ИНТЕРНЕТ-ЖУРНАЛ
ИЮНЬ 2025

ДОМАШНЯЯ
ЛАБОРАТОРИЯ
Научно-практический
и образовательный
интернет-журнал
homelab.homelinuxserver.org
/Journal
Адрес редакции:
homelab@gmx.us
Статьи для журнала направ-
лять, указывая в теме пись-
ма «For journal».
Журнал содержит материалы
найденные в Интернет или
написанные для Интернет.
Журнал является полностью
некоммерческим. Никакие го-
норары авторам статей не
выплачиваются и никакие оп-
латы за рекламу не принима-
ются.
Явные рекламные объявления
не принимаются, но скрытая
реклама, содержащаяся в
статьях, допускается и даже
приветствуется.
Редакция занимается только
оформительской деятельно-
стью и никакой ответствен-
ности за содержание статей
не несет.
Статьи редактируются, но
орфография статей является
делом их авторов.
При использовании материа-
лов этого журнала, ссылка
на него не является обяза-
тельной , но желательной.
Никакие претензии за не-
вольный ущерб авторам, за-
имствованных в Интернет
статей и произведений, не
принимаются. Произведенный
ущерб считается компенсиро-
ванным рекламой авторов и
их произведений.
По всем спорным вопросам следу-
ет обращаться лично в соответ-
ствующие учреждения провинции
Свободное государство (ЮАР).
При себе иметь, заверенные ме-
стным нотариусом, копии всех
необходимых документов на афри-
каанс, в том числе, свидетель-
ства о рождении, диплома об
образовании, справки с места
жительства, справки о здоровье
и справки об авторских правах
(в 2-х экземплярах).
СОДЕРЖАНИЕ
Эллинистический период
Биотехнология растений (продолжение)
Биотехнология (продолжение)
Общая и сельскохозяйственная микробиология
Эксперименты с термитом (продолжение)
Некоторые методы органической химии
Генератор синуса на мосту Вина
Аналоговые измерения с Arduino
Изучаем Arduino Uno R4
Нейрокомпьютерный интерфейс
Автополив домашних растений
Электрохимическая обработка металлов
Электрохимическая полировка
Электромагнитное формование
Варка пива
Практикум по микробиологии (окончание)
Паразиты (окончание)
Непростая генетика (окончание)
Лихорадка (окончание)
Перегруженный ковчег (окончание)
Лекарственные растения (продолжение)
Деревянные подшипники
Трюки электроники
Симуляция генетических манипуляций
Фундаментальная физика
Июнь 2025
История
Ликбез
102
166
221
Химичка
271
318
Электроника
325
340
352
Техника
405
418
Технологии
425
437
446
455
Лаборатория
462
Мышление
500
583
Литпортал
636
734
Разное
786
834
842
848
Юмор
853
НА ОБЛОЖКЕ
Рисунок к публикации «Практикум по микробиологии».

ЭЛЛИНИСТИЧЕСКИЙ ПЕРИОД
Немировский А.И.
ПУТЕШЕСТВИЕ
В ДРЕВНОСТЬ
Прикосновение
к античности
После долгого, темного и страшного Средневековья забрезжил рассвет Нового
времени. Был раздвинут горизонт горожанина, ограниченный кровлей соседнего
дома, крепостной стеной, рубежами королевства. Гонимые ветрами наживы и
странствий каравеллы Колумба и Магеллана бороздили далекие моря, бросая якоря
у неведомых материков и островов. Под стук первых печатных станков, несмотря
на костры инквизиции, рождалась новая наука - свободная от давних предубежде-
ний, утверждающая право на независимое суждение. Из-под резца и кисти выходи-
ли творения, прославляющие не деяния Господни, не «подвиги умерщвления пло-
ти», а жизнь во всех ее проявлениях. Это была эпоха великих дерзаний и откры-
тий, давшая титанов мысли и искусства.
«Возрождение» в прямом смысле слова - это возвращение к преданным забвению
духовным ценностям античного мира и, прежде всего, интереса к человеку и ко
всему человеческому. Неприятие изобразительного искусства античности, осуж-
давшееся как языческое идолопоклонничество, сменился преклонением перед ним.
Интерес к античной культуре в это время питала не только любознательность.
Этот интерес был выражением инстинктивной враждебности нового поколения к ду-
ховным ценностям, которые превозносила церковь. Вопреки предшествовавшим убе-
ждениям литература и искусство древних были объявлены единственными достойны-
ми подражания образцами.
Рим XIV-XV вв. был убогим и заброшенным городом. Его громкое прозвище «Веч-
ный» казалось роскошным древним одеянием на плечах нищего. Но и в этом разо-

ренном и обезлюдевшем городе сохранялись следы былого величия, памятники
древнего искусства, пережившие эпоху запустения. Это, прежде всего, Пантеон,
превращенный в 609 г. в храм Марии и Мучеников, Колизей, театр Марцелла, тер-
мы Каракаллы, Диоклетиана, Константина, ряд триумфальных арок. Начиная с XI
в. эти памятники терялись среди массы средневековых замков и мастерских для
пережога мраморных статуй на известь. Особенно много таких мастерских было
между Капитолием и Тибром. Остатки одной из них раскопал на Форуме в XIX в.
археолог Родольфо Ланчиани, а на Палатине он же наткнулся на яму, заполненную
статуями.
Из множества конных статуй, украшавших императорский Рим, уцелела только
одна. В ней ошибочно видели изображение Константина, эдикт которого превратил
христианство преобладающей религией империи. На самом деле это была статуя
языческого «философа на троне» Марка Аврелия. Ошибка и явилась причиной со-
хранения этого памятника. Именно он, попав на глаза флорентийскому скульптору
Донателло (1386-1460) , способствовал появлению первого конного памятника эпо-
хи Возрождения - кондотьера «Гаттамелата» («Пестрой Кошки»), представленного
на коне в той же спокойной и величественной позе.
На Квиринале можно было любоваться огромными мраморными фигурами Диоскуров
с конями. Вследствие этого Квиринальский холм в Средневековье был известен
как «Лошадиная гора». На Капитолийской площади, служившей городским рынком,
высились надгробные статуи супруги полководца Германика и одного из его сыно-
вей. Они были перенесены сюда из мавзолея Августа. Остатками античности изо-
биловали и другие города Италии. Раньше ими пренебрегали, теперь же они ста-
новились предметом гордости и восхищения.
Фасады уцелевших языческих храмов, пролеты триумфальных арок в те годы были
покрыты латинскими надписями. Частично они были вделаны в стены средневековых
построек как строительный материал. Появился интерес и к этим свидетелям ан-
тичной цивилизации. Однако научное понимание даже простых эпиграфических тек-
стов отсутствовало. В XIII в. один болонский профессор установил в бронзовой
таблице с надписью из Латеранского собора в Риме фрагмент древнейшего римско-
го законодательного памятника - Законов XII таблиц. В действительности же на
этой бронзовой таблице был записан закон императора Флавия Веспасиана, живше-
го спустя пятьсот лет после составления Законов XII таблиц. Не менее курьез-
ной была ошибка одного из образованнейших людей того времени поэта Франческо
Петрарки (1304-1374). Он обратил внимание на погребальную надпись, в которой
упоминался L. Livius Galls. Петрарка не понял, что латинская буква «L» озна-
чала сокращение слова libertinus (вольноотпущенник), и был уверен, что оты-
скал эпитафию знаменитого историка Тита Ливия, который никогда не был вольно-
отпущенником и не обладал прозвищем «Галис».
В это же время римские памятники с увлечением изучал нотариус и друг Пет-
рарки Кола ди Риенцо (1310-1354). Былое величие Рима заставило его возненави-
деть современных ему правителей, ввергших прекрасный город в ничтожество и
бесславие. Обличая в своих речах баронов, Кола ди Риенцо ссылался на надписи,
которые ему удалось прочесть, где говорилось о могуществе римского народа и
об императорах как его представителях.
Некоторые собиратели надписей не ограничивались пределами Италии и станови-
лись настоящими следопытами истории. К ним принадлежал и купец из Анконы Чи-
риак, предпочитавший называть себя на греческий лад Кириаком. Систематическо-
го образования Кириак Анконский не получил. О веках расцвета науки и искусст-
ва он знал из рассказов гуманистов, которые указали ему на надписи, покрывав-
шие кое-где стены старинных домов в его родном городе. Заинтересовавшись над-
писями, Кириак стал совершенствовать свои знания латинского языка, а затем
занялся изучением греческого. Его влекло к тем местам, где родились Музы.
Чтобы посетить Грецию, Кириак поступил на службу к купцам, которые вели за-

морскую торговлю.
В ноябре 1435 г. Кириак оставил родной город и по дороге, огибающей Адриа-
тическое море, отправился на землю древних греков. Он посетил городишко Пат-
рас при впадении в море речки Главка. Руины некогда величественных строений
да несколько измененное название самого местечка - вот и все, что осталось от
некогда процветавшего греческого портового города Патры.
Двинувшись в глубь страны, Кириак оказался на берегу небольшой бухты Ко-
ринфского залива. Поднявшись отсюда в горы, он увидел впечатляющие руины. Это
были остатки знаменитого Дельфийского храма Аполлона, к оракулу которого об-
ращались не только греки, но и римляне, скифы, восточные цари. Путешественни-
ку бросилась в глаза стена, поддерживавшая склон холма. Подойдя ближе, Кириак
увидел, что многие из камней, составлявших стену, покрыты надписями. Некото-
рые из них путешественник тщательно скопировал.
Храм Аполлона в Дельфах.
7 апреля 1436 г. Кириак прибыл в деревню, находившуюся на месте знаменитых
Афин. Он обратил внимание, что окрестности завалены множеством обломков мра-
морных колонн и статуй, к которым местные жители не проявляли ни малейшего
интереса. Вдали виднелся холм со строениями из мрамора, отчетливо выделявши-
мися на фоне неба. Туда и поспешил Кириак, догадавшись, что перед ним знаме-
нитый Акрополь.
У западного входа в Акрополь Кириак увидел мраморную четырехугольную по-
стройку с двумя рядами стройных колонн. Это были знаменитые Пропилеи, воз-
двигнутые во времена Перикла архитектором Мнесиклом. С правой стороны к Про-
пилеям примыкал тогда еще не разрушенный храм Бескрылой Победы. Именно отсюда
бросился вниз Эгей, увидев в море корабль с черными парусами.
Через Пропилеи итальянский путешественник прошел к величественному, пре-
красно сохранившемуся зданию, в котором он сразу же узнал храм Афины Девы
времени Перикла. Несмотря на то, что храм давно стал христианской церковью, и
мраморные колонны его были испещрены благочестивыми надписями паломников, все
здесь дышало языческой древностью. Фигуры на обоих фронтонах изображали язы-
ческих богов. Кириак сделал зарисовки храма и его отдельных частей, не подоз-
ревая, какую неоценимую услугу оказывает он будущим поколениям исследователей
Парфенона.

К востоку от Акрополя Кириак увидел монументальную арку, воздвигнутую в
честь прибытия в «город Тесея» знаменитого поклонника греческой культуры рим-
ского императора Адриана. В своем дневнике Кириак назвал этот и ныне впечат-
ляющий памятник «благороднейшей мраморной аркой». Врата Адриана отделяли
древний город, основание которого приписывается Тесею, от так называемых Но-
вых Афин, практически созданных Адрианом. От Афин Адриана сохранился, в част-
ности, крупнейший на территории всей Греции храм с огромными коринфскими ко-
лоннами - знаменитый храм Зевса Олимпийского. Кириак насчитал в нем 21 колон-
ну. Внимание путешественника привлекла также восьмиугольная мраморная башня с
надписями на гранях в верхней части. Он списал их и легко распознал названия
ветров, которых греки почитали как богов. Эту «башню» Кириак назвал храмом
Эола.
Храм Зевса Олимпийского.
В Афинах сохранилось также немало других древних зданий, превращенных в
церкви или склады. Кириак счел своим долгом зарисовать их, чтобы показать у
себя на родине ценителям старины. Он посетил также афинский порт Пирей, обне-
сенный со стороны моря и суши стеной. От этой стены, описанной Фукидидом, по
словам путешественника, сохранились отдельные участки и две круглые башни. Из
памятников скульптуры Кириаку бросилась в глаза огромная статуя льва. За ше-
стнадцать дней своего пребывания в Афинах он увидел многое из того, что впо-
следствии было разрушено или исчезло без следа. На Пелопоннесе, где Кириак
побывал в 1437 г., его особенно привлекли руины Аргоса. Особо впечатлили пу-
тешественника стены крепости на возвышавшемся над городом холме.
К 1443-1447 гг. относится путешествие Кириака по островам Архипелага, в
столицу Византийской империи Константинополь, Сирию, Египет. Обойдя в 1444 г.
эгейское побережье Апатолии, он на юге его осмотрел впечатляющие своим вели-
чием руины храма Аполлона в Дидимах и впервые их зарисовал.
О своих впечатлениях и находках Кириак сообщал друзьям в письмах. Из этих
писем вырос трехтомный труд - «Комментарии к древним памятникам». Наряду с
описаниями памятников здесь были помещены их зарисовки, а также копии надпи-
сей. Гибель труда Кириака во время пожара библиотеки Сфорца в Пезаро стала
огромной потерей для науки. Гуманисты с большим интересом отнеслись к архео-
логическим путешествиям Кириака. Он получил бесчисленное количество поздрав-

лений в стихах и прозе. Когда Кириак совершал поездку по Италии с целью опи-
сания сохранившихся там античных памятников, его встречали в городах как са-
мого почетного гостя. Короли и высшие сановники устраивали в его честь прие-
мы. Ему старались показать все, что представляло для него интерес и возбужда-
ло любопытство.
Кириаку не хватало образованности и, как следствие, критического отношения
к рассказам местных жителей. Некоторые его свидетельства позднейшие издатели
справедливо называют «старушечьими баснями». Но это не умаляет заслуг Кириака
как первого археолога-практика, давшего описание многих впоследствии исчез-
нувших памятников греческого искусства. Велико было также значение труда Ки-
риака как образца для последующих работ подобного рода.
Длительное общение с греческими памятниками не могло не повлиять на миро-
воззрение путешественника. Однажды, когда Кириак копировал латинскую надпись,
к нему подошел священник и поинтересовался, чем он занят. «Моим обычным де-
лом, - ответил Кириак. - Извлечение мертвых из преисподней - мое призвание. Я
обучился ему у Аполлона в Дельфах». Для Кириака, как это явствует из его пи-
сем, Христос равнозначен Юпитеру, а своим гением он считал Меркурия. И на са-
мом деле, кто как ни бог торговли, привел его на заре новой эпохи в Грецию и
подвиг на путь спасения остатков древней цивилизации.
В то же время, когда Колумб открывал Америку, художники, искатели приключе-
ний, князья и представители высшего духовенства открывали Древний Рим, кото-
рый на протяжении многих столетий грабили и разрушали все, кому не лень. Друг
Кириака, гуманист Поджо Браччолини, был таким же энтузиастом археологии. Он
описал много древних памятников Рима и превратил свою виллу в археологический
музей. Где бы ни находился Браччолини, он копировал древние надписи. Эти над-
писи , дополненные сборником неизвестного монаха IX в., составили довольно
внушительное собрание эпиграфических текстов.
В этом же направлении действовал другой итальянский гуманист - Помпоний Лет
(1427-1497). Собрав множество надписей, древних монет, фрагментов статуй, он
превратил свой дом на Квиринале в настоящий музей. Вместе со своими друзьями
и учениками он создал ученое общество, которое назвал «Римская академия».
Члены этой «Академии» собирались в потаенных местах, чаще всего в катакомбах,
и устраивали там пиршества. При этом каждому из гостей присваивалось тайное
имя. Сам же Помпоний Лет избрал для себя титул «Понтифик Величайший». Время
от времени он устраивал археологические путешествия по городу, показывая зем-
лякам и чужеземцам расположение императорских форумов, дворцов, храмов, терм,
одновременно разъясняя по произведениям древних авторов происхождение и исто-
рию архитектурных комплексов.
В 1468 г. двадцать членов «Римской академии» были арестованы и в оковах за-
точены в замок Святого Ангела. На состоявшемся процессе Помпоний Лет выступил
в качестве защитника и добился освобождения друзей. «Римская академия» была
восстановлена, и Помпоний возобновил свои занятия. При чтении с учениками
«Скорбных элегий» Овидия у него возникло сомнение в правильности описания по-
этом климата мест, куда был сослан великий римский поэт. И вот Помпоний со-
вершил поездку через Белоруссию (Левкоскифию) к Черному морю. Климат этих
мест показался ему не столь суровым, каким описал Овидий, жаловавшийся на тя-
готы своей ссылки.
Увлечение античностью в те годы охватило также князей, в том числе так и
духовных - пап и кардиналов. Папа Сикст V приказал в 1471 г. перенести из Ла-
терана бронзовые произведения искусства в Капитолий, положив тем самым начало
знаменитому Капитолийскому собранию древностей. В 1506 г. папа Юлий II, счи-
тавший себя потомком Юлия Цезаря и Энея, построил в Ватиканском дворце двор
для хранения статуй под названием Бельведер.
В 1506 г. неподалеку от громады Колизея была извлечена из земли колоссаль-

ная скульптурная группа, представлявшая мужчину могучего телосложения и двух
мальчиков (по-видимому, его сыновей), подвергшихся нападению чудовища. От-
правленные папой Юлием II к месту находки архитектор Джулиано да Сангано и
скульптор Микеланджело, признали в этом замечательном памятнике группу Лаоко-
она, известную Плинию Старшему как выдающееся произведение искусства. Весть
об этой находке облетела Европу, и французский король, незадолго до того раз-
бивший итальянцев в битве при Мариньяно, потребовал себе этот памятник в ка-
честве репарации. Папа отдал тайное распоряжение об изготовлении копии, одна-
ко она так и не потребовалась: изменились обстоятельства. Впрочем, много лет
спустя, в 1797 г. Наполеон добился передачи Франции оригинала, который оста-
вался там вплоть до битвы при Ватерлоо.
Лаокоон и его сыновья.
В Бельведере нашли убежище и другие извлеченные из римских развалин скульп-
турные группы (например, «Нил и Тибр»), а также отдельные статуи, в том числе
«Аполлон» и «Венера». Папы Иннокентий VIII и Лев X принимали меры по охране
памятников искусства. Каждый, кто проводил раскопки в папских владениях, был
обязан предъявить находки и восстановить памятник в его первоначальном виде.
20 августа 1515 г. «управителем древностей» был назначен знаменитый художник
Рафаэль, принявший меры по сохранению древних надписей. В этом ему помогали
Якопо Мазокио и Фабио Кальво, создавшие археологическую карту Рима, опублико-
ванную после смерти Рафаэля в 1523 г. Папа Павел III (1534-1550) учредил осо-
бый Комиссариат древностей и приказал провести раскопки в термах Каракаллы.
Так были найдены знаменитые скульптуры - «Фарнезский бык» и «Отдыхающий Ге-
ракл» .
Распространению знаний об античной культуре решающим образом способствовало
изобретение книгопечатания. Первые печатные книги появились в Италии в 1464

г. В 1480 г. действовало уже 40 типографий, а в 1500 г. в одном только Риме -
37. Особое значение имеет издательская деятельность Альда Мануция, начало ко-
торой относится к 1489 г., которую продолжили сын и внук издателя. Сам Альд
был филологом, объединившим вокруг себя группу ученых, знатоков античных тек-
стов . В области греческой литературы советником Мануция был критянин Маркое
Мусурос. Среди «альдин» - 28 томов греческих авторов. К 1500 г. было издано
почти все наследие римских авторов.
Во второй половине XVI в. началась эпоха Контрреформации, и все силы Вати-
кана были направлены на восстановление пошатнувшегося авторитета католической
церкви. Реакция обрушилась и на античное искусство, которое было объявлено
нечестивым. Статуи древних богов и героев вновь стали считать изображениями
бесов и ведьм. Папа Павел IV (1555-1559) приказал заколотить двери Бельведер-
ского двора статуй, чтобы избавить благочестивых католиков от опасностей со-
блазна .
Впрочем, и в это мрачное время не переводились ценители античного искусст-
ва, среди которых было также немало кардиналов. Андреа Палладио (1508-1580) в
своих «Четырех книгах об архитектуре» описал и проанализировал сохранившиеся
памятники Древнего Рима и Аппиевой дороги, составив их планы, основанные час-
тично на более ранних зарисовках предшественников. Труд Палладио положил на-
чало научной оценки древнегреческой и древнеримской архитектуры, интерес к
нему не ослабевал вплоть до XIX в., когда многие выводы Палладио были оспоре-
ны археологами2.
Путешественники
и коллекционеры
Увлечение античностью в XVI-XVII вв. распространилось и на другие европей-
ские страны. Французы познакомились с памятниками античной культуры во время
Итальянских войн первой половины XVI в. Парижский двор стал скупать произве-
дения античного искусства. По инициативе королевской власти во Франции созда-
ются научные учреждения. Они были призваны развивать науки и искусства в ин-
тересах абсолютизма, но объективно способствовали прогрессу научных знаний, в
том числе и собиранию источников. В 1635 г. кардинал Арман Жан дю Плесси Ри-
шелье основал Французскую академию, а в 1663 г. - еще одно учреждение, сыг-
равшее значительную роль в изучении античной истории и искусства, - «Академию
надписей и медалей». В XVIII в. последняя была переименована в «Академию над-
писей и изящных искусств». Стали появляться и провинциальные академии.
Важным научным центром изучения античного искусства явилась Академия Бордо,
основанная в 1712 г. Коллекционирование античных памятников - надписей на
камнях, статуй, монет - становится во Франции не только модой, но и знамением
времени. Характерна в этом отношении деятельность провансальца Клода де Фабри
Пеиреска (1580-1637). Юрист, политический деятель, богач, он в равной степени
интересовался всеми науками и искусствами, переписывался с сотнями людей,
живших в Греции, на Кипре, в Африке, Турции и даже в Эфиопии. Узнавая о
чем-либо неординарном, он посылал на Восток своих агентов, которые привозили
ему экзотических животных (среди них оказалась неизвестная во Франции ангор-
ская кошка), обломки мраморов с надписями и рельефами. Так в руках этого ори-
гинала оказалась мраморная плита, содержавшая хронологию греческой истории,
начиная с мифических времен (впоследствии она попала к английскому лорду
Арунделу). Ныне эта плита известна как «Паросский мрамор». Пеиреск не оставил
каких-либо трудов, но его переписка в десяти томах - ценный документ эпохи.
2 В России научный перевод «Четырех книг об Архитектуре» Палладио был осуществлен по
изданию 1570 г. и прокомментирован архитектором О. Жолтовским.

h
ч
i V
:u
* ■' .■'■V'-'- ''•'"'■■•'^■•■■^$
. . w^
/ ».
«Паросский мрамор».
Дипломатическая деятельность открывала возможности и для ознакомления с па-
мятниками античного и восточного искусства. Маркиз де Нуантель в 1670-1679
гг. был посланником Людовика XIII в Константинополе. В 1674 г. он в сопровож-
дении художника-голландца прибыл в Афины, где был встречен с помпой. Ему раз-
решили посетить Акрополь, ставший турецкой крепостью. Великолепие храмов (при
турках они были казармами или складами) поразило маркиза. В одном из писем де
Нуантель называет их памятниками, не имеющими себе равных по красоте и вели-
колепию во всем мире. Выполненные по его указанию рисунки скульптурного деко-
ра Парфенона позволяют нам судить об этих ныне исчезнувших сокровищах: ведь
вскоре после этого Парфенон подвергся чудовищным разрушениям.
В это же время в Лионе увидела свет небольшая книжка под названием «Сообще-
ние о современном состоянии города Афин». Ее автором был Якоб Спон, молодой
врач из Лиона, интересовавшийся древними надписями и во время своего путеше-
ствия по Италии списавший их не менее двух тысяч. В 1675 г. он отправился на
галере венецианского посланника в Константинополь. Оттуда он двинулся в Малую
Азию и на Балканы, чтобы в течение четырех месяцев списывать там надписи. Пе-
реправившись на Балканы, он посетил Дельфы, Ливадию, Фивы. Его спутником стал
англичанин Георг Уиллер, с которым он уже ранее путешествовал по Франции и
Италии. О нем он писал: «Человек высокого духа и хороших манер».
Живя в течение полутора месяцев в Афинах, Спон и Уиллер встретили там Жана
Гиро, тоже лионца. С 1658 г. Гиро был афинским консулом в Афинах и жил там с
женой, гречанкой из знаменитого рода Палеологов. Гиро оказался для путешест-
венников настоящей находкой. Он показал им остатки старины, в том числе мно-
жество надписей, которые они списали. В Афинах Спон обратил внимание на Башню
ветров, которую молва считала могилой Сократа. Он правильно определил ее как
«водяные часы». Вернувшись на родину, Спон опубликовал под своим и Уиллера
именами два небольших томика с описанием своего путешествия. В предисловии к
одной из этих книг он впервые употребил слово «археология» в смысле наука о
древности3. По его мнению, задача археологии - не только собирание монет и
надписей, но и изучение всего того, что относится к обычаям древних народов,
их религии, политики, искусства и науки, ибо, как он выразился, археологиче-
ские памятники - «это книги из мрамора, написанные молотом и резцом».
В свою очередь и Уиллер, человек, обладавший тонким художественным вкусом,
3 Историк времени Августа Дионисий Галикарнасский, взяв слово «археология» в назва-
ние своего труда («Римская археология»), употребляет его в значении «древность». Жак
Спон для обозначения научной дисциплины кроме слова «археология» использовал также
слово «археография».

в 1689 г. обнародовал отчет под названием «Путешествие по Далмации, Греции и
Леванту» на французском языке (перевод с английского) многое в этих книгах
совпало, но Уиллер, в отличие от Спона, более красочно описал природу и гео-
графию этих стран.
Дворянин и бенедиктинский монах Бернар де Монфокон (1655-1741) опубликовал
множество трудов по античному быту и истории. Самым крупными из них были де-
сять томов «Античности, объясненной и представленной в изображениях». Ее пер-
вое издание разошлось за два месяца - свидетельство возросшего интереса к ан-
тичной культуре.
Вершиной французской археологии XVIII в. была деятельность графа де Кейлюса
(1692-1765). Офицер французской армии, он вышел в отставку, чтобы совершить
путешествие по Италии. Для того чтобы побывать в Греции и Леванте, он перехо-
дит на дипломатическую службу, оказывается в Константинополе и оттуда отправ-
ляется в Троаду и Эфес. В 1717 г. он совершает специальную поездку по Греции.
Античные памятники он изучает и в Европе, знакомясь с коллекциями в Англии и
Голландии. Будучи человеком разносторонних дарований, Кейлюс стал известен
как автор «озорных рассказов», художественный критик, гравер, - и все это на-
шло применение в его научной деятельности. Из-под его пера выходят многочис-
ленные статьи об энкаустической живописи, о греческих и латинских надписях.
Все эти работы вошли в его монументальный труд «Собрание египетских, этрус-
ских , греческих и римских древностей». В нем впервые сделана попытка класси-
фицировать вещи по материалу и формам. Над гравюрами к книге работал, кроме
него, его друг - знаменитый художник Антуан Ватто (1684-1721), более извест-
ный как создатель картины «Паломничество на остров Киферу», в которой трепет-
но воссоздан мир греческой природы и пробуждаемые ею у людей меланхолические
чувства.
Не меньше, чем французы, в коллекционировании и изучении памятников антич-
ного искусства в том же веке сделали англичане. В 1733 г. в Лондоне основыва-
ется «Общество дилетантов». Членами его были родовитые лендлорды, жившие на
сдачу в аренду своих земель и проедавшие ренту в Лондоне или отдаленных путе-
шествиях. Покупаемые во время странствий антики служили для украшения знаме-
нитых английских парков и придания их владельцам аристократического престижа.
Но вместе с тем путешествия «дилетантов» способствовали накоплению знаний об
античном мире.
Стипендиаты общества Джеймс Стюарт и Николас Реветт (1720-1804) пробыли в
Греции два года (1751-1753) и начали проводить раскопки в Афинах. Материалы
этих первых в истории Греции археологических исследований опубликованы в се-
рии «Древности Афин», издание которой растянулось на пол столетия. Другой
английский путешественник Р. Чендлер отправился в Турцию, западное побережье
которой было занято греческими колониями. В результате появились «Древности
Ионии» (1769) с прекрасными гравюрами знаменитых храмов Приены и острова Са-
моса.
Удивительную активность проявили британские коллекционеры в Италии. В Не-
аполе великолепную коллекцию художественно оформленных греческих ваз, в то
время считавшимися этрусскими, собрал британский дипломат У. Гамильтон. В
1772 г. она была приобретена парламентом для недавно созданного Британского
музея. Не меньшие результаты имела деятельность в Риме Ч. Тоунли (1765-1772).
Приобретенные им античные мраморы в 1805 г. украсили Британский музей.
Интерес к памятникам древнего искусства был проявлен и в далекой России. 13
февраля 1718 г. Петр 1 издал указ, предписывающий собирать и доставлять в
специально созданную Кунсткамеру все старинные вещи, найденные в земле или в
воде, а также надписи «на каменьях, железе или меди». Трудно было ожидать,
что среди поступлений с территории России в то время будут ценные памятники
античного искусства. Побережье Черного моря тогда еще принадлежало Турции.

Среди вещей, поступивших в Кунсткамеру в 1719 г., имелась лишь одна антич-
ная лампа. Любопытно, что Петр I послал своего библиотекаря Шумахера в Париж,
чтобы ознакомить с культурными ценностями России французских знатоков древно-
сти. Шумахер встретился с Бернаром де Монфоконом, и в десятом, дополнительном
томе второго издания «Древности, объясненные и представленные в рисунках» бы-
ли опубликованы первые изображения предметов русских археологических коллек-
ций, «девять идолов из земель калмыков».
В 1718 г. в Риме по поручению Петра была приобретена мраморная статуя Вене-
ры, незадолго до того найденная при рытье фундамента одного из зданий. Пове-
ренный Юрий Кологривов, решив, что богине не подобает предстать перед царски-
ми очами без рук и с выщербленной головой, отдал статую скульптору на почин-
ку. Об этом каким-то образом стало известно римскому губернатору. Покупка бы-
ла аннулирована - лишь после дипломатического демарша, предпринятого русским
императором, Венеру разрешили вывезти в Россию. Доставленная в Петербург на
специальном возке с рессорами, впоследствии она украсила Таврический дворец,
откуда эпитет Таврическая. Будучи потерян для западноевропейского искусство-
знания, этот памятник оказался в поле зрения российских ученых. Первое иссле-
дование о нем принадлежит академику Готлибу Байеру.
Археологический
роман
В середине XVIII в. Италию посетил французский ученый аббат Жан Жак Барте-
леми (1716-1795). Активный член Академии надписей и свободных искусств, блю-
ститель королевского кабинета медалей, Бартелеми обладал к тому же воображе-
нием4 . Отправленный в Италию для коллекционирования монет, он на протяжении
нескольких лет образно описывал свои впечатления в письмах к другу, известно-
му антиквару графу Кейлюсу. При этом он обращал внимание не на современное
состояние городов, а на их древний блеск и древние памятники. Он переносился
в эпоху республики и в век империи, пытаясь представить по руинам былое вели-
колепие Лугудуна, Массилии, Кортоны, Рима, Капуи.
Письма Бартелеми - драгоценный источник по истории классической археологии.
Без излишней аффектации и восторгов Бартелеми характеризует состояние памят-
ников . В этих характеристиках чувствуются наблюдательность и острый взгляд
знатока. С тонкой иронией он высмеивает тупость сеньоров, сделавших владение
антиками синекурой и опасавшихся, что посетители могут нанести им вред своим
созерцанием. Не менее претит Бартелеми невежество чванливых и ограниченных
ученых, вообразивших себя жрецами науки.
Прекрасное знание греческого и латинского языков позволило Бартелеми ука-
зать на ряд погрешностей в толкованиях надписей его предшественниками. Каждый
античный памятник, который встречался Бартелеми на всем пути от Лиона до Не-
аполя, где им были посещены раскопки Помпеи и Геркуланума, вызывают у него не
просто восхищение, но стремление выяснить время, обстоятельства его постройки
и назначение. С горечью и негодованием путешественник наблюдал уничтожение
памятников Рима: «Трудно себе представить, сколько надписей ежедневно истреб-
лялось в Лионе! - записывает путешественник. - Триумфальная арка Оранжа раз-
рушается ежедневно мало-помалу, и этому трудно помешать».
С пристальным вниманием отнесся Бартелеми ко всему, что было извлечено из
лавы Геркуланума. На окаменевшем хлебе он прочел латинское слово «серый го-
рох» и высказал предположение, что оно указывает сорт муки, из которой выпе-
4 В частности, ему принадлежит предположение о том, что в египетских картушах, (про-
долговатых рамках древнеегипетских текстов) находятся имена фараонов. Благодаря это-
му удалось расшифровать иерогифические письмена.

кался хлеб. С не меньшим знанием античных реалий им описаны фрески, найденные
в древних раскопанных домах. Вскоре после возвращения в Париж (1757) Бартеле-
ми взялся за труд о Древней Греции, рассчитанный на широкого читателя. В то
время, главным путем познания Греции европейцами были путешествия, поэтому
формой своего романа он избрал воспоминания древнего путешественника. Им стал
вымышленный персонаж, родственник упомянутого Геродотом скифского мудреца
Анахарсиса (скорее всего, легендарного лица) - младший Анахарсис.
На безупречном французском языке этот любознательный юноша поведал о том,
как из Таврии (древнего Крыма) он поплыл по Понту Евксинскому (Черному морю)
в Грецию. Посещая по пути расположенные по его берегам греческие колонии, он
затем побывал на островах Эгейского моря и прибыл в Афины, где познакомился с
Платоном, Аристотелем, Ксенофонтом и другими выдающимися людьми. От них и
благодаря полученным от них письмам он узнал о событиях, свидетелем которых
не мох1 быть. После битвы при Херонее (338 г. до н.э.) Апахарсис решил возвра-
титься в родные скифские земли. Македонское владычество, установленное царем
Филиппом, внушало ему отвращение.
В 1787 г. роман был завершен, а в следующем году появились роскошно издан-
ные тома. Французский читатель получил популярную энциклопедию жизни древне-
греческого народа, имевшую в качестве приложения таблицы с памятниками Герку-
ланума. Последующие события во Франции оказались малоблагоприятными для жизни
автора. В годы Французской революции герои римской республики Брут и Кассий
были более популярны, чем греки эпохи упадка, ставшие героями романа. Труд
Бартелеми не встретил одобрения и признания в правительственных сферах. В го-
ды якобинской диктатуры создатель «Младшего Анахарсиса» был взят под стражу.
Обвинениями послужили не какие-либо действия автора против республики, а яко-
бы аристократические симпатии героя его романа - юного скифа - ведь его дру-
гом был Платон. Впрочем, обвинитель не смог выдвинуть веских доказательств в
пользу своих обвинений. Комитет общественного спасения освободил престарелого
академика.
Сочинение Ж. Бартелеми создало в высшей степени привлекательный романтиче-
ский образ Греции, как можно думать, исходящий из представления века Просве-
щения о прекрасном и разумном. Конечно же, аббат пользовался греческими и ла-
тинскими авторами на языке оригинала, но ему, как и Винкельману, не привелось
побывать в Греции, и он создал воображаемую, несуществующую страну. Некоторые
его соотечественники это понимали. По словам его младшего современника Анри
Стендаля: «Франция - это страна, менее всего знакомая с Грецией. И в этом ви-
новат Бартелеми».
За пределами Франции труд Ж. Бартелеми пользовался невероятной популярно-
стью. Его перевели едва ли не на все европейские языки, в том числе и на но-
вогреческий. В России перевод отрывков «Младшего Анахарсиса» появился в 1798
г., сразу же после французского издания. Наряду с русским в России вышли ук-
раинские и польские переводы. Последнее издание труда Бартелеми было опубли-
ковано в журнале «Гимназия» в Ревеле (Таллине) в 1890-1891 гг. под редакцией
Г. Янчевецкого, отца известного писателя В. Яна. По словам моего покойного
друга М.В. Янчевецкого, его отец увлекался чтением «Путешествия молодого Ана-
харсиса...» в раннем детстве.
Этрусская
химера
В 1533 г. в Италии во время строительных работ была случайно найдена удиви-
тельная бронзовая фигура животного, соединившего части змея, льва и барана.
Люди, знакомые с греческой мифологией, сразу же нарекли ее химерой. Химерой в
переносном смысле этого слова можно назвать всё то, что в XVIII в. делалось в

области изучения истории одного из народов древней Италии - этрусков5.
Этрусская химера.
На склоне высокого холма, откуда открывается вид на живописную долину Валь
ди Кьяно и зеркальную гладь Тразименскохю озера, расположен итальянский горо-
док Кортона, славящийся своей глубокой древностью, Кортона - этим гордились
ее жители - была старше Рима. Автор V в. до н.э. Гелланик Лесбосский считал,
что Кортона основана древнейшими обитателями Греции и островов Эгейского моря
- пеласгами - на их пути в Тирреннию. Впоследствии, по утверждению того же
Гелланика, пеласги, поселившиеся в Италии, стали называться тирренами. Отцу
истории Геродоту Кортона известна как тирренский город.
Жителей Кортоны и ее посетителей поражали массивные городские стены. В ок-
рестностях Кортоны имелось также много курганных погребений. Там же находи-
лась ныне исчезнувшая гробница, сложенная из массивных, тщательно отесанных
камней. Все были уверены, что это могила известного мудреца и математика Пи-
фагора. На самом деле этот мудрец некоторое время жил на юге Италии, в городе
Кротоне. Сходство в звучании названий городов и породило легенду о том, что
Пифагор был обитателем Этрурии. Особый интерес к изучению этрусских древно-
стей в Кортоне был возбужден выходом в 1723 г. монументального труда, напи-
санного за сто лет до того одним из иностранцев - шотландцем - Томасом Демп-
стером.
В «Двух веронцах» один из персонажей великого современника Демпстера -
Вильяма Шекспира - рассказывает о том, как отцы шлют сыновей за прибылью и
славой, тот - на войну, чтоб испытать фортуну, тот - в море, чтобы земли от-
крывать , тот - в университет, во храм науки.
Отец Томаса барон Мурецкий послал своего отрока, бывшего двадцать четвертым
ребенком в семье из двадцати девяти детей, в университет. Университет этот,
5 В научной литературе этот период изучения истории и культуры этрусков обозначается
как «этрускерия», в смысле этрускомания.

находившийся в маленьком городке Кембридже, являлся не только старейшим в
Англии, но и лучшим. После его окончания Томас пробовал свои силы в разных
областях наук и литературы. Он писал стихотворения, панегирики, трагедии на
темы античной и современной истории. Среди его трудов - «Суждения обо всех
временах и народах», «Десять книг римских древностей», «История Шотландии в
девятнадцати книгах» и даже «Естественная история животных».
«Неистовый шотландец», так стали его называть, был человеком по своей нату-
ре неуживчивым, к тому же готовым ответить на оскорбление и даже на косой
взгляд ударом шпаги. Но и недруги признавали его высокие достоинства лектора
и ученого. Томас Демпстер обладал не только феноменальной памятью, но и той
живостью ума, которая делает лектора кумиром слушателей. Меняя город за горо-
дом, Демпстер перебрался в Италию, где никто не мох1 соперничать с ним в зна-
нии текстов древних авторов. Не имея вследствие скитальческой жизни собствен-
ной библиотеки, он хранил эти тексты в памяти.
В 1616 г. Демпстер начал работать над историей древней Этрурии. Им овладело
неистовство, с которым можно сравнить лишь чувство страстно влюбленного. Он
расставался с гусиным пером только в короткие часы ночного отдыха, но даже во
сне не мох1 забыть о своих этрусках, и слуга часто слышал, как с уст синьора
слетали странно звучавшие имена: Вертумн, Фельсина, Тархон...
У каждого, кто ныне даст себе труд прочитать сочинение Демпстера, возникает
представление, что этруски едва не самый культурный народ древности. Демпстер
пространно доказывает, что они ввели в дикой Италии законы, были первыми фи-
лософами, геометрами, гадателями, жрецами, строителями храмов и городов, изо-
бретателями военных машин, врачами, художниками, скульпторами, агрономами. У
Демпстера, видимо, даже не возникал вопрос, что же в области техники и куль-
туры осталось на долю греков и римлян? Более того, история этрусков у Демп-
стера выходит за те временные рамки, в которых протекала жизнь этого загадоч-
ного народа. Он включает в свою книгу сведения, относящиеся к Тоскане в XIII-
XV вв. Данте и Боккаччо для него такие же знаменитые люди Этрурии, как этрус-
ский царь Порсена, некогда властвовавший Римом.
В 1617 г. Демпстер послал папе Павлу V сокращенное изложение своего труда.
В июне этого же года он отправился в Шотландию, но в ноябре снова возвратился
в Пизу к своему ждущему завершения труду. В 1619 г. Демпстер решил покинуть
Пизу и переехать в Болонью, на кафедру словесности. В 1625 г. профессор сва-
лился в лихорадке. 15 сентября ученого не стало. Похоронили его в соборе Свя-
того Доминика.
Неисповедимы судьбы всего того, что выходит из-под пера, резца или кисти.
Мог ли предполагать Демпстер, что не десятки изданных им книг, а всего лишь
одна незавершенная рукопись донесет его имя потомкам. В 1720 г. соотечествен-
ник Демпстера Кук издаст ее во Флоренции в двух томах с приложением таблиц,
воспроизводящих надписи, статуи, вазы, погребальные памятники, монеты древних
этрусков. На много лет труд Демпстера станет энциклопедией этрускологии, к
которой будет обращаться каждый интересующийся историей или искусством этого
древнего народа.
Знатные кортонцы - братья Марчелло, Рудольфино и Филиппо Венути, будучи по-
читателями таланта Т. Демпстера, все же полагали, что один, даже самый спо-
собный человек не в состоянии постигнуть богатого этрусского наследия. Демп-
стер был гениальным одиночкой, его эстафету должен подхватить коллектив еди-
номышленников , каким и являлась вновь учрежденная Кортонская академия6. Во
главе этого сообщества, организованного по древнему, описанному Демпстером
образцу, должен был стоять ежегодно избираемый правитель, носивший этрусский
6 Академиями в Италии, начиная с XV в. называли кружки просвещенных любителей, зани-
мающихся изучением проблем, которые не входили в поле зрение университетской науки.

титул «лукумон». Лукумонами чаще всего избирались кортонцы. Исключение было
сделано для английского аристократа Дж. Фитцджеймса не за его научные заслу-
ги : он был соотечественником самого Т. Демпстера.
Каждый академик после избрания получал диплом, удостоверявший его принятие
единодушным голосованием членов академии, а также эрудицию и готовность со-
действовать процветанию общества. Как правило, членами академии в Кортоне бы-
ли аристократы или представители высшего духовенства. Йоханну Винкельману,
сыну сапожника, несмотря на всемирную известность, стоило огромных трудов по-
лучить диплом «Этрусской академии древностей и надписей».
Был разработан церемониал ее академических праздников-пиршеств. Первый из
них «Колокола Вертумна» был установлен в честь основателей академии. В 1732
г. был отпразднован День Артемиды, в ходе которого академики тянули из этрус-
ской урны жребий с темой доклада или произведения, которое следовало огла-
сить . Во время торжества в честь афинского героя Тесея собравшихся кормили
яствами, приготовленными в античной керамике по античным рецептам. Оркестр
играл пасторали, а семь академиков (возрастом помоложе) и семь благородных
дам (по числу афинских девушек и юношей, предназначенных на съедение Минотав-
ру) исполняли танец в форме лабиринта.
По мере того как академия расширяла свою деятельность, появлялись ее дочер-
ние организации. Одной из них было основанное в 1732 г. Погребальное общест-
во, объединявшее вдохновителей и участников раскопок этрусских гробниц. Они
проводили свои заседания ночью, видимо, потому, что в светлое время были за-
няты разграблением гробниц.
С 1744 г. Этрусская академия также стала проводить ночные заседания, из-
вестные как «ночи Кортоны». В колеблющемся свете свечей и лампад демонстриро-
вались вновь найденные памятники, велись дискуссии. Опубликовано 9 томов ма-
териалов этих ночных бдений. Отсутствие серьезной научной основы, произволь-
ные заключения, которыми изобиловали работы синьоров академиков, привели к
появлению особого термина - «этрускерия» (в смысле «этрускомания»).
Этрусская академия не ограничивалась изучением этрусских древностей. Один-
надцатая глава пересмотренного в 1754 г. статута гласила: «Главной обязанно-
стью членов академии является содействие развитию науки и особенно знанию об
античности». Это означало, что наряду с памятниками этрусской и неэтрусской
старины на заседаниях академии могли демонстрироваться минералы.
Музей Этрусской академии отразил всю пестроту интересов ее участников. В
нем наряду с этрусскими бронзовыми зеркалами, этрусскими урнами, украшенными
рельефами, хранились извлеченные из земли во время пахоты бронзовые топоры II
тысячелетия до н.э., сосуды римской эпохи с латинскими граффити, надписи из
римских колумбариев, греческие геммы.
С началом раскопок Геркуланума в центре интересов академиков находились па-
мятники этого города. Этому способствовало то обстоятельство, что маркиз Мар-
челло Венути, основатель академии и один из ее лукумонов, в 30-40-е гг. боль-
шую часть времени проводил в Неаполе при дворе Карла III, короля Обеих Сици-
лии. Не раз посещал к Венути владения австрийского генерала Эльфеба, где ры-
лись колодцы для извлечения мраморных статуй. Присмотревшись к находкам и об-
ратив внимание на латинскую надпись, упоминавшую театр, Венути определил, что
под владениями Эльфеба находится театр Геркуланума. Этим открытием, о котором
от Венути узнал король, собственно говоря, и датируется начало раскопок Гер-
куланума (1738), ведение которых было поручено гранду Рокко ди Алькубьере.
В 1748 г. Марчелло Венути опубликовал специальную книгу о раскопках Герку-
ланума. В первой ее части излагалась история основания города по античным ис-
точникам, во второй - рассказывалось об обнаружении его руин во владениях
Эльфеба, в третьей - о памятниках, открытых между 1738 г. и июнем 1740 г., в
четвертой - о раскопках до 1747 г. Книга эта была преподнесена Этрусской ака-

демии с надписью: «От сиятельного автора. 1749». Во время своих кратких пре-
бываний в Кортоне Венути сообщал академикам о новых открытиях в Геркулануме.
С энтузиазмом восприняли академики весть об открытии в Геркулануме фресок с
изображением Хирона с Ахиллом, Геракла и Телефа. Это были первые живописные
произведения древних, которые можно было увидеть собственными глазами. И
вполне естественным являлось желание академиков иметь нечто подобное в своем
музее. Но это было безнадежной мечтой. Все знали, что Карл III превратил свой
дворец в Портичи в неприступную крепость, откуда нельзя не только вынести
что-нибудь из находок Геркуланума, но и проникнуть туда, чтобы полюбоваться
ими.
И все же чудо свершилось. В 1752 г. муниципальный дворец Кортоны посетила
Луиза Бартолоцци-Томмази. В руках ее был небольшой сверток. Развернув его,
академики увидели доску с изображением молодой женщины с лирой в руках. Нахо-
дившийся тут же знаток Геркуланума Марчелло Венути признал портрет подлинным
произведением древнего художника. Ликованию академиков не было границ. Драго-
ценная картина была упрятана в особый шкаф со специальными запорами. В сума-
тохе никто не успел расспросить, как у посетительницы оказалось такое сокро-
вище . Лишь много лет спустя Марчелло Венути, уже глубокий старик, поведал
удивительную историю находки «Кортонской музы» - так стали называть эту кар-
тину - в хижине одного крестьянина. Поначалу неуч принял полуобнаженную даму
за мадонну и оказывал ей почести, подобающие матери Христа и благодетельнице
всех верующих. Но вскоре, осознав по какому-то наитию свою ошибку, наказал
язычницу тем, что закрывал ее изображением вьюшку печи. Тогда-то кавалер Том-
мази и увидел древнюю картину, оценил ее достоинства, а после его кончины
вдова совершила благородный патриотический акт, передала шедевр Этрусской
академии.
Поклонники и знатоки из Этрусской академии оказались не менее наивными, чем
крестьянин, у которого первоначально хранилась «Кортонская муза». Если бы
картина была действительно античной, она не выдержала бы близости огня. Гре-
ческие, этрусские и римские художники писали свои картины не маслом, а вжига-
ли их (энкаустика) . Не только это, но и характер изображения говорят о том,
что перед нами произведение художника XVIII в.7
Восемнадцатый век завещал этрускологии не только труды антикваров с их фан-
тастическим преувеличением исторической и культурной роли этрусского народа.
Этрускерии в пору ее могущества противостояло позитивное направление, к кото-
рому восходит этрускология как отрасль научного знания. К числу трезвых ис-
следователей принадлежал флорентинец Антон Франческо Гори (1691-1757), автор
трехтомного сочинения Museum Etruscum, exhibens insignia veterum Etruscorum
monumenta, в котором сведено все, что было в то время известно об этрусском
алфавите и языке. Им выделены варианты написания пятнадцати этрусских букв. С
его выводами не согласился Шипионе Маффеи (1675-1755), его современник, поль-
зовавшийся славой крупнейшего ученого Европы. Завязавшийся между ними спор по
проблеме этрусского алфавита перерос в полемику о характере этрусского языка,
в которой Гори подчеркивал близость этрусского греческому и латыни, тогда как
Маффеи настаивал на семитском и арамейском его происхождении.
Последователем Гори был его соотечественник Луиджи Ланци (1732-1810). Полу-
чив образование в римской школе иезуитов, он не без поддержки могущественного
ордена стал помощником директора флорентийской галереи Уффици и тем самым по-
лучил непосредственный доступ к коллекциям ее богатейшего этрусского отдела,
пополнившегося к тому времени значительным числом этрусских текстов. В ходе
Современным итальянским исследователям удалось установить оригинал, послуживший
художнику образцом: это фрагмент настенной живописи из Геркуланума с изображением
кифаристки.

многолетней работы над новой экспозицией, Ланци критически пересмотрел взгля-
ды своих предшественников на этрусский язык. В 1789 г., в год Французской ре-
волюции, появилась его из ряда вон выходящая книга «Saggio di lingua etrusca
e di altre antiche d/Italia per servire alia storia de'popoli; delle lingue e
delle arti», которая во втором издании 1824-1825 гг. насчитывала три тома (в
третьем было издано около пятисот этрусских надписей с переводом и коммента-
риями) . Она знаменовала выход занятий этрусками на научный рубеж.
Ланци был первым, кто попытался осознать взаимосвязь греческой и этрусской
культур и определить роль этрусков в исторических судьбах доримской Италии.
Видя в этрусках пеласго-тирренцев, Ланци считал их язык близким как италий-
ским языкам (латинскому, умбрскому, оскскому), так и к греческому. Вслед за
Маффеи он исследовал билингвы и находимые в этрусских могилах латинские над-
писи, которые, как он полагал, были составлены по этрусскому шаблону. В поле
его зрения оказались также названия городов на этрусских монетах, имена богов
на зеркалах, надписи на произведениях искусства. Сопоставляя их с аналогичны-
ми греческими надписями, он угадал смысл некоторых слов и грамматических
форм.
Стремясь установить звуковое соответствие этрусских букв буквам латинского
алфавита, Ланци не только изучил все известные к тому времени этрусские алфа-
виты, запечатленные на сосудах и других предметах, но и написание имен, со-
провождавшее изображения мифологических персонажей на этрусских бронзовых
зеркалах. В результате ему удалось установить, что этрусская буква М, тракто-
вавшаяся всегда в этрусских словах как М латинское, может иметь значение ши-
пящего . Это означало, что Ланци впервые использовал в интерпретации комбина-
торный прием, впоследствии так много давший этрускологии. Более того, Ланци,
недаром считающийся отцом этрускологии, впервые занялся фонетикой и граммати-
кой этрусского языка, заложив основы этрусского языкознания.
Последователями Ланци были его младшие современники граф Дж. Констабиле,
осуществивший великолепное издание отдельных надписей Тосканы (1855-1870),
Ариоданте Фабретти, издавший в 1867 г. «Corpus Inscriptionum Italicarum»,
включивший и этрусские тексты, Дж. Гаммуррини, завершивший издание текстов
Фабретти уже после его смерти (1880).
Им было легче, ибо в 1822 г. Франсуа Шампольон дешифровал египетские иерог-
лифы, а в 1833-1852 гг. Францем Боппом была разработана грамматика, изучающая
функции и закономерности единиц языка в рамках его лексики и текста в смысло-
вом значении. Значительно увеличилось число этрусских надписей. Ученые нового
поколения выявили многие ошибки в трудах Ланци, и, тем не менее, они высоко
оценили его заслуги как пионера этрусской лингвистики.
Великий
Йоханн
Я пришел в Рим только для того, чтобы его
увидеть, и понял, что Рим с его сокровищами
не известен ни римлянам, ни иностранцам.
Йоханн Винкельман
Такова была Этрусская академия. Сколь бы легкомысленной и любительской нам
ни представлялась деятельность его членов, не следует забывать о вкладе кор-
тонских академиков в собирание памятников этрусского и римского искусства.
Наивный энтузиазм в отношении ко всему древнему дал толчок к раскопкам Герку-
ланума, первого из римских городов, засыпанных Везувием, а затем и к открытию
Помпеи. Эти же открытия подобно цепной реакции привели к поискам раритетов
искусства в Италии и за ее пределами. В свою очередь ошеломившие европейцев

открытия потребовали нового осмысления не только древнего искусства, но и эс-
тетических идеалов современного общества. В решении этой задачи первым стал
тот, кого назовут «великим Иоханном».
Жизнь этого человека (1717-1768) - образец горения и творческих поисков.
Сын сапожника из маленького немецкого городка Стендаля (впоследствии в знак
восхищения его уроженцем французский писатель Анри Бейль примет псевдоним
«Стендаль») Йоханн Винкельман рано познал нищету, оскорбления, провинциальную
немецкую тупость. Из протеста к жалкой современности в душе юноши возникла
мечта о Риме, родине великих поэтов и художников, воплощении прекрасной и со-
вершенной античности.
Казалось, этой мечте не суждено осуществиться. Откуда взять средства для
путешествия в Италию? А, если он и попадет в Рим, кто пустит его в княжеские
дворцы, где хранятся статуи, знакомые ему лишь понаслышке или по дурным вос-
произведениям в публикациях Монфокона и других антикваров?
Переезжая из города в город, Винкельман попадает в Дрезден. Дрезденские
князья были католиками, и во дворце большим влиянием пользовались иезуиты.
Они-то и обещают юноше послать его в Рим, если он примет католичество. «Рим
стоит мессы!» - решил Винкельман. Решение это далось ценою жестокой внутрен-
ней борьбы и колебаний. Он не был стойким приверженцем протестантизма. Его
скорее смущало общественное мнение, которое всегда нетерпимо к тем, кто меня-
ет религиозные или политические убеждения.
Принимая католичество и переезжая в столицу папского государства, Винкель-
ман был не просто равнодушен к религии, но и враждебен к ней. К этому времени
он был уже зрелым мыслителем, воспитанным на передовых идеях просветительской
философии, врагом деспотизма в любой его форме - светской или религиозной.
Впоследствии вспоминая о своей родной Пруссии, Винкельман пишет: «Дрожь про-
бирает мое тело от макушки до пяток, когда я думаю о прусском деспотизме и о
том живодере народов, который эту самой природой отверженную страну делает
отвращением человечества и навлекает на нее вечное проклятие. Лучше мне быть
обрезанным турком, чем пруссаком». С не меньшим отвращением он относился к
религиозной нетерпимости.
Войдя впервые в Капитолий, Винкельман был ошеломлен и растерян. Это не му-
зей, но жилище богов Эллады, сенат Рима со всеми консулами и императорами,
академия всех мудрецов! Надменный и насмешливый народ статуй плотно населил
залы и галереи, обосновался на лестницах и в коридорах. Одинокий посетитель
ощущал себя перенесенным в совершенно иной, чуждый ему мир. Густая краска
разлилась по лицу Винкельмана. И он считал себя знатоком античного искусства!
Что он видел прежде? Сколько надо времени, чтобы рассмотреть только один Ка-
питолий? А в Риме кроме него множество триумфальных арок, живописных руин,
частных собраний.
Богатые дилетанты, князья, папы, кардиналы превратили свои дворцы в кладо-
вые искусств. Винкельман понял это после того, как стал их завсегдатаем.
Здесь безо всякой системы соседствовали друг с другом памятники скульптуры и
живописи различных эпох. Владельцы сокровищ менее всего заботились об эстети-
ческом наслаждении. Они стремились прослыть знатоками искусств, не умея отли-
чить творение древнего мастера от поздней подделки. Двери дворцов беспрепят-
ственно открывались лишь перед такими же, как их владельцы, титулованными не-
веждами или скупщиками антикварных вещей. Фавны и Венеры были такой же собст-
венностью феодальных владык, как и земля, из которой они были выкопаны.
В феврале 1758 г., после года пребывания в Риме, Винкельман отправился в
Неаполь. Нет, его интересовал не город, о котором существовала поговорка
«Увидеть Неаполь и умереть». Его привлек королевский дворец Портичи, где, как
ему было известно, складывали все, что находили во время раскопок Геркулану-
ма. Однажды в пустынной местности, в семидесяти милях от Неаполя, он увидел

три дорических храма поразительной красоты и сохранности, окруженные древней
стеной с четырьмя воротами. «Эти храмы, - пишет он немецкому другу, - по ха-
рактеру постройки значительно древнее всего, что есть в Греции, и никто сюда
не приезжал на протяжении шести лет. Я и мои спутники были первыми немцами,
которые здесь побывали».
Вслед за Неаполем - Флоренция. Здесь Винкельмана ожидало не знакомство со
знаменитыми дворцами, церквями, скульптурами и полотнами эпохи Возрождения,
а, казалось бы, скучная, хотя и высоко оплачиваемая работа поденщика. Скон-
чался барон Сточ, всю жизнь собиравший резные камни. Его племянник и душепри-
казчик , стремившийся продать коллекцию подороже, захотел иметь ее каталог. В
Риме ему рекомендовали Винкельмана как человека знающего и усидчивого.
- Дело не к спеху! - объяснил он дружески посетителю. - За два месяца спра-
витесь...
Винкельману для выполнения заказа потребовалось полтора года без единого
дня отдыха. Но в результате вместо коммерческого каталога, который ему зака-
зали , появилось подлинное научное описание памятников. Прекрасные резные кам-
ни барона Сточа, заполнявшие шкафы в хаотическом «порядке», заняли принадле-
жащие им места по историческим периодам и эпохам истории искусства. Винкель-
ман выделил резные камни древнеегипетских мастеров и греческие геммы. Послед-
ние он разделил не только по эпохам, но и тематически - по мифологическим сю-
жетам, по изображениям народных обычаев, подводного мира, определил, где это
было возможно, сходство стилей, отбросил несколько десятков фальшивок нового
времени.
Это был первый и далеко не робкий шаг новой науки искусствознания. Трудно
сказать, догадывался ли об этом сам Винкельман? Но когда в 1760 г. увидело
свет написанное по-французски «Описание гравированных камней барона Сточа»,
это понял весь ученый мир Европы. В следующем году Винкельмана избрали своим
членом сразу три научных общества: Академия св. Луки в Риме, Этрусская акаде-
мия в Кортоне и Общество древностей в Лондоне. Еще через год папа назначил
Винкельмана главным антикваром римского двора с титулом «Префект древностей».
Через год появляется главный труд Винкельмана «История искусств древности»,
над которым он начал работать со времени переезда в Рим. Здесь он остается
сторонником прогрессивной рационалистической философии. Характер древнего ис-
кусства он объясняет влиянием климата и государственного устройства. По его
мнению, природа Древней Греции, не знавшая туманов и вредных испарений, рез-
ких колебаний зимней и летней температур, породила совершенных, прекрасных по
внешности, внутреннему содержанию людей и такое же совершенное и прекрасное
искусство. Наряду с природным фактором на характер греческого искусства ока-
зали влияние и политический строй греков, их образ мысли и демократия. «Изо
всей истории явствует, что именно свобода родила искусство», - заявляет Вин-
кельман .
С концом греческой свободы пришло в упадок греческое искусство. Истощенная
усобицами и войнами, ограбленная римлянами, Греция не могла больше творить.
Искусство, процветавшее «вместе с философией Пифагора и Зенона, на лоне сво-
бодных и богатых городов», теперь являет собой ничтожество. Художники толпами
стали переселяться в те страны, где их деятельность получила более широкое
поприще, но не имела прежнего блеска глубины. Эти объяснения, казалось бы,
согласующиеся с исторической ситуацией, находятся в явном противоречии с фак-
тами развития античного искусства и даже с его оценками, данными самим Вин-
кельманом. Восторг у него вызывают такие поздние памятники, как «Лаокоон»,
«Фарнезский бык», «Бельведерский Аполлон».
Скоропалительными и неверными оказались и некоторые другие выводы Винкель-
мана. Так, он считал, что каждая историческая эпоха создает свое излюбленное
искусство. Если в новое время человек выражал свои идеи с помощью живописи, а

в Средние века - с помощью архитектуры, то для древнего человека дороже всего
была возможность выражать свои мысли в скульптуре. Ошибки Винкельмана отчасти
объяснялись лучшей сохранностью памятников античной скульптуры и слабым зна-
комством в те времена с архитектурой древних.
«История искусства древности» ныне устарела, как и труды Галилея по сравне-
нию с космической астрономией наших дней. Но за Винкельманом, так же как и за
Кейлюсом, остается заслуга перенесения изучения античного искусства из облас-
ти любительских восторгов и академических диспутов в сферу искусствознания.
Они были пионерами в реконструкции хронологической фактуры античного искусст-
ва, в понимании его памятников как явления определенной исторической эпохи.
Медный
всадник
Винкельман - человек эпохи Просвещения, центром которого была Франция.
Французские просветители преклонялись перед Платоном, Аристотелем, Полибием,
Плутархом и на основе их произведений выработали собственное понимание фило-
софии истории и предложили ряд социологических построений. Идеи Аристотеля в
«Политике» легли в основу трактата Шарля Монтескье (1689-1755) «Дух законов»,
идеи того же Аристотеля в «Поэтике», равно как его римских последователей,
оказали влияние на формирование эстетических взглядов Дени Дидро (1713-1784),
вдохновителя и главного редактора «Энциклопедии наук, искусств и ремесел». В
одной из статей этого труда Дидро трактовал представление о прекрасном как
отражение реальных отношений внешнего мира и определил искусство как «подра-
жание природе». В «Опытах о живописи» (1765) Дидро утверждал, что главная за-
дача художника - постичь особенности строения человеческого тела и естествен-
ные закономерности материальных предметов. Выступая против слепого подражания
античности, Дидро требовал от художника не только правдивого изображения при-
роды, но и «великой идеи», «страстности оценки», «поучительности», т. е. об-
ращения к этической стороне искусства.
Близким другом и последователем Дидро был Этьен Фальконе (1716-1791), вы-
дающийся французский скульптор и теоретик искусства. Он, как и Дидро, высту-
пал против провозглашения античных памятников шедеврами, лишенными каких-либо
недостатков и во всем достойными подражания. «Необходимо, - говорил он, обра-
щаясь к членам Королевской академии художеств, - чтобы просвещенный рассудок,
здравомыслящий и свободный от всяких предвзятостей, помог художнику познать
красоты и недостатки древних, чтобы, оценив их, следовать им с большим дове-
рием» .
Через несколько лет после произнесения этих слов у Фальконе появилась воз-
можность отстаивать идеалы и принципы Просвещения в бескомпромиссной борьбе с
«антикоманами». В 1776 г. по рекомендации Дидро, находившегося в переписке с
Екатериной II, Фальконе получает приглашение приехать в Петербург для созда-
ния памятника Петру I.
Русская императрица, прежде чем познакомиться со скульптором лично, могла
судить о нем по оценке Дидро: «Вот гениальный человек, полный всяких качеств,
свойственных и не свойственных гению. В нем есть бездна тонкого вкуса, ума,
деликатности и грации. Он мягок и колок, серьезен и шутлив, он философ, он
ничему не верит, сам не зная, почему».
Иван Иванович Бецкой8, руководитель конторы строений, генерал, художник и
президент Российской академии художеств, ставший начальником французского
На памятнике Екатерине II, установленном в Петербурге, И.И. Бецкой изображен в
кругу «столпов» царствования императрицы - Потемкина, Суворова, Безбородко, Дашковой
и др.

скульптора, имел о своем подчиненном собственное и далеко не лестное мнение.
Он, прежде всего, не одобрял его бесконечных поисков выразительной модели для
конной статуи Петра I и настойчиво советовал неуемному французу взять за об-
разец римскую конную статую Марка Аврелия. В ответ на это Фальконе заявил,
что не видит в бронзовом Марке Аврелии особых достоинств и полагает, что Петр
I, о котором сам Вольтер сказал, что «Ромулам и Тесеям далеко до него», за-
служивает новой оригинальной трактовки. Тогда генерал предложил Фальконе ар-
гументировать свое мнение в письменном виде. Так появилось «Наблюдение над
статуей Марка Аврелия», в котором Фальконе проанализировал этот памятник с
точки зрения близости к природе и отыскал в нем множество недостатков.
Конная статуя Марка Аврелия.
ЭГЕЙСКАЯ
АРХЕОЛОГИЯ
Сейчас уже трудно себе представить, что в 60-х гг. XIX в., уже после откры-
тия в Египте и Месопотамии древнейших цивилизаций греко-анатолийский мир счи-
тался континентом мифов, а его обитатели - дикарями, лишенными письменности.
Только в 70-х гг. того же века пелена мифов начала рассеиваться и стали выри-
совываться контуры эгейской цивилизации, пусть не столь древней, как ее вели-
кие восточные сестры, но обладающие своим неповторимым обликом и теснейшим
образом связанные с судьбами материка, получившего название от финикиянки Ев-
ропы. Неполные сто сорок лет для истории науки - это короткий период, этру-
скология перешагнула за полтысячелетия, но сделано уже достаточно много, что-
бы подвести некоторые итоги.
Клады
и вклад
Шлимана
Имя Генриха Шлимана (1822-1890) объединило два мифа - легендарный подтекст
«Илиады» и миф, созданный самим Шлиманом о его собственных невероятных откры-

тиях. В отличие от аристократичного Иоганна Винкельмана, теоретика науки об
искусстве, Шлиман был дельцом до мозга костей и героем новой буржуазной эпо-
хи, вложившим в раскопки огромные средства, накопленные в ходе коммерческих
операций в России и Америке. Он впервые умело использовал такое буржуазное
средство, как реклама. В 1868 г., во время ознакомительного путешествия по
Греции и Турции, обозревая места своих будущих раскопок, он представляет себя
читателям выходцем из общественных низов и самоучкой, видящим в обогащении
средство прославиться в той области, которая была уделом профессиональных
ученых. Вступая в полемику с официальной наукой, Шлиман усматривает ее порок
в чрезмерной критике античных авторов, и полагает, что в ходе раскопок ему
удастся доказать, что всё сказанное Гомером заслуживает безусловного доверия.
Для Шлимана нет разницы между мифом и сообщением очевидца. Он не сомневается
в том, что описанная Гомером Троянская война столь же реальна, как, например,
Пелопонесская война или войны его времени.
До Шлимана не было в точности известно, где находилась гомеровская Троя.
Большинство ученых считали, что она располагалась на холме Бунарбаши у выхода
реки Скамандра в долину. Еще в конце XVIII в. на этом холме локализовал город
Гомера французский путешественник Ле Шевалье. Позднее его мнение поддержали
такие авторитеты, как Г. Кипперт, Э. Курциус, фельдмаршал Мольтке. Для Шлима-
на единственным авторитетом оказался британский консул Франк Калверт, убедив-
ший его провести раскопки на частично принадлежавшем ему холме Гиссарлык.
Уговорить турецкое правительство на раскопки было делом нетрудным. Турция
находилась в состоянии острого финансового кризиса. Шлиман обещал туркам от-
срочить уплату долга и процентов, если ему позволят раскопать какой-то пус-
тынный холм. Турки смотрели на Шлимана как на безумца и даже разрешили при-
влекать к работе местных крестьян.
Троя на карте Турции.

Вскрытие Гиссарлыка началось 11 октября 1871 г. , через три года после пер-
вого посещения Шлиманом этого холма. Едва заступ вошел в землю, раздался ха-
рактерный стук. Стена, сложенная из каменных квадров! Шлиман готов был уже
принять ее за стену гомеровской Трои, но под первой стеной оказалась вторая...
Углубляясь в земные слои, Шлиман разрушал памятник за памятником.
Говорят, семь городов спорили за честь считаться родиной Гомера. Шлиман был
уверен, что открыл семь Трои. Но какая из них гомеровская? Шлиман считал само
собой разумеющимся, что гомеровская Троя находилась очень глубоко. Он помес-
тил ее во втором слое снизу, хотя керамика этого слоя, оружие и украшения из
золота были крайне примитивными и не содержали ничего общего с памятниками,
описанными Гомером. Некоторые сосуды имели форму человеческого лица или жен-
ской фигуры. Здесь изобиловали каменные топоры, ножи, лопаты. Самого Шлимана
начали одолевать сомнения в правильности определения слоя. Но разрешить за-
гадку гомеровской Трои он так и не смог.
Поиски Шлимана бросили свет на прошлое одного из культурных центров Малой
Азии. Это стало ясно специалистам, которые вскоре посетили место раскопок.
Шлиман охотно принимал у себя ученых и даже оплачивал их расходы. Но самому
Шлиману не хватало броских находок, которые привлекли бы внимание широкой
публики, потрясли бы ее воображение. Такие находки появились за день до объ-
явленного срока окончания работ - 14 июня 1873 г.
В стене, опоясывавшей развалины «дворца Приама», в глаза бросился какой-то
блестящий предмет. Золото! Не обращая внимания на опасность обвала, Шлиман
бросился извлекать клад. Вместе с золотыми сосудами вновь появились на свет
медный щит, медный котел, медные топоры и наконечники копий. Украшения напол-
няли красную шаль Софии, молодой супруги археолога. Конечно, он был уверен,
что открыл сокровища Приама. Надев ожерелье на шею своей красавицы, Шлиман
шептал: «Елена!» В это мгновение он не сомневался, что две тысячи лет назад
именно это ожерелье украшало Елену Прекрасную, из-за которой разгорелась Тро-
янская война. Между тем, как было выяснено учеными впоследствии, это ожерелье
и другие сокровища принадлежали царю, жившему за тысячу лет до Приама!
София Шлиман в украшениях из клада.
Уже после Шлимана Вильгельм Дёрпфельд (1853-1940), возглавивший руководство
работами и проведший две раскопочные кампании 1893 и 1894 гг., установил, что
на холме Гиссарлык сохранились остатки не семи городов (как считал Шлиман), а
девяти. Первые пять поселений (Троя I-V) Дёрпфельд отнес к доисторической

эпохе (III - первая половина II тысячелетия до н.э.), шестое поселение ото-
ждествил с Троей, воспетой Гомером, а три верхних слоя (Троя VII-IX) приписал
греческой и римской эпохам. К сожалению, большая часть построек, относящихся
к описанной Гомером Трое, была разрушена Шлиманом во время его лихорадочных
поисков города Приама и Гектора.
Впоследствии, в 1932-1938 гг., американским археологам под руководством
Карла Блегена, до этого раскапывавшего Коринф, удалось уточнить хронологию
слоев, или «городов» Трои. Троя II (2300-2100 гг до н.э.), которая оставила
нам найденный Шлиманом «клад Приама», переживала первый блестящий расцвет и
погибла в результате грандиозного пожара. Троя III-V (2100-1900) были бедные
поселениями с узким улочками и неказистыми домами. Троя VI - город наиболее
блестящего развития культуры на холме Гиссарлык, занимавший обширную террито-
рию . Его стена с башнями была мощнее всех существовавших ранее или позднее.
В это время (1800-1300 до н.э.) появились новая керамика, новые формы брон-
зовых изделий, новые типы жилищ и неизвестный ранее погребальный обряд. Впер-
вые стала использоваться лошадь. Население поддерживало теснейшую связь с
Балканским полуостровом. Отсутствуют следы какого-либо завоевания. Город был
разрушен мощным землетрясением, но большей части его населения удалось избе-
жать гибели. Оно вернулось и отстроило новый город слоя Vila, который вскоре
(около 1300 г. до н.э.) погиб в результате пожара. Таким образом, загадка
Трои осталась нерешенной. Во времена Трои Vila, которую мы считаем гомеров-
ской, по другую сторону Эгейского моря пользовались собственной письменно-
стью. Письменностью обладали и хетты, жившие в Анатолии, к востоку от Трои
(Илиона), известной им как «Виллуса». Почему же троянцы были неграмотными? И
на каком языке говорили в действительности герои, произносящие в «Илиаде»
свои речи по-гречески?
На последний вопрос удалось ответить М. Кауфману, раскапывавшему Трою в
1989 г. Он нашел первый письменный документ на анатолийском языке, написанный
лувийской иероглификой. И еще одно его открытие - оборонительная стена из де-
рева. Как тут не вспомнить строки Осипа Мандельштама о деревянных стенах
Трои? Они родились за семьдесят лет до открытия М. Кауфмана:
Прозрачной слезой на стенах проступила смола,
И чувствует город свои деревянные ребра,
Но хлынула к лестницам кровь и на приступ пошла,
И трижды приснился мужьям соблазнительный образ.
Где милая Троя? Где царский, где девичий дом?
Он будет разрушен, высокий Приамов скворешник,
И падают стрелы сухим деревянным дождем,
И стрелы другие растут на земле, как орешник.
Покинув на время Трою, Шлиман обратился к Микенам. В Микенах, названных Го-
мером «златообильными», царствовал предводитель ахейцев Агамемнон. В этом же
городе, после возвращения из Трои, он был убит собственной женой.
Местоположение Микен не нужно было устанавливать с помощью лопаты. На по-
верхности земли сохранились описанные еще в древности «Львиные врата», со-
ставлявшие часть укреплений Микен.
7 августа 1876 г. Шлиман вступил в Микены через расчищенный его рабочими
порог «Львиных врат». Он не задумывался, являются ли фигуры двух зверей про-
сто украшением или имеют некий религиозный смысл. Он не сомневался, что имен-
но здесь находились развалины дворца, в котором не простившая измены Клитем-
нестра заколола своего супруга Агамемнона. В городе, известном Гомеру как
«златообильные Микены», Шлиман надеялся отыскать гробницу с царскими сокрови-
щами.

Львиные ворота Микен.
Через несколько дней землекопы обнажили участок, прикрывающий западный
склон холма. На свет вышли обломки архаической керамики, остатки киклопиче-
ских построек и среди них девять больших плит, в которых Шлиман признал над-
гробные памятники царского некрополя. Последующие раскопки показали, что пли-
ты находились внутри огороженного каменной оградой круга диаметром 25 м. Шли-
ман вспомнил, что у Гомера говорится о подобном круге, в котором восседают
царские советники. Еврипид также упоминает кругообразную площадь в Микенах.
Шлиману стало ясно, что это городская площадь - агора, а окружавшие ее остат-
ки киклопических построек - дворец Атридов, потомков царя Атрея, легендарного
отца Агамемнона.
В октябре 1876 г. под плитами наткнулись на четырехугольное углубление -
гробницу, высеченную в скале. Она была пуста. Вторая гробница в скале на глу-
бине 4,5 м содержала три скелета, вытянутых в высоту. По несколько покойников
имели и четыре остальные гробницы. Это был целый круг захоронений, существо-
вание которого Шлиман предполагал, поскольку о нем сообщает в «Описании Элла-
ды» Павсаний.
В одной могиле Шлиман насчитал 15 золотых диадем - по пять на каждого из
трех усопших. Кроме того, там были золотые венки и другие украшения. В другой
могиле лежали останки трех женщин, обложенные 700 тонкими золотыми пластинка-
ми с изображениями животных, медуз, осьминогов. Эти пластинки некогда были
нашиты на одежду. На одном из скелетов оказалась золотая корона из 36 тонких
золотых листиков. Шлиман нашел еще пять золотых диадем, множество золотых фи-
бул с драгоценными камнями, секиры из позолоченного серебра. Но более всего
впечатляли золотые маски, закрывающие лица покойников и воспроизводившие их
облик. Подобные предметы за пределами Микен не найдены.
28 ноября 1876 г. Шлиман, воодушевленный этими находками, отправил грече-
скому королю ликующую телеграмму: «Крайне счастлив сообщить Вашему Величест-
ву, что открыл могилы, которые предание, подтвержденное Павсанием, считает
гробницами Агамемнона, Кассандры, Эвримедона и их спутников, убитых на пиру
Клитемнестрой и ее любовником Эгисфом. Я нашел в этих гробницах великолепные

произведения искусства из чистого золота. Они смогут наполнить большой музей,
который станет самым великолепным во всем мире, и привлечет миллионы чужезем-
цев...»
Золотая маска из Микен. XVI в. до н.э.
В одной из гробниц Шлиману попался на глаза кинжал, и при его последующем
описании он обратил внимание на едва заметные золотые головки звоздиков на
его лезвии. Впоследствии при зачистке работниками музея на этом кинжале была
обнаружена великолепная инскрустация цветными металлами по бронзе, изображе-
ния сцены охоты на льва. Пятеро охотников, вооруженных копьями и луками, пре-
следуют разъяренное животное. Это открытие можно считать символическим. От
археолога нельзя требовать истины в последней инстанции. Он, прежде всего,
открыватель.
Шлиман не сомневался, что в шахтовых гробницах нашли упокоение герои Гомера
- ведь их тела были осыпаны золотом и драгоценностями. К тому же, как каза-
лось Шлиману, при погребении торопились, словно желая скрыть следы преступле-
ния . «Покойных, словно падаль, бросили в ямы». В подтверждение своих догадок
Шлиман приводил цитаты из трагедий Эсхила, Софокла, Еврипида. Этим он вызвал
скептическое отношение к своим умозаключениям. Ведь каждому здравомыслящему
человеку ясно, что греческие драматурги V в. до н.э. не могли иметь точных
данных об обстоятельствах гибели гомеровских героев, живших в XII в. до н.э.
Раскопки в Микенах были продолжены сотрудником Шлимана Стаматакисом и дру-
гим греческим ученым, Хр. Цундасом. Они в целом подтвердили датировку гроб-
ниц, предложенную Шлиманом. Шахтовые гробницы оказались всего на два века
старше времени Агамемнона. Особое значение имели раскопки 1951 и 1954 гг. за
пределами акрополя Микен, в ходе которых был обнаружен незамеченный Шлиманом
еще один погребальный круг (так называемый могильный круг «Б») из 24 могил,
шахтовых и ящиковых - с захоронениями в гробах. Лишь тогда удалась получить
правильное представление об архитектуре и погребальном обряде шахтовых гроб-
ниц. Их пол покрывал слой гальки, нижняя часть погребальной камеры была обли-
цована каменной кладкой высотой до 1 м. Верхние края кладки служили опорой
балочного перекрытия. Никакой спешки в захоронении не было. Перекрытие сгнило
и обвалилось на покойника!

Греческий путешественник II в. н.э. Павсаний, описывая руины древних Микен,
сообщает: «Тут были и подземные сооружения Атрея и его сыновей, где хранились
их сокровища и богатства». Одно из этих сооружений было раскопано Шлиманом
совместно с греческим ученым Стаматакисом, которому правительство Греции по-
ручило надзор за деятельностью открывателя Трои. Это была купольная гробница
высотой 13 м и диаметром 14,5 м. Этот «ложный» купол состоит из концентриче-
ских кругов кладки. Дромос из каменных плит правильной формы завершается
дверным проемом, слегка суживающимся кверху и перекрытым монолитной плитой
(около 120 т весом). Никаких богатств и сокровищ в гробнице не оказалось: она
была разграблена еще в древности. Такую же купольную форму, но значительно
меньших размеров, имеют гробницы, раскопанные вскоре после Шлимана в нижнем
городе Микен Христосом Цундасом. Из них было извлечено множество глиняных со-
судов, зеркал, гребней, фигурок и оружия. Это и были подлинные сокровища, по-
зволяющие восстановить быт и образ жизни рядовых обитателей Микен.
Тот же Павсаний дает краткое описание городских стен Микен с воротами, на
которых стояли львы. Эти ворота сохранились до сих пор. Треугольник над про-
летом ворот закрыт большой плитой с рельефом львиц, опирающихся передними ла-
пами на расширяющуюся кверху колонну. Вся композиция производит впечатление
грубой силы и прекрасно гармонирует с мощными стенами и открывающимся с акро-
поля горным пейзажем.
Раскопки Шлимана мало что дали для понимания жизни и культуры Микен. Они
напоминают набег, целью которого был захват драгоценностей. Исследования Ми-
кен , начавшиеся в XX в. , связаны с именами англичанина А. Уэйса и американца
К. Блегена. Их раскопки 1920-1923 гг. в крепости Микен заставили изменить
прежние представления об истории Микен и всего Эгейского мира. Будучи после-
дователями Эванса, эти ученые придерживались предложенной им периодизации ис-
тории Эгейского мира эпохи бронзы - ранний, средний и поздний (или микенский)
элладские периоды (на Крите соответственно ранне-, средне- и позднеминойский
периоды). В ходе раскопок так называемых ящиковых погребений в слоях средне-
элладского периода, датируемых 2000 г. до н.э., они обнаружили керамику типа,
который Шлиман называл «минийским», причем в столь значительном количестве,
что можно было предположить приход нового населения.
Появление этой керамики, равно как и ее носителей, засвидетельствовано в
Трое слоя Vila, отождествляемого с городом Гомера. Этническая принадлежность
этого населения стала ясна позднее, уже после Второй мировой войны, когда бы-
ли дешифрованы знаки линейного письма Б, не попавшиеся на глаза Шлиману. Но
уже в 30-х гг. XX в. Уэйс и Блеген усомнились в правильности утверждения
Эванса о том, что микенская цивилизация была «тенью» критской или, как выра-
зился Эванс, «плодом культивированного критского черенка, привитого к дикому
побегу материковой Греции».
На Пелопоннесе внимание Шлимана привлек также город, считавшийся в древно-
сти родиной Геракла. Стены его вызывали восхищение и породили легенду о том,
что их соорудили семь циклопов, призванных древним царем Тиринфа Претом. По-
этому они стали называться «циклопическими». Гомер именует Тиринф «крепко-
стенным» . Павсаний сравнивает труд строителей к города с трудом строителей
египетских пирамид.
Стены Тиринфа не были скрыты землей. Они выступали из нее на довольно зна-
чительную высоту. Пожар превратил камни в известь, а скреплявшую их глину - в
кирпич. До Шлимана английский архитектор Пейроуз предполагал, что эти руины -
остатки византийской крепости X-XI вв. Шлиман вновь доверился античным авто-
рам, и они не обманули его ожиданий и на сей раз.
Раскопки начались в марте 1884 г., и вскоре Шлиман вновь громогласно объя-
вил о своем открытии: «Троекратное ллУра!">> в честь Афины Паллады. Явлен миру
огромный дворец с бесчисленными колоннами».

Город, современный Микенам (первая половина XII в. до н.э.), возвышался на
известняковой скале. Стены его были выложены из прямоугольных каменных плит
длиной 2-3 м и высотой и толщиной 1 м. Вес некоторых из них достирал 20 т. В
нижней части Тиринфа, где располагались дворцовые хозяйственные постройки,
толщина стен достигала 8м, а наверху, в собственно дворце - 11 м, а высота -
16 м.
Благодаря раскопкам Тиринфа впервые удалось установить более или менее точ-
ную планировку царского дворца микенской эпохи. На внутренний южный дворик,
наряду с другими помещениями, выходил мегарон, ранее известный лишь по описа-
нию Гомера, почти квадратное помещение размерами 12x10 м с очагом в центре,
между четырьмя поддерживавшими кровлю колоннами. Над очагом находилось отвер-
стие для выхода дыма. Около очага стояло церемониальное кресло царя - трон.
Зачастую мегароны микенских дворцов называют «тронными залами».
Наряду с главным мегароном Тиринфа Шлиман открыл два других мегарона, мень-
ших размеров. Один из них был гинекеем (помещением для женщин). Этот мегарон
не имел прямого сообщения с мужскими покоями и был отделен от прочей террито-
рии дворца рядом помещений. В этой же части находились семейные покои царской
четы и ванная комната. Пол в ней заменяла известковая плита весом 20 т. Сама
ванна была сделана из глины и расписана красками. Здесь владелец дворца, чле-
ны его семьи и гости мылись, умащали себя маслом.
Полы во всех помещениях дворца были выбелены, а в мегароне украшены красны-
ми и черными линиями. Одна из стен украшена изображением мощного быка с яро-
стно сверкающими глазами. На спине быка, держась за его рог, представлен муж-
чина, прогнувшийся в позе акробата. Смысл этого изображения остался непонятен
Шлиману. Эта картина получила объяснение только после открытия фресок Кнос-
ского дворца на острове Крит.
Стены Тиринфа.
К числу шедевров живописи Тиринфа относится фреска, изображающая охоту на
кабана. Очень хорошо передано стремительное движение раненого зверя, бегущего
сквозь заросли, и возбуждение охотничьих собак. Однако некоторая условность
расцветки придает росписям несколько отвлеченно-декоративный характер. Это

особенно четко проявляется в небольшой фреске «Охотницы» - в сцене выезда
двух девушек, стоящих на колеснице, запряженной парой коней. Большой интерес
представляет и керамика из раскопок в Тиринфе. Уже с самого начала Шлиману
было ясно, что она родственна сосудам, которые он обнаружил в Микенах, а так-
же керамике с островов Эгейского моря.
Раскопки Тиринфа увеличили славу Шлимана, но одновременно бросили тень на
его раскопки Трои. Тиринфский дворец соответствовал гомеровскому описанию
дворцов ахейских царей, но был контрастен слою Трои, относящемуся, по мнению
Шлимана, ко времени похода Агамемнона на Илион. Это было жестокое разочарова-
ние. Отправившись в 1890 г. на холм Гиссарлык, Шлиман все-таки обнаружил там
памятник, современный раскопанному им Тиринфу, - крепостную стену и мегарон с
керамикой тиринфскохю типа. Таков был последний успех Генриха Шлимана. В том
же году он скончался.
Тиринф. План укрепленного акрополя.
Открытия Шлимана восстановили авторитет античной традиции, которая в XIX в.
подвергалась уничтожающей критике. Роскошь и богатство жизни, описываемые Го-
мером, до Шлимана не только не находили каких-либо подтверждений в монумен-
тальных памятниках, но даже противоречили убеждениям греков классической эпо-
хи, будто «бедность - сестра Эллады». Раскопки Шлимана убеждали в том, что
гомеровские поэмы, если и не отображают исторических событий, то все же имеют
под собой некую реальную основу. Оказалось, что крепостные стены и башни го-
родов, ворота, внутренние помещения дворцов, описанные Гомером, имеют общие
черты с реальными памятниками. Это дает уверенность в том, что мир, о котором
рассказывает Гомер, как и археологические памятники Трои, Микен, Тиринфа, от-
носятся к исторической эпохе, предшествовавшей времени создания гомеровских
поэм. Специалистам также стало ясно, что три основных открытия Шлимана - Троя
II, шахтовые гробницы в Микенах и дворец в Тиринфе - относятся к различным
периодам9. Это в конце своей жизни понял и сам Шлиман, признавшийся, что не
нашел «клада Приама» и не смотрел в лицо Агамемнону.
Генрих Шлиман был счастливым человеком. Его детская мечта побывать в Трое
осуществилась с избытком. Ведь кроме Трои он раскопал также Микены и Тиринф.
Но как мимолетна желанная всем и недоступная никому фортуна! Мне рассказыва-
ли, что с тем же вопросом о счастье обратились к археологу, нашему современ-
нику , также раскапывавшему Трою. «Конечно же, я счастлив! - ответил он. -
Ведь мне удалось отыскать уголок, которого не коснулась лопата Шлимана».
9 Мы опускаем другие открытия Шлимана, к числу которых относятся, например, Орхомен
Беотийский или родина Одиссея Итака.

Кносский
дворец
Современному биографу, задумавшему в подражание Плутарху дать параллельные
жизнеописания выдающихся героев археологии, бесспорно, пришлось бы объединить
Шлимана в одну пару с Эвансом. Оба они были первооткрывателями эгейской куль-
туры, давшими толчок к ее изучению.
Между тем в биографиях и характерах, судьбах обоих ученых имеется мало об-
щего. Артур Эванс родился в 1851 г. в состоятельной семье. Его отцом был один
из знаменитых английских антикваров, собиратель и исследователь доримских мо-
нет Италии. Артуру Эвансу, в отличие от Шлимана, не приходилось колесить по
свету в погоне за куском хлеба и добиваться сомнительными предприятиями обес-
печенности и положения в обществе. Ему не требовалось изобретать собственные
методы ускоренного изучения языков. Знание классических и новых языков дала
Эвансу учеба в лучших университетах Англии и Германии.
Оттуда же он вынес твердые познания в области истории и искусствоведения,
обеспечившие ему звание профессора. Эвансу не приходилось бороться с нападка-
ми невежд и недоброжелательством коллег. Наука не была его прихотью или вре-
менным увлечением. Она являлась его предназначением и профессией, а удача -
постоянной спутницей. Хладнокровный и чопорный, как истый англичанин, Эванс
не предварял своих трудов автобиографическими этюдами и не рекламировал своих
открытий.
В 1889 г. Эвансу, бывшему с юности страстным коллекционером, попалась на
глаза странная каменная печать. На ней были вырезаны удивительные иероглифы:
голова волка с высунутым языком, голова барана, птица и т.п. Эванс узнал, что
печать купили в Афинах, и он отправился туда, чтобы выяснить ее происхожде-
ние. Ему удалось приобрести несколько подобных печатей с иероглифами и уз-
нать , что они происходят с острова Крит.
В 1893 г. Эванс выступил с научным сообщением о 60 иероглифах, восходящих к
распространенному на Крите рисуночному письму. Так было привлечено внимание к
острову, со времени Гомера прославленного в греческих легендах. «Очевидно,
там есть и другие памятники древнейшей культуры», - решил Эванс. Весной 1898
г. он прибыл на северное побережье Крита в город Гераклейон, рассчитывая за-
держаться здесь на пару недель. Бродя по городу и его окрестностям, он на-
толкнулся на холм Кефала, скрывавший, как ему показалось, развалины древнего
города. Именно на это место некоторое время назад обратил внимание Шлиман,
полагавший, что под холмом укрыт древний Кносс, столица легендарного Миноса.
Открыватель Трои и Микен едва не стал пионером критской археологии. Его,
дельца, остановила лишь высокая цена, назначенная за участок его владельцем.
Купив холм, Эванс на правах собственника приступил к раскопкам, затянувшимся
на тридцать лет и ставшим едва ли не главным открытием приближающегося XX в.
На протяжении первых двух месяцев работы, осуществлявшейся на собственные
средства Эванса, на площади в полтора гектара было вскрыто величественное
здание. Не было сомнений, что это - дворец, принадлежавший могущественному
царю. Впоследствии, уже после итальянских раскопок в Фесте и Агиа Триаде, вы-
яснилось , что это самое древнее монументальное сооружение Крита. Оно было
грандиознее дворцов в Микенах и Тиринфе, обнаруженных Шлиманом, и обладало
значительно более сложной и запутанной планировкой. В нем имелись несколько
этажей, подземелья с многочисленными ходами, коридорами и множеством залов.
Тут же были святилище, школа для обучения письму, мастерские, школа для ху-
дожников , кладовые. Все это позволило археологу сравнить новооткрытый дворец
с лабиринтом греческих мифов10.
Однако тогда же было высказано другое предположение, что лабиринт - это находив-

В одном из залов нижнего этажа обратили на себя внимание поднимающиеся одна
над другою ступени. Ясно, что они предназначались для зрителей или зритель-
ниц. Не эти ли зрительницы изображены на стенах в голубых и желтых одеждах, с
вычурными прическами и локонами, ниспадающими на грудь? Среди этих женщин
могла быть и сама Ариадна. Но о чем они беседовали между собой? Может быть,
об удивительной ловкости укротителей быков, прыгающих через спины разъяренных
животных? Игры с быками, запечатленные художником, невольно заставляют вспом-
нить о Минотавре, «быке Миноса». Не была ли легенда о схватке Тесея с Мино-
тавром навеяна этими играми? А, может быть, рассказ о съедении Минотавром
юношей и девушек - переосмысление совершавшихся во дворе человеческих жертво-
приношениях ?
В другом зале был обнаружен впечатляющий царский трон с высокой спинкой.
Здесь должны были восседать цари. Легенда сохранила их имена - Минос и его
братья Радамант и Сарпедон. Может быть, существовала целая династия Миносов?
А в чем смысл легенды о том, что Минос был сыном Зевса и прекрасной финикиян-
ки Европы? Свидетельство ли это обожествления критянами царской власти или,
может быть, воспоминание о финикийском происхождении властителей Крита?
Каждый день раскопок приносил новые свидетельства богатства и изощренности
критской культуры. В Кносском дворце были обнаружены ванная комната и водо-
провод . А ведь много позднее, в V в. до н.э., считавшимся периодом наивысшего
расцвета греческой культуры, греки не знали ни водопровода, ни канализации,
ни ванн.
Воссозданные Эвансом из руин фрагменты Кносского дворца.
Эванса поразил необычный вид сосудов, найденных в развалинах дворца и дру-
гих местах. Подобных им не было ни в Греции, ни на Востоке. На одних были
изображены растения с тщательно выписанными деталями стебля, дающими возмож-
ность безошибочно определить, какой именно цветок изображен. Стенки других
сосудов были украшены изображениями морских растений и животных, осьминогов,
наутилусов, рыб, ракушек. Эти же сосуды обнаружены в других частях Крита. На
круглом сосуде из Гурнии представлен осьминог с выпученными глазами: щупальца
шаяся неподалеку от дворца пещера. Загадка лабиринта была открыта раскопками П. Уо-
ренна в 1978 г. В здании минойской эпохи вместе с 24 сосудами было обнаружено 218
человеческих костей с насечками, сделанными металлическим предметом. Все они принад-
лежали подросткам в возрасте от 8 до 11 лет.

с присосками охватывают всю поверхность вазы, а промежутки между ними запол-
нены кораллами и водорослями, создающими иллюзию водной среды. На сосуде из
Псири видны запутавшиеся в сетях дельфины - первое свидетельство истребления
человеком этих удивительных животных. Некоторые вазы с мастерством имитируют
поверхность бронзовых изделий. Критская керамика, расцвет которой приходится
на XVIII до н.э., не имеет аналогов в мировом искусстве, создавая впечатление
текучести и гибкости, упругого напряжения, которое так прекрасно передает
стихотворение Осипа Мандельштама:
Гончарами велик остров синий -
Крит зеленый,- запекся их дар
В землю звонкую: слышишь дельфиньих
Плавников их подземный удар?
Это море легко на помине
В осчастливленной обжигом глине,
И сосуда студеная власть
Раскололась на море и страсть.
Критская керамика.
Наряду с расписными глиняными вазами в 18 помещениях дворца Эванс обнаружил
глиняные сосуды двухметровой высоты вместимостью до 185 литров. Они распола-
гались рядами и предназначались для хранения и транспортировки зерна, оливко-
вого масла, вина, фиников, бобов. Всего эти пифосы вмещали 475 тысяч литров
провизии, которой, по подсчетам Эванса, было достаточно, чтобы прокормить го-
род с населением в 80 тысяч человек. Таким образом, археологические данные
показали, что царский дворец Кносса, подобно дворцам Египта и Двуречья, был
хозяйственным организмом, местом сбора и хранения продуктов и ремесленных из-
делий . Удалось также установить, что с древнейших пор на Крите материалом для
ремесла служил камень. На стенках каменных сосудов изображены кулачные бои,
схватки (игры) с быками, шествия воинов и земледельцев.
Мастерству гончаров и камнерезов не уступало искусство критских ювелиров.

На двух золотых кубках из Вафио (Пелопоннес, с которым Крит был связан торго-
выми контактами) рельефно изображены ловля и укрощение диких быков. На одном
из рельефов видны растения, показывающие, что действие происходит в лесу. В
центре рельефа представлена сеть для загона животных. Можно думать, что охота
в то время уже не была главным источником пропитания, а являлась развлечением
царей и знати. Художник, искусно изобразивший сцену охоты на золотых кубках,
выполнял заказ владельца дворца.
Оригинальным достижением дворцового искусства была стенная роспись, достиг-
шая совершенства к 2000 до н.э. По фрескам, обнаруженным Эвансом, можно су-
дить о костюмах, прическах, украшениях того времени. Женщины носили длинные
юбки, состоящие из нескольких нашитых друг на друга кусков материи. Верхняя
часть тела, за исключением плеч, была обнажена. Но более всего фрески инте-
ресны как источник сведений о политической истории. На одной из фресок изо-
бражен молодой царь (или жрец?). Из-под короны выбиваются длинные волосы. На
шее юноши - несколько рядов украшений, на руках - массивные браслеты. Ближай-
шей опорой царя была армия, где наряду с критянами служили наемни-
ки-чужеземцы. Некоторые из египетских памятников дают такое же изображение
критских воинов. С шеи до ног1 их защищал щит, имевший форму восьмерки. Насту-
пательным оружием являлось копье.
Женщины в голубом. Фреска дворца в Кноссе.
Фрески так же, как и сосуды «морского стиля», иллюстрируют роль моря в жиз-
ни древних критян. Морской пейзаж с дельфинами и рыбками украшал «мегарон ца-
рицы» Кносского дворца. По фрескам мы знакомимся со священными «бычьими игра-
ми» с участием акробатов. Фрески, рельефы на стенках сосудов и печатях, ми-
ниатюрные модели святилищ позволили изучить религию древних критян. Верховное
божество почиталось в образе быка. Недаром легенда о Зевсе, превратившемся в
быка и похитившем Европу, привязана к Криту. Изображения быков и бычьих рогов
можно найти в святилищах, на «столах для приношений» (алтарях), на фресках и
печатях. Часто встречается рисунок двойной секиры, использовавшейся при жерт-
воприношениях и со временем превратившейся в предмет культа. Эванс полагал,
что слово «лабиринт», которое связывали с Кносским дворцом, происходит от на-
звания двойной секиры - «лабрис».
О почитании критянами змей свидетельствуют женские статуэтки со змеями и

ритуальные предметы с изображениями змей. Возможно, существовало также почи-
тание птиц, в особенности голубя, связанного с женскими божествами плодоро-
дия. Имеются намеки на культ солнца (рисунки колеса). Религиозные действия
совершались чаще всего в пещерах. Форму пещеры имели древнейшие святилища
критян. Важным ритуалом было посвящение богам первинок урожая.
Тридцать лет отдал Эванс раскопкам на легендарном острове. Их результатом
явилась монументальная работа «Дворец Миноса в Кноссе», выходившая отдельными
томами с 1921 по 1935 г. Эванс познакомил читателей с изумительной архитекту-
рой, с высокохудожественной керамикой, с прекрасными рисунками живописцев и
великолепными изделиями ремесленников, с искусством множества мастеров, кото-
рых легенда представила в едином обрезе - умельца Дедала.
«Тронный» зал Кносского дворца. Крит. Позднеминойский период.
Реконструкция по А. Эвансу.
Эванс не только опубликовал материалы раскопок, но и прекрасно систематизи-
ровал их, снабдив четкой хронологией. История догреческого Крита была разде-
лена на три периода, названных «минойскими» по имени легендарного царя Мино-
са: раннеминойский (3000-2200 гг. до н.э.), среднеминойский (2200-1600 гг. до
н.э.), позднеминойский (1600-1200 гг. до н.э.).11
Основой датировки послужило сходство предметов, найденных на Крите, с хоро-
шо изученными памятниками из Египта и Двуречья. Это же сходство позволило
проследить контакты критян с египтянами, вавилонянами, финикийцами. На крит-
ских печатях нередко изображены корабли, идущие под парусами и на веслах. На
некоторых кораблях можно различить палубы для пассажиров. Критяне обладали
военным и торговым флотом, позволявшим им господствовать в Средиземноморье в
XVI-XII вв. до н.э., еще до того, как славу первых мореплавателей и торговцев
завоевали финикийцы. Именно к этому времени относятся египетские вазы из але-
бастра, камня и фаянса, амулеты с именами египетских фараонов. Критские тор-
говцы проникали в Египет. Их изображения находят на египетских рисунках.
Египтяне называли критян «кефти». Интенсивные торговые отношения поддержива-
лись также с Сирией и Финикией, о чем свидетельствуют найденные там предметы
критского производства. Египетский фараон Тутмос III, побывавший в Финикии в
Эта периодизация впоследствии была пересмотрена. Раскопками Джона Эванса в 1957-
1958 гг. выделен неолитический период истории Крита 6000-2700 до н.э. Греческий ар-
хеолог Николас Платон датировал минойскую эпоху Крита 2000-1400 г. до н.э.

XV в. до н.э., видел там критские корабли, построенные из кедра с Ливанских
гор.
Связи были установлены не только с Востоком, но и с Западом. Легенда рас-
сказывает о том, что в погоне за Дедалом, покинувшим остров с помощью прикре-
пленных к рукам крыльев, Минос посетил Сицилию и Сардинию. На Сардинии были
обнаружены слитки меди в форме бычьей шкуры - такие же, какие Эванс нашел на
Крите. В Кноссе, среди памятников первой половины II тысячелетия до н.э., был
найден янтарь, привезенный с берегов Балтики. Многочисленны находки критской
керамики в Африке. Так, получила подтверждение легенда о контактах критян со
странами Запада. Во время раскопок Кносского дворца было открыто множество
табличек с надписями. По характеру письма эти надписи были разделены Эвансом
на отдельные группы - иероглифическое, линейное письмо А и линейное письмо Б.
Таинственные таблички дешифровке не поддавались. Эванс, поднявший из забве-
ния дворец Миноса, оказался бессильным подобрать ключ, который открыл бы «ус-
та» его обитателям: они продолжали молчать. Именно поэтому он не торопился
публиковать свои таблички в надежде, что сможет прочесть их сам. Такова,
впрочем, слабость многих ученых, считающих все открытое ими своей научной
собственностью: тем самым вольно или невольно тормозится развитие науки.
Возможно, это было единственной неудачей в триумфальном шествии к высшим
почестям. В 1909 г. Артур Эванс занял кафедру археологии в Оксфордском уни-
верситете. В 1916 г. он был избран президентом Британской академии наук. В
1936 г. Королевское общество наградило его медалью Коплея.
Около 1450 г. до н.э. Крит был занят переселенцами с Пелопоннеса, которых
Гомер называл ахейцами. Так Кносс стал главной резиденцией правителя пришель-
цев, имя которого неизвестно Гомеру, равно как и сам факт этого переселения.
Несмотря на некоторые разрушения, Кносский дворец остался нетронутым. Его
планировка не была нарушена. На своем месте оставался и царский тронный зал,
украшенный новыми, присущими ахейскому материку фресковыми росписями.
По-видимому, кноссцы владели всем островом или, по крайней мере, его значи-
тельной частью. В отличие от минойцев, бывших мирными людьми, они отправляли
своих покойников в Аид вместе с оружием. Это, наряду с другими находками,
свидетельствовало о наступивших на острове этнических переменах.
Сэр Артур Эванс скончался в июле 1941 г. , через месяц после того, как гит-
леровские парашютисты захватили Крит. Это было последним ударом судьбы. Кносс
подвергся бомбардировке. Английский археолог Дж. Пендлбери, продолжавший дело
Эванса, был расстрелян немцами. Но Дворец Миноса был уже известен всему миру.
Эванс оставил этот дворец как памятник своему труду и упорству. И у него поя-
вились последователи.
Знакомясь с классическим трудом «Дворец Миноса...» через век после его опуб-
ликования современный исследователь не может не отдать должное научному под-
вигу Эванса и великолепию открытой им цивилизации. Но многие из авторских
оценок, считавшихся некогда откровением, кажутся ныне наивными и ошибочными.
Кто, например, будет теперь считать, вслед за Эвансом, микенскую культуру
провинциальным отголоском критской или трактовать критян в этническом и язы-
ковом отношении как карийцев? Совершенно устарела предложенная Эвансом перио-
дизация истории древнего Крита. Во время раскопок Кносса в 1958-1966 гг. вы-
явлен слой с остатками неолитических хижин. Радиоуглеродный анализ дал 6340
г. (плюс-минус 100 лет) до н.э. Это почти такая же древность, как в Ча-
тал-Гуюке и Иерехоне, где обнаружен докерамический неолит. Раскопками на Кри-
те был поставлен ряд проблем, не встававших перед Артуром Эвансом. Это, преж-
де всего, отношение между Минойской культурой и другими культурными очагами,
Элладской, в собственно Греции, Кикладской на островах. Разрешением всех этих
проблем занимаются современные ученые, использующие не только археологические
данные, но и письменные источники.

Песчаный
Пилос
Одновременно с раскопками на Крите и в Микенах археологические поиски ве-
лись в юго-западной части Пелопоннеса - в Мессении. Здесь, согласно греческим
мифам, в городе Пилосе правил «мудрый старец» Нестор, бывший участником обще-
ахейского похода на Трою. В отличие от некоторых других героев этой войны,
Нестор благополучно вернулся на родину и поэтому смог оказать гостеприимство
Телемаху, сыну скитальца Одиссея. В «Одиссее» Гомер не жалеет слов для описа-
ния роскоши дворца Нестора и гостеприимства его мудрого хозяина. Впрочем, су-
ществовали неясности в локализации дворца Пилоса, ибо в источниках упоминают-
ся целых три Пилоса.
В 1912 г. на холме Эпано-Энглианос, близ Наварина, археологические изыска-
ния проводил греческий ученый К. Куруниотис. В 1938 г. для изучения Западной
Мессении создается объединенная греко-американская экспедиция во главе с Ку-
руниотисом и К. Блегеном, сотрудником Американской археологической школы в
Афинах. Весной 1939 г. ими были открыты руины большого дворца, отождествлен-
ного с дворцом гомеровского Нестора. В одном из небольших помещений дворца на
скамье и на полу лежали глиняные таблички с надписями того же письма, которым
пользовались критяне. Эти бесценные документы предстали археологам в таком
состоянии, что, казалось, их невозможно сохранить: зачастую глиняные таблички
рассыпались уже при прикосновении к ним. Но прошло пятьдесят лет с начала
раскопок Шлимана, и археология накопила большой опыт обращения с памятниками.
Таблички были спасены.
Раскопки в Пилосе, прерванные Второй мировой войной и немецкой оккупацией
Греции, возобновились в 1952 г. Одно время археологическую экспедицию воз-
главлял большой знаток эгейской культуры С. Маринатос. Дворец Пилоса и приле-
гающие к нему постройки занимали плато, возвышавшееся над окружающей местно-
стью на высоте 4-7 м. Дворцовый комплекс был обнесен оборонительной стеной с
башнями и воротами. Судя по кладке стены и находкам, оборонительные сооруже-
ния Пилоса относятся к XVI в. до н.э.
Главный корпус дворца представлял собой двухэтажное здание длиной 50 ми
шириной 32 м. На первом этаже было около 20 помещений. Главное из них - мега-
рон, сходный с тронными залами дворцов Микен и Тиринфа. В центре мегарона на-
ходился глиняный очаг, окруженный четырьмя колоннами. Напротив очага стоял
трон, от которого сохранился лишь след в полу.
Реконструкция фрагмента дворца и часть руин с очагом и ванной.

Стены Пилосского дворца были оштукатурены и покрыты многоцветными роспися-
ми, к сожалению, очень плохо сохранившимися. На стене мегарона удалось распо-
знать изображение мужчины, играющего на лире. Некоторые усматривают в нем ле-
гендарного певца и музыканта Орфея, что, однако, маловероятно. Орфей, чудес-
ной игрой усмирявший диких зверей и заставлявший говорить камни, впервые упо-
мянут греческим поэтом VI в. до н.э. Ивиком. Гомеру Орфей неизвестен. Очевид-
но, на стене пилосского мегарона воспроизведена сцена пира, непременными уча-
стниками которого были музыканты и певцы.
В другом месте изображены горы и парящие над ними синие птицы. На стенах
комнаты, служившей, вероятно, гостиной, передана сцена охоты: мужчина с копь-
ем, собаки в ошейниках и на поводке. Росписью украшены не только стены, но и
полы, покрытые твердой известковой штукатуркой. Пол тронного зала расчерчен
на квадраты с многолинейным орнаментом, напоминающим рисунок микенской кера-
мики XIV-XIII вв. до н.э.
Среди помещений дворца обнаружена ванная комната. Сохранилась также пере-
носная терракотовая ванна с росписью: ученые, разумеется, вспомнили рассказ
Гомера об омовении Телемаха, сына Одиссея:
Тою порой Телемах Поликастою, дочерью младшей
Нестора, был отведен для омытия в баню; когда же
Дева его и омыла, и чистым натерла елеем,
Легкий надевши хитон и богатой облекшись хламидой,
Вышел из бани он, богу лицом лучезарным подобный.
О высоком культурном уровне обитателей дворцового центра наряду с высокоху-
дожественными изделиями из металлов, живописью, развитой архитектурой свиде-
тельствуют водопроводная и канализационные системы: под полом проложены тер-
ракотовые трубы и водостоки.
Дворец в Пилосе был не только жилищем его владыки, местом для увеселений и
приемов, но и хранилищем ценностей и богатств, добываемых в грабительских
войнах или доставляемых эксплуатируемым населением. Об этой функции дворца
свидетельствует большое количество кладовых и закромов. Там стояли глиняные
бочки - пифосы, некогда полные оливкового масла и вина. В одной из кладовых
было 16 пифосов, в другой - 17. В пяти кладовых Блеген насчитал более шести
тысяч глиняных сосудов различных форм. Это были запасы керамических изделий,
часть которых могла употребляться во время дворцовых пиршеств. В одном из
дворцовых помещений площадью 45 кв. м найдено множество бронзовых наконечни-
ков стрел. Это - арсенал.
Продукты питания, предназначенные для владыки дворца, его семьи, свиты,
дружины, слуг и служанок, находились на строгом учете. Сосуды закрывали гли-
няными затычками с оттисками печатей. Опечатывали и куски глины, покрывавшие
веревки, которыми завязывали крышки сосудов. При снятии веревки печать лома-
лась . Любопытно, что сосуды с оливковым маслом, ценившимся дороже вина, нахо-
дились ближе к царским покоям.
Богатство Пилоса привлекло внимание его воинственных соседей. Уже в конце
XIV в. до н.э. дворец подвергся сильному разрушению. В начале XIII в до н.э.
возник новый дворец. Для этого пришлось снести старые постройки. Через неко-
торое время, в XII в. до н.э., Пил ос был окончательно уничтожен. Больше на
этом месте никто не селился, что способствовало прекрасной сохранности этого
археологического памятника. По устройству Пилосского дворца ученые могут су-
дить о назначении помещений дворцов Микен и Тиринфа, сохранившихся хуже.
Исследованы также остатки поселения и некрополь с купольными захоронениями
(в большинстве случаев разграбленными), находившиеся близ дворца. В некоторых
из этих усыпальниц найдены высокохудожественные изделия, напоминающие по сти-

лю микенские, что совсем не удивительно: Пилос и Микены являлись соседями и
были близки друг другу по социальному устройству и культуре.
Раскопки Пилоса, как и раскопки Микен, продолженные после Шлимана руководи-
телем Британской археологической школы в Афинах А. Уэйсом, показали, что ми-
кенская цивилизация - не побочное ответвление критской культуры. Таким обра-
зом, сходство микенских предметов искусства с критскими не говорит о господ-
стве Крита над материковой Грецией, как это полагали на основании мифа о дани
Миносу афинскими юношами и девушками. В политическом, культурном, а до сере-
дины II тысячелетия до н.э. ив этническом отношении Микенская Греция разви-
валась по своему пути.
Семивратные
Фивы
На плодородной Беотийской равнине, в Средней Греции, на перекрестке сухо-
путных путей стоит древний город Фивы12. В отличие от египетской столицы,
имевшей, по преданию, сто ворот, греческие Фивы имели их семь и назывались
Семивратными. Город этот известен еще Гомеру, но подробное его описание ос-
тавлено во II в. н.э. Павсанием. У Гомера обитатели города названы кадмейца-
ми. Основание Фив приписывали финикийцу Кадму, а сооружение стен города -
братьям Амфиону и Зефу, погребение которых показывали во II в. н.э.
Судьба Фив вызвала интерес у авторов классической греческой трагедии, вос-
пользовавшихся эпической поэмой «Фиваида», автором которой считали Гомера.
Согласно этой поэме, Фивы были основаны Кадмом, сыном финикийского царя Аге-
нора. Когда Зевс, приняв облик быка, похитил сестру Кадма Европу, юноша в со-
провождении других финикийцев пустился на ее поиски. Он посетил побережье
Фракии, откуда направился затем к оракулу в Дельфы, который дал пришельцам
совет прекратить странствия и основать по соседству город. Место для города
выбрала священная корова с лунным диском на лбу, за которой следовали фини-
кийцы. Холм, где животное опустилось на землю, был окружен стенами.
Таково было начало города Кадма. Вокруг него и выросли Фивы. Кадм был пер-
вым их царем. От его брака с дочерью Ареса, носившей благозвучное имя Гармо-
ния, произошли прославленные цари Полидор, Лабдак, Лай, Эдип. После изгнания
из Фив слепого Эдипа там правил его сын Этеокл, а другой сын - Полиник жил в
Арголиде, откуда пошел затем походом на родной город. Полиника сопровождали
еще шесть героев аргивян. Таково в самых общих чертах предание об основании
семивратных Фив и войнах фиванских царей с царями Арголиды. Все эти события
греки относили ко времени, предшествовавшему походу на Трою.
Баснословные события, которыми так богато предание о Кадме и его потомках,
не должны скрывать от нас главного: вся античная традиция, начиная с Гомера,
считала Кадма финикийцем. Этому же Кадму Геродот приписал создание алфавитной
письменности, которой пользовались древние греки во времена «отца истории».
За преданием о Кадме, Европе, Фивах стоит вызывавшая ожесточенные споры
проблема роли финикийской, а если взять шире, восточной культуры в формирова-
нии древнейшей цивилизации Европы. Случайно ли совпадение названия нашего ма-
терика с именем дочери царя Are нор а? Или финикийцы были на самом деле откры-
вателями Европы и создателями на ее территории городов, распространителями
письменности?
Древние Фивы, выдержавшие осаду семерых героев, в новое время столкнулись с
нападением целой армии ученых, вооруженных приемами научной критики и вообра-
жением, не менее изощренным, чем художественная фантазия греков. Подкоп на-
Современные Фивы занимают большую часть акрополя античных Фив, плоский холм 700 м
длиной и 69 м шириной.

чался, прежде всего, против основателя города Кадма. Финикийское происхожде-
ние этого имени, а также таких имен, как Феникс, Меликерт и др., признавалось
рядом ученых, которые в то же время отрицали возможность финикийских поселе-
ний в Греции. Проникновение указанных имен в греческую мифологию рассматрива-
лось как влияние религий восточного происхождения. Само предание о финикийце
Кадме, обосновавшемся в районе Фив, истолковывалось в духе так называемой со-
лярной теории, связывавшей героев всех мифов с символическими изображениями
солнца, луны и звезд. Сторонники этой теории считали Кадма двойником финикий-
ского бога солнца Мелькарта, который ищет исчезнувшую луну (Астарту или Евро-
пу) . Другая группа ученых и вовсе не признавала связи Кадма с Востоком даже в
области религии, полагая, что это было местное божество, не имеющее ничего
общего с Финикией.
Решительнее всех отвергал какое-либо финикийское влияние немецкий профессор
Р. Лихтенберг, совершенно серьезно считавший, что свет культуры шел не с Вос-
тока, а с Запада. В этой связи он приписывал эгейской цивилизации европей-
ско-арийское происхождение, а в финикийцах видел не восточный народ, а тех же
носителей эгейской культуры, живших к востоку от греков и поэтому названных
«багровыми», «темно-красными». Само слово «Кадм» последователи Лихтенберга
считали «чисто греческим словом», производя его от слова «космос», т.е.
«мир», «вселенная».
Беспочвенность этих суждений, поддерживаемых немецкими шовинистически на-
строенными учеными, была давно уже ясна объективным и логически мыслящим ис-
следователям. Можно допустить, что Кадм не был финикийцем, что греческое пре-
дание ошибочно, но ведь финикийское происхождение греческой письменности -
это факт, не вызывающий ни малейшего сомнения. Чтобы убедиться в этом, доста-
точно сравнить начертания древнейших финикийских и более поздних греческих
букв. И более того, названия этих букв, не объяснимые из греческого языка,
легко выводятся из финикийского. Так, греческая буква альфа (знак А) связана
с финикийским словом «алеф», что значит «бык». И сам знак А - не что иное,
как рисунок перевернутой головы быка с прямыми рогами. Равным образом в фини-
кийском языке находят объяснение названия таких греческих букв, как «гамма»,
«дельта», «каппа», «ламбда» и других. Наконец, в появлении финикийской коло-
нии в Греции нет ничего необычного, поскольку археология установила существо-
вание в IX в. до н.э. нескольких греческих колоний в Финикии.
В современном греческом городке Фивы есть улица Антигоны. Когда в 1963 г.
на этой улице Антигоны сносили два старых дома, чтобы построить на их месте
многоэтажное современное здание, показалась стена, которая, как выяснилось
впоследствии, образовывала отрезок прямоугольного здания эпохи Александра Ма-
кедонского . К западу от стены располагался бассейн, а под ним - другая стена
из крупных камней массивной кладки толщиной 1,1 м. Это была стена микенского
строения, ориентированного иначе, чем уже известный из раскопок А. Керамопу-
лоса 1909 г. Кадмейон, и соответствующего ориентировке улиц современного го-
рода. Сохранившаяся стена была почти двухметровой высоты, причем верхняя
часть ее была из кирпичей, обожженных на солнце.
Судя по длине стены, часть которой еще находится под современным зданием,
дворец Фив был самым обширным из дворцов микенского времени. Он превосходил
дворец «златообильных Микен», в котором жил Агамемнон, и дворец «песчаного
Пилоса», принадлежавший Нестору. Стены дворца Кадмейона, как и других строе-
ний микенской эпохи, были украшены яркой росписью. Куски фресок сохранились
на всей площади раскопок. Очевидно, фрески покрывали стены не только нижнего,
но и верхнего этажа, рухнувшего в результате пожара. Вперемежку с фрагментами
фресок найдены обломки сосудов, оружие, полудрагоценные камни, предметы из
слоновой кости, изделия из золота. Судя по богатству находок, дворец погиб от
огня, не подвергнувшись при этом разграблению.

