи с их функцией.
Установленный Дорном принцип смены функций уже
оправдал себя, однако он еще далеко не дал всего
того, что он, несомненно, может дать. Только
теперь, главным образом в работах акад. А. Н. Се-
верцова и его школы, мы находим дальнейшую
разработку тех принципов эволюционных
преобразований, над которыми думал уже А. Дорн. Точно так
же до сих пор не вполне изжит еще взгляд на
эволюцию как на непрерывную цепь
усовершенствований, хотя и принцип дегенерации А. Дорна во
многом себя оправдал.
Работа А. Дорна до сих пор не получила еще
настоящей оценки. Чтобы сделать переоценку в на-

28
И. И. ШМАЛЬГАУЗЕН
стоящее время вполне объективно, нужно принять во
внимание прежде всего ту историческую обстановку,
в которой она создавалась, и затем сопоставить
представления А. Дорна с нашими современными
достижениями. Последнее является тем более
необходимым, что уровень наших чисто фактических знаний,
естественно, значительно повысился за истекшее пол-
столетие.
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПОЗВОНОЧНЫХ
Идеалистическому учению о типах первые
эволюционисты, как Жоффруа Сент-Илер,
противопоставляли не менее идеалистическое учение о единстве
плана строения. Ряд организмов, который еще Боннэ
представлял себе в виде лестницы форм все более
совершенной организации, Жоффруа Сент-Илер мыслил
себе связанным действительными переходами,
ведущими путем постепенного преобразования от низших
организмов ко все более совершенным. Такое
представление о прямолинейном ходе эволюции,
естественно, заставляло искать связи между высшими
представителями одной систематической единицы (типа)
и низшими представителями следующей. Теперь для
нас ясно, что это искание заранее было обречено на
неудачу.. Эволюция связана с расхождением
признаков, со все большим уклонением отдельных ветвей
от их общего ствола. Только после Ч. Дарвина это
было осознано, и естественно, что взаимную связь
между отдельными группами теперь стали искать не
между концами ветвей, а у их основания; не среди
более специализированных или даже более
типичных форм, а среди наименее совершенных, т. е.
наиболее «примитивных» представителей типа.
Сравнивая моллюсков с позвоночными, Жоффруа Сент-

ДОРН И ЭВОЛЮЦИОННАЯ МОРФОЛОГИЯ 29
Илер исходил из высших их
представителей—головоногих, и точно так же, пытаясь доказать связь
(«единство плана») между членистыми животными
(т. е. червями и членистоногими) и позвоночными, он
опять-таки привлекает для сравнения высших
представителей первых—именно насекомых. Поэтому нас
не должно удивлять, что эти попытки были крайне
слабы и могли лишь дискредитировать те идеи,
которые пытались ими обосновать. Для Ж. Кювье не
составило большого труда показать полную
иллюзорность выводов Жоффруа Сент-Илера.
После восторжествования, благодаря трудам
Ч. Дарвина, эволюционной идеи, естественно,
возобновились попытки установить генетическую связь
между более крупными систематическими единицами.
Грандиозная попытка такого рода, простирающаяся
на все царство живых существ, была сделана Э. Гек-
келем, и хотя она нам кажется теперь мало
совершенной, иногда даже фантастической, все же она легла
в основу наших филогенетических представлений.
Наиболее крупные систематические единицы
организмов имеют, по нашим представлениям, и
наиболее длинную историю—их обособление произошло
еще на заре органической жизни; даже в древнейших
слоях земной коры имеются уже ископаемые
представители всех современных типов царства животных,
за исключением лишь позвоночных, и притом весьма
специализированные, частью даже почти идентичные
современным формам. Таким образом, наука об
ископаемых—палеонтология—не дает нам никакого
материала для суждения о взаимной связи между
отдельными типами.
Если эволюционная теория сразу ярко осветила
взаимоотношения между более мелкими группами
организмов и с помощью сравнительной анатомии,

30
И. И. ШМАЛЬГАУЗЕН
эмбриологии и - палеонтологии, по крайней мере
в общих чертах, восстановила их историю в пределах
типов, то вопрос о происхождении последних
натолкнулся на гораздо большие трудности и требовал
упорной работы не одного поколения исследователей.
Одним из наиболее интересных и близких нам
вопросов такого рода является вопрос о
происхождении позвоночных, который привлек особое
внимание А. Дорна.
Э. Геккель первоначально связывал позвоночных
с червями, а именно с круглыми и
щетинкочелюстными. Исследования А. Ковалевского над развитием
ланцетника, с одной стороны, и над развитием асци-
дий—с другой, показали такое огромное сходство
на стадиях зародышевого и личиночного развития,
что в их близком родстве с позвоночными не могло
быть никаких сомнений. Оставался лишь вопрос,
каким образом представлять себе эту родственную
связь. В то время как большинство исследователей
видело в ланцетнике очень примитивное животное,
сохранившее большинство черт организации
непосредственных предков позвоночных, а в асцидиях
видело деградировавших в связи с переходом к
сидячей жизни хордовых животных, А. Дорн
предполагает еще дальше идущую дегенерацию и считает,
что не только асцидии, но и ланцетник произошли
путем регрессивного развития от уже типично
выраженных позвоночных. Во всяком случае после
исследований А. Ковалевского положение асцидий
в системе вполне определилось, и их пришлось
отделить от моллюсков, с которыми их раньше связывали,
и соединить с ланцетником и позвоночными в новый
тип хордовых животных. Вопрос о происхождении
позвоночных этим, однако, нисколько не
разрешился, так как и оболочники представляют собой группу

ДОРН И ЭВОЛЮЦИОННАЯ МОРФОЛОГИЯ 31
не менее резко обособленных животных, чем
собственно позвоночные.
Мысль исследователей неизменно возвращалась
к разнородной группе червей, центральное положение
которой заставляло искать здесь и корни высших
представителей животного царства—позвоночных. Жоф-
фруа Сент-Илер считал насекомых перевернутыми
на спину позвоночными. В этом нашло свое
выражение верное наблюдение над соотношением целого ряда
органов и прежде всего над положением нервной
системы, образующей в туловище насекомых
брюшной мозг, а у позвоночных—спинной. Эти верные
наблюдения дополнялись, однако, совершенно
фантастическими сопоставлениями члеников наружного
хитинового покрова насекомых и сегментальных
конечностей с позвонками и сидящими на них ребрами
позвоночных и т. п. Насекомые представляют собой
слишком специализированную группу, чтобы с нею
можно было сравнивать позвоночных, однако то же
расположение систем органов имеется и у кольчатых
червей. Исследования Семпера над развитием
выделительной системы позвоночных показали, что она
возникает в виде ряда канальцев, в высшей степени
сходных с выделительными канальцами (нефридиями)
высших червей. Это натолкнуло Семпера, а вслед
за ним и Дорна на мысль о происхождении
позвоночных от кольчатых червей (аннелид).
В пользу этой теории говорит ряд данных: и те
и другие принадлежат к животным с двусторонней
симметрией, со вторичной полостью тела и с мета-
мерным расчленением. Общее расположение органов
также сходно, если представить себе червя
перевернутым на спину. Однако имеется одно основное
затруднение. Если даже представить себе
преобразование нервной цепочки в трубчатую нервную систему,

32
И. И. ШМАЛЬГАУЗЕН
то все же у аннелид брюшная нервная цепочка
связана с лежащим на спинной стороне головным
нервным узлом посредством нервного кольца,
охватывающего переднюю часть кишечника. Если
брюшная сторона червей у хордовых животных стала
спинной, то головной мозг должен был находиться на
брюшной стороне головы, следы чего можно было бы
еще видеть в головном изгибе мозга позвоночных, но
во всяком случае рот должен был оказаться на
спинной стороне, и передний конец кишечника должен
был проходить сквозь центральную нервную систему.
Так как у хордовых животных этого нет, то
пришлось допустить исчезновение прежнего ротового
отверстия и замену его новым.
Ища опоры в фактах, А. Дорн предполагал, что
расширение так называемого четвертого желудочка
в области продолговатого мозга и представляет
собой остаток первичного рта. Новый рот позвоночных
развился из пары жаберных щелей. В более поздних
своих работах Дорн отказался от этого
предположения и стал проводить рот через третий желудочек,
воронку промежуточного мозга и так называемый
гипофиз. И это предположение собственно также не
выдерживает критики, так что сторонники теории
Семпера—Дорна высказывали еще иные соображения.
Бирд (Веагсі) предполагал, что головной ганглий
аннелид совсем исчез, рот получил конечное
расположение на переднем конце тела, а головной мозг
позвоночных развился из переднего конца брюшного
мозга. Остаток первичного рта аннелид сохранился
у позвоночных в виде гипофиза, который еще у мик-
син имеет вид трубки, связанной с кишечником.
Исследования Купфера и др. подтвердили
последнее предположение; в настоящее время можно считать
по крайней мере доказанным, что рот хордовых пер-

ДОРН И ЭВОЛЮЦИОННАЯ МОРФОЛОГИЯ 33
воначально лежал дальше впереди, а затем
передвинулся назад, причем в состав его вошла по крайней
мере одна пара жаберных щелей. Весьма возможно,
что и гипофиз представляет собой остаток первичного
рта. Однако эти данные вовсе не устраняют основного
затруднения, стоящего перед теорией происхождения
позвоночных от аннелид, и поэтому эта теория не
получила общего признания, хотя и в настоящее
время имеются ее защитники.
Дельсман (Оеізтап, 1912) исходит главным
образом из эмбриологических данных и полагает, что
нервная трубка позвоночных, развивающаяся в
тесной связи с бластопором и эмбрионально связанная
с кишкой посредством нервно-кишечного канала
(сапаііз пеигоепіегісиз), представляет собой результат
преобразования эктодермального пищевода. Таким
образом, по его мнению, первичный рот лежал дор-
зально на месте невропора. Впереди от него
располагался первичный головной мозг (агсНепсерЬаІоп),
развившийся путем преобразования из теменной
пластинки трохофоры. Ротовое отверстие позвоночных
и по этой теории развилось заново.
А. Нэф(А. Ыает, 1926) также базируется на
эмбриологии и полностью присоединяется к теории А.
Дорна. А. Нэф справедливо указывает, что одно из
основных различий в онтогенезе хордовых и аннелид,
именно различие между энтероцельным способом
образования мезодермы у хордовых и телобластиче-
ским у аннелид, сводится лишь к более ранней
закладке у последних. Число клеток закладки при этом
уменьшается до одной. Лишь в результате
позднейшего размножения мезодермальных телобластов
образуется затем настоящий эпителий целомных мешков.
Остатки первичного рта сохраняются на месте
невропора, и первичный желудочек головного мозга
3 А. Дорн

34
И. И. ШМАЛЬГАУЗЕН
представляет собой гомолога ротовой полости,
которая через воронку сообщалась с кишкой. При
физиологическом обращении животного, что было
возможно, если дорзо-вентральные различия были еще
слабо выражены, брюшная поверхность с ее
«чувствующим желобком» стала спинной. Первичный рот,
оказавшийся на спинной стороне, редуцировался и
заместился вторичным (одной непарной жаберной
щелью), гомолога которого А. Нэф также видит
в гипофизе, сообщающемся еще у миксин с кишкой.
Лишь позднее развился третичный рот из передних
(второй или третьей пары) жаберных щелей.
Заднепроходное отверстие все время сохраняло свою
функцию и положение на заднем конце тела. Это
отверстие у позвоночных представляет собой лишь
результат усложнения первичного анального отверстия
(первичное ограничено верхней губой бластопора, а
вторичное—верхней губой нервно-кишечного канала).
Верхняя губа бластопора (первичного анального
отверстия) заключает в себе эмбриональную ткань,
вырастающую в связи с образованием губы вторичного
анального отверстия в хвостовую почку, в которой
за счет энтодермы губы разрастается и хвостовая
кишка.
Мы привели взгляды А. Нэфа несколько
подробнее не потому, что они заключают что-либо особо
оригинальное, и не потому, что они заслуживают особого
внимания. Мы хотим лишь показать, что в несколько
модернизированном виде теория А. Дорна
сохраняет и в настоящее время значение научной гипотезы.
Некоторые авторы не допускают такой смены
ротовых отверстий и думают, что ротовое отверстие лишь
постепенно меняло свое положение. Уилли (\Ѵі11еу)
ставит такое перемещение со спинной стороны на
брюшную в связь с редукцией предротовой лопасти,

ДОРН И ЭВОЛЮЦИОННАЯ МОРФОЛОГИЯ 35
несущей у аннелид надглоточный ганглий, и
примыкает в этом отношении близко к Бирду.
Однако все подобные гипотезы наталкиваются
на затруднения. Ротовое отверстие возникает заново
вне всякой зависимости от бластопора не только у
позвоночных; эта особенность связывает позвоночных
с целой группой беспозвоночных, названных Гроббе-
ном (ОгоЬЬеп, 1908) «Оеиіегозіотіа» или «вторично-
ротыми», в отличие от «Ргоіозіотіа», или «первично-
ротых», заключающих в своем составе, между
прочим, и многочленистых червей—аннелид. В
состав «вторичноротых» входят, кроме позвоночных
и низших хордовых животных, также иглокожие
и некоторые «черви» (щетинкочелюстные, кишечноды-
шащие). Так как эти последние животные
оказываются сходными между собой и по целому ряду
других важных признаков организации (энтероцельный
способ образования мезодермы и вторичной полости
тела, расчленение ее на небольшое число сегментов,
отличная от трохофоры форма личинки), то
оказывается вполне естественным видеть в них группу
родственных форм, среди низших представителей
которых коренится и основание ствола, давшего
начало хордовым животным.
Особого внимания заслуживают кишечнодыша-
щие черви, которые по многим признакам своей
организации настолько сходны с хордовыми, что их
теперь нередко причисляют к последним (Ваіезоп,
1886; \Ѵі11еу, 1893; Мазіегтап, 1897). Наиболее
важным связующим признаком является их
дыхательный аппарат, состоящий из парного ряда жаберных
щелей, связывающих кишечник с наружной средой.
Весьма важно также присутствие, хотя бы только
в одном отделе их тела (в «воротнике»), трубчатой
центральной нервной системы. С другой стороны,
3*

36
И. И. ШМАЛЬГАУЗЕН
однако, бесспорна связь кишечнодышащих и с
иглокожими, отмеченная впервые И. Мечниковым (1870).
Особенно бросается в глаза сходство их личинок,
сходное развитие общей полости тела и совершенно
своеобразное использование переднего отдела целома
в качестве локомоторного аппарата. У
кишечнодышащих он образует полость хоботка, связанного
отверстием, так называемой порой хоботка, с
наружной средой. Через эту пору хоботок может
наполняться водой, набухать, и тогда он служит органом
движения при зарывании животного в песок. У
иглокожих он образует так называемую водно-сосудистую
систему, наполняемую через «каменистый» канал
и особое отверстие на спинной стороне животного.
Эта система каналов связана с органами движения—
«амбулакральными ножками», которые также
набухают и выдвигаются при наполнении их полости
водой. Сходство этой столь своеобразной системы,
как и сходство личиночных форм, так же бесспорно
связывает эти столь различные типы животного
царства—тип иглокожих и тип хордовых животных,—
как сходство эмбрионального развития и личинки—
трохофоры связывает между собой типы червей и
моллюсков и как сходство в строении нервной системы
связывает тип членистоногих с теми же высшими
червями (аннелидами).
Те связи между типами, которых искали А. Дорн
и его современники, были, бесспорно, найдены.
В частности, найдены и родственные связи
позвоночных с червями; однако это не значит, что вся
проблема происхождения позвоночных полностью
разрешена. Она теперь распалась на две проблемы—
очень неясный вопрос о соотношениях между «вто-
ричноротыми» малочленистыми «червями» (в
частности, кишечнодышащими) и «первичноротыми» ан-

ДОРН И ЭВОЛЮЦИОННАЯ МОРФОЛОГИЯ 37
нелидами и второй гораздо более ясный вопрос о
соотношениях между кишечнодышащими, низшими
хордовыми животными и собственно позвоночными. Что
касается первого вопроса, то неясность его
обусловлена не трудностью установления гипотетических
связей, а только отсутствием реальных связующих
звеньев. Различие между «вторичноротыми» и «пер-
вичноротыми» червями выражается в целом ряде
признаков, из которых различие в образовании
мезодермы и вторичной полости тела мы вместе с Нэфом
должны считать не слишком существенным, так
как мезодерма в обеих группах образуется из зачатка,
общего с энтодермой, и различие сводится лишь
к раннему обособлению материала при телобласти-
ческом развитии, как это характерно и для других
зачатков при детерминированном развитии. Кроме
того, у брахиопод, которых относят кпервичноротым,
мезодерма образуется энтероцельным путем.
Различие в форме личинки также не слишком велико, и
выведение «торнарии» кишечнодышащего из трохо-
форы аннелид не связано с особыми
затруднениями.
Единственным существенным отличием является
именно рот. Если у «первичноротых» рот развивается
за счет бластопора, то у «вторичноротых» он всегда
развивается вне всякой с ним связи. Таким образом,
в этих двух группах имеются разные по
происхождению ротовые отверстия. Для позвоночных
вторичное происхождение ротового отверстия можно считать
доказанным—имеется целый ряд данных,
заставляющих принять перемещение этого отверстия назад
и поглощение им передних жаберных щелей. Весьма
возможно также, что гипофиз позвоночных
представляет собой остаток первоначального рта. Однако
и гипофиз по своему развитию совершенно независим

38
И. И. ШМАЛЬГАУЗЕН
отбластопора и несравнимо первичным ртом «первич-
норотых».
Хотя перемещение ротового отверстия и
вторичная утеря эмбриональной связи с бластопором и
могут быть приняты в качестве гипотезы, однако
реальных указаний на это мы пока не имеем, и проблема
генетической связи между вторично- и первичноро-
товыми червями оказывается до сих пор
неразрешенной. Разрешение этих вопросов зависит, пови-
димому, от дальнейшего изучения кишечнодышаших и,
в частности, крыложаберных: КЬаЬсіорІеига и Се-
рЬаІосіізсиз, обнаруживающих большое сходство с пер-
вичноротыми Тепіасиіаіа и особенно со мшанками
(сходные личиночные формы).
Однако не подлежит сомнению, что хордовые
животные генетически связаны со вторичноротыми
«червями», а эти последние находятся в известном
родстве с первичноротыми. Переходные формы
сохранились в настоящее время только в виде крайне
специализированных «щупальцевых» (Тепіасиіаіа).
Более примитивные исходные формы, очевидно,
имели значительно более простое строение, чем анне-
лиды, число члеников их тела было, повидимому,
невелико и во всяком случае можно положительно
утверждать, что их нервная система находилась еще
на весьма низком уровне развития в тесной связи
с эктодермой покровов.
ЭВОЛЮЦИЯ ХОРДОВЫХ И ПРИНЦИП
ДЕГЕНЕРАЦИИ
Принимая эволюционную теорию безоговорочно,
как одно из величайших достижений человеческой
мысли, А. Дорн задается вопросом, почему при
всеобъемлющем значении эволюционного процесса среди

ДОРН И ЭВОЛЮЦИОННАЯ МОРФОЛОГИЯ зэ
животного царства так много организмов, как будто
застывших на одном и том же уровне. Чтобы
объяснить это явление, А. Дорн вводит понятия о
способности и неспособности к усовершенствованию.
Способными к усовершенствованию всегда оказываются
лишь немногие формы, идущие по пути
непрерывного развития своей организации. От такого ствола,
возносящегося все выше, непрерывно отщепляются
боковые ветви форм, не способных к дальнейшему
прогрессу и в значительном числе ниспадающих,
благодаря всеразрушающему действию
регрессивного развития.
У А. Дорна возникают сомнения насчет
большинства так называемых низших групп животных:
застыли ли они действительно в своем развитии и не
являются ли они скорее деградировавшими
потомками некогда более высоко организованных форм.
В частности, эти сомнения являются у Дорна
и насчет значения «низших» хордовых животных.
Сопоставление истории развития этих животных
и современного анатомического строения в связи с их
образом жизни заставило А. Дорна выступить против
теории происхождения позвоночных от оболочников
и доказывать, что последние, так же как и ланцетник,
представляют собой деградировавших позвоночных.
Придавая, таким образом, большое значение
принципу дегенерации, А. Дорн предполагал, что икругло-
ротые произошли путем дегенерации от настоящих рыб.
Если вопрос о происхождении хордовых
животных, как мы только что говорили, заключает еще
много неясного, то вопрос о взаимоотношениях между
круглоротыми и рыбами в настоящее время настолько
освещен, что его можно считать в общем вполне
разрешенным и притом не в том направлении, как это
предполагал А. Дорн.

40
И. И. ШМАЛЬГАУЗЕН
Само собой разумеется, что никто из морфологов-
филогенетиков не пытается вывести позвоночных
животных из взрослых туникат. Вопрос сводится
лишь к следующему: произошли ли туникаты и
другие низшие хордовые путем деградации от
позвоночных или они представляют собой результат
преобразования более примитивных форм, которые явились
в свое время исходными и для позвоночных. Так как
тот же вопрос приложим и к кишечнодышащим, то
мы начнем разбор с последних.
Кишечнодышащие, ближе исследованные Бэт-
соном, имеют тело, состоящее из трех отделов:
хоботка, ошейника и туловища. Каждому из этих
отделов соответствует свой участок полости тела—
в хоботке непарный, в двух задних отделах парные.
Рот лежит на брюшной стороне воротника и ведет
в кишечник, который в области туловища сообщается
с наружной средой парным рядом жаберных щелей.
Число щелей значительно, и каждая из них не вполне
подразделяется на две спускающейся со спинной
стороны перегородкой—«язычком». Эти особенности,
а также и жаберный скелет во многом напоминают
соответствующие образования у ланцетника.
Брюшной жолобообразный отдел передней кишки
напоминает до известной степени поджаберный слизистый
желобок—эндостиль оболочников и ланцетника. Как
и у последних, имеются спинной и брюшной
продольные кровеносные сосуды. Нервная система в общем
очень примитивна—нервные клетки и волокна
образуют непрерывное нервное сплетение, лежащее в
покровах, непосредственно под эктодермой. Вдоль
срединной спинной и брюшной линии это сплетение
утолщается в продольные спинной и брюшной
нервные стволы, которые в задней части ошейника связаны
между собой кольцевидным утолщением. В спинной

ДОРН И ЭВОЛЮЦИОННАЯ МОРФОЛОГИЯ 41
части ошейника находится нервная трубка, вполне
отделенная от покровов.
Существование трубчатой нервной системы в
спинном положении, хотя бы только в области ошейника,
и наличие ряда парных жаберных щелей бесспорно
тесно связывают этих червей с хордовыми
животными (кроме того, имеется вырост кишечника,
сравниваемый с хордой). Строение жаберного аппарата,
как мы упомянули, связывает кишечнодышащих
именно с низшими хордовыми—с ланцетником и с ту-
никатами. Но могли ли эти своеобразные животные
произойти путем деградации от последних? Нервная
система в целом, еще тесно связанная с покровами
и притом еще мало концентрированная, обнаруживает
явно примитивный характер—она не выводима из
нервной системы хордовых.
Нервная система хордовых животных даже при
далеко идущей редукции должна была сохранить
свой общий характер. Строго централизованная
нервная система не могла преобразоваться в низший тип
рассеянной нервной системы. Кроме того,
расчленение полости тела лишь на три отдела связывает,
как мы уже видели, кишечнодышащих с
малочленистыми червями и с иглокожими. Наконец, с
последними их связывает и оригинальное функциональное
взаимоотношение передней части полости тела с
внешней средой («гидроцель»), что ведет к образованию
своеобразного локомоторного аппарата («хоботок»
кишечнодышащих и амбулакральная система
иглокожих). Эта связь необъяснима, если допустить
происхождение кишечнодышащих от хордовых путем
деградации. То же самое следует сказать о личиночной
форме кишечнодышащих—«торнарии», которая
обнаруживает также весьма большое сходство с
личиночными формами иглокожих.

42
И. И. ШМАЛЬГАУЗЕН
Кишечнодышащие могут рассматриваться лишь
как очень примитивные животные, несомненно,
близко родственные тем формам, которые дали начало,
с одной стороны, иглокожим и, с другой стороны,
хордовым животным.
Несколько сложнее, на первый взгляд, обстоит
дело с оболочниками и, в частности, с асцидиями.
Последние обнаруживают, действительно, ряд
признаков регрессивной эволюции, которая еще ясно
отражается на ходе их индивидуального развития.
Ранние стадии эмбрионального развития асцидий
обнаруживают очень большое сходство с подобными
же стадиями развития ланцетника, как это впервые
было обнаружено А. Ковалевским (1866—1867).
Нервная система точно так же закладывается в виде
пластинки, края которой затем заворачиваются,
образуя жолоб, замыкающийся затем в нервную
трубку. Под нервной трубкой за счет энтомезодермаль-
ных клеток развивается хорда, а по бокам от нее—
мезодермальные полоски, дающие, между прочим,
начало мускулатуре. Рот развивается как эктодер-
мальное впячивание, растущее навстречу энтодер-
мальной кишке. От стенки последней развиваются
жаберные выступы, прорывающиеся отверстиями в эк-
тодермальную околожаберную (атриальную)
полость. В результате получается свободно плавающая
личинка со всеми основными признаками хордового
животного. Вскоре, однако, эта личинка
прикрепляется при помощи трех сосочков, развивающихся на
переднем конце тела, к какому-либо подводному
предмету. Вслед за прикреплением начинается
превращение личинки в сидячую асцидию, причем
перестройка ее организации имеет во многом характер
регрессивного метаморфоза. Хвсст с его
мускулатурой, хордой и нервной системой исчезает. Ичезают

ДОРН И ЭВОЛЮЦИОННАЯ морфология
43
также имеющиеся в мозгу личинки органы чувств,
и вообще вся нервная трубка редуцируется, так что
от нее остается лишь один небольшой нервный узел.
Все тело поворачивается внутри выделенной им
оболочки, и ротовое отверстие принимает конечное
положение . Кроме многочисленных жаберных отверстий,
открывающихся в обширную атриальную полость,
не сохраняется почти никаких признаков, которые бы
вскрывали принадлежность этих животных к
хордовым, и неудивительно, что Д€ исследований А.
Ковалевского их положение в системе было совершенно
неопределенным (чаще всего их относили к
моллюскам). Таким образом, регрессивные изменения
выражены у асцидий весьма ярко, и, очевидно, этот
регресс связан с переходом к сидячему образу жизни,
при котором и мускулатура и органы чувств с высоко
развитой нервной системой утратили свое значение.
Можно ли, однако, предполагать, что асцидий
призошли путем дегенерации от позвоночных? В
пользу такого предположения у нас нет никаких данных;
наоборот, имеется ряд указаний, определенно
противоречащих этой гипотезе А. Дорна. Поджаберный
слизистый желобок—эндостиль, имеющийся и у
оболочников и у ланцетника, представляет собой орган
для захватывания взвешенных в воде пищевых
частиц при пассивном питании этих животных,
непрерывно процеживающих воду через передний отдел
кишечника. Как специальное приспособление этот
орган, конечно, мог бы развиться и вторично. У
позвоночных имеется, однако, гомолог этого
образования. У личинок круглоротых он имеет еще
характер железистого жолобообразного углубления с таким
же расположением слизистых и мерцательных клеток
эпителия, как и у низших хордовых, и играет,
несомненно, ту же роль аппарата для улавливания взве-

44
И. И. ШМАЛЬГАУЗЕН
шенных в воде пищевых частиц. И здесь ток слизи
движется вдоль поджаберного желобка вперед до
окологлоточного мерцательного кольца и затем вдоль
спинного мерцательного тяжа назад в пищевод. Этот
поджаберный желобок, однако, позднее совершенно
обособляется от эпителия глотки и превращается
в беспроточную щитовидную железу. И у других
позвоночных щитовидная железа всегда
закладывается как углубление эпителия дна глоточной
области кишечника и, следовательно, представляет
собой результат преобразования эндостиля низших
позвоночных. Возможность обратного перехода
совершенно исключается. Никакая дегенерация не
могла привести к тому, чтобы из обособленной
беспроточной щитовидной железы образовалось жоло-
бообразное углубление, тянущееся вдоль дна глотки.
Наоборот, использование железистого эпителия
эндостиля после утраты им его функции у низших
хордовых, когда они перешли к активному
захватыванию пищи, для внутрисекреторных функций
представляется вполне естественным и понятным.
Точно так же с точки зрения теории дегенерации
непонятно и образование органов чувств личинки
асцидий. Эти органы нельзя сравнивать с органами
чувств позвоночных—они лежат внутри мозгового
пузырька и по своему строению совершенно
своеобразны. Слуховой пузырек, несомненно, не имеет
себе гомолога у позвоночных. По теории
дегенерации, органы чувств позвоночных у асцидий и других
низших хордовых редуцировались. Однако, если они
за ненадобностью исчезли бесследно, то непонятно,
для чего же развились новые органы чувств в
мозговом пузырьке—ведь для этого могли быть
использованы и какие-либо рудименты парных глаз и
парного уха позвоночных. С другой стороны, если стать

ДОРН И ЭВОЛЮЦИОННАЯ МОРФОЛОГИЯ 45
на точку зрения, противоположную этой теории,
то становится вполне понятной замена
несовершенных органов личинки асцидий, находившихся в очень
невыгодном положении (как и глазки ланцетника)
внутри мозга, более совершенными органами,
гораздо более доступными действию раздражителей.
Это было особенно важно, если размеры тела
увеличивались и оно теряло свою прозрачность.
Таким образом, несмотря на несомненное наличие
дегенеративных изменений, происшедших в
организме туникат, мы ни в коем случае не можем итти
так далеко, чтобы допускать их происхождение
путем дегенерации от позвоночных. Оболочники,
несомненно, представляют собой деградировавшую в
связи с приобретением сидячего образа жизни
боковую ветвь низших хордовых животных, которые в
некоторых отношениях были еще очень мало диферен-
цированы. По всей вероятности исходные формы
были довольно близки к современному ланцетнику.
Что касается последнего, то в нем мы тем более
не можем видеть деградировавшее позвоночное.
Ланцетник представляет собой как бы живую
упрощенную схему хордового животного. Конечно, схема
могла бы получиться и путем редукции, при
исчезновении всех признаков высшей организации и
специальных приспособлений. Однако в действительности это
не так. У ланцетника имеется целый ряд признаков
несомненно примитивной организации, многие из
которых нельзя выводить из строения позвоночных.
Здесь, прежде всего, следует упомянуть об эндо-
стиле, для которого сохраняет свое значение все
сказанное об эндостиле оболочников, и о своебразных
органах чувств ланцетника, которые также нельзя
выводить путем деградации из органов чувств
позвоночных. Особенно примитивны многочисленные

46
И. И. ШМАЛЬГАУЗЕН
расположенные в стенках мозга глазки Гессе.
Каждый такой глазок состоит из чувствующей клетки,
связанной с нервным волокном и снабженной
каемкой палочковидных образований на одной стороне,
где ее покрывает в виде шапки другая, пигментная
клетка. Эти глазки чрезвычайно сходны с
примитивнейшими глазками некоторых плоских червей.
Совершенно невозможно предполагать наличие
когда-либо у предков ланцетника более
совершенных парных глаз типа позвоночных, которые
полностью исчезли для того, чтобы затем быть
замененными этими многочисленными примитивными
глазками внутри стенок мозга. Если же отбросить теорию
дегенерации, то становится понятным, что у такого
примитивного животного, как ланцетник,
сохранились многие черты организации более примитивных
предков позвоночных животных, в том числе и
описанные глазки, как нельзя лучше иллюстрирующие
происхождение центральной нервной системы
позвоночных из чувствующей (вместе с тем и
светочувствительной) пластинки, лежавшей в покровах
спинной стороны тела.
Выделительная система ланцетника представлена
парным рядом самостоятельных канальцев—нефри-
диев. Трудно допустить, чтобы общий выводной
проток почек позвоночных исчез и сама почка
распалась на метамерный ряд независимых канальцев.
Между тем обратный процесс при прогрессивном
развитии органа является вполне понятным.
Также трудно допустить, чтобы при дегенерации
организма его выделительная система редуцировалась
и заменилась другой, более простой
выделительной системой. Дело в том, что нефридии ланцетника
во многом своеобразны и притом именно примитивны.
Они снабжены большим числом особых выделитель-

ДОРН И ЭВОЛЮЦИОННАЯ МОРФОЛОГИЯ 47
ных клеток, называемых соленоцитами,—это
булавовидные клетки с тонкими внутренними
канальцами и длинным мерцательным волоском внутри
канальца. Выделительные канальцы ланцетника с их
соленоцитами поразительно сходны с нефридиями
некоторых кольчатых червей.
Никакой редукцией нельзя объяснить
провизорную сегментацию общей полости тела у личинок
ланцетника. Это признак, несомненно, очень
примитивный, утерянный всеми позвоночными, и
вторичное возникновение его у ланцетника совершенно
немыслимо, так как и у него это образование
провизорное. Прекрасно выраженная сегментация тела
у ланцетника вообще не вяжется с представлением
о регрессе, так как мы знаем, что более полная
сегментация является признаком примитивной
организации, который при регрессивной эволюции (так
же как и при прогрессивной) обычно маскируется.
Наконец, в высшей степени примитивным
является и гистологическое строение ланцетника, тело
которого состоит почти исключительно из эпителиев
и лишено еще настоящей соединительной ткани.*
Таким образом, принцип дегенерации не может
быть принят как руководящий принцип в эволюции
низших хордовых. Отсюда, конечно, не следует, что
животные эти не подвергались регрессивным
изменениям. Наоборот, мы знаем достоверно, что
оболочники представляют собой формы, весьма значительно
деградировавшие. Мы только подчеркиваем, что
низшие хордовые не могли произойти путем
деградации от позвоночных животных, а только от го-
* Подробности см. в сводке V. Р г а п г, Могрпоіо^іе
сіег Акгапіег. Ег§еЬпі88е сі. Апаіотіе и. Епі\ѵіск1ип§з§е-
зсЬісЫе, Во!. 27, 1927. Там же указана и вся литература
вопроса.

