/
Автор: Михеева И.В. Филенко О.Ф.
Теги: зоология токсикология учение о ядовитых веществах отравления рыбное хозяйство экология гидробиология
ISBN: 978-5-10-003971-6
Год: 2007
Текст
,-
: I ' I
, I!-- -: : .. I . -'
.,! " .::-
-'
:; -
-
.-
УЧЕБН()Е: ПQСОБи€:
O.:: . -
- 4?Иленко
" И-
В,
_Мих
ева :;
- '-'-- -
. ;::...: - ...
.
. '
\1r;.
."
.
iI
О.Ф. Филенка, И.В. Михеева
OCHOBbl
ВОДНОЙ токсиколоrии
Допущено редакционно
издателъским советом AcтpaxaнcKoro rосуда
.
рствепноrо техническоJ'О университета в качестве учебноro пособия для
С1Удентов высших учебных заведений, обучающихея по специальности
11090.65 «Водные биоресурсы и аквакулъrypю>
ф
.1':
Я
а
Москва. 2007
УДК 597.0/.5+615.9
ББК 47.2
Ф52
Рецензенты:
Шестерни и.с.., кандидат биолоrических наук, заведующий
лабораторией экотоксиколоrии ВИИИ пресноводноrо рыбно-.
ro хозяйства (ВНИИПРХ);
Ивавеха Е.В., каНДИДаТ биолоrических наук, старший Ha
учный сотрудник лаборатории rенетики ВrYП ВНИИПРХ
ф 52 ФIlJIСНJro О.Ф.., Михеева И.В. Основы водной roксиколоrии.
М.: Колос, 2007.
144 с.
ISBN 978..5..10
ООЗ971..6
{{Основы ВОДНОЙ токсиколоrИи})
учебное пособие для С1Уден"
1'ОВ высших учебных заведений, обучающихся по направлениям
«Водные биоресурсы и аквакультура}), «Эколоrия», ({rидробиоло..
rия» .
В учебном пособии раССМО'Ipены npоцессы превращения ТОКСИ
кантов В ВОДJIОЙ среде, закономерности и механизмы токсическоro
действия зarpЯ3W1ЮIЦИX веществ на водную биоту. Представлены
методы, которые MOryт быть использованы в лабораторных работах
и научных исследованиях.
ISBN 978..5
10
ООЗ971..6
«Колос», 2007
ПРЕДИСЛОВИЕШ
ПРЕДИСЛОВИЕ
Человек в процесс е своей жизни и хозяйственной деятельности
влияет на окружающую среду, в том числе и на rnдросферу, мноrими
путями. ПОМИМО эвтрофирующеrо, токсическоrо и бактериальноro
зarpязнеlШЯ прИХОДИТСЯ сталкиваться с солевым, тепловым, шумо..
БЫМ и прочими видами зarpязнений, изменениями мутности вод, CKO
рости И направления течений, вторжением интродуцируемых видов и
Т.д. Все эти вмешательства изменяют традиционный ход эколоrичес..
ких процессов, нарушают сложившиеся равновесие и взаимоотноше..
ния между компонентами сообщества. Результатом таких вмеша
тепьств может быть ухудшение качества и сокращение количества
воды и продукции, получаемой из rидросферы.
Исследование закономерностей и механизмов токсическоrо эф..
фекта зarpязнения на водную биоту является предметом научной
Дисциплины, назьmаемой водной токсиколоrией. Сложная иерархия
уровней иолоrической сложности (<<от молекул до экосистем» J, раз..
нообразие эволюционной и систематической принадлежности иселе..
дуемых орrанизмов (<<от бактерий до рыб»), широкий спектр ЭКОЛО
rических факторов, на фоне которых реализуется токсический
эффект, и, наконец, множественность химической ПРИРОДЫ заrpязня"
ющих веществ не позволяют в равной степени осветить все варианты
токсическоrо эффекта, возможные в условиях реальных водных эко
систем. В связи с этим в пособии рассматриваются наиболее общие
явления и закономерности, отмечаемые при взаимодействии потен..
циально токсичных веществ с ВОДНыми орrанизмами, которые ил
люстрируются конкретными примерами.
В приложениях к пособию npиводятся выдержка ИЗ списка эколо
rо..рыбохозяйственных предельно допустимых концентраций Be
ществ, зarp.язняющих ВОд<:JeМЫ, и краткий список зarpязнений еточ"
ныx вод некоторых предприятий и производств (по :классификации
A.r. ryceBa, 1975).
Краткий предметный указатель облеrчит читателю поиск интере
сующих ero понятий
В прилarаемом списке литературы ПРИВОДЯТСЯ некоторые трУДЫ
по вопросам общей и водной токсиколоrии, которые использованы в
качестве иллюстративноrо материала при освещении 'некоторых по
ложений, изложенных в представленном учебном пособии.
Авторы будут признательны за все конструктивные замечания по
существу данноrо издания.
з
w Учебное пособие «ОСНОВЫ водной токсиколоrии.
ВВЕДЕНИЕ
Факторы окружающей среды, способные оказывать вредное дей..
ствие на орrанизм, мотут иметь различную природу . Физические
факторы температура, давление, колебания среды (звуки, вибра--
ции) и друrие при достаточной силе воздействия повреждают opra
lIИ3М. К химическим факторам может быть отнесено присутствие в
окружающей среде субстанций, оказываюЩИХ влияние на живые
орrанизмы за счёт химических и Физико..химичеСI<ИХ взаимодей
ствий с молекулами и атомами, входящими в состав живото вещес--
тва. К таким субстанциям относятся вещества, влияющие на осмоти"
ческий и ИОННЫЙ баланс .воднъlX орrанизмов, реппеленты,
aтrpaкTaHTЫ, биоrенные элементы, ЯДЫ различноrо происхождения.
Проблема взаимодействия экзоrенных веществ с орrанизмом и
биолоrические последствия такото взаимодействия давно интересо
вали человечество. Особую актуальность она приобрела с развитием
техноrенной цивилизauии. Химические вещества, среди КОТОрЫХ
множество весьма ЯДОВИТЫХ, проникли Во все сферы деятельности
человека и во все среды. Создаются вещества, специально предназна-
ченные для Toro, чтобы подавлять те или иные биолоrические про
цессы и rpуппы ОрI'аНИЗМОВ в целом. Наряду с воздействием На «opra
низмы мишени» ЭТИ вещества оказЫ13ают ryбителъный эффект и на
друrие компоненты флоры и фауны. В некоторых случаяХ жертвой
химическоrо заrpязнения оказывается и сам человек, как это было в
случае с «болезнью Минамата». Возникло представление о появле..
нии в окружающей среде синтетических веществ «ксенобиоти
ков», не имеющих аналоrов в живой природе, и поэтому особо
опасных для биоты.
Предлaraют разrpаничивать понятия контаминация и За2рязн.е
ние. Контаминация подразумевает присутствие любых повышенных,
по сравнению с ПРИрОДНЫМИ t концентраций веществ в воде J осадках
или орrанизмах. 3аrpязнением контаминацию предлаrается называть
в том случае, если она способна оказывать вредное действие на биоту
или ухудшает качество воды ДЛЯ использования человеком.
4
1. СТАНОВЛЕНИЕ ВОДНОЙ токсиколоrии КАК НАУЧНОЙ ДИСЦИПЛИНЫW
1. СТАНОВЛЕНИЕ во..дНОЙ токсиколоrии
КАК НАУЧНОИ ДИСЦИПЛИНЫ
Токсиколоrия, как наука о законах, обусловливающих проявление
. вредных эффектов химических факторов внешней среды на opra--
низм, сформироваласьво второй половине XIX века и в настоящее
время является основой для множества частных направлений, объек--
том изучения и защиты которых были человек, сельскохозяйствен--
вые животные и культуры. В связи с этим, предметом ТОКСИКОЛОfИИ
служило изучение токсических эффектов на уровне орrанизма, ero
частных функций и систем. Конечной целью таких исследований яв"
лялась оценка втIЯНИЯ зarpязнения на условия существования чело..
вечества и на судьбу человека как биолоmческоrо вида. За минувшее
время изменялись цели, масштабы и методы таких исследований.
Научные основы исследований, связанных с появление токсичных
атентов в водных экосистемах, в нашей стране были заложены труда..
ми Э.А. Вееслава, Н,С, Стротанова, А.М, ryceBa и их коллет. Систе
матический интерес к различным аспектам появления в биосфере
токсичных веществ, в связи с расширением хозяйственной деятель..
ности, в нашей стране, как и за рубежом, сформиров '1СЯ в 4 O..e
rоды. Начиная с 60..х тодов сформировался Kpyr специалистов и це..
лых научных коллективов, плодоmорно работающих в этой области.
Важный вклад в эти исследования внесен работами л.п. Брarинско--
ro, С.А. Патина, Л.А. Лесникова, М.М. Камшилова, Б.А. Флерова.
В соответствие с происходящими изменениями Н.С. Стротанов
выделял три этапа в развитии водной токсиколоrии.
Первый этап с середины XIX века до 191 7 тода характеризу..
ется одиночными наблюдениями за влиянием на рыбные промыслы
нефтяноrо и БЫТОБоrо заrpязнения бассейна Волrи. В этот период
были заложены основы двух ведущих аспектов проблемы зarpязне
пия ВОД санитарно rиrиеническоrо и рыБОПРОМЫСЛОВ9rо.
Санитарное направление с течением времени оформилось в сани..
тарную rидробиолоrию и ориентировалось на оценку качества вод в
природных водоемах по видовому составу биоты и на исследование
роли водных орrанизмов в деrpадации различных веществ в ВОДНОЙ
среде.
Рыбопромысловое направление широко использовало экспери..
ментальные приемы и призпается в качестве основы водной токсика..
лоrии. В начале века был предложен метод «рыбной пробы», кото..
рый используется для целей биотестирования и в настоящее время.
5
w у....БНое пособ... .основы ВОДНОЙ токсиколоrии»
Приблизительно в это же время ПрОИСХОДИТ формирование интереса
к изучению последствий зarpязнения ВОДНОЙ среды и за рубежом. Со
второй половины XIX века проводятся наблюдения на зarpязняемых
водоемах, а с начала хх века экспериментальная оценка токсич
ности СТОКОВ для различных ВОДНЫХ орrанизмов.
С 20..х rодов начинается период, который Н.С. CтporaHOB относит
КО второму этапу развития водной токсиколоrИJl. Он характеризуется
более целенаправленными исследованиями влияния сточных ВОД
конкретных предприятий и производетв, rлаВlIЫМ образом, на при
родные сообщества. В дальнейшем расширился крут водоемов Я ис
точников зarpязнения, ставших объеl<ТОМ исслеДований.
Одновременно формируется направление, связанное с экспери..
менталъными исследованиями в рамках изучения влияния различных
факторов среды на жизненные функции ВОДНЫХ орrанизмов. ЭТИ
ПОДХОДЫ базируются на научной основе эколоrической физиолоrии. ..
Начиная с 40 x rодов, все больше вниманиЯ уделяется исследова
пиям токсичности в контролируемых условиях на орrанизмах, OTHO
сящихся К разным систематическим и эколоrическим труппам. В сис
тему токсиколоrической оценки были включены друrие, помимо
рыб, ВИДЫ rидробионтов. Расширился крут методов оценки эффекта.
В дополнение к традиционным 06щебиолоrиttеСIGIМ методам были .
предложены новые методы и подходы, основаННЫе на исследовании
механизмов действия токсичных веществ на структуры и частные
функции орrанизма, взаимосвязи концентраций, времени действия и
эффекта, закономерностей динамики токсическоrо действия на вод..
ные орrанизмы. Этот подход с 60 x rодов стал рассматриваться в Ka
честве OCHOBHoro пути исследования неблаrоприятных последствий
зarpязнения для экосистемы водоема и для использования водных
объектов человеком. В этот период сформировалось новое научное
направление водная тОКСU1(ОЛQ2UЯ «исследующее токсичность
водной среды любоrо происхождения для rидpо6ионтов, И все peaк
ции rидроБИОIiТОВ на токсичность водной среды на всех уровнях
орraнизации живоro» (CтporaнoB, 1967). В этот период начинает ВБО"
диться В практику токсиколоrцческое реrламенmpование зarpязне
ния водоемов и определяется режим охраны ВОДоемов от заrpязне
ния.
В посnедующие rоды теория и практика водной токсиколоrии
продолжали развиваться и приводились В соответствие с основными
её задачами, зачастую выходящими за пределы природоохранной
проблематики. Основные фундаментальные задачи водной токсико
6
1, СТАНОВЛЕНИЕ ВОДНОЙ токсмколоrии КАК НАучной ДИСЦИПЛИНЫ W
лоrии соответствуют задачам дрyrих направлений токсиколоrии.
Н.С. CтporaнoB (1970) включал в кpyr этих задач определения поня..
тий нормы, патолоzuu и критериев вредноzо действия токсическоrо
вещества, установление связи между строением вещества и ero био
лоrическим эффектом, оценку проявлений материальной и ФУПIЩио
пальной кумуляций, выявление форм и оценку вероятности проявле..
ния отдаленных последствий токсическоrо эффекта!t уточнение
условий формирования адаптаций к интоксикации. К прикладным за
дачам отнесены: диarностика отравления, выбор орrанизмов и ФУНК
ций для целей нормирования и биотестироваНИЯ!t определение без
вредных уровней токсических веществ в ПРИРОДНЫХ водах,
разработка токсикометрических методик.
Контрольные вопросы и задания:
1. Что являетеJl предметом изучения ВОДНОЙ токсиколоrnи? 2. Какие этапы в раз..
ВИТИИ ВОДНОЙ токсиколоmи выделял Н.С. Cтporaнos? З. Какое направление в изуче
нии зarpязнения ВОД дало начало воднОЙ токсиколоrnи?
7
WУчебное пособие «ОСНОВЫ ВОДНОЙ токсиколоrии..
2. ИСТОЧНИКИ ПОСТУПЛЕНИЯ ТОКСИЧНЫХ
ВЕЩЕСТВ В ВОДНУЮ СРЕДУ
2.1. Естественные источники
Естественные заrpязненЮI веществами в концентрациях, способ
ных вызывать значимое биолоrическое действие, связаны с вулкани
ческой активностью, разрушением ropHblX пород, выделением про
дуктов жизнедеятельности различными орrанизмами
Ассортимент
зarpязняющих веществ биоrенноro происхождения широк и разнооб
разен. Токсическим действием обладают разнообразные а1tтuбuотu
КU, аrJКШlоuды, И, в соответствующих концентрациях, обычные про
дукты жизнедеятельности rидро6ионтов
Мноrие морские
орrанизмы, в часmостн, синтезируют ZШlоzенсодержащuе продукты.
На сеrодНЯШНИЙ день описаны мноrие сотни таких соединений, и их
перечень продолжает расширяться. Ниже приведены npимеры лишь
некоторых из таких соединений, которые по своей ХJIМической
структуре сходны с самыми активными 6иоцидами aнтponoreRHoro
происхождения (рис. 2.1, табл. 2.1)
о о
Рисунок 2а 1. Строение молекупы
афлотоксина, продуцируемоrо
rрибами
Таблица 2.1
Некоторые rалоrенсодержащие вещества, синтезируемые
МОРСКИМИ орrанизмами
о raнизм
Ми кроорrанизмы
Aпacystis тariпa
Ве еСТ80
CI
{JrCH,<}ОН
СНСl з ; CCI 4 ; СН 2 СlI
8
2. источники ПОСТУПЛЕНИЯ ТОКСИЧНЫХ ВЕЩЕСТВ В ВОДНУЮ средУfШ'
Окончание таблицы 2.1
о rанизМ
Plocaтiuт violaceuт
Не et=T80
СI
CI
Р. апgиstит
rубки
Pseudavinyssa pitys
ОН
«Цветение» пресных БОД обусловлено развитием массовых видов
цианобактерий в результате зареryлирования водотоков и избыточ"
ных сбросов в водоемы питательных веществ. При цветении ВQД в pe
зультате интенсивноrо развития водорослей образуlOТСЯ болыпие
массы орrаническоrо вещества, в том числе то кснчноrо. Известно,
что в «пятнах цветения» размером в несколько километров биомасса
фитопланктона может достиrать 40 кт/м З , а численность около 1
млн клеток в 1 см 3 БОДЫ. Особое значение в пресных водоемах я МО"
рЯх имеет цветение сине..зеленых водорослей (цианобактерий). Циа
нобактерии видов Microcystis аеrugiпоза, М jlos ClquaeJ М toxica,
Aphaпizoтeпoп flos aquae, АпаЬаепа flos aquae. А. variabilis,
Gloetrichia echiпu/ata J а. pisuт, Rivularia j1uitaпs, Nodu/aria
spuтigeпa выделяют вещества, которые являются причиной заболе..
вавий и mбели рыб, беспозвоночных и околоводных животных, а
также токсикозов, аллерrических заболеваний человека. Токсины
сине зеленых водорослей представляют собой алкалоиды, по хими..
ческому и патолоrическому эффекту близкие к термоста6ильному
яду !"ряба бледной поrанки и обладают протоплазматическим, а HeKO
торые, кроме Toro, zе.молuтuческuм действием. Не всеrда удается
установить точное химическое строение ядов цианобактерий.
9
IWУЧ8бное пособие «OCHOВbl ВОДНОЙ токсиколоrии..
Развивающиеся в местах скопления цианобактерий друrие микро--
орrанизмы MOryт также быть источником токсинов. [ннение BOДO
рослей и бурное развитие бактерий npиводят к образованию аммиа
ка, сероводорода и друrnx rазов" обеднению
воды КИСЛОРОДОМ, что
может также вызывать замор рыб и друrих обитателей вод. Широко
известно зarpязнение сеРОВОДОРОДОМ rлу6инных вод Черноrо моря и
некоторых северных фиордов. Иноrда скопившиеся rазы переходят в
верхние слои БОДЫ И даже в атмосферу прилеrающих территорий,
прИВОДЯ к rи6ели Bcero ЖИвоrо, как в водоеме, так и в ближайшем
окружении" как это случилось в 1986 roдy на одном из озер в
Камеруне.
Сомнительно, чтобы орrанизмы, имеющие постоянный контакт с
различными потенциально токсичными arентами естественното про
исхождеНИЯ t не приобрели бы способности в той или иной степени
противостоять ИМ, а, следовательно; и СХОДНЫМ синтетическим Be
ществам. В связи с этим есть основание сомневаться в ТОМ, что KceHO
биотики, синтезируемые человеком, оказываются полностью чужды
ми для живой природы. Не исключено, что это понятие может
относиться не СТОЛЬКО к качественной, сколько к количественной
стороне антропоreнноrо заrpязнения.
2.2.. AHTponoreHHbIe источники
Bcero несколько десятков лет назад массированные зarpязнения
окружающей среды рассматри:вались как исключительные явления.
За последующие rоды такие события, к сожалению, стали реryлярны"
ми:J и их масштаб возрастает. В таблице 2.2,} приведены некоторые
примеры экстраординарных ситуаций, результатом которых стало
интенсивное заrpязнение окружающей среды.
Таблица 2.2.1
Некоторые аварии и инциденты, приведwие к катастрофическим
заrpязнениям окружающей среды
Дата Собъrrне Место с:обьпии Dослцствие
март, 1967 rибель танкера «Top
Пролив Ла
Манш пропитие 123 ты..
ри Каньон» между Анrлией и тонн нефти
Францией
aвrycт, 1972 столкновение двух Побережье ЮЖНОЙ пролИтие свыше 100
танкеров Африки ThIC. ТОНН нефти
декабрь, 1972. rибель танкера Оманский залив пpoлиm:е 115 ThIC.
тонн нефтепродуктов
июnь, 1975 rибель танкера ИНДИЙСКИЙ океан пропитие 237 тыс.
тонн
10
2. источники ПОСТУПЛЕНИЯ ТОКСИЧНЫХ ВЕЩЕСТВ В ВОДНУЮ СРЕДуWl
Око ча ие таблицы 2.2.1
Дата Событие Место соБЫТИJl Последствне
май, 1976 взрыв танкера у побережья Испа пролитие 100 ТЫ:С.
«Уркполо}} нии тонн нефти
март, 1978 авария танкера у п06ереЖЫI Фран пропитие 220 тыс.
«Амоко Кадкс» ции тонн нефти
июнь, ] 979 авария на скважине Мексиканский залив пропито 500 тыс.
«Исток 1» у побережья МексиЮl тонн нефти
aвryCT,1983 rибель танкера побережье ЮЖНОЙ пропитие 217 ТЫС.
Африки тонн
март, 1989 авария танкера побережье IОжноii пропитие 4S тыс.
«Экссон Валдиз» АляСКИ ТОНН нефти
1I ръ, 1991 сброс оефти в ходе Перендекий залив пропитие 1700 тыс.
войны вПерсидеком ТОНН нефти
заливе
июль, 1976 выброс облака, содер- Северная Италия поражено ОКОЛО 2000
жащеro ДИОКСИВЫ на чел., опасное заrpяз
заводе <<ИкмeзIO) пение 1 05 ra
декабрь, 1984 выброс облака, со.. Индия, штат Max поражено около 150
держащеrо метили ДЫI Прадеш тыс. чел., поrибло
зоцианат,наззводе r.Бхоnaл около 2500 чел.
по производству пес>-
тицида севнна
1961 1975 распыление в качес районы Южноro катастрофические
тве rербицидов 44 Вьетнама в период последствия для Ha
МЛН литров смеси аrpессни CIllA селения и природно
2,4 Д с 2,4,5 Т и 20 ro lCoмrтeKCa, не
млн литров смеси подд,ающиеся оценке
2A Д с ПИJCЛорамом,
содержащих 170 Kr
диоксннов
Зarpязняющие вещества поступают из различных источников и в
атмосферу, и в почвы, и в водоемы. Однако в процессе .миrpации
основная их масса скапливается в водной среде (рис. 2.2).
Антропоrенное зarpязнение условно разделяют на эвтрофuрую--
щее и токсичное. Точнее бъто бы выделять эвтрофирующее и ток..
Сичиое действие, а не зarpязнение, так как одно и то же зarpязнение,
как будет показано далее, может оказывать разное действие на раз..
личные rpуnпы орrанизмов или изменять характер CBoero действия с
течением времени.
Обычно эвтрофирующее действие связано с ПОСТУIШением в нодо"
ем биоrенных элементов и орrаничес:ких веществ, счиrающихся тpa
диционно безвредными, и выражается в стимуляции разВИТИЯ OT
дельных rpупп орrанизмов. В результате этоrо может происходитъ
11
w Учебное пособие «ОСНОВЫ ВОДНОЙ токсиколоrии.
нарушение зколоrическоro равновесия и вторичное зarpязнение раз
Horo рода метаболитами.
Такое ЗВ1рофирование обычно провоцируется различными бьп'Овы"
ми И сельскохозяйственными стоками, отходами пищевой, деревообра--
батывающей и дрyrих отраслей промышленности, перерабатьmающих
орrаническое сырье. Однако и шенrы, извеС'I1Iые как токсиканты, в He
котором диапазоне концеmpаций способны оказывать избирательное
стимулирующее действие, аналоrичное эвтрофирующему.
а .Т м О с Ф е р а
Рисунок 2.2. Основные пути и источники заrрязнения среды
Антропоrенное зarpязнеШIе таюке может быть первuчн.ым и вторuч
Hы.. Первичное зarpязнение обусловлено прямым ухудшеIПIем качес-
тва воды за счёт поступления в водоемы зarpязняющих веществ из aн
тропоreнных ИСТОЧНИКОВ. Вторичное зarpязнение вызывается
появлением в Боде избьпочныx количеств продуктов жизнедеятельнос--
ти и остатков rидpoбионтов, связанным с нарушением естествеШIЫХ
эколоrических. взаимОOПIошений в результате первичноrо зarpязнения.
Вероятно, каждое вещество в избыточных количествах способно
быть причиной уrнетения процессов жизнедеятельносm, однако rид
рохимические условия природной водной среды мотут препятство
вать появлению избытка мноrих веществ в воде в биолоrичеСJ<И дoc
тупной форме. Водная токсиколоrия УДеляет внимание тем
веществам антропоrенноro происхождения, которые в условиях за..
rpязняемых npиродиыx водоемов MOryT достиrать концентраций,
способных значительно влиять на ХОД биолоrичес:ких процессов.
С точки зрения возможноro оrpаничения: источники aнrpопоreнноrо
зarpязнения подразделяют на контролuруеЛ,fые и llеконтролuруемые. К
RОН1ролируемым можно omести зarpязнеция песТIЩИДами в процессе
их применения, сточными водами предприятий, населенных nyнктOB и
дpyrиx источников, СТОК которых может реryлироваться. НекоlIТpОJШ"
12
2. источники ПОС'JYЛЛЕНИЯ ТОКСИЧНЫХ ВЕЩЕСТВ В ВОДНУЮ CPEДyW
руемыми являются зarpязнения, связанные с аварийными утечками раз
ното рода, с поверхностными смывами с сельскохозяйственных и лес
ных территорий, с npИРОДНЫМИ источниками.
Поступление токсичных веществ из антропоrенных неточников
может быть целенаправленным и вынуждеНUbl.;ru. Целенаправленное
внесение веществ токсикантов связано со стремлением подавить
развитие вредных или сорных с точки зрения человека видов rидро
бионтов, изменить rидрохимические характеристики БОДЫ прн BOДO
подrотовке для специальных целей, ликвидировать последствия
нефтяных пролитий. Вынужденными оказываются все друrие пути и
источники зarpязнения. .
В последнее время все больше внимания уделяется появленmo в B<r
доемах веществ антропоrelПIоrо происхождеЮIЯ, ядовитых для боль1Шl
нства ВОДНЫХ орraнизмов уже в малых концентрациях Преднамеренное
внесение ТОКСИЧНЫХ веществ в водоемы для борьбы с обрастателями,
паразитам:и, сорными ВlЩами и Т.Д. по отношенmo к этим видам зarpяз..
неJmем называть не принято. Но механизм и закономерности действия
токсикантов на водные орrанизмы имеют мноro общеro как при зarpяз--
lJеШlЯX, так и при целенаправленном воздейсmии.
По объему зarpязнения. и по потенциальной биолоrической и эко"
лоrической эффективности наибольшую важность представляют
rpуппы тяжелых металлов, нефти и нефтепродуктов, пестицидов раз..
ной химической ПРИРОДЫ, синтетических поверхностно а вных
веществ, полихлорированных бифенилов, продуктов и отходов раз
ЛИЧНЫХ химических производств (табл. 2,2.2).
В последние rоды существенно расширился кpyr веществ и рецеп
1УР, используемых в rорнодобывающей и нефтеrазовой отраслях
промышленности. Несмотря на большие общие объемы различных
химических aтeHTOB поступаюЩИХ в водную среду, реальную yrpозу
представляют, прежде Bcero высокие локальные их уровни, возника
ющие вблизи источников поступлеЮIЯ.
Тll6i1ица ] 2.2
Количество заrpязНЯЮЩИХ веществ з поступающих в водную среду из
ecтeCTBeHHblX и 8HTponoreHHbIX источников (тыс. т/rод)
Вещество Из eCTeCTBtHHbIX ИСТОЧНИICОВ ИЗ искусственных ИСТОЧНИКОВ
Ртуть 2.5 3 до7
Медь 25Q-..-575 4460
Свинец llO 180 233 1000
Железо 25000 319000
MapraHeQ 25 40 1600
ОЛово 1,5 166
13
m У'Iебное пособие .основы ВОДНОЙ токсиколоrиИ:II
Окончание mаблицы 2.2.2
Вещество . И.1 TecтвeHaыx н.сТОЧRИКОВ Из и.скусnвенных источников
Никель 160 3,7
Хром 200 1,5
Мышьяк 72 0,7
Нефть 600 З28 25000
ДДТ 27800
Общеrлоба.лЬные проблемы возникают, в ОСНОВНОМ, с вещества..
ми, обладающими особо высокой устойчивостью в окружающей cpe
де или способными перемещаться с атмосферными потоками.
В настоящее время во всем мире используется более 30 000 раз
ШlЧНЫХ химических веществ, их список ежеrодн:о увеличивается на
1 000----2000 соединений.
Контрольные вопросы и задания:
1. Назвать естественные Источники заrpязняющих веществ в водоемах. 2. Наэ
вать ВИДЫ циано6актерий, ПРОДУЦИРУЮЩИХ токсические вещества. З. Какие из миро
в:ь..х событий привели к катастрофическим зarpязненJJЯМ окружающей среды?
4. Объяснить В чем отличие эвтрофирующеrо и токсичеСl(Оro заrpязнения. 5. Cpaв
нlПЬ на примере металлов поступление в окружающую среду зarpязняющих Be
ществ из естественных и антропоreнных источников.
14
з. ОСНОВНЫЕ КОМПОНЕНТЫ 3ArРЯ3НЕНИЯ водIW
з. ОСНОВНЫЕ КОМПОНЕНТЫ
здrРЯЗНЕНИЯ ВОД
3.1. Металлы
эта rpynпa в настоящее время является приоритетной ПО объему по--
ctyпления в окружающую среду. Основное внимание до lleдaвHero вре..
меНИ уделялось тяжелым металлам t имеющим удельную IШОТНОСТЪ
свыше 5 r/cм 3 p медь, никель, кобальт, свинец, цинк, кадмий,
хром, олово. К этой rpуппе ПО своим свойствам npимыкает МЫШЬЯК.
При некоторых УСЛОВИЯХ и дрyrие :металлы (например aлIOмИЮIЙ,
сурьма, селен, титан и др.) MOryr проявлять высокую ТОR:СИЧНОСТЬ.
Источником заrpязнения окружающей cpeДbI металлами являются
предприятия rорнорудной, металлурmческой mpаслей npoмыmлен"
иости, энерreтики и транспорт.
Важной особенностью металлов является устойчивость зarpязне..
иии. Сам элемент разРУШИТЬСJl не может, переходя. из одноro соеди..
пения в дpyroe или перемещаясь между жидкой и твердой фазами.
Возможны окислительно--восстановительные переходы металлов с
переменной валентностью. Перемещение металлов ВОЗМОЖНО через
атмосферу в связи с летучестью некоторых металлов ИЛи их coeДHHe
ЯИЙ (РЬ, As, Sn, Zn, Cd, Hg, Cu, Se), и через воду, в связи СО способнос
ТLЮ образовывать в естественных условиях растворимые соединения
(As, Zn, Cd, Cu, Se, Cr). Все мет3JIлыI и их соединения способны ад..
сорбироваться и пере носиться взвешенным в природиых водах ве..
Ществом. Со временем ПРОИСХОДИТ депонирование металлов в ДОН"
ных осадках. Показано, например, что содержание в ДОННЫХ осадках
Рейна цинка и ртути коррелирует с мировым npоизводством этих
Металлов.
3.2. Нефть и нефтепродукты
Любая нефть представляет собой сложную смесь алкаНОБ (пара
фИНОВЫХ н ациклических насыщенных yrлеВОДОРОДОВ)t цикланов
(аафтенов) и ароматических уrлеВОДОРОДОВ:t КИСЛОРОДНЫХ, сернис..
ТЪ!Х и азотистых соединений, меркаптанов, сульфидов, пиридинов,
Пtдропиридинов, ТИДРОХИНОЛИНОВ, ВОДЫ, минеральных солей. Состав
Нефти из разных месторождений различен. На живые орrанизмы
Efефть оказывает коммексное действие, как механическим путем, так
ц за счёт отравления компонентами, обладающими биопоrической
активностью (растворимыми в воде компонентами).
15
WVЧе6Ное пособие «ОСНОВЫ ВОДНОЙ токсиколоrии»
Представителями rpуппы растворимых уrлеводородов нефти MO
ryт служить полициклические соединения:
бенз а он ен
аит а ен
на талии
000
00
Причинами зarpязнения ВОДНОЙ среды нефтепродуктами являются
аварийные ситуации, бесхозяйcrвe1ШОСТЬ и НедостатоК эколоrической
культуры добытчиков и потребителей нефти н нефтепродуктов. В ре.-
зультате этоrо содержаНие бенз( а)rrnpен например, в донном песке и
морском иле у побережья Ла Манша ДOCТlП"ало 15 17 Mr/кr сухой Mac
СЫ, в мяrком теле мидий ИЗ Неanолитанскоro залива 0,34---0,54 Mr/кr, а
в тканях roлотурий из залива Вильфранш (Фршщия) до 2 мr/кr. В тка..
нях пресНОВОДНЫХ рыб (стерлядь) это оодержание после сброса сточных
вод дocтиrало 6 90 Mкr/кr сырой массы1.
3.3. пестициды
Ядохимикаты до настоящеrо времени остаются необходимым
средством борьбы с орrанизмами, повреждающими промышленную
и сельскохозяйственную продукцию, строения и сооружения, служа..
щими переносчиками или хозяевами возбудителей различных забо-
леваний. Некоторые ядохимикаты бuоцuды специально созда-
НЫ ддя вмеllJателъства в ХОД биолоrических процессов в ВОДНОЙ
среде. Среди них MOryт быть выделены альrициды средства подав-
ления ВОДНОЙ растительности, МОJШЮСКОЦИДЫ средства уничтоже-
ния моллюсков-----переносчиков паразитарных заболеваний, ихтиоци-
ДЫ средства воздействия на популяции рыб, считающихея
сорными, сляймициды средства предотвращения обрастаний Ma
териалов слизеобразующими орrанизмами, и др.
Несмотря на то, что в мире ежеrодно производится около 1000 со..
единений, используемых в качестве действующих веществ в составе
10000 товарных рецептур пестицидов, выделяется лишь несколько
химических rpупп, к которым эти соедицения относятся. Это rpуппы
хлорорraнических, фосфорорrанических., металлорrанических. сое-
динений, производные карбаминовой I(ИСЛОТЫ и мочевины, пиретро--
16
3. ОСНОВНЫЕ КОМПОНЕНТЫ ЗАrРЯЗНЕНИЯ ВОД W
ИДЫ и некоторые др. Примеры тaкoro рода соединений приведены в
таблице 3.3, J'де указаны и их назначения,
Таблица 3.3.
Вещества. используемые в качестве пестицидов разnичноrо
назначения
No"» Наэ.вание CTDVKn-ОИ8.А dюОМV.l1:Q На]И8-t:еине
1. Дихлофос (CH,OlfOCH == СС/, ин.:;еlП'ИЦНД
(o,o
димem1l',,(),,(2,2
ДПХЛQРВ"
ф)'1ПИЦИД
ПЮf) фосфат) акарпuид
О
2. Л..-IЬДРИН CI
(1,2,3,4,10,1 o..тeкcax
лор-l.4,5,8
ДI-l (эндд--метилен) CI:x$@
бицикло [4,4,0] декадиен
2.6) CCI.. СН 2
С/
CI инсектицид
3. Пиретрины
R.:C == СН
СН
СН
COOR
........../
СНз
С
СН
4. Нmpофен CI
(2',4'
днхлор
4
пкrpo.пифеf[lиIO.
O
NO,
вый эфир)
S. Диурон mpбицид
(N-{З.4--днхлор-.фенил}-
,N'
ди. CI
Nf'I1IJIМочевина) CI
NHCON:::::CH.
CH
6. rеRсахлорбеНЗ0Л С' СI
CI*CI
CI СI Фунrицид
7. Цнрам
(N,N
ДtlметилдМfl:IQ
кар6амЭ"l CH J ......... .........СН )
QIiHKa.)
NCSS
Zn
SSCN.........
СН i ен)
8. Ca'l)'pH
(s
( 4
хлорбеRил)
N, N
ди:пилти-
......С,Н.
окарбамат) CI CH 2 SCON .......... Л'Jрбицнд
C2H
17
ш Учебное пособ"е IIОСНОВЫ ВОДНОЙ токсиколоrии.
ОкQIIЧQ1{Ш! таблицы 3.3
.N!.N'I Нsзиаиие СтDУ
-ТVDнаи ФоDМ\'ла На JHa'lенве
9. Крысид 03
(нафтwтrиомочевина)
зооцид
10. Метальдеrнд
('I'e'lpЗМер ацетальдеmда) (СН з
СНО).. молпЮСКОЦИД
в воде Балтийскоrо моря отмечено содержание rхцr до
0,01 мr/л, дцт и era остатков в сумме
0,014 мr/л, а в печени бал..
тийской салаки
до 1,7 мr/кr cYMMapHoro ддт.
3.4. Попихлорированные бифенилы (ПХБ)
ЭТИ соединения широко исполъзовались ВО мноrих С1ранах мира в
качестве диэлектриков, антифризов, наполнителей rидравлических
систем, пластификаторов (рис. 3.4). 3arpязнения возможны при утеч..
ках в процессе их ПРОИ3Бодства и применения. Особенностью этих
соединений является их низкая химическая активность и; как полаrа..
ют, отсутствие токсичности для млекопитающих. В связи с этим при..
менение таких веществ не бьшо обусловлено необходимыми мерами
предосторо
ости.
CI
CI
Рисунок 3.4. Строение молекулы ПХБ
Хотя производство IIXБ прекращено, а на их npименение наложены
оrpаничения, уже ПОС1УПивumе в окружающую среду КОJШЧества ве..
щества из..за высокой стабильности еще дожа будут сохраняться, цир..
КУJlllРУЯ И распространяясь в экосистемзх. В рыбах из Честер--ривер
(США) содержалось ПХБ ДО 0,26 мr/кr.
3.5. Диоксины
в числе веществ, IIpиалекающих токсиколоroв, особое место занима..
ют ди:оксины. Обычно эти соединения являются побочным ПРОДУКТОМ
18
3. ОСНОВНЫЕ КОМПОНЕНТЫ ЗAfРЯЗНЕНИЯ водШ
некоторых химических rrpоиз
BOДcrв И присутствуют в качеcrве
примесей к ХЛорорraШIЧООIGIМ
пестицидам. ДиОКСИНЫ отличают
ся необычайно высокой стабиль--
ностыо в окружающей среде и
сродством к ЛИIПlДам тканей opтa
низмов. эти свойства определяют CI
высокую накоnиreльную способ
ность эmx соединений.
Строение ДИОl<СИНОВ ПРИВО--
ДИТСЯ на примере 2,3,7,8
TeT
рахлор
дибенз
парадиоксина
(рис. 3.5).
Примером массированноro за..
lpязне1lliЯ диоксинами окружаю
щей среды может cлyжиrь резуль
тат npименения войсками CIllA
«оранжевоrо 3re1ПЮ) во Bьenmмe.
CI
Рисунок 3.5. Строение .2,3,7.8
тeT
рaxno
дибенз
пар
ИОkснна
3.6. Синтетические поверхностно-активные
вещества (СПАВ)
СПАВ характерны тем, что каждая из молекул TaKoro вещества
имеет фраrменты, обладающие разной способностью (( растворению
в полярных (например
в воде) и непслярных (например
в жи-
рах) растворшелях. Для токсиколоrии основной интерес представля
ЮТ синтетические бытовые детерrенты и эмульrаторы нефти. В СТИ
ральные порошки ВХОДЯТ линейные алкилированные сульфонаты
(ЛАС), заместившие ранее Использовавшиеся алкилбензенсульфона
ты
основные и анионные ПАВ. ХОТЯ ЛАС быстр
е разрушаются в
растворах, их токсичность несколько выше.
ПАВ относительно УСТОЙЧИ8Ы в окружающей среде и в орrзнизме
ЖИвотных. В некоторых заrpязняемых природных водах уровень
ПАВ может достиrатъ 5 мr/л.
Использование СПАВ в kачестве эмульrатор()в при борьбе с утеч..
ками нефти с точки зрения эколоrни недопустимо, так как зто npиво--
ДИТ К повышению концентрации чужеродноrо аreнта в окружающей
среде в дополнение к нефти и к повышению растворимости в воде
токсичных КОмпонентов нефти (табл. 3.6). .
19
WУЧ8бное пособие «ОСНОВЫ ВОДНОЙ токсиколоrИИIt
Таблица 3.6
Примеры синтетических поверхностно-активных веществ,
применяемых в качестве моющих средств
аниоНные: TBS
SОз Nа
СН З СН з СН Э
I 1 I
СНЗ
CH
CH2
CH
CH2
CH
CH2
CH
СН з
LAS
S03,Na
СНЗ
СН
CH
CH2
CH2
(СН 2 )в------ СН з
катиО1lные: беНЗИJIметилдизтаноламмоний хлорид
/СНз
СН 2
СН 2 СН 2 ОН
СН 2 СН 2 ОН
неио
ные:полиэтиленrликольмонолаурат
СНз
(CH2)10
C
О
CH2
(CH.1
CH20)1I
CH20H
11
О
20
3. ОСНОВНЫЕ КОМПОНЕНТЫ ЗАrРЯ3НЕНИЯ водШ
3.7. Компоненты и ОТХОДЬ' сыьяя биолоrическоrо
происхождения
СО сточными водами или при специальном применении в водные
объекты MOryт попадать и такие ядовитые веществам растительноrо
происхождения как алкалоиды: 1lикотин, анабазин, кофеин, cтpиx
нин, атропин, кониин, телепатии. Это rpуппа азотистых соедине
НИЙ, обладающих основными свойствами, в большинстве своем ЯВЛЯ
ются СИЛЬИЫМИ ядами, но в малых дозах используются в качестве
лекарственных веществ. Нuкотии алкалоид из rpуппы ПНрИДИflа,
содержится в листьях табака. Являясь ядовитым веществом для пасе..