Стены дворца Кадмейона.
Обитатели дворца микенского времени в Фивах пользовались линейным письмом Б
так же, как и их современники в Микенах и Пилосе. Об этом говорит находка в
слоях XIV-XIII вв. до н.э. 45 табличек линейного письма Б, оставшихся от
дворцового архива Фив, подобного архивам Пилоса и Кносса.
Особый интерес представляют собой четыре печати (три из агата и одна из
красного камня) с микенскими изображениями и 36 вавилонских цилиндрических
печатей из лазурита (XTV в. до н.э.) с изображениями восточного характера. Б
некоторых случаях они сопровождаются клинописными надписями. Бее эти предметы
расположены настолько близко друг к другу, что у археологов создалось впечат-
ление, будто они выпали из ларца вместе с украшениями из лазурита и слоновой
кости. Так получили подтверждение сведения легенд о контактах Фив с Востоком,
выходящих за пределы обычной торговли. О том же свидетельствуют и микенские
находки, сделанные на побережье Финикии.
Еще в XVIII в. до н.э. на территории города Угарита в Сирии существовал эм-
порий (торговое поселение) выходцев из минойского Крита с жилыми кварталами и
в порту, и в городе. В XIV в. до н.э. в Угарите появляется эмпорий микенских
греков, просуществовавший до падения микенской культуры в материковой Греции
(XII в. до н.э.) . Микенскую керамику находят также в Телль Сукасе, в 25 км к
югу от Латакии, и в ряде других мест.
Возможно, Фивы поддерживали с Востоком более тесные связи, чем другие цен-
тры микенской культуры. Ни в одном из микенских дворцов не обнаружены в таком
количестве предметы финикийского импорта. Значит ли это, что финикийское по-
селение в Фивах предшествовало греческому? Ответ на этот вопрос в настоящее
время не может быть дан. Однако никто сейчас в принципе не отвергает возмож-
ности колонизации финикийцами Средней Греции уже в XIV в. до н.э.
Что же касается известного предания о войне «семерых против Фив», то оно,
по-видимому, отражает реальные противоречия между двумя регионами микенской
Греции - Арголидой с главным центром Аргосом (среди легендарных участников
похода не было представителя Микен) и Беотией, историческим центром которой
испокон веков были Фивы. И, разумеется, конфликт должен был иметь какие-то
реальные причины, которые не интересовали Эсхила, Софокла и Еврипида, изло-
живших в трагедиях «Семеро против Фив», «Эдип-царь», «Антигона», «Финикиянки»
художественную версию исторических событий. Не были ли одной из причин «войны
семерых» слишком тесные контакты Фив с Финикией, в которых могли видеть угро-
зу другие микенские государства? И, наконец, сожжение и разрушение Фив, о ко-
торых говорят легенды, нашло подтверждение в ходе раскопок. Фивы были дейст-

вительно уничтожены в XIV в. до н.э., задолго до того, как вторгшиеся чуже-
земцы разрушили на юге Балканского полуострова все дворцы и крепости эпохи
бронзы.
Майкл
Вентрис
Раскопки на Крите, в Микенах и Пилосе открыли богатейшую культуру, которую
принято называть крито-микенской или эгейской. Фундаментальные постройки,
склады с продовольствием, богатые захоронения, предметы иноземного происхож-
дения, свидетельствующие о развитой торговле, и многое другое говорило о су-
ществовании у критян и микенцев сложной общественной структуры. Но этот, ка-
залось бы, очевидный факт вызывал сомнения у некоторых ученых. Советский ис-
следователь Б.Л. Богаевский в ряде работ утверждал, что на Крите господство-
вал первобытнообщинный строй, а всех, кто не придерживался этого мнения, объ-
являл противниками марксизма и проводниками буржуазных взглядов. Видный ле-
нинградский ученый С.Я. Лурье, доказывавший, вопреки Б.Л. Богаевскому, суще-
ствование на Крите классового общества, подвергся разносной критике. Лишь в
1939 г. в ходе дискуссии о крито-микенском обществе ошибочные взгляды Богаев-
ского были почти единодушно отвергнуты.
Однако многое в истории и культуре Крита и Микен продолжало оставаться не-
ясным. Чтобы решить вопрос о характере общества и жизни его населения, надо
было прочесть надписи, найденные во время раскопок Кносса и Пилоса. Многие
ученые взялись за их дешифровку. Среди них был чешский лингвист Бендржих
Грозный, которому в 1917 г. удалось дешифровать надписи хеттов - могуществен-
ного народа Малой Азии. Сравнивая знаки табличек, найденных в Кноссе и Пило-
се, с египетскими и индийскими иероглифами, Грозный пытался определить их
значение, тем не менее, это не дало надежных результатов. Сходство начертаний
знаков микенского письма и иероглифов оказалось случайным.
Как уже было сказано, открыватель критских табличек Эванс лелеял надежду,
что ему удастся прочесть их. Он обратил внимание на сходство критского письма
с кипрским слоговым письмом. Это был единственный положительный результат,
которого ему удалось добиться. Слава прочтения таинственных надписей принад-
лежит Майклу Вентрису, прожившему короткую, но содержательную жизнь (1922-
1956). Отец его был офицером Британской колониальной армии в Индии. Благодаря
матери, интеллигентной и талантливой женщине, которая была наполовину англи-
чанкой, наполовину полькой, мальчик в шестилетнем возрасте научился польскому
языку (родным его языком был английский). В Швейцарии, где проходили школьные
годы Вентриса, он овладел немецким и французским, а в годы войны - шведским.
Школа в Лондоне прибавила знание латыни и древнегреческого языка.
В 1936 г. в Лондоне открылась археологическая выставка, организованная по
случаю пятидесятилетия Британской археологической школы в Афинах. Четырнадца-
тилетний Майкл оказался среди экскурсантов и слушателей доклада прославленно-
го Артура Эванса о Крите и загадочных критских письменах. Впечатление от док-
лада было так велико, что юноша немедленно раздобыл книгу Эванса и засел за
работу над письменами. Но вскоре эти занятия пришлось прекратить. Началась
война, и Вентрис вступил добровольцем в авиацию, стал летчиком и штурманом
эскадрильи бомбардировщиков.
После окончания военных действий Вентрис возвратился в Лондонский архитек-
турный институт, где он начал учиться в 1940 г. Архитектура его увлекала с
детства не менее, чем филология. В институте Вентрис составлял проекты зда-
ний, поражавшие богатством фантазии, а по вечерам занимался таинственными
письменами.
К этому времени ученик Эванса Дж. Майре издал собрание кносских надписей, а

американский ученый Л. Беннет опубликовал надписи из Пилоса, выделив в них
самостоятельные знаки и их отдельные графические варианты. Над этими надпися-
ми уже работали исследователи в разных странах. Греческому ученому Кристопу-
лосу удалось выделить группы знаков, характерных для окончаний или для начала
слов. Американская исследовательница Алиса Кобер сгруппировала слова табли-
чек, состоящие из одних и тех же знаков, но имеющие различные окончания. По-
скольку в правой части табличек обычно стояли цифры - I, II, III, определяв-
шие количество предметов или живых существ, которые обозначались слоговыми
знаками, А. Кобер установила, какие падежные окончания относятся к единствен-
ному, а какие, к множественному числу.
Линейное письмо Б. Табличка найдена Эвансом в Кносском дворце.
Ок. 1450-1375 гг. до н.э.
Ученик и последователь Эванса Дж. Пендлбери писал: «Трудно сказать, каким
был язык минойцев, ясно лишь, что он не был греческим». Одни считали его
близким хеттскому, другие - древнеиндийскому, третьи - языку басков, древнего
населения Испании.
Исходя из этого, долгое время Вентрис думал, что язык надписей родствен
языку обитателей Средней Италии - этрусков, также представляющему собой за-
гадку , или языку древнейших обитателей Греции - пеласгов. Однако, работая над
текстами, молодой ученый понял, что это предположение ведет его по неверному
пути, и отказался от него.
«А не греческий ли это?» - такая мысль возникла у Вентриса уже в 1951 г. В
ее пользу как будто говорило то, что таблички с линейным письмом Б были най-
дены не только на Крите, но и в материковой Греции, где господствовали ахей-
цы. Вентрис начал работу в этом направлении и выявил в табличках несколько
хорошо известных греческих слов poimen (пастух), cerameos (гончар) и др., а
также перевел восемь фраз. Вместе с ним включился в работу известный лин-
гвист , профессор Кембриджского университета Дж. Чэдуик. С каждым этапом своих
исследований Вентрис знакомил научную общественность Англии и других стран.
Очень важны были замечания и указания на ошибки. Вентрис обладал живым и от-
крытым характером. Ему совершенно не были свойственны зависть и недоброжела-
тельство. Он не заботился о завоевании авторитета и не опасался, что
кто-нибудь опередит его.
10 июля 1952 г. Вентрис выступил по радио с докладом о своем прочтении ли-
нейного письма Б, а в 1953 г. опубликовал в научном журнале совместно с Чэ-
дуиком статью о результатах дешифровки, в которой содержались транслитерация
65 слоговых знаков, список прочитанных слов и правила микенской орфографии.
Это открытие было признано почти повсеместно. «За заслуги в прочтении микен-

скоро письма» Вентрис был награжден высшим орденом Британской империи, избран
членом Лондонского университетского колледжа. Прославленный университет швед-
ского города Упсалы присвоил молодому ученому почетное звание доктора.
И все же метод дешифровки Вентриса у многих ученых вызывал сомнения. От
Вентриса требовали доказательств, что язык надписей действительно греческий.
А никаких подтверждений не было, кроме того, что, читая надписи на основе
греческого, он получал слова, имеющие смысл, и даже связные тексты.
Среди скептиков оказался уже знакомый нам американский археолог Блеген, ко-
торый, однако, перешел вскоре в число убежденных сторонников дешифровки Вен-
триса и Чэдуика. В 1953 г. он отыскал неизвестную ранее табличку с надписью
линейным письмом Б и попытался прочитать ее по методу, предложенному англий-
скими дешифровщиками. С правой стороны надписи было изображение сосуда на
трех ножках, который греки называли «трипус» (треножник). Сопоставив знаки
левой стороны надписи со знаками Вентриса, Блеген прочитал «тирипо». Соответ-
ствие этого слова греческому «трипус» очевидно.
После этого многие ученые, выдвигавшие свои собственные методики дешифров-
ки , признали правоту Вентриса (И. Фридрих, П. Гельб, В. Георгиев, С. Марина-
тос) . Развитием идей Вентриса явилась книга маститого советского эллиниста
С.Я. Лурье, автора исследования «Язык и культура Микенской Греции». Гипотеза
о греческом характере языка микенских надписей начала завоевывать всеобщее
признание.
Микенская
цивилизация
Открытие Вентриса позволило всесторонне понять жизнь обитателей Балканского
полуострова и островов Эгейского моря во II тысячелетии до н.э. Раньше мы
могли судить о ней лишь по легендам и археологическим памятникам, которые,
как известно, допускают различные толкования. Теперь же критяне и пилосцы за-
говорили, обрели речь. Это они построили дворцы и создали мощную централизо-
ванную хозяйственную систему. Стало достоверным фактом, что во II тысячелетии
всюду, где были открыты остатки микенской культуры, жили греческие племена.
Они же поселились и на Крите после разрушения и перестройки дворцов в Кноссе
и Фесте. Это были ахейцы, известные как гомеровскому эпосу, так и своим вос-
точным соседям - хеттам.
Ахейское общество уже знало социальную дифференциацию. В надписях упомина-
ются, и притом часто, рабыни, моловшие зерно, обрабатывавшие шерсть, гранив-
шие драгоценные камни, швеи, банщицы, служанки. Занятия этих «рукодельниц»,
как правило, совпадают с теми, о которых говорил Гомер. Но все же надписи со-
общают о рабстве больше, чем Гомер. Мы узнаем о профессиях рабынь, неизвест-
ных автору «Илиады» и «Одиссеи», о числе рабынь, о том, что вместе с ними на-
ходились дети, хотя ничего неизвестно об их мужьях. Надписи позволяют устано-
вить , что рабыни являлись чужеземками, что война и в те времена была главным
источником рабства.
В отличие от эпоса надписи рассказали о развитых земельных отношениях. Уже
сложилась частная собственность на землю, и появились крупные землевладельцы,
сдававшие землю в аренду. В то же время земля принадлежала государству и хра-
мам, также бывших арендаторами. Существовали и особые чиновники, следившие за
своевременным поступлением платы и проведением работ.
В городах II тысячелетия до н.э., представлявших собою центры экономической
жизни, обитали свободные ремесленники и торговцы. Они составляли демос, от-
личный от знати. Дифференциация ремесленного производства достигла в ахейском
обществе высокого развития. Выделилось кузнечное ремесло, обеспечивавшее вой-
ско оружием. Царский чиновник снабжал мастеров бронзой и принимал по списку

готовую продукцию.
Во главе государства находилось лицо, носившее титул «ванака», что соответ-
ствует греческому слову «анакт» в значении «владыка», «царь». Он обладал зе-
мельным наделом, втрое превосходившим участки высших должностных лиц. Ему был
подчинен государственный аппарат, состоявший из наместников 16 податных окру-
гов, писцов и других чиновников. В его подчинении были и «басилеи», владевшие
отдельными местностями и осуществлявшие надзор над производством.
Военное дело играли большую роль в жизни ахейского общества. Военные опера-
ции осуществлялись по заранее продуманному плану. Государство снабжало воинов
оружием из арсеналов, подобных пилосскому. В пилосских табличках упоминаются
колесницы и упряжь, мечи и копья, панцири и щиты. Военное дело ахейцев оказа-
ло влияние на развитие военного дела греков в классическую эпоху.
До прочтения микенских текстов только отдельные ученые придавали значение
рассказам о странствиях Одиссея в далеких от Греции морях13. Углубление зна-
ния о микенцах позволило обратить внимание на микенскую керамику, находимую в
значительном количестве в Центральном Средиземноморье, и увидеть в ней свиде-
тельство не только о торговле, но и о колонизации микенцами западных земель.
Микенская колония существовала на юге Италии, вблизи будущего Тарента. Микен-
скую керамику нашли на островке Искья, ставшем впоследствии древнейшей грече-
ской колонией, и на побережье Тиррении. В этой связи можно вспомнить, что
предшественниками этрусков (тирренов) считались пеласги, а Пелопоннес, на ко-
тором находились Микены и Пилос, у Геродота назван Пеласгией.
Дешифровка линейного письма Б является поворотным пунктом в изучении древ-
нейшей истории Крита и материковой Греции. Греческий героический эпос, казав-
шийся чем-то странным, сказочным, обрел черты реальной жизни. Речь может идти
не просто о воспоминаниях о прошлом в песнях, а о литературной традиции, вос-
ходящей к Микенской эпохе и не прерываемой никакими вторжениями или катастро-
фами. Однако все так же остается загадкой линейное письмо А, которое переда-
вало, по всей видимости, язык древнего догреческого населения Крита. Никто до
сих пор не прочел иероглифической надписи на диске, найденном в руинах дворца
в Фесте (Крит). Эти открытия еще впереди.
Фестский диск.
Имеется в виду, вышедшая в 1941 г. книга французского ученого Ж. Берара, посвя-
щенная плаваньям гомеровского Одиссея, в котором автор видел отражение реальных пла-
ваний микенцев.

Остров
Фера
Открытия в Фивах показали со всей очевидностью, что для археологии еще не
минули добрые времена великих открытий. Но еще больше в этом отношении дали
раскопки на вулканическом островке Фера. История этих раскопок уходит своими
корнями в археологическую историю Крита. Именно там, на побережье у знамени-
того Кносса, начал свои первые раскопки тогда еще безвестный греческий архео-
лог Спиридон Маринатос. Пологий холм, спускавшийся к морю, привлек внимание
молодого ученого. Он надеялся отыскать следы тех же древностей, которые обна-
ружил в Кноссе Артур Эванс, - ведь согласно сообщению древнегреческого гео-
графа Страбона именно здесь находился Амнисс - порт могущественного владыки
морей Миноса, чья столица - Кносс располагалась чуть далее в глубине острова.
Раскопки сразу же оказались успешными: и на вершине холма, и на его склонах
стали находить участки стен, остатки домов, алтарей, расписные глиняные сосу-
ды. Начали освобождать от земли обнаруженную у самого моря довольно значи-
тельную постройку конца XVI в. до н.э. Короче говоря, вырисовывался еще один
центр времен морского могущества Крита. И это само по себе было немалой уда-
чей для начинающего археолога. Но имя его затерялось бы в тени славы первоот-
крывателя критской цивилизации, подобно именам целой плеяды археологов, ко-
павших на Крите вместе с Эвансом и после него.
И вдруг... была сделана находка, которая связала жизнь С. Маринатоса с иссле-
дованием небольшого, но знаменитого уже в древности островка Фера, в 120 ки-
лометрах к северо-востоку от Крита. Открытия на этом островке и принесли Ма-
ринатосу в конце жизни славу. Собственно говоря, на первый взгляд это даже
нельзя было назвать археологической находкой: в одном из обращенных к морю
помещений северной постройки была обнаружена осыпь пемзы. Пемза - вулканиче-
ский камень, а на Крите и в непосредственной близости от него нет ни одного
не только действующего, но и погасшего вулкана. Как же попала эта груда пемзы
на северное побережье острова? Если открытия Артура Эванса показали, что в
основе мифов о Миносе лежали воспоминания о былом могуществе Крита, то почему
бы, рассуждал Маринатос, не обрести реальность и преданию о Девкалионовом по-
топе , который древние относили как раз к концу XVI в. до н.э.?
Ближайший к Криту вулкан находится на Фере, сплошь покрытой, как оказалось,
той же пемзой, которую Маринатос обнаружил на северном берегу Крита. И если
воздушная волна могла перенести вулканическую породу на такое расстояние, ка-
кова же была мощь извержения?! Какова была сила землетрясения, сопровождавше-
го деятельность разбушевавшегося вулкана, и величина поднятого им вала, обру-
шившегося на острова и берега Эгеиды?!
В 1934 г. , два года спустя после обнаружения на критском побережье пемзы,
С. Маринатос публично высказал мысль о том, что катастрофа, разрушившая в
конце XVI в. до н.э. критские дворцы, вызвана извержением на Фере. Это была
пока еще гипотеза. Чтобы проверить ее правильность и убедить остальных, нужно
было изучить геологические условия Феры. К тому же следовало доказать, что
жизнь на этом островке оборвалась именно в конце XVI в. до н.э. Следы этой
жизни еще в конце XIX в. обнаружили французские, а затем (в начале XX в.) и
немецкие археологи, не сумев, однако, ни датировать, ни понять случайно от-
крывшийся слой, который приписали значительно более позднему времени. Все
пришлось бы начинать сначала. Но чтобы начинать, нужно было добиться средств,
доказав, что раскопки на островке могут пролить свет и на историю Крита.
Греческое правительство, охотно выделявшее деньги для ведения работ на тер-
ритории Балканского полуострова, Крита или островов Эгейского моря, считав-
шихся перспективными, менее всего склонялось поддерживать «фантазии» начинаю-
щего археолога. Но Маринатос не сдавался. Он тщательно изучил ряд вулканов,

напоминавших по типу ферский; детально ознакомился со всеми археологическими
отчетами о раскопках на Крите и Фере и только после этого счел себя вправе
опубликовать в 1939 г. в одном из ведущих научных журналов Англии статью, где
доказывал прямую связь извержения на Фере с разрушениями на Крите.
Было невероятной смелостью выступать на родине Эванса с гипотезой, по-ново-
му решающей одну из самых загадочных страниц критской истории. Первооткрыва-
тель критской цивилизации ревниво относился ко всему, что появлялось в облас-
ти изучения Крита. А авторитет его был непререкаем для англичан. Может быть,
именно поэтому редакция поместила перед статьей греческого исследователя пре-
дисловие , где подчеркивалось, что она отнюдь не разделяет точки зрения, иду-
щей вразрез с мнением Эванса.
В мире археологов и историков, к которому принадлежал Маринатос, статья бы-
ла встречена с недоверием. Зато у геологов она получила широкий резонанс. На-
чались геологические исследования. Прерванные Второй мировой войной, они во-
зобновились в 1946 г., и сразу же шведская подводная экспедиция обнаружила на
дне моря, у северного побережья Крита, мощный слой пепла, химический анализ
которого показал его идентичность с пеплом Феры.
Маринатос высадился на острове в 1967 г., еще до начала археологического
сезона, чтобы наметить место для предстоящих работ. Нужно было решить, где
искать столицу - непосредственно в окрестностях Акротири, неподалеку от со-
временного поселка Феры, где уже в 1870 г. вели раскопки французы, или на
расстоянии около 1 км восточнее, где немецкими раскопками были открыты руины
какого-то здания.
До прибытия на остров, готовя план экспедиции, Маринатос склонялся к по-
следнему варианту - именно к этому месту относилось большинство опубликован-
ных памятников. Однако после тщательного исследования острова мнение ученого
изменилось, и он решил начать с Акротири. «Непосредственное изучение местно-
сти, когда красноречиво говорят сами природные условия, гораздо полезней и
значительней, чем археология письменного стола», - вспоминал ученый много лет
спустя. Интуиция археолога подсказала, что главный город должен лежать на юж-
ном берегу острова.
В мае 1967 г. начались археологические работы, а уже к 1969 г. стало ясно,
что Акротири может превратиться в эгейские Помпеи. Маринатос собрал на самом
острове международный конгресс и вынес свое открытие на суд археологов, исто-
риков , геологов. Под двойным слоем пемзы и пепла, на глубине от трех до семи
метров, перед глазами участников конгресса вырисовывался город, жизнь которо-
го оборвалась, как нетрудно было заключить по стилю керамики (очень похожей
на критскую), около 1520 г. до н.э.
На пятый год раскопок перед археологами лежал уже целый город эпохи бронзы,
современный минойскому Кноссу. Город этот небольшой, потому что невелик и сам
остров, но здания его - в основном в два и даже в три этажа. Самое значитель-
ное из них - дворец или святилище, состоящее из ряда помещений различной ве-
личины. Некоторые из них были сплошь заполнены предметами культа (жертвенными
расписными столиками исключительно тонкой работы, культовыми сосудами, амуле-
тами) .
Давно уже периодические издания и популярные книги обошла фреска из Дома
Антилоп в Акротири с изображением двух мальчуганов, бьющихся на кулачках.
Этот удивительный красочный и точный по передаче детской натуры рисунок, за-
служенно обошел по популярности даже знаменитую фреску «Парижанка» из Кносса
и кносскую же «Жрицу со змеями». В научной литературе фреска получила назва-
ние «Боксирующие мальчики». Детские кулачки, обмотанные наподобие современной
боксерской перчатки, вытянуты для удара. На шее и руках одного из детей оже-
релье и браслет из голубых камней. Соперников можно было бы принять за дево-
чек, если бы не одинаково смуглый цвет их кожи.

Фреска «Боксирующие мальчики». «Парижанка» и «Жрица со змеями» из Кносса.
Рассматривая вслед за Маринатосом фреску изолированно, можно было бы уви-
деть в ней воспроизведение ребячьей игры в богатом доме. Но то обстоятельст-
во, что все фрески в Акротири имеют религиозный характер, заставляет заду-
маться над смыслом схватки малышей. Ключ к пониманию дают фрески на остальных
стенах той же комнаты, где присутствует пара антилоп с виднеющейся за ней на
некотором расстоянии фигурой одинакового животного той же породы. Для челове-
ка, чуждого знанию звериных повадок, такое размещение антилоп может показать-
ся случайным. Но служащий заповедника без труда определит, что пара животных,
принюхивающихся к друг к другу - самцы, вот-вот готовые вступить в бой за
самку, терпеливо ожидающую победителя. Параллелизм двух изображений раскрыва-
ет скрытую от поверхностного взгляда идею агона (состязания), пронизывающую,

как известно, жизнь и искусство древних греков. Фрески Феры говорят о том,
что агон был характерен и для сознания догреческих обитателей Эгеиды, при
этом ее художники сумели передавать ее с тонкостью и изяществом, на которую
не были способны греческие живописцы и ваятели.
Фреска-миниатюра из Феры, Морской праздник. XVI в. до н.э.
Другая фреска изображает берег с поднимающими вверх зданиями и движущиеся у
берега корабли. На основании этой и других фресок Западного дома Маринатос
пришел к выводу, что здесь представлена заключительная часть морской экспеди-
ции в Ливию - торжественная встреча победителей ликующими островитянами. С
иных позиций к фреске с кораблями подошли другие ученые. Было обращено внима-
ние на то, что корабли фрески не боевые и не торговые суда, могущие вместить
добычу, а церемониальные барки, украшенные цветами, гирляндами и изображения-
ми священных животных с помещениями, в которых находятся под тентом непринуж-
денно сидящие люди в длинных одеяниях. Сцена на берегу, вдоль которого про-
плывают корабли, дополняют картину религиозного праздника, а никак не встречи
участников морского похода. Группа полуобнаженных юношей в передниках шеству-
ет перед кораблями. Некоторые из них ведут жертвенное животное. На холмах го-

нятся за животными люди в вывернутых наизнанку шкурах. Нет никакого сомнения,
что это религиозный праздник, в котором принимает участие взрослое население
находившихся на острове городов. Но какой это праздник? Высказано предположе-
ние, что здесь изображен годичный праздник открытия навигации. По мнению дру-
гих, это весенний праздник нового года. Самым убедительным оказалось объясне-
ние фрески с кораблями, предложенное известным шведским археологом Э. Сефлун-
дом. По его мнению, аргументированному рядом фактов, на фреске показан празд-
ник бога морей Посейдона. Воспоминанием об угасшем эгейско-анатолийском куль-
те Посейдона служат сходные праздники, справлявшиеся в классическую эпоху не
только в Малой Азии, но и в Италии.
Техника фрески-миниатюры достаточно хорошо знакома по Криту, однако фрески,
обнаруженные на Фере, не только самые крупные из всех известных, но, может
быть, и самые совершенные. Особым изяществом и точностью отличается рука од-
ного из мастеров, трудившихся над ее созданием: линии некоторых рисунков тол-
щиной всего с волос. Фрески Феры дали Маринатосу основание утверждать, что
«мы имеем дело с крупным художественным центром, в значительной степени неза-
висимым как от Крита, так и от Микен».
В домах раскопанного города обнаружено большое количество сосудов, в основ-
ном местного производства, реже - критских. По художественному уровню местная
керамика не уступает ни критской, ни микенской. Так же, как критяне и микен-
цы, жители Феры украшали свои сосуды растительными мотивами, но был у них и
собственный излюбленный сюжет - ласточка, вестница весны. Найдены в городе и
предметы домашнего обихода, вернее, пустоты, образовавшиеся в пепле на месте
сгнившего дерева, которые после заливки гипсом дают точные слепки спальных
лож, табуретов и прочей мебели, служившей жителям до дня катастрофы. С самого
начала раскопок археологи поставили цель - оставить после себя музей, а не
«разграбленные» руины. Все сохраняли по возможности на местах, чтобы создать
впечатление живого города. Между тем условия работы были связаны с дополни-
тельными трудностями. Сверху можно было расчищать только те здания, которые
сохранились до двух-трех этажей и находились не глубже трех метров. Остальная
часть города лежала на глубине 9-11 м от поверхности земли: метра на два его
закрывал слой пемзы, а затем на 7-9 м шла масса вулканического пепла. В этом
пепле, состоявшем из мельчайших пылинок, но эластичном и достаточно прочном,
прокладывали тоннели и шахты, чтобы найти улицы, переулки, дома. В шахты, ок-
ружающие раскапываемые здания, вставляли металлические столбы, на которые на-
кладывали крышу. Часть секций в крышах делалась прозрачной. К концу каждого
археологического сезона раскопанная часть города оказывалась, таким образом,
защищенной крышами, что обеспечивало сохранность оставляемых на местах фре-
сок.
Стало ясно, что на город обрушились две катастрофы - одна за другой с ин-
тервалом в полвека. В середине XVI в. до н.э. город был сильно разрушен зем-
летрясением. От процветающего центра остались одни руины. Пришлось отстраи-
ваться заново. И многие жители стали пристраивать к старым, разрушенным сте-
нам новые, значительно менее массивные, а иногда новую стену строили просто
рядом со старой. Это объяснило обстоятельство, почему во многих домах оказа-
лись двойные стены.
Постройки еще не были завершены, когда на город обрушилась вторая катастро-
фа. На этот раз около 1520 г. до н.э. одновременно с землетрясением (или сра-
зу же после него) началось страшное извержение вулкана. Теперь уже некому бы-
ло восстанавливать город. Да это было и невозможно: многометровый слой пемзы
скрыл под собою следы былой жизни. После этого чудовищного бедствия остров
оставался необитаемым в течение двух столетий. Первые следы возобновившейся
человеческой жизни датируются 1300 г. до н.э., то есть временем, предшествую-
щим разрушению Трои. Согласно Геродоту, Фера привлекла к себе финикийских мо-

реплавателей, назвавших ее «прекраснейшей».
В 1975 г. от плохо закрепленного камня в раскопе погиб С. Маринатос. Но
раскопки на острове продолжались. В изучении ферской археологии принимали
участие ученые многих стран, в том числе дочь Маринатоса Нанно, посвятившая
одно из своих исследований религии минойского мира.
Кикладские
идолы
На островах, что звали Кикладами,
Был сотворен этот каменный гимн.
Мастер такое в природе подглядывал,
Что не доступно было другим.
Расположенные между Грецией, Анатолией и Критом многочисленные острова и
островки еще в древности получили название Киклады (Круговые)14. Находясь на
путях древнейшего средиземноморского мореплавания, они стали местом развития
культуры, которой дали свое имя. Испытывая влияние материковых соседей и Кри-
та, кикладская культура отличалась своеобразием и неповторимым богатством.
Первым знакомством с ее памятником мы обязаны раскопкам конца XIX - начала
XX вв., которыми руководил Христос Цундас. Он раскопал на островах однотипные
строения, окруженные двойным кольцом стен. Древнейшее из них находилось на
острове Мелос у современного Филакопи. В ряде сменявших друг друга, начиная с
III тыс. до н.э., слоев обнаружена отполированная керамика с орнаментом в ви-
де насечки. Позднее она сменяется сосудами, украшенными спиральными, геомет-
рическими узорами.
Самыми яркими памятниками кикладского искусства III-II тыс. до н.э. являют-
ся небольшие статуэтки с характерной геометризацией форм. Безымянные скульп-
торы отказываются от простого натурализма в изображении человеческого, ото-
бражая его напряженность, при которой, например, музыкант как бы сливается с
инструментом, передавая дух музыки. Как это ни странно, но подобная манера
изображения, чуждая как минойской, так и микенской культурам, оказалась близ-
ка и созвучна современному искусству.
Кикладские каменные сосуды повторяют формы, обычные для того времени, су-
жающиеся книзу кубки на высокой ножке, сдвоенные сосуды, длинноносые кувшины,
широкие миски. Каменная посуда нередко украшена орнаментом в виде спирали,
возможно, символизирующем море. На одном каменном сосуде с острова Мелос изо-
бражены жилища островитян. Это позволяет дополнить скудные сведения о древ-
нейших кикладских поселениях.
Привлекли к себе внимание глиняные «сковороды» с острова Сирое с изображе-
нием кораблей. На их приподнятых носах изображены не боги и не герои, а рыбы,
словно магически передающие способность находиться в морской стихии, «как до-
ма». Жители Киклад были превосходными мореходами, открывателями путей к ост-
ровам и полуостровам Центрального и Западного Средиземноморья. Там находят
кикладский обсидиан, которым продолжали пользоваться, несмотря на умение до-
бывать металл.
Имена создателей этих удивительных памятников неизвестны, но, по крайней
мере, какому народу они принадлежали?
И на этот вопрос пока нет ответа, ибо, кроме мифов, для его решения нет
данных. Как зачинатель искусства ваяния древним авторам известен Дедал, на-
Кикладскими островами называли группу островов южной части Эгейского моря между
Грецией, Критским море и островами западной части Малой Азии. Это 31 крупный (более
5 кв. км) и множество мелких островков.

сильно удерживаемый на Крите Миносом и бежавший (точнее, улетевший) оттуда на
Сицилию. К более раннему времени мифы относят обитавших на Родосе (острове к
востоку от Киклад) сказочного народа - тельхинов, считавшихся сыновьями Боги-
ни Моря. Диодор пишет: «Они были, как говорят, первыми, кто делал статуи бо-
гов, называемые ллтельхинскими". Такова, например, в Линде (город на юге Родо-
са - А. Н.) статуя Аполлона, называемого ллТельхинским">>. Если бы эта и дру-
гие, известные Диодору «тельхинские» статуи сохранились, вопросы об этниче-
ской принадлежности создателей кикладских идолов и причинах своеобразия их
культуры были бы решены. Впрочем, вернемся к тому, какое впечатление произво-
дят кикладские «идолы», по всей видимости, идентичные тем статуям, которые
были изготовлены в иной манере, чем «идолы» Дедала. Не были ли сами статуи, о
которых рассказывает греческий историк, источником легенды о тельхинах как
детях моря? Ведь статуэтки производят впечатление размытости, словно модели,
с которых они делались, находились под водой, когда нос, рот, глаза и весь
силуэт теряют обычные свои очертания?
Кикладские идолы.
Темные
века
Углубляясь в земные пласты, археология необычайно расширила наш историче-
ский кругозор и позволила впервые понять многое из того, что дошло до нас в
виде легенд. Однако ее возможности не безграничны, и порою она сама оказыва-
ется в путанице трудно разрешимых проблем.
В конце XIII в до н.э. все Восточное Средиземноморье пришло в движение.
Скорее всего, это было связано с внезапным вторжением племен фрако-иллирийс-
кого происхождения, обитавших севернее Дуная. Подобно вихрю, они прошли по
Балканскому полуострову и Малой Азии, сметая все на своем пути. Это был удар,
от которого не могли оправиться ни микенские царства, ни некогда могуществен-
ная Хеттская держава.
Некоторый свет на грандиозную катастрофу проливают древнеегипетские источ-
ники. На пятом году царствования фараона Мернептаха в долине Нила появляются
на кораблях вместе с женами и детьми, как свидетельствуют египетские рисунки,
«народы моря». Некоторые из них уже раньше были известны египтянам - шардана,
союзники египтян в войне с хеттами, лука, упоминаемые хеттами, но также и
греками, как ликийцы. Кроме них в нападении участвовали ахайвой, идентичные
ахейцам, противникам Трои. Новым был также народ гиакалугиа (сикелы, сикулы),
засвидетельствованный в древнейшую эпоху на территории Балканского п-ва, и в

Центральном Средиземноморье, на Апеннинском полуострове, а затем на примыкаю-
щем к нему большом острове, который получил от новых поселенцев название Си-
келия (Сицилия).
В египетских надписях приводятся цифры потерь пришельцев. Более всего по-
гибло ахайвой, которых возглавлял «презренный вождь». Любопытно, что грече-
ские легенды сообщают о прибытии в Египет вождя ахейцев Агамемнона. Среди
пришельцев назван и народ тургиа, т.е. тирсены (этруски), которые известны
греческим историкам как обитатели малоазийской Лидии и острова Лемнос, а так-
же пеластой, в которых естественно видеть пеласгов.
ГРЕЧЕСКИЙ
МИР
Героиня Аттика, сражаясь,
Пала, и среди ее руин
И могил один лишь аист,
Словно одинокий палладии.
Франц Гриль Парцер15
Каждый, кому привелось посетить места античной цивилизации, не мох1 не за-
помнить руины с обломками колонн. Они напоминают простертые к небу руки, как
бы застывшие на века. И это не случайный, навеянный досужей фантазией образ,
а отражение действительного развития культа: классическому храму предшествуют
простейшие формы почитания богов. Страх перед могущественными и непонятными
силами, обрушивающими гром, молнию, град, ливень, вулканический пепел, метео-
риты, насылающими жару и холод, дающими рождение или приносящими смерть, мно-
гие века побуждал человека падать на колени и вздымать в бессильной мольбе
руки. Тот же страх породил целую систему действий или церемоний, обозначаемых
словом «культ».
В основе любого культа лежит уверенность в возможности, так или иначе, по-
влиять на сверхъестественные силы, склонить их на свою сторону, вымолить ми-
лость или прощение, отвести гнев. Человек, мыслящий божество как свое подо-
бие, предлагает ему ту или иную еду, сажает с собою за стол, делая участником
трапезы, украшает его жилище цветами.
Древнейшими местами культа у греков, равно, как и других древних народов,
были пещеры, родники, рощи, горы. Но со временем боги обрели настоящие жилища
- храмы. Древнейший храм представлял собой здание с двумя колоннами, опираю-
щимися на ступенчатый цоколь, называемый стилобатом. Крыша была двускатной и
покрывалась сначала черепицей, а затем мраморными плитами. Позднее здание
храма стали окружать колоннадой с одним или двумя рядами колонн.
Греческие храмы дошли до нас в разных состояниях. Многие из них были пре-
вращены в христианские или мусульманские святилища и переделаны до неузнавае-
мости. Другие (главным образом, в малопосещаемых местах) сохранились в виде
руин. От третьих остались лишь фундаменты. Хорошей сохранности ряда храмов
способствовало то, что с VI в. до н.э. они строились из прочного материала -
мрамора и других твердых пород камня. И если бы не землетрясения и не разру-
шительная деятельность человека, большинство этих памятников дошло бы до нас
неповрежденными.
Храм вместе с находившимся в нем изображением божества был как бы моделью
универсума, в котором это божество властвовало и пользовалось почитанием.
Именно потому он был средоточием всех материальных и художественных ценностей
гражданского коллектива, соединением лучших достижений развивающихся ремесел
Перевод А.И. Немировского.

и искусств - архитектуры, скульптуры, живописи, поэзии, музыки. Совершаемые в
храме и на его теменосе торжественные богослужения выражали верность отече-
ским богам, хранителям полисной свободы и узаконенных прав сограждан. Отведе-
ние храму наиболее защищенного места в городе или за его пределами было обу-
словлено стремлением защитить вместе с богом и саму идею полиса. Тот, кто ка-
ким-либо образом покушался на принадлежащие храму богатства или сеял сомнение
относительно могущества полисных богов, считался преступником, заслуживающим
самой суровой кары.
Монументальные святилища на Переднем Востоке возникли еще в те времена, ко-
гда на Балканском полуострове господствовали примитивные верования в безликих
духов, а искусство находилось в зачаточном состоянии. Легенды о египетском
лабиринте и других чудесах долины Нила отражают смутные представления греков
о величайших святилищах Луксора и Карнака. Желая поднять авторитет некоторых
греческих храмов, жрецы приписывали их создание выходцам из Египта. Существо-
вали и общие черты в декоре греческих и восточных (египетских, сирийских,
хеттских) святилищ, которые свидетельствуют о заимствовании отдельных декора-
тивных элементов и структур. Но, несмотря на это, греческий храм - оригиналь-
ное достижение греческого гения. Он органически вписывается в горный ландшафт
Балканского полуострова и Малой Азии и рассчитан на восприятие свободных гра-
ждан, а не подданных, склоняющихся перед величием небесных и земных владык.
Греческие храмы не унижали, не подавляли, а объединяли, просветляли и возвы-
шали верующих, развивая в них поклонение прекрасному.
Исследование греческих храмов европейцами началось в XVIII в. Английские и
французские путешественники посетили греческие города и оставили первые опи-
сания шедевров греческой архитектуры и скульптуры. В самом начале XIX в. не-
которые европейские музеи в результате грабительских экспедиций пополнились
выдающимися произведениями греческого искусства. Как же это случилось?
Египтяне и «народы моря». Морская битва. Египетская фреска.
Сдвинуть все эти народы с мест их первоначального обитания и заставить ис-
кать счастья на чужбине (в Египте, а затем в Центральном Средиземноморье),

могла лишь какая-то природная катастрофа. Применительно к тирсепам (турша)
существовала легенда о чудовищном голоде, заставившем покинуть страну полови-
ну ее населения. Голод мог быть результатом внезапного похолодания, обрушив-
шегося на Центральную и Южную Европу, откуда многочисленные племена, сметая
все на своем пути и, увлекая за собой другие народы, направились в Египет, а
после этого - в Центральное Средиземноморье, где им не могли оказать серьез-
ного сопротивления. Эта мощная миграция оставила следы в виде разрушенных ми-
кенских центров (захвата и разрушения избежали только Афины) и в появлении
целого ряда народов, оказавшихся вдали от своей прежней родины.
После крушения микенских дворцовых центров, их культуры и политико-социаль-
ной организации греческий этнос прошел через четыре столетия, которые принято
называть «темными веками». Могут быть указаны лишь самые главные стержневые
линии ее этнического и культурного развития. В позднемикенскую эпоху (XII-XI
вв. до н.э.) подвергся массовому вторжению Крит, и это стало причиной эллини-
зации острова. В течение XI-X вв. до н.э. к этому добавилось переселение до-
рийцев, составивших основу дорийско-пелопоннесской общности. Этот массив мож-
но себе представить в виде союза племен, в который вошли осевшие здесь ранее
воинственные «народы моря».
Крушение микенского мира было катастрофой едва ли не во всех сферах жизни
древнейшего населения эгейско-анатолийского региона: гибель множества горо-
дов, прекращение функционирования дворцовой государственной системы, исчезно-
вение письма, созданного для нужд «дворцового» хозяйства, упадок живописи и
прикладного искусства, обезлюдение и всеобщее огрубение. Понадобились
три-четыре столетия, чтобы выйти из кризиса и начать движение по пути соци-
ально-экономического и культурного прогресса. То, что выросло на развалинах
централизованной микенской монархии, резко от нее отличалось. Это были общи-
ны, сохранившие родовую организацию, едва начавшие движения по пути социаль-
но-экономического прогресса. Со временем образуются города-государства, объе-
диненные в двенадцатиградья.
Сколь разрушительный характер не имели постигшие эгейский мир бедствия, они
не означали полного прекращения развития. Не все пошло прахом. Во мраке «тем-
ных веков» зрело то, что со временем обеспечит высокие успехи во всех сферах
общественной жизни и сознания. Медь и бронзу сменило ранее почти неизвестное
железо. В захваченных завоевателями областях, прежде всего в Арголиде, подни-
мается на ноги ремесло, использующее преимущества железных орудий. Вместо
уничтоженных городов появляются новые центры. Развивается греческая колониза-
ция в направлении подвергшейся разрушениям Малой Азии, в которой участвуют
ионийцы и золийцы, а также Крита, куда переселились «кудрявые дорийцы».
При этом продолжаются поиски новых мест для поселения. Уже с XI-X вв. до
н.э. из Средней Греции, прежде всего из Аттики, последовало колонизационное
движение, так называемое Ионийское переселение, захватившее острова Эгейского
моря и западное побережье Малой Азии. Однако переселенцы помнили о покинутой
ими родине. Это показал Гомер, не устававший воспевать старый и прекрасный
мир древних царей и грозных воителей, искусных лекарей и мастеров, храбрых
открывателей дальних стран, - всех этих людей, жизнь и гибель которых была
поднята им до уровня величайшей человеческой трагедии.
Акрополь
и Парфенон
Между морским побережьем и горами Аттики с незапамятных времен простиралась
долина с несколькими холмами. Ближе всех к морю был крутой холм высотой в 156
м. В эпоху неолита (4000-3000 лет до н.э.) на нем было небольшое поселение.
Оно продолжало существовать в эпоху энеолита и бронзы. В позднеэлладский (ми-

кенский) период (XVI-XIV вв. до н.э.) здесь появился мегарон, дворец правите-
ля. В XIII в. до н.э. вокруг холма выросла стена, и тогда же было заселено
подножье стены, также окруженное стеной (она называлась Пеларгической сте-
ной) . Именно с этого времени вышеназванный холм можно называть Акрополем.
Акрополь.
В первой четверти VII в. до н.э. в Афинах упраздняется царская власть, и
Акрополь теряет значение политического центра. В 636 г. до н.э. Акрополь на
некоторое время захватывает аристократ Килон со своими сообщниками (Килонова
смута) . В VI в. до н.э. на Акрополе появляется первый храм богини Афины (Ге-
катомпед «Стофутовый»), переживший два строительных периода. Его фронтон был
украшен изображением Геракла, побеждающего морское чудовище тритона, а также
фигурой Тритопатора, доброго божества с тремя туловищами и головами. От этого
же времени сохранились четырнадцать мраморных фигур девушек (кор) в нарядных
одеяниях. В это же время праздник богини Афины приобретает значение Великих
Панафиней и дорога, ведущая на Акрополь, покрывается камнем.
В 480 г. до н.э., после битвы при Фермопилах, персы входят в Афины. Акро-
поль сожжен и разрушен. После победы греков над персами в 478-477 гг. до н.э.
на южной стороне Акрополя сооружается стена (Кимонова стена). В 465 г. до
н.э. афиняне освящают на Акрополе колоссальную бронзовую статую боги-
ни-предводительницы (Афины Промахос). Дальнейшее восстановление Акрополя было
заслугой победившей демократии. Воздвигнутый в центре Акрополя храм был заду-
ман как памятник богине Деве (Парфенос) Афине и получил от нее свое имя -
Парфенон16. Его сооружение архитекторами Иктином и Калликратом (при общем ру-
ководстве Фидия) началось в 447 г. до н.э. и потребовало не менее десяти лет.
Одновременно и позднее (после Никиева мира) на протяжении четверти века были
сооружены Пропилеи (монументальный вход в Акрополь) и другие постройки.
16 Первоначально слово «Парфенон» («чертог для дев») обозначало часть внутреннего
помещения храма, и лишь при Демосфене (II пол. IV в до н.э.) было перенесено на все
здание.

Афинский акрополь, реконструкция Лео фон Кленце 1846 года (над
акрополем возвышается статуя Афины Промахос).
На протяжении всей античности Парфенон пользовался славой величайшего из
художественных памятников. Он пережил римское завоевание. Римляне увозили
статуи и картины, но не трогали зданий. Волны варварских нашествий III-V вв.
прокатились мимо. В VI в. Парфенон был превращен в храм Святой Софии. Хри-
стиане уничтожили скульптурные украшения, наиболее противоречащие новой рели-
гиозной идее, пробили кое-где окна. В таком виде Парфенон предстал в 1436 г.
итальянскому путешественнику Кириаку Анконскому.
Парфенон.
После завоевания Константинополя крестоносцами Афины достались бургундским
баронам, превратившим Парфенон в храм Пресвятой Девы Марии. В 1456 г. Афины

захватывают турки, Парфенон превратился в мечеть, а находившийся рядом Эрех-
тейон - в гарем. Город Перикла был закрыт для Европы. Редко кому удавалось
побывать на Акрополе. Этими счастливцами оказались маркиз де Нуантель, фран-
цузский посланник при Высокой Порте, посетивший Афины в 1674 г. , и врач из
Лиона Жак Спон, прибывший туда двумя годами позднее. По их описаниям и рисун-
кам видно, что тогда еще были целы все наружные колонны Парфенона так же, как
и 27 внутренних, фриз с триглифами и метопами, оба фронтона со скульптурными
фигурами.
В 1687 г. Афины вновь подвергаются осаде - на этот раз венецианцами. В
афинский порт Пирей высадился десант, которым командовал Франческо Морозини,
будущий дож. Турецкий гарнизон укрепился на Акрополе, а пушки Морозини были
установлены на возвышающемся напротив холме Филопаппа. Парфенон временно пре-
вращается в пороховой склад. 26 сентября 1687 г. от прямого попадания снаряда
вся средняя часть Парфенона взлетела на воздух. Представление об этой катаст-
рофе дает гравюра того времени, на которой венецианская артиллерия странным
образом обстреливает Акрополь из Пирея. Захватив Афины, венецианцы попытались
сколоть ломами некоторые заинтересовавшие их скульптурные украшения с запад-
ного фронтона Парфенона, но только разрушили их.
Злоключения храма Афины Девы на этом не кончились. Даже его руины были так
прекрасны, что заинтересовали шотландского аристократа, британского диплома-
та, посла в Константинополе лорда Элгина (1766-1841). Он добился от султана
разрешения делать зарисовки и снимать копии с памятников Акрополя. Но в усло-
виях развернувшейся войны с Францией из опасения, что Афины попадут к францу-
зам, Элгин решился на большее. Он нанял рабочих и приказал им сбить наиболее
впечатляющие скульптурные украшения Парфенона, плиты метоп и фриза, а также
статуи фронтонов. К ним собирались добавить львов из Львиных ворот в Микенах,
но возникли трудности в транспортировке, и памятник не пострадал.
После ряда приключений мраморы Элгина оказались в Лондоне. Элгин необычайно
гордился своим подвигом, будучи уверен, что навеки связал свою родину с Древ-
ней Грецией. Однако некоторые его соотечественники не разделяли этого энтузи-
азма. Один из знатоков греческого искусства Ричард Найт сомневался в высоких
художественных достоинствах мраморов Элгина, полагая, что это были поздние
римские копии. И это сорвало финансовые планы Элгина. Британский музей, при-
нявший его «находки», не заплатил надлежащей суммы. «Археолог» был разорен.
Но уже в 1814 г. выдающийся исследователь греческой скульптуры Лучио Висконти
писал: «Тот, кто не видел мраморов Элгина, тот вообще ничего не видел».
Байрон, страстный поклонник греческой культуры и борец за освобождение гре-
ческого народа от турецкого ига, пригвоздил своего соотечественника к позор-
ному столбу:
Но кто же, кто к святилищу Афины
Последним руку жадную простер?
Кто расхищал бесценные руины,
Как самый злой и самый низкий вор?
Пусть Англия, стыдясь, опустит взор!
Свободных в прошлом чтят сыны Свободы,
Но не почтил их сын шотландских гор;
Он, переплыв бесчувственные воды,
В усердье варварском ломал колонны, своды.
Что пощадило время, турок, гот,
То нагло взято пиктом современным.
Позднее некоторые исследователи оправдывали Элгина, считая, что скульптур-
ные украшения Парфенона, находясь в Британском музее, способствовали лучшему

ознакомлению широкой публики с шедеврами греческого искусства. Но варварство
есть варварство, и ему нет никаких оправданий.
Славой Парфенона была колоссальная статуя Афины Девы из золота и слоновой
кости работы Фидия. Описания древних авторов и многочисленные мраморные копии
сделали возможным восстановление общего вида статуи, отдельных ее деталей и
даже способа крепления статуи. Но ничто не поможет нам пережить восторг, ко-
торый охватывал афинянина или чужеземца, переступавшего через порог Парфено-
на. Перед ним в полутьме храма вставала богиня во всем своем величии, созна-
нии непобедимости, человечности.
Сейчас Парфенон пуст, его внутренность производит впечатление страшного за-
пустения и гибельной безнадежности. И лишь снаружи храм, несмотря на все раз-
рушения, остается прекрасным и величественным.
Парфенон - копия в Нэшвилле (США).
Более двухсот лет археологи и историки искусств потратили на то, чтобы вы-
яснить секреты художественного воздействия Парфенона и других греческих хра-
мов. Измерения, сделанные еще в XVIII в. и многократно повторенные, показали,
что строители храма Афины Девы учитывали особенности восприятия зрителями со-
оружения издали и вблизи и даже свойственные человеческому зрению дефекты.
Сорок шесть колонн, каждая почти десятиметровой высоты, опоясывали храм,
придавая ему неповторимый облик. Производя в 1816 г. измерения, молодой анг-
лийский археолог К. Пенроуз обратил внимание на небольшие искривления в диа-
метре колонны - всего 60 мм на 1,9м диаметра. Колонна не была абсолютно пря-
мой. Обратившись для разъяснения к труду архитектора времени Августа Витрувия
Поллиона, Пенроуз нашел при описании колонн греческий термин «энтазис» (утол-
щение) . Таким образом, древний автор подтвердил существование кривизны, по-
требовавшей у создателей Парфенона, пользовавшихся самыми примитивными сред-
ствами измерения, высочайшего мастерства.
Но каков смысл этих невероятных усилий? Одни объясняли энтазис тем, что ко-
лонны - символ человеческого тела и подражание ему. Подобно тому, как тело
после талии утолщается, колонна также изменяет свой профиль. Другие возводили
энтазис к первоначальным деревянным колоннам: архитекторы как бы подражали
дереву. Третьи полагали, что легкое утолщение делает колонны более элегантны-
ми.

Позднее, когда были открыты культуры Египта и Месопотамии, возникло четвер-
тое объяснение. На Ближнем Востоке колонны в древности были деревянными, при-
крывавшимися от непогоды камышовым покровом, который прогибался под собствен-
ной тяжестью. Отсюда - легкое утолщение в позднейших деревянных и каменных
колоннах, то ли как воспоминание о древнейших колоннах, то ли как доказатель-
ство силы сопротивления нового материала.
Еще до того как в 1816 г. был открыт энтазис, скульптор Лео фон Кленце
(1784-1864) , известный России как строитель Нового Эрмитажа, воздвиг здание
мюнхенской глиптотеки со входом, оформленным в виде греческой колоннады из
восьми колонн ионийского ордера. Однако колонны казались неустойчивыми, слов-
но прогнувшимися в центре. На самом деле они были абсолютно прямыми. Дефект
имели не колонны, а человеческий глаз, которому вертикальные параллельные ли-
нии представляются плавно вогнутыми в центре и приподнятыми по краям.
Чтобы исправить этот дефект зрения, древние строители сделали все линии
Парфенона кривыми. С этим явлением связан анекдот. Ученый, француз или немец,
положил свою шляпу на край верхней ступени Парфенона и отошел, чтобы рассмот-
реть колонны противоположного угла храма. Каково же было его удивление, когда
он, полюбовавшись колоннадой, издали не увидел своей шляпы. Поблизости не бы-
ло никого, кто бы мог ее взять. Выяснилось, что ступень, казавшаяся безупреч-
но прямой, имеет утолщение в средней части, наибольшая величина которого - 11
см.
Неизвестно, был ли такой случай или нет, но все горизонтальные плоскости
Парфенона в действительности имеют почти незаметную для глаза кривизну. Это
было выяснено молодым английским исследователем Фрэнсисом Пенроузом, осущест-
вившим в 1845 г. первые точные обмеры Парфенона. Так он обнаружил, что стило-
бат вовсе не плоский, а слегка выпуклый. Незаметную для глаза кривизну имели
и другие плоскости. Точность, с которой она высчитана, указывает на строгий
математический расчет, лежащий в основе всего сооружения.
Западный фронтон Парфенона (копия).
Глубокое содержание имеет скульптурный декор Парфенона. Огромная статуя на-
против Парфенона изображала Афину Воительницу. Главная идея заключена в
оформлении двух фронтонов - западного и восточного. Сюжет западного фронтона
- известный из мифов спор между Афиной и Посейдоном за обладание Аттикой. В
доказательство своих прав оба божества совершили чудо. Посейдон всадил в зем-
лю трезубец, заставив забить источник. Афина вонзила в скалу копье, древко

которой превратилось в маслину. Сцена спора, как можно видеть по рисунку анг-
лийского художника Джона Каррея, посетившего Грецию в 1677 г., находилась в
центре западного фронтона. Изображенные в полный рост Посейдон и Афина отво-
дят соответственно трезубец и копье. Остальная часть фронтона заполнена из-
ваяниями их спутников и спутниц - богов и древнейших царей Аттики и принадле-
жащим богам коней и колесниц.
Скульптура западного фронтона, таким образом, иллюстрирует историю камени-
стой и бесплодной Аттики, превращенной волей богов в благословенный край. Лю-
ди не проиграли от спора богов. Без воды, открытой Посейдоном, не было бы
жизни, а без маслины - благосостояния. За чудом с удивлением наблюдают Кек-
роп, Эрехтей и его семья, посланцы Зевса, спешащие к центру фронтона. Все фи-
гуры западного фронтона Парфенона изуродованы. От центральной сцены сохранил-
ся лишь торс Посейдона. В лучшем состоянии фигуры Кефиса, Кекропа с дочерью,
Ириды.
Сюжет главного, восточного фронтона - рождение Афины из головы Зевса в при-
сутствии других главных богов17. В левом углу из волн появляется в качестве
зрителя Гелиос (Солнце), показывая тем самым время рождения Афины. Кони Ге-
лиоса, запрокинув головы, жадно вдыхают утренний воздух. Одна из женщин, за-
метившая коней, указывает на них своей соседке. Еще одна женщина убегает, но
не может оторвать взгляда от коней. Кто эти женщины, в точности неизвестно.
Возможно, это дочери Зевса - оры, открывающие и закрывающие ворота неба. Цен-
тральная сцена - предположительно, Зевс на троне и вылетающая из его головы
Афина, погибла целиком. В другом углу Селена (Луна) опускается на своей ко-
леснице в волны. Ее кони устали от пройденного за ночь пути. Лучше всего со-
хранилась фигура легендарного охотника Кефала, обращенного к Олимпу спиной и
наблюдающего за выходящей из океана колесницей Гелиоса. Голова одного из ко-
ней - чудо искусства.
Восточный фронтон Парфенона.
Над внешней колоннадой храма на всех его четырех сторонах помещались рель-
ефные метопы. Метопы восточной стороны изображали битву богов и гигантов, за-
падной стороны - схватку греков с воинственными девами-амазонками, южной сто-
роны - битву греков с кентаврами, северной стороны - сцены из Троянской вой-
ны. Лучше всего сохранились метопы южной стороны Парфенона, попавшие в Бри-
танский музей. С исключительным мастерством переданы ярость сражающихся, дра-
матизм борьбы.
На фризе, опоясывающем Парфенон, показано шествие афинян в день празднова-
Восточный фронтон Парфенона сохранен в одном из рисунков Кириака Анконского. В
центре его, перед конями Гелиоса Афина в длинном одеянии по моде XV в. , по углам
фронтона крошечные фигурки крылатых людей.

ния Великих Панафиней. Центральным моментом этого праздника, длившегося не-
сколько дней, было поднесение богине даров: пеплоса - одеяния для древнейшей
деревянной статуи - и золотого венка. Всадники, колесницы, жрецы с жертвенны-
ми животными, а также и девушки, несущие вытканное ими священное покрывало.
На юных лицах не гордость, а скорее, робость. Как примет их работу богиня?
Сочтет ли она ее достойной своего величия? На 160 м фриза содержится 365 че-
ловеческих фигур и 227 животных, но ни одна фигура не повторяет другую. И все
они связаны единым замыслом. Они представляют народ Афин, охваченный единым
порывом, верой в божество, воплощающее справедливость и гармонию. И эта вера,
по замыслу художника, не сковывает людей, не превращает их в безликие манеке-
ны, она стимулирует их свободу и индивидуальность. Фриз Парфенона - это ис-
полненный в камне гимн могуществу свободного человека и гражданина.
Автором этого гимна, как и всего художественного оформления Парфенона, был
афинянин Фидий, принадлежавший к поколению победителей в войне с могуществен-
ной Персией. Он был слишком молод, чтобы участвовать вместе с афинскими эфе-
бами в боях под Марафоном и Саламином. Но в его памяти всегда колебалось пла-
мя захваченных персами Афин. Вернувшись в город, он должен был подняться на
Акрополь и увидеть там повергнутые фигуры куросов и кор уничтоженного врагом
Парфенона.
Восстановить Акрополь и Парфенон! Не раз это требование выдвигалось на бур-
ных афинских народных собраниях. Но для аристократов, стоявших у власти после
победы над персами, для Кимона и его сторонников, военный успех значил боль-
ше, чем какое-то строительство. Только противники Кимона и, прежде всего, Пе-
рикл не переставали будоражить речами народное собрание. Они убеждали граж-
дан, что надо не вмешиваться в военные конфликты, не подвергать государство
опасности, а усиливать флот, принесший победу над персами, и улучшить положе-
ние афинского демоса.
Трудно сказать, когда Фидий стал приверженцем афинской демократической пар-
тии и ее вождей Эфиальта и Перикла, - еще в 50-х гг. V в. до н.э. или позд-
нее, когда, добившись изгнания Кимона, Перикл и его сторонники выдвинули
грандиозную программу строительных работ. Но дружба Перикла и Фидия стала
краеугольным камнем в деятельности демократов по осуществлению этой програм-
мы.
Создавая образы людей и богов, Фидий не столько следовал священным канонам,
сколько воплощал свои представления о месте человека в мире и государстве, о
природе богов. И яркая индивидуальность художника, творящего для народа, не
могла не вступить в конфликт с косностью, свойственной каждой религии, с узо-
стью и ограниченностью афинской демократии. Фидий, демиург богов, был обвинен
в том, что изобразил самого себя и своего друга Перикла среди воинов, сражаю-
щихся с амазонками. Это было обвинение в кощунстве, каравшемся тюрьмой. Со-
гласно традиции, Фидий либо умер в тюрьме, либо (что более вероятно) бежал в
Элиду.
Обвинения и нападки современников не помешали славе величайшего ваятеля и
певца афинской демократии. Люди античной эпохи, видевшие творения века Перик-
ла не в жалких обломках, как мы, а так, как они вышли из-под резца Фидия, го-
ворили: «Они столь великолепны и грандиозны, что никто из потомков не сможет
превзойти их». Эти слова принадлежат великому оратору и борцу за демократию
Демосфену. Плутарх, живший в эпоху римского господства, сказал о творениях
эпохи Перикла, что в них «изначальная свежая жизнь, которую не трогает время,
точно эти произведения преисполнены вечного дыхания весны и наделены никогда
не стареющей душой».
По разрозненным рельефам, обезображенным статуям, воспоминаниям и рисункам
тех, кто мог видеть больше нас, археологи и историки искусства пытаются вос-
создать целостный облик Парфенона. Уже в XX в. его пришлось полностью разо-

брать и снова собрать, чтобы он приобрел облик, приближающийся к тому, в ко-
тором открывался древним. Это поистине героическая работа, о которой написана
не одна книга.
Но для тех, кто не вникает в существо споров о расположении фигур на фрон-
тонах или об облике бесследно исчезнувшей гигантской статуи Афины работы Фи-
дия , остается только восхищение. Парфенон прекрасен и в своем полуразрушенном
состоянии. Его живую душу не стерли, не исказили века.
Статуя Афины, в Парфеноне. Реконструкция.
Кроме Парфенона, на Акрополе стоит Эрехтейон18, занимающий северную часть
скалы - то место, на котором, согласно преданию, происходил спор между Афиной
и Посейдоном. Здесь показывали след на скале, оставленный трезубцем бога мо-
рей, и здесь же находилась священная олива, пустившая корни после изгнания
персов. Место это имело уклон, и архитектору удалось использовать неровность,
привязав планировку храма к рельефу. Эрехтейон состоит из двух частей, нахо-
дящихся на разном уровне - разница между ними составляет три метра. К стене
на более высоком уровне гармонично примыкает оживляющий ее портик с мраморны-
ми женскими фигурами - кариатидами. Ниспадающие свободными складками одеяния
напоминают каннелюры, на головах - богато орнаментированные подушки, на кото-
рые опирается антаблемент. Стоящие на мраморном цоколе кариатиды замечательно
смотрятся на фоне отполированной стены, а сам храм создает контраст со стро-
гой и величественной гармонией Парфенона.
Существует народное предание, что когда лорд Элгин вырвал из портика одну
из кариатид, ее сестры подняли плач. Кариатиды были спасены. Ныне их заменили
копиями. Однако ощущение боли при взгляде на Эрехтейон не проходит. Акрополь
Храм получил название по Эрехтею, аттическому герою, связанному с земледелием.

- это не высшая точка только древних Афин. Это - вершина античности. И как на
вершине горы здесь захватывает дыхание. Что еще можно добавить к сказанному?
Эрехтейон и его реконструкция.
Эгинские
мраморы
22 апреля 1811 г. на пути последнего судна с «добычей» Элгина из Парфенона
оказался небольшой корабль других искателей греческих сокровищ. На нем было
четверо юных друзей, художников и архитекторов: двое англичан - Роберт Коке-
релл и Джон Фостер и двое немцев - Карл Галлерштейн и Якоб Линк. Им стало из-

вестно, что на острове Эгина (в Сароническом заливе между Аттикой и Арголи-
дой) имеется хорошо сохранившийся храм. О нем в 1764 г. писали члены лондон-
ского Общества Дилетантов - архитектор Никола Реветт и художник Джеймс Стю-
ард, высказавшие предположение, что это храм Зевса Панэлления (Всеэллинско-
го) . Это же общество готово было и теперь поддержать раскопки, но политиче-
ская обстановка в 1811 г. (Наполеоновские войны) казалась лондонцам не подхо-
дящей для экспедиции, и юноши решили действовать на свой страх и риск. Они
наняли 30 рабочих и приступили к раскопкам. «На второй день работ, - записал
Кокерелл, - один из копавших во внутреннем дворике обнаружил паросский мра-
мор . Находка оказалась головой воина в шлеме. Она лежала навзничь, и по мере
постепенного проявления черт лица нас все больше охватывал неописуемый вос-
торг» .
За этой первой находкой последовали другие. Город Эгина потребовал у ино-
странцев 600 марок в уплату за материал, подготовленный для пережога на из-
весть . Обломки были перевезены в Италию и проданы там на аукционе кронпринцу
Баварии Людвигу за 120 тысяч марок.
Достопримечательными в Эгинских мраморах, как стали называться обломки ста-
туй, были следы окраски. Все щиты изнутри покрыты темно-красным цветом, а
снаружи - темно-голубым. Остатки голубой краски обнаружены на шлемах, красной
- на одежде. Красновато-бурыми были волосы. Глаза и губы были также окрашены.
Еще до находок на Эгине некоторые ученые обратили внимание на раскраску
статуй и колонн храмов. Стюард и Реветт, исследовавшие греческие храмы Сици-
лии, обнаружили следы окраски и сообщили об этом в книге, вышедшей в 1762 г.
Ученых подняли на смех. Ведь с выходом труда Винкельмана господствовало мне-
ние, что красота эллинских храмов не нуждалась в красках и основывалась на
одном совершенстве форм. Белизна мрамора лучше всего гармонировала с синевою
неба, и это естественное сочетание цветов будто бы свидетельствовало о безу-
пречности вкуса эллинов. В другой книге «Неизданные древности» тот же Стюард,
будучи уже глубоким стариком, вновь подтвердил свое мнение. На него
опять-таки не обратили внимания.
Сила авторитета Винкельмана была столь велика, что при восстановлении Эгин-
ских мраморов известным скульптором Бертелем Торвальдсеном (1768 или 1770-
1844) следы краски были с них стерты и статуи предстали перед посетителями
Мюнхенской глиптотеки сверкающе белыми. Но мысль о первоначальной окраске
греческих храмов стала завоевывать признание. Ее поддержал в 1815 г.
французский архитектор Катремер де Консю, утверждавший, что полихромия была
свойственна всем греческим храмам. К середине XIX в. стало очевидно, что
мраморная белизна греческих храмов - один из мифов о древности, созданных
современной наукой.
Храм в
Бассах
В 1811 г. был открыт древний храм в Аркадии, самой бедной области Греции.
Она находится в центре Пелопоннеса, не имела выхода к морю, и была лишена
равнин, удобных для земледелия. Население Аркадии занималось скотоводством,
мало интересовалось политикой и, как обычно считают, почти не внесло никакого
вклада в развитие науки и культуры.
Однако это не совсем так. Близ границ Аркадии с Элидой и Мессенией находил-
ся небольшой городок Фигалия, имя которого не было известно никому, кроме пе-
лопоннесцев. Сюда и попали в 1811 г. уже знакомые нам английские и немецкие
ученые, работавшие на Эгине - Кокерелл, Фостер, Галлерштейн и др. На вопрос,
нет ли поблизости древностей, местные жители отослали чужеземцев «к колон-
нам» .

К руинам древнего храма в Бассах не вела ни одна дорога. Три часа утоми-
тельного пути по узкой крутой тропе отделяли храм от каменоломен, из которых
брали материал для его постройки. Что же заставило строителей возвести храм в
таком исключительно неудобном и к тому же далеком от людских поселений месте?
Считают, что строители храма были невольниками своего обета. Обет этот они
дали не человеку, а богу Аполлону, освободившему жителей Фигалии от эпидемии.
Храм Аполлона в Бассах.
Немногие европейцы отваживались посещать эту дикую и пустынную местность.
Один из первооткрывателей храма французский архитектор И. Буше был убит здесь
разбойниками. Но молодых людей, воодушевленных рассказом местных жителей, не
останавливали никакие препятствия. И вот они у руин одного из самых удиви-
тельных греческих храмов. Согласно Павсанию, создателем его был не кто иной,
как Иктин, строитель Парфенона! Все было иначе, чем в святилищах, известных
прежде. Все отступало от классической нормы. Совершенно необычной была ориен-
тация святилища - с севера на юг, а не с запада на восток. Это отклонение
объяснялось тем, что на месте храма находилось древнее святилище Аполлона,
которое желали сохранить благочестивые почитатели. Дверь целлы открывалась на
север, однако, статуя Аполлона должна была стоять не в целле, а в древнем по-
мещении со своим особым входом. Так что Аполлон все же смотрел на восходящее
солнце, на свою древнюю родину - Анатолию.
Храм сохранился сравнительно хорошо. Из 38 колонн, охватывавших целлу, на
земле лежали лишь две. Без раскопок не обойтись. Но местные власти разрешения
на них не давали. Иностранцы не отчаивались. В Афинах у них был покровитель,
вице-консул Австрии Мартин Гропиус, живописец и знаток греческого искусства.
Он вступил в переговоры с наместником Пелопоннеса Вели-пашой и добился его
согласия на раскопки при условии получения половины найденного. Паша не пони-
мал, что такое археология, и не доверял чужакам. Он не мог себе представить,
чтобы чужестранцы тратились и теряли время ради каких-то камней!
В 1812 г. путешественники приступили к работе. К прежнему составу экспеди-
ции присоединился русский подданный - художник Отто фон Штакельберг (1786-
1837), сын немецкого барона из Эстонии, ученый, поэт, художник. До начала
этой экспедиции он находился в плену у пиратов и, будучи выкуплен, вскоре
стал душой экспедиции. Мемуары Штакельберга - один из главных источников ее
деятельности. Юные ученые нашли рабочих и создали с их помощью лагерь из
шалашей, который был назван местными греками «Франкополем» (городом

который был назван местными греками «Франкополем» (городом «франков», т.е.
европейцев). Работа чередовалась с празднествами. Близость разбойников мало
тревожила беспечных молодых людей, которых иногда называли «бандой авантюри-
стов» .
Фронтонных скульптур, на которые они рассчитывали, не оказалось. Были обна-
ружены мраморные плиты рельефного фриза, окружавшего интерьер целлы, остатки
метоп и фрагменты статуй. А паша тем временем ждал своей половины добычи. До
него дошли слухи, что чужеземцы нашли серебряные плиты, и он потребовал деле-
жа. На пробу ему была послана одна из мраморных плит. Паша, скрывая разочаро-
вание , похвалил прекрасное исполнение «черепах». Он принял за черепах большие
круглые щиты воинов. Теперь нетрудно было купить у паши его долю по дешевке,
всего за 8000 марок.
Отобрав статуи для отправки, друзья двинулись в Фигалию. Солнце ярко осве-
щало выбеленные стены жалких домов. Штакельберг был поэтом. И он мох1 бы напи-
сать :
Мир, красоты лишенный.
Без ионийских колонн.
Смотрит на нас пережженной
Известью Аноллон.
«А что дальше? - размышлял Штакельберг1. - Наши статуи не станут известью.
Но где им отыскать надежное убежище? Можно было бы отправить их в Россию. В
Дерпте, который русские называют Юрьевым, их с удовольствием возьмет Карл
Моргенштерн, ученик Фридриха Августа Вольфа. Но в России война. Тогда в Бри-
танию?»19
Много загадок уже на новом месте задал ученым мраморный фриз храма в Бас-
сах, состоявший из 23 неравных по размерам плит20. Сюжетами их изображений
послужили мифы о битве греков с амазонками и о сражении лапифов с кентаврами.
Первый из этих мифов был наиболее близок грекам, недавно пережившим варвар-
ское нашествие. Амазонки являлись представительницами враждебного варварского
мира. Скульптор изобразил, как эллины хватают своих противниц за волосы,
сбрасывают их с коней, рубят мечами.
При сопоставлении фриза храма в Бассах с работами современных аттических
художников выявляются знаменательные различия в трактовке тех же сюжетов.
Мастер Басе гораздо эмоциональнее и разнообазнее решает вопрос движения фигур
и драпировки одежд. Страстный драматизм фриза храма в Бассах почувствовал
престарелый Гете, к которому попал обломок фриза из Басе: «Это бездна мудро-
сти . Становишься моложе на две тысячи лет и лучше. Больше нечего сказать, -
заканчивает он евангелическим изречением. - Иди и смотри».
Для того чтобы выполнить этот завет ныне, необходимо отправиться в Британ-
ский музей, который в 1815 г. приобрел на аукционе выставленные «бандой аван-
тюристов» плиты фриза храма Аполлона, или посетить Петербург, где в музее
Академии художеств хранятся гипсовые слепки, снятые при посредничестве Шта-
кельберга.
В 1827 г. он был гостем старца Гёте и пять дней рассказывал ему о своих
странствиях. Прощаясь, великий поэт, сказал: «Вы достигли того, о чем я мог
только мечтать».
19 Британский принц-регент приобрел фриз за внушительную сумму за 15 тысяч фунтов,
около 60б тысяч долларов. Статуи Эгины за гораздо меньшую сумму достались королю Ба-
варии Людвигу I.
20 Первое исследование об этом фризе написано одним из его открывателей Штакельбер-
гом. Создателем фриза он считал Алкомена, одного из учеников Фидия.

Части фриза храма в Бассах.
В 1835 г. храм в Фигалии (Бассах) посетила экспедиция русских путешествен-
ников графа Владимира Орлова-Давыдова, и один из ее участников знаменитый
Карл Брюллов, оставил великолепные зарисовки развалин храма Аполлона, прони-
занные животворными лучами бога света. В настоящее время можно только воссоз-
давать в воображении замечательную гармонию, существовавшую некогда между
храмом и окружавшими его горами Аркадии, поскольку храм оказался покрыт ог-
ромным серым холстом, напоминающим саван, «для защиты от вредного воздействия
окружающей среды». К счастью, мы располагаем рисунком Брюллова и сделанной
почти столетие спустя фотографией знаменитого греческого поэта И. Сефериса.
Афинская
агора
В древних Афинах было много улиц, и каждая из них имела свое название. Аго-
ра, напротив, никакого названия не имела. Если афинянин назначал кому-либо
встречу: «Увидимся на Агоре», каждый знал, куда идти.
Аббат Бартелеми, мысленно посетивший вместе со своим героем «юным Анахарси-
сом» Афины, описал21 «наиболее посещаемое место города» - Агору с ее рыночной
суетой, мелочными лавками, цирюльниками, разносчиками новостей - глашатаями.
Потребовалось почти четверть тысячелетия, чтобы европеец мог пройти по этим
местам. Археология же дает не моментальный снимок Агоры, а картину ее разви-
тия на протяжении целого тысячелетия, с различными сооружениями, строящимися,
то разрушаемыми, с надписями, сначала греческими, а затем латинскими, с тыся-
чами следов политической, культурной, бытовой жизни, сделавшими чтение знаме-
нитого романа Бартелеми пустой тратой времени.
Раскопки на Агоре, предпринятые двумя английскими археологами, начались в
1832 г., сразу же после обретения греками независимости. Они были продолжены
Греческим археологическим обществом в 1859-1862 гг., 1874 и 1912 гг. в вос-
точной части Агоры. Однако в 1890-1891 гг. памятнику был нанесен значительный
урон при строительстве железной дороги Афины-Пирей.
К 30-м гг. XX в. археология встала «с колен на ноги», успешно сотрудничая
не только с гуманитарными, но и с естественными науками. Именно такую задачу
поставила и осуществила американская археологическая экспедиция, приступившая
в 1931 г. к раскопкам афинской Агоры. Отыскался, как теперь говорят, спонсор
(Джон Рокфеллер-младший), и раскопки при участии целого легиона рабочих (пять
Отрывок из романа Бартелеми об афинской агоре под названием «Жизнь под открытым
небом в Афинах».

тысяч) под эгидой Американской школы классических исследований начались.
Была поставлена задача - вскрыть все пространство Агоры, расположенной к
северу от Акрополя. Собственно Агорою (рыночной площадью) она стала лишь с VI
в. до н.э., во времена законодателя Солона. Первые обитатели на этой террито-
рии засвидетельствованы в раннем неолите, около 3000 г. до н.э. В позднем не-
олите здесь появилась керамика ручной работы, в позднеэлладскую эпоху (1550-
1100 г. до н.э.) и, позднее, в геометрическую эпоху (1100-700 г. до н.э.) про-
исходит ряд перемен этнического и экономического характера, засвидетельство-
ванных археологическими памятниками.
План-реконструкция афинской Агоры.
Взору Павсания, посетившего Афины во II в., открылось много храмов, как на
Акрополе, так и в пределах городских стен. Один из них, находившийся к северу
от Акрополя, был построен вскоре после битвы при Марафоне и находился, таким
образом, в самом сердце Афин. Павсаний называет его храмом Тесея. Насколько
же полнее и точнее наши знания об этом святилище благодаря археологии!
Это - храм с дорическим перистилем из пентеликонского мрамора, сооруженный
по плану неизвестного архитектора в середине V в. до н.э. Структура целлы
указывает, что в нем почитался не герой Тесей, а два божества - Гефест и Афи-
на. Их бронзовые статуи работы скульптора Алкамена, ученика и соперника Фи-

дия, не сохранились. Однако дошли рельефы, украшавшие восточную сторону хра-
ма. Они представляют труды Геракла. На северной стороне изображены деяния Те-
сея. Видимо, эта картина бросилась в глаза Павсанию, ошибочно отнесшего храм
трех богов к временам Тесея.
Пережив катастрофу 267 г. н.э. (захват города германским племенем герулов),
в конце IV в. храм был восстановлен, а в VII в. превращен в церковь Святого
Георгия и в годы владычества византийцев и турок остался практически неповре-
жденным. При первых он был окружен множеством погребений. Для богослужения он
перестал использоваться в 1834 г.
Храм трех богов (Тесея, Гефеста, Афины).
Толос (развалины и модель).
Весь Совет пятисот не мог работать в полном составе из-за многочисленности.
Поэтому со времен Клисфена для занятия текущими делами были учреждены посто-
янные комиссии по пятьдесят советников каждая из одной филы, которая заведо-
вала по очереди делами десятую часть года. Местом заседаний дежурных советни-
ков (пританов) было круглое здание (толос, круглое здание диаметром более 18
м) на Агоре. Здесь они проводили сутки, получая за дежурство добавочный обол.

Из среды пританов по жребию на время дежурства избирался один председательст-
вующий, которому вручалась государственная печать и ключи от храмов Акрополя,
где помещались государственная казна и архив.
Толос пережил два строительных периода. На месте здания, разрушенного во
время персидского нашествия в 480-479 гг. до н.э., появилась новая постройка
с входным портиком из шести колонн. Она была сооружена в 465 г. до н.э.
Частым посетителем Агоры был Сократ. Его здесь можно было видеть в окруже-
нии учеников. Нередко они заходили в мастерскую, где работал друг Сократа -
сапожник Симон. В ходе раскопок в юго-западной части Агоры, рядом с развали-
нами здания, была найдена, покрытая черной глазурью чаша с вырезанным на ней
именем «Симон». Пол соседнего здания был усыпан множеством бронзовых гвозди-
ков и костяных колечек для продевания шнурков.
Археологи собрали все эти мелкие предметы, словно бы они могли рассказать,
был ли Сократ на самом деле ниспровергателем народных верований, каким считал
его Аристофан, или же благочестивым мудрецом, в чем были уверены ученики Со-
крата Платон и Ксенофонт.
О сапожнике Симоне, друге Платона, известно нескольким древним авторам, но
только один из них, «приземленный» Ксенофонт, сообщает некоторые подробности.
Оказывается, в мастерской Симона Сократ вел беседу с владельцем библиотеки
Евфидемом Красавцем.
После отмены царской власти как эллины, так и римляне передавали сакральные
полномочия царя выборным должностным лицам. В Афинах его называли «архон-
том- басилеем» (царем), а местопребыванием его был Царский Портик, остатки ко-
торого обнаружены в ходе раскопок 1970 г.
Перед входом в Царский Портик находился пьедестал для большой статуи. Она
была найдена в другом месте близ Портика Аттала. Эта мраморная фигура без го-
ловы IV в. до н.э., скорее всего, изображала Демократию (была и такая богиня
в пантеоне демократических Афин). По-видимому, она напоминала архонту-царю о
том, кому он должен служить верой и правдой. Это было нелишним: известно, что
в 394 г. до н.э. архонт-царь был обвинен в нечестивстве, возможно, по полити-
ческим мотивам.
Царский портик (Стоя Басилевса). Реконструкция.

Вход в Царский Портик, по всей вероятности, был ограничен для посторонних
лиц. У его дверей найдена массивная каменная плита, используемая как место,
где ожидали решений, принимаемых царем-архонтом. Тут же найдено большое коли-
чество керамики второй и третьей четверти V в. до н.э. Можно полагать, что
это свидетельства религиозных пиршеств, осуществлявшихся при участии архон-
та-царя . Одна из плит сохранила имя этого высшего должностного лица - Окесит.
Он известен из других источников как организатор театральных представлений в
405-380 гг. до н.э.
Детали разбирательства дела «нечестивца» Сократа в Царском Портике неиз-
вестны. Однако продолжение процесса - свидетельство того, что архонт-царь
поддержал обвинителя. Вряд ли среди тех, кто ожидал выхода Сократа из Царско-
го Портика, был сапожник Симон.
Но думается, что, покидая площадь, Сократ должен был бросить прощальный
взгляд на его мастерскую. Афинская тюрьма, где философу предстояло выпить ци-
куту, была поблизости.
Наибольшее внимание привлекло открытие хорошо известной по литературным ис-
точникам «картинной галереи», - так можно перевести греческое название Пест-
рого Портика («Стоя Пойкиле»). Это здание из мрамора и известняка, длиной в
36 м и шириной 12 м, в самой высокой части агоры, у дороги к Акрополю. Карти-
ны, известные нам по описанию одного из его посетителей II в. н.э. Павсания и
по другим источникам, конечно же, не сохранились. Но известно, что наряду с
картинами здесь демонстрировались трофеи афинских побед. Был найден бронзовый
декорированный орнаментом щит диаметром 91 см, принадлежавший какому-то спар-
танцу . На покрывшемся ржавчиной металле удалось прочитать надпись, указываю-
щую, что этот трофей был захвачен в одной из первых битв Пелопоннесской войны
(425 г. до н.э.).
Пестрый портик. Реконструкция.
На Агоре V в. до н.э., которая была центром деловой жизни Афин, нашлось ме-
сто и для Монетного двора. На его фундаменте обнаружены остатки плавильных
печей и приспособлений для нагревания и последующего охлаждения драгоценного
металла, а также бронзовые диски, заготовки для чеканки монет. Несколько со-
тен монет, бывших продукцией этой «мастерской», найдены неподалеку, в портике
времени Пелопонесской войны.
Афиняне воздавали божеские почести героям-эпонимам, давшим свои имена от-
дельным племенным (а затем административным) общинам Аттики филам. Этот па-
мятник - Святилище героев - впервые упоминает Аристофан в комедии «Мир» (421
г. до н.э.). Из труда Павсания (II в. н.э.) известно, что местом почитания
герое-эпонимов был засаженный платанами участок на Агоре. По его словам, там
стояли статуи Гиппофоонта, Антиоха, Аякса, Леоса, Эрехфея, Эгея, Ойнея, Ака-

манта, Кекропа и Пандиона. В эту компанию легендарных родоначальников «напро-
сились» затем реальные исторические деятели - сначала македонские цари Анти-
гон и Деметрий (впрочем, впоследствии удаленные с позором во время войны с
Македонией). Их место заняли царь Египта Птолемей III Эвергет и царь Пергама
Аттал I. В 125 г. к ним присоединился император Рима Адриан: его статуя со-
хранилась в поврежденном виде, без головы.
Памятник героям-эпонимам. Реконструкция.
Архитектурный стиль и керамические остатки алтаря героям-эпонимам характе-
ризуют его как памятник 350 г. до н.э., в дальнейшем неоднократно перестраи-
вавшемся . Во времена императора Адриана он был реставрирован и удлинен.
Точно определить на Агоре место, где проводился остракизм, невозможно, по-
скольку процедура эта осуществлялась под открытым небом. Впрочем, в северной
части Агоры найдено 190 остраконов - черепков, на которые афинские граждане
заносили имена лиц, угрожавших, по их мнению, демократическому строю. В ряде
случаев писали не только имя кандидата в изгнанники, но и свое отношение к
тем, кого считали врагами демократии. Такой текст сохранился на одном из ост-
раконов . Он требовал изгнания из Афин Ксантиппа, отца великого вождя демокра-
тии Перикла. Из литературных источников известно, что Ксантипп был изгнан из
Афин, но незадолго до битвы при Саламине получил амнистию.
Раскопки на Агоре показали, как далеко ушла археология от того младенческо-
го возраста, в котором она находилась в начале XIX в. Мимо внимания археоло-
гов не проходили ни простая кухонная посуда, ни грубые терракотовые светиль-
ники, ни амфоры, служившие тарой для оливкового масла и вина. Для археологов
больше не существовало «мелочей», ибо эти «мелочи» характеризовали повседнев-
ную жизнь во всех ее сторонах и проявлениях, а не только искусство, находив-
шееся в поле зрения археологии в пору ее младенчества. Успехам современной
археологии способствует опыт, накопленный в прежние годы. К числу таковых
достижений относится труд по классификации керамики Джона Бизли (1925), где
описаны десять тысяч греческих и этрусских ваз. В 1942 г. он добавил к ним
еще пять тысяч. По стилю керамики было выявлено 600 мастеров.
В 159-138 гг. до н.э. царем Пергама был Аттал II, называвший себя в надписи
«сыном царя Аттала и царицы Аполлониды». В юности он обучался в Афинах и счи-
тал этот город своей второй родиной. Отмечая победу на состязании хоров в ка-
честве хорега, он распорядился соорудить на Агоре портик («стою»), служивший,
главным образом, местом собраний граждан.
Двухэтажный Портик Аттала образован двумя рядами колонн. В задней стене бы-
ло несколько десятков помещений, которые могли использоваться для отдыха и
торговых целей. Портик оставался нетронутым вплоть до катастрофы 267 г. н.э.,
когда он был разрушен. Рядом с ним в ходе раскопок были обнаружены следы фон-
танов .

Восстановленная стоя Аттала.
Остатки Портика Аттала, как это видно из акварели одного из европейских пу-
тешественников, продолжали стоять вплоть до XVIII в. Это позволило археологам
реставрировать памятник22. После завершения раскопок Агоры Портик был велико-
лепным образом реконструирован Американской школой классических исследований
при финансовой поддержке Дж. Рокфеллера-младшего (1953-1956) и превращен в
музей, где представлены самые значительные из находок.
Библиотеки в Афинах засвидетельствованы уже в V в. до н.э. Выше уже сообща-
лось о библиотеке Евфидема Красавца, собравшего много книг ученых и поэтов.
Однако археологи обнаружили только библиотеку римского времени, принадлежав-
шую, согласно надписи, римлянину Титу Флавию Пантену23. Судя по начертанию
букв, библиотека была построена около 100 года н.э. Вскоре после этого Агору
украсила статуя римского императора Адриана.
Кроме главного зала, обрамленного колоннами, в библиотеке было двенадцать
небольших помещений, по-видимому, для хранения книг и служебных целей. Одно
из них, в котором обнаружены незавершенные мраморные статуи, было мастерской
скульптора. Сохранился обломок надписи с указанием времени работы библиотеки
и правил получения книг.
Храм на
Эгине
Археология использовала все обогатившие человечество открытия, в том числе
и фотографию, включая снимки из космоса. И в плане дальнейших перспектив для
археологии не существует пределов. Но количество памятников ограничено. Ныне
в Греции не осталось ни одного памятника, упомянутого Павсанием и другими
греческими авторами, которого не коснулась бы лопата археолога. Так что уже
Реставрация наряду с консервацией и публикацией памятников входит в круг обязан-
ностей археологии.
23 Еще одна римская библиотека выявлена в ходе раскопок Афин на агоре римского вре-
мени.

поднимается вопрос о «тайм ауте» до новых открытий в области техники.
Сами открыватели поняли, что Эгинские мраморы украшали некогда фронтоны
храма, на что указывали симметричность многих из них, позы, высота фигур. Ис-
ходя из этого, Кокерелл разделил все найденные статуи на две группы и устано-
вил, какая из них украшала восточный, а какая - западный фронтон.
Из лучше сохранившихся статуй восточного фронтона внимание привлекала сто-
явшая в центре богиня. Ее голову охватывал круглый шлем. Из-под шлема выбива-
лись волосы, волною падавшие на плечи и спину. Длинная одежда - пеплос -
спускалась до пят, образуя пышные складки. Поверх пеплоса на богине была эги-
да - козья шкура, закрывавшая грудь и плечи. У ног богини с правой стороны
лежал смертельно раненый воин в полном вооружении. Опираясь на правую руку,
он еще старается удержаться. Другой воин, занеся вперед щит, прикрывает ране-
ного, в то время как копье в его правой руке готово поразить врага. Рядом
опустился на правое колено стрелок с натянутым луком. На стрелке поверх хито-
на панцирь, стянутый поясом, на поясе - колчан и ножны от меча.
Фронтон храма Афайи в Эгине. Ок. 500 г. до н.э.
Центральное положение, занимаемое на обоих фронтонах женским божеством, за-
ставило ученых отказаться от мнения, что руины принадлежали храму Зевса. Было
принято во внимание и то, что они расположены не на главной горе острова, по-
добающей отцу богов, а на крайнем востоке.
Благодаря свидетельствам древних авторов удалось определить, какой именно
богине посвящен храм на Эгине. Имя ее - Бритомартис. Подобно Артемиде, Брито-
мартис была богиней-девственницей и поэтому отвергла домогательства критского
царя Миноса. Не в силах противостоять ему, Бритомартис бросилась с утеса в
море. Ее спасли рыбаки и стали почитать как морскую богиню под именем Диктин-
на. Через некоторое время Бритомартис-Диктинна бежала с одним из рыбаков, но
скрылась от него и приплыла на остров Эгина. Там, став невидимой, она стала
почитаться в священной роще.
Бритомартис - древняя критская богиня. То, что легенда связывает ее с Эги-
ной, говорит о влиянии критской культуры на обитателей острова. Почитанию в
священной роще пришел на смену храмовый культ. Храм Бритомартис был построен
около 560 г. до н.э.
Олимпия
Много чудесного можно увидеть в
Элладе, о многом удивительном
здесь можно услышать, но ни над
чем в большей мере нет божьего
покровительства, как над Элевсин-
скими таинствами и над Олимпий-
скими состязаниями.
Павсаний

Реки Алфей и Кладей, у слияния которых расположена прославленная Олимпия,
славились своим крутым нравом и грозной силой. Кто бы мог подумать, что от
этих непостоянных потоков Олимпия потерпит куда меньший вред, чем от невеже-
ственных потомков и безразличных пришельцев. Наводнения, происходившие в те-
чение тысячелетий, намыли над заброшенными руинами слой почвы глубиною до
трех метров. Под этим земляным покровом шумная Олимпия задремала, словно ска-
зочная царевна, пока ее не пробудили от многовековой спячки кирки и лопаты
археологов.
Еще в 1723 г. французский ученый Бернар де Монфокон мечтал о раскопках в
Олимпии. В одном из своих посланий влиятельному другу он писал, что ее земли
содержат бесценные сокровища искусства, и предлагал папе договориться с ту-
рецкими властями о раскопках.
8 1766 г. английский путешественник Р. Чандлер посетил эту заброшенную ме-
стность и достаточно детально описал сохранившиеся на поверхности руины. Уве-
ренность путешественника в том, что здесь под землей скрываются несметные бо-
гатства, основывалась на знакомстве с сочинением Павсания. Ведь греческому
путешественнику не хватило одной книги, чтобы описать все храмы, статуи, при-
ношения богам, какие он видел на берегу Алфея в конце II в. Господство турок
делало невозможными раскопки в Греции, и Винкельман в 1767 г. мог о них толь-
ко мечтать.
9 мая 1829 г. Франция отправила на помощь грекам, поднявшим восстание про-
тив турецкого владычества, экспедиционный корпус. В него входили также уче-
ные, составившие так называемую Морейскую научную экспедицию: физики, геогра-
фы, археологи, историки. В долине под холмом Крония начались топографические
съемки. Французские саперы под руководством Абеля Блюс извлекли несколько об-
ломков метоп, некогда украшавших храм Зевса. Теперь они экспонируются в Лув-
ре . Раскопки прекратились по настоянию президента молодой Греции, Иоанна Ка-
подистрии, который заявил, что культурное достояние греческого народа должно
принадлежать грекам, а не расхищаться чужеземцами.
Несколько позднее (1838) эти места посетил историк и знаток греческого ис-
кусства Эрнст Курциус. Слово «Олимпия» тогда еще не было на слуху. Об Олим-
пийских играх знали лишь по литературным источникам. После того, как Э. Кур-
циус в 1852 г. прочел публичную лекцию об Олимпии в Берлинской консерватории,
было решено объявить в Германии подписку на раскопки Олимпии. Она дала ни-
чтожную сумму - 787 марок. Прошел слух, что подписались одни мужчины, ведь
женщинам вход на Олимпийские игры был запрещен.
Тем временем вместо десятков карликовых государств возникла единая Герма-
ния. Новое правительство приняло решение о проведении раскопок в Олимпии.
Германский рейхстаг выделил кредит - 800 тысяч марок. Это было в 1874 г.,
вскоре после разгрома Франции. Деньги, полученные в виде контрибуции, демон-
стративно использовались на научные цели. Агрессивное государство стремилось
завоевать престиж покровителя знаний, ценителя искусств. К тому же Германия
обязывалась не вывозить находок, что было вообще необычным. Греки долго не
верили этому обещанию, предполагая какую-то каверзу.
Место, где 4 октября 1875 г. начались раскопки, было отрезано от внешнего
мира. За инструментами для работ пришлось отправиться на остров Корфу. Рабо-
чих можно было нанять лишь с сентября, так как до этого они были заняты на
виноградниках.
Эрнсту Курциусу и его помощникам Ф. Адлеру, В. Дёрпфельду, А. Фуртвенглеру
потребовалось пять археологических сезонов, чтобы выяснить план Альтиса24 -
священной территории Олимпии. В XX в. раскопки Олимпии возобновились. На про-
тяжении ряда лет ими руководил В. Дёрпфельд, обобщивший результаты своих и
Альтис - от греческого alsos - роща.

предшествовавших раскопок в книге «Древняя Олимпия» (1935). После Второй ми-
ровой войны, в 1957 г., раскопками в Олимпии занимались немецкие ученые Е.
Кунце и А. Мальтвиц, исследовавшие стадион, портик Эхо, Леонидейон и мастер-
скую Фидия.
Наибольшее внимание археологов уже в самом начале раскопок привлек гигант-
ский храм Зевса с массивными дорическими колоннами. Его соорудили между 470 и
445 гг. до н.э. по проекту архитектора Либона из города Элей. Стены храма бы-
ли из известняка, покрытого гипсовой штукатуркой. Внешний портик насчитывал
по шесть колонн на фасадах и тринадцать по бокам. Высота колонн достигала
10,5 м. Кровля состояла из мраморных плит в форме кирпичей. Главные скульп-
турные украшения находились на фронтонах и были посвящены, если верить Павса-
нию, легендарной истории возникновения Олимпийских игр (а именно версии об их
основании Пелопом) и битве лапифов с кентаврами. Но только благодаря обнару-
женным археологами обломкам фигур удалось восстановить их точное расположение
на фронтонах.
Храм Зевса в Олимпии. Реконструкция.
Храм Зевса был обрамлен 12 метопами. Их рельефы посвящались Гераклу, кото-
рому легенда приписывала учреждение Олимпийских игр. Шесть метоп на восточной
стороне храма изображали подвиги Геракла (увод из Аида трехглавого пса Кербе-
ра, укрощение коней Диомеда, схватку с Эриманфским вепрем, очищение Авгиевых
конюшен, обман Атланта, поддержавшего небесный свод, победу над чудовищем Ге-
рионом). Остальные шесть метоп на западной стороне храма показывали Геракла,
демонстрирующего свои трофеи Афине и отдыхающего после работы.
В глубине храма находилась огромная (выше 12 м) статуя восседающего на тро-
не Зевса, почти достигавшего головой потолка. Это создание великого афинского
скульптора Фидия, причисленное в древности к семи чудесам света. От Зевса
(как и от Афины из Парфенона) не дошло ни одного обломка. О внешнем виде ста-
туи остается судить по восторженным рассказам древних авторов и изображениям
на монетах.
Фидий наделил своего Зевса спокойной олимпийской торжественностью и вместе
с тем чисто человеческим благородством. Строгое, но доброе лицо божества,
удивительно напоминало тот образ гомеровских поэм. Недаром рассказывали, что

когда кто-то из друзей спросил скульптора, каким он создает Зевса, Фидий от-
ветил , что по образу, какой создал в «Илиаде» великий Гомер. Павсанию было
известно, что после завершения труда Фидий обратился к Зевсу с просьбой по-
слать ему знамение, и бог1 метнул молнию, место падения которой, как обычно,
обозначили в полу мраморным кругом.
На противоположном конце священного участка, у подножья холма Крония, самой
высокой части священного участка, расположен храм Геры. Он уступал храму Зев-
са по величине и оформлению, но был более древним. Павсаний не без удивления
заметил в его тыльной части деревянную колонну. Это значило, что когда-то де-
ревянным был весь храм, за исключением фундамента и крыши. Постепенно дере-
вянные колонны были заменены каменными. Раскопки храма Геры полностью под-
твердили наблюдения Павсания. В целле храма находились статуи Геры и Зевса,
от которых сохранилась лишь огромная голова Геры. Кроме того, там была найде-
на знаменитая статуя Гермеса работы Праксителя.
Храм Геры в Олимпии , реконструкция.
Сооруженный ок. 600 г. до н.э. Гереон в Олимпии - древнейший храм на Пело-
поннесе . В результате последующих перестроек он приобрел облик типичного до-
рического храма. В храме находились статуи сидящей на троне Геры и стоящего
рядом с ней Зевса. Найденная в ходе раскопок архаическая голова Геры исполь-
зуется для восстановления внешнего вида божественной пары. Она позволяет
предположить, что фигура сидящей Геры достигала в высоту 3 метров, а Зевс был
еще выше.
Рядом с храмом Зевса находились 16 статуй победителей, поставленных на
штрафные деньги, взятые за нарушения правил игр. Эти статуи ставили, начиная
с 388 г. до н.э., они были из бронзы и поэтому первыми стали добычей грабите-
лей.
К западу от алтаря Зевса, между храмами Зевса и Геры, находился Пелопион -
кенотаф Пелопа, древнего местного бога, вытесненного впоследствии олимпийца-
ми, но все же сумевшего дать свое имя всему полуострову. Пелопион, сооружение
V в. до н.э., имел форму могильного кургана. Никто не мог быть похоронен там,
однако, желая укрепить в народе пошатнувшуюся веру, жрецы положили на курган
огромную кость какого-то ископаемого животного, объявив ее плечевой костью
Пелопа. В центре Альтиса, к востоку от Пелопиона, находился алтарь, описание
которого дал Павсаний. В IV в. этот алтарь принял на себя главный удар хри-
стианских фанатиков и поэтому не сохранился. Прежде у него совершали главную
жертву - гекатомбу (дословно «сто быков», тем не менее, это не значит, что
каждый раз в жертву приносили такое число животных).

В пределах священного участка были еще две заслуживающие упоминания по-
стройки - сооруженный в дорическом стиле храм Матери богов Реи и Филиппейон.
Во времена Павсания в первом из них находились статуи римских императоров.
Филиппейон - толос диаметром 14 м, окруженный 18 ионийскими колоннами. Его
стены покрыты раскрашенной штукатуркой. Здание построено в честь победы Фи-
липпа II над греками при Херонее и украшено статуями победителя, его отца
Аминты и сына Александра.
Филиппейон.
Из зданий, находившихся за пределами священного участка, самым грандиозным
был Леонидейон длиной 80 м и шириной 74 м, окаймленный 138 колоннами. Перво-
начально Леонидейон был гостиницей, в которой останавливались посетители
Олимпии, а затем стал резиденцией римского проконсула и его свиты.
Между священным участком и рекою Кладеем находились палестра и гимнасий,
предназначенные для тренировки атлетов. Палестра была местом для борьбы, ку-
лачного боя и прыжков. В гимнасий занимались бегом, метанием диска и копья.
Раскопки палестры, законченные в 1957 г., подтвердили ее описания у древних
авторов. Исследован окруженный дорическими колоннами внутренний дворик (пери-
стиль) с выходящими на него помещениями для переодевания и отдыха атлетов
(квадрат перистиля 4 х 4 м) . Главной частью гимнасия был зал длиной 210 ми
шириной 11,5 м. Размеры этого зала (более одного стадия) свидетельствуют о
том, что он предназначался для тренировки в беге, крыша предохраняла атлетов
от капризов погоды.
К северу, у подножья холма Крония, находился ряд небольших помещений, от 5
до 10 м шириной и от 7 до 13 м длиной. Сохранились лишь фундаменты. На них в
V в. были воздвигнуты стены византийской крепости и церкви. Общий фронт па-
раллельно расположенных построек - 125 м. Бесспорно, это остатки сокровищниц
греческих государств, в которых хранили дары богам. Некоторые из этих даров
обнаружены во время раскопок середины XX в. Это - фигура воина, статуэтка Га-
нимеда, виночерпия и любимца Зевса, голова бронзовой статуи Афины.
Многочисленных посетителей Олимпии, прежде всего, привлекал стадион, примы-
кавший к подножию холма Крония. Само слово «стадион» получило название от
стадия - меры длины у греков. Стадион Олимпии был, по преданию, отмерен сто-
пами самого Геракла и составлял 600 так называемых олимпийских стоп (192,27
м) .
Уже в 1878 г. был раскопан крытый портик, соединявший Альтис со стадионом.
Он относится к римской эпохе. В 1880-1881 гг. археологи нашли стартовую линию

из мраморных плит с поперечными желобами, в которое крепилось специальное
устройство, препятствовавшее нарушению правил. Обнаружена и финишная линия. В
Олимпии одновременно могли стартовать двадцать бегунов.
Полное очищение стадиона от почвы было осуществлено в 1937-1942 и 1952-1960
гг. Для этого пришлось удалить 70 тысяч кубометров земли. В валах, окружавших
стадион, были сделаны важные находки, позволившие восстановить его историю.
Первоначально стадион занимал часть Альтиса. От древнейшей эпохи его сущест-
вования сохранилось скромное здание, впоследствии включенное в священную тер-
риторию .
В IV в. до н.э., по-видимому, в связи с увеличением масштаба соревнований
произошло перемещение стадиона на восток. Портик Эхо и восточная стена Альти-
са отделили теперь стадион от Альтиса. Как и прежде, покрытием стадиона была
утрамбованная земля. На южном склоне валов, окружавших площадку для соревно-
ваний, были поставлены сиденья для судей (элланодиков), официальных лиц и
жрицы Геры - единственной женщины, присутствовавшей на играх. Что касается
зрителей, то они наблюдали за играми, сидя прямо на земле или стоя. По под-
счетам археологов, стадион Олимпии мог вместить до 45 тысяч человек.
В описании Павсанием Олимпии содержатся сведения не только о храмах и со-
кровищницах, но и о вотивных дарах, в том числе деревянных ящиках с богато
украшенными поверхностями. Дерево не сохранилось, но в ходе раскопок найдены
украшавшие их бронзовые пластины, представляющие исключительный художествен-
ный интерес. Одна из пластин изображает принесение в жертву героя Кайнея, на-
деленного бессмертием. По технике исполнения (кованая бронза) она датируется
раннеархаической эпохой (630 г. до н.э.), когда отливка бронзы была неизвест-
на. Несколько более позднему времени (590 г. до н.э.) принадлежит пластина с
изображением сцены прощания мужа с женой и ребенком.
Бронзовая пластина со сценой прощания. 590 г. до н.э.
При раскопках стадиона и в других местах Олимпии обнаружена не имеющая рав-
ных по богатству коллекция оружия. Шлемы, панцири, щиты, поножи являлись тро-
феями, посвященными Зевсу. Некоторые из них висели на столбах у края беговой
площадки, ослепляя своим блеском посетителей стадиона. На пластине щита VII

в. до н.э. изображена встреча Менелая, сидящего на троне, с испуганной Еле-
ной. Бронзовые ручки на внутренней стороне щитов украшены рельефами с мифоло-
гическими сценами. Это «гербы» знатных греческих родов.
Один из шлемов содержит имя героя греко-персидских войн Мильтиада, победи-
теля при Марафоне (490 г. до н.э.). Два бронзовых шлема, оставляющие открыты-
ми только глаза и рот, интересны нанесенными на них надписями. Одна из них
гласит: «Гиерон Дейноменид и сиракузяне [даровали] Зевсу из этрусской добычи
у Кум». Другая надпись: «Из этрусской [добычи]». Согласно свидетельствам со-
временника этой битвы поэта Пиндара и историка I в. до н.э. Диодора Сицилий-
ского, в 474 г. до н.э. у Кум сиракузский правитель Гиерон в союзе с карфаге-
нянами нанес поражение могущественному этрусскому флоту. Надписи на шлемах из
Олимпии подтверждают историчность этого события.
На территории священного участка, судя по описанию Павсания, находилось
много мраморных и бронзовых статуй и рельефов. Среди них были и так называе-
мые заны - статуи Зевса, поставленные за счет штрафов, налагаемых на атлетов,
нарушивших правила состязаний. Другие статуи являлись дарами городов и от-
дельных жертвователей.
Об одной статуе Павсаний сообщает: «Есть еще мраморный Гермес, который дер-
жит на руках малютку Диониса. Это работа Праксителя». День освобождения этой
статуи из векового плена - 8 мая 1877 г. был вписан в хронику чудесных откры-
тий как благодаря имени ее творца, так из-за великолепной сохранности мрамор-
ной фигуры, утратившей лишь часть правой руки ниже локтя. Юный бог повернул
голову к младенцу, которого держит на согнутой левой руке. В этой бытовой
жанровой сцене поражает непосредственность ее участников. До открытия статуи
Гермеса с младенцем Дионисом в Олимпии о творчестве Праксителя можно было су-
дить только по слабым копиям его творений, одно из которых, найденное в Риме,
считалось подлинником. Теперь же художник представлен оригиналом, правда, не
самым ценимым в древности. Каковы же должны быть другие?
Гермес с младенцем Дионисом. Около 330 до н. э. и 350 до н. э.

Вместе с этой статуей предстала новая эпоха греческого искусства, чуждая
тому, что создавалась в мастерской Фидия. Боги, изваянные резцом мастеров
поздней классики (вторая половина IV в. до н.э.) уже утратили былую недоступ-
ность и величие. Они спустились с Олимпа на землю, восприняв чувства и милые
слабости людей. Они уже не почитаемые прародители, а молодые отцы, играющие
со своими детьми или с ящерицами, или молодые женщины, спускающие свои одеж-
ды, чтобы ступить в воду.
Другое выдающееся произведение, найденное в Олимпии, - «Ника» (Победа) Пео-
ния. Этот мастер известен Павсанию как создатель восточного фронтона храма
Зевса. Пеония считали учеником Фидия. Однако изучение «Ники» рассеяло это за-
блуждение . «Ника» Пеония ничем не напоминает спокойные фигуры восточного
фронтона. По ряду соображений исторического порядка принято считать, что ста-
туя была воздвигнута вскоре после Никиева мира (421 г. до н.э.) в честь общей
победы мессенян и навпактцев над спартанцами.
«Ника» (Победа) Пеония.
Пеоний изобразил Победу летящей с неба. Сохранился лишь торс статуи. За
спиной богини, надо полагать, были крылья и широкий плащ, края которого раз-
вевались , как парус, и это передавало ощущение полета. Полагают, что Нику
обезглавили и «обескрылили» спартанцы, пытавшиеся уничтожить памятник своего
поражения.
Во время раскопок Олимпии найдено большое количество надписей на различных
изделиях из бронзы, постаментах статуй и других предметах. Это договоры, дек-
реты, посвящения, перечни должностных лиц. Эпиграфические документы дополнили
картину Олимпийского святилища и Олимпийских игр, нарисованную Пиндаром, Пав-
санием и другими древними авторами.

Раскопки позволили по-новому взглянуть на проблему возникновения Олимпий-
ских игр, до того решавшуюся лишь на основании противоречивых суждений древ-
них авторов. С одной стороны, античные писатели датируют начало игр 776 г. до
н.э., ас другой - приписывают их учреждение Гераклу с критской горы Иды, т.
е. относят возникновение игр к крито-микенской эпохе.
Открытые Дерпфельдом между 1906 и 1929 гг. многочисленных предметов первой
половины II тыс. до н.э. говорят, что культ у подножия холма Крония существо-
вал во времена пеласгов. Тогда местные жители почитали источники и холмы, по-
священные Рее и Кроносу. На одном алтаре найдено также посвящение богине Зем-
ли Гее. С культом Геи был, очевидно, связан культ Зевса, которому одна из ле-
генд приписывает учреждение Олимпийских игр. Возможно также, что поначалу в
догреческой Олимпии приоритет принадлежал Пелопу, герою легенд, давшему свое
имя всему Пелопоннесу.
Предание о прибытии в Олимпию Геракла как будто свидетельствует о том, что
к священнодействиям стали причастны дорийцы, владевшие в то время не только
восточной частью Пелопоннеса, но и островом Крит. Не исключено, что именно
они придали культу характер преимущественно состязаний. С победой Зевса над
древними пеласгийскими духами бег стал завершаться у алтаря этого бога небес,
и атлет, достигший алтаря, становился избранником бога. Отсюда - оказываемые
ему почести.
Наградой атлетам, победившим в состязаниях, служил венок из ветви дикой
маслины, посаженной, по преданию, самим Гераклом. В день торжественного их
вручения глашатай объявлял имя и родину победителя. При этом раздавались по-
бедные песни и старинные гимны. По возвращении на родину победителя ожидали
еще большие почести. Родственники, друзья, все горожане выходили встречать
олимпионика, выезжавшего на запряженной четверней колеснице в роскошном пур-
пурном одеянии. Случалось, что для торжественного въезда разбирали часть го-
родской стены и сразу же ее замуровывали, чтобы не выпустить победу или, по
другому объяснению, показать, что город, имеющий таких граждан, не нуждается
в стенах. Победителям еще при жизни воздвигали статуи. Знаменитейшие поэты
слагали в их честь гимны. Празднества повторялись в течение нескольких лет в
день победы.
В период расцвета Греции в V в. до н.э. в Олимпии собиралось не менее 50
тысяч зрителей. Они прибывали со всех концов греческого мира. Только по суше
сюда вело семь дорог. Можно было прибыть и по морю. Проделать путь в Олимпию
при тогдашних средствах сообщения было равносильно подвигу. Да и присутствие
на самих играх во время страшной летней жары требовало немалого терпения.
Впрочем, спасением служили колодцы. Их обнаружено более полутораста. Никакие
трудности не останавливали любителей спорта, воспитывавшего мужество, стой-
кость .
Римляне в эпоху республики поначалу относились к Олимпийским играм отрица-
тельно. Это было связано не только с их отношением к грекам («грекулам», т.е.
«гречишкам») , но и с неприязнью к чуждой им форме публичных состязаний в об-
наженном виде. Философ Сенека отрицательно относился к атлетам, проводящим
жизнь в потении и питье, а их искусство называл смесью грязи и масла. Это не
помешало его ученику императору Нерону посетить Олимпию и вернуться оттуда
победителем во всех видах состязаний. В память об этом посещении ок. 60 г.
была сооружена триумфальная арка Нерона, от которой сохранился только фунда-
мент. После этого другой римлянин, некий Тит Флавий, между 94 и 106 гг. был
победителем четыре раза, сначала в беге для мальчиков, а затем в панкратии.
В сентябре 1994 г., во время раскопок Олимпии, была обнаружена большая
бронзовая плита размером 75 см х 46 см, переднюю сторону которой покрывал
тщательно выгравированный текст. Это был список победителей на играх с I в.
до н.э. до IV в. н.э. Ранее для этого периода были известны лишь изолирован-

ные имена, среди них - армянский царевич Вараздат, победитель 287 или 369
Олимпиады. Это создавало ложное представление об Олимпиадах, и некоторые ис-
следователи полагали, что Олимпийские игры в IV в. утратили религиозное зна-
чение. Теперь известны имена победителей, в том числе и афинян. Последний по-
бедитель в найденном списке 291-го олимпийского года отнесен к 395 г. Надпись
найдена в здании, которое принадлежало к коллегии атлетов и служило местом
культа Геракла, существовавшего и в IV в. В 267 г., после нашествия герулов,
святилище Геракла в Олимпе было превращено в крепость.
К древним
оракулам
Испокон веков человечество искало способы предсказания будущего. У древних
персов предсказанием будущего занимались особые жрецы-маги, собиравшиеся в
определенных местах для размышления о судьбах царства. Ни один из претенден-
тов на царский трон не допускался к власти, пока маги с помощью гаданий не
устанавливали, что может принести государству новый правитель.
Скифы пытались узнать будущее с помощью связки ивовых прутьев. Их клали на
землю, а затем развязывали и раскладывали один за другим в ряд и при этом
произносили предсказания. Впрочем, остается неясным, что в этой процедуре да-
вало возможность предсказывать. В качестве примера такого гадания приводится
предсказание судьбы царей, в котором участвовали три гадателя. Общение с бу-
дущим, предсказание судьбы во все времена было смертельно опасной профессией.
Ошибка стоила жизни. Ошибающихся гадателей скифы привязывали к запряженной
быками повозке, засыпали кучей хвороста и поджигали. Геродот сообщает, что
некоторым быкам удавалось спастись. Казнили и сыновей лжепредсказателей, но
не дочерей. Оракул был и у других «варваров» - кельтов. Жрецы-друиды окружали
обнаженного человека и вонзали в его тело ножи. По тому, как текла кровь, оп-
ределялось будущее.
Христианство отняло у своих адептов иллюзорную возможность заглянуть в бли-
жайшее будущее. Все в руках Божьих! Впрочем, один из раннехристианских окси-
ринхских папирусов показал, что человека изменить нельзя. Некий верующий
письменно обратился к Христу «Богу всевластному, светлому, Другу людей» с
просьбой открыть ему истину: является ли один из его друзей помощником, дос-
тойным доверия. Христианство, став государственной религией, рескриптами им-
ператоров Константина Великого и Феодосия обрушилось на волхвов, угрожая тем
из них, кто посетит частный дом, сожжением на костре.
Священный
дуб Додоны
Додона, где твой лес, твой вещий ключ,
Оракул твой и дол благословенный,
Слыхавший Зевса голос из-за туч?
Где храм его, для эллинов священный?
Байрон
Додонский оракул был очень популярен в VI-V вв. до н.э. К нему обращались
не только греки, но и чужеземные цари. Поэт Пиндар посвятил ему восторженную
песнь. Культ в Додоне восходит к древнейшим временам. В «Илиаде» Ахилл обра-
щается со следующими словами к божеству своей родины:
Зевс Пеласгий Додонский, далеко отсюда живущий,
Хладной Додоны, где селлы, пророки твои обитают,

Кои не моют ног1 и спят на земле обнаженной.
Называя Зевса Додонского богом пеласгов, Гомер сообщает, что этот бог почи-
тался в Додоне до греков, ибо пеласги были древнейшим населением Эпира, асси-
милированным или вообще вытесненным греками из первоначальных мест своего
обитания. Сообщение о том, что жрецы Додоны, селлы, не мыли ног и спали на
голой земле, указывает на особые ритуальные предписания. Параллели им находят
в обычаях лидийских жрецов, также не носивших обуви.
Зевс, почитаемый в Додоне, имел постоянный эпитет Найос. Некоторые ученые
считали, что слово происходит от глагола «найо» (течь), и видели в Зевсе пер-
воначального духа источника, почитавшегося здесь до него. На самом деле Найос
- эпитет владыки вод Посейдона, почитавшегося в древнейшие времена пеласгами.
Вместе с ним в Додоне издавна чтилась Диона, в греческой мифологии дочь Геи и
Урана. Под именем ее скрывается известная под многими именами Великая Боги-
ня-Мать . Диона тоже имела отношение к воде и упоминается среди Океанид. Надо
думать, что в Додоне почитались два источника, представленные в едином куль-
те . Значительную роль в этом культе играли голуби. Оракул в ходе гадания ис-
пользовал их полет и крики наравне с шелестом дуба. Согласно Геродоту, оракул
возник на том месте, где опустилась голубка из египетских Фив, и человеческим
голосом возвестила о необходимости основания оракула.
Скорее всего, этот рассказ Геродот услыхал от самих жриц Додоны и за его
разъяснением обратился к египетским жрецам, которые сообщили ему, что фини-
кийцы похитили некогда из Египта двух жриц, которых продали: одну - в Ливию,
а другую - в Додону. Темный цвет лица и варварский говор, схожий с птичьим
щебетанием, по мнению Геродота, и породил легенду о черной додонской голубке.
По всей видимости, рассказ Геродота представляет собой рационалистическое
толкование легенды об основании храма по указанию голубки, усевшейся на свя-
щенное дерево. «Голубками» назывались и сами жрицы, носившие греческие имена
Променейя, Тимарета, Никандра. Голуби считались птицами, угодными Боги-
не-Матери, как у греков, так и на Востоке.
Почти все это было известно во времена Байрона, еще до начала раскопок. Но
где находился оракул? Что он собой представлял? Когда был основан? В чем при-
чина его упадка? Эти и многие другие недоумения должна была рассеять археоло-
гия. Уже в 1832 г. англичанин Кристофер Уордсфорт установил местонахождение
Додоны в 25 км от городка Яннины, у подножья горы Томарос, вершины которой
были покрыты снегом даже в летние месяцы. Ее имя носили жрецы Додоны - тому-
ры
Впервые раскопки здесь провел богатый грек - политический деятель Констан-
тин Карапанос в 1875 г. Рядом с руинами древней базилики он открыл множество
бронзовых и свинцовых табличек с обращенными к оракулу вопросами и ответами
жрецов. Эти таблички, хранящиеся ныне в Национальном музее в Афинах, были
опубликованы еще в прошлом веке Карапаносом и Диттенбергером. Они знакомят
нас с внутренним миром простых людей, с их чаяниями, поисками, надеждами.
Неподалеку находился православный храм. Взглянув на его фундамент, Карапа-
нос понял, что храм возник на месте древнего оракула Зевса. А где же священ-
ный дуб, воспетый Овидием в «Метаморфозах»? Где крепостные стены Додоны? К
счастью, как говорили впоследствии археологи, Карапанос не занялся поисками,
оставив их специалистам.
После Карапаноса в Додоне посещал археолог-профессионал Теодор Виганд и дал
описание местности. Однако разрешение на раскопки он получил только за год до
Некоторые древние авторы считали Томароса «богом гор». Имя это имело иллирийское
происхождение, оно засвидетельствовано в полиониме Томы (на западном берегу Черного
моря) и в имени царицы массагетов Томирис, погубительницы великого царя Кира.

начала Первой мировой войны уже от греческих властей. Раскопки не состоялись.
Научные исследования Додоны были начаты греческой экспедицией под руково-
дством Димитриоса Евангелидиса в 1929 г. и продолжены после Второй мировой
войны Сотирисом Дакарисом.
Конечно же, ученых интересовало время возникновения оракула Додоны. А «от-
вет» памятников был примерно таким: «Это было тогда, когда Зевс мыслился жи-
вущим в дубе». И Дакарису не оставалось ничего иного, как перебирать найден-
ные им черепки и другие предметы раннего среднеэлладского периода (ок. 2000
г. до н.э.) . «Да, - размышлял он, - именно тогда, когда еще металл, особенно
в такой глуши, как здесь, был редкостью, богом считался дуб. Потом, как и у
других народов, здесь стали почитать Мать-Землю, вырастившую этот дуб. В
классическую эпоху здесь, в Эпире, ее называли Дионой. Затем в XIII в до н.э.
культы Дуба и Земли слились с занесенным в Эпир культом Зевса».
«Но позвольте, - возразил один английский ученый, когда размышления архео-
лога вылились в научную статью. - Ведь у нас нет сведений о почитании в древ-
нем Эпире женского божества. Да и почитание Зевса в столь раннюю эпоху сомни-
тельно . Можно вспомнить Геродота, уверявшего, что у пеласгов поначалу вообще
не было богов и их имена заимствованы у варваров».
Итак, основной вопрос остался без ответа. Однако множество найденных в ходе
раскопок бронзовых и свинцовых табличек с вопросами к оракулу говорят, что
еще в VI в до н.э. оракул пользовался большой популярностью. Всеведущий бог
должен был ответить посетителю храма, украли ли у него одеяла или они просто
потерялись. Спрашивали, как сохранить здоровье близких; какой дом взять при
дележе наследства - городской или сельский; родятся ли еще дети, кроме имею-
щейся дочери. Какой-то хитрец интересовался: удастся ли задуманное им пред-
приятие , если он поступит так, как решил.
В северной части священной территории были обнаружены развалины самой древ-
ней постройки храма Зевса, а также храмов Геракла и Афродиты. Рядом с храмом
Зевса находились небольшие сокровищницы разных государств и посвятительные
дары, выставленные под открытым небом. Дакарис обнаружил также продолговатый
ионийский портик (длина 31,35 м) с 18 колоннами, сооруженный из местного кам-
ня. Вероятно, его разрушили этолийцы в 219 г. до н.э. В восточной части пор-
тика нашли шесть плит с надписями почитателей оракула из Эпира (III в. до
Остатки священного храма Зевса.

В V в до н.э. святилище окружала стена, сохранившая в высоту на 3 м. Ее ши-
рина - 3,25 м. Главный вход вел с юго-западной стороны и был защищен двумя
прямоугольными башнями. К югу от святилища находился театр значительных раз-
меров, от которого остались только места для зрителей и орхестра. В эпоху Ав-
густа орхестра театра была перестроена в эллипсоидную арену.
Археологи не открыли в Додоне великолепных мраморных и бронзовых статуй,
которые могли бы украсить музеи Европы. Не было найдено и золотых изделий,
прославивших раскопки Шлимана в Трое и Микенах. Главными находками явились
здесь небольшие бронзовые статуэтки Зевса и бронзовые или свинцовые таблички.
Выходящие на свет в ходе раскопок памятники, так же как речения древних ора-
кулов, не давали прямого вразумительного ответа на возникавшие у ученых во-
просы. Это был материал, вызывающий все новые и новые недоумения и подчас за-
путывающий и уводящий в сторону от истины.
Согласно свидетельству Полибия, соседи Додоны - этолийцы, охарактеризован-
ные как жадное, коварное и заносчивое негреческое племя, в 219 г. до н.э. на-
пали на храм и опустошили его. В ходе раскопок Дакариса были обнаружены следы
разрушения одного здания. Священный дуб оставался нетронутым.
Македонский царь Филипп II, мстя за нападение на оракул, полностью опусто-
шил Этолию, а захваченную при этом добычу передал храму. Вместо прежнего не-
большого здания появилось новое святилище Зевса. Два главных божества Додоны
были вынуждены отступить на задний план. Но торжество оракула было недолгим.
В ходе войны против Эпира в 167 г. до н.э. римляне разрушили Додону, как и
все другие города. Храм поднялся из руин, но в 86 г. до н.э. вновь стал жерт-
вой, на этот раз римского полководца Луция Корнелия Суллы. Дуб Додоны оста-
вался нетронутым. Он погиб естественной смертью в 392 г. И это еще одна за-
гадка Додоны. Ведь даже священное дерево не может жить более пятисот лет.
Значит, прежде у дуба был «дублер»?
Дельфийский
оракул
С Додонским оракулом успешно соперничал Дельфийский. Его местоположение ни-
когда не вызывало сомнений. Ориентиром служил скалистый Парнас. С пещерой
нимф и множеством источников. Среди них славился Кастальский ключ, вода кото-
рого давала вдохновение. Здесь же находились и Дельфы, в микенское время на-
зывавшиеся Пифо (отсюда пифииский Аполлон, Пифийские игры и жрица Пифия).
Три камерные гробницы, обнаруженные в северо-восточной части Дельф, - след
поселения микенской эпохи. Уже тогда здесь существовало святилище мате-
ри-земли Ге (Га или Да) с оракулом, охраняемым змеем Пифоном. Он был побежден
Аполлоном. Легенда отражает соперничество нового солнечного культа со старой
хтонической религией и его победу. Победитель сохранил культ побежденной бо-
гини земли и ее символ омфал (пуп), который стали понимать, как «пуп земли»
(ибо здесь встретились два орла, облетавшие землю), а также обряд очищения
водою Кастальского ключа. Новое святилище было из камня, тогда как прежнее,
согласно легенде, было из перьев.
В VIII-VII вв. до н.э. вместе с Аполлоном оракул начал новую жизнь, что
связано с развитием колонизационного движения греков в Средиземноморье. Ора-
кул был его вдохновителем. К этому времени вокруг святилища Аполлона склады-
вается религиозный союз - амфиктиония, которая поддержала Дельфы в войне про-
тив расположенной у моря и разбогатевшей на торговле с Западом Крисы. Многие
годы она облагала данью всех желавших посетить Дельфы. После победы дельфий-
цев и их союзников над ополчением крисеян территорию побежденных объявили
«священной» и запретили обрабатывать. Ущерб, понесенный от этого запрета, был
возмещен организацией Пифийских игр. Обслуживая их многочисленных участников

и зрителей, Дельфы извлекали большую выгоду. С тех пор к Дельфийскому оракулу
стали обращаться города с вопросом о наиболее выгодном месте для основания
новых колоний. Аполлон Дельфийский благословлял и свергал властителей, вдох-
новлял законодателей и поэтов.
От имени бога ответы давала жрица-пифия, которая, по рассказам древних,
восседая на треножнике над расселиной, приходила в состояние опьянения от
поднимавшихся оттуда испарений Геи (Земли) , т. е. все той же Великой Боги-
ни-Матери. Сначала пифия была одна, затем их стало две, избирали же их из
числа девушек. Прорицания давались девять раз в году. С I в. н.э. в Дельфах
оставили одну пифию, обязанности которой стала исполнять женщина старше 50
лет.
Бессвязное бормотание пифии «истолковывалось» жрецами храма и формулирова-
лось в прозаической или стихотворной форме. Ответы допускали взаимно исклю-
чающие толкования. Так, лидийскому царю Крезу на вопрос, переходить ли ему
реку Галис, отделявшую Лидию от владений персов, было отвечено: «Перейдя ре-
ку , ты разрушишь великое царство». Крез решил, что речь идет о персидском
царстве. Он перешел Галис и был наголову разбит. Однако он не мох1 предъявить
претензий к оракулу, поскольку ответ пифии мох1 быть понят и как указание на
поражение самой Лидии в случае перехода реки.
Дельфы не имели стен и не охранялись воинами. Считалось, что они находятся
под покровительством самого Аполлона. Соседние полисы заключили между собой
«священный союз», амфиктионию, чтобы жить между собой в мире и общими силами
охранять Дельфы. Случалось, однако, что «священный мир» нарушали, и сокровища
Дельф становились добычей захватчиков.
Уверяли, что среди посетителей Дельф был сам «царь поэтов» Гомер, пожелав-
ший о чем-то справиться у оракула. Тем не менее, упоминаний о Дельфах нет у
греческого поэта VII в. до н.э. Гесиода, жившего неподалеку от святилища, в
Беотии. Чтобы объяснить это, жрецы уверяли, будто соперника Гомера не допус-
тили в Дельфы, поскольку он не умел сопровождать исполнение своих стихов иг-
рой на кифаре.
На Парнас поднимались толпами. Наряду с теми, кого мучили тревожные сны или
снедала тоска по ушедшим в Аид, можно было встретить любителей острых ощуще-
ний, привлекаемых бормотанием Пифии, пронизывающим насквозь взглядом жреца и
самой атмосферой ожидания чуда. Появлялись и скептики, которые были уверены в
том, что все, кто занимается предсказаниями, - обманщики, наживающиеся на
страхе перед будущим. Так, однажды среди ожидающих предсказания увидели бас-
нописца Эзопа. Он не скрывал своего презрения к тем, кого считал дармоедами,
и они возвели на него поклеп, подбросив в его сумку храмовые драгоценности.
Вора на Парнасе ожидала смерть.
С V в. до н.э. сведения о лицах, поднимавшихся к храму по Священной дороге,
становятся более обстоятельными. С богатыми дарами из персидской добычи при-
был в Дельфы герой Саламина Фемистокл. Однако осторожные жрецы, опасаясь, что
победа может склониться на сторону персов, не пожелали принять его даров. Вот
что изрекла Пифия:
В храме моем ты не ставь прекрасных вещей многоценных,
Перса добычи, домой их отправь, как можно, скорее.
Среди посетителей Дельф в V в. до н.э. были великие греческие художники Фи-
дий и Пракситель, поэты Пиндар и Софокл, историки Геродот и Фукидид, в IV в.
до н.э. - философы Платон и Диоген. Своей грязной одеждой и обликом бродяги
Диоген произвел на Пифию неблагоприятное впечатление, и она порекомендовала
философу: «Переоценивай ценности». Диоген решил, что ему дают совет, как раз-
богатеть, занялся порчей и перечеканкой монеты, за что подвергся изгнанию,

тогда как жрица имела в виду переоценку господствующих мнений и поиск истины.
В этой легенде тоже ощущается антидемократическая направленность Дельфийского
оракула. Философ, ниспровергнувший с позиций своего учения все традиционные
представления о религии и морали, был представлен фальшивомонетчиком, как до
него Эзоп - вором.
В 279 г. до н.э. на Дельфы напало воинственное племя галатов во главе с во-
ждем Бренном. На помощь святилищу выступили воинские отряды из разных грече-
ских полисов, и набег варваров удалось отразить. Разумеется, храмовые лето-
писцы объяснили спасение оракула вмешательством божества. Согласно их описа-
нию, участок, занятый воинами Бренна, содрогался от землетрясения. С неба на
врага обрушивались молнии. Внезапно ударил мороз и пошел снег. Целые утесы
отрывались от Парнаса и падали, погребая под собой сразу по несколько десят-
ков воинов. В довершение всего на галатов напал беспричинный «панический
страх», заставивший их бежать без оглядки.
В 168 г. до н.э., после победы Рима над Македонией, Греция оказалась под
властью победителей. На этот раз никакие чудеса не могли спасти Дельфы от
уготованной им участи. Но изворотливые дельфийские жрецы умели извлекать вы-
году и из несчастий эллинов. Заручившись симпатией римских завоевателей, все-
гда поддерживавших аристократические элементы в новой провинции, Дельфы изба-
вились от своих старинных недругов26. Надписи свидетельствуют о расширении
клиентуры оракула и росте числа его проксенов (представителей).
Оракул продолжал бы процветать, если бы в 83 г. до н.э. жрецы не переоцени-
ли успехи враждебного Риму понтийского царя Митридата VI Евпатора, поддержав
его союзников афинян. Последовало суровое возмездие. Дельфы были безжалостно
разграблены легионерами римского полководца Луция Корнелия Суллы. Тем не ме-
нее, сюда продолжали обращаться с вопросами о местонахождении беглых рабов
или о перспективах торговой сделки. «Выдохлась, видно, вещая сила Земли,
вдохновлявшая некогда Пифию», - так объясняли современные Цицерону греки при-
чину некоторого упадка Дельф.
Святилище было еще богато, если не золотом и драгоценностями, то статуями
богов, героев, атлетов. Это были как грубые истуканы древнейших времен суще-
ствования храма, так и совершенные творения, вышедшие из-под резца Фидия и
Праксителя, Поликлета и Скопаса. По этим деревянным, каменным и бронзовым
статуям можно было изучать историю греческого искусства. Они же говорили об
испытаниях, выпавших на долю святилища. Некоторые статуи были обезображены
рубцами и вмятинами - следами войн и варварских нашествий. Но наибольший урон
святилищу нанес император Нерон, посетивший Дельфы в 63 г. Этот «артист» и
«ценитель искусства» приказал отправить в Рим 500 бронзовых статуй, не разби-
рая, кого они изображали - богов или людей.
Один из посетителей Дельф в конце II в., путешественник Павсаний, посвятил
оракулу большую часть IX книги своего труда. Он описывает опустевшие храмы
без статуй и изображений. Судя по его рассказу, вдоль Священной дороги и в
стороне от нее стояли небольшие постройки, воздвигнутые различными городами.
Их называли «сокровищницами», потому что в них хранились дары Аполлону. Это
были священные представительства отдельных городов, поддерживавших с храмом
постоянные связи. В пределах «священного участка» находились сокровищницы Си-
киона, Сифноса, Книда, Сиракуз, Потидеи, Афин, Фив и других полисов.
История Дельф внушала археологам радужные ожидания. В сороковых годах XIX
в. Кастри посетил известный немецкий историк К. О. Мюллер. Ему удалось оты-
скать несколько десятков плит с греческими надписями, вделанных в деревенские
Об отношениях к Дельфам римских завоевателей можно судить по победным столбам
римского полководца Эмилия Павла, установленным в Дельфах на том месте, где ранее
находился памятник последнего царя Македонии Персея.