48
И. И. ШМАЛЬГАУЗЕН
раздо более просто построенных хордовых
животных, которые еще лишены были признаков
организации, характерных для позвоночных.
Еще более полные сведения мы имеем в настоящее
время об эволюции низших позвоночных. Положение
круглоротых в системе позвоночных далеко не так
неопределенно, как это было еще недавно, особенно
во времена А. Дорна. Выяснению этого положения
способствовали главным образом работы академика
А. Н. Северцора и шведского палеонтолога Э. А. Стен-
шио (Е. А. 8іепзі6).
По А. Н. Северцову, череп круглоротых имеет
крайне примитивное строение; он состоит из одной
только хордальной части и притом без затылочного
отдела. Капсулы обонятельного и слухового органа
также примитивны и мало связаны с черепной
коробкой. Жаберный скелет миног весьма своеобразен,
образуя цельную решетку. Впереди от него
висцеральный скелет представлен рядом более или менее
измененных преджаберных дуг, обнаруживающих
те же характерные для круглоротых особенности.
Этот преджаберный скелет ни в коем случае не мог
произойти путем редукции из челюстного скелета
остальных позвоночных, так как он сохранил
характерные черты жаберной решетки круглоротых, что
указывает на его преобразование непосредственно
из жаберных дуг типа . круглоротых. Собственно
жабры круглоротых занимают иное положение, чем
у челюстных,—они представлены энтодермальными
жаберными мешками, развивающимися с
внутренней стороны от жаберных дуг. Так как у челюстных
позвоночных жабры иного типа и они развиваются
первоначально как эктодермальные жаберные нити,
сидящие на жаберных дугах снаружи, то ясно, что
собственно жабры приобретены обеими группами

ДОРН И ЭВОЛЮЦИОННАЯ МОРФОЛОГИЯ 49
позвоночных независимо друг от друга.
Предложенная А. Дорном гипотеза вторичного перемещения
наружных жабер внутрь жаберных мешков у
круглоротых противоречит, следовательно, данным
эмбриологии, как это показали исследования А. Гётте,
а затем и А. Северцова.
Дальнейшее прогрессивное развитие
дыхательного аппарата выразилось в увеличении
дыхательной поверхности. Это увеличение означает
усовершенствование каждой отдельной жаберной щели, что
сделало возможным заметное сокращение общего
числа их. И у круглоротых, и у челюстных
позвоночных эволюция пошла по этому пути. Таким
образом, ясно, что все эти процессы шли в обеих группах
независимо и что жаберный аппарат круглоротых
так же не выводим из такового челюстных, как
и, наоборот, жаберный аппарат челюстных не
выводим из диференцированного жаберного аппарата
круглоротых (Северцов).
Во всяком случае, нельзя допустить, чтобы могла
произойти редукция дыхательного аппарата рыб
с его эктобранхиями и чтобы вслед за этим произошел
новый прогресс, связанный с развитием энтобран-
хий. Исходными могли быть лишь формы еще
индиферентные, т. е. со многими щелями, еще не
имевшими жаберных лепестков.
Круглоротые также сохранили много признаков
примитивной организации. В составе всех
висцеральных нервов у них имеются и соматические
чувствующие (кожные) компоненты, которые у высших
позвоночных исчезают, за исключением лишь нервов
специального назначения (органов боковой линии)
и кожных компонентов тройничного нерва. Это,
безусловно, признак примитивной организации,
который совершенно не вяжется с теорией дегенерации.
4 А. Дорн

50
И. И/ШМАЛЬГАУЗЕН
Отсутствие соединений между спинными и
брюшными корешками спинномозговых нервов у миног
(как у ланцетника) также иногда считается
примитивным признаком.
У личинки миноги, так называемой пескоройки,
имеется поджаберная слизистая борозда подобно
низшим хордовым, печень имеет еще трубчатый
характер и т. д. К этому можно прибавить еще очень
большое число признаков взрослых круглоротых
и особенно личиночных, которые с большой долей
вероятности следует считать примитивными, но
которые все же могли бы произойти и путем редукции.
Мы на этих фактах останавливаться не будем, так
как приведенный нами бесспорный материал
является вполне достаточным*.
Таким образом, ясно, что и круглоротые не
произошли путем дегенерации от челюстных
позвоночных—челюстей у них никогда не было и общая
организация исходных форм была гораздо более
примитивной.
Филогенетические построения А. Дорна в этой
части оказались неверными. Однако нельзя
отрицать значения высказанного А. Дорном принципа
дегенерации. Он, конечно, никогда не думал о том,
чтобы поставить весь эволюционный процесс на
голову. Дорн только указывал, что эволюция далеко
не всегда идет по пути непрерывного
усовершенствования и специализации—весьма нередко наблюдается
и обратный ее ход.
Что паразитизм связан с общим регрессом,
представляет собой избитую истину. Не менее известно
* Подробности см. у А. Н. Северцова
«Исследования об эволюции низших позвоночных», I и И. Русский
архив анатомии, гистологии и эмбриологии, том I, вып.
1 и'З, Петроград, 1916—1917.

ДОРН И ЭВОЛЮЦИОННАЯ МОРФОЛОГИЯ 51
также, что упрощение условий существования
связано с упрощением организации, как, например,
при переходе к мало подвижному или сидячему образу
жизни. Гораздо менее внимания до сих пор
уделяется тем регрессивным изменениям, которые с
неизбежностью сопровождают и прогрессивную
эволюцию и специализацию.
Всякое приспособление к новым условиям
существования сопровождается не только прогрессивными
изменениями в ряде органов, но также и регрессом
тех признаков, которые в новой обстановке утратили
свое значение. Организмы, примитивные во всех
отношениях, лишенные всякой специализации,
немыслимы в реальных условиях существования и в
качестве безжизненных схем встречаются лишь в
сводках и учебниках. Все организмы всегда в большей
или меньшей степени специализированы, т. е.
приспособлены к тем или иным, более или менее
ограниченным условиям существования. Со сменой этих
условий всегда возникает ряд новых
приспособлений и одновременно исчезает ряд старых. Поэтому
и прогресс в чистом виде, т. е. общее усложнение
всей организации как в целом, так и в отдельных
частях немыслим. Всякий общий прогресс всегда
связан с более или менее значительным частичным
регрессом в тех или иных органах. В этом смысле
принцип дегенерации А. Дорна полностью сохранил
свое значение и, между прочим, получил
подтверждение и на том самом объекте, с которым оперировал
А. Дорн, т. е. на низших позвоночных.
Из трех методов филогенетического
исследования—эмбриологического,
сравнительно-анатомического и палеонтологического—последний обладает,
бесспорно, наибольшей силой доказательства. Для
восстановления истории низших позвоночных палеон-
4"

52
И. И. ШМАЛЬГАУЗЕН
тологический метод еще недавно имел лишь
небольшое значение вследствие «неполноты геологической
летописи». Замечательные исследования шведского
палеонтолога Стеншио (1925 и 1927) дали такие
поразительные результаты, что к палеонтологии сразу
перешла руководящая роль в филогенетических
исследованиях над низшими позвоночными, как это уже
раньше произошло в области филогении высших
позвоночных. Оказалось, что давно известные верх-
несилурские и девонские панцырные рыбы Озігасо-
сіегті, которых по отсутствию челюстей и раньше
пытались объединять с современными круглоротыми,
представляют собой формы, действительно
чрезвычайно близко к ним стоящие, причем одни из них
(Озіеозігасі) особенно близки к миногам, а другие
(Неіеговігасі и, по Стеншио, вероятно, Раіаеозроп-
сіуіі)—к миксинам. Следовательно, еще в девоне
ствол бесчелюстных разделился на две ветви,
ведущие к двум современным группам круглоротых.
Это настолько интересно и важно, что мы считаем
необходимым остановиться несколько подробнее на
фактах, тем более что работа Стеншио мало доступна.
Стеншио изучил в деталях строение различных
представителей семейства СерЬаІаврісіае путем
тщательной препаровки иглами под бинокулярным
микроскопом, а также и методами изготовления
полных серий разрезов и реконструкции по этим
разрезам. Так как у многих бывших в его распоряжении
экземпляров скелет был в превосходной сохранности
и ясно выделялся своим цветом из окружающей
породы, явилась возможность восстановить не только
внешнюю форму костей с отпечатками различных
каналов, но и все внутренние полости и форму
многих мягких частей.
Оказывается, у этих животных был не только

ДОРН И ЭВОЛЮЦИОННАЯ МОРФОЛОГИЯ 53
наружный костный панцырь, но и внутренний скелет
был покрыт слоем костной ткани. Тонкими костными
чехликами были частью окружены в голове и нервы
и сосуды. Таким образом, по форме полости черепной
коробки с ее каналами удалось полностью
воспроизвести и форму мозга с отходящими' от него нервами
и дальнейшие разветвления нервов, а также и
расположение артерий и вен. Удалось также установить
в общих чертах и строение висцерального скелета,
расположение и важнейшие ветви висцеральных
нервов и положение сосудов соответствующей
области.
Сходство организации с современными миногами
оказалось поразительным. Однако у Серпаіазрісіае
не было специализированного губного аппарата
миног и передняя часть головы была гораздо более
похожа на соответствующие части личинки миног-
пескоройки. Как и у миног, висцеральный скелет
был слит с черепной коробкой, однако жаберный
аппарат не простирался так далеко назад, как у
миног. Как и у миног, имелось непарное назо-гипофи-
зарное отверстие, ведущее в орган обоняния, и гипо-
физарный канал, кончающийся слепым мешком под
основанием мозга. Положение гипЬфизарного мешка
указывает на то, что предобонятельная часть черепа
развивалась, как и у миног, в верхней губе и имеет,
очевидно, висцеральное происхождение. В ухе
имелись лишь оба вертикальных полукружных канала;
горизонтальный канал отсутствовал, как и у
современных миног.
Весьма сходно и строение головного мозга,
причем §ап§1іа ЬаЬепиІае асимметричны—правый
значительно крупнее и лежит частью позади левого,
как и у современных круглоротых. Имелся, однако,
большой двулопастный мозжечок, которого нет у

54
И. И. ШМАЛЬГАУЗЕН
миног. Весьма замечательна и периферическая
нервная система: 1) спинномозговые нервы правой и
левой стороны отходят поочередно; 2) в
спинных и затылочных нервах спинные и брюшные
корешки не соединяются между собой для образования
смешанного нерва; 3) имеются специальные
висцеральные ветви жаберных нервов, идущие к особым
органам чувств (вкуса) в глотке, 4) жаберные нервы
не имеют преджаберной ветви; 5) во всех черепных
висцеральных нервах имеется чувствующая кожная
ветвь; 6) глубокий нерв (п. орМЬаІтісиз ргойтдиз)
имеет значение самостоятельного нерва; 7)
жаберные нервы располагаются с внутренней стороны
от жаберного скелета; 8) выход и расположение
висцеральных нервов подобны тому, что имеется
у современных миног.
Во всех этих признаках, а также и в кровеносной
системе видно совершенно поразительное сходство
с современными миногами. Весьма важно, что при всем
этом сходстве у СерНаІазрісіае имелись, повидимому,
грудные плавники, опиравшиеся на хорошо
развитый плечевой пояс.
Кроме того, имеется большое число признаков,
говорящих о примитивности СерЬаІазрісіае по
сравнению с круглоротыми. Мы уже упомянули, что
у них не было специализированного ротового
сосательного аппарата современных круглоротых и
устройство передней части головы напоминает личинку
миноги. Совершенно однотипный жаберный аппарат
доходил до самого переднего конца головы. Имелись
всего 10 жаберных мешков, по форме напоминавших
скорее мешки пескоройки, чем взрослой миноги,
и открывались они отдельными наружными
жаберными отверстиями на брюшной поверхности
головного щита. Жабры с их нервами и сосудами лежали

ДОРН И ЭВОЛЮЦИОННАЯ МОРФОЛОГИЯ 55
с внутренней стороны от скелета и притом на всех
жаберных перегородках, не исключая и самых
передних. По иннервации можно установить, что имелся
и спиракулярный и один преспиракулярный
жаберный мешок. Передняя висцеральная перегородка
иннервировались глубоким глазничным нервом (п.
орЬШаІтісиз ргоіипсіиз V.) и может рассматриваться
как гомолог предчелюстной дуги. Следующая
перегородка, гомолог челюстной дуги, иннервировалась
тройничным нервом, а третья перегородка лицевым
нервом.
При этом следует отметить, что ветвления всех
висцеральных нервов вполне единообразны. Все
нервы лишены преджаберной ветви, но имеют
специальную переднюю висцеральную ветвь, идущую
к вкусовым органам глотки. Тройничный нерв не
делится на две челюстные ветви (верхне-и
нижнечелюстную ветвь других позвоночных), но по своему
ветвлению вполне подобен другим висцеральным
нервам. Глубокий глазничный нерв также сохранил
первичное строение последних, включая и
висцерально двигательный компонент.
Если к этому добавить, что у СерЬаІазрісІае в
течение всей жизни функционировала головная почка,
то получается картина чрезвычайно примитивного
позвоночного животного. Сама картина по существу
не содержит ничего неожиданного для морфолога—
это именно схема первичного позвоночного. Однако
выполнение этой картины, осуществление такой
простой схемы в столь специализированном
организме представляет собой большую неожиданность
для большинства филогенетиков, привыкших
мыслить схемами, лишенными всех следов жизни в
реальной обстановке.
В панцырных рыбах давно привыкли видеть

56
И. И. ШМАЛЬГАУЗЕН
крайне специализированную ветвь низших
позвоночных. Эта специализация выражается прежде всего
в крайнем развитии наружного костного панцыря.
Затем, оказывается, у СерЬаІазрісіае в боковых
лопастях головного щита имелись значительные
электрические органы. Нельзя, конечно, утверждать,
что миноги произошли именно от этих форм, а не от
неизвестных пока менее специализированных форм
той же группы. Однако, если принять во внимание,
что кожный скелет имелся, по крайней мере в виде
примитивных чешуи, во всей группе, что у СерЬаІа-
зрісіае имелись и парные плавники с плечевым
поясом, то мы должны допустить, что некоторые
признаки высшей организаций современными кругло-
ротыми утеряны вторично. Если же такую
вторичную утрату приходится принять для таких
признаков, то тем более нет оснований отрицать ее
возможность и для более специальных признаков, как
мощное развитие костного скелета вообще,
электрический орган и т. п.
Во всяком случае несомненные факты говорят
в пользу происхождения современных миног от форм,
подобных древнейшим панцырным СерЪаІазрісІае,
отличавшихся целым рядом признаков весьма
примитивной организации, через повышение
организации (прогрессивная диференцировка висцерального
аппарата, прогрессивное развитие выделительной
системы), сопровождавшееся специализацией
(сосательный губной аппарат) и частичной редукцией
(мозжечок, костный скелет и, может быть, парные
конечности).
Тот же принцип дегенерации играл еще
большую роль в эволюции второй группы
современных круглоротых—миксин, которые по
вентральному положению назо-гипофизарного канала и на-

ДОРН И ЭВОЛЮЦИОННАЯ МОРФОЛОГИЯ 57
личию лишь одной пары общих наружных
жаберных отверстий примыкают к другой группе
ископаемых панцырных форм—Неіегозігасі. В этом случае
предобонятельная часть черепа развивалась за счет
обонятельного отдела черепной коробки и образует
у Ріегазріз длинное рыло. Гипофизарный канал
Неіеговігасі сообщался с кишечным каналом. Имелась,
как сказано, только одна пара наружных жаберных
отверстий. Парных плавников у этих животных,
повидимому, не было. Низшие представители Неіе-
гозігасі еще более примитивны, чем Озіеозігасі
и, быть может, уже затронуты редукцией. К
сожалению, эти формы пока еще изучены недостаточно,
и окончательное суждение о них могло бы быть
преждевременным. Не подлежит, однако, никакому
сомнению, что современные миксины подверглись
довольно значительной дегенерации, которая
охватила весь скелет, особенно осевой и висцеральный,
и притом не только костную ткань, но и хрящевую.
Редуцировались также органы зрения и слуха*.
Очень большой интерес представляют
исследования Стеншио над строением других панцырных рыб—
АгіНгосІіга, которых раньше сближали с
двудышащими рыбами, видя в них крайне
специализированную боковую ветвь последних. Крайняя
специализация и здесь выражается собственно лишь в сильном
развитии костного панцыря. У этих рыб, живших
также в девонском периоде, по исследованиям
Стеншио, имелся хорошо окостеневший внутренний ске-
* Подробности см. у Е. А. 8 і е п 8 і б, Тле сіоѵѵпіо-
піап апсі сіеѵопіап ѵегіеЬгаіез о? 8рі1зЬег§еп, рагі I, Рат.
СерЬаІазрісіае, ЗкгіЙег от 8ѵа1Ьагсі о§ Могсііпаѵеі;, № 12,
Озіо, 1927. Краткое изложение главнейших результатов
этой работы имеется в статье К. М. Дерюгина,
«Природа», № б, 1928.

58
И. И. ШМАЛЬГАУЗЕН
лет, который также плотно прилегал к центральной
нервной системе и связанным с нею органам, что
дало возможность восстановить в весьма
значительной степени строение всей головы.
У наиболее полно исследованного представителя
этих рыб—МасгореіаІісЫуз — строение головы до
деталей сходно со строением головы современных
хрящевых акулообразных рыб(Е1а$тоЬгапс!ііі). Как
и у последних, черепная коробка имела широкое
основание, и вообще она по форме вполне сходна
с черепной коробкой современных хрящевых рыб
и отличается от нее лишь присутствием сплошного
перихондрального окостенения как на внешней,
так и на внутренней поверхности хряща. Положение
обонятельных капсул также сходно, и ноздри
открывались на брюшной поверхности головы.
Внутреннее ухо с его полукружными каналами совершенно
сходно с таковым у хрящевых рыб, и, как и у
последних, эндолимфатический проток открывался наружу
на спинной поверхности головы. Небноквадратный
хрящ не соединялся непосредственно с
обонятельной областью черепа, а, очевидно, висел на связке,
как у хрящевых рыб. Зубы похожи на зубы акулы.
Расположение органов боковой линии также сходно.
Наконец, головной мозг с отходящими от него
нервами и расположение кровеносных сосудов головы
поразительно сходны с таковыми хрящевых рыб.
Одним словом, не подлежит никакому сомнению,
что эти древнейшие рыбы находятся в ближайшем
родстве с современными акулообразными рыбами.
Однако в отличие от последних у них имелся
хорошо развитый костный скелет, и притом не только
кожный панцырь, но и окостенения внутреннего
хрящевого скелета. Вспомним, что и у древнейших
настоящих акуловых рыб (АсапШосШ) имелись по-

ДОРН И ЭВОЛЮЦИОННАЯ МОРФОЛОГИЯ 59
верхностные окостенения на частях висцерального
скелета. То же самое было и у древнейших химер.
Все это делает весьма вероятным, что костная ткань
у современных хрящевых рыб исчезла вторично*.
. Так как мы привыкли считать присутствие костной
ткани признаком высшей организации, то мы должны
признать, что в этом отношении хрящевые рыбы
деградировали. Это, конечно, не значит, что их
развитие из древнейших АгіЬгосІіга и в остальном
имеет регрессивный характер. Головной мозг,
прогрессивное развитие которого вообще играет
руководящую роль в эволюции позвоночных, при всем его
сходстве у современных акул и скатов все же гораздо
более развит, чем у АгіЬгосІіга, и это-касается именно
переднего мозга.
Мы видим, что древнейшие позвоночные очень
рано приобрели костную ткань и костный скелет
у них очень рано достиг эксцессивного развития.
Приобретенная таким образом защита имела, однако,
и свои отрицательные стороны—костный панцырь,
несомненно, значительно уменьшал подвижность
животного. Многие такие формы, очевидно, переходили
к менее подвижной жизни на дне морей, как можно
судить по их плоской форме тела, характерной для
бентонных рыб.
Особенно значительного развития достигал
костный панцырь у представителей этой группы, живших
в береговой полосе прибоя, и, очевидно, эти формы
сохранились преимущественно в виде ископаемых
остатков, как раз благодаря существованию более
мощного скелета.
* Подробности см. Е. А. 5 1; е п 8 і б, Оп ІЬе Ьеасі
о! іЬе МасгореіаІісЬіІіуісіз, Ріеісі Мизеит оі Шіигаі НІ8іо-
гу РиЫ. 232, Оеоіо^ісаі Зегіез, ѵоі. IV, № 4, СЫса^о,
1925.

60
И. И. ШМАЛЬГАУЗЕН
Другие имели панцырь лишь в головной области
и могли вести пелагический образ жизни при условии
уменьшения их удельного веса. Последнее, очевидно,
сначала достигалось заглатыванием воздуха в
кишечник, а затем обособлением здесь особого
воздухоносного пузыря. Обратная гетероцеркия (гипоцер-
кия) хвоста некоторых панцырных рыб указывает
на полную компенсацию веса костей и на жизнь
в самых поверхностных слоях воды. Подвижность
всех этих форм все же не могла быть особенно
значительной, да она и не была нужна, так как, судя
по отсутствию челюстей, эти животные питались
планктоном, процеживая воду через рот и жаберные
отверстия, подобно низшим хордовым животным,
а от врагов они были достаточно защищены своим
панцырем.
Некоторые из этих животных перешли к
активному питанию, присасываясь к другим, более
крупным организмам. В связи с ротовым отверстием
и висцеральным его скелетом у них образовался
особый сосательный губной аппарат. Активное
нападение, а также самый способ питания и активного
дыхания присосавшегося животного требовали
увеличения подвижности также и головной области.
Очевидно, в связи с этим у крутлоротых и
редуцировался костный скелет.
Более подвижные животные из тех, что имели
панцырь лишь в головной области или только
равномерный покров из кожных чешуи, могли
перейти и к иному активному питанию—они
выслеживали и захватывали пищу, стараясь удержать и
более крупные организмы во рту при помощи передних
висцеральных дуг. Этим был дан толчок к
преобразованию передних дуг в челюсти. Прогрессивное
развитие подвижности у наиболее хищных представите-

ДОРН И ЭВОЛЮЦИОННАЯ МОРФОЛОГИЯ 61
лей этих первичных челюстных животных было
возможно лишь при редукции костного скелета.
Быстрое нахождение добычи требует, однако, высоко
развитых органов чувств, а прогрессивное развитие
их связано с прогрессивным развитием головного
мозга. У первой ветви высоко специализированных
хищников особое значение приобрел орган обоняния
и связанный с ним передний мозг. Таким образом,
наметилось развитие современных акуловых рыб
через прогрессивное развитие органа обоняния и
переднего мозга и одновременную редукцию костного
скелета как условия приобретения большей
активности и подвижности.
Однако и другие позвоночные, быть может и
менее активные вначале хищники, перешли к более
совершенной, активной форме питания. И они стали
челюстными животными, но не утеряли вполне
своего костного скелета. Я говорю не утеряли вполне,
так как частичная его редукция произошла, пови-
димому, во всех группах.
Частичная редукция костного скелета' как
внутреннего, так и наружного панцыря замечается, по
Стеншио, даже уже у девонских СерЬаІазрісіае по
сравнению с нижнедевонскими и в особенности по
сравнению с силурийскими, у которых костная
ткань имела максимальное развитие как в смысле
непрерывности перихондральных окостенений
внутреннего скелета, так и в смысле мощности
наружного головного щита.
Решающую роль при редукции кости играло,
однако, не только требование большей подвижности,
но и мало совершенная форма первых окостенений
внутреннего скелета. Эти окостенения были
сплошными и охватывали первичный, хрящевой скелет
непрерывными костными оболочками, чем ограни-

62
И. И. ШМАЛЬГАУЗЕН
чивался рост этих частей. Очевидно, окостенение
происходило поздно—молодые животные не имели
кости, но зато после окостенения внутреннего
скелета дальнейший рост этих частей и, следовательно,
гармонический рост всего организма были
невозможны.
Частичная редукция костного скелета привела
прежде всего к тому, что сплошные костные
пластинки разбились на отдельные участки. В этом
случае сразу было достигнуто то, чего не было ни
у Озігасосіегті, ни у АгіЬгосііга—возможность
неограниченного роста окостеневших частей. В
результате этого проявилась и другая возможность более
раннего развития окостенений у молодых животных.
Что частичная редукция костного скелета у
древнейших рыб представляла-общее явление, мы знаем
опять-таки по данным палеонтологии. Редукция
костного скелета ясно выражена во всех ветвях
древнейших рыб: у Эірпоі, Сго$50ріегу§іі, Раіаеопівсісіае,
ЗаигісЫЬуісІае, а также АсірепзегісІае, Атіасіае
и многих других. В одной группе низших рыб,
именно у хрящевых рыб (от АгіЬгосІіга через Асап-
ІЬосІіі), редукция привела к полному исчезновению
настоящей кости; во всех других случаях сплошные
окостенения разбились на много мелких и тонких
костей, которые более или менее значительно
внедрялись в хрящевой скелет и не мешали дальнейшему
росту окостеневших частей. Такой более
совершенный и легкий костный скелет достиг затем вновь
наибольшего развития у современных костистых
рыб.
Не менее ярко выражена редукция костного
скелета, притом не только кожного панцыря, яо и
внутреннего скелета, и у древнейших наземных
позвоночных—стегоцефалов, ближайшие потомки кото-

ДОРН И ЭВОЛЮЦИОННАЯ МОРФОЛОГИЯ 63
рых—современные амфибии—во многих отношениях
оказываются дегенератами. В отношении скелета
это справедливо и для бесхвостых амфибий, скелет
которых, особенно череп, оказывается в значительной
степени облегченным; в других отношениях это
можно сказать о хвостатых амфибиях вообще, и о по-
стоянножаберных амфибиях в особенности. У
последних большинство органов останавливается на
личиночной стадии развития, не достигая тех
конечных фаз более высокой диференцировки, которые
были характерны для исходных форм. Деградация
современных хвостатых амфибий выражается во все
далее идущей неотении.
Таким, образом, установленный А. Дорном
принцип дегенерации, иллюстрированный здесь умышленно
только на низших хордовых и низших
позвоночных, т. е. на тех же объектах, с которыми оперирует
сам А. Дорн в этой книге, имеет, действительно,
всеобщее значение, и можно прямо сказать, что без
дегенерации нет эволюции вообще и прогрессивной
эволюции, в частности.
ПРИНЦИП СМЕНЫ ФУНКЦИИ
Наиболее общее значение имеет, однако,
установленный А. Дорном принцип смены функции. В нем
находит свое выражение та связь между формой
и функцией, которая давно подмечена, о которой
немало говорят, но которая слишком часто
забывается при филогенетических построениях, при
переходе к оперированию с совершенно отвлеченными
схемами, по существу своему лишенными
конкретных функций. Всякая живая структура всегда
развивается в тесной связи со своими жизненными
отправлениями, и вне этой связи не может быть по-

64
И. И. ШМАЛЬГАУЗЕН
нятой. Форма сама по себе могла иметь
самостоятельное значение только тогда, когда она
рассматривалась как воплощение идеи творящего начала,
как выполнение известного плана. С появлением
эволюционной теории стало ясно, что только
взаимодействие внешней среды и организма творит новые
формы. Однако большинство морфологов с
увлечением стали исследовать историю этих форм,
фиксировали все свое внимание только на самой форме
и сплошь да рядом упускали из виду указанную
неразрывную связь между формой и функцией,
являющуюся выражением непрерывного
взаимодействия между организмом и средой.
Вопрос о связи между организмом и средой
и между формой и функцией был разработан многими
авторами, начиная с Ламарка и Кювье, но не всегда
эта связь понималась одинаково.
По Ж. Кювье форма и функция связаны
непрерывно, и именно функция определяет строение
органа. Поэтому изучение функции органа является
средством для понимания его строения. Поскольку
Ж. Кювье был прочно убежден в неизменяемости
видов и не представлял себе истории органических
форм, ему казалось, что вскрытием приспособления
органа к несению известной функции полностью
исчерпывается «объяснение» его строения.
Следовательно, по представлениям Ж. Кювье функция
определяет форму. Современники Ж. Кювье—Жоф-
фруа Сент-Илер и Ламарк зависимость между
формой и функцией понимают несколько иначе. Жоффруа
Сент-Илер доходит до признания исторического
развития организмов, но не может отделаться от учения
о плане строения, который лежит в основе
органических структур, и лишь преобразовывается под
влиянием функции. Этого дуализма не преодолел и Л а-

ДОРН И ЭВОЛЮЦИОННАЯ МОРФОЛОГИЯ 65
марк. По его представлениям, совершенствование
(«градация»)' организмов происходит независимо от
изменений среды и, следовательно, независимо от
функции отдельных органов (здесь форма
определяет функцию), и только приспособление к той или
иной конкретной среде, нарушая правильность
градации, преобразовывает отдельные органы
соответственно их функции (здесь функция определяет
форму).
Только учение Ч. Дарвина дало возможность,
с одной стороны, понять строение организма и его
органов на основании их исторического становления
и, с другой стороны, позволило ясно сознать
неразрывную взаимозависимость между формой и
функцией не только в процессе становления особи, но
и в историческом развитии организмов. Принцип
смены функций А. Дорна и представляет собой
логическое развитие взглядов Ч. Дарвина в применении
к частным, вопросам эволюции органических форм.
С одной стороны, функция определяет строение
органа на всех фазах его развития и, с другой—
строение органа всегда определяет его функцию.
Этот неразрывный характер взаимозависимости формы
и функции особенно выпукло представил Ф. Энгельс
в своем трактате о роли труда в процессе
очеловечения обезьяны, где разобран вопрос о
преобразовании руки человека в связи с изменением ее
функции.
Вопроса о смене функции очень близко коснулся
уже и Мильн-Эдвардс с установлением закона дифе-
ренциации на основе физиологического разделения
труда. Этот принцип он превосходно разработал на
том же объекте, на котором и А. Дорн затем впервые
коснулся принципа смены функции—на
конечностях ракообразных. Однако только А. Дорн придал
5 А. Дэрн

66
И. И. ШМАЛЬГАУЗЕН
ему наиболее общую форму и показал его значение
для понимания эволюции.
Не все примеры, приводимые Дорном, удачны.
Так, например, никак нельзя присоединиться к его
фантастической теории происхождения копулятив-
ных органов из жабер. Все же самый принцип
иллюстрирован достаточно полно. Мне бы хотелось лишь
прибавить еще один пример и именно тот, который дает
ответ на возражения Майварта против теории
естественного отбора. Именно эти возражения и
натолкнули Дорна на наиболее общую формулировку его
принципа. Майварт указывал, что теория Дарвина
не объясняет возникновения новых органов. Так
как каждый орган естественно получает свое начало
в индиферентных зачатках, о пользе которых не
может быть и речи, то, следовательно, нет и повода для
действия естественного отбора. В частности, Майварт
указывает, что непонятным с точки зрения теории
естественного отбора является возникновение
парных конечностей у позвоночных. У низших
позвоночных (крутлоротых) парных конечностей нет, и,
следовательно, они должны были заново возникнуть
у позвоночных. Однако первые их зачатки, очевидно,
были бесконечно малы и поэтому лишены функции.
Каким же образом они могли сохраниться и даже
развиться прогрессивно? Если бы дело обстояло таким
образом, то действительно в этом была бы трудность
не только для теории естественного отбора, но и для
ламаркизма.
Принцип смены функции дает прямой ответ на
указанное возражение—новые органы не возникают
как индиферентные зачатки, лишенные функций;
они выделяются из уже существующих органов
вместе с процессом диференциации, и разделения
труда и преобразовываются одновременно со сменой

ДОРН И ЭВОЛЮЦИОННАЯ МОРФОЛОГИЯ 67
их функции,.причем второстепенная функция может
стать главной и наоборот. Поясним эти процессы
на конкретных примерах, затронутых Майвартом,
и рассмотрим возникновение непарных и парных
конечностей у позвоночных, как это представляется
на основании изучения их функции.
Это рассмотрение одного из наиболее общих
вопросов морфологии позвоночных с точки зрения
принципа смены функции представляется нам тем
более желательным, что в новой «биологической»
сравнительной анатомии Бекера (1935) мы имеем
новую попытку построить теорию парных
конечностей позвоночных, хотя и на функциональных данных,
но без учета смены их функции (первичной
предполагается та функция опоры при ползании по дну,
которая почти в том же виде характеризует
конечность высших позвоночных). Здесь мы имеем яркий
пример непоследовательности автора, стоящего как
будто на правильных позициях, пока он
рассматривает дефинитивное строение органа в связи с его
функцией, и соскальзывающего с этого пути, когда
он переходит к рассмотрению более далекой
истории органа (не увязываемой с историей его функции).
Понятно, что эта попытка привела к крайне
неудовлетворительным результатам.
ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ НЕПАРНЫХ И
ПАРНЫХ КОНЕЧНОСТЕЙ ПОЗВОНОЧНЫХ В СВЯЗИ
СО СМЕНОЙ ИХ ФУНКЦИИ
Истории происхождения плавников рыб в свое
время была посвящена довольно значительная
сравнительно-анатомическая и эмбриологическая
литература. В результате этих работ вопрос о непарных
плавниках можно считать выясненным по крайней
мере с весьма большой долей вероятности. По совре-
5*

68
И. И. ШМАЛЬГАУЗЕН
менным представлениям, непарные плавники
возникли в виде непрерывной непарной кожной складки,
тянувшейся по средней линии тела животного,
начиная от головы, вдоль всей спины, огибавшей хвостовой
отдел сзади и продолжавшейся по брюшной стенке
тела вперед до анального отверстия, а по всей
вероятности и несколько дальше. По мере дальнейшей
эволюции эта плавниковая складка испытала
известную диференцировку—в одних местах она
развивалась прогрессивно^ промежуточных частях
редуцировалась. В результате непарная вначале складка
разбилась на отдельные плавники, имеющие вполне
самостоятельное значение.
Обычно таким образом получаются два спинных
плавника, один хвостовой (состоящий из спинного
и брюшного отдела) и один анальный. Парные
плавники рыб возникли, очевидно, сходным образом из
подобных же, но только парных, кожных складок.
В таких кожных складках первоначально не
было ни скелета, ни мускулатуры, и противники
«теории боковой складки» полагают, что эти
образования не могли нести никакой функции и потому
совершенно немыслимы. Однако вопрос этот следует
ставить не только в отношении развития парных
плавников, но и в отношении непарных плавников—
и непарная складка также вначале была лишена
и скелета и мускулатуры. Позднее в плавниках
развился собственный скелет, состоящий из метамер-
ного ряда независимых хрящевых лучей, и, наконец,
от миотомов боковой мышцы обособились также
метамерные мускульные пучки, которые
расположились в складке по обе стороны от каждого скелетного
луча. Во время дальнейшей эволюции обособленных
уже плавников лучи скелета частью сближались
между собой, сливались своими основаниями и дали

ДОРН И ЭВОЛЮЦИОННАЯ МОРФОЛОГИЯ 69
в парных плавниках начало более крупным опорным
образованиям—поясам конечностей (сомнения
являются лишь относительно плечевого пояса, который,
по новейшим экспериментальным данным, имеет
весьма самостоятельное значение).
В общем весь этот вопрос для морфолога
достаточно ясен*, пока он имеет дело со схемами в самой
общей форме. Когда же отдельные авторы пытаются
представить себе эти схемы несколько более реально,
то сейчас же появляется целый ряд затруднений.
Некоторые авторы полагают, как было упомянуто,
что кожная складка без скелета и мускулатуры
вообще не могла нести никакой функции и что поэтому
ее возникновение совершенно непонятно. Только
действительное изучение функции плавников могло
пролить свет на эти вопросы, и потому я предпринял
такое исследование в бытность летом 1914 г. в
Неаполе на зоологической станции.
Мои наблюдения и экспериментальные
исследования над функцией плавников показали, что у
низших (хрящевых) рыб возможны и даже преобладают
чисто пассивные функции. Дальнейшая эволюция
плавников рыб, как видно из сравнения с костистыми
рыбами, выражается прежде всего, во все большем
их активировании**. Пассивными функциями мы
здесь называем такие функции, для выполнения
которых необходимо только присутствие органа,
а не его активная работа. Совершенно ясно, что
плавник, лишенный мускулатуры, не может нести какой-
* И. Шмальгаузен, Непарные плавники рыб
и их филогенетическое развитие, Записки Киевского
общества естествоиспытателей, т. 23, 1913.
** И. Шмальгаузен, О функциональном значении
плавников рыб, Русский зоологический журнал, т. I, в. 6—7,
Москва, 1916.