комых, никотин применяется для борьбы с сельскохозяйственными
вредителями,
Токсичными для rидробионтов оказываются широко распрос
траненные в природе, в соке и смоле хвойных деревьев kaJ1-tфора,
тUМОЛ J ментол и друrие терпены (llепределъные уrлеводороды),
а также эфирные масла из сосновой смолы и канифоли. Эти Be
щества заrрязняют БОДУ в результате лесосплава или при попада
нии в воду листовоrо и хвойноrо опада. Все они действуют прен--
мущественно как нервные яды. Смола растений (особенно из
хвои сосны) состоит из смеси смоляных кислот древесноrо спир..
та, ароматических альдеrидов, эфирсодержащих масел и друrих
соединений. Токсичными для рыб являются продукты выщелачи..
вания древесины и коры (еловые, пихтовые, дубовые стружки,
стружки из тополя), продукты, выделяемые из хвойной смолы и
)тод, например, эфирные масла туи.
. Помимо этих основных rpупп, важность дЛЯ ТОКСИКОЛОI'ИИ может
представлять появление в водной среде продуктов хлорирования и
отходов химических ПрОИЗБодетв, родственные по структуре и CBoe
му биолоrическому действию некоторым пестицидам,
3.8. Стойкие орrанические вещества
Существует ряд особо стойких орrанических веществ (СОЗ
СТОЙКИе орrанические зarpязнители), которые, по мнению эколоrОВ J
представляют повышенную опасность для окружающей среды, в том
числе и для водной (табл. 3.8), Стойкие вещества поступают в
окружающую среду при разных формах человеческой деятельности,
и некоторые из них уже рассматривались ранее в составе химических
rpynп зarpязнителей.
21
WУЧе6Ное пособие «ОСНОВЫ водной токсиколоrии.
Таблица 3.8
Стойкие орrанмческие соединения. способные вызывать rлуБОkме
зколоrические нарушения
Betцecтвo
Альдрин
Ст УКТУРВ8Н формула
CI
ИСТОЧНИК
пестицид
с
CI
Дильдрин CI пестицид
C
с СН. О
СI
Эндрин СI пестицид
с
CI
Хлордан CI пестицид
Сl
СI
CI
rептахлор CI пестицид
:Q)CI
СI
CI
ДДТ CI н CI пестицид
'OLb
!
CI
с-......сl
I
СI
22
.....А
Вещество
Мирекс
ТОRсафен
rексахлорбензол (rХБ)
Полихлорированные би--
феmшы (ПХБ)
Полихлорированные ди
оксинt.I (ПХДД)
ПОЛИХлорированные ди
6ензофураны (ПХДФ)
э. ОСНОВНЫЕ КОМПОНЕНТЫ ЗArPЯЗНЕНИЯ ВОД m
Продол:ж:енuе таблицы З.8
CTPyктypHa формула
С'
crk C' СН2
СН СН Э
СН З
CI CI
CI CI
СI
CI
:р::ц:
С'
С'
ИСТОЧНИК
пестицид
CI
пестицид
пестицид, промышлен
ный материал
промышленный мате.-
риал
побочные технолоrи
ческие продукты
побочные технолоrи
чески е продукты
23
m Учебное пособие «ОСНОВЫ водной токсиколоrии»
По мнению экспертов Всемирной орrанцзации здр'авоохранения и
друrих международных природоохранных орrанизаций, токсиколо..
rия, в том числе и водная токсиколоrия, должна уделять особое ВИН,:,
мание этим приоритетным компонентам заrpязнеиия окружающей
среды. Большинство этих соединений не рекомендованы для практи
ческоrо применеиия, их производство В большинстве стран мира пре..
кращено, но ранее поступившие в окружающую среду массы таких
веществ, из за их высокой химической стойкости, до настоящеrо вре..
мени npисутствуют в компонентах экоеистем, накапливаются по
пищевым цепям и способны оказывать непредсказуемые
эколоrические и биолоrические последствия.
Устойчивость зarpязняющих веществ в окружающей среде и тка..
нях живых орrанизмов, их способность переходить из одной хими
ческой формы в друryю, накапливаться в живых орrанизмах ЯВЛЯЮТ
ся Важнейшими характеристиками, которые, в конечном счете, и
определяют особенности их биолоrическоrо действия, опасность для
биолоrических ресурсов и здоровья человека. Поэтому вопросам по
ведения вещесm в оь..'Ружаюшей среде и в тканях живых орrанизмов
уделяется особое внимание.
Контрольные вопросы и задания:
1. Объя нить, В чем особенность действия на водную экосистему тяжелых Meтa.i'l
лов. 2. Перечислить названия пестицидов, назначение которых действовать На Hace
КОМЫХ, растения, rрибы, моллюсков, 6aкrерий. 3. ПочемУ il.ХБ и после прекращения
их ПроИЗБQдства опасны для живых орrанизмов? 4. ОбъЯСНИI'Ь, почему для rидроби
ОНТОв опасны диоксины, дать химическую ФQРМУЛУ, 5. Назвать токсичные для rид
роБИQНТО8 компоненты сырья биолоrическоro происхождения. 6. Что таКое СОЗ?
Назвать примеры стойких орraнических веществ.
24
-4. ПРЕВРАЩЕНИЕ ВЕЩЕСТВ В водной CPEДEW
4. ПРЕВРАЩЕНИЕ ВЕЩЕСТВ В ВОДНО Й
СРЕДЕ
Вещества, поступившие в водную среду, немедленно вовлекаются
в цепь разнообразных перемещений и превращений ПОД влиянием
мноrочисленных факторов. При этом проходят процессы физические
(механическое перемешивание, осаждение, адсорбция идесорбция,
улетучивание, фотолиз), химические (диссоциация, zuдролuз, ком..
плексообразование,окислительно"восстановительныереакЦИи),био..
лоrические (поrлощение ЖИВЫМИ орraнизмами, разрушение и пре..
вращение с участием ферментов и метаболитов), rеолоrические
(захоронение в донных осадках и породообразование).
4.1. Превращения ПОД влиянием абиотических
факторов
на рисунке 4.1.1 приведен "ример перем:ещения металлов, посту..
паюЩИХ со стоками, в экосистеме водноrо объекта.
Поступление с
атмосферными осадками
Поступление
со стоками
Связано с частицами
rЛИНЫ. песчинками,
орraническими останками,
карБQнатами
полимерами
I'ИДPOКСИДОВ Fe и Мп
клетками бактерий и
Водорослей
Рисунок 4.1.1. nеремещен
е металлов в водной массе озера
в результате для судьбы вещества в прИРОДНЫХ Водах имеют cy
щественное значение такие ero свойства, как растворимость в воде,
способность распределяться между твердой и жидкой фазами, Между
ПОлярными и неполярными растворителями, активность диссоциа..
ЦИIf, способность К комплексообразованию, скорость разрушения,
25
IШ Учебное пособие «основы ВОДНОЙ токсиколоrии.
rидролиза и фотолиза, летучесть. Пример распределения сложноrо
орrаническоrо вещества (нефти) приведен на рисунке 4.1.2.
Прохождение физических процессов устанавливает некоторое co
отношение между растворенной и нераСТБоренной фракциями Be
щества. Растворенной фракцией считается все вещество, которое
проникает через филь'Ip с диаметром пор 0,45 мк.
Значительная часть нефти и нефтепродуктов, пестицидов, полих
порированных бифенилов, ПАВ локализуется в поверхностной плен..
ке, толщиной до десятков МИкрОН. В океанических водах концентра..
ция металлов в ЭТОМ слое в 1 1 000 раз превыаетT концентрацию
уже в нескольких сантиметрах от поверхности.
40%
J.-!"'f
",,{'/ь:
.
41%
, :'
5% 5% 9%
о уЛетY"lИЛОСЬ в атмосферу
1] осело на дно или циркулирует в воде
11 собрано
. ОС1"алось на береry
. nроШJlО биодеrpадацию
Рисуно« 4.1.2. Судьба компонентов 223 тыс. ТОНН нефти, пропитых при
аварии танкера «Амоко Кадис»
Металлы в растворимой фракции MOryт находиться в виде rидра..
тироsанных ионов, неорrанических и орrанических соединений и
комплексов, в том числе с хелатообразователями, ryминовыми, фуль
вовыми кислотами, полисахаридами, всеrда присутствующими в
природных водах. Так, растворимая фракция меди включала ионы
си(Н 2 О ):+, Cu(OH) , cи(OH) , cu(OH);, СuСО з , Cu(CN) , CuCI ,
комплексы с rидроксилом и дрyrими ионами, неорrанические соеди
пения; орrанические комплексы с пептидами, порфиринами, ryмaTa
ми.
НераСТБОРИМая фракция ВКJIЮчала медь, адсорбированную мицел
лами Fе(ОН)з, взвеluенным веществом, клетками водорослей, ceCTO
НОМ, зоопланктоном, CuS, CuO, СU2(ОН)2СОз. В результате менее oд
Horo процента общей растворившейся меди присутствует В ВОДНОЙ
среде в виде свободноrо иона.
26
4. ПРЕВРАЩЕНИЕ ВЕЩЕСТВ В ВОДНОЙ СРЕДЕIW
Фракция КОЛЛОИДОВ включает оксиды и rидроксиды металлов с
размером частиц ДО 150 ММК. Важную роль в адсорбции металлов иr
рают миuеллы rидроокиси железа и rидратировзнноrо ДИQRснда Map
rанца. В КОЛЛОИДНОЙ фракции металлов содержится. по крайней
мере, на порядок больше, чем в форме свободных ионов. При дефи--
ците кислорода окислительно
восстановительное равновесие сдвиrа..
ется в направлении возрастания ДОЛИ восстановленных форм элемен..
ТОВ, более растворимых в Boдe
чем окисленные. Это служит одной из
причин повышения концентрации растворенных элементов в водах
при неДостатке кислорода, особенно
в ПРИДОННЫХ слоях воды.
Вторая причина повышения концентрации элементов при недостатке
кислорода может заключаться в распаде коллоидных мuцелл оксидов
железа и марrанца и освобождении адсорбированных на них ионов
тяжелых металлов.
КомпдеКСl1ые соедuнеl1UЯ представляют собой сочеттше двух или
нескольких простых молекул, образование которых не связано с фОрМИ
рованием новых электронных пар. КОМlШексы имеют определяющее
значение ДiIЯ баланса различных форм металлов в водной среде.
KoмrmeKCHыe соединения металлов образуются за счет взаимодей..
ствия с лиrандообразователями
реакционно..активными rpуппами
молекул, присутствующиХ в Боде. К таким rpуппам относятся СО
,
OH
, NH
' Cl
, I
, ро; . Орraничес:кие КОМШIексообразоватеШl, присут..
ствующие в природных водах, включают поликарбоксиловые соеди
нения, аминокислоты
жирные, ryминовые, фУЛЬВО8ые, rликолевую
кислоты, цитраты, различные экзометабо1ШТЫ rидробионтов. С YBe
личением валентности связываемых мета.i'1ЛОВ стабильность KOM
плексов возрастает. Особой устойчивостью отличаются хелаты или
клешневидные соединения, широко распространеllliые в природных
водах (рис, 4.1.3).
(H!C)
N
C===S
I t
5
Cu
Диметилдитиокар6амат меди
НООСН 2 С
N
CH z
CH 2 N
СН 2 СООН
I
'
CH2COOH
Cu
OOCHzC
Этилендиаминтетраацетат меди
Рисунок 4.1.3. Примеры орrанических комплексов металлов
По сродству К хелатообразованию металлы располаrаются в такой
последовательности:
Hg2+ > Cu 2 + > Nj2+ > Pb Z + > Со 2 +, Zn 2 + >Fe2+, Cd 2 + > Мп2+.
Природные комплексообразователи способны снижать KOHцeHT
рацию и орrанических зarpязняющих веществ.
27
m Учебное пособие «ОСНОВЫ ВОДНОЙ токсиколоrии»
ВажнУЮ роль в балансе вещества в водоеме иrpает присутствие
взвесей. Мелкодисперсные взвеси связывают на единицу веса боль
ше металла чем крупнодисперсные. Поверхность большинства час..
тиц взвеси и КОЛЛОИДНЫХ мицелл имеет отрицательный заряд что
способствует их взаимодействию с катионами. Значительная часть
катионов локализуется в двойном электрическом слое у поверхности
частиц. Поливалентные ионы, в частности, калЬЦИЙ, способствуют
уплотнению двойноrо электрическоrо слоя и уменьшают вероят
ность возвращения каТИОНов в раствор.
Для распределения металлов между фазами основополаrающее
значение имеет активная реакция среды рН. IIреимущественное
осаждение металлов прОИСХОДИТ при следующих значениях рН:
Cr 2 + и Cu2+ 5,3; Fe 2 + 5,5; рЬ 2 + 6;
Cd 2 + 6,7; Zn 2 + 7;H g 2+ 7,3
Например, при рН :;:;::; 7 цинк осаждается в виде Zn(OH)2, ZnO,
ZПз(РО4)2, ZпСО з . Осаждаются металлы и в виде СУЛЬФИДОВ.
В результате связывания и осаждения концентрация большинства
металлов быстро снижается с удалением от источника заrpязнения. В
пресных водах уже в сотнях метров от источника поступления сущес
твенно убывает концентрация свинца, цинка, хрома, кадмия, дальше
переносятся никель, медь, кобальт.
В морской Боде снижение концеmpаций мноrих заrpязняющих
веществ происходит быстрее, чем в пресной.
Основная часть связ.анноrо вещества переходит в доиные осадки, в
результате чеrо донные rpунты часто содержат необычайно высокие
уровни зarpязняющих веЩеств, в то время, как их концентрация 8
воде может и не бьпь повышенной. В донных осадках металлы coдep
жатся в виде карбонатов, сульфидов и в связанном с орrаническими
остатками СОСТОЯНИИ. При подкислении среды, при недостатке кис
порода и при появлении растворенных комплексообразователей про
ИСХОДИТ переход металлов из осадков в БОДУ. Бзмучивание и измене..
ине комплексообразующей емкости ВОДНОЙ среды при естественном
изменении условий приводят К изменению концентрации катионов в
Боде. Всё это служит причиной повышения концентрации металлов в
воде водоемов в период паводков и дождей.
Эти превращения влияют на поступление токсичных веществ в
водные орrанизмы. Повышенные концентрации вещества, способно
ro связывать ионы и молекулы токсическоrо атента, а также повыше
ине прочности этих связей снижают «биодоступность» или «физио
28
4. ПРЕВРАЩЕНИЕ ВЕЩЕСТВ В ВОДНОЙ СРЕДЕ W
лоrическую :: доступность}) токсиканта для rидробионтов.
Способность nриродных вод связывать ионы металлов и влиять на их
биодоступность различна, и может быть выражена в эквивалентах
раствора хелатирующеrо areHTa,
Орraнические соединения также проходят в ВОДНОЙ среде разнооб..
разные превращения. Присутствие орrанической взвеси снижает ДОС"
тупность для rидроБИОНТОБ И орraнических соединений. Стойкость
орrанических соединений, rлавным образом пестицидов, оценивается
периодом сто распада на 50, 95 или 99%. Кинетика Taкoro распада опи
сывается экспоненциальной зависимостью следующеrо вида:
t
С == С . е
kt = С . е
t о о'
rде: С !
концентрация вещества через время t после начала наблю..
дения,
С О
исходная концентрация,
k
константа скорости реакции распад
е
основание натуральноrо лоrарифма (2,718),
't
постоянная времени процесса (
llk), отражающая длитель..
ность жизни соединения от появления ДО исчезн
вения из paCT
вора.
Пользуясь этим уравнеlШем, можно рассчmaть характеристики cтa
бильности веществ
потенциальных зarpязнителей ВОДНОЙ среды.
На направление и скорость превращения пестицидов существен
ное влияние оказывают температура, концеl;lТРация раСТБоренноrо
кислорода, активность водородных ионов, свет (особенно в KOpOTKO
волновой области). Окисление кислородом воздуха может приводить
к образованию rидроперекисей растворенных орrанических веществ
через систему радикальных реакций цепноrо характера:
H. O
O. HR
RH
R
R
O
O
R
O
OH + R-
Реакции окисления npиводят в основном к разрыву двойных свя"
зей, дехлорированию, изомеризации, фотоминерализации.
Существенно влияние температуры на скорость npевращения ве..
щества. Таблица 4.1.1 дает представление о влиянии температуры на
срок полусуществования некоторых пестицидов в водных растворах.
Различные химические вещества MOryT выступать в роли взаиМ
ных химических модификаторов. Металлы влияют на превращение
пестицидов, и ассортимент промежуточныx и конечных ПрОДУКТОВ
различенй Такие реакции в присутствии металлов в верхних слоях
воды MOryT ускоряться ультрафиолетовой радиацией солнечноrо
29
w Учебное пособие .основы ВОДНОЙ токсиколоrии»
света. Под Воздействием освещения, например в ВОДНЫХ растворах,
rексахлорциклоrексан образует, по крайней мере, 7 новых конечных
ПРОДУКТОВ реакции.
Таблица 4.1.1
Время попусуществования фосфорорrанических соединений в ВОДНОЙ
среде в зависимости от температуры. (в днях)
Пестицид Структурная формула Темпер,атур,ау тое
о 10 20 30
Паратион (тиофос) (C 2 Ht;O>"OC u H 4 N0 2 13800 3000 690 180
S
Хлортион (СН з О),РQС u Н з NО 2 2900 600 138 36
I I
S CI
Дисульфотон (CzH:oO)1ISCHzCH2 SC 2 H s 23200 4830 1110 290
S
Хлорофос (СНзО)l
СНССlз 1 1 600 2400 526 140
I I
s он
Большое значение в превращении орrанических соединений име-м
ЮТ реакции zuдролuза. rидролиз ПРИВОДИТ к быстрому превращению
ОЛОВQорraничеСI<ИХ ХЛОрИДОВ в rидрокскды, к быстрому разрушению
карбамаТОБ и друrим превращениям. Пример rидролиза оловохлори..
да показан на схеме:
R R
I I
R
Sn
CI + Н O
R
Sn
OH + н. +CI
I 2 I
R R
Разнообразие превращений при водит к тому, ЧТО зачастую не из
вестно, в каком виде исходное соединение вступает в контакт с тканя..
ми и клетками орrанизма, Превращения вещества в водной среде
специфичное явление ДЛЯ ВОДНОЙ токсиколоrии. Это осложняет кон..
троль режима токсичеекоrо Воздействия.
Основные тенденции действия некоторых эколоrических факто-
ров при превращении заrpязняющих веществ в водной среде по
казаны в таблице 4.1.2.
30
4. ПРЕВРАЩЕНИЕ ВЕЩЕСТВ В ВОДНОЙ СРЕДЕIW
На практике возможны некоторые отклонения от этих общих за..
кономерностей.
Таблrща 4.1.2
Влияние факторов окружающей среды на состояние химическоrо
8reHT8 в воде
Факrор среды Изменение Изменение состояния не ества
фактора Нео rаннческоro О raническоrо
температура повышение
концентрация повышение
кисло о а снижение растворимости замедление
превращения
жесткость
Н отклонение от 7
комплексообра повышение связывание, повыше связывание, повые
зо--ватели концентрации ине растворимости ине биодоступности
взвеси повышение связывание
со е ания
свет повышение ускорение
интенсивности п в а еипя
4.2. Превращения при участии ВОДНЫХ орrаНИ3МQВ
Наряду с изменениями вещества ПОД влиянием факторов а6иоrен--
ной ПРИРОДЫ, проходят важные превращеlШЯ, связанные с присутстви"
ем ЖИВЫХ орrанизмов. Сходные процессы MOryт происходиrь В opra
низме и вне ero, за счет влияния зкзомета60литов и различных
ферментных систем. В большой степени TaKoro рода процессы опреде
ляют самоочистительную активность природных вод. Основную роль
в биоreнном превращении иrpают МU1<роорzанuзмы, населяющие BOД
ную среду, донные осадки и полОС1И ВОДНЫХ макроорrанизмов. Oднa
КО и процессы жизнедеятельности самих макроорrанизмов также BOB
лекаются в общий процесс преобразования веществ в экосистеме.
rидробионты участвуют в npевращении металлов. При учасnrn
микроорrанизмов в окружающей среде может прОИСХОДИТЬ ОКИСЛИ
тельно"восстановительное превращение кобальта, XpOM мышьяка.
При этом аэробные микроорrанизмы обеспечивают.процессы ОКИС
леIПIЯ, а анаэробные процессы восстановления. Восстановленные
условия создаются в основном в rлубине донноrо rpYНTa. В толще
воды восстановление может проходить в условиях длительноrо и
rлубокоro дефицита кислорода Так, сооmошение трех.. и пятивалент..
HOro мышьяка в Боде составляет в среднем 0,15. Самопроизвольное
31
m Учебное пособив «ОСНОВЫ водной токсикоnоrиИIt
восстановление nятивалентноro мышьяка до трехвалентноrо
возможно лишь при значениях рН не выше 3. Полаrают, что термоди
иамически менее устойчивый трехвалентный мышьяк может сущест
вовать в ВОДНОЙ среде только за счЕт npoисходящеro микробиолоrи
ческоrо восстановления: rurrивалентноrо МЫШЬЯIca.
В химических реакциях, связанных с пр е вращением металлов при
учасmи rидробионтов, особое место занимает их метилирование, T e.
образование метилсодержащих соединений металлов. Метилирова
иие представляет собой неферментативный процесс, проходящий с
участием метилкобаламина (витамина B 12 , несущеrо метильную
rpynny) Метилирование ртути с образованием метил и диметилрту
ти проходит активнее с участием МИкрОфЛорЫ, особенно эффектив
но в анаэробных условиях (рис. 4.2).
Полarают, ЧТО, ПОМИМО ртути, возможно меТЮIирование олова, КО..
бальmа, селена, таллия, хрома, меди, кадмuя, НО не никеля, цинка,
алюмuпuя По поводу свинца сведения противоречивы.
Атмосфера
Hg O
свет
I Hg(lI)
Вода
Hg O
; :. Hg(.II) ·
HgHa
коллоидах
. ,.//
//.
. Hg(ll)
на взвеси
бактерии
СНэНg+.
.
.r
СНзНg на .
К01U10идах
'-"
СНэНg .
на взвеси
фитопланктон
зоопланктон
::: .I ""
1 ;t ;:
-- ...:.:-:. ".- - . ..-.). .. ....
'.- : f t : :: . :
Рису нон 4.2. Превращения ртути в ВОДНОЙ зкосистеме
Широкий Kpyr npевращений проходит в водной среде МЫШЬЯК. В
морской среде происходит ero восстановление и метилирование с об
разованием монометиларсониевой и диметиларсиновой кислот. При
чем скорость превраIЦения коррелирует с первичной продукцией
экосистемы. В высокопродуктивных экосистемах до 80% общеrо
32
4. ПРЕВРАЩЕНИЕ ВЕЩЕСТВ В ВОДНОЙ СРЕДЕШ
мышьяка нахОДИТСЯ в превращенных формах. В процессе метилиро
ванЮI мышьяка MOryт образовываться чрезвычайно токсичные ди и
триметилаРСИНЫ:J быстро окисляющиеся в среде до какодиловой кис..
лОТЫ. В некоторых rидробионтах мышьяк присутствует в виде арсе..
но6етаина СНзОзАs+СН2СОО .
Контрольные вопросы и задания:
1. Каким физическим и химичеСКИ]d процессам подверrаются вещества попав
шие в ВОДную среду? 2. Какие превращения происходят в ВОДНОЙ среде с металлами,
в часrnости, в присутствии взвесей? 3. ПОЯСНИТЬ t какое влияние на превращения пес
ТИЦИДОВ оказывают температура, рН, концентрация pacnopeHHoro кислорода, peaк
ции rидролиза. 4. Как влияют на изменения веществ в водной среде живые орrаниз
МЫ? 5. Что такое метилирование металлов и какова в этом процессе роль
микроорrанизмов?
33
m Учебное пособие «ОСНОВЫ ВОДНОЙ токсиколоrиИJt
5. ПОСТУПЛЕНИЕ ТОКСИЧНЫХ ВЕЩЕСТВ В
ТКАНИ rИДРОБИОНТОВ И ПУТИ
ДЕТОКСИКАЦИИ
5..1. Пути и закономерности проникновения веществ
в ткани и клетки
Поступать в орrанизм вещества MOryт разнообразными путями.
Растворенные через поверхность клеток у одноклетОЧНЫХ и расТИ
тельных орrанизмов, через поверхность тела или жабры у MHOTOK
леточныx животных. Препятствием для поrлощения через поверх..
ность тела служат чешуя рыб раковины и панцири беСПОЗВОНQЧНЫХ.
Взвешенные вещества MOryT поступать преимущественно через
opTaньr питания, как у простейших, так и у мяоrоклеточных предста"
вителей ВОДНОЙ фауны. В завИСIfМОСТИ от условий среды преобладать
может один ИЛИ друrой путь.
Муцин слизи активно связывает некоторые вещества, вособен"
насти тяжелые металлы, накапливая их таким образом на повер'"
хности тела. Тот или иной opran служит преимущественным путем
поступления вещества через поверхность, как у одноклеточных, так и
у мноrо:клеточных орrанизмов. Так, описано преимущественное на...
копление свинца водорослью Platyтoпas subcordiforтis через жryти"
КИ. Лишенные жryтиков особи накапливали металла rораздо меньше,
чем нормальные клетки. Дафнии способны накапливать вещества
особенно активно через поверхность антенн.
Транспорт веществ через клеточные мембраны ПРОИСХОДИТ пу
тем простой диффузии по rpаДИенту концентрации, фильтрации че
рез поры в мембранах, что важно для небольших rидрофильных MO
лекул радиусом менее 4 антстрем, путем пиноцитоза или через
активный транспорт с участием переНОСЧИI<ОВ и с затратой энерrии
(рис. 5.1).
Скорость проникновения (V) вещества при простой диффузии
ОПИСЫ:6ается уравнением Фика:
S(C 1 .... С 2 )
У==К.
d '
rде: К коэффициент диффузии,
С] и С 2 концентрации вещества по разные стороны мембраны,
S площадь поверхности мембраны,
d толщина мембраны.
34
5. ПОС1УПЛЕНИЕ токсичных ВЕЩЕС1В В ТКАНИ rидPOБИОНТОВ и ПУТИ ДЕТОКСИКАЦИИШ!
внутреННЯЯ
среда
внешняя
среда
Д
фузия
облеrченная
диффузия
активный
трзН cnopт
мембрана
Рисунок 5.1. Пути поступления веществ через клеточную мембрану
Однако в условиях реальной живой системы закономерность, опи..
сьmаемая ЭТИМ уравнением, маскируется множеством специфичес..
ких процессов.
Если бы ионы, атомы или молекулы вещества, поступившие в
клетку, оставались бы 80 ВНУ1ренней среде в свободном виде, то рав..
новесие с внешней средой при пассивном поступлении по rpадиенry
концентрации наступало бы относительно быстро, и внутреннее
содержание вещества не было бы ВЫСОКИМ. Если же ПРОИСХОДИТ
внутриклеточное связывание arema, то концентрация свободноrо Be
щества в клетке остается низкой. rрадиент, таким образом, поддер
живается, и поступление вещества продолжается, даже если общее
ero содержание (свободноrо и связан Horo ) в клетке MHorOKpamo пре
пытает концентрацию в окружающей среде.
Скорость проникновеliИЯ через мембраны ионов и заряженных
молекул зависит от молекулярноrо объема. С увеличением объема
скорость проникновения снижается. В ВОДНОЙ среде ионы rидратиру
ются и результирующий размер TaKoro сложноrо ионноrо комплекса
возрастает в зависимости от валентности. Внешняя сторона мембра..
ны имеет отрицательный заряд и анион, подошедший к её поверхнос
ТИ, должен отталкиваться, а катион
фиксироваться в месте контакта.
35
w Учебное пособие «ОСНОВЫ ВОДНОЙ токсиколоrии..
В связи с этим катионы характеризуются локальным действием; и по..
этому металлы поражают, прежде Bcero, жабры ВОДНЫХ орrанизмов.
Со снижением заряда одноrо и Toro же элемента снижается местное
действие вещества, но повышается ero способность проникать сквозь
клеточные мембраны. Так, неорrанические соединения ртути, спо
собные ДИССQциировать, нарушают проницаемость жаберноrо ЭПИТе
ЛИЯ, а нейтральные молекулы или слабозаряженные ионы pтyrbopra
нических соединений, проникая через внешние мембраны, леrко
достиrают внyrpенних тканей, rде и проявляется их эффект. По этой
же причине хелаты металлов, несущие меньший заряд, активнее про
иикают в ткани rидробионтов, чем их ионы.
ОсобеJПIО высокой проникающей способностью обладают липофи.ль....
ные соединения IШИ fJеэлектролuты. за счет липофильности и высокой
rnдpoфобнocrи молекулы таких веществ aкmвHO переХОДЯ Т из водной
фазы окружающей среды и тканевых жидкостей в тmопротеШlовые
структуры клеток, накапливаясь здесь до высоких уровней. ОбраТНЫЙ пе..-
реход без химическоrо преобразования за1руднен, в связи с чем, молеку
. ль] неэлеюротпов концентрируются в тканях и дошое время MOryт здесь
сохраняться, .повышая yrpозу накоrшения по пищевым цепям.
Проюпсновение молекул, обладающих неПОЛЯРНЬiМИ или слабовы..
раженными полярными свойствами, не оrpаничиваerся существенно
их молекулярным объемом. Проникающая активность молекул, несу..
щих полярные rpуппировки, зависит от соотношения полярной и не..
полярной частей и возрастает с увеличеШlем неПQЛЯРНОЙ.
Леrко в клетку проникают ионы или молеъ..}"лы, для которых в
мембране существуют системы избирательной проницаемости. За..
частую такое избирательное проникновение осуществляется через
транспортную систему, предназначенную длв включения друтих ве..
ществ. Например, полаrают, что мышьяк проникает в клетку через
транспортную систему фосфатов.
Описана возможность аКПfвноrо включения водорослями цинка,
кобальта, кадмия и даже ртути. Так, предварительно убитые клетки
водоросли и живые клетки в темноте накапливали ртуть за счёт пас..
сивноrо транспорта, в то время как живые на свету вкточали ЭТОТ
элемент активно. Добавление маrния ускоряло, а циан иона TOp
мозило этот процесс.
Показана возможность активноrо накопления ртути и морскими
полихетами Neaпthes succiпea. Способность дафний накапливать
ДЦТ активным транспортом по казана в опытах, rде сравнивалось на..
копление атента живыми и предварительно убитыми рачками.
36
5. ПОСТУПЛЕНИЕТОКСИЧНЫХ ВЕЩЕСТВ в ТКАНИ П1ДРОБИОНТОВ И ПУТИ ДЕТОКСИКАЦИИ m
Известна способность личинок краба реryлировать накопление меди
и ЦЮlКа, а морских червей реryлировать на:коплеlШе кадмия при со..
держании катионов в окружающей среде в низких концентрациях.
Допускается возможность ассим ции рассея ных веществ че
рез активный транспорт их комплексов с зндоrенными молекулами.
Так, клетки водорослей в культурах быстро поrлощают песmциды,
металлы и друrие вещества после адсорбции их молекулами полиса..
харИДО8 клеток с последующим связыванием белками.
Через стенки кишечника водных животных тяжелые металлы MOryт
переноситься дм.. И тр:mrептидами и первичныIol аминами, однако часть
их в связанном виде, не ассимшmpуясь, вьmодится из орraнизма. Вместе с
тем считают, чrо у рыб ПИIЦевой путь накопления является основным д;JIЯ
устойчивых arelПОВ с низкой растворимOC'lЪЮ в Боде.
На акпmностъ накопления вещества rидpо6ионтами влияют факто
ры окружающей среды и биолоrические характеристики орrанизма.
Выше отмечено значение дЛЯ БИОДОС1)'ПНОСТИ веществ rидрохи..
мических параметров ВОДНОЙ среды и присутствия взвесей. Увеличе..
яне концентраций ионов кальция или друrих щелочноземельных Ka
ШОНОВ в среде понижает, а преобладание щело ных увеличивает
проницаемость мембран. Кальций инrибирует> например, накопле..
вне кадмия, и зто служит причиной обратноI'О соотношения их со--
держания в тканях rидробионтов. Кадмий снижает накопление ЦИН"
ка, ртути и друrих металлов.
Взаимовлияние металлов может служить причиной корреляции их
содержания в тканях rидробионroв. Так, например, показана количес..
твенная связь содержания в моллюсках цинка и меди, меди и серебра,
кадмия и цинка. В крабах положительная корреляция отмечена для
содержания меди и цинка, кадмия и стронция. Подобная взаимосвязь
отмечена у рыб ДЛЯ содержания меди и цинка, железа и марrанца.
Особым вниманием пользуется характерная для мноrиx rидробион"
ТОВ более или менее постоянная пропорция содержания селена и рту..
ти (1 : 1). Полаrают, что селен выполняет детоксицирующую функ..
цию при отравлении ртутью.
Повышение температуры увеличивает проникновение вещества
через мембрану_Однако такое повышение проявляется лишь до неко"
Toporo предела температуры. Например, накопление антрацена ли
чинкамlI хирономид повышалосъ дО 25°С И снижалось при дальней..
шем повышении температуры.
Способность rидробионтов нак пливать вещества может изме..
няться с возрастом. Например, ни личинки устриц, ни молодые особи
37
w У
.бно. пособие .основы ВОДНОЙ токсиколоrии.
не накапливали ЦИНК. Эта способность развивалась между 50 и 100
сутками после перехода к оседлой жизни. Возможно, что активным
накопление становится с возрастанием роли некоторых ферментов,
содержащих металлы. В зависимости от возраста изменяется поrло
щение ртути зеленой водорослью Coelastrum proboscidium. Растущие
и взрослые клетки защищены против проникновения кадмия. Меха..
НИЗМ проницаемости нарушается только в период деления клеток. В
период, коrда из материнской клетки обособляются две дочерних,
проницаемость наиболее ВЫсока.
Особенно характерна способность лuпотропных О2ентов накап
ливаться с возрастом орraнизмов. Очевидно, основную роль в этом
явлении иrpает не собственный возраст орraнизма, а срок, на протя
жении ICOToporo происходит накопление, Уровень липотропных
устойчивых зrентов в тканях со временем возрастает. Так, содержа
ние ДДТ (с) в тканях форели было связано с возрастом (1), массой (Р)
и длиной (L) следующими зависимостями:
с == а . е ---ЬТ; I С == А . Р;
c==d.If
rде: е
основание натуралъноrо лоrарифма,
а, Ь, А, в, d,f
эмпирические коэффициенты.
Таким образом, биодоступность вещества зависит от ero химичес
ких свойств, от химических свойств среды, присутствия взвешеННоrо
материала, уровня температуры, особенностей и состояния caмoro
биолоrическоrо объекта (табл. 5.1). Влияние этих факторов неодноз--
начно, НО основные тенденции выражаются в ТОМ, что биодоступ
ность повышается с повышением липотропности вещества, со сниже
нием величины заряда иова, со снижением жесткости воды и, в
частности, со снижением концентрации в воде двухвалентных ионов,
с повышением концентрации в воде комплексообразующих arеlПОВ,
с повышением температуры до HeKOToporo предела, с возрастанием
активности процессов жизнедеятельности.
Таблица 5.1
Изменение биодоступности чужеродных веществ с увеличением
значений некоторых свойств вещества, среды и орrанизма
Свойство и фактор Изменение биодоступностн
Липофильностъ Повышение
Велмчина заряда иона Снижение
36
5. ПОСТУТ1ЛЕНИЕ токсичных ВЕЩЕСТВ В ТКАНИ rидPOБИОНТОВ И ПУТИ ДЕТОКСИКдЦИиW
ОкQнчание таблицы 5.1
Свойство н фактор ИзменеRиебиодоступности
Жесткость ВОДЫ Снижение
Концентрация КОМW1ексообразователей Повышение
Температура Повышение
Активность жизнедеятельности Повышение
Очевидно, пищевой путь накопления веществ животными является
основным для большинства веществ при их присутствии в малых KOH
центрациях. При повышенных концентрациях пищевой путь остается
основным для rидpофобных шентов, а водорастворимые вещества
преимущественно поступают через жабры и поверхность тела.
5..2. Показатели накопления и распределения
токсичных веществ. Биомаrнификация
Кинетику возрастания содержания веществ в тканях со временем
обычно отождествляют с параболической закономерностью (рис.
5.2.1). У станавливающийся с течением времени стационарный ypo
вень содержанИJI вещества в тканях объясняют как результат paBHO
BeCHoro состояния между процессами вкточения и выведения вещес
тва, происходящими в ОДНО и то же время.
содержание
вещества накопление выведение
в тканях
50%
2
1
перевод EI
чистую срок время
среду полувыведения наблюдения
Рисунок 5.2.1. Кинетика содержания чу:ж:еродноrо вещества в тканях
орrанизма в заrрязненной среде:
1
мышцы, 2
opraHbI выделения
На практике часто приходится сталкиваться с более сложными за
кономерностями, особенно характерными ДЛЯ объектов с малой
удельной поверхностью (отношение площади поверхности тела к ero
объему). Верояmо, это связано с деятельностью систем реryляции
накопления и выведения чуждоrо вещества из тканей. При малом
39
WУчеБНое пособие .ОСНОВЫ ВОДНОЙ токсиколоrии»
объеме объекта снижена возможность внутреннеrо перераспределе..
ния вещества, которое может ПРОИСХОДИТЬ между клетками и тканя
МИ у крупных объектов.
Убывание содержания вещества ПРОИСХОДИТ в соответствие с уни
версалъной зависимостью
СХОДНОЙ для орrанизмов, принадлежащих
к различному ЭВОЛЮЦИОННОМУ уровню (рис. 5.2.1). АктИВНОСТЬ yдa
пения вещества из тканей обычно оценивают по периоду «полувьmе
дения», Т.е. по времени, за которое происходит снижение ero coдep
жания вдвое в орrанизме ИЛИ в отдельной ткаЮl. Например, для
моллюсков период полувыведения ртути составляет от 15 суток (в ro
"адах) до 60 суток (пищеварительные железы, Hora, ад..цуктор).
Если скорость поступления вещества в клетку превосходит CKO
рость ero выхода из клетки, происходит ero накопление в тканях.
Задержка вещества в тканях происходит за счёт химических и физи
ко
химических взаимодействий, как это бьшо показано выше.
Примеры накопления некоторых веществ в объектах водных ЭКО
систем приведены в таблицах 5.2.1, 5.2.2.
Таблица 5.2.1
Содержание некоторых заrрязняющмх веществ
в компонентах ВОДНЫХ зкосистем
Содержание вещества
Район взятия проб Вещество вода, донные водный орrанизм
мкr/л осадки, Mr/Kr
Mr/кr вид
Бухта Минамата Hg 2000 моллюски до 39
(Япония) рыбы до 35.7
ЭС'I)'арий реки Дервент Zn 15ОО 10000 УСТРIЩЫ 100000
(остров Тасмания)
Прибрежные районы Ni 29 1890 высшие 400
моря растения
(Япония) моллюски 220
Озеро вблизи источника РЬ высшие 242
зarpязнения растения
(Канада)
Притоки озера Мичиrан ПХБ рыбы 1000
Обычно единицами измерения содержания веществ в компонен"
тах окружающей среды И в тканях являются размерности мr/л, Mr/кr,
реже
мкr/л, мп/кr, нr/л. В зарубежной специальной литературе
используются безразмерные единицы ррm или ррЬ (<<часть на милли
ОН» или «часть на миллиард»), что соответствует величинам Mr/I<r и
Mкr/кr, соответственно.
40
5. ПОСТУПЛelИЕ ТОКСИЧНЫХ ВЕЩЕСТВ В ТКАНИ rидPOБИОНТОВ И ПУТИ ДЕТОКСИКАЦИИ W
Рисунок 5.2.2. Накопление ддт в звеньях экосистемы озера Клер (США)
Активность накопления или распределение веществ в компонентах
экосистем может быть выражена через некоторые КОЭФФlЩИеlПЫ.
Таблица 5.2.2
Содержание хлорорrанических соединений в пробах из Арктики
Объект TXцr rХБ пхк дцт ХлОРД8И ПХБ
CHer
нr/л 1,72 < 0,002 0,085 < 0,01 0,06 0,086
Морская вода 4,3 0,028 0,36 < 0,001 0,004 0,007
(пов.), нr/л
Морская вода 0,51 0,01 0,11 < 0,002 0,005 < 0,014
(rлуб.)
Зоопланктон, жир, 0,08 0,02 0,06 0,06 0,06 0,11
мxr/r
АМфИПQДЫ, жир, 0,5 0,17 не опр. < 0,35 0,43 <0,44
мxr/r
TpeCK
жир, MKr/r 0,58 0,2 1,84 O
26 0,19 023
Белуха, жир, Mкr/r 0,25 0,5 3
11 2
82 1,76 3,79
Нерп
жир
MKr/r O
23 0,03 O
32 0,5 0,4 0,55
Белый медведь, 0,51 0,27 ОК. 0,4 0,4 3,7 5,4
жир, MKr/r
Коэффициент накопленил
ИЛИ коэффuциеnт концентрирования,
представляет собой сооrnошение содержания токсичноrо вещества в
тканях орrанизма и в окружающей воде. для некоторых веществ ве..