стены. В поисках их он натолкнулся на полигональную стену, в которой было
множество надписей. Местные жители этой деятельности не препятствовали, но
когда он попытался углубиться в землю, приказали ему возвратиться в свою хи-
жину, и больше не показываться. Они полагали, что ученый ищет сокровища. Лишь
через двадцать лет после этого эпизода в Кастри появился еще один иностранец,
француз Поль Фукар. В 80-х гг. им были открыты новые участки полигональной
стены, портик и Священная дорога.
Французское правительство начало переговоры с Грецией о разрешении прово-
дить на территории Дельф раскопки. 25 апреля 1891 г. был подписан договор,
согласно которому Франция получала право проведения раскопок в Дельфах на 10
лет. Французская палата предоставила археологам кредит в 500 тысяч франков.
Французской школе, которую возглавлял энергичный Теофиль Омолль, пришлось
встретиться с неожиданными трудностями. Для ведения раскопок нужно было пере-
нести на другое место расположенную на территории древнего святилища деревню
Кастри. Несмотря на обещания щедрого вознаграждения, местные жители оказывали
археологам сопротивление и даже нападали на них. Раскопки велись с 1892 по
1903 г. под охраной вооруженной полиции.
Вскоре после начала раскопок на повороте дороги Омолль обнаружил небольшое
здание, с двумя колоннами, поражающее чистотой архитектурных форм. «После су-
ток зрелого размышления, - записывает археолог, - я счел себя вправе телегра-
фировать в Париж, что мы нашли Сокровищницу афинян. Наша радость нашла отклик
в Париже, а также, хотя и по совершенно иным причинам, и у властей нашего ок-
ружного города Амфисса. Уже на другой день я получил депешу, извещавшую меня
о прибытии финансового чиновника для принятия клада».
«Сокровищница афинян».
Разумеется, «клада», которого с нетерпением ожидали всегда испытывавшие
трудности греческие власти, не оказалось. Подлинным кладом явились декреты,
найденные в Сокровищнице афинян. На одной из ее стен были начертаны два гимна
Аполлону с нотными знаками. Впервые был найден надежный источник греческой
музыкальной композиции. Архитектурные остатки этой сокровищницы, 24 рельефных
метоп архаического времени, ныне являются украшением Музея Дельф. Они иллюст-

рируют, сцены битв греков с амазонками, подвиги Геракла и приключения основа-
теля Афин Тесея. Тесей и Геракл - так-же персонажи сцены на восточном фронто-
не святилища.
Раскопки, начатые Омоллем в Дельфах, были продолжены греческими учеными в
районе ниже Кастальского источника в сороковых годах XX в. На этом участке
был обнаружен комплекс зданий, группировавшихся вокруг святилища Афины Про-
найи. Возможно, именно она, богиня Земли, а не подвластный ей Пифон, была
главной соперницей пришельца Аполлона. Миновав ряд сокровищниц, посетитель
этого участка Дельф оказывался перед храмом Афины Пронайи. Это был древнейший
в Дельфах храм, датируемый 650 г. до н.э., он восходил к древней священной
роще микенской эпохи. Здесь были найдены многочисленные микенские памятники.
Находившийся по соседству другой архаический храм в форме дорического перип-
тера, датируемый 500 г. до н.э., был посвящен той же богине. Частью этого
святилища был толос с тремя уцелевшими колоннами и их антаблементом. Метопы
толоса содержали рельефы, изображавшие схватку греков с амазонками.
Рассказывая о переселении на остров Сифнос самосских изгнанников, Геродот
сообщает о богатстве этого острова и о том, что на десятую часть своих дохо-
дов от золотых и серебряных рудников сифносцы воздвигли в Дельфах одну из са-
мых роскошных сокровищниц. Это сообщение подтвердилось в ходе раскопок. В
руинах Сокровищницы сифносцев обнаружена статуя сфинкса высотой 2,3 м, стоя-
щая на ионийской колонне, которая должна была иметь высоту 12 м. На фронтоне
Сокровищницы сифносцев изображен совет богов с участием Ареса, Афродиты,
Аполлона и Зевса, а также излюбленный сюжет гигантомахии.
Больше всего ожидали от раскопок знаменитого храма Аполлона. Судя по его
описанию у Павсания, храм был построен в VI в. до н.э. и украшен мраморным
фасадом. В строительстве храма и его освящении приняли участие афинские ари-
стократы Алкмеониды, изгнанные из родного города тираном Писистратом. Сохра-
нилось известие, что на стенах храма были написаны изречения греческих мудре-
цов Фалеса, Бианта, Солона. Внутри храма находились статуи богинь судьбы
Мойр, Зевса Мойрогета (водителя Мойр) и золотое изображение Аполлона.
Храм Аполлона в Дельфах, реконструкция.
В 373 г. до н.э. храм Алкмеонидов в Дельфах был разрушен землетрясением.
Французские археологи нашли надпись с указанием государств и лиц, оказавших
помощь в его восстановлении. В этом списке присутствуют и могущественная
Спарта, и небольшие островные государства, и благочестивые женщины из Сици-
лии. Общая сумма пожертвований была колоссальной - 10 тысяч талантов.

В результате французских раскопок был обнаружен храм, восстановленный после
землетрясения. Его кровлю поддерживали 38 колонн дорического ордера. Был при-
менен принцип некоторой концентрации колонн к центру при легкой выпуклости
линии стилобата (постамента) храма, что снимает ощущение придавленности. От-
кос холма, на котором располагался храм, укреплен стеной. Это особо выделяло
храм из окружающей среды, подчеркивая его величие и суровую энергию дориче-
ской колоннады. Внутри храма не оказалось никаких остатков статуй. Не нашли и
следов расщелины, над которой якобы восседала пифия. Однако это не значит,
что ее не было.
Омолль был прекрасным знатоком текстов древних авторов. Он пользовался все-
ми возможностями фотографии. Его археологический дневник безупречен. Но он не
был геологом, и его вывод об отсутствии в фундаменте храма Аполлона трещины,
отверстия для выхода испарений, спорен. Современные ученые вправе критически
относиться к преданиям, связанным с Дельфами, например, к легенде о том, что
храм основан на месте победы Аполлона над чудовищем Пифоном. Но рассказ о вы-
ходе на территории храма паров, вызывающих галлюцинации, не миф и не легенда.
О расщелине сообщают все, кто писал в древности о Дельфах, и это свидетельст-
во не может быть вымыслом.
Из этого тезиса исходили современные исследователи Де Бойер и Хейл, обра-
тившие внимание на то, что в 1985 г. во время ремонта близ лежащей дороги
строителями была обнаружена трещина, идущая с запада на восток и достигающая
Коринфского залива. О ее южном участке, проходившем под водой в направлении к
Пелопоннесу, свидетельствовали поднимающиеся со дна пузырьки. Северный отре-
зок разлома подходил к храму и на его территории скрещивался с другим разло-
мом. На месте их пересечения и находился треножник, на котором восседала пи-
фия. С помощью химиков и медиков был определен тип газа: это обладающий при-
ятным сладковатым запахом этилен. Исследователи полагают, что в результате
катастрофического землетрясения 373 г., прокатившегося по всей Греции, трещи-
на замкнулась и, таким образом, оракул погиб не по вине христианской религии,
а самой природы.
Театр в Дельфах. Слева видны колонны храма Аполлона.
Верхняя часть священного участка оказалась более богатой памятниками. Со-
гласно Павсанию, «к священному округу примыкает заслуживающий внимания театр.

Если подниматься вверх от священного округа... тут стоит статуя Диониса, дар
жителей Книда». Раскопками открыт театр прекрасной сохранности - именно тот,
о котором рассказывает Павсаний. Удалось выяснить, что он сооружен в 400 г.
до н.э. Согласно найденной неподалеку надписи, в 159 г. до н.э. царь Пергама
Эвмен II дал серебро и прислал рабов, по-видимому, для ремонтных работ. Сле-
дует полагать, что театр использовался не только по прямому его назначению,
но и как место для собраний. Вместимость его составляла до 5000 человек.
Павсаний сообщает также, что «в самой верхней части города находится стади-
он . Вначале он был сделан из того камня, которого много около Парнаса, но за-
тем его переделал афинянин Герод, украсив пентеликонским мрамором». Это сооб-
щение оказалось ошибочным. Мраморная облицовка относится к более позднему
времени - годам правления императора Адриана. Обнаруженные в 1971 г. в части,
где располагались зрители, архитектурные фрагменты позволили датировать ста-
дион VI в. до н.э. Именно тогда были учреждены знаменитые Пифийские игры,
способствовавшие еще большему благосостоянию оракула.
Стадион в Дельфах.
Среди памятников искусства в Дельфах (кроме уже названных) обращает на себя
внимание статуя, найденная 28 апреля 1896 г. Она была из бронзы, и одно это
тогда казалось сенсацией. Бронзовые статуи обычно переплавлялись на оружие.
Речь идет о знаменитом Возничем - юноше в длинном, высоко подпоясанном хито-
не . Надо полагать, что он стоял на колеснице, но от нее, так же как от коней,
найдены лишь мелкие фрагменты из бронзы. В руках юноша держит бронзовые поло-
сы от вожжей. Фигура и лицо прекрасно сохранились. Силуэт безукоризненно
строг; в выражении лица, в повороте головы никакого искусственного пафоса.
При необычно тщательной отделке деталей общее впечатление строгости, просто-
ты, благородства, торжественного величия. Но, кем был этот человек? За какие
заслуги удостоился он величайших почестей?
На эти вопросы частично помог ответить найденный неподалеку мраморный по-
стамент статуи с фрагментарно сохранившейся надписью. Имя «Дельфийского воз-
ничего» - Полизал из Сиракуз. Не родственник ли он хорошо известного Геродоту
Гелона - почитателя подземных богов, ставшего владыкой Сиракуз и вскоре после
этого самым могущественным правителем греческого мира? В те времена, когда
Пифия на вопрос греков, как противостоять персам, посоветовала молиться вет-

рам, Гелон собирал свой флот для похода на восток. Об этом статуя сиракузяни-
на должна была напомнить посетителям Дельф. На постаменте статуи было и имя
ее создателя - Сотад из Феспий. Феспий - город в соседней с Дельфами Беотии.
Имя «Сотад» нам ничего не говорит, кроме того, что он мог быть родственником
художника, расписывавшего в то же время (460-450 гг. до н.э.) керамику в Афи-
нах.
Дельфийский возничий. 478 до н. э. и около 478 до н. э.
На участке к западу от театра обнаружена Лесха книдян, стены которой были
расписаны знаменитым афинским художником Полигнотом, сыном Агофонта, родом с
острова Самоса. От росписей ничего не осталось, но план самого здания важен
для воссоздания их расположения и величины фигур27. Лесха представляла собой
продолговатое здание (18,7 х 9,53), окруженное портиком. Судя по месту двери,
многофигурные картинные композиции располагались в западной и восточной час-
тях зала.
Картины Полигнота, творившего во второй четверти V в. до н.э., - это свое-
образный эпос в живописи, и не случайно сюжеты его произведений взяты из эпо-
са . О Полигноте можно также сказать, что он «питался крохами с пиршественного
стола Гомера», но в то же время был не только подражателем Гомера, но и его
соперником. Полигнот повествовал об ужасах и трагизме войны средствами своего
искусства, а не просто иллюстрировал гомеровские сюжеты. Древние авторы под-
черкивали идейность картин Полигнота и советовали юношам изучать их. Следуя
традиционному религиозному мировоззрению, Полигнот раскрывал в своих произве-
дениях идею возмездия за преступления, осуждал греческих героев, если они на-
рушали свои клятвы и преступали законы богов. Его творчество оказало влияние
Блестящие исследования в этом плане впервые осуществил Б.В. Фармаковский. См. :
Аттическая вазовая живопись и ее отношение к монументальному искусству в эпоху непо-
средственно после греко-персидских войн. СПб., 1902. С. 265 и ел. Он же: Лесха кни-
дян в Дельфах // ИРАИК. 1899. Т. 4. вып.1. С. 170.

на греческую вазовую живопись, с него начинается новый период ее художествен-
ного развития.
Ниже Лесхи книдян, неподалеку от храма Аполлона, найдена группа мраморных
статуй, изображавших членов семьи фессалийских правителей. Чувствовалось
влияние стилей Скопаса, Праксителя и Лисиппа. Более того, считается, что одна
из статуй, изображающая Агида, принадлежит самому Лисиппу. Скульптор изобра-
зил атлетически сложенного юношу, уверенного в своем превосходстве над сопер-
никами .
Гордостью Музея Дельф, открытого в 1978 г., является также скульптурная
группа трех танцовщиц, венчающая колонну, капитель которой украшена листьями
сильфия. По стилю ее относят к началу IV в. до н.э. Полагают, что это дар вы-
ходца из Кирены (Северная Африка), откуда сильфий экспортировался в другие
города. Девушки на верхушке колонны - либо богини, связанные с культом бога
растительности Диониса, либо дочери легендарного афинского царя Кекропа, сим-
волизирующие утреннюю прохладу и росу.
Во время раскопок в Дельфах найдено свыше 10 000 надписей различного содер-
жания. Это постановления властей святилища, обращения различных городов, ма-
кедонских царей, императоров и римских магистратов, списки лиц, приезжавших в
Дельфы на праздник Аполлона, межевые акты, отпускные рабов под видом продажи
их храму.
Археологический материал и надписи создают такую богатую и живую картину
дельфийской жизни, которую не удается составить ни для какого другого грече-
ского города, исключая разве что Афины.
Во владениях
Асклепия
Медицина традиционно считалась одним из величайших достижений человеческого
гения, и ее изобретение в древности ценилось не менее высоко, чем открытие
огня. Греческие мифы прославляли в качестве создателя искусства врачевания
титана Прометея, научившего людей борьбе с болезнями вопреки воле богов. Ве-
ликий греческий драматург Эсхил вложил в уста Прометея следующую похвалу вра-
чеванию :
Скажу о самом важном: до меня
Не знали люди ни целящих мазей,
Ни снедей, ни питья и погибали
За недостатком помощи врачебной.
Я научил их смешивать лекарства,
Чтоб ими все болезни отражать.
О другом герое - покровителе медицины Асклепии - мифы рассказывали, будто
он не только лечил больных, но и воскрешал мертвых. Отец богов Зевс не мог
допустить подобного вмешательства в установленный им порядок и испепелил Аск-
лепия своей молнией. Однако это не помешало благодарным людям причислить бо-
гоборца к богам и почитать его в храмах.
Храмы Асклепия стали своеобразными лечебницами, привлекавшими больных и жа-
ждущих исцеления. Наибольшей известностью пользовалось святилище Асклепия в 9
км от Эпидавра, на юго-восточном побережье Арголиды (полуостров Акте) в 9 км
от моря. Сюда шли со своими болезнями тела и заботами души со всего греческо-
го мира в надежде на чудо. У болящих не было тайн от жрецов Асклепия, зато
тайны были у жрецов. Ведь лечиться можно было не только в храме. В греческом
мире было много светских медицинских школ - Косская, Книдская, Родосская, Ки-
ренская, и за помощью можно было обращаться к ним. К тому же каждый город

имел своих лекарей.
Первым европейцем, посетившим Эпидавр с целью изучения его памятников, был
француз Де Монсо. Его путешествие относится к 1669 г. Из оставленных Де Монсо
записок видно, что в XVII в. на месте святилища находились величественные
руины. Путешественник описал амфитеатр с вырубленными в скале ступенями и две
постройки - прямоугольную и круглую с колодцем в центре. Незнакомый с трудом
Павсания, он полагал, что это дворец и храм.
Ранее в окрестностях Эпидавра свирепствовали корсары, внушавшие ужас мест-
ному населению. Но именно это обстоятельство и способствовало сохранности па-
мятника: крестьяне боялись приближаться к руинам. В XVIII в., когда обстанов-
ка сделалась более спокойной, местные жители превратили остатки святилища в
карьер для добычи строительного материала. Английский путешественник Чандлер,
посетивший Эпидавр примерно через 100 лет после Де Монсо, не увидел многого
из того, что поразило его предшественника. По отдельным заросшим травой кам-
ням и кускам мрамора уже нельзя было судить о характере древних строений.
Чандлер отметил, что местные жители в течение многих лет грабили и опустошали
руины, используя статуи и плиты с надписями для укрепления соседнего порта
Навплии.
В 1805 г. образованный англичанин Додуэл посетил окрестности Эпидавра, же-
лая сравнить памятники с их описанием у Павсания. В котловине, окруженной го-
рами, он увидел остатки двух разрушенных до основания строений и высказал
предположение, что одно из них - храм Асклепия, а другое - круглое - описан-
ный Павсанием Толос.
К 1850 г. в Эпидавре, кроме театра, не осталось никаких древних построек.
Это констатировал немецкий археолог Эрнст Курциус в описании своего путешест-
вия по Пелопоннесу. Причиной полного разрушения памятника было сооружение по
соседству города и порта Навплия. Прекрасно отесанные камни святилища пошли
на сооружение новых построек.
В середине марта 1881 г. Афинское археологическое общество предприняло пер-
вые систематические раскопки на священном участке Асклепийона, расположенном
в горной местности, в двух часах ходьбы от Эпидавра. Раскопками, в которых
наряду с греческими участвовали также французские ученые, руководил М. Кавва-
диас, инспектор общества, ученик известного немецкого историка искусств Г.
Вруна. Программа раскопок была задана самим состоянием памятника. Контуры те-
атра хорошо просматривались сквозь заросли колючего кустарника и мелкие де-
ревца. Стадион не был уже видим, и только плоская площадка указывала место,
которое он занимал. Толос был обозначен круглой формой фундамента. В стороне
виднелся угол большой постройки. Можно было предположить, что это храм.
С 1881 по 1884 г. энергичный Каввадиас вскрыл восемь зданий. Среди них -
храм Асклепия. По свидетельству одной из надписей, храм был сооружен по про-
екту некоего Феодота. Он же руководил строительством, получая за это одну
драхму в день. Из общей суммы его заработка, указанной в надписи, - 10 тысяч
драхм - нетрудно было определить, сколько лет продолжалось строительство.
Сооруженный из туфовых квадров храм имел в длину 23 м, а в ширину 15 м,
т.е. длина превышала ширину почти вдвое. Это крайне редкая пропорция в храмо-
вом строительстве греков. Окаймлявшие здание 30 колонн были выполнены в дори-
ческом стиле. Фронтоны украшали мраморные рельефы. На западном фронтоне изо-
бражено сражение греков с конными амазонками. Несколько фигур сохранилось в
прекрасном состоянии. Это прекрасная конная статуя, голова умирающей амазонки
и две нереиды, по-видимому, занимавшие углы фронтона. На восточном фронтоне
представлено взятие Трои. Пол святилища был устлан черно-белыми мраморными
плитами. В одной из них имелось встроенное в фундамент вместилище для даров
богу. Туфовый карниз был расписным. Наружную часть фасада украшали по углам
акротерии со скульптурными фигурами. От акротериев западного фасада не сохра-

нилось никаких следов. В качестве акротериев восточного фасада использовались
статуи крылатых богинь победы, от которых найдены жалкие обломки.
Храм Асклепия в Эпидавре и его реконструкция.
В храме, судя по обломкам, находилась статуя Асклепия, описанная Павсанием
следующим образом: «Статуя бога вдвое меньше статуи Зевса Олимпийского в Афи-
нах . Она из слоновой кости и золота». Надпись сообщает, что это произведение
Фрасимеда, сына Аригнота с острова Парос (IV в. до н.э.). Бог представлен си-
дящим на троне. В одной руке он держит скипетр, а другую положил на голову
змеи. У ног бога лежит собака. На троне изображены фигуры аргосских героев -
Беллерофонта, убивающего Химеру, и Персея с отсеченной головой Медузы.
Конечно, трудно было даже предположить, что может уцелеть статуя из таких
ценных материалов, как золото и слоновая кость. Во время раскопок, однако,
были найдены мраморные рельефы, изображающие восседающего на троне Асклепия.
Вместе с его изображением на эпидаврской монете IV в. до н.э. эти находки по-
зволяли восстановить композицию и общий характер не дошедшего до нас скульп-
турного произведения Фрасимеда.

Рядом с храмом вытянулся портик (длина - 75 м, ширина - 10 м). Это было по-
мещение для ритуального сна больных, называемое греками «абатон»28. Его пе-
редняя часть была одноэтажной, тыльная имела два этажа. В юго-восточном углу
одноэтажного портика Каввадиас раскопал обложенный туфом колодец, служивший,
очевидно, для гигиенических целей. Со дна колодца подняты обломки сосудов,
железные ручки, медные кольца.
Наибольший интерес ученых вызвало круглое здание из белого камня. Глухая
стена с одним входом снаружи окружена 40 дорическими колоннами из пентиликон-
ского мрамора. С внутренней стороны храма было 16 коринфских колонн. Верхнюю
часть здания украшали статуи мраморных львов. Изнутри стены были покрыты все-
возможными мраморными украшениями; кесоны на потолке радовали глаз яркими
красками. Павсаний называет это сооружение Толосом. Одна из надписей обозна-
чает его словом «темелон» (основание).
Толос, реконструкция.
Лабиринт в подвальном этаже, по мнению одних исследователей, предназначался
для храмовых змей, по мнению других, - для музыкальных состязаний. Каввадиас
полагал, что в «лабиринте» совершались таинственные мистерии. Предпочтения
заслуживает мнение, согласно которому толос, или темелон, - это священный ис-
точник, заключенный в здание. На это указывает прежде всего замечание фран-
цузского путешественника Де Монсо, видевшего Толос в полуразрушенном состоя-
нии. Де Монсо описал круглую постройку, в центре которой находился колодец. В
связи с этим заслуживает внимания замечание Павсания, что Толос внутри был
украшен картиной с изображением женщины, пьющей из стеклянного фиала. Надо
думать, что картина отвечала назначению сооружения. Создателем Толоса Павса-
ний называет Поликлета. Очевидно, это не знаменитый скульптор V в. до н.э., а
один из членов его рода, давшего многих зодчих и художников. Во всяком слу-
чае, археологи датируют это загадочное сооружение, созданное неизвестным ав-
тором, III в. до н.э.
Асклепии считался главным божеством Эпидавра. Но на священных участках гре-
ки обычно воздвигали несколько храмов. Один из них был посвящен тому богу,
имя которого носило святилище. В других храмах почитались божества, близкие
Несмотря на развитие медицины, вера в способность Асклепия являться во сне и ис-
целять от болезней сохранялась в Греции и других странах Средиземноморья многие ве-
ка. Во II в. н.э. философ Аристид, живший в Малой Азии приписывал свое выздоровление
Асклепию, явившемуся к нему во сне. В романе Апулея «Золотой осел» Асклепии является
во сне герою романа Луцию в виде орла.

ему или пользовавшиеся особым почетом в данной местности. Так, на священном
участке Асклепия, по словам Павсания, почитались Артемида, Афродита и др.
В 30 метрах к юго-востоку от храма Асклепия находился храм Артемиды, по-
строенный в конце IV в. до н.э. В результате раскопок обнаружены его фунда-
мент и сохранившийся в отдельных местах пол. Храм имел в длину 13,3 м, а в
ширину - 9,4 м. Дорические колонны и стены были из туфа. Единственной мрамор-
ной частью являлся карниз из собачьих и кабаньих ролов вместо обычных льви-
ных. Статуя богини, находившаяся в храме, не найдена. Надпись на ее базе -
«Артемиде Гекате» - объяснила почитание в святилище Асклепия Артемиды. Она
считалась помощницей Асклепия.
В 1885 г. на участке, расположенном к северу от храма Артемиды и к востоку
от храма Асклепия, обнаружена значительная постройка, служившая, вероятно,
помещением для жрецов и администрации святилища. В 1886-1887 гг. М. Стаис,
сменивший М. Каввадиаса, раскопал к северу от главного храма строение, ока-
завшееся римскими термами. Они были сооружены по приказу императора Антонина
Пия. Среди многочисленных залов, окружавших внутренний двор терм, была также
библиотека.
Вне священной ограды находились стадион, а на склоне горы - театр, пользую-
щийся ныне славой самого значительного и благоустроенного из всех античных
театров в Греции. В ходе его раскопок определены два его строительных перио-
да. Первый театр, датируемый IV в. в. до н.э., был рассчитан на 6000 зрите-
лей. После перестройки 170-160 гг. до н.э. представление могли наблюдать од-
новременно 12000 посетителей, занимавших 32 ряда. Раскопки позволили устано-
вить , что орхестра имела форму круга, а не полукруга или подковы, как прежде.
Остатки скены сохранились настолько хорошо, что позволили В. Дерпфельду
по-новому рассмотреть вопрос об устройстве греческого театра. Театр Эпидавра
и ныне отличается прекрасной сохранностью. Каждое слово, произнесенное со
сцены даже шепотом, слышно в любом его месте.
Театр в Эпидавре.
Повсюду на священном участке и за его пределами находились статуи и стелы,
пожертвованные больными богу или врачам. Павсаний рассказывает, что видел в
Эпидавре шесть плит, где записаны случаи чудесных исцелений болезней в святи-
лище Асклепия. Две плиты из шести указанных Павсанием по счастливой случайно-
сти найдены во время раскопок. Это плиты из плотного известняка высотой 1,70
м и шириной 0,75 м. Буквы тщательно высечены резцом и легко читаются. По ха-
рактеру письма надписи датируются концом IV в. до н.э. Каждая из них содержит
перечень чудесных исцелений, совершенных в святилище Аполлоном и Асклепием.
Боги-целители с удивительной легкостью возвращали слепым зрение, а немым

речь, снимали позорные клейма с лиц освободившихся рабов, наделяли лысых пыш-
ной шевелюрой, удаляли из тела острия стрел, изгоняли солитеров, давали бес-
плодным женщинам потомство. То, что все эти исцеления приписывались богам, не
означает отсутствия реальных способов борьбы с недугами. Однако жрецы предпо-
читали держать их в тайне, прикрываясь могуществом Асклепия и верой в него
темной массы. Впрочем, из надписей мы узнали о сомнениях, возникавших у посе-
тителей святилища. Так, афинянка Амбросия насмехалась над некоторыми исцеле-
ниями, не веря в них. Бог1 исцелил ее, но приказал пожертвовать в память о
собственном невежестве серебряную фигурку свиньи.
Одна из найденных позднее надписей содержит разумное наставление больным
диспепсией. Им советуют в течение девяти дней избегать волнений и охлаждений,
соблюдать диету, принимать ванны в теплой воде с вином, совершать моционы,
натираться солью с горчицей. И если надпись указывает также на необходимость
жертвоприношений, то, надо полагать, они не могли помешать успешному лечению.
Одна из надписей сохранила гимн в честь Аполлона и Асклепия. Автор этого
гимна - эпидаврец Исилл передает предание о рождении Асклепия и приписывает
ему спасение Лакедемона от нашествия македонского царя Филиппа. Как выяснено
русским ученым, выдающимся знатоком греческих надписей Ф.Ф. Соколовым, речь
идет не о Филиппе II, отце Александра Македонского, а о Филиппе III, правив-
шем в конце III в. до н.э.
Как уже указывалось, многие исцеления от недугов совершались во время сна.
Некоторые комические подробности этого священнодействия мы узнаем из комедии
Аристофана «Плутос». Богатому старику - землевладельцу Хримилу встретился ос-
лепший бог1 богатства Плутос. Было решено повезти его в Эпидавр, в храм Аскле-
пия. Главную роль среди провожатых играл изворотливый раб Карион, в уста ко-
торого вкладывается следующий рассказ:
Едва мы только к храму бога прибыли,
Воля того, кто был тогда несчастнейшим,
Теперь же стал блаженным и счастливейшим,
Сперва мы взяли, к морю повели его,
Потом омыли...
Омовение было обязательным для каждого, кто посещал святилище Асклепия. Что
же касается моря, то это, очевидно, вольность драматурга Аристофана, ибо не у
всякого больного были для этого силы. Затем герои двинулись в храм:
Потом мы ко святилищу направились,
На алтаре лепешки, жертвы разные
Мы предали огню Гефеста мрачного
И Плутоса, как надо, уложили мы.
Себе же подстилки из соломы сделали.
Итак, храм предоставлял больным лишь помещения для сна. Постелью они не
обеспечивались. Плутосу захватили подстилку из дома. Раб же мог довольство-
ваться и соломой.
Любопытная женщина спрашивает: А были там другие, бога ждавшие?
Карион отвечает:
Был там и Неоклид, который хоть и слеп,
Да в воровстве заткнет за пояс зрячего.
И многие другие, каждый со своей
Болезнью. И повсюду потушив огни,
Нам жрец велел всем спать без промедления.

Описание Аристофана создает живую картину. Зал. На полу разместилось не-
сколько десятков больных. Жрец гасит огни и приглашает ко сну. Тот, кто не
может уснуть, лежит с закрытыми глазами, не шевелясь. Этим можно воспользо-
ваться :
Заснуть не мог я: не давал покоя мне
Горшок с пшеничной кашею, поставленный
Какою-то старушкой в изголовий.
Чертовски мне хотелось подползти к нему,
Но тут, глаза поднявши, вижу я, что жрец
Утаскивает фиги и пирожные
От трапезы священной. После этого
Он обходил проворно алтари,
Не пропустил ли где лепешки жертвенной.
Потом все это посвятил... в мешок к себе!
Уразумев всю святость дела этого,
Я кинулся к горшку с пшеничной кашею...
Итак, ночью явился жрец за «данью». Жрецы были, очевидно, людьми проница-
тельными и понимали, что среди посетителей были не только наивные простаки,
но и мошенники. Жрец догадался, что Неоклид явился для воровства, и залепил
ему глаза едким пластырем. Плутос же был исцелен:
Со всех сторон его ощупал голову,
Тряпицу взяв льняную, чистую,
Протер ему глаза. Панакия же
Ему закрыла покрывалом пурпурным
И голову, и все лицо. Тут свистнул бог.
И вдруг из алтаря два змея выползли
Огромные. Под покрывалом Плутосу
Они глаза лизали, как мне кажется.
Современная медицина открыла целебные свойства змеиного яда. Надо полагать,
что они были известны и в древности. Во всяком случае, Плиний Старший сообща-
ет, что из змей приготовляли различные лекарства. С другой стороны, змея счи-
талась божеством и символом обновления.
В святилище Асклепия открыты замечательные статуи амазонок, работы выдающе-
гося скульптора IV в. до н.э. Тимофея - одного из четырех авторов знаменитого
фриза, изображающего битву греков с амазонками на усыпальнице Мавзола в Гали-
карнассе. Эпидаврскои скульптуре посвящен особый зал в Афинском национальном
археологическом музее. На территории святилища Асклепия найдены также скульп-
турные изображения отдельных исцеленных здесь частей тела - ушей, носов, рук,
ног, сердца, грудей, посвященные богу благодарными верующими пациентами. Сре-
ди находок - хирургические инструменты, ларцы для лекарств, вазы. Это дары
Асклепию или медицинский инвентарь.
Храм Асклепия был своеобразной лечебницей, и его история - это не просто
перечень обманов и надувательств. Жрецы накапливали определенные положитель-
ные знания, которые с победой христианства были преданы забвению. Впоследст-
вии их пришлось накапливать заново.
(ПРОДОЛЖЕНИЕ СЛЕДУЕТ)

Ликбез
БИОТЕХНОЛОГИЯ РАСТЕНИИ
А.П. Ермишин, Е.В. Воронкова
ГЛАВА 8. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ МЕТОДОВ
КУЛЬТУРЫ КЛЕТОК И ТКАНЕЙ
РАСТЕНИЙ IN VITRO ДЛЯ
ПРЕОДОЛЕНИЯ МЕЖВИДОВЫХ
РЕПРОДУКТИВНЫХ БАРЬЕРОВ
Селекция любой культуры может быть эффективной лишь в случае достаточно вы-
сокой генетической изменчивости исходного селекционного материала. Для многих
сельскохозяйственных растений характерна весьма узкая генетическая основа,
что существенно затрудняет выведение новых сортов. Наиболее эффективным мето-
дом расширения генетической базы селекционного материала является гибридиза-
ция его с дикими и примитивными культурными родственными видами (отдаленная
гибридизация). В селекции нашли отражение два основных направления использо-
вания отдаленной гибридизации: для расширения генетической базы соответствую-
щего культурного вида (расширения аллельного разнообразия) и для интрогрессии
в селекционный материал отдельных ценных генов.
Для реализации первого из названных направлений наибольший интерес пред-
ставляют виды, выращиваемые местным населением в центрах происхождения куль-
туры (примитивные культурные виды). Как правило, они относительно легко скре-
щиваются с культурным видом. Полученные гибриды скрещивают между собой или
беккроссируют культурным видом, получая селекционный материал с расширенным
аллельным разнообразием, использование которого позволяет повысить эффектив-
ность селекции культуры на продуктивность и экологическую стабильность.
Для интрохрессии в селекционный материал отдельных генов от диких видов по-
лучают межвидовые гибриды с участием культурного вида, затем проводят ряд
беккроссов культурным видом с тем, чтобы в селекционном материале осталась
лишь незначительная часть привнесенного генетического материала от дикого со-

родича, связанная с экспрессией каких-либо ценных генов, отсутствующих у
культурного вида, например генов устойчивости к абиотическим и биотическим
факторам окружающей среды, признаков качества продукции.
Многие культурные виды имеют большое количество диких сородичей, представ-
ляющих интерес для селекции. Некоторые из них можно непосредственно скрестить
с культурными формами. Однако во многих случаях такие скрещивания связаны со
значительными проблемами, вызванными естественными межвидовыми барьерами. Вы-
деляют следующие основные факторы, обеспечивающие обособление видов:
1) внешние экологические барьеры: физическое разделение популяций видов в
пространстве и времени (несовпадение периода цветения), обусловленное их
адаптацией к специфическим экологическим нишам;
2) геномные различия между видами;
3) различия в плоидности;
4) внутренние барьеры, препятствующие гибридизации (пре- и постзиготные ре-
продуктивные барьеры).
Первые из названных барьеров преодолеть относительно легко, добившись одно-
временного цветения скрещиваемых видов в одном месте. Значительные геномные
различия между видами делают практически невозможной интрогрессию ценных ге-
нов от одного вида к другому из-за нарушений рекомбинации генов в мейозе меж-
видовых гибридов. Относительно просто можно совместить в одном генотипе цен-
ные признаки от двух видов со значительными геномными различиями, получив ам-
фидиплоидные межвидовые гибриды (Г.Д. Карпеченко, 1935). У таких гибридов ге-
номы родительских видов представлены в диплоидной форме, благодаря чему воз-
можна нормальная конъюгация в мейозе гомологичных хромосом. Однако этот метод
применим преимущественно к гибридам между культурными видами (например: три-
тикале - гибрид между пшеницей и рожью).
Различия в плоидности между скрещиваемыми видами могут быть причиной не-
скрещиваемости между ними (см. ниже постзиготные репродуктивные барьеры) или
стерильности межвидовых гибридов даже в случае наличия у родительских видов
сходных геномов. Во многих случаях эту проблему нетрудно решить, увеличив или
уменьшив плоидность одного из видов (например, получение гибридов между авто-
тетраплоидным культурным картофелем и диплоидными дикими или примитивными
культурными видами картофеля.
Особую проблему представляют репродуктивные межвидовые барьеры, связанные с
пре- или постзиготной (постгамной) несовместимостью. Для их преодоления раз-
работаны специальные приемы, основанные, в том числе, на применении методов
культуры клеток и протопластов in vitro.
Пре- и постзиготная
(постгамная)
межвидовая
несовместимость
Презиготные барьеры могут проявляться в виде непрорастания пыльцы на рыльце
пестика, прорастания, но не сопровождающегося проникновением пыльцевой трубки
в ткани пестика, проникновения трубки в ткани пестика, но при котором проис-
ходит ингибирование роста пыльцевой трубки в разной степени и в разных частях
столбика или в завязи. Они имеют место при внутривидовых и межвидовых скрещи-
ваниях .
При внутривидовых скрещиваниях презиготная несовместимость проявляется в
виде самонесовместимости. Так, большинство диплоидных видов картофеля самоне-
совместимы, т. е. при самоопылении у них не происходит завязывание семян из-
за стойкого ингибирования и остановки роста пыльцевых трубок в верхней трети
столбика пестика (рис. 8.1).

Рис. 8.1. Презихютная несовместимость при межвидовой гибридизации
картофеля: мониторинг роста пыльцевых трубок в пестиках с помощью
флюоресцентной микроскопии с использованием окраски препаратов ани-
линовым синим: слева - совместимая комбинация (большое количество
пыльцевых трубок проникло в завязь); справа - несовместимая комбина-
ция (ингибирование роста пыльцевых трубок в верхней трети пестика)
(по R. Eijlander, 1998).
Для многих культур (прежде всего пасленовых) характерна система одно-
локусной гаметофитной самонесовместимости. Суть ее заключается в наличии в
геноме вида так называемого S-локуса, который может быть представлен у кон-
кретного генотипа разными аллелями. При совпадении S-аллеля пыльцы с одним
или обоими S-аллелями диплоидного пестика, что происходит, на пример, при са-
моопылении, рост пыльцевой трубки ингибируется и останавливается, т. е. несо-
вместимость в этом случае зависит от генотипа гаметофита опылителя и спорофи-
та материнской формы (несет или не несет гаметофит аллель S-гена из числа
тех, что представлены в пестике материнской формы).
У растений может иметь место и спорофитная самонесовместимость, которая за-
висит от спорофитов материнской формы и опылителя. В этом случае информацию о
спорофите опылителя несет оболочка пыльцы. Спорофитная самонесовместимость
характерна для крестоцветных.
С точки зрения эволюции возникновение механизма самонесовместимости имело
большое значение, так как благодаря ему удается предотвратить появление заве-
домо неконкурентоспособных в окружающей среде организмов (из-за перехода в
гомозиготное состояние полулетальных рецессивных генов).
Согласно современным представлениям о природе гаметофитной самонесовмести-
мости, S-локус содержит два основных компонента: пестичный и пыльцевой. Вхо-
дящие в них гены кодируют продукты, которые экспрессируются в пестиках и в
пыльцевых трубках соответственно. Результат гибридизации определяется взаимо-
действием продуктов пестичного и пыльцевого компонентов S-локуса. Продуктами
пестичного компонента S-локуса являются гликопротеины, имеющие рибонуклеазную
активность (S-РНКазы). S-РНКазы содержатся в пестиках вне зависимости от фак-
та опыления, их рибонуклеазная активность неспецифична. S-РНКазы могут сво-
бодно проникать в цитоплазму пыльцевых трубок и, действуя как ингибитор про-
цесса трансляции, останавливать их рост (A. Clarke, E. Newbigin, 1993). Этот
своеобразный барьер могут преодолеть лишь те пыльцевые трубки, которые со-

держат определенные продукты, способные дезактивировать соответствующие РНКа-
зы. В качестве кандидатов в продукты пыльцевого компонента S-локуса рассмат-
ривают так называемые SLF-протеины (F-box proteins of S locus), которые, как
полагают, могут узнавать соответствующие S-РНКазы и запускать систему их де-
градации (N. Eckardt, 2004).
Корреляция в поведении видов при межвидовых скрещиваниях и при самоопылении
позволила прийти к заключению, что гаметофитная самонесовместимость и межви-
довая несовместимость имеют общий механизм, или, по крайней мере, общие эле-
менты в своем механизме. В частности, описанная выше модель гаметофитной са-
монесовместимости может быть использована для объяснения механизмов межвидо-
вой несовместимости у картофеля, если допустить, что процесс взаимодействия
пыльцевого и пестичного компонентов S-локуса имеет видовую специфику: дезак-
тивация соответствующих пестичных РНКаз может произойти только с помощью SLF-
протеинов того же или близкородственного вида. Так, известно, что дигаплоиды
S. tuberosum способны скрещиваться со многими диплоидными видами картофеля из
Южной Америки, которые для них эволюционно близки. Следовательно, возможные
различия пыльцевого компонента S-локуса у этих видов не отражаются на способ-
ности его продуктов дезактивировать пестичные РНКазы других южноамериканских
видов при осуществлении межвидовой гибридизации. Диплоидные виды картофеля из
Мексики - группа наиболее древних с точки зрения эволюции видов клубненосных
Solarium. Очевидно, в силу дивергенции между этими видами и видами картофеля
из Южной Америки различия в S-локусе у них настолько существенны, что может
быть нарушено взаимодействие пыльцевого и пестичного компонентов при гибриди-
зации между этими группами видов, результатом чего является презиготная несо-
вместимость (см. А. Ермишин, 2001).
Постзиготными (постгамными) считаются барьеры, возникающие после проникно-
вения пыльцевых трубок в завязь и после оплодотворения. Чаще всего постгамная
несовместимость выражается в нарушении развития эндосперма гибридного семени
и, в результате, ранней гибели зародыша. У семенных растений эндосперм - один
из важнейших элементов семени, который выполняет функцию питания зародыша в
ходе его развития с момента образования зиготы. Эндосперм - продукт двойного
оплодотворения, формирующийся в результате оплодотворения диплоидной цен-
тральной клетки женского гаметофита одним из спермиев.
Постгамная несовместимость характерна, прежде всего, для интерплоидных
скрещиваний (т. е. между родительскими формами, имеющими разную плоидность).
Однако во многих случаях межвидовой гибридизации удачными могут оказаться
скрещивания между видами разной плоидности и неудачными - одинаковой плоидно-
сти. Так, аллотетраплоидные виды картофеля из серий Acaulia и Longipedicil-
lata не скрещиваются с тетраплоидными сортами культурного картофеля S.
tuberosum, однако легко скрещиваются с дигаплоидами S. tuberosum, а также с
большинством диплоидных диких видов из Южной Америки, формируя триплоидные
гибриды.
Для объяснения этих отклонений от общего правила была предложена гипотеза
балансового числа эндосперма (EBN - endosperm balance number) (S. Johnston и
др., 1980). Согласно этой гипотезе, разным видам в зависимости от их поведе-
ния в межвидовых скрещиваниях присваивается определенное EBN, которое харак-
теризует их «эффективную плоидность». Соотношение EBN женского и мужского
партнера по скрещиваниям должно быть в эндосперме 2:1, чтобы гибридный эндос-
перм, а следовательно, и семя развивались нормально, т. е. для успешной гиб-
ридизации EBN родительских форм должны совпадать.
В большинстве случаев EBN вида соответствует его реальной плоидности, но
может и отличаться. Так, аллотетраплоидные виды картофеля имеют эффективную
плоидность 2 EBN, тетраплоидные сорта культурного картофеля и гексаплоидный
S. demissum имеют 4 EBN, большинство южноамериканских диплоидных видов карто-

феля имеют 2 EBN, в то время как некоторые диплоидные южноамериканские виды,
а также большинство диплоидных видов из Мексики, неклубненосные диплоидные
виды картофеля имеют 1 EBN (см. таблицу) . Аналогичные системы описаны также
для люцерны, хлопчатника, овса, пшеницы, томатов.
Группировка видов Solatium в соответствии с их плоидностью и EBN (no J.
Hermsen, 1994)
Плоид-
ность
2х
2х
4х
4х
6х
EBN
1
2
2
4
4
Виды Solatium*
ЫЬ, brd, cap, chn, clr, cph, cmm, crc, etb, frn, jam, lgl, mrf,
pld, pnt, trf, амфимоноплоиды аллотетраплоидных видов
chc, chm, ifd, tar, sect. Megistacroloba и Tuberosa, за исключе-
нием chn, дигаплоиды естественных и искусственных автоте-
траплоидов
Все аллотетраплоиды: acl,agf,col, fen, hjt, opl, pit, pta, scr,
sto, tuq; все удвоенные 2х, 1 EBN виды
tbr subsp. tbr и adg; все удвоенные 2х, 2 EBN виды (автотетра-
плоиды)
Sect. Demissa; acl subsp. albicans
* Для обозначения названий видов использованы международные аббревиатуры,
например: ЫЬ - S. bulbocastanum, acl - S. acaule, tbr - S. tuberosum (cm.
www.ars-grin.gov/nr6).
Увеличение плоидности с помощью митотическохю или мейотическохю удвоения
хромосом одного из родителей в целях соблюдения правила EBN позволяет полу-
чить жизнеспособные семена с нормально развитым эндоспермом между видами с
разной эффективной плоидностью.
Опыление in vitro
для преодоления
межвидовой
несовместимости
Опыление in vitro используют, прежде всего, для преодоления презихютной не-
совместимости при межвидовых и внутривидовых скрещиваниях. Впервые этот метод
был успешно применен индийскими учеными (К. Kantа и др., 1962) для получения
самоопыленного потомства у самонесовместимого мака Papaver somniferum. Позд-
нее с его помощью были получены самоопыленные линии различных самонесовмести-
мых видов, а также гибриды между разными видами капусты, табака, петунии и
другими представителями разных систематических групп (см. М. Zenkteler, 1992;
S. Bhojwani, M. Razdan, 1996).
Метод включает в себя обнажение семяпочки или семяпочек путем удаления тка-
ней пестика и завязи, нанесение на них пыльцы и культивирование оплодотворен-
ных семяпочек на питательной среде до образования зрелых семян или получения
из семяпочек растений-регенерантов (рис. 8.2). Культивирование завязей или
семяпочек, как правило, производят на сравнительно простой питательной среде
Нича (J. Nitsch, 1951) с 5 % сахарозы. Во многих случаях благоприятное влия-
ние на развитие семян оказывало добавление в среду различных регуляторов рос-
та (ауксинов, цитокининов), а также кокосового молока, дрожжевого экстракта,
различных аминокислот.
Было предложено несколько вариантов метода: опыление и культивирование изо-
лированных завязей, семяпочек, прикрепленных к плаценте, семяпочек без пла-
центы. Подобно оплодотворению в пробирке у животных, удалось добиться выделе-

ния и слияния in vitro единичных женских и мужских гамет и регенерации из
продуктов слияния растений (Е. Kranz, H. Lorz, 1993). Был разработан метод
химического слияния гамет (с помощью СаС1г) , который обеспечивал высокую час-
тоту (около 80 %) слияния преимущественно женских гамет с мужскими (J. Faure
и др., 1994). При этом отсутствовала полиспермия (оплодотворение яйцеклеток
несколькими спермиями), что делает излишним применение обязательных при сома-
тической гибридизации селективных систем для отбора продуктов слияния (см.
ниже).
Рис. 8.2. Прорастание семяпочки подсолнечника Helianthus annum L.
через 21 день культивирования после опыления in vitro: E - эндос-
перм; L - лист; R - корешок (по М. Popielarska, 2005).
Культура оплодотворенных завязей оказалась весьма эффективным приемом также
для получения межвидовых и даже межродовых гибридов в комбинациях, которые
ранее не удавались из-за постгамной несовместимости (гибели зародыша на ран-
них стадиях развития из-за несовместимости с эндоспермом, раннего опадания
плодов). С помощью этого метода были получены ценные для селекции межвидовые
гибриды хлопчатника, клевера, подсолнечника.
Используя в межвидовой гибридизации методы опыления in vitro или культуры
оплодотворенных завязей, не всегда удается получить зрелые выполненные семе-
на, содержащие жизнеспособные зародыши. Однако эти технологии дают возмож-
ность предотвратить преждевременную гибель гибридных зародышей и «дорастить»
их до размеров и стадии, когда их можно извлечь из культивируемых семяпочек и
поместить на питательную среду для получения растений-регенерантов. Метод эм-
бриокультуры имеет и самостоятельное значение для устранения последствий по-
стгамной межвидовой несовместимости.
Применение эмбриокультуры
для устранения последствий
постгамной межвидовой
несовместимости
Первым продемонстрировал возможности использования культуры изолированных
зародышей для преодоления межвидовых репродуктивных барьеров F. Laibach
(1925,1929). С помощью этого метода ему удалось получить межвидовые гибриды
льна Linum perenne x L. austriacum из щуплых невсхожих семян. В настоящее
время этот метод широко используется в селекции для целей межвидовой гибриди-
зации риса, фасоли, томатов, картофеля, лилий, донника и других культур. Этот
метод используют также при получении гаплоидов путем опыления пыльцой гапло-
продюсеров, облученной пыльцой, для прерывания периода покоя семян и других
целей.
Методика культуры in vitro зиготических зародышей (ее в англоязычной лите-

ратуре называют «embryo rescue» - спасение зародышей) относительно простая.
Зародыши вычленяют в стерильных условиях из гибридных семян, помещают их на
питательную среду и при культивировании на свету добиваются регенерации из
них растений. В качестве питательных сред используют обычные для культуры
клеток среды Мурасиге и Скуга, B-S Гамборга и др. Концентрация сахарозы для
относительно зрелых зародышей 2-3 %, для незрелых она может быть выше (до 10
%) . Как правило, используют среды без добавления регуляторов роста. Однако в
отдельных случаях их добавление является необходимым. Повысить эффективность
эмбриокультуры можно также с помощью добавления в среду различных биологиче-
ских жидкостей: дрожжевого экстракта, гидролизата казеина, кокосового молока,
растительных экстрактов, а также аминокислот и витаминов.
Эффективность регенерации растений в культуре зародышей в значительной сте-
пени зависит от размера эксплантата и стадии развития зародыша: чем больше
эксплантат и чем более зрелый зародыш, тем выше вероятность регенерировать из
него растение. Однако при межвидовых скрещиваниях гибридные зародыши нередко
погибают на самых ранних стадиях развития из-за несовместимости с эндоспермом
или из-за недоразвитого эндосперма, преждевременного опадания ягод. Для того
чтобы предотвратить или отсрочить эти неблагоприятные явления, применяют та-
кие методические приемы, как обработку завязавшихся ягод регуляторами роста
(ауксинами), культуру оплодотворенных завязей (см. выше). Для культуры мелких
зародышей на ранних стадиях развития используют обогащенные питательные сре-
ды, а также получают из них каллюс, из которого затем регенерируют растения
(В. Thomas, D. Pratt, 1981). Следует заметить, что регенерационная способ-
ность у каллюсных культур злаковых, полученных из незрелых зиготических заро-
дышей, значительно выше, чем у культур, полученных из зрелых зародышей.
Получение межвидовых
гибридов путем слияния
протопластов для
интрогрессии ценных
генов в селекционный
материал
Описанные ранее в этой главе методы культуры клеток и тканей позволяют по-
высить эффективность получения гибридов между филогенетически отдаленными ви-
дами растений путем половых скрещиваний. Однако во многих случаях их примене-
ние не обеспечивает преодоление существующих межвидовых репродуктивных барье-
ров . Использование методов соматической гибридизации путем слияния протопла-
стов открывает новые возможности в этой области.
Первая методика слияния протопластов, основанная на применении нитрата на-
трия , была разработана в лаборатории Э. Кокинга в Ноттингемском университете
(J. Power и др., 1970; P. Evans, E. Cocking, 1975) . С помощью этой методики в
США. в 1972 г. были получены растения соматических гибридов между разными ви-
дами табака (Nicotiana glauca + N. langsdorffii) (P. Carlson и др., 1972). В
настоящее время технология соматической гибридизации отработана для многих
хозяйственно важных видов растений. Получено большое количество ценных сома-
тических гибридов, на основе которых выведены новые сорта.
Технология соматической гибридизации включает в себя следующие этапы: полу-
чение суспензий протопластов двух видов растений, гибриды между которыми
предполагается выделить; получение смешанной суспензии протопластов двух ви-
дов и использование экспериментальных воздействий (химических или электриче-
ских) , обеспечивающих слияние протопластов; отбор продуктов слияния, получе-
ние из них каллюсной культуры и регенерация растений соматических гибридов,
подтверждение их гибридности (рис. 8.3).

а б в г
Рис. 8.3. Получение межвидовых гибридов пастбищных трав путем слияния
протопластов: а - слияние протопластов; б - деление слившихся клеток
через 4 дня культивирования; в - многоклеточная структура, сформиро-
вавшаяся через 4 недели культивирования; г - колонии каллюсных клеток
(четыре недели культивирования после слияния протопластов); д,е - ре-
генерация из каллюса соответственно через 8-10 и 12 недель с начала
культивирования слившихся клеток; ж - растение-регенерант, сформиро-
вавшееся через 16 недель после слияния протопластов.
Методы
слияния
протопластов
Изолированные протопласты, как правило, являются одноименно (отрицательно)
заряженными частицами. Поэтому для того чтобы они сблизились и произошло
слияние протопластов разных видов, в питательную среду к суспензии протопла-
стов добавляют определенные вещества (фьюзогены от англ. fusion - слияние)
или суспензию подвергают воздействию электрического тока.
Как отмечалось выше, в качестве первого фьюзогена использовали NaN03 (J.
Power и др., 1970) . Позднее были предложены менее токсичные и более эффектив-
ные воздействия. Наибольшее распространение получили следующие системы слия-
ния протопластов: высокая концентрация в среде ионов Са2+(около 50 мМ) и вы-
сокая рН (9-11) при температуре 37 С (W. Keller, G. Melchers, 1973); добавка
в среду полиэтиленгликоля (ПЭГ) (К. Као, М. Mi-chayluk, 1974; A. Wallin и

др., 1974); сочетание ПЭГ + высокая концентрация ионов Са и высокая рН. Для
слияния протопластов используют полиэтиленгликоль молекулярной массой 1500-
6000 в концентрации 15-45 %, продолжительность воздействия 15-20 мин. Его
применение обеспечивает высокую частоту слияния протопластов (выше 30 %)
большого числа видов растений.
Предполагается, что длинная молекула ПЭГ может создавать молекулярный мос-
тик между поверхностями соседних протопластов, вызывая их адгезию (слипание),
которая усиливается в присутствии ионов Са2+ благодаря нейтрализации отрица-
тельного заряда мембран протопластов. Слияние протопластов происходит во вре-
мя последующей отмывки суспензии от фьюзо-генов, вызывающей осмотический шок
и перераспределение электрических зарядов на большой поверхности тесно кон-
тактирующих мембран протопластов. Первоначально между контактирующими прото-
пластами в местах разрыва мембран формируются небольшие цитоплазматические
мостики. Постепенно они расширяются и, наконец, образуются гибридные прото-
пласты (гетерокариоциты) сферической формы. Перемешивание цитоплазм в них за-
вершается в течение 3-10 ч. В процессе деления гетерокариоцитов (в профазе-
метафазе митоза) происходит объединение генетического материала ядер, в ре-
зультате первого митоза образуется два гибридных ядра.
Рис. 8.4. Оборудование для электрослияния протопластов фирмы
«Eppendorf» (мультипоратор, «шейка для электрослияния протопластов,
инвертированный микроскоп) , в нижнем углу - внешний вид ячейки для
электрослияния протопластов (www.eshopeppendorfha.com).
Метод электрослияния протопластов растений впервые был предложен U.
Zimmermann, P. Scheurich (1981). На основе этой разработки в США. было начато
производство автоматической установки «Zimmermann Electrofusion System», ко-
торая, как и аналогичные приборы, показала высокую эффективность для получе-
ния разнообразных соматических гибридов. Электрослияние осуществляют в специ-
альной кювете прибора с двумя электродами, расстояние между ними 0,2-0,5 мм
(рис. 8.4). Через питательную среду, в которую помещают суспензию протопла-
стов двух видов, пропускают высоковольтные импульсы (синусоидальная волна;
расстояние между пиками 5-10 В; частота 500 кгц; напряжение от 200 В до 350
В, длительность импульса - 50 мс) . Параметры электрического поля и продолжи-
тельность его действия в каждом случае подбирают экспериментально. Под дейст-

вием тока на электродах образуются агрегаты из 2-3 протопластов либо цепочки
из 5-6 протопластов между электродами. В это время на электроды подают еди-
ничные импульсы постоянного тока, которые приводят к образованию пор в сильно
сжатых мембранах протопластов. В результате происходит перемешивание цито-
плазмы контактирующих протопластов и образуются гибридные протопласты. В ос-
нове слияния лежит различное действие постоянного и переменного электриче-
ского тока на плазмалемму: постоянное эклектическое поле сжимает мембраны,
ведя к их локальному разрушению, а переменное - вызывает латеральную диффузию
белков мембраны, образуя свободные от гликопротеидов липидные области, где
противоположные мембраны могут установить контакт.
Считается, что метод электрослияния протопластов более эффективный, чем хи-
мический. Он обеспечивает высокую частоту слияния - 10-50 % (при химическом -
10-30 %) . Продолжительность процедуры составляет всего около 15 мин, прото-
пласты не подвергаются воздействию токсических веществ, что положительно ска-
зывается на жизнеспособности гетерокариоцитов. Однако следует иметь в виду,
что приборы для электрослияния протопластов весьма дорогостоящи. Практика по-
казывает, что, как правило, по эффективности оба метода равноценны.
Отбор продуктов
слияния протопластов
После проведения слияния протопластов двух видов растений в смешанной сус-
пензии можно обнаружить гетерокариоциты (продукты слияния протопластов разных
видов), гомокариоциты (продукты слияния протопластов одного вида) и неслив-
шиеся протопласты. Все они, в принципе, могут регенерировать клеточные стенки
и перейти к делениям. Возникает задача - выделить из общей массы гибридные
клетки, чтобы можно было из них регенерировать соматические гибриды.
Поскольку существующие методы обеспечивают высокую частоту слияния прото-
пластов, можно получить большое количество растений-регенерантов и проводить
отбор гибридов на организменном уровне. Это можно делать по внешним признакам
растений, особенно в тех случаях, когда родительские виды значительно разли-
чаются по морфологии либо один или оба родителя имеют доминантные маркерные
признаки. Можно для отбора использовать белковые (изоферменты) или ДНК-
маркеры. Однако во многих случаях гибриды сложно отличить от родительских
форм, особенно на ранних стадиях развития растений, частота регенерации гиб-
ридов может быть очень низкой. Поэтому их отбор рекомендуется проводить на
уровне клеток, применяя следующие подходы (Ю. Глеба, К. Сытник, 1984).
Механическая изоляция
Сущность метода заключается в том, что используют морфологически различные
типы родительских протопластов, например протопласты из каллюсных клеток и
мезофилла листа. После слияния гибридные протопласты выявляют визуально под
микроскопом, изолируют микропипеткой и с помощью микроманипулятора переносят
в отдельную каплю обогащенной питательной среды. Несмотря на требование спе-
циального оборудования и навыков работы с микротехникой, метод отличается до-
вольно высокой эффективностью применительно к тем видам растений, для которых
отработаны методы культивирования единичных клеток. Одним из вариантов метода
механической изоляции гетерокарионов является использование прижизненной ок-
раски родительских протопластов разными флюоресцентными красителями (рис.
8.5) .
Генетическая комплементация
Для соматической гибридизации растений чаще всего используют генетическую
комплементацию с участием хлорофилл дефектных мутантов, которые нередко спе-

циально для этого получают. Впервые предложили использовать хлорофилльные му-
танты для отбора соматических гибридов, полученных путем слияния протопла-
стов, G. Melchers, G. Labib (1974).
Хлорофилльные мутации относятся к наиболее распространенным у высших расте-
ний. Их индуцировать относительно просто, например, с помощью таких мутаге-
нов, как НММ и ЭМС (В. Сидоров, 1990). Полученные пестролистные формы расхи-
меривают с помощью культуры клеток (наиболее эффективным считается получение
растений-регенерантов в культуре протопластов из мезофилла листа). Хлорофил-
лдефектные мутанты нежизнеспособны в окружающей среде, однако, их несложно
поддерживать в условиях in vitro. Если слить протопласты мутантов, гомозигот-
ных по разным рецессивным генам, полученные соматические гибриды в силу гете-
розиготности по этим генам будут иметь фенотип дикого типа (нормальный). Про-
дукты слияния могут приобретать зеленую окраску уже при культивировании кал-
люса на свету. Из такого каллюса регенерируют зеленые растения (рис. 8.6).
Рис. 8.5. Прижизненная окраска протопластов флюоресцентными красителя-
ми в целях упрощения визуального отбора продуктов слияния: а - прото-
пласты имбиря, окрашенные диацетатом флюоресцеина (FDA) , флюо-
ресцирующие желто-зеленым при свете 490 нм; б - протопласты имбиря,
окрашенные Родамином В, флюоресцирующие красным при свете 595 нм; в -
гетерокарионы, имеющие комбинированную флюоресценцию желто-
зеленым/ красным при 490 нм и 595 нм свете (по О. Guan и др., 2010).
Рис. 8.6. Использование генетической комплементации по генам хлоро-
филльной недостаточности в целях отбора соматических гибридов табака:
а - образование хлорофилла в клеточных колониях, сформировавшихся по-
сле слияния протопластов мутантов N. rustica и N. tabacum с хлоро-
филльной недостаточностью; б - регенерация зеленых (гибридных) и хло-
рофилл-дефектных (негибридных) проростков из каллюса; в - растение-
регенерант соматического гибрида с хорошо развитыми зелеными листьями,
стеблем и корнями (по G. Douglas и др., 1981).

Помимо мутантов, дефектность хлорофилла которых обусловлена рецессивными
ядерными генами, нашли применение и мутации, контролируемые пластомом (вне-
ядерными генами), а также ядерные мутации с промежуточным доминированием. Не-
достаток метода заключается в том, что стадия отбора гибридов отодвигается до
уровня растений-регенерантов. Использование ауксотрофных мутантов позволяет
проводить отбор соматических гибридов на клеточном уровне (В. Сидоров, 1990).
Физиологическая комплементация
Метод основан на способности гибридных клеток делиться и переходить к мор-
фогенезу в условиях культуры, при которых родительские клетки этого делать не
в состоянии. При этом неспособность родительских культур клеток к росту и
морфогенезу не связана с какой-нибудь определенной мутацией, а является их
нормальной физиологической реакцией на условия культивирования. Один из вари-
антов физиологической комплементации был использован P. Carlson и другими
(1972) при получении первых соматических межвидовых гибридов табака. Было из-
вестно, что половые гибриды между N. Glauca и N. langsdorfii имеют склонность
к опухолеобразованию, а клетки гибридов в условиях in vitro способны расти на
питательной среде без гормонов. Гормононезависимость клеток гибрида и была
положена в основу метода селекции. После индуцированного слияния протопластов
из мезофилла листьев обоих видов табака клетки через некоторое время переса-
живали на питательную среду, не содержащую фитогормонов, и отбирали колонии,
способные расти в этих условиях.
Основанный на физиологической комплектации подход, применимый не только к
вышеназванной комбинации видов, предложил Э. Кокинг (1974). Сущность метода
заключается в том, что для соматической гибридизации используют родительские
формы, существенно различающиеся по требованиям к условиям культивирования
(условия, пригодные для одного из родителей, неприемлемы для другого). После
слияния протопластов смешанную суспензию клеток помещают сначала в питатель-
ную среду, в которой из-за неспособности к росту элиминируют клетки одного из
родителей, а затем переносят в условия, вызывающие аналогичную элиминации
клеток другого родителя.
Инактивация протопластов
Инактивация протопластов одного из родителей до слияния протопластов иони-
зирующим излучением (Х-, у-лучами. в дозах 50-300 Дж/кг) или биохимическими
ядами (монойодацетатом, N-этилмалеимидом, диэтилпирокарбонатом, фл кюридинтри-
хлорбензеном) необратимо подавляет метаболизм клетки (L. Menczel и др.,
1981,1982,1983). В гибридных клетках способность к делению и морфогенезу в
культуре in vitro восстанавливается.
Физическое обогащение
Физическое обогащение заключается в разделении протопластов после слияния с
помощью центрифугирования в градиенте плотности. Продукты слияния протопла-
стов двух родительских форм имеют промежуточное значение плотности по сравне-
нию с родительскими формами. Благодаря этому их можно выделить в виде отдель-
ной фракции. Физическое обогащение позволяет также повысить эффективность
других методов селекции, например генетической комплементации.
Симметричные и асимметричные
соматические гибриды, цибриды
В результате слияния протопластов двух видов растений могут быть получены
соматические гибриды, у которых полностью представлены геномы обоих родитель-
ских видов. Такие гибриды называют симметричными. При получении соматических

гибридов путем слияния протопластов отдаленных в систематическом отношении
видов нередкой является ситуация, при которой в процессе деления клеток про-
исходит избирательная элиминация хромосом одного из родителей. В результате у
растений-регенерантов полностью сохраняется геном только одного из видов, а
также отдельные хросомосомы второго вида. Такие гибриды называют асимметрич-
ными. Возможна ситуация, при которой у полученных растений-регенерантов ядер-
ный генетический материал одного из родителей отсутствует полностью. В то же
время у них может присутствовать ДНК пластид и митохондрий обоих родителей
либо родителя, хромосомы которого утрачены. Такие гибриды называют цибридами
(цитоплазматическими гибридами).
Асимметричные гибриды могут образоваться и при соматической гибридизации
относительно близкородственных видов, например в случае, если произошло слия-
ние двух протопластов одного из родительских видов и одного протопласта -
второго родительского вида. Имеется технология преднамеренного получения ас-
симетричных гибридов путем слияния интактных протопластов одного вида (реци-
пиентного, чаще всего это культурный вид) и протопластов другого вида (донор-
ного, обычно дикого вида), чей геном сильно фрагментирован с помощью специ-
альных воздействий. Цель создания таких гибридов - полностью сохранить геном
культурного родителя, а от дикого вида перенести лишь отдельные ценные для
селекции ядерные гены, элиминировав многочисленные нежелательные гены. Эта
технология также позволяет получать цибриды, несущие ценные цитоплазматиче-
ские гены донорного вида, например связанные с перенесенными митохондриями
гены цитоплазматической мужской стерильности.
Для фрагментации генома донорного вида протопласты подвергают сильному ио-
низирующему облучению (Х-, у~лУчами в дозах 50-300 Дж/кг) или облучению ульт-
рафиолетовым светом. Также используют методику опосредованного микроядрами
или микропротопластами переноса хромосом (англ.: micronuclei and microproto-
plasts mediated chromosome transfer - MMCT), первоначально разработанную для
частичного переноса геномов при гибридизации соматических клеток млекопитаю-
щих. Микроядра и микропротопласты получают с помощью антимитотических герби-
цидов (например, оризалина, хлорпрофама) или колхицина, которые оказывают ин-
гибирующее воздействие на микротрубочки веретена деления клеток. Обработанные
токсинами клетки блокируются в стадии метафазы, хромосомы остаются разбросан-
ными в цитоплазме, затем деконденсируются в микроядра. Микропротопласты полу-
чают из клеток, содержащих микроядра. Их разделяют на фракции с помощью ульт-
рацентрифугирования и пропускания через фильтры с различным размером пор. Для
получения асимметричных гибридов также нашли применение метаболические инги-
биторы типа иодацетата, иодоацетамида, родамина 6G, которые ингибируют деле-
ния протопластов, необратимо инактивируя цитоплазму. Слияние обработанных ме-
таболическими ингибиторами реципиентных протопластов и облученных донорных
протопластов позволяет восстановить деления полученных гетерокарионов или
цибридов.
Технология создания асимметричных соматических гибридов не получила широко-
го распространения в связи с появлением более предсказуемых методов генетиче-
ской инженерии. Однако интерес к ней возродился в связи со сложностью регуля-
торных барьеров, связанных с внедрением в практику генетически модифицирован-
ных организмов, а также из-за негативного отношения населения к ГМО (L.
Shankar и др., 2013).
Полученные соматические гибриды подлежат обязательному изучению. Прежде
всего, необходимо подтвердить их гибридность. Для этого используют такие под-
ходы, как исследование морфологических признаков (особенно актуально, если
родительские виды существенно различаются по морфологии), оценка селекционной
ценности гибридов (удалось ли перенести гибридам селекционно-ценные гены от
диких видов), анализ изоферментов (необходимо показать присутствие видоспеци-

фических изоформ отдельных ферментов обоих родительских видов). В последнее
время для подтверждения гибридности растений-регенерантов используют различ-
ные ДНК-маркеры, в том числе видоспецифичные маркеры отдельных хромосом, ге-
нов родительских видов.
Весьма информативными могут быть современные цитогенетические методики. В
частности, метод геномной in situ гибридизации (англ.: genomic in situ hy-
bridization - GISH) позволяет получать различную флюоресцентную окраску хро-
мосом, принадлежащих геномам родительских видов. Благодаря этому появляется
возможность не только оценить представленность геномов родительских видов у
соматических гибридов, но и проследить судьбу определенных хромосом, например
дикого родителя, при получении, размножении гибридов, беккроссировании их
культурным родителем (рис. 8.7). Особенно эффективно использование цитогене-
тических методов в сочетании с ДНК-маркерами хромосом, генов.
« *
Рис. 8.7. Использование метода GISH для дифференциальной окраски
хромосом родительских видов у межвидового соматического гибрида кар-
тофеля (клон ВС2 соматического гибрида S. tuberosum + S. etuberosum;
2п = 51; 39 хромосом культурного картофеля и 12 хромосом S. etube-
rosum) (по Т. Gavrilenko и др., 2003).
Проблемы беккроссирования
соматических гибридов
культурным родителем
и способы их решения
Несмотря на то что в литературе обсуждаются широкие возможности соматиче-
ской гибридизации путем слияния протопластов для решения различных фундамен-
тальных и прикладных задач, практический интерес представляет прежде всего
применение этой технологии для вовлечения в селекцию ценного генофонда диких
сородичей культурных растений, половая гибридизация с которыми сильно затруд-
нена. Наибольшие успехи достигнуты при использовании соматической гибридиза-
ции в селекции такой важной сельскохозяйственной культуры, как картофель. С
помощью этой технологии получены гибриды между культурным картофелем и такими
отдаленными в систематическом отношении видами, как неклубненосные S. brevi-

dens (palustre), S. etuberosum, 1 EBN диплоидные дикие виды S. bulbocastanum,
S. pinnatisectum, S. tarnii, S. cardiofilum, S. polyadenium, S. circaeifo-
lium, S. commersonii, которые несут ценные гены устойчивости к вирусам, нема-
тодам, фитофторозу, бактериальным болезням, заморозкам (Г. Яковлева, 2012).
Однако получение соматических гибридов является лишь первым шагом на пути
интрогрессии генофонда диких видов в селекционный материал, так как первичные
гибриды требуют последующей селекционной доработки путем беккроссирования
культурным видом. Во многих случаях беккроссирование соматических гибридов
сортами в целях дальнейшего вовлечения их в селекционный процесс сильно за-
труднено . Рассмотрим на примере картофеля основные трудности, связанные с
беккроссированием соматических гибридов, и способы их преодоления.
Соматические гибриды между культурным картофелем и неклубненосными видами
S. brevidens (palustre), S. etuberosum фактически представляют собой аллопо-
липлоиды, у которых из-за значительных геномных различий родительских видов
происходит конъюгация преимущественно между гомологичными хромосомами. В свя-
зи с этим сильно затруднена интрогрессия в селекционный материал ценных генов
диких видов путем рекомбинации в мейозе. У беккроссов таких гибридов с куль-
турным картофелем хромосомы дикого родителя оказываются в унивалентном со-
стоянии, из-за чего передаются потомству случайным образом. В результате уже
после двух-трех беккроссов в селекционном материале сохраняются в лучшем слу-
чае лишь единичные хромосомы дикого родителя. В связи с этим предполагается,
что интрогрессия ценных генов от неклубненосных видов культурному картофелю в
основном возможна путем получения трисомных (имеющих геном культурного карто-
феля и отдельные дополнительные хромосомы дикого вида), тетрасомных (имеющих
дополнительную пару хромосом дикого вида) или замещенных по отдельным хромо-
сомам линий (одна из пары гомологичных хромосом культурного картофеля замеще-
на парой гомологичных хромосом дикого вида). Поддерживать такие линии путем
вегетативного размножения несложно. Однако при вовлечении их в гибридизацию
для использования в селекции необходимо постоянно контролировать передачу по-
томству хромосом дикого вида. Соматические гибриды между культурным картофе-
лем и дикими видами с гомологичными геномами в большинстве случаев несут фак-
торы пре- и постзиготной межвидовой несовместимости, характерные для роди-
тельских видов. Так, тетраплоидные соматические гибриды между дигаплоидами S.
tuberosum и S. pinnatisectum, S. bulbocastanum не скрещивались с сортами
культурного картофеля. Это обусловлено, прежде всего, тем, что рост пыльцы S.
tuberosum ингибируется в пестиках соматических гибридов (презиготная несо-
вместимость) . Исходя из гипотезы, описывающей механизм действия презиготной
межвидовой несовместимости (А. Ермишин и др., 2006), при использовании сома-
тических гибридов в качестве материнской формы беккроссирование не может быть
успешным, так как в пестиках таких гибридов присутствуют S-РНКазы, которые
являются продуктами S-генов обоих родительских видов. S-РНКазы дикого вида не
могут быть дезактивированы факторами ингибирования S-РНКаз, присутствующими в
пыльцевых трубках S. tuberosum, что приводит к развертыванию реакции несо-
вместимости .
Проблемы при использовании таких соматических гибридов в селекции могут
быть связаны также с постзиготными барьерами, поскольку они, по-видимому,
имеют балансовое число эндосперма (EBN), отличное от 4 (EBN культурного кар-
тофеля) , что может быть одной из причин неудач их беккроссирования сортами
картофеля. Пентаплоидные и гексаплоидные гибриды, имеющие в своем составе
увеличенное по сравнению с диким видом количество геномов S. tuberosum, бек-
кроссируются S. tuberosum легче. Это объясняют, прежде всего, тем, что EBN
таких соматических гибридов ближе к EBN культурного картофеля, чем в случае
тетраплоидных соматических гибридов. Увеличение дозы геномов культурного кар-
тофеля у таких соматических гибридов должно также ослабить презиготные барье-

ры, обусловленные наличием пестичных РНКаз - продуктов S-генов дикого родите-
ля.
Однако эффективность интрогрессии ценного генофонда диких видов в селекци-
онный материал картофеля при использовании высоко полиплоидных соматических
гибридов имеет ряд недостатков. Требуется достаточно длительное время для
снижения уровня плоидности селекционного материала до тетраплоидного уровня.
Отбор по селекционно-ценным признакам проводится среди полиплоидного и анеуп-
лоидного селекционного материала, для которого характерно сложное расщепле-
ние. В связи с этим использование в селекции тетраплоидных соматических гиб-
ридов, перевод материала на диплоидный уровень представляется более перспек-
тивным .
Для того чтобы обойти или преодолеть презиготные факторы межвидовой несо-
вместимости, сохраняющиеся у соматических гибридов, в лаборатории генетики
картофеля Института генетики и цитологии НАН Беларуси предложен ряд подходов
(А. Ермишин и др., 2006,2008) (рис. 8.8).
S. pinnatisectum
S-локус
S. tuberosum
S-локус
Соматический
гибрид
Типы гамет
tbr
00
^tbr^tbr
Рис. 8.8. Расщепление по S-локусу в мейозе тетраплоидных соматических
гибридов S. pinnatisectum + S. tuberosum (pnt + tbr) . Гаметы (пыльце-
вые зерна), содержащие в гомозиготном состоянии S-гены культурного ро-
дителя (StbrStbr) i способны опылять материнские растения S. tuberosum.
Соответственно дигаплоиды соматических гибридов, являющиеся гомозиго-
тами StbrStbr могут скрещиваться с дига-плоидами S. tuberosum.
■ Подход 1. Использование первичных соматических гибридов в качестве опыли-
телей в скрещиваниях с сортами картофеля. В популяции пыльцы обязательно
будут генотипы без S-генов дикого вида и благодаря этому способные расти в
пестиках S. tuberosum.
■ Подход 2. Снижение плоидности соматических гибридов (получение дигаплоидов
с использованием гаплопродюсеров S. phureja). Предполагается, что среди
дигаплоидов будут выщепляться гомозиготы по S-генам S. tuberosum, которые
будут совместимы в качестве материнской формы в скрещиваниях с дигаплоида-
ми культурного картофеля.
■ Подход 3. Получение дигаплоидов или удвоенных дигаплоидов в культуре пыль-
ников соматических гибридов. Этот подход предлагается использовать для со-
матических гибридов S. tuberosum + S. bulbocastanum, которые непосредст-
венно не скрещиваются с S. phureja из-за жесткой презиготной несовместимо-
сти.
Скрещивания с использованием соматических гибридов в качестве опылителей
(первый подход), как правило, оказываются результативными. Этот подход, в ча-
стности, реализован A. Carrasco и другими (2002) с гибридами S. tuberosum +

S. pinnatisectum (4x). Однако его возможности ограничены обычной для сомати-
ческих гибридов мужской стерильностью, возникающей в результате нарушений
мейоза при формировании микроспор.
Второй подход был успешно реализован в лаборатории генетики картофеля Ин-
ститута генетики и цитологии НАН Беларуси при работе с гибридами S. tuberosum
+ S. pinnatisectum (4x) (А. Ермишин и др., 2006). С помощью опыления этих
гибридов пыльцой гаплопродюсера S. phureja IvP35 были получены 10 дигаплои-
дов. Все они успешно завязывали ягоды при опылении их смесью пыльцы фертиль-
ных дигаплоидов S. tuberosum, ягоды содержали зрелые жизнеспособные семена.
Таким образом, полученные формы легко скрещивались с дигаплоидами S.
tuberosum, т. е. между ними отсутствовали как пре-, так и постзиготные межви-
довые барьеры, характерные для исходных видов.
Для соматических гибридов S. tuberosum + S. bulbocastanum (4x), которые не-
совместимы с S. phureja, был использован третий из названных подходов (А. Ер-
мишин и др., 2008). Для получения гомозигот по S-генам культурного родителя
были получены растения-регенеранты (андроклоны) в культуре пыльников сомати-
ческих гибридов S. tuberosum + S. bulbocastanum. Анализ их плоидности пока-
зал, что все они являются тетраплоидами (удвоенными дигаплоидами), т. е. ис-
пользованная методика культуры пыльников не дает возможности получать дигап-
лоиды гибридов. Для снижения плоидности андроклонов использовали опыление га-
плопродюсером S. phureja IvP35. Результаты гибридизации андроклонов соматиче-
ских гибридов с S. phureja, а также данные по анализу роста пыльцевых трубок
при опылении андроклонов смесью пыльцы сортов картофеля, свидетельствуют о
том, что часть из них хорошо совместимы с пыльцой использованных опылителей
и, следовательно, имеется возможность преодоления презиготных репродуктивных
барьеров.
Тем не менее, андроклоны, в пестиках которых наблюдался нормальный рост
пыльцевых трубок культурного картофеля, не завязывали жизнеспособных семян
при опылении их смесью пыльцы сортов картофеля. Это очевидно связано с тем,
что эффективная плоидность (EBN) андроклонов, как и исходных соматических
гибридов, отличается от 4, из-за чего происходит нарушение развития эндоспер-
ма гибридных семян. И только снижение уровня плоидности андроклонов позволило
преодолеть постзиготные барьеры. Среди отобранных диплоидных сеянцев от опы-
ления андроклонов гаплопродюсером IvP35 один оказался достаточно жизнеспособ-
ным и имел удовлетворительную интенсивность цветения. Он хорошо скрещивался с
дигаплоидами S. tuberosum, образуя выполненные семена, имеющие высокую всхо-
жесть. Это говорит о том, что полученный дигаплоид соматического гибрида яв-
ляется гомозиготой по S-генам культурного картофеля и его эффективная плоид-
ность (EBN) равняется 2.
Как видим, снижение плоидности соматических гибридов такого типа (предполо-
жительно имеющих 3 EBN) позволяет получать формы, которые нормально скрещива-
ются с дигаплоидами картофеля (2 EBN). По-видимому, в результате мейоза сома-
тических гибридов или их андроклонов происходит образование гамет с разным
EBN (расщепление по EBN) . Гибридизация с гаплопродюсером обеспечивает отбор
гамет с 2 EBN, что позволяет получить выполненные семена дигаплоидов сомати-
ческих гибридов.
Интересный подход к вовлечению в селекцию соматических гибридов картофеля
предложил V.-M. Rokka (1998). У соматических межвидовых гибридов, которые
сложно беккроссировать культурным картофелем, получают с помощью культуры
пыльников гаплоиды (соматогаплоиды), которые затем используют в качестве од-
ного из родителей при соматической гибридизации с дигаплоидами культурного
картофеля. В результате получают вторичные соматические гибриды, в геноме ко-
торых преобладают хромосомы культурного родителя. Этот подход был реализован
при получении соматических гибридов с участием таких диких видов картофеля,

как неклубненосный S. brevidens и аллотетраплоидный S. acaule. В принципе,
процедуру «насыщения» генома гибридов генетическим материалом S. tuberosum с
помощью данной технологии можно проводить в несколько циклов. Однако она, как
видим, технически весьма сложная. В случае гибридов с такими видами, как S.
brevidens, неизвестно, какие из хромосом дикого вида сохранятся у соматиче-
ских гибридов.
ГЛАВА 9.
ОСНОВЫ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ
ИНЖЕНЕРИИ РАСТЕНИЙ
Существует много определений генетической инженерии. На взгляд авторов,
суть этой новой технологии можно выразить следующим образом. Генетическая ин-
женерия - это технология получения новых комбинаций генетического материала
путем проводимых вне клетки манипуляций с молекулами нуклеиновых кислот и пе-
реноса созданных конструкций генов в живой организм, в результате которого
достигается их включение и активность в этом организме и у его потомства.
Исходя из этого определения, процесс создания генетически модифицированных
организмов (далее - ГМО) можно разделить на несколько этапов. Первый этап
включает выделение и идентификацию отдельных генов (соответствующих фрагмен-
тов ДНК или РНК), которые собираются перенести другим организмам, а также со-
ответствующих регуляторных элементов. Иногда гены или их части синтезируют
искусственно. Затем эти гены и регуляторные элементы соединяют между собой в
определенном порядке с помощью чисто химических методов (технология рекомби-
нантных ДНК, или генная инженерия). Все названные манипуляции проводят вне
организма in vitro. В результате получается генетическая конструкция, которая
содержит один или несколько генов (точнее, фрагментов ДНК, которые кодируют
последовательность аминокислот протеинов - продуктов генов), а также все не-
обходимые регуляторные элементы, обеспечивающие активность этих генов (транс-
генов) после их переноса в организмы.
Технологию получения рекомбинантных молекул ДНК по праву считают централь-
ным звеном генетической инженерии. Можно сказать, что годом рождения генети-
ческой инженерии является 1972 г., когда появились первые публикации сотруд-
ников лаборатории П. Берга (США). В них сообщалось о получении кольцевой мо-
лекулы ДНК вируса SV40 путем последовательного ее разрезания рестриктазой RI
и сшивания ДНК лигазой (J. Mertz, R. Davis, 1972), а также возможности с по-
мощью этих ферментов встраивать в такую молекулу гены других организмов: фа-
га-Х и галактозный оперон бактерии Е. coli (D. Jackson, R. Symons, P. Berg,
1972) . В 1980 г. П. Берг за эти работы был удостоен Нобелевской премии в об-
ласти химии.
Следующий этап создания ГМО - перенос трансгенов в отдельные живые клетки
(процесс трансформации или, как принято его называть в последнее время, - ге-
нетической модификации), где они могут реплицироваться и передаваться дочер-
ним клеткам, образовавшимся при делении трансформированных клеток. Для этого
полученные in vitro генетические конструкции соединяют с ДНК так называемого
вектора, в качестве которого чаще всего используют плазмиды.
Для одноклеточных организмов процесс генетической модификации заканчивает-
ся, как правило, внедрением в них рекомбинантной плазмиды и последующим отбо-
ром трансформированных клеток. Лишь в отдельных случаях для более высокой
стабильности трансформантов добиваются включения трансгенов в бактериальную
хромосому. В случае же высших многоклеточных организмов встраивание трансге-
нов в генетический материал клетки (ДНК хромосом или клеточных органелл -
хлоропластов, митохондрий) является обязательным. Основной метод переноса
трансгенов в геном растений - агробактериальная трансформация, природный ме-

ханизм горизонтального переноса генов, приспособленный для нужд генетической
инженерии.
Благодаря свойству тотипотентности из трансформированных растительных кле-
ток после отбора на селективных средах (в генетических конструкциях помимо
целевого гена, как правило, также имеется селективный ген) можно восстановить
целый организм. Биосинтез новых для организма протеинов, которые кодируются
привнесенными генами, выступает в качестве основы для проявления у него ново-
го селекционного признака, например толерантности к гербицидам, антибиотикам,
устойчивости к насекомым-вредителям и т. д.
Рассмотрим подробнее, каким образом осуществляют перечисленные манипуляции.
Получение
рекомбинантных
ДНК
Технологию рекомбинантных ДНК можно использовать для манипуляций с фрагмен-
тами ДНК, выделенными из живых организмов или синтезированными искусственно.
Эта технология позволяет также вносить определенные изменения в структуру ес-
тественных генов и их регуляторных элементов, комбинировать их в произвольной
последовательности. Для того чтобы проводить названные манипуляции, необходи-
мо иметь возможность разрезать молекулы ДНК на отдельные определенные фраг-
менты, а затем сшивать их в нужном сочетании. Для реализации первой из на-
званных задач используют наборы ферментов - эндонуклеаз рестрикции (рестрик-
таз). Первые рестриктазы, пригодные для генно-инженерных целей, были выделены
в 1970 г. Г. Смитом (США), обнаружившим, что бактерия Haemophilias influenzae
быстро расщепляет ДНК фагов. В ходе исследований, проведенных им, было пока-
зано, что нуклеазная активность (способность разрезать молекулы нуклеиновых
кислот ДНК и РНК), характерная для живых бактерий, сохраняется и в бесклеточ-
ном экстракте, полученном из них. Выяснилось, что нуклеазная активность обу-
словлена присутствием в экстракте фермента-рестриктазы, получившего название
Hind.II. Было установлено, что выделенный и очищенный фермент способен узна-
вать последовательности нуклеотидов
ГТПи>ШуАЦ
ЦАПуТПиТГ,
где Пи - любое пиримидиновое основание, а Пу - пуриновое основание (в анг-
лоязычной литературе используют символы Y и R соответственно) и проводить
расщепление молекулы ДНК (место расщепления указано стрелками). Интересно,
что рестриктаза HindiI способна разрезать ДНК из различных источников, в том
числе Е. coli, но при этом не повреждает ДНК бактерии, из которой она была
выделена.
В дальнейшем было выделено несколько сотен рестриктаз из разных бактерий,
способных узнавать и расщеплять специфические последовательности нуклеотидов
(сайты узнавания) в молекуле ДНК. Некоторые из этих ферментов узнают группы
из четырех нуклеотидов, другие - из шести и даже более нуклеотидов. Естест-
венно, рестриктазы, распознающие группы из четырех нуклеотидов, вносят в мо-
лекулу ДНК, выделенную из какого-либо организма, больше разрывов, чем те, ко-
торые узнают шесть и более нуклеотидов.
Для целей генной инженерии наибольшее значение имело выделение рестриктаз,
которые дают фрагменты с так называемыми «липкими» (комплементарными) конца-
ми. В случае их использования разрывы ДНК происходят в местах, расположенных
наискось: на концах каждого из полученных фрагментов остаются короткие одно-
цепочечные хвосты из нескольких нуклеотидов (табл. 9.1). Если объединить в
одной пробирке фрагменты ДНК любого происхождения, полученные с помощью одной

и той же рестриктазы, дающей «липкие» концы, то эти фрагменты соединятся меж-
ду собой. Однако водородные связи между комплементарными азотистыми основа-
ниями не достаточно прочны, чтобы стабильно удерживать два объединенных фраг-
мента ДНК. Для воссоединения фосфодиэфирных связей между концами сшиваемых
фрагментов ДНК необходим фермент ДНК-лигаза. Этот фермент был впервые выделен
в 1967 г. из культуры Е. coli, инфицированной бактериофагом Т4, при изучении
энзимологии процесса репликации ДНК (т. е. еще до того, как научились разре-
зать ДНК) .
Табл. 9.1.
некоторыми
Нуклеотидные последовательности, распознаваемые
ферментами рестрикции, и характер получаемых концов ДНК
Рестриктаза
Сайт узнавания
riA-A-T-T-Ц
Ц-Т-Т-А-АТГ
Характер получаемых концов ДНК
EcoRI
«Липкие» концы с 5!-фосфатной группой
BamHI
rir-A-T-Ц-Ц
Ц-Ц-Т-А-ГТГ
«Липкие» концы с 5!-фосфатной группой
Ц-Т-Г-Ц-Air
ГТА-Ц-Г-Т-Ц
PstI
«Липкие» концы с 3!-фосфатной группой
Sau3AI
1Г-А-Т-Ц
Ц-Т-А-ГТ
«Липкие» концы с 5!-фосфатной группой
NotI
Г^Ц-Г-Г-Ц-Ц-Г-Ц
ц-г-ц-ц-г-г-цТг
«Липкие» концы с 5!-фосфатной группой
Ц-А-Г|Ц-Т-Г
Г-Т-ЦТГ-А-Ц
PvuII
«Тупые» концы
Нра!
Г-Т-Т1А-А-Ц
Ц-А-АТТ-Т-Г
«Тупые» концы
Г-ШД-Ц
ц-цТг-г
НаеШ
«Тупые» концы
Для генной инженерии большое значение имеет использование еще одного фер-
мента - концевой трансферазы из тимуса теленка, который катализирует присое-
динение нуклеотидов к 3!-концам цепей ДНК. Благодаря этому из «тупого» конца
ДНК несложно сделать «липкий». Если к обоим 3т-концам двухцепочечного фраг-
мента присоединить несколько расположенных друг за другом адениновых нуклео-
тидов (поли-А), а к другому фрагменту ДНК присоединить - поли-Т, то при сме-
шивании этих двух фрагментов они соединятся между собой, поскольку их концы
комплементарны друг другу (рис. 9.1).
С
Концевая траснфераза
АА(а)пАА-ОН
С
НО-ТТ(Т)пТТС
ДНК-лигаза ковалентно
1 соединяет фрагменты
AA(A)„AA Г~ I У
TT(T)nTT I I 5'
3'
5'
Рис. 9.1. Легирование двух концов ДНК с «тупыми» концами путем при-
соединения к ним фрагментов poly-dA или poly-dT.

В генно-инженерных работах часто используют еще один метод произвольного
сшивания фрагментов ДНК, основанный на применении так называемых линкеров -
искусственных сайтов рестрикции. Линкеры представляют собой короткие фрагмен-
ты ДНК (олигонуклеотиды) , состоящие из 8-10 нуклеотидных пар. Их синтезируют
искусственно. При этом состав и последовательность нуклеотидов в них соответ-
ствует сайту рестрикции одной из рестриктаз, создающей «липкие» концы и ис-
пользуемой при выделении фрагмента ДНК, который предполагается пришить к ка-
кому-то определенному фрагменту ДНК. Линкеры пришивают к этому последнему
фрагменту ДНК с помощью концевой трансферазы и ДНК-лигазы, а затем расщепляют
их рестриктазои. В результате этот фрагмент приобретает «липкий» конец нужной
нам конфигурации (рис. 9.2). Линкеры, имеющие несколько сайтов узнавания ре-
стриктазами, называются полилинкерами.
Рис. 9.2. Линкеры: олигонуклеотиды, содержащие сайт рестрикции, до-
бавляемые с помощью концевой трансферазы и ДНК-лигазы к «тупым» кон-
цам фрагмента ДНК (после обработки соответствующей рестриктазои
фрагмент ДНК будет иметь «липкие» концы, совместимые с концами ДНК,
разрезанной той же самой рестриктазои).
Одна какая-либо рестриктаза вносит строго определенное количество разрывов
в определенных местах молекулы ДНК какого-либо анализируемого организма. В
этом можно убедиться, если образовавшиеся после обработки ферментом фрагменты
ДНК разделить с помощью гель-электрофореза.
Принцип этого распространенного аналитического метода, который используют
для исследования белков и нуклеиновых кислот, заключается в следующем. Компо-
ненты смеси разделяют путем пропускания ее через гель - полужидкую среду с
сетчатой пространственной структурой, которую получают путем полимеризации
агара, агарозы, сополимеризации акриламида и бисакриламида и др. Обычно гели
готовят в виде тонких пластинок, имеющих у одного края лунки для нанесения
препарата. Находящиеся в буферном растворе макромолекулы обладают электриче-
ским зарядом. Когда через гель с нанесенным раствором пропускают электриче-
ский ток, то компоненты смеси начинают перемещаться в электрическом поле.
Фрагменты ДНК или отдельные протеины, содержащиеся в анализируемой смеси,
имеют разную длину, а следовательно, и размеры. Скорость миграции компонентов

смеси в геле пропорциональна их размерам: более мелкие фрагменты будут пере-
мещаться быстрее. В результате по окончании электрофореза, когда наиболее бы-
стрые компоненты смеси достигнут противоположного края гелевой пластинки, ос-
тальные равномерно распределятся по ее длине в соответствии со своими разме-
рами. После их окрашивания специальными красителями можно наблюдать на геле
спектр четко различимых полос, расположенных одна за другой, каждая из кото-
рых соответствует отдельному компоненту смеси.
Электрофоретические спектры рестрикционных фрагментов для какой-либо рест-
риктазы и для ДНК какого-либо организма строго специфичны. Сколько бы раз ни
получали препараты ДНК, сколько бы раз ни обрабатывали ее рестриктазой, в лю-
бом случае при электрофорезе мы получим один и тот же спектр, состоящий из
определенного количества специфических полос. На основании этого правила
строят так называемые рестрикционные карты молекул ДНК, на которые наносят в
установленной последовательности сайты рестрикции различных рестриктаз. Такие
карты используют в молекулярной генетике для характеристики отдельных ДНК и в
генной инженерии для подбора эндонуклеаз при выделении отдельных генов.
Исключительно важной особенностью электрофоретического разделения рестрик-
ционных фрагментов ДНК является то, что при электрофорезе эти фрагменты не
разрушаются и их можно выделить (элюировать) из геля в виде биологически ак-
тивных двухцепочечных молекул. Фрагменты ДНК, выделенные из одной какой-либо
полосы, будут строго идентичны друг другу. Их далее можно анализировать на
предмет определения последовательности нуклеотидов, использовать в качестве
материала для построения генетических конструкций и т. д.
Объединение разных молекул ДНК с помощью методов, описанных выше, само по
себе бесполезно, если полученные рекомбинантные ДНК не внести в живую клетку,
не заставить их там реплицироваться, и, что самое важное, заставить привне-
сенные гены работать: синтезировать мРНК, транслировать ее в рибосомах с об-
разованием протеина - продукта трансгена.
Первая функционально активная молекула рекомбинантной ДНК была получена в
1973 г. Г. Бойер и С. Коэн (США.) сумели соединить фрагменты ДНК плазмид раз-
ных бактерий, полученных путем их разрезания рестриктазой, дающей «липкие»
концы, и ввели ее в Е. coll. Они обнаружили, что такая химерная плазмида мог-
ла успешно функционировать, реплицироваться и передаваться потомству, как ес-
тественным путем, так и с помощью человека (S. Cohen и др., 1973). Это озна-
чало , что таким образом можно получать многочисленные копии любых генов, т.
е. клонировать гены, нарабатывать достаточные объемы генетического материала
для последующего изучения и возможных манипуляций с ними.
Выбор плазмиды американскими учеными в качестве вектора клонирования ока-
зался весьма удачным. Именно плазмидные векторы в настоящее время используют
в генетической инженерии чаще всего. То же относится к бактерии Е. coli, ко-
торую чаще всего используют в качестве «места» клонирования. Попытаемся разо-
браться, что лежит в основе их успеха.
Для того чтобы рекомбинантная ДНК имела возможность реплицироваться в живой
клетке, она должна содержать ту часть естественной молекулы ДНК, которая от-
ветственна за начало, инициацию этого процесса. Вероятность того, что она
окажется в случайных рестрикционных фрагментах ДНК, ничтожна. В то же время
сайт начала репликации имеется в любой бактериальной плазмиде (его обозначают
как ori). Поэтому, если в плазмиду встроить нужный фрагмент ДНК, она обеспе-
чит репликацию, как своей собственной ДНК, так и встроенного фрагмента.
Плазмиды - это внехромосомные автономно реплицирующиеся двухцепочечные
кольцевые молекулы ДНК. Они присутствуют в клетках практически всех бактерий.
Размеры плазмид от менее 1 до более 500 тыс. пар нуклеотидов (т.п.н.). Они
могут быть представлены в клетке одной, несколькими, или многими (10-100) ко-
пиями. На их долю приходится до 5 % суммарной клеточной ДНК. Малокопийные

плазмиды реплицируются с той же скоростью, что и бактериальная хромосома,
мнохюкопийные плазмиды способны реплицироваться независимо.
Функции плазмид весьма разнообразны. Есть плазмиды так называемые F-факторы
(F-плазмиды), которые отвечают за прохождение полового процесса у бактерий
(конъюгацию), при котором осуществляется перенос плазмид из одной бактериаль-
ной клетки в другую, а также части генетической информации, находящейся на
бактериальной хромосоме. Имеются плазмиды, которые определяют устойчивость
бактерий к антибиотикам (R-плазмиды) или их способность утилизировать, пере-
рабатывать необычные вещества, например нефтепродукты, пестициды и другие за-
грязнители окружающей среды (плазмиды деградации). Расположение таких генов
именно на плазмидах, а не на хромосоме неслучайно. Высокая копииность плазмид
обеспечивает клетке возможность синтеза большого количества ферментов, спо-
собных нейтрализовать антибиотики или расщеплять пестициды.
Некоторые плазмиды, называемые эписомами, могут обратимо включаться в бак-
териальную хромосому (к ним относятся упомянутые выше F-факторы). Если две
плазмиды не могут сосуществовать в одной клетке, то их относят к одной группе
несовместимости. Плазмиды из разных групп несовместимости могут находиться в
одной клетке независимо от числа копий. Отмечены случаи, когда у бактерий об-
наруживали до 8-10 разных групп плазмид, выполняющих свои функции, и пред-
ставленных характерным для каждой группы числом копий.
Плазмиды могут передаваться от одной бактериальной клетки к другой, в том
числе и неродственной. Чтобы интенсифицировать процесс внедрения плазмид в
бактериальные клетки, в экспериментах используют специальные приемы. Напри-
мер, подвергают клетки высокотемпературному воздействию и обрабатывают их
хлористым кальцием (СаС12) .
У одних плазмид сайт инициации репликации (ori) строго специфичен, плазмиды
с таким сайтом способны реплицироваться только в клетках одного вида бакте-
рий. У других плазмид этот сайт менее специфичен, и они способны реплициро-
ваться в самых разных бактериальных клетках. Соответственно различают плазми-
ды с узким и широким спектром хозяев. Последняя группа плазмид лежит в основе
быстрой передачи генов устойчивости к антибиотикам к ранее чувствительным к
ним болезнетворным микроорганизмам.
В качестве векторов клонирования используют специально отобранные и генети-
чески модифицированные плазмиды. Основные требования к вектору следующие:
1) небольшой размер, поскольку эффективность клонирования чужеродной ДНК в Е.
coli значительно снижается при общей длине привнесенной рекомбинантной
плазмиды более 15 т.п.н.;
2) наличие уникального сайта рестрикции, в который может быть осуществлена
вставка;
3) наличие одного или нескольких селективных генетических маркеров для иден-
тификации трансформированных клеток (т. е. включивших привнесенные гены).
В качестве последних чаще всего используют гены устойчивости к антибиотикам
или гербицидам.
Процедура клонирования фрагментов ДНК осуществляется следующим образом.
Первый этап включает разрезание кольцевой молекулы ДНК плазмиды, которую ис-
пользуют в качестве вектора клонирования. Плазмида, как правило, содержит два
маркерных гена, например гены устойчивости к двум разным антибиотикам (рис.
9.3). Обычно место расщепления плазмидной ДНК находится в пределах структур-
ной последовательности одного из ее маркерных генов. Такой же самой рестрик-
тазой, образующей «липкие» концы, разрезают ДНК, фрагменты которой предпола-
гается клонировать (донорной ДНК) , и смешивают с разрезанной плазмидной ДНК.
Поскольку «липкие» концы этих двух ДНК взаимно комплементарны, они соединяют-
ся с образованием гибридных молекул. Процесс сшивки закрепляют путем добавле-
ния в раствор фермента ДНК-лигазы. В результате образуется смесь разных ком-

бинаций плазмидной и донорной ДНК, а также такие нежелательные продукты, как
слившиеся фрагменты только донорной ДНК или восстановленные кольцевые молеку-
лы плазмидной ДНК.
EcoRI HindlH
Ampr f ^V* SaI l
Pst I ,w# \651
36071 PBR322 1
I 4361 п. н. f
CoIE 1 ori
Рис. 9.3. Основные компоненты плазмиды pBR322, чаще всего ис-
пользуемой в качестве вектора клонирования генов в Е. coli
(плазмида включает ori-сайт и гены устойчивости к антибиотикам
тетрациклину (Tetr) и ампициллину (Ampr) , она содержит уникальные
сайты рестрикции для более чем 40 рестриктаз, часть из которых
расположена внутри генов устойчивости к антибиотикам, на рисунке
стрелками отмечены некоторые из них).
Рекомбинантные плазмиды, содержащие встроенные фрагменты донорной ДНК, да-
лее вводят в клетку-хозяина, обычно это - Е. coll. Для этого бактерии смеши-
вают с раствором плазмид, в который добавляют хлористый кальций, подвергают
клетки нагреванию. Тем не менее, эффективность трансформации (внедрения чуже-
родной ДНК в клетку) невысокая: порядка одной клетки на тысячу. Что получает-
ся в результате? Большинство бактериальных клеток остаются интактными. Не-
большое количество клеток содержит различные рекомбинантные плазмиды. Могут
также быть клетки, содержащие нежелательные продукты: интактные векторные
плазмиды, фрагменты донорной ДНК. Судьба последних очевидна. Чужеродная ДНК,
не имеющая сайта ori, не может реплицироваться в бактериальной клетке и раз-
рушается под действием эндонуклеаз.
Таким образом, задача сводится к тому, чтобы разделить первые три типа бак-
териальных клеток. Для этого их последовательно высевают на питательные сре-
ды, содержащие антибиотики, являющиеся селективными агентами в нашем экспери-
менте. Нетрансформированные клетки чувствительны к обоим антибиотикам, клетки
с интактными плазмидами, напротив, устойчивы к обоим антибиотикам, а клетки с
рекомбинантными плазмидами устойчивы только к тому антибиотику, ген устойчи-
вости к которому не поврежден в результате рестрикции и вставки фрагмента до-
норной ДНК. Поскольку рекомбинантная плазмида содержит все необходимое для
инициации репликации, то она может реплицироваться в бактериальных клетках,
т. е. осуществлять клонирование своей, а также встроенной в нее донорной ДНК.
Помимо бактериальных плазмид для целей клонирования генов используют и дру-
гие векторные системы: фаги (в них можно клонировать более длинные, нежели в
плазмидах, фрагменты донорной ДНК: до 20 т.п.н.) , плазмиды-космиды, содержа-
щие cos-участок генома фага, участвующий в упаковке ДНК в фаговую головку (в
них можно клонировать фрагменты ДНК до 40 т.п.н.), а также так называемые ис-
кусственные хромосомы на основе фага Р1 (можно клонировать фрагменты ДНК дли-
ной 100-300 т.п.н.), на основе F-плазмиды Е. coli (ВАС - бактериальная искус-

ственная хромосома, емкость 150-300 т.п.н.), дрожжей (YAC-дрожжевая искусст-
венная хромосома, в ней можно клонировать фрагменты эукариотической ДНК дли-
ной порядка 800 т.п.н. и более). В качестве клеток-хозяев для клонирования
генов помимо Е. coli используют также Bacillus subtilis, дрожжи Saccharomyces
cerevisiae и др.
Выделение
генов
С помощью набора разных рестриктаз получают многие тысячи фрагментов ДНК,
содержащих самые разнообразные гены. Каким образом в этой смеси найти и выде-
лить фрагмент, который кодирует нужный ген, а также регуляторные последова-
тельности, необходимые для его функционирования в клетке? Это один из наибо-
лее сложных и дорогостоящих этапов генетической инженерии. Для решения про-
блемы идентификации генов разработаны и успешно применяются многие методы,
без которых эта задача оставалась бы практически неразрешимой. Так, ученые
научились определять последовательность аминокислот в белковых молекулах и
последовательность нуклеотидов в нуклеиновых кислотах ДНК и РНК. Разработаны
методы получения молекул ДНК (кДНК), комплементарных определенным молекулам
мРНК (метод обратной транскрипции). Более того, в настоящее время вполне ру-
тинной процедурой стал химический синтез отдельных генов. Большинство назван-
ных методов, а также радиоавтография, хемилюминесцентное маркирование, раз-
личные варианты гель-электрофореза, полимеразная цепная реакция и другие в
полной мере используются для выделения и идентификации отдельных генов. Рас-
смотрим подробнее, каким образом все это используется на практике.
Возможны два основных подхода в выделении гена: либо его синтезируют, либо
выбирают среди рестрикционных фрагментов геномной ДНК тот из них, который со-
держит нужный ген. Чаще всего эти подходы используют в различных сочетаниях с
учетом конкретной ситуации. Есть гены и протеины - продукты генов, которые
изучены очень хорошо, а есть такие, про которые практически ничего не извест-
но. Прокариотические гены выделять в общем проще, чем эукариотические, осо-
бенно в тех случаях, когда они расположены на плазмидах: поле поиска намного
уже. Большое значение при выделении генов имеет степень и характер их экс-
прессии: проще выделять те из них, что активно транскрибируются в каких-то
определенных тканях, благодаря чему в клетках этих тканей преобладает мРНК
искомого гена. В любом случае выделение генов - сложный творческий процесс,
требующий от исследователя глубоких знаний и владения широким арсеналом со-
временных методов.
Искусственный
синтез генов
Чтобы синтезировать ген искусственно, необходимо знать его последователь-
ность нуклеотидов. В 1977 г. Ф. Сэнгер с сотрудниками (F. Sanger и др., 1977)
предложили относительно простой, недорогой и надежный метод определения по-
следовательности нуклеотидов ДНК (секвенирование ДНК) с помощью терминирующих
дидезоксинуклеотидов (метод ферментативного копирования с остановкой удлине-
ния цепи, осуществляемого ДНК-полимеразой). За его разработку он был удостоен
Нобелевской премии по химии за 1980 г. (совместно с W. Gilbert). Возможность
прямого секвенирования ДНК произвела настоящую революцию в молекулярной гене-
тике . С помощью метода Сэнгера (и его последующих модификаций) определена по-
следовательность нуклеотидов не только отдельных генов, но и целых геномов, в
том числе генома человека, а также ряда видов животных и растений. Вся эта
бесценная информация хранится в международных базах данных и доступна в Ин-

тернете для любого исследователя. Информация о нуклеотидной последователь-
ности фрагмента ДНК дает возможность идентифицировать кодирующую область ге-
на, его регуляторные элементы, подобрать потенциальные праймеры для полиме-
разной цепной реакции (ПЦР), выявить мутационные изменения в гене, определить
последовательность аминокислот в протеине-продукте гена.
Белки-продукты многих генов хорошо известны и изучены, в том числе на пред-
мет последовательности аминокислот в их молекулах. Зная эту после-
довательность и имея таблицу генетического кода, можно определить после-
довательность нуклеотидов в мРНК и в ДНК, которая должна при трансляции обес-
печить синтез белковой молекулы именно с такой последовательностью аминокис-
лот . Безусловно, искусственный ген не будет идентичен натуральному по той
простой причине, что генетический код вырожденный: одной аминокислоте может
соответствовать несколько сочетаний из трех нуклеотидов. Следует также иметь
в виду, что гены высших организмов содержат некодирующие участки - интроны.
Тем не менее, важен результат: искусственный ген, если его заставить рабо-
тать , будет образовывать мРНК, с которой будет при трансляции синтезирован
протеин, идентичный натуральному.
Современные ДНК-синтезаторы способны присоединять один нуклеотид к цепочке
ДНК в течение нескольких минут, формируя фрагменты ДНК длиной более ста пар
нуклеотидов. Соединяя отдельные фрагменты ДНК, можно получить полноразмерный
ген. Таким методом был синтезирован, в частности, хорошо известный ген проин-
сулина человека, а также гены ряда других протеинов - продуктов современной
биотехнологии.
Второй способ искусственного синтеза гена основан на использовании метода
полимеразной цепной реакции, предложенного К. В. Mullis и другими (1986). Ме-
тод ПЦР позволяет получать in vitro большое количество копий определенных по-
следовательностей ДНК. Амплификация ДНК происходит в смеси, содержащей обра-
зец ДНК, два синтетических олигонуклеотидных праймера (длиной около 20 нук-
леотидов) , комплементарных участкам ДНК из противоположных цепей, фланкирую-
щих (находящихся на концах) фрагмент, который предполагается амплифицировать,
термостабильную ДНК-полимеразу (Taq-полимеразу), дезоксирибозидтринуклеотид-
фосфаты (dATP, dGTP, dCTP, dTTP), ионы магния и буферный раствор.
Первый этап ПЦР состоит в тепловой денатурации образца ДНК путем нагревания
его до температуры около 95 С. В результате температурного воздействия обра-
зуется однонитчатая ДНК. Второй этап - ренатурация (отжиг). Температуру смеси
понижают до температуры, специфичной для ренатурации конкретно используемой
пары фланкирующих последовательностей ДНК (обычно между 50 и 64 С) . При этом
праймеры соединяются (гибридизуются) с комплементарными последовательностями
образца ДНК. Третий этап - синтез (элонгация ДНК) . Температуру повышают до
72-75 С, которая является оптимальной для термостабильной ДНК-полимеразы. На
этом этапе происходит инициированное праймерами достраивание ДНК (синтез ком-
плементарной цепи ДНК). Затем весь цикл многократно повторяют (рис. 9.4). Все
реакции проводят в специальных пробирках в автоматическом термоциклере (ам-
плификаторе), который обеспечивает точное соблюдение режима амплификации. Ре-
жим амплификации (температура и продолжительность отдельных этапов амплифика-
ции, количество циклов), а также состав реакционной смеси оптимизируют для
каждого конкретного случая. В результате многократного повторения реакций ам-
плификации ДНК (обычно выполняют около 40 циклов) образуются многочисленные
копии последовательности ДНК, заключенной между праймерами. Ее несложно иден-
тифицировать в виде отдельной полосы на электрофореграмме, определить с помо-
щью специальной калибровки ее длину (количество пар нуклеотидов). Можно элюи-
ровать ее из геля и использовать для изучения (например, секвенирования) или
генетических манипуляций.

Подготовка реакции " ^
Готовая реакционная
смесь помещается
в термоциклер
Денатурация ДНК
Повышение температуры
до точки денатурации
двухцепочечной ДНК
Отжиг праймеров
Снижение температуры
до точки, обеспечивающей
комплементарную связь
праймера с ДНК-матрицей
Элонгация
Полимераза наращивает
новые цепи ДНК между
праймерами на одно-
цепочечных матрицах
5'. „„,.„„■ 5' Фрагмент ДНК,
T'tfl ддИНдИЙдддпИддН НЛД г* представляющий
интерес
98 °С
5 QDUUUUIiCCUCUQIiaUUJlj'^
5^Л-JULaЛЛJIJI-Д-IlJLДJЗJJLй-iLД■IL g^
48-72 °С
5 'опицииЕсецццицвиици' 3 ч Одноцепочечные
3' 5' \ фрагменты
/ препарата ДНК
гу',И Д Ц II U If U. U ЦЦ J L U, J U 11 и 11 LI £•
5' 3'
;И1ППППРПППДРПРРПППП
68-72 °C
Синтезируемые
5 YnnnnriT f 13 l nan jtT3 заново на одно-
^ •* ^^~ ^ ь \ цепочечной
, --^\ , / матрице
Mff 32Щ1 с-** Фрагментыдвух-
ь ^\i2J^ D цепочечной ДНК
1-й цикл w2-pi цикл
Экспоненциальная
амплификация \ \
1 4 копии
фрагментов
Повторение процесса
и далее экспоненциальный рост
количества копий фрагмента ДНК
3-й цикл_
4-й цикл
8 копий
15 копий
30-й цикл
2 млн копий
32 копии
Рис. 9.4. Схема амплификации ДНК методом полимеразной цепной реакции.
Метод полимеразной цепной реакции ДНК нашел исключительно широкое примене-
ние в молекулярно-генетических исследованиях. Он лежит в основе многочислен-
ных диагностических методов, позволяющих выявлять в анализируемой ДНК опреде-
ленные гены, ДНК различных патогенов. За разработку этого метода К. В. Mullis
был удостоен Нобелевской премии по химии за 1993 г.
Если в международных базах данных содержится информация о сиквенсе интере-
сующего нас гена какого-либо организма (или близких в систематическом отноше-
нии организмов), то можно с помощью специальных компьютерных программ подоб-
рать праймеры, необходимые для амплификации кодирующей последовательности
ДНК, используя в качестве исходной матрицы ДНК этого организма. Следует,
правда, иметь в виду, что с помощью описанной технологии можно получить отно-
сительно короткие фрагменты ДНК (не более 3000 пар нуклеотидов). В связи с
этим рекомендуют амплифицировать несколько перекрывающихся фрагментов ДНК ко-
дирующей последовательности гена, а затем получить с помощью технологии ре-
комбинатных ДНК полноразмерный ген.
В реакции амплификации в качестве матрицы может быть использована его мРНК.