70
И. И. ШМАЛЬГАУЗЕН
либо активной функции. Он играет лишь роль более
или менее упругой поверхности сопротивления при
движении рыбы в воде. Таковы в действительности
низшие формы плавников—непарные плавники
ланцетника и миксин, хвостовой плавник миног, акул,
скатов, химер и даже осетровых рыб. Плавники
хрящевых рыб вообще отличаются пассивностью; если
в них и имеется мускулатура, то она служит
исключительно для регулирования положения плавника.
Такая пассивная функция—роль простых
поверхностей сопротивления—выполняется, однако, не
только плавниками, но и поверхностями самого тела и
первоначально составляет исключительно удел
последнего. Основное и первоначальное значение непарных
плавников качественно не отличается от значения
стенок самого тела. Животное движется вперед при
помощи боковых волнообразных изгибов тела. Эти
изгибы, как у змеи, пробегают спереди назад вдоль
тела, и последнее давит своими боковыми
поверхностями на воду. Направленное вперед сопротивление
воды сообщает телу движущую силу. Если имеются
непарные плавники, то они лишь увеличивают
вертикальную поверхность сопротивления воды при
боковых волнообразных изгибах тела. Движение
возможно и без всяких плавников. Однако всякое
увеличение вертикальной поверхности, увеличивая
полезное сопротивление воды, является
целесообразным, допуская ббльшую скорость движения при
меньшей затрате энергии. В этом смысле выгодно
разрастание тела в высоту, его сплющивание с боков.
Всякое увеличение вертикальной поверхности путем
образования достаточно плотных кожных складок
является полезным, даже если эти складки
минимальны. Такая складка не состоит из индиферентных
тканей, она так же диференцирована, как и кожа.

ДОРН И ЭВОЛЮЦИОННАЯ МОРФЭЛОГИЯ 71
Она не имеет своей самостоятельной функции,—
она несет ту .же функцию, что и прочие вертикальные
поверхности тела. Путем диференциации плавники
выделяются из самого тела со своей функцией.
Разрастание зачаточной кожной складки в более
крупные образования возможно, однако, лишь
одновременно с увеличением ее упругости, т. е. с
развитием собственного скелета. Для такой складки
локомоторная функция является уже главной
функцией. Имеются и второстепенные функции, как,
например, изменение направления движения, т. е.
функция рулей, которую выполняют те же боковые
поверхности тела. Такие складки, понятно, не могут
производить собственных движений—они
изгибаются исключительно вместе с самым телом под
влиянием его боковых мышц. Плавники становятся более
совершенными органами лишь с приобретением
собственной мускулатуры; тогда они становятся
активными органами. Функция по существу остается той
же самой, но она выполняется самостоятельно и более
совершенно, т. е. с меньшей затратой энергии. Так
как боковые мышцы тела всегда остаются * более
сильными, то обычно (но не всегда) главная, т. е.
локомоторная, функция остается за ними.
Мускулатура непарных плавников служит лишь для того,
чтобы активно изменять направление движения,
а также для поддержания равновесия. Для этой
цели теперь достаточно лишь регулирования
положения плавников, между тем как раньше для этого
требовались соответственные движения и изгибания
всего тела.
С прогрессивным развитием органов головы и
туловища эти части тела теряют свою гибкость, и
локомоторные движения все более переносятся назад—
на хвостовую область. Хвостовая часть тела с ее

72
И. И. ШМАЛЬГАУЗЕН
непарным плавником становится специально
локомоторным органом. Туловищная область теряет эту
роль, а вместе с тем теряют ее и непарные плавники
этой области (за немногими исключениями, когда
плавники служат активными органами движения
и производят самостоятельные волнообразные
движения). Непарные плавники туловищной области
специализируются в качестве рулей, служащих для
регулировки направления движения, а плавник
хвостовой области становится исключительно
локомоторным органом. Произошло разделение труда
между двумя областями, и соответственно
разделились плавники. Они выделились из первоначально
общей складки и приспособились к своим
специальным функциям. Для плавников туловищной
области побочная функция рулей стала главной.
Плавник хвостовой области специализировался на
основной, локомоторной функции. В дальнейшем у
представителей отдельных более специализированных
групп непарные плавники могли получать и иные
назначения, и здесь приобретенная побочная
функция могла затем стать главной и привести к
полному преобразованию плавника в орган защиты,
орган чувства, орган свечения, орган привлечения
добычи или присоску и т. д. Во все эти процессы
дальнейшей смены функции мы здесь уже входить не
можем. Нашей задачей было лишь показать
возникновение нового органа в связи с установлением его
основных функций.
Не менее ясна смена функций и в парных
плавниках. Первоначальная функция парных плавников
выполняется также совершенно пассивно. И эти
плавники играют первоначально лишь роль
поверхностей сопротивления, но только
горизонтальных. Тело низших позвоночных тяжелее воды,

ДОРН И ЭВОЛЮЦИОННАЯ МОРФОЛОГИЯ 73
и для того, чтобы в ней держаться на определенном
уровне, нужнй постоянные усилия (миноги, акулы).
Уменьшение этих усилий возможно при увеличении
горизонтальных поверхностей сопротивления, т. е.
при увеличении брюшной поверхности тела.
Известно также, что плоская поверхность оказывает
большее сопротивление при движении в воде, чем
выпуклая. В соответствии с этим мы находим у всех
более тяжелых рыб (селахии, осетровые) плоскую
форму брюха, так что поперечный разрез тела имеет
форму стоящего на своем основании равнобедренного
треугольника с округленными углами.
Значительное расширение всего тела, однако, отзывается на
подвижности животного, так как оно препятствует
локомоторным движениям. Поэтому плоские донные
формы мало подвижны и переходят к иным способам
передвижения, например, при помощи волнообразных
движений горизонтально поставленных парных
плавников (скаты), или имеют резко обособленный хвост,
ползают на конечностях и т. п.
Для активно плавающих, нектонных форм
значительное расширение самого тела невозможно.
Однако горизонтальная поверхность может быть
увеличена путем образования складок. Такие плотные
кожные складки имеются, например, по краям брюха
у акулы Сепігіпа(в дополнение к парным плавникам).
Функция таких складок та же, что и самой брюшной
стенки,—они лишь увеличивают ее поверхность.
Ясно, что и самая малая складка уже имеет некоторое
значение в этом смысле.
Таким образом, и теория возникновения парных
конечностей из непрерывных боковых кожных
складок имеет под собой достаточно прочную
физиологическую базу. Боковые складки, вместе с их
функцией, обособились от прочей брюшной поверхности

74
И. И. ШМАЛЬГАУЗЕН
тела. Следовательно, возникновение парных складок
представляется лишь частным случаем процесса
диференциации. Боковые выступы тела у
примитивнейших ископаемых панцырных Озігасосіегті (Сое-
Іоіерісіае) имеют, очевидно, значение таких
возникающих органов.
Кроме основной функции поддержания более
тяжелого тела в воде, брюшная поверхность
выполняет еще одну—при соответствующих изгибах тела
в вертикальной плоскости, вызываемое ими (как
и всей брюшной поверхностью тела) сопротивление
воды направляет движение рыбы вверх или вниз.
Они регулируют (конечно, пассивно) направление
движения, играя роль рулей глубины. Наибольшее
значение имеют при этом точки приложения сил
сопротивления, удаленные от центра вращения тела,
каковым здесь является центр тяжести тела в воде,
т. е. горизонтальные поверхности, наиболее
удаленные от центра, на переднем и на заднем конце тела.
В связи с этой функцией парные складки
увеличивались в размерах на переднем конце, разрастаясь
вплоть до жаберных щелей, функция которых клала
предел этому разрастанию вперед, и позади—вплоть
до хвостового отдела; локомоторная деятельность
последнего также ограничивала дальнейшее
распространение парной складки назад. Промежуточная
часть складок в области центра тяжести рыбы не
имела в этом отношении абсолютно никакого
значения и в то же время препятствовала локомоторным
движениям тела, уменьшая его подвижность.
Поэтому она должна была исчезнуть. Таким образом,
возникли две раздельные пары плавников из очень
небольших и непрерывных вначале складок.
Эти новые органы играют еще чисто пассивную
роль. Они являются горизонтальными поверхностями

ДОРН И ЭВОЛЮЦИОННАЯ МОРФОЛОГИЯ 75
сопротивления воде и изгибаются только вместе
с изгибанием самого тела в вертикальной
плоскости. Их функция ничем не отличается от функции
всей брюшной поверхности тела, из которой они
выделились.
Разрастание плавников—складок сопровождалось
их упрочением, т. е. развитием скелета, а
приобретение собственной мускулатуры сделало возможным
выполнение активных функций. Сами плавники
своей установкой могут теперь регулировать
направление движения вверх и вниз, что, очевидно,
достигается с меньшей затратой энергии, чем раньше,
когда для этого требовалось изгибание всего тела.
Кроме того, активированные плавники могут
приобрести и новые добавочные функции—сохранения
равновесия, и, наконец, локомоторную функцию
(у скатов и иногда у костистых рыб).
Положение плавников остается горизонтальным
и фиксированным до тех пор, пока тело рыбы
тяжелее воды. Опираясь на три возможно более
удаленные друг от друга точки приложения
равнодействующих сил сопротивления (поверхности двух грудных
плавников и пары брюшных, столь сближенных между
собой, что они играют роль одной плоскости), тело
получает максимальную устойчивость. С
приобретением плавательного пузыря удельный вес рыбы
приближается к удельному весу воды, и первая, главная
функция парных плавников—функция
опоры—отпадает. Вместе с тем отпадает и строгая фиксирован-
ность расположения парных плавников,
обусловленная этой функцией. У высших рыб расположение
парных плавников меняется—грудные перемещаются
выше на бока тела, где они могут служить рулями
и при движениях в горизонтальной плоскости,
а брюшные, сохраняя в качестве своей главной функ-

76
И. И. ШМАЛЬГАУЗЕН
ции значение рулей глубины, перемещаются к
переднему концу тела, где возможна наиболее активная
их работа.
Усложнение мускулатуры и перемена положения
плавников делает возможным и иные активные
функции, из которых на первом месте стоит функция
сохранения равновесия, так как последнее у высших рыб
является неустойчивым. Возможна и локомоторная
функция, и различные иные функции, причем каждый
раз на строении органа ясно отражается его
отправление. В эти процессы дальнейшей специализации,
наблюдающейся в тех или иных ограниченных
группах рыб, мы здесь входить не будем. Нашей
задачей было лишь показать, что и возникновение
совершенно новых органов может быть понято
динамически, самый же принцип смены функции оправдал
себя в достаточной мере, и каждому морфологу
нетрудно вспомнить достаточно большое число
фактов, освещаемых этим принципом.
ДАЛЬНЕЙШАЯ РАЗРАБОТКА ПРИНЦИПА СМЕНЫ
ФУНКЦИЙ
А. Дорн в заключительных словах своего письма
к К. Бэру говорит, что он будет удовлетворен, если
понятие смены функций будет расчленено на новые
понятия и получит дальнейшее развитие, если будут
признаны законы дегенерации и будут найдены новые
принципы усовершенствования организмов.
Эта разработка и расчленение понятия смены
функций было, действительно, произведено, хотя
и много позже, чем можно было ожидать. Прежде
всего, Н. Клейненберг (1886) установил еще один
новый принцип филогенетического преобразования
организма животных—принцип субституции органов,
который является важным дополнением к принципу

ДОРН И ЭВОЛЮЦИОННАЯ МОРФОЛОГИЯ 77
смены функций, так как указывает на возможность
замены одного органа другим органом,
выполняющим ту же функцию (например, замена спинной
струны низших позвоночных настоящим
позвоночником). Затем Л. Плате (1912) указал, что при
преобразованиях органа речь может итти не только
о замене функций, но и о приобретении совершенно
новых функций (принцип «расширения функции»),
что не только качественные преобразования, но
и количественные изменения той же самой функции
связываются с более или менее крупной перестройкой
органа (принцип «интенсификации функции», 1924).
Наконец, А. Н. Северцов (1931) разрабатывает эти
принципы еще глубже и проводит дальнейший
анализ морфо-физиологических преобразований
органов. Он устанавливает принцип «активации функции»,
означающий преобразование органа,
сопровождающееся заменой пассивных функций активными, и
обратный принцип «иммобилизации», важный
принцип «разделения органов и функций», принцип «сими-
ляции», т. е. уподобления функции, принцип
уменьшения числа функций (сопровождающий усиление
главной функции), принцип «фиксации фаз»,
означающий закрепление в качестве постоянной
структуры временного положения органа при его
функционировании у исходной формы (например, развитие
пальцехождения как фиксация промежуточного
положения конечности при стопохождении) и, наконец,
принцип «субституции функций», который означает
замену одного органа совершенно иным,
выполняющим лишь биологически равноценную функцию
(например, замена движения при помощи
конечностей боковыми изгибами тела у змей или замена
волосяного покрова кожи у китообразных слоем
подкожного жира). С явлениями субституции орга-

78
И. И. ШМАЛЬГАУЗЕН
нов и функций А. Н. Северцов, естественно, связывает
и вопрос о редукции органов.
Во всех этих случаях полностью сохраняет свое
значение основное положение А. Дорна, что каждый
орган, каждая часть обладает всегда • несколькими
функциями. Во время исторического преобразования
органа одна из этих функций может получить
преобладающее значение, другие могут исчезнуть,
могут возникнуть и новые функции. Один орган может
разделиться на несколько органов с разными
функциями. Части могут объединиться для совместного
выполнения известных функций и т. д. Здесь важно
то, что во всех этих преобразованиях одинаково
участвуют и строение органа, и его отправления;
одно всегда определяет другое, и, таким образом,
форма и функция образуют одно неразрывное целое.
В установлении этого положения на конкретном
материале морфологии высших животных мы и
видим основную заслугу А. Дорна.

ПРОИСХОЖДЕНИЕ
позвоночных животных
И ПРИНЦИП СМЕНЫ ФУНКЦИЙ

ОЕК
ітв8Рвтаа БЕЕ ШКВЕЬТНІЕВЕ
ІЖБ БА8
РКШСІР БЕ8 ЕШСТІ0ШѴЕСН8ЕЪ8.
ОЕНЕАМЮІЗСНЕ 8КІ2Ш
АNТОN ООНІМ.
М о Но ВеІгасЫеІ, ГогзсМ, <Ье Біпгвіііеііеп здтптвіія
^іигзеЬеітпібз ѵгегДе пасЬ&еБІаттеІІ.
Ооетнз
ІЕІР2І0
ѴЕКЬАС Ѵ(Ж \ѴІЬНЕЬМ ЕМЗЕЬМАКК
1875.

ПРОИСХОЖДЕНИЕ
ПОЗВОНОЧНЫХ животных
И ПРИНЦИП
СМЕНЫ ФУНКЦИЙ
ГЕНЕАЛОГИЧЕСКИЕ ОЧЕРКИ
АНТОНА ДОРНА
Девиз: Наблюдайте, исследуйте,
собирайте отдельные факты, и тайна
природы понемногу выявится.
Гёте
ЛЕЙПЦИГ
1875

КАРЛУ ЭРНСТУ ФОН БЭРУ
Когда Вы, год назад, прислали мне Вашу
статью: «Развивается ли личинка одиночных асцидий
первое время по типу позвоночного?» я, к моему
большому сожалению, мог только ответить, что мои
взгляды на проблему о родстве позвоночных и
беспозвоночных отличаются от всех существующих.
Я добавил еще, что я больше всего схожусь со
взглядом Жоффруа Сент-Илера старшего,
который назвал насекомых бегающими на спине
позвоночными, хотя, конечно, это выражение
приходится понимать только как указание на
морфологическое соответствие спины позвоночного с брюхом
членистоногого. Я бы охотно написал Вам
подробнее о моих попытках решить эту великую проблему,
но те волнения и напряжение, которые возникли при
организации и руководстве Зоологической станцией,
отняли у меня столько сил, что я не справлялся
даже с текущей перепиской. Только полугодичный
перерыв в моей духовной и физической деятельности
дал мне возможность возобновить мою научную
работу.
На последней странице Вашей статьи Вы
указываете, что решение вопроса о гомологии нервных
центров зависит от того, каким образом возникает
надглоточный ганглий членистоногих, и при этом
спрашиваете, не дали ли уже мои работы
разъяснения в этой области. Я могу предположить, что, быть
б*

84 ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ
может, поводом для Вашего вопроса послужило
вступление ко 2-му выпуску моих небольших работ
о строении и развитии членистоногих, потому что
там я впервые сделал указание, что по-моему среди
беспозвоночных не асцидии, а скорее аннелиды стоят
наиболее близко к позвоночным. Работы, на
которые я тогда намекал, частью законченные, частью
незаконченные, еще и сейчас лежат в моем
письменном столе. До сих пор у меня не было ни времени,
ни охоты их напечатать. Мне мешали, как я говорил,
с одной стороны, постройка и организация
Зоологической станции, с другой же стороны—мое мнение,
что преодоление больших генеалогических проблем
зависит от ясной постановки вопросов в такой же
мере, как от новых микроскопических наблюдений,
и что вопрос о происхождении позвоночных,
несмотря на все достижения техники, не удастся
окончательно разрешить посредством иммерсионных систем,
осмиевой кислоты, продольных и поперечных
срезов, если только не удастся посредством новой
критики и новообразования понятий оставить традицию
и расчистить дорогу для нового направления.
Этому убеждению следует приписать то, что
несколько лет назад в рабюте «История
ракообразных по палеонтологическим, анатомическим и
эмбриологическим источникам» я сделал попытку набросать
картину предполагаемой истории ракообразных и
одновременно показать, в каком виде мне конкретно
представляются генеалогические проблемы. Удалась
ли эта попытка и насколько она оказалась удачной—
сейчас не имеет значения; для меня она имела, однако,
следствием то, что привела меня к размышлениям
по вопросу о происхождении позвоночных, и уже
к концу 1867 г. я пришел к убеждению, что
позвоночные произошли от существ, подобных аннелидам.

И ПРИНЦИП СМЕНЫ ФУНКЦИЙ
85
Очень быстро развилось у меня, также под влиянием
изучения истории раков, и другое представление,
тоже противоречащее традиции: о безграничном
значении дегенерации в животном мире. Таким
образом, уже очень скоро после появления работ
Ковалевского по эмбриологии АтрЫохт
и асцидий я пришел к тому убеждению, которое
изложено во второй половине этой статьи.
Понятно, что благодаря этим воззрениям я почти
на все морфологические проблемы стал смотреть
иными глазами, чем это делали даже самые ярые
последователи дарвиновской теории.
Поспешная попытка изложить эти несогласия, к счастью,
не пережила зародышевой стадии. Ее место заняло,
казалось бы, весьма далеко отстоящее предприятие:
основание Зоологической станции. Научные
мотивы, которые мною руководили в этом деле, были
непосредственным плодом моих размышлений по
поводу генеалогических проблем. Мне стало ясно, что
большая заброшенность изучения образа жизни
животных, и в особенности наше полное незнание
привычек и поступков морских животных, должны
парализовать каждый последовательный шаг вперед
на методически правильном пути генеалогического
исследования. Я достаточно испытал, как трудны
эмбриологические исследования на море, когда
приходится работать без аквариумов, и, наконец, я очень
чувствовал недостачу физиологических исследований
над морскими животными. Все это я высказал в
маленькой статье, напечатанной в «Прусском
ежегоднике» («РгеиззівсНе ^ЬгЪйспег») в 1872 г.*. Этой статье
я в значительной степени обязан тем, что мои усилия
* Бег §е§еп\ѵагіі§е Зіапсі сіег 2оо1о§іе ипсі сНе Огііпсіип^
2оо1о§і8сЬег ВШіопеп.

86 ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ
встретили с многих сторон такую охотную поддержку
и что я после сравнительно короткого промежутка
в три-четыре года чисто практической деятельности
снова могу взяться за теоретические исследования
и рассуждения.
В это же время я продолжал, поскольку это было
возможно, другие мои исследования и делился также
своими взглядами со многими из моих друзей.
Тут я получил в феврале 1874 г. Вашу статью по
вопросу о позвоночной природе асцидий и на
7-й странице натолкнулся на такое место:
«Открытие состоит в том,—говорит Дарвин,—
что личинки асцидий родственны позвоночным, и
именно по способу развития, по относительному
положению их нервной системы, по наличию у них
образования, которое соответствует спинной струне
позвоночных. Если мы можем положиться на
эмбриологию, которая оказалась надежнейшим
путеводителем при классификации, то как будто найден,
наконец, ключ к источнику, из которого произошли
позвоночные. В таком случае мы имеем право
принять, что в чрезвычайно ранний период существовала
группа животных, во многих отношениях похожих
на личинок современных асцидий, которая
разделилась на два больших ствола; один из них претерпел
обратное развитие и произвел теперешний класс
асцидий, в то время как другой ствол поднялся до
вершины и венца животного царства, давши начало
позвоночным» (Э а г \ѵ і п, Е)іе АЬ$іаттип§ сіез
МетсЬеп ітсі сііе §е$сЫеспШспе 2испі\ѵаН1, йЬегз.
ѵоп V. Саги $, Всі. I, 3. 179 и 180).
«Гипотеза, однако, гибка,—прибавляете Вы
иронически,—согласно обычному представлению то, что
раньше всего проявляется при развитии, является
наследием от самых ранних предков. Таким образом.

И ПРИНЦИП СМЕНЫ ФУНКЦИЙ
87
асцидии должны бы произойти от позвоночных, а не
наоборот. Однако требовалось доказать
происхождение позвоночных, от более низких форм. В угоду этой
потребности иногда обычный способ рассуждения
изменяют на обратный. Этим же начинаниям следует
приписать и то, что в новом издании богатой идеями
сравнительной анатомии Гегенбаура
оболочники, которые в первом издании стоят среди
моллюсков, перенесены к червям. Почему это надо было
сделать, мне не совсем ясно, однако, мне приятнее
видеть их там, чем среди позвоночных».
Вы можете себе представить, как интересно мне
было прочитать фразу из Вашей статьи,
напечатанную мною в разрядку. Я высказывал достаточно
часто то же самое, но встречал всегда возражения,
так что, наконец, вообще перестал говорить о моих
мнениях, отклоняющихся от обычных. Сам
Дарвин в вышеприведенной цитате следует авторитету
Г е к к е л я, что он и признает открыто в
предисловии своей книги о происхождении человека с
характерной для него скромностью, которая всегда
напоминает слова Фауста к Хирону:
«Ты истинно великий муж: похвал
Не хочешь слышать, скромно уклониться
Стараешься; как будто кто бывал,
Который бы с тобою мог сравниться»*.
Вы будете удивлены, найдя в этой статье вполне
серьезную попытку доказать, что асцидии происходят
от позвоночных, а не наоборот, и что предками
позвоночных являются аннелиды. И все-таки я верю,
что такое решение проблемы, если Вы эту работу
вообще признаете решением, Вам будет симпатичнее,
* [В. Гете, Фауст, пер. Н. А. Холодковского, ч. II,
действие второе. Ред.]

88 ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПОЗВОНОЧН ЫХ ЖИВОТНЫХ
чем попытка признать нашими предками личинок
асцидий. Почему? Это, конечно, не так просто
сказать. Но мне кажется, что в рассуждениях последней
части моей работы затронута тема, которая, как
можно ожидать, будет еще неоднократно
преобразована и развита и приведет к ряду новых воззрений,
из которых наиболее важным явится установление
понятия о способности к усовершенствованию.
Кроме того, я верю, что, доказав способность к
усовершенствованию аннелид, с одной стороны, а
с другой—неспособность к усовершенствованию
асцидий, мы удовлетворяем некоторой метафизической
потребности человеческого духа, которая, однако,
имеет такое же реальное существование, как и
всякая другая потребность. Эта потребность должна
оставаться в сильнейшей степени неудовлетворенной,
когда личинок асцидий возводят в предки человека.
Наконец, проведенный здесь взгляд гораздо скорее
позволяет продолжить органическое в психическое,
чем прежние воззрения, а это, конечно, немало. В
мире психических явлений мы давно имеем если не
точное определение, то во всяком случае
предчувствие, интуицию понятия о способности к
усовершенствованию. Кто из педагогов, обладающих некоторой
проницательностью, не может сказать заранее, кто
из его воспитанников подает надежды на
значительные достижения, а кто нет? Разве не основано всякое
настоящее воспитание на наполовину сознательном,
наполовину бессознательном применении принципа
смены функций? Кто видел когда-либо, чтобы
ограниченный ребенок, бедный восприятиями и
представлениями, стал впоследствии значительным
человеком? Можно, правда, привести много случаев, когда
одаренные дета, в конце концов, ничего не сделали,
но это уже зависит от ситуаций, в которые их поста-

И ПРИНЦИП СМЕНЫ ФУНКЦИЙ
89
вила жизнь. Изучение этих ситуаций и сведение их
к определенным принципам составит поэтому другую
сторону развития понятий, о которой говорится на
последней странице моей статьи. Подобно тому, как
индивидуальное психическое существование
развивается таким же образом, как и органическое,
руководимое одним и тем же принципом, так же и
логическое развитие подчинено, очевидно, тому же
принципу, что как будто достаточно убедительно
доказывает история открытий и изобретений, история
наук и искусств.
Эти рассуждения приводят меня по естественной
ассоциации идей непосредственно к истории той
науки, о которой говорится в этой статье, и к тому
могучему развитию, которое вызвано в ней Вашей
жизнью и работой. С полным правом говорит
вышедшее недавно английское руководство по
эмбриологии, что почти вся работа, проделанная в области
эмбриологии позвоночных со времени появления
Вашей работы в 1828 г. и по настоящее время,
является едва ли чем-либо большим, чем снабженным
некоторыми случайными поправками расширением
Ваших наблюдений (Розіег а. В а 11 о и г, Еіе-
тепіз о! ЕтЬгуоІо^у, р. 5). Подобным же образом
полстолетия морфологическая наука базируется на
понятии типа, установленном Вами и Кювье
почти одновременно, хотя и с такой различной
мотивировкой. По справедливости, неудивительно, что
Вам небезразлично было смотреть, как учение,
в обосновании которого Вы принимали участие,
разрушается; как оружие, которое Вы сами
выковали и отточили, направлено против того самого
закона постоянства типов, который Вы и многие
другие в течение десятилетий считали последним словом
науки. На Вашу вышеназванную статью я смотрю

90 ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ
поэтому, как на протест учения о животных типах
против учения о безграничном, безусловном
преобразовании организмов. Я ее прочитал с чувством
глубокого благоговения к человеку, который после
полустолетия все еще твердо и надежно защищает
великое творение своей молодости и к учению,
приведшему нас, младших на два поколения, туда, где
мы сейчас находимся.
И все-таки я должен сознаться, что статья,
которую я шлю с этим сопроводительным письмом, как
будто еще резче противоречит учению о типах, чем
какая бы то ни было из ранее написанных. Она ведь
пытается доказать, что путем преобразования из
типа кольчатых червей произошли позвоночные и что
оболочники, которые до сих пор относились к
моллюскам, куда и Вы их причисляете в Вашей
последней статье, произошли путем дегенерации от
позвоночных. Но я надеюсь, что именно благодаря
доказательству последнего и Вы скорее согласитесь
с таким оборотом дела, чем с прежним учением.
Основания для такой надежды я нахожу в докладе,
прочитанном Вами в Кенигсберге в 1834 г. и снова
изданном в 1864 г. под заглавием «Наиболее общий закон
природы во всяком развитии» фаз аіі^етеіпзіе
Оевеіг сіег Ыаіиг іп аііег Епі\ѵіск1ип§). Основная
мысль этого доклада проходит через все Ваши работы
и находится в некотором несогласии с учением о
способности организмов к неограниченным
превращениям, а также резко противоречит
предположению, что из животных, подобных ланцетнику
и асцидиям, могли произойти позвоночные. С этим
несогласием и противоречием я познакомился и
научился понимать их обоснованность при личном
знакомстве с выдающимися физиками много лет
назад, когда я уже был таким же убежденным привер-