личина этоrо коэффициента может достиraтъ больших величин
порядка десятков и сотен тысяч. Так, в дафниях величина коэффици
ента накопления бенз(а)пирена составляла 13 000, фенантрена
41
WVЧе6Ное пособие «ОСНОВЫ ВОДНОЙ токсиколоrии,.
6 000, метилртути 4 000, д..цт 23 000. Ртуть, по данным разных
авторов, концентрировалась в водорослях в 550 раз, в орrанизмах
зоопланктона и бентоса в 2 240 раз, в рыбах до 2 700 раз.
Коэффициент НGiкопления веЩества является величиной изменчи
БОЙ. Обычно ero значения выше при низкой концеmpации вещеСТВа в
Боде. Он существенно изменяеТся в зависимости от состояния орса-
низма и параметров окружающей среды соответственно изменениям
проникновения соединений в ткани.
для оценки взаимноrо влияния двух веществ при их накоплении
используется такое понятие, как фактор или коэффициент диcкpи
мииациu (кд), предст3.ВШIЮЩИЙ собой соотношение коэффициентов
накопления этих веществ (А и В):
кд == А( в орrанизме) . В( вводе) .
А( в воде) . В( в орrанизме)
По кд показана взаимосвязь при накоплении для пар цинк.-..строн--
ЦИЙ, натрий калий, медъ-....цинк..
Коэффициент накопления по пищевой цeпu или коэффициент би
о.мazнuфикациu представляет собой отношения содержания вещес
тва в пище и в тканях её потребителя, например, в тканях хищника и
жертвы. Вещество считается способным к накоплению по пищевой
цепи, если величина этоrо коэффициента превыаетT единицу. Ha
КОIШеllие ПО пищевым цепям присуще соединениям липофильным
или имеющим сродство к некоторым молекулам биосубстрата и в
эколоrическом отношении оказывается явлением опасным. Описана
способность к накоплению по пищевым цепям хлорорrанических co
единений и ртути, меди, но не Кадмия, Mapraнцa, кобальта, железа
(рис. 5.2.2 и 5.2.3),
Иноrда в экспериментальной практике используются коэффици-
енты распределеJlИЯ (КР). Такие коэффициенты отражают соотноше
ипе содержаний вещества в различных тканях орrанизма или в раз
ных фазах окружающей среДЫ. КР для различных тканей может
отражать преимущественную локализацию вещества в орrанизме и
выявлять «ортан мишень» для конкретното токсиканта.
Так, в естественных условиях в моллюсках наибольший уровень
меди обнаруживалея в крови (reмоцианины) и в левой почке. Bыco
кий уровень никеmr был связан с поверхноC'I1IЫМИ тканями (мантия,
эпидермис ноти). Основная масса дрyrиx металлов обнаруживал ась в
пищеварительной железе или правой почке.
42
5. nОС'М'1ЛЕНИЕ ТОКСИЧНЫХ BEl..ЦECТВ в ТКАНИ I"МДPОБИОНТОВ И ПУТИ ДЕТОКСИКАЦИИ W
вода 0,1 мкrlл щука
4 Mr/Kr
фитопланктон /.
[1
15 MKr/Kr >< мелкие рыбы
ceKOMыe и 0.5----1 Mr/кr
личинки. . /
O,1
1 Mr/кr .
зоопланктон и
1 О()-,,500 Mкr/Kr
Рисунок 5.2.3. Накопление ртути в звеньях зкосистемы озера (Швеция)
у большинства видов высших растений в корнях тяжелые метюшы и,
в частности, кадмий, накaптmались интенсивнее, чем в листьях.
. Кадмий в устрицах локализовался в ЭНДОCQмах. В клетках кишеч..
Horo эпителия и пищеварительной железы кадмия было больше, чем
в жабрах и почках.
Перераспределение вещества между тканями с течением времени
может быть использовано для оценки сроков, прошедших после за..
rpязнения водоема.
Способность вещества накапливаться в тканях в большой степени
связана, как уже отмечалось, с их липотропностью. В качестве пока..
зателя ЛИПотрОDНОСТИ часто используется коэффициент распределе
пия вещества между несмешивающимися средами, например, вода
оливковое масло ми вода
н
октанол. Связь КР между ВОДОЙ и
н..октанолом с КН в тканях подчиняется определенным закономер
ностям. Так, для рыб Piтephales proтelas она описывалась уравнени
ем реrpессии следующеrо вида:
19 кн == 0,85 Ig КР
0,7.
Характер связи и величина КОЭффlЩИентов оказывается различной для
разных условий опьпа, видов mдpo6ионтов, химической npирод.ы ве..
ществ. По вeJlliЧИНе КР можно опредeлиrь величину кн и срок, необходи..
мый для установ.пеШIЯ равновесия содержания вещecma в тканях:
19 (раВНО8ес. == 0,663 . 19 КР
0,284.
43
w Учебное пособие «ОСНОВЫ ВОДНОЙ токсикопоrиИIt
Если растворимость вещества превышает 2 000 мr/л или КР
н октанол вода составляет менее 1 000, кн этоrо вещества в рыбах
и моллюсках оказывается менее 100.
Накапливающая способность орrанизмов используется для onpe..
деления присутствия веществ в воде в низких концентрациях, не ПОД"
ДaIOщихся ПРЯМОМУ аналитическому определению, или для pemcтpa..
ции произошедшеrо ранее заrpязнения.
Зависимость активности процессов накопления и выведения от
свойств вещества (растворимость в воде и липидах, размер молеку
лы, реакционная активность, фоторезистентность), свойств среды
(жесткость воды, присутствие комrтексообразователей и взвесей,
присутствие друrих заrpязняющих aremOB, температура), биолоrи--
ческих свойств вида и состояния конкретной особи учитывается при
создании общей картины токсикокинетики вещества или математи
ческих моделей перемещения веществ в среде.
5.3. Процессы биотрансформации чужеродных
веществ
Частично вопрос о биmpансформации (превращении с участием жи
вых орraнизМQВ) бьт затронут в rлаве о формах превраш.ения веществ в
экОсистемах. В ЭТОМ разделе вопррс рассматривается rлавным образом в
аспекте освобождения орraнизма от чужероДНЫХ вещecrв.
МетШlЛЫ в тканях орraнИЗNОБ практически немедленно после поrло..
щения связываются эндоreнными молекулами, образуя комплексы с та..
урином, ШlЗИНОМ, АТФ, N метил а--I1ИКОЛИНОВОЙ КИСЛОТОЙ, что cocтaв
мет подвижный, леrкодоcryпный резерв металлов. При повышенных
уровнях металла в тканях стимулируется сmrreз специфических поли.
пеПТИДО8 и протеинов, способных связывать ионы металлов в большом
количестве. эти протеШIЫ, имеющие молекулярную массу ОJ{ОЛО
1 15 кд и большое число SН rpуп называют меmал.лотuонeuнаwu у
ЖИВОПIЫХ и фuтохелатUllGМU у растеIШЙ. При продолжающемся по
cryrшении металлов в ткани происходит их фиксация на неподвижных
белковых образованиях в тканях паренхимыI ИIШ внешних ПОкрО80В.
Накопление металлов в составе таких белков может достиrать BЫ
соких уровней. Металлотионеиноподобные белковые комплексы об..
разуют в тканях ВОДНЫХ животных такие металлы, как кадмий, uинк,
медь, ртуть. Отмечается сродство металлов и к друrим химическим
фраКциям тканей, например, сродство мышьяка и ртути к липидам.
Для преобразования мноrих орrанических токсичных веществ в
тканях и клетках орrанизмов формируются неспецифические биохи
44
5. ПОСТУПЛЕНИЕ токсичных ВЕЩЕСТВ 8 ТКАНИ пtДPОБИОНТОВ И l1Y11t дЕТОКСИКАЦИИ W
мические механизмы. Однако превращение большинства соедине
пий, особенно на первых этапах интоксикации осуществляется
с участием ферментов нормальноrо метаболизма. Деток.сuкацuя об
еспечивается прохождением реакций окисления, восстановления,
rидролиза, в результате чеrо оказываются связанными или разрушен
. ныии химически активные rpуппы чужеродных молекул, и повыша
ется их полярность. Важным ТИПОМ детоксикационных преобразова
пий являются реакции конъюrации, Т.е. связывание чужеродных
молекул эндоrеНIIЫМИ молекулами rлюкуроновой, серной, амино..
кислот, метильными и друrими алкил"rpуппами. Эти превращения
ПРИБОДЯТ к снижению реакционной активности за счёт блокирования
функциональных rpупп молекул токсикаmа (......соои, H, NН2,
SH и др.), возрастанию ПОЛЯРНОСТИ, снижению липофильности сое..
.динений и повышению их растворимости в воде. В результате пре..
вращения феНQЛ, например, переходит в фенилсульфаТ 7 6ензойная
кислота в бензолrлюкуронид, циан ид в rnоцианат.
Метаболические превращен.uя проходят С участием алкоrолъде
rидроrеназ, альдеrиддеrидроrеназ, ксантиноксидаз, эстераз и класси
фицируются следующим образом:
· окислеlШе микросомальными ферментами, включающее mдрокси..
лирование, ЭПQксидирование, дезаминирование, дезалкилирова
иие, сульфирование, S"окисление, N окисление третичных аминов;
· вoccraновление микросомальными: ферментами нитро-- и а3ОСОеДШiений;
· немикросомa.JIЬНое окисле=е, приводящее к дезаминированию, окислем
ншо спиртов и алъдеmдОБ, ароматизации алициклических соеДIПIеlШЙ;
· немикросомальиое восстановление зльдеrидов и кетонов;
· rидролиз сложных эфиров и амидов;
· прочие реакции (деrалоreнирование, разрыв или образование коль..
ца, восстановление ненасыщенных веществ, окисление мышьяко
вистых соединений в арсеноксиды и пр.).
Среди реакций микросомальноrо окисления особым вниманием
пользуются реакции rидроксилирования с участием :кислорода,
НАДФН и кислородактивирующеrо компонента микросомапьных
оксидаз смешанноrо действия цuтохрол.fй P 450. Окисление мик..
росомальными ферментами проходит по моноокситеназному Mexa
низму, Т .е. при Э'IОМ один из атомов активированноI'О мопекулярноI'О
кислорода расходуется на образование воды, а друrой связывается с
молекулой окисляемоrо субстрата. Коэнзим НАДФН используется в
качестве донора электронов для активации кислорода, проходящей с
участием Р..450; который связывает субстрат, Т.е. молекулу токсикан
45
W1vчеБНое пособие .основы ВОДНОЙ токсиколоrии»
та. Так, бистрибутилоловооксид (активное вещество проти ообрас..
тающих покрытий) более активно перерабатывался ферментной сис
темой рыб и крабов, чем моллюсков.
В результате yrлеводородыl при участии оксuzeназ превращаются в
более полярные и водорастворимые соединения. Микросомальная
фракция печeIrn рыб имеет активную систему rидpоксилазы арилъных
yrлеводородов нефти. Существование такой системы у орraнЮМОВ 30-
оплaнкroна не доказано. Полarают, что единственным процессом дeroк"
сикации арильных yrлеводородов у орrанизмов зооrтанктона является
их выведение. Вместе с тем у ракообразных проявляется оксиreназная
активность против нафталина, являющеrося компонентом нефm, хотя и
менее активная, чем у рыб и млекоnитaюш:их,
Важным промежуточным прОДУКТОМ npевращения неэлектроли
ТОВ оказываются зпоксиды. С участием эпоксиrидразы из ЭIIоКСИДОВ
образуются диrидродиолы, а с участием трансферазы комплексы с
rлутатионом. Неферментативное превращение приводит к образова-
нию фенолов или соединений с макромолекулами.
УСТОЙЧИВОСТЬ rидроБИDНТQБ к пестицидам часто зависит от актив-
ности их ферментных систем. Некоторые пестициды, особенно
хлорорrанические, стимулируют синтез цитохрома Р450 и друrих
ферменroв, называемЫх индуцируеиыми.. Инrибиторы индуцируе..
мых ферментов тормозят ХОД npоцессов детоксикации, и одновре..
менное появление в среде токсичноrо areHTa и инrибитора фермен
тов Детоксикации представляет собой дополнительную опасность. К
таким ИНfибиторам ОТIIОСЯТСЯ, в частности, тяжелыIe металды,
При разрушении ИЛи превращении чужерОДНЫХ соеДliliений в
орrанизме мотут образовываться производные более токсичные, чем
исходные вещества. Это явление называют летальным синтезом. Не..
которые из вновь образованных nроизводных способны включаться в
состав нуклеиновых кислот и белковых молекул, провоцируя прояв
ление опасных отдаленных последствий интоксикации.
Некоторые типы реакций MoryT быть представлены на примере
превращения отдельных соединений.
Окисление концевых rpупл алифатических уrлеродных цепей в
уrлеводородах, спиртах, злъдеrидах, ПРИВОДИТ к vбразованllЮ КИСЛО"
ты и их конъюrатов:
R СНз R СН20Н R СНО R СООН коньюrаты
Превращения подобноrо типа характерны для орrанизмов разных
систематических rpупn.
46
5. ПОСТУПЛЕНИЕ токсичных ВЕЩЕСТВ В 'JКAНИ rидP06ИОНТОВ и ПУТИДЕТОКСИКАЦИиW
Десульфирование и окисление серы прОХОДИТ по схеме окисли..
тельноrо npеобразования:
диэтилфосфат
. с,н,ОА Н
(C)-iоО) , РОСоН.NОz...............(С2НоО>zРОС"Н..NОz +
J дeq'фиpoванl'8! rм,oponlSS HOC"H..NO z
паратион параоксон пара нитрoqpенQЛ
Образующийся при этом параоксон более токсичен, чем исход
вый инсектицид и лярвицид паратион. .
Восстановление нитро. и азосоединений в амины с участием азо..
редуктаз и нитроредуктаз, известно, в частности, у рыб:
N02VOH NH2VOH
ДеraлоrelШpOвание исследовано достаточно подробно и выявлены
специфические особеlШОСТИ прохождения: реакций с различными :вещес .
maми у разных орraнизмов. Так, IПlceкrицид ддт У пrиц, рыб и млекопи
т.оощих перехоДIП rлавным образом в дцц (дихлордифенилдихлорэтан),
а затем в ДДУ (дихлордифеmmyксусную кислоту). У насекомых обра..
зуется слаботоксИЧНЫЙ ,I:ЩЭ (дихлордифенилдихлорэпшен):
у млеко питающих
CICeH. дат CICeH. ддд CICeH. JlдY
'СНССlз 'CHCCI2 'СНСООН
,/ ,/ ./
CICsH.. I CICeH. CICeH..
у насекомых
CICeH. CICeH.. ........ .
'c CCI СО
,/ 2 ./
CICeH. ДД3 CICeH. 4,4-дихлорбензофенон
Бенз( а)пирен, бифенилы, пестициды типа альдрина превращаются
с присоединением .....он rpупп. ПОМИМО млекопитающих., подобные
превращения происходят у рыб, моллюсков, насекомых, возможно, и
у дрyrиx орr измов.
Превращение циклическоrо компонента нефти под действием
ферментных систем клетки:
oc59 . ;.н LO цмcтeм
н,о н,сI-l;НСОСН,соон
N-ацerил-S<S.6 диl"МДPO-6--olCси
5--бенз{а}антраценкл)--L-цистеин
47
WУчеБНое пособие .основы ВОДНОЙ ТОlCсиколоrии.
Превращение инсектицида reксахлорциклоrеКсана у насекомых,
растений, млекопитающих ПРОХОДИТ по пути уменьшения числа
хлорных rpупп:
C X)c CI CI CI x) CI CI
--НСI . 2HCI..
CI CI СI
CI CI CI
rxцr пентахлорциклоreксан 1,2,4"трихлорбеН3QЛ
CI
<t l
у рыб и насекомых известно ацетилирование аминосоединений и
сульфамидов.
у низших орraнизмов возможна конъюrация чужеродных areHTOB
с сахарами. У насекомых и моллюсков образуются rлюкозидные про
изводныe за счёт реакций с уридинфосфатппокозой (удФr):
ФеНОЛbl + удфr ф фенил р D rлюкозиды + УДФ
rлюкозилтранс ераэы
Конъюrация фенолов с сульфатом с образованием эфиреульфатов
прОИСХОДИТ у членистоноrиx, моллюсков, но не у рыб.
Инсектицид малатион малотоксичен для мл еко питающих , НО в
орrанизме насекоЫЬ1Х, а ВОЗМОЖНО)О н У друrих беспозвоночных, 6ЫCT
ро ОkИСЛЯется в малооксон, который имеет в 1 000 раз более высокую
антихолинэстеразную активность, чем исходное соединение:
CH окисление CH
Р SСНСООС2Нб ........... P SCHCOOC2H5
СНзО 11 I СНзО 11 I
s CH 2 COOC 2 H s О СН 2 СООС 2 Н 5
малатион малаОКСQН
2,4 дихлорфеноксиуксусная кислота (2,4 Д) у животных ВЫВОДИТ
ся rлавным образом без изменений. В растительных тканях происхо
дит rидроксилирование фенольноrо кольца.
Линейные алкилбеНЗОЛСУJThфонаты (ЛАС) обычные поверхностно--
активньте вещества бьповых МОЮЩИХ среДСТВ проХОДЯТ бета окисле
ине алкильной цепи, в результате чеro их поверхнОС1НЗЯ aкrивность
уменьшается полярность и раcrворимocrь в воде возрастают.
Перечисленные выше превращения различных веществ в тканях
орrанизмов имеют большое значение для установления законом ер..
ностей распределения и превращения токсичных aremOB в биооо6ъ..
ектах) их перемещения и трансформации в экосистемах, действия
токсичных веществ на водные орrанизмы, для понимания. механиз
МОВ детоксикации и действия токсикантов.
48
s. ПОС1УПЛЕНИЕ ТОКСИЧНЫХ ВЕЩЕСТВ В ТКАНИ rидP06ИОНТОВ и nvти ДEТOkCИКАЦИиW
5.4. Пути удаления и захоронения чужеродныx
веществ
Выведение остатков поrлощенных орrанизмом и превращенных в
процесс е детоксикации чужеродных соединений прОИСХОДИТ через
печень, почки ИЛИ заменяющие их орrаны, через поверхность клеток
и тела, через opraHbI дыхания, с половыми продуктами, биссусом и
слизью. Так, нафталин активно ВЫВОДИТСЯ моллюсками Мyti/иs edu/is
через жабры и почки. Причем, этот процесс активнее происходит у
особей, предварительно перенесших экспозицию нафталином в
меньших концентрациях. Так же происходит выведение цинка у MOp
ских ракообразных.
Очевидно, вещества, обладающие высокой растворимостью в
ВОДе, удаляются преимущественно через почки и жабры, а липофиль--
вые arеиты преимущественно через печень или rепатопан:креас. В
результате этоrо для полихлорированных бифенилов, например не
установлено корреляции между периодом полувыведения и CKOpoC
ТЪЮ их метаболизма.
у беспозвоночных тяжелые металлы MOryT депонироваться в
клетках паренхимы без заметных неблаrоприятных последствий для
орrанизма. У растений чуждые вещества MOryт оседать в наружных
покровах.
Описанные процессы и превращения представляют только часть
тех взаимодействий, в которые вступают молекулы чужеродноrо
зrента в биосубстрате. Они приводят К изменению и обезвреживанию
токсиканта. Но в системе взаимодействий основную роль иrpают Ta
кие реакции, в результате которых Не только изменяются молекулы
токсиканта, НО и повреждаются биолоrически важные молекулы. Эти
реакции лежат в основе токсичесКИХ эффектов веществ.
Контрольные вопросы и задания;
1. Какими путями поступают в живой орrанизм растворенные и взвешенные Be
щества? 2. Объяснить причину ВЫСОКОЙ npoникающей способности ЛИПОфИЛЬНhLХ
соединений и значение этоrо для интокситкаЦШf орrанизма. 3. Какие металлы оказы
вают вза.ИМОВЛШIние на их С(Jдержание в орrзнизме? 4. Привести примеры значений
периода «полувыведеиЮl,) ДЛJl разных веществ. 5. Объяснить значение коэффициен
та биомаrнификадии ДЛЯ экосистемы водоеМа. 6. Какие метаболические "ревраще..
ния проходят в процессе детоксикации? 7. Что такое летальный синтез?
49
w Учебное пособие .основы ВОДНОЙ токсиколоrии.
6, ДЕ Й СТВИЕ ЧУЖЕРОДНЫХ ВЕЩЕСТВ НА
ВОДНЫЕ орrднизмы и СООБЩЕСТВА
Часть молекул чужеродноrо вещества, попавшеrо в орrанизм MO
жет оказаться не связанной с нейтральными молекулами внутри ЮIе
ток или не пройдет своевременно процесс детоксикации. Такие моле..
купы мотут вступить ВО взаимодействия, которые повлекут за собой
нарушение нормальной деятельности, как отдельных ЮIеток так и
Bcero орrанизма. Эти процессы нaдn:ежит рассматривать в аспекте
при'Чинно..следственных взаимоотношений и оценивать с количест
венной стороны.
В этой rлаве в общих чертах освещены особенности биолоrичес
Koro действия веществ разной ХИМической природы. В последую..
щих будет показана роль количественных соотношений в исходе
TaKoro действия и в оценках токсическоrо эффекта.
Невероятно сложно отследитъ последовательность событий от
перВИ'IНЫХ взаимодействий отдельных молекул до нарушений, про
исходящих уже на уровне целых экоеистем. Ранее отмечалось, что
эффект токсиканта на биолоrическую систему составляется из про
цессов деструктивных и адаптационно компенсаторных. Поэтому
чаще Bcero удается реrистрировать итоr взаимодействия этих разНО
родных процессов а выделить в чистом виде «действие» «механизм
действия», «ответ» затруднительно_
При воздействии любоrо вещества MOryт развиваться OДHOBpe
менно несколько деструктивных процессов и относительный ВЮIад
каждоrо из них в общий патоrенез может изменяться в зависимости
от условий среды и свойств орrанизма. Кроме этоrо, СВОЙ неrативный
вклад в общую картину патоrенеза MOryт вносить неадекватные или
извращенные адаптивные реакции орraнизма.
Зарождаясь на атомарно молекулярном уровне с простых взаимо
действий результат таких взаимодействий трансформируется в из..
менение хода жизненных процессов и структуры на более интеrpаль..
ных уровнях биолоrической системы. Некоторые из ВОЗМОЖНЫХ
причин поражения и проявлений эффекта на разных уровнях биоло..
rичес((ой интеrpации приведены в таблице 6,
50
6. ДЕЙСТВИЕ ЧУЖЕРОДНЫХ ВЕЩЕСТВ НА ВОДНЫЕ орrАНИЗМЫ и СООБЩЕСТВДW
Та6.:шца б
Действие токсикантов на разные уровни биосистем
Уровень C'lpyкIypa ФунКЦИII Нарушение при
ИlПOксикации
Its:: Молекулярные элеменrы Поддержание целocmости Повреждение молекул.
i ЮJet'OЕ (rumoпротеин<r клетки. Ход биохимичес CIPYКIYP и ферментов; рас--
вые cтpyК1)'p фермен ких процессов. Трансфор- ХОД энерroресурсов и Бе-
tы. субс1раты биохими мация вещества и энерпm. щеcrв. учаcmyющих в де--
Q) ческих ревкций, Дeroксихация тохс.икации н aдaпraции
t::
зaщиrnые соединения).
Мембранные cтpyкrypы шбиршельная проницае-- нарушеlВ:lе проющаеМОС
MOC'IЬ 'IИ, разрушение C'IP)'КI)'P
Орraнеллы:
миroхондрии дыхание и запасание повышение расходования
энерrии энерrии
рибосомы --синтез белка подавление ситеза
I1J3ДКИЙ ретикулум --запасание и 1рзнспорт ли расходование вещества
rmдOB и rликоreна
::r'
! плacmды разование и tpзнспорт наруmеlШе реryляции
продyкroв синтеза сшпеза
лизосоМЬ1 mnцеваренщ: и 33ЩIПЭ. автолm клenrn:
ядро реryлJIЦИЯ клеточных про-- нарушения общей реryля
цесоов и деление клетки. ции и наследуемой инфо
мзции.
СОБОКУПНОС1И клето
(;Ходных по C'IP)'1CI)1)e
ИJ1И функции. В Т.Ч.:
пищеварительнaJI усвоение roroвoro орraни: отказ от корма,
ческоro вещества; - УХУ;UПeIDlе усвоения
дыхательная npeo6разование вещества переход на анаэробный
и усвоение ЭJJ.ерnm обмен, nmОICСюr
выде.лителъная удаление ПРОДУkТOВ обме-- - патолоrия opraнOB Bыдe
на и чужеродных вещеcrв ления
:s:
нервная pery.тщия жизненных нарушения реryляции, па-
npoцессов рушение инстин:ктов
8- репродyкпmная размножение . СlШЖсние образования по---
ловых ПРОДУХТОВ
aщиrnая З3IЦIП'3. от травления и снижеlШе сопpпrnвляе
IШфекции. МОСТИ орra:низма.
Целоcrnaя биосистема. Сохранение Целоcrnости и Замедление роста. стресс"
способная адarrmpoвап...- восnpoизводство. разные формы патолоrии,
ся к условиям среды и Сlшжение ИJШ npeкращение
8' 8ОСпроизводиться. воспроизводства. Смерть.
СовокупнOCTh орraниз-- Сохранение :I3ИД8 на I(OH Снижеmrе численнOCПl,
;; мов одноro вида" способ.- кретной территории. конкурентоспособности
r::;: пая обеспечивать сохра- вида, ero способlЮCПl адап
Q lIение вида в ecтecтвeн mpoваться к условиям.
1:: иых усло мях.
51
w Учебное пособие «ОСНОВЫ ВОДНОЙ токсиколorии»
Окончание тйблицы б
Уровень C1pyIaypa Функция Нарушение при
ИНТОlКсик:ации
о Совокупность популя Обеспечение сложности Перестройка сообщества.
i ций орraнизм()в, находя.. системы и В:НДОВОro разН(r Со:кращeIOl:е ВИДОБОro раз
щихся во вgанмодей абразия. нообразия:.
g ствии MeJI\ЦY собой и с
U Окр)'Ж3ЮЩСЙ средой.
СОВО1С}'IШОСТЬ биD1'ы И Преобра:юJWUlSi 'Вещестаа :и ИзменeIOUl D э'Косистеые.
абиоreнпых J(омпонен энерrии. Упрощение C1J'l"юурЫ и
то:н KOнкpeтнOro природ функции.
Q HOro объекта.
о
:.::
""
Подробнее каждый из уровней рассматривается далее.
6.1. Первичные механизмы токсическоrо поражения
Биолоmческая 3.К'ПШиость веществ определяется химическим CIPOe.
нием, их химическими и физико--химическими свойствами. Химическое
строение определяет условия поступления вещества в ткани, их накОIU1е..
ние, распределение, способность вступать в реакции и активность Bывe
дения. Таким образом, физико--химические осо6еШIОСТИ веществ реали:..
зуются на ИСХОДНОМ этапе взаимодейcrвllil токс:иканта с биосубстратом.
По этой причине высока корреляция ТОКСWlliОСТИ С теми характеристика
ми вещ которые определяют свойc:rвa их молекул или способность
молекул вcryпать во взаимодейcrвие между собой, такими, как давление
насьnцающих пароВ". критическая температура, поверхностное натяж
ине, абсоJIЮПIaЯ дисперсия. Достаточно высокой оказывается корреляция
с молекулярным вeco плornocrью вещества, темпера-rypoй rтавления
показателем опrическоro npeломления. для металлов установлена высо..
:кая корреляция с нормальным потенциалом (отрицательная)" атомным
радиусом, растворимостью их сульфидов. Нормальный потсIЩИал отра..
жаer способность мeraллО8 переходить в раствор в виде иона. ТОКСИЧ"
иость металлов также возрастает с увеличением электроотрица ности"
которая XЩJактеризует поведеЮfе внсIlПIИX элеюронов в атоме.
Первuчное действие токсиканта может быть обусловлено:
· изменением поступления в клетку веществ" необходимых для про--
дукции энерrии, реакций синтеза или для поддержания осмотиqес
ких или электростатических свойств клетки;
· реакцией токсиканта с ферментами ИШI метаболитами энзимати..
ческих реакций, влиянием на продукцию энерrии или синтеза.
52
6. ДЕЙСТВИЕ ЧУЖЕРОДНЫХ ВЕЩЕСТВ НА ВОДНЫЕ орrдниэмы и СООБЩЕСТВАW
Процессы поражающеrо действия чужеродных веществ не всесда
обусловлены чисто химическими взаимодействиями. Иноrда эффект
порождается физико--химическими ИЛИ просто механическими взаи--
модействиями на молекулярном уровне. Такие взаимодействия явля--
ются неспецифическими и картина эффекта в результате этоrо cxoд
на для различных веществ. Так, адсор6ируясь на поверхности
икринок, жабр ЖИВОТНЫХ t поверхности клеток или стебля растений
коллоидные чаc:rицы сидроокислов железа способны нарушать HOp
мальиый обмен орrанизма с окружающей средой.
Ионы тяжелых металлов и друrие катионы, взаимодействуя с от..
рицательно заряженной поверхностью клеток, способны изменять
поверхностный заряд мембран, нарушая их проницаемость и нор--
мальную жизнедеятельность клетки. Неэлектролиты, обладающие
высокой пипотропноC'IЪЮ, активно проникают в липоnpотеиновые
структуры клеточных мембран, rде в основном и задерживаются на
длительное время. При накоплении молекул неэлектролита возмож
но набухание мембран, и вследствие пространсrвенноrо разобщения
локализованных здесь ферментных комплексов нарушается их нор-
мальное функционирование. ПО признаку нарушения ФУН:КЦИОНИР<r
вания мембран выделяют целый класс ядов, называемых мембрано
токсинами. Однако механизмы таких нарушений MOryт быть
различными, и зачас'I)'Ю нарушения проницаемости оказываются не
причиной, а следствием npоисходя:щих патолоmчесICИX изменений.
катионыI, проникшие в клетку, способны нейтрализовать отрица
тельный заряд внутриклеточных белковых мицелл, в результате чеrо
исчезает взаимное отталкивание мицелл, происходит их СШlпание,
внутренняя среда клетки из rеля переходит в золь. Нормальная жиз
недеятельность клетки в результате этоrо также может нарушаться.
. Специфические эффекты 'I'OксикаНТО8 порождаются их химичес
кими реакциями с веществом клетки. Эндоrенные молеКУЛЫ t кото--
рые после взаимодействия с чужеродными атомами и молекулами Te
ряют нативные свойства и способность участвовать в процессах,
поддерживающих существование клетКИ t называют молекулами
мишенями.
Ионы металлов, поступившие в клетку, связываются преимущес
твенно с сульфrидрильными, амИНО и кислоmыми rpуппами эндо
rеиных молекул. Особенно характерны реакции с SН"rpуппами 6ел
ков, в результате чеrо необратимо инактивируются ферменты и
нарушается ФунlCЦИЯ структурных белков. Такие яды называют тиo
ловымu (pтyть свинец, мышьяк, кадмий и др,). Их токсичность yвe
53
WУЧе6Ное пособие «основы ВОДНОЙ токсиколоrии..
личивается с возрастанием сродства к СУЛЬфИД--ИQНУ И прочности
связи, образуемой с серой, а, следовательно, и способности их суль
фИДОБ осаждаться в растворах. Обычным примером непосреДСТвен
Horo воздействия химическоrо areHTa на фермент служит влияние
фосфорорrali:ических и карбаминовых соединений (например, пести
цидов метилнитрофос фосфамида, карбофоса, ryтиона, паратиона и
др.) на ацетилхолинэстеразу животных. Действие этих веществ ЯВЛЯ
ется результатом фосфорилирования сульфrидрилъной rpуппы сери
на в эстеразном центре фермента.
Сероyrлерод, 06разующийся в результате разрушения дитиокар
баматов, является специфическим инrи6итором моноаминоксидазы,
вызывая нарушение обмена 6иоrенных аминов.
Некоторые вещества оказывают биолоrическое действие через об
разование радUКШlов. Действие радикалов молекул, обладающих
электроном снеспаренным маrнитным моментом, обусловлено их
высокой реакционной активностью и способностью инициировать
цепные процессы в биосубстрате, в частности, производить перекис-
ное окисление липидов. При существовании источника энерrии ра-
дикалы MoryT образовывать четы:реххлористый уrлерод, фенотиазин,
металлорrанические соединения и др. По радикальному механизму
действуют, например, rербициды дикват и паракват. В радикальную
форму их молекулы переходят на свету в присутствии хлорофилла и
кислорода.
\ /
сН 2 ....сН 2
дикват
+I + +е +I +
СНзN NСНз СНзN NСНз
паракват
Идея связать однозначно токсичность с элементарным строением
вещества остается привлекательной, и дрyrими примерами такото
поиска может служить попытка представить суммарную активность
вещества, как сумму активностей отдельных связей, входящих в co
став ero молекулы, или показать корреляцию биолоrической акТИВ-
ности полициклических соединений с сечением плоlЦЦДИ захвата
вандерваальсовских сил их молекулы.
Первичные взаимодействия по сущесТВУ и являются собственно
механизмом (<<пусковым механизмом») действия токсическоrо areH
та. Все последующие изменения сопровождаются комплексом нто..
ричных, третичных и т.Д. процессов и ответных реакций биолоrичес..
54
6. ДЕЙСТВИЕ ЧУЖЕРОДНЫХ ВЕЩЕСТВ НА ВОДНЫЕ орrднизмы и СООБЩЕСТВДW
кой системы на вторжение токсиканта и разрушительные
последствия этоrо. Всю совокупность изменений, связанных с токси
ческим воздействием, чаще называют эффектом.
Нарушения структур и функций орrанизма и ero частей, а также
структуры и функционирования эколоrических систем, взаимосвяза
ВЫ и последовательно трансформируются дрyr в друса по мере разви
тия последствий интоксикации с одноrо уровня биолоrической ин
теrpальности H друrой.
6.2. Нарушения биохимических процессов при
токсическом воздействии
Непосредственные последствия взаимодействий при участии TOK
си канта на молекулярном уровне заключаются в изменении актив
ности ферментов и в снижении концентраций субстратов важных би
охимических реакций.
За счёт связьmания дыхательных ферментов или образования мет..
reмоrлобина в тканях может создаваться 2uпоксuя или дефицит ICИс
лорода. При метrемоrлобинообразовании трехвалентное железо re
мина необраmмо связывается то ксикантом, в результате чеrо
. reмоrлобин теряет способность переносить КИСЛОРОД. Метrемоrло
бин MOryт образовьmать нкrpосоединения, амины (анилин, rидрокси
лампн др.), окислители (хлораты, хиноны, нафталин), окислитель
но"восстановительные красители, некоторые лекарственные
препараты.
Цианистые соединения взаимодействуют с окисленными молеку..
лами цитохромоксидаз, создавая тканевую rипоксию, при которой
IOIетки теряют способность усваивать кислород из крови.
В целом возможны следующие механизмы формирования rипок
сии:
· метrемоrлобинообразование (СО, нитросоединения, хлораты, хи
ноны, нафталин);
· формирование тканевой rипоксии (цианиды);
· rемолиз (диурон, пропанид, меТИJlНИТРОфОС, фенилrидразин);
· подавление эритропоэза (ялаи, севин, трихлормеrафос).
Связывание активных rpупп молекул, приводящее к инйктивации
ферментов, может бьпь обратимым и необратимым, конкурентным
и неконкурентным. Обратимая инактивация характеризуется paвHO
весием между концентрациями фермента и токсиканта. Пример 06pa
тимоrо связывания действие Цианидов на цитохромоксидазы, в pe
зультате чеrо создается тканевая rипоксия. Необратимое связывание
55
m Учебное пособие .основы ВОДНОЙ токсиколоrии»
характеризуется проrpессирующим возрастанием со временем до по..
лноrо инrибирования активности фермента даже при низкой концен..
трации токсиканта, но общем ero в количестве, превышающем коли
чество фермента. Примером Taкoro типа инrnбирования служит
действие цианидов на ксантиноксидазу и фосфорорrанических сое..
динений
на холинэстеразу.
В большинстве же случаев изменение активности какоrо
либо от..
дельноrо фермента является важной, но не исключи
елъной npичи..
ной токсическоrо поражение. Как правило, ПРОИСХОДИТ нарушение
деятельности совокупности ферментов, а основной поражаемый фер..
мент может меняться в зависимости от концентрации действующеrо
areHTa и условий среды. Поэтому в общем обзоре определенно можно
отметить лишь основные тенденции в изменеНИfl процессов метабо..
лизма (табл. 6.2.1).
при воздействии хлорорrанических пестицидов повышенное по
требление аскорбиновой кислоты ДЛЯ rидроксилирующих реакций
процессов детоксикации может уменьшать её содержание в костях
наполовину. Предполarается, что снижение в результате этоrо обра..
зования rидроксилизина из лизина замедляет скорость образования
коплarена и тормозит рост орrанизма в целом.
Изменение активности трансаминаз при воздействии мноrих TOK
си кантов сопровождается уменьшением концентрации сульфrид--
рlШЬНЫХ I]JУПП И приводит К нарушению процессов переаминирова..
ния и увеличению содержания свободных аминокислот
сопряжения
аминокислотноrо и уrлеводноrо обменов.
Таблица 6.2.1
Прммеры молекулярных нарушений при интоксикации
Механизм нарушения Следствие иарушения
Перекисное окисление липидов Повышение проницаемости мембран,
цитолиз
ПОДЗD..ТIение актИВНОСТИ А ТФ
аз КJJеточ
Нарушение ионноrо rомеоетаза (ВЫХОД
ных мембран из клетки калия
вторжение в клетку Ha
трия и калЬЦИЯ)
Инактивация ферментов Нарушения метаболизма
Расходование на детоксикацию энерrо
Истощение знерrетических ресурсов
запасов липидов и rликоreна клетки и орrанизма
Нео6ратимое связывание металлов в aк
Тканевая и IqJОВЯНая rипокеии
тивных центрах ферментов и кислород
переносящих молекул
Включение анаэробноro цикла расщеп
Снижение уровня окислителъно--восста
пения уrлеводов новиreльных. процессов в тканях и непро
изводительный расход энерroресурсов
56
6. ДЕЙСТВИЕ ЧУЖЕРОДНЫХ ВЕЩЕСТВ НА ВОДНЫЕ орrднизмы и СООБЩЕСТВАW
При токсическом поражения отмечается снижение соотношения
окисленной и восстановленной форм никотинамидаденmщинуклео
тида (НАД), что свидетельствует о повышении ДОЛИ анаэробноrо
пути расщепления yrлеводов, который является менее энерrоnpодук
тивныM и быстро истощает «сырьевые» ресурсы клетки.
Отмечается также изменение активности сукцинатдеrидроrеназы
и цитохромоксидазы и друrих ферментных систем.
Мноrие биохимические комплексы связаны с состоянием оnpеде
, ленных клеточных орrанелл, и изменения их активности отражают
.. состояние этих орrанелл. для митохондрий ЭТО интенсивность
о:кислительноrо фосфорилирования (поrлощение кислорода и утили
зация неорrаническоrо фосфата) для лизосом соотношение актив
ности кислых rидролаз (фосфатазы, ДНК азы, РНК азы и др.), для пе..
роксисом соотношение активности каталазы и пероксидазы.
Окислительным ферментам микросом, каталазе и пероксидазе перок
сисом, rидролазам ЛИЗ0СОМ, rидролизирующим биополимеры, при--
надлежит основная роль в детоксикзции вещества и в удалении аль
терирован:ных частей клеток. Мноrочисленные биохимические
изменения MOryт быть вызваны выходом литических ферментов.
Изменение проницаемости клеточных мембран оказывается уни
версалЪНЫМ структурно Функционалъным нарушением почти при
всяком токсическом воздействии и может ПРОИСХОДИТЬ за счёт пря
Moro п опосредованноrо влияния токсиканта Первичным нарушение
проницаемости оказывается при действии неэлектролитов и местном
действии ионов тяжелых металлов. Причиной этих нарушений может
быть как непосредственная деструкция липопротеидов, так инару"
шение работы ферментноro комплекса.
Для водных орrанизмов важнейшим следствием изменения
проницаемости является нарушение осморezyляцuu. Металлы, ком-
поненты нефти и друrие зarpязняющие пенты вызывают структур..
ное повреждение жабр н нарушают транспорт ионов, что отражается
на ионном составе крови. Возможно, что это нарушение связано со
снижением активности Na K активируемой А ТФ азы, обеспечива..
ющей работу ионных насосов клеточной мембраныI. Так, нарушение
Na..K проницаемости и нарушение работы ионноrо насоса относят к
определяющим путям токсическоrо действия соединений ртути.
Причем, соли ртути вызьmали устойчивое нарушение транспорта Na
в тканях рыб, а метилртуть временное. В нормальных условиях на
биомембране всеrда поддерживается rpадиент ИОНОВ. Концентрация
ионов калия повышена внутри клетки, а концентрация ИОНОВ HaT
57
WУчебное пособие .основы водной ТОКсикояоrИИ»
рия вне клетки. При возбуждении и повреждении клетки ИОНЫ ка..