В отдельных случаях мРНК некоторых генов можно выделить непосредственно из
клеток, в которых они могут быть в большом количестве.
Соответствующие мРНК выделяют, тщательно очищают и используют для синтеза
комплементарной ДНК с помощью фермента обратной транскриптазы, или ревертазы.
Этот фермент был выделен в 1970 г. из РНК-содержащих онкогенных вирусов (его
первооткрыватели Н.М. Temin и D. Baltimor были удостоены Нобелевской премии в
области физиологии и медицины за 1975 г.). Для старта полимеразной цепной ре-
акции ферменту нужна «затравка» (праймер) в виде небольшого отрезка двухцепо-
чечной молекулы (рис. 9.5).
Рис. 9.5. Получение кДНК с РНК-матрицы с помощью фермента обратной
транскриптазы: а - к эукариотической мРНК, содержащей поли-А хвост,
добавляют праймер поли-Т (Poly-dT), комплементарный поли-А; б
праймер соединяется с поли-А; в - в присутствии фермента обратной
транскриптазы происходит синтез молекулы ДНК, комплементарной мРНК;
г - РНК удаляют с помощью раствора щелочи; д - шпилька служит прай-
мером для синтеза комплементарной нити ДНК в присутствии фермента
ДНК полимеразы I; e - шпильку удаляют с помощью фермента S1-
нуклеазы: получают кДНК (по Дж. Уотсону и др., 1986).
Эукариотические мРНК содержат, как правило, на своем 3!-конце так назы-
ваемый поли-А хвост - последовательность, состоящую из остатков аденина. Если

к мРНК добавить искусственно синтезированные короткие олигонуклеотиды, со-
стоящие из остатков тимина (поли-Т) , они будут в силу комплиментарности со-
единяться с поли-А, образуя двойную цепочку, которая необходима для инициации
ферментативной реакции полимеризации ДНК нуклеотидов. В результате образуется
гибридная двух-цепочечная РНК-ДНК молекула. Далее мРНК отщепляют от этой мо-
лекулы с помощью NaOH (нить ДНК при этом не повреждается). После этого оста-
ется одно-цепочечная молекула ДНК, на конце которой имеется так называемая
«шпилька» (короткий отрезок двух-цепочечной ДНК) , служащая «затравкой» для
синтеза второй цепи ДНК под действием фермента ДНК-полимеразы I. «Шпильку»
далее удаляют с помощью фермента Sl-нуклеазы, которая разрушает одно-
цепочечные ДНК. В конце концов, получается двух-цепочечная молекула ДНК, одна
из нитей которой комплементарна исходной мРНК. Такую ДНК называют кДНК (ком-
плиментарная ДНК) и она, в общем, соответствует структурному гену, с которого
транскрибировалась мРНК. Разумеется, она не будет содержать интроны, которые
могли быть у натурального гена. Описанный метод синтеза кДНК получил название
ОТ-ПЦР-ПЦР с обратной транскрипцией (от англ. RT-PCR - reverse transcription
PCR) .
Полученную кДНК с помощью технологии рекомбинантных ДНК можно соединить с
соответствующими регуляторными элементами, встроить в векторную плазмиду и
перенести в клетки бактерий, где они будут реплицироваться и экспрессировать-
ся. По их продукту можно будет окончательно убедиться, ту ли, нужную мРНК,
выделили.
Выделение генов из смеси
рестрикционных фрагментов
геномной ДНК
Для выделения нужного гена из смеси рестрикционных фрагментов используют
меченые зонды - фрагменты ДНК, комплиментарные искомым генам (целиком или от-
дельным их частям). Зонды метят с помощью радиоактивного фосфора или хемилю-
минесцентных меток. В основе метода лежит свойство одно-цепочечных молекул
ДНК соединяться (гибридизироваться) в случае их комплиментарности.
Для перевода молекулы ДНК в одно-цепочечную форму ее подвергают тепловому
воздействию или обработке щелочью. В этих условиях водородные связи между ос-
нованиями разрываются и цепи расходятся (процесс денатурации ДНК) . Если те-
перь медленно снизить температуру, то произойдет их восстановление (ренатура-
ция) . Однако если при этом в растворе присутствует одно-цепочечный ДНК-зонд,
он тоже будет ренатурировать с ДНК-матрицей, специфически связываясь с ком-
плиментарными участками.
Нужный ген может быть выделен или до, или после процедуры клонирования в Е.
coli смеси рестрикционных фрагментов геномной ДНК. В первом случае фрагменты
ДНК, полученные после обработки рестриктазами, разделяют в соответствии с их
размерами с помощью электрофореза в агарозном геле. Поскольку проводить опи-
санные выше процедуры гибридизации ДНК с зондами в геле невозможно, ДНК после
электрофореза переносят на более подходящие для этих целей носители: нитро-
целлюлозную или нейлоновую мембраны. Фрагменты ДНК прочно связываются с ними
и не могут изменять свое положение, например, из-за диффузии. Процедуру пере-
носа фрагментов ДНК с агарозного геля на нитроцеллюлозные мембраны и проведе-
ния гибридизации с зондами разработал Э. Саузерн (Е. Sauthern, 1975). Благо-
даря простоте и высокой эффективности этот метод нашел широкое применение в
генно-инженерных исследованиях. Его название - Саузерн-блоттинг - стало нари-
цательным. Два других аналогичных метода, в которых используются РНК и белки,
получили названия соответственно нозерн-блоттинг (северный блоттинг) и вес-
терн-блоттинг (западный блоттинг), что является игрой слов (Саузерн

(southern) - южный).
Саузерн-блоттинг проводят следующим образом (рис. 9.6). Двунитчатую ДНК на
агарозном геле денатурируют с помощью NaOH, чтобы образовались однонитчатые
молекулы. Затем агарозный рель помещают на влажную рубку, расположенную в кю-
вете с раствором щелочи, сверху кладут нитроцеллюлозный фильтр, далее не-
сколько слоев сухой фильтровальной бумаги и весь этот сэндвич прижимают гру-
зом. Сухая фильтровальная бумага начинает втягивать влагу из расположенных
ниже слоев. Создается поток щелочи снизу вверх из губки через гель, нитроцел-
люлозную мембрану к фильтровальной бумаге. Этим потоком фрагменты ДНК вымыва-
ются из геля и закрепляются на нитроцеллюлозе именно в той последовательно-
сти, как они расположились после электрофореза. Однонитчатые фрагменты ДНК
фиксируют на нитроцеллюлозной мембране с помощью нагревания. На ней и прово-
дят гибридизацию с меченым ДНК-зондом.
а U 1 2 U
Нитроцеллюлозная
Фильтровальнаябумага мембрана
М 1
М
Гель
Губка
\ Раствор щелочи /
М 1
2 М
— Гель —
Нитроцеллюлозная
— мембрана —
Рис. 9.6. Блоттинг ДНК по Саузерну: а - нанесение меченых фрагментов
ДНК на агарозный гель (М - маркер молекулярного веса с меткой; 1 и 2
- пробы изучаемых фрагментов ДНК, стрелкой показано направление пе-
ремещения ДНК в геле от анода к катоду); б - результат электрофореза
ДНК в агарозном геле; в - размещение геля в кювете для блот-
гибридизации (стрелкой показано движение раствора щелочи через гель
и перенос фрагментов ДНК на нитроцеллюлозную мембрану) ; г - фрагмен-
ты ДНК и молекулярных маркеров после переноса на мембрану.
В случае если зонд находит комплиментарный ему фрагмент ДНК, происходит их
связывание. Местоположение связавшегося зонда определяют, приложив к нитро-
целлюлозной мембране рентгеновскую пленку, в которой под действием радиоак-
тивного излучения из бромида серебра образуется металлическое серебро. Засве-
ченные участки, соответствующие радиоактивным зонам, наблюдаются визуально
после проявления пленки. При использовании хемилюминесцентных меток их место-
положение определяют в ультрафиолетовом или лазерном свете.
Для того чтобы выделить нужный фрагмент ДНК, повторно проводят электрофорез
рестрикционных фрагментов ДНК или берут второй гель, если электрофорез прово-

дился одновременно в двух гелях. Этот гель, который не подвергался ДНК-ДНК
гибридизации, имеет интересующий сегмент в том же месте, что и в проанализи-
рованном с помощью ДНК-зонда геле. Сегмент вырезают из геля и извлекают из
него ДНК, которую можно далее клонировать, как это было описано выше.
Выделение генов
из клонотеки
ДНК-ДНК гибридизацию применяют и для выделения искомых фрагментов ДНК после
того, как они были клонированы. Этот подход получил название «дробовик»
(shortgun) и его суть состоит в создании и изучении так называемой геномной
библиотеки, или клонотеки генов. Клонотека представляет собой колонии бакте-
рий, клетки которых содержат рекомбинантные плазмиды со встроенными в них
разными рестрикционными фрагментами ДНК организма. Для выделения генов из
клонотеки электрофорез и Саузерн-блоттинг не требуются, поскольку фрагменты
ДНК разделены пространственно по разным колониям бактерий-хозяев. Эти колонии
переносят непосредственно на нитроцеллюлозный фильтр, размещая их в опре-
деленном порядке. При подготовке проб к анализу проводят лизис бактериальных
клеток и денатурацию содержащейся в них ДНК. Затем осуществляют гибридизацию
с меченым зондом и определяют, таким образом, в какой колонии клонирован ин-
тересующий фрагмент ДНК. Этот метод получил название дот-блоттинга (от англ.
dot - точка, пятнышко) (рис. 9.7).
Нитроцеллюлозы^ ^^ Проба с радио-
Пленка для радиоавтографии
с выявленными колониями
Рис. 9.7. Дот-блоттинг (пояснения в тексте).
Как при выделении генов из клонотек, так и из смеси разделенных с помощью
электрофореза рестрикционных фрагментов ДНК, следует иметь в виду, что поло-
жительный гибридизационный сигнал может быть получен для нескольких клонов
(или полос электрофоретическохю спектра). Объяснить это несложно: рестриктаза
могла внести несколько разрезов по длине гена, или в результате частичного
гидролиза образовались фрагменты ДНК, содержащие искомый ген, разной длины. В
связи с этим необходимо определить, какой именно клон или фрагмент ДНК содер-
жит ген целиком.
С помощью гель-электрофореза и секвенирования каждого выделившегося фраг-
мента ДНК (вставки) идентифицируют аналогичные фрагменты или фрагменты с пе-

рекрывающимися последовательностями. Проводят сшивку отдельных коротких фраг-
ментов и клонирование полученных последовательностей с тем, чтобы составить
полный ген. Если вставка анализируемой ДНК в каком-либо из клонов достаточно
велика и вполне может содержать весь ген, проводят ее секвенирование, чтобы
найти старт- и стоп-кодоны и убедиться в наличии полноразмерной нуклеотидной
последовательности, кодирующей искомый белок. Результаты этого анализа позво-
ляют также наметить план дальнейшей модификации выделенного фрагмента ДНК.
Ведь для целей генетической инженерии важно иметь фрагмент ДНК, не содержащий
последовательностей, которые не имеют отношения к нужному нам гену.
При создании зондов наибольшую трудность представляет подбор нужного фраг-
мента ДНК или РНК. Наиболее простой метод состоит в использовании ранее кло-
нированных и идентифицированных генов, можно даже близкородственных видов
(гетерологичный зонд). В последнем случае условия гибридизации нужно подби-
рать таким образом, чтобы она могла происходить при существенном расхождении
в последовательности искомой ДНК и зонда.
Зонд можно получить с помощью химического синтеза, основываясь на известной
аминокислотной последовательности протеина-продукта искомого гена. Выбирают
небольшую часть белковой молекулы длиной 5-6 аминокислот. В соответствии с
последовательностью этих аминокислот определяют все возможные последователь-
ности нуклеотидов в том участке мРНК, который кодирует данную область белко-
вой молекулы. Затем из радиоактивно меченых нуклеотидов синтезируют соответ-
ствующие олигонуклеотиды длиной не менее 16 звеньев, один из которых будет
полностью комплементарен участку искомого гена.
Для зонда можно также использовать препараты мРНК или кДНК, полученные, как
это было описано выше. Получение большого количества разнообразных кДНК, соз-
дание клонотек кДНК, их изучение имеет в генетической инженерии большое зна-
чение . По сравнению с клонотеками рестрикционных фрагментов, большинство из
которых может и не содержать отдельных генов или содержать только их части,
библиотеки кДНК имеют несомненное преимущество. В случае с кДНК речь идет о
последовательностях, кодирующих, образно говоря, гены в чистом виде, без ни-
тронов, и не относящихся к гену последовательностей ДНК.
Главная задача - идентифицировать эти гены. Наиболее надежный способ реше-
ния задачи - добиться экспрессии (т. е. транскрипции и образования протеина-
продукта гена) клонированной кДНК в клетке-хозяине. Для этих целей используют
специальные клонирующие векторные плазмиды (экспрессирующие вектора), у кото-
рых место встраивания клонируемой ДНК расположено непосредственно за промото-
ром, захватывая лишь несколько нуклеотидов прокариотического гена. Как указы-
валось выше, бактерии в природе не могут экспрессировать эукариотические ге-
ны. Но в случае с данными плазмидами эукариотический ген становится как бы
частью прокариотического гена со своим промотором. В результате активности
такого гибридного гена в бактерии образуется рекомбинантный эукариотический
белок, имеющий лишь несколько аминокислот, кодируемых прокариотическим геном.
Для идентификации эукариотического протеина используют метод, аналогичный
дот-блоттингу, в котором в качестве зонда применяют меченые антитела опреде-
ленных известных белков (метод получил название вестерн-блоттинг).
Строение
генетических
конструкций
Описанная технология рекомбинантных ДНК позволяет создавать генетические
конструкции, которые содержат один или несколько так называемых целевых генов
(генов, кодирующих определенный новый признак, который исследователь собира-
ется придать организму), а также все необходимые регуляторные элементы, обес-

печивающие активность (экспрессию) этих генов после их переноса в организмы.
Кроме того, в целях упрощения отбора трансформированных клеток в генетические
конструкции включают также последовательности, кодирующие селективные или ре-
портерные гены с соответствующими регуляторными элементами. Рассмотрим эти
составляющие генно-инженерных конструкций подробнее.
Целевые гены.
Трансгены
и цисгены.
Смысловые и
антисмысловые
конструкции
Перечень официально разрешенных к хозяйственному использованию трансгенных
сельскохозяйственных и декоративных культур с указанием привнесенных призна-
ков и генов, которые их кодируют (по состоянию на август 2014 г.), представ-
лен в табл. 9.2. Основные признаки: толерантность к гербицидам, устойчивость
к насекомым-вредителям, устойчивость к вирусным болезням, удлинение сроков
созревания и способность к длительному хранению, улучшенные качественные ха-
рактеристики (состава жирных кислот растительного масла, крахмала, пониженное
содержание никотина в листьях табака), улучшенные кормовые свойства, система
получения гетерозисных гибридов на основе мужской стерильности/восстановления
фертильности, устойчивость к засухе, пригодность для производства биотоплива.
Отдельные признаки, например толерантность к гербицидам, можно конкретизиро-
вать в зависимости от гербицида: толерантность к глифосату, глюфозинату аммо-
ния, имидозолинону, сульфонилмочевине и т. д; устойчивость к насекомым: коло-
радскому жуку, повреждающему картофель, личинкам мотыльков (европейского то-
чильщика кукурузы, хлопкового коробочного червя, розового коробочного червя
хлопчатника и др.), корневым червецам на кукурузе и т. д. Имеется большое ко-
личество других ценных для селекции растений выделенных, клонированных и изу-
ченных генов, которые предполагается использовать для улучшения растений с
помощью генно-инженерных технологий. Постоянно идет поиск новых генов, пред-
ставляющих практический интерес, для чего активно используются эффективные
методы геномики, протеомики, метаболомики, системной биологии и биоинформати-
ки . Как видно из табл. 9.2, основная масса генов кодирует названные признаки,
бактериального или вирусного происхождения. Их называют трансгенами. К транс-
генам также относят гены от неродственных по отношению к трансформируемому
растений, с которыми практически невозможно получить половые или соматические
гибриды, например от арабидопсиса как источника гена толерантности к ALS-
гербицидам для сои. Использование в генно-инженерных исследованиях чужеродных
генов, которые ранее не применялись в селекции растений, явилось одной из
причин возникновения сомнений относительно безопасности ГМО для здоровья че-
ловека и окружающей среды. В связи с этим предложено использовать в качестве
целевых так называемые цисгены: гены и их собственные регуляторные элементы
от растений того же или близкородственного дикого вида, с которым возможна
половая гибридизация (Е. Jacobsen, H. Schouten, 2008).
Табл. 9.2. Перечень допущенных к использованию в хозяйственной деятельности
трансгенных сортов сельскохозяйственных растений
Название
культуры
Люцерна
Количество
трансгенных
«событий»
2
Фенотипический признак, встроенные гены
Толерантность к гербициду глифосату благодаря инсерции
модифицированного гена epsps от Agrobacterium tumefaciens

Рапс
аргентинский
Рапс
аргентинский
Рапс
аргентинский
Рапс
аргентинский
Рапс
аргентинский
Гвоздика
Гвоздика
Цикорий
Хлопчатник
Хлопчатник
Хлопчатник
Хлопчатник
Хлопчатник
Хлопчатник
3
1
2
1
6
1
10
3
1
3
1
6
1
1
Толерантность к фосфинотрициновым гербицидам (глюфозинату
аммония) благодаря инсерции гена фосфинотрицин N-ацетил
трансферазы от Streptomyces viridochromogenes
Толерантность к оксиниловым гербицидам, включая бромокси-
нил и иоксинил, благодаря инсерции гена нитрилазы от
Klebsiella pneumoniae var. ozanae
Толерантность к гербициду глифосату благодаря инсерции
модифицированного гена epsps en Agrobacterium tumefaciens
CP4 и гена глифосат оксидазы от Ochrobactrum anthropi
Модифицированное содержание жирных кислот в семенах, осо-
бенно высокие уровни лаурата и образования миристиновой
кислоты благодаря инсерции гена тиозстеразы калифорний-
ского лаврового дерева
Система контроля опыления: мужская стериль-
ность/восстановление фертильности благодаря инсерции гена
barnase (стерильность) или гена barstar (восстановление
фертильности) от Bacillus amyloliquefaciens; толерант-
ность к фосфинотрициновым гербицидам (глюфозинату аммо-
ния) благодаря инсерции гена фосфинотрицин N-ацетил
трансферазы от Streptomices hygroscopicus
Увеличенный срок хранения благодаря сниженному накоплению
этилена из-за введения усеченного гена аминоциклопропан
циклаза синтазы гвоздики; толерантность к сульфонилмоче-
винным гербицидам (триа-сульфурону и метсульфурон-метилу)
благодаря инсерции гена ацетолактат синтазы от линии та-
бака Nicotiana tabacum, устойчивой к хлорсульфурону
Модификация окраски цветка (фиолетовый/розовато-лиловый)
благодаря инсерции двух генов биосинтеза антоциана от
Petunia hybrida; толерантность к сульфонилмочевинным гер-
бицидам (триасульфурону и метсульфурон-метилу) благодаря
инсерции гена ацетолактат синтазы от линии табака
Nicotiana tabacum, устойчивой к хлорсульфурону
Система контроля опыления: мужская стериль-
ность/восстановление фертильности благодаря инсерции гена
barnase (стерильность) или гена barstar (восстановление
фертильности) от Bacillus amyloliquefaciens; толерант-
ность к фосфинотрициновым гербицидам (глюфозинату аммо-
ния) благодаря инсерции гена фосфинотрицин N-ацетил
трансферазы от Streptomices hygroscopicus
Толерантность к оксиниловым гербицидам, включая бромокси-
нил и иоксинил, благодаря инсерции гена нитрилазы от
Klebsiella pneumoniae
Толерантность к гербициду глифосату благодаря инсерции
модифицированного гена epsps от Agrobacterium tumefaciens
СР4 или мутантного гена epsps от кукурузы
Толерантность к фосфинотрициновым гербицидам (глюфозинату
аммония) благодаря инсерции гена фосфинотрицин N-ацетил
трансферазы от Streptomices hygroscopicus
Устойчивость к чешуекрылым насекомым (мотылькам) благода-
ря инсерции гена crylAc или crylAb от Bacillus thur-
ingiensis sub-sp. kurstaki, или гена crylF от Bacillus
thuringiensis var. aizavai, или гена vip3A(a) от Bacillus
thuringiensisAB88
Устойчивость к чешуекрылым насекомым (мотылькам) благода-
ря инсерции генов cry1Ас и сгу2АЬ от Bacillus thuringien-
sis sub-sp. kurstaki
Устойчивость к чешуекрылым насекомым (мотылькам) благода-
ря инсерции гена crylAc от Bacillus thuringiensis subsp.

Хлопчатник
Хлопчатник
Полевица
Agrostis
stolonifera
Лен
Кукуруза
Кукуруза
Кукуруза
Кукуруза
Кукуруза
Кукуруза
Кукуруза
Кукуруза
Кукуруза
1
7
1
1
3
3
1
3
2
1
3
5
1
kurstaki; толерантность к оксиниловым гербицидам, включая
бромоксинил, благодаря инсерции гена нитрилазы от Klebsi-
ella pneumoniae
Устойчивость к чешуекрылым насекомым (мотылькам) благода-
ря инсерции генов cry1Ас и сгу2АЬ от Bacillus thuringien-
sis subsp. kurstaki; толерантность к фосфинотрициновым
гербицидам (глюфозинату аммония) благодаря инсерции гена
фосфинотрицин N-ацетилтрансферазы от Streptomices hygro-
scopicus
Гибриды, полученные от скрещивания линий с трансгенами
устойчивости к чешуекрылым насекомым (мотылькам) и линий
с трансгенами толерантности к гербициду глифосату или
гербициду глюфозинату аммония
Толерантность к гербициду глифосату благодаря инсерции
модифицированного гена epsps от Agrobacterium tumefaciens
СР4
Толерантность к сульфонилмочевинным гербицидам (триасуль-
фурону и метсульфурон-метилу) благодаря инсерции гена
ацетолактатсинтазы от линии арабидопсиса Arabidopsis tha-
liana, устойчивой к хлорсульфурону
Толерантность к гербициду глифосату благодаря инсерции
модифицированного гена epsps кукурузы или гена глифосат
оксидазы от Ochrobactrum anthropi
Толерантность к фосфинотрициновым гербицидам (глюфозинату
аммония) благодаря инсерции гена фосфинотрицин N-ацетил-
трансферазы от Streptomices hygroscopicus или
Streptomyces viridochromogenes
Толерантность к гербициду глифосату благодаря инсерции
модифицированного гена глифосатацетилтрансферазы от
Bacillus licheniformis; и толерантность к сульфонил-
мочевинным гербицидам благодаря инсерции модифицированно-
го гена ацетолактат синтазы кукурузы
Устойчивость к европейскому кукурузному точильщику (мо-
тыльку Ostrinia nubilalis) благодаря инсерции гена crylAb
от Bacillus thuringiensis subsp. kurstaki
Устойчивость к кукурузному корневому червю (чешуекрылые,
виды Diabrotica sp.) благодаря инсерции модифицированного
гена cryЗА on Bacillus thuringiensis subsp. tenebrionis
или гена сгуЗВЬ от Bacillus thuringiensis subsp. kumamo-
toensis
Устойчивость к комплексу насекомых-вредителей благодаря
инсерции химерного гена cry1А.105 и гена сгу2АЬ.2
Устойчивость к европейскому кукурузному точильщику (мо-
тыльку Ostrinia nubilalis) благодаря инсерции гена crylAb
от Bacillus thuringiensis subsp. kurstaki; толерантность
к гербициду глифосату благодаря инсерции модифицированно-
го гена epsps от Agrobacterium tumefaciens CP4
Устойчивость к европейскому кукурузному точильщику (мо-
тыльку Ostrinia nubilalis) благодаря инсерции генов cry
1АЬ, или сгу9С, или crylF, или vip3A от Bacillus thur-
ingiensis ; толерантность к фосфинотрициновым гербицидам
(глюфозинату аммония) благодаря инсерции гена фосфинотри-
цин N-ацетил-трансферазы от Streptomices hygroscopicus
Устойчивость к кукурузному корневому червю благодаря ин-
серции генов сгу34АЬ1 или сгу35АЬ1 от Bacillus thur-
ingiensis PS149B1; толерантность к фосфинотрициновым гер-
бицидам (глюфозинату аммония) благодаря инсерции гена
фосфинотрицин N-ацетил-трансферазы от Streptomyces viri-

Кукуруза
Кукуруза
Кукуруза
Кукуруза
Кукуруза
Кукуруза
Кукуруза
Кукуруза
Кукуруза
Дыня
Папайя
Слива
Рапс
польский
(турнепс)
Рапс
польский
(турнепс)
Картофель
Картофель
Картофель
1
3
2
1
1
1
1
21
1
2
2
1
1
1
14
3
3
dochromogenes
Устойчивость к кукурузному корневому червю благодаря ин-
серции гена сгуЗВЫ от Bacillus thuringiensis
subsp.kumamotoensis; толерантность к гербициду глифосату
благодаря инсерции модифицированного гена epsps от
Agrobacterium tumefaciens CP4
Мужская стерильность благодаря инсерции гена ДНК аденин
метилазы от Е. coli; толерантность к фосфинотрициновым
гербицидам (глюфозинату аммония) благодаря инсерции гена
фосфинотрицин N-ацетил-трансферазы от Streptomices hygro-
scopicus
Мужская стерильность благодаря инсерции гена barnase от
Bacillus amyloliquefaciens; толерантность к фосфинотрици-
новым гербицидам (глюфозинату аммония) благодаря инсерции
гена фосфинотрицин N-ацетил-трансферазы от Streptomices
hygroscopicus
Повышенное содержание аминокислоты лизина в белке зерна
благодаря инсерции гена дигидродипиколинат синтазы от
Corynebacterium glutamaticum
Кукуруза для производства спирта, содержащая в зерне фер-
мент устойчивую к высоким температурам альфа-амилазу,
благодаря инсерции гена ату от Thermococcales spp
Повышенная устойчивость к засухе благодаря инсерции гена
cspB протеина холодового шока от Bacillus subtilis
Гибриды между линиями с трансгеном толерантности к герби-
циду глифосату и толерантности к гербициду глюфозинату
аммония
Гибриды между линиями с трансгенами устойчивости к насе-
комым и толерантности к гербицидам глифосату или глюфози-
нату аммония
Гибрид между линией с трансгеном повышенного содержания
лизина и линией с трансгеном устойчивости к насекомым
Удлинение сроков созревания благодаря встраиванию гена
фермента S-аденозилме-тионин гидролазы от бактериофага ТЗ
Е. coli, который приводит к деградации предшественника
растительного гормона этилена
Устойчивость к вирусу кольцевой пятнистости папайи (PRSV)
благодаря инсерции гена белка оболочки (СР) PRSV
Устойчивость к покс-вирусу сливы (PPV) благодаря инсерции
гена белка оболочки (СР) PPV
Толерантность к гербициду глифосату благодаря инсерции
модифицированного гена epsps от Agrobacterium tumefaciens
СР4
Толерантность к фосфинотрициновым гербицидам (глюфозинату
аммония) благодаря инсерции гена фосфинотрицин N-ацетил-
трансферазы от Streptomyces viridochromogenes
Устойчивость к колорадскому жуку (Leptinotarsa decern -
lineata) благодаря инсерции модифицированного гена cryЗА
от Bacillus thuringiensis subsp. Tenebrionis
Устойчивость к колорадскому жуку (Leptinotarsa decern -
lineata) благодаря инсерции модифицированного гена cryЗА
от Bacillus thuringiensis subsp. Tenebrionis; устойчи-
вость к (лютео)вирусу скручивания листьев картофеля,
(PLRV) благодаря инсерции гена репликазы PLRV
Устойчивость к колорадскому жуку (Leptinotarsa decern -
lineata) благодаря инсерции модифицированного гена cryЗА
от Bacillus thuringiensis subsp. Tenebrionis; устойчи-
вость к Y вирусу картофеля (PVY) благодаря инсерции гена

Картофель
Рис
Соя
Соя
Соя
Соя
Соя
Кабачки
Кабачки
Сахарная
свекла
Сахарная
свекла
Табак
Табак
Томаты
Томаты
Томаты
Томаты
1
3
2
7
1
1
4
1
1
1
2
1
1
1
1
1
4
белка облочки (СР) PVY
Измененный состав крахмала с увеличенным отношением вет-
вистой формы амило-пектина к неветвистой амилозе благода-
ря инсерции гена картофеля gbss (связанной с гранулами
синтетазы крахмала) в антисмысловой ориентации
Толерантность к фосфинотрициновым гербицидам (глюфозинату
аммония) благодаря инсерции гена фосфинотрицин N-ацетил-
трансферазы от Streptomices hygroscopicus
Толерантность к гербициду глифосату благодаря инсерции
модифицированного гена epsps от Agrobacterium tumefaciens
СР4
Толерантность к фосфинотрициновым гербицидам (глюфозинату
аммония) благодаря инсерции гена фосфинотрицин N-ацетил-
трансферазы от Streptomices viridochromogenes или от
Streptomices hygroscopicus
Толерантность к гербициду имидозолинону благодаря инсер-
ции модифицированного гена csrl-2 от Arabidopsis thaliana
Толерантность к гербицидам глифосату и имдозолинону бла-
годаря инсерции химерного гена глифосат N-ацетилтрансфе-
разы от Bacillus licheniformis и модифицированного гена
ацетолактат синтазы сои
Модификация содержания жирных кислот в семенах, особенно
высокая экспрессия олеиновой кислоты благодаря инсерции
дополнительной копии гена десатуразы сои
Устойчивость к вирусу 2 мозаики арбуза (WMV) и вирусу
желтой мозаики цуккини (ZYMV) благодаря инсерции последо-
вательностей ДНК протеинов оболочки (СР) каждого из этих
вирусов
Устойчивость к вирусу мозаики огурцов (CMV), вирусу мо-
заики арбуза (WMV), вирусу желтой мозаики цуккини (ZYMV)
благодаря инсерции последовательностей ДНК протеинов обо-
лочки (СР) каждого из этих вирусов
Толерантность к фосфинотрициновым гербицидам (глюфозинату
аммония) благодаря инсерции гена фосфинотрицин N-ацетил-
трансферазы от Streptomices viridochromogenes
Толерантность к гербициду глифосату благодаря инсерции
модифицированного гена epsps от Agrobacterium tumefaciens
СР4
Толерантность к оксиниловым гербицидам, включая бромокси-
нил и иоксинил, благодаря инсерции гена нитрилазы от
Klebsiella pneumoniae var. ozanae
Низкое содержание никотина благодаря инсерции дополни-
тельной копии гена фосфо-рибозилтрансферазы табака в ан-
тисмысловой ориентации
Удлинение сроков созревания благодаря инсерции гена фер-
мента S-аденозилметионин гидролазы от бактериофага ТЗ
E.coli; этот фермент деградирует предшественника рас-
тительного гормона этилена
Удлинение сроков созревания благодаря инсерции гена деа-
миназы 1-амино-циклопропан-1-карбоновой кислоты от
Pseudomonas chlororaphis; этот фермент деградирует пред-
шественника растительного гормона этилена
Удлинение сроков созревания благодаря инсерции дополни-
тельной копии гена томатов синтазы 1-аминоциклопропан-1-
карбоновой кислоты, что приводит к снижению аккумуляции
растительного гормона этилена
Удлиненный период хранения благодаря инсерции дополни-
тельной копии гена полигалактуроназы томатов в смысловой

Сахарная
свекла
Сахарная
свекла
Табак
Табак
Томаты
Томаты
Томаты
Томаты
Томаты
Пшеница
1
2
1
1
1
1
1
4
1
1
или антисмысловои ориентации. Плоды дольше сохраняют уп-
ругость благодаря подавлению активности фермента полига-
лактуроназы, расщепляющего пектин
Толерантность к фосфинотрициновым гербицидам (глюфозинату
аммония) благодаря инсерции гена фосфинотрицин N-
ацетилрансферазы от Streptomices viridochromogenes
Толерантность к гербициду глифосату благодаря инсерции
модифицированного гена epsps от Agrobacterium tumefaciens
СР4
Толерантность к оксиниловым гербицидам, включая бромокси-
нил и иоксинил, благодаря инсерции гена нитрилазы от
Klebsiella pneumoniae var. ozanae
Низкое содержание никотина благодаря инсерции дополни-
тельной копии гена фосфорибозилтрансферазы табака в анти-
смысловои ориентации
Удлинение сроков созревания благодаря инсерции гена фер-
мента S-аденозилметионин гидролазы от бактериофага ТЗ
E.coli; этот фермент деградирует предшественника рас-
тительного гормона этилена
Удлинение сроков созревания благодаря инсерции гена деа-
миназы 1-амино-циклопропан-1-карбоновой кислоты от Pseu-
domonas chlororaphis; этот фермент деградирует предшест-
венника растительного гормона этилена
Удлинение сроков созревания благодаря инсерции дополни-
тельной копии гена томатов синтазы 1-аминоциклопропан-1-
карбоновой кислоты, что приводит к снижению аккумуляции
растительного гормона этилена
Удлиненный период хранения благодаря инсерции дополни-
тельной копии гена по-лигалактуроназы томатов в смысловой
или антисмысловои ориентации. Плоды дольше сохраняют уп-
ругость благодаря подавлению активности фермента полига-
лактуроназы, расщепляющего пектин
Устойчивость к чешуекрылым насекомым (мотылькам) благода-
ря инсерции гена crylAc от Bacillus thuringiensis subsp.
kurstaki
Толерантность к гербициду глифосату благодаря инсерции
модифицированного гена epsps от Agrobacterium tumefaciens
СР4
В целях изменения активности отдельных генов растений, связанных с контро-
лем качественных характеристик или сроков созревания плодов, применяют пере-
нос генетических конструкций, содержащих кодирующие последовательности самих
этих генов (т. е. генов того же вида растения). Вставка дополнительной копии
гена во многих случаях приводит к его замолканию (явление посттранскрипцион-
ного замолкания гена - англ. posttranscriptional gene silencing) или сущест-
венному снижению активности. Дополнительные копии генов вводят в смысловой
или антисмысловои ориентации (перевернутой концом по отношению к промотору, в
результате чего образуется мРНК, комплементарная нормальной мРНК гена). В ос-
нове механизма замолкания гена образование двунитчатых мРНК, которые расщеп-
ляются в клетке на мелкие фрагменты (англ. small interfering RNAs - si-RNA).
Последние, соединяясь со специфическими протеинами, образуют так называемый
РНК-индуцированный комплекс замолкания (англ. RNA-induced silencing complex),
который способен вызывать деструкцию гомологичных мРНК в ядре клетки (Н. Yan
и др., 2006).
Использование для целей генетической модификации исключительно собственных
генов растений лежит в основе интрагенного подхода при получении ГМО (С.

Rommens и др., 2004). Применяя различные тканеспецифические промоторы, можно
добиться ослабления или усиления экспрессии отдельных генов и благодаря этому
улучшить качественные характеристики существующих сортов.
Селективные и
репортерные гены.
Получение трансгенных
растений без
селективных генов
Поскольку процесс трансформации затрагивает лишь небольшое количество ком-
петентных клеток, то для их отбора используют селективные маркерные гены, ко-
торые, как правило, присутствуют в переносимых в растительные клетки генети-
ческих конструкциях наряду с генами целевых признаков. При высеве подвергну-
тых трансформации клеток на питательную среду, содержащую селективный агент,
способностью делиться будут обладать только те клетки, в геном которых про-
изошла вставка рекомбинантнои ДНК. В генетической инженерии растений чаще
всего в качестве маркерных используют гены устойчивости к антибиотикам и гены
устойчивости к гербицидам. Если целью генетической модификации является полу-
чение гербицидоустойчивых форм, то сам целевой ген может выступать в качестве
селективного гена.
Из селективных генов устойчивости к антибиотикам наиболее широкое примене-
ние нашел ген nptll (синонимы neo, aphll) из транспозона TnS E. coli, коди-
рующий фермент неомицинфосфотрансферазу II. Этот фермент катализирует присое-
динение к аминогликозидным антибиотикам канамицину, неомицину, гентамицину
остатка фосфорной кислоты, в результате чего происходит их дезактивация. По-
пулярность этого гена обусловлена тем, что он очень эффективен, пригоден для
широкого круга видов растений и хорошо изучен. Его экспрессия в растении не
влияет на экспрессию растительных генов. Многочисленные исследования, а также
уже достаточно длительная история его использования показали, что продукт
этого гена является безопасным для здоровья человека и состояния окружающей
среды. Он присутствует в генетических конструкциях ряда трансгенных растений,
официально допущенных к использованию в качестве продуктов питания и кормов.
Кроме гена nptll в генно-инженерных исследованиях фигурируют также гены ус-
тойчивости к таким антибиотикам, как гигромицин В, стрептомицин, хлорамфени-
кол и др.
Среди генов устойчивости к гербицидам чаще всего используют ген фосфи-
нотрицин N-ацетилтрансферазы (PAT) - фермента, дезактивирующего фосфи-
нотрицин (глюфозинат аммония), который является активным компонентом широко
применяемого во всем мире гербицида фирмы «Bayer». Дезактивация гербицида
происходит в результате его ацетил-СоА ацетилирования с помощью PAT. На прак-
тике нашли применение два гена, кодирующих этот фермент: ген bar устойчивости
к биалофосу (биалофос содержит фосфинотрицин и два остатка L-аланина) от
Streptomyces hygroscopicus и ген pat от Streptomyces viridochromogenes. Эти
гены особенно эффективны применительно к злаковым растениям, поскольку кана-
мицин для однодольных недостаточно токсичен.
Хотя, как показывает практика и результаты специальных исследований, нали-
чие в трансгенных конструкциях селективных генов устойчивости к антибиотикам
и гербицидам не является опасным для здоровья человека и окружающей среды,
но, учитывая озабоченность, а часто и неприятие общественностью этого факта,
ученые прилагают усилия по разработке альтернативных селективных систем. В
частности, предложено использовать нетоксичные источники углерода, которые не
могут быть утилизированы растительными клетками, если они не имеют фермента,
способного их катаболизировать. Примером таких селективных агентов являются

манноза, D-ксилоза, 2-деоксиглюкоза. Имеется ряд бактериальных генов, коди-
рующих ферменты, необходимые для включения этих Сахаров в гликолиз. Это, в
частности, ген man фосфоманноза изомеразы от Е. coli, ген xylA ксилоза изоме-
разы от Streptomyces rubiginosus или Thermoanaerobacterium thermosulfuroge-
nes. Селективные системы на основе нетоксичных Сахаров показали высокую эф-
фективность применительно к широкому кругу видов растений. Их действие более
мягкое по сравнению с антибиотиками или гербицидами, что обеспечивает более
высокую частоту трансформации.
Еще один, сравнительно новый тип селективной системы основан на ис-
пользовании генов, обеспечивающих ростовые преимущества или повышенную спо-
собность к морфогенезу трансформированных клеток по сравнению с нетрансформи-
рованными. В частности, для этих целей нашел применение ген ipt изопентил
трансферазы из Ti-плазмиды A. tumefaciens, который кодирует биосинтез предше-
ственника цитокинина изопентинил аденозин-5!-монофосфата. Экспрессия этого
гена в трансформированных клетках повышает частоту стеблевой регенерации. При
этом в связи с избыточным биосинтезом цитокининов возможны проблемы с укоре-
нением растений-регенерантов. Для их решения предложено использовать индуци-
бельный промотор, позволяющий сократить время экспрессии гена ipt.
Имеется специфическая группа маркерных генов, которая широко используется в
генетической инженерии растений. Речь идет о так называемых репортерных ге-
нах, которые способны менять внешний вид трансформированных клеток, благодаря
чему их можно визуально отличить от нетрансформированных. Репортерные гены
помещают в генетических конструкциях вслед за промотором впереди последова-
тельности, кодирующей целевой ген. Благодаря этому по степени экспрессии ре-
портерного гена (ее можно оценить количественно) можно судить и об экспрессии
целевого гена. К репортерным генам и их продуктам предъявляют следующие тре-
бования: они не должны иметь фоновой активности (т. е. практически отсутство-
вать у интактных растений); не должны оказывать значительного влияния на ме-
таболизм клетки хозяина; должны оставаться активными при значительных дост-
ройках белка; быть небольшого размера; иметь простые, чувствительные методы
количественного и качественного определения белка. Репортерные гены применяют
для изучения регуляторных элементов: промоторов, энхансеров, сайлэнсеров,
терминальных последовательностей. В частности, при исследовании промоторов
можно определить области, связанные с тканеспецифической экспрессией генов,
или выделить у них светочувствительные участки и т. д.
Чаще всего в качестве репортерного гена используют ген gus (или uidA) из Е.
coli, кодирующий образование фермента (3-глюкоронидазы (рис. 9.8). Экспрессию
этого гена оценивают с помощью спектрометрических или гистохимических мето-
дов. В присутствии субстрата 4-метилумбеллиферилглюкоро-нида (MUG) появляется
синяя окраска, интенсивность которой коррелирует со степенью экспрессии тепа
gus. Для выявления трансформированных клеток гистохимическими методами (они
также приобретают синюю окраску) используют 5-бромо-4-хлоро-3-индолил глюку-
ронид (X-gluc). У интактных (нетрансформированных) растений продукт этого ге-
на практически не выявляется. Фермент стабилен в растительных клетках и может
накапливаться в значительных количествах без какой-либо токсичности. В отсут-
ствие субстрата фермента трансформированное растение не отличается от интакт-
ного. Сам анализ простой и высокочувствительный. Среди его недостатков - не-
обходимость разрушения растительных тканей трансформантов для проведения ис-
следований. Поэтому в тех случаях, когда необходимо проследить динамику экс-
прессии трансгена в онтогенезе растения, рекомендуют использовать такие гены,
как ген люциферазы (luc) из светлячков Photinus pyralis или ген gfp зеленого
флюоресцентного протеина (GFP - green fluorescent protein) из медузы Aequorea
victoria.

LB
I
Hind III
Hind III
RB
<=l
35S-/7pt-T35S 35S-gusA-T35S Tnos-npt-nos
a
Рис. 9.8. Пример использования репортерной системы GUS при трансформа-
ции сорго: а - схема бинарного вектора рТОК233, включающего, помимо
репортерного гена р-глюкоронидазы (gusA), также два селективных гена
устойчивости к антибиотикам гигромицину hpt и канамицину npt; б-е -
экспрессия встроенного гена gusA: б - в клетках незрелого эмбриоида
сорго; в - в клетках каллюсной ткани, формирующейся из незрелого эм-
бриоида; г и д - в развивающихся соцветиях сорго на разных стадиях
зрелости; е - в цветке сорго на стадии созревания пыльцы (наибольшая
экспрессионная активность гена наблюдается в тканях с активным ростом
клеток) (по С. Carvalho и др., 2004).
Фермент люцифераза катализирует АТФ-зависимое оксидативное де-
карбоксилирование субстрата люциферина. Экспрессия гена люциферазы придает
трансформированным клеткам способность к биолюминесценции. Экспрессия зелено-

го флюоресцентного протеина (GFP) не связана с каким-либо субстратом: флюо-
ресценцию трансформированных клеток наблюдают в ультрафиолетовом свете, ее
можно оценить количественно. GFP нетоксичен, устойчив к действию протеиназ и
повышенной температуры, оказывает минимальное влияние на подвижность и лока-
лизацию гибридного белка (GFP, соединенного с целевым протеином под одним
промотором).
GFP впервые был выделен и изучен О. Shimomura с сотрудниками (1962). Однако
применение GFP в молекулярной биологии началось лишь в 1990-е гг. после пуб-
ликации работ D. Prasher по клонированию и секвенированию кодирующей последо-
вательности этого гена. Позднее с помощью мутагенеза были значительно улучше-
ны спектральные характеристики GFP и его физико-химические свойства (чувстви-
тельность к изменению рН, фото- и термостабильность). В частности, благодаря
точковой мутации S65T (R. Heim и др., 1995), была усилена флюоресценция GFP,
его фотостабильность, произошел сдвиг основного пика активации к 488 нм с пи-
ком эмиссии свечения при 509 н. м. , что хорошо подходило к спектральным ха-
рактеристикам обычно используемых флюоресцентных фильтров и, как следствие,
обеспечило возможность использования GFP практически в любой лаборатории. Бы-
ли получены мутантные формы GFP, а также выделены другие флюоресцентные белки
с синим, голубым, красным, оранжевым и желтым свечением. Их использование по-
зволяет наблюдать одновременно экспрессию нескольких генов. Репортерная сис-
тема на основе GFP нашла широкое применение не только в генно-инженерных ис-
следованиях, но и других областях знаний. Первооткрыватель GFP О. Shimomura
совместно с М. Chalfie и R. Tsien были удостоены Нобелевской премии по химии
за 2008 г.
С практической точки зрения маркерные гены в трансгенных растениях не вы-
полняют какой-либо роли. Они необходимы лишь на стадии получения ГМО для от-
бора трансформированных клеток. Помимо проблем, связанных с негативным отно-
шением общественности к присутствию маркерных генов у ГМО, они могут созда-
вать определенные неудобства в работах по совершенствованию трансгенных сор-
тов, так как при каждом последующем цикле модификации необходимо использовать
новые селективные системы, тем самым расширяя круг «ненужных» растению генов.
Следует также иметь в виду, что применение селективных систем, основанных на
толерантности к нетоксичным сахарам, повышенной регенерационной способности
трансформированных клеток, может существенно затрагивать метаболизм ГМО, что
нежелательно с точки зрения биобезопасности. В связи с этим были разработаны
методы получения трансгенных растений без таких генов, а также методы удале-
ния селективных генов у трансформантов после проведения селективной процеду-
ры.
В тех случаях, когда эффективность трансформации достаточно высока, можно
использовать трансгенные конструкции, не содержащие маркерные гены. Отобрать
трансгенные генотипы (фенотипы) несложно с помощью детекции целевого гена у
всех полученных растений-регенерантов или их исследования на наличие привне-
сенного признака. Целевой ген толерантности к гербицидам может быть использо-
ван и в качестве селективного для отбора трансформированных клеток.
Эффективным методом получения безмаркерных ГМО является котрансформация с
последующим негативным отбором по селективным генам в расщепляющихся поколе-
ниях полученных трансформантов. Предложено несколько способов котрансформа-
ции. Например, целевой и селективный гены могут располагаться на разных плаз-
мидах одного штамма агробактерии или на плазмидах разных штаммов, которыми
одновременно инфицируют растительные ткани. Эти гены могут быть на одной
плазмиде, но на разделенных пространственно участках ее ДНК, чтобы в половых
поколениях ГМО эти гены сегрегировали независимо. При высокой частоте транс-
формации имеется возможность отобрать трансгенные линии, несущие одновременно
как селективный, так и целевой ген. Анализируя самоопыленное потомство таких

ГМО или беккроссы на исходный сорт, проводят отбор генотипов, имеющих только
целевой ген. Метод котрансформации имеет ряд ограничений. В частности, он мо-
жет быть использован в основном к размножаемым семенами самоопылителям, пред-
ставляющим собой относительно гомозиготные линии, и не пригоден для вегета-
тивно размножаемых культур, которые по большей части гетерозиготы. Также не-
обходимо наличие протокола трансформации культуры, обеспечивающего высокий
выход трансгенных генотипов.
Для удаления селективных генов из генома ГМО используют генетические конст-
рукции, содержащие последовательности транспозонов. В частности, описана сис-
тема с селективным маркерным геном ipt изопентилтрансферазы, соединенным с
транспозонным элементом Ас. Первоначально ген ipt выступает в качестве пози-
тивного селективного агента, вызывая образование многочисленных стеблевых от-
ростков, из которых не могут быть регенерированы нормальные трансгенные рас-
тения из-за избытка цитокининов. Однако через несколько недель культивирова-
ния с небольшой частотой появляются стебли с нормальным фенотипом. Это проис-
ходит благодаря транспозиции гена ipt и его сегрегации в соматических клетках
(Н. Ebinuma и др., 2001) .
Второй подход по удалению селективных генов у ГМО основан на использовании
сайт-специфических рекомбиназ. Известны рекомбиназы и последовательности ДНК,
которые могут быть мишенями этих ферментов. Это, например, Cre/lox из бакте-
риофага PI, FLP/FRT из дрожжей Saccharomyces cerevisiae, R/RS из Zygosaccha-
romyces rouxii. Эти последовательности размещают в генетической конструкции
по краям гена, который планируется позднее удалить. Затем во втором туре
трансформации вводят ген рекомбиназы. Последний ген, после того как он выпол-
нил свою функцию, удаляют путем негативного отбора в беккроссном поколении
ГМО (расщепление по этому гену и целевому гену происходит независимо). Возмо-
жен также вариант транзиентной экспрессии гена рекомбиназы. Удаление селек-
тивного гена происходит с более низкой частотой, однако, при этом ген реком-
биназы не встраивается в растительный геном и нет необходимости его затем
удалять. Еще один перспективный подход - использование генетических конструк-
ций с целевым геном, селективным геном и геном рекомбиназы на одном векторе.
Ген рекомбиназы помещают под индуцибельный промотор, благодаря чему в нужный
момент можно запустить процесс одновременного самоудаления гена рекомбиназы и
селективного гена (Н. Ebinuma и др., 2001) .
Регуляторные
элементы
Каждый ген имеет сложную систему регуляции своей активности, в отсутствие
которой он не может функционировать. В частности, для транскрипции гена обя-
зательно наличие, помимо кодирующей области, также промотора и терминальной
последовательности (терминатора). Промоторы содержат специфические последова-
тельности ДНК, включающие СААТ- и ТАТА-боксы, к которым присоединяется РНК-
полимераза II, после чего начинается процесс транскрипции. Терминаторы содер-
жат последовательности сигнала терминации транскрипции (у эукариот это обычно
ГЦ-богатые последовательности), а также расположенной приблизительно на 30 п.
н. выше последовательности сигнала полиаденилирования ААТАА, которая обеспе-
чивает присоединение к мРНК поли-А-хвоста. Считается, что присоединение к Зт-
концу мРНК по окончании транскрипции многочисленных остатков аденина (поли-А-
хвоста) способствуют стабильности мРНК. В придачу к этим обязательным элемен-
там генетические конструкции могут содержать также другие регуляторные эле-
менты, определяющие, например, место и время активности переносимого гена.
Выбор промотора при создании трансгенных конструкций имеет особое значение.
Существует общая закономерность: прокариотические промоторы могут обеспечить

активность любого гена, в том числе и эукариотического, только в прокариоти-
ческом организме (у бактерий, сине-зеленых водорослей). В эукариотическом ор-
ганизме может функционировать только ген, имеющий эукариотический промотор.
Поэтому при переносе генов от одного вида растений к другому можно использо-
вать гены с их собственными промоторами (что характерно для цис-генеза или
интра-генеза). Но если в растение переносится бактериальный ген, то промотор
у него должен быть заменен на растительный. На практике и для растительных
генов используют промоторы других генов, чтобы повысить их экспрессию или
обеспечить их экспрессию в определенных органах растения или в определенный
период онтогенеза.
В генетической инженерии растений широкое применение нашли промоторы от
растительных вирусов, в частности, промотор CaMV35S вируса мозаики цветной
капусты, промотор FVM35S вируса мозаики норичника (Scrofularia ssp.). В про-
цессе эволюции вирусы получили очень сильные промоторы, способные функциони-
ровать в любом генетическом окружении. Это свойство вирусных промоторов очень
ценно, поскольку обеспечивает активную экспрессию привнесенного трансгена во
всех клетках растения на протяжении всего онтогенеза. Такие промоторы называ-
ют конститутивными. Наличие сильного конститутивного промотора особенно важно
для селективных маркерных генов, поскольку селективная процедура применяется
как на клеточном уровне после проведения трансформации, так и на этапе реге-
нерации и укоренения растений-регенерантов. Кроме того, ПЦР-детекция маркер-
ного гена может быть эффективно использована для подтверждения инсерции
трансгенов на организменном уровне, для анализа характера расщепления по
привнесенным генам в половых поколениях трансформантов (см. ниже).
Безусловным лидером по частоте использования в генно-инженерных исследова-
ниях является промотор CaMV35S малой субъединицы вируса мозаики цветной ка-
пусты (общепринятая аббревиатура 35Б-промотор). Среди часто используемых в
генетической инженерии конститутивных промоторов также промотор гена nos но-
палинсинтазы Agrobacterium tumefaciens (он немного слабее 35S-промотора). Эти
промоторы пригодны для широкого круга видов двудольных растений. Для злаковых
культур более эффективными конститутивными промоторами являются промоторы ге-
нов ractl актина риса и ZmUbi убиквитина кукурузы.
Если исследователь ставит более сложные задачи в плане регулирования актив-
ности трансгенов, то в его распоряжении имеется в настоящее время достаточно
широкий выбор промоторов и других регуляторных элементов, комбинирование ко-
торых позволяет достичь тонкой регуляции активности трансгенов в пространстве
(в определенных тканях растения) и времени (в определенный период развития).
В качестве примеров тканеспецифических промоторов можно назвать: промотор
PSsuAra из Arafoidopsis thaliana, который обеспечивает экспрессию находящихся
под ним трансгенов исключительно в зеленых тканях (листьях, стебле); промотор
РТА29 из табака Nicotiana tabacum - в пыльниках, промотор гена gbss картофеля
- в клубнях, промотор гена напина турнепса или промотор Kti3 гена ингибитора
трипсина Куница сои - в семенах. Промотор гена rbcS малой субъединицы рибуле-
зобифосфат карбоксилазы-оксигеназы Arabidopsis thaliana - светочувствитель-
ный: экспрессия расположенных под ним трансгенов на свету (например, в листь-
ях) в сто и более раз выше, чем в темноте (например, в корнях, клубнях).
В качестве терминаторов в трансгенных конструкциях часто используют терми-
нальные последовательности генов nos Agrobacterium tumefaciens и CaM-V35S ма-
лой субъединицы вируса мозаики цветной капусты, различных растительных генов
(pinll ингибитора протеиназы картофеля, tahsp 17 белка теплового шока пшени-
цы, rbcS малой субъединицы фермента рибулезобифосфат карбоксилазы гороха,
sphasl запасного белка сои конглицина, phas запасного белка фасоли фазеолина
и др.) , а также нативные терминальные последовательности переносимых расти-
тельных генов.

Кроме названных регуляторных элементов в генетических конструкциях могут
присутствовать и другие специальные последовательности. Так, для того чтобы
обеспечить эффективное включение протеинов-продуктов трансгенов в метаболизм
клетки, трансгенные конструкции могут содержать, например, последовательно-
сти, кодирующие образование транзитного пептида, обеспечивающего доставку
трансгенного фермента EPSPS к хлоропластам - месту синтеза ароматических ами-
нокислот (генно-инженерная соя, устойчивая к гербициду глифосату).
Таким образом, для успешного переноса и стабильной, адресной экспрессии в
организме-хозяине трансгенные конструкции должны иметь определенный набор ко-
дирующих повторностей и соответствующих регуляторных генетических элементов.
В качестве примера типичной трансгенной конструкции можно привести ту, что
была использована при получении сортов рапса с системой мужской стерильно-
сти/восстановления фертильности, позволяющей получать гетерозисные гибридные
семена (табл. 9.3). Между левым и правым краем от A. tumefaciens (которые,
как известно, играют ключевую роль в переносе Т-области из агробактерии в
растительную клетку) в этой конструкции расположены два гена со своими регу-
ляторными элементами: ген целевого признака - мужской стерильности barnase и
селективный маркерный ген bar толерантности к гербициду глюфозинату аммония
(фосфинотрицину). Отдельные фрагменты ДНК соединены между собой с помощью
синтетических полилинкеров.
Табл. 9.3. Состав трансгенной конструкции при создании ГМ-рапса с системой
получения гибридных семян на основе мужской стерильности/восстановления фер-
тильности и толерантности к гербициду глюфозинату аммония
Аббре-
виатура
RB
PLS
З'д7
PLS
bar
PSsuAra
PLS
3 f nos
3fUTR
barnase*
РТА 29
PLS
LB
Генетический элемент
Правый край
Полилинкер
Сигнал терминации
транскрипции от гена
7 TL-ДНК
Полилинкер
Ген толерантности к
глюфозинату
Промотор
Полилинкер
Последовательность
поли-аденилирования
от гена nos
Сигнал терминации
транскрипции от гена
barnase
Ген РНКазы
Промотор
Полилинкер
Левый край
Происхождение
Agrobacterium
tumefaciens
Синтетический
Agrobacterium
tumefaciens
Синтетический
Streptomices
hygroscopicus
Arabidopsis
thaliana
Синтетический
Agrobacterium
tumefaciens
Bacillus
amyloliquefaciens
Bacillus
amyloliquefaciens
Nicotiana tabacum
Синтетический
Agrobacterium
tumefaciens
Размер
п. н.
25
72
212
21
552
1726
50
261
112
336
1510
44
25
Функция
Встраивание ДНК
Соединение фрагментов ДНК
Терминации транскрипции,
присоединение поли-А
Соединение фрагментов ДНК
Селективный маркер
Конститутивный промотор,
экспрессия гена в зеленых
тканях
Соединение фрагментов ДНК
Присоединение поли-А
Терминация транскрипции
Мужская стерильность
Конститутивный промотор,
экспрессия гена в пыльни-
ках
Соединение фрагментов ДНК
Встраивание ДНК
* У восстановителя фертильности на этом месте ген barstar (273 п. н.) - ингибитор
РНКаз со своей собственной терминальной последовательностью (40 п. н.).

Интересно, что ген bar толерантности к гербициду глюфозинату аммония играет
в этой конструкции тройную роль. Во-первых, он обеспечивает эффективную се-
лекцию трансформированных клеток. Во-вторых, толерантность к гербициду - сам
по себе важный агрономический признак. В-третьих, этот ген необходим в систе-
ме производства гибридных семян для размножения родительских линий.
Методы переноса
генов в живые
клетки
Выше в общих чертах была описана методика введения рекомбинантных плазмид в
клетки бактерий Е. coli для клонирования генов. Однако, клетки растений суще-
ственно отличаются от бактериальных по своей способности поглощать чужеродную
ДНК. Прежде всего, растительные клетки имеют жесткие целлюлозные оболочки,
преодолеть которые весьма непросто. Поэтому для их трансформации используют
специфические методы. В целях же обеспечения возможности применения обычных
для микроорганизмов и животных клеток способов разработаны эффективные методы
трансформации протопластов растительных клеток.
Для трансформации растительных протопластов применяют хорошо известные для
бактерий методы стимуляции этого процесса с помощью СаС12, а также полиэти-
ленгликоля. Очень эффективным методом оказалась и электропорация. Весьма пер-
спективной рассматривается методика введения чужеродной ДНК в протопласты с
помощью микроинъекций (рис. 9.9). Созданы компьютерные системы на основе со-
единенных с инвертированным микроскопом микроманипуляторов, обеспечивающие
обнаружение, прикрепление и перемещение отдельных протопластов и микрокапил-
ляров, через которые вводят ДНК в клетку. Однако главная проблема в трансфор-
мации протопластов растений - возможность использовать эту технологию лишь
для ограниченного числа видов, для которых разработаны эффективные методы вы-
деления, культивирования протопластов и получения из них растений-
регенерантов.
Левый манинуля- I Контроллер мотора
тор с ультратонким манипуляторов
м и к р о к а п II л л я р о м гн»-
Правый манипуля-
тор с капилляром -
держателем
Движущийся
рабочий стол
с подсветкой
Левая и правая
«мышки»
(джойстики)
Универсальный
контроллер
Многоканальный
выход на перефе-
рийные устройства
с
ч

Рис. 9.9. Микроинъекция ДНК в протопласты растений: а - автоматизи-
рованная универсальная система SMSR для микроинъекций в клетки (на
схеме представлены основные блоки: микроскоп, снабженный двумя мани-
пуляторами, движущимися в системе координат X,Y,Z, предметным рабо-
чим столиком с нижней подсветкой, движущимся в системе координатой Y
и автоматизированной компьютерной системой управления); б - процесс
осуществления микроинъекции ДНК (протопласт закреплен на кончике ка-
пилляра (справа), микроинъекция ДНК выполняется с помощью ультратон-
кого микрокапилляра (слева)); в - оператор в процессе работы (по Н.
Matsuoka и др.)
Среди методов прямого переноса генов в растительные клетки наибольшее рас-
пространение получил метод биологической баллистики (биолистики), или, как
его еще называют, бомбардировки частицами (англ.: particle bombardment), ген-
ного дробовика (англ.: gene gun technique) (J. Sanford и др., 1987; Т. Klein
и др., 1987). Суть метода заключается в том, что на частицы диаметром 0,4-1,7
мкм из вольфрама или золота напыляют рекомбинантные ДНК, содержащие предна-
значенные для переноса гены с необходимыми регуляторными элементами. Эти час-
тицы разгоняют до скорости 300-600 м/сек в специальном пневматическом аппара-
те - генной пушке (рис. 9.10) и помещают на их пути растительные ткани (мери-
стемы, незрелые зародыши, колеоптили, протокормы, пыльцу) или культуры клеток
(каллюс или суспензию клеток). В результате частицы проникают в клетки, а чу-
жеродная ДНК встраивается в ДНК хромосом или органелл. Несмотря на ряд недос-
татков (нежелательная для трансформации растений многокопийность вставок,
разрушение части вносимых генных конструкций и др.) , метод биолистики - ос-
новной для получения трансгенных однодольных растений, среди которых все зла-
ковые культуры, а также для многих двудольных растений, которые являются не-
компетентными или слабо компетентными для основного метода введения генов в
растительные клетки - агробактериальной трансформации.
Труба газового
ускорителя
Взрывная
камера
Трансформируемый объект
(клетки,эксплантаты)
Патрон для микрочастиц
Останавливающий экран
Микрочастицы, обработанные
трансгенной ДНК
Рабочая поверхность для чашек Петри
с трансформируемым объектом
в

Рис. 9.10. Оборудование, используемое для биобаллистической
трансформации растений: а - переносная портативная генная пушка,
используемая для трансформации in planta посредством обработки
листьев; б - работа на стационарной генной пушке; в - схема
строения генной пушки.
Агробактериальная
трансформация
Раскрытие природы агробактериальной трансформации по праву считается одним
из величайших научных достижений XX в. , поскольку дало возможность использо-
вать в генетической инженерии уникальный природный механизм горизонтального
переноса генов (т. е. переноса генов между отдаленными в систематическом от-
ношении видами организмов). Онкологическое заболевание растений - корончатый
галл - издревле известно людям (его упоминание имеется еще в трудах Аристоте-
ля) . Этой болезни, имеющей серьезные агрономические последствия из-за наруше-
ния нормального роста растений, подвержены многие двудольные растения: ви-
ноград, косточковые фруктовые деревья, розы и др. В начале прошлого века был
установлен возбудитель заболевания - почвенные бактерии из рода Agrobacte-
rium: A. tumefaciens (вызывает у растений образование опухоли - корончатого
галла), A. rhizogenes (вызывает образование на стебле растений многочисленных
корней (англ. hairy root), A. rubi (возбудитель галлов у тростника). Однако
только в 1970-х гг. удалось раскрыть механизм патогенеза. N. van Larebeke с
сотрудниками (1974), I. Zaenen с сотрудниками (1974) установили, что у виру-
лентных штаммов A. tumefaciens в отличие от невирулентных имеется большая
плазмида, получившая название Ti (англ. tumor inducing - индуцирующая опухо-
леобразование) у A. tumefaciens. Подобная плазмида была выявлена и у виру-
лентных штаммов A. rhizogenes и получила название Ri (англ. root inducing -
индуцирующая образование корней).
В ходе изучения этих плазмид выяснилось, что опухоль возникает в результате
необратимого переноса и включения определенного фрагмента (Т-ДНК, англ.
transferred DNA - переносимой ДНК) плазмиды в хромосомную ДНК растительной
клетки (M.-D. Chilton и др., 1977). При этом гены, расположенные на Т-
фрагменте ДНК бактериальной плазмиды, активно экспрессируются в растительной
клетке, что выражается в синтезе большого количества специфических соединений
опинов - октопинов и нопалинов при заражении A. tumefaciens или агропинов при
заражении A. rhizogenes. Помимо этих соединений в клетках образуются в повы-
шенных концентрациях различные фитогормоны, резко стимулирующие ростовые про-
цессы, что приводит к образованию опухоли. Опины, экскретируемые инфицирован-
ными клетками, служат источником азота, углерода и энергии для возбудителей
заболевания - агробактерий, поскольку у них на Ti-плазмиде имеются гены, ко-
дирующие ферменты, необходимые для катаболизма этих соединений. Как видим,
агробактерий создали для себя весьма уютную экологическую нишу, в которой у
них практически нет конкурентов.
Для инициации процесса агробактериальной трансформации необходимо, прежде
всего, чтобы растение было повреждено, например, механическим путем при
вспашке, прополке и т. п. Пораненные клетки выделяют в окружающую среду раз-
личные химические соединения, которые привлекают агробактерий (положительный
хемотаксис). Далее бактерии прикрепляются к растениям в месте поранения с по-
мощью целлюлозных фибрилл. Плотный контакт между бактериальной и растительной
клетками является одним из важных факторов успешной трансформации. В генети-
ческом контроле описанных начальных этапов агробактериальной трансформации в
основном задействованы гены, расположенные на хромосоме бактерии. Их актив-
ность определяет все многообразие взаимодействий между бактерией и растением,

включая распознавание растения-хозяина (определенные штаммы агробактерий мо-
гут трансформировать определенные виды растений) (рис. 9.11).
Рис. 9.11. Агробактериальная трансформация: а - внешний вид коронча-
того галла на стволе дерева; б - основные этапы агробактериальной
трансформации (по В. Meyers и др., 2010).
Однако в генетическом контроле собственно переноса Т-ДНК главными являются
гены, расположенные в vir-области Ti-плазмиды (vir-гены плазмиды). Некоторые
хромосомные гены могут влиять на активность плазмидных vir-генов. Плазмидные
vir-гены расположены на одном регулоне размером около 40 т. п. н., который
расположен отдельно от Т-области. У октопиновых штаммов агробактерий vir-
регулон содержит не менее 10 идентифицированных vir-локусов, состоящих из не-
скольких генов, которые обозначают virA, virB и т. д. до virJ. У нопалиновых
штаммов агробактерий в аналогичном регулоне обнаружено семь локусов.
Активность vir-генов индуцируется сигнальными молекулами химических соеди-
нений, выделяемых растениями при поранении: фенольными соединениями типа аце-
тосирингона и альфа-гидрооксиацетосирингона, предшественниками лигнина, сина-
пиновой кислотой, кониферил алкоголем и др. или некоторыми флавоноидами. Для
индукции vir-генов существенным является также наличие кислой среды, легко
катаболизируемых источников углерода, например сахарозы или моносахаридов,
температуры ниже +30 С.
Индуцирующий сигнал соединений, выделяемых растениями при поранении, вос-
принимается протеинами - продуктами генов virA и virG (англ.: signal-
transduction complex). Протеин VirA является трансмембранным протеином, кото-
рый имеет короткий периплазматическии связывающий домен (место прикрепления
определенных молекул) - N-терминал, воспринимающий сигналы от растительных

фенольных соединений, и длинный, цитоплазматический район так называемый СП-
терминал . С-терминал обладает автофосфорилирующей активностью и способен ак-
тивировать путем фосфорилирования протеин VirG. Активированный VirG - проте-
ин, способный связываться с ДНК. Он распознает соответствующие регуляторные
последовательности других плазмидных vir-генов и способен активировать их
транскрипцию.
Активация экспрессии vir-генов под действием VirG приводит к запуску ряда
последовательных взаимосвязанных событий, которые обеспечивают подготовку Т-
ДНК к переносу в растительную клетку. Первый этап включает сайт-специфическое
вырезание кодирующей нити Т-ДНК протеинами-продуктами генов virD (англ.
helicase/endonuclease protein complex). Полипептид VirD2 в присутствии про-
теина VirDl распознает специфические последовательности Т-ДНК, состоящие из
25 п. н., расположенные в начале и конце Т-области, и производит вырезание
кодирующей нити ДНК. Эти последовательности получили название левый (LB -
left border) и правый (RB - right border) край Т-области соответственно. Они
играют исключительно важную роль в процессе переноса Т-ДНК из бактериальной
клетки в растительную.
Вырезанная кодирующая нить Т-ДНК реплицируется, в результате чего образует-
ся однонитчатая ДНК (ssDNA - single-stranded DNA) , получившая название Т-
нить. Точно известно, что именно такая однонитчатая Т-ДНК переносится в рас-
тительную клетку. После вырезания Т-ДНК VirD2 остается ковалентно связанным с
ее 5т-концом и действует как направляющий протеин при ее движении из бактери-
альной клетки в растительную, а также предохраняет 5'-конец от действия эндо-
нуклеаз.
Перенос Т-ДНК через мембраны бактериальной клетки происходит при участии 11
протеинов-продуктов генов virB (VirBl-11), а также VirD4. Они образуют транс-
портный комплекс секреторной системы IV типа (T4SS). Секреторная система IV
типа имеется у многих грамотрицательных бактерий, она служит для конъюгатив-
ного переноса плазмид между бактериями, а также для перемещения факторов ви-
рулентности от патогенов к клеткам хозяина во время инфекции. Названные про-
теины формируют так называемый трансмембранный поровый комплекс, который ус-
танавливает связь между наружной и внутренней мембранами бактериальной клет-
ки, и через который происходит перемещение Т-комплекса. Протеины VirB4 и
VirBll являются связанными с мембранами АТФазами, что говорит о том, что про-
цесс переноса Т-комплекса активен и осуществляется с затратой энергии. Каким
образом Т-ДНК далее проникает в растительную клетку, точно не установлено.
Предполагается, что в этом процессе могут участвовать бактериальные пили, ко-
торые могут выполнять роль полой иглы: протыкать оболочку и мембрану расти-
тельной клетки, а Т-ДНК по их каналу попадает в цитоплазму. Внутрь раститель-
ной клетки поступают и другие макромолекулы, в частности протеины VirE2,
VirE3, VirF, VirD5, необходимые для доставки Т-ДНК к ядру хозяйской клетки и
включения в ее геном.
В растительной клетке VirE2 плотно покрывает Т-нить по всей ее длине (обра-
зуется зрелый Т-комплекс, имеющий спиралеобразную структуру), предохраняя ее
от деградации эндонуклеазами. Этот комплекс из-за относительно больших разме-
ров не может попасть в ядро растительной клетки с помощью диффузии. Его дос-
тавка осуществляется с помощью бактериальных протеинов, выполняющих роль эф-
фекторов вирулентности, которые, взаимодействуя со специфическими белками и
системами растительной клетки, способствуют перемещению Т-комплекса к ядру,
хроматину и встраиванию Т-ДНК в геном растительной клетки. Предполагается,
что перемещение Т-комплекса к ядру происходит вдоль микротрубочек с помощью
двигательных протеинов типа DLC3 (англ. dynein-like protein). Этот процесс, а
также преодоление пор ядра (их диаметр 9 нм меньше диаметра Т-комплекса 15
нм) является активным, с затратой энергии. Установлено, что VirE2 взаимодей-

ствует со специфическим растительным белком защитного ответа растения на ин-
фекцию VIР1. Его фосфорилирование в случае инфекции сопровождается переносом
в ядро, где он активирует связанный с патогенезом (англ. pa-togenesis
related) ген PR1, а также другие гены ответа на стресс (т. е. является транс-
крипционным фактором). Благодаря тому, что VIP1 в силу своей функциональной
ответственности взаимодействует с хроматином растительной клетки, в область
хроматина доставляется и связанный с ним Т-комплекс. Для видов растений, у
которых вырабатывается небольшое количество VIP1, его функцию в агробактери-
альной трансформации может выполнять бактериальный белок VirE3. Проникновению
Т-комплекса в ядро также способствует наличие у него белка VirD2. VirD2 в
случае его синтеза в эукариотических клетках является ядерным белком, который
непосредственно взаимодействует с импортином-альфа - элементом ядерного
транспорта.
Интеграция Т-ДНК в геном растения завершает процесс ее переноса. Анализ по-
следовательностей ДНК вокруг места вставки показал, что этот процесс не явля-
ется сайт-специфичным, и не требует высокой степени гомологии (негомологичная
рекомбинация). Встраивание Т-ДНК не происходит в строго определенные места
(сайты) растительного генома, а в значительной степени случайно. Тем не ме-
нее, отмечено, что вставки чаще оказываются в области транскрипционно актив-
ного хроматина, в частности вблизи теломер хромосом растений. Обычно встраи-
вается одна или несколько копий Т-ДНК в одном или нескольких местах расти-
тельного генома. Нередко интеграция Т-ДНК в геном не происходит вообще.
Т-ДНК встраивается в основном в местах двунитевых разрывов с участием фер-
ментов ДНК-репарации растительной клетки. Перед встраиванием Т-ДНК освобожда-
ется от защитного покрытия VirE2 (в этом процессе принимает участие убикви-
тин-протеосомная система (UPS - ubiquitin-proteasome system) растительной
клетки, в состав которой включается бактериальный F-box протеин VirF, а про-
теин VirD5 предохраняет ее от деградации) и происходит дупликация комплемен-
тарной нити Т-ДНК (т. е. она превращается в двунитевую ДНК). При этом возмож-
но соединение двух и более Т-ДНК, причем разными концами (В. Lacroix и др.,
2011).
Таким образом, агробактерии для осуществления трансформации не только при-
способили свою секреторную систему (для переноса Т-ДНК в растительную клет-
ку) , но также используют систему защиты растительной клетки от инфекции (для
перемещения Т-ДНК в ядро и контакта с хроматином) и систему репарации ее ДНК
(для интеграции ДНК в геном).
В случае если встраивание Т-ДНК прошло без осложнений, гены, расположенные
на ней, стабильно экспрессируются. Так называемые one-гены (онкогены) опреде-
ляют сверхпродукцию фитогормонов ауксина индолилуксусной кислоты и цитокини-
нов, что вызывает неконтролируемый рост и деление трансформированных клеток.
В результате образуется корончатый галл. Как отмечалось выше, клетки коронча-
того галла способны расти в культуре in vitro на питательной среде без фито-
гормонов , поскольку они в состоянии обеспечить ими себя самостоятельно. Ак-
тивность другой группы генов, расположенных на Т-ДНК, связана с образованием
опухолеспецифичных метаболитов - опинов (октопинов, нопалинов, агропинов).
Как видно из представленного описания агробактериальной трансформации, ни
онкогены, ни гены, кодирующие образование опинов, в самом процессе переноса
Т-ДНК из агробактерии в клетку растений никакой активной роли не выполняют. В
этом процессе существенную роль играет лишь крайне незначительная часть Т-
ДНК, представленная левым и правым краями из 25 п. н. Если удалить ту часть
Т-ДНК, которая расположена между ее краями, и встроить туда нужные гены с со-
ответствующими регуляторными элементами, то они могут быть перенесены и
встроены в геном растения с помощью агробактерии точно так же, как она это
делает со своими собственными генами. Именно на этом принципе построено ис-

пользование агробактериальной трансформации в генетической инженерии расте-
ний.
Cis-векторы, или коинтегративные, получают путем вставки нужных генов в Т-
область Ti-плазмиды Agrobacterium с помощью гомологичной рекомбинации. Trans-
векторы, или бинарные, не имеют гомологии с Т-ДНК. Конструируют их исключи-
тельно методами технологии рекомбинантных ДНК, описанными выше (встраивание
нужных фрагментов ДНК между левым и правым краями осуществляют с помощью по-
лилинкеров) . Они обязательно содержат сайт начала репликации (ori) от плазми-
ды с широким кругом хозяев, либо содержат ori-сайты как Agrobacterium, так и
Е. coli, благодаря чему способны автономно реплицироваться в этих микроорга-
низмах (рис. 9.12).
PstI 8094
Рис. 9.12. Пример плазмидного бинарного вектора (Вектор pMON10117
использован при создании томатов с удлиненным сроком созревания бла-
годаря встраиванию гена фермента АСС-деаминазы, играющего важную
роль в биосинтезе этилена. По внешнему периметру плазмиды отмечены
сайты рестрикции соответствующих рестриктаз, по внутреннему перимет-
ру - последовательность генетических элементов, содержащихся на
плазмиде. Ori-322 и ori-V - сайты начала репликации плазмиды соот-
ветственно в Е. coli и A. tumefaciens. В геном трансгенных растений
включена часть плазмиды, ограниченная левым и правым краями (left
border, right border), - Т-ДНК.) (по APHIS-USDA, 1994).
При создании современных трансгенных сортов растений в основном используют
бинарные векторные системы. После клонирования в Е. coli, изучения и отбора
нужных конструкций генов, отобранные бинарные вектора переносят в специальные
штаммы Agrobacterium. Их создают на основе высоко вирулентных штаммов
Agrobacterium (как правило, A tumef aciens) . Характерной особенностью этих

штаммов является то, что они имеют так называемую разоруженную (англ.
disarmed), или хэлперную (англ. helper), vir-плазмиду. Последняя представляет
собой Ti-плазмиду, которая содержит интактную vir-область, но у которой пол-
ностью удалена Т-область. Привнесенный в Agrobacterium бинарный вектор спосо-
бен в ней автономно реплицироваться благодаря наличию ori-сайта от плазмиды с
широким кругом хозяев. Благодаря же наличию разоруженной vir-плазмиды его ге-
ны, расположенные в Т-области, могут успешно переноситься и встраиваться в
геном клеток растений.
Как видим, при разработке бинарных векторных систем использована такая важ-
нейшая особенность механизма агробактериальной трансформации, согласно кото-
рой vir-область Ti-плазмиды лишь обеспечивает перенос Т-ДНК из бактерий в
растения, но сама при этом в растения не попадает. С другой стороны, в про-
цессе переноса Т-ДНК существенным является лишь присутствие очень небольшой
ее части по 25 п. н. левого и правого края. Остальная часть Т-области, в том
числе все онкогены, и гены, кодирующие образование опинов, для процесса пере-
носа Т-ДНК несущественны. Они выполняют в нем пассивную роль и могут быть
безболезненно заменены любыми другими генами. В бинарных векторных системах,
в отличие от естественных штаммов Agrobacterium, основные участники процесса
агробактериальной трансформации: vir- и chv-гены, которые обеспечивают пере-
нос Т-ДНК, и переносимая Т-ДНК (точнее ее левый и правый край со встроенными
между ними нужными генами), разделены физически. Chv-гены (хромосомные виру-
лентные гены) расположены на бактериальной хромосоме, а vir-гены и Т-ДНК рас-
положены на разных плазмидах. Это очень удобно для генетических манипуляций с
бинарным вектором, существенно увеличивает его емкость.
В целях осуществления агробактериальной трансформации растений применяют
два основных подхода: кокультивироваше суспензии агробактерий с различными
эксплантатами (листовыми дисками, эмбриоидами, стеблевыми черенками и др.)
или суспензией клеток и трансформацию in planta. Кокультивирование проводят в
течение определенного срока (от нескольких часов до нескольких суток), затем
эксплантаты или клеточную суспензию переносят на питательную среду, в которую
добавляют антибиотики, необходимые для подавления бактерий. После освобожде-
ния от бактериальной инфекции проводят отбор трансформированных клеток на се-
лективной среде (если это предусмотрено протоколом), затем из каллюса регене-
рируют растения. Кокультивирование - основной метод получения трансгенных
растений: большинство из них получено с его помощью.
Трансформация in planta предполагает инокуляцию суспензией агробактерий се-
мян или различных органов растений. Семена с подвергнутых воздействию агро-
бактерий растений (или выращенных из семян, обработанных агробактериями) про-
ращивают на селективной среде и отбирают трансформанты. Простейший способ
трансформации in planta - замачивание семян в суспензии агробактерий. Для по-
вышения эффективности процесса семена подвергают воздействию ультразвука, де-
лают на них насечки скальпелем, используют вакуумную инфильтрацию, применяют
пункцию агробактерий с помощью шприца и тонкой иглы. Также инокулируют агро-
бактериями стеблевые меристемы, цветочные почки. Хорошие результаты были по-
лучены при проведении трансформации in planta во время процесса оплодотворе-
ния (агробактериями инокулируют пестики и/или пыльцу). Считается, что пыльце-
вые трубки во время их роста в пестиках - наиболее чувствительные мишени для
агробактерий.
Безусловно, агробактериальная трансформация - наиболее эффективная техноло-
гия введения трансгенов в клетки растений. Однако она имеет ограничения, свя-
занные с кругом хозяев агробактерий. Многие двудольные и голосеменные и прак-
тически все однодольные растения устойчивы к агробактериям и никогда не обра-
зуют опухолей. Для многих однодольных растений, особенно злаковых, характерна
пониженная регенерационная способность из каллюса. Благодаря оптимизации тех-

нологии в лабораторных условиях стала возможной агробактериальная трансформа-
ция широкого круга высших растений, а также грибов и даже животных клеток. В
частности, разработаны протоколы агробактериальной трансформации риса (Y.
Hiei и др., 1994), кукурузы (Y. Ishida и др., 1996), пшеницы (М. Cheng и др.,
1997) и других злаковых культур.
Расшифровка основных механизмов процесса, изучение факторов, которые могут
оказывать на него влияние, позволили существенно повысить эффективность агро-
бактериальной трансформации. Были отобраны высоковирулентные штаммы агробак-
терий, на основе которых созданы эффективные бинарные векторы. Появились так
называемые супербинарные векторы, которые обладают повышенной вирулентностью
благодаря добавке дополнительной хэлперной плазмиды с отдельными vir-генами.
Разработаны методы нанесения на эксплантаты большого количества очень мелких
повреждений с помощью ультразвука или бомбардировкой микрочастицами, что
обеспечивает увеличение количества мест контакта агробактерий с растительными
клетками. Добавка в питательную среду для суспензии агробактерий ацетосирин-
гона и других веществ, активирующих vir-гены, сделала рутинным применение ме-
тода для культур, которые в природе устойчивы к агробактериям. Хорошие ре-
зультаты были получены при использовании антиоксидантов цистеина, нитрата се-
ребра, аскорбиновой кислоты и других, уменьшающих неблагоприятные для транс-
формации эффекты защитных реакций растений на инфекцию агробактериями. Суще-
ственно повысить эффективность трансформации в каждом конкретном случае по-
зволяет оптимизация таких факторов, как сочетание генотипов агробактерий и
растения, температура, состав среды для инокуляции, продолжительность кокуль-
тивирования, питательные среды и условия культивирования трансформированных
клеток, регенерации растений.
Экспрессия
трансгенов
Экспрессия трансгенов у высших растений может происходить без вставки
(транзиентная экспрессия) и после вставки в геном растительной клетки (ста-
бильная экспрессия). Транзиентная экспрессия имеет место непосредственно по-
сле проведения агробактериальной трансформации: в течение 2-4 дней после нее
наблюдают пик активности трансгенов, которая постепенно падает (уменьшается
как число экспрессирующих трансгены клеток, так и уровень экспрессии на клет-
ку) . Явление транзиентной экспрессии нашло применение в молекулярно-
генетических исследованиях для быстрой доставки в клетки определенных белко-
вых продуктов. В частности, наиболее точный метод детекции в растениях генов
вертикальной устойчивости к болезням и вредителям (R-генов) включает в себя
агробактериальную инфильтрацию с определенными генами авирулентности патоге-
на. Экспрессия в растениях этих генов приводит к образованию эффекторов, ко-
торые, взаимодействуя с продуктами комплементарных R-генов, вызывают харак-
терную реакцию сверхчувствительности (программируемой клеточной смерти), на-
блюдаемую визуально через короткое время (V. Vleeshouwers и др., 2011).
Стабильная экспрессия трансгенов появляется через 10-14 дней после транс-
формации. Она может сохраняться на высоком уровне в течение длительного вре-
мени и передаваться потомству. Для целей селекции трансгенных сортов растений
стабильное проявление привнесенного признака является одним из наиболее важ-
ных . Добиться его во многих случаях весьма сложно. Многие из полученных
трансформантов, несмотря на наличие подтвержденного факта трансгенной вставки
этим признаком не обладают (отсутствует экспрессия трансгенов), или обладают
в недостаточной мере (слабая экспрессия), или постепенно его теряют, он не
сохраняется при размножении (замолкание трансгенов или утрата вставки).
Существует достаточно много факторов, оказывающих влияние на стабильность

экспрессии трансгенов. Прежде всего, это естественные механизмы защитной ре-
акции растения на внедрение чужеродного генетического материала, которые мо-
гут проявляться в гибели трансформированных клеток, внутригеномных перестрой-
ках , активации РНК-индуцированного комплекса замолкания генов, метилировании
привнесенных участков ДНК. Учитывать их и каким-либо образом оказывать на них
влияние сложно.
Вместе с тем имеется ряд факторов, существенно снижающих степень экспрессии
трансгенов и непосредственно связанных с процессом генетической модификации,
благодаря чему их можно минимизировать. В частности, известно, что экспрессия
трансгенов снижается при вставке очень больших фрагментов ДНК, в случае
встраивания нескольких копий вставки, при значительных перестройках встроен-
ной ДНК (делециях, появлении инвертированных повторов), что сравнительно час-
то наблюдается при использовании таких методов переноса трансгенов в геном
растений, как биолистика. В связи с этим в селекции трансгенных сортов стара-
ются использовать насколько это возможно наиболее эффективный и предсказуемый
метод агробактериальной трансформации. Большое внимание уделяют оптимизации
состава трансгенной вставки. В частности, предпочтение отдается модифициро-
ванным генам и регуляторным элементам, что обеспечивает более высокую ста-
бильность и высокий уровень экспрессии трансгенов в растениях. Например, вме-
сто полноразмерных нативных генов используют их укороченные версии, кодирую-
щие только активную часть протеина.
С помощью технологии рекомбинантных ДНК удается существенно повысить эффек-
тивность существующих промоторов за счет присоединения к ним различных регу-
ляторных элементов, усиливающих экспрессию стоящих под ними генов. В качестве
примера можно привести химерную регуляторную последовательность, использован-
ную в толерантной к гербициду глифосату трансгенной сое MON 89788 для экс-
прессии гена фермента EPSPS, которая включает в себя: промотор гена tsf1 фак-
тора элонгации EF1 Arabidopsis thaliana, энхансер промотора FVM (вируса мо-
заики норичника), лидерную последовательность и интрон гена tsfl A. thaliana,
последовательность хлоропластного транзитного пептида. Для усиления экспрес-
сии целевого признака также используют усиленные промоторы, составленные из
нескольких копий промоторов.
Промоторы целевого и селективного гена в трансгенных конструкциях могут
взаимодействовать между собой, если они близко расположены. Это может привес-
ти к непредсказуемой и нестабильной экспрессии соответствующих генов. То же
может случиться, если вставка трансгена произойдет вблизи промоторной области
какого-либо гена растений. В связи с этим при создании трансгенных конструк-
ций рекомендуют ориентировать целевой и селективный ген таким образом, чтобы
их промоторы были максимально удалены друг от друга, или между ними помещают
какую-либо нейтральную последовательность - спэйсер. Также для этой цели мож-
но использовать для селективных генов такой промотор, как tCUP (конститутив-
ный криптический промотор табака), который не взаимодействует с другими про-
моторами .
Экспрессия трансгенов в значительной степени зависит от их первичной струк-
туры. Как отмечалось выше, в генетической инженерии в качестве целевых часто
используют прокариотические гены, которые могут существенно отличаться по
нуклеотидному составу от эукариотических генов. В ДНК бактерий относительное
содержание А+Т, как правило, выше, чем у растений. В то же время высокое со-
держание А+Т характерно для сайтов полиаденилирования и других терминальных
последовательностей, сайтов сплайсинга, сигналов деградации мРНК эукариот. По
частоте использования кодонов бактериальные гены также значительно отличаются
от генов растений. Так, в растениях редко встречаются сочетания динуклеотидов
CG и ТА в позициях «2» и «3» кодонов, а также нуклеотид G в позиции «3» кодо-
нов, кодирующих треонин, пролин, аланин и серии. Проанализировав сиквенс

предполагаемых целевых генов с помощью специальных компьютерных программ,
можно выявить перечисленные нежелательные в растениях кодоны. После этого
производят генно-инженерными методами замену в них нуклеотидов, получая сино-
нимичные кодоны (т. е. кодоны одних и тех же аминокислот), характерные для
растительных генов. С помощью этой методики удалось, в частности, существенно
повысить экспрессию в растениях генов инсектицидных протеинов Bacillus
thuringiensis (M. Adang и др., 1993).
Важным фактором, существенно влияющим на активность привнесенных генов, яв-
ляется случайный характер вставки трансгенов в геном растений. В зависимости
от места встраивания степень экспрессии трансгенов может различаться в тысячи
раз: от полного молчания до активной стабильной экспрессии. Это явление полу-
чило название «эффект положения» (gene position effect) трансгена. Чтобы ми-
нимизировать эффект положения вставки, получают большое количество первичных
трансформантов, среди которых в дальнейшем отбирают генотипы с требуемым
уровнем экспрессии трансгенов. Решить эту проблему можно и с помощью генно-
инженерных подходов: путем введения в трансгенные конструкции так называемых
MARs (matrix attached regions) - специальных последовательностей, которые
предположительно обеспечивают повышенную экспрессию расположенных рядом с ни-
ми генов за счет изменения конфигурации петель ДНК относительно ядерного мат-
рикса (гены, расположенные на малых петлях ДНК, экспрессируются сильнее, чем
те, что располагаются на больших петлях) (L. Mlynarova, J. Nap, 1997). Следу-
ет, однако, иметь в виду, что последовательности MARs, так же как и се-
лективные гены с их регуляторными элементами, не являются в трансгенных кон-
струкциях обязательными элементами, необходимыми для проявления привнесенного
признака, что делает их использование нежелательным.
Отбор и молекулярно-
генетический анализ
трансгенных растений
Для получения трансгенных растений клеточные клоны, отобранные на селектив-
ной питательной среде, переносят на регенерационную среду. В целях повышения
эффективности отбора трансформантов добавляют селективный агент и в регенера-
ционную среду, а также в питательные среды, применяемые для укоренения расте-
ний-регенерантов, их клонального размножения in vitro. Среди высаженных в
грунт растений-регенерантов или растений, отобранных на селективных средах
после трансформации in planta, выделяют экземпляры с привнесенным признаком
(если это можно сделать визуально), выбраковывают те, что имеют выраженные
отклонения в росте и развитии (если это не было целью генетической модифика-
ции) . Далее проводят селекционную оценку трансформантов. В качестве кандидата
на новый сорт могут претендовать только трансгенные линии с максимальным про-
явлением нового признака и минимальным отличием от исходного сорта по осталь-
ным признакам.
Предположительно трансгенные растения подлежат молекулярно-генетическому
анализу, который позволяет подтвердить факт трансгенной вставки и экспрессии
встроенных генов, получить информацию о характере генетической модификации,
ее стабильности, об отсутствии непреднамеренных изменений при ее переносе в
геном растения.
Для доказательства наличия трансгенной вставки в геноме анализируемых рас-
тений чаще всего применяют ПЦР-детекцию в их ДНК специфических последователь-
ностей целевого гена или других элементов, представленных в использованной
генетической конструкции. Чтобы исключить ложно-положительные результаты,
обусловленные наличием в сосудистой системе растений выживших агробактерий,
проводят детекцию специфических для них генов, отсутствующих в трансгенной

вставке, например гена virE2 (ПЦР-продукта этого гена не должно быть). Нали-
чие трансгенной вставки можно также подтвердить с помощью блоттинга по Сау-
зерну, используя в качестве зонда фрагмент ДНК целевого гена. Этим методом
определяют и количество копий вставки (по числу и размерам способных гибриди-
зоваться с зондом фрагментов ДНК трансгенных линий, подвергнутых рестрикции,
при которой один сайт рестрикции располагается в пределах перенесенной после-
довательности ДНК, а второй сайт - за ее пределами в произвольном участке ге-
нома растений). С помощью анализа расщепления по целевому и/или селективному
гену в потомстве трансгенной линии от самоопыления или от скрещивания с ис-
ходным сортом определяют стабильность и характер наследования встроенных ге-
нов при половом размножении. Наличие селективного гена у сеянцев выявляют,
проращивая семена на селективной среде, или с помощью ПЦР-детекции, целевого
гена - с помощью ПЦР-детекции.
-)тлп 1
Скрининг in vitro на наличие
селективного маркера
Этап II 1а
Первичная селекционная оценка
трансформантов на типичность и на-
личие целевого признака в изолиро-
ванных от внешней среды условиях
:-)г;ш IIlf>
Определение копийпости вставки:
а-секвенирование;
б- Саузерн-блоттинг;
в-РТ-ПЦР
Ч-шп IV
Оценка экс пресс и и встроенных генов:
и-нозерн-блопинг;
6-HL1SA;
в- секвенирование и сравнение полу-
ченных нуклеотидных и аминокис-
лотных последовательностей со све-
дениями из имеющихся баз данных
Этап II
ПЦР-скрининг па наличие
целевого гена
Этап V
Оценка наследуемости встроенных генов
в вегетативном и генеративном потомстве:
а - фенотипическая оценка наследуемости
маркерного признака;
б-11ЦР-анализ на наличие целевою гена
3
W
Этап VI
Оценка аллергенности и токсичности белковых про-
дуктов трансгенов на основе анализа сиквенса с исполь-
зованием международных электронных баз данных
)гаи VII
Ограниченные полевые испытания
Рис. 9.13. Основные этапы отбора, молекулярно-генетического анали-
за и первичной селекционной оценки трансгенных растений.

Индикатором экспрессии в трансгенном растении встроенных генов является об-
разование соответствующих мРНК. Для их выявления используют метод нозерн-
блоттинга (аналогичный Саузерн-блоттингу, отличающийся тем, что изучаемым
субстратом служит мРНК), а также ОТ-ПЦР. В последнем случае выделяют из ана-
лизируемых растений РНК, затем получают кДНК, в которой выявляют последова-
тельности целевого и других встроенных генов с помощью специфичных для них
праймеров. Секвенирование кДНК встроенных генов дает возможность определить
последовательность нуклеотидов и с помощью специальной компьютерной программы
последовательность аминокислот их экспрессируемых продуктов. Эта информация
имеет важное значение для определения токсического и аллергенного потенциала
этих продуктов при оценке биобезопасности полученных ГМО (путем сравнения их
строения с данными по аминокислотному составу известных токсинов и аллергенов
по международным базам данных).
Экспрессию встроенных генов оценивают также по наличию у них соот-
ветствующих белковых продуктов. Для их выявления используют вестерн-блоттинг
(зонды - меченые специфичные к определяемому белку антитела), иммунофермент-
ный анализ (ELISA), другие аналитические методы обнаружения определенных про-
теинов. Некоторые из этих методов, например ELISA, обеспечивают возможность
количественного определения содержания белка в различных органах и тканях. Об
экспрессии трансгенов у ГМ-растений во многих случаях можно судить визуально
по степени проявления у них привнесенных признаков, например удлинении сроков
созревания, инсектицидной активности и др.
Основные этапы отбора, молекулярно-генетического анализа и первичной селек-
ционной оценки трансгенных линий представлены на рис. 9.13. Эти результаты
являются обязательным и одним из наиболее важных разделов досье ГМО, которое
готовят в соответствии с законодательством в области биобезопасности. Также в
досье среди прочей информации должно быть представлено описание аналитическо-
го метода, позволяющего идентифицировать данную трансгенную линию, в том чис-
ле в переработанных продуктах питания, сырье и кормах.
Детекция ГМ-компонентов
в продуктах питания
и кормах
Учитывая право потребителей на получение информации о продуктах питания, в
том числе о том, что продукт содержит генетически модифицированные составляю-
щие (далее - ГМС) , во многих странах принята система соответствующей марки-
ровки. В частности, в Беларуси норма о маркировке ГМО закреплена в Законе «О
качестве и безопасности продовольственного сырья и пищевых продуктов для жиз-
ни и здоровья человека» и Законе «О защите прав потребителей». В соответствии
с законодательством при гигиенической регистрации ряд видов продовольственно-
го сырья и продуктов питания (определенных утвержденным правительством переч-
нем) , которые могут вырабатываться из трансгенных растений, подлежит обяза-
тельному лабораторному исследованию на наличие ГМС. Для проведения таких ана-
лизов создана сеть аккредитованных лабораторий.
Присутствие ГМС в анализируемых образцах можно обнаружить путем выявления в
них белковых продуктов определенных трансгенов или повторностей ДНК, харак-
терных для ГМО. Первый из названных подходов, основанный на применении ELISA,
на практике практически не используется из-за ряда ограничений. Разработаны
стандартные методики лишь для ограниченного числа трансгенных белков (СР4
EPSPS, некоторых инсектицидных протеинов). Метод не позволяет идентифициро-
вать конкретные трансгенные линии. Многие белки в процессе переработки сырья
разрушаются. Чувствительность этого метода ниже, чем у методов, основанных на
анализе ДНК.

Для детекции ГМС в растительном сырье, пищевых продуктах и кормах в основ-
ном используют различные методы ПЦР-анализа. Разработаны и приняты следующие
стандартые методики детекции ГМС. Наиболее простой и дешевый метод включает
выделение ДНК из анализируемого образца, проведение ПЦР со специфическими
праймерами и электрофореза продуктов амплификации. Чувствительность этого ме-
тода - около 0,1 % ГМС (рис. 9.14). Второй метод основан на детекции ГМС с
помощью иммобилизованных на биочипах специфических ДНК-зондов. Его чувстви-
тельность приблизительно такая же, как и у первого из названных методов. Тре-
тий метод, ПЦР в реальном времени, наиболее автоматизирован и обладает наибо-
лее высокой чувствительностью (около 0,01 % ГМС). Он обеспечивает не только
детекцию ГМС, но и их количественное определение. Его недостатком является
высокая стоимость оборудования и реактивов.
UUU
1
8
Рис. 9.14. Результаты исследования стандартным методом (ПЦР + элек-
трофорез) референсных материалов сои GTS40-3-2 и кукурузы MON810,
ВТ176 с различным содержанием ГМС на предмет выявления повторности
ДНК, специфичной для 35S промотора вируса мозаики цветной капусты
(нижняя полоса на электрофореграммах), и видоспецифических генов сои
и кукурузы (верхняя полоса): 1 - отрицательный контроль (дистиллиро-
ванная вода); 2 - ERM 413Ь (кукуруза, содержащая 0,1 % MON810) ; 3 -
ERM 411Ь (кукуруза, содержащая 0,1 % ВТ176) ; 4 - ERM 413а (кукуруза,
содержащая менее 0,02 % MON810) ; 5 - ERM410b (соя, содержащая 0,1 %
GTS40-3-2) ; 6 - ERM413a (соя, содержащая менее 0,03 % GTS40-3-2) ; 7
- соя, положительный контроль (1,0 % GTS40-3-2); 8 - кукуруза, поло-
жительный контроль (1,0 % MON810). Метод позволяет выявлять ГМС в
концентрации 0,1 % и выше (дорожки 2,3,5,7 и 8).
В зависимости от особенностей национального законодательства по маркировке
ГМО применяют два основных направления детекции ГМС:
1) скрининговые исследования;
2) идентификация отдельных трансгенных линий (в англоязычной литературе ис-
пользуется термин «transgenic event» - трансгенное событие, которое харак-
теризуется генетической конструкцией вставки, видом растения, местом и ко-
личеством копий вставки) и количественное определение их содержания в об-
разце .
При проведении скрининговых исследований рекомендуется использовать прайме-
ры к генетическим элементам, широко применяемым при создании ГМО: к 35S про-
мотору, к терминальной последовательности NOS, маркерному гену nptll. В слу-

чае применения в скрининговых исследованиях биочипов помимо названных генети-
ческих элементов также выявляют репортерныи ген gus и промотор гена ocs (МУК
4.2 2304-07, приложение к постановлению Главного государственного санитарного
врача Российской Федерации от 30 ноября 2007 г. № 80).
Для идентификации отдельных трансгенных линий используют специфические для
них праймеры, которые обеспечивают при проведении ПЦР амплификацию фрагментов
ДНК, включающих в себя ДНК вставки и прилегающие к вставке последовательности
геномной ДНК растения. При проведении таких исследований в целях сужения поля
поиска могут применяться праймеры, позволяющие детектировать определенные це-
левые гены или генетические конструкции (например, амплификация ДНК, располо-
женной между определенным целевым геном и определенным промотором) . Для про-
верки качества выделяемых из исследуемых образцов препаратов ДНК применяются
методы идентификации последовательностей ДНК, характерных для растений, на-
пример гена лектина сои или гена зеина кукурузы.
При проведении скрининговых исследований анализируют большое количество об-
разцов каких-либо продуктов, которые с определенной вероятностью могут содер-
жать ГМС. Такая система принята, например, в Беларуси, где подлежат обяза-
тельному анализу на ГМС продукты из сои и кукурузы, включенные в утвержденный
перечень (приложение к постановлению Министерства здравоохранения Республики
Беларусь и Комитета по стандартизации, метрологии и сертификации при Совете
Министров Республики Беларусь от 08.06.2005 № 12/26):
I. 1.Соя.
2 . Соевые бобы.
3 . Соевые проростки.
4. Концентрат соевого белка и его текстурированные формы.
5 . Изолят соевого белка.
6 . Гидролизат соевого белка.
7 . Соевая мука и ее текстурированные формы.
8. Заменитель молока (соевое молоко).
9. Заменитель сухого молока (сухое соевое молоко).
10. Консервированная соя.
II. Вареные и жареные соевые бобы.
12. Жареная соевая мука.
13. Продукты, полученные из/или с использованием изолята соевого белка, кон-
центрата соевого белка, гидролизата соевого белка, соевой муки, сухого
соевого молока.
14. Ферментированные соевые продукты.
15. Соевая паста и продукты из нее.
16 . Соевый соус.
17. Продукты, полученные из/или с использованием соевого молока (тофу, сква-
шенные напитки, мороженое, майонез и др.).
18. Кукуруза.
19. Кукуруза для непосредственного употребления в пищу (мука, крупа и др.).
20. Кукуруза замороженная и консервированная.
21. Попкорн.
22. Кукурузные чипсы.
2 3 . Мука смешанная, содержащая кукурузную муку.
24. Пищевые добавки, содержащие продукты из сои и (или) кукурузы.
25. Детское питание, полученное с использованием продуктов из сои и (или) ку-
курузы .
Выбор продуктов сделан на основании анализа посевных площадей, занятых в
мире под трансгенными культурами, а также по результатам мониторинговых ис-
следований продуктов, представленных на рынке. Анализ наличия у допущенных к
использованию трансгенных линий сои и кукурузы генетических элементов, реко-

мендуемых для выявления при проведении скрининговых исследований, показал,
что 35S промотор вируса мозаики цветной капусты содержат 11 из 17 линий сои и
48 из 54 линий и гибридов кукурузы (по состоянию на ноябрь 2013 г.). Осталь-
ные рекомендуемые генетические элементы (терминатор NOS, маркерные гены nptll
ген gus, промотор гена ocs) представлены лишь у небольшого количества линий.
Таким образом, методы детекции ГМС, основанные на выявлении в анализируемых
образцах последовательностей ДНК 35S-промотора, позволяют охватить большинст-
во ГМ-продуктов, поступающих на рынок Беларуси. Принимая во внимание, что
маркировка ГМС не связана с их биобезопасностью, а проводится исключительно в
целях информирования населения, детекция ГМС только по 35Б-промотору позволя-
ет сэкономить значительные средства без существенного снижения качества ис-
следований. В отдельных случаях, например при анализе образцов детского пита-
ния, содержащих кукурузу, для детекции трансгенной линии GA-21, у которой от-
сутствует 35S-npoMOTop, целесообразно использовать праймеры, специфичные для
этой линии.
Законодательством Европейского союза и Российской Федерации установлен ми-
нимальный порог 0,9 % на присутствие в сырье, продуктах и кормах биологиче-
ского материала зарегистрированных трансгенных линий относительно аналогов
традиционной селекции (немодифицированных), превышение которого требует обя-
зательной маркировки соответствующих продуктов, сырья и кормов. Введение на-
званного порога объясняют тем, что технически во многих случаях сложно избе-
жать случайного занесения ГМ-примесей в готовую продукцию при ее производст-
ве, транспортировке и торговом обороте. Идентификация трансгенной линии (со-
бытия) в образце позволяет предупредить помещение на рынок неавторизованных
ГМО. Следует также иметь в виду, что корректное количественное определение
содержания ГМС возможно только в случае точной идентификации трансгенной ли-
нии.
Количественный анализ содержания ГМС проводят с помощью метода ПЦР в реаль-
ном времени на специальных термоциклерах, позволяющих учитывать нарастание
флюоресценции, происходящее в ходе амплификации определенных детектируемых
фрагментов ДНК со специфическими праймерами и мечеными флюоресцентными краси-
телями зондами. В анализируемых образцах с помощью мультиплексной ПЦР (т. е.
одновременной ПЦР с несколькими праймерами и зондами) определяют нарастание
флюоресценции по детектируемому специфическому для трансгенной линии фрагмен-
ту ДНК и фрагменту видоспецифической эндогенной ДНК растения (эндогенный кон-
троль) , например гена лектина (при анализе трансгенных линий сои) . Зонды,
специфичные к трансгену и эндогенному контролю, метят разными красителями,
например FAM и VIC. На основании полученных кривых (рис. 9.15) для каждого
образца определяют величину порогового цикла, при котором кривая флюоресцен-
ции переходит в экспоненциальную фазу (Ct) по зонду трансгена и по зонду эн-
догенного контроля, затем рассчитывают разность между ними (dCt). Определение
dCt позволяет нормализовать содержание трансгенной ДНК в каждой пробирке от-
носительно ДНК эндогенного контроля.
Одновременно проводят аналогичный анализ ряда референсных (сер-
тифицированных) материалов определенной трансгенной линии с разным фиксиро-
ванным содержанием ГМС, например 0,1,1,0, 2,0, 5,0 % . Чаще всего используют
материалы производства Института референсных материалов Европейского союза -
Institute for reference materials and measurements (JRC, Directorate-General
EC) . Референсные материалы готовят путем перемешивания биологического мате-
риала (например, муки) немодифицированного аналога (0 % ГМС) с определенным
количеством материала трансгенной линии (100 % ГМС). На основании анализа ре-
ференсных материалов строят калибровочную прямую, используя которую определя-
ют содержание ГМС в анализируемых образцах. Количественное определение ГМС
осуществляется с помощью специальных компьютерных программ.

Рис. 9.15. График нарастания флюоресценции при амплификации ДНК ме-
тодом ПЦР в реальном времени образцов трансгенной кукурузы линии MON
810 с разным содержанием ГМС (детекция 35S-промотора, краситель FAM)
(красной горизонтальной линией обозначен уровень флюоресценции, со-
ответствующий переходу кривых в экспоненциальную фазу).
Получение
транспластомных
растений
В живой клетке высших организмов ДНК содержится не только в ядре, но и в
органеллах: пластидах (хлоропластах, хромопластах, лейкопластах и др.) и ми-
тохондриях. При изучении организации геномов пластид и митохондрий выявлено
их большое сходство с бактериальными геномами. Это сходство касается структу-
ры кольцевых молекул ДНК, порядка генов и особенностей их организации в поли-
цистроны, параметров белоксинтезирующеи системы, чувствительности органелл к
антибиотикам и др. Эти данные подтверждают симбиотическую гипотезу возникно-
вения эукариотических клеток, согласно которой предшественниками органелл яв-
ляются прокариотические организмы.
Метод биолистики позволяет вводить чужеродную ДНК в клетки, в результате
чего может происходить трансформация ДНК органелл. Именно разработка метода
биолистики позволила получить первые транспластомные растения. В отличие от
ядерной ДНК, встраивание трансгенов в которую происходит случайным образом, в
случае трансформации пластидной ДНК возможна вставка в определенные сайты с
помощью механизма гомологичной рекомбинации. Для этого при конструировании
векторов в целях трансформации хлоропластов встраиваемые гены фланкируют по-
следовательностями ДНК (1000-2000 п. н.), гомологичными выбранному сайту ге-
нома пластид, в который предполагается трансгенная вставка. В качестве такого
сайта используют часть генома хлоропластов, не являющуюся функционально важ-

нои, и инсерция в которую не приведет к негативным последствиям для жиз-
неспособности растения. В первых работах по трансформации хлоропластов в ка-
честве места встраивания трансгенов использовали транскрипционно неактивные
области их генома (спзйсеры). В последнее время для этих целей выбирают
транскрипционно активные сайты, содержащие инвертированные повторы, встраива-
ние в которые приводит к последующему корректированию числа копий вставки -
ее дупликации на противоположном гомологичном сайте с инвертированными повто-
рами . В результате достигается более высокий уровень экспрессии трансгенов.
Например, среди часто используемых сайтов инсерции трансгенов у табака об-
ласть между генами тРНК изолеицина (TrnI) и тРНК аланина (ТгпА), а также меж-
ду геном тРНК валина (TrnV) и опероном rps 12/7 (В. Meyers и др., 2010) (рис.
9.16) .
Экспрессионная кассета,
включающая целевой ген
и селективный маркер „
l—\ Гомологичные
рекомбинантные
последовательности
LSC
Гомологичная
рекомбинация
Рекомбинантный R^S Рибосо
хлоропдастныи
геноА
мы
ранскрнпцпч Трапс-
ИПа ля пня
Рекомбинантные белки
Рис. 9.16. Получение транспластомных растений: а - схема вектора,
предназначенного для трансформации пластид, и механизма гомологичной
рекомбинации хлоропластов (по В. Meyers и др., 2010) (Встраивание Т-
ДНК происходит в специфические участки генома пластид, являющиеся
транскрипционно активными сайтами с инвертированными повторами (ИПА
и ИПВ) . На схеме встраивание трансгена произошло в ИПА между генами
тРНК изолеицина (TrnI) и тРНК аланина (ТгпА) . LSC и SSC - большой и
малый однокопийные регионы (англ. large single copy и small single
copy) соответственно, RBS - сайт прикрепления к рибосоме (англ. RBS
- ribosome binding site), инициирующий трансляцию.); б - экспрессия
гена gfp в транспластомном растении свеклы (по F. De Marchi и др.,
2009) (На рисунках 61 и 61II эпидермис транспластомного растения с
содержащими хлоропласты замыкающими клетками устьиц в поле зрения
светового микроскопа; на рисунках 611 и 6IV - то же самое при ульт-
рафиолетовом освещении: видно свечение в хлоропластах продукта
трансгена - зеленого флюоресцирующего белка (GFP).)

Полицистронная экспрессия генов, характерная для хлоропластнохю генома, де-
лает возможным использование трансгенных конструкций только с одним промото-
ром и одним терминатором для экспрессии всех встроенных генов (как единый
оперон). Однако, при этом каждая открытая рамка считывания требует отдельный
сайт прикрепления к рибосоме (англ. RBS - ribosome binding site) для инициа-
ции трансляции. Показана высокая эффективность ряда бактериальных и пластид-
ных RBS, имеющих последовательности, подобные последовательности Шайна
Дельгарно, для обеспечения трансляции встроенных генов у транспластомных рас-
тений .
Количество копий молекул пластидных ДНК может достигать 10 тыс. (одна клет-
ка может содержать до 100 хлоропластов, в каждом из которых имеется до 100
молекул ДНК). Естественно, добиться одновременного встраивания чужеродных ге-
нов во все эти молекулы невозможно. Поэтому одна из основных проблем получе-
ния транспластомных форм - достижение гомоплазии трансформированных клеток,
т. е. полного исключения у них нетрансформированных пластидных ДНК. В первич-
ных транспластомных клетках последние преобладают: у них имеются лишь единич-
ные молекулы со вставкой привнесенных генов. Для достижения гомоплазии приме-
няется селективная процедура: культивирование «обработанных» рекомбинантными
плазмидами тканей на питательной среде с антибиотиком. Делиться на такой сре-
де способны только клетки, в которых имеются трансформированные пластиды. Из
каллюсных клеток, полученных на среде с антибиотиком, далее регенерируют рас-
тения. Для полного избавления от нетрансформированных пластомов проводят по-
вторные циклы получения каллюса - регенерации растений на среде с высоким со-
держанием антибиотика.
Трансформация пластид рассматривается как одно из перспективных направлений
генетической инженерии растений, поскольку имеет по сравнению с трансформаци-
ей ядерной ДНК ряд преимуществ. В силу прокариотической природы ДНК пластид
возможно использование механизма гомологичной рекомбинации для сайт-
специфического встраивания чужеродной ДНК в их геном подобно тому, как это
делают при трансформации прокариот. Благодаря многокопийности ДНК пластид
удается добиться очень высокого уровня экспрессии белка-продукта привнесенно-
го гена у транспластомных растений (5-25 и даже более 40 % транспластомного
протеина ко всему клеточному белку; у трансгенных растений лишь 1 -2 %) . Это
делает рассматриваемую модель весьма привлекательной для создания растений-
суперпродуцентов ценных веществ. Транспластомные растения по сравнению с
трансгенными менее потенциально опасны для окружающей среды, поскольку не
способны передавать привнесенные гены путем рассеивания пыльцы (наследование
пластомных генов происходит в основном по материнской линии).
(ПРОДОЛЖЕНИЕ СЛЕДУЕТ)

Ликбез
БИОТЕХНОЛОГИЯ
Загоскина Н.В.
ГЛАВА 4.
ГЕНЕТИЧЕСКАЯ
ИНЖЕНЕРИЯ
Генетическая инженерия — одно из наиболее быстро развивающихся направлений
биотехнологии, зародившееся на стыке молекулярной биологии, генетики и биохи-
мии и позволяющее осуществлять всевозможные манипуляции с генами различных
организмов.
Впервые о нуклеиновых кислотах сообщил Ф. Мишер в 1869 г. Через 75 лет, в
1944 г., О.Т. Эвери с сотрудниками доказали, что именно молекула ДНК служит
хранилищем наследственной информации. Они провели трансформацию невирулентно-
го штамма пневмококка в вирулентный с помощью очищенного препарата дезоксири-
бонуклеиновой кислоты, выделенной из вирулентных клеток. В 1953 г. Д. Уотсон
и Ф. Крик создали модель структуры ДНК, а в 1966 г. М. Ниренберг, С. Очоа и
Х.-Г. Корана расшифровали генетический код и выделили ферменты (лигазы и ре-
стриктазы), участвующие в метаболизме нуклеиновых кислот.
Датой основания генетической инженерии считается 1973 год, поскольку в
1972-1973 гг. П. Берг, Г. Бойер и С. Коэн с сотрудниками создали первую ре-
комбинантную ДНК, содержавшую фрагменты ДНК вируса SV40, бактериофага X и
лактозного оперона Е. coll. Через 10 лет после этого были получены трансген-
ные растения, позднее — трансгенные мыши, а через 20 лет — трансгенные овцы.

Молекулярные основы
генетической инженерии
Генетическая инженерия представляет собой конструирование in vitro функцио-
нально активных генетических структур (рекомбинантных ДНК) , или, иначе, —
создание искусственных генетических программ (академик А.А. Баев). По Э.С.
Пирузян, генетическая инженерия — это система экспериментальных приемов, по-
зволяющих конструировать лабораторным путем (в пробирке) искусственные гене-
тические структуры в виде так называемых рекомбинантных, или гибридных, моле-
кул ДНК. Следовательно, основным объектом генетической инженерии является мо-
лекула ДНК, в которой закодирована вся информация о строении и функ-
ционировании любой живой клетки.
ДНК — это полимерная двухцепочечная молекула, построенная по принципу ком-
плементарности (рис. 4.1). Комплементарность обеспечивает, во-первых, ста-
бильность молекулы, во-вторых, — точное воспроизведение при построении дочер-
них цепочек. Мономером ДНК служат четыре типа нуклеотидов, каждый из которых
состоит из сахара — дезоксирибозы, фосфатной группы и азотистого основания.
Нуклеотиды различают по азотистым основаниям, которые подразделяют на две
группы: пуриновые (аденин и гуанин) и пиримидиновые (цитозин и тимин); в мо-
лекулах другой нуклеиновой кислоты — РНК — вместо тимина встречается урацил
(рис. 4.2). Между пуриновыми и пиримидиновыми основаниями возникают компле-
ментарные взаимодействия (А — Т и Г — Ц), которые удерживают цепочки, состоя-
щие из дезоксирибозы и фосфатной группы, относительно друг друга.
Рис. 4.1. Двойная спираль ДНК.

Тимин(Т) ПирИМИДИНОВЫе Н\ /Н Цитозин(С) Урацил (U)
о N о
H3Cv С /Н Не Н с1 Н
II I II I II I
H N N0 HX N % H T °
н н н
Пуриновые
Аденин(А) Н Н
\ / Гуанин(G)
N О
I II
Н
н-с* || | н-с
\.-cw\ W4F\/H
N^ "N
Н
N
Рис. 4.2. Пуриновые и пиримидиновые азотистые основания.
Размер молекулы ДНК измеряется числом пар комплементарных нуклеотидов — от
нескольких тысяч пар нуклеотидов (т. п. н.) до миллионов пар нуклеотидов (м.
п. н.). У человека длина ДНК, составляющей первую хромосому, составляет 263
м. п. н.
Молекулы ДНК представляют собой генетическую информацию, важной единицей
которой являются гены — элементарные носители, кодирующие информацию о синте-
зе одного определенного продукта. Поэтому каждый ген характеризуется строго
определенной последовательностью нуклеотидов. Большая часть генов содержит
информацию о строении белков, а некоторые кодируют только определенные моле-
кулы РНК (например, рибосомальную РНК).
Как уже отмечалось, в основе генетической инженерии лежит целенаправленное
конструирование искусственных генетических систем вне организма и их введение
в живой организм с целью создания нового организма (или модификации сущест-
вующего) . Это предполагает, что часть генов можно с помощью специальных фер-
ментов вырезать из молекулы ДНК одного организма (донорная ДНК) и перенести в
другой, реципиентный, организм. Такой перенос генов называется трансгенозом,
а организмы, в ДНК которых включены чужеродные гены, носят название трансген-
ных.
Используемые для переноса генетические конструкции носят название рекомби-
нантных ДНК. В их состав входят фрагмент донорнои ДНК (клонируемая ДНК) и
векторная ДНК (вектор, который отвечает за перенесение и встраивание — инте-
грацию — клонируемой ДНК). Молекулы рекомбинантной ДНК создают для клонирова-
ния необходимых участков ДНК, картирования ДНК, создания трансгенных организ-
мов, массового получения продуктов, закодированных данным участком ДНК. Ре-
комбинантные ДНК становятся составной частью генетического аппарата реципи-
ентного организма и обеспечивают ему новые уникальные генетические, биохими-
ческие, а затем и физиологические свойства.
Технология получения рекомбинантных ДНК включает следующие методические
подходы:
1. Специфическое расщепление ДНК эндонуклеазами рестрикции, ускоряющее выде-

ление и манипуляции с от дельными генами.
2. Быстрое секвенирование всех нуклеотидов в определенном фрагменте ДНК, что
позволяет определить границы гена и кодируемую им аминокислотную последо-
вательность .
3. Конструирование рекомбинантной ДНК.
4. Гибридизация нуклеиновых кислот, позволяющая выявлять с большой точностью
и чувствительностью специфические последовательности РНК или ДНК, основан-
ные на их способности связывать комплементарные последовательности нуклеи-
новых кислот.
5. Клонирование ДНК путем введения ее фрагмента в бактериальную клетку, кото-
рая после такой трансформации воспроизводит этот фрагмент в миллионах ко-
пий, или и модификация in vitro; создание геномных библиотек.
6. Введение рекомбинантной ДНК в клетки или организмы.
Остановимся на этих технологиях более подробно.
Ферменты
Большинство ферментов выделяют из клеток бактерий и используют для «разре-
зания» или «сшивания» ДНК как прокариотических, так и эукариотических клеток.
Применяемые при конструировании рекомбинантных ДНК ферменты можно подразде-
лить на несколько групп:
■ ферменты, с помощью которых выделяют фрагменты ДНК (рестриктазы);
■ ферменты, синтезирующие ДНК на матрице ДНК (ДНК-полимеразы) или РНК (об-
ратные транскриптазы, ревертазы);
■ ферменты, соединяющие фрагменты ДНК (лигазы);
■ ферменты, изменяющие строение концов фрагментов ДНК.
Рестриктазы (эндонуклеазы рестрикции) — ферменты, с помощью которых выделя-
ют фрагменты ДНК. Эти высокоспецифичные ферменты узнают и расщепляют опре-
деленные последовательности азотистых оснований в молекуле ДНК (сайты рест-
рикции) . В генетической инженерии рестриктазы предназначены для вырезания не-
обходимых участков из молекул донорной ДНК.
Рестриктазы выделяют из бактерий, но они также выявлены у дрожжей и одно-
клеточных водорослей. Номенклатура рестриктаз была предложена в 1973 г. С.
Смитом и Д. Натансом. В соответствии с ней названия ферментам дают по тем
бактериям, из которых они были выделены. Первая буква названия обозначает род
микроорганизма, две следующие — его вид; далее идет порядковый номер данной
рестриктазы в ряду других эндонуклеаз, выделенных из данного организма. На-
пример: рестриктазы Нра I, Нра II — ферменты, выделенные из Haemophilus
parainfluenzae; Eco RI — рестриктаза, выделенная из Е. coll. Иногда вставляют
еще одну, четвертую, латинскую букву — как указатель штамма бактерий: Hind
III — из Haemophilus influenzae. Если защитная система бактериальной клетки
(система рестрикции — модификации) локализована в плазмиде, то указывают сим-
вол плазмиды — R, например: Eco RI.
Естественной функцией рестриктаз является защита бактерии от чужеродной ДНК
(прежде всего от ДНК бактериофагов, которая может проникнуть в клетку и вы-
звать ее трансформацию). Они ограничивают возможность размножения фаговой
ДНК, разрезая ее на части. Фермент рестрикции не может разрезать свою собст-
венную ДНК, так как бактериальная ДНК модифицирована метилированием, осущест-
вляемым ферментом ДНК-метилазой.
Определенные рестриктазы узнают в ДНК последовательности из нескольких (от
четырех до восьми) нуклеотидов, осуществляя либо несимметричные, либо симмет-
ричные разрывы. При расщеплении молекула ДНК разрезается с образованием так
называемых «липких» или «тупых» концов (рис. 4.3). «Липкие» концы образуются,

когда разрывы в разных цепочках ДНК происходят со смещением друг относительно
друга (рестриктазы Eco RI; Hind III), а «тупые» — когда разрывы в цепочках
возникают друг против друга (рестриктазы Taq I; Нра I; Sma I) . В настоящее
время выделено свыше 2000 рестриктаз, которые могут узнавать более 150 сайтов
рестрикции.
i
5'...GTTACC...3'
3'...СААТТС...5'
t
Рестриктаза Нра I
(из Haemophilus
| parainfluenzae)
5'...GTT ACC...3
ЗЧ..САА
TTG...5'
«тупые концы»
1
5'...GAATTC...3'
3'...CTTAAG...5'
j Рестриктаза Eco RI
\
5'...<зЦаАТ,Г~с'...3'
• • * • • «
3'...C TTAA][G...5'
«липкие концы»
A
(из Escherichia coli)
5\..AAGCTT... 3' основания
— метилированные
3\..TTCGAA!-.-5'
г
Рестриктаза Hind III
5'...A~||AGCT Т...З'
3...T TCGA
A!..5'
«липкие концы»
Рис. 4.3. Образование в ДНК «тупых» и «липких» концов под дейст-
вием рестриктаз.
Обратные транскриптазы, ДНК-полимеразы — ферменты, синтезирующие ДНК на
матрице ДНК. В генетической инженерии часто используется ДНК-полимераза I,
выделенная А. Корнбергом и сотрудниками в 1958 г. из клеток Е. coli. Этот
фермент имеет трехдоменную структуру. При удалении N-концевого домена остав-
шаяся часть молекулы (фрагмент Кленова) сохраняет характерные для нее ката-
литические свойства. ДНК-полимераза в естественных условиях в клетке играет
важную роль в репарации (восстановлении структуры) поврежденной ДНК, осущест-

вляя так называемую ник-трансляцию (ник — разрыв в одной из цепей ДНК).
РНК-зависимая ДНК-полимераза, ревертаза — это ферменты, которые используют
для синтеза комплементарной цепи ДНК с мРНК. Впервые их выделили Г. Темин и
С. Мииутани в 1970 г. из вируса саркомы Рауса. Полученную двухцепочечную ком-
плементарную молекулу ДНК (кДНК) можно затем встраивать в векторы, размножать
в составе гибридных молекул ДНК и использовать для дальнейших исследований.
Таким способом можно создавать кДНК-библиотеки. Следует отметить, что молеку-
лы кДНК не содержат интронов, что позволяет клонировать ДНК эукариот в прока-
риотических системах.
Лигазы — ферменты, которые «сшивают» фрагменты ДНК за счет фосфодиэфирных
связей, образующихся между 3!-гидроксильной концевой группой одного фрагмента
ДНК и 5-фосфатной группой другого фрагмента.
Из двух типов существующих лигаз для лигирования фрагментов ДНК обычно ис-
пользуют более универсальную лигазу фага Т4, которая может «сшивать» как
«липкие», так и «тупые» концы. ДНК-лигазы необходимы в естественных условиях
в процессах репарации ДНК и репликации — при удвоении цепи ДНК.
Ферменты, изменяющие строение концов фрагментов ДНК. Например, щелочная
фосфатаза отщепляет от линейного фрагмента молекулы ДНК 5т-фосфатные группи-
ровки, что значительно снижает количество образующихся случайных, нежелатель-
ных комбинаций фрагментов ДНК (в том числе тех, которые могут образоваться
под действием ДНК-лигазы). Нуклеаза Bal 31 — это фермент, неспецифически уда-
ляющий нуклеотиды из последовательности ДНК. Он позволяет «подтупить» несим-
метричные концы ДНК либо укоротить фрагменты ДНК, сближая их функционально
значимые элементы.
Определение
нуклеотидной
последовательности
(секвенирование) ДНК
Секвенирование позволяет довольно быстро определить полную нуклеотидную по-
следовательность ДНК длиной 100-500 нуклеотидных пар. Это необходимо для вы-
яснения структуры, функций, возможностей рекомбинации и амплификации молекул
или фрагментов молекул нуклеиновых кислот.
С помощью ферментов ДНК разделяют на фрагменты и определяют в них позиции
нуклеотидов химическим или энзиматическим методом.
Химический метод был предложен в 1976 г. А. Максамом и У. Гилбертом (рис.
4.4). Он основан на химической деградации ДНК — специфической химической мо-
дификации пуриновых и пиримидиновых оснований с последующими выщеплением мо-
дифицированных нуклеотидов из цепи ДНК и анализом образовавшихся продуктов
методом гель-электрофореза. Перед началом опыта один из концов фрагмента ДНК
метят с помощью изотопа фосфора 32Р. Полученные электрофореграммы проявляют с
помощью рентгеновской пленки. Таким образом, фракционируя на одной гелевой
пластине фрагменты, образовавшиеся после специфического выщепления каждого из
четырех нуклеотидов (А, Т, Г и Ц) , можно непосредственно читать нуклеотидную
последовательность соквенируемой ДНК по проявленной электрофореграмме.
Энзиматический метод, разработанный М. Сэнгером, основан не на химическом,
а на ферментативном подходе. Сэнгер использовал ДНК-полимеразу I (рис. 4.5).
Анализируемый фрагмент ДНК используют в качестве матрицы в реакции полимераз-
ного копирования (синтеза комплиментарной цепи ДНК) с помощью ДНК-полимеразы
I E. coli. Метод получил название «плюс-минус-метод», поскольку реакцию поли-
меризации в нем изначально проводили либо а отсутствие одного из четырех ти-
пов нуклеотидов («минус»-система), либо в присутствии только одного нуклеоти-
да («плюс»-система), что ограничивает возможность наращивания полинуклеотид-

ной цепи, т. е. останавливает (терминирует) ее синтез из-за недостатка соот-
ветствующего нуклеотида. Затем для остановки синтеза стали использовать спе-
циальные молекулы — терминаторы. Продукты реакций анализируют методом элек-
трофореза, и секвенируемую последовательность считывают с радиоавтографа, так
же как при анализе химического секвенирования.
5. N.. ACAGTGCTGAGTC 3'
"ТТТI I I I I I I ГГТ
3'n17 TGTCACGACTCAG 5'
5'32р.
3'.
II I I II I
Полинунлеотид-киназа
+ У-(э2р)-АТР
■^—3'
J_Lp32 5'
Разделение цепей
3'
Анализируемая цепь У Комплементарная цепь
5'32р N „ACAGTGCTGAGTC 3'
\
рЭ25'
<©^У©
32р |sjj7 ACA(G) f (G) Расщепление по
32PN17 ACAGT© V. ^< ^^
32p N,7 ACAGTGCT© ® © ©
32p N17 ACAGTGCTGA© / /
„Лестница"
I
G
Гель-электрофорез
t t
ACT
(+G)
(+C)
N
17
17 5'
Подвижность 18-членного
олигонунлеотида —самая
высокая в данном геле
Рис. 4.4. Схема химического метода определения нуклеотидных пос-
ледовательностей (метод Максама-Гилберта).

7 7 i 7 7 Ч 1
У 12 3 4 5 6"»
ДНК подлежащая
секвенированию
i
!
?
G
? , *
о
Щ Ю/Т
5с- <J'C
'5 8.G
п
5 7.-Т
§ 6С
* 5/G
с 4/А
О)
=* з.с
со
1 2,С
§ 1/А
«■»
^^
' Чх G
т G G т с ? t '? А После/
г з 4 з * ** г ■> 'о
целевс
хороша
кизобр
7 /' 7
1 1 1 ---
"ч
'■ ч ^
1 '•
<
С
т
А
1
1
'
t
шшт
«^
~
«ш
^^
—
А " "Г С
девательность
>й цепи - как ж
зе дополнение^
)ажению
Поместите несколько копий
ДНК в каждую из четырех
реакционных смесей
Нормальные
.. -;>■""" "" ч нуклеотидь
■*
f r • Каждая смесь содержит
\ • * / все 4 нуклеотвда плюс
ч\ с / останавливающий
v.. _: ...У репликацию аналог
одного из нуклеотидов
Аналог остановки
репликации в реакционной
смеси "С"
*
А С ЦеПИ
f w комплементарное™
полученные в
А с с реакции "С"
» l г 1»:
А С С A G С
i Uli|4 ЬШ-
ACCAGCTGC
i 1 г I з 14 1 s 1 в I у ] в I :*>
Новые цепочки
разделяются по 40^'
длине с помощью
электрфореза
*
Комплементарные нити
ДНК генерируются ДНК-
полимеразой В каждой
смеси новью нити
заканчиваются
аналогом остановки
Рис. 4.5. Схема энзиматического метода определения нуклеотидных по-
следовательностей (метод Сэнгера).
Конструирование
фрагментов
рекомбинантных
ДНК («сшивка»)
Фрагменты рекомбинантных ДНК, полученные после действия рестриктаз и содер-
жащие определенные гены, «сшивают» одним из трех основных методов, в зависи-
мости от того, какие концы имеют фрагменты «сшиваемых» ДНК — «тупые» или
«липкие».
«Сшивка» по одноименным «липким» концам
Это наиболее простой и популярный метод (рис. 4.6). Впервые этим методом
гибридная ДНК была получена С. Коэном с сотрудниками в 1973 г. Любые два
фрагмента ДНК (независимо от их происхождения), образовавшиеся под действием
одной и той же рестриктазы, дающей фрагменты рестрикции с «липкими» концами,
могут «слипаться» за счет образования водородных связей между однонитиевыми
участками комплементарных нуклеотидов. Однако после такого спаривания полная

целостность двойной спирали не восстановится, поскольку останется два разрыва
в фосфодиэфирном остове. Для его восстановления, т. е. «сшивания», или лиги-
рования, нитей, используют ДНК-лигазу бактериофага Т4. Этот фермент в живой
клетке выполняет ту же функцию: «сшивание» фрагментов ДНК, синтезирующихся
при репликации.
,ААТТ JAATT
Г 1 L—=j~1
ТТАА
*
.ТТАА
ААТТ
ДНК-лигаза
/
/ Рсстриктаза '
ТТАА
ААТТ
\ Гибриди-
Х^зация I'M 77*
ДНК 2
ЧХЧЧЧЧХЧХХХчУ X X^Xч\ >ттт^п
ААТТ
ДНК-лигаза
Рис. 4.6. Схема метода получения гибридных молекул ДНК за счет
«сшивки» фрагментов по одноименным «липким» концам.
ДНК 1
5'-:>юонухлеаза фага X
Терминальная трансферам + dTTP
нищ
Отжиг
«1А)в
SSSSSSSS^SS
/ Терминальная транс-
фераза + dATP
3' «^ЧЧЧУУУУУЧУУУЧУУОД 3'
/ 5'-э)скщуклеаза фага \
Рестрнктаза
ДНК 2
ДНК-лигаза
Гибридная
молекула ДНК
Рис. 4.7. Схема метода получения гибридных молекул ДНК за счет
«сшивки» фрагментов по разноименным концам.
«Сшивка» по «тупым» концам
«Тупые» концы можно соединять за счет действия ДНК-лигазы. В этом случае
реакция лидирования имеет свои особенности и ее эффективность ниже, чем при
«сшивке» по «липким» концам. Впервые такие эксперименты были выполнены в 1972
г. П. Бергом в Стэнфордском университете (США) . В частности, этот метод ис-
пользуют при клонировании ДНК-копий матричных РНК, которые доступны в ограни-
ченных количествах.