И ПРИНЦИП СМЕНЫ ФУНКЦИЙ
91
женцем дарвиновского учения, как и теперь.
Действительно, понятие о способности к
усовершенствованию, дальнейшее развитие которого стало
необходимым постулатом этой моей статьи, явилось
мне впервые благодаря разговорам с моим учителем
и другом профессором Снеллом в Иене. В
небольшой статье «Творение человека» (8 п е 1 1, «Эіе
5сЬбрйіп§ сіез МепзсНеп»), вместе со многими в
деталях неприемлемыми взглядами он развивает мысль,
что все животное царство состоит из одного способного
к усовершенствованию основного ствола, который
стремится к человеку; на этом пути изо всех точек
происходит отпадение, дегенерация, которой и
обязаны своим существованием все остальные живущие
и вымершие существа. Эту мысль я считаю в
некотором отношении совершенно верной, но, с другой
стороны, я считаю, что она также согласуется с теорией
естественного отбора в том виде, в каком ее защищал
сам Дарвин; последнее, однако, мне не удалось
сразу увидеть. Непредубежденные размышления и
результаты моих собственных специальных
исследований привели меня, в конце концов, к весьма
близкому представлению о процессе развития
органического мира и к тому, что часть моих взглядов я
сейчас излагаю.
Было бы вполне уместно здесь, согласно
старинному и правильному обычаю, бросить взгляд на
пройденный путь исследования и дать отчет, откуда и у
кого заимствовал я те отдельные элементы, которые
я заново собрал в этой статье. Но тогда я мог бы
и должен был бы привести значительную часть
зоологической литературы, которую я использовал и
которая мне дала ответы на многие вопросы. Не могу
я только не отметить, что намеки на мысли,
определенно высказанные в данной работе, то там, то здесь

92 ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ
уже появлялись в прежних работах. Я при этом
умышленно не говорю о тех временах, когда идея о
единстве плана строения организмов («Ыпііё сіе сотро-
зіііоп ог^апіцие») царила во Франции, а
натурфилософская школа в Германии, я говорю только
о недавнем прошлом.
В своей книге «О строении тела животного»
(Ьеусіі§, «Ѵот Вайе сіез іпіегізспеп Кбгрегз») Л е й-
д и г совершенно определенно высказывается в том
смысле, что, по его мнению, позвоночные произошли
от членистоногих. При сравнении нервной системы
обеих групп, говорит этот компетентнейший из судей,
достаточно предположить, что мозг позвоночного
прободен пищеводом приблизительно между
ножками большого мозга, чтобы стало легко найти
сродство головного мозга позвоночных с надглоточным
и подглоточным ганглиями членистоногих.
Ковалевский, настоящий основатель
теории происхождения позвоночных от асцидий,
обращает внимание на то, что описанные Лейдигом
и Клапаредом «гигантские трубчатые
волокна» в брюшном мозге аннелид происходят из
среднего зародышевого листка, и, быть может, их следует
гомологизировать со спинной струной.
Наконец, я должен упомянуть наиболее
значительную попытку, сделанную в данном направлении
профессором Семпером в его недавно
опубликованной статье («Оіе Зіаттезѵепѵапсізспаті; сіег \Ѵіг-
ЬеІѢНіеге ипсі Ѵ/ігЬеІІозеп»), которой предшествовало
несколько предварительных сообщений. При
изучении зародышей акул проф. С е м п е р натолкнулся
на тот факт, что почки и половые пути
возникают из ясных обособленных друг от друга каналов,
похожих на сегментальные органы. В этом он сейчас
же и с полным правом усмотрел отчетливое указание

И ПРИНЦИП СМЕНЫ ФУНКЦИЙ
93
на происхождение акул от аннелид. Это же самое
открытие было мне уже известно из письма моего
друга, м-ра Бальфура, исследования которого
были произведены на Зоологической станции.
Английский натуралист воздержался пока высказать свое
мнение о значении этих исследований.
Профессор С е м п е р продолжил свои
исследования в различных направлениях и всюду собирал
дальнейшие подтверждения своих первоначальных
наблюдений. Эти данные вскоре станут нам известны
из большой работы «Мочеполовая система высших
позвоночных, объясненная через таковую попереч-
норотых». Выводы указанной статьи уже доступны
нам в виде предварительного сообщения. Однако,
спекулятивно-теоретическая обработка результатов
настолько сильно отклоняется от содержания данной
моей статьи и как раз в наиболее существенных
пунктах, что я не стану входить в обсуждение ее
деталей. Насколько велика разница, видно из того,
что профессор С е м п е р не только асцидий, но
и ланцетника совершенно отделяет от позвоночных
и выводит от протомоллюсков; с другой стороны, он
возобновляет мысль Шнейдера, что коммиссуры
N. Нуро%1о88№ и ігі§етіпа8 образуют для
позвоночных подобие окологлоточного кольца.
Итак, я предлагаю эту статью Вашему вниманию!
Однажды Вы уже оказали мне таковое в очень
большой степени, когда я Вам сообщил о своем
намерении основать Зоологическую станцию.
Первоначальная недоверчивость, с которой Вы отнеслись к моим
письмам, тогда основывалась на ясном предвидении
тех трудностей, которые должно было встретить мое
начинание. Трудности эти Вам, человеку опытному,
были видны гораздо лучше, чем мне, человеку,
лишенному опыта, которому ясна цель, но не ясны

94 ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ
пути, ведущие к ней. Но затем, когда предприятие
продвинулось вперед, Вы не только его безоговорочно
признали, но и энергичнейшим образом поддержали.
Может быть, эта статья встретит с Вашей стороны
такое же недоверие; может быть, Вы полагаете, что
это научно-теоретическое начинание еще опаснее, чем
научно-практическое.
Я должен с этим примириться.
Если же вы все-таки найдете истину в моей
статье, то позвольте заранее сказать, что я стремлюсь
только к т о й истине, о которой Гете говорит:
«Истинно лишь то, что плодотворно».
Я хотел бы поработать над воспроизведением
именно такой истины. И если эту статью отбросят
через десять-двадцать лет как устаревшую, но зато
разовьют и разложат понятие о смене функций на
новые понятия, познают законы дегенерации
и найдут новые принципы усовершенствования
организмов, то я не буду опечален даже и тогда, если во
всем остальном не признают ни искорки правды,
и самой ценной страницей моей работы окажется
та, на которой написано Ваше имя.
Неаполь, январь 1875 г.
Антон Дорн

I
ГЕНЕАЛОГИЧЕСКАЯ СВЯЗЬ АННЕЛИД
С ПОЗВОНОЧНЫМИ
Если рассматривать первые стадии образования
зародыша позвоночного, например, костистой рыбы,
то трудно избежать мысли, что перед нами существо,
расчлененное на целый ряд сегментов. Так
называемые первичные позвонки (сомиты) представляются
рядом сегментов или метамер, а если рассматривать
на достаточно ранней стадии структуру нервной
системы, то можно ясно различить 8—9 сегментов
в области четвертого желудочка, ромбоидальной
ямки. Оба образования принципиально ни в чем не
отличаются от рано выступающей сегментации
зародыша насекомого. Конечно, в частностях отличий
столь много, что нигде до сих пор не делалось
попытки смотреть на эти отличия как на вторичные и,
отвлекаясь от них, подчеркивать соответствие обоих
зародышей.
Что наиболее мешало такому сравнению—это
воззрение, что нервная система членистых лежит
на их брюшной стороне, а у позвоночных на
спинной, почему она и называется у первых брюшным,
а у вторых—спинным мозгом. Если бы не было этих
обозначений—спинной и брюшной,—то сравнивать
было бы уже гораздо легче, и у эмбрионов обоих
классов прежде всего натолкнулись бы на большое
сходство, а именно на расположение нервной си-

96 ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ
стемы на выпуклой стороне тела зародыша. Рука об
руку с этим сходством идет и другое—наличие
сильно выпуклого изгиба переднего конца нервной
системы, представленного у одних надглоточным
ганглием, а у других большим мозгом и прилежащими
к нему частями. Дальше увидели .бы большое
сходство в способах замыкания тела зародыша у обоих
классов; оно происходит на стороне тела,
противоположной нервной системе, где и у насекомых
образуется нечто вроде пупка. Если бы сравнение продлили
еще дальше, то нашли бы еще целый ряд соответствий
в этом отношении.
Но вместо этого принято было считать, что эти
сходства являются только лишь аналогичными, а не
гомологичными состояниями. Всякая попытка
выдвинуть противоположные воззрения вытеснялась
мнением, согласно которому расположение нервной
системы у позвоночных исключает возможность
какой бы то ни было гомологизации с нервной системой
членистоногих и аннелид, поскольку речь идет о
сравнении брюшного мозга со спинным, а не только
отдельных частей нервной системы, как, например,
надглоточного ганглия с какой-либо соответствующей частью
головного мозга позвоночного.
Однако это мнение становится сейчас же
неосновательным, как только удается преодолеть другое,
более четко сформулированное возражение, которое
я сам себе поставил при попытке такой
гомологизации.
Если позвоночные произошли от предков,
подобных аннелидам, то когда-то должно было быть время,
когда они, как и аннелиды, имели
окологлоточное кольцо, потому что именно в присутствии
этого образования в нервной системе состоит
главное отличие обеих групп животных. Только наличие

И ПРИНЦИП СМЕНЫ ФУНКЦИЙ
97
у аннелид окологлоточного кольца делает ту сторону
тела, на которой находится нервная система,
брюхом, а отсутствие его у позвоночных делает сторону
тела, на которой находится нервная
система,—спиной. Если бы существовали позвоночные, у которых
пищевод открывался ротовым отверстием между
головным и спинным мозгом приблизительно на затылке,
то, по всей вероятности, они бегали бы, летали или
плавали на спине, потому что так им было бы легче
находить и схватывать свою пищу. Тогда эту спину
назвали бы брюхом, и на этом очень трудно было бы
обосновать морфологическое различие.
Таким образом, если вообще можно обнаружить
гомологию строения позвоночных и кольчецов, то
отправной точкой всякого доказательства должно
стать положение, что предки позвоночных должны
были обладать окологлоточным кольцом. Я начал
тогда мои исследования, с одной стороны, над
зародышами насекомых, с другой —над зародышами рыб.
Первая гипотеза, которой я занялся, вытекала из
природы гипофиза мозга. Большинство эмбриологов
считало его тогда выпячиванием кишечного канала по
направлению к основанию мозга. Я предположил,
что он является последним остатком прежнего
соединения кишки с исчезнувшим теперь пищеводом,
отверстие которого должно было лежать между
ножками мозга. Зимой 1868 г. я просил моего
тогдашнего спутника по путешествию М и к л у х у-
М а к л а я, чтобы он произвел с этой точки
зрения свои исследования черепов акул. Мы не нашли,
однако, никакого подтверждения моему
предположению. Впоследствии я отказался от этого
предположения потому, что при дальнейших исследованиях
и более строгом'сравнении удалось найти другую
гипотезу, казавшуюся мне гораздо более вероятной.
7 А. Дорн

98 ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ
Эта гипотеза, которой я и сейчас придерживаюсь,
состоит в следующем:
Первоначальное ротовое отверстие позвоночных
лежало между ножками мозжечка,или, точнее, в
ромбоидальной ямке. В этом месте впячивалось внутрь
углубление наподобие пищевода, которое
направлялось к средней кишке, чтобы здесь соединиться
с ней так, как соединяется передняя кишка с средней
кишкой у зародышей насекомых. Таким образом,
устанавливалась связь между полостями всего
кишечного канала. Это ротовое отверстие и отходящий
от него пищевод были гомологичны
соответствующим органам современных членистоногих и ан-
нелид.
Для того чтобы можно было понять причину их
гибели и почти полного исчезновения (примем здесь
пока, что это так и было), нужно было бы допустить
вероятность возникновения нового рта, дававшего
большие преимущества для жизни животного и
постепенно сделавшего прежний рот излишним.
Таким новым ртом я и в самом деле считаю
теперешнее ротовое отверстие позвоночных. Этот взгляд
можно подкрепить целым рядом оснований. Прежде
всего можно привести тот факт, что этот рот при
эмбриональном развитии образуется необычайно
поздно. Тело зародыша позвоночного почти
совершенно сформировано, все крупные системы органов
уже имеются, кровообращение происходит, а зародыш
все еще не имеет ротового отверстия. Этот факт
поражает, если принять во внимание, что у
большинства прочих классов животных ротовое впячивание
образуется очень рано, что как раз и понятно с точки
зрения существующих основных положений об
онтогенетической рекапитуляции филогенетических
процессов. Рот, т. е. входное отверстие для всех усвоя-

И ПРИНЦИП СМЕНЫ ФУНКЦИЙ
99
мых веществ, есть, собственно, основной орган,—
если его вообще называть органом,—и как таковой
должен был бы и при развитии особи образоваться
очень рано, если особые причины не вызвали
уклонения. Несомненно, что такие уклонения имеются,
но то, что у всех без исключения позвоночных
ротовое отверстие появляется на таких поздних
стадиях развития, является фактом, который нельзя
считать несущественным уклонением от нормы.
К этому аргументу, основанному на времени
образования рта, присоединяется другой, не менее
веский, касающийся его положения. Ротовое
отверстие возникает не на том месте, где оно потом
находится у большинства позвоночных, но гораздо далее
позади и только потом смещается вперед. Только
у селяхий и у ганоидов оно остается на месте
первоначального возникновения,—и как раз у этих
животных можно путем беспристрастного наблюдения
наиболее ясно понять его истинную природу.
А именно, более чем вероятно, что ротовое
отверстие позвоночных гомодинамно с жаберными щелями.
Как и жаберные щели, рот ограничен парой
глоточных дуг; он лежит сейчас же впереди первой пары
жаберных щелей и образуется у зародыша
одновременно с ними; и тот, и другие открываются" в участок
кишечного канала. Если взглянуть с брюшной
стороны на какого-либо ската, то поражаешься сходством
его рта с жаберными щелями. Если бы две
противолежащие жаберные щели слились на средней линии,
то они были бы вполне равнозначны рту.
Позднейшее вооружение рта в такой же форме имеется также
и на жаберных щелях. Кроме того, известно—к этому
вопросу я еще вернусь и остановлюсь на нем
подробнее,—что челюстные дуги, так же как и глоточные,
служили для прикрепления жабер. Таким образом,
7*

1Г0 ПРОИСХОЖДЕНИЕ позвоночных животных
и здесь имеется теснейшее родство между обоими
образованиями.
Если благодаря этим соображениям становится
вероятным предположение, что современное
ротовое отверстие позвоночных когда-то существовало
и функционировало в качестве жаберной щели, то
тогда понятно: во-первых, что, прежде чем эта
жаберная щель сделалась ртом, у живших тогда предков
современных позвоночных должен был быть другой
рот; во-вторых, что некоторое время в ряду развития
этих предков существовали формы, принимавшие
пищу и через прежний рот, и посредством жаберных
щелей; в-третьих, что жаберные щели получили
преимущество перед старым ротовым отверстием и,
наконец, совсем его вытеснили.
Таким образом, все эти размышления приводят
к предположению, что когда-то предки позвоночных
имели окологлоточное кольцо. Если теперь сравнить
центральную нервную систему членистоногого,
например, муравья с центральной нервной системой
зародыша костистой рыбы на стадиях, когда
полушария являются еще небольшими вторичными
образованиями, то достаточно представить себе глотку
насекомого отсутствующей, сдвинутой, например, на
спинную сторону, чтобы получить очень сходное
расположение и сходные пропорции в обеих
нервных системах. Место прохода пищевода между ком-
миссурами, соединяющими надглоточный узел с под-
глоточным, соответствовало бы тогда ромбоидальной
ямке зародыша рыбы; 8—9 ганглиозных утолщений,
которые, например, прекрасно видны у зародышей
Регса ІІиѵіаШіз, можно было бы сопоставить с
ганглиями брюшного мозга. Можно допустить, что,
подобно тому как продолговатый мозг образуется путем
слияния этих ганглиозных утолщений, причем сна-

И ПРИПНЦИП С^ЕНЫ ФУНКЦИЙ
101
ружи они вовсе исчезают, так и вся остальная часть
спинного мозга первоначально состояла из
отдельных утолщений, из которых каждое давало начало
одной паре спинномозговых нервов, но что с
течением времени эти утолщения исчезли и даже у
зародышей больше не намечаются.
Только эта гипотеза делает нам понятным
существование ромбоидальной ямк^і. До сих пор только
изредка выражалось удивление по поводу того, что
посредине центральной нервной системы у
зародышей позвоночных имеется такое замечательное
углубление, которое наиболее зияет на первых стадиях
и только постепенно суживается. Причина этого
явления до сих пор никогда не обсуждалась, а
между тем оно достаточно поразительно. Если на
основании тех изменений, которые претерпевает
ромбоидальная ямка со времени своего первого
появления, мы попытаемся заключить о тех состояниях,
которые уже больше не повторяются при
эмбриональном развитии, то вышеприведенная гипотеза
покажется нам еще более приемлемой. Начиная со
своего первого появления, ромбоидальная ямка все
время уменьшается в размерах путем
прогрессирующего укорачивания ограничивающих ее частей
нервной системы. Так же постепенно утолщается
первоначально очень тонкая стенка нервной трубки,
замыкающая ее снизу; вышеупомянутые ганглиозные
утолщения позднейшего продолговатого мозга все
более сглаживаются. Короче говоря, вся эта часть
нервной системы, желудочек и его стенки сдвигаются
все время вперед, чтобы стать составной частью того
мощного центрального образования, которое мы
обозначаем общим названием: голсвной мозг.
Представим себе теперь, что существуют позвоночные
с настолько укороченным развитием, что уже у за-

102 ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ
родыша ромбоидальная ямка и продолговатый мозг
появляются в своем окончательном виде,—при таких
условиях нам было бы очень трудно выяснить процессы
их образования. Попробуем теперь допустить, что
строение ромбоидальной ямки и продолговатого мозга,
как оно действительно наблюдается у зародышей
позвоночных на ранних стадиях, есть уже результат
произошедшего сокращения развития и указывает
на ряд прежних состояний. Мы можем представить
себе эти более ранние состояния, если предположим,
что те изменения, которым подвергаются
интересующие нас органы от ранних эмбриональных стадий
и до взрослого состояния, происходили бы таким же
образом и раньше этих стадий. Таким образом вместо
укорочения и утолщения продолговатого мозга
будем себе мыслить обратный процесс. Достаточно
было бы даже очень немногого, чтобы ромбоидальная
ямка превратилась в щель, пронизывающую
нервную систему и ограниченную с боков отрезками
ножек мозжечка; впереди находился бы весь
головной мозг, за исключением продолговатого, а сзади—
ганглионарная цепочка, соответствующая
последнему. Через эту щель проходил бы исчезнувший
теперь пищевод на своем пути от ныне закрывшегося
первичного ротового отверстия к кишке, чтобы
слиться с нею в одну трубку,—быть может, недалеко от того
места, где находится часть, впоследствии
превратившаяся в гипофизу1.
Если так представить себе историю
продолговатого мозга, то и другой анатомический факт получает
неожиданно благоприятное объяснение, а именно:
отход и сближение так называемых головных
нервов в продолговатом мозгу. Если же рассматривать
продолговатый мозг как часть первоначального
брюшного мозга похожих на аннелид предков позвоноч-

И ПРИНЦИП СМЕНЫ ФУНКЦИЙ
103
ных, то как раз можно требовать доказательства,
что из него действительно выходит (и соответственно
к нему сходится) целый ряд «спинномозговых» нервов,
так как трудно предполагать существование ганглиев
брюшного мозга без отходящих от них нервных
стволов. Область распространения этих нервов зависит,
конечно, от совсем иных причин. Те значительные
преобразования, которые испытал весь 'передний
отдел тела, называемый нами теперь головой,
начиная от аннелидной стадии позвоночных до "первых
амфибий и даже до человека, как раз требует
величайших изменений в области распространения спи-
нальных нервов, исходящих из продолговатого мозга.
Если представить теперь, что первоначальный
пищевод со своим ротовым отверстием исчезает, то
почти само собой понятно, какие преобразования
произойдут от этого в нервной системе. Они будут
основаны на том, что место прохождения прежнего
пищевода постепенно зарастет, так же как и само
ротовое отверстие, так что сначала совершенно
закроется задняя стенка нервной «трубки», а потом
и передняя. У зародышей ныне живущих
позвоночных мы находим заднюю стенку с самого начала
закрытой, в то время как передняя долго остается
открытой, но, как это легко видеть на живых
зародышах рыб, процесс закрывания отверстия медленно
прогрессирует и, наконец, оно покрывается
главным образом соединительной тканью. Таким
образом, гипотеза, что четвертый желудочек служил
раньше местом прохода пищевода, делает эти
явления понятными в то время, как еще никогда не было
сделано попытки дать этому какое-либо иное
объяснение.
Если, однако, этот пищевод раньше существовал,
а потом исчез, то он должен был уступить место

104 ПРОИСХОЖДЕНИЕ позвоночных животных
именно лучше и более совершенно устроенным рту
и пищеводу. Моя гипотеза предполагает, что этим
ртом была пара слившихся посредине жаберных
щелей. Однако для того, чтобы когда-нибудь
сделаться ртом, эта пара жаберных щелей должна была
уже долго служить для питания одновременно с
первоначальным ртом. Только благодаря тому, что
новая функция медленно вырабатывалась наряду со
старой функцией жаберной щели, она могла,
наконец, достигнуть такой степени совершенства, что
первоначальный рот был вытеснен и сделался
совершенно рудиментарным.
Ныне, однако, задачей жаберных щелей является
выпускать с целью дыхания заглотанную в рот воду
мимо жабер наружу. Итак, можно, повидимому,
принять, что и та пара щелей, которая сделалась
ротовым отверстием, таким же образом пропускала
воду. Раз уже эти щели существовали, то вода могла
так же хорошо в них входить, как и выталкиваться
из них, и нетрудно предположить, что некоторые из
этих щелей приобрели преимущественную
способность пропускать воду в кишечник, а
другие—выпускать ее снова наружу. Если бы теперь щели,
впускающие воду внутрь, увеличились настолько, что
сошлись бы на средней линии спины, то получилась
бы широкая, непосредственная связь между
кишечником и внешней средой и создался бы конкурент для
старого рта, который постепенно
усовершенствовался бы настолько, что функция принятия пищи
перешла бы на него целиком.
Здесь нужно, однако, вспомнить об одной
трудности, которая вовсе не незначительна. Как мы
должны вообще представить себе возникновение
жаберных щелей? Ведь не возникают же отверстия
в стенке тела так, без всяких причин, и тем более они

И ПРИНЦИП СМЕНЫ ФУНКЦИЙ
105
не связываются сейчас же с соответствующими
отверстиями в стенке кишечника. Указанием на
жаберный мешок оболочников и Ваіапо^іовзиз также
ничего не достигается, потому что эти образования еще
гораздо сложнее, чем жаберные щели селяхии, и их
происхождение еще труднее понимаемо.
Мы здесь вынуждены вновь прибегнуть к тому
принципу, о котором еще будем говорить дальше,
к принципу смены функций ю попытаться вывести
жаберные щели с их функцией проведения воды из
образований с более первоначальной функцией.
Быть может, дальнейшей ступенью при
сведении жаберных щелей к более ранним образованиям
и функциям является устройство воднососудистой
системы и так называемые сегментальные органы
аннелид. В сегментальных органах мы уже имеем
связь между полостью тела и окружающей средой,
а воднососудистая система дает нам наилучшую
аналогию трубчатой системы, которая вбирает воду
и снова ее выводит. Если мы теперь представим себе,
что в различных точках внутренние отверстия
сегментальных органов сольются со стенкой
кишечника, то установится постулированная нами связь
кишечника с внешней средой, помимо ротового и
заднепроходного отверстия. Правда, здесь мы снова
натыкаемся на разрыв в развитии функции, так как
не можем привести достаточного основания для этого
процесса. Сокращение соединяющего канала до почти
полного исчезновения представляет собой уже
сравнительно легко понятную вещь. Что такие каналы
действительно могли существовать, показывает тот
факт, что еще и теперь, например, у миксин, жаберные
щели образуют значительные каналы между их
кожным и кишечным отверстием. Каналы эти, быть
может, первичны, вероятнее же приобретены заново2.

106 ПРОИСХОЖДЕНИЕ позвоночных животных
При выведении жаберных щелей из
сегментальных органов, ротового отверстия из пары жаберных
щелей, а ромбоидальной ямки из прежнего строения
окологлоточного кольца, позвоночные становятся
полностью сведенными к аннелидам. Можно теперь
сделать смелую попытку—все время, правда,
оставаясь на логической почве гипотезы—пройти
обратный путь и вообразить себе организацию ныне
известных аннелид настолько поднятой в
направлении строения селяхии, чтобы можно было
представить постепенное происхождение селяхий от аннелид
во всех частях их организации.
Прежде всего у аннелид встречается очень
характерное образование, которое нетрудно опознать у
селяхий и других позвоночных—это жабры.
Правда, у большинства аннелид эти жабры
находятся почти на всех сегментах тела, в то время как
позвоночные имеют их только на передней части.
Но, во-первых, олигохеты вовсе не имеют жабер,
а живущие в трубках аннелиды имеют их только на
голове, а, кроме того, дальше будет показано, что,
вероятно, у позвоночных жабры на остальных
сегментах частью утеряны, частью преобразованы.
При сравнении жабер обеих групп животных мы
не должны брать непосредственно жабры рыб,
в особенности, например, костистых, потому что эти
жабры имеют ясные признаки значительных
изменений, как и костистые рыбы вообще. Жабры постоянно-
жаберных амфибий и личинок амфибий
представляют значительно большее сходство с жабрами
кольчатых червей и в достаточной мере облегчают
понимание происхождения одних из других3.
Наиболее существенным в жабре является
существование способствующей газообмену тонкой
выстилки и сильно увеличенной наружной поверхно-

И ПРИНЦИП СМЕНЫ ФУНКЦИЙ
107
сти. Любой маленький бугорок на теле, если только
он имеет утонченную кожу и снабжен потоком крови,
может сделаться жаброй, поскольку будет
продолжаться увеличение поверхности и по возможности
возрастать утончение покровов.
Если только такой бугорок будет применен для
дыхания, то эта функция очень скоро разовьет его
дальше, и прежде всего произойдет дальнейшее
увеличение поверхности: бугорок будет
преобразовываться в маленький ствол с ветвями и веточками,
в которых кровь будет иметь для газообмена
возможно большее пространство.
Обозрение почти всех имеющих жабры
животных показывает, однако, что когда развитие жабр
достигает высокой ступени, то всегда имеются
специальные приспособления или для того, чтобы
сами жабры были подвижны, или в виде особых
органов, производящих водоворот вблизи жабр.
И то, и другое служит для того, чтобы обновлять воду
возле жабер. Очевидно, жабры поглощают кислород
из своего ближайшего окружения скорее, чем он
восстанавливается из всего запаса его в воде,
поэтому вода вокруг жабер постоянно обновляется
движением коловращательных аппаратов или
непосредственным движением самих жабер.
Для последнего способа обновления воды была,
вероятно, первоначально достаточной мускулатура
кожно-мускульного мешка. Постепенно, однако, в
особенности после того как жабры разделились на
стволы и ветви, специальная задача приводить жабры
в движение была поручена особым мускульным
пучкам из состава кожно-мускульного мешка. С этого
момента не могло быть далеко и до образования
специального хрящевого скелета как опорного
пункта для этой мускулатуры—уже у некоторых совре-

108 ПРОИСХОЖДЕНИЕ позвоночных животных
менных аннелид мы видим хрящевой скелет в жабрах
и в головном сегменте. Если же образовалась
тоненькая хрящевая полоска внутри жабры, то могла
сформироваться также и узкая полоска хряща
с обеих сторон в каждом сегменте для прикрепления
двигающей жабры мускулатуры. Этим заложена
основа для развития в будущем так называемых
жаберных дуг.
Вероятно, этот хрящевой скелет жабер и хрящевые
полоски жаберных дуг и были первыми следами
внутреннего скелета позднейших позвоночных,—может
быть, даже более ранними, чем то образование,
которое обычно называется теперь спинной струной.
Однако, если мы принуждены допустить, что аннелид-
ные предки позвоночных на всех сегментах имели
жабры и в этих жабрах хрящевой скелет, а в
боковых стенках каждого сегмента соответствующие
жаберные дуги, то мы принуждены также дать отчет,
куда девались все эти образования у позднейших
позвоночных. Ведь они имеют жабры и жаберные
дуги только вблизи головы,—а в трех классах даже
и эти совершенно утеряны.
Прежде всего мы должны указать, что если
большая часть жабер и в самом деле погибла, то некоторые
все-таки остались, хотя, однако, не как жабры, а как
носители других функций. Это прежде всего
конечности, которые мы должны считать
преобразованными жабрами.
Исследуем теперь, как могло итти это
преобразование жабгр в конечности,—следовательно, прежде
всего в плавники. Я уже указывал выше, что хотя
сначала для движения жабер в воде мог быть
достаточным кожно-мускульный мешок, но что при
постоянной потребности применять для такой функции
соответствующий участок мускулатуры, этот уча-

И ПРИНЦИП СМЕНЫ функций
109
сток мог, наконец, приобрести некоторую
обособленность и специфическое строение. Дальше, вследствие
выделения особой мускулатуры, произошло и
обособление пунктов ее прикрепления и развился род
хрящевой ткани, вероятно, из подкожной
соединительной. Наконец, внутри жаберного ствола, а также
и внутри разветвлений возник центральный
хрящевой жаберный скелет, к которому прикреплялась
мускулатура. Лучше сказать, чтобы вернее
выразить действительные отношения, что мускулатура
своим прикреплением и более сильным
функционированием его создала. Потребность той же
мускулатуры в прикреплении на другом конце вызвала
одновременно возникновение твердой опоры в стенке
тела в виде вертикальной хрящевой
полоски—жаберной' дуги. Мускулатура жабры работала между
обеими этими точками прикрепления.
Итак, во всех сегментах аннелидных предков
позвоночных существовали жабры с хрящевым скелетом
и хрящевыми жаберными дугами в стенке тела.
Каждая жабра получила свои вены и артерии,
каждая—свою ветвь от нерва брюшного мозга; между
каждыми двумя жабрами открывался
сегментальный орган.
Возможно, что слияние сегментальных органов
с полостью кишки на переднем конце тела явилось
началом переворота, сделавшего из аннелид
позвоночных; возможно, что другие влияния проложили
путь тому непрерывному ряду смен функций,
результатом которых должно было стать современное
развитие всего ствола позвоночных в его самых
низших и самых высших формах. Во всяком случае,
мы можем не только сказать, что конечности
произошли из жабер, но можем также и понять, как
это произошло. Движение жабер должно было помо-

по происхождение позвоночных животных
гать при передвижении аннелид в пространстве, хотя
бы сначала и немного. Чем независимее становились
собственные движения жабер от движения всего тела,
тем большее влияние они должны были приобретать,
прежде всего для регулирования направления
движений при плавании. Можно теперь предположить,
что при почти цилиндрическом строении тела аннелид
наиболее подходящими пунктами для регулирования
направления, а также для помощи движению вперед,
были два сегмента, приблизительно одинаково
удаленные как от середины тела, так и от начальной
и конечной его точки. На этих сегментах, благодаря
усиленному движению, прежде всего развилась в
жабрах мускулатура. Благодаря развитию
мускулатуры развились точки ее прикрепления: жаберные
дуги и жаберный скелет. Кожные покровы
перепончатого характера уступили место более прочному
эпидермису. Рассеченность жабер в виде листочков
или ветвей постепенно была утеряна. Между
остающимися хрящевыми нитями жаберных разветвлений
все больше распространялся эпидермис, подобно
плавательной перепонке на ногах водяных птиц.
В конце концов, из сложно расщепленной жабры
произошла широкая пластинка—плавник, готовый
орган плавания. Я не буду излагать истории
превращения жабры в орган хождения и ползания
наземных позвоночных, так же как и вообще оставляю
здесь без всякого рассмотрения историю превращений
в пределах самого ствола позвоночных. Я только
хочу особенно подчеркнуть, что необычайное
увеличение размеров и позднейшее сложное расчленение
скелета конечности, а также и соответствующих дуг
на отдельные кости, следует приписать только тем
большим и сложным функциям, которые
сформировались в них во время развития позвоночных4.