лия ВЫХОДЯТ из клетки, а ионы натрия, кальция, хлора поступают в
клетку. Нарушение кальциевоrо rомеостаза считают ОДНИМ из веду..
щих нарушений при токсиколоrических стрессах.
6.3. Нарушения физиолоrических систем, выsанныыe
токсикантами
Основное внимание при токсических воздействиях па водные opra
низмы уделяется нарушениям деятельности нервной, пищеварителъ..
НОЙ, дыхательной систем у животных, и фотосипrеза у растений.
Нarлядным свидетельством нарушения деятелъности нервной сие..
темы является отклонение ПQведенческих реакций. Отклонения в по..
ведении проявляются в изменениях общей двиraтельной активности
(ускорение или замедление движения), характера перемещения (на..
рушения координации, особенности занимаемых поз), пищевых (в
том числе активность фильтрацИИ)t оборонительных реакций (в
том числе строительство ЖИJ1Ища), HepecroBoro поведения, отноше
нии к естественным факторам окружающей среды. В условиях лабо..
paTopHoro исслеДОВания отмечается нарушение условнорефлектор..
ной деятельности. Характерной реакцией рыб на раздражение жабр
является так называемый «кашель рыб), широко используемый в би..
отестировании.
Зависимость npoявления таких реакций от уровня воздействия мо-
жет быть прослежена на npимере проявления реакции избеrания pы
бами ТОICсическоro зarpязнеНИЯ. Обычно рыбы уходят из зarpязнен"
ной зоны. Однако, существуют диапазоны воздействий, в которых
токсикант может привлекать рыб, как это показано для низких кон..
центраций щелочей, аммиака, солей меди. Например, растворенный
хлор привлекал форелей при концентрации 0,1 мr/л, отпуrnв8Я при
меньших и при больших, однако, при особо ВЫСОКИХ концентрация.х
животные перестают ощущать присутствие токсиканта вследствие
нарушения хеморецепции.
Все больше внимания уделяется нарушениям дыхательных пpo
цеССО8 у ВОДНЫХ орrанизмов при интоксикациях. Функционирование
системы обеспечения кислородноrо режима орrанизма «(СОКРО») в
токсической среде может бьпь нарушено на нескольких этапах. Этап
доставки кислорода к поверхности raзообмена включает деятель..
ность жабр, которая при стрессовых воздействиях обычно активизи..
руется у рыб и по разному, в зависимости от интенсивности воздей..
ствня и свойств токсиканщ изменяется у ракообразных. Этап
58
6. ДЕЙСТВИЕ ЧУЖЕРОДНЫХ ВЕЩЕСТВ НА ВОДНЫЕ орrАНИ3МЫ и СООБЩЕСТВАIW
транспорта rазов КРОВЬЮ и rемолимфой у ВОДНЫХ животных характе..
ризуется состоянием и количеством эритроцитов, оксиrемоrлобина,
метrемоrло6ина, rематокритом. Изменения этих характеристик, как
и частота сокращений сердца, определялись свойствами токсиканта и
интенсивностью воздействия. Реакция дыхательноrо пиrмента на
токсическое воздействие у ракообразноrо выражалась в меньшей сте..
пени, чем у рыб.
Изменения на ЭТапе поrлощеЮUI кислорода таюке зависели от приро
ды токсиканта, от инreнсивности И длительности воздействия у рыб и
беспозвоночных, но у рыб изменения активности дыхательных фермен--
тов бьши выражены сильнее. У ракообразных нарушения СОКРО при
токсическом воздействии усиливались от поколения к поколению.
6.4. Структурно-морфолоrические нарушения при
интоксикации
Структурные нарушения начинаются с молекулярных изменений
конфиryрации клеточных образований, состоящих из полисахари
ДОВ, белков, липоnpотеидов, НУЮ1еопротеидов. Прямым следсrnием
зтоrо являются нарушения структуры цитоплазмы, мембран клеток и
. дрyrиx субклеточных элементов. Такие нарушеmrя просматриваются
на микроскопических препаратах или выражаются в изменениях
функциональных характеристик орrанелл.
Вещества, нарушающие проницаемость клеточных мембран и pa
боту натрий калиевоrо насоса, вызывают, как правило, набухание и
обводнение клеточных структур и тканей в целом.
Функциональное изменение проницаемости мембран. при токси
ческом воздействии является одним из симптомов состояния клетки,
называемоrо {(паранекрозом»). Паранекроз сопровождается уменъше
нием дисперсности КОЛЛОИДОВ цитоплазмы и ядра, увеличением ВЯЗ
кости цитоплазмы, которому может предшествовать её уменьшение,
ПОВЫllIением кислотности внутренней среды клетки, возрастанием
прокрашиваемости элементов клетки витальными красителями. Эти
изменения связывают с обратимой денатурацией клеточных белков.
Полarают, что в клетках разных видов орrанизмов ПРОИСХОДИТ поли
меризация одноrо и Toro же вида макромолекул rлобулярноrо
белка актина.
Исследование эффектов токсикантов на ядерные структуры кле
ТОК ВОДНЫХ орrаНИ3МОБ является малоизученной, хотя и перспектив
ной областью токсиколоrии. Характер хромосомных нарушений ис
следов алея rлавным образом на эмбрионах рыб.
59
W\Учебное пособие «ОСНОВЫ ВОАНОЙ токсиколоrии.
В клетках водорослей обычным следствием воздействия токсич
ным aremOM является изменение внyrpиклеточных структур, морфо..
лоrии клеток и содержания пиrментов.
Изменения, обнаруживаемые на микроскопическом уровне, Haxo
дят отражение в нarлядиых нарушениях структур целых тканей. Про
ду:кты хлорирования сточных вод и друrие зrенты вызывают у рыб
выделение слизи, особенно в жабрах, появление на жабрах Heкpo
ЗОВ, отслоение эпителия, приводящие к асфиксии и, в итоrе к rибе
ли. Обильное выделение слизи тканями жабр при действии меди слу--
жило причиной rибели вследствие анокеии и у моллюсков,
Обычными нарушениями у моллюсков при токсическом воздействии
оказываются также деформация раковин, изменение окраски тела и
дрyrие признаки патолоrии. У личинок хирономид при токсическом
воздействии прОИСХОДИТ деформация антенн.
Компоненты нефти MOryт служить причиной разрymеlШЯ жабр,
плавников, патолоrии печени. В качестве друrих морфолоrических
СИМIПОМОВ отравления у рыб можно отметить вздутие тела, ероше
нне чешуи и пучеrлазие при действии фосфора и ero соединений.
Распространенной аномалией у рыб, возникающей в результате
токсическото воздействия, является искривление позвоночника, что
может вызываться нейротоксической тетанической контра ой
скелетных МЫШЦ, а также изменением структуры костей, что делает
их более :хрупкими. .
Изменения целой ткани оказываются интеrpальныи по отноше
нию к изменениям в клетках и сопровождаются интеrpальными изме
нениями функции opraнOB и систем, роста, поведения, размножения
и выживаемости орrанизма в целом.
6.5.. Влияние токсичности на процессы роста и
обмена
Скорость роста определяется по изменениям размера веса за еди
ницу времени, по интенсивнос и деления клеток. Интенсивность дe
пения клеток выражается через митотический индекс ДОЛЮ деля
щихся клеток от общеrо их числ . В зависимости от концентрации и
продолжительности действия ТОlCсиканта, митотический индекс MO
жет временно возрастать или уrнетаться. Устойчивое снижение ин
декса отражает торможение роста ткани
Общее изменение массы и энерrии орrанизма находит выражение
в понятии обмена. Обмен, связанный с ростом, называется nластu
ческu.м об ено)w и в:ключает прирост, замену отмирающих клеток,
60
6. ДЕЙСТВИЕ ЧУЖЕРОДНЫХ ВЕЩЕСТВ НА ВОДНЫЕ орrАНИЗМЫ и СООБЩЕСТВАW
отложение запасных веществ. Обмен, связанный с движением, назы
вaIOт энерzетuческuм обменом. В зависимости от возраста орrанИЗМ8
интенсивность обмена меняетСЯ4 Коэффициент пластической эффек
тивности отношение сухото прироста тканей за некоторыЙ npоме
жуток времени к сухому весу потребленной пищи наиболее высок в
эмбриоreнезе, при использовании запасов желтка. Отношение кало
рийности новообразовавmеrося вещества к калорийности поrлощен
ной пищи называют коэффициентом эnерzетuческой эффекmuвнос
тu роста.
При действии неблaroприятных факторов изменяются все формы об
мена. При слабых воздействиях MOryr стимулироваться и rтастический
и энерrетический обмены, однако с возрастанием нarpузки происходит
их снижение. Подавление плаcrическоI'O обмена отмечается при более
.низких концеmpациях токсиканта, чем энерrerическоrо. ДИС1рофия яв
ляется неспецифическим следствием интоксикации.
Часть вещества и энерrии расходуется на производство половых
продуктов, т .е. на zенератuвный обмен. При подавлении пластичес
коro обмена усвоенное орrанизмом вещество идет на покрытие жиз
венных трат орrанизма. Половые КJlетки при этом MOryт вообще не
образовываться, или формироваться с аномалиями, что приводит К
снижению репродуктивности и: жизнеспособности потомства.
Подавление обмена ПрИВОДИТ к снижению сопротивляемости
орrанизма к дpymM неблarоприятным факторам антропоrеIПIоrо и
npиродноro происхождения. Периоды более интенсивноrо обмена
обычно 900ТВетствуют большей чувствительности орrанизма к дей
ствию повреждающеrо areHTa.
6.6. Нарушения размножения
Размножение при действии токсических аreнтов может нарушать
ся по ряду причин.
При средних токсических воздействиях наблюдается увеличение
HepeCTOBoro периода, как показано на мидиях при действии эндо
сульфана, на планариях при действии .п.цт, на дафниях при дe
йствни пропанида. Повышение функциональной наrpузКИ при репа
рациях может снижать rаметоrенез. Нарушение формирования
половых клеток ПРИБОДИТ к снижению их численности, задержке или
npеждевременному вымету.
Изменение реакций поведения может повлиять на нерест и забmy
о потомстве. Присутствие токсиканта в среде может снижать БЫЖИ
ваемость спермиев и яйца.
61
IШI Учебное пособие «ОСНОВЫ ВОДНОЙ токсиколоrии..
Однако не всеrда присутствие в среде заrpязняющеrо arema вы..
зывает уrнетение процессов, характеризующих размножение. При
слабых воздействиях может наблюдаться видимая СПlМУЛЯЦИЯ харак"
теристик размножения, увеличиваться число кладок и возрастать вы..
ход молоди на фоне подавления каких либо друrих тест ункций.
6.7. Влияние токсикантов на развитие орrанизма
Нарушения развития при токсических воздействиях выражаются
в rибели орraнизма на критических стадиях (этапах) онтоrенезз, в
различных формах морфо функциональных анамалий и отклонений
от тератотенното действия до слабовыраженных, но биолоmчески
значимых изменений формы, размеров и процессов жизнедеятель
ности. Основные нарушения описанные, в частности, у рыб при сла
бых токсических воздействиях, приведены в таблице 6.7.
ТаБJlUЦЙ 6.7
Нарушения у рыб в процессе развития, Вblзванные хроническим
. токсическимво ействием
ЖНЗJlеннаR СТ ии
Сперма до размножения
Яйца (до оплодотворения и во время)
Развитие эмбриона
Личинки при выклеве
62
Фо ма на mения
Снижение ПОДВИЖНОСТИ и способности к
олло отво ению. ПОВ ение reHOB
Аномалии структуры (мембран), Hapy
теине проницаемости для rазов и воды.
Снижение опло ОТВО яемости
Изменение уровня А ТФ. Дефицит знер
rии.
Замедленное развитие.
Некроз тканей. Нарушение дифференци
ации.
Изменение активности ферме.нтов и по
следствия этоro.
Нарушения дыхания и скорости cepдцe
биений.
Снижение скорости роста.
Морфолоrия изменения формы блас
тодиска и бластомеРОБ, нереryлярное
расщепление бластомеров.
Аморфность тканей.
Деформация желтка и кровеносной сис
темы.
Искривление позвоночной струны.
СнижеIШе виrатеЛLНОЙ активности
Изменение периода ВЫlслева " количес
тва "роктонувших:ся. Снижение ВЫЖИ
ваемости при выклеве.
Уменьшенные размеры личинок.
Выклев с rоповы
6. ДЕЙСТВИЕ ЧУЖЕРОДНЫХ ВЕЩЕСТВ НА ВОДНЫЕ ОРI"'АНИЗМЫ И СООБЩЕСТВАW
Окончание таблицы 6.7
ЖИ:Jиеннаll СУ ИИ
ПреДЛИЧИНКИ
Личинки
Взрослые
ФО ма на енви
Нарушения плавания. Неспособность IC
плаванию.
Потери равновесия и реакции избеrания.
Снижение усваиваемости ЖeJl'l'Ка за
медленне роста и смещение срока пере
хода на свободное шпание.
Деформация плавников.
Измененное кожное дыхание.
ВОСПРИИМЧИВOC'I'Ь к заболеваниям.
Дефекты rлаз ухудшение зрения.
Недоразвитость рта, нижней челюсти,
жабр.
е м ия позвоночника
Сниженная пищевая актИВНОСТЬ roпo--
даяне, торможение роста.
Сниженная плавательная активностъ.
Изменения поведения (в том числе ({кa
шелъ ыб»
Нарушения разВИТИЯ rOHaд, прОДУКЦИИ
raмeт, торможение созревания яиц. Раз..
рушение МУЖСJCИX орrзнов размножения.
Передача токсиканта следующему ПОКО
лению
Влияние на процессы онтоrенеза выражается в изменениях про..
цессов дифференцировки и метаморфоза. В процесс е развития эм..
бриона спектр повреждений может быть широким от появления
Вся оrо рода морфолоrических ненормалъностей (тератоrенный
эффект) ДО rибели эмбрионов и личинок. Наиболее чувствительны..
ми в развитии эмбриона оказываются периоды rаструляции, ранний
орrаноrенез, вылупления. Чувствительны стадии клеточной проли-
ферации, коrда формируется специализация клеток по будущим
opraHaM.
6.8. Летальное действие токсикантов
rи6ель клетки, мноrоклеточноrо орrанизма и популяции орrаниз..
МОВ является наиболее интеrpальным и нarлядным результатом ток..
сическоrо действия на соответствующем 6иолоrическом уровне.
Причиной такото исхода всеrда оказывается нео6ратимое по..
ражение какой"то конкретной функциональной системы одно..
клеТQчноrо или мноrокпеточноrо орrанизма (функции .мише
ни), оказавшейся более подверженной нарушению при данном
токсическом воздействии в соответствующих условиях за дан..
63
WУЧе6ное пособие .основы водной токсиколоrиИJt
ный промежуток времени. Не исключается возможность Toro, что
в друrих условиях окружающей среды или при друrом состоянии
орrанизма ТО же самое токсическое воздействие не окажется дoc
таточно эффективным ДЛЯ поражения данноrо opraHa, но в более
ПОЗДНИЙ период будет необратимо нарушена друrая система или
орrаи.
Аналоrичное изменение критической системы, нарушение кото..
рой обуславливает mбель орrанизма, может наблюдаться и в зависи..
МОСТИ от конценrpаций токсическоrо зreнта. Так, при высоких KOH
центрациях возможна быстрая rибель орrанизма в результате
поражения центральной нервной системы. При средних концентра..
циях уровень поражения нервной системы может оказаться не доста..
точно ВЫСОКИМ для Toro, чтобы вызвать rибель, но в более поздний
период может сформироваться летальное нарушение opraнOB пище..
варения. При хроническом воздействии малых концентраций, в свою
очередь может не реализоваться ryбительное поражение ЦНС или
пищеварительных opraHOB, НО MOryт в более поздний период поя..
виться новообразования, ПРИВОДЯIЦие к rибели, снизиться плодов и..
ТОСТЬ или появятся .мутации.
6.9. Отдаленные индивидуальные последствия
интоксикации
к отдаленным последствиям токсическоrо воздействия относят
такие изменения в морфолоrии или процессах жизнедеятельности
орrанизма, которые формируются при кратковременной экспози"
цин или В присутствие малых концентрациях за сроки, сопостави
мые с естественной продолжительностью ero жизни. Такие после
ДСТВИЯ связывают, rлавным образом, с влиянием токсикантов или
продуктов их превращения на наследственные структуры клеток
за счёт нарушений нуклеотидноrо обмена или образования мута..
ций. Реализуются они в форме иммунодепрессивноrо (подавления
иммунитета) TepaToreHHoro (появления уродств развития), блас..
TOMoreHHoro (появления новообразований) эффектов. Некоторые
вещества способны вызывать различные формы отдаленноrо эф..
фекта (табл. 6.9,1).
Мутации, возникающие при действии химических areHTOB,
MorYT быть со.;wатuческuмu и 2аМетuческuмu. Мутатенным де..
йствием обладают тяжелые металлы, нитриты, алкилирующие
areHTbl промышленные растворители, полициклические компо..
ненты нефти,
64
6. ДЕЙСТВИЕ ЧУЖЕРОДНЫХ ВЕЩЕСТВ НА ВОДНЫЕ орrднизмы и СООБЩЕСТВАW
Таблица 6.9. J
отдаленныe эффекты, вызываемые некоторыми веществами
Эффект
Вещество rоналот
эмбрuот-- БЛ8СТQМО-
мутасенный ропный ропиый reниый
Эrиленимин + + + +
; Хлорпрен ++ # +
: Окись этилена +
Уретан +
+ +
. Тетрациклин +
+ ++
. Винилхлорид +
+
Пирролидон
+
Дивинил
+
Кanролактам
++ +
Диметилформамид
+
Диметилацетамид
+ +
Фенол
++ +
Бензол +
+
, Бензин
+ +
Бенз(а)пирен
+ +
HCl
+
rндроперекись тpeT
+
+
бутила
Полиuиклические амины приобретают способность к взаимодей..
СТВИЮ с ДНК, РНК и белками после деТОI<сикационноrо превращения
в rидроксиламины и ортоаминофенолы, полициклические yrлеводо"
РОДЫ
в эпоксидные метаболиты, алифатичес:кие диалкилнитроза
мины
после превращения в диазозлканы:
СН З СН З
> NNO .. > NNO " CH 2 N 2
СНа Н
диметилнитрозамин
монометилнитрозамин
диазометан
Соматические мутации MOryт порождать новообразования.
65
m Учебное пособие .основы водной токсиколоrии..
Соматические мутации MOryт вызывать:
ЭПОКСИДЫ бензидин этилентиомочевина
лактоны бензол этилуретан
этиленимины 1,4 диоксан 4 аминодифенил
npoизводные иприта 2 нафтиламин 4 аминостильбен
нитраты 4 нитродифенил дибенз( Ь)антрацен
НИТРИТЫ сафлор бенз(а)антрацен
ИJЩено(l,2 З сd)пирен о топуидин 6енз(Ь )фпуорантен
Э1(рипоннrpил этиленди6ромид бенз(а)пирен
важную роль в кmщероreнезе ОТВОДЯТ простым хлорорraническим
динеlШЯМ, образующимея при водообработке четыреххлориcroму yrле--
РОДУ, l,2 дихлорэтану, remaxлору, 1рИXJIоpэnшену, вшIИЛХ.rюриду. Боль--
IШfНСТВО из orмечеШIЫХ соединений :вслречacrcя в ВОДНЫХ экосиcreмах в
качecme KOМnOHeнroB аН1рОПОreIOlОro ЗaIpязнеuия. Orмечaercя взаимосвя
ЗЗННОС1Ъ чacroты встречаемОС1И различных новообразований у рыб и дpy
mx rnдpoБИОНIOв с уровнем зarpязнения водных 06ъeкroB cy6craнциями,
обладающими потеЮJ;Излъной КЗlЩероIeННОЙ аюивНOCThю. У рыб обнару..
:живаются опухоли пече:ни, желудка, аденома пeqени и поджелуДО ОЙ же-
лезы, rшrерплазия ХlX'мaroфoров, reпатоцеллюлярный рак, ЭIШДерма..1JЬные
КИСТЫ, фибромы, capKoмы, лимфосаркомы, лейомиомы, пamuтомы полov
m pra, кожные зmrreлиомы. У МОJDПOCКQБ описаны ОПУХOШl кр:шеrворной
системы, repмюlомы пanилляpные ЭmrreJПlОМЫ мaнrnи:.
В эксперименте показана возможность образОВЗIOlЯ различных форм
rлавным образом, печеllli, у рыб разных видов при дейcmии амино...
азобензола, диМemл6eнз(aJ1)атрацена, бенза(а)пирена, ароматических
аминов, азосоединеlШЙ, нmpoзаминов, афлarоксинов, дибромэтана, ни..
1рОморфотrnа. У моллюсков растворенные в БОде нитрозосоединения
вызывали новообразования пищеварительной железы, кроветворных
Op:raнOB и почек. Однако из за множественности возможных причин: та..
ких явлений не Bcerдa удается напрямую связать появление новоо6разо--
ваний исклюtfllТeЛЬно С химичесlGiМ зшрязнением вод.
rамernческие мутации на npoтяжеmm поколений MOryт npиводить К
появлению морфолоrnческих и функциональных нарушений, снижаю..
щих выживаемость особей или их способность адаптироваться к УСЛОВИ
ям среды. rаметические мутации MOryт вызывать тяжелые металлы, ни
1рИТЫ и амины (после превращения в rидpoксlшаминыI и
ортоаминофенолы), aлкиmtpующие атеНТЬ!, ПОJ1ИКЛИЧеские компоненrы
нефти (после превращения в ЭПQКСИДЫ). Морфолоrnческие изменения
MOryт принимать разнообразные формы. Так, полиэтилеШIМИН за 2-----6 по--
колений вызывал уменьшеfПIе размеров дафний.
66
6. ДЕЙСТВИЕ ЧУЖЕРОДНЫХ ВЕЩЕСТВ НА ВОДНЫЕ оРrАНИЗМЫ и СОО6ЩЕСТВАW
Иноrда мyrareшJыe areнIы при COBMecrнoM воздействии мотут моди-
фицировать эффект друт дрyrз.. Так, медь и цинк, сами обладающие мута-
[еННЫМ эффекroм, ишибируя мюqюcoмальную арилyrлеводную rидpo-
. лазу и эпоксиrидpазуу замедляли метабоJШЗМ бензпиреНQВ и за счёr зтоrо
снижают продукцию юuщероreнных произБодных метабoтrroв.
Все большим вниманием экотоксиколоrов и ихтиолоrов в послед
нее время пользуются исследования нарушений иммунитета и ropMO
нальной реryляции у водных орrанизмов, особенно у рыб, вызыва-
. емых заrpязнением вод. "
Однако следует иметь в ВИДУ, чrо отмечаемые признаки патололm на
paзrшчньrx уровнях чаще Bcero не служат прямым свидетельством влия-
Шiем KOнкpernOro зarpя.знешш, а ЯВЛЯЮТСЯ следствием общеro наруше
пия метаболизма и ослабления орraнизма. ОслаблеlШе орraнизма может
.повышать возможность oбocrpelПlЯ дpymx патолоrий, в чacтJIOCI'И, ЛОВЫ..
.шать подвержеlПIОСТЪ ero инфеКЦИОННЫМ вторжениям.
6.10. Особенности действия веществ разной
. химической принадлежности
Токсичные вещества по характеру действия относят к ядам раз
личноro механизма действия. Так, по типу действия упоминаются
. следующие rpуппы ЯДОВ:
· яды локалЬНО20 действия (кислоты, щелочи, соли металлов, фор
малъдеrид, детерrенты);
· ферментные яды (фтор, цианИДЫ t мочевина, меркanтаны);
· протоплазматuческuе яды (ФОС, цианиды, фториды,. азиды, дe
TepremLI, меркаптаны);
zемолuтuческuе яды (сапонины, свинец, цианиды, селен, ФОС,
токсины сине зеленых водорослей);
· нервно паРШluтuческuе яды (аммиак и амины, СО 2 , щелочные и
щелочноземельные металлы, фтор, нефтепродукты, фенолы, хло
рорrапика и др. неэлектролиты);
· наркотические яды (орrанические растворители, :хлорорraника, Ke
ТОНЫ, альдеrидыI и друrие неэлектролиты).
Помимо этоro, выделяют такие эффекты, как rонадmpопный, эм6ри
O'IpоПНЫЙ и пр. Однако в эффекrе каждоro чужеродноro areнтa MOryт
проявляться симrrrомы почти всех типов токсическоro действия. Так,
тяжелые MeтaJDIы MOryr быть отесены к ядам локальноrо действия, к
ферменmым, rемолитическим и Т.Д. Фropиды MOryт быть отнесены к
ЯДам ферментноrо, протоплазматическоro нервнопаралитическоrо дей..
ствия. Нитраты и нитриты вызывают rnпокс;::ию за счёт образования Meт
67
WVчебное пособие .ОСНОВЫ ВQДНОЙ ТОКСИКОЛОП1ИIt
rемоrлобина и связываlШЯ дыхательных фермеmов, оказывают эмбрио--
токсическое, иммундепреССИБное, бластомоreнное действия. Аномалии
позвоночника и скелета у рыб бывают обусловлены воздействием фос-
форорrаникой, металлами (ЦИнк, кадмий, свинец), кепоном, сырой
нефтью, токсафеном. Следует, кроме тoro, иметь в ВИДУ, что эти же Ha
рушеlШЯ MOryт вызывать низкая концентрация кислорода, избыточное
колебание темпера'IYPЫ во время развития, паразиты и инфекции, элек
трические воздействия, дефlЩИТ витамина С. .Нарушения уровня колла
reHa, кальция, фосфора отмечены при воздействии ПХБ, токсафена,
ди(2 ЭТИJIеКСWI)фrалата, солей димerиламина и 2,4 дихлорофеноксиук
сусной кислоты триарилфосфорных эфиров.
Большинство токсичных орr'анических соединений, заrpязияю-
щих водную среду и относимых к ксенобиотикам, представляют со-
бой вещества неэле:ктролиты. Неэлектролитами являются ПХБ,
фенолы, хлорорrанические соединения, в том числе и пестициды,
уrеводороды нефm и друrие аrенты. По общему характеру действия
эти соединения называют наркотиками, так как при их остром дей-
ствии в первую очередь поражаются клетки нервной системы. Одна-
ко действие неэлектролитов не сводится лишь к поражению нервной
системы. При хронических воздействиях в малых концентрациях MO
ryт поражаться opraвbl пищеварения и выделения. Длительные ЭКС
позиции MoryT быть причиной мутатенных нарушений.
Эффект неэлекrpолитов в пределах rомолоmческоrо ряда возрастает
с ПОВЬШlением коэффициента распределения между жиром и водой, и в
БОЛЬЦJей степени вь:rpажен на ЮIerкax с повышеШIЫМ содержание ЛИШI..
ДОВ. Высокая величина КОЭффlЩИеmз свидетельствует о том, ЧТО ТOK
сичное вещество лучше растворяется в лиrrnдах, чем в Боде, и поэтому
быстро накапливaercя из ВОДНОЙ среды в жиросодержащих. тканях. В
частности, такими тканями оказываются клетки нервной системы. При
экспериментальной npедвариrелъной оценке 'I'ОКСИЧНОСТИ неэлектроли
roв в качестве растворителя вместо оливковоrо масла в настоящее время
используются неполярные орraнические растворители (R reKcaн, oкra
нол). Вещеcrва с высоким значением коэффициеmа более токсичны
при НИЗКИХ концентрациях, чем вещества с низким значением, но, в свя
зи С высоким накоплением, результирующее внутреннее содержание в
рыбах может бьпь БJПIЗКИМ для разных веществ.
При действии неэлектролитов концентрация вещества во внешней
среде находится в равновесии с ero концентрацией в фазе, rде реали
зуется ero действие (<<принцип Ферrюсона)). для эффективности их
68
6. ДЕЙСТВИЕ ЧУЖЕРОДНЫХ ВЕЩЕСТВ НА ВОДНЫЕ орrАНИЗМЫ и СООБЩЕСТВАW
действия важную роль иrpает степень насыщенности этим веЩес
ТВОМ окружающей среды (например ВОДЫ), а не абсолютная ero KOH
центрация. Это обозначает, например, что раствор с концентрацией
1 мr/л одноrо вещества, имеющеrо предельную растворимость
1 О мr/л, оказывает такой же токсический эффект как раствор 0,1 мr/л
дpyroro вещества, имеющеrо растворимость 1 мr/л.
Для выражения потенциальной токсичности веществ, обладаю
щих малой растворимостью в Боде, рекомендовано понятие
эффективной концентрации или термодинамической активности")
которое равно относительной насыщенности раствора:
A=
с'
о
rде: С концентрация вещества;
СО ето растворимость.
Для неэлектролитов термодинамическая активность составляет
десятые доли единицы и рост токсичности в пределах rомолоrичес..
Koro ряда оrpаничен. Термодинамическая активность электролитов
rораздо ниже, чем неэлектролитов. Условно. считается, что при зна..
чениях активности, меньших чем О, 1 механизм токсическоrо дей
ствия вещества может быть отнесен к специфическому типу, а при
больших значениях к неспецифическому.
Основным фактором, формирующим симптомокомплекс токсичес
Koro поражения тем или иным токсикантом, являются режим ero по..
cryпления в клетки и ткани орrанизма и состояние дрyrих, помимо
концентрации токсиканта, параметрОБ окружающей среды. В связи с
этим точнее было бы ВыДелять не rpуппы токсикантов по mпу их дей
ствия, а виды ДОМИНИРУЮЩИХ. процессов и симптомов при действии
токсичноrо зrента в эколоrически реальном режиме воздействия.
Контрольные вопросы и задания:
1. Как соотносятся между собой физико"хнмические свойства вещества и ero
токсичность? 2. Привести примеры механическоrо взаимодействия токсиканта и
орrанизма на молекулярном уровне. 3. Что называют МQле:кулами мишенями? 4. На
примере катион()в по казать первичные механизмы действия токснкантов. 5. Что на..
зывают эффектом вещества? 6. Какие биохимические нарушения ПроИСХОДЯТ в орrз
низмах при воздействии ТОКСl1кантов? 7. Какое значение для интоксикации ВОДНЫХ
орrанизмов имеет нарушение мембран? 8. На какие функции орrанизма влияют ток..
сиканты? 9. Что такое отдаленные последствия действия токсикантов, и при каюlX
условиях ()НИ формируются? 10. Назвать вещества, иrpaющие важную роль в канце..
роrенезе рыб, моллюсков и друrих rидробионтов.
69
WУЧеБНое пособи. .основы ВОДНОЙ токсиколоrии.
7. ВЛИЯНИЕ ФАКТОРО СРЕДЫ И СВО Й СТВ
орrДНИЗМА НА СТЕПЕНЬ ТОКСИЧЕскоrо
ЭФФЕКТА
Как установлено, форма и активность токсическоrо эффекта MO
ryT изменяться в зависимости от температуры, активной реакции cpe
ДЫ, концентрации кислорода, растворенных веществ, жесткости
БОДЫ, присутствие Бзвешенноrо вещества и даже освещенности. Фак
торы окружающей среды MOryT влиять на токсический эффект за счёт
изменения формыI вещества или состояния орrанизма.
7.1. Влияние свойств окружающей среды на
токсичность
Влияние на токсичность температуры среды весьма неоднознаq
НО. При более высоких температурах из--за повышения диффузии Be
щества, из за ускорения дыхания и обмена веществ может повышатъ
ся накопление токсиканта в тканях, Кроме тосо, повышение
температуры снижает концентрацию кислорода в воде, что создает
дополнительную нarpузку на орrанизм. Все ЭТО приводит К возраста--
нию токсичности мноrих веществ с повышением температуры. Нап-
ример, отмечено повышение действия хрома на рыб, ласета на ИН
фузорий, кадмия на ракообразных. Рыбы с повышением
температуры становились чувствительнее к ртути, большинству хло
рорrанических и фосфорорrанических пестицидов, детерrентов.
Вместе с тем, отмечается и обратный эффект температуры. С по
вышением температуры в некотором диапазоне снижалась токсич"
насть МТ, метоксихлора, фенола для рыб. В то же время снижение
температуры повышало токсичность хлорида ртути для крабов и Ha
фтеновых кислот для моллюсков.
В целом, температура обычно влияет на эффект летальных КОН..
центраций веществ и не влияет на действие noporOBblX концентра--
ЦИЙ. При этом существенное значение имеет химическая природа
токсиканта и видовая принадлежность орrанизма. Так, по показателю
ЛК 5О за 48 часов Daphпia тagпa оказалась менее чувствительной к
хлорбензолу при 240 t чем при 280, хотя к фенолу, диэтаноламину и
этиленrликолю её чувствительность не изменяласъ. Чувствиrель
ность к хлорбензолу дpyroro рачка Ceriodaphпia affinis также
снижалась с повышением температуры, но повышалась к фенолу, ди
этаноламину и этиленrликолю.
70
7. ВЛИЯНИЕ ФАКТОРОВ СРЕДЫ И СВОЙСТВ ОPrАНИЗМА НА СТЕПЕНЬ ТОКСИЧЕСКОro ЭФФЕКТАW
Наряду с изменением чувствительности орrанизмов к токсикан..
там при изменении температуры может меняться их реакция на изме..
нение температуры на фоне токсическоro действия В связи с этим
температурная нarpузка используется для выявления скрытых по..
вреждений, вызванных токсическим воздействием.
Обычно токсичность снижается в присутствии взвешен.НО20 ве..
щества. Снижение связано с тем, что взвеси связывают и делают ме..
нее доступными для rидробионтов растворенные вещества. С друroй
стороны, орrанизмы илътраторы вместе со взвесью MoryT поrло..
щать большие объемы токсиканта.
К снижению токсичности металлов ПРИВОДИТ и присутствие 'ком..
плексообразователей ryминовых) Фульвовых кислот, полисахари..
дов; а также веществ, ПОС1)1IИВШИХ с зarpязнениями из друrих источ..
ников, Снижение токсичности пропорционально величине
константы стабильности образуемых комплексов и концентрации ДО"
бавленноrо комплексообразующеrо areHTa. Вместе с тем описано ПО"
вышение токсичности металлов в присутствие хелатирующих areH..
тов при повышенной щелочности.
Бuкарбонатная щелочность, обычно связанная с жесткостью
воды, снижает токсичность путем образования нетоксичных карбо..
натных комплексов или осаждаемых соединений металлов. Присут
ствие мarнил, кальция и дрyrих ионов, формирующих жесткость,
токсичность снижаеТ4 Кроме тото, двухвалентные катионы способны
снижать проницаемость биолоrических мембран для друrих веществ.
Активная реакция среды также способна оказывать влияние на
токсичность веществ. Отмечено, что снижение величииы рН YMeHЬ
шает токсичиость металлов для водных животных. При нейтральных
значениях рН, очевидно, происходит переход металлов в нераствори
мые формы и в виде взвеси более активное их изъятие из раствора
орrанизмами ильтраторами, на которых в большинстве случаев и
проводятся токсиколоrические исследования. Высшие водные расте..
НИЯ 7 для которых более доступны растворенные формы металлов,
оказались более подвержены токс&ческому действию при понижен
ных значениях рН.
При снижении 'Концентрации кислорода обычно происходит по--
вышение токсическоrо эффекта. Повышение токсичности при дефи--
ците кислорода может быть обусловлено двумя причинами. Во..пер..
вых, недостаток кислорода может служить дополнительным
фактором стресса орrанизма, действие Koтoporo суммируется с дей..
ствием токсиканТ8. Во--вторых, с понижением концентрации кисло--
71
Ш Учебное пособие «ОСНОВЫ водной токсиколоrии.
рода прОИСХОДИТ уменьшение ДОЛИ труднорастворимых окисленных
форм элементов, возрастание ДОЛИ растворимых восстановленных
форм, которые MOryT быть более доступными для мноrих rидробион"
тов. В то же время отмечалось, например, возрастание токсичности и
накопления кадмия ВОДНЫМИ насекомыми с повышением концентра..
ции кислорода.
Полициклические ароматические уrлеводороды, а возможно, и
дрyrие орrанические соединеllИЯ, молекулы которых способны по..
rлощать свет в диапазоне от 320 до 900 nm, являются потенциальны..
ми фототоксикантами. Так, при воздействии ecтeCTBeHHoro и иску..
cCТBeHHoro света антрацен становился остротоксичным для
орrанизмов зоопланктона, личинок насекомых и рыб при KOHцeHтpa
циях в пределах ero растворимости в воде. для водорослей токсич
ность не повышалась, вероятно, за счёт содержания в клетках кароти
ноидов, которые MOryт выступать в качестве антиоксидантов при
фотоокислении.
Помимо влияния на биодоступностъ и химическую форму за..
rpязняющих веществ, эколоrические факторы MOryT влиять на co
стояние орrанизма и ero взаимоотношения с окружающей средой.
В этом аспекте изменение результатов токсическоrо поражения
при изменении свойств средЫ может быть пояснено, исходя из сле
дующих соображений. Для каждоrо вида имеется оптимум значе
ний температуры, концентрации кислорода, друrих растворенных
веществ, отклонение от KOToporo в СТорону снижения или повыше..
ния влечет за собой возрастание функциональной наrpузки на
орrанизм. При ём, для разных жизненных функций оптимумы MO
ryT не совпадать Любая дополнительная нarpузка, несущеетвен..
иая в диапазоне оптимальных значений фактора, становится все
более ощутимой по мере увеличения отклонения от оптимума.
Токсичность может оказаться одной из. таких наrрузок. При изме..
нении фактора среды, например, при возрастании температуры в
пределах эколоrической валентности, происходит ускорение про..
цессов противоположноrо характера процессов аккумуляции
токсиканта, ero реакции с молекулами мишенями и процессов де..
токсикации. В зависимости от степени ускорения Toro или иноrо
процесса с возрастанием температуры даже в пределах эколоrи..
ческоrо комфорта, MorYT стать преобладающими как процессы ин
токсикации, так и детоксикации. Преобладание тех или иных про
цессов будет влиять на величину токсическоrо эффекта либо в
направлении ето усиления, либо ослабления.
72
7. влияние ФАКТОРОВ СРЕДЫ И свойств орrАНИ3МА НА СТЕПЕНЬ ТОkСИЧЕСкoro ЭФФЕkТАW
7. 2. Совместное действие токсичных веществ
Действие одното отделъноrо вещества на водные орrанизмы в ре..
альных условиях имеет место только в лабораторной праКТИICе. В
сточных водах, в условиях зarpязняемых ВОДоеМОВ, в составе лести..
циДов, при борьбе с обрастателями материалов на орrанизм действу--
ет комплекс веществ разной химической ПРИРОДЫ.
Простейшим вариантом COBMeCТHoro действия служит ком6ина
ция из двух веществ. Установлено, что при совместном воздействии
токсиканты взаимно влияют на эффект друт дрyrа. Такое взаимовли
яние может быть обусловлено химическим взаимодействием соеди..
нений между собой в растворе. В итоrе с изменением действующей
концентрации исходных веществ орrанизм подверrается влиянию
продукта химической реакции. Обычно такие взаимодействия мотут
быть предсказаны на основании знания химической природы реarи..
рующих соединений и имеют чИсто химичесICИЙ характер. Примером
таких взаимодействующих компонентов MOryт быть кислота и
щелочь, катион и комплексообразователъ. Ранее сообщалось об изме..
нении токсичности веществ с изменением их биодоступности ПОД
влиянием факторов жесткости, рН, в присутствии комплексообразо
вателей и взвешенных веществ,. что обуславливается реакциями, про..
ИСХОДЯЩИМИ 80 внешней среде.
Особое внимание в токсиколоrии уделяется явлениям Бзаимноrо
влияния веществ на биолоrическую эффективность дpyr дpyra без
npедварителъноrо взаимодействия в окружающей среде. При этом
возможно простое суммирование эффектов, а также их взаимное
усиление или ослабление. для характеристики каждоrо из явлений
предложен широкий ассортимент терминов, часто понимаемых в раз
личающемся смысле (синерrизм, потенцирование, интерференция,
маскировка и др. ). В наиболее общем виде суммарный эффект быва..
ет аддитивным (суммируемым), а также меньше или больше
аддитивноrо.
Аддитивное действие представляет собой явление, коrда эффект
суммы действующих веществ равен простой сумме эффектов ве..
ществ при их раздельном действии. При этом предполаrается, что ве..
щества действуют на одну и ту же систему орrанизма, поэтому ОДНО
вещество может быть заменено дрyrим без изменения токсичности
их смеси. Аддитивным является, например, действие хрома и цинка
на водоросли.
Эффект больше аддuтuвноzо означает, что эффект смеси веществ
превышает сумму их эффектов в тех же концентрациях при раздель..
73
IWУЧе6Ное пособие .ОСНОВЫ ВОДНОЙ токсмколоrии.
НОМ воздействии. Такое явление может иметь место,. коrда, например,
ОДНО из веществ уrиетает систему детоксикации друrоrо arента, или
усиливает ero проникновение в клетку. Взаимное усиление эффекта
металлов, например, на высшие водные растения (сальвинию и ряс
ку) наблюдалось на фоне активизации их включения в клетки.