«Сшивка» фрагментов с разноименными концами
В ситуации, когда необходимо «сшить» фрагменты, образованные разными эндо-
нуклеазами рестрикции и имеющие разные, т. е. некомплементарные друг другу,
«липкие» концы, применяют так называемые линкеры (или «переходники»). Линкеры
— это химически синтезированные олигонуклеотиды, представляющие собой сайты
рестрикции или их комбинацию. Впервые эту идею предложил Г. Шеллер с сотруд-
никами в 1977 г. Существуют большие наборы таких генных «переходников». «Лип-
кие» концы также можно ферментативным путем присоединить к молекулам ДНК с
«тупыми» концами. При этом первоначально «достраивают» недостающие фрагменты,
чтобы образовались комплиментарные «липкие» концы. Далее для ковалентного со-
единения двух фрагментов используют ДНК-лигазу. Поскольку можно формировать
достаточно длинные взаимно-комплементарные одноцепочечные концы, гибридные
молекулы образуются с высокой эффективностью (рис. 4.7).
Гибридизация — метод
выявления специфических
последовательностей
нуклеотидов
Реакция гибридизации используется в генетической инженерии для анализа гиб-
ридных молекул ДНК как весьма чувствительный метод выявления определенных по-
следовательностей в ДНК и РНК.
Гибридизация основана на способности азотистых оснований образовывать ком-
плиментарные пары. Если солевой раствор ДНК нагреть до 100 Си повысить рН до
13, то ДНК диссоциирует на две отдельные цепи (денатурирует, плавится), так
как комплиментарные связи между основаниями разрушаются. Этот процесс (его
называют ренатурацией или гибридизацией, отжигом) обратим: выдерживание ДНК
при температуре 65 С приводит к восстановлению структуры двойной спирали.
Процессы гибридизации происходят между любыми одинарными цепями, если они
комплементарны: ДНК - ДНК, РНК - РНК, РНК - ДНК.
Для теста необходимо иметь одно-цепочечный фрагмент ДНК, комплиментарный
той последовательности, которую хотим обнаружить. Этот фрагмент получают либо
клонированием, либо путем химического синтеза. Одно-цепочечная ДНК, исполь-
зуемая в качестве индикатора, называется ДНК-зондом. Она может содержать от
15 до 1000 нуклеотидов.
Методы
клонирования
ДНК
Методами клонирования фрагменты ДНК любого вида, полученные с помощью рест-
риктаз, можно ввести в плазмиду или в бактериофаг, получив таким образом век-
тор, а затем размножить эти генетические элементы в клетках бактерий или
дрожжей, увеличивая их число в миллионы раз.
Методы клонирования ДНК основаны на двух подходах:
■ использование бактериальных или дрожжевых клеток для размножения введенной
в них чужеродной ДНК (клонирование ДНК in vivo) , а также создание банка
генов (геномной библиотеки);
■ амплификация ДНК in vitro.
Для биотехнологических экспериментов часто необходимо идентифицировать ге-
ны , кодирующие определенные структурные белки. Искомые последовательности
можно обнаружить и идентифицировать благодаря геномным библиотекам, используя
три широко распространенных метода: гибридизацию с меченым ДНК-зондом (ДНК-

гибридизация) с последующим радиоавтографическим анализом, иммунологический
скрининг, скрининг по активности белка, кодируемого искомым геном.
ДНК-гибридизация состоит в комплиментарном спаривании ДНК-мишени и меченого
ДНК-зонда. Гибридные молекулы наиболее часто определяют радиоавтографическим
методом.
Два других метода предполагают обнаружение ДНК-мишени благодаря продукту ее
экспрессии — белку или его части. Присутствие белка обнаруживают иммунологи-
ческими методами (иммунологический скрининг) либо по активности белкового
продукта, если таковая имеется (скрининг по активности белка).
Получение нужного гена, намеченного для переноса, возможно либо путем выде-
ления его из подходящего генома, либо методами синтеза химическим или фермен-
тативным путем, либо с помощью полимеразной цепной реакции (ПЦР) . Часто нуж-
ный ген выделяют из банка генов.
Клонирование
ДНК in vivo
Чтобы клонировать ДНК in vivo, создают банк генов (библиотеку ДНК), т. е.
коллекцию клонов ДНК, включающих все фрагменты генома данного вида. Используя
микроорганизмы, можно создавать два типа библиотек ДНК: геномную и клоновую
(кДНК).
Геномная библиотека
Первую геномную библиотеку создал Т. Маниатис с сотрудниками в 1978 г. Они
использовали ДНК из генома D. melanogaster, которую клонировали в клетках Е.
coli. Для создания банка генов выделяют всю геномную ДНК, разрезают ее с по-
мощью рестриктаз или методом «дробовика» (ультразвуком) на отдельные фрагмен-
ты, присоединяют к плазмидным или вирусным векторам и вводят в реципиентные
бактерии для их последующего клонирования.
Многие плазмиды-вектора несут ген устойчивости к антибиотикам, и если в ре-
комбинантной плазмиде есть такой ген, то трансформированные клетки (колонии)
легко выявлять, выращивая их на среде с антибиотиком. Каждая такая колония
представляет собой клон, или потомство, одной клетки. Плазмиды одной колонии
содержат клон геномной ДНК, а совокупность плазмид, несущих разные участки
генома, можно назвать библиотекой геномной ДНК. В таком виде банк можно со-
хранить .
Недостаток геномных библиотек в том, что фрагменты ДНК образуются в огром-
ном количестве. Разрезание геномной ДНК определяется случаем, поэтому лишь
часть фрагментов содержит полноразмерные гены. Некоторые фрагменты могут со-
держать только часть гена или же интронные последовательности.
Библиотека генов может храниться и использоваться неограниченно долго. В
ней содержится вся наследственная информация организма. Банк генов — это не
только источник для получения нужного трансгена, но и источник материала для
изучения структуры, функции и регуляции индивидуальных генов, структуры и
функций белков. С его помощью можно также решить проблему сохранения гено-
фонда исчезающих видов.
Клоповая библиотека генов (кДНК)
Помимо геномных, существуют библиотеки кДНК — молекул ДНК, которые являются
комплиментарными копиями зрелых мРНК, прошедших процессинг; они не содержат
интронов. Создание кДНК начинается с синтеза на матрице РНК с помощью обрат-
ной транскриптазы комплементарной нити ДНК. Затем создают щелочные условия,
разрушают цепь РНК на нуклеотиды, после чего с помощью ДНК-полимеразы синте-
зируют комплиментарную цепь ДНК. При этом образуется фрагмент ДНК с «тупыми»

концами. Такую ДНК встраивают в плазмиды и вводят в клетки бактерий. При ам-
плификации плазмиды образуется клон комплементарной копии ДНК (кДНК).
Существенные преимущества библиотеки кДНК заключаются в том, что она пред-
ставляет собой библиотеку транскрибируемых генов, которая ничем не прерывает-
ся, тогда как в геномной библиотеке не обязательно присутствуют только дис-
кретные гены (рестриктазы могут разрезать ДНК и внутри гена).
Кроме того, гены эукариот содержат интроны, которые должны удаляться из
транскриптнои РНК перед превращением ее в матричную. Этот процесс называется
сплайсингом (созревание — удаление последовательностей, не кодирующих белко-
вые продукты). После чего следует сращивание. Бактериальные клетки не могут
осуществлять такую модификацию РНК, образовавшуюся путем транскрипции гена
эукариотической клетки. Поэтому если преследуется цель получения белка путем
экспрессии клонированного гена, то лучше использовать банк кДНК, полученной
на основе матричной РНК. Библиотека к ДНК отражает спектр генетической актив-
ности в клетках, из которых она была выделена. Создание таких библиотек по-
лезно для сравнения генетической активности в клетках разных тканей.
Поиск нужных генов в геномной библиотеке
Одним из методов поиска нужных генов в банке является гибридизация, вклю-
чающая блоттинг (от англ. blotting — промокание). Блоттинг — это метод пере-
несения фрагментов нуклеиновых кислот на специальную пленку (мембрану) из
нитроцеллюлозы, связывающую (иммобилизующую) эти молекулы.
Саузерн-блоттинг (назван по фамилии предложившего его автора) основан на
перемещении фрагментов ДНК благодаря капиллярному эффекту. Процесс переноса
фрагментов ДНК, находящихся в агарозном геле, на пленку из нитроцеллюлозы с
помощью фильтровальной бумаги похож на промокание.
Анализ проводят в такой последовательности:
1) выделенную ДНК разделяют в агарозном геле, где происходит электрофоретиче-
ское разделение ее фрагментов по массе и заряду;
2) после разделения фрагментов ДНК в агарозном геле его обрабатывают раство-
рами, денатурирующими ДНК (происходит образование одно-цепочечных ДНК) .
Далее гель помещают на фильтровальную бумагу, смоченную концентрированным
солевым (буферным) раствором; на гель накладывают нитроцеллюлозный фильтр,
на который происходит иммобилизация (или адсорбция, или фиксация) одно-
цепочечных фрагментов ДНК;
3) поверх фильтра накладывают стопку листов сухой фильтровальной бумаги, ко-
торая обеспечивает медленный ток буферного раствора через гель (т. е. слу-
жит своеобразным капиллярным насосом). Солевой раствор, проходя через ага-
розный гель, увлекает за собой фрагменты ДНК, которые задерживаются нитро-
целлюлозой и связываются с ней, а раствор впитывается сухой фильтровальной
бумагой;
4) фильтр выдерживают в вакууме при температуре 80 С, в результате чего одно-
цепочечные фрагменты ДНК необратимо иммобилизуются (фиксируются) на нитро-
целлюлозе . При этом расположение полос иммобилизованной ДНК точно соответ-
ствует их расположению в геле;
5) ДНК, связанную с фильтром, помещают в раствор с меченым ДНК-зондом, в ко-
тором происходит гибридизация. Гибридизироваться (образовывать водородные
связи) со специфическим зондом будут только комплиментарные ему фрагменты
ДНК, которые можно обнаружить в виде темных полос на рентгеновской пленке,
т. е. на радиоавтографии нитроцеллюлозного фильтра.
Для анализа РНК применяют Нозерн-блот-гибридизацию, во многом похожую на
Саузерн-блоттинг. В данном случае молекулы РНК, выделенные из клетки, разде-
ляются по размерам с помощью гель-электрофореза, а затем переносятся на
фильтр. После гибридизации с меченым одно-цепочечным зондом выявляются места

гибридизации (гомологии) РНК и зонда. В этом методе в качестве зонда обычно
используют фрагменты ДНК.
Геномная ДНК
Рестриктазы
ПДРФ |
Электрофорез
в агароозном геле
Амплификация
ДНК in vitro
Саузерн-блоттинг.
Амплификация — это увеличение числа копий молекул ДНК. В отличие от клони-
рования ДНК in vivo, которое происходит в клетках прокариот, дрожжей, других
эукариотических организмов, амплификация осуществляется вне клетки (in vitro)
с помощью химических методов: полимеразнои цепной реакции (ПЦР), лигазной
цепной реакции, NASBA-метода (Nucleic Acid Sequence — Base Amplification).
В 1985 г. К. Мюллис с сотрудниками разработал метод клонирования последова-
тельностей ДНК in vitro, который получил название полимеразнои цепной реакции

(ПЦР) (рис. 4.8). Амплификация фрагментов ДНК осуществляется благодаря работе
особого фермента Taq-полимеразы (термостабильная ДНК-полимераза из термофиль-
ной бактерии Thermus aquaticus) в присутствии четырех типов нуклеоти turn и
праймеров (коротких цепочек ДНК размером около УА) нуклеотидов, которые вы-
ступают в качестве затравок). Процесс циклический, проходит в несколько эта-
пов :
1) термическая денатурация (разделение комплиментарных цепей ДНК при темпера-
туре 93-95 С),
2) охлаждение до 60 С,
3) связывание праймеров с одно-цепочечными ДНК,
4) синтез второй нити ДНК с помощью Taq-полимеразы.
Повторяя циклы и модификации, можно получать миллионы копий фрагментов ДНК.
Таким образом, в процессе рассматриваемой реакции эффективно амплифицируется
только та последовательность ДНК, которая ограничена праймерами.
Подготовка реакции ' *
Готовая реакционная
смесь помещается
в термоциклер
Денатурация ДНК
Повышение температуры
до точки денатурации
двухцепочечной ДНК
Отжиг праймеров
Снижение температуры
до точки, обеспечивающей
комплементарную связь
праймера с ДНК-матрицей
Элонгация
Полимераза наращивает
новые цепи ДНК между
праймерами на одно-
цепочечных матрицах
5*. . з' Фрагмент ДНК,
представляющий
интерес
98 °С
48-72°С
Т
5 VrOWfTTT: с з s а и и и iT 3' Одноцепочечные
3' 5' \ фрагменты
5'
3'
~л1 нддд;:::::п1ддда, ~'
68-72 °С
/ препарата ДНК
5'*: : и и ни: •; f
Синтезируемые
заново на одно-
цепочечной
матрице
111/ ШйШд l>*s ФРагменты Д8^-
* * ■ s цепочечной ДНК
4 копии
Экспоненциальная
амплификация
фрагментов
Повторение процесса
и далее экспоненциальный рост
количества копий фрагмента ДНК
1-й цикл ^2-й цикл w3-ft цикл
8 копий
4-й цикл 30-й цикл
2 млн копий
15 копий
32 копии
Рис. 4.8. Схема полимеразной цепной реакции (ПЦР)
Размноженный in vitro фрагмент получают в количествах, достаточных для его
прямого секвенирования. Поскольку при этом не требуется промежуточный этап
клонирования фрагмента ДНК в молекулярных векторах, ПЦР иногда называют бес-

клеточным молекулярным клонированием (cell-free molecular cloning). Автомати-
зированная процедура Taq-полимеразной цепной реакции, состоящая из 30 и более
циклов, занимает 3-4 ч, что существенно быстрее и проще процедуры клонирова-
ния определенного фрагмента ДНК в составе векторных молекул.
Для лигазной цепной реакции используют другой фермент — термостабильную
ДНК-лигазу.
Наиболее универсальным методом амплификации служит NASBA-метод. В отличие
от ПЦР, он осуществляется при температуре 41 С, т. е. является изотермальным.
Кроме того, в этом методе используют другие ферменты: РНК-полимеразу фага Т7,
РНКазу Н и обратную транскриптазу вируса птичьего миелобластоза. Метод крайне
чувствительный, его можно использовать для контроля пищевых продуктов, в ме-
дицинской диагностике, в судебно-медицинской практике.
Введение нового
(рекомбинантного)
гена в клетку
Введение нового гена в клетку можно провести двумя способами: используя
вектор или путем прямого введения.
Вектор — молекула ДНК или РНК, способная переносить включенные в нее чуже-
родные гены в клетку, где эти молекулы реплицируются автономно или после ин-
теграции с геномом (хромосомой) . Не каждая молекула ДНК или РНК может быть
вектором.
Векторы должны обладать определенными свойствами, в числе которых:
■ способность к автономной (т. е. независимо от хромосомы реципиента) репли-
кации в клетке реципиента. Например, для репликации в клетке бактерии век-
тор должен содержать сайт ori (участок инициации репликации);
■ наличие области, в которую возможно встраивание необходимого фрагмента
ДНК. Для этого вектор должен содержать один или более участков (сайтов ре-
стрикции) , чувствительных к определенным рестриктазам, которые расщепляют
вектор и позволяют встроить желаемую последовательность нуклеотидов
(трансген);
■ небольшой размер, так как при длине более 15 т. п. н. значительно снижает-
ся эффективность клонирования чужеродной ДНК;
■ наличие маркерных генов, позволяющих отличить трансформированные клетки от
исходных. Это могут быть селективные (придающие клеткам устойчивость к ан-
тибиотикам, гербицидам) или репортерные (клетки удобно тестировать по из-
менению окраски продуктов этих генов) гены;
■ наличие соответствующего промотора, под который необходимо поместить чуже-
родный ген для экспрессии в клетке бактерии.
Последовательности ДНК, расположенные перед началом структурного гена и оп-
ределяющие степень активности РНК-полимеразы, называются регуляторными после-
довательностями. Одна из таких последовательностей представляет собой участок
ДНК, с которым связывается РНК-полимераза. Этот участок называется промото-
ром.
Регуляторные последовательности эукариотических генов отличаются от прока-
риотических, и бактериальная РНК-полимераза не узнаёт их. Поэтому для экс-
прессии эукариотических генов в клетках прокариот нужно, чтобы гены находи-
лись под контролем бактериального промотора (т. е. промотора клетки-хозяина).
В качестве промотора широко используют промотор гена, локализованного в ком-
мерческих векторах, например pBR322, lac-промотор Е. coli и др.
Таким образом создается вектор, т. е. создается целая генетическая конст-
рукция, в состав которой, помимо трансгена, вводятся маркерные гены и соот-

ветствующие регуляторные последовательности.
В качестве векторных молекул могут служить плазмиды бактерий или дрожжей
(простых эукариотических организмов), ДНК бактериофагов или вирусов, искусст-
венные хромосомы дрожжей (YAK) и бактерий (ВАК). Созданы также гибридные (ис-
кусственные) векторы — фазмиды, объединяющие преимущества плазмид и фагов.
Для клонирования небольших фрагментов ДНК используют плазмиды, фаговые ДНК, а
для крупных — космиды и искусственные хромосомы.
Плазмиды
Основой для создания вектора обычно служат бактериальные плазмиды. Это не-
большие внехромосомные, автономно реплицирующиеся кольцевые молекулы ДНК, ко-
торые в количестве нескольких копий содержатся и клетках бактерий. Природные
плазмиды часто содержат гены, полезные для бактерий:
■ придающие устойчивость к антибиотикам и ионам тяжелых металлов (R-плазми-
ды) ;
■ контролирующие способность разрушать различные трудно разлагаемые токсиче-
ские соединения (нафталин, камфару, толуол, ксилол, различные пестициды и
др.) ;
■ плазмиды биодеградации, или D-плазмиды.
Некоторые плазмиды за счет специфического сайта инициации репликации могут
реплицироваться в клетках только одного вида бактерий; это так называемые
плазмиды с узким спектром хозяев. Другие плазмиды, с менее специфичным сай-
том, могут реплицироваться в клетках разных видов бактерий; это плазмиды с
широким спектром хозяев. Указанные особенности плазмид с успехом используют
при создании векторов.
Однако есть свойства, которые не позволяют природным плазмидам выступать в
качестве вектора. Так, их размер может достигать от 1 т.п.н. до 500 т.п.н.,
т. е. размер в большинстве случаев значительно превышает допустимый.
Hindlll
EcoRI | EcoRV
\ J / BamHI
43590^29^5 y/
4000^^ ^^^4^ 375
-Sail
1000
Рис. 4.9. Схема строения плазмидного вектора pBR322: ori — точка на-
чала репликации; amp и tet — гены устойчивости к ампициллину и тет-
рациклину (указаны сайты рестрикции для различных рестриктаз, цифры
обозначают число нуклеотидных пар).

Кроме того, не все плазмиды несут в себе гены, которые могут служить марке-
рами для опознавания трансгенных клеток. Поэтому для эффективного трансгеноза
приходится конструировать на основе плазмид с помощью методов генетической
инженерии искусственные векторные системы (плазмидные векторы). В настоящее
время предложен целый арсенал коммерческих векторов, созданных на основе бак-
териальных плазмид.
Например, плазмидный вектор pBR322 создан на основе плазмиды Е. coli (рис.
4.9). Плазмида pBR322 имеет сайт ori (область, ответственную за репликацию
плазмиды), гены устойчивости к антибиотикам ампициллину и тетрациклину, при-
чем в генах устойчивости к этим антибиотикам имеются сайты рестрикции. Если
фрагмент чужеродной ДНК встраивается в один из генов устойчивости, то послед-
ний инактивируется. Следовательно, успешное встраивание фрагмента чужеродной
ДНК в один из этих генов легко детектировать по исчезновению у бактерий ус-
тойчивости к данному антибиотику, так как при этом сохраняется устойчивость к
другому антибиотику. То есть вектор дает возможность детектировать только те
клоны бактерий, которые содержат рекомбинантную плазмиду.
Строение векторов может быть разнообразным, но все они обязательно должны
включать в себя несколько сайтов для встраивания фрагментов донорной ДНК и
обеспечивать простую идентификацию трансформированных клеток. В плаз-мидах
можно клонировать фрагменты ДНК размером не более 10 т. п. н.
Вирусы
Вирусы — самые маленькие и самые простые из всех патогенов. Они являются
одними из главных кандидатов на роль векторов для введения чужеродной ДНК. Из
них создают векторы на основе РНК, вироидоспецифичных ДНК, комбинации вирой-
доспецифичных ДНК с Ti-плазмидами. При вирусной инфекции каждая клетка может
получить большое число копий чужеродного гена. ДНК можно встраивать так, что-
бы она находилась под контролем сильного вирусного промотора, что обеспечит
высокий уровень экспрессии гена, и его продукты будут более доступны для ис-
следования. В генетической инженерии часто используют 35S-промотор вируса мо-
заики цветной капусты. Этот промотор не обладает тканевой специфичностью и
активен не только в клетках крестоцветных, но и в клетках растений других се-
мейств . Вирус должен быть жизнеспособным после рекомбинирования его ДНК. Лег-
че всего вирусы вводятся в бактерии. Недостаток вирусов как векторов заключа-
ется в их небольшой емкости. Кроме того, они заражают небольшой круг хозяев.
Челночные векторы
Челночные векторы — это плазмидные векторы, предназначенные для работы в
клетках разных организмов (животных и бактерий). Чаще всего для клонирования
генов используют векторы с одним сайтом репликации для работы с Е. coli. При
необходимости использования других бактерий или эукариотических клеток в век-
торы встраивают второй сайт инициации репликации, обеспечивающий их работу и
в других клетках. Именно такие векторные системы называются челночными. Наи-
более распространенные векторы состоят из плазмиды pBR322 и интактного ранне-
го района транскрипции ДНК вируса SV40, а нужный ген встраивается под кон-
троль промотора поздних генов или дополнительного раннего промотора. Чел-
ночные векторные системы экспрессии разработаны для дрожжей, насекомых и кле-
ток млекопитающих. Челночные векторы, созданные на основе бакуловирусов для
работы в клетках Е. coli и насекомых, называются бакмидами.
Транспозоны
Транспозоны — это сегменты ДНК, которые контролируют собственное перемеще-
ние из одного сайта ДНК в другой путем выхода из исходного сайта и внедрения
в новый сайт хромосомы или плазмиды. Впервые транспозоны были открыты в 1940-

х гг. американским ученым Барбарой Мак-Клинток у кукурузы. Транспозоны как бы
передвигаются по всему геному растения. В течение многих лет кукуруза остава-
лась единственной системой, в которой обнаруживались такие подвижные генети-
ческие элементы. Сейчас они выявлены у бактерий, дрозофил и других организ-
мов .
Механизм перемещения фрагментов ДНК по геному до конца не выяснен. Посколь-
ку подвижные гены могут перемещаться в пределах генома с одного места на дру-
гое, то они могут быть весьма эффективными векторами для передачи рекомби-
нантной ДНК. Генетическая трансформация с помощью векторов на основе транспо-
зонов была впервые осуществлена на дрозофиле. С их помощью можно переносить
довольно крупные участки ДНК. Этот метод переноса генов имеет значительные
преимущества, так как он осуществляется с высокой частотой и не сопровождает-
ся значительными перестройками в интегрируемой ДНК.
Векторные системы, предназначенные для клонирования крупных фрагментов ДНК:
■ космиды — векторные системы, которые объединяют в себе участки плазмидных
ДНК (ген-маркер и репликон плазмиды) и ДНК бактериофага. Термин обознача-
ет, что вектор является плазмидой, внутри которой вставлен cos-участок фа-
га X (cos-site), представляющий собой нуклеотидную последовательность, от-
вечающую за упаковку фаговой ДНК в ее протеиновую капсулу. Космиды могут
переносить до 40 т. п. н. клонируемой ДНК в клетки Е. coli;
■ фазмиды — векторы, которые также представляют собой искусственные гибриды
между фагом и плазмидой. В зависимости от условий, после встраивания чуже-
родной ДНК они могут размножаться как фаги или как плазмиды;
■ бактериальная искусственная хромосома (ВАС — от англ. Bacterial Artificial
Chromosomes) — также способна переносить участки чужеродной ДНК от 150 до
300 т. п. н., служит для трансформации животных клеток;
■ дрожжевая искусственная хромосома (YAC — от англ. Yeast Artificial Chromo-
somes) — сконструирована для переноса особо крупных участков чужеродной
ДНК, вмещающих фрагменты геномной ДНК длиной от 100 т . п. н. до 1 м. п. н. Для
их создания к плазмиде дрожжей «пришивают» центромерные последовательно-
сти, теломеры, последовательности для автономной репликации в дрожжевой
клетке, сайты рестрикции и селективные маркеры.
В качестве возможных векторов для переноса генов предполагается использо-
вать хлоропластные и митохондриальные ДНК.
Для идентификации трансформированных клеток, несущих рекомбинантную ДНК,
вектор должен содержать один или несколько генов-маркеров. Выделяют две груп-
пы маркерных генов, позволяющих отличить трансформированные клетки от исход-
ных, — это селективные и репортерные гены:
■ селективные гены — придают клеткам селективное преимущество, т. е. устой-
чивость к антибиотикам (канамицину, тетрациклину, неомицину и др.) или
гербицидам (у растений). Основной принцип работы такого маркера — способ-
ность трансформированных клеток расти на селективной питательной среде с
добавкой определенных веществ, ингибирующих рост и деление нетрансформиро-
ванных, т. е. нормальных, клеток. Трансформанты отбирают на средах с высо-
ким содержанием этих веществ. Например, и присутствии гена лактомазы бак-
териальная клетка приобретает устойчивость к ампициллину и на среде с этим
антибиотиком образует клон (несущий данный ген) , тогда как обычные клетки
(без данного гена) на этой среде погибают;
■ репортерные гены — кодируют нейтральные для клеток белки, наличие которых
в тканях легко обнаружить. В качестве репортерных чаще всего используют
гены р-глюкуронидазы (uidA, другое название — gus) , зеленого флуоресцент-

ного белка (gfp), люциферазы (luc), хлорамфениколацетилтрансферазы (cat).
Из них в большей степени применяют гены, кодирующие белки GUS и GFP, и в
меньшей — кодирующие белки LUC и CAT.
Ген uidA (gus) является модифицированным геном из Е. coll, кодирующим р-
глюкуронидазу. Он может гидролизовать обширный спектр природных и синтетиче-
ских глюкуронидов, что позволяет подбирать соответствующие субстраты для
спектрофотометрического или флюориметрического определения активности фермен-
та, а также для гистохимического окрашивания тканей in situ (в синий цвет). В
составе химерных белков, созданных генно-инженерными методами, GUS обычно со-
храняет свою функциональную активность.
GFP (Green Fluorescent Protein — зеленый флуоресцентный белок) был обнару-
жен Т. Шимомурои и соавторами в 1962 г. у люминесцирующеи медузы Aequorea
victoria. Он обладает особым свойством — способен флюоресцировать в видимой
(зеленой) области спектра при облучении длинноволновым УФ. Для проявления
флюоресценции не требуется субстратов или кофакторов. Ген gfp был клонирован
в 1992 г. Г. Прашером и соавторами. Благодаря свойству белка, gfp является
очень перспективным репортерным геном, позволяет проводить разнообразные при-
жизненные (недеструктивные) исследования с трансгенными организмами. Опреде-
ляется гистохимически, по изменению окраски ткани при добавлении соответст-
вующего субстрата.
Ген luc кодирует фермент люциферазу (клонирована из бактерий и светлячка).
Люцифераза обеспечивает переход люциферинов из окисленной формы в основную,
что вызывает свечение трансформированных клеток растений, накапливающих этот
белок.
Ген cat отвечает за синтез хлорамфениколацетилтрансферазы (выделен из Е.
coli) . Этот фермент катализирует реакцию переноса ацетильной группы от аце-
тил-КоА к хлорамфениколу. Определяется только радиоизотопными методами. Об-
ласть применения селективных генов в основном связана с простым контролем
трансгеноза.
Репортерные гены позволяют выявлять (по возможности количественно) времен-
ные и пространственные особенности экспрессии данного конкретного гена (соб-
ственного или чужеродного). Присоединение репортерного гена к одной лишь про-
моторной области позволяет исследовать в «чистом виде» ее роль в регуляции
экспрессии изучаемого гена на уровне транскрипции.
Методы
прямого
переноса
генов
в клетку
В качестве реципиентов, в геном которых встраиваются чужеродные гены, ис-
пользуют клетки культуры, эмбриональные клетки млекопитающих, дрозофилы, про-
нуклеусы млекопитающих; у растений — протопласты, изолированные клетки и тка-
ни, микроспоры, незрелые зиготические зародыши, проростки.
Для введения генетического материала в клетки разных организмов применяют
ряд общих методов прямого переноса, таких, как трансформация, электропорация,
микроинъекция и др.
Трансформация — метод введения рекомбинантной ДНК в клетку благодаря увели-
чению проницаемости ее клеточной оболочки (вероятно, за счет локального раз-
рушения последней). Клетки обрабатывают ледяным раствором СаС12, а затем вы-
держивают при температуре 42 С в течение 1,5 мин.
Трансдукция — процесс переноса (передачи) бактериальной ДНК из одной клетки
в другую бактериофагом. Общая трансдукция используется в генетике бактерий

для картирования генома и конструирования штаммов.
Трансфекция — метод предполагает введение ДНК, адсорбированной на кристал-
лах фосфата кальция (кальциевый преципитат), в клетку путем фагоцитоза. Для
трансфекции используют и ДЭАЭ-декстран — полимер, адсорбирующий ДНК. Эффект
вхождения в клетки и время экспрессии высоки, но частота стабильной трансфор-
мации ниже, чем при использовании преципитата кальция. Частоту трансфекции
увеличивает глицериновый шок (4 мин в 15%-м растворе глицерина в HEPES-
буфере).
Электропорация — метод заключается в воздействии импульсов высокого напря-
жения электрического тока на клеточную мембрану, которое, скорее всего, вызы-
вает временное образование большого количества пор, что обратимо увеличивает
проницаемость мембран. Через образующиеся на короткое время поры чужеродная
ДНК проникает в клетку. Это простой, эффективный и воспроизводимый метод. С
его помощью были получены трансгенные растения кукурузы, риса и сахарного
тростника.
Микроинъекции ДНК — метод позволяет с помощью тонких микроигл и микромани-
пулятора вводить в клетку или прямо в ядро векторную ДНК с включенным в нее
трансгеном. С помощью микроинъекций осуществляется трансформация у дрозофилы
и растений (ячмень, капуста). Метод, разработанный в начале 1970-х гг. А. Ан-
дерсоном и Г. Диакумакосом, дает небольшой выход трансформированных клеток.
Его преимуществом является возможность вводить любую ДНК в любые клетки; кро-
ме того, для сохранения в клетках введенного гена не требуется никакого се-
лективного давления.
Упаковка в липосомы. Липосомы — сферические тельца, оболочки которых обра-
зованы фосфолипидами. Липосомы, содержащие внутри рекомбинантную ДНК, способ-
ны непосредственно сливаться с мембраной клетки или поглощаться клетками. В
клетке происходит разрушение оболочки липосом и высвобождение ДНК. Это один
из методов, позволяющих защитить трансформированный генетический материал от
разрушения нуклеазами, присутствующими вне клеток. Метод применяется для вве-
дения нуклеиновых кислот в культивируемые животные клетки и растительные про-
топласты .
Биологическая баллистика — один из самых эффективных методов трансформации
однодольных и хвойных растений (в которые не удается ввести чужеродную ДНК с
помощью агробактерий), а также трансформации животных клеток. Метод базирует-
ся на напылении рекомбинантной ДНК на мельчайшие частицы золота или вольфрама
(диаметр частиц 0,6-1,2 мкм) , которыми бомбардируют клетки. Бомбардировку
осуществляют с помощью генной пушки за счет перепада давления или под дейст-
вием электрического разряда. При достаточной скорости эти частицы могут непо-
средственно проникать в ядро, что сильно повышает эффективность трансформа-
ции. Часть клеток, которые находятся в чашке Петри в центре непосредственно
под пушкой, гибнет, а часть, расположенная по периферии чашки, выживает и
трансформируется. С помощью генной мушки были трансформированы однодольные
растения, такие, как кукуруза, рис, пшеница, ячмень. При этом были получены
стабильные растения-трансформанты.
Основные
этапы
создания
трансгенных
организмов
Процесс создания трансгенного организма достаточно сложен и часто требует
индивидуального подхода. Однако в любом случае его можно подразделить на не-
сколько общих этапов:

1. Получение (выделение) нужного гена (трансгена), намеченного для переноса.
Ген может быть выделен из естественных источников (из подходящего генома)
или из геномной библиотеки; синтезирован искусственно — химическим (по
имеющейся последовательности нуклеотидов) или ферментативным (с использо-
ванием механизма обратной транскрипции: синтез кДНК на матрице мРНК с по-
мощью обратной транскриптазы) путем; получен с помощью полиме-разной цеп-
ной реакции (ПЦР).
2 . Создание специальных генетических конструкций — векторов (переносчиков) , в
составе которых содержатся гены (трансгены), которые будут внедряться в
геном другого вида или экспрессироваться в клетках про- или эукариот. Для
конструирования рекомбинантной ДНК (рекДНК) векторную ДНК (например, плаз-
миду) и чужеродную ДНК, содержащую интересующий ген (трансген) , разрезают
одной и той же рестриктазой; в результате образуются одинаковые концы. К
генам, синтезированным химическим путем или полученным по матрице их мРНК,
такие концы можно «пришить» искусственно. Затем производят смешивание
фрагментов ДНК (вектора и трансгена) и «сшивание» их ДНК-лигазой. Концы
чужеродной ДНК и плазмиды взаимодействуют друг с другом, образуя компли-
ментарные пары оснований. Происходит гибридизация векторной и чужеродной
ДНК. Концы фрагментов замыкаются с помощью водородных связей и ковалентно
«сшиваются» с помощью фермента ДНК-лигазы.
3. Генетическая трансформация, т. е. перенос и включение рекДНК, содержащей
трансген, в клетки реципиента (например, Е. coli). Плазмида, встроенная в
бактерию, ведет себя, как вектор (переносчик) нового гена, который репли-
цируется в каждом новом поколении.
4. Молекулярная селекция — отбор трансформантов, т. е. клонов, несущих
рекДНК. В процессе генетической трансформации Е. coli могут образоваться
три типа клеток: клетки, не содержащие пламиду, содержащие плазмиду без
встройки (без рекДНК), содержащие плазмиду с рекДНК. Для отбора трансфор-
мантов среди нетрансформированных клеток используют различные маркерные
гены, которые находятся в векторной молекуле наряду с трансгеном. Так,
плазмида pBR322 имеет два гена устойчивости к антибиотикам ампициллину
(Ampr) и тетрациклину (Tetr) . Один из генов служит для идентификации бакте-
рий, несущих плазмиду (вектор) путем отбора клеток, устойчивых к антибио-
тику, а другой — для отличия гибридной плазмиды (рекДНК) от исходного век-
тора. В гене Tetr имеется уникальный сайт, разрезаемый рестриктазой BamHI.
Если разрезать вектор в гене Tetr рестриктазой BamHI и встроить в него
фрагмент чужеродной ДНК, полученный с помощью той же рестриктазы, то ген
Tetr инактивируется, и у бактерий, несущих плазмиду, исчезает устойчивость
к тетрациклину, но сохраняется устойчивость к ампициллину. Отбор на среде
с ампициллином покажет, содержит Е. coli плазмиду или нет. Содержащие
плазмиду бактерии будут расти на среде с ампициллином. Для отбора клеток,
несущих чужеродную ДНК (интересующий нас ген), бактерии выращивают на сре-
де с тетрациклином. Трансформированные клетки устойчивы к ампициллину, но
чувствительны к тетрациклину (такие колонии отсутствуют на среде с тетра-
циклином) , так как ген устойчивости к тетрациклину разрушен в результате
вставки фрагмента чужеродной ДНК. Помимо плазмиды pBR322, используется
множество других векторов для клонирования (pUC19, pET, pQE) , причем для
некоторых из них существуют весьма остроумные системы отбора рекомбинант-
ных клонов (например, окрашивание колонии клеток, содержащих немодифициро-
ванную плазмиду pUC19).
5. Выращивание измененных клеток в целые трансгенные организмы. Синтез опре-
деленного белка — продукта введенного гена.
Первый, второй и третий из перечисленных этапов представляют собой последо-
вательное создание рекомбинантной ДНК, четвертый и пятый — трансгеноз и выяв-

ление трансгенного организма.
После введения в реципиентную клетку фрагмента чужеродной ДНК происходит ее
клонирование с целью получения большого числа копий или начинается синтез
продукта, закодированного во введенном гене. Чаще всего эти процессы осущест-
вляются в бактериальных клетках. Поэтому клонирование прокариотической ДНК в
клетках прокариот не вызывает осложнений. Клонирование эукариотическои ДНК
требует дополнительных методических приемов, так как существуют различия в
строении генома у прокариот и эукариот. У прокариот кодирующие домены струк-
турных генов непрерывны, а у эукариот кодирующие области (экзоны) разделены
некодирующими (интронами). Прокариоты не способны удалять интроны из первич-
ных РНК-транскриптов, поэтому правильная трансляция эукариотических мРНК в
бактериальных клетках невозможна. Для удаления интронов из эукариотическои
ДНК был предложен метод синтеза ДНК-копии (кДНК) на мРНК.
Генетическая
инженерия
прокариот
Клетки бактерий нашли широкое применение в биотехнологии. Методы генетиче-
ской инженерии наиболее детально разработаны для микроорганизмов. В связи с
этим появилась возможность более эффективно применять их многие полезные
свойства. Используя генно-инженерные методы, можно конструировать микробные
клетки, способные синтезировать продукты растительного и животного происхож-
дения, имеющие большое значение для медицины и промышленности. Стало возмож-
ным превращать бактерии в своеобразные биологические «фабрики» по производст-
ву белковых препаратов, различных химических соединений, аминокислот и т. д.
Бактерии можно использовать как «фабрики» для синтеза белков и новых про-
дуктов, изменяя метаболизм бактериальных клеток введением в них чужеродных
генов или модификацией уже существующих; создавать рекомбинантные микроорга-
низмы, способные синтезировать самые разнообразные низкомолекулярные соедине-
ния: аскорбиновую кислоту, краситель индиго, аминокислоты, моноклональные ан-
титела .
В современной биотехнологии широко используют трансгенные микроорганизмы,
продуцирующие лекарственные препараты: антибиотики, гормоны, ферменты, вита-
мины; различные препараты для диагностики наследственных и инфекционных забо-
леваний (например, ВИЧ, вирусного гепатита и др.); для производства незамени-
мых аминокислот, биодобавок, биополимеров (например, микробиологический син-
тез каучука), для биодеградации ксенобиотиков.
С помощью трансгенных бактерий можно получать различного рода вакцины:
■ субъединичные вакцины, содержащие отдельные компоненты патогенного орга-
низма; для их разработки используют технологии рекомбинантных ДНК;
■ аттенуированные вакцины, содержащие непатогенные микроорганизмы, синтези-
рующие антигенные детерминанты определенного патогенного организма, либо
штаммы патогенных микроорганизмов, у которых модифицированы или удалены
гены вирулентности;
■ «векторные вакцины», получаемые в большом количестве путем встраивания ге-
нов или их сегментов, кодирующих основные антигенные детерминанты патоген-
ных организмов, в зкспрессионные векторы. Продукт используют как вакцину.
Бактериальные клетки применяют также для клонированиния необходимых для
встраивания генов, проведения фундаментальных исследований и других целей.
В настоящее время бактерия Е. coli — самая изученная клетка из всех сущест-
вующих. У большинства наиболее полно изученных фагов клеткой-хозяином являет-
ся также Е. coli.

Генетическая
инженерия
растений
Трансформация растительного генома
Важным преимуществом растений, по сравнению с животными, является способ-
ность их клеток развиваться в целое растение (т. е. тотипотентность), что ши-
роко используется в работах по получению трансгенных растений.
Генетическая трансформация растений с помощью методов генетической инжене-
рии может быть осуществлена векторным способом (с использованием агробактерий
и вирусов) и путем прямого переноса генов.
Наиболее изученным примером работы плазмидных векторов служит введение чу-
жеродных генов в геном растений г помощью Т±- и Ri-плазмид почвенных бактерий
рода Agrobacterium. С помощью этих плазмид бактерии могут интегрировать свой
генетический материал в клетки двудольных растений.
Ti-плазмида (от англ. tumor inducing — индуцирующая опухоль) обнаружена в
клетках некоторых штаммов Agrobacterium tumefaciens. Выделенная в чистой
культуре, эта бактерия может приводить к образованию опухолей у двудольных
растений, что, по существу, может рассматриваться как природная генно-
инженерная система.
Ri-плазмида (от англ. root inducing — индуцирующая корни) присутствует в
штаммах Agrobacterium rhizogenes.
В 1970-х гг. Дж. Шелл с сотрудниками выявил, что причиной опухолеобразова-
ния являются Ti-плазмиды, обнаруженные в клетках некоторых штаммов А.
tumefaciens. Ti-плазмида проникает из клетки бактерии в растение, и часть ее,
называемая Т-ДНК (от англ. transferred DNA — переносимая), ковалентно встраи-
вается в хромосомы инфицируемого растения (рис. 4.10). В природе этот фраг-
мент переносит гены, которые способствуют размножению агробактерий и дают им
возможность паразитировать на пораженном растении.
Рис. 4.10. Генетическая колонизация растения A. tumefaciens.
Опухоль возникает вследствие нарушения баланса фитогормонов, т. е. как ре-
зультат функционирования онкогенов, продуктами которых являются ауксины и ци-
токинины. Опины, выделяемые клетками опухоли, бактерия использует в качестве

источников углерода и азота для своего роста и размножения. Сама бактерия в
клетку не проникает, а остается в межклеточном пространстве и использует
клетку со встроенной Т-ДНК как «фабрику», продуцирующую опины. Такие отноше-
ния A. tumefaciens и растения Дж. Шелл назвал генетической колонизацией, ко-
торая представляет собой эксперимент по генетической инженерии, поставленный
самой природой.
Гены, входящие в состав Т-ДНК, функционируют лишь после их переноса в рас-
тительную клетку. Будучи интегрированной с хромосомой, Т-ДНК индуцирует в
месте заражения образование опухоли (корончатых галлов, напоминающих раковые
клетки животных), гиперпродукцию фитогормонов — цитокининов и ауксина, а так-
же синтез ряда производных аминокислот, опинов — веществ, которых нет в здо-
ровых клетках ни у одного растения.
Строение Ti-плазмид хорошо изучено. Они включают в ггбя:
■ Т-ДНК — область ДНК, где содержатся гены, ответстственые в итоге за морфо-
логию опухоли и синтез фитогормонов, вызывающих неконтролируемый рост опу-
холевых клеток, а также гены, ответственные за синтез опинов — источников
углерода и азота для питания бактерий. Именно все эти гены передаются в
ядерный геном растительной клетки;
■ vir-область — содержит гены, ответственные за вырезание, перенос и инте-
грацию Т-ДНК в хромосомы растений. Индукция этих генов обратима, что очень
важно для бактериальных клеток. Если зараженное растение уже больно и яв-
ляется нежизнеспособным организмом, то переноса Т-ДНК не происходит;
■ ori-область — содержит гены, продукты которых обеспечивают репликацию Ti-
плазмиды;
■ tra-область — содержит гены, ответственные за конъюгацию бактерий.
Ti-плазмида оказалась идеальным природным вектором для введения чужеродных
генов в клетки растения. Проще всего было бы заменить Т-ДНК на чужеродные
(полезные) гоны, ввести их в плазмиды агробактерий и заразить ими растения,
так как гены, ответственные за индукцию опухоли, синтез опинов и подавление
дифференциации клеток поражаемого растения, расположены близко друг от друга
в Т-ДНК. В то же время гены, ответственные за перенос и интеграцию Т-ДНК в
хромосомы растений, находятся в другой области Ti-плазмиды — в vir-области.
Итак, на основе Ti-плазмиды в условиях эксперимента создают искусственные
векторы. Для создания трансгенных растений гены, кодирующие хозяйственно цен-
ные признаки, встраивают в Т-ДНК. Эту же область снабжают маркерными генами
(для отбора трансформированных растительных клеток), эукариотическим промото-
ром (например, 35Б-промотор вируса мозаики цветной капусты — САМУ) и уникаль-
ными сайтами рестрикции.
Однако размеры Ti-плазмид слишком велики и не позволяют использовать их в
качестве вектора. Для решения этой проблемы была создана специальная техноло-
гия — бинарная система.
Т-ДНК вырезают из Ti-плазмиды и встраивают, например, в плазмиду pBR322,
способную к саморепликации в клетках Е. coli. Таким образом осуществляют кло-
нирование Т-ДНК (многократное увеличение числа копий) в составе pBR322. Век-
торную систему (Т-ДНК — pBR322) выделяют из клеток Е. coli и встраивают в Т-
ДНК интересующие гены. Новую векторную систему снова размножают в клетках Е.
coli, а затем вводят в клетки Agrobacterium tumefaciens, в которых находятся
нормальные Ti-плазмиды. В результате гомологичной рекомбинации векторная сис-
тема и Ti-плазмида обмениваются участками Т-ДНК. Теперь клетки Agrobacterium
tumefaciens несут в составе своих плазмид чужеродные гены, которые они могут
передать в ядерный геном растительных клеток, что и приводит к созданию
трансгенных растений.
В последние годы для создания искусственных векторов используют Ri-плазмиду

(от англ. root inducing — индуцирующая корни), присутствующую в штаммах
Agrobacterium rhizogenes. Ri-плазмиды выгодно отличаются от Ti-плазмид тем,
что они являются естественными безвредными векторами. После встраивания Т-ДНК
в хромосомную ДНК растительных клеток в области заражения наблюдается уси-
ленное образование корешков («бородатость»), из которых легче регенерировать
здоровые растения, чем из недифференцированной ткани опухоли.
Для трансформации устойчивых к агробактериям однодольных растений разрабо-
таны приемы прямого физического переноса ДНК в клетку. Эти методы достаточно
разнообразны: бомбардировка микрочастицами, или баллистический метод; элек-
тропорация; обработка полиэтиленгликолем; микроинъекция; перенос ДНК в соста-
ве липосом и др.
Наиболее продуктивным и чаще всего используемым является метод бомбардиров-
ки микрочастицами.
В последнее время разработан и успешно применен также комбинированный метод
трансформации, названный агролистическим. При этом чужеродную ДНК вводят в
ткани каким-либо физическим методом, например баллистическим. Вводимая ДНК
содержит как Т-ДНК вектор с целевым и маркерным геном, так и агробактериаль-
ные гены вирулентности под контролем эукариотического промотора. Временная
экспрессия генов вирулентности в растительной клетке приводит к синтезу бел-
ков, которые правильно вырезают Т-ДНК из плазмиды и встраивают ее в хозяйский
геном, как и при обычной агробактериальной трансформации.
После проведения тем или иным способом трансформации растительной ткани ее
помещают in vitro на специальную питательную среду с фитогормонами, способст-
вующую размножению клеток. Среда обычно содержит селективный агент, в отноше-
нии которого трансгенные клетки приобретают устойчивость. Регенерация чаще
всего проходит через стадию каллуса, после чего при правильном подборе сред
начинается органогенез (побегообразование). Сформированные побеги переносят
на среду укоренения, часто также содержащую селективный агент для более стро-
гого отбора трансгенных особей.
Достижения генетической инженерии растений
Методы генетической инженерии позволяют достаточно быстро создавать новые
генотипы растений, т. е. значительно сокращают время, которое затрачивается
на классическую селекцию. Кроме того, применение этих методов позволяет изме-
нять генотип целенаправленно. В отношении растений роль генетической инжене-
рии сводится, главным образом, к созданию сортов сельскохозяйственных расте-
ний, устойчивых к насекомым-вредителям, фитопатогенам, гербицидам, пестици-
дам, различным стрессовым факторам. Проводятся работы по введению генов, ре-
гулирующих созревание плодов, отвечающих за синтез витаминов или ле-
карственных препаратов и т. д.
Получение трансгенных растений значительно облегчается благодаря присущему
растениям свойству тотипотентности, т. е. способности любой клетки раститель-
ного организма регенерировать целое растение. Следовательно, достаточно полу-
чить несколько трансформированных клеток, чтобы регенерировать из них расте-
ния-трансгены .
Однако возможности генетической инженерии растений ограничиваются рядом
причин:
■ во-первых, геном растений изучен хуже, чем геном млекопитающих;
■ во-вторых, не для всех растений удается подобрать условия регенерации.
Стабильно получают растения-регенеранты из протопластов картофеля, люцер-
ны, томатов, моркови, табака, капусты и некоторых других двудольных рас-
тений. Регенерировать растения злаков удается не всегда;
■ в-третьих, одной из лимитирующих причин служит размер фрагмента донорной

ДНК, который предполагается ввести в клетку, а также появление химерных
организмов, неспособных к развитию и размножению.
Не так давно была предпринята удачная попытка использовать пыльцу в качест-
ве супервектора при трансформации, что позволяет исключить появление расте-
ний-химер . Имеются сообщения об использовании искусственной бактериальной
хромосомы в качестве векторной системы, что позволяет переносить целые кассе-
ты генов, кодирующие множественные ступени биохимических процессов. Это от-
крывает такие широкие перспективы в трансформации растительных организмов,
что на первое место выходят вопросы о возможных последствиях таких экспери-
ментов и об их экологической безопасности.
Первая волна трансгенных растений, допущенных для практического применения,
содержала дополнительные гены устойчивости (к болезням, гербицидам, вредите-
лям, порче при хранении, стрессам).
Нынешний этап развития генетической инженерии растений относится к «метабо-
лической инженерии». При этом ставится задача не столько улучшить те или иные
имеющиеся качества растения (как при традиционной селекции), сколько научить
растение производить совершенно новые соединения, используемые в медицине,
химическом производстве и других областях. Этими соединениями могут быть, на-
пример, особые жирные кислоты, полезные белки с высоким содержанием незамени-
мых аминокислот, модифицированные полисахариды, съедобные вакцины, антитела,
интерфероны и другие «лекарственные» белки, но нме полимеры, не засоряющие
окружающую среду, и т. д. Использование трансгенных растений позволяет нала-
дить масштабное и дешевое производство таких веществ и тем самым сделать их
более доступными.
Запасные белки
Основной задачей генетической инженерии считается улучшение аминокислотного
состава белков. Как известно, в запасном белке большинства злаковых наблюда-
ется дефицит лизина, треонина, триптофана, а и запасном белке бобовых — дефи-
цит метионина и цистеина. Иведение в эти белки дополнительных количеств дефи-
цитных аминокислот могло бы ликвидировать аминокислотный дисбаланс. Методами
традиционной селекции удалось существенно повысить содержание лизина в запас-
ных белках злаковых. Во всех этих случаях часть проламинов (спирторастворимые
запасные белки злаковых) заменялась другими белками, содержащими много лизи-
на. Однако у таких растений уменьшались размеры зерен и снижалась урожай-
ность. По-видимому, проламины необходимы для формирования нормального зерна и
их замена другими белками отрицательно влияет на урожайность. Поэтому для
улучшения качества запасного белка зерновых нужен такой белок, который не
только отличался бы высоким содержанием лизина и треонина, но и мог бы полно-
ценно заменить определенную часть проламинов при формировании зерна.
Эксперименты по трансформации пшеницы модифицированным геном, кодирующим
одну из субъединиц запасного белка глютенина, привели к активному синтезу мо-
дифицированного белка, что способствовало улучшению хлебопекарского качества
пшеничной муки.
Растения могут производить и белки животного происхождения. Было показано,
что в растениях табака могут собираться полностью функциональные секреторные
моноклональные иммуноглобулины. Секреторные иммуноглобулины обычно выделяются
в ротовую полость и желудок человека и животных и служат первым барьером на
пути кишечных инфекций. Из растений были получены моноклональные антитела,
специфичные для Streptococcus mutans — бактерий, вызывающих зубной кариес.
Предполагается, что на основе таких моноклональных антител, продуцируемых
трансгенными растениями, удастся создать действительно антикариесную зубную
пасту.
Из других белков животного происхождения, которые представляют интерес для

медицины, показана продукция в растениях человеческого р-интерферона.
Разработаны также подходы, позволяющие получать бактериальные антигены в
растениях и использовать их в качестве вакцин. Получен картофель, экспресси-
рующий олигомеры нетоксичной субъединицы токсина холеры. Эти трансгенные рас-
тения могут быть использованы для получения дешевой вакцины от холеры.
Жиры
Важнейшим сырьем для получения разного рода химических веществ являются
жирные кислоты — основной компонент растительного масла.
Были получены трансгенные растения рапса с измененным составом растительно-
го масла, включающего, вместе с обычными Ci6:o и Ci8:o жирными кислотами, также
и до 45 % Ci2:o жирной кислоты — лауриновой. Это вещество широко используется
для производства стиральных порошков, шампуней, косметики.
Интересными представляются эксперименты с петрозелиновой кислотой Cis:i —
изомером олеиновой кислоты А9 Ci8:i у которой двойная связь находится в А6 С
положении. Эта жирная кислота входит в состав масла кориандра и определяет
его более высокую температуру плавления (33 С) , в то время как температура
плавления олеиновой кислоты составляет только 12 С. Предполагается, что после
переноса генов, определяющих синтез петрозелиновой кислоты, в растения — про-
дуценты растительного масла удастся производить диетический маргарин, содер-
жащий ненасыщенную жирную кислоту.
Дальнейшее изучение специфики биохимического синтеза жирных кислот, по-
видимому, приведет к возможности управлять этим синтезом с целью получения
жирных кислот различной длины и различной степени насыщения, что позволит
значительно изменить производство детергентов, косметики, кондитерских изде-
лий, затвердителей, сма.ючных материалов, лекарств, полимеров, дизельного то-
плива и др.
Полисахариды
Проводится работа по созданию трансгенных растений картофеля, в которых
крахмал будет находиться главным образом в виде амилопектина (разветвленной
форме крахмала) или же только в виде амилозы (линейной формы крахмала). Так,
например, крахмал, состоящий в основном из амилопектина, по-видимому, будет
иметь спрос на рынке производителей различных питательных смесей (сейчас в
качестве наполнителя используется модифицированный крахмал).
Создание гербицидоустойчивых растений
Гербициды очень широко применяются в интенсивных сельскохозяйственных тех-
нологиях для уничтожения сорняков. Однако гербициды экологически опасны, так
как обладают широким спектром действия; они токсичны для млекопитающих и мо-
гут накапливаться в растениях и во внешней среде. Еще один существенный не-
достаток гербицидов: они подавляют рост не только сорняков, но и культурных
растений. Кроме того, у многих сорняков отмечено появление устойчивости к
различным гербицидам.
Такие высокоэффективные гербициды, как глифосат и интразины, интенсивно
изучаются на предмет выявления механизма толерантности к ним некоторых сорня-
ков . Изучение механизма устойчивости к гербицидам с целью получения методами
генетической инженерии культурных растений, обладающих этим признаком, вклю-
чает следующие этапы:
■ выявление биохимических мишеней действия гербицидов в растительной клетке,
■ отбор устойчивых к данному гербициду организмов в качестве источников ге-
нов устойчивости,
■ клонирование этих генов,

■ введение их в культурные растения и
■ изучение их функционирования.
Установлено, что признак гербицидоустойчивости является моногенным, т. е.
признак детерминируется чаще всего одним-единственным геном. Это облегчает
возможность применения технологии рекомбинантной ДНК для передачи данного
признака. Таким образом, гены, кодирующие те или иные ферменты деструкции и
модификации гербицидов, могут быть с успехом использованы для создания гер-
бицидоустойчивых растений методами генетической инженерии, поскольку традици-
онные методы селекции создания сортов, устойчивых к гербицидам, очень дли-
тельны и малорезультативны .
Наиболее широко применяемый за рубежом гербицид глифосат (коммерческое на-
звание — Roundup) подавляет синтез важнейших ароматических аминокислот (тиро-
зина, фенилаланина и триптофана). Под действием гербицида у неустойчивых к
нему растений наблюдаются симптомы азотного голодания (из-за недостатка на-
званных аминокислот), и они погибают в течение двух недель.
Путем переноса гена ср4 (ген, кодирующий EPSPS и несущий точковую мутацию —
«мутацию мишени») в геном растений было изменено сродство гербицида с его
ферментом-мишенью. В результате гербицид «не узнаёт» свою мишень, фермент со-
храняет активность, а растение становится устойчивым к его действию. Таким
способом в 1977 г. был получен сорт сои, устойчивый к Roundup. Причем в полу-
ченной трансгенетической сое отсутствуют селективные гены устойчивости к ан-
тибиотикам, поскольку сам ген устойчивости к глифосату можно использовать в
качестве селективного.
К числу наиболее распространенных гербицидов, применяемых при обработке
зерновых культур, относится атразин. Он подавляет фотосинтез, связываясь с
одним из белков фотосистемы II и прекращая тем самым транспорт электронов.
Устойчивость к гербициду возникает в результате точечных мутаций в пластохи-
нон-связывающем белке (замена серина на глицин), вследствие чего он теряет
способность взаимодействовать с гербицидом. Химерные растения проявляли зна-
чительную устойчивость к таким концентрациям атразина, которые вызывали ги-
бель контрольных растений с геном белка дикого типа.
Ряд гербицидов (паракват, ацифлуофен) ингибирует фотосинтез путем повышения
содержания активных форм (радикалов) кислорода. Известно, что нейтрализация
супер-оксиданиона катализируется ферментом супероксиддисмутазой, кодируемой
геном sod. С целью защиты от гербицидов была получена кДНК гена sod из табака
и введена в геном люцерны, что резко повысило устойчивость растения к ним
гербицидам.
Устойчивость к насекомым
Для борьбы с насекомыми-вредителями в растениеводстве используются химиче-
ские средства — инсектициды. Однако они оказывают вредное воздействие на по-
лезных насекомых, загрязняют окружающую среду; кроме того, насекомые довольно
скоро приспосабливаются к ним. Известно свыше 400 видов насекомых, устойчивых
к используемым инсектицидам. Поэтому все большее внимание привлекают биологи-
ческие средства борьбы, обеспечивающие строгую избирательность действия и от-
сутствие адаптации насекомых-вредителей к применяемому инсектициду.
Давно известна бактерия Bacillus thuringiensis, продуцирующая белок, высо-
котоксичный для многих видов насекомых и в то же время безопасный для млеко-
питающих. Этот прототоксин (Cry-белок, гены которого локализованы им плазми-
дах) в кишечнике насекомых протеолитически расщепляется и превращается в ток-
син (б-токсин, или дельта-токсин), убивая их. Активированный токсин специ-
фично связывается с рецепторами в средней кишке насекомых, что приводит к ли-
зису клеток кишечного эпителия. Взаимодействие токсина с рецепторами строго

специфично, что усложняет подбор комбинации «токсин — насекомое».
В природе найдено большое количество штаммов В. thuringiensis, чьи эндоток-
сины действуют только на определенные виды насекомых. Препараты В.
thuringiensis в течение десятилетий использовали для контроля численности на-
секомых на полях. Безопасность токсина и его составных белков для человека и
других млекопитающих полностью доказана.
Встраиванием гена эндотоксина в геном растений (табак, картофель, томаты,
хлопчатник, кукуруза, рис, рапс, тополь и др.) были получены трансгенные рас-
тения (B*t-растения — от В. thuringiensis), не поедаемые насекомыми (например,
картофель, устойчивый к колорадскому жуку), что позволило отказаться от при-
менения инсектицидов (рис. 4.11).
BjiCJflu*. thufitigi&nsib
Клонированный run токсина
(кодирует 1 178 аминокислот)
<Dp,4i МО mi ЮиЛ,
кодирующий
454-6 1 5 аминокислот
CAMV промотор Терминатор
CAMV
промотор
1»
Т-ДНК
бинарный
иск тор
Перенос в агробактерию
Заражение проростков
Трансгонные растения
хлопка экспрессируют
высокий уровень ht-токсина
о!-Токсин убивает
в листьях личинки
KOhi рольный лист
Рис. 4.11. Получение трансгенных растений хлопка с геном bt, не-
сущим устойчивость к насекомым.

В Северной Америке картофель со встроенным геном cry IIIA (с токсичными для
колорадского жука свойствами) получил широкое распространение. В настоящее
время полевые испытания трансгенного картофеля проводятся в России.
Получены трансгенные растения табака, способные синтезировать токсин. Такие
растения устойчивы к поеданию гусеницами Manduca sexta: последние погибали в
течение трех суток контакта с токсинпродуцирующими растениями. Токсинообразо-
вание и обусловленная им устойчивость к насекомым передавались по наследству
как доминантный признак.
Трансформация генами эндотоксина, выделенными из генома В. thurtngiensis,
растений томата вызывает у них защитный эффект, сопоставимый с использованием
инсектицидных препаратов.
В настоящее время Bt-растения хлопка и кукурузы занимают основную долю в
общем объеме производства генетически модифицированных растений этих культур
в США.
Повышение устойчивости растений к стрессовым условиям
Растения очень часто подвергаются воздействию различных неблагоприятных
факторов окружающей среды: высокие и низкие температуры, недостаток влаги,
засоление почв и т. д. Таких факторов множество, поэтому у растений выра-
ботались различные способы защиты от них — от физиологических изменений до
структурных приспособлений, позволяющих преодолевать отрицательные воздейст-
вия.
Имеются определенные возможности для повышения устойчивости растений мето-
дами генетической инженерии. Это работа с отдельными генами, контролирующими
метаболические ответы растений на стрессовые условия, например сверхпродукцию
пролина в ответ на осмотический шок и действие засоления, синтез особых бел-
ков в ответ на тепловой шок и т. д.
Важным направлением генетической инженерии является селекция сортов, устой-
чивых к засухе, жаре, повышенному засолению почвы. Поскольку все эти стрессо-
вые факторы относятся к разряду осмотических, то и подходы по этим направле-
ниям общие. Чтобы приспособиться к таким условиям, растения синтезируют низ-
комолекулярные нетоксичные вещества — осмопротекторы. Эти вещества спо-
собствуют поглощению и удержанию воды, а также предотвращают разрушение мак-
ромолекул белков в стрессовых условиях. Идет работа над выявлением, клониро-
ванием и переносом в растения трансгенов, кодирующих образование различных
осмопротекторов (Сахаров, аминокислот, многоатомных спиртов, полиаминов), ве-
ществ, регулирующих содержание ненасыщенных жирных кислот в мембранах клеток,
и т. д. Исследования показали, что некоторые растения, в частности табак и
томаты, не накапливают глицинбетаин (осмопротектор) и поэтому высокочувстви-
тельны к солевому шоку. Г. Джиа с соавторами в 2002 г. получил трансгенные
томаты, экспрессирующие бетаинальгиддегидрогеназу (БАД, участвующий в биосин-
тезе глицинбетаина) лебеды Atriplex hortensis и проявляющие достаточно высо-
кую устойчивость к солевому стрессу.
С развитием индустриальных технологий стала актуальной разработка методов,
позволяющих вести хозяйство в условиях повышенных концентраций в почве тяже-
лых металлов. Один из подходов к решению этой проблемы — клонирование и
встраивание в геном растений гена, кодирующего белок животного происхождения
— металлотионеин, который способен связывать многие тяжелые металлы. Выделен
ген, продукт которого связывает кадмий.
Можно отметить косвенный подход к получению морозоустойчивых растений, ос-
нованный на генно-инженерных методах работы с бактериями Pseudomonas syringae
и Erwinia herbicola. Исследователи Колорадского университета (США) выявили,
что повреждению растений при замерзании способствуют эти бактерии эпифитной
(поверхностной) микрофлоры и что их белки служат центрами кристаллизации. Ее-

ли обезвредить бактерии стрептомицином, то растения не замерзают при темпера-
туре -8 С. Но стрептомицин дорог и вреден, поэтому выгоднее было изменить ге-
нетику данного штамма бактерий, вырезав из генома определенный ген. Растения,
инфицированные мутантным штаммом Pseudomonas syringae, росли при отрицатель-
ной температуре. Однако оказалось, что бактерии мутантного штамма более живу-
чи и способны вытеснить природный штамм, который, попадая в верхние слои ат-
мосферы, способствует кристаллизации атмосферной влаги. Вероятно, что уничто-
жение природного штамма и замена его на мутантный могли бы привести к эколо-
гической катастрофе, поэтому научные разработки в этом направлении были во-
время приостановлены.
Дальнейшее изучение физиологической, биохимической и генетической основы
ответной реакции растения на стрессовые условия среды позволит применять ме-
тоды генетической инженерии для конструирования устойчивых растений.
Повышение эффективности биологической азотфиксации
Атмосферный азот фиксируется благодаря уникальному ферменту — нитрогеназе.
Структура нитрогеназы одинакова у всех азотфиксирующих организмов. Это один
из наиболее сложных ферментов, использующих простые субстраты. Непременное
условие работы нитрогеназы — защита ее от кислорода, который ингибирует не
только активность нитрогеназы, но и ее биосинтез. Кроме азота, нитрогеназа
может восстанавливать ацетилен, цианистый водород, закись азота и некоторые
другие соединения. Восстановление ацетилена в этилен позволило разработать
надежный тест для обнаружения азотфиксирующей активности.
Лучше всех среди азотфиксаторов изучены ризобии, образующие симбиоз с бобо-
выми растениями, и свободноживущая бактерия Klebsiella pneumoniae. Установле-
но, что у этих бактерий за фиксацию азота ответственно 17 генов — так назы-
ваемые nif-гены. Все они сцеплены друг с другом и расположены в хромосоме ме-
жду генами, кодирующими биосинтез гистидина (his), и генами, ответственными
за усвоение шикимовой кислоты (shiA).
Гены, кодирующие синтез белковых субъединиц компонентов нитрогеназы, обра-
зуют единый оперон HDKY. У быстрорастущей ризобии nif-гены существуют в форме
мегаплазмиды, содержащей 200-300 т.п.н. В клетках симбиотических бактерий
плазмиды, кроме структурных генов нитрогеназы, содержат гены, отвечающие за
развитие корневых клубеньков у определенных видов бобовых.
Конструирование плазмид, несущих nif-гены, позволяет передавать способность
к фиксации азота организмам, не обладающим этим свойством. Среди бактерий,
кроме Е. coli, такой перенос осуществлен для бактерий Salmonella typhi-
murium, Erwinia herbicola и др. Однако подобные манипуляции могут приводить к
нежелательным эффектам. Так, перенос генов в штамм Erwinia (бактерии, вызы-
вающие гниение растений) может усилить его патогенное действие. Кроме того,
существует вероятность случайного переноса вместе с nif-генами каких-то неже-
лательных генов.
В настоящее время внимание ученых привлекают проблемы введения генов азот-
фиксации в клетки небобовых растений, создания ризоценозов между этими расте-
ниями (особенно злаками) и азотфиксирующими организмами, повышения мощности
корневой системы бобовых растений для увеличения на ней количества клубень-
ков . Кроме того, предполагается создание новых азотфиксирующих систем путем
введения диазотрофных микроорганизмов в каллусные ткани растений с последую-
щим образованием из них растений-регенерантов, а также повышение эффективно-
сти фиксации азота путем воздействия на гены, контролирующие этот процесс.
Таким образом, наиболее перспективными направлениями являются повышение эф-
фективности фиксации азота в уже существующих природных системах за счет воз-
действия на гены, контролирующие этот процесс, а также увеличение мощности
корневой системы бобовых растений и создание новых азотфиксирующих систем с

помощью методов клеточной инженерии.
Повышение эффективности фотосинтеза
С4-растения характеризуются высокими темпами роста и высокой скоростью фо-
тосинтеза , у них практически отсутствует видимое фотодыхание. У большинства
сельскохозяйственных культур, относящихся к СЗ-растениям, высокая ин-
тенсивность фотодыхания, в результате чего теряется часть фмтосинтетических
продуктов. Фотосинтез и фотодыхание — тесно связанные процессы, в их основе
лежит бифункциональная активность одного и того же ключевого фермента — рибу-
лозобисфосфат-карбоксилазы-оксигеназы (РБФК/О). Низкое фотодыхание у С4-
растений объясняется ограничением оксигеназной реакции РБФК/О. Перед генети-
ческой инженерией стоит задача исследовать возможности создания растений, у
которых РБФК/О будет работать с преобладающей карбоксилазной активностью.
Один из возможных способов увеличения фотосинтеза и, следовательно, продук-
тивности растений состоит также в клонировании хлоропластных генов в клетках
бактерий и их переносе в растения. Известно, что хлоропласты и прокариотиче-
ские клетки сходны по ряду признаков.
Анализ области хлоропластных генов вблизи последовательности ДНК гена боль-
шой субъединицы основного фермента фотосинтеза РБФК/О кукурузы выявил значи-
тельные гомологии с известными промоторами и последовательностями ШД (после-
довательность Шайн — Дальгарно) клеток Е. coll. Все это привело к попытке
клонирования генов хлоропластов в клетках Е. coli, наиболее часто исполь-
зуемой в генно-инженерных исследованиях.
В настоящее время уже клонировано несколько хлоропластных генов: гены син-
теза субъединиц РБФК/О, белка хлорофилл-белкового комплекса, АТФ-синтетазы,
цитохрома и др.
Изменение окраски цветков у декоративных растений
Цветоводы во все времена старались создавать растения, цветки которых имели
бы более привлекательный внешний вид и лучше сохранялись после срезки. Однако
скрещивание растений традиционными методами — это кропотливая работа, требую-
щая много времени и сил и к тому же имеющая свои ограничения.
Так, например, никому не удавалось вывести синюю розу. Голландские ученые
методами генетической инженерии создали сорт голубых (синих) роз, перенеся в
них ген из дельфиниума, контролирующий синтез голубого пигмента.
Получены и испытываются трансгенные растения хлопка с окрашенным волокном.
Предполагается, что в будущем натуральное хлопковое волокно станет крепче, не
будет мяться и садиться и будет иметь различную окраску без использования хи-
мических красителей.
Растения как биореакторы
Растения дают большое количество биомассы, и их выращивание не составляет
особого труда. Поэтому естественно было бы попытаться создать трансгенные
растения, способные синтезировать новые соединения, используемые в медицине,
химическом производстве и других отраслях. Такими соединениями могут быть,
например, особые жирные кислоты, белки с высоким содержанием незаменимых ами-
нокислот , съедобные вакцины и др. Уже созданы экспериментальные установки по
получению с помощью растений моноклональных антител, функциональных фрагмен-
тов антител и полимера поли-р-гидроксибутирата, из которого можно изготавли-
вать пластик, подверженный биодеградации.
Растения являются наиболее дешевыми продуцентами белков. К настоящему вре-
мени показано, что растения могут производить белки животного происхождения.
Так, встраивание в геном арабидопсиса химерного гена, состоящего из части ге-
на запасного белка арабидопсиса и кодирующей части для нейропептида — энкефа-

лина, приводило к синтезу химерного белка в количестве до 200 нг на 1 г се-
мян. Два структурных белковых домена были связаны последовательностью, узна-
ваемой трипсином, что давало возможность в дальнейшем изолировать чистый эн-
кефалин, используемый в качестве болеутоляющего и успокаивающего средства.
Японские ученые получили растения картофеля и табака со встроенным геном
человеческого ос-интерферона, который применяют для лечения гепатита С и неко-
торых форм рака.
Созданы растения табака, нарабатывающие человеческий интерлейкин 10 (стиму-
лятор иммунитета), а также растения арабидопсиса, синтезирующие витамин Е.
Разработаны также подходы, позволяющие получать бактериальные антигены в
растениях и использовать их в качестве вакцин. Так, получен картофель, проду-
цирующий нетоксичные субъединицы В-токсина холеры. Такие растения могут быть
использованы для получения дешевых съедобных вакцин против холеры. Иммуниза-
ция такой антихолерной вакциной вполне эффективно происходит путем преораль-
ного приема. Созданы бананы, вырабатывающие вакцину против полиомиелита.
Производство антител и их фрагментов с помощью трансгенных растений имеет
ряд преимуществ перед их синтезом в клетках рекомбинантных микроорганизмов,
так как трансформация растений носит стабильный характер. Кроме того, процес-
синг и укладка чужеродных белков в растениях сходны с таковыми в животных
клетках. Также можно создавать условия, при которых чужеродные белки будут
синтезироваться в семенах, где их целостность не нарушится длительное время.
Крупномасштабный бактериальный синтез поли-р-гидроксибутирата (полимера, из
которого получают пластик, подверженный биодеградации) обходится довольно до-
рого . Поэтому получение этого полимера с помощью трансгенных растений — важ-
ный шаг для создания сельскохозяйственных культур, которые можно использовать
для получения и больших количествах биодеградирующих пластиков.
Преимущества растений как «биофабрик» очевидны: можно производить очень
редкие и дорогие вещества практически в неограниченных количествах; растения
становятся продуцентами вакцин, фармакологических белков и антител, что по-
зволяет значительно удешевить лечение различных заболеваний, в том числе и
онкологических.
Регуляция сроков созревания и хранения плодов
Благодаря успехам генетической инженерии, можно не только вводить в орга-
низм новый чужеродный ген, но и заблокировать (провести адресное разрушение),
ослабить (или, наоборот, усилить) действие природного гена.
Например, плоды томата во время созревания содержат значительное количество
специального белка-фермента PG (полигалактуроназы), придающего плодам рых-
лость . Этот фермент участвует в разрушении пектина — основного компонента
межклеточного пространства растительных тканей. Продукт гена PG синтезируется
в период созревания плодов томатов, а увеличение его количества приводит к
тому, что плоды постепенно теряют упругость, становятся более мягкими и за-
гнивают, что значительно сокращает срок их хранения. Для устранения этого
белка (с целью увеличения сроков хранения томатов) проводят отключение гена
PG путем встраивания в геном томатов антисмысловой конструкции (содержащей
перевернутую копию гена) по отношению к этому гену. В результате транскрипции
получается антисмысловая (перевернутая) мРНК (так называемая асРНК), которая
комплементарно связывается с нормальной (смысловой) мРНК. Образуется молекула
двух-цепочечной РНК (дуплекс), которая уже не может служить матрицей для син-
теза белка.
С применением этого подхода получены первые коммерческие растения томата
Flavr Savr, отличающиеся пониженной деполимеризацией пектина клеточной стенки
плодов, в результате чего они дольше хранились, сохраняя товарные и пищевые
качества зрелых плодов, а сами растения были более устойчивы к грибковым за-

болеваниям.
Генно-инженерный подход применяют и для регулирования сроков созревания то-
матов. Известно, что этилен — это газообразный гормон, одна из функций кото-
рого — контроль над процессом созревания и старения плодов. В качестве мишени
в этом случае используют ген efe (ethylene-forming enzyme), продуктом которо-
го является фермент, участвующий в биосинтезе этилена. У трансгенных растений
уровень этилена был гораздо ниже нормы, поэтому плоды имели более длительный
срок хранения.
Данный подход представляет интерес и для обеспечения длительного хранения
срезанных цветов.
Повышение урожайности, регуляция скорости роста
С помощью генетической инженерии можно повышать и урожайность сельскохозяй-
ственных культур, несмотря на то, что этот признак является полигенным. Тем
не менее, можно найти и применить отдельные гены, продукты которых позволяют
существенно усилить процессы роста и в итоге повысить продуктивность расте-
ния. Так, встраивание и геном картофеля гена фитохрома В от арабидопсиса при-
водило к повышению интенсивности фотосинтеза и увеличению урожая клубней.
По данным ученых Иркутского университета (Р.К. Сачяев и др.), перенос в ге-
ном картофеля гена, кодирующего образование фермента УДФГ трансферазы созре-
вающего зерна кукурузы, сопровождался усилением биосинтеза ростовых фитогор-
монов. Это позволило повысить: урожай клубней — в два раза, уровень сухих ве-
ществ в клубнях — до 27 % (у обычных сортов — менее 20 %) , аскорбиновой ки-
слоты — до 9 %. Разрезанные клубни не темнели на воздухе. Этими же учеными
были получены быстрорастущие трансгенные растения осины путем введения в них
генов ugt — из кукурузы и acbP302 — из арабидопсиса. Продукты этих генов влия-
ют на скорость роста растений через изменение их гормонального (ауксинового)
статуса.
Методами генетической инженерии можно добиться повышения качественных и по-
требительских свойств сельскохозяйственной продукции. Ведутся работы и полу-
чены обнадеживающие результаты по созданию кофе без кофеина, табака без нико-
тина (полагают, что курение сигарет из такого табака будет менее вредным для
здоровья), арахиса, не содержащего характерных для него аллергенов.
В шлифованном рисе — основном источнике питания в ряде стран — отсутствует
провитамин А (Р-каротин), что приводит к дефициту витамина А в организме че-
ловека и способствует развитию различных заболеваний (например, к ухудшению
зрения), особенно у детей. Швейцарским ученым удалось разработать генно-
инженерный подход к созданию так называемого «золотого» риса. Они перенесли в
геном риса генетическую конструкцию, содержащую сразу три гена от разных ор-
ганизмов, необходимых для биосинтеза р-каротина: гены фитоендесатуразы и ли-
копин р-циклазы — от нарцисса и ген каротиндесатуразы — от бактерии. Зерна
трансгенного риса накапливали в эндосперме провитамин А в достаточном количе-
стве и были окрашены в золотистый цвет.
Ведутся работы по созданию трансгенных растений лесных древесных пород с
пониженным содержанием лигнина. В создании низколигниновых деревьев заинтере-
сована целлюлозно-бумажная промышленность, так как лигнин, который составляет
15-35 % от сухого вещества в древесине, при производстве бумаги представляет
собой «лишний» компонент, а его удаление — дорогостоящий и экологически опас-
ный процесс.
Генетическая инженерия животных
Трансформация животного генома
Одними из носителей для введения чужеродной ДНК в животную клетку являются

векторы на основе ДНК вирусов (например, SV40, вируса бычьей папилломы и т.
д.) или на основе ретровирусов (например, на основе вируса лейкоза мышей)
(рис. 4.12). Они легко проникают в клетку хозяина, встраиваются в ее ДНК пу-
тем обычной инфекции и обеспечивают высокоэффективный перенос генов. В ос-
новном трансформации животных клеток осуществляют либо с помощью ретровирусов
(около 40 % от всех трансформаций) , либо путем упаковки ДНК в липосомы (25
%), реже используют другие способы.
/^
\
Рекомбинантный
ретровирус
Трансген
^
\у
i
Самка-донор
8-клеточный
эмбрион
Инфицирование
и имплантация
эмбриона в
приемную мать
Самка с
имплантантом
Тестирвание
наличия
трансгена
Трансгенная мышь
Рис. 4.12. Получение линии трансгенных мышей с использованием ретро-
вирусных векторов. Эмбрион, обычно находящийся на стадии 8 клеток,
инфицируют ре-комбинантным ретровирусом, несущим трансген. Самки,
которым был имплантирован эмбрион, производят на свет трансгенное
потомство. Для идентификации мышат, несущих трансген в клетках заро-
дышевой линии, проводят ряд скрещиваний.
Все генно-инженерные методы работы с клетками животных можно разделить на
две группы: эксперименты с соматическими клетками и эксперименты по трансфор-
мации половых клеток. В последнем случае конечный результат — получение
трансгенных организмов.
Генетическая трансформация соматических клеток животных
Культуры трансформированных клеток млекопитающих используют для получения

различных веществ. Помимо создания клеток-продуцентов, трансформация сомати-
ческих клеток млекопитающих позволяет изучать тонкие механизмы регуляции экс-
прессии генов и целенаправленно модифицировать генетический аппарат клетки
животных, а при необходимости и человека, что имеет огромное значение для ме-
дицинской генетики.
Хотя культуры клеток животных при массовом выращивании гораздо менее эконо-
мичны, чем бактериальные и дрожжевые культуры, они обладают существенным пре-
имуществом — способностью осуществлять мелкие, но весьма важные модификации
белков — продуктов гена млекопитающих. Например, для эффективного функциони-
рования ряда белков необходимо присоединение к ним цепочек из молекул углево-
дов или липидов. Образование и присоединение таких цепочек — обычный процесс
для клеток млекопитающих, тогда как бактериальная клетка не способна произво-
дить подобные модификации.
Культуры клеток животных служат эффективным источником выделения некоторых
вирусных антигенов с целью получения вакцин для животных и человека. Получе-
ние таких вакцинных культур клеток осуществимо с помощью техники рекомбинант-
ных ДНК и эффективных векторов экспрессии для клеток млекопитающих и челове-
ка. При использовании ДНК-вакцин в организм вводится не антиген, а ген, коди-
рующий синтез этого антигена. Ген встраивается в плазмиду, плазмида вводится
в организм путем обыкновенной инъекции, выработка вирусного белка провоцирует
синтез специфических антител, т. е. вызывает иммунный ответ.
ДНК-вакцины имеют хорошие перспективы в животноводстве. Достоинством таких
вакцин является маленький объем: для иммунизации одной мыши достаточно 10-50
мкг плазмиды, одной коровы — 200-300 мкг. Плазмида сохраняется в организме до
одного года. В стадии клинических испытаний в настоящее время находятся ДНК-
вакцины против микоплазм, возбудителя туберкулеза, сальмонеллеза, лейшманио-
за.
Генетическая трансформация половых клеток животных
Если вводить ДНК в клетки многоклеточного организма, то результатом транс-
формации будет изменение свойств лишь небольшого числа клеток, которые приоб-
рели новый ген. В этом случае животное будет химерным (т. е. клетки разных
тканей будут иметь разный генотип).
Следовательно, для изменения свойств всего организма следует изменять геном
половых клеток или зиготы, которые передадут новые свойства потомкам. Разра-
ботаны способы введения генов в эмбриональные клетки разных животных, в том
числе млекопитающих и мух.
Существует две основные схемы создания трансгенных животных: микроинъекция
чужеродной ДНК и введение генетической конструкции в эмбриональные стволовые
клетки.
Микроинъекция чужеродной ДНК
Первая попытка была сделана американским ученым Дж. Гордоном в 1980 г. Ме-
тодом микроинъекции он ввел в оплодотворенную яйцеклетку мыши рекомбинантную
плазмиду pBR322, которая содержала ген тимидинкиназы вируса герпеса и фраг-
мент генома вируса SV40, вызывающего опухолевую трансформацию. В дальнейшем в
геном мыши и других животных удалось ввести гены интерферонов, гормона роста
человека и ряд других.
Микроинъекцию клонированных генов проводят в один или оба пронуклеуса толь-
ко что оплодотворенной яйцеклетки мыши (рис. 4.13). Чаще выбирают мужской
пронуклеус. После инъекции яйцеклетку немедленно имплантируют в яйцевод при-
емной (суррогатной) матери или дают ей возможность развиваться в культуре до
стадии бластоцисты, после чего имплантируют в матку.
Для отбора трансгенных особей (несущих введенный ген) проводят молекулярно-

генетический анализ родившегося потомства. Скрещивая трансгенных животных,
можно получить чистые (гомозиготные) трансгенные линии.
Самка,
у ко*горой
индуцирована
гиперовуляция
Женский
пронуклеус
Oj июдотнорен нал
яйцеклетка
Фиксирующая
пипетка
Мужской
пронуклеус
i
Инъекционная
пипетка
Оплодотворенная
яйцеклетка
1
Самка с имплантированной
яйцеклеткой
1
г
',и г \ ■
-У ~&^.
Трансгеннос
животное
яг
. е} J
^ J
\
Рис. 4.13. Получение линий трансгенных мышей методом микро-
инъекций. Яйцеклетки выделяют из самок-доноров, у которых была
индуцирована гиперовуляция и проведено спаривание с самцами.
Трансгенную конструкцию инъекцируют в мужской пронуклеус оплодо-
творенной яйцеклетки. Яйцеклетки имплантируют в суррогатную
мать, которая производит на свет трансгенных мышат — основателей
трансгенных линий.

Недостатком технологии создания трансгенных животных путем микроинъекции
генетических конструкций в пронуклеус яйцеклетки является ее трудоемкость и
малоэффективность: полного развития достигает менее 1-5 % зигот.
Можно вводить ген в сперматозоиды и затем проводить ими оплодотворение. Та-
ким образом были введены гены интерферона и инсулина человека, ген р-глобина
кролика, ген тимидинкиназы вируса простого герпеса и кДНК вируса лейкемии мы-
шей.
Введение генетической конструкции в эмбриональные стволовые клетки (ЭСК)
Впервые культивируемые линии ЭСК из бластоцист мыши (рис. 4.14) были получены
Эвансом, Кауфманом и Мартином в 1981 г. Позже аналогичные линии были получены
из бластоцист других млекопитающих: золотистый хомячок (1988); свинья, овца
(1990) ; корова, норка (1992) ; кролик (1993) ; крыса (1994) ; обезьяна (1995) и
даже человек (1994).

Рис. 4.14. Получение трансгенных мышей с помощью генетической моди-
фикации эмбриональных стволовых клеток (ЭСК). ЭСК получают из внут-
ренней клеточной массы бластоцисты мыши. Их трансфицируют вектором,
несущим трансген, культивируют и идентифицируют трансформированные
клетки методом позитивно-негативной селекции или ПЦР. Популяцию
трансформированных клеток вновь культивируют и вводят в бластоцисты,
которые затем имплантируют в матку суррогатных матерей. Скрещивая
животных-основателей, несущих трансген в клетках зародышевой линии,
можно получить линии трансгенных мышей.
Эмбриональные стволовые клетки (ЭСК) обычно получают из бластоцист. Когда
число клеток (бластомер) эмбриона не превышает восьми, они являются недиффе-
ренцированными, плюрипотентными (тотипотентными), т. е. способны диф-
ференцироваться в любые типы клеток, включая клетки зародышевой линии, и каж-
дая из них может дать начало новому организму. Эти клетки можно культивиро-
вать in vitro и после введения в них необходимого трансгена ввести в другой
эмбрион на стадии бластоцисты, а затем имплантировать в матку суррогатной ма-
тери, производящей потомство. Скрещивая животных-основателей, несущих транс-
ген в клетках зародышевой линии, можно получить линии трансгенных животных.
В отличие от предыдущего, этот метод позволяет проанализировать встраивание
трансгена в геном клетки на стадии бластоцисты и проверить его экспрессию,
что дает возможность выбрать линию ЭСК с наилучшими свойствами. Часть этих
клеток можно заморозить в жидком азоте и хранить многие годы для последующего
создания трансгенных животных.
Такой путь получения трансгенных животных выгоден еще и тем, что использу-
ются не зиготы, а бластоцисты. Их легко получить нехирургическим путем из по-
ловых путей самок крупных видов млекопитающих и трансплантировать суррогатным
матерям для рождения трансгенных животных — основателей трансгенных линий.
Создание трансгенных животных — очень сложный и трудоемкий процесс. По ста-
тистике одно трансгенное животное удается получить на 40 инъецированных зигот
мыши, на 100 зигот овцы или козы, на 1500 зигот коровы. К тому же это и неод-
нозначный процесс. Так как интеграция чужеродных генов носит случайный харак-
тер, могут быть повреждены соседние гены реципиента. Из трансгенных животных
не более 50 % экспрессируют трансгенный белок, не у всех животных чужой ген
попадает в половые клетки, т. е. способен передаваться потомству.
Клонирование животных
Клоном называется популяция клеток или организмов — потомков одной клетки
или организма, полученных неполовым путем. Таким образом, все особи в клоне
имеют идентичный набор генов и должны быть точной копией взятого для размно-
жения экземпляра (соответствующего прототипа).
У животных можно получить подобные клоны в том случае, когда используемые
объекты размножаются путем партеногенеза, т. е. бесполым путем, без предвари-
тельного оплодотворения. У нас в стране блестящие работы по клонированию вы-
полнены на шелкопряде академиком В.А. Струнниковым. Выведенные им клоны шел-
копряда (партеноклоны мужского пола, дающие на 20 % больше шелка, чем жен-
ские) известны на весь мир.
Высшие животные в природе размножаются только половым путем. Клетки живот-
ных , дифференцируясь, лишаются тотипотентности. Поэтому для их клонирования в
основном используют недифференцированные делящиеся клетки.
Для клонирования животных ядро оплодотворенной яйцеклетки заменяют ядром,
взятым от другой особи (с другой генетической информацией). Оказалось, что
тотипотентность (возможность развиваться во взрослую особь) сохраняют ядра из
клеток очень ранних эмбрионов. Это позволяет проводить искусственное разделе-

ние четырех — восьми клеточных эмбрионов на отдельные клетки, культивировать
их in vitro до стадии бластоцисты и имплантировать в матку суррогатной мате-
ри, где они развиваются до рождения. Таким путем можно получать генотипически
одинаковые особи (однояйцевых близнецов).
Сенсационность работы доктора Я. Вильмута и соавторов из Шотландии (1997)
заключается в том, что впервые для клонирования млекопитающих были использо-
ваны ядра соматических (дифференцированных) клеток взрослой овцы (клетки со-
единительной ткани — фибробласты) беломордой породы Финский дорсет, выделен-
ные из вымени овцы (рис. 4.15) .
ГЕНОТИП А
Клетки молочной
Ж9ЛЛЗЫ ОВЦЫ (КМЖ)
Генотип Б
Яйцеклетка
Г9М0ТУ1П В
Овца-реципиент
ь
Введение I
ядро КМЖ'
дальние
ядра
▼ Эяуклеироеанная
яйцеклетка
Трансплантация
©
Ре констру ированная
зигота
Стимуляция деления
о
Морула
Рис. 4.15. Клонирование овцы методом переноса ядра.
Клонирование овцы осуществлялось методом переноса ядра. Ядро яйцеклетки
удаляли с помощью микропипетки. Затем культивировали эпителиальные клетки мо-
лочной железы взрослой особи, индуцировали их переход в фазу GO и провели
слияние клеток в GO фазе и яйцеклеток, лишенных ядра овец шотландской черно-
мордой породы. Выращивание восстановленных яйцеклеток осуществлялось в куль-
туре или в яйцеводе до ранних стадий эмбриогенеза, а затем их имплантировали
в матку суррогатной матери черномордых овец, где и происходило дальнейшее
развитие. В результате появилась всемирно известная овца Долли, генотип и фе-
нотип (беломордый ягненок) которой были полностью идентичны исходной матери.
В эксперименте было проведено слияние 277 яйцеклеток с удаленными ядрами с
клетками молочной железы в GO фазе; из 29 эмбрионов только один развился до
жизнеспособного плода.
Перенос ядра соматической клетки в энуклеированную зиготу (безъядерную) ус-
пешно проведен на мышах японскими учеными. Имеются сообщения о клонировании
свиньи, коровы, кошки. Таким образом, была доказана способность ядер сомати-
ческих клеток обеспечивать нормальное развитие млекопитающих.
Исследования по клонированию животных имеют фундаментальное значение. Пол-
ная схожесть организмов дает возможность сравнивать влияние на них различных
препаратов и внешних условий (например, оценивать мутагенность различных хи-
мических соединений); выяснить механизмы дифференцировки клеток в процессе
онтогенеза и возможность управления этими процессами. Это открывает путь к
генотерапии и искусственному созданию органов для трансплантации. Появление
клонов важно и для испытания новых лекарств.

Использование трансгенных животных
Трансгенные животные являются удобной моделью для изучения болезней челове-
ка, их также планируют использовать для производства необходимых человеку
биомедицинских препаратов.
Трансгенные линии животных служат для моделирования различных генетических
болезней человека, что имеет огромное значение для медицинской генетики. По
данным секвенирования генома мыши, у человека содержится около 70-80 % гомо-
логичных генов (генов-ортологов). На мышах можно получать мутации, осуществ-
лять генно-инженерные манипуляции и изучать механизмы регуляции экспрессии
генов, проводить скрещивание трансгенных животных и анализ наследования в по-
томстве .
На трансгенных животных можно изучать наследственные заболевания мозга и
нервной системы. Гены болезни Альцгеймера (отложение белка р-амилоида приво-
дит к образованию бляшек) и гены, отвечающие за развитие эпилепсии и болезней
мозга, вводят в геном нормальных животных; при этом получают трансгенных жи-
вотных-моделей, на которых можно испытывать различные терапевтические препа-
раты .
Трансгенных животных стали использовать для исследования воспалительных и
иммунологических заболеваний человека, например ревматоидного артрита. С их
помощью моделируют болезни — атеросклероз, мышечную дистрофию (миодистрофия
Дюшенна), образование опухолей, гипертонию, сердечно-сосудистые и прионные
заболевания и др.
На основе изучения трансгенных животных разрабатывают методы генетической
терапии (способы лечения различных наследственных заболеваний). При этом ис-
пользуют соматическую трансфекцию — метод, при котором генетические конструк-
ции вводят в определенные клетки и ткани организма пациента.
Самая мощная белоксинтезирующая система находится в клетках молочной желе-
зы. Если поставить гены чужих белков под контроль казеинового промотора, то
экспрессия этих генов будет мощной и стабильной, а белок будет накапливаться
в молоке. Такие трансгенные животные, секретирующие в молоко гормоны, фермен-
ты, антитела, факторы свертывания крови и роста и др., уже начинают использо-
вать как биореакторы, т. е. продуценты биологически активных лекарственных
белков человека. Традиционно такие белки выделяли из донорской крови, дефицит
которой и низкая концентрация этих белков в ней не позволяют получать необхо-
димое количество препаратов для фармакологии.
Первоначально необходимо получить трансгенное животное, у которого чужой
ген экспрессируется в клетках молочной железы и его продукт выделяется в мо-
локо. Для этого создают генетическую конструкцию, содержащую рекомбинантную
ДНК трансгена и промотор гена р-казеина — белка, входящего в состав молока.
Генетическую конструкцию вводят в зиготу. Причем генетическая конструкция
должна работать только в клетках молочной железы и только во время лактации,
не оказывая побочного действия на организм трансгенного животного.
В Англии в 1988 г. впервые удалось получить трансгенных овец, продуцирующих
с молоком фактор свертывания крови, необходимый для лечения людей, больных
гемофилией. В последующие годы в мире созданы трансгенные мыши, кролики, ов-
цы, козы, свиньи, коровы, в молоке которых секретируются белки человека (цен-
нейшие фармацевтические вещества) — антитрипсин, антитромбин, белок С, сыво-
роточный альбумин (используемый при операциях), различные моноклональные ан-
титела , эритропоэтин, инсулиноподобный фактор роста, интерлейкины и др.
Уже получены трансгенные коровы, в молоке которых содержится человеческий
белок лактоферрин. Этот белок планируют применять для профилактики гастроэн-
терологических заболеваний у людей с низкой иммунорезистентно-стью. Это боль-
ные СПИДом, недоношенные младенцы, больные раком, прошедшие радиотерапию.
В России в 1995 г. были предприняты попытки создать овец, продуцирующих хи-

мозин. Это ключевой фермент сыроделия, его традиционно выделяют из слизистой
оболочки сычуга забитых молочных телят и ягнят.
Интересны и перспективны работы по созданию животных — продуцентов белка
паутины пауков, поскольку прочность на разрыв нитей паутины в расчете на пло-
щадь поперечного сечения на порядок превосходит прочность стальных канатов.
Так, перенеся в геном коз гены паука, отвечающие за выработку белков паутины,
американские и канадские генетики получили трансгенных животных, про-
дуцирующих «биосталь» — молоко, содержащее белок, по прочности превосходящий
металл.
Использование трансгенных животных позволит снизить стоимость большинства
дорогостоящих высокоэффективных препаратов в 10-20 раз и перевести, например,
многие лекарства из разряда элитных в число общедоступных.
Генный нокаут (от англ. knock out — выбить) — это направленное разрушение
(выключение) определенного гена с помощью гомологичной рекомбинации. Живот-
ные-нокауты — удобная модель для исследования функций различных генов.
Сложность генома млекопитающих затрудняет проведение генетического анализа.
Большинство исследований в этой области проводилось на мышах — классическом
объекте генетики. Создание линий мышей, гомозиготных по направленно инактиви-
рованному гену, позволяет изучать детерминируемые данным геном свойства на
уровне организма.
Большое значение имеют опыты по созданию животных, продуцирующих молоко,
максимально приближающееся по составу к материнскому молоку человека. Для
этого нужно выключить несколько генов коровы, т. е. получить животных-
нокаутов, а затем ввести в ее геном несколько генов человека.
Трансгенных животных получают и для целей ксенотрансплантации, т. е. как
источник органов для пересадки человеку.
Удобным донором органов являются свиньи, так как подходят человеку по
строению, размерам и многим биохимическим показателям. Но пересаживать их ор-
ганы без генетического изменения (трансформации) невозможно, так как они бу-
дут немедленно отторгнуты иммунной системой пациента. Чтобы этого не произош-
ло, необходимо создать трансгенную свинью, у которой будут «нокаутированы»
соответственные гены гистонесовместимости (тканенесовместимости), а вместо
них введены гены гистосовместимости человека. Эти гены располагаются компакт-
но в локусах гистосовместимости, и при проведении генного нокаута можно «вы-
ключить» сразу несколько генов. В январе 2002 г. было объявлено о рождении в
США. пометов трансгенных клонов свиньи с «отключенными» генами гистонесовме-
стимости .
Создание трансгенных свиней, у которых продукты экспрессии генов ингибируют
процесс отторжения органов при их пересадке, дает надежду на возможность ус-
пешной трансплантации органов животных в организм человека и позволит создать
постоянный запас органов для пересадки людям.
Итак, получение трансгенных животных представляет интерес не только для
фундаментальных исследований, но и для практического использования. Однако,
несмотря на то, что первые трансгенные животные были получены более 30 лет
назад, до сих пор на рынке нет ни одного генетически модифицированного живот-
ного для использования в хозяйственной деятельности. Это связано с определен-
ными техническими (сложность получения и размножения), финансовыми, а иногда
и этическими проблемами. Тем не менее, успехи генетической инженерии животных
очевидны. Разработаны различные методы переноса генов в генетический материал
животных и получены трансгенные особи млекопитающих, низших позвоночных и
беспозвоночных животных. Ученые научились не только переносить в генетический
материал животных отдельные гены, но и «выключать» или заменять некоторые
конкретные гены.

Генодиагностика
и генотерапия
человека
Генодиагностика — совокупность методов по выявлению изменений в структуре
генома. Это относительно новое, перспективное, быстро развивающееся направле-
ние диагностики. Диагностические методы обладают высокой специфичностью и
чувствительностью, а также достаточно просты и достоверны. Успехи современной
медицины во многом зависят от того, насколько рано и точно можно ди-
агностировать наиболее распространенные генетические и инфекционные заболева-
ния, а также новообразования.
Генетическая инженерия ввела в практику ДНК-диагностику. Известно, что уча-
сток ДНК, отвечающий за данный биологический признак, имеет определенную нук-
леотидную последовательность, которая может служить диагностическим маркером.
В основе методов ДНК-диагностики лежит выявление специфических нуклеотидных
последовательностей в биологических образцах методом гибридизации (ДНК — ДНК,
ДНК — РНК) или полимеразной цепной реакции (ПЦР).
Эти методы имеют несколько общих этапов:
■ денатурация ДНК-мишени;
■ фиксация полученной одно-цепочечной молекулы ДНК-мишени на мембранном
фильтре;
■ инкубация мембранного фильтра с одно-цепочечной молекулой ДНК-зонда, кото-
рая при определенной температуре и ионной силе спаривается с ДНК-мишенью;
■ промывание фильтра для удаления избытка не связавшихся меченых молекул
ДНК-зонда;
■ определение наличия гибридных молекул ДНК-мишень/ДНК-зонд с помощью радио-
автографического метода.
Гибридизация нуклеиновых кислот основана на использовании зондов, применяе-
мых для выявления комплиментарных последовательностей (искомого участка ДНК).
Для обеспечения высокой точности диагностического теста гибридизационные ДНК-
и РНК-зонды должны быть высокоспецифичными. Специфичность зондов проявляется
на разных уровнях: на видовом (различают два или более видов) , на уровне от-
дельных штаммов в пределах одного вида, на генетическом уровне (различают
разные гены).
Использование метода полимеразной цепной реакции ПЦР для мультипликации
тестируемой ДНК обеспечивает также высокую чувствительность этих зондов.
В настоящее время получены и охарактеризованы более ста различных ДНК-
зондов . Зонды применяют для:
■ обнаружения генов или нуклеотидных последовательностей, специфичных для
возбудителя инфекционного заболевания;
■ обнаружения в тканях единичных клеток патогенных штаммов: хламидий, вируса
гепатита С, возбудителей туберкулеза и др.;
■ диагностики наследственных заболеваний путем нахождения специфических из-
менений в генах. Подобные зонды существуют для диагностирования более 1000
наследственных заболеваний, в том числе фенилкетонурии, серповидной ане-
мии, дефицита а-антитрипсина, мышечной дистрофии, болезни Альцгеймера,
мусковисцидоза, гемофилии и др.
Преимущества ДНК-диагностики — быстрота, надежность, высокая чувствитель-
ность и специфичность. Методы ДНК-диагностики имеют широкую перспективу раз-
вития, с их помощью в принципе можно выявлять на ранних стадиях заболевания
практически любые патогенные микроорганизмы и определять многообразие наслед-
ственных заболеваний.
Большие перспективы в лечении наследственных заболеваний человека открывает

генетическая терапия (генотерапия). Она позволит устранить генетические де-
фекты (коррекция наследственных патологий) путем введения в соматические
клетки полноценных (функционально активных) генов вместо (или помимо) повреж-
денного (мутантнохю) гена, а также лечить различные заболевания за счет вве-
дения в организм чужеродной генетической информации с целью получения тера-
певтического эффекта.
Принципиальный смысл генетической терапии заключается в замещении мутантно-
го белка (с которым связано развитие болезни) клеток человека на соответст-
вующий нормальный белок, который будет синтезироваться в клетках. То есть ге-
нотерапия направлена на компенсацию нарушенных функций клетки на генетическом
уровне. Причем таким способом возможно лечение не только генетических, но и
других (неинфекционных и инфекционных) заболеваний (рак, СПИД и т. п.), по-
этому методы генетической терапии различны.
Существует два типа генотерапии: заместительная и корректирующая. Замести-
тельная генотерапия заключается во вводе в клетку неповрежденного гена, когда
болезнь связана с отсутствием или малым количеством белкового продукта. В
клетку вводится неповрежденный ген, и создаются условия для его экспрессии
(наряду с экспрессией мутантного гена) с целью получения достаточного количе-
ства нормального белка-продукта. Внесенная копия заменит по функциям сохра-
нившийся в геноме больного дефектный ген. Все проводимые сегодня клинические
испытания используют внесение в клетку дополнительных количеств ДНК.
При корректирующей генотерапии предполагается замена дефектного гена нор-
мальным в результате рекомбинации. Пока этот метод проходит стадию лаборатор-
ных испытаний, и его эффективность еще очень низка.
Клеточная модификация Клеточная модификация

Рис. 4.16. Схематическое представление генной терапии ex vivo. Про-
цедура включает: получение от пациента клеток с генным дефектом;
культивирование изолированных клеток; трансфекцию «терапевтической»
генной конструкции в изолированные клетки; отбор, выращивание и тес-
тирование трансфицированных клеток; трансплантацию и трансфузию
трансфицированных клеток пациенту.
Рис. 4.17. Схематическое представление генной терапии in vivo. Кло-
нированный «терапевтический» ген кодирует белок, корректирующий ге-
нетический дефект. Этот ген доставляется к клеткам определенной тка-
ни пациента с наследственным заболеванием и экспрессируется в них.
Промотор, под контролем которого осуществляется транскрипция, тка-
неспецифичен.
В зависимости от способа введения экзогенных ДНК в геном пациента, сущест-
вует два принципа лечения:
■ генетическая терапия ex vivo (рис. 4.16). Так называемый «терапевтический»
ген переносят в изолированные клетки больного с помощью ретровирусных век-
торов, трансдуцированные клетки культивируют in vitro и снова вводят в ор-
ганизм больного человека;
■ генетическая терапия in vivo (рис. 4.17). Введение «терапевтического» гена
непосредственно в клетки ткани-мишени пациента с помощью вирусных векторов
или путем инъекций чистой ДНК, биобаллистики, введения липосом.
Для переноса генов чаще всего используют относительно легко доступные клет-
ки: фибробласты, лимфоциты, клетки печени — гепатоциты, эндотелиальные и мы-
шечные клетки, стволовые клетки костного мозга. Такие клетки легко извлекают-
ся из организма, затем в них можно включить необходимую генетическую конст-
рукцию, провести отбор и культивирование in vitro трансформированных клеток,
после чего вновь ввести их в организм больного. При этом у реципиента не раз-
вивается нежелательного иммунного ответа. Однако это сложная и дорогостоящая
процедура.
В настоящее время в клиниках экспериментируют с Т-лимфоцитами (острый ком-
бинированный иммунодефицит, вызванный дефектом в гене a da) , миобластами (мы-
шечная дистрофия Дюшенна: дефект в гене дистрофина), фибробластами (гемофилия
— дефекты в генах факторов IX или VIII), клетками эпителия бронхов (мусковис-
цидоз — дефект в гене cf-трансмембранного фактора) и гепатоцитами (семейная
гиперхолестеринемия — дефект в гене рецептора липопротеинов низкой плотно-
сти) .
В том случае, когда клетки с дефицитным геном нельзя извлекать и культиви-
ровать , проводят трансгеноз in vivo. Это очень перспективный подход, рассчи-
танный на массовое лечение широко распространенных заболеваний, однако пока
он апробирован только для лечения мусковисцидоза.
Список наследственных заболеваний, которые пытаются или планируют лечить
генами, велик. Это и ревматоидный артрит, и фенилкетонурия, и заболевания,
связанные с недостатком гормонов (инсулина, эритропоэтина, гормона роста).
Огромные перспективы открывает использование генотерапии для лечения онколо-
гических заболеваний. По мере усовершенствования методов доставки генов и
контроля их экспрессии список заболеваний, к которым можно применять геноте-
рапию, будет, безусловно, расширяться.
Таким образом, в будущем генетическая терапия может стать одним из ведущих
направлений в лечении наследственной патологии человека в связи с возможно-
стью исправлять функции генетического аппарата больного, нормализуя его фено-
тип.

ГЛАВА 5.
КОЛЛЕКЦИИ И КРИОБАНКИ
КЛЕТОЧНЫХ КУЛЬТУР
В условиях глобального экологического неблагополучия особую актуальность
приобрела проблема сохранения биоразнообразия. Серьезные опасения вызывает и
стремительное сокращение числа видов животных и растений на Земле, а потеря
биологического разнообразия — это потеря ценного генофонда и, соответственно,
устойчивости экосистем.
По оценкам экологов, каждый час с планеты исчезает один биологический вид,
что с точки зрения генетической инженерии означает безвозвратную потерю от 1
тыс. до 10 тыс. генов. Предполагают, что к настоящему времени число живых
объектов на Земле может уменьшиться на 20 %. Все это вызывает большую тревогу
и ставит перед биотехнологами задачу решения проблемы сохранения биоразнооб-
разия растений на нашей планете.
Сохранение организмов
и клеточных культур
Необходимость сохранения и восстановления генетических ресурсов дикорасту-
щих растений способствовала принятию в 1992 г. в Рио-де-Жанейро международной
Конвенции по сохранению биологического разнообразия (ратифицирована Россией в
1995 г.). Глобальная стратегия по сохранению растений была принята на Шестой
встрече в рамках Конференции Сторон по Конвенции о биологическом разно-
образии, проведенной в Гааге в 2002 г. В связи с этим в «Стратегию ботаниче-
ских садов России по сохранению биоразнообразия растений» (Москва, 2002 г.)
был включен раздел об организации банков семян и вегетативно размножаемых
форм растений.
Наиболее полноценно генофонд дикорастущих видов сохраняется в природных по-
пуляциях на охраняемых территориях — в заповедниках, национальных парках, бо-
танических садах и т. д. Однако этих традиционных средств сохранения биологи-
ческого разнообразия растений уже давно недостаточно из-за присущих им огра-
ничений .
Одним из эффективных способов сохранения живых объектов, в том числе микро-
организмов и культур клеток, является поддержание их в коллекциях, о которых
еще недавно было распространено представление как о месте «складирования»
хаотическим образом собранных штаммов. Сейчас же коллекции находятся в эпи-
центре научных исследований, поскольку содержат не только культуры, но и зна-
чительные объемы полезной научной информации. Во многих странах мира наблюда-
ется Ренессанс коллекционного дела, и коллекции приобретают все большую цен-
ность. Нельзя забывать и о том, что их наличие является необходимым условием
развития биотехнологии во всех промышленно развитых странах. Например, устой-
чивое функционирование крупных национальных коллекций микроорганизмов необ-
ходимо для исследовательских и прикладных целей. В то же время содержание
коллекции — это трудоемкое и дорогостоящее дело. Согласно подсчетам, стои-
мость создания и сохранения в течение 25 лет коллекции из 3 тыс. микроор-
ганизмов составляет 4 млн. долларов США..
Во многих странах создаются национальные программы по сохранению природного
богатства генетических фиторесурсов, и обязательным их компонентом является
создание банков зародышевой плазмы (germplasm): семян, меристем, пыльцы, за-
родышей, культур тканей и клеток и другого генетического материала. Долговре-
менное хранение геномов (зародышевой плазмы) позволяет собрать и сохранить
без потери жизнеспособности генетически полноценное морфологическое, физиоло-
го-биохимическое, адаптационное богатство природной внутривидовой изменчиво-

сти.
Одна из актуальных задач современной эволюционной биологии заключается в
создании системы генетических стандартов. Это связано с тем, что каждый гено-
тип может эволюционировать при наличии не менее 80-90 % объема генетической
информации.
Возникла также необходимость надежного сохранения н неизменном состоянии
штаммов тканей и клеток, являющихся продуцентами веществ народнохозяйственно-
го значения. Это вызвано тем, что клеточные штаммы используют вместо природ-
ного растительного сырья на биотехнологических заводах, и создание банка про-
дуцентов, хранящихся необходимый промежуток времени в биологически полноцен-
ном состоянии, оградит производство от риска их потери.
В настоящее время разработана биотехнология для поддержания и хранения ге-
нофонда ценных видов растений. Ее основой являются методы культивирования in
vitro клеток, тканей, меристем, зиготических и соматических зародышей расте-
ний. Однако это довольно трудоемкий процесс, поскольку требует значительных
затрат ручного труда, энергии и реактивов. В связи с этим учеными разрабаты-
ваются технологии, способствующие снижению экономических затрат. К их числу
можно отнести:
■ замедление роста объектов;
■ сушку;
■ криосохранение.
Для замедления роста объектов служат следующие способы:
■ хранение под слоем минерального масла (применяют для бактериальных и
грибных культур, иногда — для клеточных культур высших растений);
■ изменение газового состава и атмосферного давления внутри культуральнохю
сосуда;
■ изменение светового режима;
■ охлаждение до температуры прекращения активного роста;
■ использование гормональных (для растительных клеток часто применяют
хлорхолинхлорид) и осмотических (маннит в концентрации 3-6 %) ингибито-
ров;
■ замена в питательных средах СаС12 на Ca(N03)2;
■ индукция клубнеобразования в пробирках (позволяет сохранить генофонд,
например картофеля).
Сушка, применяемая для сохранения объектов, может быть проведена в вакуум-
сушильных шкафах, в распылительной сушилке, которая позволяет пневматически
распылять раствор до мельчайших капель в камере с потоком нагретого воздуха.
Наиболее часто используют лиофильную сушку. Метод лиофилизации основан на
том, что температура кипения воды при давлении 4,6 мм рт. ст. составляет 0
С, а при давлении 0,034 мм рт. ст. понижается до -50 С. При этой температуре
вода замерзает, и поэтому процесс упаривания представляет собой типичную воз-
гонку .
Принцип проведения лиофильной сушки весьма прост. Водный раствор полностью
замораживают в тонком слое и выдерживают в вакууме при давлении 0,01-2 мм рт.
ст. Благодаря быстрому испарению воды, замороженный раствор постоянно охлаж-
дается. Удаляемые водяные пары улавливают в охлаждаемых ловушках или с помо-
щью поглотителей. Таким способом можно полностью высушить продукт за пару ча-
сов.
Основные преимущества метода лиофильной сушки состоят в том, что:
■ в процессе упаривания объект находится при низкой температуре. Это особен-
но важно для обезвоживания белков, антибиотиков, вирусов, микроорганизмов
и нестабильных фармацевтических продуктов;
■ лиофилизация не сопровождается вспениванием;

■ во время всей операции объект находится при низкой температуре, следова-
тельно, нет опасности его микробиологического разрушения, а ферментативное
расщепление сведено до минимума;
■ нет опасности окисления нестабильных веществ кислородом воздуха, поскольку
работу проводят при относительно глубоком вакууме;
■ полученные объекты содержат около 0,5 % влаги, благодаря чему их можно
хранить длительное время, не опасаясь разрушения или заражения.
Криосохранение
и его основы
Термин «криосохранение» (cryopreservation), т. е. хранение объектов при
очень низкой температуре (обычно при температуре жидкого азота, которая со-
ставляет -196 С) , употребляется для обозначения сложного многоэтапного про-
цесса, обеспечивающего неограниченно долгое хранение живых клеток, тканей и
органов в состоянии анабиоза. Основным критерием криосохранения служит обра-
тимое ингибирование процессов жизнедеятельности. Только в состоянии глубокого
анабиоза, когда полностью останавливаются обменные, биохимические реакции и
отсутствует жидкая фаза, создаются условия для длительного хранения биоло-
гической системы с последующим полным возвратом ее к исходному состоянию в
условиях нормотермии.
Единственно надежным средством для решения этой задачи является глубокий
холод (-140 С и ниже), обеспечиваемый применением жидкого азота.
Важнейший этап процесса криосохранения — замораживание. В настоящее время
известны два метода криосохранения: программное (медленное) и сверхбыстрое
замораживание. Программное замораживание изучается уже давно, поэтому его до-
вольно широко применяют при сохранении животных и растительных клеток. Сверх-
быстрое замораживание разрабатывается сравнительно недавно, однако считается,
что за этим методом будущее.
На этом этапе возникают трудности, так как существует две группы объектов,
подвергаемых криосохранению:
■ ткани, содержание воды в которых минимально (пыльца, ортодоксальные семе-
на) . Для таких объектов процесс замораживания достаточно прост: их можно
погружать непосредственно в жидкий азот и оттаивать впоследствии на возду-
хе в обычных условиях;
■ большинство растительных тканей. Для них характерны большие размеры кле-
ток, прочная целлюлозная стенка и наличие центральной вакуоли. Причем
именно степень вакуолизации клетки (оводненность) играет основную роль в
устойчивости к действию низких температур. Для таких объектов прием про-
стого замораживания мало эффективен, так как не происходит сохранения всех
исходных свойств и жизнеспособности.
При проведении работ по криосохранению клеток растений, особенно культиви-
руемых в условиях in vitro, следует отбирать мелкие клетки с маленькой вакуо-
лью и пониженным и удержанием воды. Необходимо разрабатывать в каждом отдель-
ном случае условия замораживания и последующего оттаивания. Это связано с
двумя повреждающими факторами, проявляющимися при замораживании. Первый из
них — лед, он возникает сначала в растворе вокруг клеток; второй — дегидрата-
ция клеток, вызываемая формированием кристаллов этого внеклеточного льда.
Поэтому необходимо с наименьшей потерей жизнеспособности миновать при замо-
раживании-оттаивании зону между температурой защитного раствори и температу-
рой -40 С (в редких случаях — до -70 С) . Именно в этой температурной зоне
проявляется действие обоих повреждающих факторов замораживания, каждый из ко-
торых опасен потому, что способен вызвать деструкцию внешней клеточной мем-

браны — плазмалеммы и, следовательно, гибель клеток.
Первая задача криосохранения — предотвратить образование кристаллов льда
внутри клеток. В случае клеток растений она решается труднее, чем для других
объектов, вследствие обилия в них свободной воды. Эту трудность можно преодо-
леть за счет снижения скорости охлаждения или предварительным обезвоживанием
клеток. Известно, что чем больше воды в клетке, тем меньше должна быть ско-
рость замораживания. С другой стороны, предварительное обезвоживание клеток
может вызвать их повреждения, связанные с дегидратацией.
Вторая задача криосохранения — ослабить стрессовые воздействия, вызванные
неизбежной дегидратацией. Для этого необходим определенный состав смеси про-
текторов и оптимальная скорость замораживания. Желательна также оптимизация
всей программы процесса криосохранения.
При проведении планомерных фундаментальных и прикладных исследований выяс-
няют механизмы криоповреждений и криозащиты биологических систем разных уров-
ней организации. Рассмотрим некоторые из них.
Предотвращение образования внутриклеточного льда
В большинстве случаев клетка погибает при образовании льда в протопласте,
поскольку для ее структур безопасны лишь кристаллы льда размером не более 0,1
мкм.
При быстром понижении температуры (20 С/мин) в протопласте образуются очень
мелкие кристаллы льда, которые являются центрами кристаллизации. Они быстро
растут, присоединяя молекулы воды из протопласта. Образующиеся большие кри-
сталлы льда способны механически повредить клетки, в основном мембраны и кле-
точные структуры.
При медленном замораживании (в парах жидкого азота или в специальных про-
граммных замораживателях) лед образуется в первую очередь в межклетниках. Из-
вестно, что менее концентрированные растворы, находящиеся в них, замерзают
быстрее. По мере охлаждения кристаллы льда, возникшие в апопласте, растут за
счет воды. Лед формирует градиент водного потенциала, направленный из клеток
в межклетники. Это постепенно приводит к дегидратации клеток и, как следст-
вие, к денатурации белков, нарушению функционирования мембран, увеличению
концентрации ионов до токсических величин, нарушению синтеза нормальных кле-
точных белков.
Образование внеклеточного льда и связанный с этим отток воды из клеток сти-
мулируются специальными веществами, которые клетки выделяют в апопласт. Такие
соединения называются нуклеаторами, а сам процесс — нуклеацией. Эти вещества
выполняют роль центров кристаллизации воды (затравок), тем самым повышая по-
рог зародышеобразования льда. Благодаря нуклеаторам, лед в межклетниках обра-
зуется при более высокой температуре, чем те температуры, которые требуются
для замерзания внутриклеточной среды.
Таким образом, постепенная дегидратация протопласта является одним из необ-
ходимых условий выживания клеток при замораживании.
Биологические антифризы
В клетках некоторых растений синтезируются высокомолекулярные соединения,
тормозящие процессы нуклеации и роста кристаллов льда. Эти соединения получи-
ли название биологических антифризов. Они препятствуют внеклеточному образо-
ванию льда, особенно в тех органах и тканях, клетки которых должны сохранить
максимальное количество воды и находиться в переохлажденном состоянии (почки
и меристемы). Известны антифризы белковой, гликопротеиновой и полисахаридной
природы.
Таким образом, с помощью антифризов возможно осуществление блокады роста
кристаллов льда.

Накопление Сахаров и других совместимых осмолитов
Снижение содержания воды в клетках при образовании внеклеточного льда и со-
путствующее дегидратации увеличение концентрации ионов в цитоплазме вызывают
различного рода нарушения в структуре и функциях биополимеров, в частности
происходит денатурация белков и появляется их ферментативная активность, из-
меняется структура липидного бислоя мембран и нарушается их целостность. Де-
структивные изменения в мембранах, в свою очередь, приводят к нарушению внут-
риклеточной компартментации веществ.
Регуляция осмотического давления в клетках при холодовой дегидратации осу-
ществляется преимущественно за счет биосинтеза низкомолекулярных органических
соединений, которые получили название осмолитов. Они хорошо растворимы в во-
де, нетоксичны, не вызывают изменений в метаболизме, отчего и получили второе
название — совместимые вещества. Это могут быть моно- и олигосахариды, мнота-
томные спирты, аминокислоты, бетаины, амины и белки.
Наряду с осморегуляцией, эти вещества выполняют еще одну очень важную при
дегидратации функцию. Она может быть определена как защитная (протекторная)
по отношению к биополимерам цитоплазмы. Подчеркивая двойную роль осмолитов,
их часто называют криопротекторами (от греч. kryos — холод и лат. protector —
покровитель, защитник).
Наиболее известны такие криопротекторы, как диметилсульфоксид (ДМСО), раз-
личные сахара, глицерин, этиленгликоль, пролин. Все они делятся на две группы
— проникающие и не проникающие в клетки, хотя это разделение достаточно ус-
ловно . Так, глицерин может проникать в клетку при комнатной температуре или
выступать как непроникающее соединение, если его добавлять при О С.
Криопротекторы, синтезируясь в клетках при пониженных температурах, могут
предотвратить или резко замедлить рост кристаллов льда. Чем выше концентрация
раствора, тем ниже точка его замерзания. При накоплении, например, раствори-
мых Сахаров в клетке, во-первых, понижается водный потенциал цитоплазмы и
снижается точка ее замерзания, что препятствует образованию внутриклеточного
льда; во-вторых, сахара повышают осмотическую концентрацию клеточного сока,
способствуя увеличению водоудерживающей силы клеток и тем самым защищая их от
обезвоживания при образовании внеклеточного льда; в-третьих, сахара защищают
белки от денатурации, наступающей вследствие сближения макромолекул при де-
гидратации , а также повышения концентрации токсичных веществ.
Таким образом, гидрофильные белки, моно- и олигосахариды, обладающие крио-
протекторным эффектом, способны связывать значительные количества воды. Свя-
занная таким образом вода уже не замерзает и не транспортируется. Считается,
что белки и углеводы, обладающие криопротекторным эффектом, способны стабили-
зировать другие белки и клеточные мембраны при дегидратации клеток.
Изменение состава мембранных липидов и текучести мембран
Дегидратация клеток оказывает непосредственное воздействие на структурное
состояние липидов мембран. Мембраны в норме связывают до 30-50 % воды клетки.
Взаимодействуя с заряженными и полярными группами белков и фосфолипидов, вода
стабилизирует структуру мембран.
Основной причиной повреждающего действия низких температур на клетки явля-
ется нарушение функционирования клеточных мембран из-за их затвердевания,
связанного с фазовыми переходами, поскольку при достаточно низких температу-
рах липидные бислои ведут себя как твердые тела. При температуре выше фазово-
го перехода структура бислоя сохраняется, при этом жирные кислоты «плавятся»,
в результате чего вращение и скручивание молекул происходит легче, чем при
низких температурах.
Различная реакция на низкие температуры определяется в первую очередь раз-
личиями в составе жирных кислот, входящих в состав мембранных фосфолипидов.