И ПРИНЦИП СМЕНЫ ФУНКЦИЙ
111
Мы, конечно, не имеем никакого представления
о том, какого рода организмы жили в то время вместе
с аннелидными предками позвоночных, и вряд ли
когда-либо это узнаем. Это время должно было
лежать задолго до силурийского периода, так как во
время его уже появляются высокоразвитые
позвоночные. Вследствие этого мы не можем знать, от
каких врагов должны были защищаться аннелиды,
какая добыча служила предметом их охот. Изучение
нынешних аннелид и наблюдение их образа жизни
тоже не дает нам ответа, так как мы, очевидно, имеем
право предполагать, что аннелиды, развившие из
себя рыб, были гораздо выше организованы и что
они прежде всего вытеснили с поля битвы своих
конкурентов—аннелид. Что случилось с последними
и не были ли они в результате этой борьбы
принижены до их теперешнего способа существования,—
этого установить нельзя, это можно пока только
предполагать.
Однако форма рыбы могла развиться из
сегментированной формы червя только благодаря такому
образу жизни, при котором быстрое и
продолжительное плавание было главной целью всех
функциональных и органологических преобразований. Это видно
из самой сущности формы тела рыбы, которая
является наиболее благоприятной для быстрого
продвижения в воде, какую только можно себе представить.
Не только форма тела, в виде двух конусов, из
которых передний короче заднего, но и гладкость стенок
тела позволяет животным мчаться сквозь воду
с наименьшим возможным трением. Для того чтобы
достигнуть обоих этих преимуществ, нужно было
пройти большой путь изменений: жабры должны
были исчезнуть с наружной поверхности тела.
Обойтись без них нельзя было, потому что при прогрес-

і12 происхождение позвоночных животных
сирующем увеличении общих размеров обеспеченное
дыхание становилось все важнее. Но, во-первых,
они локализовались, т. е. жабры передней части
тела настолько усилились, а ток крови так
урегулировался, что они одни удовлетворяли обмен газов
для всего тела; во-вторых, они были помещены
в защищенные места. Я представляю этот процесс
таким образом:
Жабры прикреплялись к стенке тела недалеко от
отверстий сегментальных органов. Если теперь место
прикрепления жабры сдвигалось сначала на край,
а затем в самое отверстие сегментальной щели, то
при сохранении и развитии таких отношений жабра,
спрятанная в кармане сегментального органа, могла
оказаться в большей безопасности. Мы уже
предположили выше, что между сегментальными органами
и кишкой установилась связь,—возможно, что связь
эта была вызвана или по крайней мере поддержана
образованием выростов кишечника. Благодаря этой
связи получился, а, может быть, выработался только
впоследствии, ток воды, который через эти щели и
отходящие от них каналы проходил внутрь в кишку
или из кишки наружу. Этот ток обеспечивал
необходимую смену воды для жабер, передвинувшихся
внутрь каналов, совершенно так же, как до сих пор
при наружном положении ее обеспечивали
собственные движения жабер. Дальше щели и каналы
увеличивались, жабры передвинулись совсем внутрь их,
промежуточные стенки между каналами—теперь уже
жаберными щелями—сделались меньше; короче
сказать, возникли все те образования: жаберная полость,
жаберная крышка, добавочные жабры, которые ныне
известны у различных классов рыб и амфибий.
Обосновывать предположения о деталях процессов,
приведших к этому, уже не входит в задачу этой статьи5.

И ПРИНЦИП СМЕНЫ ФУНКЦИЙ
113
При локализации всей функции дыхания на
передней части тела и при усилении и защите находящихся
здесь жабер стало возможным допустить также
постепенную утрату жабер на всех остальных частях тела.
Для проведения нашей задачи не является особенно
интересным излагать, какова была
последовательность процессов дегенерации, исчезли ли все
компоненты жабер одновременно, или сначала в них
ослабилось кровообращение, а затем- претерпели
обратное развитие мускулатура и скелет; какую форму
получили жабры в конце этих преобразований, прежде
чем исчезнуть совершенно; исчезли они вообще, или,
быть может, их можно опознать в каких-либо иных
образованиях. Только один пункт заслуживает того,
чтобы его очень определенно выдвинуть. Дуги
исчезнувших, преобразованных и смещенных жабер не
исчезли. Напротив, они развились дальше, так как
доставляли подходящие точки прикрепления и опоры
для прогрессивно развивающейся туловищной
мускулатуры и ныне представляют собою ребра.
Следовательно, последние первоначально не составляют
части осевого скелета; на ребра, а также и все вообще
дуги следует смотреть как на париетальный
скелет, который только вторично дает толчок к
развитию осевого скелета и приходит с ним в связь6.
Таким образом можно считать, что большая часть
жабер аннелид у их потомков, превращавшихся в
позвоночных, исчезла (если только нельзя отчасти
видеть их в непарном плавнике, как об этом
сказано на стр. 123). Сохранились только обе пары
конечностей и дефинитивные жабры на передней части
тела.
И все же, я думаю, что можно считать еще один
орган тела позвоночного произошедшим из тех же
древних жабер аннелид. Правда, он подвергся столь
8 А. Дорн

114 ПРОИСХОЖДЕНИЕ позвоночных животных
существенной смене функций и настолько утерял
вследствие этого свою первоначальную форму, что
немногим придет в голову видеть в нем гомолога
пары аннелидных жабер. Я подразумеваю мужской
совокупительный орган и гомологичный ему клитор.
Если вскрыть яйцевую скорлупу у почти зрелых
зародышей ящерицы, удалить яйцевые оболочки
и распутать клубок, заключающий в себе животное
уже почти в два дюйма длиной, с хвостом и
конечностями, то у самцов можно увидеть торчащее с каждой
стороны из клоаки листовидное образование в 2—3
линии длиной, с довольно широким стебельком.
Оно имеет прозрачные покровы, и внутри стебелька
можно сейчас же заметить широкие кровяно-крас-
ные полоски—кровеносные сосуды. Стебелек этого
органа разделяется слегка наверху, и на каждой
стороне передней его части находится одна более
глубокая и одна более плоская вырезка, благодаря
которым из листообразной пластинки на каждой
стороне получаются по три округленных лопасти;
каждая из них получает приток крови,
ответвляющийся от широкой кровеносной полости стебелька.
От этих ветвей под выпуклой верхней поверхностью
каждол лопасти опять-таки отходит ряд тонких
кровяных потоков к краю, где они загибаются и по
лишенным стенок каналам на нижней стороне органа опять,
как кажется, сливаются в центральную полость. Эти
каналы отделены друг от друга перегородками,
подобно тому как, например, жаберные листочки раков.
Эти органы закладываются первоначально
одинаково у обоих полов, но у самок еще в яйце
редуцируются. Впоследствии они становятся копулятивным
органом у самцов и клитором у самок. Р а т к е
нашел подобные же образования у различных змей
и тоже указывает, что по отношению ко всему телу

И ПРИНЦИП СМЕНЫ ФУНКЦИЙ
115
животного они у самцов имеют наибольшие размеры
перед вылуплением из яйца.
Если бы мы даже и не имели перед собой
аналогичного явления у акул, у которых часть брюшного
плавника преобразовалась в некоторого рода
совокупительный орган,—а ведь брюшной плавник когда-то
был жаброй,—то все-таки при рассмотрении органов
зародышей ящериц и змей мы сейчас же должны
притти к мысли, что в этих, замечательных
образованиях мы видим перед собой первоначальные жабры.
Что вообще у зародыша так рано закладывается орган
совокупления, само по себе достаточно замечательно;
что у зародышей он относительно больше, чем у
взрослого, тоже существенно; то, что он изобилует кровью
в то время как не несет функции, а чтобы начать
функционировать, должен претерпеть существенные
преобразования, сами эти преобразования, которые из
двусторонней закладки создают единый орган,—все
эти соотношения остаются непонятными, если
принять, что оба образования были первоначально
созданы для своей функции таким же образом, как они
образуются при эмбриональном развитии. Кроме
того, на нашем пути стоит и еще большая трудность.
Каким образом клитор вообще существует? Какова
его функция? Будить чувства сладострастия? В
самом деле, для этого не нужно было такого сложного
органа, этого можно было достигнуть, и это
действительно достигается проще—тем, что слизистая
оболочка женского полового отверстия богато снабжена
нервными окончаниями, которые при совокуплении
передают сладострастные ощущения. И почему,
если у клитора нет другой функции, как чувствовать
сладострастие, он имеет точно ту же структуру
и способ развития, как и совокупительный орган,
в то время как последний должен выполнять настоль-
8*

116 ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ
ко значительно более важное отправление, что от него
зависит чуть ли не все?
Удовлетворительный ответ на все эти вопросы дает
вышеприведенная гипотеза о первоначальной
природе органа совокупления. Если мы представим себе,
что совокупление у аннелидных предков
позвоночных происходило таким образом, что оба половые
отверстия по возможности сближались для того,
чтобы привести в надежный контакт семенную
жидкость с выступающими яйцами, то нетрудно будет
понять, что органы обхватывания должны были
оказывать при этом очень существенную услугу. В виде
таких органов обхватывания были использованы
пары жабр, лежащие непосредственно вблизи тех
сегментальных органов, которые функционировали
как половые отверстия. Жабры имели уже
вышеописанную структуру, они обладали необходимой для
самостоятельных произвольных движений
мускулатурой, во всяком случае также и жаберным скелетом.
Таким образом, у обоих полов они могли быть
применены для того, чтобы обхватывать друг друга.
В связи с этой вспомогательной функцией и их нервы
стали, по всей вероятности, чувствительнее и
приобрели свой специфический характер нервов
сладострастия. Но и обильный приток крови, свойственный
им как жабрам, тоже был использован в интересах
новой функции. А именно: совокупительные жабры по
тем же причинам, как и жабры переднего отдела тела,
передвинулись внутрь сегментальных органов. При
этом представило существенное преимущество
свойство соответствующих органов растягиваться
посредством большого изобилия крови за пределы своих
нормальных размеров, между тем как в состоянии
покоя, при значительно уменьшенном объеме, они
могли втягиваться внутрь полового отверстия. Задержка

И ПРИНЦИП СМЕНЫ ФУНКЦИЙ
117
оттекающей крови и повышенный приток ее растяги
вали все богато разветвленные жаберные сосуды и
полости, так что орган мог приобретать более
значительные размеры и обладал необходимой твердостью
для успешного выполнения своей функции. Таким
образом, я думаю, можно вывести пещеристые тела
из преобразованных первоначальных вместилищ для
крови в жабрах. Чем более важным становился
прямой перенос спермы в тело самки, при котором яйца
могли начать свое развитие уже в теле матери, где оно
наиболее обеспечецо, тем больше должно было
преобразование органов совокупления итти в этом
направлении. Когда произошло слияние
первоначально разделенных половых отверстий в одно, в него
вдвинулись мужские органы совокупления. Они
сложились вместе обращенными друг к другу
плоскостями и образовали более или менее замкнутый
канал, через который секрет семенников мог
надежно переводиться в женское половое отверстие.
Постепенно из этого временно связанного
совокупительного органа образовался постоянно
соединенный—таким образом была достигнута современная
форма органов совокупления7.
Против такого взгляда можно возразить, что как
раз амфибии и рыбы не имеют внешних органов
совокупления, а акулы для этой цели преобразовали
часть другого органа, именно брюшного плавника.
Таким образом, эти органы у высших позвоночных
должны считаться новообразованием. Но этот
аргумент не имеет той важности, которую ему
приписывают. Я думаю, во-первых, что относительно
действительных родственных отношений между
отдельными классами позвоночных мы находимся даже
в еще большем неведении, чем подозреваем;
во-вторых, против такого возражения можно выдвинуть

118 ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ
всю ту силу оснований, которые вообще нужно
направить против всякого объяснения, без
настоятельной необходимости призывающего Эеиз ех тасЬіпа,—
«новообразование?», которое нисколько не лучше и не
хуже, чем самопроизвольное зарождение. В-третьих,
некоторые рыбы и амфибии не лишены по крайней
мере сосочков слизистой оболочки, а иногда даже
более значительных образований, на которые, может
быть, можно смотреть как на единственные остатки
существовавшего когда-то органа. В-четвертых,
возможно, что имеются причины, благодаря которым для
упомянутых животных выгоднее, чтобы
оплодотворение яиц происходило после их откладывания,
результатом чего должно было явиться исчезновение
органов совокупления. Наконец, мы видим, что
и в других, высоко организованных классах
животных эти органы происходят не путем
новообразования, а путем преобразования конечностей, будь
то дорзальных или вентральных, или обоих вместе,—
например, у насекомых, раков, пауков.
Исчерпываются ли остатки аннелидных жабр на
теле позвоночных жабрами рыб и амфибий,
конечностями и органами совокупления, нельзя ли, может
быть, также и другие образования занести в эту
категорию—об этом я не буду пока больше говорить.
Обратимся теперь к тем преобразованиям, которые
претерпели в организме позвоночного сегментальные
органы аннелид.
Наиболее выдающимся преобразованием является,
без сомнения, предполагавшееся слияние
сегментальных щелей для образования ротового отверстия. Выше
уже было показано, какая фундаментальная
перемена произведена этим в строении аннелид,—здесь,
может быть, уместно высказать несколько
соображений о том, как это произошло.

И ПРИНЦИП СМЕНЫ ФУНКЦИЙ
119
Сомнительно, чтобы ротовое отверстие возникло
путем слияния самых передних жаберных щелей,
которые вообще существовали на теле аннелид.
Если мы примем, что каждый сегмент аннелид
позади головы, кроме прочих своих атрибутов, имел
пару сегментальных органов и пару жабр, то мы
сейчас же должны будем притти также к
заключению, что у более высоко развитых аннелидных
предков позвоночных существовало в каждом сегменте
и по паре жаберных дуг. Правда, в настоящее время
оставлен взгляд, что верхняя челюсть, так же как
и нижняя, соответствует каждая одной жаберной
дуге; оставлен ли он навсегда—это остается еще,
пожалуй, под вопросом. Зато вместо этого утверж-
дают^ что губные хрящи нужно считать прежними
жаберными дугами, а, с другой стороны, высказано
очень вероятное мнение, что ігаЬесиІае первоначально
являются образованиями, соответствующими
висцеральным дугам. Будем твердо держаться положения,
что если бы не существовало жабер с прикрепленной
к внутреннему хрящевому скелету мускулатурой,
для которой была необходима вторая точка
прикрепления в дуге соответствующего сегмента, то всех
этих дуг не было бы. В таком случае с
необходимостью возникает предположение, что перед ротовой
щелью находились жаберные дуги и жабры,
существовали соответствующие им сегменты и что, по всей
вероятности, эти сегменты обладали также
жаберными щелями.
Нет ничего невозможного, дальше, в том, что
ротовое отверстие, когда оно приобрело уже столь
значительную функцию, поглотило ближе лежащие
к нему жаберные щели. Если это произошло, то
понятно, что несколько жаберных дуг сделалось
рудиментарными, может быть совсем выпало. Что при

120 ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ
этом сделалось собственно с жабрами—еще не
служило предметом внимания. Однако представляется
вероятным, что так называемые усики рыб
представляют собой последний их остаток. Но и
относительно передних жаберных щелей можно высказать
предположение, что, может быть, пару таких щелей,
правда, с существенно измененной функцией, а потому
и структурой, можно узнать в обонятельных ямках8.
Различные хрящи, лежащие вблизи этих органов,
самостоятельное происхождение которых было бы
трудно понять, можно было бы тогда свести на
исчезнувшие жаберные структуры. Из второй части
этой статьи будет видно, что обонятельные ямки
с самого начала возникают двойными и что их
слияние у круглоротых и ланцетника является состоянием,
приобретенным позднее.
Мы можем оставить без дальнейшего
рассмотрения те изменения, которые претерпели в течение
развития позвоночных остающиеся жаберные щели,
лежащие позади ротового отверстия.
Напротив, с особенной определенностью мы
должны подчеркнуть родственность почечной системы
и выводящих половых путей с сегментальными
органами, на которую недавно уже указали два автора.
Это мы тем более должны сделать, что работы одного
исследователя подсказали ему сравнение с
сегментальными органами червей, а другого счастливая
находка побудила высказаться даже об
идентичности этих органов и дальше обосновать на этом
генеалогическое выведение позвоночных от аннелид,
о чем упоминалось во введении. Соединение всех
сегментальных органов в одну общую почечную
систему с одним общим выводным протоком есть
сравнительно настолько легко понятный процесс, что не
нуждается здесь в дальнейшем разъяснении.

И ПРИНЦИП СМЕНЫ ФУНКЦИЙ
121
Точно так же и использование сегментальных
органов как выводных протоков половых желез
является настолько понятным и обычным у аннелид,
что об этом также можно здесь больше не говорить.
Более важным является вопрос, имелось ли
анальное отверстие современных позвоночных еще
тогда, когда они были аннелидами, или нет. Если
обратиться к фактам эмбриологии, то позднее
возникновение анального отверстия указывает как будто
на то, что оно не первично, а является
новообразованием. У аннелид кишка пронизывает все тело
спереди назад, до последнего сегмента. У позвоночных
же, и прежде всего у рыб, значительная часть тела
остается без кишки, а анальное отверстие находится
на брюшной стороне. Это, правда, дает, может быть,
основание усомниться в генеалогическом родстве
аннелид и позвоночных. Но в эмбриологии мы имеем
еще дальнейшие аргументы, помощью которых можно
показать, что прежде, вероятно, существовало
другое анальное отверстие. Доказано, что у зародышей
некоторых рыб и амфибий имеется длинный участок
кишки, который тянется от дефинитивного анального
отверстия назад до конца хвоста и там кончается
пузыревидным расширением. Этот отрезок кишечника
дегенерирует еще ранее, чем зародыш вылупляется
из икринки. Если бы он сохранился, то анальное
отверстие, вероятно, находилось бы на заднем конце
тела, и пища должна была бы проходить вдоль всего
тела. Если мы припомним, что в непосредственной
близости от современного анального отверстия
находятся также и устья почечных протоков, что они
даже вместе с порошицей образуют клоаку, что и
половые отверстия находятся на этом же месте, то нам
трудно будет избегнуть мысли, что подобно тому,
как ротовое отверстие возникло из слитых сегмен-

122 ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ
тальных щелей, также и современное анальное
отверстие позвоночных произошло из таких же щелей9.
Зададим теперь себе вопрос, выиграла ли что-либо
организация рыб по сравнению с аннелидами,
благодаря такому перемещению анального отверстия?
Нет сомнения, что локализация всех внутренностей
в брюшной полости делает заднюю часть тела
способной служить в большей мере для
передвижения. Более того можно даже сказать, что этим
перенесением анального отверстия весь задний отдел
тела, первоначально состоявший подобно переднему
из полнозначных сегментов, низвелся до
морфологического значения органа, органа, который мы
привыкли называть хвостом.
Итак, хвост сделался существеннейшим органом
передвижения и оставался им до тех пор, пока
позвоночные жили в воде, и, следовательно, их способом
передвижения было плавание. При дальнейшем
развитии, когда они перешли к жизни на суше, хвост
претерпел различнейшие преобразования, на
которые мы можем здесь указать лишь вскользь. Он
сделался опорным органом для многих рептилий
и млекопитающих, с помощью которого им легче
было передвигаться на деревьях, для птиц он
исполнял важнейшую службу как руль, у большого
числа млекопитающих он превратился в орган защиты
против паразитов, у тех немногих, которые снова
вернулись в воду, он снова сделался органом
плавания, многие амфибии и некоторые млекопитающие
потеряли его совершенно, а того, что выражают
названия хватательный хвост, цепкий хвост и т. п.,
мы можем здесь не объяснять.
Хвост способен выполнять все эти функции
благодаря своей мускулатуре и скелету. Но он приобрел
и то и другое не благодаря этим функциям, да и не

И ПРИНЦИП СМЕНЫ функций
123
мог бы приобрести, если бы он не был первоначально
отделом тела аннелиды. Скелет хвоста
представляется, правда, настолько простым отображением
первичного осевого скелета, что лучшего и более
схематичного нельзя желать. Но сейчас мы перейдем
к исследованию этого так называемого осевого
скелета и должны будем признать, что он, вероятно, не
является основой скелетных образований, как это
принимали до сих пор.
Неоспоримо, что спинная струна представляет
очень старую принадлежность позвоночных, которую
они, без сомнения, унаследовали еще от своих анне-
лидных предков. Но довольно трудно высказать
что-либо определенное об ее происхождении. За
пределами собственно позвоночных существование
хорды доказано только у ланцетника и асцидий, но
дальше мы должны будем убедиться, что эти две
группы организмов ничего не могут нам дать для
понимания происхождения хорды.
Ковалевский впервые указал, что так называемые
«гигантские волокна» брюшного мозга некоторых аннелид
можно считать гомологом хорды. Если это так, то
хорда оказалась бы находящейся в зависимости от
брюшного мозга, давая пункты прикрепления для его
мускулатуры. Здесь уместно указать также на еще
одно образование, которое Лейдиг подробно
исследовал у бабочек и признал похожим на хорду,—это так
называемый брюшной тяж. Он также служит для
прикрепления мускулатуры. Так как у членистоногих и
кольчецов доказано, в особенности Лейдигом,
существование специальной мускулатуры нервной
системы, то можно, повидимому, попытаться вывести
начало хордообразовяния от этой мускулатуры,
которая чем выше развивалась, тем требовала более
твердых точек прикрепления. Эту мускулатуру вполне

124 ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ
можно считать первопричиной возникающего из
неврилеммы более плотного тяжа. Что такой тяж не
должен был быть сегментированным, вытекает из
свойств гигантских волокон аннелид и брюшного
тяжа бабочек; впрочем, имеется столь же мало
оснований для того, чтобы думать, что он должен был быть
сегментированным, как и для того, чтобы утверждать,
что он никогда сегментированным не был. Не
убедительно было бы из существования спинной струны и ее
нерасчлененного строения делать заключение, что
предки позвоночных, которые передали позвоночным
хорду, должны были быть несегментированными.
Однако хорда с ее гибкой консистенцией не
могла сохраниться в первоначальном виде тогда,
когда усиленная плавательная деятельность и
обусловленное ею количественное развитие боковой
мускулатуры вместе с ее скелетными образованиями
должны были создать для последних значительную
центральную опору. Тогда развились прежде всего
вокруг хорды более прочные хрящевые образования,
которые служили для прикрепления отдельным
мускульным группам, отходившим от боковых
мускулов к хорде; другие хрящи могли* возникнуть
благодаря мускулатуре, соединявшей верхние концы
жаберных дуг с хордой; еще другие—так
называемые верхние дуги—вызваны, быть может,
мускулатурой спинного плавника; короче говоря, мы
должны допустить, что весь так называемый осевой
скелет, поскольку он сформировался вокруг хорды,
возник лишь тогда, когда уже существовали
париетальные скелетные образования, требовавшие для
себя и для своей мускулатуры более сильной
внутренней опоры.
На пути к генетическому пониманию так
называемого осевого скелета во всех его деталях, как со

И ПРИНЦИП СМЕНЫ функций
125
стороны структуры, так и функции лежат, конечно,
некоторые трудности. Наибольшую из них
представляет происхождение верхних дуг. По аналогии
с нижними дугами, т. е. с жаберными дугами, мы
должны заключить, что верхние дуги представляют
также первично париетальное образование. Как
таковые, однако, они должны были бы быть вызваны
опять-таки особой мускульной деятельностью, а эта
мускульная деятельность с необходимостью должна
была бы иметь своей целью передвижение животного.
Если мы теперь примем во внимание парную
природу верхних дуг, наличность парных носителей
плавниковых лучей, парную -закладку кожных
плавниковых лучей в непарном плавнике рыб, то
покажется вполне обоснованным предположение, что
этот эмбриональный или непарный плавник является
по своему происхождению парным, превратившимся
в непарный только в течение своего развития.
Если представить его себе парным, то сейчас же
возникает вопрос: как можно было бы согласовать
его несегментированное строение с первичной
сегментированной природой тела рыбы, и в особенности
тела аннелиды. Можно ли думать, что в плавнике
с его плавниковыми лучами мы обнаружим сросшиеся
вентральные параподии аннелид с их щетинками?
Но пошли ли на образование анального плавника
упомянутые на 106-й странице жабры и дорзальные
параподии заднего отдела тела? Так как
плавниковые лучи обеих конечностей вполне соответствуют
плавниковым лучам непарного плавника, то мы
имеем некоторое право высказывать подобные
предположения, хотя бы со стороны эмбриологии даже
и отсутствовали какие бы то ни было указания и
подтверждения; тот факт, что в расположении плавников
рыб не имеется вполне постоянных соотношений,

126 ПРОИСХОЖДЕНИЕ позвоночных животных
достаточно доказывается изменчивым положением
брюшного плавника. Хотя трудно пока ответить на
вопрос о природе непарного плавника, все же,
исходя из изложенной точки зрения, нужно
попытаться ее понять, то есть свести к предшествовавшим
образованиям у аннелид10.
Если мы теперь обратимся к головному скелету,
то только для того, чтобы сделать понятным, почему
развитие головного скелета должно было происходить
существенно иначе, чем развитие туловищного
скелета.
С самого начала в голове были точно те же
соотношения, как и в туловище, так как нынешняя
голова позвоночного заключает в себе значительный
участок туловища его аннелидных предков. Тем не
менее развитие ее пошло по существенно иному пути.
Причина этого в том, что органы движения не
сохранились на головном конце, следовательно, отпали
все те влияния, которые произвели бы расчленение
головного скелета, которые бы сделали это
расчленение необходимым. То, что в голове тем не менее
появились скелетные образования, и притом очень
значительные, а именно в виде черепа, вызвано,
вероятно, прежде всего деятельностью язычной и
челюстной мускулатуры, между тем как облекание мозга
черепом, может быть, прибавилось к этому как
явление вторичное. Гексли иГегенбаур
доказали с достаточной убедительностью, что невозможно
производить череп из отдельных позвонков.
Изложенный же здесь способ рассуждения отрицает
даже самое право для возникновения такого
допущения, потому что никогда не могло существовать
причин, которые бы могли вызвать образование
позвонков в голове. Однако несомненно, что в состав
того отдела тела позвоночного, который теперь назы-

И ПРИНЦИП СМЕНЫ ФУНКЦИЙ
127
вается головой, вошло значительное число сегментов
аннелидных предков позвоночных. Это
доказывается образованием дуг, головными нервами, и очень
ясным у зародышей расчленением продолговатого
мозга на отдельные ганглии, которые, вероятно,
соответствуют такому же числу ганглиев брюшного мозга
этих аннелидных предков. Так называемый
первичный череп позвоночных мог состоять первоначально
из самостоятельных кусков хряща, как и
отдельные позвонки. Но слияние их в одно целое не должно
было происходить кружным путем через
предварительное образование позвонков, которое для головы
было бы так же невыгодно, как сплошная хрящевая
оболочка, не разделенная на отрезки—позвонки, для
туловища. Частичное прилегание висцерального
скелета к первичному черепу является, следовательно,
также приобретенным, а не первичным устройством,
так же как и связь ребер с позвонками есть
позднейший результат различных смен функций.
Мимоходом заметим, что такое воззрение снова
делает мыслимой гомологизацию черепа головоногих
с первичным черепом позвоночных, которую так часто
пытались проводить и так же часто отвергали11.
Также и хрящевые образования современных аннелид
вступают в ближайшую связь с таковыми позвоночных.
Здесь следовало бы дать картину развития
внутренностей-' от аннелидных предков вплоть до
позвоночных включительно и свести большую
сложность вегетативных систем органов последних к
значительно более простым образованиям аннелид.
Прежде всего следовало бы показать, как
приспособлялась к новым условиям система органов
кровообращения в течение всех изображенных здесь
преобразований и каким изменениям, частью основного
характера, она сама подверглась.

128 ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ
Но от этого я должен воздержаться. Хотя я ни
мало не сомневаюсь, что эта задача выполнима,
однако до сих пор я не мог уделить достаточного
внимания развитию внутренностей, и при изучении
органов кровообращения я еще колеблюсь между
различными интерпретациями самых существенных
образований. Сверх того, задачей этой статьи не
являлось окончательное преодоление великой
проблемы, она должна была только указать, что
наиболее вероятное решение состоит в том, чтобы считать
аннелид предками позвоночных.
Эти аннелидные предки позвоночных были
наверно сильно отличны от современных аннелид.
И все-таки связь между ними будет легче доказать,
чем произвести от аннелид раков или насекомых,
хотя и это не так уже трудно. Позвоночные—аннелиды
отличались существенно от современных аннелид
тем, что развили хрящевой скелет, следы которого
или указания на него имеются у головожаберных.
Смещением ротового отверстия началась великая
революция, сделавшая из аннелид позвоночных,
а из последних—повелителей сначала моря, потом
земли и воздуха. Как и всегда, уничтожающая
борьба новых существ направилась прежде всего
против собственных предков, и потому вышло так,
что от аннелидных предков позвоночных ничего не
сохранилось. Мы должны предположить, что прежде
существовали аннелиды, ведшие морской или
пелагический образ жизни, и что именно эти формы стали
развиваться в том направлении, на продолжении
которого находятся рыбы и из которого произошли
амфибии и высшие позвоночные посредством
перехода к жизни на суше. Между аннелидами и рыбами
должно было лежать необычайно большое число
промежуточных форм; ветви их сохранили нам древ-

И ПРИНЦИП СМЕНЫ ФУНКЦИЙ
129
нейшие несущие ископаемых пласты, но об этих
промежуточных формах палеонтология нам, к
сожалению, ничего не говорит, так как они еще не имели
никакого скелета, кроме хрящевого.
Вышеизложенное должно было приблизительно объяснить, какую
организацию в общем имели и какую только и могли
иметь эти промежуточные формы.
Наше изложение привело к результатам,
существенно отличающимся от существующего воззрения,
согласно которому предками позвоночных считаются
организмы, наиболее близко родственные асцидиям
и ланцетнику. В последнем по всеобщему признанию
видят наиболее низко организованное позвоночное.
Согласно же вышеприведенному взгляду ланцетнику
нет места ни между аннелидами, ни между
произошедшими от них первыми рыбами, так как ему недостает
почти всего того, чем они обладают. Как же быть
тогда с ним? Следует ли нам избрать отчаянный выход
.и просто вычеркнуть его из ряда позвоночных? Но
этим мы ничего не достигнем, ведь он все равно не
перестанет существовать, а поскольку он существует,
мы должны суметь его понять. Кроме того, нельзя
отрицать того, что ланцетник, с одной стороны,
родственен круглоротым, а с другой стороны,
асцидиям. Таким образом, мы не можем его выкинуть
из ряда рыб, без того, чтобы не удалить также и кру-
глоротых, и не смеем перевести его к асцидиям, без
того, чтобы не связать их с позвоночными.
Попытаемся теперь разрешить эти противоречия.
ГЕНЕАЛОГИЧЕСКАЯ СВЯЗЬ ПОЗВОНОЧНЫХ С АСЦИ-
диями
К сожалению, мы не слишком много знаем об
образе^ жизни круглоротых. О миксинах известно,
что они попадают внутрь других рыб. В монографии
9 А. Дорн

130 ПРОИСХОЖДЕНИЕ позвоночных животных
Иоганна Мюллера приведены различные
случаи, когда миксин находили в полости тела
наваги и осетра. Хотя достоверно наблюденных
случаев не констатировано, но все же весьма вероятно,
что Реіготугоп тагіпиз присасывается к лососям
и другим рыбам, поднимающимся из моря в реки,
и эти рыбы способствуют им в их странствованиях.
При спаривании Реіготугоп Ріапегі самец крепко
присасывается к самке и затем выпускает семенную
жидкость на только что отложенные яйца. О
миногах также утверждают, что они вбуравливаются
в тело других рыб. Пищу их составляют по ф о н
Зибольду (8йз$ѵѵа5$егП8Спе ѵоп Міііеі-Еигора,
р§. 368) «частью тела отмерших животных, частью
живые водяные насекомые и черви, а также тинистые
осадки воды, в которых взвешено много
органических веществ».
Как ни ничтожны эти сообщения сами по себе,
все-таки их достаточно, чтобы мы могли установить
до некоторой степени связь между организацией
круглоротых и их образом жизни.
Прежде всего из этого вытекает как важнейший
элемент то, что круглоротые ведут во многих
отношениях паразитический образ жизни. Следовательно,
они не принуждены добывать пищу путем борьбы
с себе подобными или с другими соперниками—
борьбы, которая потребовала бы развития всех их
способностей и прежде всего строения,
позволяющего быстрое передвижение. По способу
существования они похожи во многих отношениях на пиявок,
в организации которых, первоначально подобной
организации собственно аннелид, мы находим
многочисленные следы того влияния образа жизни,
которое с необходимостью сказалось на строении
их тела.