Эффект меньше аддитивНО20 проявтrется чаще друrиx и пред
ставляет вариант, при котором эффект смеси веществ меньше суммы
эффектов этих веществ при их раздельном действии. Частным случа
ем этоro является известный антazонuзм ионов.
Взаимное 8Лияние катионов исследоВалось ещё в ранних работах
начала хх века на фундулусах. Яйца рыб, например, поrибали в pac
творах чистых солей (NaCI, Сa(NОЗ)2 и др. ), в то время f{З.К их смесь
оказывала лишь слабый эффект. Величина эффекта зависела от COOT
ношения солей в растворе. Наименьшим эффектом обладают так Ha
зываемые ({эквилибрированные растворы» множества СОJ1ей, .исполь
зуемые в качестве питательных сред для культивирования
орraнизм.ов, отдельных тканей и клеток. ВЗШlмодеЙСТВ}lе катионов.
связывают с их способностью вл:иятъ на заряд биоколлоlIдОВ. В изоэ
лектрической точке, тде заряд коллоидов был минимальным, МИIJИ
мальным было и антаrонистическое влияние KamOHOB.
В качестве примера антaroнизма ТИПИЧНЫХ токсикантов следует
отметить взаимное ослабление действия селена и Р1YI'И. Селен YCKO
ряет выведение p-ryrи, тормозит её метил:ирование, вытесняет ртуть
из связи с супьфrидрилъными rpуппами. С друrой стороны, и дo6aв
пение РТУТИ; как полarают, ослабляет токсичность селена.
Используемые количественные оценки эффекта смеси веществ
условны, так как они, 8 основном, исходит из линейных зависимос
тей эффекта ОТ концентрации и одинаковой скорости развития эф
фекта,ПРИ действии разных веществ. В реальных ситуациях эти OТHO
шения сложнее, и при совместном действии двух .веществ в разных
концентрационных соотношениях может наблюдаться эффект то
меньше, то больше зддитивноrо.
Знание направленности и особенностей действия от):(ельных Be
ществ ПОЗВОЛЯет предположить характер их COBMecrnoro действия на
орrанизм. Так, например, возможен различный результат, если ОДИН
из потенциальных токсикавтов изменяет активность фермента, пре
образующеrо друroй то:ксикант. У сипение COBMeCТHoro эффекта сле
дует ожидать, если один из areнтов и.нrибирует превращение дpyroro
в менее токсичное npоизводное или активизирует erO переход в более
токсичный дериват. Если же инrибируется переход в более ТОКСИЧ
74
7, ВЛИЯНИЕ ФАКТОРОВ СРЕДЬ' И свойств оРrАНИЗМА НА СТЕПЕНЬ ТОКСИЧЕСКОro ЭФФЕКТАm
ное производное или активизируется превращение в менее токсичное
соединение, ТО ИСХОДОМ взаимодействия будет ослабление токсичес
Koro эффекта.
7.. 3. Значение свойств орraнизма для проявления
токсическоrо эффекта
для способности орrанизма противостоять действию токсическоrо
эreнrа большое значение имеет возраст объекта, ero общая КОНДИЦИЯ,
жизненная фаза, переносимые заболевания или дрyrие ЭКС1реМ3JIЬные
Воздействия. Обычно наиболее подвержены ВQздейcrnию токсикантов
личинки И молодые особи. яйца обычно оказываются более устоЙЧИВы
ми к токсическому воздействию, чем молодые вылупившиеся особи.
Очевидно, это связано с пониженным проникновением вещества через
покровы яйца в силу их cтporo избирательной прОlШцаемоcm. Взрос
лые особи в большинстве случаев оказываются наиболее устойчивой
Стадией развития. Вместе с тем, имеются и разноro рода исключения из
эТой общей закономерности. Так, фенол и некоторые пестициды показа
ли более высокий токсический эффект для взрослых особей рыб. У стой
чивость взрослых особей существенно изменяется в течение roда.
Взрослые рыбы становJЦCЯ особенно чувствительными в период Hepec
1'8, коrда орraнизм претерпевает существеШlые перестройки и ero pe
сурсы направлены на решение важной жизненной за,цачи. У croйчивость
молодых особей, не ДOC11П1IIИX половозрелости, изменяется в связи с се..
ЗОШlОСТЬЮ в меньшей степени.
Мноrие аспекты 6иолоrnческих характериCПIК орrанизма для npояв
пения токсическоrо эффекта еще нуждаются в изучении. Роль половых
различий, связь ответа с биоритмами и дрyrими индивидуальными осо--
беlПIОСТЯМИ служат предметом дальнеЙШИХ исследований ученых.
Контрольные вопросы и задания:
1. Пояснить на примерах неоднозначность влияния температуры среды на токси
Ческий эффект. 2. Какое влияние на ТОКСИЧНОСТЪ вещества оказывают взвеси, KOM
плексообразователи жесткость BOДЫ рН? 3. Как изменяется токсичность при разном
содержании кислорода? 4. Объяснить механизм ВЛИЯНИЯ токсиканта на орraиизм при
условии соотВетствия среды ero ЭКQлоrической валеIПНОСТИ. 5. Какие варианты эф
фекта возможны при совместном действии нескольких токсикантов? 6. Какие свой
ства орrанизма определяют ero способность противостоять действию токсическоrо
вещества?
75
W\Уче6ное пос;обие .ОСНОВЫ водной токсиколоrии.
8. ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ
ДИНАМИКИ ТОКСИЧЕскоrо ДЕЙСТВИЯ
8.1. Параметры биолоrических систем и показатели
токсичности
Любой биолоrический объект для исследователя является сова..
купностью разнообразных структур и ФУНКЦИЙ, с ПОМощЬЮ которых
этот объект может быть охарактеризован. Не слуЧайНО в СВЯЗИ с этим,
оценивая токсический эффект заrpязняющеrо вещества на орrанизм,
ТОКСИlCолоr выражает ero через изменения конкретных структурных
и ФункционалЬНЫХ показателей. Такие изменения называют показа..
телямu токсuчеСКО20 эффекта, бuомаркерамu токсичности, инди..
к.аторaJИU тОJ(сичности. Однозначно о фатальном для орrанизма по..
следствии токсическоrо воздействия) пожалуй, может
свидетеJ1ьствовать ТОЛЬКО показатель смертности. Косвенно сиrнали
зировать о наступающем неблarополучии MOryт друrие индикатор..
.ные показатели. На каждом уровне биолоrической орrанизации MO
ryт быть выбраны такие функциональные и морфолоrические
изменеНИЯ t которые попадают в поле зрения ТОКСИколоrов, Особенно
широкий ассортимент разнообразных индикаторов токсичносm OKa
зы;вается в распоряжении ВОДНЫХ токсиколоrов, вынужденных yдe
1lЯТЬ ВЕ:имание множеству растительных и ЖИВОТНЫХ орrаJJИЗМОВ раз
HOI'O систематичеСI<оrQ положении «от бактерий ДО рыб». В целом,
токсиколоrические исследования на более низких уровнях ПРОВОДЯТ"
ся Б надежде раскрытия мехаНl1ЗМОВ действия токсиканта или полу..
чения быстроrо и нздежноrо диarностическоrо маркера токсичности.
Более подробно метОДЫ и объекты ВОДНОЙ токсиколоrии рассмат..
риваются в соответствующем разделе.
Для характеристики токсичности заrpязняющих веществ количес
твенная сторона не менее (если не более) Важна, чем качеСтвенная.
Количественные измерения токсичности всеrда относятся к KOHкpeT
НОЙ функции) а не JC орrанизму :в целом.
8.2. Доза, концентрация, время, эффект
Трцдициопно в токсиколоrии мерой воздействия токсическоrо
атента на орrаНИ3М являются доза u продолжuтелЬ1l0сть действия
этой дозы. С возрастанием ДОЗЫ и увеличением времени действия Be
щества эффект обычно возрастает. Однако, КаК будет показано далее,
ВОЗМОЖнЫ ОТIU10нения ОТ этоrо правила. Под ДОЗОЙ подразумевается
76
8. ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ДИНАМИКИ ТОКСИЧЕскоrо ДЕЙСТВИЯ m
и общее количество вещества, в.веденное в орrанизм, и количество
вещества на единицу массы Bcero биолоrическоrо объекта или на
единицу массы только критическоrо opraнa.
В ВОДНОЙ токсиколоrии интенсивность воздействия чаще всето xa
рактеризуется концеmpацией вещества в среде обитания rидро6ион
та. Отождествлять понятия ДОЗЫ и концентрации не следует. При по--
стоянном пребывании орrанизма в растворе токсичноrо вещества
количество поступившеrо в ткани вещества не известно. При анали
тическом определении устанавливается содержание вещества только
в определенный момент, без учета объема ТQксиканта уже прошед"
шеrо через ткань и зародившеro очarи поражения. В силу ряда при
чин доза вещества даже не будет пропорциональна концентрации. В
связи с ЭТИМ ПОНЯТИЯ ДОЗЫ введенноrо вещества и ero конценrpации в
окружающей среде ДОЛЖНЫ разrpаничиватЬся. ПОНЯ'fие ДОЗЫ в Эf(О
токсиколоrии может быть отнесено только к общему количеству за
rpязня.ющеrо ве.щества, поступившеrо в конкретный npомежуток
времени в оrpаниченную экоеистему. Таким образом, понятия ДОЗЫ,
Т.е. общеrо количества сброшенноrо в ВОДНЫЙ объект потенциально
токсичноrо вещества, может быть применене к зкосистеме t НО не к
находящимея в ней орraнизмам.
Обычно концентрация зarpязняющеrо вещества в ВОДНОЙ токсико
лоrии выражается: в числе миллиrpаммов в литре среды (мr/л), и
'иноrда в r/л, мкr/л. Выражение действующих концентраций в про--
центах и молярностях не удобно, так как реально присутствующие в
окружающей среде и действующие концентрации MOryT составлять
ЛИШЬ ничтожные доли этих единиц и поэтому на npактике пришлось
бы оперировать с малыми дробями. В анrлоязычной литературе час
то концеН1'рация выражается в весовых или объемных ДОЛЯХ Бещест
ва на МlШлион или миллиард долей среды (ррт или ррЬ cooтвeTCTBeH
но). Эти размерНОСТИ соответствуют размерности мr/л и мкт/л.
Действующая концентрация может быть постояиНОU J пepeMeH
пои или прерывающеuся. Хотя в подавляющем большинстве нееле..
дований сообщается о постоянной действующей концентрации, на
самом деле её поддерживать весьма сложно. Даже использование
дилютерных устройств не rарантирует постоянства концентраций.
Обычно экспериментатор в процессе испытания имеет дело с изме
-няющимися, а иноrда и с прерывистыми концентрациями, В pe
зультате при указании концентраций, при которых проводилосъ
Испытание, чаще Bcero имеют в виду исходную концентрацию TOK
сическоrо areHTa.
77
WУЧе6Ное пособме «ОСНОВЫ ВОДНОЙ токсиколоrии.
С течением времени MOryт изменяться и концентрация действую
шеrо areнта, и ero биолоrический эффект. Поэтому при характерис
тике эффекта, наряду с концентрацией вещества, 8сетда ДОЛЖНО yкa
зываться время, за которое данный эффект сформировался. Время в
ВОДНОЙ токсиколоrии обычно выражают в часах и сутках. Минуты
или месяцы используются редко.
Эффект на 6иолоrический объект проявляется в качественном
или количественном изменении контролируемых характеристик объ
екта, вызываемом токсичным вещеC'IВОМ. Колич:ественно эффект MO
жет выражаться в размерностях контролируемой функции. Смерт-
ность характеризуется количеством поrибших от токсиканта особей,
влияние токсичности на плодовитость оценивают через уменьшение
числа новорожденных особей в токсичной среде, замедnение poc
та в rpaмMax ИЛИ миллиrpаммах, на число которых замедляется
рост отравленных орrанизмов. Однако чаще Bcero эффект выажает
си в про центах от значения коmpолируемоro показателя по отноше
НИЮ.К исходному уровню или по сравнению саналоrичным показате..
лем в контрольной выборке. При этом либо соотносятся
количественные значения параметра в опыте и в контроле, либо оце-
нивается количество особей, у которых наблюдается признак ИIПОК
сикации.
С увеличением концетрации или срока экспозиции эффект ток..
сиканта обычно возрастает. Исключения составляют так называемые
концентрационные яды, которые действуют по пороrовому принци-
ny, Т.е. действие которых проявляerся ЛИШЬ ПО достижении опреде
ленноrо уровня содержания вещества в тканях (например цианис"
тые соединения). Срок наступления эффекта после достижения
пороroвоrо уровня остается более или менее постоянным. Второе ис
ключение касается так называемых парадоксальных эффектов, при
которых наблюдается частичное ослабление токсическоrо эффекта
при возрастании срока экспозиции или возрастания концеmpаций в
некотором диапазоне.
Связь эффекта вещества Е с концеятрацией С и временем t описы
вают некоторыми уравнениями общеrо вида, такими, как «формула
rабера» для ЯДОВ кумулятивноrо действия:
Е = С - t.
Если часть вещества, обладающеrо кумулятивным действием,
расходуется на побочные реакции или выводится без биолоrических
последствий, ТО в уравнение должно быть введено уточнение:
78
8. ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ДИНАМИКИ ТОКСИЧЕСКoro ДЕЙСТВИЯW
Е = (с с о ) . t,
rде: СО максимальная недействующая концентрация токсиканта.
для ядов пороrовоrо действия предлarается дpyroe уравнение:
Е = k.C,
rде: k константа, определяемая свойствами яда
для описания ЯДОВИТОСТИ солей еще в 1910 f. ОствалЬД предложил
ур нение:
! k.(C Со)",
t
rде: k и п эмпирические коэффициеитыl, а п всеrда меньше едини
ЦЫ.
ДЛЯ описания токсическоrо действия на водные орrанизмы пред
ложены и дрyrие уравнения, в частности, следующее:
k .lg( }
rде: k индекс токсичности, величина постоянная для вида при
стандартных условиях проведенияопыта;
t срок rи6ели rидробионтов;
М молярная lCонцентрация токсиканта.
Пороrовую концентрацию С.,. связывают с пороrовЫМ временем
наСТУIШених эффекта 19 следующей зависимостью:
k = ( с с 1> ) п ,( t t 1> ),
rде: С исследуемая концентрация ТОКСЯЧноrо шента;
t среднее время выживаемости;
k и п эмпирические константы.
rрафические изображения зависимостей «доза эффект», «кон..
центрация эффект» и <<время эффект}) MOryт рассматриваться в Ka
честве кривых распределения орrанизмов или их отдельных функций
ПО устойчивости к токсическому воздействию (рис. 8.2). Общий
характер этих зависимостей сходен и обычно отображается кривой,
:которая называют «S образной}} или «сиrмоидой». Такое расnpеделе..
вие может быть представлено в И11теrpальной или дифференциалъ
ной форме. В первые срОКИ ИЛИ при наименьших концеmpациях на
rpафике выявляется эффект для наиболее чувствительных особей.
Более устойчивые особи МИ ФУНКЦИИ подвержены воздействию
больших ДОЗ и в более поздние сроки воздействия.
79
w Учебное пособие «ОСНОВЫ водной токсиколоrии»
120 эффект
! '
80
. .
,
..
.., .
ш t
.. "
.
т ,." ..
t...' .
. ш
. !
.
.
<
.во
.
""!""
i
!
!
.. --+ .
.
. .
..
"
...
i-
."' .ш.
. ,
'
..
"4 'n. ,.., ...,
,
i
! 1 I
60
,
;ш,
,
.. ...
"
.
.+.-
L
i
.
,I
.
"
4.
50
:... ... ... i ...
+
... ; ; : '
40"
j
. ..
.]
. ,
J
.
L
,
.
,
J
"
1 . I I !'
i ; : /1,2 I
20
J
,
"
! ,.
'
L
. .
..
.
)
.
..ш j
.
!
.
,
у I '-.
!
, I
t I ...........
о
время иm
концентрация
Рисунок 8.2. Зависимость токсическоrо эффекта от времени действия
или концентрации действующеro вещества:
1
интеrpальнаЯ форма, 2
дифференциальная фОрМа
. Помимо нормальных шкал, в таких rpaфиках используются лоrapиф
мические IIIКЗJThI (rлавиым образом для концеmpационной шкалы) или
шкала npoбкroв (для шкалы эффект). В лоr
пробитиых КоорДШIатах
:кривая зависимоcm эффекта от ДОЗЫ или КОЕЩенrpaц:ии часто превраща..
ercя в прямую.mrnию, что облеrчaer проведение mrrepпоЛЯЦИЙ.
Концентрации токсикантов разrpацичиваются по их способности
оказывать тот или иной эффект на биолоrический объект за опреде..
ленное время. В зависимости от величины вызываемоrо эффекта BЫ
деля ют .максимальные 1tеэффектuвllые концентрации (ЭКО), или
концентрации, вызывающие за определенное время тот или иной эф
фект, выраженный в процентах 7 например
ЭК 5О7 ЭК 1О0 . По способ..
ности производить летальное действие выдеЛЯЮТ 7 соответственно,
концентрациилетальные
нелетальные или концентрации, вызываю..
щие смертельный эффект части особей, и обозначаемые, как ЛК о ,
ЛК 1ООJ ЛК sо И прочее за lCонкретный промеЖУТQК времени, который
всетда обозначается особо. Минимальная абсолютно летальная
(ЛК lOо ) и максимальная нелетальная (ЛКо) концентрации, как завися
щие от числа особей в выборке, используются относительно редко. В
качестве более" стабилъноrо показателя токсичности чаще использу..
ется величина полуэффективной или полулетальной концентрации за
фиксированное время, например, за 48 часов (ЛК sо за 48 часов или
ЛК 50 45). Однако эта величина трудноприменима для характеристики
поrpаничных концентраций, в результате чеrо остается проблема
оценки noporOBЫX уровней воздействия.
80
1. ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ДИНАМИКИ ТОКСИЧЕскоrо АЕЙСТВИЙW
для решения практических задач токсикомerpические оценки обыч-
но прОВОДЯТС:JI В диапазоне минимальных действующих концепrpаций, в
частности сублетальных. Разные авторы выделяют целую шкалу KOH
цеmpаций обеспечения, crnмyлирования, ЭI<ОЛОrической валенrнос..
ти, эFcстремалыlйй (сублеталъной) и летальной и др:
Особую важность для практичесКIfX нужд имеют предельно допус--
тuмыe. концентрации (ПДК)й Эти концентрации нельзя идентифнци--
ровать как недействующие, однако эффект, вызываемый ими, при--
знается в качестве относительно безвредноrо и, в связи с этим,
допустимоrо. В основу методолоrии нормирования, помимо биоло--
rических и медицинских принципов, должны включаться принципы
эколоrические и социальные. Поэтому методическая схема нормиро--
вания содержания токсичных зarpязняющих веществ в водной среде
постоянно совершенствуется. Рассмотрению проблем нормирования
будет посвящен специальный раздел.
Закономерности mпоксикации ДШl8ШIЧНЫ, а не статичны ПО своему
характеру. для оценки токсиколоrnческой сmyации решающее. значение
имеет не только абсототный уровень содержания вещества в тканях, ero
КОlЩентрация в окружающей среде или величина изменения биолоrичес..
кой функции, НО И шrreнсивностъ их изменеlПlЯ. Даже стабильная KOH
цетрация в окружающей среде сопровождается изменением количества
areнra, прошедшero через биосисте:му или накопившеroся в ней. Измене.-
ние со временем napaмe.rpOB, отражающих проникновение вещества,
определяет скорость накОmIСНИЯ начальных и последующих признаков
токсиколоnrческоro повреждеIOlЯ. ИСХОД токсическоro воздействия бу
дer зависеть от тoro, HaCKOJThKO скорость компенсаторных перестроек в
биосистеме будет cooтвeтcrвoвaTh скорocm накОIтеlПlЯ повреждеmlЙ на
каждом уровне инrеrpальности.
8..3. Составляющие токсическоrо эффекта
Любое вещество при избыточном содержании в окружающей cpe
це способно оказьmать на биолоrические системы действие, которое
рассматривается как токсическое, и которое зависит от продолжи--
тельности и интенсивности экспозиции. Нарушения на каждом из би--
олотических уровней являютСя итоrом сочетания нарушений подсис
тем более низкоrо уровня, которые, в свою очередь, представляют
собой сложные системы и функционирование которЫХ реryлируется
ПО принципу обратной связи. Задачей нормальной реryляции биоло
rической системы является сохранение rомеостаза постоянства
внутренней среды и свойств вопреки внешним изменениям.
81
w Учебное пособие .ОСНОВЫ ВОДНОЙ токсиколorии..
КIOI<ЦaЯ rpyrma орraнизмов и :каждый уровень биолоrnческой орraни
зации при токсическом воздействии имеют собcmенную специфику из
менений, однако еДИНЫЙ прmщип peryлиров8НИЯ предполaraeт сущее..
ТВОВ3.lШе СХОДНЫХ закономерностей токсическоro действия, присущих
разным уровням биолоrических систем. Одна из основных закономер.-
ностей закточается в «фазнOCТIO) эффекra, Т.е. в перемежающемся чере
довашш yrнereния и СТИМУЛЯЦIШ 8lcrИВнOCI'И 6иолоrnческой функции
или величины дpyroro параметра. Различные элементы такой законом
ности отражены в литера1jrpe. ФазнОС1Ъ обусловтmает существование
таких явлений, как оJШrOдmmмическое действие катионов и rормезиса
(СТ'ИМУJШPующеro действия малых концеmpаций токсикантов). Фазное--
тью харaкrepизуется состояние паранекроза и известный адаптационный
СИНДРОМ, кorорый вкточает фазы первичных изменений ИJШ 1peBom,
фазу адаптации и фазу истощения.
Примеры зависимости эффекта от концентрации и продолжитель
ности действия токсических веществ на водные орrанизмы показаны
на рисунке 8.3.
%
180
160
140
120
100
80
60
40
20
О
а
А
.,.,,<'i
.< ,.
.....':
.,
'.
'
J
. '::
.._..
..
,
0.02 0.04 0.06
КoнЦ8ктpa
CI.I
(мп11)
6
0.08
10 lS 20 25 30 35
Срок в супах
Рисунок.В.3. й. тagпa
Показатели состояния модельной популяции на
30-е сутки при разных концентрациях иона меди (А) и на разные сроки
при концентрации иона меди 0,04 мr/л (6):
1
масса; 2
количество ноsорожденных; 3
ЖИВЫХ В ИСХОДНОЙ выборке
]60
140
]20
100
80
60
40
20
О
О
..
.. :... --
.
_.._
.._
-
. '
ш.ш,ш:
,
.' .::
:.,;:,:
.:)
_
.ш
ц..,
. .. ....""'""a
Эти иллюстрации свидетельствуют о том, что описываемая зако"
номерностъ имеет место, как во времени, так и в ряду концентраций.
82
8. ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ДИНАМИКИ ТОКСИЧЕСКОro ДЕЙСТВИЯ W
элементыl фазности мотут "rpать важную роль при решении прак
тических задач токсиколоrическоrо нормирования и биотестирова
ПИЯ, так как это явление особенно наrлядно проявляется при подо
стрых и хронических воздействиях, имеющих место в зarpязняемых
природных экоенетемах, способно исказить представление о реаль--
ной ТОКСИЧНОСТИ среды и может приводить к ошибочным заключени..
ЯМ. Кроме Toro, анализ явлений, определяющих фазностъ, может дать
:ключ к пониманию процессов токсикодинамики в целом.
Результирующий эффект следует рассматривать как итоr взаимо
действия одновременно протекаю процессов токсической дec
ТРУКЦИИ, что представляет для биолоrической системы воздействую
ЩИЙ импульс, И компенсаторно..адаптивных реакций живой системы
«<реarирование}), «ответ»). При появлении признаков пораже'ния, BЫ
ХОДЯЩИХ за некоторый предел, в биолоrической системе активизиру
ются процессы, направленные на компенсацию возникающих Hapy
шений. Компенсаторная реакция, представляющая собой ответ
системы на импульс, запаздывает 80 времени по отношению к про
цессу повреждения, но возрастает интенсивнее и имеет предельный
уровень, определяемый npНРОДОЙ функции и состоянием системы. В
результате этЬrо изменения функция системы переходит на новый
уровень активности.
Компенсаторные реакции в орrанизме MOryT включать выведение
и обезвреживание яда, элиминацию и компенсацию молекулярных
повреждений, последующие перестройки внутриклеточных и физио
лоrических процессов. Срок формирования и активность реarиpова
ния системы может определяться интенсивностью воздействия и
функциональным состоянием подсистем. На уровне популяций фаз
ность формируется за счёт изменеНИЯ выживаемосПl, скорости роста
и размножения, а на уровне сообществ уrнетением ИЛИ стимуляци--
ей развития популяций, входящих в сообщество.
При таком подходе результирующий эффект в каждый конкретный
момент может рассматриваться, как разность между уровнями им..
пульса и ответа. Общее состояние системы и уровень эффекта опреде--
ляются доминированием либо деструктивных процессов, либо KOM
пенсаторных реакций, причем после nepBoro периода преобладания
npоцессов поражения начинает нарастать компенсация, и в результате
ослабляется эффект. При воздействии токсиканта в малых KOHцeнтpa
циях первичные дестру:ктивнъrе изменения со временем MOryт быть не
только полностью компенсированы, НО функция даже может временно
переходить в состояние повышенной устойчивости. Фазность делает
8З
w Учебное пособие .основы водной токсиколоrии»
возможным существование даже таких периодов времени, котда эф
фект меньшей концентрации проявится сильнее, чем большей.
Каждая биолоrическая функция и структура изменяются в ответ на
токсическое воздействие в соответствии с собственной количествен
ной зависимостью от времени и концентрации. Различны продолжи
тельность каждой из фаз, величина yrнетения и стимуляции. В связи с
этим одна и та же концентрация на ОДИН и тот же срок может вызвать
стимуляцию одних функций и уrнетение дрyrих (рис. 8.3).
ПреШlожеЮlая нюке схема может объЯСIШТЪ некоторые явления, важ
ные с точки зрения экспериментальных и па1урныx исследований на
фоне действия чужеродных веществ на водные орrанизмы и сообщества.
1. При исследованиях, связанных с количественными оценками TOK
сичности веществ, заключение о действии токсиканта на 6иолоrи
ческую систему по ero эффеюу на ка}(ую либо отдельную функцию
не может быть надежным, так как при действии каждоrо ТОI<СИКанта
с изменением концентрации и условий среды может изменяться oт
носительная чувствительность систем орrанизма.
2. Наблюдение за эффектом должно производиться в динамике по
времени и концентрации. Определение эффекта на единственный
срок не дает оснований для ВЫВОДОВ о возможном последующем
развитии эффекта. Временное блarополучие и даже СТИМУЛЯЦИЯ
функции не служат rарантией безвредности токсическоrо ВОЗl1ей
СТВИЯ для орrанизма и сообщества орrанизмов и может смениться
СО временем утнетением этой функции. Поэтому при токсикомет
рических оценках для одной и той же функции MOryт быть полу
чены несколько далеко отстоящих концентраuий:о способных npо
ИЗВОДИТЬ одинаковый эффект на один и ТОТ же срок.
З, СтимупяЦШО функции можно рассматривать в качестве проявления
временной адаптации системы к токсическому фактору. ИнreНСИВ
ность и длительность этой стадии зависит от степени воздействия,
ос06 нностей дейстВия вещества и от исходноro состояния системы,
В связи с этим IIpИНЦИnИaJIЬНО не исключается возможность сущес
твoBaнmr тaKoro уровня воздействия, при котороМ фаза СТИМУЛЯЦЮf
,....
может охватьтатъ весь перИОД наотодеlПiЯ или весь срок существо
вания: ЭТОЙ системы. Режим токсическоro воздействия, привоДЯЩИЙ к
адarпaцmf ОДНОЙ из фунКЦИЙ на протяжении HeKOТOporo срока Ha
бшодения, не обязательно сопровождается адаптацией дрyroй функ
ции на этот же срок. Так, часто повышеlШе выживаемости rидpобион
ТОЕ сопровождается снижением '{Исленности или выживаемости
молоди. Такие явления лежат в основе предcraвлений о невозможнос
84
8. ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ДИНАМИКИ ТОКСИЧЕскоrо ДЕЙСТВИЯ m
ти «ПОJПIоценной» адаптации орraнизма к токсическому фактору.
Очевидно, aдaпraция может быть полноцеlПlОЙ при таком режиме
токсическоrо воздействия, который способен вызьmать устойчивую
фазу компенсации для всех основных параметрОБ жизнедеятельности
орraнизма (вьюкиваемости, роС'Щ размножения). Подбор Taкoro ре.-
жима осложняется тем 06стоятельcrвoм, что aкnmпость реarиpова
пия орraнизма на воздействия изменяется в зависимocrn от ero состо-
яния и ДРУЛIX факторов окружающей среды.
4. Вероятнее вcero, Taкoro рода процессы имеют место при действии
на биту водоемов тобых веществ, в том числе и способных вызы
вать В некотором диапазоне I<ОlЩенrpаций эвтрофирование. Состоя
ние эвтрофирования при ЭТОМ может рассматриваться как результат
временной стимуляции развития отдельных :rpynn орrанизмов. Бо-
лее высокие количества даже биоreнных элементов MOryт вызвать за
этот же срок yrnетение тех же сзмъrx. орrанизмов и процессов.
5. Резкое исчезновение из окружающей среды токсиканта и убыва
ние ero содержания в тканях rидробионта также ДОЛЖНО вызвать
переход системы на новый уровень в соответствие со снижением
уровня токсической наrpузки. Такое снижение вызывает запазды..
вающе ВО времени, но упреждающее по интенсивности сниже
ине уровня функционирования системы. В результате опять MO
жет создаваться ситуация, при которой преобладает уровень
деструктивных процессов, способный вызвать временное об-
острение токсиколоrических проявлений, по абсолютной
величине приближающееся I( уровню первичных нарушений.
6 В условиях прерывистых воздействий, коrда уровень концеmpации
в среде и, соответствеlШО, в тканях, быстро изменяется, то возрастая,
то снижаяСЬ 7 может ПРОИСХОДИТЬ кумуляция эффектов от даже He
значительных переходов системы с одноro уровня на дрyroй. При
этом, как и для стабlШЬНЫХ концентраций, MOryт выявляться диапа
зоны стимутIpУЮЩИХ и yrнетающих воздействий (aмпJIИ'IYДЫ из
менения концеmpаций, скорости их возрастания и убывания).
контрольныe вопросы и задания:
1. Что "онимается в токсиколоrии ПОД ДОЗОЙ И концентрацией вещества? 2. Какая
связь существует между концентРацией и временем действия ТОКСИК3I1та? 3. Какие
Jcомпенсаторныe реакцlШ происходят в орrанизме в ответ на действие токсиканта?
4. Сформулировать качественные и количественные характеристики эффе....-та токси
хашR, применяемые формулы. 5. Сформулировать основные положения применяе
Мой в токсиколоrии схемы, поясняющей механизмы и закономерности действия чу
Жеродных веществ на водные орrанизмы и сообщества.
85
m Учебное пособие «ОСНОВЫ ВОДНОЙ ТоtCсиколоrии,.
9. дДАПТ АЦИЯ 1{ ТОКСИЧЕСКОМУ
ВОЗДЕИСТВИЮ
в Предыдущей fJIaBe, при объяснении причин сложной зависимое..
ти эффеICrа от концентрации или срока её воздействия, подразумева
лась важная роль адаптации rидробионтов к токсическому воздей
ствию.
Возможность адаптаций к химическим воздействиям трудно оспа
ривать, так как известно появление видов, обладающих повышенной
устойчивостью к биоцидам. Обычным примером этоro служит Bыpa
ботка лекарственной УС'I'ОЙЧИВОСТИ у возбудителей заболеваний.
Формы адanтaций разнообразны, и на основе разлИЧИЙ МexamtЗМQВ их
формирования, видов выражения и факторов среды, к которым они выpa
батываются, предложены различные системы классификации aдamaций.
Адаптация к изменеJIИЮ ЮIИ экcrpемальному значеmno единственноrо
фактора окружающей среДЫ называют aкIOluмацuей.
Предлarают различать адаптивные реакции, длящиеся секунды
или минуты, реrynяции, продолжающиеся часы, и собственно аккли
мации, длящиеся сутки и недели.
т QI<сическое заrpязнение является ОДНИМ из таких факторов, I< KO
торому может формироваться акклимация. Возникающая уcrойчи
НОСТЬ МRОrиx ВИДОВ к химическому воздействию обусловлена сущее..
твованием у них «reHOB резистентности» (преадаптация), способных
так изменять обмен, что вредоносный эффект токсиканта ослаБШIет
ся. При этом реализуется резистентность устойчивых к токсичности
ЛИНИЙ ВИДОВ В процессе естественноrо отбора в ряду поколений. В со..
ответствие с этим разделяют адаптации фенотuпuческuе и 2e1l0типи
ческuе t однако фенотипические адаптации, по существу, являются
формой реализации адаптаций rенотипических.
Конкретные пути адаптивных изменений различны и обеспечива..
ются участием OTдeJ1ЬHЫX reHOB или их множественным действием. У
животных быстрые адаптивные реакции обусловлены нейрорефлек
торными механизмами, а на более поздних стадиях продолжающеrо
ся воздейсТВИЯ фактора среДЫ более rдубокими изменениями на
биохимическом, клеточном и тканевом урОВНЯХ.
Комплекс индивиДуальных изменений при адаптациях называют
адаптационным синдромом. Адаптационный синдром включает CTa
дии тревоrи, собственно адаmации или резистентности и стадию ис
тощения. На первой стадии из клеток ВЫХОДЯТ ионы водорода, калия,
маrния, неорrаническоrо фосфата, ферменты rликолиза, rидролиза,
86
9. АДАПТАЦИЯ К ТОКСИЧЕСК МУ ВОЗДЕЙСТВИЮ m
свободные жирные кислоты. В клетку же поступают ИОНЫ натрия,
кальция, молекулы воды. Как показано, в результате выхода ионов
калия из клетки блокируется активность около 60 клеточных фермен
ТОВ, ЧТО, В свою очередь, тормозит развитие повреждения метки.
Синтез «стрессовых белков>} повышает антиденатурационные свой
ства цитоплазмы. К числу первичных адаптивных реакций на 6иохи
ыческомM уровне относят изменение скорости синтеза РНК и друrиx
макрОМQлекул.
Эпоксиды образую!циеся в процессе детоксикации неэле:ктролпrов,
цри неферментативном пути превращения образуют ковалентые СВЯЗИ с
макромолекулами, и новые соединения индуцируют образование COOT
ветствующих антител, способных связывать моле1<уЛЫ токсикaнrов.
В качестве адаптации можно рассматривать не только сохранение
внутренней среды орrанизма, но и выбор условий окружающей cpe
ды. Выбор более приемлемых условий существования лежит в OCHO
ве так называемых поведенческux адаnтаций. В случае заrpязнения
ВОД rидpобионт может уходить из зarpязняемой акватории, как это
происходит у рыб (<<избеrание)о), или IIзолироваться ОТ окружающей
среды, как это происходит у МОЛЛЮСКОВ ИЛИ личинок насекомых, Tep
мerично закрывающих свои створки или домики. При этом объект
может переходить на анаэробный обмен.
Е качестве адаптивных перестроек на уровне популяций можно
рассматривать как ускорение размножения (даже на фоне увеличения
смертности особей}. так и увеличеЮIе продолжительности ЖИЗНи
особей (на фоне возможноrо уrнетения размножения), отмечаемые
при различной степени заrpязнения.
На уровне сообществ и зкосистем адаптивными являются замеще..
ния. чувствительных видов более резистентныIии к сложившемуся
уровню заrpязнения ВОД, и существенные увеличения биомассы He
:которых ВИДОВ при сокращении ВИДОБоrо разнообразия. Итоrом Ta
ки:х перестроек может явиться не только уrнетение, но И, внекотором
диапазоне заrpязнения, возрастание ПРОДУКТИВНОСТИ И уровня обмен
Ных процессов.
конmрольныe вопросы и задания:
1, Что понимают ПОД акклимацней? 2. Что такое фенотипическая и rенотипичес
хая адаптации? З. Дать понятие адan тацион Horo синдрома. 4. Как проявляются у rид
роБИОНТОR ПОRеденческие адаптации? 5. Как адаmации реализуются на уровне попу
mщи'Й, с.ообщеСТВ t экоеистем?
87
m Учебное пособие «ОСНОВЫ ВОДНОЙ токсиколоrии»
1 о. НЕКОТОРЫЕ ФУНДАМЕНТАЛЬНЫЕ
ПОНЯТИЯ токсиколоrии
10.1. К вопросу о ПОНЯТИЯХ нормы и патолоrии
Под нормой подразумевают не только совокупность среднестатисти..
ческих значений основных и важнейших функциональных показателей
и параметрОБ состояния орrmшзма, НО и среднее отклонение этих значе..
им ОТ среднестатистическоro или от значеlШЙ аналоrичноro параметра
в коюропе. Пределом ОТЮIонеШIЯ величины параметра, после Koтoporo
норма переХОДИТ в патоло2UЮ npини:мают диапазон, равный двум cтaH
дартным отклонениям или доверительному интервалу. Также вредными
для ОрraIШЗма считаются изменения, которые MOryт нахОДIfIЪСЯ В преде--
лах физиолоrических колебаний, но переходят в патолоrические в уело..
виях длительноro постоянноrо воздейcrвия вызвавших их раздражите..
лей. Очевидное свидетелъсmо вредоносноrо действия токсиканта
хараь..-терИЗУЮТ 7 например, следующими признаками:
· если изменение достоверно отличается от контроля (Р < 0,05) и вы..
ХОДИТ за пределы (более 20') физиолоrnческих колебаний показате..
ля для данното вида и для конкретното сезона;
· если достоверных изменений, по сравнению с контролем, нет, но
наблюдаются скрытые нарушения равновесия с внешней средой
(сужение возможностей адаптации), выявляемые, в частности, при
помощи функциональных и экстремальных наrpузок;
· если изменение находится в пределах физиолоrической HOpMЫ но
достоверно отличается от контроля и стойко сохраняется.
Таким образом, понятие нормы всеrда оказывается связанным со
значением конкретной функции орrанизма или биолоrической систе
мыI и на дрyrие функции может не р спространяться. Чем большее
число показателей учитывается, тем больше вероятность ТОТО, что ка..
кой то ИЗ НИХ окажется за пределами нормы даже и без воздействия
токсическоrо фактора. для биолоrа основным условием нормы лю..
бой совокупности контролируемых функций является сохранность
популяции и вида в целом.
Переход от нормы к патолоrии Бсеrда связан с некоторым поро
rOM. ПОрО2 вредНО20 действия вещества в токсиколоrии определяют,
как минимальную концентрацию ero в окружающей среде, при воз
действии к{)торой возникают изменения, выходящие за пределы фи..
зиолоrических приспособительных реакций или формируется cкpы
тая (временно компенсированная) патолоrия.
88
10, НЕКОТОРЫЕ ФУНДАМЕНТАЛЬНЫЕ понятия токсиколоrии W
Величина пОРО20вой дозы, ШIИ концентрации изменчива, так как за
висит от мноrих факторов BнyтpeHHero и внешнеrо порядка и от Meтo .
да, с ПОМОЩЬЮ KOToporo проводится определение. Пороrов действия
ЯДОВ в орrанизме МDЖет быть столько же, сколько функциональных
систем реarnрует на поступление вещества. для орrанизма же в целом
таким пороrом оказывается пороr для наиболее чувствительной или
лимиrnpующей ФУН.:кJJ;ИИ. В зависимости от условий среды и состоя
пия орrанизма роль лимитирующей может переходитъ от ОДНОЙ Функ
ции К друrой. В условиях экосистем ассортимент изменяющихея
функций еще более широк, чем для отдельно взятоro орrанизма.
ПОМИМО понятия биолоrической нормы, н.с. CтporaHOB преДЛО
жил понятие нормы хозяйствеНkОЙ, актуальное для водной ТОКСИКО
лоrии и подразумевающее приrодностъ rидробионтов для использо
ванин человеком. Так, рыбы или моллюски MOryт относительно
нормально существовать в зarpязняемой акватории, но при этом Te
рятъ свое промысловое значение из за качественных изменений..
Таким образом, понятие нормы, несмотря на кажу.щуюся ЯСНОСТЬ t
В ВОДНОЙ токсиколоrии сохраняет элемент условности, и носителем
норМЫ прИНЯТО считать :Контрольную выборку rидр06ионтов, ИЛИ
орrанизм:ы, обитающие в заведомо чистой акватории.
В тесной СВЯЗИ с понятиями нормы И nopora нахОДЯТСЯ понятия
чувствительности и устойчивости.
10.2. О понятиях чувствительности и устойчивости
Понятие чувствительности имеет два аспекта качественный и
количественный. В качественном отношении чувствительность об
означает способность функций и систем орrанизма отвечать ..а внеш
иие воздействия. В количественном отношении чувствительность
чаще Bcero используется для сопоставления между собой реактив
ности на внешние воздействия орrанизмов, функций или процессов.