Когда в фосфолипидах велико содержание насыщенных жирных кислот (таких, как
пальмитиновая и стеариновая), для таких мембран характерны более высокие тем-
пературы фазового перехода. При этом они становятся менее текучими, что нару-
шает функционирование многих белков: каналов, переносчиков, рецепторов, фер-
ментов и т. п. Выявлено, что увеличение количества ненасыщенных жирных кислот
(таких, как линоленовая и линолевая) в составе мембран приводит к снижению
температуры фазового перехода мембранных липидов, и как результат увеличива-
ется текучесть таких мембран.
Сильная дегидратация может стать причиной нарушения связи между липидами и
белками мембран. При внеклеточном образовании льда в мембранах появляются
участки, не содержащие белков.
Таким образом, главной мишенью криоповреждений клеток растений является
плазмалемма. Рост толерантности к замораживанию связан с изменениями ее ха-
рактеристик, в том числе состава липидов и их ненасыщенности.
Абсцизовая кислота
Важная роль в адаптации клеток растений к низким температурам принадлежит
фитогормону АБК (абсцизовая кислота). Было обнаружено, что АБК накапливается
в растениях при различных неблагоприятных воздействиях (водном дефиците, по-
вышенной концентрации солей, пониженной температуре и т. д.) . Поскольку АБК
играет важную роль в адаптации растений к стрессам, это соединение получило
название гормона стресса.
На многих растениях из разных систематических групп показано увеличение
внутриклеточной концентрации АБК при пониженных температурах, причем у разных
видов степень увеличения была различна.
Дегидратация сопровождается значительным повышением концентрации гормона в
растительных тканях и синтезом в них новых белков. Активность многих генов и
белков, которые экспрессируются при низкой температуре или водном дефиците,
может быть индуцирована обработкой АБК.
Таким образом, накопление АБК в ткани при пониженной температуре приводит к
экспрессии ряда генов и появлению криопротекторных белков.
Окислительный стресс
При низких температурах наблюдается интенсивное образование АФК (активных
форм кислорода) в хлоропластах, митохондриях, пероксисомах и апопласте. При
продолжительном холодовом воздействии на клетки уровень АФК повышается во
многих компартментах, в клетке накапливается перекись и развивается окисли-
тельный стресс.
Важный фактор устойчивости клеток к низкотемпературному воздействию — функ-
ционирование мощной антиоксидантной системы. В эту противоокислительную сис-
тему входят высокомолекулярные (ферменты — супероксиддисмутаза, каталаза, пе-
роксидаза, глутатионредуктаза), а также низкомолекулярные (аскорбат, токофе-
рол, глутатион, фенольные соединения) антиоксиданты. При низкотемпературном
стрессе активность антиоксидантных ферментов значительно возрастает, увеличи-
вается и содержание низкомолекулярных антиоксидантов. Все это способствует
снижению повреждения клеток при воздействии низких температур.
Способы подготовки к глубокому замораживанию
Известно, что устойчивость клеток к замораживанию зависит от их исходного
морфофункционального состояния, которое определяется особенностями культиви-
рования, фазой роста и т. д. Так, клетки в стационарной фазе обладают наибо-
лее высокой устойчивостью. Можно подвергать замораживанию клетки и в логариф-
мической фазе роста, тогда для них необходимо подобрать оптимальную скорость
охлаждения, иногда возникает необходимость в применении криопротекторов. При

проведении работ по криосохранению необходимо, прежде всего, учитывать специ-
фику растительных клеток, отбирать мелкие клетки, с маленькой вакуолью и по-
ниженным содержанием воды.
Физиологические подходы к процессу криоконсервации разнообразны. Один из
них — стадия культивирования перед криоконсервированием. От состава среды
культивирования в ряде случаев зависит криоустойчивость организмов. Изменение
соотношения углерода и азота в среде культивирования, введение в нее жирных
кислот, солей кальция либо других компонентов меняет криочувствительность ор-
ганизмов, выращенных в этих условиях. В связи с этим было предложено предва-
рительное культивирование клеток растений в определенных условиях.
Отмечено положительное влияние на криоустойчивость как краткой инкубации
клеток при пониженной температуре, так и закаливания — естественной подготов-
ки морозоустойчивых клеток. Закаливание суспензий клеток проводят, постепенно
снижая температуру культивирования и одновременно увеличивая концентрацию са-
харозы в среде, затем добавляют и разные криопротекторы. Однако способность к
закаливанию генетически детерминирована.
Другой физиологический подход подготовки к криосохранению основан на сниже-
нии водного потенциала среды за счет добавления в нее осмотически активных
веществ — криопротекторов. Среди известных криопротекторов выделяются такие
легко проникающие в клетки вещества, как диметилсульфоксид (ДМСО, 5-10 %) ,
глицерин (10-20 %), а также непроникающие высокомолекулярные — поливинилпиро-
лидон (ПВП), декстран, полиэтиленгликоль (ПЭГ) с молекулярной массой 6000.
Криопротекторами могут также служить сахароза, трегалоза и смеси этих рас-
творов. Кроме того, предварительное культивирование с маннитом и сорбитом (в
концентрации 2-6 %) способствовало уменьшению растяжения клеток. Положитель-
ный эффект такой подготовки к криосохранению связан со снижением оводненности
клеток.
Следующий способ подготовки связан с физиологической ролью некоторых эндо-
генных аминокислот при различных стрессах, обусловленных водным дефицитом. В
первую очередь это пролин, чье значение для связывания воды в клетках расте-
ний широко известно. Для этих целей применяют также аланин, аспарагин, серии,
глицин, у~аминомаслянУю кислоту.
Известно, что образование стрессовых белков, обусловливающих устойчивость к
низким температурам, регулируется фитогормоном АБК. В результате воздействия
экзогенной АБК возможно добиться увеличения морозоустойчивости и формирования
защитных механизмов у растительных объектов, что является существенным для
целей криоконсервирования.
При наблюдении за клетками под криомикроскопом четко видно, как идет обра-
зование внутриклеточного льда, находящееся в прямой зависимости от степени
переохлаждения, скорости замораживания, наличия или отсутствия центров ини-
циации кристаллизации раствора, окружающего клетки.
Большое значение при криосохранении имеет правильно подобранный режим замо-
раживания. Так, при криосохранении клеток, тканей растений и микроорганизмов
целесообразно применять программное замораживание с инициацией кристаллизации
и скоростью охлаждения на первом этапе замораживания 0,25-1,0 С/мин (до -40
С) , на втором этапе — увеличивать скорость до 9-10 С /мин и при достижении
около -60 С быстро погружать их в жидкий азот.
Эту работу проводят на специальном оборудовании, обеспечивающем программное
замораживание.
Этап удаления криопротекторов и рекультивирования требует особых предосто-
рожностей, так как выжившие клетки перенесли сильнейший стресс и частично по-
вреждены. Для их сохранения необходимо свести к минимуму все воздействия, ко-
торые могут дополнительно повредить клетки и плазмалемму. Однако криопротек-
торы должны быть удалены. Был предложен физиологичный, щадящий способ для ин-

тенсификации процесса рекультивирования, основанный на диффузии криопротекто-
ров из клеток в жидкую среду после высева суспензии клеток на фильтры, распо-
ложенные на поверхности раствора. Это позволяет менять раствор, не тревожа
клетки, чтобы избежать дополнительного стресса, и тем самым интенсифицировать
рекультивирование.
Для определения жизнеспособности клеток после оттаивания применяют наиболее
простой, быстрый и вполне удовлетворительный способ: окраску витальным краси-
телем (0,1%-м раствором феносафранина или 0,25%-м раствором синьки Эванса),
при которой мертвые клетки окрашиваются, а живые нет. Окончательным критерием
жизнеспособности клеток, безусловно, служит четкое возобновление их роста и
деления при рекультивации на искусственных питательных средах после оттаива-
ния.
t + V
1. Добавление
трипанового синего к
суспензии клеток
2. Перемешивание 3. Подсчет количества
образца жизнеспособных клеток
Трипановый синий является одним из наиболее часто используемых кра-
сителей для определения количества жизнеспособных клеток. Метод ок-
рашивания трипановым синим основан на том, что жизнеспособные клетки
с целостной клеточной мембраной не поглощают данный краситель. Не-
жизнеспособные клетки с повреждённой мембраной поглощают трипановый
синий и их ядра окрашиваются в тёмный цвет.
Таким образом, если к моменту глубокого замораживания клеточные штаммы со-
храняли способность к регенерации, то и после криосохранения также имеется
возможность регенерировать эти растения, независимо от сроков их хранения в
жидком азоте, так как восстанавливать рост клеточных культур можно спустя го-
ды, а эмбриогенные и морфогенетические потенции при криосохранении не изме-
няются при условии, что режим хранения не был нарушен, т. е. температура ни-
когда не превышала -140 С, а все этапы криоконсервирования были достаточно
оптимизированы. Следовательно, криосохранение фактически является консерваци-
ей в состоянии анабиоза (криобиоза), когда все процессы жизнедеятельности
прекращены, но при правильном оттаивании и рекультивировании их можно возоб-
новить и «оживить» биологические объекты.
Однако требуется дальнейшая исследовательская работа по подбору оптимальных
условий для обеспечения выживания клеток при криосохранении. Необходимо учи-
тывать морфофизиологические и генетические особенности клеток, способность их

к закаливанию, степень проницаемости клеточных мембран; правильно подбирать
смесь криопротекторов, скорость снижения температуры при замораживании и, со-
ответственно , условия оттаивания.
Технология, связанная с криосохранением растительных объектов, развивается
и постоянно совершенствуется. Несомненно, что она имеет свое будущее, по-
скольку уже сегодня криобанки, основанные на методе криосохранения, могут
значительно облегчить работу селекционеров, предоставив им возможность широко
использовать пул генов сортов, в том числе старой селекции, а также диких и
исчезающих видов растений.
Криобанки
Проблема надежного и неограниченно длительного хранения организмов с наи-
меньшими затратами и на минимальной площади решается за счет использования
криобанков. Это направление биотехнологии стало развиваться с начала 1970-х
гг. Для спасения исчезающих видов в дополнение к традиционным способам было
предложено хранить в жидком азоте семена, апексы, эмбриоиды и клетки, куль-
тивируемые in vitro и способные регенерировать растения. Криобанки семян
сельскохозяйственных культур и их дикорастущих сородичей существуют в разви-
тых странах уже около 40 лет.
Проблема хранения генофонда растений и их клеточных штаммов стала, в сущно-
сти, проблемой криосохранения семян, апексов побегов, эмбрионов и клеток in
vitro. Апексы in vitro, в отличие от клеток, регенерируют исходный генотип и
обеспечивают не только сохранение сортов, форм и видов, вегетативно размно-
жающихся и других растений, но и клонирование отдельных элитных экземпляров.
Благодаря сохранению криоконсервированного генофонда, селекционерам в любое
время может быть предоставлен генотип, имеющий искомые признаки: необходимую
пыльцу для проведения гибридизации; уникальные и единичные семена, в том чис-
ле не выносящие обезвоживания; трансформированные, мутантные, гибридные клет-
ки разных видов растений, способных к морфогенезу in vitro; зиготические и
соматические зародыши и т. д.
Кроме того, создание на биотехнологическом производстве запасов посевного
криоконсервированного материала с высокой специфической активностью позволяет
добиваться получения стандартного высокоактивного продукта, исключить потери,
связанные со снижением специфической активности на различных этапах схем на-
работки посевного материала. Приемы криоконсервирования можно использовать
также на стадии хранения особо ценного продукта.
Хранение материала в жидком азоте практически не лимитировано. Например, в
криобанке Института физиологии растений РАН хранятся клетки моркови, которые
находятся в жидком азоте около 25 лет, меристемы картофеля — более 10 лет и
др.
Уже разработаны способы криосохранения для культивируемых клеток более 30
видов, полученных из растений (13 видов), каллусных культур (около 10 видов),
изолированных протопластов (8 видов), меристем (25 видов, в числе которых
земляника, наперстянка, ромашка, малина, гвоздика, картофель) и кончиков
стебля (13 видов) . Из них 14 штаммов — продуценты экономически важных ве-
ществ. Полное восстановление роста культур получено после 25 лет хранения
(рис. 5.1). Возобновленные культуры сохранили все свои основные характеристи-
ки, клетки картофеля, моркови и меристемы регенерировали растения. В криобан-
ке хранятся также семена более 100 видов охраняемых растений, собранных со-
трудниками разных институтов на территории от Балтики до Курил.
Таким образом, криосохранение — современный, надежный способ длительного
хранения клеточных штаммов, тканей и микроорганизмов.

Рис. 5.1. Криосохранение (-196 С) ценных сортов декоративных и сель-
скохозяйственных растений: а, б — земляника; в, г — роза.

Ликбез
ОБЩАЯ И СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ МИКРОБИОЛОГИЯ
Емцев В.Т., Мишустин Е.Н.
ВВЕДЕНИЕ
Микробиология (от греч. mikros — малый, bios — жизнь, logos — наука) — нау-
ка о мельчайших, невидимых невооруженным глазом организмах, называемых микро-
организмами, или микробами.
Микробиология как наука изучает морфологию, систематику и физиологические
особенности микроорганизмов, условия их жизнедеятельности, роль в природе и
жизни человека. Микробиологи разрабатывают способы использования полезных
микробов в сельском хозяйстве и промышленности, средства и методы борьбы с
патогенными микроорганизмами, вызывающими болезни растений, животных и чело-
века.
Микроорганизмы можно обнаружить только при помощи оптического или электрон-
ного микроскопа. Максимальное увеличение оптического микроскопа составляет
3000. Это позволяет различать частицы размером не менее 0,1—0,2 мкм1. Совре-
менные электронные микроскопы имеют разрешающую способность до 0,15 нм2, что
дает возможность видеть не только мельчайшие организмы, но и тонкие структуры
клеток. Подобный микроскоп увеличивает рассматриваемый объект в 750 000 раз.
Мир микроорганизмов в природе весьма разнообразен. Значительное их число
представлено бактериями, в том числе цианобактериями (сине-зелеными водорос-
лями) . Многочисленную группу микроорганизмов составляют грибы. К особой груп-
пе ультрамикроскопических организмов относят вирусы, не имеющие клеточного
1 мкм (микрометр) = 10 мм =10 м.
1 нм (нанометр) = 10~3 мкм = 10~б мм = 10~9 м.

строения и служащие возбудителями различных болезней растений, человека и жи-
вотных. Известны и ультрамикроскопические паразиты микроорганизмов, так назы-
ваемые фаги, иначе еще называемые вирусами микробов. Микробиология изучает
также многочисленных простейших животных (протозоа) и водоросли, имеющие мик-
роскопические размеры.
Микроорганизмы широко распространены в природе. Они постоянно присутствуют
в почвах, водоемах, на поверхности и внутри тела человека, животных и расте-
ний , в пищевых продуктах, воздухе и т. д. Микроорганизмы можно выявить и в
песках пустынь, и во льдах Арктики и Антарктики, в воде и иле морей и океа-
нов , на скальных породах высоко в горах и в глубине шахт.
Широкое распространение микроорганизмов свидетельствует об их огромной роли
в природе. При их участии происходит разложение различных органических ве-
ществ в почвах и водоемах, они обусловливают круговорот веществ и энергии в
природе; от их деятельности зависит плодородие почв, формирование каменного
угля, нефти, многих других полезных ископаемых. Микроорганизмы участвуют в
выветривании горных пород и прочих природных процессах.
Многие микроорганизмы используют в промышленном и сельскохозяйственном про-
изводстве. Так, хлебопечение, изготовление кисломолочных продуктов, виноде-
лие, получение витаминов, ферментов, пищевых и кормовых белков, органических
кислот и многих веществ, применяемых в сельском хозяйстве, промышленности и
медицине, основаны на деятельности разнообразных микроорганизмов. Особенно
велико значение микроорганизмов в растениеводстве и животноводстве. Это обо-
гащение почвы азотом, борьба с вредителями сельскохозяйственных культур при
помощи микробных препаратов, правильное приготовление и хранение кормов, по-
лучение кормового белка, антибиотиков и других веществ микробного происхожде-
ния.
Микроорганизмы оказывают положительное влияние на процессы разложения ве-
ществ неприродного происхождения — ксенобиотиков, попадающих в почвы и водо-
емы и загрязняющих их.
Наряду с полезными микроорганизмами существует большая группа так называе-
мых болезнетворных, или патогенных, микроорганизмов, вызывающих разнообразные
болезни сельскохозяйственных животных, растений, насекомых и человека. В ре-
зультате их жизнедеятельности возникают эпидемии заразных болезней человека и
животных, что сказывается на развитии экономики и производительных сил обще-
ства.
Полученные в последние десятилетия научные данные не только существенно
расширили представления о почвенных микроорганизмах и процессах, вызываемых
ими в окружающей среде, но и позволили создать новые отрасли в промышленности
и сельскохозяйственном производстве. Например, открыты антибиотики, выделяе-
мые почвенными микроорганизмами, и показана возможность их использования для
лечения человека, животных и растений, а также при хранении сельскохозяйст-
венных продуктов. Обнаружена способность почвенных микроорганизмов образовы-
вать биологически активные вещества: витамины, аминокислоты, стимуляторы рос-
та растений — ростовые вещества и т. д. Найдены пути использования белка мик-
роорганизмов для кормления сельскохозяйственных животных. Созданы микробные
препараты, усиливающие поступление в почву азота из воздуха.
Открытие новых методов получения наследственно измененных форм полезных
микроорганизмов позволило шире применять микроорганизмы в сельскохозяйствен-
ном и промышленном производстве, а также в медицине. Особенно перспективно
развитие генной, или генетической, инженерии. Ее достижения обеспечили разви-
тие биотехнологии, появление высокопродуктивных микроорганизмов, синте-
зирующих белки, ферменты, витамины, антибиотики, ростовые вещества и другие
необходимые для животноводства и растениеводства продукты.
С микроорганизмами человечество соприкасалось всегда, долгое время даже не

догадываясь об их существовании. С незапамятных времен люди наблюдали броже-
ние теста, готовили спиртные напитки, сквашивали молоко, делали сыры, перено-
сили различные заболевания, в том числе эпидемические. Свидетельством послед-
него в библейских книгах служит указание о повальной болезни (вероятно, чуме)
с рекомендациями сжигать трупы и делать омовения.
Однако до середины XIX в. даже никто не представлял, что разного рода бро-
дильные процессы и заболевания могут быть следствием деятельности ничтожно
малых существ.
До XV в. предполагали, что болезни вызывают «миазмы» — особые болезнетвор-
ные испарения, содержащиеся в воздухе. Теорию «болезнетворных миазмов» в IV
в. до н. э. создал великий врач древности Гиппократ. Его теория была подверг-
нута пересмотру в V в. до н. э. греческим ученым Фукидидом. Последний, наблю-
дая ужасы чумы, свирепствовавшей во время Пелопонесской войны, предположил,
что заболевания вызывают не столько болезнетворные миазмы, сколько мельчайшие
живые частицы, проникающие в организм человека через рот, — явление, получив-
шее у римлян название contagium vivum.
Столь гениальное предвидение микробной теории начало утверждаться лишь в
XIX столетии.
Позднее итальянский врач Д. Фракасторо (1478—1553) (рис. 1), развивая уче-
ние о «контагии», писал, что контагий представляет собой инфекционного возбу-
дителя .
Рис. 1. Джироламо Фракасторо (1478—1553).
Попадая, например, в организм, этот возбудитель активно размножается и бы-
стро распространяется по всему телу. Возбудители инфекции могут проникать в
организм при непосредственном контакте, через одежду и с воздухом. Своей ге-
ниальной догадкой Фракасторо, как и Фукидид, предвосхитил открытие микробов.
В конце XVI в. (около 1590 г.) голландцы Г. и 3. Янсены впервые создали
сложный микроскоп. В начале XVII в. известный астроном Г. Галилей сконструи-
ровал сложный микроскоп с небольшим увеличением, представляющий собой корот-
кофокусные линзы. Этот прибор постепенно совершенствовал как сам Галилей, так
и другие исследователи.

В 1646 г. ученый-иезуит, профессор Collegium Romanum в Риме А. Кирхнер
(1601—1680) обнаружил при помощи лупы в гниющих растворах очень малые живые
существа. Он утверждал, что чуму и оспу вызывают живые невидимые частицы. На-
блюдения Кирхнера остались малоизвестными.
Открытие невидимого мира принадлежит голландскому ученому А. ван Левенгуку
(1632—1723) (рис. 2), которого справедливо считают отцом микрографии, т. е.
описательной микробиологии. Торговец полотном А. ван Левенгук весь свой досуг
посвящал искусству шлифования линз. Ему удалось создать приборы, дававшие
значительно более совершенную картину увеличенных объектов, чем существовав-
шие в те времена оптические системы. Система А. ван Левенгука давала линейное
увеличение в 280 раз (рис. 3).
Рис. 2. Антон ван Левенгук (1632—1723).
Рис. 3. Микроскоп А. ван Левенгука.

Благодаря интересным открытиям, сделанным при помощи микроскопов, А. ван
Левенгук вошел в историю как великолепный естествоиспытатель. Он наблюдал
компоненты крови, систему кровообращения, структуру тканей растений, микро-
скопировал насекомых, водоросли, простейших и т. д. Непосредственное открытие
микробов произошло в 1676 г., когда А. ван Левенгук, рассматривая в микроскоп
капли дождевой воды, стоявшей несколько дней в бочке, заметил огромное коли-
чество очень маленьких движущихся организмов. В свежей дождевой воде таких
существ не оказалось. Отсюда исследователь заключил, что зародыши организмов
попадают в воду из воздуха. А. ван Левенгук однажды записал, что никогда его
взору не представлялось более приятного зрелища, чем тысячи живых существ
«анималькулей» («живых зверьков») в капле воды.
О своих наблюдениях А. ван Левенгук в письмах сообщал в Лондонское королев-
ское общество. Для нас особенно интересно одно из его писем с подробным опи-
санием и отчетливыми изображениями различных бактерий, обитающих во рту чело-
века (рис. 4). Собрано уже 20 объемных томов рукописей исследователя.
j
Рис. 4. Первые рисунки бактерий из налета зубов людей, посланные
А. ван Левенгуком 17 сентября 1683 г. в письме № 39 в Лондонское
королевское общество.
Интересовался работами ученого и его современник русский царь Петр I. Во
время поездки в Голландию весной 1698 г. он встретился с А. ван Левенгуком,
ознакомился с усовершенствованными им микроскопами и серией препаратов. Петр
I выразил желание приобрести увеличительные инструменты для русской Кунстка-
меры . Один микроскоп царь получил в подарок.
С 1725 г. в мастерских Академии наук в Санкт-Петербурге началось производ-
ство отечественных микроскопов. Среди умельцев-конструкторов этих точных ин-
струментов особенно прославился И. Беляев с сыновьями. Производством микро-
скопов в России в конце XVIII в. руководил известный механик-самоучка И. Ку-
либин. В 1741 г. в распоряжении Российской академии наук уже был 21 микро-
скоп.
В результате развития оптики после открытий А. ван Левенгука всеобщее вни-
мание к миру микроорганизмов возрастало. Началось описание отдельных их пред-
ставителей. Вместе с тем ученые того времени еще не подозревали о роли микро-
организмов в природе. Для наблюдателей это были лишь весьма курьезные, инте-
ресные существа, составлявшие развлечение для микроскопистов.

Накопление материала о формах и разнообразии микроорганизмов продолжалось
довольно долго. Размеры объекта крайне затрудняли исследования. Возможности
его познания даже у опытных исследователей иногда вызывали скептицизм. Так,
выдающийся шведский ученый К. Линней (1707—1778), создавший первую систему
живого мира, введший бинарную номенклатуру, в 1767 г. в статье «Mundus
invisibiles» высказал отрицательное отношение к изучению микробов. Великий
систематик не мох1 разобраться в разнообразных формах микроорганизмов и объе-
динил их в один общий род, дав ему характерное название «Chaos» («Хаос») . К.
Линней считал, что не следует углубляться в изучение этого невидимого мира,
так как творец, создавая его, очевидно, предполагал сохранить эту область за
собой.
Первую серьезную попытку систематизировать микробов в 1786 г. сделал дат-
ский ученый О. Мюллер, описавший живые микроскопические организмы (анимальку-
ли) , обитающие в воде и почве. Их назвали «инфузории» — развивающиеся в на-
стоях (infusium) . Следующим систематиком микробов был Х.Г. Эренберг. В 1838
г. в книге «Инфузории как совершенные организмы» он предложил разделить инфу-
зории на 22 семейства, из которых три содержат описания бактерий. Книга была
снабжена прекрасным атласом.
Ряд ценных данных о микроорганизмах получил русский исследователь, извест-
ный врач Д.С. Самойлович (1744—1810). Изучая причины свирепствовавших тогда
эпидемий чумы, он много внимания уделил раскрытию природы этого заболевания.
В результате исследователь пришел к оригинальному для своего времени заключе-
нию, что возбудителем чумы служит «особливое и совсем отменное существо». В
1792—1793 гг. Д.С. Самойлович попытался изготовить вакцину, привив здоровым
людям очень малые дозы «слабой чумы». По-видимому, он вводил разведенный в
воде гной из бубонов больных легкой формой болезни. Врач и ученый совершенст-
вовал свои знания, работая в ряде стран Европы. В Лейдене он защитил диссер-
тацию и получил звание доктора медицины. Д.С. Самойлович был членом пятнадца-
ти академий.
Нельзя не отметить и работы М.М. Тереховского (1740—1796), доказавшего, что
анималькули, возникающие в настоях, происходят из воды, используемой для этих
настоев. Ученый отмечал, что предварительное кипячение или замораживание та-
кой воды делает настои стерильными. Таким образом, опыты Тереховского с уди-
вительной простотой доказали, что анималькули не зарождаются внезапно, само-
произвольно из неживой материи, а появляются в колбах с настоями вместе с не-
кипяченой водой. Выводы ученого предвосхитили научные обоснования, сделанные
через сто лет Л. Пастером, положившим начало асептике — системе стерилизации
посредством кипячения или использования горячих паров.
Заключающим событием ознакомительного этапа развития микробиологической
науки стала вышедшая в середине XIX в. в России книга П. Ф. Горяинова (в ос-
новном он придерживался систематики Х.Г. Эренберга) «Зоология», один из раз-
делов которой был посвящен инфузориям.
Новая эра систематических и морфологических исследований микроорганизмов
началась с работ ботаников Ф. Кона (1828—1898) и К. Негели (1817—1891) . Их
исследования помогли установить природу некоторых микроорганизмов (бактерий).
С именами этих ученых связан возникший в то время спор о существовании и ус-
тойчивости у бактерий естественноисторических видов. Ф. Кон был убежденным
мономорфистом, т. е. признавал у бактерий, как и у высших организмов, посто-
янство видов. К. Негели, подобно большинству его современников, относился к
плеоморфистам. По его взглядам, отдельные виды микроорганизмов в зависимости
от условий существования способны легко менять форму и физиологические функ-
ции . Представления плеоморфистов возникли отчасти вследствие несовершенных
методик работы с микроорганизмами, культуры которых загрязнялись посторонними
формами микроскопических существ.

Так или иначе, но к середине XIX в. был накоплен большой материал о разно-
образных группах микроорганизмов. Однако физиологию и обмен веществ микроско-
пических существ исследования не затрагивали. Поэтому роль микромира в приро-
де, а также в жизни и деятельности человека оставалась невыясненной.
Дальнейшее широкое развитие микробиологии связано с именем великого фран-
цузского ученого Л. Пастера (1822—1895) (рис. 5). Он впервые показал огромную
роль микроорганизмов как участников разнообразных биохимических превращений и
возбудителей заболеваний живых существ. Работы Л. Пастера открыли новый пери-
од в развитии микробиологии, который называют физиологическим.
Рис. 5. Луи Пастер (1822—1895).
В начале научной деятельности Л. Пастер, будучи по образованию химиком,
сделал ряд важных открытий в области химии. Он наблюдал, как гриб Penicillium
glaucum и дрожжи, развиваясь на соли рацемической винной кислоты, потребляют
лишь один из оптических изомеров. Работа ученого сыграла важнейшую роль в
развитии биохимии, дала мощный толчок развитию исследований в области стерео-
химии ферментативного катализа.
Первым шагом на пути Л. Пастера к будущим микробиологическим исследованиям
послужило открытие брожения как результата жизнедеятельности микроорганизмов.
По воззрениям того времени, данный процесс считался чисто химическим, вызы-
ваемым самопроизвольно распадающимся белком. Л. Пастер, кроме того, устано-
вил, что каждый тип бродильного процесса имеет своих возбудителей. В дальней-
шем ученый доказал, что сахар превращается в молочную кислоту под воздействи-
ем специфических молочнокислых бактерий, спиртовое же брожение вызывают дру-
гие микроорганизмы — дрожжи.
Позднее, изучая возбудителей масляно-кислого брожения, Л. Пастер выявил,
что они могут жить только в отсутствие кислорода, т. е. были открыты «строгие
анаэробы». Открытие бескислородной жизни вызвало взрыв протестов, так как
считалось, что кислород — «жизненный газ», без которого существование орга-

низмов невозможно. Обнаруженное Л. Пастером явление анаэробиоза имело большое
значение в создании теории брожения. По мнению Л. Пастера, брожение — не что
иное, как жизнь без свободного кислорода. При анаэробиозе бактерии получают
необходимую для жизни энергию, вызывая распад, т. е. брожение, органических
соединений.
Изучая уксуснокислое брожение, т. е. окисление бактериями винного спирта в
уксусную кислоту, Л. Пастер убедился в существовании особого типа превращений
органических веществ микроорганизмами, названного окислительным брожением.
Эти исследования имели не только научное, но и практическое значение. Так, по
вопросам бродильного производства — виноделию, пивоварению и получению уксуса
— Л. Пастер опубликован три монографии. В них были даны ценные указания по
улучшению технологии данных процессов. Ученый доказал, что даже болезни вина
и пива возникают при участии микроорганизмов.
Исследуя брожение, Л. Пастер не мог пройти мимо такого распространенного и
важного процесса, как гниение белковых веществ, который ранее рассматривали
как химический. Он убедился в биологической природе гниения, установив также,
что распад мочевины вызывают бактерии, отдельные виды которых ученый описал.
Самопроизвольное зарождение живых организмов признавалось в течение многих
веков. Работы ряда исследователей, в том числе М.М. Тереховского, показали
его невозможность, тем не менее, до середины XIX в. проблема оставалась нере-
шенной. Лишь работы Пастера, определившие роль отдельных микроорганизмов в
различных процессах, позволили окончательно установить невозможность само-
зарождения микробов. За решение этой проблемы Л. Пастеру была присуждена пре-
мия Французской академии наук. Безупречные опыты ученого доказали, что если
питательные среды простерилизованы, т. е. надежно обезврежены от микроорга-
низмов, то жизнь в них даже в примитивных формах зародиться не может. В каче-
стве возражения оппонентам Л. Пастер указывал на методические ошибки прове-
денных ими экспериментов.
В результате микробиолог сумел внушить людям безграничное доверие к хорошо
проведенной стерилизации, устранив навсегда опасение, что после нее могут са-
мопроизвольно возникнуть другие микробы. Современные дезинфекция и антисепти-
ка, а позднее асептика основываются с теоретической точки зрения на работах
Л. Пастера.
С 1849 г. на юге Франции стали гибнуть шелковичные черви от болезни, назы-
ваемой пебриной. К 1865 г. шелковичная промышленность юга страны оказалась на
грани гибели. Комиссия сената Франции обратилась к Л. Пастеру с просьбой вы-
яснить причины болезни. В течение пяти лет ученый работал над установлением
инфекционного характера заболевания. Для борьбы с болезнью он рекомендовал
профилактические меры. В результате заболевание пебриной было ликвидировано.
Пастер рекомендовал также меры борьбы с другой болезнью шелковичного червя —
фляшерией, или спячкой. Возбудителем этой болезни был стрептококк.
Исследуя болезни шелковичных червей, ученый приблизился к решению медицин-
ских и ветеринарных вопросов. Труды, посвященные пебрине и фляшерии, привели
к ценным практическим и теоретическим результатам. Например, Л. Пастер разра-
ботал несложный метод проверки и селекции грены, позволяющий удалять из пи-
томников бабочек, зараженных пебриной. С теоретической точки зрения изучение
тутового шелкопряда также имело большое значение. В результате анализа прове-
денных работ исследователь разработал микробную теорию заразных заболеваний.
В середине XIX в. в крови животных, павших от сибирской язвы, учеными были
обнаружены неподвижные нитевидные тельца — «бактеридии». Л. Пастера заинтере-
совала причина этого заболевания, встречавшегося как у человека, так и у жи-
вотных. Он установил, что его вызывает бактерия. Это было доказано опытами по
отстаиванию чистой культуры сибиреязвенной палочки. Бактерии оседали на дно
сосуда, и животное не заболевало от прививки ему из верхнего прозрачного слоя

жидкости, так как развитие болезни могли вызвать только бактерии, содержащие-
ся в нижнем, мутном слое.
Для борьбы с сибирской язвой Л. Пастер предложил предохранительные привив-
ки. Ранее экспериментируя с возбудителем куриной холеры, он обнаружил, что
впрыскивание ослабленных разведений возбудителя обусловливает невосприимчи-
вость птицы к заболеванию. Данный принцип был положен в основу профилактики
сибирской язвы животных. Сибиреязвенную палочку выращивали при повышенной
температуре (42—43 С), что вызывало резкое снижение ее болезнетворных свойств
и даже полную их потерю. Затем прививали животному ослабленную культуру (вак-
цинация) , вызывая формирование длительной невосприимчивости (иммунитет) к бо-
лезни .
Эффект иммунизации наглядно продемонстрировали на одной из ферм под Пари-
жем. Стадо из 60 овец и десяти коров поделили на две равные по числу голов
группы, животным одной группы сделали прививки, а другую группу оставили как
контрольную. Затем все стадо заразили активной культурой сибиреязвенной па-
лочки. Результат был поразительным: через несколько дней контрольные животные
погибли, вакцинированные же остались живы.
Изучая сибирскую язву, ученый выяснил и причину существования «проклятых
пастбищ». При выпасе скота на таких пастбищах животные нередко заражались.
Оказалось, что здесь закапывали павший от болезни скот. Л. Пастер доказал,
что сибиреязвенный микроб способен длительное время существовать в почве.
Земляные черви выносят на поверхность почвы споры микроорганизма, инфицирую-
щие корм, который и вызывает болезнь.
После работ с сибирской язвой Л. Пастер занимался поиском возбудителей и
других заразных болезней. В его лаборатории исследовали краснуху, или рожу,
свиней, фурункулез и послеродовую горячку человека и, наконец, бешенство. Бы-
ло обнаружено, что каждую из перечисленных болезней вызывает специфический
микроорганизм, внедряющийся в живой организм извне. Особенно следует остано-
виться на работах великого французского ученого по изучению бешенства, кото-
рые были начаты им в 1880 г. Исследования в этом направлении позволили уста-
новить следующее. Возбудитель болезни, находящийся в слюне больных собак, не-
видим под микроскопом. Теперь-то мы знаем, что это был вирус. Выяснилось так-
же , что яд бешенства локализуется в головном и спинном мозге. При медленном
высушивании мозга бешеных кроликов Пастер получил сильно ослабленную вакцину.
Введением животным эмульсий этого препарата удалось иммунизировать их и сде-
лать невосприимчивыми к активному вирусу бешенства.
Работы Л. Пастера по предохранительным прививкам против бешенства стали ши-
роко известны. В 1886 г. появились и первые пациенты — люди, покусанные беше-
ными животными. Прививка спасла их от смерти. Это произвело такое впечатле-
ние, что толпы укушенных животными людей из Франции, Великобритании, Австрии,
Бельгии, России, Румынии, Финляндии хлынули в лабораторию Пастера. Однако
вследствие отдельных неудач возникали сомнения и нападки на Пастера. Его даже
обвиняли в шарлатанстве.
Тем не менее, огромный опыт свидетельствовал в пользу ученого, и метод ан-
тирабических (против бешенства) прививок распространялся все шире. Уже к кон-
цу 1886 г. свыше 2500 человек избежали бешенства благодаря антирабическим
прививкам.
Исследования Л. Пастера, приведшие к разработке метода предохранительных
прививок, заложили основы новой науки — иммунологии.
Таким образом, было оправдано гениальное предвидение знаменитого английско-
го химика и философа Р. Бойля, который еще в XVII в. считал, что природу за-
разных болезней поймет тот, кто объяснит явление брожения.
Заслуги Л. Пастера были оценены еще при его жизни. В 1873 г. он был избран
во Французскую медицинскую академию, а в 1882 г. — в Академию наук Франции. В

1884 г. Санкт-Петербургская академия наук избрала известного естествоиспыта-
теля членом-корреспондентом по разряду биологических наук физико-математичес-
кого отделения, а в 1893 г. — почетным членом.
Долгое время Л. Пастер работал в небольшой лаборатории. В 1871 г. ученый
писал, что его лаборатория была слишком ничтожна, и для воплощения его боль-
ших планов в ней недостает света, воздуха и места.
На средства, собранные по подписке, в Париже в 1888 г. был открыт Пастеров-
ский институт. Крупный взнос на строительство института был сделан правитель-
ством России. В этом, ставшем впоследствии знаменитым, институте работали
многие выдающиеся микробиологи, в том числе русские. Среди них автор класси-
ческих работ в области сравнительной патологии, эволюционной морфологии, мик-
робиологии и иммунологии И. И. Мечников. Длительное время (1922—1953) про-
работал в институте и С.Н. Виноградскии, выполнивший важнейшие исследования в
области почвенной микробиологии.
В число сотрудников Пастеровского института входили известные русские уче-
ные A.M. Безредка, Н.Ф. Гамалея, В. А. Хавкин, Я.Ю. Бардах, Н.В. Склифосов-
ский, Г. Н . Габричевский, Л. А. Тарасевич, П. В. Циклинская и многие другие.
Контингент русских был столь велик, что историограф Пастеровского института
А. Делане в шутливой форме говорил, что он не знает, был ли в конце XIX в.
институт Пастера французским или русско-французским учреждением.
Интенсивная работа в области медицинской микробиологии в XIX в. началась и
во многих других странах. В Германии, например, исследования большой важности
по этиологии ряда инфекционных болезней были выполнены Р. Кохом (1843—1910)
(рис. 6). Он был и создателем современной микробиологической техники.
Рис. 6. Роберт Кох (1843-1910).
Значительный вклад в развитие медицинской микробиологии внесли также П. Эр-
лих , Э. Беринг, О. Ру и др. Выдающимися были и работы русских медицинских
микробиологов Л. С. Ценковского (1822—1887) , И. И. Мечникова (1845—1916) , Я.Ф.
Гамалеи (1859—1949) , Г.К Габричевского (1860—1907) , Д.К. Заболотного (1866—
1929).
В России важная роль микробиологии для народного здравоохранения обусловила
создание медицинских научно-исследовательских учреждений микробиологического
профиля. Когда стало очевидным, что на микробиологических процессах основаны

многие пищевые производства, а в сельском хозяйстве с их учетом построены
почти все агротехнические приемы, появилась потребность в более широком изу-
чении микроорганизмов. Приведем краткий очерк основополагающих исследований в
области почвенной и сельскохозяйственной микробиологии, выполненных ранее и
проводящихся сейчас в ряде стран.
Известны работы французских ученых XIX столетия Я. Шлезинга и А. Мюнца по
изучению процесса нитрификации. Русский ученый С. Н. Виноградский (рис. 7) ,
работая во Франции, создал классический труд «Микробиология почвы» (1952).
Долгое время отдел почвенной микробиологии в Пастеровском институте возглав-
лял известный ученый Ж. Пошон. Книга Ж. Пошона и Г. де Баржака «Почвенная
микробиология» была переведена на русский язык и издана в нашей стране
(1960). В 1970 г. во Франции вышла фундаментальная работая. Домерга и Ф. Ман-
жено «Экология почвенных микроорганизмов».
Рис. 7. Сергей Николаевич Виноградский (1856—1953).
Принципиальное значение имеют исследования английских микробиологов, осо-
бенно всемирно известной Ротамстедской опытной станции, где в прошлом веке Р.
Уорингтон изучал особенности процесса нитрификации. Позднее здесь были раз-
вернуты исследования по симбиотической азотфиксации и микоризе у растений (Ф.
Натман, В. Мосс).
В Нидерландах в конце XIX и начале XX столетия исследования в области фик-
сации молекулярного азота свободноживущими и симбиотическими бактериями про-
вел М. Бейеринк (рис. 8) . В Германии в конце XIX в. Г. Гельригель и Г. Вилгь-
фарт выполнили принципиально важные работы, показавшие, что у бобовых расте-
ний фиксация молекулярного азота связана с наличием на их корнях клубеньков.
В первой четверти XX в. основательные методические работы по почвенной микро-
биологии были сделаны Ф. Лёнисом, написавшим труд «Основы сельскохозяйствен-
ной бактериологии». Много внимания Лёнис уделял также изучению цикла азота.
Позднее профессор Г. Мюллер опубликовал книгу «Bodenbiologie» (1965) — одно
из лучших руководств по почвенной микробиологии.

Рис. 8. Мартинус Биллем Бейеринк (1851—1931).
Много интересных работ выполнено в Скандинавских странах.
Результаты исследований по биохимии процесса азотфиксации, проведенные в
1940-х гг. финским ученым Л. Виртаненом, были отмечены Нобелевской премией. В
этот период в Швеции Е. Мели опубликовал ценные труды о симбиотических гри-
бах.
Среди работ сельскохозяйственного профиля в США. особенно следует отметить
исследования С. Ваксмана по почвенной микробиологии. В 1927 г. вышел в свет
его фундаментальный труд «Принципы почвенной микробиологии». С. Ваксман — ав-
тор широко применяемого антибиотика стрептомицина, за открытие которого ему
была присуждена Нобелевская премия. В США. опубликована серия книг по общей
микробиологии, и в частности наиболее полный определитель бактерий.
В Польше еще в конце XIX в. А. Пражмовский исследовал симбиоз клубеньковых
бактерий с бобовыми растениями. В Венгрии перед Второй мировой войной Д.
Фехер изучал микроорганизмы многих почв, в том числе тропических. Этот ученый
создал школу почвенных микробиологов. До начала Второй мировой войны вопроса-
ми почвенной микробиологии занимался известный чешский ученый И. Стоклаза.
Его работы были посвящены исследованиям фиксации молекулярного азота, превра-
щения в почве азота, серы и других элементов, выделения почвой диоксида угле-
рода («дыхание почвы»).
Русская школа микробиологов признана во всем мире. В предреволюционный пе-
риод в России была заложена база для классификационно-систематических работ.
Это направление исследований связано с именами выдающихся ученых — Л. С. Цен-
ковского, А.П. Артари (1862—1919), Г.А. Надсона (1867—1940) и др.
В это же время определилось и второе научное направление — эколого-
физиологическое. Среди его приверженцев выделяется С.Н. Виноградский (1856—
1953), открывший хемосинтез у микроорганизмов. Он же установил усвоение
молекулярного азота свободноживущими бактериями и провел оригинальные
исследования по экологии почвенных микроорганизмов.
Другой крупнейший микробиолог — В. Л. Омелянский (1867—1928), ученик С.Н.
Виноградского, изучал вопросы нитрификации, азотфиксации, распада целлюлозы,

а также экологию микроорганизмов почвы. В.Л. Омелянский написал учебник «Ос-
новы микробиологии» (1909), переиздававшийся несколько раз. В 1923 г. он
опубликовал первое практическое руководство по микробиологии.
Общеизвестно имя Д.И. Ивановского (1864—1920), открывшего фильтрующийся ви-
рус и ставшего основоположником вирусологии. Много внимания ученый уделял и
вопросам почвенной микробиологии: фиксации атмосферного азота, распаду бел-
ков , целлюлозы и т. д.
Усвоению бактериями молекулярного азота в почве и распространению бактерий
в море были посвящены работы Б.Л. Исаченко (1871— 1948).
Третье направление развития микробиологии может быть названо биохимическим.
В.И. Палладии (1859—1922) и СП. Костычев (1877— 1931) выполнили классические
исследования, изучая процессы дыхания и брожения. Большой вклад в выяснение
трансформации микроорганизмами соединений, содержащих углерод, внес B.C. Бут-
кевич (1872—1942), который получил также интересные результаты в области эко-
логической (морской) микробиологии.
В 1890-х гг. были организованы небольшие учреждения, разрабатывавшие вопро-
сы сельскохозяйственной микробиологии. В Петербурге открылась Сельскохозяйст-
венная микробиологическая лаборатория Департамента земледелия, директором ее
был М.Г. Тартаковский. В Москве при Обществе акклиматизации животных и расте-
ний на частные пожертвования была создана Бактериолого-агрономическая стан-
ция , которую возглавил С.А. Северин.
Во многих городах, например в Москве, Харькове, Одессе, открылись медицин-
ские микробиологические институты. В некоторых из них вели исследования по
общей и сельскохозяйственной микробиологии. Так, в Институте эксперименталь-
ной медицины в Санкт-Петербурге были выполнены уже отмечавшиеся выше класси-
ческие работы С.Н. Виноградского и В.Л. Омелянского.
Исследования по общей и сельскохозяйственной микробиологии были начаты и в
ряде высших учебных заведений, где читали лекции по микробиологии. В 1894 г.
курс микробиологии был введен в Петровской сельскохозяйственной академии (ны-
не Московская сельскохозяйственная академия имени К.А. Тимирязева). Его читал
Я. Я. Худяков, автор первого учебника по сельскохозяйственной микробиологии,
опубликованного в 1926 г.
В первом десятилетии XX в. микробиология становится обязательным предметом
для изучения в большинстве высших учебных заведений. В Петербургском универ-
ситете преподавание курса общей микробиологии было начато Б. Л. Исаченко в
1906 г., в Московском университете — А.П. Артари в 1907 г.
Интерес к почвенной микробиологии привлекли выступления выдающихся почвове-
дов — В. В. Докучаева, П. Л. Костычева и др. Причем В. В. Докучаев считал, что
курс микробиологии должен быть введен незамедлительно во всех университетах
страны.
В 1920—1930 гг. сеть биологических и сельскохозяйственных научно-
исследовательских учреждений и высших учебных заведений в России значительно
расширилась. В большинстве из них шли исследования в области микробиологии.
Многие вузы уже имели кафедры микробиологии.
На современном этапе развития науки, техники и сельского хозяйства невоз-
можно представить себе отрасль, где микробиологические процессы не имели бы
значения. На свойствах и жизнедеятельности микроорганизмов основаны техноло-
гические процессы в различных отраслях промышленности и сельскохозяйственного
производства. Микроорганизмы активно участвуют в круговороте веществ в приро-
де . Возможно, именно они помогут решить проблемы питания, охраны окружающей
среды.
Знания в области микробиологии способствуют формированию современного био-
логического мировоззрения у специалистов сельского хозяйства, что имеет боль-
шое значение для их успешной работы.

Возникает необходимость глубокого анализа характера микробиологических про-
цессов, идущих в почвах, занятых сельскохозяйственными культурами; знания ос-
новных функций, присущих микроорганизмам; умения ориентироваться и оценивать
возможные последствия воздействия тех или иных агротехнических приемов в це-
лом на характер микрофлоры и деятельность микроорганизмов. В дальнейшем это
позволит выбрать наиболее перспективные из них, успешно управлять процессами
повышения плодородия почвы и урожайности сельскохозяйственных культур.
Современная агрономия представляет собой синтез новейших достижений биоло-
гической и сельскохозяйственной науки и практики. Без понимания сущности мик-
робиологических процессов почвы, умения анализировать роль микроорганизмов,
ответственных за их течение, немыслима успешная деятельность будущих агроно-
мов, а также совершенствование современных технологий выращивания сельскохо-
зяйственных культур.
В результате освоения курса общей и сельскохозяйственной микробиологии аг-
роном может направленно регулировать численность микроорганизмов и активность
микробиологических процессов в почве, правильно и широко применять микробные
препараты и продукты микробного синтеза, совершенствовать способы обработки
почвы, внесения удобрений, мелиорации, оптимально чередовать сельскохозяйст-
венные культуры, применять другие приемы технологии сельскохозяйственного
производства.
ГЛАВА 1. МОРФОЛОГИЯ И
УЛЬТРАСТРУКТУРА КЛЕТОК
БАКТЕРИЙ
Большинство микроорганизмов — одноклеточные существа. Микробная клетка
обычно отделена от внешней среды клеточной стенкой (иногда лишь цитоплазмати-
ческой мембраной) и содержит различные субклеточные структуры. Существуют два
основных типа клеточного строения, различающиеся рядом фундаментальных при-
знаков. Это эукариотные и прокариотные клетки. Микроорганизмы, имеющие истин-
ное ядро, называют эукариотами (от греч. ей — истинный, karyon — ядро). Мик-
роорганизмы с примитивным ядерным аппаратом относят к прокариотам — доядерным
организмам.
К эукариотам принадлежат грибы, водоросли и простейшие. По строению они
сходны с растительными и животными клетками. Бактерии, в том числе цианобак-
терии (сине-зеленые водоросли), относят к прокариотам. Особую группу прокари-
от составляют архебактерии (архей).
В эукариотной клетке есть ядро, отделенное от окружающей его цитоплазмы
двухслойной ядерной мембраной с порами. В ядре находятся одно-два ядрышка —
центры синтеза рибосомальнои РНК и хромосомы. В прокариотных клетках3 ядерная
мембрана, ограничивающая генетический материал от цитоплазмы, отсутствует.
ДНК в клетках такого строения не образует структур, похожих на хромосомы эу-
кариот. Естественно, у прокариот не происходят и процессы митоза и мейоза. У
большинства прокариот нет внутриклеточных органелл, ограниченных мембранами,
они лишены также митохондрий и хлоропластов, эндоплазматического ретикулума,
комплекса Гольджи и лизосом.
Морфологические
типы бактерий
Форма бактерий
Бактерии, как правило, — одноклеточные организмы, однако существует ряд
3 Ниже рассматривается строение только прокариотной (бактериальной) клетки.

форм, состоящих из многих клеток. Форма клетки бактерии довольно проста, это
может быть шар или цилиндр, иногда изогнутый. Размножаются бактерии преимуще-
ственно делением на две равноценные клетки. Бактерии шаровидной формы называ-
ют кокками (от лат. coccus — зерно). Кокки бывают сферическими, эллипсоидаль-
ными, бобовидными и ланцетовидными.
По расположению клеток относительно друг друга после деления кокки подраз-
деляют на несколько форм. Те формы, которые после деления клетки расходятся и
располагаются поодиночке, называют монококками. Иногда кокки при делении об-
разуют скопления, напоминающие виноградную гроздь. Подобные формы относят к
стафиллококкам. Кокки, остающиеся после деления в одной плоскости связанными
попарно, называют диплококками (см. рис. 9), а образующие различной длины це-
почки — стрептококками (см. рис. 10). Сочетания из четырех кокков, появляю-
щиеся после деления клетки в двух взаимно перпендикулярных плоскостях, пред-
ставляют собой тетракокки. Некоторые кокки делятся в трех взаимно перпендику-
лярных плоскостях, что приводит к образованию своеобразных скоплений кубиче-
ской формы, называемых сардинами.
Рис. 9. Диплококки. Электронная микрофотография.
Рис. 10. Стрептококки. Электронная микрофотография.
Большинство бактерий имеет цилиндрическую, или палочковидную, форму. Раньше
все палочковидные формы назывались бациллами (от лат. bacillum — маленькая

палочка). После 1875 г., когда немецкий ботаник Ф. Кон открыл существование
спор4 у так называемой сенной палочки, палочковидные спорообразующие формы
стали именовать бациллами, а не образующие спор — бактериями.
Палочковидные бактерии различают по форме, размерам в длину и в поперечни-
ке, форме концов клетки, а также по взаимному расположению. Они могут иметь
цилиндрическую форму с прямыми концами или овальную — с закругленными или за-
остренными концами. Бактерии бывают также слегка изогнутыми, встречаются ни-
тевидные и ветвящиеся формы (микобактерии и актиномицеты).
В зависимости от взаимного расположения отдельных клеток после деления па-
лочковидные формы подразделяют на собственно палочки (одиночное расположение
клеток), диплобактерии или диплобациллы (парное расположение клеток), стреп-
тобактерии или стрептобациллы (цепочки различной длины).
Нередко встречаются извитые, или спиралевидные, бактерии, характеризующиеся
разным числом витков. К этой группе относят спириллы (от лат. spira — зави-
ток) , имеющие форму длинных изогнутых (от 4 до 6 витков) палочек, вибрионы
(от лат. vibrio — изгибаюсь), представляющие собой лишь 1/4 часть витка спи-
рали, похожие на запятую; особую группу представляют спирохеты — длинные и
тонкие клетки с большим числом (от 6 до 15 и более) мелких витков (рис. 11).
Кроме перечисленных выше основных, встречаются и иные формы. Так, обнаружены
бактерии, несущие на поверхности клетки протоплазматические выросты — просте-
ки (рис. 12), треугольные и звездообразные бактерии, а также имеющие форму
замкнутого и незамкнутого кольца и червеобразные бактерии.
Рис. 11. Извитые (спиральные) бактерии — спирохеты (х2200).
Многие бактерии образуют разного вида скопления, агрегаты. Известны и мно-
гоклеточные бактерии, чаще всего это нитчатые формы, обитающие в водоемах. К
многоклеточным бактериям относят и мицелиальные микроорганизмы — актиномице-
ты.
4 Споры (эндоспоры) — особые покоящиеся клетки, окруженные плотными оболочками, об-
разующиеся внутри бактериальных клеток.

Рис. 12. Бактерии с простеками (Prosthecomicrobium).
Рис. 13. Некоторые типы колоний бактерий поверхности твердой пи-
тательной среды.
Размеры бактерий
Клетки бактерий очень малы. Их измеряют в микрометрах (мкм) , а детали тон-
кой структуры — в нанометрах (нм) . Кокки обычно имеют диаметр около 0,5—1,5
мкм. Ширина палочковидных (цилиндрических) форм бактерий в большинстве случа-
ев колеблется от 0,5 до 1 мкм, длина — от 2 до 10. Мелкие палочки обычно бы-
вают шириной 0,2—0,4 мкм, длиной — 0,7—1,5. Среди бактерий встречаются и на-
стоящие гиганты, длина которых достигает десятков и даже сотен микрометров.
Формы и размеры бактериальных микроорганизмов значительно колеблются в за-

висимости от возраста культуры, состава среды и ее осмотических свойств, тем-
пературы и других факторов. Из трех основных форм бактерий кокки наиболее
стабильны по размерам, палочковидные бактерии несколько изменчивее, причем
особенно значительно меняется длина клеток.
Бактериальная клетка, помещенная на поверхности твердой питательной среды,
растет, делится, образуя колонию бактерий-потомков. Через несколько часов
роста колония состоит уже из такого большого числа клеток, что ее можно ви-
деть невооруженным глазом. Колонии бывают слизистой или пастообразной конси-
стенции, в некоторых случаях они пигментированы. Иногда внешний вид колонии
настолько характерен, что позволяет без особых трудностей идентифицировать
микроорганизм (рис. 13).
Ультраструктура
бактериальной
клетки
Бактериальная клетка, несмотря на внешнюю простоту строения, представляет
собой довольно сложный организм, которому свойственны процессы, характерные
для всего живого.
Ультраструктуру бактерий удалось детально изучить после создания электрон-
ного микроскопа с высокой разрешающей способностью, разработки технологии
ультратонких срезов клеток, появления фазово-контрастной, конфокальной, ла-
зерной и других методов микроскопии, усовершенствования методов микрохимиче-
ских анализов. Перечисленные методы позволили исследовать как поверхностные,
так и внутренние структуры бактерий.
Рис. 14. Схема строения бактериальной клетки.
К внешним структурам бактериальной клетки обычно относят капсулы, жгутики,
фимбрии и пили, а также клеточную стенку, под которой расположена цитоплазма-

тическая мембрана. Внутреннее содержание бактерий представлено цитоплазмой, в
которой находятся нуклеоид, рибосомы и мембранные структуры, а также разнооб-
разные включения (рис. 14). Бациллы и некоторые другие бактерии образуют спо-
ры.
Капсулы
Клетки большинства бактерий окружены слизистым слоем, расположенным поверх
клеточной стенки, — капсулой (рис. 15) . Встречаются макрокапсулы с толщиной
слоя 0,2 мкм, микрокапсулы со слоем менее 0,2 мкм, а также слизистый слой и
растворимая слизь.
По химическому составу капсулы большинства бактерий можно разделить на два
типа. Одни представлены полисахаридами, другие — полипептидами. Однако суще-
ствуют и капсулы с высоким содержанием липидов, гетерополисахаридов и других
веществ. Некоторые бактерии, например уксуснокислые (Acetobacter xylinurri),
способны синтезировать своеобразную капсулу, состоящую из аморфной массы мо-
лекул целлюлозы.
Капсулы содержат до 98 % воды, что составляет дополнительный осмотический
барьер, они также защищают клетку от механических повреждений и высыхания.
Капсулы служат защитой клетки от действия токсических веществ и радиации, для
болезнетворных форм — от защитных сил макроорганизма — фагоцитов, других не-
благоприятных факторов окружающей среды.
Замечено, что бактерии, имеющие капсулы, способны жить в такой среде, в ко-
торой рост бактерий без капсул ограничен.
Жгутики
Существуют два основных типа подвижных бактерий: скользящие и плавающие.
Скольжение наблюдается у миксобактерий, серных бактерий, цианобактерий и др.
Эти организмы способны скользить по твердой поверхности в результате волнооб-
разных сокращений клетки.
Плавающие палочковидные бактерии передвигаются при помощи особых нитевидных
структур — жгутиков. Так двигается большинство спирилл, энтеробактерий, псев-
домонад . Кокки, за исключением отдельных видов, жгутиков не имеют.
Бактерию с одним жгутиком называют монотрихом; с пучком жгутиков на одном

конце клетки — лофотрихом; на обоих концах — амфитрихом; со жгутиками, распо-
ложенными по всей поверхности клетки, — перитрихом (рис. 16).
Рис. 16. Жгутикование бактерий: А — монотрихиальное, В — лофот-
рихиальное, С — амфитрихиальное, D — перитрихиальное. Справа -
Escherichia coli.
Таким образом, ясно, что число жгутиков неодинаково у разных видов бакте-
рий. Например, спириллы {Spirillum) имеют от 5 до 30 жгутиков, вибрионы
(Vibrio) — один или два-три жгутика на полюсе клетки. У палочковидных бакте-
рий Proteus vulgaris и Clostridium tetani насчитывается от 50 до 100 жгути-
ков. Толщина жгутиков колеблется от 12 до 20 нм (более сложно устроенные жгу-
тики имеют толщину до 35 нм) , длина — от 10 до 20 мкм. У некоторых спирилл
жгутики могут достигать в длину 70 мкм и более, причем длина может меняться в
зависимости от состояния культуры и факторов внешней среды.
Жгутики хорошо видны в электронный микроскоп, для наблюдения через оптиче-
ский микроскоп требуется их специальная обработка. Считают, что жгутики не
относятся к жизненно важным структурам бактериальной клетки. Например, виды
бактерий, для которых характерны жгутики, можно вырастить в условиях, при ко-
торых эти структуры не развиваются. У некоторых подвижных бактерий наблюдают-
ся «фазовые вариации», т. е. в течение одной фазы цикла развития бактерии
жгутики имеются, в другой — отсутствуют. Жгутики даже можно разрушить, а
клетка останется жизнеспособной.
В строении жгутика можно выделить нить, крюк и базальное тельце, располо-
женное под цитоплазматической мембраной. Жгутиковая нить волнообразно изогну-
та и состоит из белка флагеллина. Белковые молекулы жгутиков собраны в спи-
ральные цепи, закругленные вокруг полой сердцевины. Крюк жгутика представляет
собой изогнутый белковый цилиндр. Он служит связующим звеном между жесткой
нитью и базальным телом, соединяясь с палочкой, или осью, входящей в состав
базального тельца. Последняя состоит из двух или четырех колец, встроенных в
клеточную стенку и цитоплазматическую мембрану бактерии, цилиндра и палочки-
оси, на которой крепятся кольца и основание крюка.
Жесткая спираль нити жгутика вращается в результате работы базального тела,
представляющего собой своеобразный электромотор. Считают, что вращение жгути-
ка определяется кольцом, расположенным в цитоплазматической мембране, в то
время как другие кольца базального тела неподвижны и служат для крепления в
клеточной стенке палочки-оси, через которую вращение кольца передается на
крюк, а затем на нить жгутика.

Схема строения жгутика грамотрицательной бактерии.
Энергетика вращения жгутика обеспечивается трансмембранной протондвижущей
силой A|iH+ в соответствии с механизмом, описанным в главе «Питание микроорга-
низмов» . Предполагают, что на один оборот мотора расходуется энергия переноса
примерно 103 протонов. Основание жгутика, вероятно, вращается так, что по-
следний как бы ввинчивается в среду, не совершая беспорядочных биений, и та-
ким образом продвигает клетку вперед.
Скорость передвижения бактериальных клеток со жгутиками зависит от особен-
ностей аппарата движения и свойств среды — ее вязкости, температуры, рН, ос-
мотического давления и др. Большинство бактерий за 1 с проходит расстояние,
равное размерам их клетки. Однако некоторые виды при благоприятных условиях
за то же время могут пройти расстояние, превышающее размеры клетки в 50 раз и
более.
Все подвижные бактерии передвигаются в направлении, которое определяется
теми или иными внешними воздействиями. Движение, ориентированное относительно
направления действия какого-либо фактора, носит название таксиса. В зависимо-
сти от природы внешнего фактора, под воздействием которого происходит движе-
ние , различают хемотаксис, аэротаксис, фототаксис, термотаксис, магнетотаксис
и вискозитаксис.
Хемотаксис — это движение бактерий в определенном направлении относительно
того или иного источника химического соединения — эффектора. Бактерии опреде-
ляют наличие разницы в концентрации эффектора в пространстве и во времени.
Химические соединения для каждой бактерии можно подразделить на вещества, не
вызывающие таксисов, и на эффекторы — аттрактанты и репелленты. Аттрактанты —
соединения, привлекающие организмы, репелленты — вещества, их отпугивающие.
Аттрактанты большей частью представлены пищевыми субстратами, а репелленты —
ядовитыми соединениями.
Аэротаксис связан с разницей содержания в среде кислорода, а термотаксис —

с разницей температур. При фототаксисе условием направленного движения бакте-
рий служит различие в интенсивности освещения. Фототаксис обнаруживается пре-
жде всего у фототрофных бактерий.
Магнетотаксис — это способность бактерий двигаться по силовым линиям маг-
нитного поля Земли. В клетках этих организмов имеются включения магнетита,
выполняющие функцию магнитной стрелки. Если в Северном полушарии магнетобак-
терии плывут в направлении Северного полюса, то в Южном — в направлении Южно-
го . Вискозитаксис — это реакция бактерий на изменение вязкости раствора: они
способны плыть в направлении ее увеличения или снижения. Считают, что таксисы
можно рассматривать как элементарную форму поведения бактерий.
Фимбрии и пили
Кроме жгутиков, клетки бактерий могут иметь длинные, тонкие и прямые нити —
фимбрии. Фимбрии значительно короче и тоньше жгутиков, но более многочислен-
ны . Обнаружены они как у подвижных, так и у неподвижных организмов. Длина
фимбрии составляет 1,5 мкм, диаметр — 7 нм. На одну бактериальную клетку
обычно приходится 50—400 фимбрии. Они располагаются по всей поверхности клет-
ки и состоят из белка — пилина.
Известно уже несколько типов фимбрии, которые различаются функциями. Наибо-
лее изучены функции фимбрии первого и второго типов. Фимбрии первого типа ха-
рактерны для многих бактерий, в связи с чем их называют фимбриями общего ти-
па. Наличие фимбрии первого типа помогает бактериальной клетке прилипать к
клеткам живых организмов (эритроцитам и другим клеткам животных и человека, к
клеткам растений и грибов) и неорганическим субстратам или способствует обра-
зованию пленок на поверхности жидкостей, в которых протекает жизнедеятель-
ность бактерий. Считают, что фимбрии данного типа служат органами прикрепле-
ния (рис. 17).
Рис. 17. Клетка Escherichia coli, окруженная фимбриями. Элек-
тронная микрофотография.
Большой интерес представляют фимбрии второго типа, так называемые половые
фимбрии, или F-пили, имеющие внутри канал, через который передается генетиче-
ский материал от одной клетки к другой при конъюгации бактерий. Половые пили
представляют собой белковые цилиндры толщиной 8,5—9,5 нм и длиной до 1,1 мкм.
Полагают, что F-пили обеспечивают контакт между двумя клетками и служат конгь-

югационной трубкой, по которой происходит передача ДНК. Через пили в клетки
бактерий могут проникать вирусы (фаги). Фимбрии не считают обязательной
структурой бактериальной клетки, так как без них бактерии могут нормально
расти и размножаться.
На поверхности клеток некоторых бактерий, близких к псевдомонадам, обнару-
жены своеобразные структуры, так называемые шипы. Они представляют собой по-
лые цилиндры длиной 1—3 мкм и толщиной около 65 нм. Шипы состоят из белка
спинина. Бактерии с шипами обычно неподвижны. Считают, что образование шипов
способствует лучшему выживанию бактерий в естественной среде обитания. У ряда
метилобактерий обнаружены трубчатые выросты, число которых может достигать
300—350. Диаметр трубочек около 40 нм, длина до 0,3 мкм. Основание трубочки
связано с клеточной стенкой бактерии, но под трубочкой имеется канал, который
достигает цитоплазматической мембраны. Значение трубчатых выростов для жизне-
деятельности бактерий остается пока не выясненным.
Клеточная стенка
Клеточная стенка — один из главных элементов структуры бактериальной клет-
ки. Клеточная стенка обладает определенной ригидностью, т. е. жесткостью, и
вместе с тем эластичностью — может изгибаться. Ее можно разрушить ультразву-
ком, ферментом лизоцимом и другими способами. В случае разрушения клеточной
стенки содержание клетки — цитоплазма с включениями, окруженная цитоплазмати-
ческой мембраной, — приобретает шаровидную форму. Такую округлившуюся клетку,
образовавшуюся после удаления клеточной стенки у бактерии, называют протопла-
стом, а если оболочка разрушена не полностью — сферопластом. Отсюда следует,
что стенка придает бактериальной клетке определенную форму.
Клеточная стенка имеет и другие функции. Она защищает внутреннее содержимое
клетки от действия механических и осмотических сил внешней среды, ей принад-
лежит важная роль в регуляции роста и деления бактерий, распределении генети-
ческого материала.
Толщина клеточной стенки колеблется от 20 до 100 нм и более и составляет
около 20 % сухого вещества бактериальной клетки. Клеточная стенка относитель-
но проницаема для крупных молекул. Она связана с цитоплазматической мембраной
соединительными тяжами — «мостиками».
Считают, что клеточная стенка ответственна за окрашивание бактерий по Гра-
му5, так как способность или, наоборот, неспособность окрашиваться по Граму
связана с различием в химическом составе клеточных стенок бактерий.
Главным структурным компонентом клеточных стенок большинства исследованных
бактерий служит пептидогликан, или муреин, представляющий собой гетерополи-
мер, который построен из чередующихся остатков Ы-ацетил-Ы-глюкозамина и N-
ацетилмурамовой кислоты (З-О-лактил-Ы-ацетил-Ы-глюкозамин), соединенных р-
1,4-связями, и небольшой группы аминокислот: L-аланина, D-аланина, D-
глутаминовой кислоты, а также лизина или диаминопимелиновой кислоты.
Молекула пептидогликана представляет собой правильную сеть из параллельно
расположенных полисахаридных цепей, соединенных друг с другом короткими цепя-
ми пептидов. Пептидогликан обладает прочностью и упругостью, при растворении
других компонентов клетки он сохраняет форму, образуя своеобразный пептидог-
ликановый, или муреиновый, мешочек, или саккулу, которая состоит из сетки му-
реиновых молекул.
5 Так называется способ окраски, разработанный датским ученым X. Грамом в 1884 г. ,
позволяющий дифференцировать бактерии. После окраски генцианвиолетом и обработки
раствором йода клетки одних видов бактерий обесцвечиваются спиртом, других — остают-
ся окрашенными в сине-фиолетовый цвет. По данному признаку бактерии разделяют на ок-
рашивающиеся по Граму — грамположительные и не окрашивающиеся — грамотрицательные.

Ы-ацетил-№глкжозамин
СН2ОН
О
Р(1?4)
N-ацетилмурамовая кислота
СН2ОН
■О
Пептидогликан придает клеточной стенке ригидные свойства, благодаря чему
бактериальная клетка способна сохранять форму. У грамположительных бактерий
клеточная стенка состоит главным образом из многослойного пептидогликана, с
которым соединены вторичные полимеры — тейхоевые кислоты (полимеры, образо-
ванные остатками спирта рибита или глицерина, связанными фосфодиэфирными мос-
тиками) и тейхуроновые кислоты, образованные остатками уроновых кислот и N-
ацетилглюкозамина.
Большинство храмположительных бактерий имеет в составе клеточной стенки до-
полнительные структуры, образованные полисахаридами, белками или гликопротеи-
дами, участвующими в защите клетки от внешних воздействий. У храмположитель-
ных бактерий пептидогликан обычно составляет 40—60 % сухой массы клеточной
стенки, у некоторых видов — 80—90 %. Обычная для многих бактерий толщина кле-
точной стенки в 30—40 нм соответствует толщине приблизительно 40 молекул пеп-
тидогликана.
Отличительная особенность клеточной стенки грамотрицательных бактерий — на-
личие так называемой наружной мембраны. Наружная мембрана состоит из фосфоли-
пидов, липополисахарида (ЛПС), липопротеина (ЛП) и белков. Под наружной мем-
браной расположена периплазма, или периплазматическое пространство. Периплаз-
ма содержит один слой пептидогликана и раствор, в состав которого входят спе-
цифичные для нее белки и олигосахариды, а также неорганические соединения.
Пептидогликан грамотрицательных бактерий составляет около 10 % массы клеточ-
ной стенки. Толщина слоя пептидогликана обычно не превышает 1,6—3 нм, а по-
скольку толщина мономолекулярного слоя пептидогликана около 1 нм, следует
предположить, что пептидогликан в периплазме образует несколько слоев.
Таким образом, неодинаковое отношение бактерий к окраске по Граму может
быть объяснено различием в количестве пептидогликана и его локализацией в
клеточной стенке.
Клеточной стенки нет у микоплазм, а также у L-форм бактерий. Обычно как L-
формы обозначают бактерий, способных к нормальному развитию при отсутствии
клеточной стенки. Наименование «L-формы» (от названия Листеровского института
в Великобритании, где были впервые изучены) получили бактерии, полностью или
частично лишенные клеточной стенки. Переход бактерий в L-форму осуществляется
под действием различных факторов (антибиотиков, например пенициллина, или
спонтанно, без видимой причины), нарушающих структуру и синтез клеточной
стенки.
В культуре L-формы можно обнаружить клетки размером 0,2— 50 мкм. В связи с

отсутствием клеточной стенки у L-форм нет определенной формы, и не функциони-
руют нормальные механизмы клеточного деления. Поэтому в колониях этих орга-
низмов обычно обнаруживают так называемые элементарные тела размером 0,2—1
мкм, шаровидные тела размером 1—5 мкм, большие тела размером 5—50 мкм, ните-
видные структуры различного диаметра, а также бесструктурные массы, в которых
границы отдельных клеток не видны. Считают, что образование L-форм происходит
не только в лабораторных, но и в природных условиях, причем к образованию L-
форм способны многие бактерии — как патогенные, так и сапротрофные.
Интересно отметить, что, хотя бактерии в L-форме менее активны, чем в нор-
мальном состоянии, они совершенно нечувствительны к факторам, влияющим на
клеточную стенку, в частности устойчивы к целому ряду антибиотиков. По-
видимому, переход в L-форму необходимо рассматривать как способ переживания
бактериями неблагоприятных условий.
Цитоплазматическая мембрана
К клеточной стенке бактериальной клетки тесно прилегает внешний слой цито-
плазмы — цитоплазматическая мембрана. Цитоплазматическая мембрана бактерий
служит главным барьером между цитоплазмой клетки и окружающей внешней средой.
При разрушении цитоплазматической мембраны бактериальная клетка погибает. В
основе цитоплазматической мембраны лежит бислой липидов. Липиды составляют
15—50 % сухой массы цитоплазматической мембраны. Основная масса мембранных
липидов (70—90 %) бактерий представлена фосфолипидами. Около 50 % поверхности
цитоплазматической мембраны составляют мембранные белки. Они полностью или
частично погружены в липидный бислой, некоторые белки располагаются на его
поверхности.
Общая толщина мембраны составляет приблизительно 7—8 нм. По структуре и
функциям цитоплазматические мембраны бактерий в целом сходны с мембранами эу-
кариотных клеток. Цитоплазматическая мембрана играет роль осмотического барь-
ера, контролирующего транспорт веществ в бактериальную клетку и из нее. Не-
редко мембрана дает внутрицитоплазматические впячивания (инвагинации), приво-
дящие к образованию особых структур — мезосом, или нуклеоидосом.
Мезосомы — это мембранные системы, состоящие из трубочек, пузырьков и пла-
стинок. Наиболее обычный тип мезосом — мембранные кольцевые впячивания цито-
плазматической мембраны, расположенные в зоне образования клеточной перего-
родки в клетках бактерий при делении.
Во время клеточного деления мезосома связывается с ДНК, что, по-видимому,
облегчает разделение двух дочерних молекул ДНК после репликации и обусловли-
вает образование перегородки между дочерними клетками.
Считают, что цитоплазматическая мембрана и мезосомы выполняют функции,
свойственные мембранным структурам, в том числе митохондриям высших организ-
мов, в которых или на которых локализованы ферментные системы — поставщики
энергии. В отличие от митохондрий в цитоплазматической мембране и мезосомах
бактерий наряду с дыхательными системами ферментов и механизмом регуляции
проницаемости располагаются специфичные ферментные системы, участвующие в та-
ких процессах, как азотфиксация и хемосинтез.
С цитоплазматической мембраной, мезосомами и близкими им структурами бакте-
рий связаны и многие другие функции — биосинтез клеточной стенки и капсулы,
выделение экзоферментов, деление и спорообразование и т. д.
Цитоплазма
Под цитоплазматической мембраной у бактерий находится цитоплазма. Это кол-
лоидная система, состоящая из воды, белков, жиров, углеводов, минеральных со-
единений и других веществ, соотношение которых варьирует в зависимости от ви-
да бактерий и их возраста. Цитоплазма бактерий содержит различные структурные

элементы — внутрицитоплазматические мембраны, генетический аппарат, рибосомы
и включения; остальная часть ее представлена цитозолем.
Цитозоль — это фракция цитоплазмы, которая имеет гомогенную консистенцию и
состоит главным образом из белковых макромолекул (растворимых РНК, ферментных
белков, продуктов и субстратов различных реакций). Цитозоль служит поддержи-
вающей средой для клеточных гранул. По структуре цитоплазма мелко грануляр-
ная, состоит из цитоплазматических гранул диаметром 10—20 нм. В цитоплазме
находятся рибосомы — частицы, состоящие из РНК (60 %) и белка (40 %) и имею-
щие форму круглых или несколько удлиненных структур диаметром около 20 нм.
Каждая бактерия содержит от нескольких тысяч до десятков тысяч этих центров
синтеза белков. Число рибосом в клетке меняется в зависимости от скорости
роста бактерии — чем быстрее рост, тем больше рибосом в клетке. Значительная
часть рибосом связана с цитоплазматической мембраной, остальные свободно рас-
пределяются в цитоплазме.
Рибосомы совместно с молекулами РНК и ДНК участвуют в синтезе белка не как
изолированные частицы, а в виде агрегатов, называемых полирибосомами, или по-
лисомами .
В клетках цианобактерий присутствуют так называемые тилакоиды — внутрикле-
точные мембранные фотосинтезирующие структуры, содержащие хлорофилл и кароти-
ноиды, при помощи которых осуществляется фотосинтез. Особые светособирающие
пигменты — фикобилины, находятся в специальных структурах, фикобилисомах,
располагающихся на поверхности тилакоидов. У пурпурных серобактерий фотосин-
тезирующие пигменты (бактериохлорофилл и каротиноиды) локализованы в хромато-
форах, составляющих от 40 до 50 % массы клетки.
Мембранные структуры хроматофора имеют вид трубочек и пузырьков диаметром
20—100 нм. Трубочки и пузырьки образуют в клетке сложную мембранную сеть и на
многих участках сохраняют связь с цитоплазматической мембраной. У зеленых
бактерий светособирающие пигменты, участвующие в фотосинтезе, содержатся в
особых структурах, называемых хлоросомами.
У большинства нитрифицирующих и метаноокисляющих бактерий имеются сильно
развитые системы внутриклеточных мембран. Характер строения этих структур и
их расположение в клетке неодинаковы у разных видов нитрифицирующих бактерий:
стопки ламелл (пластинок) могут быть расположены параллельно клеточной стен-
ке , в центре клетки или у одного из полюсов.
У метаноокисляющих бактерий обнаруживаются как дисковидные стопки мембран,
распределенные по всей цитоплазме, так и пластинчатые образования, располо-
женные параллельно клеточной стенке. Предполагают, что мощно развитая внутри-
клеточная сеть мембранных структур связана с использованием указанными бакте-
риями газообразных соединений: увеличение активной поверхности мембран обу-
словливает повышение локальной концентрации газов, при этом происходит про-
странственное сближение их с молекулярным кислородом и ферментами, участвую-
щими в окислительных процессах.
Включения
В цитоплазме клеток бактерий часто содержатся гранулы различной формы и
размеров. Их присутствие нельзя рассматривать как постоянный признак микроор-
ганизма, обычно они в значительной степени связаны с физическими и химически-
ми условиями среды обитания. Разнообразные включения не являются структурами,
абсолютно необходимыми для жизнедеятельности бактерий, и могут присутствовать
в клетках или отсутствовать. Природа и функции включений существенно различа-
ются. Некоторые из включений окружены белковой мембраной.
Примером подобных включений служат газовые вакуоли — аэросомы. Они образо-
ваны скоплениями газовых пузырьков, заполненных газом, состав которого соот-
ветствует таковому окружающей среды. Газовые вакуоли встречаются у разных

групп бактерий, в основном у водных видов. Функция газовых вакуолей заключа-
ется в обеспечении плавучести водных бактерий, регулирующих при помощи аэро-
сом глубину погружения, выбирая оптимальные условия существования.
Перемещение по направлению к верхним или нижним слоям воды происходит в ре-
зультате увеличения или уменьшения (сжатия) пузырьков.
К включениям относят внутрицитоплазматические гранулы запасных веществ, об-
разованные соединениями, служащими для микроорганизмов источниками энергии и
углерода. Такие соединения обычно образуются, когда микроорганизм получает
достаточное количество питательных веществ, и используются, когда он попадает
в неблагоприятные в отношении питания условия. Как резервные в клетках бакте-
рий могут накапливаться питательные вещества, состоящие из полисахаридов, —
гранулы гликогена или гранулезы (близкого к амилопектину полисахарида). При
недостаточном поступлении углеродсодержащих веществ в питательную среду гра-
нулы гликогена или гранулезы постепенно исчезают из клеток бактерий.
Существуют бактерии, запасающие одно вещество, два или целый ряд соедине-
ний. Природа запасаемого субстрата определяется видом бактерий и условиями их
культивирования. Обычно накопление полисахаридных гранул стимулируется недос-
татком азота при избытке углеводов.
Многие бактерии в качестве резервного вещества синтезируют поли-р-
гидроксимасляную кислоту (ПОМ) (полиэфир-р-оксимасляной кислоты). В клетках
бактерий ПОМ локализована в округлых, иногда продолговатых, гранулах различ-
ного размера, окруженных белковой мембраной. Если поместить клетки, содержа-
щие ПОМ, в среду без источников углерода и энергии, они начинают энергично
использовать ПОМ. Бактерии, богатые ПОМ, в таких условиях дольше сохраняют
жизнеспособность, чем клетки, лишенные данного вещества.
У некоторых видов бактерий в клетках накапливаются гранулы жира и волютина.
Волютиновые гранулы, называемые еще метахроматическими гранулами, состоят
преимущественно из полифосфатов и служат местом запасания фосфора. В то же
время полифосфаты имеют макроэргические связи и служат в качестве депо энер-
гии. Волютин представлен в крупных, хорошо видимых гранулах, образующихся в
больших количествах на средах, богатых глицерином или углеводами.
В клетках серных бактерий встречаются включения серы, которая образуется в
результате окисления сероводорода. Ее можно обнаружить непосредственно в ци-
топлазме в виде блестящих полужидких капелек. Включения серы для аэробных
тионовых бактерий, окисляющих сероводород, служат источником энергии. Некото-
рые серные бактерии наряду с капельками серы откладывают в клетках зернышки
аморфного карбоната кальция, роль которого пока не выяснена.
В клетках цианобактерий, ряда других фототрофных и хемолитоавтотрофных бак-
терий обнаружены ромбовидные или шестигранные включения, названные карбокси-
сомами, или полиэдральными телами. Данные структуры состоят в основном из мо-
лекул Б-рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилазы — главного фермента, катализирую-
щего фиксацию углекислоты. Предполагают, что в этих структурах осуществляется
процесс связывания С02. Обнаружены и другие включения в клетках бактерий —
это рапидосомы, R-тела, магнитосомы. Последние присутствуют в клетках бакте-
рий , обладающих магнитотаксисом, т. е. перемещающихся вдоль линий магнитного
поля. Магнитосомы — структуры, представляющие собой частицы Fe304, окруженные
белковой мембраной. В клетках бактерий магнитосомы могут существенно разли-
чаться по форме, числу и характеру распределения.
В цитоплазматическом матриксе содержатся также растворимые белки, различные
ферменты, РНК, пигменты и низкомолекулярные соединения — углеводы, аминокис-
лоты и нуклеотиды. Наличие в цитоплазме низкомолекулярных соединений обуслов-
ливает разность в осмотическом давлении клеточного содержимого и внешней сре-
ды. Величина внутриклеточного осмотического давления значительно варьирует у
разных микроорганизмов.

Нуклеоид
В цитоплазме бактериальных клеток расположена структура, эквивалентная ядру
и называемая нуклеоидом (рис. 18). Нуклеоиды бактерий содержат ДНК, молеку-
лярная масса которой колеблется от 0,45'109 у микоплазм до 2,9'109 у спорооб-
разующих бактерий и энтеробактерий, что значительно меньше молекулярной массы
ДНК эукариот. Установлено, что бактериальная ДНК по форме представляет собой
свернутую в кольцо нить длиной 1,1—1,6 мм, называемую также бактериальной
хромосомой.
I нуклеоид I
: **. - >
Рис. 18. Микрофотография бактериальной клетки с нуклеоидом, вы-
деленным зелёной пунктирной линией.
В покоящейся бактериальной клетке обычно содержится один нуклеоид; клетки,
находящиеся в фазе, предшествующей делению, имеют два нуклеоида; в фазе лога-
рифмического роста — размножения — до четырех и более.
Количество ДНК в клетке кишечной палочки определяется скоростью роста —
обычно у быстрорастущих клеток на хромосоме видно несколько репликационных
вилок; клетки могут содержать и несколько нуклеоидов. У ряда бактерий в клет-
ке может быть не одна, а много хромосом. Например, вегетативные клетки
Bacillus subtilis имеют от двух до девяти хромосом и соответственно несколько
нуклеоидов. Для многих цианобактерий характерны множественные хромосомы. Со-
держание ДНК у бактерий определяется в значительной мере размерами клетки —
чем больше клетка, тем больше ДНК.
ДНК бактерий и объединенные с ней системы репликации, репарации, транскрип-
ции и трансляции не отделены от остальной части клетки мембраной, так как у
прокариот отсутствует ядерная оболочка. Однако у большинства бактерий выявля-
ется четко отделенная от цитоплазмы центральная ядерная зона, где расположены
нуклеоид или нуклеоплазма. По имеющимся наблюдениям, у грамположительных бак-
терий нуклеоид более компактен и занимает относительно меньшую часть объема
клетки, чем у грамотрицательных. Нуклеоид связан с мембраной (число точек
связи может достигать 20 и более), у грамположительных бактерий — с мезосомой
(нуклеоидосомой).
Нуклеоид бактерий — основной носитель информации о свойствах клетки и ос-
новной фактор передачи этих свойств потомству. Кроме нуклеоида, в цитоплазме
бактериальной клетки могут находиться в сотни раз более короткие кольцевые
нити ДНК — так называемые внехромосомные факторы наследственности, получившие
название плазмиды. Как выяснено, плазмиды не всегда имеются у бактерий. Одна-
ко их присутствие обеспечивает дополнительные, полезные для организма свойст-
ва, в частности связанные с размножением, устойчивостью к лекарственным пре-
паратам , болезнетворностью и др.
Споры и
спорообразование
Бактерии родов Bacillus, Clostridium, Desulfotomaculum, Sporolactoba-
cillus, Sporosarcina и некоторых других (всего описано более 15 родов споро-

образующих бактерий) способны образовывать споры, или эндоспоры, — внутрикле-
точные тельца сферической или эллиптической формы (рис. 19). Споры преломляют
свет и четко видны в световом микроскопе. Как правило, внутри бактериальной
клетки образуется только одна спора. Однако у отдельных видов Clostridium и
других родов бактерий обнаружены клетки с двумя и более спорами.
Рис. 19. Клетка со спорой. Электронная микрофотография.
Выделена бактерия Anaerobacler polyendosporus, клетки которой содержат от
двух до пяти эндоспор.
При формировании спор увеличения числа организмов не происходит, поэтому
спорообразование нельзя считать способом размножения бактерий. Обычно споры
появляются, когда бактерии испытывают недостаток питательных веществ или в
среде их обитания в большом количестве накапливаются продукты обмена веществ.
Споры представляют собой стадию покоя и приспособлены для выживания в небла-
гоприятных условиях среды.
Процесс спорообразования можно подразделить на шесть-семь последовательных
стадий. Первая стадия характеризуется репликацией ДНК с образованием двух и
более нуклеоидов, которые локализуются в виде осевого тяжа вдоль бактериаль-
ной клетки.
На второй стадии происходит отделение одной бактериальной хромосомы от осе-
вого тяжа ДНК и перемещение ее к полюсу клетки. Впоследствии меньшая часть
цитоплазмы с заключенной в нее хромосомой отделяется от остальной цитоплазмы
цитоплазматической мембраной, которая врастает так же, как при клеточном де-
лении. В итоге возникают две, разделенные мембраной, неравные (большая, «ма-
теринская», и малая) клетки. Клеточная стенка бактерии в этом делении участия
не принимает. В промежутке между второй и третьей стадией происходит «обрас-
тание» малой клетки с хромосомой цитоплазматической мембраной большой клетки.
В результате образуется округлая проспора, окруженная двумя мембранами.
Третья стадия характеризуется отделением проспоры от мембраны большой клет-
ки. Проспора окружена со всех сторон цитоплазмой и как бы свободно в ней пла-
вает, она может оставаться у полюса бактериальной клетки либо, как у некото-
рых видов, переходить к центру. Во время прохождения третьей стадии в проспо-
ру поступают из материнской клетки ряд аминокислот, дипиколиновая кислота
(ДПК) и ионы Са2+. Затем внутри проспоры образуется комплекс Са с дипиколино-
вой кислотой.

На четвертой стадии между двумя мембранами проспоры образуется толстый слой
коры, или кортекса, состоящего из прочно соединенных молекул пептидогликана.
Обычно синтез кортекса продолжается до самого созревания споры. Во время этой
стадии наблюдается усиление способности проспоры к светопреломлению, что, по-
видимому, связано с ее обогащением комплексом ДПК-Са.
Пятая стадия характеризуется формированием к периферии от наружной мембраны
проспоры споровых покровов, состоящих из нескольких слоев, главным образом
белков с высоким содержанием цистеина и гидрофобных аминокислот. У некоторых
бактерий (роды Bacillus, Clostridium) поверх покровов споры формируется еще
одна структура — экзоспориум, часто состоящий из многих слоев (10—15) и имею-
щий подчас разнообразную «лепную» форму. Споры многих видов рода Clostridium
обладают различными придатками и выростами в виде трубчатых, лентовидных, бу-
лавовидных, древовидных и других образований. Назначение этих выростов оста-
ется неясным. На данной стадии продолжается накопление в споре ДПК и кальция.
Во время шестой стадии заканчивается формирование всех структур споры, и
она приобретает термоустойчивость. Диаметр споры приблизительно равен или не-
сколько превышает диаметр клетки, в которой спора образовалась. У одних бак-
терий спора формируется на конце клетки, последняя при этом несколько расши-
ряется, приобретая вид барабанной палочки; у других образуется в центре клет-
ки, и последняя либо не меняет формы (род Bacillus), либо расширяется в цен-
тре, принимая вид веретена (род Clostridium).
В ряде случаев выделяют седьмую стадию, во время которой происходит лизис
(разрушение) материнской клетки, спора высвобождается и выходит в окружающую
среду. В сердцевине зрелой споры содержатся белки и нуклеиновые кислоты, а
также ДПК и другие низкомолекулярные соединения. Спора содержит хромосому,
обычные рибосомы и различные ферменты. Считают, что белки сердцевины споры
образуют комплексы с ДНК, что приводит к изменению структуры последней и
обеспечивает термо- и радиоустойчивость споры. Большое значение в обеспечении
термоустойчивости спор придается комплексу ДПК-Са.
Свойства спор
Споры сохраняют жизнеспособность в условиях, когда вегетативные клетки, т.
е. не образовавшие спор, погибают. Большинство спор хорошо переносят высуши-
вание , многие споры нельзя убить даже кипячением в течение нескольких часов.
Для их уничтожения требуется температура пара 120 С при его давлении 1 атм
(1,01'105 Па), поддерживаемые в течение 20 мин. В сухом состоянии споры поги-
бают лишь при сильном нагревании (150—160 С) в течение нескольких часов. Спо-
ры отдельных видов бактерий отличаются особой термоустойчивостью.
Споры способны выдерживать также воздействие низких температур, радиации,
давления, агрессивных химических соединений, ферментов, антибиотиков, высуши-
вания. Достаточно высокая устойчивость спор к ферментам, ядам, органическим
растворителям объясняется барьерной ролью белковых покровов споры.
Споры бактерий могут длительное время существовать в покоящемся состоянии.
Английский микробиолог П. Снис нашел жизнеспособные споры бактерий в комочках
почвы, приставших к корням растений гербария, хранившегося около 320 лет. В
слое осадков на дне озера в штате Миннесота найдены споры, возраст которых
оценивают в 7500 лет. По некоторым данным, найдены споры и более «солидного»
возраста. Так, немецкий микробиолог Г. Домбровский обнаружил жизнеспособные
споры в образцах соли из девонских, пермских и силурийских месторождений,
расположенных в Германии и Северной Америке, имеющих возраст более 300 млн.
лет. А в опытах, проведенных в Лейденском университете (Нидерланды), было по-
казано, что споры некоторых бактерий могли бы выжить в условиях космоса в те-
чение 45 млн. лет.

Прорастание спор
При попадании в благоприятные условия спора начинает прорастать. Процесс ее
прорастания подразделяют на три стадии: активацию, инициацию и так называемое
вырастание. Во время активации проявляется готовность споры к прорастанию,
хотя при этом сохраняется ее устойчивость к температуре, способность к свето-
преломлению и т. д. Большое влияние на активацию оказывает температура — чем
выше температура, тем быстрее происходит активация.
Вторая стадия — инициация — необратима и происходит в течение нескольких
минут. При этом уменьшается устойчивость споры к прогреванию, снижается ее
светорассеяние. Прохождение спорой данной стадии зависит от температуры,
влажности, реакции среды и других факторов.
Третья стадия — вырастание — это процесс интенсивного роста. Во время нее
идет активный синтез белка и РНК; репликация ДНК начинается через 1—2 ч после
начала прорастания споры. Во время прорастания споры происходит лизис ее обо-
лочек или их разрыв и выход проростка (ростовой трубки) из оболочек. В даль-
нейшем наблюдается удлинение освободившегося бактериального организма и, на-
конец, деление уже удлиненной клетки.
Некоторые бактерии одновременно со спорами образуют параспоральные тела.
Такие тела, например, формируются в клетках Bacillus thuringiensis. Они пред-
ставляют собой белковые кристаллы, токсичные для насекомых. Организмы, обра-
зующие параспоральные тела, используют для борьбы с вредными насекомыми.
Другие покоящиеся формы
Существуют бактерии, у которых образуются другие, относительно устойчивые к
неблагоприятным условиям среды (температуры, кислотности, аэрации и т. д.)
покоящиеся клетки. К ним относятся, прежде всего, так называемые цисты, кото-
рые характерны для азотобактера, спирохет, миксобактерий, риккетсий, метило-
трофных бактерий и бактерий рода Bdellovibrio. В процессе образования цисты
бактериальная клетка целиком превращается в покоящуюся клетку, при этом изме-
няется ее форма, утолщается клеточная стенка.
Зрелые цисты представляют собой округлые светопреломляющие образования,
имеющие сердцевину — цитоплазму с нуклеоидом и гранулами поли-р-
гидроксимасляной кислоты. Цитоплазма окружена цитоплазматической мембраной и
двумя оболочками: интиной — толстой внутренней оболочкой и экзиной — много-
слойной внешней оболочкой. В цистах содержится почти в два раза больше липи-
дов, чем в вегетативных клетках. Цисты более устойчивы, чем вегетативные
клетки, к механическим воздействиям, высушиванию, лизоциму. Устойчивость цист
к высоким температурам не намного выше, чем вегетативных клеток. К покоящимся
формам бактерий относятся также экзоспоры, которые образуются у некоторых
почкующихся фотосинтезирующих и метанолокисляющих бактерий. Экзоспоры облада-
ют значительно большей устойчивостью, чем вегетативные клетки, к высушиванию,
ультрафиолетовому облучению, высокой температуре (выдерживают кипячение в те-
чение нескольких минут). Известны и другие группы покоящихся клеток бактерий,
например специализированные клетки у внутриклеточных паразитов и симбионтов.
ГЛАВА 2.
СИСТЕМАТИКА
ПРОКАРИОТ
Систематика, или таксономия, — распределение, классификация организмов по
группам (таксонам) в соответствии с определенными признаками, а также уста-
новление родственных связей между ними. Изучение основных групп микроорганиз-
мов полезно предварить знакомством с принципами их номенклатуры. Номенклатура
— это система наименований, применяемых в определенной области знаний.

Общие сведения
по систематике
микроорганизмов
Любая система номенклатуры и таксономии требует наиболее полного знания
объектов. Чтобы получить информацию, необходимую для наименования и классифи-
кации микроорганизмов, изучают все многообразие и все особенности их внешней
и внутренней структуры, физиологические и биохимические свойства, а также
процессы, вызываемые микроорганизмами в их естественной среде обитания.
С основными характеристиками микроорганизма знакомятся в следующем порядке:
определяют, каков внешний вид микроорганизма — его форма, подвижность (нали-
чие жгутиков и их расположение), наличие капсул и способность к образованию
эндоспор, способность окрашиваться по Граму; выясняют особенности обмена ве-
ществ, способы получения энергии; наконец, определяют, каким образом он изме-
няет внешнюю среду, в которой растет, и как окружающая среда влияет на его
жизнедеятельность.
В последнее время в связи с развитием молекулярной биологии разработаны но-
вые подходы к характеристике микроорганизмов, что оказало огромное влияние на
их систематику. В частности, определенную ценность имеют методы геносистема-
тики6, позволяющие непосредственно охарактеризовать наследственные свойства
(генотип) микроорганизмов и таким образом дополнить их описание, которое до
последнего времени отражало исключительно структурные и функциональные свой-
ства (фенотип). Данные о генотипе микроорганизма получают при помощи методов
анализа выделенных нуклеиновых кислот: определения нуклеотидного состава ДНК
и изучения химической гибридизации нуклеиновых кислот, изолированных из раз-
ных микроорганизмов.
По соотношениям пар пуриновых и пиримидиновых оснований в молекуле ДНК вы-
являют генетические различия между группами микроорганизмов. Второй метод по-
могает установить гомологию ДНК при гибридизации пары исследуемых молекул,
выделенных из разных микроорганизмов. Если наблюдается высокая степень связы-
вания молекул ДНК (80—90 % и более), то можно говорить о гомологии первичной
структуры и близком генетическом родстве микроорганизмов (филогенетической
связи). Низкая степень гомологии (50 %) характеризует достаточно отдаленные
генетические связи между микроорганизмами. Особое значение для развития гено-
систематики имела разработка методов секвенирования, т. е. определения после-
довательности нуклеотидов в нуклеиновых кислотах, в частности в рибосомальной
РНК. Сравнение таких последовательностей у разных микроорганизмов и построе-
ние так называемых филогенетических деревьев, в определенной мере отражающих
степень родства между ними, привело к коренным изменениям в систематике мик-
роорганизмов .
В систематике микроорганизмов иногда используют нумерическую таксономию,
предложенную современником Карла Линнея М. Адансоном. В основу адансоновской,
или нумерической, таксономии положены следующие принципы: равномерность изу-
чаемых признаков организмов; доведение их количества до максимальной величи-
ны ; выделение каждой таксономической группы по числу совпадающих признаков.
Указанный подход к систематике микроорганизмов достаточно объективен, однако
для его реализации необходимы обширные математические расчеты с использовани-
ем электронно-вычислительных машин.
После подробного изучения микроорганизму дают научное название, которое
должно быть выражено двумя латинскими словами, как этого требует биноминаль-
ная номенклатура, предложенная еще в XVIII в. К. Линнеем. Первое слово — на-
6 Геносистематика изучает физико-химические свойства ДНК с целью создания естествен-
ной системы микроорганизмов.

звание рода, обычно оно латинского происхождения, пишется с прописной буквы и
отражает какой-либо морфологический или физиологический признак микро-
организма либо фамилию ученого, открывшего микроорганизм, либо особый отличи-
тельный признак, например место обитания.
Второе слово пишется со строчной буквы и обозначает видовое название микро-
организма. Иногда оно представляет собой производное от существительного,
дающего описание цвета колонии, источника происхождения микроорганизма, вызы-
ваемого этим микроорганизмом процесса или болезни и некоторых других отличи-
тельных признаков. Например, название Bacillus albus указывает, что микро-
организм грамположителен, представляет собой спорообразующую аэробную палочку
(свойства рода Bacillus), а видовое название характеризует цвет колонии
(albus — белый).
Названия микроорганизмам присваиваются в соответствии с правилами Междуна-
родного кодекса номенклатуры бактерий, введенного с 1 января 1980 г., они
едины во всех странах мира. В настоящее время разрабатывается новый биоко-
декс, проект которого опубликован в 1977 г. В классификации для группирования
родственных микроорганизмов используют следующие таксономические категории:
вид (species) , род (genus) , семейство (familia) , порядок (ordo) , класс
(classis), отдел (divisio), царство (regnum).
Вид — основная таксономическая единица, представляет собой совокупность
особей одного генотипа, обладающих хорошо выраженным фенотипическим сходст-
вом. Вид подразделяют на подвиды, или варианты.
В микробиологии часто пользуются терминами «штамм» или «клон». Штамм — бо-
лее узкое понятие, чем вид. Обычно штаммами называют культуры микроорганизмов
одного и того же вида, выделенные из различных природных сред (почв, водо-
емов , организмов и т. д.) или из одной и той же среды, но в разное время.
Штаммы одного вида могут быть близки по своим свойствам или различаться по
отдельным признакам.
В то же время характерные свойства разных штаммов не выходят за пределы ви-
да.
Клон — это культура, полученная из одной клетки. Совокупность (популяцию)
микроорганизмов, состоящую из особей одного вида, называют чистой культурой.
Живой мир нашей планеты обычно подразделяют на четыре царства: растения
(Plantae), животные (Animalia), грибы (Mycota) и прокариоты (Procaryotae).
Одноклеточные эукариоты также часто выделяют в отдельное царство протистов
(Protista). Однако в последнее время на основании данных молекулярной биоло-
гии классификация высших таксонов живых организмов пересмотрена. Наиболее
сильные изменения претерпела классификация прокариот, среди которых была об-
наружена группа организмов, значительно отличающаяся от других форм последо-
вательностью рибосомальной РНК (16SpPHK), химическим составом некоторых ком-
понентов клетки и обладающая уникальными биохимическими особенностями. Эти
организмы были выделены в новое царство архебактерий7. По некоторым предполо-
жениям, архебактерии, или археи, представляют одну из наиболее древних групп
микроорганизмов.
Выделение нового царства архебактерий обусловило необходимость разделять
прокариоты и эукариоты на уровне надцарств. В связи с этим система высших
таксонов живого мира выглядит следующим образом:
Надцарства
Прокариоты
Царства
Архебактерии, эубактерии
7 Согласно последнему изданию Руководства Берги (Bergey's Manual, 2001) этим группам
прокариот, архебактериям и эубактериям присвоен таксономический статус доменов
(Domain) с названиями археи (Archaea) и бактерии (Bacteria). Третий домен, Eucarya,
включает все эукариоты.

Эукариоты
Растения, животные, грибы
В биологии выделяют две систематики живых организмов — филогенетическую,
или естественную, и искусственную.
Микробиология еще не располагает достаточными данными об эволюции и филоге-
нии микроорганизмов, позволяющими построить естественную систематику, подоб-
ную той, что создана для высших растений и животных. Современные системы
классификации микроорганизмов, по существу, искусственные. Они играют роль
диагностических ключей, или определителей, которыми пользуются главным обра-
зом при идентификации того или иного микроорганизма. Примерами служат Опреде-
литель бактерий и актиномицетов Н.А. Красильникова (1949), Определитель родов
бактерий В.Б.Д. Скермана (1975), Краткий определитель бактерий (1980) и др.
Ниже приведено описание наиболее важных групп микроорганизмов в соответст-
вии с первым изданием Руководства по систематике бактерий Берги8 (1984). В
этом издании все прокариотные микроорганизмы были объединены в царство
Procaryotae, которое подразделено на четыре отдела — Gracilicutes,
Firmicutes, Tenericutes и Mendosicutes. В свою очередь, отделы делят на клас-
сы, порядки, семейства, роды и виды. Микроорганизмы разделены на четыре отде-
ла главным образом на основании наличия или отсутствия клеточных стенок и их
вида, а на классы, порядки, семейства, роды, виды — по совокупности морфоло-
гических и физиолого-биохимических признаков.
Краткая характеристика
отдельных групп бактерий
Отдел 1 — Gracilicutes
К отделу Gracilicutes (от лат. cutes — кожа, gracilis — тонкий, стройный)
относят бактерий (кокки, палочки или нити), имеющих грамотрицательный тип
клеточной стенки. Они могут быть подвижными и неподвижными, эндоспор не обра-
зуют. У миксобактерий наблюдается образование плодовых тел и миксоспор. Раз-
множаются бинарным делением, почкованием. В этот отдел входят фототрофные и
нефототрофные бактерии, аэробы, анаэробы и факультативные анаэробы. Некоторые
виды являются облигатными внутриклеточными паразитами.
Класс 1 — Scotobacteria
К классу Scotobacteria относят грамотрицательные, нефотосинтезирующие бак-
терии (от греч. scotos — темнота)9.
Bergey's Manual of Systematic Bacteriology (1984—1989, vol. 1—4). Данная класси-
фикация дает наглядное представление о биоразнообразии прокариот, об основных физио-
логических группах бактерий, обитающих в почве. Долгое время эта классификация была
общепринятой, и ее знание дает возможность ориентироваться в микробиологической ли-
тературе последних десятилетий. По этой причине в книге оставлено большинство латин-
ских названий микроорганизмов, которые широко использовались до последнего времени.
Вместе с тем новые поколения студентов и специалистов, безусловно, должны знать и
новый вариант классификации прокариот. В наиболее полном, хотя еще предварительном
виде, он опубликован во втором издании Руководства по систематике бактерий Берги,
первый том которого вышел в свет в 2001 г., а остальные готовятся к печати. В науч-
ной литературе широко используются переведенные на русский язык Краткий определитель
бактерий Берги (1980) и Определитель бактерий Берджи (1997). {Примеч. ред.)
9 Способность к фотосинтезу долгое время рассматривалась как важнейший таксо-
номический признак. Согласно этому критерию все грамотрицательные бактерии были раз-
делены на фотосинтезирующие (класс Photobacteria, позднее разделенный на классы
Anoxyphotobacteria и Oxyphotobacteria) и на нефотосинтезирующие, т. е. индифферент-
ные к свету (класс Scotobacteria). Название Scotobacteria в настоящее время не явля-
ется общепринятым и встречается редко. {Примеч. ред.)

Группа 1 — спирохеты. Эти микроорганизмы объединены в порядок Spirochae-
tales, семейства Spirochaetaceae и Leptospiraceae. Спирохеты — гибкие, спи-
рально извитые одноклеточные бактерии, представляющие собой очень длинные (5—
500 мкм) и тонкие (0,09—0,75 мкм) клетки с одним или более витками спирали.
Клетки спирохет состоят из протоплазматическохю цилиндра, переплетенного с
одной или несколькими осевыми фибриллами, которые отходят от прикрепленных
дисков, расположенных на концах цилиндра. Протоплазматический цилиндр и осе-
вые фибриллы покрыты внешней оболочкой. Клетки имеют нуклеоид, мезосомы и
другие структуры. Размножаются поперечным делением, подвижные. Спор не обра-
зуют . Аэробы, факультативные анаэробы или анаэробы. Хемоорганогетеротрофы.
Крупные спирохеты (100—500 мкм) относят к родам Spirochaeta и Cristispira
(рис. 20), мелкие (6—7 мкм) — к родам Treponema, Borrelia и Leptospira. Пред-
ставители первых двух родов — сапротрофы, трех других — паразиты и возбудите-
ли инфекционных болезней человека и животных.
Рис. 20. Некоторые крупные спирохеты.
Группа 2 — аэробные спиральные и вибриоидные грамотрицательные бактерии —
включает семейство Spirillaceae, представители которого характеризуются сле-
дующими признаками: клетки — жесткие, спирально извитые палочки, подвижные,
имеют один жгутик или пучок полярно расположенных жгутиков (на одном или на
обоих концах клетки). Аэробы, микроаэрофилы. Хемоорганотрофы. В цитоплазме
обычно имеются гранулы поли-р-гидроксимасляной кислоты. Сапротрофы или пара-
зиты .
К данному семейству относятся роды — Spirillum, Aquaspirillum,
Oceanospirillum, Azospirilium, Campylobacter и Bdellovibrio. Бактерии рода
Azospirillum — азотфиксирующие. Некоторые представители рода Bdellovibrio яв-
ляются облигатными паразитами бактерий. Они представляют собой одноклеточные
подвижные организмы, которые прикрепляются к клетке-хозяину, проникают в нее
и начинают размножаться. Спиральные и изогнутые бактерии обнаруживают в пре-
сной и морской воде и в почве.
Группа 3 — аэробные грамотрицательные палочки и кокки. Данная группа бакте-
рий представлена семью семействами, три из которых включают виды, имеющие су-
щественное значение для плодородия почвы.
В семейство Pseudomonadaceae входит род Pseudomonas, который включает не-
споровые бактерии — прямые или слегка изогнутые палочки (рис. 21) с полярно
расположенными жгутиками (одиночными или в виде пучков, на одном или обоих
концах клетки). Псевмомонады широко распространены в природе (в различных
почвах, в воде рек, морей, океанов, на растениях и животных, в сточных водах
и воздухе). Строгие аэробы. Хемоорганотрофы, могут использовать разнообразные
органические вещества — белки, жиры, углеводы, а также гумусовые вещества.
Некоторые псевдомонады осуществляют восстановление нитратов — денитрифика-
цию.

Рис. 21. Pseudomonas aeruginosa.
Ряд видов рода Pseudomonas — возбудители болезней растений, животных и че-
ловека. Род Xanthomonas представлен в основном фитопатогенными формами.
В семейство Azotobacteriaceae входят микроорганизмы, имеющие крупные, от
палочковидной до овальной формы, клетки, подвижные, с перитрихальным жгутико-
ванием, не образующие спор. Характерные признаки — слизистая капсула, образо-
вание цист. Хемоорганогетеротрофы. Способны фиксировать атмосферный азот.
Представители семейства широко распространены в почвах, водоемах, на поверх-
ности листьев (филлосфере) и корней растений (ризосфере).
Семейство Azotobacteriaceae представлено четырьмя родами: Azotobacter,
Azomonas, Beijerinckia и Derxia, из которых первые два встречаются в почвах
умеренных широт, остальные — в почвах субтропиков и тропиков (Азия, Африка,
Южная Америка).
Бактерии семейства Rhizobiaceae имеют палочковидные, подвижные клетки, спор
не образуют. Хемоорганотрофы. Представители рода Rhizobium образуют клубеньки
на корнях бобовых растений, а виды рода Agrobacterium — вызывают разрастания
(галлы) на корнях и стеблях растений. Их относят к опухолеобразующим фитопа-
тогенным микроорганизмам.
Семейство Methylococcaceae объединяет два рода — Methylococcus и
Methylomonas, представленные подвижными и неподвижными палочками и кокками.
Хемоорганотрофы. Единственные источники углерода и энергии для них — метан и
метиловый спирт.
Семейство Acetobacteriaceae представлено двумя родами — Acetobacter и
Gluconobacter. Характерной особенностью бактерий данных двух родов является
способность окислять этиловый спирт до уксусной кислоты. Они встречаются на
цветах, в плодах, овощах, пиве, вине и т. д.
Семейство Neisseriaceae состоит из четырех родов, к которым отнесены в ос-
новном паразитические формы.
Группа 4 — факультативно-анаэробные грамотрицательные палочки. В группу
объединены два семейства — Enterobacteriaceae и Vibrionaceae, многие предста-
вители которых служат возбудителями инфекционных болезней человека и живот-
ных.
Семейство Enterobacteriaceae включает ряд организмов, обитающих в кишечнике
человека и животных и вызывающих заболевания. Это микроорганизмы родов
Escherichia, Citrobacter, Salmonella, Shigella, Klebsiella, Enterobacter и
др. Кроме того, к данному семейству отнесены роды Proteus и Erwinia, сапро-
трофные представители которых могут обитать в почве или на поверхности расте-
ний. Так, Erwinia herbicola — частый компонент эпифитной (поверхностной) мик-

рофлоры растений.
В почве и в ризосфере растений обнаружены сапротрофные формы бактерий рода
Klebsiella. Среди них есть виды, фиксирующие молекулярный азот воздуха.
Семейство Vibrionaceae объединяет несколько родов — Vibrio, Aeromonas,
Plesiomonas и Photobacterium. Микроорганизмы, входящие в них, обычно встреча-
ются в пресной и морской воде, иногда в организме рыб, животных или человека.
Среди них есть болезнетворные формы.
Группа 5 — анаэробные грамотрицательные прямые, изогнутые и спиральные па-
лочки—представлена одним семейством Bacteroidaceae, которое объединяет три
рода — Bacteroides, Fusobacterium и Leptotrichia. Бактерии семейства обитают
в кишечнике человека и животных, в некоторых случаях могут вызывать заболева-
ния желудочно-кишечного тракта.
В желудочно-кишечном тракте млекопитающих обитают бактерии рода
Selenomonas. Клетки их имеют форму почки или полумесяца, подвижные. Хемоорга-
нотрофы. Сбраживают углеводы с образованием уксусной, пропионовой, молочной
кислот и С02. Играют определенную роль в питании животных.
Кроме того, к группе примыкают несколько родов бактерий, среди которых ин-
тересны бактерии рода Desulfovibrio — подвижные изогнутые палочки, не обра-
зующие спор. Грамотрицательные. Хемоорганотрофы. Восстанавливают сульфаты и
другие соединения серы до H2S. Фиксируют азот атмосферы. Строгие анаэробы.
Обнаружены в почвах, воде и илах водоемов.
Группа 6 — грамотрицательные хемолитотрофные бактерии. Объединены в два се-
мейства и 15 родов.
К семейству Nitrobacteriaceae относят микроорганизмы с палочковидными, эл-
липсоидальными, сферическими и спиральными клетками, не образующие спор, под-
вижные или неподвижные. Большинство — облигатные хемолитоавтотрофы, энергию
получают за счет окисления аммиака или нитрита, фиксируют С02 для удовлетво-
рения потребностей в углероде. Облигатные аэробы. Распространены в почвах,
реках, морях и океанах.
Бактерии, окисляющие аммиак до нитрита, представлены родами Nitrosomonas,
Nitrosospira, Nitrosococcus и Nitrosolobus, а бактерии, окисляющие нитриты до
нитратов, — родами Nitrobacter, Nitrospira и Nitrococcus. Роды различают по
форме клеток и ультраструктуре. Организмы семейства участвуют в превращении в
почвах аммиака в нитриты и нитраты.
К данной группе отнесены организмы, окисляющие серу и ее соединения. Род
Thiobacillus представлен бактериями с маленькими палочковидными клетками,
имеющими один полярно расположенный жгутик. Спор не образуют. Большинство —
облигатные аэробы. Облигатные и факультативные хемолитоавтотрофы. Энергию по-
лучают за счет окисления восстановленных соединений серы, источником углерода
служит С02. Некоторые виды развиваются в очень кислой среде. Распространены в
почвах, водоемах, сточных водах, серных ключах. Описаны также роды
Achromatium, Macromonas, Thiobacterium, Thiospira и Thiovulum.
Семейство Siderocapsaceae представлено бактериями, которые имеют сфериче-
ские, эллипсоидальные или палочковидные клетки, покрытые капсулами. У данных
организмов на поверхности капсул, в капсулах или на внеклеточном материале
откладываются оксиды железа и (или) марганца. Хемоорганотрофы. Аэробы и мик-
роаэрофилы. Распространены в железосодержащих водах, озерах, донных отложени-
ях, илах, почвах и др. Семейство включает роды Siderocapsa, Siderococcus и
др.
Группа 7 — скользящие бактерии. К группе относят два порядка: Myxobacteria-
les и Cytophagales, а также ряд других бактерий со скользящим движением.
Порядок Myxobacteriales
Включает бактерии, у которых образуются плодовые тела. Миксобактерии — од-

ноклеточные организмы с цилиндрическими клетками, на концах закругленными или
несколько суживающимися. Клетки заключены в более или менее плотный слой сли-
зи. Размножаются миксобактерии бинарным поперечным делением. Грамотрицатель-
ные.
Клеточная стенка у миксобактерии эластична, поэтому они отличаются гибко-
стью, при движении изгибаются, форма их может меняться. Обладают способностью
к скользящему движению. На определенном этапе развития большинство миксобак-
терии приступают к образованию плодовых тел. Вегетативные клетки сначала раз-
множаются, а затем «сползаются» и образуют плотное, бесцветное или, наоборот,
ярко окрашенное плодовое тело. Форма и размеры плодовых тел неодинаковы у
разных представителей порядка. Клетки в плодовых телах становятся покоящимися
формами — миксоспорами или микроцистами.
В некоторых случаях миксоспоры заключены в спорангии определенной формы,
возвышающиеся над субстратом на стебельках.
Миксоспоры миксобактерии устойчивы к высушиванию, но не к нагреванию. При
прорастании миксоспоры целиком превращаются в вегетативные клетки.
Миксобактерии — хемоорганотрофы, строгие аэробы. Распространены в почве,
навозе, разлагающихся растительных остатках и т. д. Многие из них участвуют в
разложении белков, полисахаридов, целлюлозы и других веществ растительного и
животного происхождения.
Порядок включает несколько семейств. В семейство Мухососсасеае входит род
Myxococcus, представители которого имеют вегетативные клетки с утонченными
концами и образуют плодовые тела, содержащие сферические или овальные микро-
цисты (рис. 22).
Рис. 22. Myxococcus xanthus: плодовые тела (слева) и вегетатив-
ные клетки, среди которых видны округлые цисты.
Семейство Archangiaceae, включающее род Archangium, характеризуется микро-
организмами, вегетативные клетки которых имеют конусовидные концы; микроцисты
у них палочковидные.
Семейство Cystobacteriaceae включает роды Cystobacter, Melittangium и
Stigmatella.
Семейство Sorangiaceae представлено родами Sorangium, Polyangium,
Chondromyces и др. Характерны цилиндрические клетки с тупыми концами, миксос-
поры сходны по форме с вегетативными клетками.
^лч^*-..