И ПРИНЦИП СМЕНЫ ФУНКЦИЙ
131
Если мы зададимся вопросом, каким образом
круглоротые присасываются к другим рыбам, то
едва ли ошибемся, принявши предположение, что
они, спрятанные в илу, или как нибудь иначе,
прикрепляются своим ртом-присоской к отдыхающим
возле них рыбам, так же как это делают пиявки
с теми животными, на которых они живут. Для этого
их рот так изменен, что он, как присоска, сейчас же
крепко присасывается к стенке тела другой рыбы—
эта способность достигается соответствующим
расширением и лопастным строением губ. Затем
начинается работа вбуравливания. Для этого у миног,
вероятно, служат так называемые челюстные и
язычные зубы, а у миксин—язык, устроенный, как пила,
с чрезвычайно хорошо расположенными мускулами.
По наличию зубов и соответствующей
мускулатуры можно заключить, что прежние наблюдения
о паразитической природе круглоротых правильны.
А именно, если бы миноги подвешивались к другим
рыбам только с целью передвижения, а не для того,
чтобы питаться за их счет, то сложное устройство
зубов было бы весьма мало оправдано, так как для
проглатывания мелких водяных насекомых
достаточно просто вбирать воду, в которой они плавают.
Таким образом, мы имеем право считать, что
паразитическое существование для круглоротых в
действительности является нормальным и именно тем, для
которого устроена их организация.
Из этого следует, однако, что их предки когда-то
жили не паразитически, и что они, следовательно,
должны были быть иначе устроенными, чем
современные круглоротые. По сравнению с этими предками
мы должны считать организацию круглоротых
дальше развитой лишь постольку, поскольку это
развитие сделало возможным паразитическое суще-
9*

132 ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ
ствование, с другой же стороны—редуцированной,
поскольку поражены все сферы животной жизни,
не важные для паразитического существования.
Если мы, следовательно, примем, что предками
круглоротых были рыбы, то должны будем
предположить, что во всей их организации дальнейшее
развитие происходило только в одной области,
именно в сторону образования присосок, помощью
которых склонная к паразитизму рыба могла
подвешиваться к своей добыче. Для этого были
использованы губы. Однако много времени должно было
пройти, прежде чем развитие губ как присоски
достаточно подвинулось, чтобы сделать возможным
паразитический образ жизни круглоротых. Но лишь
только это было достигнуто, легко понять, какие
изменения в результате этого должны были
произойти в остальной организации.
Постепенно уничтожились все органы, ставшие
излишними при паразитическом существовании. Сюда
принадлежали прежде всего плавники, т. е. грудные
и брюшные плавники, которые употребляются
главным образом для направления движений и для
поддержки тела в воде. Их редукцию нужно представить
себе, конечно, так же, как постепенную утрату—они
не отвалились, но чем надежнее становилось
паразитическое существование, тем меньше они
употреблялись и развивались. Но от существования
плавников зависит существование плечевого и тазового
пояса, которые тоже должны были сильно
редуцироваться и, в конце концов, вовсе исчезнуть.
Туловищная мускулатура тоже потерпела
существенный ущерб. Прежде всего в общей редукции
приняли участие крупные, так называемые
непарные плавники,—они потеряли большей частью
твердые плавниковые лучи и утратили соответствующую

И ПРИНЦИП СМЕНЫ ФУНКЦИЙ
133
мускулатуру. Этим уменьшалась функция
позвоночника и верхних дуг, и в результате последовала
редукция и их строения. Но и развитие ребер
сделалось излишним, так как не было таких сильных
мускульных напряжений, как у свободно живущих
животных; скорее важно было, чтобы тело круглоро-
того могло протискиваться через узкие отверстия.
Ведь и у некоторых муреновых -мы видим редукцию
всего скелета, которая может нам помочь объяснить
то состояние, в котором находятся круглоротые.
С редукцией мускулатуры и париетального
скелета была связана как необходимое следствие
редукция осевого скелета, зашедшая так далеко, что
исчезли все оформленные более твердые части
скелета вокруг хорды. Только у Реіготугоп тагіпиз мы
находим еще «в наружной оболочке спинномозгового
канала кусочки не соединенных хрящевых палочек»
{] о п. М и 1 1 е г, Мухіпе I, р§. 91) и «внешняя
оболочка расширяется на наружной нижней стороне
хребта с каждой стороны в толстый край, который
переходит во внутреннюю, поверхностную фасцию,
образующую как бы остов полости тела». По мнению
Йог. Мюллера, эти утолщенные края,
намеченные и у миксин «хотя и кожистые, все же
являются уже зачатками связанных поперечных отростков,
потому что у миног эти листки, продолжаясь
в хвосте, ведут себя там как нижние остистые
отростки других рыб, а именно: соединяясь внизу, они
образуют дугу, охватывающую хвостовую артерию
и вену». По нашему воззрению, эти образования
скорее представляют собой последние остатки
предшествовавшего более высокого развития, а вовсе не
начало структур, которые из таких зачатков едва ли
могли развиться, и менее всего среди потомков
существ, подобных круглоротым.

134 ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ
В противоположность редукции туловищного
скелета, в головном скелете последовало частичное
дальнейшее развитие. Так как сосательный рот должен
был удержать все тело животного прикрепленным к
хозяину, а язык должен был проделывать отверстие
в стенке тела, то мускулатура обоих должна была
необычайно развиться и с этой стороны далеко
превосходить организацию рыб, предков круглоротых.
Дальше всего в этом отношении пошли миксины,
которые, поскольку это в настоящее время известно,
являются наиболее явными паразитами. Развитие
мускулатуры языка настолько необычайно, что она
существенно увеличивает длину головы, если мы
можем назвать головой отдел, лежащий впереди
жабер.
До сих пор собственно не удавалось свести
скелетные образования губной и язычной мускулатуры
круглоротых на гомологичные части черепа рыб.
Неудача всех усилий может быть отчасти объяснена
тем, что на круглоротых смотрели как на нечто
вроде первичных рыб, у которых имеются зачатки
организации рыб. Вероятно, эту задачу будет легче
разрешить, если следовать изложенному здесь
воззрению, и считать этот своеобразный скелет частью
дегенерировавшим, частью преобразованным для
специальных потребностей паразитической жизни.
Тогда будет также более понятно, почему отдельные
виды круглоротых имеют настолько различные
скелетные образования. Ведь ничто так сильно и так
быстро не нарушает все так называемое типическое
в организации и стуктуре, как паразитическое
существование. Ведь ничего нельзя придумать более
странного и как будто произвольного, чем форма и
организация паразитических ракообразных, а между тем
мы очень точно знаем, что все они были раньше

И ПРИНЦИП СМЕНЫ ФУНКЦИЙ
135
либо веслоногими, либо равноногими, либо усоно-
гими раками, следовательно, сравнительно высоко
и во всяком случае строго типично организованными
раками. Строение круглоротых, правда, не
представляется еще столь странным, но при дальнейшем
изложении мы увидим, что в другом направлении
все же произошла полная утеря первоначальной
рыбьей формы.
Как ни сложен головной скелет круглоротых, все
же уже с первого взгляда нельзя не заметить
сильную редукцию собственно черепа. И эта редукция
связана с дегенерацией органов чувств,
преимущественно глаза, с утерей собственно челюстей и
функции жевания, а также с преобразованием и
редукцией жаберного скелета.
Большинство зоологов признает, что глаза
круглоротых дегенерировали. Следовательно, здесь нет
надобности объяснять, что бесполезно было бы
представлять себе, что глаза рыб и высших позвоночных
произошли из глаз круглоротых. Но, хотя орган
слуха не считается дегенерировавшим, мне все же
кажется, что гораздо понятнее видеть в лабиринте
круглоротых редуцированный лабиринт рыб, в
котором полукружные каналы как раз начинают
уступать место более простым образованиям. Если глаз
у круглоротых стал второстепенным органом, то нет
оснований отвергать предположение, что и орган
слуха- должен был дегенерировать, так как ведь
у животных не было забот, лишь только они
присосались к хозяину или внедрились в него. И здесь
наше воззрение подтверждается тем фактом, что
орган слуха миног существенно отличается от органа
слуха миксин, у которых он оказывается значительно
более дегенерированным. Различие между
структурой органа слуха у миксин и миног чуть ли даже не

136 ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ
больше, чем соответствующее различие между
миногой и какой-либо костистой рыбой или даже
амфибией.
Строение органа обоняния также дает возможность
отличить рядом с частичным дальнейшим развитием
ясные следы редукции. Если бы носовая ямка кру-
глоротых с самого начала была непарным
образованием, то едва ли бы обонятельные луковицы мозга
входили в ее капсулу через два отдельных отверстия,
как это есть на самом деле. Этот двойной прорыв у
основания носовой капсулы указывает скорее, что
предки круглоротых, так же как и прочие
позвоночные, сначала имели две носовые ямки, и только под
влиянием измененного образа жизни они у
круглоротых слились. Что такие влияния действительно
существуют, ясно вытекает из различий носовых
образований у миксин и миног, которые дали повод к
названиям Нурегоігеіа для тех из круглоротых, у
которых небо прободено и носовой канал открывается
в глотку, и Нурегоагііа для таких, у которых небо
не прободено, а носонебный канал кончается слепо.
Раз все это так, то, следовательно, и форма мозга
и структура его оболочек должны считаться
редуцированными, к чему прибавляется и то, что в
спинном мозге найдено немало своеобразного.
Дальнейший разбор этого не входит в задачу настоящей
статьи.
Зато я должен сказать несколько слов о строении
жаберного аппарата круглоротых. Прежде всего
здесь снова выступает в необычайно сильной степени
различие между миксинами и миногами, которое
чуть ли не больше, чем отличия всех прочих рыб
вместе взятых. Жаберный аппарат миксин лишен
почти всяких следов хряща, в то время как миноги
имеют сложную хрящевую жаберную решетку. Согла-

И ПРИНЦИП СМЕНЫ ФУНКЦИЙ
137
-сно господствующим воззрениям, в этом можно было
бы увидеть знак того, что у миксин еще не дошло
до образования жаберного скелета. Как ни мало
вероятно, чтобы при такой организации, как у
миксин между отдельными жаберными мешками могли
возникнуть хрящевые стержни, все же, может быть,
существование 3-образного хряща в стенке пищевод-
нокожного канала (Оисіи$ сиіапеооезорЬа§еи$) могло
бы дать повод думать, что здесь действительно
начинается образование жаберного скелета. Я же
считаю, что и здесь победит противоположное
понимание и что этот хрящ будет считаться
доказательством того, что миксины утеряли хрящевой скелет,
бывший у их предков, и что в хряще возле пищеводно-
кишечного канала мы имеем последний его остаток.
Решающий материал по этому вопросу даст
сравнительная эмбриология, хотя и не исключена
возможность того, что уже у зародышей миксин хрящевой
скелет жабер больше не закладывается.
Дальнейший признак распадения высшей
организации виден в асимметрии жаберных щелей
многих миксиновых, у которых на одной стороне 7,
а на другой—6 жаберных щелей. Дальше у миног
все жабры имеют раздельные выводные отверстия,
в то время как у миксин существует только одно
отверстие с каждой стороны для всех жаберных
каналов, а Вйеііозіота, одна из миксиновых, имеет
те же соотношения, как и миноги. Но наиболее
замечательным элементом всего жаберного аппарата
миксин является пищеводно-кожный канал, которого
миноги совершенно лишены. Да и этот канал есть
только на одной стороне—на левой, и таким образом
он еще более усиливает асимметрию.
Если мы спросим теперь, какова причина утери
миксинами жаберного скелета, то достаточным отве-

138 ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ
том будет опять-таки указание на тот факт, что мик-
сины имеют обыкновение проникать в тело своих
хозяев. При этом каждый наружный придаток
невыгоден, а жабры непременно находились бы в
опасности. Поэтому они передвинулись внутрь
жаберных щелей, как они это делают и у других рыб,
хотя, правда, иным образом. Но причиной
исчезновения хрящевого скелета жабер была, вероятно,
необходимость для миксин как только можно
сильнее сжимать собственное тело при проникновении
в тело животного-хозяина. Ведь существует особый
мускул, описанный Йог. Мюллером как
косой брюшной мускул, замечательного строения,
который может очень сильно сжимать все тело (1. с. I. ра^.
246Н.). Вероятно, мы не ошибемся, если теми же
причинами объясним большую подвижность жаберного
скелета миног.
Дальнейшей дегенеративной чертой,
указывающей на более высоко организованных рыб, как на
предков круглоротых, мы должны считать так
называемую жировую клеточную ткань, находящуюся
в канале, лежащем над спинномозговым каналом.
Этот канал вполне гомологичен существующему
у костистых рыб и ганоидов каналу для верхней
продольной связки (Ьі^ашепіит 1оп§ііисііпа1е зирегіиз).
То, что у круглоротых здесь находится жировая
клеточная ткань, указывает, как мне кажется, на
то, что связка распалась, а не, наоборот, только
начинает появляться. Верхняя продольная связка,
наверное, обязана своим существованием
поддерживанию спинного плавника с его лучами.
Поэтому, если мы можем заключить из наличия
жировой клеточной ткани у круглоротых, что они имели
эту связку, то и дальше можем заключить о прежнем
существовании у них спинного плавника, наружных

И ПРИНЦИП СМЕНЫ ФУНКЦИЙ
139
и внутренних плавниковых лучей, последние следы
которых еще и сейчас» сохранились в хвостовом
плавнике круглоротых. В связи с этим становится
понятным наличие небольших хрящиков в оболочке
спинного мозга миног, в которых мы узнаем
рудиментарные остатки дуг прежних позвонков. Становится
понятной также хрящевая полоска, лежащая в
наружной оболочке хорды, которая связана с черепом
и к которой прикрепляются хрящи жаберной
решетки. Все эти образования нам понятны только
исходя из изложенной здесь гипотезы, что круг-
лоротые представляют собой дегенерировавших
рыб12.
Мы должны теперь обратиться к исследованию
эмбриологических соотношений и при этом
натолкнемся на те аргументы, которые наиболее сильно
поддерживали существующие до сих пор воззрения
на природу круглоротых.
Нам известна только эмбриология Реіготугоп
Ріапегі; также известно, что из яйца этой миноги
сначала развивается личинка, животное, описанное
раньше как Аттосоеіез ЬгапсІііаШ, или пескоройка,
из которой только через несколько лет путем
превращения получается половозрелое животное. Так как
эта личинка во многих отношениях стоит ниже, чем
развитое животное, и даже очень походит на
ланцетника, то из этого с некоторой убедительностью
заключают, что предками круглоротых были животные,
подобные ланцетнику, и что образование личинок
у круглоротых—это рекапитуляция такого их
происхождения.
К сожалению, мы опять-таки мало знаем об
образе жизни пескоройка (Аттосоеіез). Все же
немногие заметки, содержащиеся в «Анатомии
пескоройки» Р а т к е, в высшей степени поучительны.

140 ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ
На странице 91 этой статьи Р а т к е говорит:
«Позволю себе привести сообщенное мне письменно
доктором Роме р-Б у х н е р о м замечание,
относящееся к способу питания пескоройки:
«пескоройка,—говорит он,—будучи только что положена
в алкоголь, делает его красным, в то время как
Реіготугоп Ріапегі сообщает ему прекрасный
зеленый цвет. Многие экземпляры были совершенно
красными в области жаберных отверстий, груди
и передней части брюшной полоски. Не происходит
ли эта окраска от принятой внутрь крови, поскольку
пескоройка охотно присасывается ко всяким
животным как живым, так и начавшим разлагаться?»
Дальше Р а т к е замечает: «Мне кажется стоящим
внимания наблюдение, что обычно в кишечнике
пескоройки находится глинозем и даже в немалом
количестве. Кажется, судя по этому, что животное,
которое не могло бы ввести в свою кишку пищу,
состоящую из более крупных и плотных кусков,
поедает тонкий, кашицеобразный ил реки лишь ради
того, чтобы воспользоваться примешанными к нему
измельченными растительными и животными
веществами». В своей обработке «Пресноводных рыб
средней Европы» фон 3 и б о л ь д говорит: «Цвет
личинки пескоройки грязножелтый, на спине
по обе стороны желтой средней линии имеются темно-
коричневые продольные полоски, которые впереди
проходят через верхнюю губу. Нигде на коже не
видно серебряного блеска. В этом состоянии
личинка живет всегда спрятанная в глинистом иле
и без принуждения не покидает своего убежища.
Свое ротовое углубление она никогда не употребляет
для того, чтобы присасываться Стремление держаться
спрятанными в илу проявляют молодые пескоройки
с самого начала, как я мог убедиться собственными

И ПРИНЦИП СМЕНЫ ФУНКЦИЙ
141
глазами на молодых личинках-пескоройках
длиною в 6 линий».
Как видно, оба сообщения расходятся в очень
важном пункте. Согласно одному, пескоройки охотно
присасываются как к живым, так и к мертвым
животным, согласно другому—никогда. Как обстоит
дело с этим, правильны ли оба сообщения, едва ли
можно установить без новых наблюдений или
исследований. Во всяком *случае жизнь в илу, которую
пескоройка как будто очень неохотно покидает,
настолько ограничена, чтобы не сказать бессмысленна,
что можно вполне понять, каким образом ее
организация сделалась такой низкой.
Я предполагаю, что это скрытое существование
в илу есть новое приобретение упомянутых миног.
Оно длится до тех пор, покуда не достигнут
зрелости половые железы; тогда в течение нескольких
месяцев происходит образование формы Реіготугоп,
животные спариваются и умирают. Я не могу пока
что сказать, по каким причинам сделалось
необходимым это многолетнее личиночное существование.
Почему вообще нужно еще образование формы Реіго-
тугоп для того, чтобы произвести спаривание,
я тоже до сих пор не понимаю настолько, чтобы хоть
с какой-либо точки зрения я мог признать его
необходимость. Но раз существование в илу давало
молодым миногам бблыиую безопасность, то легко понять,
что организация их должна была пойти по новым
путям, чтобы наилучше подготовить их для такого
существования. Прежде всего обладание плавниками
стало еще более излишним, чем у взрослых. Головной
конец тела сделался острее, так как это облегчает
исчезновение в илу; по той же причине отпало
вооружение губ хрящами, и эти хрящи появлялись
лишь постепенно, -к тому времени, когда форма

142 ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ
Реіготухоп начинает присасываться. Питание не
представляло трудностей, поскольку пескоройка,
подобно многим другим животным, обитающим на
дне водоемов, заглатывала ил и переваривала
заключающиеся в нем организмы.
Очень интересна история развития жаберного
аппарата. Мы знаем из исследований Макса
Ш у л ь ц а, что ротовое отверстие и жаберные
щели возникают как впячивания наружной кожи на
первый день после вылупления из яйца, которое
у Реіготугоп Ріапегі происходит очень рано. Мы
знаем также, что на правой стороне личинки
начинает образовываться непарное впячивание, но что
это образование ни к чему не приводит и вскоре
снова исчезает. Очевидно, это показывает, что между
ртом и жаберными щелями развивающегося
животного должны были возникнуть другие жаберные
щели, но уже во время развития они подавляются.
Дальше мы узнаем, что хрящевая жаберная решетка
с самого начала закладывается таким образом, как
будто должны возникнуть простые жаберные дуги.
Между отдельными жаберными щелями,—каковых,
начиная спереди назад, постепенно образуется по
семи с каждой стороны,—формируются тонкие
хрящевые полоски, первоначально не связанные между
собой, как и у других рыб. Лишь позднее срастаются
хрящевые полоски, сначала нижними концами,
которые при этом загибаются назад и связываются с
жаберной дугой ближайшей перегородки. Еще позднее
от каждой жаберной дуги вырастают вперед две
поперечных палочки, обхватывают между собой
маленькое отверстие жаберной щели и почти достигают
жаберной дуги, лежащей перед ними. У Реіготугоп
ІІиѵіаШіз это образование еще более
усовершенствовано; жаберная решетка состоит из поперечных жа-

И ПРИНЦИП СМЕНЫ ФУНКЦИЙ
143
берных дуг, которые, однако, срослись между собой
и на спине, т. е. возле хорды, и на брюхе. Кроме
того, поперечные перекладины, только что
описанные нами для формы пескоройки, у Реіготугоп Ріа-
пегі достигают лежащей перед ними жаберной дуги,
срастаются с нею и таким образом окружают
жаберную щель замкнутым кольцом. Далее, собственно
жаберные дуги образуют выросты над и под этими
кольцами. Если бы эти выросты еще удлинились, то
образовали бы верхние и нижние хрящевые кольца,
а если бы жаберные щели вместо того, чтобы быть
маленькими и круглыми были длинные и узкие,
то они были бы разделены на столько отрезков,
сколько поперечных перекладин идет от одной
дуги к другой. Кроме того, у Реіготугоп {Іиѵіаііііз
мы видим определенную тенденцию к тому, чтобы
хрящевая жаберная коробка продолжала
разрастаться еще дальше назад.
Жаберные лепестки Реіготугоп Ріапегі и )Ш-
ѵіаііІІ8 направлены не кнаружи от жаберных дуг,
а внутрь, как это было указано выше при описании
соответствующих соотношений у миксин. И здесь
следует отметить, что жаберные лепестки,
принадлежащие одной жаберной дуге, направляются
внутрь двух жаберных щелей. Произошло это,
вероятно, так: каждая жаберная дуга имеет двойной
ряд жаберных лепестков, которые первоначально
сидели снаружи. При постепенном передвижении
внутрь жаберных щелей концы их расходились
друг от друга; передний ряд направлялся в сторону
лежащей впереди жаберной щели, задний
направлялся в сторону щели, лежащей позади. При
дальнейшем ходе этого преобразования один ряд целиком
погрузился в лежащую впереди щель, а другой—
в лежащую позади; оба срослись своими" широкими

144 ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ
основаниями с слизистой оболочкой
соответствующего канала жаберной щели13. Этим объясняется,
почему Реіготугоп Ріапегі имеет пять полных и две
половинных жабры (ср. К а і Н к е, Апаіотіе сіез
(Зиегсіегз, ра§. 82). Так как впереди первой и
позади седьмой больше не сохранилось жаберных
щелей, то при процессе вдвигания жаберных лепестков
в жаберные щели передний ряд первой жабры и
задний ряд последней не могли сохраниться—они,
следовательно, погибли. Но и, кроме того, посредством
этого воззрения объясняется и еще один весьма
замечательный факт, а именно форма жабер у миксиновых.
Эти последние не только не развили хрящевой
жаберной решетки, но утратили даже простые жаберные
дуги. Жаберные каналы очень сильно удлинились,
а с жаберными лепестками произошло вот что:
передний ряд задней жабры и задний ряд передней
жабры слились в одну жабру, так что в
действительности каждый жаберный мешок миксины состоит
из двух половинок разных жабер. Так просто
объясняется образование, из-за которого некоторые
авторы отделяли круглоротых под названием Магзі-
роЬгапсНіі от всех прочих рыб.
Дальнейшие важные различия в строении
жаберного аппарата круглоротых имеются в числе
жаберных щелей. У различных миксин они исчезли
все, кроме одной, доходящей до наружной кожи. Этот
факт важен потому, что показывает, как могут
исчезнуть наружные, кожные жаберные щели при
полном сохранении внутренних, кишечных,
жаберных щелей. Уже Р а т к е обращает внимание
на то, что жаберные щели у пескоройки могут
закрываться снаружи кожной складкой; эта складка
может совершенно срастись, и тогда наружные
жаберные щели будут устранены.

И ПРИНЦИП СМЕНЫ ФУНКЦИЙ
145
Что касается природы хрящевых поперечных
перекладин, то я думаю, что эти части скелета в
противоположность жаберным дугам принадлежат
собственно жабрам. Они служили первоначально
опорой для находящихся снаружи жабер, и только
когда жаберные лепестки целиком передвинулись
внутрь жаберных каналов, они были освобождены
от этой функции и явились элементами, из которых
развилась жаберная решетка.
Вместе с жаберным аппаратом мы должны еще
затронуть целый ряд образований, лежащих у кру-
глоротых впереди жаберной решетки. Это прежде
всего лопасти или складки, отделяющие полость
глотки от жаберной полости. В ней мы можем, мне
кажется, узнать видоизмененную жабру, и я очень
склонен считать ее, вместе с К. Э. ф. Бэром,
гомологичной ложно-жабре рыб (ср. ^ о п. М й 1 1 е г,
Мухіпоійеп, Ап§іо1о§іе, ра§. 233). О функции
добавочных жабер мы знали когда-то очень мало, и если
бы И о г. М ю л л е р не трактовал об этом так
подробно, то мы бы так и не узнали этого необычайно
замечательного преобразования добавочной жабры
в «железу кровеносного сосуда», преобразования
очень интересного с точки зрения принципа смены
функции. В связи с такой природой глоточных
складок, функционировавших раньше в качестве жабер,
стоит, быть может, и то углубление, которое
появляется у Реіготухоп Ріапегі сначала между ротовым
отверстием и жаберными щелями. Его следует тогда
толковать как гомолога брызгальца поперечноро-
тых. Тот факт, что эта добавочная жабра у кругло-
ротых рудиментарна, был бы тогда еще одним
аргументом в пользу общей дегенерации, которой
подверглось у этих животных типичное строение рыбы.
Второе образование, на которое мы еще должны
1 ^ А. Дорн

146 ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ
здесь обратить внимание,—это губные хрящи и
окружающие рот щупальца. Трудно отделаться от мысли,
что в этих щупальцах круглоротых, так же как и в
усиках других рыб, сохранились остатки жабер,
принадлежащих челюстной дуге, или что они служат
дальнейшим доказательством того, что и впереди
челюстей и ротовой щели находились жаберные дуги
и щели, которые исчезли, оставив после себя
только губные хрящи и усики14. Наверное не легко
будет найти гомологов головных хрящей и костей
круглоротых у типичных рыб, будут ли то ганоиды,
селяхии или костистые рыбы. Но если приняться за
решение этой проблемы, исходя из защищаемой здесь
точки зрения на их генеалогические связи, то это,
вероятно, легче удастся выполнить, чем если
пытаться скелет ганоидов понять и вывести из скелета
круглоротых.
После этого разбора строения жаберного скелета
обратимся снова к исследованию вопроса, почему
существование у миног личиночной формы
пескоройки не является решающим критерием для
утверждения, что миноги произошли от подобных
пескоройке предков.
Согласно моему пониманию, личинка пескоройки
только потому отличается от Реіготугоп, что
привычка жить в илу делает ее существование
сравнительно безопасным, между тем как образом жизни
Реіготугоп это не достигается в такой степени. Но
одновременно с этим пребывание в илу еще менее
требует высокой организации, чем образ жизни
Реіготугоп и Мухіпе. Можно было бы почти
ожидать, что когда-нибудь пескоройка сделается
половозрелой как пескоройка, спарится с пескоройкой
и произведет потомство пескороек.
Что это вовсе не невозможно, показывает между

И ПРИНЦИП СМЕНЫ ФУНКЦИЙ
147
прочим открытие размножения цецидомиид. Если бы
этим мухам в случае вылупления из яйца уже
совершенно готовой мушкой, хотя и очень маленькой,
питание и безопасность были так же обеспечены,
как и личинке, то наверное личиночной формы больше
не было бы, а голова, грудь, брюшко, крылья
и жужжальца, короче, все, что взрослое двукрылое
отличает от личинки двукрылого, закладывалось бы
еще в яйце и развивалось бы в миниатюрных
размерах. Но этого не происходит либо потому, что
для мельчайшей мушки слишком ничтожна
возможность прокормиться, либо потому, что враги ее
слишком многочисленны.
С другой стороны, личинки живут среди веществ,
составляющих их пищу и одновременно дающих
им наилучшую защиту от преследующих их хищных
насекомых, ящериц, птиц, короче—от всех их врагов.
Образу жизни личинки следует приписать то, что ее
конечности не развились, что ротовые органы
гораздо проще, чем у других личинок, что не
развились ни твердые покровы тела, ни высшие органы
чувств. Другими словами: образ жизни—это
фактор, поддерживающий формы личинки до тех пор,
когда рост достигнет нормальных размеров и
накопятся тканевые материалы, из которых может
произойти муха. Так, можно понять закладку так
называемых имагинальных дисков, потому что они,
кажется, настолько же представляют собой задержку
развития, как и его сокращение.
Вовсе не невероятно, что предки мух имели на
всех сегментах короткие ножки или так называемые
ложные ножки. Личинки имеют ложные ножки на
последнем абдоминальном сегменте и на первом
грудном, а у некоторых и этих ножек нет. Если
спросить, какова причина этого, то едва ли можно отве-
ю*

148 ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ
тить что-либо лучшее, чем то, что образ жизни
личинки делает эти ложноножки излишними.
Развитое насекомое нуждается только в грудных ножках,
и вот на торакальных сегментах личинки оче рано
закладываются имагинальные диски, которые позже
образуют ноги. Эту раннюю закладку ног, которые
сформировываются и начинают функционировать
лишь значительно позже, я считаю задержкой, а
вовсе не сокращением или ускорением развития, хотя
вообще очень трудно попытаться провести
разграничительные линии между этими процессами. Такое
же образование имеется в крыльях и даже в голове
мухи. Сходные состояния я наблюдал при развитии
муравьев и должен их объяснить подобным же
образом. Личинка муравья—самое беспомощное
существо на свете, она не может даже самостоятельно
кормиться. Взрослые муравьи носят их и кормят.
Этим вызваны" не только такие же задержки, как у
мух, но и значительно более заметные. Средняя
кишка, собственно переваривающий и всасывающий
отдел кишечника насекомого, связана в течение всей
личиночной жизни только с пищеводом, но не с
задней кишкой. Таким образом, задняя кишка не
получает каловых масс из кишечника, а только выделения
мальпигиевых сосудов. Но я никогда и не находил
каловых масс в кишечнике личинок муравьев,
а только коричневую жидкую массу, окруженную
различным числом кутикулярных кожиц средней
кишки, в зависимости от размеров личинки.
Следовательно, личинки насекомых либо выбрасывают
каловые массы через пищевод, либо настолько полно
всасывают воспринятую пищу, что отбросов вовсе
не остается. Так, можно было бы понять, почему
связь между задней и средней кишкой отсутствует до
тех пор, пока другой способ питания муравья не

И ПРИНЦИП СМЕНЫ ФУНКЦИЙ
149
потребует других приспособлений для
переваривания. Отсутствие сообщения между отделами
кишечного тракта в течение личиночной жизни нужно было
бы считать приобретением личинки, а не
соотношением, унаследованным от предков муравьев.
У насекомых наблюдаются еще более
замечательные явления, когда развитие прерывается
вставочными личиночными состояниями. Мы говорим об
известной истории превращений Меіоё. Первая
личинка появляется как маленькое шестиногое
животное, похожее на многих других личинок жуков.
В таком виде она прикрепляется к телу
перепончатокрылых и попадает в их гнезда. Там она живет
полупаразитически и становится, наконец, толстым
безногим червячком, который уже и превращается
в куколку и в іта§о. Эту вставочную форму
червеобразной личинки можно, несомненно, отнести только
на счет полупаразитической жизни. Ее нужно
считать поэтому новоприобретением, а не
унаследованной.
Я привел эти случаи для того, чтобы сделать
наглядной мою мысль, что личиночное развитие
пескоройки является, вероятно, таким же вставочным
элементом в развитии миноги, не имеющим
отношения к ее предкам. Это чрезвычайно важно потому,
что, несомненно, ближайшее родство личинки
пескоройки с ланцетником дало повод думать, что
в личинке пескоройки повторяются предки миног,
бывшие похожими на ланцетника. Но, по всей
вероятности, все здесь наоборот. Пескоройка
представляет собой высокую степень дегенерации рыбьего
строения, которой подверглись потомки рыб
вследствие принятого ими паразитического образа жизни.
Представим себе, что пескоройка становится
половозрелой как пескоройка, производит потомство,

150 ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ
состоящее из пескороек, так же как личинки Сесі-
сіотуа производят подобных себе личинок,
вспомним про деятельность борьбы за существование,
естественного подбора и смены функций у потомков
половозрелых пескороек. Нам нетрудно будет тогда
в строении ланцетника, с одной стороны, и
оболочников—с другой, узнать сильно преобразованную
и дегенерировавшую организацию рыбы.
Ланцетник продолжил разрушительную работу,
определенное начало которой представлено кругло-
ротыми. Ланцетник утерял череп, мозг, органы
чувств, позвоночный столб, почки, предпочку,
печень, короче сказать, все, что составляет высокую
организацию позвоночных, а вместо того развил
дальше только одно образование: жаберную
решетку15.
Мы должны опять-таки иметь в виду образ жизни
животного, чтобы дать себе отчет во всех тех
превращениях и утерях, которые мы встречаем у этого
блудного сына позвоночных.
Ланцетник, как и пескоройка, живет в песке,
который он покидает только, если его потревожить.
Посредством движения ресничек и усиков
он'образует перед своим торчащим из песка ртом ток воды,
который приносит ему диатомей, личинок,
инфузорий, короче—все, что плавает в воде и достаточно
мелко, чтобы пройти в его ротовое отверстие.
В этих усиках, находящихся впереди рта, мы
узнаем не что иное, как несколько измененные усики
и щупальца круглоротых и рыб, которые мы уже
раньше считали последними остатками жабер анне-
лид. Но здесь они имеют особое значение. Они
представляют единственное доказательство, что жабры
ланцетника хоть и подвергались необычайным
превращениям, все же были сначала наружными

И ПРИНЦИП СМЕНЫ ФУНКЦИЙ
151
жабрами, с жаберными щелями и каналами, с
жаберными дугами и хрящевым жаберным скелетом, точно
такими же, какими они были первоначально у всех
рыб и какими они развились у их предков аннелид.
Уже у круглоротых мы видели постепенные
изменения дыхательного аппарата: образование жаберной
решетки за счет жаберных дуг и лучей;
перемещение последних внутрь жаберных каналов;
своеобразное соединение частей двух жабер для образования
так называемой мешковидной жабры. Это начало
процесса, завершившегося у ланцетника и еще более
у оболочников и переместившего весь жаберный
аппарат с поверхности тела, которой он принадлежал
первоначально, в стенку кишечника, к которой он
первоначально не имел никакого отношения.
Представим себе, что, например, у миксины исчезнут
наружные жаберные каналы, что и от пищеводно-
кожного канала остается только наружное отверстие
на боковой стенке тела. Отдельные жабры будут
получать воду через ротовое отверстие и внутренние
жаберные каналы и через оставшиеся внутренние
устья исчезнувших наружных жаберных каналов
опорожнять ее в большую плевроперитонеальную
полость. Из этой полости вода снова выходила бы
через отверстие также исчезнувшего пищеводно-
кожного канала. Тогда мы имели бы в общих чертах
устройство жаберного аппарата ланцетника и
оболочников.
У ланцетника—остановимся на нем сначала—
жаберный скелет настолько усложнился путем
образования поперечных перекладин, что ничто как
будто не напоминает исходного строения жаберного
скелета у рыб. К этому прибавилось ресничное
движение в каждом маленьком отверстии жаберной
решетки, так что легко может явиться мнение, что