Один объект считается более чувствитеЛЬНЫМ:I чем дрyrой, если Ha
рушение ero ФУНКЦИИ ПРОИСХОДИТ раНLше, при меньших KOHцeнrpa
ЦИЯХ, или выраженность Taкoro нарушения оказывается ,?ильнее
При характеристике действия токсичноrо вещества оценивают OT
вет ОДНОЙ ИЛИ нескольких функций биолоrическоrо объекта. Если ис
следуется совокупность показателей, то общая чувствительность
объекта устанавливается по самой чувствительной из функций..
Вместе с тем, сколько бы функций не контролировалось, всеrда оста..
ется вероятность Toro, что существует нереrистрируемый показа
89
WУчебное пособие «ОСНОВЫ ВОДНОЙ токсиколоrии»
тель, более чувствительный, чем дрyrие. Таким образом, при КОЛИ
чесmенной оценке в определении чувствительности, как и в
определении нормы, всеrда присутствует элемент условности,
КоличествеIПIО чувствительность может быть вь:rpажена через МИНИ
малъпую концеmpацию, вызывающую поддающееся }"{ету изменение
системы за конкретный срок, либо минимальный срок прОЯШ1ения изме.-
нения при заданной концентрации, либо, наконец, через минимальную
величину ответной реакции при заданном воздействии и сроке, опреде
ленными условиями испьпания. В связи с этим единицами измерения
чувствительности MOryт служить единицы КОlЩеmpации веществ вpe
мени итI единицы выражения эффекта (например, в проценrax). При
оценке в величЮlах концеmpации или времени ЭКСПОЗIЩИИ СИЛIaJlОМ
реакции биолоrической системы служиr минимальное статистически
достоверное отклонения функции от значения в КОН1роле, а иноrда и
отклонение на некоторое количество проценrов Если учет контролиру
eMoro показателя связан с измерениями, то пороr чувствительности за
висит от разрешающей способности метода измереlШЯ.
Таким образом, понятие чувствительности является относитель..
Hым, и поэтому существуer необходимость введения оrpаничиваю
щих условий. С учетом этих условий понятие чувствительности MO
жет быть определено, как наименьшая величина токсическоrо
воздействия (концентрация ИЛИ продолжительность экспозиции),
вызывающая отклонение 6иолоrическоrо или эколоrичеСI<оrо пока
зателя от значения аналоrичноrо показателя в контрольной rpуппе не
менее чем на некоторую обусловленную величину.
Устойчивость Ор20нuзма к токсическому воздействию может быть
оценена по пределу воздействия (концеНIРации или продолжителънос
ти воздействия), за которым наступает rибель. Устойчивость отдельной
биолоmческой crpуктуры IШИ функции определяется воздействием BЫ
зыающим необратимое её нарушение, хотя довольно сложно прaкrи .
чески определить предел обратимости изменений отдельной функции.
Особенно сложно решать вопрос об объективнои оценке пределов
устойчивости ЭКОСИCI'eМ. В буквальном смысле экосистема «поrибнуть»
не может, возможен лишь её перехОД в иное состояние.
В связи с этим при оценках устойчивости биолоrических систем
необходимо также вводить оrpаничивающие или уточняющие усло
вия И само понятие устойчивости может быть определено, как
наибольшая величина токсическоrо воздействия, вызывающая
ОТI010нение биолоrическоrо или эколоrическоrо показателя ОТ
значения аналоrичноrо показателя в контрольной rpуппе не более
90
10. НЕКОТОРЫЕ ФУНДАМЕНТАЛЬНЫЕ ПОНЯТИЯ ТОКСИКОЛОrии W
чем на некоторую обусловленную величину. Таким образом, rибель
орraнизма или необратимое нарушение функции оказывается лишь
чаСТНЫМ t заранее установленным пределом устойчивосrn. У стойчи
воеть, как и чувствительностъ объективно выражаются в единицах
концентрации и времени, а изредка и В величинах эффекта.
Величины чувствительности и устойчивости не обязательно КОЛИ
чественно связаны между собой. Функции или орrанизм, наиболее
чувствительные к токсическому воздеЙСТВИЮ t не всеrда оказываются
наименее устойчивыми.
как показано Выше, чувствшелъноcrь и устоЙЧИВОСТЬ орraнизма к
токсическому воздействию являются понятиями не только O11:Iосшель--
ными, но и меняющимися в результате изменеlillЯ СВОЙСТВ окружающей
среды и состояния орraнизма. В связи с этим rpУДНО roвopmъ даже О со..
отношении уcroЙЧИВОСТИ разных rpупп водных орraнизмов. Представле..
ние об исключительно высокой токсикорезистенrности орraнизмов из
низших систематических rpупп при более детальном рассмотрении дале..
ко не Bcerдa подmерждается в реальности. Действительно, сохранение
бактерий и водорослей в зarpязняемых. экосиcreмах при исчезновеmrn 60..
лее высоких 1рОфических звеньев может бьпь обусловлено тем, что в со..
обществах бактерий и водорослей происходит замена видов, леrко пора..
жаемых при токсическим воздеЙСТВИИ t видами более устоЙЧИВыми к
этому воздействию. Поэтому общее cocrояние сообщеcrва может пред--
стамяться как блaroполучное, а 01Метить за.\fену видов можно ТОЛЬКО в
процессе специальноro исследования. Кроме тoro, ВИДЫ, имеющие I(opoт
кий жизненный цикл и высокую численноС1Ъ, такие, как ВОДОрОСJПI И бак
терlШ, имеют повышенные возможности для reНOТШlической адаптации
к БО3Дейcrвmo неблarоIlpИЯТНЫХ факторов среды.
Не всеrда удается однозначно преДПОЛОЖИТЬ t какая из таксономичес--
ких rpупп и мноroклеточных орraнизмов окажется более подвержеЮlОЙ
дейcrвшо какоro..либо токсиканта в большей creпеlЩ чем дрyrие. Только
на основе экспериментальных оценок удается оценить избирательность
действия вещества. Таким Qбразом удается выявлять специфические бuо..
циды, направлеШIЫе против раcпrrелъных или ЖlffiОТНЫХ ОрraJllIЗмов.
Даже в пределах одной систематической rpуппы ВИДЫ MOryт существен..
но различаться по способности переносlПЬ ТOKcWlecKoe воздействие. По..
этому сравнение разных видов ПО токсикорезистентности Bcerдa 'Ipебует
уточнений в каких условиях прово.цились исIIытalшя С ОДНИМ И дpymм
Видом, в какой жизненной СТЗДlШ находился каждый из IOIX.. В каком виде
использовался токсикант и пр" а заранее предопределять менее и более
токсикорезистеНIНые rpуппы орraнизмов рисковаЮlО.
91
m Учебное пособие «ОСНОВЫ ВОДНОЙ токсиколоrиИ»
ПОНЯТИЯ устойчивости и чувствительности имеют непосредствен--
ное отношение к решению эколоrических задач. До последнеrо вре..
мени эти понятия ориентировались ЛИJnЬ на орrанизм и ero отдель
ные системы. ВОДНая токси:колоrия ставит задачу определения
условий этих ПОНЯТИЙ для оценки влияния токсическоrо заrpязнения
среды на биосообщества и экосистемы.
10.3. Кумуляция и её оценка
ПОД токсиколоrической кумуляцией имеется в виду накопление Be
щества в тканях (маmерuШlЬНая ку uyляцuя) и накопление в орrанизме
необратимых нарушений (ФУН1ЩUональная КУ.f1{Уляцuя). В случае MaTe
риалъной кумуляции биолоrическое действие сказывается только в Te
чение периода связывания мол кул рецепторов в клетке. ,цлительноcrь
эффекта кумуляции в этом случае определяется временем существова
ния комплекса токсикант рецеrпор. Полarают, что если молекулы Be
щества покидают рецеrпор в химически неизменном виде то сами ре.-
цепторы возвращаются к первоначально:му активному состоянmo.
При функциональной кумуляции молекула токсиканта, после вза
имодействия с молекулой рецептором, в измененном или неизме..
ненном виде может быть удалена из орrанизма, а молекула рецептор
остается необратимо измененной и не может выполнять нормальных
функций. Накопление в клетке таких повреждений происходит неза..
висимо от изменений содержания ТОlCсическоrо аrента или ero биоло
ЛfЧески активных производных. Чем медленнее происходит в клетке
репарация повреждений, тем выIеe способность вещества к функцио"
палЬБОЙ кумуляции. Например, фосфо rpуппа молекулы токсиканта
взаимодействует с холинэстеразой прочнее, чем карбаминовая rpyn
па. В результате ИНI'ибирование холинэстеразы при действии фосфо
рорraнических соединений длительнее, и кумулятивный эффект, co
ответственно, проявляется сильнее, чем при действии карбамаТQВ.
для оценки эффекта функциональной КУМУЛЯЦИИ в медицинской TOK
сиколоrии используют дробные введения, а показателем кумулятив
насти служит соответствующий коэффициент (к), вычисляемый, как
соотношение ДОЗ, вызывающих одинаковый биолоrический эффект
при дробном и однократном введении:
C 'O )
K=L .
ЭД50
92
10. НЕКОТОРЫЕ ФУНДАМЕНТАЛЬНЫЕ понятия токсиколоrии m
Считается, что если К меньше 17 то имеет место сенсибилизация.
По мере роста коэффициента свыше единицы кумулятивная эффек
тивность вещества снижается.
В водной токсиколоrии вместо доз на орrанизм действуют KOH
центрации на протяжении иекотороrо промежутка времени. Режим
токсическоrо воздействия в результате определяется интенсивнос
ТЪЮ посryпления вещества в ткани. В результате предлarается, Ha
пример, связывать величину коэффициента кумуляции с уrлом Ha
клона зависимости «концентрация эффект»:
ОС1р ( ЛК;; ЛК )
ЛК. +
so ЛК 0C"lP ЛК 0С1Р
К= ( 5: : ) ,
хр ЛК 1ОО ЛК Ш
ЛК. +
so ЛК хр лк хр
50 О
rде: ЛКоас1'р, ЛК;оОСТР, ЛК1ооОI:Ч', соответственно, максимальная неле
тальная, полулетальная и минимальная абсолютно летальная
концентрации в остром опыте;
ЛКоХ Р , ЛКsоХ Р , лкtоохр то же в хроническом опыте.
Чем круче зависимость, тем кумуляция выше, тем слабее адапта
ционно"компенсаторные реакции орrанизма. В большинстве случаев
наблюдается одновременное npоявление обеих форм кумуляции ДЛЯ
одноrо и Toro же вещества.
Предложено также оценивать кумуляционную активность соеди
меняй по связи количественноrо показателя функциональной куму..
ляции (коэффициент функциональной кумуляции Kryм) и утла накло..
На зависимости «концентрация время rибели 50%» rидробионтов.
По этой рекомендации значение коэффициента изменяется в диапа
зоне от О до 1, причем более высоким значениям коэффициента СООТ..
ветствует более низкая способность к кумуляции.
Контрольные вопросы и задания:
1. Как в токсиколоrии определяются понятия нормы и патолоrии? 2. Дать опре
деление понятий: пороr токсичеСkОro деЙСТВИЯ t пороrовая доза. концеmpация.
З. Что такое «хозяйственная» норма, по Н.С. CтporaHoBY? 4. Как в ТQксиколоrИи
определяют понятие чувствительности и выражают её количественно? 5. По каким
кркrериям определяют устойчивость орrанизма. экосистемы? 6. Что такое матери
альная и функциональная кумуляции?
93
m Учебное пособие «ОСНОВЫ ВОДНОЙ токсиколоrиив
11. ЭФФЕКТЫ ТОКСИКАНТОВ НА
ПОПУЛЯЦИИ И СООБЩЕСТВА
Описание эколоmческоrо эффекта токсикантов вынесено особо
потому,. что, рассмотрев предварительно роль сопутствующих фа:к..
торов окружающей среды и характеристик орrанизма для исхода TOK
сическоrо действия, леrче представить себе мноrообразие условий,
влияющих на ХОД эколоrических процессов в водоеме, зarpязняемом
токсичными веществами.
Итоrом зarpязиения водоемов является деrpадация их экоеистем,
т.е. обеднение сообществ видами, ухудшение флоры и фауны с ТОЧКИ
зрения приrодности для человека, уменьшение промысловой продук--
ции и снижение ее качества, ухудшение качества БОДЫ для питьевоrо
и рыбохозяйственноrо водопользования.
как уже отмечалось, решающее значение для исхода токсическоro
воздейcmия имеют уровень и режим изменения таких абиоrelПlЫX факто
ров окружающей среды, как температура, освещеlШОСТЬ, концеmpaцIiЯ
биоreнных. элементов и ионов в воде. Режим изменения этих факторов, в
свою очередь, зависиr от состояния и фушщионировЗ1ПIЯ биоты. Чуже--
родные молеКУJThl MOryr нарушать систему эколоrических взаимоотно
шений. Помимо изменения реarnрования орraнизмов на абиоreнные фак
торы окружающей среды, возможно вмешательС1ВО зarpязняюlЦlIX
веществ в KOнтaкr rи.щюбионrов через экзометаботпы. Так, высшие вoд
ные растеlПIЯ сальВШIИЯ и ряска взаимно изменяли реакции друт дрyrз на
присyтcrвие тяжелЫХ металлов. Ряска активнее ВКJПOчзла кадмий при со--
вмеC'ЛIОМ культивировaIlИИ; чем при раздельном.
Изменения в судьбе отдельных особей rидpобионтов, спровоциро
ванные присутствием токсичноrо areнтa в среде, трансформируются в
нарушения эколоrическоrо масштаба. Повышенная смертность в по
пуляции каждоrо индивида или снижение плодовитости приводят К
сокращению относительной численности популяции и снижению её
роли в БИОЛОЛlчес:ком сообществе водоема, Измельчание членов попу--
ляции без повышения плодовитости приводит К сокращению биомас
сы популяции и, соответственно, к ослаблению роли трофическоrо
звена Б экосистеме. Подобные изменения на фоне естественных эколО"
rических взаимоотношений (хищничество, конкуренция) будут далее
трансформироваться в перестройки биоценоза в целом.
С дрyrой стороны, и существование естественных эколоrических
взаимоотношении может модифицировать исход токсическоrо BO:)
действия на орrанизм. Нарушение координации, спад двиrателъной
94
11. ЭФФЕКТЫ ТОКСИКАНТОВ НА ПОПУЛЯЦИИ И СООБЩЕСТВАШI
активности снизят способность орrанизма конкурировать за пищу
или избеrать ХИЩНИКОВ. В связи с этими и друrими эколоrическими
влияниями в заrpЯЗНяемом водоеме вполне вероятно более быстрое
вымирание популяции mдробионтов, чем можно бьmо бы предnоло..
жить на основе лабораторных исследований в культурах.
В то же время ВИДЫ, малочувствительные к токсическому воздей
СТБию, MOryт получить дополнительные преимущества в Эkолоrичес..
КОЙ конкуренции, станут заполнять освободившиеся эколоrические
ниши и их популяции MoryT существенно приумножаться, создавая
ВИДимость процветания. Не исключено, однако, что со временем и
эти процветающие популяции постиrнет судьба их исчезнувших KOH
курентов из--за накопления токсиканта в особях ДО критических УРОВ"
ней или истощения кормовой базы.
В результате воздействия токсическоrо фактора экосистема перехо
диr из одноrо состояния в дрyroe. А через некоторое вреМя может стаби
JПlЗироваться в ЭТОМ новом состоянии. Итоrом переC'lpОЙКИ оказывается
смена доминирующих видов, изменение трофических связей, упроще.-
ние crpyкrypы сообщества и пр. При сокращении общеrо числа ВИДОВ в
сообщеcrве может возрастать число особей отдельных видов.
Обычно большему токсическому воздействию в экосистеме под..
вержены орrанизмы более высоких трофических уровней, так как эти
Орl'анизмы подверrаются не только прямому влиянию вещества, но и
косвенному влиянmo через связанные с ними орrанизмы более низ..
ких уровней.
В каждой из зколоrических rpупп преимущество получают, rлав..
ным образом, мелкие или короткоживущие виды. Доминирование
мелких видов в условиях зarpязнения объясняют исчезновением
хищников, в обычных условиях выедающих их, а также более BЫCO
кой способностью мелких видов с коротким жизненным циклом
адаптироваться к новым условиям.
Характер некоторых mдрохимических и rидpoбиолоrических изме
нений в водотоке, зarpязняемом смешанным стоком, приведен на ри
сунке 11. Ниже источника зarpязнения по теченmo снижается KoнцeH
трация кислорода, возрастает величина биолоrическоrо ПО'I}Jебления
кислорода и КОIЩенrpация биоreнных элементов, последовательно за..
меняются виды rидpобионтов. как ВИДНО из рисунка, по мере разбавле..
иия эффект зarpязнения ослабляется, и параметры экосистемы прибли..
жаются к тем, что были выше источника зarpязнения.
Аналоrичное восстановление может происходить и при развитии
процессов ВО времени, по мере изъятия заrpязняющеrо вещества из
95
m Учебное "особ... .ОСНОВЫ ВОДНОЙ ТОКСИКОJ10rии.
воды и адаптации орrанизмов к зarpязнениям. Так, после обработки
водохранилища сульфатом меди в концеJlТРации 0,1 мr/л водоросли
вида Ceratiuт hirudiпella уже через сутки на 90% замешались видами
из родов Naппochloris и Ourococcus. Восстановление соотношения
видов происходило через 1 О суток.
. 'i::
!
.
: :...:r
i
!
Ш:!
:
;;
;:
;-:=
t
;;l
::
...... ...7......
...
.
................-1.
...L.....
...+
....r..
.....
........
направление течения
реки ..
населенный
пункт
......
.... БПК
......
.............
"....
ы
.........
......-...................... ...... .....'.......
....-ш-с
. .
.....
,. ....
......
. ....
-. .....
." Ij:ttфop
":"':'"'"7.
;""
I}DI tlYt'i4 Щ
.........
" "-
/ \,
I ,
.. ,
"... _ 1,/' ......... "'.... ЩR!ОС.
/ .v ''''_.
.
_:.
.J:<.....,.//
/
.
.
.:
:..
XII
/...... p
Ha '«IbIXЮА
. .. \ ...-
I \ .,,,,"-
l' "'./
" /"<
/ ./"
;." ...ос_
/ ....
....
воtСТЗl10вле
ие
'
CTыe
БОДЫ i
L oocтynll!:ll4e сша
Рисунок 11. 3колоrические изменения в зоне поступления СТОЧНЫХ вод
96
11. ЭФФЕКТЫ ТОКСИКАНТОВ НА ПОПУЛЯЦИИ И СООБЩЕСТВАIШ
в биосообществах, как и в отдельном орrанизме, при токсическом
воздействии происходит взаимный переход изменений СТРУК1УРЫ и
функции, трансформация частных нарушений на уровне отдельных
ВИДОВ и трупп в крупномасштабные перестройки всей экосистемы. В
связи с ЭТИМ понятия чувствительности и устойчивости, нормы и па
толоrии, пороrа и предела допустимых изме ений при токсическом
воздействии становятся актуальными и в приложении кэкосистемам.
При оценке влияния зarp-язнения на водные сообщества обычно
используются npиемы основанные на учете ВИДО80rо состава сооб
щества Бодоемов. Разнообразие видов в сообществе увеличивается
ПО Мере удаления ОТ источника зarpязнения и возрастания стабиль
ности условий среды. Видовое разнообразие сообщества является
функцией числа ВИДОВ и равномерности (частоты) распределения по
этим видам и рассматривается как мера ero С1рУIC'I)'pЫ и устойчивос
ТИ. Иноrда под ВИДОВЫМ разнообразием подразумевают просто число
ВИДОВ.
Некоторые индексы, используемые для количеСтвенной характе..
ристнки сообщества по видовому составу, описаны в rлаве 12.
ХОТЯ имеется положительная корреляция между числом видов и
разнообразием, при этом не учитьmается доля участия каждоro вида в
сообществе, Т.е. степень ero доминирования Од;нако для ДОJП'овремен
HOro существования сообщества и для промысловоro значения Boдoe
ма большое значеlШе имеет список ВИДОВ, ВХОДЯЩИХ В сообщество. Дей
ствительно, при зarpязнении на смену ценным видам MOryт приходить
сорные или малопродуктивные. В результате количественно видовое
разнообразие может даже возрастать, но качественные изменения бу
дут однозначно свидетельствовать об ухудшении эколоrо промыIло
вой сmyации на водоем.
Контрольные вопросы и задания:
-1. Какие абиотичеСJCие факторы влияют на проявление токсическоrо воздействия
на Эkосистему? 2. Каким образом токсические вещества MOryT нарушать систему
эколоrических взаимоотношений? 3. Какие rpYnnbI орrанизмов. кaкoro трофическо
('О уровни более устойчивы к воздействию ТОl(сикаНТQВ? 4, Какое практическое эна
чение в противодействии токсическому эффекту имеет видовое разнообразие и Ka
чественная характеристика видов в сообществе?
97
WУчебное пособие «ОСНОВЫ ВОДНОЙ токсиколоrии»
12. МЕТОДЫ И ОБЪЕКТЫ ВОДНО Й
токсиколоrии
у словно все методы, используемые в ВОДНОЙ токсиколоrии, MOryт
бьпь разделены на метоДЫ хuмuко ftалuтuческuе бuотестuрова
нuя и бuоuндuкацuu.
Химико--аналитические методы вкточают получеШlе образцов для
исследования, их обработку, подroroвку для химическоro анализа.
Использование таких методов направлено на исследование перемеще
пия зarpязняющеro вещества в водных экоснстемзх, ПOC1)'IIЛения в
орraнизмы н клетки, распределения между орraнами и отдельными био--
химическими фракциями тканей, превращения вещества в водной среде
и в тканях орraнизма. Успехи аналитической химии в последние десяти
летия привели к разработке чувствительных приемов выявления и коли..
чecrвеШlОro определения потенциальных зarpязняющих веществ из
всех химических rpупп в воде и в различных субстратах. Химико анали
тические методы исследования находят npименение в эксперименталъ..
ной npaкrике, а таюке в химическом мониторинre ЗaIpязнения водной
среды. эта методическая область настолько обширна, чrо существует
как самocroятельное научно практическое направление. В токсиколо..
mи иrpает хотя и важную, но вспомоraтельную роль. Водная токсико--
лоrия использует, НО не разрабатывает методы химическоrо анализа..
Для исследования общетоксиколоrических закономерностей при
меняются разнообразные методы практически нз тобой сферы 6ио..
лоrии и смежных научных областей, обобщающей основой которых
оказывается воздействие химическоrо атента на систему биолоrичес--
Koro происхождения. Это может быть биохимическая система, Bыe
ленный элемент клеточной структуры или opraH, функциональные
или структурные элементы целоrо орrанизма, выборки, популяции и
сообщества орraнизмов. Степень из енения каждоrо из параметров,
определенноrо биохимическими или биофизическими методами, с
использованием микроскопической или электрометрической техни
КВ, визуальными или вычислительными методами может служить
показателем токсическоrо деЙствия. Однако значимость каждоrо из
показателей различна. Некоторые изменения со временем исчезают,
происходит видимая или реальная нормализация контролируемых
характеристик. Изменение друrих хотя и сохраняется, ДЛЯ судьбы
особи или популяции существенноrо значения может не иметь.
Объектами исследований в водной токсиколоrии служат npедста .
вители практически всех эколоrических и систематических rpупп
98
12. МЕТОДЫ И ОБЪЕКТЫ ВОДНОЙ токсиколоrии m
водното сообщества. ОДНИ из них удается культивировать в лабора
торных условия'4 друrие MOryт быть получены только из реальных
водоемов. Сюда относятся орraнИ3МЫ, производящие первичную
ПРОДУКЦИЮ, ответственные за самоочищение вод, осуществляющие
трансформацию вещества и энерrии в ВОДНЫХ ЭКОСRстемах. К rpуппе
орzаниз.мов редуцентов., ответственных за самоочищение., относятся
микроорrанизмы (бактерии, простейшие, rpибы и пр.). Продуценты
в ВОДНЫХ экосистемах представлены водорослями и высшими водны.
ми растениями. Орrанизмы, поrлощающие rОТQБое орrаническое Be
щеСТ80, относятся к 1\онсументам разноrо уровня (орrанизмы зоо
планктона, зообентоса, рыбы). Орrанизмы, имеющие стадийность в
своем развитии, обычно характеризуются различной чувствитель
ностью этих стадий к токсическому фактору. В СВЯЗИ С этим возника
ет необходимость исследования различных стадий. В результате
один вид как будто распадается на rpуппу орrанизмов, обладающих
разной чувствительностью.
Помимо характеристик непосредственно отражающих состояние
живых орraнизмов, изменения в экосистемах при токсическом воздей
ствии MOryт быть оценены по zuдрохuмuческUJ'rf nоказателя.м качества
среды. Степень их изменения также может служить показателем ЭКО
лоrических последствий ЗЗIpязнения БОД.
Ассортимент функций u реакций, используемых для оценки ТОКСИЧ
НQСТИ разнообразных веществ и npименяемых в КОН1рОле качества БОД"
ной среды, связан с разли'lliыIии уровнями 6иолоrnческой орraнизации.
В связи с этим для каждоrо из уровней MOryт быть выделены частные И
интеZPШlьные тест ун1ЩUU. Инrerpaльные параметры характеризу..
ют СОСТОЯШIе системы каждоrо их уровней наиболее обобщенно, давая
суммарный ответ о состоянии системы. для орrанизма к ишеrpальным
можно отнести характеристики выживаемости, роста, плодовитости, а
физиолоrичеСЮlе, биохимические, столоrические и прочие парамer
ры относятся к более частным. для популяций и куль1УР интеrpалъны
ми оказываются характериcrики её численности, массы, а выжиае..
мость и ШIодовитоcrь rидpобиоlПОВ на этом уровне оказываются
параметрами более частными. Чем более высокому уровlПO биолоmчес
кой интеrpальности соответствует исследуемая тесТ УНКЦИЯ, тем
выше её эколоrическая значимость, тем точнее она характеризует воз
можное течение процессов в реальном водоеме. Поэтому ДJIЯ проrноза
биолоrических и эколоrических последствий токсическоrо зarpязнения
целесообразно выбирать наиболее важные и интеrpальные ФУНКЦИИ и
структурные элементы, нарушеIПIе которых влечет за собой изменения
99
ШJУЧеБН08 пособие «ОСНОВЫ водной токсиколоrии»
в популяциях и сообществах. Более частные характеристики, хотя редко
обеспечивают надежный проrnоз развиrия интоксикации, НО их иссле-
дование является необходимым для раскрытия механизмов и заКQНО--
мерностей действия токсическоrо зreнra. Некоторые из таких характе---
ристик приведены в табтще 12.
Сопоставление используемых методов может быть проведено с
рaз.rrnчных точек зрения. Срочность ответа связана с концентрацией
дейcrвующеrо areнта. Возрастание концеmpации обычно сокращает
срок наступления ответной реакции. Реrистрируемые при этом KOH
цеmpации в 1 100 раз превышают те, что рекомендованы в качестве
ПДК и основаны на комплексных лабораторных исследованиях. Наи
более быстрые индивидуальные реакции на токсическое воздействие
равных концентраций удается реmстрировать у простых орrаниз
МОВ водорослей и инфузорий. Наступление таких реакций оrpани
чивается. часами и сутками. ДНЯМИ измеряется проявление ответных
реакций у дафний и рыб по физиолоrо биохимичеСI<ИМ параметрам.
Неделями оцениваются 06щебиолоrические реакции на токсичность
у дафний рыб, популяционные изменения в культурах водорослей.
т аб.llUца 12
Некоторые объекты и методы исследования токсическоrо действия
заrpязняющих веществ на водные орraнизмы
Орrаннзм Исследуемая ФУНКЦИЯ Способ исследования
Бактерии Рост КУЛЬ'l)'Р По опrической nлотнocrn КУЛЬ:I)'ры
rашение люминесценции Специальное фотометрическое
Beпeckea harveyi устройство
ПmpeблеIOlе кислорода куЛЬ1)'рОЙ Ре спирометр
Водные Замедленная флуоресценция клеток Аппаратная фотометрия
растения rашение флуоресценции фото ,
синтетическоrо аппарата
Обездвиживание клеток водорос.. икроскопирование
ли Duпaliella
Электрические параметры клеток Специальное электрическое
водорослей устройство
Рост культур икроскопирование
Инфузо" ФУНКЦИЯ сократительной вакуоли Визуальная микроскопия
рин парамеций
Фarоцитоз "
rенотоксичность "
Скорость роста культур "
Двиrатеnьная активность "
Хемотаксис Специальное ФОТОУСТРОЙСТБО
100
12. МЕТОДЫ И ОБЪЕКТЫ ВОДНОЙ токсикопоrии W
ОКDнчание таблицы /2
Орrани]м Исследуемая функция Способ исслеДования
ПИЯвки Поведение и внешние изменения Прямое наблюдение
HaceK Цитоreнетические эффекты по нз МИкроС!СDПЮl
мые менениям mrантских хромосом у
личинок хироНQМИД
Рачки Выживаемость размножение Прямой подсчет
Daphпia Реrистрация сердцебиений Специальная фотометрическая
тagпo ,зпnаратура
Брюхоно Выживаемость размножение, по Прямое на6людение
rие мол требление кислорода анзлиntческое определение
люски:
ДBY Закрывание створок Специальная электрическая сис
.хCТDорЧ3 тема реrnстрации
1'ые МОЛ
люски
Рыбы Дыхательная и сердечная актИВ Специальное устройство
ность
Движения жаберных крышек ,
Реакция избеraлия токсичности ,,
ОПТОМQТОрНая реакция ,,
с точки зрения техническоrо оснащения наиболее доступными
оказываются MeTOДЫ основанные на реrистрации общебиолоrичес--
ICИХ характеристик rидробионтов, хотя и они нуждаются в простей..
тем стационаре. Для проведения физнолоrо биохимических оценок
и определения соотношения живых и мертвых клеток водорослей не--
обходима специальная серийная аппаратура. Устройства, не произ--
водимые до настоящеrо времени промышленностью, необходимы
для определения флуоресцентных характеристик водорослей, опто
моторных реакций рыб и некоторых др.
Доступность биолоrических объектов также прИХОДИТСЯ прини
мать во внимание при выборе соответствующих методов. На воде из
водоема ИЛИ биолоrизированной водопроводной Боде возможно
J(ультивирование дафний, однако дополнительные сложности может
создавать культивирование водорослей для их кормления и повы
ю нныe требования к чистоте воздуха от посторонних примесей в па..
боратории.
На специальных средах рекомендовано культивировать водорос--
ли И инфузории.
Не культивируются в лабораторных условиях холодноводные
рыбы обитатели водоемов средней полосы.
101
m Учебное пособи_ "ОСНОВЫ ВОДНОЙ токсиколоrиИ3J
Объекты и реакции обладают специфичностью На воздействие
токсикантов. Растения MOryт оказаться наиболее чувствительными к
присутствию в среде rербицидов, дафнии к присутствию инсекти
цидов и т. д. Существуют и специфические реакции и Функции ми
тени, как это показано На примере пропанида, избирательно пора
жавшеro фотосинтетический аппарат водорослей.
для применения объектов,. культивируемых на искусственных
средах, оrpаничивающнм обстоятельством может оказаться маски..
РО8ка токсиканта компонентами среды. Множество микроэлементов,.
входящих в состав среды, может усиливать или ослаблять токсичес..
КИЙ эффект тяжелых металлов (а также, возможно, и дрyrиx ве..
ществ), зarpязняющих испытываемую среду. объекты, культивируе..
мые на средах, MOryт быть применены для выявления общей
токсичности заrpязненной среды в сочетании с дрyrими объектами,
или для определени конценrpации areHTa, :качественная принадлеж
ность KOToporo заранее известна.
Сложность возобновления среды и сохранения постоянной KOH
центрации токсиканта оrpаничивает продолжительность опытов с
микроскопическими объектами. Уже через несколько дней, а иноr..
да и часов, токсичный areHT в среде может быть разрушен, связан
клетками или осажден. В связи с эrnм резко возрастает вероятность
ошибки в заключении о токсичности и может сложиться ошибочное
впечатление о привыкании культуры К токсиканту.
Тем не менее, именно культуры одноклеточных водорослей нахо..
дят широкое применение в токсиколоrии по следующим причинам:
· отработана методика культивирования и использования водорос..
лей для исследовательских задач;
· возможна реrистрация тест реакций разноrо уровНЯ интеrpальнос"
ти как функциональных (реакции фотосинтеза), так и популяци..
ОННЫХ, что особенно важно при оценке Потенциалъноrо эколоrи..
ческоrо ущерба от заrpязнения;
· возможно аппаратное оснащение реrистрации тест реакций;
· возможно получение быстроrо (минуты) ответа на появления TOK
сическоrо начала в окружающей среде.
Из объектов-----животных чаще друrих в Водной токсиколоrn:и ис
пользуются планктонные рачки (Daphпia тagпa J D. pulex и Др. ). к
достоинствам дафнии, как тест-....объекта, относится:
· сравнительная простота культивирования и содерЖания;
· нarпядность функциональных изменений при экстремальных 80З"
действиях и леrкость их учета;
102
12. МЕТОДЫ И ОБЪЕКТЫ ВОДНОЙ токсиколоrии W
· мноrоклеточная орrанизация) что делает этот объект более aдeKBaT
ным высшим орrанизмам чем широко используемые культуры oд
ноклеточнLIX орrанизмсв;
· сравнительно высокая чувствительность к токсическим воздей
ствиям;
· всестороННЯЯ изученность вида, что позволяет анализировать oco
бенности механизмов действия токсическоrо arеита.
ПОМИМО научно исследовательских задач объеlcrы и методы BOД
ной ТОКСiпсолоrии ШИрОКо применяются для рещения ПрИIOlадных
задач контроля качества водной среды и установления лимитов за..
rpязнения Эkосистем. В частности, 8 самостоятельные научно"при"
кJIздныe направления сформировались оценка эффективности био--
цидов; токсиколоrическое бuотестuрованuе и установление
предельно допустимых уровней зarpязнения ВОД.
Контрольные вопросы и задания:
1. с какой целью в ВОДНОЙ токсикопоrии используют хим:ико--аналитические ме.-
тоды? 2. Какие tpуппы орrанизмов находят применение в экспериментальной BOД
ной токсиколоrии? 3. Перечисnить какие интеrpальные и чаСтные функции и peaк
цни орrанизмов используют для оценки токсичности веществ.
103
m Учебное пособие «ОСНОВЫ ВОДНОЙ токсиколоrиив
13. ВОДНАЯ токсиколоrия и РЕШЕНИЕ
ПРАКТИЧЕСКИХЗАДАЧ
13.1. Проблема эколоrо-рыбохозяйственноrо
нормирования
для снижения риска ЭI<олоrически опасноrо зarpязнения ВОДНОЙ
средь! в систему охраны окружающей среды введены предельные дo
пустимые уровни ПРИ УТСТВИЯ в водной среде веществ антропоreнно
ro происхождения. ОСНОВНЫМ ЛИМИТОМ 7 оrpаничивающим заrpязне--
нне, служит предельно допустимая концентрация (ПДК) для каждоrо
из таких веществ. rлавная задача нормирования предотвращение
опасноrо зarpязнения объектов окружающей среды. Наряду с пдк
санитарно rиrиеническоrо назначения, призванных предотвратить
риск отравления человека, существуют ЛИМИТЫ, защищающие насе..
ление водоемов. Поскольку их основное назначение сохранение
качества среды, приrодное для обитания промысповых объектов и их
кормовой базы, а сфера приложения Бсё полезное населения BOДO
емов, ТО они называются эколоrо--рыбохозяйственными пдк.
Эк.ОЛО20 Рblбохозяйственная пдк представляет собой мак.сu.маль
ную концентрацию за2рязняюще20 вещества в воде водНО20 объекта
при которой в водоеме не возникает последствий, снижающих е20
ры60хозяйственnую ценность в настоящее время u в перспектuве,
или затрудняющих е20 ры60хозяuственное использование.
Помимо nдк, MOryт устанавливаться ориентировочно безопасные
УРОВЮI воздейcrвия (ОБУВ) представляющие собой.времеННЫЙ (дейсТву..
ЮЩИЙ ДО 2 x лет) зколоro-рыбохозяйственный Hopмamв содержания за..
rpязняющеro вещecrвa в БОде воДНОro обьеImL Назначе=е такоro норма--
тива omосительно быстрое получеlШе зaюnoчеШIЯ о лимитах
присyтcrnия в водной среде веществ, проИЗБQДC'IВO и системanrческое при--
менение которых не предполaraercя. Обычно это вещ возможность и
масшraб применеlПlЯ Karopыx Д)IЯ какОЙ JПlбо практической цели еще не
определены, ИШf препараты, закупленные за рубежом малой пaprnей.
Эколоrо..рыбохозяйственные нормативы зarpязняющих веществ
для водных объектов остаются основным критерием оценки эколоrи
ческой опасности заrpязнения ВОДНОЙ среды. В «Методических ука А
заниях по установленmo эколоrо--рыб()хозяйственных нормативов
(ПДК и ОБУВ) зarpязняющих веществ для ВОДЫ водных объектов,
имеющих рыбохозяйственное значение», определяются следующие
ПРИНЦИIlЫ установления нормативов:
104
13. ВОДНАЯ токсиколоrия и РЕШЕНИЕ ПРАКТИЧЕСКИХ 3АДА.ч W
1. 3a.ш;me подлежит мноroкомпонентная в эколоrnческом О1Ношеmrn
система, rде основные элемеlПЫ должны бьnъ защ;ищены постоянно.
2, Водная экосистема при зarpязнении теряет стабильность в ре..
зультате последовательноrо выпадения. самых чувствительных
звеньев. Поэтому при определении допустимых уровней для каж..
доrокомпонента и системы в целом необходимо ориентироваться
на самое чувствительное звено в ассортименте контролируемых
показателей эффекта.
З. в процессе экспериментальных оценок токсичности испытания
ДОЛЖНЫ быть в обязательном порядке проведены ХОТЯ бы на од..
НОМ представителе каждой ИЗ основных эколоrических трупп
водноrо сообщества.
4, Показатели эффекта вещества разrpаничивaIOТСЯ на основные
(или интеrpальные) и ВСПQмоrательные (или частные).
5. Нормативы 'в качественном и количественном отношениях дол
жны обеспечиваться химико..аналитической базой в настоящий
момент или в ближайшей перспеI<Тиве.
6. для каждоrо из химических соединений может быть установлена
только одна' величина эколоrо..рыбохозяйственноrо НОрМатива
(за ИСЮIЮчением случаеВ t предусмотренных условиями реrио-
нальноrо нормирования).
7. Уровень токсикорезистенrности культур и выборок тест----объектов
MO e!' со временем меняться в связи с изменением внешних условий
и внутренних свойств орraнизмов и поэтому должен периодически
коmpоmrpоватLCЯ по эффекту на них токсиканта сравнеНИЯ t для
чеrо определяется ЭК sо для этоro токсиканта за 48 часов. В качестве
токсиканта сравнения рекомендуется бихромат калия.
е учетом .основных положений информацНЯ t необходимая ДЛЯ вы-
несения решения о рекомендуемом нормативе, должна ВЮ1ючатъ
оценку по следующим основным компонентам (табл. 13.1,1):
1. Влияние uсследуе.;uоzо вещества на химический состав u процее..
сы самоочищения водной среды (на rидрохимический режим,
численность и активность сапрофитной микрофлоры, орrанолеп..
тические свойства воды) с использованием естественното сооб..
щества микроорrанизмов чистых БОД.
ДЛЯ реrистрации состояния бактерий в экспериментах предлаrа..
ется следующий набор основных показателей:
· численность сапрофитов, которая значительно возрастает пр евы..
тая численность в контроле, если исследуемое вещество леrКО
усваивается бактериями, и снижается, если вещество токсично;
105
.....JI.
О
Ф
Тиблица 13.1.1
ПОК8З8Т8ЛИ, контролируемые в процессе экспериментальноrо определения эколоrо-рыохоэяйственныыx
нормативов
Е
'<
"
01
:z:
g
о
n
о
:s:
.
"
s
ж
О
UI
g:
ID
:J:
О
:s<
d
А
s
g
о
:s::
111
Тест объект TeCT napaMeTp
Основные Вспомоrательные
ОрПlнuзмы ре Бактериальная Численность клеток дыхание бактериD:
дуценты микрофлора (по БПК), концентрации кислорода, aM
миака, ИИТРИТОВ, нитратов
Орrанизмы nро Водоросли Общая численность клеток, рН среды, Общая биомасса, содержание пиrментов,
дуценты онцентрациякиспорода,СООТНОllIение определение интенсивности фотосинтеза
живых и мертвых клеток
Макрофиты Выживаемость, рост стебля, отростков, Интенсивность фотос.интеза
корней
Зооплаш(тон Инфузории ВЪ1жи'Ваемость размножение Поведение
Ракообразные выиваемость ПЛОДОВИТОСТЬ 7 числен Морфолоrические изменения
НОСТЬ и возрастной состав модельных
популяций
ЗообеНТQС Моллюски Выживаемость, ПЛОДОВИТОСТЬ, питание, Поведение, морфолоrические изменения,
масса выделение слизи, потребление кислорода
ХИРОНОМНДЫ Выживаемость на различных стадиях раз Поведение, вес и общее состояние личи-
вития и сроки ИХ прохождения, морфоло- НОК И пмarо
rическиеаномалИИ,пподовитость
Рыбы Эмбриоrенез Выживаемость эмбрионо выклев пред Аномалии развития биохимические
личинок и их состояние отклонения
Взрослые Выживаемостъ, масса тела7.анатомичес Поведение, биохимические изменения
кие и клинические изменения, питание,
частота дыхаНИЯ t орrанолеnтические
характеристики мяса, материаЛl Ная и
функциональная кумуляция .