Порядок Cytophagales
Включает микроорганизмы, неспособные к образованию плодовых тел. Их клетки
имеют вид палочек и нитей, передвигаются скольжением. Грамотрицательные. Объ-
единены в ряд семейств.
Семейство Суtophagaceae включает шесть родов. Среди них род Суtophaga, на-
пример, объединяет виды с палочковидными клетками (или нитями), имеющими за-
кругленные или конусовидные концы. У этих организмов микроцисты не образуют-
ся. Они строгие аэробы или факультативные анаэробы. Хемоорганогетеротрофы,
способны разлагать целлюлозу, хитин, агар и другие вещества. Род Sporocy-
tophaga представлен организмами, у которых образуются микроцисты. К семейству
относятся также роды Flexibacter, Microscilla, Sphaerocytophaga,
Capnocytophaga.
Скользящее движение характерно также для бактерий семейства Beggiatoaceae.
Эти организмы имеют вид бесцветных длинных неразветвленных нитей (трихомов)
различной толщины, состоящих из цепочек клеток. Передвигаются скользящими
движениями, никогда не прикрепляются к субстрату. Размножаются поперечным де-
лением отдельных клеток. Грамотрицательные. Миксотрофы или хемооргано-
гетеротрофы. Аэробы или микроаэрофилы. Виды рода Beggiatoa обитают в малопод-
вижных водах с высоким содержанием сероводорода. Окисляют сульфиды до сульфа-
тов . Промежуточный продукт окисления сульфидов — элементарная сера — накапли-
вается внутри клеток в виде гранул и обусловливает белый цвет скоплений этих
организмов. Семейство включает также роды Vitreoscilla, Thioploca.
Группа 8 — хламидобактерии. Это бактерии, имеющие чехлы, или влагалища. В
группу входит семь родов. Род Sphaerotilus представлен одноклеточными палоч-
ковидными грамотрицательными организмами с субполярно расположенными жгутика-
ми. Растут в виде длинных нитей, состоящих из цепочек клеток (рис. 23), со-
единенных концами и покрытых чехлом. Чехлы обычно тонкие, без отложений окси-
дов железа и марганца. Длина нити до нескольких миллиметров. Размножаются
бактерии внутри влагалища делением. Образующиеся подвижные клетки либо вы-
скальзывают из влагалища, либо освобождаются при его разрушении.
\ f
/ *-ш %**
Рис. 23. Цепочка клеток Sphaerotilus natans, заключенная во влагалище.
Хемоорганогетеротрофы, строгие аэробы. Представители рода обитают в пресных
водах, загрязненных стоками бумажной и молочной промышленности. Обычно цепоч-
ки клеток, покрытых чехлом, при помощи специальных дисков прикрепляются в во-
\

де к какому-либо твердому предмету, образуя значительные скопления.
Род Leptothrix — прямые палочки. Встречаются в цепочках, окруженных чехлом,
или свободно плавают в виде отдельных клеток или групп. Чехлы пропитываются
или покрываются гидроксидами железа или марганца. Имеют один полярный жгутик.
Грамотрицательные. Хемоорганогетеротрофы. Строгие аэробы. Обитают в пресных
водах.
Известны также роды Heliscomenobacter, Crenothrix, Clonothrix и др.
Группа 9 — почкующиеся и (или) стебельковые бактерии. Наибольший интерес
представляют следующие роды.
Род Hyphomicrobium включает микроорганизмы с клетками палочковидной, оваль-
ной, яйцевидной или бобовидной формы. Характерны нитевидные отростки (гифы)
различной длины. Размножаются почками, расположенными на кончиках гиф. После
созревания почки становятся подвижными, отрываются и сами прикрепляются к ка-
кой-либо поверхности или другим клеткам. Хемоорганогетеротрофы. Для роста не-
обходим С02. Аэробы.
Большинство почкующихся бактерий отличается рядом особенностей, в частности
специализированным характером обмена. Многие из них являются олигокарбофила-
ми, т. е. растут при наличии незначительных количеств источников углерода.
Обычно эти организмы не используют сахара, однако многие из них способны по-
треблять такие соединения, как формиат, ацетат, лактат, метанол и т. д.
Род Pedomicrobium. Для его видов также характерен определенный цикл разви-
тия. На материнской клетке овальной формы образуется подвижная клетка — зоо-
спора — с полярным жгутиком, иногда с несколькими жгутиками. Образование до-
черней клетки происходит почкованием. Отделившись от материнской, дочерняя
клетка приступает к размножению только после созревания. На поверхности кле-
ток могут откладываться оксиды железа и марганца. Виды рода широко распро-
странены в почвах.
Род Caulobacter включает стебельковые бактерии, характеризующиеся палочко-
видными, веретеновидными или вибриоидными клетками со стебельком, отходящим
от одного из полюсов. Размножаются поперечным асимметричным делением несущих
стебелек клеток. Грамотрицательные. Хемоорганогетеротрофы. Строгие аэробы.
Распространены в пресных водоемах, почвах и других естественных субстратах.
Род Prosthecomicrobium. К нему относят одноклеточные бактерии, имеющие вы-
росты (простеки), которые расходятся от клеточной поверхности во всех направ-
лениях. Простеки имеют близкую к конической форму, сужаясь дистально от клет-
ки к тупому концу. Клетки простекобактерий делятся или размножаются почкова-
нием. Представлены подвижными и неподвижными формами. Подвижные формы бакте-
рий имеют от одного до нескольких жгутиков. Грамотрицательные. Аэробы. Хемо-
органогетеротрофы. Распространены в почвах и водоемах.
Род Seliberia — палочковидные, спирально закрученные клетки; образуют звез-
дообразные фигуры или розетки. Размножаются поперечным делением и почковани-
ем . Хемоорганогетеротрофы. Факультативные анаэробы. Распространены в почвах,
водоемах.
Род Metallogenium. Характерны кокковидные клетки, ригидная клеточная стенка
отсутствует. Это микоплазмоподобные микроорганизмы; их клетки прикреплены к
поверхностям. Размножаются почкованием. При прорастании образуется одна или
несколько нитей, которые могут ветвиться. Хемоорганогетеротрофы. Аэробы.
Окисляют соединения железа и марганца, осаждая оксиды этих металлов на по-
верхности цитоплазматической мембраны. Распространены в донных отложениях
пресных водоемов, в планктоне пресноводных озер и прудов, в северных почвах.
Род Gallionella также представлен стебельковыми бактериями, имеющими почко-
видные или округлые клетки, находящиеся на концах длинных стебельков. Послед-
ние состоят из пучков фибрилл, переплетенных одна вокруг другой и способных
ветвиться. Стебельки часто покрыты гидроксидом железа. У галлионелл наблюда-

ется бинарное деление, причем дочерние клетки после деления остаются на конце
стебелька. Затем клетки отщепляются и могут передвигаться при помощи одного
полярно расположенного жгутика. Грамотрицательные. Хемолитоавтотрофы — окис-
ляют двухвалентное железо в трехвалентное и используют С02. Микроаэрофилы.
Обнаружены в водах, содержащих железо, и в почвах. Обусловливают вместе с
представителями рода Leptothrix осаждение железа в водоемах.
Группа 10 — риккетсии и хламидии. Представлена двумя порядками — Rickett-
siales и Chlamydiales.
Порядок Rickettsiales
Включает три семейства — Rickettsiaceae, Bartonellaceae и Anaplasmataceae,
объединяющие большое количество непатогенных облигатных внутриклеточных пара-
зитов, размножающихся только внутри клеток хозяина, и небольшую часть бакте-
рий, вызывающих у человека и животных заболевания, называемые риккетсиозами.
Риккетсии представляют собой бактерии палочковидной, кокковидной или ните-
видной формы, неподвижные, не образующие спор, грамотрицательные. Размножают-
ся бинарным делением в клетках хозяина. Некоторые представители — симбионты
насекомых. Типичная риккетсия — Rickettsia prowazekii — возбудитель сыпного
тифа, является также симбионтом платяной вши.
Порядок Chlamydiales
Включает одно семейство — Chlamydiaceae, в которое входят болезнетворные
для человека виды микроорганизмов.
Класс 2 — Anoxyphotobacteria
Представлен фототрофными бактериями, объединяет организмы с бескислородным
типом фотосинтеза. В нем выделяют два порядка: Rhodospirillales (пурпурные
бактерии) и Chlorobiales (зеленые бактерии).
Фототрофные бактерии имеют сферические, палочковидные, вибриоидные и спи-
ральные клетки. Как правило, они размножаются делением пополам, некоторые ви-
ды — почкованием. Грамотрицательные. Клетки могут содержать капельки серы. У
фототрофных бактерий имеются бактериохлорофиллы а и Ь и каротиноидные пигмен-
ты . Осуществляют фотосинтез. Для восстановления С02 в процессе фотосинтеза
используют молекулярный водород, восстановленные соединения серы или органи-
ческие вещества. Фотолитотрофы и фотоорганотрофы. Многие — облигатные анаэро-
бы. Могут фиксировать молекулярный азот атмосферы. Преимущественно водные
бактерии.
Порядок Rhodospirillales
Включает два семейства — Rhodospirillaceae и Chromatiaceae.
Семейство Rhodospirillaceae — пурпурные несерные бактерии — фотоорганотро-
фы, т. е. могут ассимилировать и окислять на свету простые органические веще-
ства. Большинство не способны окислять сероводород и элементарную серу. Мик-
роаэрофилы. Характерные роды: Rhodospirillum, Rhodopseudomonas и
Rhodomicrobium.
Семейство Chromatiaceae — пурпурные серные бактерии — фотолитотрофы, спо-
собны к фотолитотрофной ассимиляции СОг в присутствии неорганических соедине-
ний серы (S, H2S) , которые окисляются ими до сульфата. Откладывают в клетках
серу как запасное вещество. Строгие анаэробы. В это семейство входят роды
Chromatium, Thiospirillum и др.
Порядок Chlorobiales
Также объединяет два семейства — Chlorobiaceae и Chloroflexaceae.
Семейство Chlorobioceae — зеленые серные бактерии — фотолитотрофы. Способны
к фотолитотрофной ассимиляции СОг в присутствии сульфида и серы, которые
окисляются до сульфата. Строгие анаэробы. К данному семейству относят род
Chlorobium.
Семейство Chloroflexaceae — нитчатые, состоящие из большого количества кле-

ток, зеленые несерные бактерии, передвигающиеся путем скольжения. Размножают-
ся бинарным делением. Грамотрицательные. Факультативные анаэробы. Фототрофы.
К данному семейству относят роды Chloroflexus, Chloronema, Oscillochloris.
Класс 3 — Oxyphotobacteria
Организмы, у которых фотосинтез сопровождается выделением молекулярного ки-
слорода. К данному классу относят цианобактерии, или сине-зеленые водоросли,
и прохлорофиты.
Порядок Cyanobacteriales
Цианобактерии — грамотрицательные прокариотные организмы, имеющие ригидную
многослойную клеточную стенку с внутренним пептидогликановым слоем и трех-
слойной наружной мембраной. В клетках цианобактерии развита система внутрици-
топлазматических мембран — тилакоидов. В тилакоидах расположены компоненты
фотосинтетического аппарата. Характерными пигментами цианобактерии являются
хлорофилл, а также фикобилины аллофикоцианин, фикоцианин и фикоэритрин, кото-
рые находятся в специальных структурах клетки — фикобилисомах.
Клетки многих цианобактерии покрыты слизистой капсулой или чехлом, подвиж-
ные формы, способны к скользящему движению по твердому субстрату без помощи
жгутиков. Цианобактерии представлены одноклеточными, колониальными и много-
клеточными организмами. Их клетки имеют сферическую или палочковидную форму
(рис. 24). Многоклеточные организмы образуют нити, получившие название «три-
хом» , или «филамент». При прохождении жизненного цикла у некоторых цианобак-
терии образуются специализированные клетки или нити, служащие для размноже-
ния, — баеоциты, гормогонии; для выживания в экстремальных условиях — споры,
или акинеты; для азотфиксации — гетероцисты.
* й
i4-
■ ■'■■■■ <?V\
Рис. 24. Цианобактерии.
Размножаются цианобактерии бинарным делением, почкованием, множественным
делением. Нитевидные формы размножаются при помощи обрывков трихома или гор-
могониями — короткими подвижными цепочками клеток.
Цианобактерии представляют собой большую группу бактерий (более 1000 ви-
дов) , широко распространенных в почвах, водоемах и других субстратах. Многие
представители цианобактерии (более 130 видов) способны к фиксации молекуляр-
ного азота атмосферы, что обусловлено образованием специализированных клеток
— гетероцист.
Порядок Prochlorales
Включает одноклеточные, симбиотические, грамотрицательные прокариотные ор-
ганизмы сферической формы, неподвижные. Цитоплазма в большей своей части за-

полнена тилакоидами. Прохлорофиты способны к фотосинтезу с выделением молеку-
лярного кислорода. Отличаются от цианобактерии составом пигментов (образуют
хлорофилл а и Ь и, как правило, не содержат фикобилинов), а также внутрикле-
точной организацией фотосинтетических мембран. Внеклеточные симбионты (экзо-
симбионты), обитают на телах морских животных — асцидий. Представлены родом
Prochloron. Обнаружены и свободноживущие прохлорофиты: нитчатые Prochloro-
thrix и одноклеточные морские Prochlorococcus10.
Отдел 2 — Firmicutes
К отделу Firmicutes (от лат. firmus — крепкий, cutes — кожа) относят прока-
риот с грамположительным типом клеточной стенки. Они могут быть в виде кок-
ков, палочек или нитей. Некоторые клетки ветвятся. Бывают подвижные и непод-
вижные формы. Обычно фирмикуты размножаются бинарным делением, иногда — спо-
рами.
В большинстве случаев это нефотосинтезирующие организмы11 хемотрофы, аэро-
бы, анаэробы и факультативные анаэробы. Отдел включает неспорообразующие и
спорообразующие бактерии, актиномицеты и близкие к ним организмы.
Класс 1 — Firmibacteria
Группа 1 — грамположительные кокки. Объединены в три семейства: Micrococca-
ceae, Streptococcaceae и Peptococcaceae.
Бактерии семейства Micrococcaceae имеют сферические клетки, способные де-
литься в одной или нескольких плоскостях, что приводит к образованию правиль-
ных или неправильных групп или пакетов. Подвижные и неподвижные. Спор не об-
разуют . Хемоорганотрофы. Аэробы или факультативные анаэробы. Виды рода
Micrococcus распространены в почвах и пресных водах. Род Staphylococcus пред-
ставлен патогенными видами, встречающимися на коже и слизистых оболочках теп-
локровных организмов, род Planococcus — видами, распространенными в морской
воде.
Семейство Streptococcaceae включает пять родов: Streptococcus, Leuco-
nostoc, Pediococcus, Aerococcus и Gemella, представители которых играют боль-
шую роль в получении кисломолочных продуктов, силоса и т. д. Эти организмы
имеют клетки сферической или овальной формы, соединенные в пары, цепочки раз-
ной длины или тетрады. Неподвижны, спор не образуют. Хемоорганотрофы. Факуль-
тативные анаэробы. Сбраживают углеводы с образованием молочной, уксусной и
муравьиной кислот, этилового спирта и С02.
Широко распространены в почвах, на поверхности растений, в молоке и молоч-
ных продуктах, в желудочно-кишечном тракте животных и человека. Среди пред-
ставителей рода Streptococcus довольно много видов, вызывающих инфекционные
заболевания человека: пневмонию, перитонит, менингит, септицемию и др.
Семейство Peptococcaceae объединяет четыре рода: Peptococcus, Peptostrepto-
coccus, Ruminococcus и Sarcina. Клетки сферические, встречаются поодиночке,
парами, цепочками или тетрадами и трехмерными кубическими пакетами. Неподвиж-
ные . Спор не образуют. Хемоорганотрофы. Некоторые сбраживают углеводы. Ана-
эробы .
Широко распространены в почвах, на поверхности растений, в желудочно-
кишечном тракте животных и человека. Некоторые виды вызывают болезни челове-
ка. Представители рода Ruminococcus обнаружены в рубце жвачных животных, где
В настоящее время все они отнесены к цианобактериям.
11 Исключением является недавно открытая группа гелиобактерий — грамположительных
фотосинтезирующих анаэробных гетеротрофных бактерий. Представители
рода Heliobacterium образуют споры, являются активными азотфиксаторами, обитают пре-
имущественно в почве.

участвуют в сбраживании целлюлозы.
Группа 2 — палочки и кокки, образующие эндоспоры. Организмы группы пред-
ставлены одним семейством — Bacillaceae, состоящим из пяти родов: Bacillus,
Sporolactobacillus, Clostridium, Desulfotomaculum и Sporosarcina.
Клетки палочковидные (кроме представителей рода Sporosarcina). Подвижные, с
перитрихально расположенными жгутиками; имеются и неподвижные формы. Образуют
споры, которые могут располагаться в различных частях материнской клетки; при
этом ее форма либо остается неизменной, либо клетка раздувается, приобретая
вид булавы, веретена или барабанной палочки. У Clostridium споры часто бывают
шире материнской клетки. Это обусловливает образование клостридиальнои или
плектридиальной формы клеток. Грамположительные. Аэробы (Bacillus,
Sporosarcina), анаэробы (Clostridium, Desulfotomaculum) и факультативные ана-
эробы (Sporolactobacillus).
Широко распространены в почвах, воде, а также в пищеварительном тракте жи-
вотных и человека. Сапротрофы. Принимают участие в разложении различных орга-
нических веществ. Среди видов родов Bacillus и Clostridium есть возбудители
болезней человека, животных, растений и насекомых. Род Desulfotomaculum пред-
ставлен анаэробными спорообразующими бактериями, восстанавливающими сульфаты
в сульфиды.
Группа 3 — грамположительные палочковидные бактерии, не образующие эндос-
пор . Представлены одним семейством — Lactobacillaceae. По форме это прямые
или изогнутые палочки, одиночные или в цепочках. Спор не образуют. Неподвиж-
ные . Анаэробы или факультативные анаэробы. Сбраживают углеводы с образованием
молочной кислоты. Распространены в почвах, на растениях, в желудочно-кишечном
тракте животных, молочных продуктах и т. д.
К данному семейству относится род Lactobacillus, включающий более 30 видов
бактерий, которых называют молочнокислыми, так как они вызывают молочнокислое
брожение. Многие бактерии рода широко используются в пищевой промышленности
для получения кисломолочных продуктов, сыра, а также при квашении овощей, си-
лосовании и т. д. Подробно эта группа бактерий описана в разделе «Молоч-
нокислое брожение».
Класс 2 — Tallobacteria
Включает актиномицеты и родственные им организмы. Все они составляют три
различные группы бактерий.
Группа 1 — коринеформные бактерии. Представлена родами Corynebacterium,
Arthrobacter, Brevibacterium, Cellulomonas, Curtobacterium, Microbacterium и
Kurthia.
К роду Corynebactertum (от греч. koryna — булава) относятся грампо-
ложительные, неподвижные, не образующие спор бактерии, имеющие вид палочек с
утолщениями на концах, напоминающих булаву. В определенных условиях проявля-
ется полиморфизм — клетки могут иметь вид длинных палочек, которые по мере
роста превращаются в короткие палочки и кокки. Характерен специфический спо-
соб деления, который приводит к образованию T-X-V-Y-форм. Аэробы и факульта-
тивные анаэробы. Хемоорганотрофы. Кислотоустойчивы. К роду Corynebacterium
относятся виды — возбудители болезней человека, животных и растений.
Род Arthrobacter представлен грамположительными, неспорообразующими, непод-
вижными организмами. Характерна способность к образованию кокковидных форм.
Кокки могут удлиняться, превращаясь в неправильной формы палочки, которые при
делении сильно изгибаются под углом («защелкиваются»), образуя весьма харак-
терные комплексы типа «прищепок» (рис. 25). У ряда видов выявлено образование
гигантских лимоновидных клеток. Строгие аэробы. Хемоорганотрофы. Широко рас-
пространены в почвах, где участвуют в разложении органических веществ, глав-
ным образом гумусовых. Сапротрофы.

Рис. 25. Клетки Arthrobacter sp. в электронном микроскопе.
Бактерии рода Cellulomonas представляют собой неправильной формы палочки,
иногда булавовидные, подвижные. Спор не образуют. Грамположительные. Хемоор-
ганотрофы. Аэробы. Распространены в почвах. Обладают способностью разлагать
целлюлозу.
Группа 2 представлена одним семейством — Propionibacteriaceae, в котором
выделяют два рода: Propionibacterium и Eubacterium.
Бактерии рода Propionibacterium имеют вид ветвящихся или неправильной формы
палочек, булавовидных или образующих нити; иногда они бывают кокковидные,
раздвоенные и даже разветвленные. Неподвижные. Спор не образуют. Грамположи-
тельные. Анаэробы, но некоторые представители этого рода могут развиваться
при доступе кислорода. Хемоорганотрофы. Сбраживают углеводы, молочную кислоту
и другие вещества. При брожении образуются пропионовая и уксусная кислоты и
С02. Широко распространены в молочных продуктах, на коже человека, в желудоч-
но-кишечном тракте животных и человека, в почве. Некоторые виды Propionibac-
terium используют при изготовлении твердых сыров. Среди представителей рода
есть возбудители заболеваний человека и животных.
К роду Eubacterium относятся неспорообразующие грамположительные бактерии
палочковидной или неправильной формы. Могут быть подвижными и неподвижными.
Хемоорганотрофы. При сбраживании углеводов образуются масляная, уксусная или
муравьиная кислоты. Облигатные анаэробы. Обнаружены в полостях тела человека
и животных, в продуктах животного и растительного происхождения. Некоторые
виды являются возбудителями болезней.
Группа 3 — актиномицеты. Представлена порядком Actinomycetales. Это грампо-
ложительные бактерии, обладающие способностью к образованию ветвящихся гиф,
могут развиваться в мицелий. Гифы у актиномицетов одноклеточные, диаметром
О,5—2 мкм. У актиномицетов, растущих на агаровых питательных средах, различа-
ют субстратный и воздушный мицелий. На твердых питательных средах актиномице-
ты образуют плотные колонии, окрашенные в различные цвета. На воздушном мице-

лии образуются воздушные гифы — спороносцы, от которых отшнуровываются споры,
участвующие в размножении.
Большинство актиномицетов с мицелиальным строением размножаются спорами.
Споры могут быть одиночными или собранными в цепочки разной длины и формы,
формируются на спороносцах или в спорангиях. Спороносцы — это прямые, волни-
стые или спиральные образования, располагающиеся на мицелии поочередно, кис-
тями или мутовками. Число спор в одном спороносце колеблется от десятков до
сотен. Обычно споры неподвижны, однако у некоторых актиномицетов они имеют
жгутики — перитрихальные (Planomonospora, Planobispora) или монотрихальные
(Spirillospora), благодаря которым клетки могут передвигаться в водной среде.
Поверхность спор гладкая или с разнообразными выростами — шипами или ворсин-
ками. К актиномицетам относят также организмы, у которых образование гиф поч-
ти не наблюдается, и они представляют собой ветвящиеся или слегка разветвлен-
ные палочки. Клетки имеют типичную для прокариот структуру. Преимущественно
это аэробные организмы, однако встречаются анаэробные и факультативно-
анаэробные формы.
Обитают актиномицеты главным образом в почве, где участвуют в разложении
органических соединений, в том числе высокомолекулярных. Среди актиномицетов
есть сапротрофные формы и возбудители болезней человека и животных. Многие
виды выделяют антибиотические вещества, которые используются для борьбы с
бактериальными и вирусными заболеваниями человека, животных и растений.
В порядке Actinomycetales выделяют семейства: Actinomycetaceae, Mycobacte-
riaceae, Frankiaceae, Actinoplanaceae, Nocardiaceae, Streptomycetaceae,
Micromonosporaceae и др.
Семейство Actinomycetaceae представлено грамположительными бактериями, об-
разующими разветвленные гифы, легко подвергающиеся фрагментации. В результате
возникают ветвящиеся палочки, кокки, дифтероидные клетки. Воздушный мицелий и
споры не образуются. Микроорганизмы неподвижные. Факультативные анаэробы. Хе-
моорганотрофы. Среди представителей семейства есть возбудители болезней. В
него включены роды Actinomyces, Arachnid, Bifidobacterium и др.
Семейство Mycobacteriaceae включает грамположительные неподвижные палочки.
Они отличаются некоторой изогнутостью клеток, ветвлением (это характерно для
молодых клеток). Образуют небольшой мицелий, короткие нити которого довольно
быстро распадаются на отдельные фрагменты. Размножаются делением, спор не об-
разуют . Аэробы. Хемоорганотрофы. Колонии имеют пастообразную или полужидкую
слизистую консистенцию. Широко распространены в почвах, где разлагают органи-
ческие вещества. Ряд микобактерий являются возбудителями болезней животных и
человека. К семейству относят один род — Mycobacterium, в который входит 39
видов.
Семейство Frankiaceae представлено видами, у которых образуется истинный
мицелий, септированный и ветвящийся. Гифы обычно довольно тонкие (0,3—0,5 мкм
в диаметре), но у отдельных видов бывают толще. Вызывают образование клубень-
ков у большого числа небобовых двудольных растений (ольха, лох, облепиха и
др.). В клетках клубенька, заполненных массой гиф, образуются сферические или
булавовидные вздутия. Сферические тельца называют везикулами. Бактерии служат
симбионтами растений и могут фиксировать в клубеньке молекулярный азот. Мик-
роаэрофилы. Имеют стадию, в которой клетка свободно живет в почве. Семейство
представлено одним родом — Frankia, к нему отнесено десять видов.
Семейство Nocardiaceae объединяет аэробных актиномицетов с хорошо развитым
субстратным мицелием, распадающимся вначале на палочковидные, а затем кокко-
видные клетки. Лишь у некоторых нокардий образуется слаборазвитый воздушный
мицелий, на котором формируются цепочки спор. Грамположительные. Неподвижные.
Колонии на твердых питательных средах имеют тестообразную консистенцию. Виды
семейства распространены в почвах. Разлагают сложные органические соединения,

в том числе гумусовые. Семейство представлено одним родом — Nocardia, к нему
отнесен 31 вид.
Семейство Streptomycetaceae включает организмы, у которых образуется хорошо
развитый субстратный разветвленный мицелий, состоящий из нефрагментированных
нитей. На субстратном развивается воздушный мицелий, содержащий спороносцы со
спорами. Споры возникают при фрагментировании риф воздушного мицелия, могут
иметь гладкую или узорчатую поверхность (рис. 26). Колонии плотные, врастаю-
щие в субстрат, часто пигментированные. Грамположительные. Хемоорганогетеро-
трофы. Аэробы. Широко распространены в почвах, где участвуют в разложении ор-
ганических веществ. Стрептомицеты — продуценты многих высокоэффективных анти-
биотиков, используемых в медицине, ветеринарии, защите сельскохозяйственных
растений от вредителей и болезней. Род Streptomyces представлен более чем 450
видами.
Рис. 26. Поверхность колоний актиномицетов рода Streptomyces.
Семейство Micromonosporaceae объединяет организмы, которые имеют воздушный
мицелий (кроме рода Micromonospora). Одиночные споры, пары или короткие це-
почки образуются на воздушном или субстратном мицелии или на том и другом.
Аэробы. Сапротрофы. Для рода Micromonospora характерны одиночные споры, обра-
зующиеся непосредственно на субстратном мицелии. Воздушный мицелий не образу-
ется. Микромоноспоры распространены в почвах, в разлагающемся иле и других
субстратах. Способны вызывать трансформацию таких органических веществ, как
белок, целлюлоза, хитин, гумусовые соединения и т. д. К семейству относят
также роды Thermoactinomyces, Microbispora, Micropolyspora и др.

Отдел 3 — Tenericufes
Отдел объединяет бактерий, не имеющих ригидной клеточной стенки, не синте-
зирующих пептидогликан. Это плеоморфные организмы, размножающиеся почковани-
ем, фрагментацией и бинарным делением. Микоплазмы могут быть сапротрофами,
паразитами и возбудителями болезней животных и растений.
Клетки микоплазм окружены цитоплазматической мембраной, в состав которой
входят стерины, в частности эрхюстерин. Сами микоплазмы данные стерины не
синтезируют, а удовлетворяют свою потребность в указанных веществах, получая
их из внешней среды — от других живых организмов, с которыми находятся во
взаимосвязи. Ряд микоплазм синтезируют каротиноиды, накапливающиеся в мембра-
не. Форма клеток может быть сферической или овальной, палочковидной, диско-
видной, встречаются и тонкие нити с тенденцией к образованию разветвленных
мицелиевидных структур (рис. 27).
Рис. 27. Клетки рода Mycoplasma.
Считают, что микоплазмы — самые мелкие из всех известных прокариот, имеющих
клеточную структуру (0,1—0,25 мкм). Они, подобно вирусам, проходят через бак-
териологические фильтры, задерживающие обычные бактерии. Размножение мико-
плазм происходит неправильным делением, что приводит к образованию клеток
разной формы и размеров, а также в результате развития в нитях маленьких кок-
ковидных структур — элементарных телец — с их последующим освобождением после
разрушения нитей и, наконец, почкованием. Микоплазмы неподвижны. Факультатив-
ные анаэробы, хемоорганогетеротрофы. Распространены на растениях и животных,
в водоемах, сточных водах и в почве.
Микоплазмы объединяют в один класс — Mollicutes (от лат. mollis — мягкий,
cutes — кожа). Класс включает порядок Mycoplasmatales, который состоит из
трех семейств — Mycoplasmataceae, Acholeplasmataceae и Spiroplasmataceae.
Семейство Мусорtasmataceae представлено родами Mycoplasma и Ureaplasma, ви-
ды которых широко распространены в природе (почвах, сточных водах и т. д.).
Многие из них сапротрофы и паразиты, в том числе возбудители различных забо-
леваний человека, животных и растений.
Семейства Acholeplasmataceae и Spiroplasmataceae включают соответственно
роды Acholeplasma и Spiroplasma, представители которых, как правило, сапро-
трофы, однако среди них встречаются и паразиты млекопитающих и птиц.
Отдел 4 — Mendosicutes
К отделу Mendosicutes были отнесены прокариоты, обладающие необычной кле-
точной стенкой, которая не содержит пептидогликана. Клетки имеют форму кок-
ков, палочек и спиралей, а также пирамид, шестилучевой звезды, квадрата, ми-

целиальных ансамблей и т. д. Они различно окрашиваются по Граму. Эндоспор не
образуют; многие виды подвижны. Известны как строгие анаэробы, так и аэробы.
Многие встречаются в экстремальных местообитаниях.
Представлены классом Archaebacteria12. К нему относят прокариот, обладающих
уникальными физиологическими, биохимическими свойствами и экологией, резко
отличными от остальных прокариот. Так, они отличаются от других бактерий со-
ставом и первичной структурой рибосомальных 16S и 5S рРНК, а также транспорт-
ных РНК; составом мембранных липидов и образованием однослойной липидной мем-
браны; составом клеточных стенок (состоят не из пептидогликана, а из других
биополимеров — кислых полисахаридов, белков и псевдомуреина); отсутствием
сложных жизненных циклов, патогенных и паразитических видов, экзоферментов;
способностью использовать только низкомолекулярные органические соединения;
жизнеспособностью некоторых видов даже при температуре выше 100 С и другими
признаками. Среди архебактерий выделяют пять основных групп: метанообразую-
щие, аэробные сероокисляющие, анаэробные серовосстанавливающие, галобактерии
и термоацидофильные «микоплазмы».
Группа 1 — метаногены. Представлена целым рядом родов, в том числе
Methanobacterium, Methanococcus, Methanosarcina и др. Для данной группы ха-
рактерны палочковидные или кокковидные клетки, подвижные и неподвижные. Спор
не образуют. Строгие анаэробы. Облигатные и факультативные хемолитотрофы и
хемоорганотрофы. Мезофилы, термофилы, имеются галофильные виды.
Энергию получают при окислении Н2 с восстановлением С02 до СН4 либо при ис-
пользовании уксусной кислоты или метилового спирта с образованием метана и
С02. Жизнедеятельность метаногенов в природе связана с микроорганизмами, ко-
торые при сбраживании образуют уксусную и муравьиную кислоты, свободный водо-
род и диоксид углерода. Метаногены широко распространены в почвах, илах, же-
лудочно-кишечном тракте животных. Нашли они и практическое применение — выде-
ляющийся из отстойников со сточными водами метан собирают и используют как
топливо.
Группа 2 — аэробные сероокисляющие архебактерий — представлена родом Sul-
folobus. Эти организмы окисляют элементарную серу, используя ее в качестве
источника энергии. Факультативные хемолитоавтотрофы. Аэробы. Термофилы, раз-
виваются при температуре 70—75 С, ацидофилы (оптимум рН 3).
Группа 3 — анаэробные серовосстанавливающие архебактерий. В ней выделяют
роды Thermoproteus, Thermofilum, Desulfurococcus и др. Представители группы
восстанавливают элементарную серу до H2S. Строгие анаэробы. Облигатные и фа-
культативные хемолитотрофы и хемоорганотрофы. Экстремальные термофилы — опти-
мальная для их развития температура от 85 до 105 С. Распространены в гидро-
термальных источниках.
Группа 4 — галобактерии. К ней отнесены роды Halococcus, Halobacterium,
Haloarcula. Морфология клеток галобактерии весьма разнообразна — они могут
быть палочковидной, кокковидной, квадратной и коробочковидной формы. Галобак-
терии способны развиваться на средах с высокими концентрациями NaCl (20—25
%). Это так называемые экстремальные галофилы. Среди них имеются аэробы и фа-
культативные анаэробы.
Необходимо еще раз отметить, что на сегодняшний день архебактерий наряду с зубак-
териями и эукариотами получили наиболее высокий таксономический статус — домена
(Domain). Новые названия доменов, представленных прокариотами, — археи (Archaea) и
бактерии (Bacteria) вместо архебактерий и эубактерий, соответственно.
Обратите также внимание на написание названий таксонов. Правила написания неодно-
кратно менялись: архебактерий вначале писали как Archaeobacteria, затем —
Archaebacteria, прокариоты в разное время писали как Procaryotae и Prokaryotae.
(Примеч. ред.)

Необычная физиологическая особенность галобактерии — способность к особому
типу фотосинтеза — фотофосфорилированию с участием пурпурной мембраны, в ко-
торой содержится пигмент бактериородопсин, поглощающий световую энергию. Кро-
ме того, для них характерно использование ионов Na+ в биоэнергетических про-
цессах. Участвуют в превращении углерода и азота в засоленных почвах, соленых
озерах с высокой температурой воды и низким содержанием кислорода, солеварнях
и других субстратах.
Группа 5 — термоацидофильные «микоплазмы» — представлена одним родом —
Thermoplasma. Это хемоорганотрофы, развивающиеся при высокой температуре (60
С) и кислотности (рН 1—2). Аэробы. Обнаружены в Японии в горячих источниках.
(ПРОДОЛЖЕНИЕ СЛЕДУЕТ)

Химичка
ЭКСПЕРИМЕНТЫ С ТЕРМИТОМ
(продолжение)
Оксид железа (II, III)
/алюминий (Al/Fe304)
Приготовил смесь 100 г алюминия и 275 г оксида железа (Fe304). Частицы алю-
миния имели размер 100-140 микрон. Смесь тщательно запрессовал молотком в
алюминиевую пивную банку. Сверху насыпал зажигательную смесь из 1 г мелкодис-
персного алюминия и 2.75 г оксида железа.
Данный эксперимент был почти идентичен позапрошлому эксперименту с терми-
том. Однако, я внес несколько небольших изменений.
Во-первых, не добавлял в термит серу.
Во-вторых, для приготовления зажигательной смеси использовал оксид железа с
добавкой сажи. Банку с этим оксидом я недавно нашел (см. предыдущий экспери-
мент) , следовательно, хотел испытать, не мешает ли добавка сажи горению смеси
оксида железа с алюминием. Если бы сажа мешала, зажигательную смесь можно бы-
ло легко заменить, использовав вместо нее смесь на основе качественного окси-
да железа.
Наконец, в этот раз смартфон я установил ближе, смирившись с риском его по-
вреждения горящим термитом.
Направил пламя горелки на зажигательную смесь. Смесь вспыхнула, потом заго-
релся термит. Пламя было ярким и очень горячим. Во все стороны летели искры,
образовалось много серого дыма. Картина яростного горения была пугающей. На-
блюдая за горением термита, я осознал: если бы я провел этот эксперимент в
лаборатории, пламя гарантированно вышло бы из-под контроля.

Горение длилось около 10 секунд, оставив после себя позеро" расплавленных
железа и оксида алюминия. Коллега показал жестом, чтобы я взял камеру в руки
и снял расплав с близкого расстояния. Так я и сделал.
Оказавшись возле раскаленной массы, я ощутил сильное тепло. В этот момент
подумал: "Не повредит ли инфракрасное излучение смартфон?" От тепла и дыма
закружилась голова. Дым мешал, но я продолжал снимать озеро расплава, которое
постепенно остывало и затвердевало. Чуть позже перевернул его палкой - за-
стывшие продукты реакции образовали слиток в форме односторонней выпуклой
линзы. Песок под этой "линзой" светился красным. Попросил коллегу надавить
палкой на "линзу", чтобы выдавить расплав из ее недр. Однако к этому времени
весь расплав затвердел. В процессе охлаждения масса растрескивалась, от нее
отлетали острые, горячие куски, опасные для глаз. Все время я не снимал за-
щитную маску.

Мл-к
гДЗЙЯЫ*
f ,'i ,V-;
'--L^
■-«ir,-

Сульфат кальция/
алюминий (CaS04/Al)
Самым распространенным окислителем в термитных смесях является оксид железа
- дешевое и доступное вещество. Можно также использовать оксиды марганца,
свинца, никеля, меди, хрома и некоторых других металлов. Описан даже термит,
в состав которого входит оксид титана Т±Ог. Наряду с оксидами металлов в тер-
миты иногда добавляют и другие окислители, например, нитраты натрия, калия,
стронция и бария. Для этой цели можно также использовать хроматы, бихроматы,
хлораты и перхлораты.
Однако реальность невероятнее, чем самые смелые наши фантазии. Просматривая
составы термитов, я нашел следующие (% wt.):
1. А1 - 40.9, CaS04 - 57.8, S - 1.0, castor oil - 0.3.
2. FexOy - 59.2%, Al - 25.3, BaS04 - 15.3.
В первом случае в роли окислителя выступает сульфат кальция, во втором слу-
чае - сульфат бария в комбинации с оксидами железа.
Сульфат кальция - малорастворимая соль кальция, которая применяется в
строительстве, медицине, сельском хозяйстве и ряде других областей. Думая о
сульфате кальция, я представлял гипсовые скульптуры, гипсовые сталактиты в
пещерах, строительные материалы на его основе и даже пищевые добавки. Также
из сульфата кальция можно производить серную кислоту, хотя это и не лучший
метод. Однако я в последнюю очередь думал о сульфате как об окислителе. Пом-
нил только один пример подобной реакции - сульфат кальция при нагревании с
углеродом переходит в сульфид. Аналогично реагирует с углеродом сульфат ба-
рия.
Из водных растворов сульфат кальция осаждается в виде дигидрата CaS04a2H20,
который распространен в природе в виде минерала гипс. При нагревании гипс те-
ряет воду, превращаясь сначала в полугидрат CaS04 * 0 . 5Н20, а затем в безводный
сульфат кальция. Полугидрат используется в строительстве, архитектуре и меди-
цине . При добавлении воды и перемешивании CaS04 * 0. 5Н20 переходит в гипс
(CaS04 -2H20) , превращаясь в сплошную твердую массу.
В лаборатории был полугидрат сульфата кальция, который продается у нас под
названием "алебастр" (gypsum plaster, plaster of Paris). Я решил его обезво-
дить , чтобы приготовить из сульфата кальция термит. В литературе нашел, что
при нагревании гидратов сульфата кальция выше температуры 250 С образуется
безводная соль, которая не присоединяет потерянную воду после охлаждения. Для

термита это важно, поскольку наличие воды в составе термита может привести к
разбрызгиванию реакционной смеси.
Насыпал алебастр в фарфоровую тарелку, поместил ее в сушильный шкаф. Нагре-
вать сушильный шкаф до 250 С не решился, опасаясь, что оборудование может
выйти из строя. Установил температуру 230 С, время нагревания - 2 часа.
Далее, воспользовался первой рецептурой термита, исключив серу и касторовое
масло. Взвесил 19.84 г алюминия и 28.04 г сульфата кальция. (Я использовал
весь безводный сульфат кальция, который был получен при нагревании полугидра-
та) . Вещества тщательно смешал в железной ступке и высыпал горкой на лист бу-
маги. Бумагу поместил в железный лоток, наполненный сухим песком. На вершине
горки сделал углубление для зажигательной смеси.
Термит представлял собой светло-серый порошок, что было очень непривычно.
Не только внешний вид, но и состав термита был необычным. Я был неуверен, что
такой термит загорится, поэтому решил использовать двойное количество зажига-
тельной смеси. Смешал 2 г мелкодисперсного алюминия и 5.5 г оксида железа
Fe304. Засыпал смесь в углубление горки.
Направил пламя горелки на зажигательную смесь. Посыпались искры. Зажига-
тельная смесь через несколько секунд вспыхнула, воспламенив термит. Произошла
огромная, ослепительно-белая вспышка. С яростным шипением искры полетели во
все стороны. При непосредственном наблюдении пламя выглядело белым и слепило
глаза. Вспышка длилась около десяти секунд, оставив углубление, заполненное
расплавленной массой, которая постепенно остывала. Образовалось много едкого
дыма, который пах диоксидом серы.

Горение смеси напомнило фото и видео поверхности Солнца, снятые с помощью
мощных телескопов. Разумеется, температура горящего термита была намного ни-
же, температура поверхности Солнца (около 5500 С) , однако Солнце находится в
151.4 млн. километров от Земли, а термит горел в метре от меня.
В результате реакции образовалась темно-серая масса, часть которой рассея-
лась в виде мелких частиц по всей вытяжке. Один из продуктов горения данного
термита - сульфид кальция. Вероятно, также образовался сульфид алюминия. Оба
эти сульфида выделяют сероводород при взаимодействии с влагой воздуха, поэто-
му я тщательно собрал твердые продукты горения в герметичную банку.
Сульфат кальция/
алюминий (CaS04/Al)
В данном эксперименте увеличил количество алюминия и безводного сульфата
кальция, смешав 42.5 г А1 и 60.0 г CaS04. Размер частиц алюминия был 100-140
микрон. Насыпал смесь в срезанную алюминиевую пивную банку, которую поместил
в железный лоток, наполненный сухим песком.
После прошлого эксперимента я был почти уверен, что данный термит загорится

от пламени горелки без использования зажигательной смеси. Следовательно, на-
правил сильное пламя газовой горелки на верх горки термита. Смесь раскалилась
до красного свечения, затем - до желтого свечения, но не загорелась. Вывод:
необходима зажигательная смесь.
После охлаждения сделал в термите углубление, куда поместил зажигательную
смесь, приготовленную из 2 г мелкодисперсного алюминия и 5.5 г оксида железа
Fe304. Направил пламя горелки на смесь.
Полетели искры, наблюдались небольшие вспышки, наконец, зажигательная смесь
загорелась. Потом произошла мощная, ослепительная белая вспышка. Искры с ши-
пением полетели во все стороны. Бурное горение продолжалось около 15 секунд,
оставив после себя позеро" расплава. Чуть позже произошла серия небольших, но
ярких вспышек - догорали остатки смеси. При непосредственном наблюдении плямя
выглядело ослепительно-белым. В результате горения термита образовалось много
едкого дыма, пахнущего диоксидом серы.

Полиэтиленовая пленка с напечатанной на ней картиной, приклеенная к стене
вытяжного шкафа, сильно пострадала. Во время прошлых экспериментов в ней об-
разовались многочисленные отверстия от попадания искр. В этот раз в пленке
прогорела большая дыра, поэтому ее пришлось снять, поскольку картина теперь
выглядела весьма не эстетично.
После прекращения вспышек осталось озеро расплава, которое постепенно за-
стывало в твердую серую массу. Значительная часть застывшего расплава была
рассеяна в виде мелких частиц по поверхности песка и вытяжного шкафа.
Максимально собрал твердые продукты реакции в закрытую банку, поскольку на
воздухе они выделяют сероводород. Несмотря на уборку вытяжного шкафа, в лабо-
ратории пахло сероводородом. Лучшим решением было бы заменить загрязненный
сульфидами песок в лотке чистым, но сухого песка под рукой не оказалось. По-
этому растворил хлорид железа (III) в воде и полил раствором песок. Хлорид
железа реагирует с сероводородом и растворимыми сульфидами, переводя их в не-
растворимый сульфид железа. Это помогло лишь частично - в лаборатории еще не-
сколько дней пахло сероводородом.

Оксид свинца (II, IV)/
алюминий (А1 / РЬз04)
В предыдущих экспериментах термитные смеси содержали оксид железа Fe304,
оксид меди СиО и сульфата кальция CaS04. У меня был в наличии еще один оксид
- оксид свинца (II, IV) РЬз04 (известный также как свинцовый сурик). Он имеет
формулу аналогичную формуле оксида железа (II, III) Fe304. Как и оксиды желе-
за, оксид свинца (II, IV) РЬз04 применяется в качестве неорганического пиг-
мента. Однако на этом схожесть Fe304 и РЬ304 заканчивается.
Несмотря на аналогичную химическую формулу, Fe304 содержит атомы железа в
степени окисления +2 и +3, в то время как РЬ304 - атомы свинца в степени
окисления +2 и +4. Окислительные свойства у Pb(IV) выражены гораздо сильнее,
чем у Fe(III). Аналогично Pb(II) - более сильный окислитель, чем Fe(II). По-
этому смесь оксида свинца (II, IV) с мелкодисперсным алюминием способна взры-
ваться при действии пламени и ударе. Не удивительно, почему в таблице1, в ко-
торой собрано много разнообразных составов термитов, не приведено ни одной
композиции, содержащей оксиды свинца. Оксид свинца РЬ304 входит в некоторые
составы, предназначенные для инициации термитов, но даже в этих смесях оксид
свинца не сочетается с алюминием или магнием.
О том, что смесь свинцового сурика и алюминиевой пудры взрывается при под-
жигании или ударе, я узнал от знакомого химика, который в то время работал
экспертом в полиции. Он специально приготовил смесь оксида свинца РЬ304 и
алюминиевой пудры, чтобы доказать своему начальнику, что эта смесь взрывает-
ся. Следовательно, взрывное устройство можно изготовить, смешав два распро-
страненных пигмента.
Алюминиевая пудра ("серебрянка") представляет собой пигмент, состоящий из
мелких алюминиевых чешуек, которые имеют среднюю длину не больше 30 микрон и
толщину 0.2-0.5 микрон. Я планировал использовать алюминиевый порошок с суще-
ственно большим размером частиц (100-140 микрон), поэтому прогнозировал, что
реакция произойдет бурно, но без взрыва.
Еще одна важная разница между оксидом железа Fe304 и оксидом свинца РЬ304
состоит в том, что свинец крайне токсичен. Вдыхать аэрозоль и пары соединений
свинца недопустимо. Поэтому для эксперимента следует использовать минимальные
количества смеси РЬ304/А1, а сам эксперимент необходимо проводить за предела-
ми помещения, надев респиратор.
Провел расчет стехиометрического состава смеси РЬз04/А1. Получилось, что к
9.05 г оксида свинца необходимо добавить 0.95 г алюминия. Свинец имеет боль-
шую атомную массу, а алюминий - маленькую, но цифры все равно выглядели не-
правдоподобно - на каждый грамм алюминия необходимо добавить около десяти
грамм оксида свинца.
Чтобы избежать взрыва, решил не помещать смесь закрытую оболочку. Кроме то-
го, эксперименты с данной смесью проводил на открытом воздухе ввиду образова-
ния токсичного аэрозоля соединений свинца. Чтобы не вдыхать данный аэрозоль,
во время экспериментов я надевал респиратор.
Взвесил 0.95 г алюминия и 9.05 г оксида свинца (II, IV). Размер частиц алю-
миния был 100-140 мкм. Вещества тщательно смешал на листе бумаги. Бумагу по-
местил на землю и направил на смесь пламя газовой горелки. Смесь загорелась
желтым пламенем, образуя много желтовато-серого дыма. Горение не было бурным.
После сгорания смеси осталась желтовато-серая масса. Основные продукты реак-
ции - металлический свинец (серый) и оксид алюминия (белый). Желтоватый цвет
обусловлен образованием небольшого количества оксида свинца (II) РЬО.
Повторил эксперимент, увеличив количество веществ вдвое [1.9 г алюминия и
1 Домашняя лаборатория 2025-04

18.1 г оксида свинца (II, IV)]. Смесь насыпал в открытый контейнер из алюми-
ниевой фольги, которую поместил в лоток с сухим песком. Направил пламя горел-
ки на смесь. Смесь воспламенилась и сгорела желтым пламенем, образуя много
желтовато-серого токсичного дыма. К счастью, дым быстро поднялся вверх и рас-
сеялся. Взаимодействие также не было бурным и выглядело менее эффектно, чем
горение термита Fe304/Al.

Fe304/Al: сажа в
оксиде железа(II,III)
После серии экспериментов с термитами, содержащими алюминий и оксид железа,
я планировал поэкспериментировать с термитными составами, в которых роль
окислителя играют оксиды других металлов, а также сульфаты кальция и бария.
Однако, коллега неожиданно принес в лабораторию килограммовый пакет с железо-
оксидным пигментом (Fe304) .
Поскольку коллега уже купил оксид железа, я решил приготовить небольшое ко-
личество термита из этого оксида, чтобы проверить, пригоден ли он для терми-
та. Взвесил и тщательно смешал 10 г алюминия (размер частиц 100-140 микрон) и
27.5 г оксида. Смесь поместил в пакет из листа бумаги и сильно сжал в ладони.
Пакет поместил в лоток с сухим песком. Зажигательную смесь не добавлял, по-
скольку был уверен, что термит загорится от пламени газовой горелки. Направил
сильное пламя горелки на термит. Бумага загорелась и сгорела, термит раска-
лился до красного, потом до желтого свечения. Однако, термит не загорелся.
Темно-серая поверхность термита стала коричневой, поскольку оксид железа (II,
III) Fe304 окислился на поверхности до коричневого оксида железа (III) РегОз.
Приготовил зажигательную смесь из 1 г мелкодисперсного алюминия и 2.75 г
оксида железа (оксид был из проверенной партии). Насыпал зажигательную смесь
сверху термита. Направил на смесь пламя горелки. Произошла яркая вспышка, об-
разовались искры, выделился дым. Термит сгорел менее чем за 10 секунд. На
песке осталось позеро" расплава, которое светилось желтым и постепенно осты-
вало .
Значительно позже я вспомнил, что никогда не пытался зажечь газовой горел-
кой термит Fe304/Al, приготовленный из частиц металлического алюминия разме-
ром 100-140 микрон. Для этой цели я всегда использовал зажигательную смесь
оксида железа с мелкодисперсным алюминием.
Параллельно я решил испытать, пригоден ли для приготовления термита оксид
железа с добавкой сажи. Ранее я уже приготовил термит Fe304/Al из такого ок-
сида железа. Термит не удалось зажечь, ни пламенем газовой горелки, ни зажи-
гательными смесями двух разных составов. Возможно, мне удастся в этот раз?
Повторил процедуру, описанную выше, только вместо технического оксида желе-
за Fe304 использовал оксид Fe304 с добавкой сажи. Поджечь термит непосредст-
венно газовой горелкой я даже не пытался. Вместо этого поместил на термит за-
жигательную смесь и направил на нее пламя газовой горелки. Зажигательная

смесь вспыхнула, однако, термит не загорелся. После сгорания зажигательной
смеси направил сильное пламя горелки на термит, нагревал продолжительное вре-
мя. Разумеется, термит не загорелся.
Моя гипотеза следующая. Частицы сажи обволакивают частицы оксида железа
Fe304, препятствуя его реакции с металлическим алюминием.
Ранее мне удалось зажечь пламенем горелки разрыхленную смесь мелкодисперс-
ного алюминия и оксида железа, содержащего сажу. Однако, в текущем экспери-
менте термит содержал более крупные частицы алюминия и был уплотнен. В ре-
зультате термит, приготовленный из содержащего сажу оксида железа, иницииро-
вать не удалось.

«Литой термит»:
оксид железа (II, III) ,
сульфат кальция, алюминий
и вода (Fe304/CaS04/Al/H20)
Выше было описано горение термита, состоящего из алюминия и безводного
сульфата кальция. Безводная соль была получена нагреванием полугидрата
CaS04 • 0. 5Н20, который продается у нас под названием "алебастр". Один человек
отметил:
"Прокаливание алебастра (CaS04 • 0. 5Н20) здесь лишнее. Я когда-то делал по-
добный термит, но с магнием и небольшой добавкой нитрата натрия. В описании
состава в книге, из которой я взял рецепт, было отмечено, что это немецкий
эрзац (зажигательный или осветительный состав), который заливался в боеприпа-
сы в замешанном с водой состоянии. Сульфат кальция играл роль не только окис-
лителя, но и связывающего".
Я не согласился, поскольку магний значительно активнее алюминия. В частно-
сти , магний горит в парах воды, алюминий - нет. Более того, смесь порошка
магния и жидкой воды способна детонировать в закрытых сосудах. Магний также
способен бурно взаимодействовать с кристаллогидратами некоторых неорганиче-
ских солей при нагревании. Помню, как в детстве приготовил смесь пентагидрата
сульфата меди (CuS04-5H20) и порошка магния - смесь ярко вспыхнула при дейст-
вии пламени. С алюминием я проводить такой эксперимент даже не пытался (по-
скольку был уверен, что смесь не загорится).
Тогда он проивел рецепт из книги Чувурин А.В. Занимательная пиротехника
(2003) . Приведу полную цитату.
"А этим термитным составом несложно запрессовать форму любой конфигурации,
достаточно лишь прилить к нему немного воды. Его так и называют "литой тер-
мит" . От обычных ферротермитных смесей он отличается добавкой обезвоженного
гипса. Для его приготовления смешивают 3 весовые части оксида железа, 1 часть
алюминиевого порошка, 1 часть алюминиевой пудры и 2 части гипса. Состав сма-
чивают водой, пластичную массу загружают в форму и сушат не меньше недели в
теплом месте."
Таким образом, в классической рецептуре термита Fe304/Al часть оксида желе-
за заменена безводным сульфатом кальция. Алюминий используется двух видов:
алюминиевый порошок и алюминиевая пудра ("серебрянка" - алюминиевая краска,
состоящая из мелких чешуек алюминия).
Вода, добавляемая к твердой смеси для ее пластификации, частично удаляется
при сушке. Однако, часть воды переходит в состав дигидрата сульфата кальция
(CaS04 -2H20) , следовательно, она остается после застывания и высыхания смеси.
Учитывая последний факт, я был неуверен, что смесь загорится.
Алюминиевая пудра осталась у меня еще со школы (с тех пор прошло почти 40
лет). Тогда я активно использовал алюминиевую пудру для проведения химических
экспериментов, поскольку она была одним из немногих доступных химических реа-
гентов . Именно эту алюминиевую пудру я применил для данного эксперимента.
Вместо безводного сульфата кальция взял полугидрат (алебастр).
Взвесил 15 г оксида железа (II, Ш), 5 г алюминиевого порошка (100-140
микрон), 5 г алюминиевой пудры и 10 г сульфата кальция. Тщательно смешал ве-
щества. Во время перемешивания стало наглядно видно, что алюминиевая пудра
состоит из гораздо более мелких частиц, чем алюминиевый порошок. Алюминиевая
пудра пылила, прилипала к поверхностям и покрывала частицы других компонен-
тов , окрашивая смесь в серебристый цвет.
Пересыпал смесь в пластиковый стакан, добавлял небольшими порциями воду,
активно перемешивая содержимое. В результате образовалась пластическая масса,
из которой я слепил неправильной формы сферу. Сверху сферы проделал глубокую

полость для зажигательной смеси. Можно было предать термиту более эстетичную
форму, но у меня не было вдохновения заниматься изготовлением скульптур. Ос-
тавил термит сушиться на четыре дня. Просто положил сферу на стол и занялся
другими делами.
Через четыре дня масса была сухой, она оказалась достаточно хрупкой. Горе-
ние термита провел на открытом воздухе. Поместил термит в лоток с песком. В
полость сферы насыпал зажигательный состав из 1 г мелкодисперсного алюминия и
2.75 г оксида железа Fe304. Направил пламя горелки на зажигательный состав.
Произошла яркая вспышка. Образовалось яркое желтое пламя, которое разбрасы-
вало многочисленные искры и выделяло дым. Горение продолжалось примерно 7 се-
кунд . Образовалась расплавленная масса, которая светилась желтым цветом и бы-
стро остывала. Подойдя ближе, я обнаружил две крупные застывшие капли и мно-
жество мелких.
После прошлых экспериментов с термитом Al/CaS04 песок длительное время вы-
делял сероводород, отравляя воздух в лаборатории. Следовательно, в этот раз я
полностью заменил песок в лотке на новый, чтобы избежать аналогичной пробле-
мы.
g
И А

V ♦

Оксид железа (II, III)/
алюминий/магний (Fe304 /Al /Mg)
Коллега описал интересную конструкцию немецкой авиабомбы времен Второй ми-
ровой войны, которую он нашел в старой книге много лет назад. Его рассказ
вдохновил меня провести еще один эксперимент с термитом на основе оксида же-
леза Fe304.
Данная авиабомба была заполнена термитом. Корпус изделия, вероятно, был из-
готовлен из магния или сплава "электрон" (сплав магния с алюминием, который
имеет примерный состав: 90% Mg и 10% А1) - коллега об этом не упоминал. Зато
он подчеркнул, что внутри бомбы, коаксиально корпусу, размешалась магниевая
труба. Внутреннее пространство трубы и зазор между трубой и стенками корпуса
были заполнены термитом. Я спросил:
- А для чего была нужна магниевая труба внутри термита?
- Чтобы горящий термит эффективно разлетался во все стороны, создавая очаги
воспламенения.
Я планировал и планирую приготовить термит из магния и оксида железа
Fe304/Mg, однако с проведением такого эксперимента не спешу, поскольку про-
гноз отрицательный. Такой термит будет гореть хуже, чем термит Fe304/Al. Во-
первых, при окислении магния выделяется меньше энергии, чем при окислении
алюминия. Во-вторых, оксид магния имеет высокую температуру плавления (2825
С), которая значительно превышает температуру плавления оксида алюминия (2072
С). В результате оксид алюминия плавится при горении термита Fe304/Al, а ок-
сид магния во время горения соответствующей смеси (Fe304/Mg) не плавится.
Однако, в случае описанной выше конструкции, сравнивать следует не темпера-
туры плавления оксидов, а... температуры кипения металлов. Температура кипе-
ния алюминия составляет 2470 С, а магния — 1091 С. Это означает, что при го-
рении термита Fe304/Al магниевая труба должна закипеть и испариться. Пары
магния не только будут разбрасывать горящую смесь, но и бурно сгорать на воз-
духе . Другими словами, магний будет использовать для горения кислород не из
оксида железа, а кислород из воздуха. В данном случае температура плавления
оксида магния значения не имеет.
Магниевой трубы у меня не было. Были обломки крылатой ракеты, состоящие из
магниевого сплава. Много лет назад коллега подобрал их на "кладбище самоле-
тов " - военные их просто выбросили. В те времена никто не воспринимал ракеты
как угрозу.

Обломки крылатой ракеты нужно было измельчить на мелкие кусочки - задача
реальная, но трудоемкая. Вспомнил, что у меня была магниевая стружка - необ-
ходимость измельчать куски корпуса крылатой ракеты отпала.
Решил использовать следующий состав:
■ А1 - 100 г,
■ Fe304 - 275 г,
■ Мд - 40 г.
Другими словами, к стандартному термиту Fe304/Al я планировал добавить маг-
ниевую стружку в количестве 40% от массы алюминия. Взвесил весь запас магние-
вой стружки, оказалось, что ее было всего 80 г - несмотря на внушительный
объем, стружка была легкой. Не хотелось использовать половину всего имеющего-
ся магния, чтобы провести всего один эксперимент, который мог не получиться.
Уменьшил количество магниевой стружки в четыре раза. Окончательный состав:
■ А1 - 100 г,
■ Fe304 - 275 г,
■ Мд - 10 г.
Взвесил и тщательно смешал алюминий (частицы 100-140 мкм) и оксид железа.
Насыпал небольшое количество смеси Fe304/Al в срезанную алюминиевую пивную
банку, чтобы смесь покрыла дно. Сверху смеси поместил немного магниевых стру-
жек, на стружки насыпал новый слой смеси. Потом уплотнил содержимое банки
ударами молотка и так далее. Я повторял эту процедуру до тех пор, пока все
количество термита и магниевой стружки не было смешано и тщательно утрамбова-
но в банке.
Сверху термита поместил немного магниевых стружек и зажигательную смесь,
приготовленную из 1 г мелкодисперсного алюминия и 2.75 г оксида железа.
Банку с термитом поставил в железный лоток с сухим песком. В этот момент в
лабораторию случайно зашел коллега - тот самый, который рассказал мне о не-
мецкой бомбе. Он спросил:
- Ты планируешь испытывать этот термит здесь?
- Нет: я проведу эксперимент на открытом воздухе. Здесь этого делать нельзя
- в противном случае сгорит лаборатория.
Коллега был не в курсе, что в алюминиевой банке находился термит, который
моделировал описанный им же зажигательный боеприпас. Разумеется, устроить по-
жар в лаборатории в мои планы не входило, поэтому вынес лоток на улицу и по-
местил его подальше от горючих предметов. Камеру в этот раз установил дальше,
чем в прошлых экспериментах, поскольку ожидал разбрызгивания горящего терми-
та.
Направил сильное пламя горелки на зажигательную смесь, помня, что после на-
чала горения нужно будет отойти как можно быстрее - в этот раз горящий термит
будет разлетаться во все стороны. Зажигательная смесь загорелась, потом с не-
большой задержкой начал гореть основной заряд термита.
Возникло яростное, ослепительное, горячее пламя. При непосредственном на-
блюдении цвет пламени был скорее белым, на видео пламя выглядит желтым. Обра-
зовалось множество искр, которые с шипением разлетались во все стороны. Пер-
воначально дыма выделилось сравнительно мало, потом количество белого дыма
резко увеличилось.
Объем пламени, количество и длина полета искр были гораздо больше, чем в
эксперименте с аналогичным количеством смеси Fe304/Al, но без 10 г магния.
Горение продолжалось более 15 секунд, оставив на песке раскаленное желтое
озеро расплава. Вокруг располагались белые пятна, вероятно, это был оксид
магния.
Взял смартфон в руки, приблизился. Жар оказался почти непереносимым, корпус
смартфона значительно разогрелся. Пришлось немного отойти.

Перевернул застывший, но все еще раскаленный расплав с помощью палочки. Па-
лочка загорелась, застывший расплав имел форму выпуклой линзы. В процессе ох-
лаждения продуктов реакции наступил момент, когда красное свечение перестало
быть видимым при непосредственном наблюдении, но оставалось заметным на ви-
део . Человеческий глаз и матрица видеокамеры имеют разную чувствительность к
разным длинам волн излучения.

Сульфат бария/
алюминий (BaS04/Al)
Для эксперимента использовал технический сульфат бария (применяется в свин-
цово-кислотных аккумуляторах) и порошок алюминия (100-140 микрон). Исходя из
уравнения реакции, провел расчеты:
8А1 + 3BaS04 = 4А1203 + 3BaS
М(А1) = 26.98 г/моль
M(BaS04) = 233.38 г/моль
т(А1) = 50 г
m(BaS04) = (50 х 3 х 233.38) / (26.98 х 8) = 162.19 г
Я тщательно смешал 50 г А1 и 162.19 г BaS04 и поместил состав в срезанную
алюминиевую пивную банку, слегка утрамбовал. Сделал в смеси углубление и на-
сыпал туда зажигательную смесь из 1 г мелкодисперсного алюминия и 2.75 г ок-
сида железа Fe304.
Как и в прошлый раз, эксперимент провел на открытом воздухе. Банку поставил

на лист железа (корпус фильтрующей коробки противогаза, стенки которой оказа-
лись довольно толстыми).
Направил сильное пламя газовой горелки на зажигательную смесь. Смесь раска-
лилась до красного свечения, алюминиевая стенка банки позади пламени распла-
вилась и сморщилась, но смесь не загорелась! Вероятно, я недостаточно тща-
тельно смешал компоненты.
Разрыхлил и перемешал зажигательную смесь палочкой, затем повторно направил
на нее пламя. Зажигательная смесь вспыхнула, чуть позже загорелась смесь алю-
миния с сульфатом бария.
Образовалось большое, ослепительно белое пламя. Во все стороны летели ис-
кры. Горение сопровождалось сильным шипением и образованием большого количе-
ства белого дыма.
В результате сгорания смеси на листе железа образовалась раскаленная зона в
форме круга. Вокруг нее было разбросано множество мелких застывших капель
расплава. Лист железа прогорел насквозь.
Оставил прогоревший лист на открытом воздухе в укромном месте.. От контакта
с влагой воздуха он стал пахнуть сероводородом.
Продуктом реакции сульфата бария и алюминия является токсичный сульфид ба-
рия , поэтому вдыхать образовавшийся дым недопустимо. Это еще одна причина не
проводить такие эксперименты в помещении.

шшишшш

.то
■■;■■• ^:ф
■■■ ^Ш

,^^IF&:

В заключение отмечу важный факт. Чистый сульфат бария нетоксичен и применя-
ется в медицине в качестве контрастирующего вещества (рентгенография). Паци-
енты употребляют сульфат бария внутрь перед съемкой рентгена пищеварительного
тракта. Однако, технический сульфат бария может содержать опасную примесь -
сульфид бария. Описаны летальные случаи, когда пациенты употребляли по ошибке
технический сульфат бария вместо очищенного медицинского препарата. Поэтому с
техническим сульфатом бария следует обращаться как с токсичным веществом: не
вдыхайте его пыль, не допускайте попадания внутрь.
Оксид железа (II, III) ,
сульфат бария, алюминий
(Fe304/BaS04/Al)
Выше было описано горение термита BaS04/Al. He сомневаюсь, что данная реак-
ция была детально исследована и описана в литературе. Однако, лишний раз за-
ниматься литературным поиском не хотелось, поэтому на момент эксперимента я
не знал, как поведет себя смесь.
Зато в учебнике пиротехники нашел следующий состав (вес. %):
■ А1 - 25.3,
■ FexOy - 59.2,
■ BaS04 - 15.3.
Это модифицированный термит алюминий/оксид железа, в котором часть оксида
железа замещена сульфатом бария. Вероятно, таким способом пытались увеличить
прожигающую способность термита.
Исходя из указанных пропорций, взвесил 50.6 г алюминия, 118.4 г оксида же-
леза (II, Ш) и 30.6 г сульфата бария. Вещества тщательно перемешал и за-
прессовал ударами молотка в срезанную алюминиевую банку из-под пива.
Сделал углубление в термите и поместил в него зажигательную смесь, приго-
товленную из 1.65 г мелкодисперсного алюминия и 3.00 г оксида железа (Fe304) .
Поскольку в прошлом эксперименте возникли проблемы с воспламенением зажига-
тельной смеси, в этот раз я увеличил содержание в ней алюминия и тщательно
перемешал компоненты.
Банку с термитом поставил на железный лист, под ним поместил еще один же-
лезный лист, использованный в прошлом эксперименте (в последнем листе уже
прогорела дырка). Эксперимент провел на открытом воздухе.
\\ -v

Направил сильное пламя газовой горелки на зажигательную смесь. В этот раз
она загорелась быстро, инициировав воспламенение основного заряда термита.
Образовалось ослепительно-белое пламя, которое давало большое количество дыма
и разбрасывало множество искр. Горение сопровождалось сильным шипением. На
листе железа образовалось позеро" раскаленного расплава, из которого потек
"желтый ручеек" расплавленного железа. Оба листа железа прогорели насквозь.
Кстати, в прошлый раз, наблюдая горение смеси сульфата бария и алюминия,
коллега утверждал, что пламя имело зеленый оттенок. Я не заметил зеленого от-
тенка ни в данном, ни в прошлом эксперименте. Вероятно, коллега увидел зеле-
ный оттенок пламени потому, что он ожидал его увидеть. Соли бария (хлорид,
нитрат, карбонат, хлорат и перхлорат) используются в пиротехнических составах
для получения зеленого или синего пламени.

Взрыв смеси
свинцового сурика
и алюминиевой пудры
Алюминий - довольно активный металл. При комнатной температуре компактный
алюминий защищен оксидной пленкой, которая препятствует его дальнейшему окис-
лению. Однако уже мелкодисперсный алюминий обладает пирофорностью: он может
загореться при хранении на воздухе. Как известно, алюминиевая пудра ("сереб-
рянка") используется в качестве пигмента. Чтобы алюминиевая пудра не загоре-
лась (и не слипалась), в нее вносят специальные добавки2.
2 Состав алюминиевой пудры разных марок регламентируется ГОСТ 5494-95 Пудра алюми-
ниевая. Технические условия. Как видно из этого документа, содержание алюминия в
алюминиевой пудре составляет 86-90% - это если она качественная и соответствует ус-
ловиям ГОСТ. К сожалению, под названием "алюминиевая пудра" сейчас часто продаются
фальсификаты, в которых алюминиевая пудра разбавлена различным балластом вроде це-
мента. Перед тем, как приступить к экспериментам с алюминиевой пудрой, рекомендую
убедиться, с какой пудрой вы имеете дело. Кучка качественной пудры должна загораться
при действии пламени.

Алюминиевая пудра образует со многими твердыми окислителями смеси, которые
вспыхивают или взрываются при нагревании. Одним из таких окислителей является
свинцовый сурик, который продается в хозяйственных магазинах в качестве пиг-
мента3 .
Реакцию между свинцовым суриком и алюминием можно изобразить уравнением:
ЗРЬ304 + 8A1 = 4А1203 + 9РЬ
или
РЬ304 + 8/3A1 = 4/ЗА1203 + ЗРЬ
Молярная масса РЬз04 - 685.57, A1 - 26.98 г/моль. Например, на 10 г свинцо-
вого сурика теоретически нужно
10/685.57*26.98*8/3 = 1.05 г алюминия
Однако, во-первых "серебрянка" - это не 100%-й алюминий, во-вторых, роль
окислителя может играть и кислород воздуха - после реакции алюминия и оксида
свинца РЬ304 произойдет вспышка избытка алюминия на воздухе. Поэтому целесо-
образно взять алюминиевой пудры больше, чем это следует из уравнения реак-
ции4 .
В пробном опыте взял 1 г сурика и 1 г серебрянки (большой избыток алюминия,
но тогда я этого не знал). Смесь зажег с помощью стопина. При действии пламе-
ни сразу же произошла яркая вспышка.
После этого решил попробовать, как реагирует смесь свинцового сурика с се-
ребрянкой в "больших" количествах, причем в оболочке. Отвесил 5 г сурика и
0.55 г алюминиевой пудры (нетрудно подсчитать, что алюминий в небольшом из-
бытке) . Смешал, засыпал в шприц, вставил поршень и аккуратно спрессовал, объ-
ем смеси стал чуть больше 4 мл. Вместо стопина (за неимением) взял "карамель-
ную" бумагу (первоначально я не знал, как себя проявит смесь, но после "испы-
тания" понял, что с ней желательно использовать стопин - доверяться замедли-
телю из бумаги при работе с мощными смесями не стоит) . Потом подумал, и по-
ставил еще один поршень (для прочности).
"Испытывать" на участке смесь не стал, так как выделяющийся свинец не особо
"полезен", поэтому поехал в лес. Закрепил шприц на дереве с помощью изоленты.
"Взрыв" был очень громким (естественно, для такого малого количества сме-
си) . Образовалось большое облако пыли. Вдыхать этот дым ни в коем случае не
следует, так как он содержит много свинца!
Дерево покрылось серым налетом, местами - черным. Повреждений почти не бы-
ло, единственное, это легкое повреждение коры (белая полоска на последнем фо-
то) , и еще что-то стукнулось в объектив камеры сразу после "взрыва".
Состав алюминиевая пудра - свинцовый сурик в количестве со спичечную голов-
ку неплохо подошел для электровоспламенителей, но подобные эксперименты -
скорее баловство, т.к. для этой цели целесообразно использовать черный порох
небольшой добавкой "серебрянки".
В заключение еще раз напомню, что соединения свинца ядовиты: и растворимые
соли, и пыль твердых соединений, и пары металлического свинца. Смеси, содер-
жащие сурик или диоксид свинца, недопустимо сжигать в помещении. Для испыта-
ний лучше выбрать безлюдное место, причем отойти на достаточное расстояние,
чтобы не вдыхать дым. А главное, такими смесями не стоит злоупотреблять: не-
сколько раз попробовали, увидели - и хватит. После этого лучше перейти на
3 Желательно проследить, чтобы вместо свинцового сурика вам не подсунули железный
сурик: некоторые продавцы даже не понимают разницу между этими пигментами.
4 Для получения более сильного светового эффекта количество серебрянки можно увели-
чить вплоть до 35% сверх необходимого (для чистого алюминия). Больший избыток не
имеет смысла.

эксперименты с более безопасными веществами.
SS&;

-'•%^1
••v. -.

Химичка
НЕКОТОРЫЕ МЕТОДЫ ОРГАНИЧЕСКОЙ ХИМИИ
Фенилацетон
(Р2Р, ВМК)
из APAAN
Фенилацетон (сокращённо Р2Р, от англ. Phenyl-2-Propanone или Ф-2-П), также
известный как бензилметилкетон (ВМК), — органическое соединение, желтоватая
жидкость с приятным запахом.
Вещество используется в фармацевтической промышленности в некоторых странах
при изготовлении лекарственных средств группы психостимуляторов. Помимо это-
го, фенилацетон используется в производстве бензил-радикалов путём фотолиза,
применяющихся для синтеза пропилгекседрина.
В Турции и США фенилацетон присутствует в пятновыводителях и чистящих сред-
ствах .
Вещество используется при синтезе веществ класса фенилалкиламинов, включая
метамфетамин и амфетамин в качестве исходного вещества или интермедиата.
При синтезе амфетамина из фенилацетона используется либо реакция Лейкарта,
либо восстановительное аминирование в присутствии металлического катализато-
ра. Для восстановления может использоваться алюмогидрид лития, цианоборогид-
рид натрия, амальгама алюминия, никель Ренея, либо щелочной катализатор Уру-
шибара (в автоклаве).

После апреля 2010 года внесён в список I наркотических средств и психо-
тропных веществ, оборот которых в Российской Федерации запрещён в соответст-
вии с законодательством Российской Федерации и международными договорами Рос-
сийской Федерации.
В США. входит в список II контролируемых субстанций с 11 февраля 1980 года.
APAAN или альфа-фенилацетоацетонитрил (alpha-phenylacetoacetonitrile) явля-
ется органической субстанцией, которая используется при приготовлении опреде-
ленных лекарств. APAAN содержит нитрил группу и бензоловое кольцо (фенильная
группа).
В качестве препарата лекарственного средства, вещество используется для из-
готовления фенилацетона (которая также известна как ВМК = бензилметилкетон),
и из этого могут быть изготовлены стимулирующие агенты метамфетамин и амфета-
мин.
Одной из причин растущей важности APAAN является то, что обращение в бен-
зилметилкетон (ВМК) можно сделать очень легко с помощью простого производст-
ва.
DEA предложил контроль над APAAN из-за его использования в тайных лаборато-
риях для незаконного производства контролируемых веществ II Фенилацетон (так-
же известный как фенил-2-пропанон или Р2Р), метамфетамин и амфетамин.
Таким образом, все операции с участием APAAN, независимо от размера, регу-
лируются .
/^
\>^
APAAN
CN
^\/СНз
о
acid / water
heat
^^ \\
-^
P2P
/-\/СНз
II ♦ со,
О '
♦ ammonium salt
Общая схема реакции.
CN
CH,
CONH,
COOH
CH,
APAAN
СН,
О ♦ NH<
-сек
сн.
о
ВМК
Механизм реакции.

CN
; /CHi HCI m water
о heat
CH.
♦ C02 ♦ ammonium chloride m water
APAAN
P2P
Реакция с соляной кислотой.
В колбу помещаем 200 г APAAN.
800
[jORO 3.3l 1 600
1АВ
А
IS
Берем дистиллированную воду.

Нагреваем воду до 60 с.
Заливаем воду в колбу с APAAN и перемешиваем на магнитной мешалке,
А также вручную.

Если плохо растворяется - добавить немного воды.
Перемешиваем до полного растворения.
1
i
Добавляем в колбу 2,5 л 37% соляной кислоты.

Поскольку кислота сильно дымит - операцию проводим по частям.
Перемешивание.
В результате рН должно быть равно 2. Перемешивание,
Устанавливаем на колбу обратный холодильник и капельную воронку.

«»Ч^«|
После 3 часов перемешивания наверху формируется темный
это фенилацетон. Нижний слой будет с аммониевой солью.
слои

Электроника
ГЕНЕРАТОР СИНУСА НА МОСТУ ВИНА
Ларин А.
Генератор с мостом Вина — разновидность электронных генераторов синусои-
дальных колебаний.
Частотно-задающая часть этого генератора выполнена на ёмкостно-резистивном
полосовом фильтре, впервые предложенном Максом Вином в 1891 году для измере-
ния импедансов электрических цепей, и теперь называемом мостом Вина.
Генератор представляет собой электронный усилитель, охваченный частотно-
зависимой положительной обратной связью через мост Вина. При изменении пара-
метров моста Вина генератор может генерировать напряжение в широком пере-
страиваемом диапазоне частот и генерирует синусоидальное напряжение с малыми
отличиями от идеального синусоидального сигнала.
Традиционное применение таких генераторов — в качестве стандартных измери-
тельных генераторов сигналов. Также в различных электронных устройствах, где
не требуется высокая стабильность частоты при малых искажениях синусоидально-
го сигнала.
Электрическую цепь, состоящую из соединённых по рисунку Ri, R2, Ci, C2 (см.
заставку) обычно называют мостом Вина.
Если величины сопротивлений Ri и R2, а также ёмкости Ci и С2 не слишком
сильно разнятся, то такая цепь имеет сглаженный квазирезонанс, то есть коэф-
фициент передачи напряжения от правого по схеме вывода Ri (входной сигнал) в
точку соединения Ci, C2, R2 (выходной сигнал) имеет максимум на некоторой час-
тоте .
Наиболее простая формула для квазирезонансной частоты имеет место при ра-
венствах :
Ri = R2 = R и Ci = С2 = С,
при этом частота квазирезонанса равна:
f = l/(2rcRC)
На частоте квазирезонанса фазовый сдвиг выходного сигнала моста Вина отно-
сительно входного сигнала равен нулю, а модуль коэффициента передачи равен
1/3. Если включить в петле обратной связи, охватывающей вход и выход моста
Вина, активный неинвертирующий усилительный элемент, в идеале не имеющий фа-

зового сдвига, с коэффициентом передачи более 3, то в контуре возникнут на-
растающие до бесконечности по амплитуде автоколебания, так как в этом контуре
не выполняется критерий устойчивости для линейных систем.
Практически, в реальных генераторах амплитуда синусоидальных колебаний не
нарастает до бесконечности, а устанавливается на некотором уровне, обуслов-
ленном нелинейными свойствами активного усилительного элемента, например, ес-
тественным ограничением питающего усилитель напряжения питания. При нелиней-
ном ограничении амплитуды, форма изначально возникшего синусоидального напря-
жения при нарастании искажается, и, в конце концов, становится далёкой от си-
нусоидальной , например, близкой к трапециедальной.
При коэффициенте передачи в контуре обратной связи менее 3 случайно возник-
шие колебания затухают, так как в этом случае система устойчива.
Таким образом, для поддержания синусоидальных колебаний с малыми отклоне-
ниями от синусоиды в этом генераторе необходимо, после установления колебаний
с желаемой амплитудой, строго поддерживать коэффициент передачи по напряжению
активного усилительного элемента точно равным 3.
В приведенной на заставке схеме примером в качестве активного усилительного
элемента показан операционный усилитель (ОУ) , включенный для генерируемого
сигнала по схеме неинвертирующехю усилителя. Коэффициент передачи по напряже-
нию Ки неивертирующехю усилителя на ОУ:
Ки = 1 + R3/R4 •
Таким образом, устойчивая генерация синусоидального сигнала с малыми иска-
жениями и без колебаний амплитуды обеспечивается при:
R.3 = 2R4,
частота генерируемого напряжения тогда будет равной квазирезонансной часто-
те моста Вина.
Приведенные соотношения справедливы для идеальных пассивных компонентов —
резисторов и конденсаторов и идеальных активных усилительных элементов. Прак-
тически, основные отклонения от идеальности вносит усилитель, в основном из-
за внутреннего фазового сдвига выходного сигнала относительно входного, на-
растающего с ростом частоты. Поэтому на некоторой высокой частоте, «набега-
ние» фазового сдвига превратит положительную обратную связь в отрицательную.
Поэтому диапазон частот генерируемых колебаний ограничен сверху, практически,
несколькими МГц.
Поддержание указанного соотношения сопротивлений резисторов R3 и R4 в
практических схемах таких генераторов осуществляется введением зависимости
сопротивления этих резисторов от амплитуды напряжения на них, то есть приме-
нением нелинейных резисторов.
В качестве нелинейных резисторов применяют термисторы с отрицательным коэф-
фициентом термического сопротивления (ТКС) или металлические термосопротивле-
ния с положительным ТКС.
Сущность стабилизации соотношения сопротивлений состоит в снижении сопро-
тивления R3 при увеличении амплитуды генерируемого напряжения, либо увеличе-
нии сопротивления R4 при увеличении амплитуды, либо, соответственно, наобо-
рот, при уменьшении амплитуды.
Так как мощность, выделяемая в резисторе, пропорциональна квадрату дейст-
вующего напряжения на нём, а установившаяся температура резистора пропорцио-
нальна мощности, для стабилизации амплитуды применяют R3 с отрицательным ТКС,
— полупроводниковые термисторы, или R4 с положительным ТКС — например, лампы
накаливания с вольфрамовым телом излучения.
Для проявления нелинейных свойств термозависимых резисторов с целью стаби-
лизации амплитуды и формы генерируемого напряжения важно, чтобы установившая-
ся температура в них, вызванная прогревом протекающего через них тока, суще-
ственно превышала температуру окружающей среды. Также важно, для обеспечения

малых искажений, чтобы собственная тепловая постоянная времени применённых
термозависимых сопротивлений многократно превышала период генерируемого коле-
бания. Дополнительное требование — работа активного усилительного элемента в
пределах линейности его передаточной характеристики.
Помимо описанных популярных терморезистивных нелинейных обратных отрица-
тельных связей в таких генераторах часто используются параметрические отрица-
тельные обратные связи через двухполюсники с нелинейной вольт-амперной харак-
теристикой , например, стабилитроны, или следящие системы авторегулирования
амплитуды, где в качестве управляемых напряжением сопротивлений в контуре с
обратной связью применяют полевые транзисторы и фоторезисторы оптопар.
Генератор синусоидального напряжения модели Hewlett-Packard HP200A.
В центре рисунка — четырёхсекционный конденсатор переменной ёмкости,
которым перестраивается частота квазирезонанса моста Вина и, тем са-
мым, частота генерируемого напряжения.
Я люблю аналоговую электронику, мне нравится возиться с настройкой схем и
изучением процессов, которые в них протекают. Давно хотел сделать источник
качественного синусоидального сигнала для проверки качества усилительных кас-
кадов . Выбор схемотехнических решений для создания спектрально чистого сигна-
ла невелик. Годится генератор на колебательном контуре (LC) и генератор на
цепи Вина (RC).
Создавать высокодобротную катушку индуктивности, пригодную для колебаний
звуковой частоты, не очень хотелось. А вот схема на RC цепи Вина привлекала
простотой изготовления, и хотелось разобраться, как именно она работает.
Вначале немного теории, потом о граблях практической реализации и выводы.
Генератор электрических колебаний, в котором колебательный процесс устанав-
ливается автоматически, называется автогенератором. Чаще всего из-за естест-
венных тепловых флуктуации тока, которые усиливает активный элемент, охвачен-
ный частото-зависимой положительной обратной связью.
Самый простой пример из жизни — это громкий вой, образующийся, когда звук
из колонок попадает на микрофон, подключённый к усилителю, который эти колон-
ки заставляет звучать. Частота воя определяется механическим резонансом аку-
стической системы.
Два условия возникновения автоколебаний:
1. Энергия, вносимая в колебательную систему, должна быть равной энергии по-
терь в ней. Очевидно, если случайная флуктуация не будет «поддержана»

энергией источника питания, она просто затухнет. Например, так происходит
в часах с механическим маятником. Если его толкнуть слишком слабо, он по-
качается и остановится, механическая энергия выделится на нагрев оси вра-
щения и молекул воздуха, в котором он находится.
2. Энергия источника питания должна вноситься в колебательную систему синфаз-
но с её собственной частотой колебания. Это легко понять на примере обыч-
ных качелей: чтобы их раскачать, нужно подталкивать в определённый момент,
и мы это интуитивно понимаем. Если вносить энергию через нерегулярные про-
межутки времени, это может привести, наоборот, к затуханию колебаний.
В качестве активного элемента используют операционные усилители, их быстро-
действия хватает, чтобы на частотах звукового диапазона реагировать без суще-
ственной фазовой задержки и поддерживать колебания незатухающими.
Квазирезонанс - это явление, возникающее в частото-зависимых электрических
цепях, не являющихся LC контуром. Проявляется как сглаженный пик на переда-
точной характеристике (АЧХ) цепи полосового фильтра. Имейте в виду, это опре-
деление не научное, я сам его вывел, обобщив данные из разных источников.
Приставка «квази-» (от латинского «quasi» — «как будто») означает «подоб-
ный», «почти». Она указывает на явление, которое похоже на оригинальное, име-
ет некоторые его свойства, но не является им в полной мере.
Отличия от резонанса:
■ График АЧХ имеет более «мягкий» пик по сравнению с графиком АЧХ LC-
контура.
■ При явлении резонанса в LC контуре электрическая энергия трансформируется
из магнитного поля в электрическое, небольшая доля её рассеивается на па-
разитном активном сопротивлении и излучаясь в пространство. При явлении
квазирезонанса энергия колебаний рассеивается на активном сопротивлении
резисторов, входящих в состав цепи. По этой причине цепь не может поддер-
живать независимые колебания.
Знаете, когда я пытался разобраться в формулах и не осилил их, я утешался
тем, что данную электрическую цепь предложил не абы кто, а немецкий физик,
директор института физики Йенского университета и двоюродный брат нобелевско-
го лауреата Макс Вин в 1891 году. И она применялась для измерения ёмкости и
внутреннего сопротивления конденсаторов.
Она напоминает мост постоянного тока и имеет схожую топологию, давайте
взглянем на её устройство.
723Hz(/\j

В левой части видим пару резисторов, соотношение их сопротивлений 2:1. Это
сделано по той причине, что амплитудно-частотная характеристика правой части
схемы напоминает плавную колоколообразную кривую, с максимумом коэффициента
передачи равным 1/3 на частоте резонанса (а точнее квазирезонанса). Цепочка
Вина работает как пассивный полосовой RC-фильтр. Данное передаточное соотно-
шение выполняется при условии, что ёмкости конденсаторов и сопротивления ре-
зисторов равны.
1'
0.9
0,8
0,7
i 0,6
<0
£ 0,5
с
<и
с 0.4
-в- °34
* °<3
о
* 0,2
0,1
п -
t
' —
U т
0,1
0,2
/ квозирезоианса
т
„
0,4 0.6 1
Частота
3
2
1
%
г+90°
- о* Фаза
1 ■ г~г
2 4 6 10
--90°
А ещё важно то, что на квазирезонансной частоте сдвиг фазы равен нулю. На
видео1 я демонстрирую, как фазовый сдвиг исчезает, когда частота питающего
мост генератора совпадает с квазирезонансной. Обратите внимание на моменты,
когда обе синусоиды пересекают нулевую отметку в одной точке, за кадром я
вращаю ручку лабораторного генератора сигналов. Размах обоих сигналов разли-
чается, но это не принципиально и произошло из-за ошибки. Мне следовало по-
добрать соотношение резисторов левой части моста как 2:1, а я взял 1:1. Та-
кое, конечно, лучше самому увидеть глазами.
Но если у вас нет осциллографа, вы можете испытать схему в симуляторе2. Но-
миналы компонентов корректные, как на моей «железной» схеме, частота квазире-
зонанса около 723 Гц.
Я воспроизвёл в браузерном симуляторе схему автогенератора3 и отметил ос-
новные блоки. Схема вполне работоспособна в симуляторе, правда, из-за некото-
рых особенностей иногда наблюдается плохая работа ООС, колебания могут зату-
хать или амплитуда возрастает до появления искажений. Но в общих чертах рабо-
тает как надо.
1 https://www.youtube.com/watch?v=ipWk40rTJoe
2 https://tinyurl.com/26zuj4s6
3 https://tinyurl.com/2xhxr8tu

г*]
Активный эле
ООС
23(
^™^^
мент
1^ 4.5mA
P*
22nF 10k
1 П C=>J
Max = l.ev
1 \ / \ / '■•,
\/
>"'\ ■' \
v./
_22nJJiok цепь Вина
Схема требовательна к качеству элементов и к согласованию номиналов часто-
тозадающих конденсаторов и резисторов, и в этом есть некоторая проблема. Мож-
но пойти двумя путями. Первый, если у вас есть возможность купить прецизион-
ные конденсаторы и резисторы с погрешностью 1-0,5%, то лучше так и поступить.
Второй — взять много однотипных элементов, измерить их номинал и подобрать
близкие из доступных. Я выбрал второй путь, потому что мне нравится делать из
подручного хлама, и я думаю, что благодаря такому подходу большее количество
энтузиастов сможет повторить конструкцию.
Обычно для генерации частоты в 1 килогерц рекомендуется ёмкость 10 нанофа-
рад в сочетании с резисторами 15 килоом. У меня была банка выпаянных конден-
саторов, купленная много лет назад на барахолке, — я высыпал содержимое на
стол и рассортировал по видам.
Плоские круглые и квадратные — это советские керамические флажки, их лучше
не применять в данной роли. Потому что у них ёмкость сильно меняется от тем-
пературы и зависит от приложенного напряжения. Жёлтые с выводами, скорее все-

го, MLCC (многослойные керамические), которые чаще всего встречаются в SMD
виде на современных платах электроники. Такие бежевого цвета кубики. Их лучше
не использовать.
Правильный выбор — плёночные конденсаторы. Их отличительная черта — округ-
лая форма, и их часто окрашивают в оранжевый. Они часто встречаются на платах
старых телевизоров с трубкой. Они пригодны и по подходящей ёмкости, и по ста-
бильности своих характеристик.
У меня из всех приборов только транзистор-тестер умеет измерять ёмкость.
Конечно, этот прибор любительского уровня, но попробую обойтись тем, что
есть. В данной конструкции важнее не абсолютная точность измерения, а подбор
пар по номиналу. Выяснилось, что при замере ёмкости показания прибора плава-
ют . Поступил так. Вначале я выжидал пять минут, чтобы конденсатор выровнял
температуру с комнатной, потому что он нагревается от тепла рук, и это вносит
погрешность. Затем в течение трёх минут я наблюдал за показаниями и записывал
минимальное и максимальное значение в таблицу. Затем я втыкал конденсатор в
прямоугольный кусок пенопласта, чтобы не маркировать их. А знать порядковый
номер, отсчитывая от левого края ряда.

После замеров я при помощи формул вычислил среднее значение ёмкости. А те-
перь важная часть, внимательно следите. Изначально первый столбец таблицы со-
держит порядковый номер конденсатора в ряду воткнутых в пенопласт. От единицы
до п — количества замеров. После выделяем все заполненные ячейки и сортируем
в порядке увеличения или уменьшения по столбцу среднего значения. Порядковые
номера из первого столбца перемешаются, так и должно быть. Теперь можно по-
строить график, который покажет наш ряд измеренных значений, и пары конденса-
торов можно подобрать визуально, по наименьшему перепаду высот. В первом
столбце будут искомые номера деталей, которые нужно будет вынуть из пенопла-
ста.
Так как у меня было больше всего конденсаторов номинала 22 нанофарада, взял
его за отправную точку.
В сети нашёл калькулятор4 с удобным интерфейсом.
Л Resistance 1 in Wien Oscillator [RJ
Cjy Resistance 2 in Wien Oscillator [R2]
Jy Capacitance 1 in Wien Oscillator
[cl(wien)]
v \J Capacitance 2 in Wien Oscillator
[C2( wienij
(0 Frequency of Oscillation in Wien
Bridge Oscillator [f(Wien)l
10
Kilohm
10
Kilohm
22
Nanofarad
22
Nanofarad
+ 10%
-io%>
V
V
+ 10%
-10%.
+ 10%
-10%
V
+ 10%
-10%
V
723.4316
Hertz
V
Copy
Путём подбора номиналов в калькуляторе выяснил, что сопротивление 10 килоом
почти подходит, правда, частота получается чуть ниже 723 Гц. Но у меня была
коробка новых ОМЛТ резисторов, и решил их использовать. Лучше брать металло-
плёночные или металлооксидные резисторы. Методика подбора аналогичная. Не
пришлось усреднять показания, т.к. у мультиметра они не плавали.
4 https://www.calculatoratoz.com/en/frequency-of-oscillation-of-wein-bridge-
calculator/Calc-9657

Втыкал по группам в пять штук, чтобы не запутаться. Перед установкой
му ещё раз проверил, чтобы исключить ошибку.
в схе-
Ц п. Resist.
В 6
В I8
|з
I1?
П 13
В io
В 2
Н 16
Q 4
В 19
В *4
В и
В 17
00 СЛ
В 9
В 2°
(kOhm)
9.67
9.67
9.77
9.8
9.87
9,88
9.91
9.93
9.96
9.96
9.98
9.98
10.02
10.03
10.05
10.06
10.11
10.13
10.13
10.16
10.2
10,1
10
9.8
9.7
9.6
9.5
9.4
9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
В отношении ООС - вот тут самое интересное начинается. В реальных электри-
ческих цепях возникают естественные флуктуации электрического тока. Активный
элемент автогенератора усиливает случайно возникшее движение тока благодаря
положительной обратной связи. На выходе возникают увеличивающиеся по амплиту-
де синусоидальные колебания напряжения. В реальных схемах амплитуда растёт до
некоего физического предела, обусловленного напряжением шин питания или нели-
нейными свойствами ОУ в режимах работы, близких к предельным. При этом форма
сигнала грубо искажается, и он становится прямоугольным или трапециевидным.
Введение отрицательной обратной связи призвано стабилизировать амплитуду
генерируемых колебаний. И тут кроется одна из ключевых схемотехнических хит-
ростей. Глядите, для того чтобы колебания самопроизвольно возникали, требует-
ся коэффициент усиления, равный трём. Это условие возникает из-за передаточ-
ной характеристики цепочки Вина, которая равна 1/3, то есть её свойство ос-
лаблять амплитуду сигнала до трети от исходной требует компенсации.
Если КУ (коэффициент усиления) будет немного больше трёх, это приведёт к
постоянно увеличивающейся амплитуде колебаний, пока она не «упрётся» в шины
питания. Если установить КУ точно равным трём, то генерация не будет начи-
наться спонтанно, генератор нужно будет заводить «с толкача» некоторым им-
пульсом. При этом малейший разбаланс системы будет приводить или к затуханию
генерации, или к искажениям из-за выхода амплитуды за пределы.
Решение проблемы заключается в том, чтобы изначально делать КУ чуть больше
тройки и затем по мере возрастания размаха колебаний мягко устанавливать его
равным тройке. И для этого есть целый арсенал схемотехнических средств:
■ Применение нелинейных резисторов в цепи обратной связи, у которых сопро-
тивление зависит от протекающего через них тока (и выделяющейся тепловой
энергии). В качестве такого резистора может выступать термистор с отрица-
тельным температурным коэффициентом сопротивления (ТКС) или лампа накали-
вания с положительным ТКС.
■ Введение в схему блока автоматической регулировки усиления (АРУ), которая
отслеживает амплитуду сигнала на выходе и передаёт по цепи обратной связи
регулирующий сигнал, который приводит к стабилизации КУ и амплитуды.

Общим требованием к обоим методам стабилизации амплитуды является инерцион-
ность , многократно превышающая период колебаний генерируемого сигнала, чтобы
не возникали пульсации амплитуды. Для этого применяется множество способов:
■ диодные выпрямители с последующим сглаживанием полученного сигнала, кото-
рый передаётся на полевой транзистор в цепи 00С,
■ пиковые детекторы, которые через оптопару передают управляющий сигнал в
00С генератора.
Но самый элегантный и простой в реализации, на мой взгляд, это использова-
ние миниатюрной лампы накаливания в качестве датчика мощности. Я предлагаю
подробнее рассмотреть именно это решение.
Выбор нужной лампы ограничивается рядом условий. Во-первых, лампа должна
быть маломощная, так как она выступает в роли нелинейного сопротивления, для
её разогрева потребуется ток, который не сможет выдать ОУ, ведь их выходы ча-
ще всего маломощные и могут дать ток до десяти миллиампер.
Во-вторых, лампа должна иметь сопротивление в холодном виде около 50 Ом.
Когда она выйдет на рабочий режим и прогреется, её сопротивление станет около
100 Ом, а вместе с сопротивлением отрицательной обратной связи, которое долж-
но быть в два раза больше, получится общее сопротивление около 300 Ом.
Я перебрал несколько десятков разных лампочек, которые у меня были и кото-
рые удалось купить в городе. Самая подходящая оказалась авиационная миниатюр-
ная лампа типа СМ-28, рассчитанная на напряжение 28 вольт.
Чтобы иметь полное понимание, где выбрать рабочую точку, нужно снять вольт-
амперную характеристику (ВАХ) конкретного экземпляра лампы. Делается это до-
вольно просто при помощи двух приборов и лабораторного блока питания с регу-
лировкой напряжения.

■f2.1V
о
6.62 mA
© ф
2.08 V
1 Напр. В.
| 0.064
1 01
1 0.142
| 0.207
| 0.3
1 0.4
1 0.55
I 0.66
1 0,83
I 0.91
I 1.16
1 1.36
| 1.46
1 1>8
1 2.02
| 2.2
1 2.41
Ток мА
1.09
1.67
2.32
3.21
4.26
5.04
5.92
6.42
7.02
7.33
8.24
8.84
9.16
10.18
10.81
11.31
11.9
ROM
58.7156
59.8802
61.2069
64.486
70.4225
79.3651
92.9054
102.804
118 234
124.147
140.777
153 846
159.389
176.817
186.864
194.518
202.521
<
с
14
12
10
8
6
4
?
0
у
X
/
t
j
t
4
0
0.5
1
He
^^^^^^^н.^н
^'
1.5
i: «ряже* и и с В
^М'
2
^^^^^^^те^^т
^'
^
2.5
С
г
s
X
ее
с
с
и
3
250
200
150
100
50
0
0
О.Ь
1 1.5 2
Напряжение В
2.5
3
Я сделал замеры, свёл в таблицу и рассчитал при помощи формулы по закону
Ома сопротивление. Рабочую точку выбирают в участке перегиба ВАХ, как раз там
сопротивление составляло около 100 Ом, при этом ток через лампу был умеренным
6, 4 мА.
На схеме ниже изображена цепь ООС.
Лампочка
110
5.8mA
<
R3
220
633.3mV
+ 1
Выход ОУ
9V
инв. вход ОУ

Обратите внимание, что сопротивление резистора без выраженных температурно-
зависимых характеристик было бы прямой линией.
За время радиолюбительства я пришёл к практике, позволяющей почти исключить
досадные ошибки монтажа. Предварительно создаю схему в KiCAD и развожу плату,
даже если буду собирать на макетке. Потому что этот подход позволяет предва-
рительно учесть возможные проблемы (типа, нет места для компонента, дорожки
пересекаются). Когда делаю плату под макетку, стараюсь все дорожки делать
вдоль сторон платы, так как был печальный опыт, когда близко расположенные
изогнутые дорожки из медных проводов замыкались через неиспользуемые «пята-
ки» . Сгибать проволоку под прямым углом получается безопаснее.
Красный медный слой — дорожки из не изолированного медного провода (можно
взять от витой пары). А синий (лицевой) слой — это перемычки из изолированно-
го МГТФ. После разводки я использую проект для соединения в режиме «не нужно
ничего думать, просто собери по схеме». В 99% случаев это избавляет от ошибок
монтажа, и схема начинает работать сразу.
В качестве ОУ я применил TL072, можно использовать распространённый и дешё-
вый LM358 с аналогичной цоколёвкой.

Второй ОУ, находящийся в микросхеме, использован как буферизирующий элемент
и включён в режиме повторителя.
LAI Lamp
R3 R
^7
GND
С2
22г
TL072
U1A
CI 22n Rl 10k
+ 10V
I
>
TL072
U1B
output )
□ R4
100k
-10V
*Z7
GND
2 _L R2 П
n —Г— 10k N
V
GND
Важно упомянуть, что именно эта топология требует два источника питания
(двухполярное питание): +10 Вольт, общий провод, -10 вольт. Его можно полу-
чить , соединив два независимых блока питания «плюсом» и «минусом». Ещё можно
использовать две батарейки по 9 Вольт или батарею из шести литий-ионных эле-
ментов .
За день собрал плату и спаял все элементы. Но меня поджидал сюрприз. Гене-
ратор работал, но амплитуда выходного колебания заметно пульсировала!
Видео5 не особо презентабельного вида, но содержит ценную информацию. Обра-
тите внимание, как амплитуда низкочастотных колебаний стабилизируется, когда
я уменьшаю за кадром амплитуду питающего напряжения с 10 до примерно 4 вольт.
График колебаний будто «упирается» в ограничение и перестаёт пульсировать.
Половину ночи провёл, чтобы наладить работу, но ничего не получалось. Утром
продолжил эксперименты. Изменял сопротивление R3, шунтировал лампу резистором
около килоома, ничего не помогало.
Отчаявшись, понуро глядел на экран осциллографа, по которому весело плясала
синусоида, как заметил, что пульсация колебаний амплитуды связана с касаниями
проводов питания и щупа. Вначале была догадка, вероятно, дело было в паразит-
ной ёмкости тела. Взял деревянную палочку и стал ей дотрагиваться до платы.
Каково было моё удивление, когда выяснилось, что причина пульсаций была в
5 https://www.youtube.com/watch?v=DgJP5PlKiIk

лампочке и связана с колебаниями спирали!
Ночью я записал пульсации в компьютер через аудиокарту ради интереса, а уже
на следующий день, когда пришла догадка, измерил и выяснил, они происходили с
частотой 6 г 9 Гц.
■оо hoe гтоо .
00h00rr2«.
00 h00 m 29 s
Частота цепочки Вина — 723 Гц, соотношение частот около ста. Мне сложно
сказать, есть ли между ними связь, возможно, автоколебательный процесс в лам-
пе возник независимо и был связан с частотой механического резонанса её спи-
рали.

Поглядите, какая тоненькая и гибкая проволока, диаметр колбы 5,5 мм. Види-
мо, она входила в колебательный процесс, касалась держателей, и происходило
локальное понижение температуры. Сложно узнать точно, но когда я повернул
лампу на плате вертикально, пульсации почти прекратились, но сохранилась ре-
акция на постукивание6.
Аналоговая электроника тем и замечательна, что всегда прокатит тебя на эмо-
циональных горках от отчаяния «я ничего не понимаю и хочу разбить плату ку-
валдой» до «вау, я догадался, я понял!». Какими бы милыми и тёплыми ни были
лампы накаливания, я однозначно пришёл к выводу об отказе от лампы в качестве
элемента 00С. Хочу всё переделать и испытать схему с пиковым детектором и по-
левым транзистором.
Рекомендуемая информация:
1. https://www.youtube.com/watch?v=rTKIIg_zL7o
2 . https://dzen.ru/a/ZzMXgrRKYQFwUGaX
3 . https://jensign.com/wien/index.html
4 . https://learnabout-electronics.org/Oscillators/osc34.php
6 https://www.youtube.com/watch?v=B37QQIShGlQ

Электроника
АНАЛОГОВЫЕ ИЗМЕРЕНИЯ С ARDUINO
Arduino имеет несколько аналоговых входов, используя которые можно измерять
параметры аналоговых величин. Это может быть напряжение, ток, сопротивление,
температура, свет и так далее. В некоторых случаях для преобразования физиче-
ских величин в электрические сигналы могут потребоваться специальные датчики.
Сегодня я расскажу об использовании и проведу тест производительности анало-
го-цифрового преобразователя (АЦП) Arduino. Тест я буду производить, исполь-
зуя оригинальную плату Arduino Mega 2560, в основе которой лежит микрокон-
троллер АТМеда2560, работающий на частоте 16 Мгц. Микроконтроллер АТМеда328,
на котором основаны Arduino Uno и Arduino Nano, также работает на частоте 16
МГц, так что все вышеизложенное, скорее всего, справедливо и для этих и ана-
логичных плат.
Давайте посмотрим сколько же времени занимает аналого-цифровое преобразова-
ние с использованием стандартной функции analogRead.
Для определения моментов начала и конца преобразования я буду использовать
12 вывод в качестве маркера. Будем изменять уровень напряжения на 12 цифровом
пине между состояниями LOW и HIGH. Для чистоты эксперимента я помещу внутрь
loop бесконечный цикл.
Скетч, реализующий простые переключения на 12 цифровом выводе выглядит сле-
дующим образом:
void setup() {
DDRB = В01000000; //устанавливаем 12 пин в режим выхода
}

void loop() {
while(1) {
PORTB = B01000000; // устанавливаем пин 12 в состояние HIGH
PORTB = B00000000; // устанавливаем пин 12 в состояние LOW
}
}
Воспользуемся осциллографом и посмотрим на временные параметры работы этой
программы:
RI60L iT'i'F
f О 2.24U
О3.93040MHz
F re =i(l) =4.000MHz +Mid(l)=62.00nr -Mid(l) = lGG.0nr
HUB 1.ЙЙ1..1Щ
Time 100.0ns й-1!1.1
Отсюда видно, что время переключения состояния пина занимает у нас 62 не
(длительность положительного импульса).
Теперь немного изменим скетч и добавим между переключениями функцию чтения
аналогового сигнала analogRead на 3 аналоговом пине:
int analogPin =3; // входной аналоговый пин
int analogValue =0; // значение аналогового сигнала
void setup() {
DDRB = В01000000;
}
// устанавливаем 12 пин в режим выхода
void loop() {
while(1) {
PORTB = B01000000; // устанавливаем пин 12 в состояние HIGH
analogValue = analogRead(analogPin); // читаем аналоговый сигнал
PORTB = В00000000; // устанавливаем пин 12 в состояние LOW
analogValue = analogRead(analogPin); // читаем аналоговый сигнал
}
}
Осцилограмма сигнала на 12 цифровом пине теперь будет выглядеть следующим
образом:

RIGOL T"[- и '.-:-• f О
j i
t-.L j
4> i d(li= 112. @u^ -M i d(l) = 112. @u =■
МНИ 1.00U|g Time 100.0us O-0.0000
Длительность переключения в 62 не и время циклического возврата к началу
работы программы в 124 не не превышают погрешность измерения на этом времен-
ном масштабе и мы можем пренебречь этими временными промежутками. Отсюда вид-
но, что время, которое затрачивается на аналого-цифровое преобразование при-
мерно равно 112 мке, поэтому максимальная частота выборки при использовании
функции analogRead не превышает 8.9 кГц.
Недостатком использования analogRead является еще и то, что Arduino не мо-
жет выполнять другой код во время ожидания результата преобразования.
Так как АТМеда2560 не использует ядро процессора при захвате аналоговых
сигналов, то это пустая трата возможностей обработки. Особенно, когда нам не-
обходима непрерывная выборка сигнала. Такую выборку можно реализовать не-
сколько более сложным способом, используя прерывания. Так как нет встроенной
функции для установки аналогового преобразования с прерываниями, то регистры,
связанные с АЦП, должны быть обработаны вручную.
Разовая выборка — это на самом деле то, что Arduino делает при вызове функ-
ции analogRead. Мы не сможем получить значительных преимуществ, реализовав
разовую выборку с помощью других средств. Поскольку перед запуском АЦП, в
первую очередь проверяется флаг готовности АЦП, то это означает, что проверка
флага в цикле ничем не отличается от того, что делает Arduino.
Хорошей идеей при непрерывной выборке сигнала является использование преры-
ваний. Микроконтроллеры АТМеда328 и АТМеда2560 могут быть переведены в режим
непрерывной выборки (free running mode) . В этом режиме АЦП запускается авто-
матически после завершения предыдущей обработки. Каждый раз преобразование
заканчивается генерированием прерывания, которое вызывает функцию обработки
прерывания ISR (ADC_vect), в которой результат аналого-цифрового преобразова-
ния может быть считан и обработан.
Для включения режима непрерывной выборки необходимо установить три регист-
ра: ADMUX, ADCSRA и ADCSRB. Детальное описание этих регистров можно найти в
технических руководствах к микроконтроллерам.
Внутреннее опорное напряжение 1.1 В и входной аналоговый канал ADC3 выбира-
ются при помощи ADMUX. Тактовая частота задается при помощи ADCSRA и в нашем
примере установлена в виде делителя -1-16. Одно аналоговое преобразование зани-
мает 13 тактовых периодов. Частота дискретизации может быть вычислена, исходя

из тактовой частоты микроконтроллера: 16 Мгц/(16*13) « 77 кГц. Установкой 6
бита регистра ADCSRA в состояние HIGH, запускается непрерывная выборка.
Результат аналого-цифрового преобразования считывается в функцию обработки
прерывания ISR (ADC_vect). Поскольку, результат имеет длину 10 бит, то он де-
лится на два регистра ADCL и ADCH, размером в один байт каждый. Для коррект-
ного чтения значения сначала нужно считать значение регистра ADCL, а затем —
регистра ADCH.
Пример скетча, в котором результат, полученный из АЦП копируется в целочис-
ленную переменную analogValue:
int analogValue =0; // значение аналогового сигнала
void setup() {
DDRB = В01000000; // pin 12 в режиме OUTPUT
DIDR0 = 0x3F; // отключаем цифровые входы
ADMUX = 0x43; // измеряем на ADC3, используем внутреннее опорное напр.= 1.1В
ADCSRA = ОхАС; // включаем АЦП, разрешаем прерывания, делитель = 16
ADCSRB = 0x40; // включаем АЦ коналы MUX, режим скользящей выборки
// Запускаем преобразование установкой бита 6 (=ADSC) в ADCSRA
bitWrite(ADCSRA, 6, 1);
sei(); // устанавливаем флаг прерывания
}
void loop() {
}
/*** Процедура обработки прерывания АЦП ***/
ISR(ADC_vect) {
PORTB = В00000000; // пин 12 переводим в состояние LOW
analogValue = ADCL; // сохраняем младший байт результата АЦП
analogValue += ADCH « 8; // сохраняем старший байт АЦП
PORTB = B01000000; // пин 12 переводим в состояние HIGH
}
Результат работы программы на экране осциллографа:
RIQ0L
f О
,_._м
+jjjid(D = 11.90U5 -!■! i d(U = 1.300U5
HUB 2.0й1.|Щ
Time 5.000us й-1!

Для измерения времени выполнения мы переводим состояние пина в LOW, затем
считываем АЦП, после чего вновь устанавливаем высокий уровень. На вызов обра-
ботчика прерывания требуется время, с этим и связана достаточно большая про-
должительность положительной части периода.
Цикл loop теперь полностью свободен и может использоваться для обработки
какого-либо кода.
Для измерения аналогового сигнала у нас должен быть некоторый уровень на-
пряжения , с которым мы будем производить сравнение. В микроконтроллерах
АТМеда328 и АТМеда2560, которые используются в Arduino опорное напряжение
также является максимальным напряжением, которое может быть измерено. Напря-
жения всегда измеряются относительно земли. В Arduino есть три возможных ис-
точника опорного напряжения: AVcc — которое соединяется с цифровой линией
питания 5 В, внутреннее напряжение 1.1 В (для Arduino Mega возможен еще вари-
ант 2.56 В) и внешний источник опорного напряжения. Из-за того, что измерение
входных напряжений производятся относительно опорного напряжения, флуктуации
опорного напряжение оказывают влияние на результат.
Опорное напряжение можно установить, используя функцию analogReference или
при помощи битов REFT[1:0] в регистре ADMUX.
AVcc является опорным напряжением по умолчанию и оно используется когда из-
меряемые напряжения напрямую зависят от напряжения источника питания. Напри-
мер, в случае, где нужно измерить напряжение в резисторном полумосте, как по-
казано на рисунке ниже.
Использование опорного напряжения 5В при измерении сопротивления
в полумосте.
0-11В
0
R1
9к0м
R2
1к0м
-о—|
A3
GND
о
с
'3
U
<
Использование внешнего опорного напряжения или
пряжения 1.1В при измерении внешних напряжений.
внутреннего на-
Если по каким-то причинам напряжение источника питания упадет, то и напря-
жение в точке соединения двух резисторов упадет пропорционально. Из-за того,
что теперь опорное и входное напряжение изменяются пропорционально, то и ре-
зультат АЦП останется таким же.
Используйте внутреннее опорное напряжение 1.1 В для точных измерений внеш-
них напряжений. Опорное напряжение 1.1 В более стабильно и не зависит от из-

менения напряжения питания или температуры. Таким образом, можно производить
измерения абсолютных значений. В Arduino Mega также возможен вариант опорного
напряжения 2.56 В. В примере на рисунке выше используется опорное напряжение
1.1 В и делитель напряжения 10:1 для измерения внешнего напряжения в диапазо-
не от 0 до 11 В.
В соответствии с техническим руководством для микроконтроллеров АТМеда328 и
АТМеда2560 опорное напряжение составляет 1.1 ±0.1 В. Это достаточно большой
допуск. Измеренное опорное напряжение тестируемой Arduino Mega 2560 было
1.089 В при температуре окружающего воздуха 21 С и температура корпуса микро-
контроллера была 29 С.
Я охладил корпус микроконтроллера, не проводящим ток охлаждающим спреем
Kontakt Chemie FREEZE 75/200 до температуры -18 С, при этом измеренное опор-
ное напряжение снизилось до 1.084 В. Таким образом, температурный дрейф со-
ставил примерно 100 ррт(миллионных долей)/С.
Тестовый скетч:
int analogPin =3; // входной аналоговый пин
void setup() {
analogReference(INTERNAL1V1); // выбираем внутреннее опорное напряжение 1.1В
Serial.begin(9600);
}
void loop() {
// читаем значение на аналоговом входе
int analogValue = analogRead(analogPin);
Serial.printIn(analogValue); // выводим его в последовательный порт
delay(300);
}
Аналоговый пин 3 был подключен к источнику напряжения 0.545 В. При темпера-
туре 29 С результат должен быть: (0.545/1.089)*1024 = 512 (реально полученное
значение — 511). При температуре -18 С должно быть (0.545/1.084) * 1024 = 515
(реально полученное значение тоже 515).
Как показал эксперимент, температурный дрейф небольшой и для точных измере-
ний при использовании Arduino его нужно откалибровать из-за его большой общей
неопределенности опорного напряжения, составляющей около 10%.
Одним из способов измерить уровень шума является определение разброса зна-
чений , получаемых с АЦП. Для этого подадим стабилизированное постоянное на-
пряжение на один из аналоговых входов и преобразованные при помощи АЦП значе-
ния используем для построения гистограммы.
Схема на рисунке ниже обеспечивает тестовое напряжение для Arduino.

Rl
-&-
Ф2.2кОм
Регулируемый ^т-d
источник |100нФ
питания
с
R2
—CZZh
.+ 100 0м
_С2
220мкФ
A3
-ча
о
с
GND <
о
Схема, подающая регулируемое постоянное напряжение на аналоговый
вход Arduino.
Стабилизированный регулируемый источник питания выдает напряжение 0.55 В,
что составляет половину от опорного напряжения в 1.1 В. На фотографии ниже
видно, что встроенный в мой регулируемый источник питания вольтметр явно при-
вирает , показывая напряжение на выходе 0.4 В.
Сигнал дополнительно фильтруется при помощи цепочки R1, С1, С2 и подключа-
ется через резистор R2, имеющий сопротивление 100 Ом к аналоговому входу A3
Arduino. Земля подключается к пину GND Arduino.
Шумовая составляющая на входе Arduino выглядит следующим образом:
RIG0L : T'JF
J7 О 12
I 4
HUQ 26.1
Time 100.0ns й-|!|.|!||!||!||!|.г

Отсюда видно, что среднеквадратическое значение амплитуды переменной со-
ставляющей измеряемого напряжения на входе АЦП Arduino составляет лишь еди-
ницы милливольт.
АЦП микроконтроллеров АТМеда328 и АТМеда2560 имеет разрешение 210 = 1024
бита. Идея биннинга состоит в подсчете частоты наблюдения определенного зна-
чения. Создается массив со 1024 значениями, называемых бинами, которые пред-
ставляют каждое из возможных значений АЦП. Так как доступная память ограниче-
на , могут быть созданы бины только размером в байт. Число отсчетов, следова-
тельно , ограничивается 255.
Протестируем шум, используя функцию analogRead, а затем используем прерыва-
ния. Две программы, по сути, делают одно и то же: определяют массив, состоя-
щий из 1024 бин. В функции setup все бины инициализируются нулем и выбирается
опорное напряжение 1.1 В.
Обе программы производят 10000 фиктивных операций чтения аналогового значе-
ния. После этого запускается биннинг и на каждом результате АЦП, соответст-
вующий бин увеличивается на единицу. Если один из 1024 бинов достигнет макси-
мума из 255 значений, выборка останавливается и все 1024 значения бина от-
правляются на компьютер.
Код примера биннинга измеренных значений, используя функцию analogRead:
int analogPin =3; // входной аналоговый пин
int sendStatus =0; // статус передачи
int startDelay = 0;
byte valueBin[1024]; // значения бинов
void setup() {
analogReference(INTERNAL1V1); // выбираем опорное напряжение 1.1В
for (int i=0; i<=1023; i++) valueBin[i] =0; // очищаем бины
Serial.begin(9600);
Serial.println("Start") ;
}
void loop() {
int analogValue = analogRead(analogPin); // выборка аналогового входа
if (sendStatus ==0) {
// ничего не делаем первые 10000 выборок
if (startDelay < 10000) startDelay++;
else {
valueBin[analogValue] += 1; // увеличиваем значение бина
// останавливаемся, если бин полон
if (valueBin[analogValue] == 255) sendStatus = 1;
}
}
if (sendStatus == 1) {
for (int i=0; i<=1023; i++) {
// выводим значение бина
Serial.print(i);
Serial.print("\t");
Serial.println(valueBin[i]);
}
Serial.println("Done");
sendStatus = 2;
}
}

Код примера биннинга измеренных значений, используя прерывания:
int sendStatus =0; // статус передачи
int startDelay = 0;
byte valueBin[1024]; // значения бинов
void setup() {
TIMSKO = 0x00; // отключаем таймер (из-за прерываний)
DIDR0 = 0x3F; // отключаем цифровые входы
// измеряем на ADC3, без корректировки, внутр.опорное напр. 1.1В
ADMUX = ОхСЗ;
ADCSRA = ОхАС; // включаем АЦП, разрешаем прерывания, делитель = 128
ADCSRB = 0x40; // Включаем каналы MUX АЦП, режим постоянной выборки
// Запускаем преобразование установкой бита 6 (=ADSC) в ADCSRA
bitWrite(ADCSRA, 6, 1);
sei(); // устанавливаем глобальный флаг прерываний
for (int i=0; i<=1023; i++) valueBin[i] =0; // очищаем бины
Serial.begin(9600);
Serial.println("Start");
}
void loop() {
if (sendStatus == 1) {
for (int i=0; i<=1023; i++) { // выводим значения бинов
Serial.print(i);
Serial.print("\t");
Serial.println(valueBin[i]);
}
Serial.println("Done");
sendStatus = 2;
}
}
/*** Процедура обработки прерывания АЦП ***/
ISR(ADC_vect) {
int analogValue = ADCL; // сохраняем младший байт АЦП
analogValue += ADCH « 8; // сохраняем старший байт АЦП
if (sendStatus ==0) {
// ничего не делаем первые 10000 выборок
if (startDelay < 10000) startDelay++;
else {
valueBin[analogValue] += 1; // увеличиваем значение бина
// останавливаемся, если бин полон
if (valueBin[aval] == 255) sendStatus = 1;
}
}
}
Тест проводился с использованием функции analogRead и используя режим не-
прерывной выборки. Так как в последнем случае частоту выборки можно изменять,
то тестировались четыре различные частоты выборки, задаваемые путем изменения
значения в строке ADCSRA = ОхАС. Тестируемые частоты: 9.6 кГц (тактовая час-
тота clk-hl28) , 19.2 кГц (clk-h64) , 38.4 кГц (clk-h32) и 76.9 кГц (clk-hl6) . Час-
тота выборки при использовании функции analogRead, как мы выяснили выше при-

мерно равна 8.9 кГц.
Результаты для обоих способов и различных частот выборки оказались похожи-
ми. Выборки разделились на 2 бина и лишь некоторые выборочные значения попали
в третий бин. Это значит, что уровень шума во всех случаях достаточно низкий.
зос
;>;.!■-
О 20С-
10С—
sc-
analogRead
♦ ♦ ♦
f>bf. 510 515
значение бина
непрерывная
выборка
clk*128
f f I
г.05 510 f..1fi
лна^емие бина
непрерывная
выборка
clk+64
1 1 4
■^5 510 515
значение бина
непрерывная
выборка
с1к*32
♦ 1 4
f.S5 510 515
значение бина
непрерывная
выборка
clk+16
4 f 4
'-,СГ. 510 515
значение бина
Для каждой частоты дискретизации АЦП измеренное напряжение по-
стоянного тока дает узкий пик на гистограмме.
Выбор аналогового входа осуществляется в строке analogPin=n где п является
номером аналогового пина или изменением битов выбора аналогового канала
MUX[3:0] в регистре ADMUX. Особое внимание должно быть уделено при использо-
вании режима непрерывной выборки: аналоговый канал нужно выбрать перед стар-
том нового аналогового преобразования. В процедуре обработки прерывания выби-
рается аналоговый вход, который будет считываться в момент следующего преры-
вания .
Чтобы проверить уровень шума и погрешность при переключении входов, нужно
немного изменить представленные выше программы. Второе напряжение подается на
аналоговый вход 5. Кроме того, производится биннинг измеренных значений, как
и при тестировании шума.
Изменения в коде для функции analogRead при переключении между аналоговыми
входами:
void loop() {
if (analogPin == 3) analogPin = 5;
else analogPin = 3;
int analogValue = analogRead(analogPin);
Изменения в коде для режима непрерывной выборки при переключении между ана-
логовыми входами:
ISR(ADC_vect) {
if (ADMUX == ОхСЗ) ADMUX = 0хС5 ;
else ADMUX = ОхСЗ;
int analogValue = ADCL;
Оба измеренных напряжения видны как два выступа на гистограммах. На рисунке
ниже представлены гистограммы пяти тестов: с использованием функции
analogRead, непрерывная выборка с clk-i-128, clk-i-64, clk-i-32 и clk-i-16. Измерен-
ные значения первого напряжения (результат обработки АЦП = 511) не отклоняют-

ся от предыдущего теста шума. Измерение по-прежнему точное. Окружающих бинов
очень мало, это означает, что уровень шума не увеличился.
:мо-
С 200
с
S 150-
V10-
50-
analogRead
• » •
250 51С 5'5
значении бина
непрерывная
выборка
clk+128
250 510 5'5
значении бина
непрерывная
выборка
clk+64
25С 5*0 515
значение бича
непрерывная
выборка
clk*32
25С 5'0 515
значение бина
непрерывная
выборка
clk*16
253 5'0 515
значение бина
На каждой из пяти гистограмм показаны две области с выступами,
представляющие два измеренных напряжения.
Коды, реализующие биннинг использованы и для анализа разрешения и частоты
выборки. Для этого теста к аналоговому входу Arduino был подключен генератор
функций, как показано на рисунке ниже.
R2
A3J
I I a
| | Ю
1 50 0м
^Генератор
функций
1
I
1 |
1 1
100 0м
R1
50 Ом
•*~w
GND
О
с
'5
<
Генератор функций подключен к аналоговому входу Arduino.
Генератор функций подает треугольную волну с напряжением размаха в 25 мВ и
напряжением смещения (= среднему значению) в 0.55 В. На каждом измерении час-
тота сигнала выбирается таким образом, чтобы частота выборки была в 3 раза
выше.
Треугольный сигнал выбран из-за того, что каждое значение при квантовании
встречается одинаково часто. При биннинге такого сигнала каждое значение бина
с минимальным и максимальным значениями напряжения может иметь то же самое
число повторений.
ЛПО-г
С 220
с
5 150t
50
analogRead
■4-
-4-
-*-
значении бина
непрерывная
выборка
clk+128
■4-
w:.\ ч»> V:
значение бина
непрерывная
выборка
clk+64
-+-
-4-
W.Yx 'ilfi ?:/!:
значение бина
непрерывная
выборка
clk+32
■4-
■4-
!:'l!» MS W}\
значение бина
непрерывная
выборка
clk-16
—I 1 н-
!»::*. Mi: fv;,
значение бина
Большая частота выборки приводит к провалам.

Результаты тестирования показали, что функция analogRead, работающая с низ-
кой частотой дискретизации и непрерывная выборка с частотой clk-i-128 имеют
достаточную плоскую вершину: все значения в диапазоне встречаются с одним и
тем же числом повторений. Но на более высоких частотах дискретизации (clk-i-64,
clk-i-32 и clk-i-16) возникают провалы в области биннинга и с ростом частоты си-
туация ухудшается.
В технических описаниях на микроконтроллеры ATmega об этом явлении упомина-
ется: на частоте АЦП-преобразования выше 200 кГц разрешение снижается. На
тактовой частоте 16 МГц и, используя коэффициент деления 64, частота работы
АЦП становится равной 250 кГц, что чуть выше порога, где снижается разреше-
ние, что и подтверждается проведенными измерениями.

Электроника
ИЗУЧАЕМ ARDUINO UNO R41
Ибрагим Д.
ПРЕДИСЛОВИЕ
Arduino - это система с открытым исходным кодом для создания проектов на
основе микроконтроллеров, включающая системное оборудование, интегрированную
среду разработки (IDE) и большое количество библиотек. Arduino поддерживается
большим сообществом программистов, инженеров-электронщиков, энтузиастов и
ученых. Существует несколько различных конструкций базовых плат Arduino. Хотя
они предназначены для различных типов приложений, все они могут быть запро-
граммированы с использованием одной и той же IDE, и, как правило, программы
можно переносить (портировать) между разными платами. Вероятно, это одна из
причин популярности семейства Arduino. Arduino поддерживает большое количест-
во программных библиотек для многих интерфейсных устройств, которые можно
легко включить в ваши проекты. Использование этих библиотек делает про-
граммирование относительно простым и ускоряет время разработки, а также упро-
щает тестирование программ, поскольку большинство библиотек уже полностью
протестированы и гарантированно работают.
Плата Arduino Uno R3 на сегодняшний день, вероятно, считается самым попу-
лярным членом семейства Arduino и используется уже много лет. Основанная на
недорогом 8-битном процессоре ATmega328P, Uno R3 применяется студентами и лю-
бителями во многих низкоскоростных проектах начального и среднего уровней,
требующих малого и среднего объема памяти. Одним из привлекательных моментов
применения Uno R3 стала мощная среда разработки и простота ее использования
для разработки проектов в относительно короткие сроки.
1 В сокращении.

Недавно была анонсирована2 новая Arduino Uno R4. Эта плата совместима с бо-
лее ранней версией Uno R3, но ее характеристики значительно улучшены. Arduino
Uno R4 основана на 32-битном процессоре Cortex-M4 с тактовой частотой 48 МГц,
содержит больший объем оперативной памяти SRAM и программной флеш-памяти.
Кроме того, в конструкцию добавлены более точный аналого-цифровой преобразо-
ватель (АЦП) и ранее отсутствовавший цифроаналоговый преобразователь (ЦАП).
Плата также поддерживает интерфейс CAN-шины. Доступны две версии платы: Uno
R4 Minima и Uno R4 WiFi.
ГЛАВА 1.
ARDUINO
UNO R4
Arduino Uno R4
в сравнении
с Uno R3
Сравнение Uno R3 и Uno R4 приведено в табл. 1.1. Обратите внимание, что
почти все проекты и библиотеки, используемые с Uno R3, можно применять с Uno
R4 без каких-либо изменений. Однако рекомендуется обновить любые библиотеки,
которые могли быть переработаны специально для Uno R4.
Табл. 1.1. Сравнение плат Arduino Uno R3 и Arduino Uno R4
Компонент
Процессор
Длина слова
Тактовая частота
SRAM
Flash-память
EEPROM
Рабочее напряжение
Таймеры
Емкостной сенсор
Датчик температуры
USB-разъем
Аналогово-цифровой преобразователь (АЦП)
Цифроаналоговый преобразователь (ЦАП)
Интерфейс SPI
Интерфейс 12С
Интерфейс Owiic I2C
Последовательный порт UART
Wi-Fi
Часы реального времени RTC
Интерфейс HID
Отладка SWD debug
Интерфейс Bluetooth BLE
Поддержка шины CAN
Операционный усилитель (ОУ)
Светодиодная матрица 128x8
Arduino
Uno R3
ATmega328P
8
16 МГц
2 Кбайта
32 Кбайта
1 Кбайт
5 В
3
Нет
Нет
Туре В
10 бит
Нет
1
1
Нет
1
Нет
Нет
Нет
Нет
Нет
Нет
Нет
Нет
Arduino
Uno R4
Renesas RA4M1
32
48 МГц
32 Кбайта
256 Кбайт
8 Кбайт
5 В
10
2 7 каналов
1
USB-C
14 бит
12 бит
1
2
1 (только версия WiFi)
1
Только версия WiFi
1 (только версия WiFi)
Да
1
Только версия WiFi
1
1
Только версия WiFi
2 Arduino Uno R4 в обеих версиях (Minima и WiFi) появилась в продаже в конце июня
2023 года.