152 ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ
мы здесь имеем нечто отличное по существу. Но
ресничное движение—это свойство, присущее
кишечной слизистой оболочке, одевающей весь скелет
жаберной решетки с внутренней поверхности, а
большое расчленение жаберной решетки мы только что
вывели из тех зачатков, которые имеются у крутло-
ротых. Важно при этом отметить у ланцетника еще
две черты, унаследованные от круглоротых и,
следовательно, от рыб. Речь идет, во-первых, о складке,
находящейся между ротовой полостью и полостью
жаберной кишки, которая, так же как и
соответствующая складка у пескоройки и миноги,
вырезана в виде бахромы. Она очень ясно говорит о
гомологии круглоротых и ланцетника. Кроме того,
очень близкую связь с соответствующими
соотношениями у миног представляет у ланцетника способ
прикрепления жаберного скелета к хорде
посредством лентовидной полоски, прилегающей к ней
с каждой стороны. У пескоройки Р а т к е
описывает (1. с, р%. 64) такое образование: «между
жабрами сейчас же под позвоночником тянется
параллельно средней линии узкий умеренно-толстый
лоскут, многократно выемчатый на нижнем конце,
а по обеим сторонам приросший к самой верхней
части всех жабер. Он составлен массой из клеточной
ткани, которая внизу и с боков выстлана нежной,
почти слизистой кожей, одевающей грудную полость
и простирающейся на все жабры». Если после всего
сказанного не может быть больше сомнений в
общности жаберных решеток круглоротых и ланцетника,
то, очевидно, будет правильно также считать
брюшную пору ланцетника последним остатком
первоначальной наружной жаберной щели. Полости же,
находящиеся между так называемыми боковыми
складками, которые открываются наружу брюшной

И ПРИНЦИП СМЕНЫ функций
153
порой, должны считаться частью плевроперитонеаль-
ной полости.
Таким образом, мы свели самое характерное
новообразование ланцетника—его жаберную решетку,
лежащую в начале кишечника, к известным нам
органам круглоротых. Теперь уже легко понять все
остальные части организации ланцетника как
продукты дегенерации.
От твердых скелетных образований сохранились
только хрящевые плавниковые лучи. Исчезли даже
те последние остатки верхних дуг, которые можно
еще различить у миног. Канал для верхней
продольной связки не содержит ни следов этой связки в своей
полости, ни следов хрящевых дуг. Даже каменистая
кость16, которая еще у пескоройки противостояла
опустошающему действию паразитизма, и та исчезла;
череп исчез совершенно, и передний конец.спинной
струны упирается в передний конец всего тела.
От глаза осталось всего немного неправильно
распределенного пигмента, орган обоняния можно
распознать в маленькой ресничной ямке, орган слуха
закладывается еще у зародыша, но уже у личинки
погибает. Вместо головного мозга с его полостями
мы видим только слегка расширенный передний
конец нервной трубки; у зародыша медуллярная трубка
позднее всего закрывается на месте, соответствующем
ромбоидальной полости продолговатого мозга.
Мы можем здесь не излагать дальше, как
сформировались остальные части тела. Все это само собой
будет ясно в новой подробной анатомии, которую,
как можно ожидать, кто-нибудь даст нам в
ближайшем будущем. Я хочу еще только коснуться здесь
эмбрионального развития.
После того как мы сейчас высказали и до
некоторой степени обосновали предположение, что ланцет-

154 ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ
ник—это дегенерировавшая рыба и, следовательно,
сравнительно современное создание, мне кажется
особенно важным то, что этот ланцетник имеет такое
отличное от всех остальных позвоночных
эмбриональное и личиночное развитие. Согласно
исследованиям Ковалевского, повторить и
проверить которые я, к сожалению, все еще не мог,
зародыш очень рано покрывается ресничками и
вращается внутри оболочки. Вскоре после этого он
прорывает яйцевую оболочку и свободно плавает как
личинка. Только теперь он проделывает весь свой
органогенез.
Мы должны, как и в развитии пескоройки, видеть
в таком способе развития новоприобретение,
которым не обладали рыбы, давшие начало круглоротым
и ланцетнику.
Едва ли нам что-либо поможет, если мы будем
говорить здесь об атавизме. Ведь сейчас же является
вопрос: почему же этот атавизм проявился как раз
у тех форм, которые отличаются дегенерацией,
которые обнаруживают следы гибели более высокой
организации во всем их строении, у которых по
возможности отброшены все унаследованные элементы ради
упрощенной жизни и развития и которые только там
образуют новое, где это может облегчить их
деградированное существование. Об этих изменениях
эмбрионального развития можно говорить только
как о новоприобретениях соответствующих
животных или групп животных. В высшей степени вероятно,
что это стоит в связи с их образом жизни, для
которого нельзя было лучше снарядить яйца и
зародышей. Почему? Этого мы сейчас установить еще не
можем.
Итак, согласно нашему воззрению ланцетник
стоит не в начале, а скорее в конце ствола позвоноч-

И ПРИНЦИП СМЕНЫ ФУНКЦИЙ
155
ных. Там так называемое типичное строение
позвоночного настолько полно утратилось, что прежние
исследователи считали ланцетника моллюском или
червем, а новые хотя и признают в нем позвоночное,
все же основали для него новый класс, отряд,
семейство; короче говоря, сделали все, чтобы по
возможности его изолировать.
Но природа не изолировала ланцетника от
вышестоящих рыб и настоящая статья должна
рассматриваться именно как попытка истолковать природу
в этом смысле; также не отделила его природа и от
нижестоящих оболочников, к рассмотрению которых
в нескольких словах мы сейчас обратимся.
Из всех оболочников нас займут на короткое время
только асцидии. Доказав генеалогическую связь
асцидий с ланцетником и круглоротыми, мы
признаем, что и все остальные оболочники суть
дегенерировавшие рыбы. Благодаря исследованиям К о-
валевского, проложившим новые пути в
науке, уже несколько лет как создалось убеждение,
что асцидии близко родственны ланцетнику.
Живыми свидетелями этого кровного родства являются
спинная струна их зародышей и личинок, строение
жаберной решетки и некоторые другие пункты их
организации. Но какого рода эта генеалогическая
связь, этого не распознали, так же как не
распознали характера родства между ланцетником и
рыбами.
Так называемая личинка асцидий представляет
собой дегенерировавшую рыбу, если угодно,
дегенерировавшее круглоротое, которое во всех
отношениях довело до крайности те преобразования,
которые отличают организацию круглоротых от
организации рыб, и к этому прибавило еще некоторые
существенные изменения.

156 ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ
Наиболее важный момент в этом далеко идущем
процессе дегенерации это то, что асцидии больше не
присасываются к рыбам, чтобы питаться их телом.
Вместо того они прикрепляются к камням,
растениям, кораблям или к таким частям тела животных,
которые, как, например, головогруди раков или
трубки-домики трубчатых аннелид, не особенно
пригодны для того, чтобы добывать пищу путем
паразитизма. Но с этим связано одно затруднение. Нет
сомнения, что круглоротые, прикрепляясь к рыбам,
сосут их кровь, так что прикрепление служит и
целям питания. Асцидии же прикрепляются как будто
органами, далеко отстоящими от рта; место
прикрепления у взрослой половозрелой асцидии даже
диаметрально противоположно рту. Как это объяснить?
Опять-таки только сменой функции. Асцидии
утеряли свой старый рот, гомологичный рту
ланцетника, круглоротых, рыб, короче всех позвоночных,
и приобрели новый, который гомологичен носовому
каналу миксин.
Этот процесс мы должны понимать так. Рыбы
набирают воду для дыхания ртом и пропускают ее
мимо жабер. Вода втягивается расширением грудной
клетки при раскрытом рте, а сжатием грудной клетки
она изгоняется наружу через жаберные щели.
Миногам и миксинам, вследствие применения
преобразованного рта в качестве присоски, необходимо было
приобрести другое устройство. Они вбирают воду
через жаберные щели и через них же выталкивают ее.
У миксин впрочем произошло, повидимому,
дальнейшее усовершенствование: один жаберный канал
утерял свои жабры и сильно увеличился—это так
называемый пищеводно-кожный проток. Через него вода
выходит наружу. Но при расширении жаберной
решетки вода всасывалась в глоточную и жаберную

И ПРИНЦИП СМЕНЫ ФУНКЦИЙ
157
полость не только через жаберные щели, но и через
носовой канал, который приобрел вследствие этого
особое устройство, особенно заметное у миксин.
Наверно, ток воды, проходящий через носовой
канал, служил у миксин и для восприятия запахов,
вследствие чего и волокна обонятельного нерва
и вообще обонятельные луковицы не подверглись еще
у крутлоротых сильной дегенерации. Можно даже
думать, что круглоротые выбирают свою добычу при
помощи обоняния.
Этот носовой канал и сделался ротовым
отверстием асцидий. Старое ротовое отверстие исчезло
с тех пор, как потомки крутлоротых больше не
прикреплялись к рыбам для сосания крови, а
прикреплялись к неживым предметам. Однако
первичные губы сохранились, и мы их узнаем в так
называемых присосках личинок асцидий. Возможно, что
в несущих щетинки конечных пуговках присосок
можно признать зубы круглоротых, и также
возможно,, что мы когда-нибудь найдем и последние
остатки усиков, которые свойственны губам рыб
и круглоротых17.
Таким образом, можно понять и то, что
приводило в удивление многих исследователей, а именно,
что ротовое отверстие личинок асцидий соединено
в определенном месте с передней стенкой так
называемого мозгового пузыря. Это соединение нужно
считать последним остатком обоих отверстий, через
которые обонятельные волокна проникали в носовой
мешок. Но у асцидий больше нет обонятельного
нерва, погибает весь головной мозг, кроме
продолговатого мозга, поэтому вскоре исчезает и эта связь
между ротовым отверстием и мозговым пузырем.
Как вводное отверстие асцидий нельзя гомологизи-
ровать с ротовым отверстием рыб, так, я думаю,

158 ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ
нельзя считать идентичными и их анальные
отверстия. Я думаю, что гомолога выводного отверстия
асцидий можно видеть в абдоминальной поре
ланцетника. По исследованиям Ковалевского,
а также Мечникова образуются два так
называемых клоакальных пузырька, с которыми входит
в связь направленный вверх слепой вырост
кишечного канала. Мне кажется весьма вероятным, что
как эти оба клоакальных впячивания не
гомологичны анальному отверстию ланцетника и круглоро-
тых, так и та часть кишки, которая в них
открывается, не та самая, которая функционирует как
толстая кишка рыб. По наблюдению
Ковалевского, значительная часть эмбриональной
закладки кишечника очень рано погибает. Очень
возможно поэтому, что эта часть и соответствует
заднему отделу кишечника ланцетника и рыб.
В таком случае мы установили бы не только
троекратную смену рта, но и троекратную замену
заднепроходного отверстия.
Поняв это, нам теперь нетрудно понять всю
организацию оболочников в целом, и прежде всего
организацию асцидий. В гребном хвосте личинок и аппен-
дикулярий мы узнаем задний отдел тела рыб. Хорда,
беспрепятственно развившаяся у ланцетника вперед
за пределы обонятельной ямки, у асцидий с самого
начала ограничена в своем развитии и утрачивается
совершенно, как только животное прикрепится.
Спинной мозг также по большей части исчезает.
Только у некоторых форм позади переднего ганглия,
соответствующего продолговатому мозгу,
сохраняется коммисура, переходящая в нижний ганглий.
Вероятно, оба эти образования представляют
преобразованную часть спинного мозга. Что в хвосте
асцидий сохранились спинальные нервы, как это

И ПРИНЦИП СМЕНЫ ФУНКЦИЙ
159
наблюдал К у п ф е р, подтверждается и тем, что
по данным Г е к с л и такие же нервы находятся
в гребном хвосте аппенджулярий. Согласно же
изложенным здесь воззрениям о генеалогических
взаимоотношениях такое явление не только не должно нас
удивлять, но как раз и должно быть постулировано.
Этого короткого изложения пока достаточно,
чтобы выставить в правильном свете
генеалогическую связь между асцидиями и рыбами. Едва ли
пройдет много времени, пока мы вполне выясним
гомологию всех частей тела оболочников. И тогда
организация этих замечательных созданий,
которых передвигали из одного класса в другой, потому
что они не хотели войти в слишком узкие рамки
существовавшей систематики, нам будет также
понятна, как нам понятна организация самих рыб.

II
ПРИНЦИП СМЕНЫ ФУНКЦИЙ
Преобразование органа происходит путем
последовательной смены функций, носителем которых
остается тот же орган. Каждая функция есть
равнодействующая многих компонентов, из которых
один составляет главную или первичную функцию,
а остальные представляют собой побочные или
вторичные функции. Ослабление главной функции и
усиление одной из побочных функций изменяет всю
функцию в целом] побочная функция постепенно
становится главной функцией, вся функция в целом
становится иной, и следствием всего процесса
является преобразование органа.
В этих словах я высказал, мне кажется, принцип,
всеобщность значения которого не была до сих пор
достаточно оценена, хотя бы его даже и признавали
в отдельных случаях и молчаливо принимали его
действие. Я сам, еще прежде чем признать
принципиальное значение вышеприведенного определения,
применил его в довольно широких пределах в статье,
из которой было напечатано только начало под
заглавием «История класса раков, обработанная по
эмбриологическим, палеонтологическим и анатомическим
источникам. Опыт» ^епаізсЬе 2еіізсІігій і. Месі.

И ПРИНЦИП СМЕНЫ ФУНКЦИЙ
161
ипсі Ыаіипѵ. Всі. VI, р§. 96) (смотри Приложение).
Но к осознанию принципиального значения смены
функций я пришел только после прочтения статьи
Майварта «Оепе8І8 оі Зресіез». В этой статье
принцип естественного подбора с кажущейся
справедливостью обвиняется в том, что он не может
объяснить, как возникают новые органы. Ведь каждый
орган по необходимости имеет почти индиферентную
исходную точку, в пределах которой не может быть
речи об его полезности и, следовательно, нет и повода
для действия естественного подбора. Дарвин не
остался в долгу, и в 6-м английском издании
«Происхождения видов» (р§. 176 Н) мы находим весьма
обстоятельное возражение на этот упрек.
Предшествующая глава под заглавием «Способы перехода»
также содержит целый ряд важных соображений,
почти вплотную приводящих к сформулированному
выше принципу.
Среди сделанных Майвартом упреков есть
один, который нас здесь специально интересует. На
странице 38 его статьи говорится: «Другой
трудностью, повидимому, является начало образования
конечностей у высших животных. Низшие
позвоночные совершенно лишены ног. Если первичное
позвоночное существо также было безногим, как, вероятно,
предположило бы большинство дарвинистов, то каким
образом можно объяснить сохранение и развитие
первых зачатков конечностей, если эти зачатки,
согласно разбираемой гипотезе, должны были иметь
бесконечно малые размеры и были лишены функций».
Указанная Майвартом трудность имела бы
значение для этого отдельного, упомянутого здесь
случая, если бы ее нельзя было снять с обсуждения
на основании объяснения, предложенного как раз
по данному поводу в первой части этой статьи. Прин-
Н А. Дорн

162 ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ
ципиальная же сторона обвинения устраняется
данным выше определением смены функций.
Приведем несколько примеров для пояснения
этого принципа.
Желудок млекопитающих служит для того, чтобы
перерабатывать воспринятую пищу в хилус. Это,
без сомнения, химическая функция желудка,
исходящая из желез его слизистой оболочки. Мы назовем
поэтому секрецию желудочного сока главной или
первичной функцией. Но для того, чтобы по
возможности вполне превратить пищу в хилус, желудок
своими сокращениями перекатывает пищу туда и
сюда. Это производится помощью мускулатуры
стенок желудка. Такое перекатывание является
побочной или вторичной функцией.
Представим себе, что железы одного отдела
желудка значительно усилятся и будут выделять очень
много желудочного сока, в то время как в другом
отделе усилится мускулатура, чтобы сильнее
раздавливать какие-либо твердые составные части пищи.
В этой так называемой диференцировке мы можем
видеть начало смены функции. Пусть теперь во втором
отделе вторичная прежде функция перекатывания
пищи настолько разовьется, что первичная функция
выделения желудочного сока отойдет более или менее
на задний план. Тогда мы получим превращение,
называемое у птиц мускульным желудком, в
котором главной функцией является не химическая
работа, а механическое измельчение проглоченных
зерен. Эта новая главная функция изменила и
первоначальную функцию слизистой оболочки: она уже
не продуцирует желудочный сок, а образует своим
выделением твердый роговой слой, служащий для
перетирания зерен. Присутствие этого вторичного
элемента помогает первичному—мускулатуре. Но

И ПРИНЦИП СМЕНЫ ФУНКЦИЙ
163
так как и железистый и мускульный желудок
служат для пищеварения, то, значит, это разделение
функций не вызвало перемены всей функции в целом,
и поэтому и в структуре обоих отделов желудка
остается достаточно много общего.
Другой случай смены функций, которая пошла
здесь несколько дальше, легко распознать в
превращении передних конечностей ракообразных в
челюстные органы. При рассмотрении этого процесса
будем исходить из относительного начального пункта,
законность которого трудно оспаривать, именно из
формы так называемой типичной расщепленной
конечности, с основной частью, несущей две ветви,
из которых наружная известна как плавательная
ветвь. Внутренняя ветвь едва ли могла иметь
первоначально иную функцию, как только служить для
ходьбы по морскому дну или по скалам и т. п. Для
этого нужна была цилиндрическая форма члеников.
Но так как у животного был целый ряд таких
конечностей, то оно могло поддерживать тело в
равновесии по очереди то на одних, то на других
конечностях. В это время те конечности, которые не
применялись для поддержания тела и для хождения, могли
употребляться для того, чтоб помогать
захватыванию добычи. Пара ног, вытянутых впереди ротового
отверстия и тех придатков, которые уже были
превращены в ротовые части, оказывала не малую
помощь при удерживании пищи, так как конечности
были усажены различными шипами и волосками.
Особенно же важными должны были быть те шипы
и колючки, которые были расположены на
внутренней стороне отдельных члеников, так как они более
всего помогали при удерживании добычи. Они
усиливались, увеличивались в числе и размерах,
приобретали форму зубцов и, наконец, приняли участие
и*

164 ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ
в деле размельчения пищи. Рука об руку с этим
усовершенствованием внутренней поверхности
конечности шла редукция наружной, которая утеряла
существовавшие прежде шипы и колючки. Таким
образом, главной функцией конечности по очереди
становилось: захватывание пищи, потом
удерживание ее возле ротового отверстия, наконец, активное
участие в ее измельчении. Мускулатура, развитая
первоначально для передвижения, цилиндрическая
форма отдельных члеников, удаленное от рта место
прикрепления,—все должно было измениться;
получилась короткая плоская конечность с сильными
зубцами на внутреннем крае; место прикрепления
и мускулатура изменились так, что конечности
приобрели способность двигаться друг к другу
и к ротовому отверстию, вместо прежнего движения
вперед и наружу.
Принципиальная сторона процесса, следовательно,
такая: у предназначенных для передвижения
конечностей развивается побочная функция, подавляющая
главную функцию, и участие в принятии пищи
становится новой главной функцией.
В этом случае все еще легко найти следы
превращения и понять самое превращение, хотя оно и
представляет дальнейшее расширение принципа смены
функций по сравнению с предыдущим.
Попробуем теперь разобрать более сложные
случаи, приведенные в первой части этой статьи, те
случаи, которые послужили основой для
установления тезиса, что позвоночные произошли от аннелид,
а асцидии—от рыб.
Одной из существеннейших была, несомненно,
та смена функций, которая из пары жаберных щелей
создала новое ротовое отверстие. Но те шаги,
которые к ней повели, повидимому, понять не трудно.

И ПРИНЦИП СМЕНЫ функций
165
Жаберные щели открывались наружным отверстием
на поверхность кожи, а внутренним—в кишку. Кроме
того, они обладали сильной мускулатурой, которая
частью прикреплялась к жаберным дугам, лежащим
между двумя жаберными щелями, а частью
относилась к кожно-мускульному мешку. При расширении
просвета передней кишки собственными силами или
при помощи туловищной мускулатуры должен был
возникать ток воды через открытые одновременно
жаберные щели внутрь кишечной трубки; с этим
током воды в кишечник наверно попадало
известное количество организмов, которые он и
переваривал. Этот механизм усовершенствовался дальше.
Жаберные щели, обладавшие способностью
закрываться, могли удерживать своими краями организмы,
слишком большие, чтобы ток воды мог их сразу
пронести в кишку. Захватывание добычи могло ее
сразу убивать или по крайней мере достигалось
то, что новый поток воды при усиленном расширении
полости кишки все-таки вносил пойманное
животное в кишечник. Жаберные дуги, которые
охватывали слившиеся уже по средней линии жаберные
щели, очень способствовали сильному сдавливанию
краев щели. Предки рыб, вероятно, уже на аннелид-
ной стадии имели в эпидермисе образования,
подобные чешуям акул, и эти чешуи уже тогда действовали
подобно нынешним зубам.
Этот длинный процесс представляет следующие
принципиальные элементы. Общая функция жабер,
жаберных щелей, дуг и т. д.—это дыхание.
Следовательно, носителем главной функции надо считать
жабры, которые сидели снаружи между жаберными
щелями и, благодаря своим тонким покровам,
давали возможность циркулирующей в них крови
производить газообмен с окружающей средой. К этой

166 ПРОИСХОЖДЕНИЕ позвоночных животных
главной функции прибавилась как добавочная
функция подвижность жабер, для того чтобы жабра могла
самостоятельно обновлять вокруг себя воду.
Возникла, таким образом, специальная жаберная
мускулатура. К этому вскоре прибавилось
образование хрящевого жаберного скелета и жаберных
дуг, для того чтобы помогать этому движению. Ток
воды, проходивший через жаберные щели, вероятно,
не имел сначала никакого отношения к жабрам. Я уже
высказался предположительно, что здесь можно
думать о слиянии сегментальных мешков с
выростами стенки кишечника. Самым темным местом
предложенной здесь гипотезы является то, что я не
в состоянии привести причины, которая могла бы
вызвать первоначально такое слияние. Но раз
уже такое соединение жаберных щелей с кишкой
наступило, тогда описанный выше ток воды,
которую кишка непрерывно то втягивала, то
выталкивала наружу, должен был способствовать
действию жабер. Таким образом, связались две
функциональные области. Весь процесс благодаря этому
усложняется. Проходящий через жаберные щели ток
воды становится побочной функцией дыхания и
остается ею для жабер, лежащих позади позднейшего
ротового отверстия. Но для последнего ток воды
становится главной функцией и низводит дыхание на
побочную функцию. Принятие пищи происходит,
таким образом, сначала благодаря силе втекающей
воды. Вторично этому помогают края щелей,
мускулатура, жаберные дуги; может быть, помогают также
и наружные жабры, удерживая более крупные
организмы, потом они становятся усиками. Эта
побочная функция, однако, вскоре становится главной:
жаберные дуги становятся челюстями,
первоначальные кожные чешуйки—зубами. Теперь вся функция

И ПРИНЦИП СМЕНЫ ФУНКЦИЙ
167
в целом окончательно изменилась; вместо дыхания
мы имеем дело с питанием.
Возьмем другой случай смены функций,
приведенный в первой части, который касается органов
совокупления18. Там указано, что орган совокупления
возник благодаря функции дыхания, создавшей
постепенно жабры из маленьких бугорков на стенке
тела. Жабры имели тонкую кожу, были разветвлены
и имели много кровеносных сосудов.
Вышеописанным способом они приобрели мускулатуру и скелет.
Рядом с ними находились отверстия тех
сегментальных органов, которые выводили половые продукты.
Подвижные жабры сделались теперь органами
обхватывания, которыми самец и самка удерживали друг
друга, чтобы половые продукты могли смешиваться.
Благодаря этому побочная функция подвижности
становится главной функцией, а дыхание и его
потребности остаются на заднем плане. Но из органов
обхватывания образуются проводящие органы; объем
их сильно уменьшается, чтобы они могли найти себе
безопасное местопребывание внутри слитого
выводящего полового протока. Скелет при этом исчез
(но, может быть, те хрящи и кости, которые бывают
иногда в копулятивном органе, имеют отношение
к первичному жаберному скелету?). Но зато
жаберные сосуды превратились в набухающие пещеристые
тела, которые во время совокупления заменяют
твердый скелет. Наконец, эти органы сливаются в один
непарный типичный половой член.
В этом процессе необычайно сложно сменяются
и связываются компоненты различных функций. Вот
последовательность главных функций: дыхание,
передвижение, обхватывание, непрямое перенесение
семенной жидкости, непосредственное перенесение;
кроме того, во всех фазах, вероятно, непрерывное

168 ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ
возрастание способности активно и пассивно
возбуждать чувство сладострастия той функции,
которой, повидимому, единственно обязан своим очень
редуцированным существованием клитор.
Теперь я хочу еще вкратце проследить тот ход
смены функций, который у оболочников привел к
перенесению дыхательной функции на передний отдел
кишечника; эта связь дыхания с передней кишкой,
хотя и кажется первичной, на самом деле является
производной19.
Опять-таки мы должны исходить из того момента,
когда в отдельных сегментах уже есть жабры,
жаберный скелет, жаберные дуги и щели, а те смены
функций, которые к этому привели, должны
рассматриваться как основы для дальнейших. Жаберные
лепестки передвигаются внутрь разделенных
перегородками жаберных щелей. Онитеряют, следовательно,
свою свободную подвижность и становятся простыми
выростами слизистой оболочки жаберных щелей. Их
хрящевой скелет погружается внутрь стенок
жаберных щелей, жаберные дуги доходят даже вплотную до
внутренних краев жаберных перегородок. Мы
предполагали, что это способствовало паразитизму круг-
лоротых, потому что им было легче проникать внутрь
своей добычи. Одновременно путем соединения
тонких жаберных дуг поперечными перекладинами, т. е.
первичным внутренним скелетом жабер, была
достигнута большая прочность всей жаберной решетки,
что было очень важно для дыхательной деятельности.
Наружные жаберные каналы постепенно погибли,
жабры также; превращение скелета в жаберную
решетку пошло еще дальше; мерцательные движения
ресничек направляли ток воды через многочисленные
мелкие щели, где происходил газообмен с
кровеносными сосудами. Таким образом, стенка кишечника

И ПРИНЦИП СМЕНЫ ФУНКЦИЙ
169
сделалась носителем функций дыхания, а
пищевод, т. е. та часть кишечника, которая приводит
пищу в переваривающие отделы, оказался на дне
жаберной полости.
Смена функций пошла, следовательно, таким
путем: пищеварение, неизвестная промежуточная
стадия, когда выросты кишечника соединились с
сегментальными мешками, ток воды через жаберные
щели, газообмен через слизистую оболочку кишки.
Наконец, я обращусь еще к смещению ротового
отверстия у оболочников. Это смещение связано
с функцией присасывательного рта круглоротых,
у которых носовое отверстие и носо-небный канал,
вероятно, уже принимает на себя по временам
функцию рта. При прикреплении к камням и другим
твердым предметам присасывательный рот потерял
возможность выполнять свою первоначальную
функцию, функцию воспринимающего пищу канала (эта
функция является первоначальной, конечно, только
в отношении новоприобретенного ротового
отверстия позвоночных). В то же время другое отверстие—
носовой канал—обеспечивал доступ воды внутрь
жаберной полости. Следствием этих двух факторов
было то, что проход из сосательного рта совершенно
зарос, губы же остались и образовали присоску,
которой все асцидии прикрепляются к субстрату.
Носовой канал путем простого усиления его
способности вбирать и проводить воду сделался ротовым
отверстием, или вводным отверстием, как его
называют у оболочников.
Итак, мы имеем такую последовательность смен
функций: два первичных выделительных органа
сливаются с кишечником, делаются жаберными щелями
и проводят служащий для дыхания ток воды мимо
наружных жабер. Они соединяются и делаются рото-

170 ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ
вым отверстием. У предков круглоротых при хищном,
вырождающемся потом в паразитический образ
жизни губы превращаются в органы прикрепления—
образуется сосательный рот; наконец, у асцидий он
теряет отверстие, а губы, преобразованные в
присоску, служат для прикрепления совершенно
дегенерировавшего животного к скале и т. п. В то же
время носовой канал рыб вместо того, чтобы
пропускать воду только ради чувства обоняния мимо
волокон обонятельного нерва, превращается в
главное вводное отверстие, через которое вся вода входит
в туловищный мешок асцидий. Здесь мы имеем
случай, когда побочная функция органа чувства
преобразовалась в функцию питания.
Таких примеров нетрудно было бы привести еще,
но я думаю, что и этих достаточно, чтобы пояснить
конкретными примерами изложенное выше
принципиальное понимание определения смены функций.
В принципе смены функций филогенетическое
исследование получает ценное орудие, и мы можем
надеяться на разрешение запутаннейших проблем,
если привлечем его на помощь при применении всех
других методов исследования: эмбриологического,
палеонтологического, сравнительноанатомического и
физиологического. До сих пор опаснейшим камнем
преткновения генеалогических исследований было
то, что они производились на
односторонне-морфологических основах. О физиологическом элементе
вспоминали только случайно, и то лишь применяя
очень неопределенно понимаемое выражение
«приспособление». Понятие смены функции—чисто
физиологическое, оно содержит те элементы, из которых,
может быть, постепенно возникнет история развития
функций. Но именно поэтому оно будет чрезвычайно
полезно для морфологии, для истории развития

И ПРИНЦИП СМЕНЫ ФУНКЦИЙ
171
структур, которые ведь представляют собой в конце
концов только проекцию содержания и течения
функций в виде формы и которые без этого
совершенно немыслимы.
Я мог бы здесь и закончить, чтобы продолжить
и дополнить изложенное при ином случае. Но я хочу
здесь в конце высказать еще ряд соображений,
стоящих между строк на предыдущих страницах, хотя
бы это и не входило в непосредственные задачи моей
статьи.
Эти соображения касаются замечательных
явлений размножения у оболочников.
Мильн-Эдвардс, позднее К р о н, Г е к с-
ли, Мечников, Ганин, Жиар, ав
особенности Ковалевский дали нам целый ряд
описаний так называемого почкования, т. е.
бесполого размножения у оболочников, дающих нам
возможность разобрать сущность и проявления
такого способа размножения.
С точки зрения этой статьи мы должны прежде
всего сказать, что в том классе животных, которых
мы до сих пор называли позвоночными, эти явления
почкования не имеют себе подобных. Это настолько
общепризнанная истина, что даже странным кажется
ее особо здесь подчеркивать. С другой стороны,
таким же общепризнанным убеждением является и то,
что почкование—это способ размножения,
свойственный низшим классам животных. Оба эти
утверждения нетрудно было бы подкрепить бесчисленными
цитатами из всех руководств и учебников. Мнение,
что почкование свойственно так называемым низшим
животным, настолько укоренилось, что прибегают
к понятию атавизма для объяснения тех случаев
партеногенеза и педогенеза, которые известны у
насекомых и раков. Принимая возврат назад, стара-

172 ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ
ются, таким образом, понять то, что по
общепризнанному убеждению не совместимо с обычным
представлением о «высших животных».
Но если только признать, что оболочники—не
моллюски, не черви, вообще не то, что называется
низшими, т. е. примитивными животными, но что
они—дегенерировавшие рыбы, тогда нельзя уже
больше утверждать, будто почкование не встречается
среди позвоночных. Этим опровергается и то мнение,
что почкование есть свойство примитивных животных
форм. Следует ли вводить понятие атавизма для
обозначения этих явлений почкования у
оболочников? Что мы этим выигрываем? Очень ясное и
подходящее понятие при употреблении его в узких
пределах и для определенных явлений
наследственности, хотя само по себе ничего и не объясняющее, мы
перенесли бы на состояния, сущность которых нам
собственно неизвестна, о происхождении которых
мы не можем себе отдать пока что никакого отчета.
Говорить здесь об атавизме, несомненно, не только
было бы неплодотворно, но даже очень вредно. Ведь
всякое объяснение посредством атавизма
предполагает, что мы можем доказать, или по крайней мере
заключить по аналогии, что обсуждаемое явление
было свойственно предкам (Аіаѵі). Но как раз в
случае асцидий этого нет: рыбы размножаются не
почкованием, а половым путем, об аннелидных же
предках рыб мы ничего не знаем и потому не можем
утверждать, что почкование было обычным у них
способом размножения.
Разбор этого вопроса получает большое значение
потому, что он близко подходит к другому вопросу,
а именно: можно ли судить о первичности животных
на основании того, что им свойственны почкование,
колониальность, смена поколений? Можно ли на

И ПРИНЦИП СМЕНЫ ФУНКЦИЙ
173
этих явлениях размножения и развития,
считавшихся характерными для низших животных и
которые в различнейших формах встречаются у
оболочников, обосновать для кишечнополостных и червей
большее право претендовать на первичность, чем для
асцидий и сальп. Я думаю, что будет трудно
обосновать доказательство большей примитивности первых
классов на основании этих явлений размножения
или смены поколений. Но если так, то что же
остается решающим аргументом для веры, что
кишечнополостные и плоские черви являются низшими
животными, низшими, т. е. более первичными,—
такими, у которых во всем ряду их предков не
было более высоко организованных животных?
Малая диференцировка в строении их тела? Но и
асцидий, и ланцетник считаются первичными
животными потому, что имеют мало диференцированное
строение тела. Ведь те, кто думает, что ланцетник
последний потомок первичных позвоночных, в
самых ярких выражениях изображают бедность его
организации. И, наконец, «бесформенные мешки»
асцидий! Приведем членов другого
высокоорганизованного класса животных—саккулины, пельтога-
стер, различные сифоностомы очень мало диферен-
цированы,—все-таки известно, что последние
происходят от веслоногих, а в саккулинах я признал
прямых потомков усоногих, которые в свою очередь
имели предками более высоко развитых раков. Клещи
частью очень низко диференцированы, и все же
наиболее вероятное толкование их филогенетических
связей говорит, что они дегенерировавшие пауки.
Тли и вши являются низко организованными
насекомыми, но нетрудно будет доказать, что они также
дегенерировали. Почему бы, например, и нематоды
не могли быть дегенерировавшими существами?