13. ВОДНАЯ токсиколоrия и РЕШЕНИЕ ПРАКТИЧЕСКИХ ЗАДАЧ W
· дыхание бактерий, определяемое по БПК s , которое характеризует
физиолоrическую активность бактерий и не всеrда коррелирует с
численностью бактерий;
· контроль концентрации растворенноrо кислорода, которая харак..
теризует аэро6ность среды в условиях развития микрофлоры;
· концентрация аммонийноrо азота, отражающая активность метабо
лизма сапрофитов амМОНИфИkаторов;
· концентрация азота нитритов, которая отражает активность нитри
фикаторов 1 й фазы;
· концентрация азота нитратов, которая отражает активность НИтрИ
фика1"ОрОВ 2..й фазы;
· влияние микрофлоры на активную реакцию (рН) среды.
Длительность наблюдения обусловлена сроком полной минерали..
зации азотсодержащей орrаники в нормальных условиях до стабиль..
. ной формы азота в виде нитратов, Момент окончания процесса опре..
деляется ВЫХОДОМ концентрации нитратов в контрольном
экспериментальном сосуде на стационарный уровень, происходя"
щим на 2 ЗО е сутки.
2. Действие вещества на процессы первUЧ1-l020 продуцuрованuя
Ор2аuuчеСКD20 вещества u кислорода с использованием в качес
тве тест-----объектов кульryp рекомендуемых видов водорослей и
высших растений.
для токсикопоrических исследований используют виды зеленых
водорослей, относящиеся к родам сценедесмус (Sceпedesтus
quadricauda, Sc. Acumiпatиs), хлорелла (Chlorella vuZgaris, Ch/.
Pyrzпoidosa). Контролируется численность клеток в КУЛЪ1УРе и ряд
дрyrих показателей.
Из высших ВОДНЫХ растений в схеме определения эколоrо..рыбо..
хозяйственных пдк представлены (на выбор) два вида укореняю
щаяся EZodea caпadeпsis., у которой основная часть стебля взвешена в
толще ВОДЫ, и ШIаваюЩая Leтпa тiпor, у которой в толще БОДЫ pac
полarаются только корешки. У растений контролируются выживае..
мость и численность, рОСТ стебля, побеrов и корешков.
Продолжительность наблюдения за этими тест....-.объектами отра..
ничивается тридцатью сутками.
3. Действие вещества иа орzанuзмы зоопланктона исследуют на
примере инфузорий и ракообразных.
Выбор инфузории Рazатесшт caudatuт в качестве тест........объекта
бьш обусловлен тем, что, блaroдаря сочетатпо в парамеции признаков
метки и орraнИ3Ма, на ней МОЖНО изучить как клеточные, так и орrnниз..
107
WVчебное пособtlе «ОСНОВЫ ВОДНОЙ токсиколоrии.
менныIe формы реакции на токсическое воздействие. Возможность
культивирования в широком диапазоне темперз1)'р позволяет использо
вать их для экспериментальных работ в любое время roда.
Из ракообразных в настоящее время наиболее часто используют
виды: Daphпia тagпa стандартНЫЙ 6иотест для токсиколоrических
исследований в ряде стран, и Ceriodaphпia affiпis, цикл развития ко..
торой в 2 раза короче, чем у дафний. МетОД с использованием церио
дафний при cтporOM соблюдении условий опыта вдвое короче, чем с
использованием дафний. Эксперименты с более мелкой цериодафни"
ей компактны требуются меньшие объемы растворов и посуды.
Однако на более крупных дафllИЯХ удобнее вести наблюдения за по
казателями размножения (четче выявляются паТQлоrические откло
пения абортирование яиц, эмбрионов) уродства)) ПрОИЗБОДИТЬ из
мерения. В связи с большей требовательностью цериодафний к
кислородному режиму среды, они более чувствительны к орraничес..
кому зarpязнению и веществам, снижающим концентрацию раство"
peHHoro в воде кислорода. По отношению к действию тяжелых ме..
таллов ВИДовая чувствительность различна: 8 ОДНИХ случаях более
устойчивы цериодафнии, в друrих дафнии..
4. Действие веlцества на один из видов ЗОQбентоса (МОЛЛЮСКИ, хи..
рономиды), включенных в указания. Брюхоноrие МОШIюски иrpа
ют важную роль в кpyroBopoTe орrаническоrо вещества в ВОДНЫХ
системах. ПРУДОВИК болотный (обыкновенный, большой) Liтпea
stagпalis является предстаВJfтелем эпибеНТQса. Широко распрос--
транен в прибрежной зоне стоячих и медленно текущих водое..
МОН.
ИЗ преСНQБОДНЫХ бентосных орrанизмов инфауны (зарывающих..
ся в фунт) для проведения токсиколоmческих опытов используются
Chiroпoтus dorsalis. Этот вид ОТНОСИТСЯ к широко распространенно
му семейству ХирОНQМИД.
5. Действие вещества па рыб на стадиях эмбриоrенеза ЛИЧИНКИ t
малька, а таюке на сеrолетках ИJПI взрослых рыбах, учитъmаются
результаты определения материальной и функциональной кумуля
ции. В методических указaIOIЯX описан порядок работы с рыбой
данно рерио (Bzachydaпio rerio), но, наряду с этим ВИДОМ, MOryт
быть использованы вьюн, осетр, радужная форель. Различаются
рыбы высокочувствительные лососевые (форель, пелядь), то..
лец, судак, плотва, пескарь, верховка; среднечувствительные ro
лавль (возраст 1 +), rольян, лещ, окунь, красноперка; слабочувстви..
тельные rолавль (возраст 2+ и старше), карп, карась,
108
13. ВОДНАЯ токсиколоrия и РЕШЕНИЕ ПРАКТИЧЕСКИХ ЗАДАЧ 1m
6. Оценка 2енотоксuчносmu вещества. Оценка rенотоксичности
предусматривает учёт сенных мутаций (тест Эймса}, И, в случае
необходимости, определение хромосомных аберраций в эпите..
лии хрусталика рыб, определение частоты хромосомных аберра..
ЦИЙ в клетках жаберноrо эпителия рыб Nothobraпchius rachovi,
учет частоты образования микроядер в эритроцитах рыб и микро"
ядерный тест на эпителии ryппи, определение reнотоксичности
веществ по их действию на дифференциальную активность reHOB.
7. Химическая устойчивость u стабильность токсичности зarpяз..
няющих веществ в растворах определяются химическим методом
и приемом биотестирования. В случае необходимости в общий
список тест......объеКТQВ MOryт быть добавлены чувствительные
местные виды. Существенность данных, полученных на эндемич..
ных видах, для определения величины норматива в целом рас..
сматривается и подтверждается советом специалистов.
для каждоrо из тест-....орrанизмов установлен кpyr тест парамет..
рОБ (или тест ункций), которые являются основными и контроли..
руются В обязательном порядке. Друrие тест параметры являются
вспомоrательными и MOryт быть использованы ДЛЯ уточнения преде..
лов действующих концентраций или для установления особенностей
действия исследуемоrо вещества (табл. 1).
На основании обработки данных для каждоrо из теcr параметров не..
пользуемоro тест-----орrанизма устанaвтmают максимально допустимые
концеmpации для данных тест параметров и тест бъекта в цепом.
Максимально допустимая концентрация для наиболее чувстви..
тельноrо тест.......объекта (для пестицидов разделенная на величину
коэффициента запаса, установленноrо по стабильности и КУМУЛЯЦИ
онной активности вещества) может рассматриваться в качестве IЩк
ДЛЯ исследуемоrо вещества.
Экспериментальные исследования по разработке пдк при необ..
ходимости MOryт бьпь дополнены натурными исследованиями.
При величине ПДК вещества 0,00001 мr/л и менее поступление
ero в водоем недоnyстимо. Вещество не рекомендуется для внедре..
ния в производство И В практику .
ДЛЯ смесей постоянноrо состава устанавливается такая величина
норматива, при которой не превышаются нормативы ни на один из её
компонентов.
Реrиональные нормативы MoryT разрабатываться:
· для химических элементов, встречающихся в ПРИРОДНЫХ водах ОТ..
дельных rеохимических провинций в относительно повышенных
или пониженных концентрациях;
109
m Учебное пособllе .ОСНОВЫ ВОДНОЙ токсиколоrии.
· для техиоrеиных аналоrов тех веществ, которые обычны для при
родных вод и сброс которых требует учета типа принимающеrо
водноrо объекта и особенностей водосборной территории. К НИМ
относятся вещества, способные повышать сапробность вод (леrко
утилизируемые орrаlt:ические соединения и соединения биоreнных
ЭJ1ементов), изменять солевой режим (минерализацию) и рН при..
родных БОД, изменять концентрацию взвешенных (минеральных)
веществ природноrо происхождения (при золотодо6ыче и дрyrих
работах)
а также соединения и ко
плексы ryминовых кислот.
е учетом полученных нормативов для каждоrо из веществ уста..
навливается класс опасности с целью:
· ОПределения степени эколоrnческой опасности вещества в связи с
ero появлением в водных экосистемах
· установления приоритета при контроле зarpязнения среды;
· оценки ДОПУСТИМОСТИ COBMeCTHoro присутствия опасных веществ в
зarpязняемой среде;
· обоснования рекомендаций о замене хозяйственноrо использова
НИЯ выоко
опасныыx веществ на менее ОПасные.
Выявляются 4 класса опасности веществ, з.arpязняющих водоемы
и токсичных для rидро6ионтов, причем, 4 класс предложено подраз..
делять на 2 подкласса
При отнесении вещества к 9пределенному
классу опасности за основу принимается ero токсичность по величи..
не пдк, затем учитываются стабильность этоrо вещества в водоеме и
ero кумулятивные СВОЙства (табл. 13.1.2).
Таблица 13.1.2
ХарактерисТИКИ веществ, ОТНОСИМЫХ к различным классам
опасности дпя ВОДНЫХ 3kосистем
Класс пдк СтаБWlIr Материальная Примечание
Jt.еществ (мr/л) нocrь (45) кумуляция (К.)
1. Чрезвычай
> ;,. 180 >200 Способны накапливаться по
но oIIзcныe 0,00001 пищевой цеIШ. Обладают Te
вещecma) ратоrelШЫМ
мyтareННЫM или
бластомоreнным деЙСТВием
2. ВЫСйкоо-- O,OOOI
6J
] 80 51
200 В районах с lЮН1DlreШЮН тeM
пасные Be
0,00001 пера'I)'pOЙ эти вещecma MOryr
щества) бьпъ o11ieceиы к 1
мy классу
3. Опасные O
O 1
<60 1,1
50
вещества) O
OOOl
4. Умеренно < 0,01 <10
опасные вe
щества)
4э. Эколоrи
< 0,01
Включает орraникy сanроб
ческий) HOro 'IИпа, природные СОЛИ
биоreнные элементы
110
13, ВОДНАЯ токсиколоrия и РЕШЕНИЕ ПРАКТИЧЕСКИХ ЗАДАЧ W
хОТЯ' концепция нормирования далеко не решает всех проблем, свя..
занных с предотвращением эколоmчески опасноrо зarpязнения ВОДНОЙ
среды, И некоторыми экryзиаcraми природоохранной полиrики pac
сматривается как леraпизaция зarpязнения, тем не менее, существование
лимитов доnycrимоro зarpязнения остается единствеШlЫМ среДСТВОМ
сдерживания тaкoro зarpязнения. Основная часть претензий, предъявля..
емЪ1Х к нормировaюno, должна быть переадресована к несовершенству
применения нормативов на npактике.
Что касается дзльнейшеro соверmенствования и повышения эко
лоrической надежности лимитов зarpязнения, то на перспективу
можно представить себе следующие основные направления:
1. Повышение эколоrическоrо реализма оценок (переход на модель..
ные экосистемы, освоение интеrpальных на уровне экоеистем,
но операmвных и воспроизводимых тест реакций).
2. Дальнейшее обоснованное установление соотношений критериев
для отдельных компонентов и их смесей, установление правил
учета эффектов больших, чем аддитивные, при нормировании
смесей и рецептур отдельных веществ.
З. Дальнейшее развитие концепции реrионалъноrо нормирования
(не исключено, что в дальнейшем придется устанавливать отдель
вые нормативы для каждой водной системы для rpупnы BOД
ных объектов, озера, реки или даже их частей).
4. Orpаботка методолоrии установления нормативов для морской
среды, нормативов ДЛЯ биопрепаратов и взвешеlПIЫХ веществ.
5. Определение правил учета при нормировании данных, получен
ных на реальных заrpязняемых водных объектах.
6. Соrласование устанавливаемых эколоrо-рыбохозяйственных
нормативов с нормативами для пищевых продуктов и для питье
вой воды.
В практике эколоrическоro нормврования в некоторых зарубежных
странах используются так называемыIe <qт60чие коэффициенrьD).
Принцип их устано.вле1ШЯ и npименения заключается в том, что между
ocrpoлетальной инедействующей концетрациями каждоrо из веществ
сущecrвует некоторое соomошение. В зависимости от вещества эта ве..
личина может составлять 1 О, 100 и даже 1 000. Эm СО011Iошения и назы
ваются рабочими коэффициентами. Поэтому как полaraют, можно
определить остролeraльную конценrpaцию вещества в кpaТКOBpeMeH
ном исIThIТ3НИи, например, ЛК sо за 24 или 48 часов. У станОWIенную KOH
центрацию остается подетпь на рабочий коэффициент и полученное
производное можно рассматривать в качестве ПДК. Такой подход yдo
111
w Учебl1ое пособие .основы ВОДНОЙ токсикопоrии*,
беН в том e, если для одноro и тoro :же вещества нужно устанавли
ватъ несколы<o величин пдк, например ДJ1Я различных. эколоmческих
зон. Однако 8 нашей crpaнe такой ПОДХОД Не используется.
13.2. Токсиколоrический контроль ВОДНОЙ среды
Контроль за токсичностью СТОКОВ и зarpяз:Efяемых ВОД ВОДНЫХ объ
ектов может быть npоведеп ТОЛЬКО методами 6иоmестuроваuuя. Био..
тестированием обычно называют методический прием оценки качес--
тва окружающей средь. по реакциям илп характери:стиJCaМ орrавизмов,
находящих.ся в этой среде. ОСНОВНОЙ принцип mдробиолоrическото
биотестярования заключается в испьrraнии действия проб воды на
водный орrанизм с известными и подцаюЩИМИСЯ УЧе1у харaJCrеристи--
кзми. При ЭТоМ биообъект специально вводится в исследуемую среду,
и режим воздействия находится под контролем. Таким образом, био..
лоrнчес:кий объект выступает в роли JIpибора, вы.являющеrо интеr..
ральныii эффект комплекса неблaroПРИЯТIlЫХ эколоrических фаI<ТО
рОВ 1 в том числе и химической пр:ироды.
Cтporo roворя, биотестированием назьmаеТСя любое исспедова
IIне свойств вещества или фактора среды с использованием ЖJmЫХ
орrанизмов.
Задачи биотестироваиия:
· оnpеделеuие токсичности отдельн:ы:х веществ вБОСИМЫХ в водную
среду) ДтI npедставителей ВОДНЫХ сообществ в целях скрининrа и
нормироВаНИЯ;
.. выядениеe присутствия в ВОДНОЙ среде неизвесТНоrD состава 6иv
лоrическя опасных веществ, что моrло бы служить основанием для
последующеrо химическоrо исследования ЭТОЙ среды;
· установление источников токсичеСlCоrо зarpязпенпя водных 06ъeK
тов и оцеllка их интенсивности;
· определение необходимой степени разведения СТОЧНЫХ БОД до био..
лоrичеСКlI и зколоrnчески безвредных уровней.
К чяеду ОДНОro ИЗ первых методов БИО1'еетnрования можно отнес..
ти «рыбную пробу}», npименявшуюся еще в начале проmлоrо века. С
тех пор в качестве тест бъектов был рекомендован широкий Kpyr
орrанизмов, охватывающий все rpУПI1Ы ВОДНОТО сообщества. НО ни
ОДИН ИЗ тест.....объектов не может служить универсальным индикато
ром, из за видовой избирательности в равной степени чувствителъ
НЫМ ко всем ЭlCолоrwrеским факторам.
Поэтому для оценки токсиколоrическох характеристик зarpязняе..
мых ПрирОДIiЫХ вод должен быть использован комплекс объектов)
112
13. ВОДНАЯ токсиколоrия и РЕШЕНИЕ ПРАКТИЧЕСКИХ ЗАДАЧ m
относящихея к различным rpуппам водных сообществ. С введением
каждоrо ДОПОЛНИ1'елъноrо объекта надежносТь схемы испытаний по..
вышается, однако бесконечное расmнреЮfе ассортимеlfта оБЯЗ8тель--
ных объектов невозможно. В связи с этим каждый из предлarаемых
методов должен иметь cтporoe целевое назначение и очевидные пре-
имущества перед рекомендованными ранее.
С учетом указанных задач и условий в 1983 1985 IТ. была орrани
З0вана и проведена апробация методов биотестирования, использо..
вавшихся в лабораторной праК1'ИКе на территории СССР. На испыrа..
ния бьUlО npедставлено 46 методов и их модификаций. Наибольшее
число разработок было связано с использованием водорослей и даф..
нии.
Водоросли как тест.......объект исnользовались для контроля токсич
насти зarpязняемой ВОДНОЙ среды, сбросных и сточных БОД, для вы..
явления токсичности медицинских полимеров и бумажных материа..
лов и др. Продолжительность испытания длилась от нескольких
минут до двух недель (в случае необходимости выявления возможно..
ro эколоrическоrо ущерба).
Планктонные рачки были выбраны в качестве наиболее перспек..
ТИВНЫХ тест...-..объектов для контроля ТОКСИЧНОСТИ жидких сред. Рачок
Daphпia тagna служит не только <<датчиком», ПОЗ8QЛЯЮЩИМ непос
редственно ВЫЯВЛЯТЬ присутствие токсических areHТOB в ВОДНОЙ ере..
Де, но и калибровочным эталоном для друrих методов и биосистем,
рекомендуемых для целей БИQтестирования токсичности жидких
сред, ПОМИМО контроля токсичности сточных и заrpязняемых при
родных ВОД, этот тест-----о6ъект применялся в экспериментальных
условиях для оценок токсичнос зarpязненных ПОЧВ, технолоrичес..
KOro сырья и изделий из различных материалов, заrpязненносТИ aT
мосферы рабочих помещений и .др.
Процедура испытаний с применецием дафний не требует исполь
зования специалъноrо дороrостоящеrо оборудования, может произ..
водиться в обычном лабораторном помещении и в полевых условиях,
а также в условиях уче6ноrо класса и жилой квартиры. продолжи
тельность испытаниЙ ОТ нескольких часов ДО 14 суток (при необ..
ходимости получения заключений по Влиянию на процессы разМНО
жения и для выявлениЯ отдаленных последствий).
В СПИСОК приоритетных тест.......объеКТОБ бьши также включены бак
терии (биолюминесценция и активность окислительных ферментов),
рыбы (из6еrание ТОКСИЧНОСТИ, чаСтота дыхания и сердцебиения),
двустворки,пиявки,инфузории.
113
WУчвбное пособм .OCHOВbl ВОДНОЙ токсиколоrии»
Среди ОСНОВНЫХ характеристик приемов биотеСТИРОВa1IИЯ Haxo
ДЯТСЯ оперативность и чувствительность. Для оценок ДЛительиоrо
эффекта слабых воздействий важна эколоrическая значимость KOHT
ролируемых параме1рОВ.
для ВЫJlвления caмoro факта токсическоrо зarpязнения MOryт
быть использованы эксnpесс Методы, а для выявления ero ВО3МОЖ
ных биолоrических и эколоrических последствий методы ХрОНИ
ческих ИСПЫтаний.
Экспресс методы характеризуются относительной избиратель
востью, сравнительно низкими чувствительностью и эколоrической
значимостью. Поэтому для надежноrо выявления токсических areH
ТОБ с различной направленностью действия необходимо OДHOBpeMeH
НО использовать комrшекс методов, включающий различные
тсст"""'<)бъекты. В список таких тест......систеAf MOryт быть включены, в
частности, иммобилизованные ферменты, люминесЦИРУЮЩие бакте--
рии, интенсивность свечения которых изменяется при токсических
воздействиях, водоросли, состояние Которых реrистрируется Meтoдa
ми флуоресценции, инфузории разных ВИДОВ.
ОСНОВНЫМИ достоинствами Всех перечислеННЫJ{ метоДОв ЯВЛЯЮТ
ся ИХ оперативность (получение ответа через минуты после начала
воздействия), простота реrистрации результатов (с использованием
аппаратуры), приrодность для экспедиционных условий.
В последние rоды за рубежом широко продаются и используются
наборы тест.......объектов (водорослей, инфузорий, коловраток), находя
ЩИХСЯ в покоящемся состоянии (<<ТОКСИКQКИТЫ)) ОБЫЧА:О в такой
комплект, помимо высушенных или ИНЫМ способом «законсервнро
ВШiНЫХ» тtст.......-орrанизмов, входит посуда, простейший инструмента
рий и инструкция При необходимости орrанизмы быстро активизи
руются Ii MOryт быть использованы для проведения liспытаний
ТОКСИЧНОС'fИ объектов среды. ·
13.3. Биоиндикация токсическоrо заrрязнения ВОД
В oт.тIЧИе от биотестирования, бuouндuкация представляет собой вы..
явление последствий уже сocroявшеroся зarpязнеШiЯ водноro объеlCI'a по
функциональным и морфолоmчесI<ИМ показа1'еJIЯМ ero обитателей или по
эколоrичССким характеристикам сообщ Некоторые ПОДХОДЫ к
оценкам состояния среды методами биоиндикации освещены выше (СМ.
rлаву 11). Основная проблема, с которой сталкивается такой подход, это
идеlП'Ификация фактора окружающей среды, который оказался причиной
изменений биоо6ъекта, наблюдаемых в npиродных условиях.
114
13. ВОДНАЯ токсиколоrия и РЕШЕНИЕ ПРАКТИЧЕСКИХ ЗАДАЧW
Б части контроля качества вод по rидробиолоrическим показате..
лям обобщения известны с середины XIX ве'Ка. Кольквиц и Марссон
CКolkwitz 7 Marsson) предложили систему сапробностu и списки сап
роБИОНТОБ в основном применяемые и в настоящее время. В соо6щес
тве водных орrанизмов были выделены две основные rpуппы opra
НИ3МОВ
сапробионrов (от «сапрос»
rнилой) из зarpязненных
ВОД:t И катароБИQНТОБ (от «катарос»
чистый), населяющих чистые
.БОДЫ 7 в СВЯЗИ с чем были предложены от 4 до 7 уровней заrpязне..
ния
полисanробный, альфа
полисаnpобный, алъфа
, альфа
бета
и
6ета
мезосапробные, олиrо
бета
мезосапробный, олиrосапробный.
Некоторые характеристики вод разных катеrорнй представлены в
таблице 1 з.з.
Таблица J 3.3
Характеристика вод разной сапробности (по Зерно ву, 1949).
Зова
Прнзнак полпсапро6ная (Х"мезосаD
мезосап
олитосапроб..
робнаil робная ная
Характерные белковые Be
аммиак, ами
NНз
N 2 О з , N 2 0 5
химические щества. П{JЛИ
НОКИСЛОТЫ, NzOs аммиач
компонеlПЫ пептиды
уrле
амиды
амидо-- ные соеднне..
ВОДЫ кислоты НИИ жирных
КИСЛОТ
Кислородные анаэробные полуанаэроб
аэробные аэробные
условия ные
Характер бно" восстановитель
восстанови.. окислитель.. окислительные
химических ные теЛЪНО
ОКИС
ные
про цессов лительиые
у rмьная КiIC
MHoro повышенНЬJЙ немното мало
лота уровень
Сероводород MHOro повышенный ма..-ю нет
уровень
Форма соеди
FeS FeS + Fе20з Fе20з F е 2 Оз
нений железа
Про
ба на за
заrннвает заПlИвает не зarnивает не заrНИБает
rниваемость
ИСТОЧНИКИ диффузия диффузия диффузия и диффузия и ac
кислорода ассимиляция СИМИЛЯЦИЯ СО2
СО 1
Содержание сотни тысяч
СОТНИ тысяч десятки тысяч сотни
десЯТ
бактерий МИJЦIИ ОНОВ ки
И нтен сив.. обычно высокая очень высокая значительная нередко высокая
ность разВИ
ТКЯ отдель
Hыx форм
115
m У"Iебное пособие «ОСНОВЫ водной токсиколоrии»
ОКОll. аllие таблицы 13.3
Зона
Прн]иаfC пол сапро6ная а-мезосап мезосап олнrосапроб
робкая робкая вая
Разнообразие очень малое "ебопьmое значительное очень БолыIIеe
видов
Преобладание очень сильное СИЛЬНое слабое обычно слабое
отдельных
ВИДОВ
Смена часто кaTacтpo ЧаСТО KaTac ДОВОЛЬНО Meд доВольно Meд
сообществ фическ3Jl трофическая ленная ленная
Продуценты нет Мало иемноro мното
Консументы очень MHOro MHoro МНОТО немното
Потребители масса MHOfO немното очень мало
бактерий
Потребите.пи нет редки нередки часты
растений
Потребители почти нет есть MHOfO очень мноrо
ЖИВОТНЫХ
Водные нет нет или мало немното мното
цветковые
растения
rлавные бактерии, бес rpибы, бакте сиие..зеленые, зеленые жryrn
труппы цветные Жryти рии, сине зе диатомовые, ковые BOДOpoC
орraнизмов KOBыe серные леные, зеле зеленые BOДO ЛИ, перидинеи,
бактерии, иифу.. :ные росли, зеленые ХрИЗОМQНады,
зории жryТИКО8ые, ж:ryтиковые, коловратки,
инфузории, инфузории, мшанки, ryбки,
черви, КОЛОD ryбки, КОЛОВ моллюски, рако..
ратки, ЛИЧИН.. раткн, мол.. образRЫе рыбы
IШ мух ЛЮСКИ, рако--
образные,
рыбы
Потребность НИЧТОЖНая слабая большая очень большая:
орrанизмо:в в
кислороде
Обрастания и преимущественно хлопьевид. землисто"вой
наросты НО СПИЗJ1стые почные
Выделение уровней производиrcя по содержaнmo орrаническоro Be
щеcrвa, продуктов их разложения (метан, сероводород и др.) и по населе
шno вод наличию :индикаторных видов. Индикаторными или показатель..
:ными называют виды, существование и развиrnе которых зависит от
creпени и характера зarpязнеIШЯ. Т ак, в число видов, нестойких. :к зa:rpяз
неншо, оmосятся личинки ручеЙlrnКОВ и веснянок Стойкие к умеренно--
му зarpЯ3Ненmo ИЗОПОДЫ, бокоrтавы, ШlЯВКИ, JIИЧИНl(JI C1}Jекоз, брю
116
13. ВОДНАЯ токсиколоrия и РЕШЕНИЕ ПРАКТИЧЕСКИХ ЗАДАЧ m
XOHOme моШllOCКИ. Стойкие к зarpязнеmno хирономиды, ЛИЧИНКИ
мух. К сильному зarpязнеmno стойки oлиroхеты тубифициды.
ОЛU20сапробные БОДЫ чистые воды больших озер, характери..
зующиеся содержанием орrаниlCИ не более 1 мr/л, числом бакте--
рий не более 1 тыс. В 1 см 3 И БПК s в пределах з 5 мr/л. Такие БОДЫ
заселены олиrосапробной фауной и флорой, в частности диатомовы..
ми Melosira ita/ica, коловратками Notholca /oпgispiпa, моллюсками
Dreisseпa polyтorpha, ракообразныIи Daphпia Zoпgispiпa)
Bythotrephes loпgiтaпus, личинками стрекоз и однодневок, которые
здесь впервые появляются. из рыб здесь MoryT быть представлены
стерлядь, форель, rольян, а из амфибий тритоны.
Эвтрофuроваll1l0 "О' ВОДоему соответствует бета--мазосапробный
уровень, при котором доминируют окистпельные процессы, наблю
дается леренасыщение КИСЛОРОДОМ в дневное время и значительное
содержание продуктов минерализации белков нmpиты и нитраты,
число бактерий в 1 см 3 БОДЫ не превыmает 100 ты.,, активно развив а..
ются мноrие макрофиты, а БПК 5 находится в пределах 3 8 мr/л. При
мером "мезосаnpобных видов MOryт служить сине..зеленые
Oscillatoria limosa) Aphaпizoтeпoп jlos acquae при массовом развитии
(при дрyrиx условиях последний вИд является олиrосапробным), диа
томовые Melosira variaпs, ряд видов Diatoтa} Navicu/a и др.'t зеленые
водоросли Cladophora} Protococcales u Coпjиgata, роrолист
(Ceratophylluт deтersuт), моллюски Liтпaea auricularia, Valvata}
Vivipara, ракообразные (циклопы и дафнии), рыбы (ВЬЮН, карась, линь,
карп, взрослые yrpи, коillOШ:КИ, верхов}Щ уклейка и rолец) иляrymки.
В алLфа мезосапробной зоне происходит энерrичное самоочище..
ние, в частности, за счёт окисления КИСЛОрОДОМ, выделяемым фото
синтезирующими орrанизмами. БПК s достиrает 8 20 мr/л. Здесь от..
мечается большое количество rpибов, бактерий (сотни Tы.. В 1 см 3
воды) И дрyrих нетребовательных к кислороду видов. К а мезосanро
бам относятся: rpибы Mucor sp. и Leptoтitus (Apodya) lacteus, сине..зе..
лсные ВИДЫ Oscillatoria, зеленые нитчатка Stigeocloпiuт tuпue, KO
торая заходит и в более чистые зоны и жryтиковая Eugleпa viridis при
массовом развитии, ресничные инфузории Steпlor coeruleus, моллюс"
ки Sphaerium corпeuт, рачки Asellus aquaticus (водяной слик) при BЫ
сокоЙ численности, личинки Chiroпoтus pluт08US. Обилие видов ИН
фузорий, червей; коловраток и дрyrих форм существенно отличает
а"мезосапробную зону от полисапробной.
Полuсапробнъzе ВОДЫ характеризуются ВИДовой бедностью, оби..
лнем уrпекислоты и леrкоусваиваемых белков и уrлеводов. В этих
117
WУчеБН08 пособие «ОСНОВЫ ВОДНОЙ токсиколоrии.
условиях интенсивно ИДУТ npoцeccы редукции и распада с 06разова-
fiием сернистоrо железа в иле и сероводорода. Полисапро6ами явля-
ются: из бактерий Sphaerotilus пataпs. Zoog/oea raтigera и серо-
бактерии (виды Beggiatoa); из Protococcales PolytQma uvella; из
ЖИВОТНЫХ жryтиковая Oicoтoпas тutabilis инфузории
Paraтaeciuт putriпuт и VorticelJa putriпa и червь Tubifex tubifex при
ero массовом развитии. Из насекомых личинки Eristalis teпax. При
малом числе .l3идов может быть велика численность отдельных из
Н:их. Отсутствуют аэрофипъные микроорrанизмы, НО распростране..
Н:ы бесцветные жryтиконосцы н бактерии. Число колоний, вырастаю
щих из 1 СМ З 110лисапробной ВОДЫ на желатине, может превышать 1
МЛН. Полисапробные виды MOryт встречаться в мезосапробных зо
flЫХ, но редко в олиrосапрбных.
Полисапро6ные воды Сладечек (Sladecek) предлarал подразде
лять на три подзоны изосапробная (преобладание цилиат над фла
rеллятами), метасапрбная (преобладание флаrеллят над цилиатами),
rиперсапробная (отсутствие npостейших, при развитии бактерий и
rpибов). Предnarают также подразделять воды по затрязненности На
Rатаробные (чистые), лимносапробные (включающая ксеносапроб..
I-Iые, олиrосanpобные, бета и 3JIьфа мезосапро6ные, полисапроб
lible), эусапробные и транссапробные.
Развитием системы сanpобностИ следует считать, например, сие..
Тему Пантле и Букк (pantle, Buck) с оценкой сапробности по индексу
S = Ls.h
I,h '
rде: s индикаторная значимость (для ()лиrоСапробов..l, бета"меза
сапробов.. 2, альфа"мезосanpобов З, полисапр60в..4);
h относительное количество особей вида (случайные Haxoд
ки 1, частая встречаемость З, массовое развитие """""""7" 5).
Индекс составляет в полисапробной зоне З,5; альфа мезосап
Dобной 3,5 2,5; бета"мезосаnpобной 2,5 1,5; олнrосапроб..
пой 1 ,5 1,0.
Из друrих индексов на основе видовоrо разнообразия для оценки
I(ачества среды чаще дрyrих используются следующие:
· индексы ВИДОБоrо разнообразия d:
S l
по Марroлефу: d :::;: ;
lnп
S
и по Менхиникку d = ;
118
13. ВОДНАЯ токсиколоrия и РЕШЕНИЕ ПРАКТИЧЕСКИХ ЗАДдчW
· показатель ВИДОБоrо разНО БР ( ) по ( п: ) ннону"виверу:
Н == log ,
l=l N N
rде: N общее количество особей в пробе;
n; общее количество особей вида i;
S ЧИСЛО видов.
В России исследования по индикации качества ВОД проводятся С
начала хх века (А,С. Скориков, Е.Н. Болохонцев, С.М. Вислоух,
Я.я. Никитинский и др.).
Для практическоrо применения в нашей стране за оспо.ву класси..
фикации приняты следующие катеrории, предложенныIe С.М. Драче..
БЫМ (1964): 1 класс очень или особо чистые; 2 чистыI;; 3 уме..
ренно (слабо) заrpязнеllllые; 4 зarpязненные; 5 rpязные или
СИЛЬНО зarpязненные; 6 очень или сильно rpязные. Наиболее рас-
пространенными являются 2 5 классы.
Заrpязнения более высокие, чем при полисапробности, называют
zuперсапроб остью, копрозоuностью. ультрасапробностъю.
В последние десятилетия предложено множество вариантов Meтo
Да оценки качества вод по ВИДОВЫМ характеристикам, в частности, ПО
доминирующим в сообществе видам, по видовому разнообразию, ИН
Дексам сходства населения, по соотношению орrанизмов с разным
типом питания (продуценты и консументы) и др.
Важную роль в индикации шрает ЗООШIamcr:oн. Вблизи от источника
зarpязнения определяется ЗОНальность по численности и составу ШIанК
тона. При использовании методов индикации, например по простей..
mим и коловраткам, удобнее использовать прием Пантле и Бук:к в МОдИ
фикации Сладечека, который более универсален и проет, чем друrие.
При оценках по орrанизмам бентоса чаще Bcero используется сие..
тема Вудивисса. В соответствие с этим подходом выделяют rpуппы
часто встречающихея rpуппдонных орrанизмов (плосlШX червей,. пи-
явок, поденок, двукрылых, жуков и др.). Иноrда показателем качес-
тва вод служит наличие или обилие представителей rpуппы нематод,
По таблице определяют их биотический индекс, снижающийся по
мере зarpязнения и зависящий от видовоrо разнообразия и состава
населения.
Из микро6иолоrических методов используются прямой просчет
бактерий на мембранных фильтрах, количество сапрофитов, рас1У-
ЩИХ на МПА, скорость размножения бактерий (время rенерации), ИН
деке отношения сапрофитов к общему числу клетОК.
119
ШlУчебное пособие _ОСНОВЫ ВОДНОЙ токсиколоrиli..
Для количественноro сравнения проб из чистой и зarpязненной
ЗОН npименяются коэффициенты сходства видовоrо состава проб, Ha
пример по Жаккару (Jaccard):
k==
а+Ь+с
с
ИJIИ по Серенсену (Sorensen):
K= .
а+Ь
В этих уравнениях: c число ВИДОВ, обпщх Д1IЯ обоих участков, а (а)
и Ь ЧИСЛО ВИДОВ В каждой из сравниваемых проб, соответственно.
В качестве перспективных подходов заслуживают упоминания такие
системы, как оценка соотношения числа видов ИJШ масс продуцентов и
консумеиroв" определение количества ОШffi)хer (1 999 зкз/м 2 сла
бое затрязнение, 1 OO 5 000 среднее, более 5 000 сильное), ycтa
новление соотношения масс личинок насекомьт и олиroХef.
При количественных оценках заrpязнеНИJl морской среды также
применяются показатели численности различных rpynn водных opTa
низмов (макрофитов, зоо6ентоса, фИТО-- и зоопланктона, соотноше..
ПИЯ, например, численностей копепод и нематоД и пр.).
ПОМИМО статических показателей, обозначается динамический
подход, включающий динамику сообщества, функциональных xa
рактеристик, энерrеТИЧескоrо баланса как метода Количеетвенноrо
выражения биотической трансформации вещества и энерrии или кpy
rOBopOTa вешества на отдельных ero этапах.
Все биолоrические показатели :качества БОД мотут быть поделены
на чувствительные (количество орrаники, скорость её включения в
биотический крyrооборот, функциональные и некоторые структур..
ные показатели состояния фитопланктона), .малочувствительные
(количество бактерий и некоторых друrих rpупп) и нечувствuтель--
ные (по индикаторным значениям отдельных видов).
В связи с зarpязнением с выраженным токсическим эффектом
предложены разделения на хемобионтную, rде встречаются орrаниз
МЫ, и хемотоксичную зоны, rде орrаНИЗМQВ нет, а также на олШ'о ,
альфа--, бета , мезо..., политоксичные Используется понятие mоксоб--
"ость в соответствии с которой предполaraется оценивать влияние
токсичных веществ на флору и фауну по налМЧИЮ в ВОДНОМ объекте
видов с различной токсорезистентностью. В олш-отоксичной зоне ВИ
довой состав не изменен" но понижена продуктивность. Б мезоток..
сичной зоне выделяют две подзоны бета мезотоксичную., rде исче
120
13. ВОДНАЯ токе и колоrи я и РЕШЕНИЕ ПРАКТИЧЕСКИХ ЗАДАЧ m
зают наименее стойкие виды (лососевые, сиrовые рыбы, каланоиды,
кладоцеры, бентосные ракообразные, ручейники, поденки, стреко--
ЗЫ), и альфа--мезотоксичную зону, которая характеризуется исчезно..
оеияем среднечувствительных ВИДОВ (чувствmельных ВИДОВ карпо
вых, выносливых ветвистоусых, коловраток, цикпопидов,
хирономид., чувствительных олиroхет). В политоксичной зоне исче
заю! наиболее резистентные виды (карповые, инфузорlШ, 1убифици--
ДЫ, нематоды) (таБЛ4 13.3.2 и 13.3.3).
Тйблица 13.3.2
Распределение opraHM3MOB по ТОI(Собности (rOCT 17 1.2. 04-77)
ЭICОJ10rичес.. Таксономи. Олиrоток- ПOJJИТОКСО--
n--
ческа:lil собы мезотоlt'собы мезотокtoбы бы
кая
('ру опа
Остракоды Все ВИЦЫ Всс виды
Водные Все виды
клещи
Кладоцера Дафниды, си. Хидориды,
ДИДЫ, хищ. босминиды
вые, кладоце..
:r; ра
Веслоиоrие Каланоцды ЦнхлопоидЫ
а
t; Коловратки Все, кроме Бделлаиды
r:
о
о мезmoксо60В
м
Инфузории ПОДВИЖllЪJе формы
Бесцветные 8севцды
жryтиковые
Ракообразные r а.\lмариды Изопода
мизиды, :кopo
фииды. реч
ной рак
Харпактици Все виды Все ВИДЫ
ДЫ
МОЛЛЮСКИ Двустворча Брюхоноrnе
и ты:е
Водные ПQденки Поденки, Хирономиды,
u
\о
О насекомые с1ре1созы, py жуки, ю10nыI.
о
м чейники мокрецы, кy
лициды
ЧерВИ Олвroхеты Олиrохеты. Тубифициды,
кроме поли томбрициды.
токсобов. nи нематоды
явки, П1Jat.fа
рии
121
WV'tеБНое пособие .ОСНОВЫ водной токсиколorии..
Таблица J 3.3.3
Сравнительная схема классификации и сапробности заrpязнений
Клаес Сапробвостъ ТОlCсобность Качество воды (19]
(балл)
О uтароБНОСTh нет обозначения очень чистая
1 олиrocanpoбность олиrотоксобность чистая
II бета
мезосanpoбнос1'Ь бета
мезотоксобность умеренно зarp1lЗllенная
IП альфа----мезосапробнOCТL альфа---мезотоксобность зarpязненнзя
IV nолисanроБНОС"I'Ъ политскс.06нOCIЬ rnязная
V mnеpcanpoБНОСTh fипертоксобность очень rpязная
Наблюдения на водоемах ПРОБОДЯТСЯ в соответствие с проrpам
мой эко.nоrическоro мониroринrа. Такой проrpаммой обычно пред--
усматривается цель наблюдения, кpyr отслеживаемых показателей,.
периодичность их учета. Характеристики, способные отразить качес
тво среды, контролируемые в процессе :мониторинrа, приведепы на
схеме (рис. 133).