174 ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ
Разве при таком воззрении не становится понятнее
их отношение к 8а§Ша? Мейсснер, первый
высказал гипотезу, что 8а%Ша по своей сущности
позвоночное, тогда это показалось странным. Но
разве нельзя думать, что это существо произошло
от позвоночных в генеалогической связи с
ланцетником? Я не буду здесь снова заниматься
многократно поднимавшимся вопросом о
несостоятельности новейшего понимания типа червей—это
слишком бы завело меня в детали. Я привел нематод
только для того, чтобы показать, что возможно
доказывать такие воззрения, которые полностью
противоречат господствующим, и чтобы утвердить
в правах сомнение по отношению к традиции.
А если ни червей, ни кишечнополостных мы не
должны обязательно признавать примитивными
классами животных, то какие причины принуждают нас
считать таковыми простейших? Потому, что они
еще менее диференцированы, чем черви и
кишечнополостные? Но ведь степень индиферентности
организации, по всей вероятности, не имеет никакого
значения. Может быть еще более своеобразные
способы размножения деление, инкапсулирование,
жгутиковые клетки? Все это можно понять и тогда,
если мы дегенерацию будем считать двигательным
принципом, ответственным за существование
низших форм.
И вот, по этой покатой дороге мы дошли до мо-
нер в так называемом царстве протистов, где
сходятся растение и животное, где наше познание не
может уже отделить друг от друга элементы,
принадлежащие обоим царствам. Но если есть протесты
из царства животных, которые являются, по нашему
воззрению, дегенерировавшими животными, то,
наверное, есть и протесты, дегенерировавшие расте-

И ПРИНЦИП СМЕНЫ ФУНКЦИЙ
175
ния, так как ведь великие законы органического
становления и гибели имеют силу для обоих
царств. Если долго сомневались, представляют ли
губки животных или растений, если потом
колебались, отнести ли их к протистам или протозоям, если
теперь спорят, являются ли они простейшими или
возникающими кишечнополостными, то, быть
может, вскоре будут спорить только о том, от каких
именно кишечнополостных они дегенерировали.
Дарвин установил, что дегенерирующие
органы очень изменчивы в своей структуре, потому
что отдельные их части больше не удерживаются
в строгой зависимости друг от друга непрерывным
функционированием. Губки, между прочим,
показывают нам, что то, что имеет силу для органов,
правильно и для целых организмов, т. е. является
неотъемлемым свойством всякой дегенерации.
Благодаря М и к л у х е-М а к л а ю, а еще больше
благодаря Г е к к е л ю мы знаем необычайное
многообразие превращений, так называемый
полиморфизм у губок. И нас должно поражать, когда мы
слышим от Ж и а р а, что у сложных асцидий
наблюдается несомненная склонность к полиморфизму,
что и этот признак дегенерации у них налицо.
Животное царство явится нам в существенно
новом виде, когда мы на него посмотрим с
разработанной в этой статье точки зрения. Вместо огромной
массы форм, которые с самого начала органической
жизни почти не продвинулись или очень мало
продвинулись вперед, в то время как немногие стволы
развивались, достигая все более высокой степени
совершенства, мы получаем картину одного
единственного ствола, который скрывал в себе зародыш
всех высоких и высших, но также и низших
структур. Здесь его потомство чувствами и мыслями охва-

176 ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ
тывает мир, и себя сознает личностью внутри
вселенной, а там оно ведет столь бесчувственное и
безличное существование, что могла возникнуть вера, что
для создания таких существ достаточно и теперь еще
сил неживой природы.
И вот мы стоим перед колонией асцидий, в
которых мы должны признать потомков тех же высоко
организованных существ, от которых произошли
и мы сами. Мы выгоняем из песка жалкого
ланцетника, свергнутого с узурпированного им трона
родоначальника, боящегося света и прячущегося с
величайшей поспешностью снова в песок. Перед нашими
глазами с глупой регулярностью открывают и
закрывают свои мантийные отверстия цепочки сальп.
У кого при виде всего этого не возникает вопрос: что
же это были за причины, которые приговорили
одних к такому жалкому существованию, к такой
униженности, в то время как другие видят перед
собой бесконечный идеал усовершенствования? Случай?
Или физико-химические соотношения? Я думаю,
что обе эти категории так часто применялись в
последнее время, что им следовало бы предоставить
вполне заслуженный ими покой. Но как бы то ни
было, этот вопрос нам не будет давать покоя, покуда
мы не постараемся на него ответить установлением
новых понятий о сущности самой жизни. Нам не
надо при этом снова начинать с азов («аЬ оѵо»). Пока
что несущественно спорить о том, является ли
жизнь результатом физико-химических процессов
или она—основное свойство бытия, которое
индивидуализировалось только в организмах земного шара,
что они, так сказать, выдиференцировались из
земли. Примем это как данное. Но если все явление,
все процессы в каждом отдельном кусочке
индивидуализированной жизни являются по существу,

И ПРИНЦИП СМЕНЫ ФУНКЦИЙ
177
согласно определению Герберта Спенсера,
лишь стремлением к состоянию равновесия между
воздействием внешнего мира и реакциями организма,
то результат этих воздействий и реакций должен,
наверное, так же сильно зависеть от первоначальной
природы воздействующего, как и реагирующего.
Каково должно быть реагирующее, чтобы с помощью
воздействующих сил достигалось
усовершенствование и диференцировка? Каково оно должно быть,
чтобы наступил упадок, угасание достигнутой дифе-
ренцировки? Опять-таки каковы должны быть
условия, в которых организм идет вверх к
усовершенствованию или вниз, к дегенерации? Ответ на эти
вопросы явится, мне кажется, ближайшим
крупным успехом на пути к пониманию светлых и темных
сил, частью познаваемых нами в себе, частью
наблюдаемых, которые и составляют собою жизнь. При
исчерпывающем ответе на эти вопросы признают себя,
вероятно, удовлетворенными даже те, кто и после
появления дарвиновской теории не
переставали требовать закона развития. Я желал бы,
чтобы этой статье, путем установления принципа
смены функций, удалось сделать маленький шаг
вперед по пути познания; я хотел бы, чтобы этот
принцип не только объяснял сам по себе, но и был
творчески плодотворен, чтобы своим углублением
он дал толчок для создания новых, ведущих еще»
дальше понятий.
12 А. Дорн

ПРИЛОЖЕНИЕ
Исходным пунктом для этой работы послужила-
маленькая статья «История класса раков и т. д.».
В ней уже применен в общих чертах тот способ
рассуждения, который привел здесь к установлению
принципа смены функций. Мне нет надобности
подробно здесь останавливаться на критике, которой
была встречена с различных сторон «История раков»,
но мне хочется поместить здесь небольшой отдел
из ненапечатанного продолжения этой истории. Он
касается морфогенетической проблемы корнеголовых
(КЬіяосерНаІа), тех мешковидных, паразитических,
ракообразных, которых неоднократно обрабатывали
разные авторы, но безуспешно, покуда, наконец,
загадку их организации не разрешила недавно
появившаяся статья доктора Коссмана: «8и-
сіогіа Ьерасіісіае. Исследования над
преобразованиями, вызванными паразитизмом в семействе Ресіип-
си1а*а. \ѴйггЬиг§ 1873». Хотя последующее, таким
образом, не дает читателю ничего нового, все же оно
показывает на еще одном примере, насколько
продуктивно рассматривать и обрабатывать
генеалогические проблемы, основываясь на принципе смены
функций.
Рукопись, написанная в 1867 г. и
пересмотренная в 1871 г., в неизмененном виде гласит
следующее:

И ПРИНЦИП СМЕНЫ ФУНКЦИЙ
179
«—Рассмотрим теперь ближе одну из этих (Сіг-
гіресііа) форм, уже цитированную Апеіазта 8диа-
Іісоіа. Мы уже знаем, что это животное лишено
усоножек, их заменили простые мало
расчлененные мешки. Это изменение должно иметь
немалое значение для образа жизни животного:
вспомним, что с помощью усоножек оно добывало
себе пищу. Когда прекратился поддерживаемый
усоножками непрерывный ток воды, приносивший
ко рту пищу, а всему животному—новую, годную для
дыхания воду, жизнь животного необходимо
подвергалась опасности. Немыслимо, чтобы такие животные
могли долго выдержать борьбу за существование,
если бы они не стали по-иному заботиться о
добывании себе пищи.
Если рассмотреть всю организацию животного,
то станет очевидным, что оно может это сделать двумя,
правда, в высшей степени различными способами.
Один из них, во всяком случае, наиболее простой,
состоит в том, что хоботообразное удлинение верхней
губы, с маленьким ротовым отверстием на конце,
прикрепилось бы к коже самой акулы и для того,
чтобы сосать ее кровь, пыталось просверлить кожу
акулы своими ничтожными, правда, мандибулами
и максиллами. Так по крайней мере называет
Дарвин эти сильно редуцированные ротовые
части. Однако как раз малые размеры ротовых
частей говорят против такой гипотезы, хотя, с
другой стороны, хоботообразное строение верхней губы
ее поддерживает. Но, кроме этой возможности,
существует еще одна, о которой мне напоминали очень
компетентные судьи: Апеіазта зциаіісоіа потеряла
свои усики и редуцировала их до состояния
вышеописанных кольчатых мешков именно потому, что
движений самой акулы было достаточно для того,
12*

180 ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ
чтобы сидящий на ней рачок без непрерывных
хватательных движений усоножек мог все время получать
свежую воду и новую пищу. Но против такого
предположения надо возразить, что мы знаем целый ряд
других усоногих, живущих на других животных
(Ваіаепа, Оеірпіпш, Наіісоге, СНеІопіа, дальше Ое-
саросіа и т. п.), которые так же быстро и удобно
разъезжают по морю, как и Апеіазта, и все-таки они
не утеряли усиков, а также не делают попыток
добывать себе средства к жизни непосредственным
сосанием крови животного-хозяина.
Однако другой способ объяснить, каким образом
Апеіазта может получать достаточное питание
(способ, который я сейчас изложу), звучит настолько
странно и парадоксально, что я заранее должен
предупредить, что только после долгих колебаний
и повторных непредубежденных проверок я дошел
до того, что окончательно решил вопрос в пользу
этого предположения и решаюсь с ним здесь
выступить. Но если этот взгляд окажется правильным,
тогда решен не только вопрос о способе питания
Апеіазта, но и совершенно разъяснена вся
морфологически-генеалогическая проблема о корнеголовых.
Я процитирую сначала некоторые замечательные
данные о свойствах стебелька, приводимые Дар-
вином. На странице 172 первого тома
монографии говорится между прочим: «Мембрана стебелька
тонкая; вся поверхность усеяна редко и совершенно
неправильно разбросанными мельчайшими сильно
разветвленными нитями; иногда они достигают
х/б дюйма в длину; степень разветвленности вариирует,
но обычно очень сложно; обычный диаметр ветвей
около Ѵгоо дюйма; кончики закруглены, даже слегка
расширены и часто обрываются, как будто бы они были
прикреплены или погружены в мясо акулы, в котором

И ПРИНЦИП СМЕНЫ ФУНКЦИЙ
181
заключен весь стебелек. Эти ниточки образованы
продолжением прозрачной внешней мембраны
стебелька и содержат до самого конца каждого
разветвления полую нить кориума, являющегося
продолжением слоя, выстилающего изнутри весь стебелек».
«Особенно трудно понять, как растут эти
разветвленные нити. Нельзя сомневаться, рассмотревши их,
что они продолжают увеличиваться и высылать
добавочные ветви, которые, как это кажется,
проникают в мясо акулы, подобно корням.
Разветвленные ниточки начинаются сначала как маленькие
пузырьки, которые наиболее многочисленны на
самом конце стебелька».
Мы должны прежде всего выяснить себе эти весьма
замечательные данные. Стебелек Апеійзта
оказывается совершенно погружен в кожу акулы.
Стебелек покрыт тонкой мембраной, повидимому, хити-
нозного характера. На конце стебелька, там, где
он наиглубже погружен в тело акулы, находятся
многочисленные выросты (пузырьки) стенок, которые
по всей видимости удлиняются, разветвляются
и врастают в мясо акулы. При этом внутри их
находятся полые трубки, продолжающиеся до самих
слепых концов всех разветвлений. Их ширина в
среднем 1/200 дюйма, длина—1/5 дюйма. При вытягивании
стебелька из тела акулы они часто обрываются.
Судя по всему этому дарвиновские
«сильно разветвленные ниточки» («тисН-ЪгапспесІ
Шатепіз») нужно считать просто продолжениями
кожи стебелька, которая, конечно, очень утончилась
вследствие их ничтожного диаметра. Но какова же
польза и цель этих замечательных образований,
стоящих совершенно особняком среди ныне
известных нам усоногих? Дарвин сам хочет, кажется,
ответить на это, когда говорит: «без сомнения, это

182 ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ
усоногое сначала прикрепляется таким же способом,
как и остальные. Но по истечении юного возраста,
я подозреваю, оно удерживается на месте тем, что
так глубоко погружено в тело акулы, а может быть
еще и корнеобразными разветвленными нитями».
Кто внимательно прочел предшествующее
описание Ьегпаео(ІІ8си8 Рогсеііапаг, тот поймет, к чему
клонится все это рассуждение. Действительно, не
случайно, что Фриц Мюллер назвал это
животное, а также Реііо^азіег и Зассиііпа «корнера-
ками» и что Дарвин говорит о «корнеобразных
сильно разветвленных нитях» у Апеіавта §циаІісоІа.
Чем больше мы сравниваем между собой эти
образования, тем больше нам бросается в глаза их общность,
и если мы одно образование попытаемся объяснить
при помощи другого, то нам станут в конце концов
понятны оба.
Молодые корнеголовые в обеих личиночных
стадиях абсолютно идентичны с таковыми усоногих.
Взрослые формы тоже сходятся в одном пункте:
и те и другие остаются жить прикрепленными всегда
на одном месте. Дальше, и те и другие гермафро-
дитны, почти непрерывно производят невероятное
количество яиц, и развитие яиц идентично. Поэтому
становится более чем вероятным, что и
промежуточные состояния организации и существования обеих
групп между этими конечными пунктами тоже более
или менее идентичны. Тем не менее нам сообщают
определенные отличия в некоторых отношениях. Так,
мы знаем, что усоногие прикрепляются своим
стебельком, который у морских уточек (Ьерасіісіае)
может достигать значительной длины, а в то же время
нам сообщают, что корнеголовые, как уже
показывает их название, вбуравливаются в тело хозяина
посредством своей головы.

И ПРИНЦИП СМЕНЫ ФУНКЦИЙ
183
Это отличие очень значительно. Но является ли
оно также и надежным? Фриц Мюллер
описывает то образование, которое он считает головой,
очень своеобразно, непохожим на обычные головы,
без глаз, без конечностей, даже без ротового
отверстия. Вместо этого мы узнаем, что кожа головы
продолжается в большое число сильно разветвленных
трубочек, которые оплетают внутренние органы
животного-хозяина и кажутся корнями
находящегося снаружи мешковидного животного. Картина
эта правильна не только лишь в одном отношении:
как и настоящие корни, эти разветвленные трубко-
видные придатки кожи головы заботятся о питании
всего паразита; об этом свидетельствуют те капли
жира, которые Фриц Мюллер описывает
внутри трубочек, так как, повидимому, они
происходят из жира животного-хозяина и проникли внутрь
трубочек через их стенки.
Никто, однако, не видал, чтобы корнеголовые
действительно вбуравливались в своих хозяев головой:
это всего лишь легко понятное заключение. Напротив,
мы знаем совершенно точно, что усоногий рачок,
укрепляющийся в теле акулы тоже разветвленными
трубкообразными «корнями», прикреплен при помощи
стебелька, а не при помощи головы. Таким образом,
мы имеем право заключить по аналогии, что если
разветвленные трубки обеих форм являются
идентичными образованиями, то идентичны и те части, от
которых они происходят; что, следовательно, корнеголовые
укреплены в теле своих хозяев не при помощи головы,
а тоже при помощи стебелька. С другой стороны,
мы не знаем ничего достоверного о способе питания
Апеіазта, но имеем основания предполагать, что оно
происходит не так, как это нормально для усоногих.
Мы можем, однако, с определенностью утверждать,

184 ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ
что разветвленные трубки-корни прекрасно служат
для питания корнеголовых, которые, следовательно,
согласно вышесказанному, неправильно названы кор-
неголовыми. Мы имеем тогда право сделать
предположение, что «сильно разветвленные нити» Апеіаз-
та также служат для питания этого животного,
причем этот паразит проводит в свое тело кровь
и жир акулы, так же как это делает корнеголовое
с кровью и жиром Рогсеііапа.
Таким образом, возникает совсем неожиданная
гипотеза о чрезвычайной близости корнеголовых
и усоногих. Спрашивается теперь, можно ли вывести
также и замечательную форму и организацию кор-
нераков от усоногого вроде АпеШта? Апеіазта
держится исключительно на акулах и при этом,
кажется, является настолько обычной, что у
Берге н а в Норвегии будто бы очень редко ловят акул
•(Зциаіиз), которые бы не имели этих паразитов.
Вспомним, что раковина усоногих служит им для
защиты, и нам станет понятно, что Апеіазта вместе
с некоторыми другими морскими уточками (Ь е р а-
сі і сі а е: Сопскойегта, А1еразу отчасти ОіскеІа8рІ8)уте-
ряла свою раковину. Она ведь достаточно защищена
от нападений тем, что живет на теле быстро
движущейся и наводящей страх акулы. Так как отсутствует
также и движение усиков, которые раньше
закрывали раковину, то, может быть, можно принять
также связь между этими двумя фактами.
Способ роста стебелька, приводимый Д а р в и-
н о м, указывает, кажется, на то, что стебелек имеет
еще более существенное значение. Именно, он растет
и вширь и вглубь, то есть внутрь мяса акулы.
Параллельно этому идет непрекращающееся увеличение
числа и удлинение «корешков», так что прикрепление
становится все более основательным. Предположим

И ПРИНЦИП СМЕНЫ функций
185
теперь, что, благодаря все большему истончению
и разветвлению корешков в теле акулы, стало
возможно вбирать и проводить внутрь стебелька кровь,
тканевые жидкости, жир акулы. Мы поймем тогда,
что прежние органы принятия пищи могли сделаться
гораздо менее сильными, и все же не подвергали
этим опасности жизнь животного. Предположим
теперь, что новый способ питания совершенно вытеснил
старый, как выразятся последствия этого в
преобразовании тела животного?
Прежде всего станут все более и более
уменьшаться те органы, которые до сих пор добывали
пищу, пока не исчезнут совершенно. Усоножки,
которые уже у Апеіазта сделались явно
рудиментарными и представлены простыми мешками, не
сохранятся даже в виде таких мешков, а уничтожатся
совершенно. С ними отпадает та часть тела, которая
их несла, и содержала всю необходимую для их
движения мускулатуру. Таким образом, отпадет
постабдоминальная часть тела почти до груди. Но эта
часть была защищена мантией и раковиной.
Раковина исчезла уже у Апеіазта, а при дальнейшем
прогрессировании процессов редукции отпадет и
мантия, поскольку она окружала усоножки и несущую
их часть тела. Верхнюю губу и прочие ротовые
части, лишенные теперь функции, последует та же
участь, даже рот, который теперь не принимает
никакой пищи, и вся передняя кишка, через которую
теперь не проходит в среднюю кишку ни крошки
еды, оба постепенно зарастут и исчезнут. Но
сохранится ли средняя кишка? Если мы будем
последовательны в нашем представлении о процессах редукции,
то должны утверждать, что и она вместе с задней
кишкой и анальным отверстием тоже зарастет и
исчезнет. После этого нацо предположить, что исчез-

186 ПРОИСХОЖДЕНИЕ позвоночных животных
нут все органы чувств и даже вся нервная система.
Таким образом, от всего усоногого останется только
стебелек и половые органы, облеченные кожей.
Остаток этого животного будет иметь только одно
единственное отверстие—отверстие яйцеводов. Итак, мы
получили в конечном результате мешковидное тело
с единственным выводным отверстием, через которое
яйца или молодые личинки выходят во внешний
мир; внутри этого мешковидного тела находятся
яичники, семенники, а также жидкости, доставленные
сюда «корнями» из тела хозяина через стебелек. Так
как эти жидкости уже приведены во вполне
усвояемое состояние пищеварительной деятельностью акулы,
то, следовательно, всякий другой орган,
действительно, излишен: мы приходим к наиболее
совершенной форме эктопаразита.
Как раз такое положение вещей мы, согласно
цитированному выше описанию Фрица
Мюллера, находим у Ьегпаеойізст.
Эти соотношения уже сами по себе весьма
достойны внимания. Весьма интересно также, что
применением генеалогического метода исследования
удалось решить морфологическую проблему
замечательной организации корнеголовых. Очень важен, с
другой стороны, в принципиальном отношении один
факт из истории развития корнеголовых, который
я сейчас приведу.
Фриц Мюллер замечает в своем втором
сообщении*, посвященном рассмотрению этих
замечательных паразитов, о строении их науплиуса,
между прочим, следующее: «В противоположность
молодым усоногим с их хорошо развитым кишеч-
* Біе гѵѵеііе Епіѵѵіскіип^ззи^е сіег \ѴиггеІкгеЬзе, АгсЬ.
?.Ыаіиг§. XXIX, р§. 26.

И ПРИНЦИП СМЕНЫ ФУНКЦИЙ
187
ником, с многочисленными, четко разделенными
мускульными пучками их ножек и т. п., молодые
корнераки имеют гораздо более недозрелый вид.
Органы пищеварения, как кажется, отсутствуют
совершенно. Первую закладку частей, служащих
потом для питания, быть может, можно видеть в
маленькой полости, как кажется, вполне замкнутой,
лежащей сейчас же перед клювом. У одного нового
вида, РеІіо$а8іег зосіаііз, она легко бросается в глаза,
благодаря яркому темнозеленому цвету ее
содержимого, состоящего из 10—12 шариков. Обильные
остатки желтка, вокруг которого я раньше различал
оболочку, и потому считал возможным толковать их
как кишку, лежат свободно в полости тела. Клюв
кажется не имеет ротового отверстия, так же точно
нельзя заметить и заднепроходного отверстия.
Животные, несомненно, не принимают твердой пищи.
Отсутствуют и те зубцы, крючки и шипы у основания
ног, которые усоногие, вероятно, употребляют в
качестве челюстей. Наконец, задний конец не вытянут
в хвост и лишен своеобразного шиловидного придатка.
Таким образом, Фриц Мюллер считает
личинок корнераков недозрелыми по сравнению с
личинками усоногих. В противоположность этому
мнению изложенный здесь способ рассмотрения
явлений заставляет нас притти к другому
пониманию. В этой кажущейся недозрелости мы имеем
дело с новым блестящим примером сокращения
развития. Это сокращение только в незначительной
степени отразилось на внешнем строении тела, но
полное отсутствие всех органов пищеварения,
которые ведь отсутствуют и у взрослого животного,
дает новый и весьма замечательный пример того
правила, что при сокращении развития дольше всего
сохраняется наружная кожа личинки. Весьма воз-

188 ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ
можно, что это правило могло бы иметь значение
для понимания так называемых зародышевых
оболочек, встречающихся в других типах животных.
Повидимому, корнераки находятся на пути (в
генеалогическом понимании) к тому, чтобы подавить
свободно живущую стадию науплиуса и покидать
яйцо сразу на стадии циприса. Нужно еще
исследовать, не существует ли корнеголовых, которые,
подобно многим другим ракам, а также тому
замечательному случаю, который мною описан у Ріспо^о-
пійае, завершили это подавление стадии науплиуса
и свели ее на простую «внутреннюю яйцевую
оболочку» или «покровную мембрану», т. е. настоящую
личиночную кожу. Но ни в коем случае мы не можем
в науплиусе корнераков признать более первичный
тип строения науплиуса. Как у так называемого
науплиуса (МгасосІа двустворчатую раковину
нужно считать приобретением половозрелых Сіргі-
сіае, перешедшим на науплиусовую стадию, так и в
отсутствии пищеварительного канала у науплиуса
корнераков нужно видеть признак состояния РеІіо-
%а$1ег или 8ассиІіпа9 которое все более приближается
к эмбриональным стадиям»*.
* Как видно, это описание совершенно сходится с тем,
которое было дано два года назад д-ром Коссманом,
за исключением одной ошибки, которую я совершил, считая,
что мантия у корнеголовых исчезла, в то время как д-р К о с-
с м а н доказывает, что оба ее листа совершенно срослись
на брюшной стороне животного. Такой согласованности
кажется значительно помогло то обстоятельство, что, желая
помочь д-ру Коссману в его работах, я предоставил
в его распоряжение не только материал для исследования
и литературу, но и все теоретическое решение проблемы
корнеголовых в том виде, как она была только что изложена.
В течение пяти лет я напрасно старался достать для
исследования Апеіазта здиаіісоіа, но чтобы доставить животное
д-ру Коссману, я обратился непосредственно к проф.

И ПРИНЦИП СМЕНЫ ФУНКЦИЙ
189
В этом описании превращения усоногих в
своеобразных корнеголовых нас больше всего
интересует исчезновение ротового отверстия,
заднепроходного отверстия и всего кишечника. Это устанавливает
сильный прецедент для тех изменений, которые
согласно пониманию настоящей статьи произошли
среди позвоночных, их предков, а также потомков.
Что же касается учения о смене функции, то для
него представляет интерес тот факт, что в лице
корнеголовых мы имеем существа, которые из своего
органа прикреплени я—стебелька и кор-
необразных разветвлений—сделали орган
принятия пищи, в то время как у асцидий из
органа принятия пищ и—рта и губ рыб—
сделался орган прикрепления.
Л о в е н у в Стокгольме, который был настолько добр, что
из имевшихся в его распоряжении трех экземпляров
прислал мне два. Их я передал д-ру Коссману. Таким
образом, д-ру Коссману была дана возможность
убедиться в ошибочности его прежнего воззрения и написать
ту интересную маленькую статью, которая цитирована выше.
То, что эта работа была диссертацией, вероятно, сделало
невозможным более подробное упоминание об изложенных
здесь обстоятельствах.

И. И. ШМАЛЬГАУЗЕН
ПРИМЕЧАНИЯ

1 От этой гипотезы А. Дорн сам впоследствии
отказался. В действительности нет никаких оснований
предполагать, что у предков позвоночных в области четвертого
желудочка мозг был прободен кишечником. Закладка мозга
позвоночных является в виде цельной пластинки, затем желобка
и, наконец, трубки, и эта целостность не нарушается ни на
каких стадиях развития. Единственное отверстие,
сообщающее в течение некоторого времени полость мозговой трубки
с наружной средой, невропор, следует рассматривать лишь
как место наиболее позднего замыкания нервного желобка
в трубку. Впрочем, и это отверстие некоторые авторы, в том
числе в последнее время А. Неф (в ином виде и Дель-
с м а н), пытались рассматривать как первичное ротовое
отверстие хордовых животных. Большинство авторов,
начиная с Бирда иКупфера, считают гипофиз за
первоначальное ротовое отверстие, но А. Дорн предполагал,
что и гипофиз образовался вторично как продукт слияния
пары жаберных щелей, и в новейшее время А. Н е ф
присоединяется к подобному взгляду. Вопрос и в настоящее время
нельзя считать вполне разрешенным, однако взгляд Дорна
на ротовое отверстие позвоночных как на позднейшее
приобретение считается теперь вполне обоснованным. Если
и нельзя утверждать, что оно представляет собою только
результат соединения пары жаберных щелей, то во всяком
случае имеются достаточные основания думать, что в его
состав вошла по крайней мере одна пара «преспиракулярных»
щелей.
2 История возникновения жаберных щелей
позвоночных и в настоящее время не ясна. Однако в пользу гипотезы
о их происхождении от сегментальных органов аннелид нет
решительно никаких данных.
3 Жабры позвоночных, несомненно, не гомологичны
жабрам аннелид, так как развились у них совершенно
независимо и, очевидно, позднее, чем сами щели.
13 А. Дорн

І94
И. И. ШМАЛЬГАУЗЕН
4 Конечности позвоночных представляют собой,
несомненно, гораздо более новое приобретение (см. вводную статью).
От теории их происхождения от жабер А. Дорн сам
впоследствии отказался и, наоборот, принял участие в разработке
современной теории боковой складки.
5 Хотя происхождение жаберных щелей из
сегментальных органов и представляется мало вероятным, собственно
жабры, очевидно, действительно возникли первоначально на
наружной поверхности покровов, а затем переместились
внутрь жаберных щелей.
• Ребра позвоночных, очевидно, имеют иное
происхождение. Эмбрионально они развиваются за счет мезенхимного
материала склеротомов. Генетически они ни в коем случае
не связаны с жаберным скелетом, который по новейшим
данным развивается за счет эктодерма л ьного материала
(ганглионарной пластинки).
7 О происхождении копулятивных органов позвоночных
из жабер, конечно, не может быть и речи.
8 В пользу гипотезы о происхождении обонятельных
ямок из пары жаберных щелей нет никаких данных.
9 Анальное отверстие позвоночных, как показывает
факт существования постанальной кишки, очевидно,
первоначально находилось на конце тела, а затем, в связи с
образованием хвостового отдела, соответственно потребностям
локомоторной функции, значительно передвинулось вперед
по брюшной стенке тела. В пользу предположения, что оно
заместилось новым отверстием, происшедшим путем слияния
пары сегментальных щелей, нельзя привести достаточных
данных.
10 Непарные плавники рыб закладываются сразу же, как
непарные органы, и парными в них являются только
вторичные элементы кожного скелета, соответственно своему
возникновению в коже, ограничивающей плавники с обеих
сторон. Что в образовании плавников приняли участие пара-
подии аннелид, это также одна из слишком мало
обоснованных гипотез автора.
11 Гомологизировать черепные хрящи головоногих
моллюсков с таковыми позвоночных животных, конечно, нельзя—
эти образования развились независимо в обеих группах.
12 По поводу гипотезы о происхождении круглоротых
от настоящих рыб, см. вводную статью об эволюции
хордовых.
13 Жабры круглоротых, как показал Г е т т е и
подтвердил А. Н. С е в е р ц о в, имеют энтодермальное происхож-

ПРИМЕЧАНИЯ
195
дение, между тем как жабры рыб—эктодерма льны; поэтому
первые не могли произойти путем простого перемещения
внутрь жаберных лепестков рыб.
14 Все эти попытки свести всевозможные придатки и
выросты на остатки прежних жабер не имеют под собой никакой
почвы и только губные хрящи представляют собой, очевидно,
преобразованные части жаберного скелета.
15 По поводу гипотезы о происхождении ланцетника
путем дегенерации от позвоночных см. вводную статью об
эволюции хордовых.
16 Здесь, очевидно, разумеется хрящевая слуховая
капсула.
17 Нет никаких фактов, указывающих на то, что присоска
личинок асцидий образовалась из первоначального рта.
18 Этот пример неудачен, так как весь ход смен функций
является совершенно гипотетичным и не опирается на факты.
19 И следующие два примера дают лишь чисто
гипотетическую картину, которая настолько же мало обоснована,
как и вся гипотеза происхождения асцидий от позвоночных.

Зав, граф. ч. Е. Смехов. Зав. коррект.
Л. Голицына. Ответ, за вып. в типогр.
П. Маркелов.
Уполномоченный Главлита Б 13050. Био-
медгиз 443 МД 46. Тир. 3 200. Формат
82х109/з2 Печ. л. 12*/4 Знак, в печ. л.
28 270. Авт, л. 8,7. Сдано в тип. 1/XI
1936 г. Подписано к печ. 21/III 1937 г.
Зак. 1419. Цена 2 р. Переплет 1 р.
16-я типография треста «Полиграфкнига»,
Москва, Трехпрудный, д. 9.