Нsкомение
токсичных
веществ
в орraнизмах
Оценка
токсичности
методами
биотестироеания
Индикаторные виды
Оценка накопления
ТОКСИЧНЫХ веществ в
абиоreнных
компонентах среды
Воэрастная
структура
Жизненные
формы м
сукцессии
Видовой
состав
Количественная структура
Орraнизмы,
культивируемые в
естественных условиях
Орraнмэмы.
перемещенные В
иccneAуемую зону
Видовое обилие
Покaзareли видовоro
разнообразия 3асе.пение очищенных
I1POДYК'Т1lfBHOCТb Соотношение ВИДОВ естественных субстратов
Рисунок 13.3. Исследования, ПРО8QДимые в рамках зколоrическоrо
монмторинra
Заcenение
ИCf()'CCтSеНI-tОro субстрата
122
13. ВОДНАЯ тохсиколorия И рЕШЕНИЕ ПРАКТИЧЕСКИХ ЗАдАчW
13.4. Очистка сточных ВОД
ОСНОВНОЙ путь снижения заrpязнения из КОН1ролируемых источ
ников очистка стоков, внедрение безотходных технолоrий и за..
мкнутых циклов водопользования.
Очистка осуществляется с использованием очистных сооружений
(очистные сооружения канализации ОСК), включающих узлы Me
ханической, химической и биолоrической ОЧИСТКИ4 При этом, наряду
с леrкоусваемыIии веществами, в том числе биоrенными, происхо
дит ускоренная деrpадация и потенциально токсичных веществ.
Механическая очистка может включать фильтрацию и осажде
нне обычное или с использованием ФЛОКУЛЯНТОВ.
БиOJIОrичесlaUl очистка возможна ecrecтвешIым и искусствеШIЫМ
путем. Естественная очиcrкa основана на использовaюrn: полей филътра
ции, полей ороше окиcлиreльных прудов, rде очиС1Ка прохоДIП за
счёr ecтecme1ffiОЙ флоры и фауны почв и воды. Искуccrвeнная очистка
npoВОДИICЯ с использованием биофильтров и аэротенков.
Поля орошения представляют собой rpyнтoBble площадки, куда
Подают сточные воды. Они MOryт бъnъ использованы и для выращива..
ния сельскохозяйственных культур. Поля фильтрации используют толь
КО для nочвеlПlОЙ ОЧИСТКИ СТОЧНЫХ вод, rде стоки отстаиваются, проса.-
чиваются в rpym и через .дренажные 1рубы поcryпают в водоем.
В биолоrических окислительных контактных стабилизационных
прудах (БОКС прудах), прОИСХОДИТ деrpадация компонентов зarpяз
нения за счёт ВЫСОКОЙ активности биоты, rлавным образом мик..
рофлоры, в условиях естественной аэрации и инсоляции.
Бволоrические фильтры представляют собой сооружения различ..
HOro типа. Например, это может бьrrь обширЩdЙ бассейн, заполняемый
пористоЙ фильтрующей зarpузкой и оборудованный распределителем
орошения, аэратором, дренажем, куда подается осветлеШlая в отстойни
ках сточная вода. В качестве фильтрующей зarpузки в бнофlШЬтре ис
пользуются, в Чac11fОСТИ, сотовые блоки, на noвepXHocm которых фор..
мируется бактериальная nленка, извлекающая вещества из средЫ.
Эффективность очиС11СИ таких систем дocтиraет 90%.
Наиболее эффективными являются очистные сооружения, ВIOIЮ
чающие аэротеllКU (рис. 13.4).
В аэроrенкзх npОИЗВОДИТСЯ этап биолоrической ОЧИСТКИ с участи
ем сообщества активносо ша. В состав сообщества активноrо ила BXO
дЯТ 2 3 трофических уровня, включающие бактерии (палочки, кокки,
спириллы), rpибы (сапрофитные и хшцные)t водоросJJИ (диатомовые t
зеллёные, сине зел:ёные, эвrленовые), микрофауну (жryтиконосцы,
123
WУчебtlое пособие «ОСНОВЫ ВОДНОЙ ТОКСИkолоrиИJt
саркодовые, инфузории), червей (первичнополостные
нематоды,
вторично полостные
олиrохеты, брюхоресничные }. коловраток, ти-
хоходок, паукообразных (клещи). Количество микроорrанизмов в
1 см 3 ила может достиrать 1010
1011, а биомасса
1
2 r/л,
осаждение
мелКИХ биолоrическая осаждение
фильтрация осадков ДеrpадациЯ активноro ила
Песколовка
Вторичный
ОТСТОЙНИК
Доочистка
аКТИ8НЫЙ ил
Рисунок 13.4. Схема очистноrо сооружения, включающеrо аэротенк
Помимо деrpaдации орraнических соедине1ШЙ до неорJ'3JШЧески:х
соединений yrлерода, в биолоrllЧеских очистных сооружениях проис
ХОДИТ аИiWонuфuкацuя
бактериальное преВращеIOlе орrЗнических
форм азота в неорra.нические соединения, rлаВlIЫМ образом
в амми
ак, rетеротрофными mилостныIии бактериями. При этом также образу..
ются сероводород и неорraнические соединения фосфора.
После полноrо окисления водорастворимых уrлеродсодержащих
соединений происходит мноrоступенчатый процесс нитрификации. .
Первая стадия нитрификации включает окисление солей аммония В
нmpиты С участием бактерий, относящихея к родам Nitro8oтoпas,
Nitrosocystis, Nitrosospira:
2NН; +302 ==4Н+ +то; +2Н 2 О.
В присутствие орrанических веществ развитие нитрификаторов
подавляется окисляющими reтеротрофами, более активно использу
ющими кислород. Нитрификаторы весьма чувствительны к npису
тствию всякоrо рода ядов, к уровню рН, температуры, кислорода.
Вторая стадия нитрификации ВКJIJOчает окисление нитритов де
нитратов, осуществляется бактериями родов Nitrobacter, Nitrospira,
Nitrococcus и Начинается после снижения :концентрации аммиака,
подавляющеrо развитие нитрификаторов. Эти орrанизмы еще более
чувствительны к условиям среды (рН кислород);'чем орrанизмы пер
вой стадии, но более устойчивы к токсикантам
t
Дополнительно аммиак может удаляться продуванием в щелоч-
ной среде, удалением нитратов путем ионноrо обмена, электродиали..
30М или восстановлением до молекулярноrо азота,
Особенно важно удаление из СТОЧНЫХ вод фосфора. При биолоrи..
ческой очистке удаляется леrкоокисляемая растворимая форма орте..
фосфатов. Дополнительно фосфор можно удалять солями алюминия
и железа, известью, полиэлектролитами
обратным осмосом, ионным
124
13. ВОДНАЯ токсиколоrия и РЕШЕНИЕ ПРДКТИЧЕСКИХ ЗАДАЧ m
обменом активированным уrлем биолоrическим способом. Осажде..
ние солями распространено особенно широко, что позволяет изымать
до 95% фосфора.
После аэротенка сточные ВОДЫ направляются в отстойник для
осаждения активноrо ила который частично возвращается в аэро..
тенк после реrенераци, частично. (избыточный, отработанный) идет
на перера60ТКУ. Затем возможен пропуск очищаемых вод через пес..
чаный фильтр или очистка воды ОТ микроорrанизмов путем хлориро..
ванин, озонирования, с помощью ультрафIlОЛетовых лучей.
Избыточный ил направляется в мета1lтенк.и для анаэробной пере
работки. Здесь белки расщепляются до аминокислот и аммиака с вы..
делением сероводорода, происходит сбраживание жирных кислот с
образованием уrлекислоты, метана и водорода. Выделяющийся при
этом rзз"может быть использован в бытовых и промышленных целях.
За сточными водами на очистных сооружениях ПРО ИЗВОДИТСЯ ре..
ryлярный контроль, В том числе и на выпуске. Оценивается их состав
(уровень химическоrо и биолоrическоrо потребления кислорода, со..
держание иекоторых химических компонентов) ПРОИЗВОДИТСЯ сани..
тарно..бактериолоrический анализ, включающий учет сапрофитов и
rpуппы кишечной палочки. На эффективных сооружениях из СТОlCа
удаляется 85 99% патоrенной микрофлоры и вирусов. Наличие КИ
шечной палочки свидетельствует о возможном присутствии в воде
патоrенных возбудителей: дизентерии, холеры, брюшноrо тифа и др.
Кол и.. индекс (количество коли..палочек на 1 л воды) сильно зarpязня
емых ВОД достиrает более 1 000, зarpязненных и выпускаемых ИЗ
оqистных сооружений ДО 1 000, слабо заrpязненных свыше 100,
чистых ДО з. в воде хозяйственно питьевых водоемов коли..ипдекс
не должен превыmать 100, а коли титр (объем воды на 1 палочку)
не менее 10. Показатель микробноrо числа (количество колоний аэ
робных мезофильных сапрофитов, вырастающих при посеве 1 мл
БОДЫ на обычных питательных средах) в поверхностных БОДах не
должен превышать 1 000.
Для сточных вод, поступающих на очистные сооружения сущес
твует самостоятельная система ПДК потенциально токсичных Be
ществ. Превышение ПДК может привести к подавлению активности
и даже rибели орraнизмов активноrо ШIа, что нарушит работу очис..
тных сооружений в целом.
Поступление очищенных сточных вод в принимающий водоем ре..
ryлируется системой эколоrо..рыбохозяйственных нормативов, Пос..
кольку основные массы веществ, не поддающихея биодеrpадации,
125
m Учебное пособие «ОСНОВЫ ВОДНОЙ токсиколоrии.
накапливаются в активном иле, то ero утилизацин после удалении из
очистных сооружений устанавливается по показаниям. Ил может
быть захоронен или использован на уrодьях, не связанных с риском
неблarоприятных последствий для населения.
Контрольные вопросы и задания:
1. Что такое э:колоro рыбохозяйственные ПДК? Дап.. определение и объяснить
назначение. 2. Дrtя какиХ целей разработаны ОБУВ ориенrировочяо безопасные
уровни воздействия ТОlCсихauтов? 3 Перечислить,. ПО КЗХИМ ОСНОВНЫМ критериям
принимают решение о нормативе качества воды. 4. Перечислить классы опасноcrи
веществ и их признаки. 5. Что такое биотестирование и биоИlЩИКация И С какой
целью ОНИ npoВОДЯТСJl? 6. Что такое {(система сапроБНОСТИ») и какие показатели по
ложеяы в основу выделения зон сапро6ности. 7. Сравнить классификацию сапроб
Hых и ТОКСИЧНЫХ зarpязнений. 8. Как происходит деrpадация токсических веществ
при биопоrичесlCОЙ очистке СТОЧНЫХ вод?
126
ЗАКnЮЧЕниеW
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Краткое изложение основных проблем, понятий и закономерное..
тей, обсуждаемых в рамках научной области, называемой ВОДНОЙ
токсиколоrией, дает только обобщенное представление об обсуждае.
мом предмете, необходимое для формирования знаний в этой облас.
ти у студентов вузов.
Водная токси((олоrия сравнительно недавно сформировалась не
только в нашей стране, но и в друrиx странах. В развитых странах ЭТО
формирование проходило самостоятельно и синхронно, что опреде
лилось требованием времени. Важно подчеркнуть, что крут задач
ВОДНОЙ токсиколоrии не оrpаничивается чисто эколоmческими про
блемами, он включает и такую «антиэколоrичную» задачу, как разра..
ботка биоцидов. Приложение знаний, наработанных в рамках ВОДНОЙ
токсиколоrии, к решению различных более частных направлений,
привело к появлению токсиколоrии рыб, водорослей, беспозвоноч"
ных и друrиx объектов npомысла и аквакультуры, к формированию
самобытноrо направления борьбы с биоповреждениями в водной
среде и подавления развития вредныхорrанизмов. Знания из области
водной токсиколоrии необходимы для разработки песmцидов раз..
личноrо назначения и применения полезных свойств rидроБИОНТQ8
для различных целей (очистки зarpязнениых вод, в технолоrиях ПО
извлечению полезных веществ и др.).
в рамках небольшоro пособия ИЛИ сеrодняшнеrо учебноrо курса
невозможно отразить все мноrоо6разие задач и фактов, имеющих от..
ношение к водной токсиколоrии, поэтому дополнительные сведения
MOryт быть получены из литературных источников, включенных в
прилаrаемый СПИСОК.
127
ПРИЛОЖЕНИЯ
nРИЛОЖЕНИЕ 1 m
ПРИЛОЖЕНИЕ 1
СПИСОК
зколоrо
рыбохозяйственных предельно допустимых kонцентраций
некоторых веществ
пдк (мr/л) Класс
Вещество опаснос
npесноводные морскне ТВ
Алюминиii AJ 0.04 4
Аммиак NН з . nНiO 0,05 4
АмМОНRЙ
НОИ NН+ 0,5 2,9 при 13
З4960 4
4
Анилин, аминобеизол C 6 H 7 N, 0,0001 2
CJf5 NН 2
Ацemи, пропаноlJoo2 Сз&О, СНзСОСН з 0,05 3
Барий Ба 0,74 2,0 при 12
18%o 4
БеНЗОJl C
6 0,5 4
О
Бор (ионные формы 'За исключением 0,5 10,0 при 12
18960 4
борrидридов)
Ванадий V 0,001 3
rлицернн, пропантриол
1,2,3 1,0 4
Сз
О3, CH z OHCHOHCH 2 OH
Тумнновые JOtСЛОТЫ ДJUI 80ДЬJ JЮдое
мао умеренной н высокой жесткости
Растворимые леrкие фракции 2.0
Общее содержание, включая тяже.. 3,1 4
лые фракции
ДДТ, 2,2..бис(пара..дихлорфе.. . Отсутствие 1
НПJI)..l,l,l"УрlПЛорэтан, (0,00001)
а,..бис( пара
дихлорфеНИJI}-Р,
,fЗ--1рИХ"
лорэтаи д.в. Инсекmцид CI
J$
CI
HVCI
ССl з
Железо Fe о.] 0,05 4-----2
Иод..авион 1 ОА 0,2 ДОПОЛИ. к ecec
4
meHHoмy содер-
жанию иодидов
Ка,цмнА Cd 0,005 O,Ol 2
129
w Учебное пособие «ОСНОВЫ водной токсикопоrии.
Продолжение nрu.лDЖeНUЯ J
пдк (мr/л) Класс
Вещество опасное..
пресиоводные морские тв
Калий К 50 (10 для вo
390 при 1
18%o 4э
доемов С МИ
нерализацией
до 100 мr/л)
КалЬЦИЙ Са 18090 610 при 13
18%o 4з
Канифоль солевая 0901 4
Карошн,
К:8pOTHH, провитамин А 190 4
C...R5fi (препарат с содержанием Д.В.
5
] О r/Kr)
Кобальт Со 0,01 0,005 3
ЛИПlИН rпдpолнзныi Сорбент
1 890 4
ЛиПlИН сульфатный 2,0 3
Лимонная :кислота сБН,О7 1,0 4
О
I
СН
C
OH
I '1
HOC
C
OH
I О
I
CH2
C
OH
ЛИТИЙ Li 0,08 4
Маrний Mg 40,0 940 при 1 J.....18%G
Медь Cu 0,001 0,005 3
Метавол, метиловый спирт 0,1 4
С""О, СН з ОН
Мочевина, карбамид 80,0 4
О
11
CH4N20
NH 2 CNH 2
МЫШLЯ:К As 0,05 0,01 3
Натрий Na 120,0 7100 при 4э
13
18960
Нафталин C 1o H 8 0,004 2 .
00
130
ПРИЛОЖЕНИЕ1W
Окrтчонuе прuложения J
IIДК (мr/л) Класс
Вещество опаснос
пресноводиые морские тн
Нефть И нефтепроДукты в pacтвo
O
O5 3
ренном И змульrированном СОСТОЯ
нии
Никель Ni 0,01 O
Ol 3
Ннrpит--аииов N0 2 0.08 2
Олово Sn O
112 4
Перокси,ц водорода, перекись водо- 0,01 4
рода (перrвдроJlЬ) Н 2 О 2
Ртуть Hg отсутствие O
OOOl 1
(0,00001)
Свинец РЬ 0,006 0,0] "'* 2
З
Седев Se 0.0016 2
Сера ')лементаРНaJI S 10,0 4
СерQyrлерод CS 2 1,0 3
Скипидар, терпентинное масло 0,2 4
СТРОНЦИЙ Sr ОА 4.14 3
енол,rидрокси6ензол 0,001 3
Карболовая кислота
ОН
СJiьО
6
Фосфор элементарныit Р отсутc:rвие 1
Хлор свободный растворенный Cl 2 отсутствие L
(0,00001)
Хром трехвалентный Cr H O
O7 з
Хром шестивалевтныii Сr б + 0.02 3
Этиловый спирт, этанол 0,,01 3
С 2 Н 6 О. C2Н:
OH
131
WVчебное пособие .ОСНОВЫ ВОДНОЙ ТОICсиколоrии»
ПРИЛОЖЕНИЕ 2
Заrрязняющие вещества сточных вод некоторых производств [4]
х. I Основные 1аFpR3НRЮ
Характер ВЛИЯНИII на
пI
I Название ПРОИ.1водства щие вещества водоем
1. 3аrризненни, нарушающие режим водоемов воздействием в основном
орrаническихзаrpязнителей
1. КоммуналЬНО
Ы1'овые Белки. уrлеводы и npo
Влияние на физико"хи
службы, предприятия ДУКТЫ их ра.спада (серо.. мнческие свойства воды.
пищевой промышлен
ВОДОРОД, метан. аммиак, снижениесодержзния
н ости меркаптаны),фенолы, кислорода, повышение
кислоты, сапонин. ПАВ, 1'рофности водоема
СОЛИ, КОЛЛОИДЫ. бaкrе
рнальноезаrpязнение
2. Дождевые и талые БОДЫ. Взвешенные и paCTBO
Уху дшение физико"XJt
смывы С береrов, Hace
ренные орrанические Be
мических свойств воды,
ленных мест щества, минеральные накопление ДОННЫХ ОТ"
взвеси, нефтепродукты, ложений,ЭВТРофИРУ
тяжелые металлы шее действие, возможна
rибелъ рыб
3. rидролизные заводы Взвешенные и pacтвopeH
Влиянне на фИЗИК(}--ХНМИ
ные орraнические вещее.. ческнй режим БQДоема,
1'8а (JIИI1IИlI; сахара, фур... снижеЮlе содержания
фурол, ЛИВУПИНQВая и др. кислорода, rи6ель рыбы и
орraнические :кислоты) др.nщpoБИОНТQв
4. «Цветение» воды Орraнические вещества, Влияние на фИЗИКО
ХИ"
токсичные вещеcrва ВО-- мический режим Boдoe
дорослей и ц.ианобaкre-- ма, rи6ельно на HeKOТO
рий рых rидробионтов
5. Orpаботанные теплые Вода с повышенной тем.. Изменение rидрОХИМИ
ВОДЫ ТЭС, АЭС и др. пературоЙ.. масц кисло.. ческоrо и биолоrическо
производств ты,сопи,не
епродук
ro режима, усиление
ты. СМС, трофности водоема
радиоактивные вещества
11. Заrpвзиеини, нарушающие режим водоемов воздействием в основном
минеральных 1вrpизннтелей
1. rорнорудная, уrольная, Минеральные взвеси, Влияние на физико
х.н
химическая промышлен
травильные и др. КИСЛ()
м:ические свойства вОДЫ
НОСТЬ,стекольное, фар.. ты, соли, щелочи, Ha
и ДH
засоление ПОЧВ.
форово--фаянсовое про
ждак, хлориды, супьфа.. влияние на биоту
ИЗВОДСТВО ТЫ, аммиак и др.
2. Сернокислотные заводы Серная кислота, сернис
Изменение рН и солево
тый таз, амммэк, МЫШЬ
то режима. отрицатель..
ЯК. свинец и др. но на rидробионтов
3. Содовые заводы Сульфаты, аммиак, фе
Засоление почв и вод
нолы, нефтепродукты, изменение видовоrо co
дж (CaCI2+ NaCI). взве
става rидробионтов,
си влияние на икру и MO
ЛОДЬ рыб
132
.N! Название ПрОИЗВОДСТВ8 Основные заrpязuию.. Характер влииния ва
п/о щне вещества водоем
111. ЗаrpязиеННJI, влияющие на режим ВОДоемов и ВОДНЫе орraни]мы
1. Целлюлозно
бумажиая Взвешенное вещество. Токсическое Действие на
промышленность орraннческие остатки rидроби онт{)в, наруше..
(целлюлоза, лиrнин) ине физико"химическоro
сульфитные щелок
режн
а ВОДоема
сернистые соединения,
кислanы,IЦело
и,краси
тели
2. Цветная металлурrия, Взвешенные .и расТВО" Токсическое Влияние на
обоrапrrельные фабри.. репные минеральные Be
rnдробионтов, на режим
КИ, машиностроителъ
ществз, соли, ионы ТЯ" водоемов (изменение
ные заводы желых металлов (Со, Cu, рН, прозрачности н др.)
Ni, Zn, Ре, РЬ и др.),
флотореаreнты, масла,
др.
з. Черная металлурrия Взвешенные вещества, Токсическое влияние на
фенолы, смолы, H 2 S, rllдробионтов
серннстые,цианистые
соединеНИЯ,роданиды
4. Нефтедобыч
трансnор-. Нефть, нефтепродукты, Т оксическое влияние на
тировка, переработка СОЛИ,КИСЛОIЫ,жировые rидробионтов, механи..
нефти вещества чес кое на режим Boдoe
мов (Iтеика нефти на
поверхности воды)
5. меховые, овчинно
шуб
Соли, в том числе тяже.. Токсическое влияние на
ные предприятия лых меТ8JШОВ, кислоты, mдробиоlПОВ, ухудше..
красители, формалин, ине физико
химическоrо
мыла., COД
орrаничес
режима, заиление дна
кие вещества Б paCTBO
ренном и КОЛЛОИДНОМ
виде
IV. Заrрязнения
влняющие в ОСНОВНОМ на водные орrзнизмы
1. Сепьское,лесное,БОД
Пестициды, удобрения; Токсическое влияние на
ное хозяйство; nокрытия противообрастаю
е вс.ех rидробионтов тол
судов, подводных соору.. краски, пропитки (в их щи воды и дна
жений составе тяжелые метал..
ЛЫ, ртуть, формалин,
ryдран и др. нефтепро
дукты)
2. Заводы по производству Поверхностно
активные Токсичны для всех ruд
СПАВ, МОЮЩИХ средств вещества (получаемые роб ионтов
из нефтепродуктов),
СМС
ПРИЛO>l<ЕНИЕ 2m
ОКQkчапие пpuложеJ1UЯ 2
1ЗЗ
IШУчебное пособие .ОСНОВЫ ВОДНОЙ токсиколоrии..
ПРЕДМЕТНЫ Й УКАЗАТЕЛЬ
А Вторичное
Адаптационный зarpязнение 12
синдром 86 Выведение
Адаптация к токсикантов
из тканей 49, 74
токсическому Вынужденное
действию 86,98
фенотипические 86 поступление 13
rенотипические 86 r
Аддитивное rалоrенсодержащие
действие соединения 8
ядов 74 rемолитические
Активный ил 123 яды 67
алкалоиды 8, 9, 21 rидролиз
Антаrонизм зarpязняющих
ионов 75 веществ 25,30
антибиотики 8 mпоксия 51, S5
детоксикация 4S
аэротенки 123 ДИОКСИНЫ 18
Б Д
Биодоступность Доза
токсичных токсичноrо
веществ 28,38,72 вещества 77
б иоиндикац ия 114 Донные осадки 28
Биолоrические заrpязнение 4
фильтры 123 И
биотестирование 103, 112 Индикаторы
биотрансформация 44 токсичности 77
Биомаркеры Индуцируемые
токсичности 77 ферментыI 45,47
биоциды 16, 91 К
В Канцероrенное
Взвешенные действие 67
вещества 28, 34, 113 Кислород, влияние
токсичность 72 на токсичность 72
134
Коллоидные
мицеnлы 27,28
Комплексные
соединения 27
комплексообразование 27
токсичность 72
контаминация 4
Контролируемые
источники 12
КонцентрацliЯ
токсичноro
вещества
Коэффициент
наКОIШения
(концентрирования)
дискриминации
биомarнифнкации
расnpеделепИJI
ксенобиотики
Кумуляция
материальная
ФУНIЩИональная
л
Летальное
действие
Липотропные
вещества,
накопление
в тканях
Локальноrо
действия, яды
металлотиоиеины
м
Металлы
метаmеНХИ
77 78,80
64,80
38,39,44
15,44
125
AJ1ФДВИТМЫЙ У1<.6.3АТEnЬШJJ
МетIШирование
металлов 32
Механизм
токсическоrо
действии 51
Микроорrанизмы
и превращения веществ 31
МО нитор инr 122
Мутация
соматические 64
етические 64
н
41
42
42
42
10
Накопление
веществ водными
орrанизмами
Наркотические
яды
Неконтролируемые
источники
Норма
биопоrичес.кая
хозяйственная
Нервно...
паралитические яды
Нефть и
нефтеnpoдуктыl
неэлектролиты
15
36,53,67
37
67
92
92
12
7,90
91
91
68
о
67
44
Обмен, нарушения
при токснчеСI\ОМ
воздействии
Окисление
заrpязняющих
веществ
Оксиrеназы и
деТОI<СИКация
46
135
61
29
mУчеБН08 пособие .ОСНОВЫ ВОДНОЙ токсиколоrиив
Очистка Р
сточных БОД 125 Размерность
паранекроз 60 накопления
П. токсичности 40
Патолоrия 7,90 ПХБ - 18
радикалы 54
fLЦК,см.предельно Развитие, нарушение
допустимая
при токсическом
концентрация воздействии 63
Первичноезаrpязнение 12 Размножение,
Первичное действие нарушения при
токсичноrо вещества 51 токсическом
Пестициды, 16 воздействии 62
детокснкация 48,49 Резистентность,
Полихлорированные см. устойчивость
бифенилы 18 С
Полувыведения Самоочистительная
период 40 активность водной
Пороr вредноrо среды 31
действия вещесmа 88 Санитарная
Поступление rидро биолоrия 5
веществ в сапробность 110
ткани 34,37 Синтетические
Превращение Поверхностно
веществ абиоrенное 31 активные
Превращение вещества (СПАВ) 19
веществ биоrенное 31 Стойкие
Предельно орrанические
допустимая вещества 21
концентрация 82 10 113 Стойкость
Проницаемость токсичных
клеточных веществ 29
мембран 34----38,58,60 Структур н О..
Протоплазматические морфолоrические
ЯДЫ 67 нарушения 60
136
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ W
Т фототоксиканты 73
Температура и ФУНКЦИЯ мишень 64
скорость превращения хелатообразование 26
веществ 29 Ц
накопление вещества 39
токсичность 71 Целенаправленное
Термодинамическая ПОС'IYП ление 13
активность 70 циано бак тер ии 9
Тест..функцни 101 Цитохром P 450 45
Тиоловые ЯДЫ 54 Ч
токсобность 123 Чувствительность к
у действию токсичных
Устойчивость К веществ 91
действию ядов 92 Э
Ф Эвтрофирующее .
Фазы действие 11, 119
токсическоrо ЭКа 80
эффекта 83 ЭК sо 80
Ферментные ЯДЫ 67 ЭК 100 80
QPизиолоrические Эффект
нарушения 59 то ксичноrо
фитохелатины 44 вещества 77, 79
Формула rабера 79 на ПОПУЛЯЦИИ и
сообщества 96
137
w Учебное пособие «ОСНОВЫ ВОДНОЙ токсиколоrии.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Альберт э. Избирательная токсичность. M : Мир, 1971. 4З2 с.
2. Браrивский Л.ll. Пестициды и жизнь водоемов. Киев, Науко..
ва ДУМК8, 1972.
3. rолу6ев А.А., Люблина Е.И., Толоковцев Н.А., Филов в.и.
Количественная токсиколоrия. Л.: Медиц"на, 1973. 288 с.
4. ryceB A.r. Охрана рыбохозя:йственных ВОДоемов ОТ зarpязне
ПИЯ. М.: ПищевWI промыпшенность, 1975.
5. Дудоров п. Биоэнерreтические и дрyrие соображения, важные в
изучении ВЛИЯНИЯ качества БОДЫ на рост рыбы. В кн. Влияние
зarpЯЗНJIЮЩИХ веществ на rидробионтов и экосисreмы водое-
МОН. Материалы двух советско..американсlCИХ симпозиумов.
л.: Наука, 1979. С. 57 71.
6. Колупаев Б.И. Дыхание rидробионтов в токсической среде.
Изд во Казанскоrо ун"та, ] 992. ] 28 с.
7. Константинов А.С. Общая rидробиолоmя. М.: ВЫСIП8JI ШКОЛ
1986. 470 с.
8. Макрушин А.В. Биолоrический анализ качества вод. Л.)
1974. 115 с.
9. Метелев В.В., Канаев А.И., Дзасохова н.r.. Водная токсиколо--
rия // М.: Колос, 1971. 236 с.
10. Методики биолоrических исследований по ВОДнон ТОКСИКОЛО..
rии./ ПОД ред. Н.С. CтporaHOBa. М.: Наука, 1971. 300 с.
11. Методические указания по установлению эколоro..рыбохозяй..
ствеJlНЫХ нормативов (ПДК и ОБУВ) заrpязняющих веществ дmr
ВОДЫ водных объектов, имеющих рыбохозяйственное значе..
ине. М.: ВНИРО, 1998. 145 с.
12. Методическое руководство по бнотеСТlfрованию ВОДЫ Р Д
1 1 2 90. M.: 1991. 48 с.
13.. Миронов o.r. Нефтяное зarpязнение и жизнь моря. ............ Киев: На...
укова ДУМКа, 1973.
14. ПаркД.В. Биохимия чу еродных соединений М,; Медицина,
1973 -
15. Перечень РLIбохозяйственных нормативов: предельно допус..
тимых концентраций (ПДК) и ориентировочно безопасных УРОВ..
ней воздействия (ОБУВ) вредных веществ для БОДЫ ВОДНЫХ обь..
ектов, имеющих рыбохозяйственное значение. вниро. М,
1999.
138
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ W
16. Патин С.А. Влияние заrpязнения на биолоrические ресурсы и
ПРОДУКТИВНОСТЬ Мировоrо океана. M : Пищепромиздат"
1972. 305 с.
17. Патин С.А. Эколоrические проблемы освоения нефтеrазовых ре..
сурсов MopCKoro шельфа. М.: ВНИРО, 1997. 350 с.
18. Реакции rидробиовтовназarpязнение//Подред. Н.С. Ctporaho--
ва. М.: Наука, 1983.
19. Руководство по методам rидро6иолоrическоrо анализа повер..
xHocтных вод И донных отложений. I ПОД ред. В.А. Абакумова.
Л., 1983.
20. Селье r. Очерки об адаптационном синдроме. M.: Медицина,
1960. 254 с.
21. Слад:ечек В. Общая 6иолоrич:еская схема качества воды. В 00. Ca.нц
тарная и теXlШЧеская rnдpoбиолоrия. М.: Наука, 1967. С. 2 З 1.
22. СтротаНО8 н.с. Новые пути решения проблемы действия сточ..
ных промышленньrx вод на водные орrанизмы. М.: MrY, 1941.
23. Стротанов Н.С. Современные проблемы ВОДНОЙ токсиколо..
rии. Вестник Mry, Сер. Биол., 1960, К!! 2. С. з 17.
24. CTporaHo8 Н.С. Зarpязнение вод и задачи ВОДНОЙ токсиколоrии.
В сб.: Вопросы ВОДНОЙ токсиколоrии. М.: Наука, 1970. С.
11 2З.
25. Теоретические проблемы водной токсиколоrиий Норма ипато"
лоrияl/ Под ред. Н.С. CтporaHOBa. М.: Наука, 1983.
26. Филенко О.Ф. Водная токсиколоrия. Черноrоловка: мrY,
1988. 156 с.
27. ФлерО8 Б.А. Эколоrо--физиолоrические аспекты токсиколоrии
преСНОБОДНЫХ животных. Л.: Наука. 1989. 144 с.
28. Худолей В.В. Канцеротены: характеристики, закономерности" ме..
ханизмы действия. СПб.: НИИ ХИМИИ СпБIY, 1999. 419 Сй
29. Щербаков Ю.А. Патоморфолоrические и rистохимические Не..
следования при отравлениях рыб. Труды rосниорх, т. 144,
Вопросы методик в водной токсиколоrии. Л.: 1979. С. 2 5
30. Cairns J., Heath A.G., Parker в.с. Temperature influence оп
chemical toxicity to aquatic organisms. J.Water Pollut.Contr.Fed.,
1975, vol.47, N 2, р. 267 280.
31. Faulkner D.J. Marine natural prоduсtsй Natural products
reports. 1986. v.з, РРйl..33.
32. Kolkwitz R., М. Marssoп. Oko1ogie der tierischen SарrоЬiепй
Intemat. Revue ges. Hydrobiol., 1909,2: 126----152.
139
IWУ'Ч8бное пособие «ОСНОВЫ водной. токсиколоrии..
33. Nageli с. Uber oligodynamische Erschejnungen in lebeden Zellan,
Denkschr.l/ Scweiz. naturforsch. Ges. 1893. Bd.33. N 1.
34. Pantle R., Н. Buck. Die biologis he Uberwachung der Gewasser иnd
die DarsteHung der Ergebnisse. Gas und Wasserfach, 1955. 96, 18:
604
35. Principles о' ecotoxicology// Ed.by G.C.Butler, 1978. 350 р.
36. Ramade F. EcotoxicoIogy!/ Chichester, 1987. 262 р.
37. Stebbing A4RD. Honnesis stimulation of colony growth in
Campanularia f1exuosa (Hydrozoa) Ьу copper,cadmium and other
toxicants/I Aquat.toxicol. 1981. Vol.l. N3. Р. 227..238.
38.. Whitton В.А., Say P.J. Неа"У metals." River Есоl., Oxford, 1975.
Р. 28 311.
39. Wood J.M.. Biological cycles fOT toxic elements in the
environment. Science, 1974, v. 183, N 4129. Р. l049 1052
140
СОДЕРЖАНИЕ W
СОДЕРЖАНИЕ
ПР ИСЛОВИЕ. . . 3
ВВЕДЕНИЕ . . . . . 4
1. СТАНОВЛЕНИЕ ВОДНОЙ токсиколоrии КАК НАУЧНОЙ
ДИСЦИПЛИНЫ. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
2. ИСТОЧНИКИ ПОСТУПЛЕНИЯ ТОКСИЧНЫХ ВЕЩЕСТВ В
ВОДНУЮ СРЕДУ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
2.1. Естественные источники . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
2.2. AHTponoreHHbIe ИСТОЧНИКИ. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 О
3. ОСНОВНЫЕ КОМПОНЕНТЫ
ЗАrРЯЗНЕНИЯ 80Д . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
з .1. Метanлы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
3.2. Нефть и нефтепродукты. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
3.3. Пестициды. _ . . _ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
3.4. Полиxnорированные бифенилы (ПХБ). . . . . . . . . . . . . . . . 18
3.5. ДИОКСИНЫ. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
3.6. Синтетические поверхностно--активные
вещества (СПАВ). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
3.7. Компоненты и ОТХОДЫ сырья биолоQotческоrо происхождения. . . . . . . . . 21
З.8.СТОЙКИеорrаническиевещества . . . . . . . . . . . . . . . . _ . . . . . . . 21
4. ПРЕВРАЩЕНИЕ ВЕЩЕСТВ В ВОДНОЙ СРЕДЕ . . . . . . . . 25
4.1. Превращения ПОД влиянием абиотических факторов . . . . . . . . . . . . . 25
4.2. Превращения при участии водныхорrанизмов. . . . . . . . . . . . . 31
5. ПОСТУПЛЕНИЕ ТОКСИЧНЫХ ВЕЩЕСТВ В ТКАНИ
rИДРОБИОНТОВ и ПУТИ ДЕТОКСИКАЦИИ. . . . . . . . . . . . 34
5.1. Пути и закономерности проникновения веществ в ткани и клетки. _ . . . . . 34
5.2. Пш:азатели накопления и распределения токсичных веществ.
Биомаrнификация . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
5.3. Процессы БИQтрансфармации чужеродных веществ . . . . . . . . . . . . 44
5.4. Пути удаления и захоронения чужеродных веществ. . . . . . . . . . . . 49
6. ДЕЙСТВИЕ ЧУЖЕРОДНЫХ ВЕЩЕСТВ НА ВОДНЫЕ
орrднизмы и СООБЩЕСТВА. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
6.1. Первичные механизмы токсическоro поражения. . . . . . . . . . . . . . . . 52
6.2. Нарушения биохимических процессов при токсическом воздействии . . . . 55
6.3. Нарушения фиэиолоrическихсистем, вызванныетоксикантами . . . . . . . 58
6.4. Структурно--морфолоrическtfе нарушения пр" интоксикации. . . . . . : . . 59
6.5. Влияние токсичности на процессы роста и обмена. . . . . . . . . . . . . , . 60
6.6. Нарушения размножения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61
6.7.8лияниетоксикантовнаразвитиеорrанизма.. .. '" ...... .. ...62
6.8. Летальное действие токсикантов. . . . . . . . . . . . . . . . . .. .... 63
6.9. Отдаленные индивидуальные последствия интоксикации . . . . . . . . . . 64
6.10. Особенности действия веществ разной химической принадлежности . . . 67
7. ВЛИЯНИЕ ФАКТОРОВ СРЕДЫ И СВОЙСТВ оРrАНИЗМА НА
СТЕпень ТОКСИЧЕскоrо ЭФФЕКТА. . . . . . . . . . . . . . . 70
7.1. Влияние свойств окружающей среды на токсичность . . . . . . . . . . . . . 70
141
WУчеБНое пособие .ОСНОВЫ ВОДНОЙ токсиколоrии»
7. 2. Совместное действие ТОКСИЧНЫХ веществ. . . .. . . . . . . . . . . . _ . . . 73
7. З. 3начениесвойств орrанизмадriя ПРОЯ8ления токсическоro эффекта . . . . 75
8. ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ДИНАМИКИ ТОКСИЧЕскоrо
ДЕЙСТВИЯ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76
8.1. Параметры биолоrических систем и показатели токсичности. . . . . . . . . 76
8.2. Доза, концентрация. время, эффект . . . . . . . . . . , . . . . . . . . . . . 76
8.3. Составляющие токсическоrо эффекта . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81
9. АДАПТАЦИЯ К ТОКСИЧЕСКОМУ ВОЗДЕЙСТВИЮ. . . . . . . 86
10. НЕКОТОРЫЕ ФУНДАМЕНТАЛЬНЫЕ ПОНЯТИЯ
токсиколоrии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88
10.1. Кеопросуо понятияхнормы и патолоrии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88
10.2.0понятияхчувствительностииустойчивости . . . . . . . . . . . . . . . . 89
10.3. Кумуляция и её оценка. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. ..... 92
11. ЭФФЕКТЫ ТОКСИКАНТОВ НА ПОПУЛЯЦИИ И СООБЩЕСТВА
. . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94
12. МЕТОДЫ И ОБЪЕКТЫ ВОДНОЙ токсиколоrии. . . . . . 98
13. ВОДНАЯ токсиколоrия и РЕШЕНИЕ ЛРАКТИЧЕСКИХ
ЗАДА Ч . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 04
13.1. Проблема эколоrо--рыбохозя йств ноrо нормирования . . . . . . . . . . 104
13.2. Т ОКСИkолоrический контроль водной среДЫ . . . . . . . . . . . . . . . . . 112
13.3. БиоинДикация токсическоrо заrpязнения ВОД . . . . . . . . . . _ . . . . . 114
13.4. Очистка сточных ВОД . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123
ЗАКЛЮЧЕНИЕ. .
ПРИЛОЖЕНИЯ.. .
ПРИЛОЖЕНИЕ 1 . . . . . . .
ПРИЛОЖЕНИЕ 2 .
ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ
СПИСОkЛИТЕРДТУРЫ. .
СОДЕРЖАНИЕ. . . . . . .
. 127
128
. 129
132
. 134
138
141
142
Учебное издание
Филенко Олеr Федорович
Михеева Ирина Васильевна
основы ВОДНОЙ токсиколоrии
Редактор издательства Е.А. ПОЛЯКQва
Технический редактор А.А. Пименов
Компьютерная верстка А.А. Пименов
Подписано в печать 04.05.07. ФОрМ8.т 60х90 1 /16'
Печать офсетная, бум:аrа офсетная.
Уел. печ. л. 8,37. Уч. изд. л. 09,00. Тираж 1000.
Заказ -м 638.
Федеральное rосударственное унитарное
Ордена Тру ДОВОf'() KpaCHoro Знамени
Предприятие «Издательство «КОЛОС»
107996 Mocna, ул. Садовая Спасс:кая., 1&
наш сайт винтернете: www.koloc.ru
Отпечатано в УУП JСлинцовская rородс:ка.я: типоrрафия&о
243140, Вря:нская обл" r. Itл:йвцы,
пер. Боrунс:коro полка, 4а. .
Тел.: (48336) 4 24 56, 4 04M18, 4 35 89.