Напряжение питания
Аналоговые входы
Широтно-импульсная модуляция (PWM)
Тип USB
7-12 В
6
6 выводов
USB-B
6-24 В
6
6 выводов
USB-C
Следует отметить, что для большинства популярных версий Arduino существуют
более дешевые аналоги, выпускающиеся в основном китайскими компаниями, есть и
разработанные в России. Как правило, они носят то же или похожее название, но
могут отличаться в схемотехнических деталях (и необязательно в худшую сторо-
ну) . Такие аналоги получили большое распространение в России, но следует пре-
достеречь от приобретения китайских аналогов от неизвестных или малоизвестных
поставщиков и производителей (как представленных в мелких российских интер-
нет-магазинах, так и на AliExpress), среди продукции которых много откро-
венного брака, непригодного к применению. То же самое относится и к внешним
модулям Arduino.
Плата Arduino Uno R4 оснащена центральным процессором Renesas RA4M1, пред-
ставляющим собой 32-битный процессор Arm Cortex-M4, работающий на частоте 48
МГц. Uno R3 имела процессор ATmega328P с тактовой частотой всего 16 МГц, что
дает трехкратное увеличение тактовой частоты по сравнению с Uno R3. Кроме то-
го , Uno R4 имеет 32 Кбайта SRAM памяти по сравнению с 2 Кбайтами на Uno R3.
Объем флеш-памяти R4 составляет 256 Кбайт по сравнению с 32 Кбайтами у Uno
R3. В результате с помощью Uno R4 можно разрабатывать более сложные проекты,
требующие большего объема памяти.
Разъем USB-B на Uno R3 был заменен на Uno R4 стандартным в настоящее время
разъемом USB-C, а максимально допустимое напряжение внешнего источника пита-
ния было увеличено до 24 В с улучшением теплоотвода. Рабочее напряжение про-
цессора по-прежнему составляет 5 В. Arduino Uno R4 предоставляет интерфейс
CAN-шины, позволяющий подключать и программировать CAN-устройства. Количество
интерфейсов шины SPI и 12С увеличено с 1 до 2.
Uno R4 поддерживает интерфейс взаимодействия с человеком HID (Human
Interface Device), который позволяет пользователям имитировать мышь или кла-
виатуру при подключении к компьютеру через USB-кабель. Пользователи могут от-
правлять движения мыши или нажатия клавиш на компьютер.
На Uno R4 разрешение аналого-цифрового преобразователя (АЦП) увеличено с 10
до 14 бит. Кроме того, Uno R4 включает в себя настоящий 12-битный ЦАП. Для
упрощения использования ЦАП была добавлена библиотека AnalogWave. Генериро-
вать синусоидальный, пилообразный или прямоугольный сигнал можно простым вы-
зовом библиотечной функции. Конечно, с помощью этой библиотеки вы можете сде-
лать гораздо больше.
Печатная плата Uno R4 аппаратно совместима с Uno R3. Разводка выводов, на-
пряжение и форм-фактор не изменились, поэтому Uno R4 может легко заменить
конструкции, в которых используется Uno R3. Программное обеспечение IDE также
совместимо между Uno R3 и Uno R4, при этом была предпринята попытка максими-
зировать обратную совместимость библиотек Arduino, чтобы пользователи могли
применять существующие библиотеки без каких-либо изменений. Некоторые библио-
теки, которые сильно зависят от AVR-архитектуры, возможно, потребуется заме-
нить в комплектации IDE Arduino. Arduino должна предоставить список таких
библиотек.
По сравнению с другими платами на базе Cortex, такими как Raspberry Pi
Pico, в которой используется Cortex M0+, производительность Cortex-M4 пример-
но в 6 раз выше (напоминаем, что тактовая частота Raspberry Pi Pico по умол-
чанию равна 125 МГц). В результате Arduino Uno R4 можно использовать в очень
сложных проектах реального времени (например, цифровое управление, DSP-

процессоры, искусственный интеллект и т. д.), требующих большого объема памя-
ти и высокой производительности.
Как уже говорилось ранее, Arduino Uno R4 доступен в двух версиях: WiFi и
Minima. Версия Wi-Fi оснащена модулем Wi-Fi Espressif S33, что делает плату
идеальной для сетей «интернета вещей» (IoT) и приложений Bluetooth BLE, а
также для приложений, требующих подключения к интернету. Дополнительно на
плате установлена светодиодная матрица 128x8. Версия Minima предлагает эконо-
мичный вариант без подключения к Wi-Fi или Bluetooth. В этой публикации все
проекты компилируются и запускаются в обеих версиях, за исключением проектов
с использованием WiFi и LED Matrix, которые компилируются и запускаются толь-
ко в версии Uno R4 WiFi.
Подводя итог, можно сказать, что Uno R4 - это гигантский шах1 вперед для
Arduino, поскольку это действительно замечательная плата, которая поднимет
ваш опыт работы с микроконтроллерами на новый уровень. Пожалуй, одним из не-
достатков Uno R4 по сравнению с Uno R3 является его повышенная цена.
Аппаратное обеспечение
Arduino Uno R4 Minima
На рис. 1.1 показан внешний вид печатной платы Arduino Uno R4. Посадочный
размер печатной платы и расположение разъемов такие же, как у Uno R3. В цен-
тре печатной платы расположен микроконтроллер RA4M1. На левой (по рисунку)
стороне печатной платы можно увидеть кнопку Reset, разъем USB-C для подключе-
ния к компьютеру и круглый гнездовой разъем DC для подачи внешнего питания.
На противоположном краю печатной платы вы можете увидеть 6-контактный разъем
внутрисхемного программирования (In System Programming, ISP, он же интерфейс
SPI) и 10-контактные контакты интерфейса SWD/JTAG. Встроенный светодиод под-
ключен к выводу 13, как и в Uno R3. Кроме того, к контактам последовательного
порта ТХ и RX подключены желтые светодиоды для индикации последовательной пе-
редачи данных, зеленый светодиод указывает на питание платы, а желтый свето-
диод указывает на состояние линии SCK интерфейса I2C.
Рис. 1.1. Внешний вид печатной платы Arduino Uno R4 Minima.
3 Модуль Espressif S3 производится компанией Espressif, известной своим семейством
ESP8266/ESP32.

На двух краях печатной платы сверху и снизу расположены разъемы, как в Uno
R3. Разъемы имеют следующие контакты, справа налево (см. рис. 1.2) .
Короткий разъем (на рис. 1.1 снизу):
■ 6 выводов А0-А5: 14-битные аналоговые входы;
■ вывод АО 12-битный выход DAC;
■ выводы ОУ + (А1), - (А2), выход (A3);
■ выводы I2C: SDA (A4), SCL (A5);
■ Vin (вход питания);
■ GND (общий провод);
■ +5 V (выход питания);
■ +3.3 V (от вывода VCCUSB процессора RA4M1);
■ RESET (вывод сброса);
■ IOREF (уровень цифрового логического сигнала. Подключен к + 5 V);
■ BOOT (выбор режима загрузки).
Примечание. Аналоговые выводы А0-А5 также можно использовать в качестве
цифровых.
Длинный разъем (на рис. 1.1 сверху):
■ 14 цифровых выводов (D0-D13);
■ два внешних прерывания (IRQ00:D2, IRQ01:D3);
■ 6 выводов PWM (D3, D5, D6, D9, D10, D11);
■ интерфейс UART (RX:D0, TX:D1);
■ интерфейс SPI (те же выводы на разъеме ICSP: SCK: D13, MI SO (CIP0):D12,
MOSI (COPI):D11, CS:D10);
■ интерфейс CAN (на Minima: RX:D5, TX:D4, на WiFi: RX:D13, TX:D10). Примеча-
ние : требуется внешний приемопередатчик;
■ GND (общий провод);
■ AREF (аналоговое опорное напряжение, по умолчанию подключен к +5V через
резистор 5.1 кОм);
■ 12С вывод SDA (подтяжка к питанию не установлена);
■ 12С вывод SCL (подтяжка к питанию не установлена).
ICSP-разъем:
• см. табл. 1.2.
Разъем SWD/JTAG: см. табл . 1.3.
Таблица 1.2. Выводы разъема ICSP
Вывод
1
2
3
4
5
6
Функция
CIPO (MISO)
+5V
SCK
COPI (MOSI)
RESET
GND
Тип
Internal
Internal
Internal
Internal
Internal
Internal
Описание
Controller In Peripheral Out (вход контроллера,
выход периферии)
Питание 5 V
Тактовые импульсы
Controller Out Peripheral In (выход контроллера,
вход периферии)
Сброс (Reset)
Общий провод
Табл. 1.3. Выводы разъема SWD/JTAG
Вывод
1
2
3
4
5
Функция
+5V
SWDIO
GND
SWCLK
GND
Тип
Internal
Internal
Internal
Internal
Internal
Описание
Питание 5 V
Вход/выход данных
Общий провод
Тактовые импульсы
Общий провод

6
7
8
9
10
NC
RX
TX
GND
NC
Internal
Internal
Internal
Internal
Internal
He подключен
Последовательный прием
Последовательная передача
Общий вывод
Не подключен
TOP VIEW
(,и'Н
скл)
ADC14
сип:
спи:
СГГГТТ"
сипи
СШЖ1
СПИ"]
Micro
Р014
роое
Р001
Р002
Р101
Р108
Р013
Р012
Р111
' V.O
" V "
"T'"""i
,'. j
: .'i-
RX LED
TX LED
LED.BUXLTIN
P100
P161
P1U
P110
P169
P112
P303
P364
P107
P166
P1G2
P183
P164
P165
P302
P3G1
SPI
RSPCKt
CXPOt
COP IВ
SSLM
UARI
Powr
о
Legend:
Щ Power
■ Ground
Digital
Analog
Main Part
■ I2C
SPI
UART/USART
u
■
Other SERIAL
Analog
PWM/Timer
ARDUINO
Рис. 1.2. Контакты разъемов Arduino Uno R4 Minima.
Рекомендуемые условия эксплуатации приведены в табл. 1.4. На рис. 1.3 упро-
щенно показано подключение Arduino Uno R4 к источнику питания. Диоды Шоттки
(находятся на плате) используются для защиты от перенапряжения и обратной по-
лярности. Питание может подаваться через контакт VTN, круглый разъем питания
DC или через разъем USB-C. Если питание подается через VIN (или круглый разъ-
ем) , встроенный преобразователь понижает напряжение до 5 В. Питание через USB
подает на микроконтроллер RA4M1 около 4,7 В (из-за прямого смещения на диоде
Шоттки). Процессор RA4M1 может работать от +1,6 до +5,5 В и подключается к +5

В на плате Arduino. Цифровые выводы (GPIO) микроконтроллера RA4M1 могут вы-
держивать токи высокого уровня ЮН и низкого уровня IOL = 8 мА. Помните, что
IOL - это втекающий (направленный к выводу) ток, когда вывод находится в со-
стоянии логического 0, а ЮН - это вытекающий (направленный от вывода) ток,
когда вывод находится в состоянии логической 1. Необходимо соблюдать осторож-
ность , чтобы не превышать рекомендуемый ток портов GPIO.
Табл. 1.4. Рекомендуемые условия эксплуатации
Обозначение
VIN
VuSR
"Ьраб
Описание
Напряжение питания через вывод VIN или круглый
разъем DC, В
Напряжение питания через USB-разъем, В
Рабочая температура, °С
Мин.
6
4,8
-40
Тип.
7,0
5,0
25
Макс.
24
5,5
85
Разъем USB
Диод
Шоттки
Круглый разъем
6-24 V
+5V (примерно +4,7 V)
VCC_USB
RA4M1
+ 3.3V
—^
Рис. 1.3. Упрощенная схема подключения к источникам питания
На рис. 1.4 показано обозначение выводов платы Arduino Uno R4 Minima. Раз-
мещение компонентов дано на рис. 1.5 (рисунок взят из «Справочного руко-
водства», документ АВХ00080), а описания компонентов приведены в табл. 1.5.
Табл. 1.5. Компоненты на плате Arduino Uno R4 Minima
Название
Ul
U2
PB1
JANALOG
JDIGITAL
Jl
Описание
R7FA4M1 AB3CFM#AA0 чип микро-
контроллера
ISL854102FRZ-T понижающий
преобразователь
Кнопка RESET
Аналоговые I/O выводы
Цифровые I/O выводы
ISP разъем (SPI)
Название
J4
DL1
DL2
DL3
DL4
D2
Описание
DC разъем питания
LED TX (выход последователь-
ного порта)
LED RX (вход последовательно-
го порта)
LED питания
LED SCK (тактовые импульсы
I2C)
Диод Шоттки PMEG6020AELRX

J2
J3
Разъем SWD/JTAG
Разъем СХ90В-16Р USB-C®
D3
D4
Диод Шоттки PMEG6020AELRX
PRTR5V0U2X.215 защита ESD
I RESET
£LI£
DAC АО
Opamp+ Al
Opamp- A2
Opamp out A3
SDA A4
SCL A5
3 »
ARDUINO.CC
I • «SCL |
| • OSDA 1
ARIF '
Ш^Н CND ^Ш
* 113
• 12
Г11
Г10
1- -9
■ ■ J 8
"H
C 1 7
В ~б
В ~5 i
И
В Л 1
■ 4'
щ-*\
WD
О 2
• • тх-1 Ц
Ы ft* RX«-0 ||
SCL
SDA
AREF
GND
13
12
11 I"-,-.:-,
10
9 ::"',""
8
7
6
5 '"■:'..
4
3 IRQ1
2 IRQ0
1 ТХ
0 RX
SCK
MISO
• MOSI
: cs
i
CAN RX
CANTX
MISO, +5V, +5, SWDIO,
SCK, MOSI, GND, SWCLK,
RESET, GND RX, TX,
Рис. 1.4. Обозначение выводов Arduino Uno R4 Minima.
Вид сверху
О
О^ииивнниишиешешешв!
JDIGITAL
РВ1
JIB
со
сч
D4
О
D3
fit
D2
D
DL4
83
DL1
о
ЕЗ
DL2
DL3
89 В
В В
JANAL0G
О
в и и и и и н и i i^EiBBBisi
Рис. 1.5. Размещение компонентов Arduino Uno R4 Minima.

ГЛАВА 2.
ПРОГРАММИРОВАНИЕ
ARDUINO UNOR4
Обзор
Код Arduino написан на языке C++, который в настоящее время является одним
из самых популярных языков, используемых для программирования микроконтролле-
ров . Arduino можно программировать с помощью локального приложения Arduino
IDE или веб-редактора Arduino Web Editor. Приложение Arduino IDE требует,
чтобы программное обеспечение было установлено на вашем компьютере.
Интегрированная среда разработки (IDE) состоит из редактора, компилятора,
отладчика и инструментов для загрузки скомпилированного кода в процессор на
плате Arduino. Программа Arduino называется «скетчем», который компилируется
в машинный код и загружается в целевой процессор. Веб-редактор Arduino позво-
ляет программисту разрабатывать, компилировать и загружать программы с помо-
щью браузера онлайн, причем этот способ имеет то преимущество, что онлайн-
инструмент всегда актуален и включает в себя новейшие библиотеки и функции. В
этой публикации мы будем использовать локальное IDE-приложение. Заинтересо-
ванные читатели могут найти веб-редактор Arduino4, создать учетную запись для
входа и использовать его.
Современная Arduino IDE разрабатывалась более 10 лет, и существует не-
сколько ее версий. Последняя стабильная версия - 2.3.6. Предыдущая версия
1.8.19 пользуется популярностью уже много лет и до сих пор используется мно-
гими программистами. Рекомендуется применять новую версию, поскольку она бы-
стрее и проще в использовании5, чем версия 1.8.19. Автор использовал версию
2.1.0 во всех проектах. Читатели могут предпочесть работать с одной и той же
версией в своих проектах.
Установка
Arduino
IDE 2.1.0
Последнюю версию Arduino IDE можно установить с официального сайта по ссыл-
ке:
https://www.arduino.cc/en/software.
Выберите свою операционную систему в разделе Download Options (Опции за-
грузки) справа (рис. 2.1). Далее нажмите Just Download (Просто загрузка), ес-
ли вы не хотите поддержать взносом. Автор устанавливал приложение на ноутбук
с Windows 10, на момент написания этой публикации имя файла последней версии
было6 : Arduino-ide_2 .1. 0-Windows_64bit. exe .
После этого вам нужно установить пакет для платы Arduino Uno R4 Minima. По
шагам:
■ запустите Arduino IDE;
4 https://www.arduino.cc/en/software/
5 Для установки Arduino IDE 2.x под Windows требуется версия Windows 10/64 бит или
более новая. Все предыдущие версии, включая Arduino IDE 1.8.19, могут работать под
Windows 7 или новее. Так как версии 2.х основательно переработаны, часто их обобщен-
но называют Arduino IDE 2, а предыдущие - Arduino IDE l.
6 Версия 1.8.19 размещена ниже на той же странице. Для доступа к еще более старым
версиям прокрутите страницу до раздела «Previous Releases» в самом низу. Языковую
версию выбирать специально не требуется - язык меню выбирается в процессе установки
и легко меняется при необходимости.

нажмите Boards Manager (Менеджер плат7) в левом верхнем углу экрана (рис.
2.2);
Downloads
|^| Arduino IDE 2.3.6
The new ma or release o~ the Arduino DE s ~'aster and even
mor'e Dower'ul' ; n addition to a more modem editor and a
mo'_e -"esponsive nter^'ace ;t ~eatures autoconnection, code
navigation, anc\ even a live debugger
zor more cietai's, p!ease re*e- to the Arduino IDE 2.0
documentation
\ightiy ouiids with the atest bu.^xes are ava^ab e through
the seat on beiow.
The Arcumo DE 2.G is open source and its source code is
nosted on GitHub
DOWN LOAD OPTIONS
WkldOWS Win 10 and newer. 64 bits
Windows MS installer
WmdOWS ZIP fie
Lin UX Applmap 64 bits (X86-64)
LinilX ZIP file 64 bits (X86-64)
macOS Intel. iai 5: Tatalira' or newer. 64 bits
macOS Apple Slicoa 11: "BigStf* or newer. 64 bits
МшиИви
Рис. 2.1. Выбор операционной системы для установки.
DUdlUb IVIdlldgCl ^
File Edit Sketch Tools Help
^9 63 Arduino Uno ▼
р^_ factorial, ino
1 ' !
11 «include <stdio.h>
„ 12
L=J 13 vciri setup()
14 {
rvfl. 15 | | Serial.Begin(9600);
17
h> 18 i-t main()
в 19 {
^ 20 | | in-: number, i;
Рис. 2.2. Откройте Boards Manager.
найдите в списке Arduino UNO R4 (рис. 2.3) и нажмите INSTALL (Установить)
для установки. На момент написания этой публикации номер версии пакета был
1.0.1;
Перевод пунктов меню Arduino IDE 2 здесь выполняется по смыслу и может не совпа-
дать с официальным переводом в различных русскоязычных версиях.

File
klit Sketch
Help
Arduino Uno
BOARDS MANAGER
Type: [All v j
Arduino UNO R4
Boards by Arduino
1.0.1 installed
Boards included in this package:
Arduino Uno R4 Minima,
Arduino Uno R4 WiFi
More info
1.0.1 ^
REMOVE
Рис. 2.3. Нажмите INSTALL для установки пакета Uno R4.
опять нажмите Boards Manager (Менеджер плат), чтобы закрыть окно слева;
вы сможете выбрать плату Arduino Uno R4 с помощью переключателя плат в ле-
вом верхнем углу экрана (рис. 2.4). Подключите Arduino Uno R4 Minima (или
Uno R4 WiFi) к компьютеру с помощью кабеля USB-C;
File Edit Sketch Tools Help
A©
Arduino Uno R4 Minima
Рис. 2.4. Выберите Arduino Uno R4 Minima.
■ нажмите Tools (Инструменты) -> Port (Порт) и выберите последовательный
порт, соответствующий вашему Uno R4.
Теперь вы готовы разрабатывать программы и загружать их в процессор на пла-
те Arduino Uno R4 Minima/WiFi.
Прежде чем рассматривать примеры программ, остановимся на некоторых часто
используемых разделах меню, предлагаемых Arduino IDE.
File (Файл) : с помощью этого пункта меню вы можете открывать существующие
программы, сохранять программы, открывать примеры программ и настраивать ра-
бочую среду IDE через пункт Preferences... (Настройки...).
Edit (Редактировать): посредством этого пункта меню вы можете вырезать,
вставлять, копировать фрагменты текста, переходить к указанной строке, изме-
нять отступ и размер шрифта, а также находить текст в файле.
Sketch (Скетч): с помощью этого пункта меню вы можете скомпилировать свою
программу, загрузить скомпилированную программу в целевой процессор, подклю-

чить библиотеки, добавить файлы. Есть и некоторые другие позиции, которые мы
не будем здесь использовать.
Tools (Инструменты): посредством этого пункта меню вы можете управлять биб-
лиотеками, настраивать монитор последовательного порта (Serial Monitor) и по-
строитель графиков (plotter), выбирать и настраивать плату, которую вы будете
использовать, а также записывать в нее новый загрузчик.
Help (Справка): этот пункт меню отображает различные элементы справки по
выбранным темам. Кроме того, он отображает номер версии, используемой в на-
стоящий момент IDE (рис. 2.5). В данном случае это «Version: 2.1.0».
Arduino IDE X
4fc Arduino IDE
Version: 2.1.0
Date: 2023-04-19T15:31:10.185Z ;1 month ago)
CLI Version: 0.32.2
Copyright £ 2023 Arduino SA
OK
Copy
Рис. 2.5. Отображение номера версии IDE.
ГЛАВА 4. 7-СЕГМЕНТНЫЕ
СВЕТОДИОДНЫЕ ИНДИКАТОРЫ
Структура 7-сегментного
светодиодного индикатора
7-сегментные светодиодные индикаторы8 часто используются в электронных схе-
мах для отображения числовых или буквенно-цифровых значений. Как показано на
рис. 4.1, 7-сегментный светодиодный дисплей в основном состоит из 7 светодио-
дов, соединенных таким образом, что могут отображаться цифры от 0 до 9 и не-
которые буквы. Сегменты обозначаются буквами от А до G, на рис. 4.2 показаны
обозначения сегментов типичного 7-сегментного светодиодного дисплея.
Рис. 4.1. 7-сегментные светодиодные индикаторы.
В русскоязычной литературе принято употреблять название «7-сегментный индикатор»,
но часто можно встретить и «7-сегментный дисплей» как кальку с распространенного в
англоязычных текстах «7-segment display».

CZ3
Рис. 4.2. Названия сегментов 7-сегментного дисплея.
На рис. 4.3 показано, как можно получить числа от 0 до 9, включив разные
сегменты дисплея.
b f
с е
b f
с е
с е
b f
с е
Рис. 4.3. Отображение цифр 0-9.
7-сегментные дисплеи доступны в двух различных конфигурациях: с общим като-
дом и с общим анодом. Как показано на рис. 4.4, в конфигурации с общим като-
дом все катоды всех сегментных светодиодов соединены вместе и подключаются к
точке с самым низким потенциалом (общим проводом). Сегменты включаются пода-
чей логической 1 на светодиод необходимого сегмента через токоограничивающий
резистор. В конфигурации с общим катодом светодиод 7-сегментного индикатора
подключен к выводу микроконтроллера, работающему в режиме источника тока.
В конфигурации с общим анодом анодные выводы всех светодиодов соединены
вместе, как показано на рис. 4.5. Эта общая точка обычно подключается к на-
пряжению питания. Сегмент включается подключением его катодного вывода к ло-
гическому 0 через токоограничивающий резистор. В конфигурации с общим анодом
7-сегментный светодиод подключен к выводу микроконтроллера, работающему в ре-
жиме приемника тока.

Рис. 4.4. 7-сегментный индикатор с общим катодом.
n+V
fTTm
Рис. 4.5. 7-сегментный дисплей с общим анодом.
Проект 4.1. 7-сегментный
одноразрядный индикатор:
десятичный счетчик
В этом проекте вы будете использовать одноразрядный 7-сегментный дисплей
для счета от 0 до 9.
На рис. 4.6 показана блок-схема проекта 4.1.
Arduino Uno R4 Minima
7-сегментный
индикатор
Рис. 4.6. Блок-схема проекта 4.1.
В схеме используется 7-сегментный индикатор 5161АН, красный, с общим като-

дом, с высотой цифр 0,56 дюйма . На рис. 4.7 показаны чертеж индикатора и
схема его подключения. Индикатор имеет 10 контактов в два ряда, контакт 1
расположен, как показано на изображении.
Нумерация контактов в нижнем ряду - от 1 до 5, слева направо. Контакты с 6
по 10 расположены в верхней части дисплея, контакт 6 - в правом верхнем урлу,
нумерация справа налево.
ю
PIN1
12.60
о
1
т—
ю
о
S
1
^
CNJ
ю
^~
3,8
b с d e f g DP
iooooooo
10 5
Рис. 4.7. Индикатор типа 5161АН.
На рис. 4.8 показан дисплей, подключенный к макетной плате через резисторы-
ограничители тока. Общие контакты дисплея подключены к GND.
Плата
Arduino Uno
GND
i
R4
2
3
4
5
6
7
8
1 кОм
1 i—
7
, , 6
1 1
, , 4
1 1
, , 2
1 1
—, 1—!-
9
10
1 1
1 r~
1 кОм
7-
i
a
b
с
d
e
f
g
сегментный
индикатор
3 8
Г
Рис. 4.8. Принципиальная схема проекта 4.1
Буква «А» в названии индикаторов данного типа означает индикатор с общим катодом;
буква «Н» - повышенную яркость свечения. Может быть заменен на любой индикатор с
аналогичными характеристиками (например, SC56-11SRWA) с высотой знака не более 0,56
дюйма (14,2 мм), с обязательной проверкой разводки выводов по документации. Для ин-
дикаторов синего и белого цветов из-за повышенного прямого падения напряжения может
потребоваться снижение величины токо-ограничивающего резистора (см. схему на рис.
4.8) . Индикаторы с большей высотой знака могут иметь более одного последовательно
включенного светодиода в каждом сегменте, в этом случае 5-вольтового питания для них
будет недостаточно.

Соединения между выводами индикатора и выводами платы Uno R4 следующие:
Сегмент (вывод)
а (выв. 7)
Ь (выв. 6)
с (выв. 4)
d (выв. 2)
е (выв. 1)
f (выв. 9)
g (выв. 10)
Общий (выв. 3,8)
Плата
2
3
4
5
б
7
8
GND
Прежде чем использовать 7-сегментный индикатор, необходимо сопоставить ри-
сунок отображаемой цифры с сегментами индикатора (см. рис. 4.3 выше). В табл.
4.1 показаны отображаемая цифра и данные, которые будут отправлены на выводы
индикатора. Обратите внимание, что старший бит (обозначенный в таблице как х)
не используется и установлен в 0.
Табл. 4.1. Отображаемая цифра и данные на выходе платы
Цифра
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
X
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
g
0
0
1
1
1
1
1
0
1
1
f
1
0
0
0
1
1
1
0
1
1
е
1
0
1
0
0
0
1
0
1
0
d
1
0
1
1
0
1
1
0
1
1
с
1
1
0
1
1
1
1
1
1
1
ь
1
1
1
1
1
0
0
1
1
1
а
1
0
1
1
0
1
1
1
1
1
Данные в
hex-формате
0x3F
0x06
0x5В
0x4F
Охбб
0x6D
0x7D
0x07
0x7F
0x6F
Ниже показан листинг программы SevenSegl. В массиве LED хранятся номера вы-
водов порта, соответствующие соединениям между индикатором и портами платы.
Массив SEG хранит сопоставление цифр и данных, которые должны быть отправлены
для их отображения, согласно табл. 4.1. В начале программы используемые порты
настраиваются на выход. Функция Display() группирует выводы порта и отправля-
ет данные на них. Эта функция имеет два аргумента: отображаемое число и раз-
мер данных. Здесь 8 выводов порта группируются вместе (старший бит не исполь-
зуется) , и в группу отправляются шестнадцатеричные байтовые данные, согласно
табл. 4.1. Переменная Count хранит число, которое будет отправлено на дис-
плей. Программа непрерывно отображает цифры от 0 до 9 с задержкой в одну се-
кунду между каждым отображением. Обратите внимание, что Count сбрасывается на
0 при достижении числа 10.
Листинг 4.1. Программа SevenSegl
//
// 7-SEGMENT DISPLAY COUNTER
// =========================
//
// This is a 7-segment LED counter which counts up every second 0 to 9
//
// Author: Dogan Ibrahim

// File : SevenSegl
// Date : June, 2023
//
#define ON HIGH // Define ON
#define OFF LOW // Define OFF
int LED[] = {9, 8, 7, 6, 5, 4, 3, 2}; // LEDs at ports 2 to 8
// See Table 4.1
unsigned char SEG[] = {0x3F,0x06,0x5B,0x4F,0x66, 0x6D, 0x7D, 0x07, 0x7F, 0x6F};
int Count =0; // Count=0 to start with
void setup() {
for(int i = 0; i < 8; i++) {
pinMode(LED[i], OUTPUT); // Configure as outputs
}
}
//
// Group the port pins together. L is the number of bits (8 here) ,and No
// is the data to be displayed
//
void Display (int No, int L) {
int ir m, j ;
m = L - 1 ;
for(i = 0; i < L; i++) {
j = 1;
for (int к = 0; к < m; k++) j = j * 2;
if((No & j) != 0)
digitalWrite(LED[i], ON);
else
digitalWrite(LED[i], OFF);
m—;
}
}
void loop() {
unsigned char Pattern = SEG[Count]; // Get number to send to
Display(Pattern, 8); // Display the number
Count++; // Increment Count
if(Count == 10) Count =0; // If Count=10, set to 0
delay(1000); // 1 second delay
}
Совет. Обратите внимание, что программу можно сделать более читабельной,
если создать функцию вывода нужной цифры и затем вызывать эту функцию из ос-
новной программы.
Проект 4.2. Четырехразрядный 7-сегментный
мультиплексированный светодиодный индикатор
Этот проект аналогичен предыдущему проекту, но здесь вместо одной цифры ис-
эльзуются четыре цифры с мультиплексированием
рованный номер «5346» на 7-сегментном дисплее.
пользуются четыре цифры с мультиплексированием10. Программа отображает фикси-
10 В отечественной практике вместо термина «мультиплексированный» в приложении к
дисплеям или индикаторам чаще употребляется словосочетание «динамическая индикация».

На рис. 4.9 показана блок-схема проекта.
Arduino Uno R4 Minima
7-сегментный индикатор
Рис. 4.9. Блок-схема проекта 4.2
7-сегментный 4-разрядный дисплей представляет собой красный дисплей с общим
катодом и высотой цифр 0,36 дюйма11. На рис. 4.10 показаны структура дисплея
и схема его подключения. На дисплее отображается одна десятичная точка на
цифру. Светодиоды имеют прямое напряжение 1,8 В постоянного тока и максималь-
ный прямой ток 30 мА. Аппаратный интерфейс представляет собой 12 (два ряда по
6) штыревых ТН-выводов12. При взгляде со стороны цифр вывод 1 расположен вни-
зу слева (PIN1), выводы с 1 по 6 расположены в нижнем ряду, вывод 7 - вверху
справа, выводы с 7 по 12 - в верхнем ряду. Соответствующие выводы а-g каждой
цифры соединены вместе. Цифра DIG1 - самая левая цифра.
2.54x5= 12.7
0.45
10.16
11 Из имеющихся в отечественной продаже подойдут индикаторы с обозначением
3461А повышенной яркости (например, FYO-3641AUE или FYO-3641AUHR). Напомним, что для
индикаторов синего/белого свечения может понадобиться снижение
сопротивления токоограничивающих резисторов.
12 Выводы типа ТН - штыревые выводы «для установки в отверстия» (англ. through-
hole) .

12
I DIG1
шша
10 5 3
Рис. 4.10. Четырехразрядный 7-сегментный индикатор.
Отдельные цифры (DIG1-DIG4) мультиплексированных 7-сегментных дисплеев
обычно подключаются с помощью транзисторных ключей, показанных на рис. 4.11.
Это связано с тем, что мощности выводов портов микроконтроллера может быть
недостаточно для включения необходимого количества сегментов. В качестве клю-
ча для схемы с общим катодом можно использовать любой маломощный транзистор
типа NPN (например, ВС337).
Четырехразрядный 7-сегментный индикатор
Рис. 4.11. Подключение цифр с помощью транзисторов.
В проектах на базе Arduino Uno R4 каждый вывод ввода-вывода может выдер-
живать ток 8 мА, а в общей сложности от всех портов GPIO должно потребляться

не более 60 мА. При использовании токоограничивающих резисторов сопротивлени-
ем 1 кОм каждый сегмент потребляет около 3 мА13. Если все сегменты цифры
включены (например, отображается цифра 8), требуемый ток для цифры составляет
3 х 7 = 21 мА, что слишком велико для выводов GPIO Uno R4. Поэтому необходимо
использовать схемы транзисторных ключей (рис. 4.12).
+V А
R
-I 1
Нагрузка
Ik
NPN
Рис. 4.12. Схема транзисторного ключа.
Соединения между выводами 7-сегментного индикатора и портами платы следую-
щие:
Индикатор (вывод)
а (выв. 11)
Ь (выв. 7)
с (выв. 4)
d (выв. 2)
е (выв. 1)
f (выв. 10)
g (выв. 5)
DIG1 (выв. 12)
DIG2 (выв. 9)
DIG3 (выв. 8)
DIG4 (выв. 6)
Плата
2
3
4
5
б
7
8
9
10
11
12
(через транзистор)
(через транзистор)
(через транзистор)
(через транзистор)
Принцип мультиплексирования (динамической индикации) заключается в том, что
при быстрой смене отображения каждой цифры в течение нескольких миллисекунд
глаз не может определить, что цифры не горят постоянно. Таким образом, вы мо-
13 Из-за поочередного зажигания разрядов при мультиплексном управлении для поддержа-
ния приемлемой видимой яркости цифры, возможно, придется пропорционально увеличить
мгновенный ток через каждый сегмент. Здесь ток лимитирован возможностями порта кон-
троллера (8 мА) и суммарным током через вывод его питания (60 мА) . Для индикаторов
обычного свечения номиналы резисторов лучше уменьшить до возможного в данном случае
предела (около 330-360 Ом). Для индикаторов с суперярким свечением сегментов (подоб-
ных типу FYO-3641AUE) менять величину резистора, вероятно, не потребуется, но этот
момент все равно следует учесть при увеличении числа разрядов.

жете объединить в принципе любое количество 7-сегментных индикаторов На-
пример, чтобы отобразить число 5346, вам нужно отправить код цифры 5 в первый
разряд и подключить его общий вывод к отрицательной шине питания. Через не-
сколько миллисекунд на второй разряд отправляется код цифры 3, подключается
его общий вывод и т. д. Когда этот процесс повторяется непрерывно, пользова-
телю кажется, как будто все разряды постоянно включены.
Ниже показан листинг программы SevenSeg2. В начале программы выводы индика-
торов назначаются портам. Массив LED хранит назначения портов сегментам инди-
катора, массив SEG хранит битовую комбинацию для цифр, а массив DIGITS хранит
назначения портов управления разрядами. В функции setup() все выводы сегмен-
тов и цифр настраиваются как выходные, а выводы сбрасываются в ноль.
Программа аналогична предыдущей, с учетом большего количества разрядов.
Здесь код цифры 5 отправляется на разряд 1 (старший), a DIGITS[0] активирует-
ся примерно на 5 миллисекунд. Затем DIGITS[0] отключается, код цифры 3 от-
правляется на разряд 2, a DIGITS[1] включается примерно на 5 миллисекунд. По-
том DIGITS[1] отключается, и на третий разряд отправляется код цифры 4, а
DIGITS[2] включается примерно на 5 миллисекунд. Наконец, DIGITS[2] отключает-
ся, и на последний разряд (младший) отправляется код цифры 6, и примерно на 5
миллисекунд включается DIGITS[3]. После отключения DIGITS[3] этот процесс по-
вторяется, в результате чего на 7-сегментном индикаторе отображается число
«5346».
Листинг 4.2. Программа SevenSeg2
//
// 7-SEGMENT 4-DIGIT DISPLAY
// =========================
//
// This is a 7-segment 4-digit display program. Number 5346 is displayed
//
// Author: Dogan Ibrahim
// File : SevenSeg2
// Date : June, 2023
//
#define ON HIGH // Define ON
#define OFF LOW // Define OFF
int LED[] = {8, 7, 6, 5, 4, 3, 2}; // LEDs at ports 2 to 8
// See Table 4.1
unsigned char SEG[] = {0x3F,0x06,0x5B,0x4F,0x66, 0x6D, 0x7D, 0x07, 0x7F, 0x6F};
unsigned char DIGITS [] = {9, 10, 11, 12}; // DIGIT ports
unsigned int Cnt = 5346; // Number to display
unsigned int Digl, Dig2, Dig3, Dig4, Dig5, Dig6;
Как мы говорили ранее (см. предыдущую сноску), пропорционально увеличению количе-
ства разрядов падает видимая яркость каждого из них, и для ее поддержания приходится
увеличивать ток через сегмент. Для индикаторов с суперярким свечением сегментов, на
которые ориентируется автор, это, возможно, учитывать не потребуется. Но для обычных
сегментных дисплеев, которых в продаже большинство, необходимо знать, что ток нельзя
увеличивать беспредельно - в приведенной схеме придется ограничиться четырьмя инди-
каторами (с уменьшением номиналов резисторов до 330-360 Ом) , в противном случае бу-
дут перегружаться порты контроллера. Если порты также развязать от сегментов транзи-
сторными ключами (для чего в случае индикаторов с общим катодом понадобятся PNP-
транзисторы), то лимитировать будет или максимальный ток через сегмент, или суммар-
ная мощность, выделяющаяся на разряде индикатора, - на практике это означает ограни-
чение в 8-10 разрядов индикаторов, включенных мультиплексным способом.

int Pattern;
#define Enable HIGH
#define Disable LOW
//
// Configure LED segments and digits as outputs
//
void setup() {
for(int i = 0; i < 7; i++) {
pinMode(LED[i], OUTPUT); // Configure as outputs
}
for(int i = 0; i < 4; i++) {
pinMode(DIGITS[i], OUTPUT); // Configure as outputs
digitalWrite(DIGITS[i], Disable); // All digits are OFF
}
//
// Group the port pins together. L is the number of bits (8 here) ,and No
// is the data to be displayed
//
void Display (int No, int L) {
int i, m, j ;
m = L - 1 ;
for(i = 0; i < L; i++) {
j = 1;
for (int к = 0; к < m; k++) j = j * 2;
if((No & j) != 0)
digitalWrite(LED[i], О
else
digitalWrite(LED[i], О
m—;
}
}
void loop() {
Digl = Cnt / 1000;
Pattern = SEGfDigl];
Display(Pattern, 7);
digitalWrite(DIGITS[0], Enable);
delay(5);
digitalWrite(DIGITS[0], Disable);
Dig2 = Cnt % 1000;
Dig3 = Dig2 / 100;
Pattern = SEG[Dig3];
Display(Pattern, 7);
digitalWrite(DIGITS[1], Enable);
delay(5);
digitalWrite(DIGITS[1], Disable);
Dig4 = Dig2 % 100;
ig5 = Dig4/10;
Pattern = SEG[Dig5];
Display(Pattern, 7);
digitalWrite(DIGITS[2], Enable);
delay(5);
digitalWrite(DIGITS[2], Disable);
Dig6 = Dig4 % 10;
Pattern = SEG[Dig6];
Display(Pattern, 7) ;
// 1000s digit
// Get the bit pattern
// Send to display
// Enable DIG1
// Wait a while
// Disable DIG1
// 100s digit
// Get the bit pattern
// Send to display
// Enable DIG2
// Wait a while
// Disable DiG2
// 10s digit
// Get the bit pattern
// Send to display
// Enable DIG3
// Wait a while
// Disable DIG3
// Is digit
// Get the bit pattern
// Send to display

digitalWrite(DIGITS[3], Enable);
delay(5);
digitalWrite(DIGITS[3], Disable);
}
Проект 4.З. Четырехразрядный
7-сегментный индикатор:
счетчик с прерываниями таймера
Почему прерывания таймера?
В предыдущем примере мы отобразили фиксированное число на 7-сегментном дис-
плее. Это не было настоящим приложением, поскольку почти наверняка вам потре-
буется отображать меняющиеся числа. Проблема здесь в том, что 7-сегментный
дисплей должен обновляться почти каждые несколько миллисекунд, а процессор
может не успевать обновлять дисплей и одновременно выполнять другой пользова-
тельский код, поскольку это требует многозадачности. Решение состоит в том,
чтобы обновлять дисплей в процедуре прерывания таймера и выполнить обычные
пользовательские задачи в основной программе.
В этом примере мы будем обновлять дисплей в процедуре обработки прерывания
таймера, и отправлять данные на дисплей в основной программе. Прежде чем при-
ступить к этой задаче, стоит познакомиться с таймерами и их прерываниями в
Arduino UNO R4.
Таймеры
UNO R4
Arduino UNO R4 основан на процессоре Renesas RA4M1. Этот процессор имеет
следующие встроенные таймеры:
■ 32-битный таймер общего назначения (GPT32, 2 канала);
■ 16-битный таймер общего назначения (GPT16, 6 каналов);
■ 16-битный асинхронный таймер общего назначения (AGT, 2 канала);
■ сторожевой таймер (WDT).
Таймеры общего назначения (GPT) - это двухканальный 32-битный таймер и шес-
тиканальный 16-битный таймер. Одно из применений GPT - формирование сигналов
широтно-импульсной модуляции (ШИМ) , которые можно генерировать с помощью пря-
мого счета (суммирующего счетчика), обратного счета (вычитающего счетчика)
или прямого и обратного счета вместе. Таким образом можно генерировать сигна-
лы ШИМ, например, для управления бесщеточными двигателями постоянного тока.
Таймеры общего назначения также можно использовать в качестве обычного тайме-
ра.
Асинхронный таймер общего назначения (AGT) - это 16-битный двухканальный
таймер, который можно использовать для формирования импульсов, измерения дли-
тельности или периода внешних импульсов, а также подсчета внешних событий.
Один из каналов этого таймера используется для временных функций Arduino
millis() и microseconds () . Таймер AGT состоит из регистра перезагрузки и об-
ратного счетчика. Регистр перезагрузки и счетчик обратного счета расположены
по одному и тому же адресу, и доступ к ним можно получить с помощью регистра
AGT.
Сторожевой таймер (WDT) представляет собой 14-битный обратный счетчик. Его
можно использовать для сброса контроллера при переполнении счетчика, если
система вышла из-под контроля и не может обновить WDT. Кроме того, при пере-
полнении может быть сгенерировано немаскируемое прерывание. Можно установить
период разрешения обновления счетчика и использовать его в качестве условия
для обнаружения выхода системы из-под контроля.
// Enable DIG4
// Wait a while
// Disable DIG4

В этом проекте мы будем отсчитывать секунды и отображать их на 7-сегментном
индикаторе. Таймер будет использоваться для обновления дисплея каждые 5 мил-
лисекунд в процедуре обработки прерывания таймера.
Блок-схема и принципиальная схема проекта 4.3 представлены на рис. 4.9 и
4.11 соответственно.
Ниже показан листинг программы SevenSeg3. Программа использует основные
функции библиотеки Arduino Uno R4 FspTimer. В начале программы подключается
заголовочный файл FspTimer.h, определяется интерфейс между 7-сегментным инди-
катором и портами ввода-вывода платы Uno R4, и порты устанавливаются как вы-
ходы. В функции setup() отключаются все разряды. Функция Display() группирует
контакты ввода-вывода как единый порт, чтобы к битам можно было обращаться
совместно. Функция Start-Timer() получает доступный канал GPT-таймера с ин-
дексом, установленным в TimerIndex. Режим таймера задается периодический, его
частота устанавливается на 200 Гц с помощью параметра freq, а процедура обра-
ботки прерываний получает имя TimerCallback(). Затем заданный таймер инициа-
лизируется и запускается. В функции TimerCallback() цифры отправляются на 7-
сегментный индикатор, причем каждая цифра отображается в течение 5 миллисе-
кунд, т. е. каждые 5 миллисекунд индикатор обновляется. Переменная flag опре-
деляет, какая цифра должна быть обновлена, например, если она равна 0, обнов-
ляется цифра 1, и т. д. В основном цикле программы счетчик cnt увеличивается
на единицу. Когда cnt становится больше 9999, он сбрасывается в 0, и подсчет
продолжается заново. Перед каждым обновлением счетчика вставлена задержка в
одну секунду.
Листинг 4.3. Программа SevenSeg3
//
// 7-SEGMENT 4-DIGIT DISPLAY COUNTER
// =================================
//
// This is a 7-segment 4-digit display program. The display counts up
// every second. Timer interrupts are used to refresh the display. The
// timer is configured to interrupt at every 5 ms (i.e 200 Hz)
//
// Author: Dogan Ibrahim
// File : SevenSeg3
// Date : June, 2023
//
#include "FspTimer.h"
FspTimer MyTimer;
#define ON HIGH // Define ON
#define OFF LOW // Define OFF
int LED[] ={8,7,6,5,4,3,2}; // LEDs at ports 2 to 8
// See Table 4.1
unsigned char SEG[] = {0x3F,0x06,0x5B,0x4F,0x66, 0x6D, 0x7D, 0x07, 0x7F, 0x6F};
unsigned char DIGITS [] = {9, 10, 11, 12} ; // DIGIT ports
unsigned int MSD, m, MID2, n, MIDI, LSD;
unsigned char Pattern;
int cnt = 0;
int flag = 0;
uint8_t TimerType;
int8_t TimerIndex;
#define Enable HIGH
#define Disable LOW

//
// Group the port pins together. L is the number of bits (8 here) ,and No
// is the data to be displayed
//
void Display (int No, int L) {
int i, m, j ;
m = L - 1 ;
for(i = 0; i < L; i++) {
j = 1;
for (int к = 0; к < m; k++) j = j * 2;
if((No & j) != 0)
digitalWrite(LED[i], ON);
else
digitalWrite(LED[i], OFF);
m—;
}
}
//
// TIMER interrupt service routine (every 5 ms, 200 Hz)
//
void TimerCallback (timer_callback_args_t attribute ( (unused) ) *p_args) {
MSD = cnt / 1000; // Get MSD
m = cnt % 1000;
MID2 = m / 100; // Get MID2
n = m % 100;
MIDI = n / 10; // Get MIDI
LSD = n % 10; // Get LSD
if(flag == 0) {
digitalWrite(DIGITS[3], Disable); // Disable DIG4
Pattern = SEGfMSD]; // Get pattern
Display(Pattern, 7); // Display number
digitalWrite(DIGITS[0], Enable); // Enable DIG1
flag++;
}
else if(flag == 1) {
digitalWrite(DIGITS[0], Disable); // Disable DIG1
Pattern = SEG[MID2]; // Get pattern
Display(Pattern, 7); // Display number
digitalWrite(DIGITS[1], Enable); // Enable DIG2
flag++;
}
else if(flag == 2) {
digitalWrite(DIGITS[1], Disable); // Disable DIG2;
Pattern = SEGfMIDl]; // Get pattern
Display(Pattern, 7); // Display number
digitalWrite(DIGITS[2], Enable); // Enable DIG3
flag++;
}
else if(flag == 3) {
digitalWrite(DIGITS[2] , Disable); // Disable DIG3
Pattern = SEGfLSD]; // Get pattern
Display(Pattern, 7); // Display number
digitalWrite(DIGITS[3], Enable); // Enable DIG4
flag = 0;
}
//

// Get a GPT timer, set its mode, define callback ISR and start the timer
//
void StartTimer(float freq) {
TimerType = GPT_TIMER;
Timerlndex = FspTimer::get_available_timer(TimerType);
if (Timerlndex ==0) {
FspTimer: : force_use_of_pwm_reserved_timer () ;
Timerlndex = FspTimer: :get_available_timer (TimerType) ;
}
MyTimer.begin(TIMER_MODE_PERIODIC, TimerType, Timerlndex, freq, 0.Of,TimerCallback);
MyTimer.setup_overflow_irq();
MyTimer.open();
MyTimer.start();
//
// Configure segment LEDs as outputs, set timer for 200 Hz
//
void setup() {
for(int i = 0; i < 7; i++) {
pinMode(LED[i], OUTPUT); // Configure as outputs
}
for(int i = 0; i < 4; i++) {
pinMode(DIGITS[i], OUTPUT); // Configure as outputs
digitalWrite(DIGITS[i], Disable); // All digits are OFF
}
//
// Timerl configuration for 5ms (200Hz) interrupts
//
StartTimer(200); // Set for 200 Hz
}
//
// Main program loop. Increment count here and delay 1 second
//
void loop() {
cnt++; // Increment count
if(cnt > 9999) cnt =0; // If 9999, reset to 0
delay(1000); // Delay 1 second
}
Проект 4.4. Четырехразрядный
7-сегментный индикатор:
счетчик с очисткой ведущих нулей
В программе SevenSeg3 (листинг 4.4) первые цифры отображаются как 0, если
число содержит меньше значащих цифр. Например, число 12 отображается как
0012, а не как 12. Во многих приложениях это нежелательно. В этом проекте мы
покажем, как отключить ведущие нули.
Ниже представлена модифицированная программа SevenSeg4, показывающая, как
можно стереть ведущие нули, отключив их цифры. Например, цифра 1 активна, ес-
ли отображаемое число больше 999, цифра 2 активна, если число больше 99, и т.
Д.
Листинг 4.4. Программа SevenSeg4
//
// 7-SEGMENT 4-DIGIT DISPLAY COUNTER

// =================================
//
// This is a 7-segment 4-digit display program. The display counts up
// every second. Timer interrupts are used to refresh the display. The
// timer is configured to interrupt at every 5 ms (i.e 200 Hz)
//
// In this program the leading zeroes are disabled so that for example
// number 12 is shown as 12 and not as 0012
//
// Author: Dogan Ibrahim
// File : SevenSeg4
// Date : June, 2023
//
#include "FspTimer.h"
FspTimer MyTimer;
#define ON HIGH // Define ON
#define OFF LOW // Define OFF
int LED[] ={8,7,6,5,4,3,2}; // LEDs at ports 2 to 8
// See Table 4.1
unsigned char SEG[] = {0x3F,0x06,0x5B,0x4F,0x66, 0x6D, 0x7D, 0x07, 0x7F, 0x6F};
unsigned char DIGITS [] = {9, 10, 11, 12} ; // DIGIT ports
unsigned int MSD, m, MID2, n, MIDI, LSD;
unsigned char Pattern;
int cnt = 0;
int flag = 0;
uint8_t TimerType;
int8_t TimerIndex;
#define Enable HIGH
#define Disable LOW
//
// Group the port pins together. L is the number of bits (8 here) ,and No
// is the data to be displayed
//
void Display (int No, int L) {
int i, m, j ;
m = L - 1 ;
for(i = 0; i < L; i++) {
j = 1;
for (int к = 0; к < m; k++) j = j * 2;
if((No & j) != 0)
digitalWrite(LED[i], ON);
else
digitalWrite(LED[i], OFF);
m—;
}
}
//
// TIMER interrupt service routine (every 5 ms, 200 Hz)
//
void TimerCallback(timer_callback_args_t attribute ( (unused) ) *p_args) {
MSD = cnt / 1000; // Get MSD
m = cnt % 1000;
MID2 = m / 100; // Get MID2
n = m % 100;
MIDI = n / 10; // Get MIDI
LSD = n % 10; // Get LSD

if(flag ==0) {
digitalWrite(DIGITS[3], Disable);
Pattern = SEGfMSD];
Display(Pattern, 7) ;
if(cnt > 999)digitalWrite(DIGITS[0]
flag++;
Enable)
}
else
}
else
}
else
if(flag == 1) {
digitalWrite(DIGITS[0], Disable);
Pattern = SEG[MID2];
Display(Pattern, 7);
if(cnt > 99)digitalWrite(DIGITS[1]
flag++;
if(flag == 2) {
digitalWrite(DIGITS[1], Disable);
Pattern = SEGfMIDl];
Display(Pattern, 7) ;
if(cnt > 9) digitalWrite(DIGITS[2]
flag++;
if(flag == 3) {
digitalWrite(DIGITS[2], Disable);
Pattern = SEGfLSD];
Display(Pattern, 7) ;
digitalWrite(DIGITS[3], Enable);
flag = 0;
Enable)
Enable)
// Disable DIG4
// Get pattern
// Display number
// Enable DIG1
// Disable DIG1
// Get pattern
// Display number
// Enable DIG2
// Disable DIG2;
// Get pattern
// Display number
// Enable DIG3
// Disable DIG3
// Get pattern
// Display number
// Enable DIG4
//
// Get a GPT timer, set its mode, define callback ISR and start the timer
//
void StartTimer(float freq) {
TimerType = GPT_TIMER;
Timerlndex = FspTimer::get_available_timer(TimerType);
if (Timerlndex ==0) {
FspTimer: : force_use_of_pwm_reserved_timer () ;
Timerlndex = FspTimer: :get_available_timer (TimerType) ;
}
MyTimer.begin(TIMER_MODE_PERIODIC, TimerType, Timerlndex, freq, 0.Of,TimerCallback);
MyTimer.setup_overflow_irq();
MyTimer.open();
MyTimer.start();
}
//
// Configure segment LEDs as outputs, set timer for 200 Hz
//
void setup() {
for(int i = 0; i < 7; i++) {
pinMode(LED[i], OUTPUT);
}
for(int i = 0; i < 4; i++) {
pinMode(DIGITS[i], OUTPUT);
digitalWrite(DIGITS[i], Disable);
}
// Configure as outputs
// Configure as outputs
// All digits are OFF
//
// Timerl configuration for 5ms (200Hz) interrupts

//
StartTimer(200); // Set for 200 Hz
}
//
// Main program loop. Increment count here and delay 1 second
//
void loop() {
cnt++; // Increment count
if(cnt > 9999) cnt =0; // If 9999, reset to 0
delay(1000); // Delay 1 second
Проект 4.5. Четырехразрядный
7-сегментный индикатор:
измерение реакции с помощью
таймера
Этот проект измеряет время реакции пользователя и отображает его на 7-
сегментном индикаторе в миллисекундах. Встроенный светодиод включается в слу-
чайное время. Ожидается, что как только пользователь увидит включенный свето-
диод, он нажмет кнопку. Временная задержка между включением светодиода и на-
жатием кнопки является мерой времени реакции, отображаемого программой.
На рис. 4.13 показана блок-схема проекта, в котором используются кнопка,
светодиод и 4-разрядный мультиплексный светодиодный индикатор.
Рис. 4.13. Блок-схема проекта 4.5.
Принципиальная схема проекта показана на рис. 4.14. Дисплей подключается
аналогично предыдущему проекту. Светодиод и кнопка подключены к цифровым пор-
там платы 13 и 0 соответственно (обратите внимание, что к порту 13 подключен

15ч
встроенный светодиод ) .
1 кОм ^ | рп
Четырехразрядный 7-сегментный индикатор
Кнопка
Рис. 4.14. Принципиальная схема проекта 4.5.
Ниже показан листинг программы SevenReaction. В функции setup() на-
страиваются разряды дисплея, светодиод и кнопка. Вывод для кнопки скон-
фигурирован как вход с внутренним подтягивающим резистором, поэтому обычно он
находится в состоянии логической 1. Нажатие кнопки меняет состояние вывода на
логический 0. Большинство разделов программы аналогичны листингу 4.4. В ос-
новном цикле программы генерируется случайное число от 1 до 20 секунд, и про-
грамма настроена на ожидание в течение некоторого случайного времени перед
включением светодиода. На этом этапе время считывается путем вызова встроен-
ной функции millisO и сохраняется в переменной StartTime. При нажатии кнопки
время считывается снова и сохраняется в EndTime. Разница между EndTime и
StartTime - это время реакции пользователя. Оно преобразуется в целое число
миллисекунд в переменной cnt и отображается на 7-сегментном индикаторе. Про-
грамма повторяется через 5 секунд.
Листинг 4.5. Программа SevenReaction
II-
II 7-SEGMENT 4-DIGIT DISPLAY REACTION TIMER
// ========================================
15
Порт 0 в качестве цифрового вывода можно беспрепятственно использовать только в
Uno R4. В классическом Uno R3 порты 0 и 1 заняты тем же последовательным портом, что
используется для загрузки программ и последовательной связи, что препятствует их
иному использованию; в Uno R4 эти функции разделены.

//
// This is a 7-segment 4-digit reaction timer program. An LED is lit
// at random time. The user is expected to press the button as soon as
// he/she sees the LED turning ON. The elapsed time between the LED
// becoming ON and the user pressing the button is displayed in milliseconds.
// Maximum reaction time that can be displyed is 9999 ms
//
// Author: Dogan Ibrahim
// File : SevenReaction
// Date : June, 2023
//
#include "FspTimer.h"
FspTimer MyTimer;
#define ON HIGH // Define ON
#define OFF LOW // Define OFF
int LED[] = {8, 7, 6, 5, 4, 3, 2}; // LEDs at ports 2 to 8
// See Table 4.1
unsigned char SEG[] = {0x3F,0x06,0x5B,0x4F,0x66,0x6D, 0x7D, 0x07, 0x7F, 0x6F};
unsigned char DIGITS[] = {9, 10, 11, 12}; // DIGIT ports
unsigned int MSD, m, MID2, n, MIDI, LSD;
unsigned char Pattern;
int cnt = 0;
int flag = 0;
uint8_t TimerType;
int8_t TimerIndex;
int RLED =13;
int Button = 0;
#define Enable HIGH
#define Disable LOW
//
// Group the port pins together. L is the number of bits (8 here) ,and No
// is the data to be displayed
//
void Display (int No, int L) {
int i, m, j ;
m = L - 1 ;
for(i = 0; i < L; i++) {
j = 1;
for (int к = 0; к < m; k++) j = j * 2;
if((No & j) != 0)
digitalWrite(LED[i], ON);
else
digitalWrite(LED[i], OFF);
m—;
}
}
//
// TIMER interrupt service routine (every 5 ms, 200 Hz)
//
void TimerCallback (timer_callback_args_t attribute ( (unused) ) *p_args) {
MSD = cnt / 1000; // Get MSD
m = cnt % 1000;
MID2 = m / 100; // Get MID2
n = m % 100;
MIDI = n / 10; // Get MIDI
LSD = n % 10; // Get LSD
if(flag ==0) {

}
else
}
else
}
else
digitalWrite(DIGITS[3], Disable);
Pattern = SEGfMSD];
Display(Pattern, 7);
if(cnt > 999)digitalWrite(DIGITS[0], Enable)
flag++;
if(flag == 1) {
digitalWrite(DIGITS[0], Disable);
Pattern = SEG[MID2];
Display(Pattern, 7);
if(cnt > 99)digitalWrite(DIGITS[1], Enable);
flag++;
if(flag == 2) {
digitalWrite(DIGITS[1], Disable);
Pattern = SEGfMIDl];
Display(Pattern, 7);
if(cnt > 9)digitalWrite(DIGITS[2], Enable);
flag++;
if(flag == 3) {
digitalWrite(DIGITS[2], Disable);
Pattern = SEGfLSD];
Display(Pattern, 7);
digitalWrite(DIGITS[3], Enable);
flag = 0;
// Disable DIG4
// Get pattern
// Display number
// Enable DIG1
// Disable DIG1
// Get pattern
// Display number
// Enable DIG2
// Disable DIG2;
// Get pattern
// Display number
// Enable DIG3
// Disable DIG3
// Get pattern
// Display number
// Enable DIG4
//
// Get a GPT timer, set its mode, define callback ISR and start the timer
//
void StartTimer(float freq) {
TimerType = GPT_TIMER;
Timerlndex = FspTimer::get_available_timer(TimerType);
if (Timerlndex ==0) {
FspTimer: : force_use_of_pwm_reserved_timer () ;
Timerlndex = FspTimer: :get_available_timer (TimerType) ;
}
MyTimer.begin(TIMER_MODE_PERIODIC, TimerType, Timerlndex, freq, 0.Of,TimerCallback);
MyTimer.setup_overflow_irq();
MyTimer.open();
MyTimer.start();
}
//
// Set all digits OFF
//
void ALLOFF() {
for(int i = 0; i < 4; i++)
digitalWrite(DIGITS[i], Disable); // All digits are OFF
}
//
// Configure segment LEDs as outputs, set timer for 200 Hz
//
void setup() {
for(int i = 0; i < 7; i++) {
pinMode(LED[i], OUTPUT); // Configure as outputs

}
for(int i = 0; i < 4; i++) {
pinMode (DIGITS [i] , OUTPUT);
}
ALLOFF(); // All digits OFF
pinMode(RLED, OUTPUT);
digitalWrite(RLED, OFF);
pinMode(Button, INPUT_PULLUP);
delay(2000);
//
// Timerl configuration for 5ms (200Hz) interrupts
//
StartTimer(200); // Set for 200 Hz
// Configure as outputs
// On-board LED
// Button
//
// Main program loop. Increment count here and delay 1 second
//
void loop() {
MyTimer.stop();
ALLOFF();
int rnd = random(1, 21) ;
delay(rnd*1000);
digitalWrite(RLED, ON);
cnt=0; // Clear cnt
float StartTime = millis();
while(digitalRead(Button) == 1);
float EndTime = millis();
digitalWrite(RLED, OFF);
float ElapsedTime = EndTime - StartTime;
cnt = int(ElapsedTime);
MyTimer.start() ;
delay(5000);
// Random number 1-20
// Random delay 1-20 sees
// LED ON
// Start time
// Wait for button press
// End time
// LED OFF
// Elapsed time
// Display reaction time
// 5 seconds delay
Проект 4.6. Мигание встроенного
светодиода по прерыванию таймера
Теперь, когда вы научились использовать прерывания таймера в своих програм-
мах, в этом проекте вы будете каждую секунду мигать встроенным светодиодом на
порту 13, используя прерывания по таймеру вместо задержек. Цель этого проекта
- показать, как генерировать прерывания таймера раз в 1 секунду.
В данном проекте генерируются прерывания по таймеру каждую секунду, т. е.
частота возникновения прерываний равна 1 Гц.
Ниже показан листинг программы LEDtimer. Как и в предыдущем проекте, преры-
вания таймера настраиваются в функции setup(). Состояние светодиода переклю-
чается в процедуре обработки прерывания таймера16. Основной цикл программы в
этом проекте не содержит кода.
Листинг 4.6. Программа LEDtimer
//
// BLINKING THE ON-BOARD LED USING TIMER INTERRUPTS
// ================================================
16
Следует учесть, что светодиод в каждом прерывании переключается в противоположное
состояние, т. е. частота мигания будет не 1, а 0,5 Гц. Чтобы получить частоту сигна-
ла на выходе, равную F, частота возникновения прерываний должна быть вдвое больше F.

//
// In this project the on-board LED at port 13 is blinked every second
// using timer interrupts
//
// Author: Dogan Ibrahim
// File : LEDtimer
// Date : June, 2023
//
#include "FspTimer.h"
FspTimer MyTimer;
uint8_t TimerType;
int8_t TimerIndex;
#define LED 13 // On-board LED at 13
//
// TIMER interrupt service routine (every sec, 1 Hz)
//
void TimerCallback(timer_callback_args_t attribute((unused)) *p_args) {
digitalWrite(LED, digitalRead(LED) л 1); // Toggle LED status
}
//
// Get a GPT timer, set its mode, define callback ISR and start the timer
//
void StartTimer(float freq) {
TimerType = GPT_TIMER;
Timerlndex = FspTimer::get_available_timer(TimerType);
if (Timerlndex ==0) {
FspTimer: : force_use_of_pwm_reserved_timer () ;
Timerlndex = FspTimer: :get_available_timer (TimerType) ;
}
MyTimer.begin(TIMER_MODE_PERIODIC, TimerType, Timerlndex, freq, 0.Of,TimerCallback);
MyTimer.setup_overflow_irq();
MyTimer.open();
MyTimer.start();
//
// Configure segment LEDs as outputs, set timer for 200 Hz
//
void setup() {
pinMode(LED, OUTPUT); // Configure as outputs
StartTimer(1); // Set Timer for 1 Hz
}
void loop() {
Глава 5.
Жидкокристаллические
дисплеи
В системах на базе микроконтроллера обычно требуется взаимодействовать с
системой, например чтобы ввести какой-то параметр, изменить его значение или
отобразить величину измеряемой переменной. Данные чаще всего вводятся в сис-
тему с помощью кнопок, переключателей, полноценных или мини-клавиатур. Данные
при этом могут отображаться с помощью простейших индикаторов, таких как один

или несколько светодиодов, рассмотренных нами 7-сегментных индикаторов или
дисплеев различных типов: символьного LCD, графического GLCD, разновидностей
TFT, OLED и т. д. Преимущество символьных ЖК-дисплеев (LCD) состоит в том,
что они относительно дешевы и могут отображать как буквенно-цифровые, так и
некоторые графические данные. Некоторые ЖК-дисплеи умещают в строке 40 и бо-
лее символов и могут отображать данные в несколько строк. Матричные ЖК-
дисплеи можно использовать для отображения графических изображений (GLCD,
графические ЖК-дисплеи). Некоторые дисплеи одно- или многоцветные, а другие
имеют подсветку, позволяющую просматривать их в условиях слабого освещения.
ЖК-дисплеи могут быть подключены к микроконтроллеру либо через параллельный
интерфейс, либо через интерфейс I2C. Параллельный интерфейс ЖК-дисплеев (на-
пример, Hitachi HD44780) использует несколько линий передачи данных и линий
управления, данные передаются в параллельной форме. Обычно используются 4 или
8 линий данных и две или более линий управления. Использование 4-проводного
соединения экономит контакты ввода-вывода, но оно происходит медленнее, по-
скольку данные в размере байта передаются в два этапа. ЖК-дисплеи на базе ин-
терфейса I2C подключаются к микроконтроллеру с помощью всего двух проводни-
ков: линии данных и линии тактовых импульсов17. ЖК-дисплеи на базе I2C, как
правило, намного проще в использовании и требуют меньше соединений, но они
стоят дороже, чем с параллельным интерфейсом18.
Низкоуровневое программирование ЖК-дисплеев является сложной задачей и тре-
бует хорошего понимания внутренних операций ЖК-контроллеров, включая знание
их точных требований к синхронизации. К счастью, существует несколько библио-
тек, которые можно использовать для упрощения использования, как параллельных
ЖК-дисплеев, так и ЖК-дисплеев на базе I2C. В этой главе в различных проектах
мы будем использовать управление ЖК-дисплеем по интерфейсу I2C. Прежде чем
углубляться в детали управления ЖК-дисплеем, стоит сначала рассмотреть основ-
ные принципы работы шины 12С.
Шина I2C
Шина I2C (Inter-Integrated Circuit) была изобретена компанией Philips
Semiconductor в 1982 году для подключения периферийных устройств к мик-
роконтроллерам на короткие расстояния19. В шине используются две двуна-
правленные линии с открытым коллектором (или открытым стоком), подтянутые ре-
зисторами к шине питания. SDA - это линия последовательных данных, a SCL -
это линия тактовых импульсов для последовательной синхронизации. Хотя шина
И еще, конечно, соединения общих шин (GND).
18 4(8)-проводной интерфейс Hitachi HD44780 является стандартом де-факто для подклю-
чения практически всех разновидностей монохромных дисплеев небольшого размера, как
текстовых (строчных), так и графических. Последовательное подключение (I2C, SPI) при
этом часто обеспечивается внешней микросхемой-преобразователем, отсюда и большая до-
роговизна таких дисплеев. Именно вариант с внешним модулем автор рассматривает да-
лее. Хотя и существуют ЖК-дисплеи со встроенными функциями 12С-интерфейса, но, кроме
дороговизны, они значительно реже встречаются в продаже, а выбор разновидностей го-
раздо меньше.
19 Применительно к AVR-контроллерам для обозначения 12С-шины принято употреблять со-
кращение TWI (Two-wire Interface, двухпроводной интерфейс). В том числе это сокраще-
ние часто употребляется и для устройств Arduino. Причина появления двух разных обо-
значений в том, что ко времени разработки микроконтроллеров семейства AVR срок па-
тента Philips еще не закончился, a TWI со схемотехнической точки зрения действитель-
но является лишь совместимым аналогом I2C, не копируя оригинальную схему Philips в
деталях. Для рядового пользователя их различия не имеют значения, TWI и I2C можно
считать синонимами.

является двунаправленной, данные в любой момент могут передаваться только в
одном направлении. I2C - это шина с 7-битным адресным пространством, обеспе-
чивающая скорость передачи 100 кбит/с в стандартном режиме и 400 кбит/с в ус-
коренном режиме (более высокие скорости шины также доступны в версии 2.0 про-
токола I2C). Устройствами на шине могут быть одно или несколько ведущих уст-
ройств (master) и одно или несколько ведомых (slave). Ведущие инициируют
связь и генерируют тактовые сигналы на шине. Ведомые получают тактовые сигна-
лы и отвечают, когда к ним обращается ведущий.
На рис. 5.1 показан пример системы I2C с одним ведущим и тремя ведомыми
устройствами. В типичном приложении ведущий инициирует связь по шине, сигна-
лизируя об условии запуска. Далее следуют 7 бит адресной информации (сущест-
вует также 10-битный режим адресации) и один бит направления данных, где низ-
кий уровень (LOW) означает, что ведущий записывает в ведомый (обозначается
буквой W) , а высокий (HIGH) - что ведущий читает из ведомого (буква R) . При
чтении и записи в шину необходимо указать адрес устройства, адрес регистра и
количество байтов данных.
MASTER
«
1
+
V
>
»
\
Подтягивающие
резисторы
1
1
SLAVE 1
\ i
<
)
SLAVE 2
SDA
SCL
i
F
SLAVE 3
Рис. 5.1. Шина 12С с одним ведущим и тремя ведомыми.
Порты I2C
платы
Uno R4
Плата Arduino Uno R4 Minima имеет один модуль интерфейса шины I2C, который
доступен на двух крайних контактах (внизу справа, рис. 1.1):
■ А4 SDA;
■ А5 SCL
Оба дублируются в левом конце разъема на противоположной стороне.
Контроллер отправляет информацию через шину I2C по 7-битному адресу, а это
означает, что теоретически к одной шине можно подключать до 128 устройств.
Практически вы никогда не достигнете предела в 128 устройств, так как вступят
в силу другие ограничения.
Примечание. Подтягивающие резисторы не установлены на печатной плате Uno

R4, но при необходимости предусмотрены места для их установки
ЖК-дисплей с
интерфейсом 12С
ЖК-дисплеи на базе I2C обычно поставляются в двух отдельных модулях: собст-
венно ЖК-дисплей и плата контроллера I2C. В некоторых стандартных комплекта-
циях плата контроллера припаяна к задней части ЖК-дисплея, как показано на
рис. 5.2. Сам по себе ЖК-дисплей типа 160221 имеет параллельный интерфейс.
Плата контроллера состоит из микросхемы контроллера PCF8574 12 С (от Texas
Instruments или NXP Semiconductors), небольшого потенциометра для регулировки
контрастности, контактов интерфейса ввода-вывода и перемычек выбора адреса.
Рис. 5.2. Стандартный ЖК-дисплей со встроенным 12С-интерфейсом.
Некоторые дистрибьюторы поставляют ЖК-дисплеи на базе I2C в виде двух от-
дельных модулей, показанных на рис. 5.3. Плату контроллера PCF8574T перед ис-
пользованием необходимо подключить к ЖК-дисплею. Выводы платы контроллера
обычно совпадают со стандартной разводкой выводов платы дисплея (см. рис.
5.4), но у различных производителей дисплеев встречаются отклонения, потому
перед подключением разводку необходимо проверять по документации.
Рис. 5.3. Раздельные модули ЖК-дисплея и контроллера I2C.
Подтягивающие резисторы практически всегда устанавливаются на платах внешних мо-
дулей, обычная величина - 3-5 кОм. Именно с этим связано одно из ограничений на ко-
личество внешних устройств: так как подтягивающие резисторы модулей оказываются
включенными параллельно, то уже четыре-пять подключенных устройств могут существенно
перегрузить выводы либо контроллера, либо ведомых устройств.
21 Расшифровывается как 16 символов, 2 строки - самый распространенный тип строчных
ЖК-дисплеев (а также, например, OLED-разновидностей). Обозначение действительно для
практически всех производителей (в российском варианте фирма МЭЛТ использует 16S2).

LCD
Установка
контраста
12С-контроллер
009258H2R1
• ••
Выбор I2C- адреса
Рис. 5.4. Подключение платы контроллера I2C к ЖК-дисплею.
На рис. 5.5 показано, как на платах контроллера выбирается 12С-адрес микро-
схемы PCF8574T. Это делается с помощью трех перемычек, обозначенных АО, А1 и
А2 (см. также рис. 5.4). По умолчанию адрес установлен на 0x27 (т. е. пере-
мычки отсутствуют).
0x27
■ ■■
■ ■■
АО Al A2
0x26
■ ■■
АО Al A2
0x23 0x22
::i i:i
А0А1А2 Д0А1А2
0x25
■ ■■
АО Al A2
0x21
:п
АО Al A2
0x24
н:
АО Al A2
0x20
III
АО Al A2
Рис. 5.5. Выбор адреса I2C.
Прежде чем использовать I2C для ЖК-дисплея, необходимо добавить соот-
ветствующую библиотеку LCD I2C в Arduino IDE. Библиотеки обычно распро-
страняются в виде ZIP-файла или папки, где имя папки совпадает с именем биб-
лиотеки . Внутри папки находятся файл . срр, файл . h, файл ключевых слов . txt,
папка примеров и другие файлы, которые могут потребоваться библиотеке. Не
следует распаковывать архив библиотеки заранее.
Действия по добавлению библиотеки LCD I2C следующие:
1. щелкните пункт LIBRARY MANAGER (Управление библиотеками) ;
2. введите «led 12с» в поле поиска;

3. прокрутите вниз, чтобы найти библиотеку LCD_I2C by Blackhack;
4. щелкните INSTALL (Установить) для установки библиотеки;
5. закройте LIBRARY MANAGER.
На момент написания этой публикации последняя версия библиотеки имела номер
2.3.0.
Чтобы проверить успешность добавления библиотеки, создайте новый скетч и
введите следующие строки:
#include <LCD_I2C.h>
LCD_I2C lcd(0x27, 16, 2) ;
void setup() {
led.begin();
}
void loop() {
}
Скомпилируйте программу. Сообщений об ошибках быть не должно. Библиотека
LCD_I2C поддерживает множество функций. Некоторые наиболее часто используемые
следующие:
begin(): Инициализация LCD (эта функция должна быть вызвана первой)
clear(): Очистка экрана
home(): Курсор в начало
noBlink(): Остановка мигания курсора
blink(): Разрешение мигания курсора
noCursor(): Скрыть курсор
cursor(): Показать курсор
scrollDisplayLeft(): Прокрутить экран влево
scrollDisplayRight(): Прокрутить экран вправо
noBacklight(): Выключить подсветку
backlight(): Включить подсветку
setCursor(column, row): Установить курсор в позицию (столбец, строка)
(0, 0 вверху слева)
■ print(): Вывести данные на LCD
Адрес I2C должен быть определен в начале программы. Например, если адрес -
0x27, а ЖК-дисплей - 16 столбцов по 2 строки (т. е. 16x2), то определение вы-
глядит следующим образом:
LCD_I2C lcd(0x27, 16, 2) ;
Следуя приведенному определению, вы можете вызывать функции ЖК-дисплея, ин-
дексируя их ключевым словом led. Например, для инициализации ЖК-дисплея ис-
пользуется следующий оператор:
lcd.begin(); // initialize the led
Или, скажем, для включения подсветки:
led.backlight(); // Enable backlight

Проект 5.1. Отображение
текста на ЖК-дисплее
В этом проекте текст «MY LCD» выводится в верхней строке (номер 0) ЖК-
дисплея, начиная с позиции столбца 5. Цель проекта - показать, как ЖК-дисплей
можно подключить и использовать в программе. В проекте также продемонстриро-
вано , как отображать текст на ЖК-дисплее.
На рис. 5.6 показана блок-схема проекта 5.1.
I2C LCD
Arduino Uno R4 Minima
Рис. 5.6. Блок-схема проекта 5.1.
ЖК-дисплей с интерфейсом I2C подключен к контактам SDA и SCL платы Arduino
Uno R4 Minima, как показано на рис. 5.7.
+5V
SDA
SCL
Плата
Arduino Uno R4
GND
SDA
SCL
VCC
I2C LCD
GND
T
Рис. 5.7. Принципиальная схема проекта 5.1.
Ниже показан листинг программы LCD1. В функции setup() инициализируется

библиотека ЖК-дисплея, затем включается подсветка В основном цикле про-
граммы текст «MY LCD» отображается в строке 0, столбце 5 ЖК-дисплея. Обратите
внимание, что исходная позиция курсора (0,0) - это верхний левый угол. Строки
нумеруются от 0 до 1, а столбцы - от 0 до 15.
Листинг 5.1. Программа LCD1
//
// DISPLAYING TEXT ON THE LCD
// ==========================
//
// In this project the text MY LCD is displayed at the top row,
// starting column 5 of the LCD
//
// Author: Dogan Ibrahim
// File : LCDl
// Date : June, 2023
//
#include <LCD_l2C.h>
LCD_I2C lcd(0x27, 16, 2);
void setup() {
led.begin(); // initialize the led
led.backlight(); // Backlight ON
}
void loop() {
led.setCursor(5, 0); // Row 0, Column 5
led.print ("MY LCD"); // Display text
while(1); // Wait here forever
}
Рис. 5.8. Монтажная схема проекта 5.1.
Подсветку ЖК-дисплеев не рекомендуется держать включенной без необходимости
(фактически только в темноте на улице или в комнате вне прямого света от ламп): в
условиях достаточной внешней засветки подсветка может существенно ухудшать разборчи-
вость экрана. В условиях комнатной или уличной освещенности хорошие монохромные ЖК-
дисплеи при надлежащей настройке контраста (см. рис. 5.4) выдают разборчивые символы
при отключенной подсветке. Кроме того, подсветка приводит к повышенному потреблению
от источника питания (потребление подсветки в разы выше потребления остальных компо-
нентов схемы).

На рис. 5.8 показана монтажная схема проекта, контакты I2C ЖК-дисплея под-
ключены к макетной плате с помощью перемычек.
Проект 5.2. Прокрутка
текста на ЖК-дисплее
В этом проекте вы изначально будете отображать текст «SCROLL» в верхней
строке (строка 0) , начиная с позиции столбца 10 на ЖК-дисплее. Затем этот
текст прокручивается влево на 10 позиций курсора с интервалом 500 мс перед
каждым сдвигом. После задержки в 2 секунды тот же текст снова прокручивается
вправо на 10 позиций. Этот процесс повторяется до тех пор, пока не будет ос-
тановлен пользователем.
Цель данного проекта - показать, как можно прокручивать текст на дисплее.
Блок-схема и принципиальная схема проекта представлены на рис. 5.6 и 5.7
соответственно.
Ниже показан листинг программы LCDScroll. В программе используются библио-
течные функции LCD ScrollDisplayLeft() и ScrollDisplayRight().
Листинг 5.2. Программа LCDScroll
//
// SCROLL TEXT ON THE LCD
// ======================
//
// In this project the text SCROLL is scrolled left and right
//
// Author: Dogan Ibrahim
// File : LCDScroll
// Date : June, 2023
//
#include <LCD_l2C.h>
LCD_I2C lcd(0x27, 16, 2);
void setup() {
led.begin(); // initialize the led
led.backlight(); // Backlight ON
}
void loop() {
lcd.setCursor(10, 0); // Row 0, Column 10
led.print("SCROLL"); // Display text
// Scroll LEFT
for(int i=0; i < 10; i++) {
led.ScrollDisplayLeft();
delay(500);
}
delay(2000); // Delay 2 seconds
// Scroll RIGHT
for(int i = 0; i < 10; i++) {
led.ScrollDisplayRight();
delay(500);
}
delay(2000); // Delay 2 seconds
}

Проект 5.3. Отображение
пользовательских
символов на ЖК-дисплее
ЖК-дисплей имеет два типа памяти: CGROM и CGRAM. Память CGROM является
энергонезависимой и хранит все постоянные шрифты, используемые ЖК-дисплеем, и
эту память нельзя изменить. Память CGRAM является энергозависимой и может
быть изменена для хранения определяемых пользователем символов.
В этом проекте вы создадите символ со стрелкой вверх и затем отобразите его
на ЖК-дисплее.
Для создания пользовательского символа необходимо нарисовать требуемый сим-
вол на сетке 5x8 пикселей и затем вычислить соответствующий битовый код. В
интернете есть несколько инструментов, с помощью которых можно создавать соб-
ственные символы. В этом проекте для создания стрелки вверх используется ге-
нератор пользовательских символов23.
Чтобы создать собственный символ, просто нажимайте на узлы сетки. На рис.
5.9 показаны сгенерированный автором символ стрелки и соответствующий битовый
код.
а
byte Character^]
{
О b 0 0 0 0 0,
О ЬОО 1 00,
0 Ь0 1110,
0 b 1 0 1 0 1 ,
о ь о о ю о,
0 b 0 0 1 0 0,
0Ь001 00,
0Ь00100
Рис. 5.9. Сгенерированный символ стрелки и его битовая комбинация.
Теперь вы можете скопировать сгенерированный код в свою программу и отобра-
зить нужный символ.
Ниже показан листинг программы LCDArrow. Имя созданного массива изменится
на UpArrow. В функции setup() символ загружается в память CGRAM ЖК-дисплея с
индексом 0. В основном цикле программы курсор устанавливается в строку 0,
столбец 5, а загруженный символ отображается функцией write() с указанием ин-
декса 0. На рис. 5.10 показан отображаемый символ.
Листинг 5.3. Программа LCDArrow
//
// USING A CUSTOM CHARACTER
// ========================
//
// In this project an up arrow character is generated and displad on LCD
//
// Author: Dogan Ibrahim
// File : LCDArrow
// Date : June, 2023
//
23
https://lastminuteengineers.com/i2c-Lcd-arduino-tutorial/

#include <LCD_l2C.h>
LCD I2C lcd(0x27, 16, 2);
byte UpArrow[8] = {
ObOOOOO,
ObOOlOO,
ObOlllO,
OblOlOl,
ObOOlOO,
ObOOlOO,
ObOOlOO,
ObOOlOO
};
void setup() {
led.begin(); // initialize the led
led.backlight(); // Backlight ON
led.createChar(0, UpArrow); // Create character with index 0
led.clear(); // Clear display
}
void loop() {
led.setCursor(5, 0); // Row 0, Column 5
led.write(0); // Display the character
while (1) ; // Wait here forever
}
Рис. 5.10. Сгенерированный символ на ЖК-дисплее.
Проект 5.4. Счетчик
товаров на конвейерной
ленте с ЖК-дисплеем
В этом проекте мы подсчитываем количество предметов (например, бутылок),
проходящих по конвейерной ленте, и отображаем результат на ЖК-дисплее.
Блок-схема с конвейером показана на рис. 5.11. Предполагается, что мы хотим
подсчитать количество бутылок, проходящих по конвейерной ленте. Луч света на-
правляется в точку за линией проходящих бутылок. Фоторезистор (LDR), находя-
щийся в этой точке, используется для обнаружения прерывания светового луча
проходящими предметами. Когда это происходит, на управляющую плату отправля-
ется сигнал, который увеличивает счетчик и отображает общее количество преры-
ваний луча на ЖК-дисплее.

Рис. 5.11. Блок-схема проекта 5.4.
Фоторезистор (LDR) представляет собой резистор, сопротивление которого из-
меняется при подаче света на его поверхность. Сопротивление LDR увеличивается
по мере уменьшения интенсивности света, падающего на устройство (см. рис.
5.12) .
л /Пп *\
Сопротивление,
Ом
к
106
10
Темнота
1(Г1
Дневной
свет
Солнечный
свет
w Освещенность,
л* люкс
103
Рис. 5.12. Фоторезистор (LDR) и его типичная характеристика
LDR обычно устанавливается последовательно с обычным резистором для форми-
рования схемы резистивного делителя напряжения. Напряжение на выходе схемы
делителя используется для отправки порогового сигнала, когда интенсивность
света становится ниже (или выше) установленного уровня. Достижение точки сра-
батывания может быть обнаружено микроконтроллером с использованием как анало-
говых , так и цифровых входов.
На рис. 5.13 показана принципиальная схема проекта 5.4. Потенциометр (около
5 кОм) включен последовательно с LDR. Он настраивается таким образом, чтобы
выходное напряжение превышало 3 В, когда свет, падающий на LDR, прерывается
проходящей мимо бутылкой25. Выход схемы делителя напряжения подается на циф-
ровой порт 2 платы Uno R4.
Согласно измерениям автора, сопротивление фоторезистора LDR составляет око-
Для проекта подходит широко представленный в продаже фоторезистор типа GL5516.
25 В качестве источника узконаправленного пучка света для этой цели подойдет не до-
рогой маломощный (3-5 мВт) лазерный модуль типа DSP6505 или аналогичный с питанием 5
В и выходным световым сигналом в форме точки (dot). Обычная лампочка или светодиод
не смогут создать освещенность поверхности фоторезистора, достаточную для изменения
его проводимости в пределах, гарантирующих от ложных срабатываний или пропусков.

ло 0,5 кОм на свету и увеличивается примерно до 100 кОм в темноте. Предполо-
жим , что потенциометр настроен на сопротивление 2,5 кОм. Напряжение на выходе
делителя при падении света на LDR равно:
Vo = 5 В х 0,5 кОм / (2,5 кОм +0,5 кОм) = 0,8 В,
что эквивалентно логическому 0.
Аналогично напряжение на выходе делителя в темноте равно:
Vo = 5 В х 100 кОм/ (2,5 кОм + 100 кОм) = 4,87 В,
что эквивалентно логической 1.
SDA
SCL
VCC
I2C LCD
GND |
I
Рис. 5.13. Принципиальная схема проекта 5.4.
Установите ползунок потенциометра чуть ниже его средней точки, чтобы выход-
ное напряжение было даже ниже 0,8 В при свете. Точное положение можно легко
определить экспериментальным путем.
Ниже показан листинг программы LDRConveyor. В начале определяется библиоте-
ка ЖК-дисплея и LDR назначается порту 2. В функции setup() LDR настраивается
как вход, ЖК-дисплей инициализируется, и в верхней строке ЖК-дисплея выводит-
ся заголовок «TOTAL COUNT». В основном цикле программы курсор устанавливается
на (0, 1), и программа ждет, пока на LDR загорится свет (т. е. бутылка не об-
наружена) . При обнаружении бутылки программа выходит из цикла while и увели-
чивает общий счетчик (переменная Total) . Эта переменная преобразуется в стро-
ку и отображается на ЖК-дисплее. Затем программа ждет, пока бутылка пройдет
перед LDR (т. е. пока выходное напряжение делителя Vo равно логической 1) .
Потом цикл повторяется после небольшой задержки.
Листинг 5.4. Программа LDRConveyor
//
// CONVEYOR BELT GOODS COUNTER
// ===========================
//
// In this project an LDR is used togther with a potentiometer to count
// the number of goods (e.g. bottles) passing on a conveyor belt. The
// total count is displayed on the LCD
//
5 кОм
LDR

// Author: Dogan Ibrahim
// File : LDRConveyor
// Date : June, 2023
//
#include <LCD_l2C.h>
LCD_I2C lcd(0x27, 16, 2);
unsigned int Total =0; // Total count
int LDR =2; // LDR at pin 2
setup () {
pinMode(LDR, INPUT) ;
led.begin();
led.backlight();
led.clear();
led.setCursor(0, 0);
led.print(" TOTAL COUNT");
delay(100);
// LDR is input
// initialize the led
// Backlight ON
// Clear LCD
// Display heading
// Wait a bit
void loop() {
led.setCursor(0, 1); // Row 1,
while(digitalRead(LDR) == 0);
Total++;
String Tot = String(Total);
led.print(Tot);
while(digitalRead(LDR) == 1);
delay(100);
}
Проект 5.5. Точные
часы на ЖК-дисплее
с использованием
прерываний таймера
Проект точных часов с ЖК-дисплеем. Часы имеют три кнопки для установки вре-
мени следующим образом:
■ SET: при нажатии переходит в режим установки времени или возвращается в
режим отображения часов;
■ HRS: установка значений часов. Значения часов увеличиваются на единицу при
каждом нажатии;
■ MINS: установка значений минут. Минуты увеличиваются на единицу при каждом
нажатии.
Часы основаны на генерации прерываний каждую секунду на основе таймера. В
соответствии с этими прерываниями отсчитывается время. Кнопка SET подключена
к внешнему прерыванию, поэтому нажатие этой кнопки в любой момент переводит
часы в режим установки часов и минут. Секунды устанавливаются на 0 при выходе
из режима установки26. Нажатие кнопки в этом режиме переводит часы обратно в
рабочий режим.
Блок-схема. На рис. 5.14 показана блок-схема проекта 5.5.
26 При кнопочном управлении установкой времени целесообразно сбрасывать секунды не в
0, в число 59. При этом нажатие кнопки для выхода из режима SET осуществляется как
можно точнее в момент следующей смены значений минут на образцовых часах. В случае
если секунды сбрасываются в 0, необходимо либо устанавливать значение минут на еди-
ницу больше, либо гарантировано отставание часов после установки на неопределенный
интервал времени в пределах минуты.
Column 0
// Wait if light (no bottle)
// Increment Total (bottle detected)
// Convert Total to string
// Display total
// Wait until bottle passes
//A bit of delay

SET
HRS
MINS
Arduino Uno R4 Minima
I2C LCD
Рис. 5.14. Блок-схема проекта 5.5
Принципиальная схема проекта 5.5 дана на рис. 5.15. Кнопки SET, HRS и MINS
подключаются к выводам портов 2, 3 и 4 соответственно (напоминаем, что внеш-
нее прерывание доступно на контакте 2 порта) с программным подключением под-
тягивающих резисторов. ЖК-дисплей подключается, как и в предыдущих проектах,
через контакты SDL и SDA.
SET
©
г
I
HRS
е
I
Г
MINS
1
f
1
+5V
SDA
SCL
Плата
Arduino Uno R4
GND
"X"
SDA
SCL
VCC
I2C LCD
GND
T
Рис. 5.15. Принципиальная схема проекта 5.5.
Ниже показан листинг программы CLOCK. В начале программы кнопкам SET, HRS и
MINS назначены номера портов 2, 3 и 4 соответственно. В функции setup() кноп-
ки настроены как входы с подтяжкой встроенными резисторами. ЖК-дисплей ини-
циализируется с включением подсветки. Затем вывод кнопки SET настраивается на

внешнее прерывание по заднему фронту через функцию Attachlnterrupt. Процедура
обработки внешнего прерывания SET-button() вызывается при каждом нажатии
кнопки SET. Кроме того, прерывания таймера в функции setup() настраиваются на
генерацию прерываний каждую секунду.
Процедура обработки прерывания таймера - это функция с именем ISR_
TIMERl_COMPA_vect(). В этой процедуре секунды увеличиваются на единицу. Затем
соответственно обновляются минуты и часы. Код процедуры обслуживания прерыва-
ний таймера выполняется только в том случае, если часы находятся в рабочем
режиме (т. е. кнопка SET не была нажата).
В основном цикле программы время отображается на ЖК-дисплее в формате
ЧЧ:ММ:СС, при условии нахождения часов в рабочем режиме.
Нажатие кнопки SET переводит часы в режим установки27. В этом режиме вели-
чины HRS и MINS отображаются во второй строке ЖК-дисплея. При нажатии кнопки
HRS число часов увеличивается на единицу. Аналогично нажатие кнопки MINS уве-
личивает на единицу число минут. Если любую из этих кнопок удерживать нажа-
той, их значения непрерывно увеличиваются. Когда вы будете довольны настрой-
ками часов и минут, вам следует нажать кнопку SET, чтобы вернуться в режим
часов. Часы продолжают идти от установленных часов и минут, а секунды уста-
новлены на 0 .
Листинг 5.5. Программа CLOCK
//
// ACCURATE CLOCK WITH LCD DISPLAY
// ===============================
//
// This is a clock project with LCD display. 1 second Timer interrupts
// are used for timing. Three buttons are used to set the clock as
// described in the text of the project
//
// Author: Dogan Ibrahim
// File : CLOCK
// Date : June, 2023
//
#include <LCD_l2C.h>
#include "FspTimer.h"
FspTimer MyTimer;
LCD_I2C lcd(0x27, 16, 2);
uint8_t TimerType;
int8_t TimerIndex;
int SET =2; // SET button at port 2
int HRS =3; // HRS button at port 3
int MINS =4; // MINS button at port 4
volatile int hours = 0, minutes = 0, seconds = 0;
bool SetTime = false; // Operating mode
void setup() {
pinMode(SET, INPUT_PULLUP) ; // SET is input
pinMode(HRS, INPUT_PULLUP) ; // HRS is input
pinMode (MINS, INPUT_PULLUP) ; // MINS is input
led.begin(); // initialize the led
В этом проекте обязательно применение средств антидребезга, как минимум для кноп-
ки SET. В противном случае при нажатии кнопки прерывание будет выполняться неопреде-
ленное количество раз, и переменная SetTime (см. текст программы далее) окажется в
случайном состоянии. О различных способах подавления дребезга кнопок можно прочесть
в статье по адресу: https://arduinomaster.ru/datchiki-arduino/ustranenie-drebezg-
kontaktov-knopki/.

led.backlight(); // Backlight ON
led.clear(); // Clear LCD
//
// Configure SET button for external interrupts
//
attachlnterrupt(digitalPinToInterrupt(SET), SETbutton, FALLING);
//
// Configure Timer 1 for 1 second interrupts (1 Hz)
//
StartTimer(1);
}
//
// TIMER interrupt service routine (every second)
// Time is only updated if we are in operational mode
//
void ISR(timer_callback_args_t attribute ( (unused) ) *p_args) {
// If operational
if(!SetTime) {
seconds++; // Increment seconds
if(seconds == 60) {
seconds = 0;
minutes++; // Increment minutes
if(minutes == 60) {
minutes = 0;
hours++; // Increment hours
if(hours ==24) {
hours = 0;
}
}
}
}
}
//
// Get a GPT timer, set its mode, define callback ISR and start the timer
//
void StartTimer(float freq) {
TimerType = GPT_TIMER;
Timerlndex = FspTimer::get_available_timer(TimerType);
if (Timerlndex ==0) {
FspTimer::force_use_of_pwm_reserved_timer();
Timerlndex = FspTimer: :get_available_timer (TimerType) ;
}
MyTimer.begin(TIMER_MODE_PERIODIC, TimerType, Timerlndex, freq, O.Of, ISR);
MyTimer.setup_overflow_irq();
MyTimer.open();
MyTimer.start();
}
//
// External interrupt service routine via the SET pin
//
void SETbutton() {
SetTime = !SetTime; // Toggle SetTime
}
//
// Main program loop

//
void loop() {
// If in operational mode
if(!SetTime) {
led.setCursor(0, 1);
lcd.print(" ");
led.setCursor(0, 0);
if(hours < 10) led.print("0'
led.print(hours);
lcd.print(":") ;
if (minutes < 10) lcd.printC
led.print(minutes);
lcd.print(":") ;
if(seconds < 10) led.print("0")
led.print(seconds);
lcd.print(" ") ;
f)
'0")
}
//
In SET mode
else {
1)
1)
led.setCursor(0
lcd.print(" ");
led.setCursor(0
lcd.print("HRS:"); // Display HRS:
led.print(hours);
if(digitalRead(HRS) == 0) hours++;
if(hours > 23) hours = 0;
led.setCursor(9, 1);
lcd.print("MINS: ") ;
led.print(minutes);
if(digitalRead(MINS) == 0) minutes++;
if(minutes > 59) minutes = 0;
seconds = 0;
delay(250);
// At second row
// Clear second row of LCD
// To row 0, column 0
// Display leading 0
// Display hours
// Display :
// Display leading 0
// Display minutes
// Display :
// Display leading 0
// Display seconds
// Increment hours
// Display MINS:
// Increment minutes
// Set seconds to 0
}
На рис. 5.16(a) показаны часы в рабочем режиме. При нажатии кнопки SET часы
переходят в режим установки, показанный на рис. 5.16(b). В этом режиме нажа-
тием кнопок HRS и MINS устанавливается необходимое время. Повторное нажатие
кнопки SET переводит часы обратно в рабочий режим, показанный на рис.
5.16(a).
03:13.'10
03:13:33
HRS.-3 MINS: 13
Рис. 5.16. Рабочий режим и режим настройки часов,
Проект 5.6. Игральные
кубики на ЖК-дисплее
Это проект игры в кости на базе ЖК-дисплея. При нажатии кнопки на ЖК-
дисплее отображаются два случайных числа от 1 до 6. Числа отображаются в те-
чение 3 секунд, после чего дисплей очищается и можно генерировать новые чис-
ла . Сообщение «READY...» отображается, когда программа готова к выводу новых

чисел.
На рис. 5.17 показана блок-схема проекта 5.6,
С - Di
DICE
0Q ЩЕ
^^^^ MTNTN
гтГТГТ ^^V^- Iminima-1
I I I I I I ARDUINO ' '
Arduino Uno R4 Minima
I2C LCD
На рис.
порту 2.
Рис. 5.17. Блок-схема проекта 5.6.
5.18 показана принципиальная схема проекта. Кнопка подключена к
DICE
»г
©
i
+5V
SDA
SCL
Плата
Arduino Uno R4
GND
X
SDA
SCL
VCC
I2C LCD
GND
T
Рис. 5.18. Принципиальная схема проекта.
Ниже показан листинг программы LCDDICE. Кнопка DICE подключена к порту 2,
настроенному на вход. Начальное значение генератора случайных чисел загружа-
ется с аналогового входа АО. Поскольку этот ввод «висит в воздухе», ожидает-
ся, что каждый раз при вызове он может иметь другое значение, поэтому будет
генерироваться иной набор случайных чисел,
от 1 до 6 и отображаются на ЖК-дисплее.
Генерируются два случайных числа

Листинг 5.6. Программа LCDDICE
//
// LCD DICE
// ========
//
// This is an LCD based dice. Two numbers are generated and displayed
// on LCD when the button is pressed
//
// Author: Dogan Ibrahim
LCDDICE
June, 2023
// File
// Date
//
#include <LCD_l2C.h>
LCD_I2C lcd(0x27, 16, 2);
int DICE = 2;
// DICE button at port 2
void setup() {
pinMode(DICE, INPUT_PULLUP);
led.begin();
led.backlight();
led.clear();
randomSeed(analogRead(0));
}
// DICE is input
// initialize the led
// Backlight ON
// Clear LCD
// Random seed
void loop() {
led.setCursor(0, 0);
led.print("READY...");
while(digitalRead(DICE)
int rl = random(1, 7);
int r2 = random(1, 7) ;
led.clear() ;
led.setCursor(0, 0) ;
led.print(rl);
led.print(" ");
led.print(r2);
delay(3000);
led.clear();
}
== l) ;
// Wait until pressed
// Generate 1-6
// Another number
// Clear LCD
// Display first number
// Display second number
(ПРОДОЛЖЕНИЕ СЛЕДУЕТ)

Техника
НЕИРОКОМПЬЮТЕРНЫИ ИНТЕРФЕЙС
Афанасьев М.
В статье не рассказывают про гигантские суперкомпьютеры и дорого-
стоящие коммерческие нейроинтерфейсы. В этой статье показан путь
от сырой схемы с электродами на лбу до работающего прототипа BCI-
шлема, который на Arduino собирает аналоговые сигналы мозга (точ-
нее, лобных долей) и на прошивке Tiny ML «решает», довольны вы сей-
час или испытываете лёгкое раздражение. Всё это — без Biopack, без
OpenBCIr с минимумом затрат.
Прежде чем браться за железо, пару слов о технологии. Деньги Google и
Facebook уже вложены в аналитику лиц, интонаций и расположения кликать
«лайк». Но вот запись электрических волн мозга (электроэнцефалография, EEG)
открывает данные чуть более интимные: что человек реально чувствует, не глядя
на экран. Чаще всего коммерческие BCI (Brain-Computer Interface) используют
десятки электродов и специализированные усилители за сотни или тысячи долла-
ров.

Зачем вообще распознавать эмоции?
Например:
■ Игры и развлечения. Управлять персонажем не кнопками, а мыслями (ну или
его реакцией).
■ Здоровье и помощь людям. Считать стресс и давать обратную связь: «Давай
дышать спокойнее».
■ Эксперименты. Понять себя, своих друзей или лаборантов, когда они в лабо-
ратории отшучиваются по поводу: «Ой, что-то я не могу сконцентрироваться».
Мы же сделаем практический пример: три базовых «эмоциональных» состояния —
расслабленность, концентрация и лёгкое замешательство (подойдёт любой ней-
тральный раздражитель). То есть задача: по сигналам, снятым на либеральных
(не медвежьих, а просто условных) лобных электродах, на Arduino Nano 33 BLE
Sense или аналогичном «умном» контроллере дать одну из трёх меток: ЛЛса1т",
"focus", "confused".
Компоненты:
■ AD8232 — простой аналоговый блок для снятия электромиографиче-
ских/электрокардиографических/электроэнцефалографических сигналов. Можно
найти модуль-брейк-аут. Он не идеален, но для демонстрации с лобной элек-
тродной терапией сойдёт.
■ Arduino Nano 33 BLE Sense (или любой Arduino/семейство с Cortex-M4 и под-
держкой TensorFlow Lite Micro). Главное — не Uno: там маловато Flash/RAM
для TinyML.

Электроды («короткая игла» или липучие диски с гидрогелем). На нашу задачу
понадобятся 3 штуки: два «активных» (левый и правый лоб) , один «опорный»
(например, за ухом).
■ Провода, макетная плата, застёжки для электродов (patch-клеммы).
■ USB-кабель для питания и программирования.
■ Дополнительно: капля геля, пластырь и терпение, чтобы не ковырять кожу ка-
ждый раз.
AD8232 к Arduino:
■ L0+ (выход включения индикатора «Heart Rate/ECG
гаем.
■ RA- (Right Arm) — на электрод №1 (правый лоб) .
■ LA+ (Left Arm) — на электрод №2 (левый лоб).
■ RL- (Reference) — на электрод №3 (за ухом).
■ OUTPUT (аналого-цифровой сигнал после усиления)
■ 3.3 V или 5 V (зависит от выходного диапазона)
BLE Sense питает AD8232 от 3.3 В).
■ GND — к земли Arduino.
Лобную область лучше слегка протереть спиртом, чтобы гель лучше проводил.
Прикрепляем электрод №1 на правой стороне лба чуть выше брови, электрод №2
— симметрично слева. Третий (Reference) — на кости за ухом.
Гель нужен для снижения сопротивления. Иначе вместо мозга вы запишете пик-
сели на лбу от искусственной кожи.
После прошивки базового скетча, считывающего число с АО, откройте монитор
порта. Дайте голове «отдохнуть» минуту, не дергайтесь, не моргайте (легко
сказать). Увидите неравномерную синусоиду со «шумом». Это не баг — это как
Lead Off Detect») не тро-
— к пину АО Arduino.
— к 3. 3V Arduino (Nano 33

раз мозг в полосе (0.5-50 Гц), усиленный AD8232.
Первый этап — собрать набор «сырых» EEG-отпечатков для трёх состояний. На
Arduino запускаем код, который каждые 4 ms («250 Гц) снимает значение АО и
шлёт в Serial.
Примечания:
1. Почему не 500 Гц? Можно, но модель такая маленькая, что 250 Гц уже «за
глаза» хватит, иначе карта со старыми щупами покажет зашумленный «бубня-
щий» сигнал.
2. Если у вас не Nano 33 BLE Sense, а, например, БТМ32-клон, поправьте
analogRead и скорость UART.
Скетч на Arduino для записи сырых данных
// Файл: eeg_recorder.ino
// Arduino Nano 33 BLE Sense и AD8232.
// Снимаем данные с АО в Serial (115200 бод).
const int eegPin = АО;
const unsigned long samplelnterval = 4000; // микросекунд = 250 Гц
void setup() {
Serial.begin(115200);
delay(1000);
Serial.println("EEG Recorder Started");
}
void loop() {
static unsigned long lastMicros = 0 ;
unsigned long now = micros();
if (now - lastMicros >= samplelnterval) {
lastMicros = now;
int rawValue = analogRead(eegPin);
// Ha Nano 33 BLE Sense analogRead() даёт 12-бит: 0-4095 - 0-3. 3V
Serial.println(rawValue);
}
}
Захват данных на Python:
1. Подключаем Arduino no USB, открываем СОМ-порт (например, /dev/ttyUSBO или
COM3) .
2. Запускаем простой скрипт для записи 30 секунд «спокойного» состояния, по-
том 30 секунд «концентрации» (например, решаем головоломки), потом 30 се-
кунд «замешательства» (берём в руки сложный пазл и ругаемся). Помечаем ка-
ждый файл.
Код (Python 3.x)
# Файл: data_capture.ру
import serial
import time
import csv
# Задайте свой СОМ-порт
SERIAL_PORT = "COM3"
BAUD_RATE = 115200
DURATION =30
# или "/dev/ttyUSBO"
# секунд на одно состояние

OUTPUT_PREFIX = "eeg_data
def capture(label: str) :
filename = f"{OUTPUT_PREFIX}{label}.csv"
with serial.Serial(SERIAL_PORT , BAUD_RATE , timeout=l) as ser, \
open(filename, "w", newline=ff) as csvfile:
writer = csv.writer(csvfile)
writer.writerow(["timestamp", "raw"])
s tart_time = time . time ()
print(f"Начало записи: {label}")
while time.time() - start_time < DURATION:
line = ser.readline() .decode(f ascii f , errors=f ignoref) .strip()
if line.isdigit():
times tamp = time . time ()
writer.writerow([timestamp, int(line)])
print(f"Конец записи: {label}, файл {filename}")
if name == " main " :
for state in ["calm", "focus", "confused"]:
input(f"Подготовься к состоянию f{state}1. Нажми Enter, когда
готов.")
capture(state)
print("Сделайте паузу 10 секунд, расслабьтесь.")
time.sleep(10)
Автору впервые показалось, что «запись 30 секунд — когда за мной никто не
смотрит» превращается в «где-то на 20 секунде я начинаю чесаться и мысли уле-
тают , но ничего — так тоже эмпирические данные».
Получилось три CSV:
■ eeg_data_calm.csv
■ eeg_data_focus.csv
■ eeg_data_confused.csv
Каждый файл содержит примерно 250 Hz x 30 сек = 7500 строк. Данные сырые,
полный спектр: от низких волн (<1 Гц) до шумов 50/60 Гц. Перед обучением на-
до:
1. Фильтровать (0.5-40 Гц), чтобы убрать дряблые DC-сдвиги и электрические
«пилы».
2. Нормировать: ведь rawValue лежит в [0; 4095], но нам важны изменения, а не
абсолют.
3. Резать на окна, например, по 250 ms («63 сэмпла) .
4. Добавить метку (label) к каждому окну: 0 = calm, 1 = focus, 2 = confused.
Предобработка (Python, библиотеки NumPy + SciPy)
# Файл: preprocess.py
import numpy as np
import pandas as pd
from scipy.signal import butter, lfilter
# Параметры
FS = 250 # частота дискретизации
LOWCUT =0.5

HIGHCUT =40.0
WINDOW_SIZE = int(0.25 * FS) # 250ms
def load_data(filename):
df = pd.read_csv(filename)
return df["raw"].values
def butter_bandpass(lowcut, highcut, fs, order=5):
nyq = 0.5 * fs
low = lowcut / nyq
high = highcut / nyq
b, a = butter(order, [low, high], btype=fbandf)
return b, a
def bandpass_fiIter(data, lowcut, highcut, fs, order=4):
b, a = butter_bandpass(lowcut, highcut, fs, order=order)
у = lfilter(b, a, data)
return у
def segment_and_label(data, label):
segments = []
labels = []
for start in range(0, len(data) - WINDOW_SIZE, WINDOW_SIZE):
window = data[start:start + WINDOW_SIZE]
segments.append(window)
labels.append(label)
return np.array(segments), np.array(labels)
def preprocess_all():
X_list, y_list = [], []
for idx, state in enumerate(["calm", "focus", "confused"]):
raw = load_data(f"eeg_data_{state}.csv")
filtered = bandpass_filter(raw, LOWCUT, HIGHCUT, FS)
# нормируем до [-1, 1]
filtered = 2 * (filtered - np.min(filtered)) / (np.ptp(filtered)) - 1
segs, labs = segment_and_label(filtered, idx)
X_list.append(segs)
y_list.append(labs)
X = np.vstack(X_list)
у = np.concatenate(y_list)
return X, у
if name == " main " :
X, у = preprocess_all()
print("#opMa X:", X.shape) # примерно ( (7500/63*3) , 63 )
print("Форма у:", у.shape)
# Сохраним для обучения
np. save ("X. пру" , X)
np. save ("у. пру" , у)
Автор, обнаружил, что нормирование всего массива «затирает» различия между
состояниями. Приходилось пересчитывать min/max для каждого окна отдельно, но
это сильно усложняет. Поэтому оставили так, хоть и неидеально.

Обучение TinyML-модели в Python - простая свёрточная сеть (ID CNN) , чтобы
Arduino Nano 33 BLE Sense вместил всё в Flash и RAM.
Шаг 1: Подготовка данных
# Файл: train_model.ру
import numpy as np
from sklearn.model_selection import train_test_split
# Загрузка обработанных данных
X = np.load("X.пру") # форма: (n_samples, WINDOW_SIZE)
у = пр.load("у.пру") # (n_samples,)
# Добавляем размерность канала (для ConvlD)
X = X.reshape(-1, X.shape[l], 1)
# Делим на train/validation
X_train, X_val, y_train, y_val = train_test_split(
X, у, test_size=0.2, random_state=42, stratify=y
)
print("Размер обучающей выборки:", X_train.shape , y_train.shape)
print("Размер валидационной выборки:", X_val.shape , y_val.shape)
Шаг 2: Собираем модель (TensorFlow 2.x)
# Дополнительно: pip install tensorflow==2.9.0
import tensorflow as tf
def build_model(input_shape):
model = tf.keras.Sequential([
tf.keras.layers.ConvlD(16, kernel_size=3, activation=f reluf ,
input_shape=input_shape),
tf.keras.layers.MaxPoolinglD(pool_size=2),
tf.keras.layers.ConvlD(32, kernel_size=3 r activation=f reluf) ,
tf.keras.layers.MaxPoolinglD(pool_size=2)r
tf.keras.layers.Flatten(),
tf.keras.layers.Dense(32, activation=f reluf) ,
tf.keras.layers.Dense(3, activation=f softmaxf)
])
return model
model = build_model((X_train.shape[1], 1))
model.compile(optimizer=f adamf,
loss='sparse_categorical_crossentropyfr
metrics=[f accuracyf])
model. summary ()
Шаг З: Обучаем и сохраняем
EPOCHS =20
BATCH_SIZE = 32
history = model.fit(
X_train, y_train,
epochs=EPOCHS,

batch_size=BATCH_SIZE,
validation_data=(X_val, y_val)
)
model.evaluate(X_val, y_val)
# Сохраняем в Keras HDF5, потом конвертируем в TFLite
model. save (" eeg_emotion_model. h5 ")
После первой эпохи Accuracy на валидации упал до 33%, и казалось, что всё
пропало. Но спустя 5 эпох (и по паре чашек крепкого кофе) модель «вспомнила»,
как отличать «спокойствия» от «замешательства». Важно не слишком болтать го-
ловой во время записи данных, иначе сеть запомнит... как вы чесали затылок.
TinyML = TensorFlow Lite Micro. He та версия, где «LSTM» ещё пытаются втис-
нуть в микроконтроллер.
Шаг 4: Конвертируем в TFLite
# Файл: convert_to_tflite.ру
import tensorflow as tf
# Загружаем обученную модель
model = tf.keras.models.load_model("eeg_emotion_model.h5")
# Конвертация в TFLite с оптимизацией «для размера»
converter = tf.lite.TFLiteConverter.from_keras_model(model)
converter.optimizations = [tf.lite.Optimize.OPTIMIZE_FOR_SIZE]
# Предположим, что во время инференса у нас float32 достаточно;
# если будет мало памяти, добавим квантизацию int8.
tflite_model = converter.convert()
with open(Meeg_emotion_model.tflite", "wb") as f:
f.write(tflite_model)
print("TFLite-модель сохранена как eeg_emotion_model.tflite")
Если модель оказывается слишком большой (больше ^200 КБ), пробуем
квантизацию:
converter.optimizations = [tf.lite.Optimize.DEFAULT]
def representative_dataset_generator():
for i in range(100):
yield [X_train[i].reshape(1, X_train.shape[1], 1).astype(np.float32)]
converter.representative_dataset = representative_dataset_generator
converter.target_spec.supported_ops = [tf.lite.OpsSet.TFLITE_BUILTINS_INT8]
converter.inference_input_type = tf.uint8
converter.inference_output_type = tf.uint8
tflite_quant_model = converter.convert()
with open ("eeg_emotion_model_uint8 . tf lite" , "wb") as f:
f. write (tf lite_quant_model)
Автору удалось «сжать» модель с 220 КБ до 98 КБ, потеряв 2% точности. При-
шлось поиграть с представлением данных (от [-1,1] к [0,255]), но теперь мо-
дель помещается в Flash.

Прошивка на Arduino Nano 33 BLE Sense:
1. Arduino IDE 2 . x или Platf ormlO.
2. Установить Arduino Mbed os CMSIS Pack для Nano 33 BLE.
3. Добавить в IDE пакет Eloquent TinyML (или официальную TensorFlow Lite
Micro библиотеку).
4. Загрузка TFLite-модели в проект
■ Переименуйте eeg_emotion_model. tf lite -> model. tf lite и поместите в пап-
ку data/ вашего проекта (для Arduino IDE это рядом с .ino).
■ Включите дефайн в шапке:
#define MODELJSTAME model
#include "model.h" // автоматически конвертируется из model.tflite
#include <TensorFlowLite.h>
#include <tensorflow/lite/micro/all_ops_resolver.h>
#include <tensorflow/lite/micro/micro_interpreter.h>
#include <tensorflow/lite/schema/schema_generated.h>
#include <tensorflow/lite/version.h>
Многие советуют использовать xxd для конвертации TFLite -> С-массив:
xxd -i eeg_emotion_model.tflite > model.h
Либо в Arduino IDE можно просто перетащить файл TFLite в папку data/
(Eloquent TinyML сам создаст заголовочный файл).
Код Arduino (C++)
// Файл: eeg_inference.ino
#include <Arduino.h>
#include <Arduino_LSM9DSl.h> // не нужна, пример просто для Nano 33 BLE Sense
#include "model.h" // здесь TFLite-модель в формате массива
#include <TensorFlowLite.h>
#include <tensorflow/lite/micro/all_ops_resolver.h>
#include <tensorflow/lite/micro/micro_interpreter.h>
#include <tensorflow/lite/schema/schema_generated.h>
#include <tensorflow/lite/version.h>
const int eegPin = АО;
const int FS = 250; // частота дискретизации
const int WINDOW_SIZE = 63; // по примеру из Python-кода
const float ADC_REF = 3.3f;
const int ADC_MAX = 4095; // 12-битный A/D. Nano 33 BLE Sense
// Buffers
float input_buffer[WINDOW_SIZE];
int buffer_index = 0;
bool buffer_full = false;
// TensorFlow Lite globals
namespace {
constexpr int kTensorArenaSize = 50 * 1024; // 50 KB, правим, если не вмещается
uint8_t tensor_arena[kTensorArenaSize];
}
tflite::MicroInterpreter* interpreter = nullptr;
TfLiteTensor* input = nullptr;
TfLiteTensor* output = nullptr;
void setup() {
Serial.begin(115200);

while (!Serial);
// Настройка TFLite
const tflite::Model* model = ::tflite::GetModel(model_tflite);
static tflite::MicroMutableOpResolver<10> resolver;
resolver.AddConvlD();
resolver.AddMaxPoollD();
resolver.AddFullyConnected();
resolver.AddSoftmax();
resolver.AddReshape();
// остальное при необходимости
static tflite::MicroInterpreter static_interpreter(
model, resolver, tensor_arena, kTensorArenaSize);
interpreter = &static_interpreter;
if (interpreter->AllocateTensors() != kTfLiteOk) {
Serial.println("He удалось выделить тензоры");
while (1);
}
input = interpreter->input(0);
output = interpreter->output(0);
pinMode(eegPin, INPUT);
Serial.println("BCI EEg inference started");
void loop() {
static unsigned long lastMicros = 0;
unsigned long now = micros();
const unsigned long samplelnterval = 1000000 / FS; // 4 000 мкс
if (now - lastMicros >= samplelnterval) {
lastMicros = now;
// Считываем сырое значение
int raw = analogRead(eegPin);
// Нормализуем в диапазон [-1, 1]
float norm = (2.Of * raw / ADC_MAX) - l.Of;
input_buffer[buffer_index++] = norm;
if (buffer_index >= WINDOW_SIZE) {
buffer_index = 0;
buffer_full = true;
}
if (buffer_full) {
buffer_full = false;
// Копируем данные в тензор input
for (int i = 0; i < WINDOW_SIZE; ++i) {
input->data.f[i] = input_buffer[i];
}
// Инференс
if (interpreter->Invoke() == kTfLiteOk) {
// Получаем метку
float maxScore = output->data.f[0];
int maxlndex = 0;
for (int i = 1; i < 3; ++i) {
if (output->data.f[i] > maxScore) {

maxScore = output->data.f[i];
maxIndex = i;
}
}
// 0=calm,l=focus,2=confused
const char* labels[] = {"Calm", "Focus", "Confused"};
Serial.print("Predicted: ");
Serial.print(labels[maxlndex]);
Serial.print(" (");
Serial.print(maxScore * 100, 1) ;
Serial.println("%) ") ;
} else {
Serial.println("Inference error");
}
}
}
Что тут важного:
■ ADC считывает 0-4095 -► переводим в float [-1;1], как в Python.
■ Окно 63 сэмпла: мы накопили 63 штуки за 0.252 сек. Чуть медленнее, чем у
Python (там чистый NumPy) .
■ TensorArena 50 КБ: если не влезает или выдаёт ошибку AllocateTensors() ,
надо уменьшить размер слоев в модели.
Если всё собрано правильно, в мониторе порта Arduino вы увидите что-то вро-
де:
BCI EEg inference started
Predicted: Calm (87.3%)
Predicted: Calm (90.1%)
Predicted: Focus (75.4%)
Predicted: Focus (80.2%)
Predicted: Confused (63.7%)
Автор убедился, что когда он шутил сам над собой (думал о пицце), модель
уверенно писала "Confused (45%)" — видимо, пиццу недопекли.
Тестирование и отладка:
1. Калибровка. «Спокойное» состояние нужно записать, сидя без смартфона и с
закрытыми глазами (иначе частицы света «шумят» электрод). «Концентрация» —
читать текст вслух (чтобы мозг сосредоточился). «Смущение» — попросить
друга поругаться или включить помехи (звон какой-то старой микроволны).
2. Проверка модели. В начале (при 63-окнах) модель на валидации давала ^60% в
трёх классах. Затем, добавив второй сверточный слой, дошло до 75%. На
Arduino, после квантизации, упало в среднем до 70% (около 35-40% для
«Confused»). Проблема: «замешательство» слишком близко к «спокойствию» по
ударным компонентам.
3. Сбор «живых» данных. Чтобы получить более разнообразные сигналы, автор до-
бавил аудио-фрагменты:
■ спокойная инструментальная музыка (30 сек),
■ динамичная речевая речь (30 сек),
■ хаотичный шум (крики котиков и звук капающей воды).
После этого модель стала чуть «умнее» реагировать на звуковые раздражители.

4. Шум и помехи. Первые тесты показали, что любая дрожь головы (при смехе,
прыжках) даёт много влияния. Решение:
■ мягкая резиновая стяжка, чтобы шлем не болтался,
■ при тренировке попросить «не то лицо не менять»,
■ добавить (если есть математика и время) простой ремув-преценр (ремув
среднее значение). Но ради скорости обошлись нормализацией.
Что получилось:
■ Прототип BCI-шлема. Arduino + AD8232 + электрод -> снимаем «головные вол-
ны» .
■ TinyML-модель. Простая ID CNN, помещается в Flash (^100 КБ), работает на
Arduino «реально быстро» (один вывод прогноза каждые ^0.3 сек).
■ Распознаём три состояния. «Calm», «Focus», «Confused» с «70-75% точности
(на сырых домашних данных).
Тонкие моменты, с которыми столкнулся автор:
■ Пересечение фреймворков. Когда переключил float32 на uint8 в TinyML, при-
шлось заново нормализовывать данные (Python -> Arduino). На практике стои-
ло сразу делать одну схему: все данные в «+1...-1» -> «0...255».
■ Штатные ADC. AD8232 отлично тянет «низкие частоты» (до ^100 Гц), но для
настоящей EEG нужна частота дискретизации ^250 Гц и более высокое разреше-
ние (ADS1299, 24 bit). Наш BCI - всего лишь приближение.
■ Мускульные артефакты. При разговоре сигнал от мышц лба был сильнее, чем от
мысли «сделай модель привлекательной». Написано было: «если вам мешает
скрип зубов, не разговаривайте».
Перспективы:
■ Дополнительные классы. Считать «гнев», «печаль», «удовольствие» (но это
уже нестабильно).
■ Усилитель AD8232 -> ADS1115 или ADS1299. Меньше шума, больше каналов, но
придётся учить I2C.
■ Подача в облако. Если отправлять сырые окна на сервер (ESP32 + Wi-Fi),
можно обучить «большую» нейронку на Python + GPU. Arduino лишь собирает
данные и отправляет на сервер.
■ Интеграция с играми. Представьте, игрок прыгает, а игра увеличивает слож-
ность, если «замешательство» -> сразу берёт паузу.
Этот ВСI-шлем не претендует на научную точность или медицинские диагнозы.
Зато он показывает, как сила мысли (ну или просто напряжение лба) может по-
пасть в микроконтроллер и заставить TinyML-модель что-то «думать».
Если вам интересно играться с электроникой, «ощущать» собственные мозговые
волны и создавать на основе этого прототипа что-нибудь более серьёзное (на-
пример, датчик стресса для «умного стула»), этот материал — отправная точка.
Возможно, через год появятся обзоры «Как песенка Вокера за 0.5 секунды опре-
делила, что вы ревнуете», но пока автор пишет это, сидя в зале, думая о пицце
и ждущий результатов в Serial Monitor.
Удачи в ваших экспериментах, пусть нейроинтерфейс будет мягким (и не сни-
майте обладателя шлема, когда он зевает — это совсем другая история).

111111111 If
•• • J О ' ) *
lUmtwmuf
-'-I 4
;;;j:;',ji'.un;
J!553Hd53# ||;i
ADS1115
ADS1299

Техника
АВТОПОЛИВ ДОМАШНИХ РАСТЕНИИ
Целью данного проекта было создания устройства для автополива ком-
натных растений из недорогих и доступных компонентов, которые можно
заказать на AliExpress для реализации конечного изделия. Система по-
строена на базе SoC CH32v003, на основе самой распространенной платы
без кварцевого резонатора1.
Электрическая схема устройства использует готовые блоки, из навесного обо-
рудования ключ для управления насосом автополива, его лучше построить на со-
временной элементной базе полевых транзисторов, однако у меня завалялось мно-
го советских транзисторов по типу КТ601, КТ602, КТ815 на которых я и собрал
ключ для управления помпой.
1 https://aliexpress.ru/popular/ch-32v003

У2
SDA
J3
S€L
A,
V
GND
SW1
Settings
A,
V
GND
SW2
Next
\7
GND
SW3
Up
4 SW<*
>| Down
GND
ill
1
гзг
14
15|
Ш
M
Ul
CH32VC
>3FxPx
РСО^л -PDO
PtV^
-PD1
^PD2
■sPDJ
*:PD<-
^PDS
-PD6
-PD/
-РД1
S t:P/v2
>
Mi
10
б"
^7
GND
Л
AfidlOC
Схема принципиальная.
Rl
1 к Dm
<VCC
4LJ/ Motor_DC
Vk/ bdi3«
<7
GND
МИНИН» Cfer). Я
ю <о i>»
a s s
IlillltlU
■ <№S 5 5 5
'A ZZZIA
) Q «- CD Ю
&?< a * £ § i\ i ? *&
CH32v003,
Архив проекта: ftp://homelab.homelinuxserver.org/pub/arhiv/2025-06-al.zip
Чертежи блока управления находятся в каталоге Docs, там же 3D модель и схе-
ма устройства. Как видно на картинке ниже, большая часть прототипа устройства
выполнена навесным монтажом и пока не закончена, так как проект все еще нахо-
дится в процессе доработок.

^Ш!/ .^^^к,
Внешний вид поливатора.
Устройство блока управления.
Для среды разработки производитель рекомендует MounRiver Studio2.
В Arduino IDE добавили поддержку микроконтроллера CH32v003, но вот даже там
нужно использовать программатор WCH-LinkE. От программатора WCH-LinkE к мик-
роконтроллеру должны идти всего два проводка — GND и SWIO (DIO) - к PD1. Тре-
тий проводок — питание. Фирменная поддержка для программатора:
https://www.wch-ic.com/downloads/WCHISPTool Setup exe.html
2 http://www.mounriver.com/download

N
GPTM*1
1 Advanced TM * 1
1 SysTJck*l
1 WD0G*2
[ 16KB Flash J
1 2KB SRAM 1
CH32V003
::#:V-V/ :;;;J!rr-v
I GPI0*18 ]
U(S)ART*1 1
l2C*l 1
SPI*1 1
10bitADC*8 1
Щ OPA * 1 Щ
J
Периферия МК CH32V003.
Также стоит оговориться, что измерять влажность мы будем в "условных" про-
центных. У меня нет точных приборов для измерения влажности почвы3 и сравне-
нию показателей. Насколько я понял, для получения показателей сухой почвы, её
выпаривают в сушильном шкафу и эту цифру берут за 0%. Для получения макси-
мально влажной почвы, её обильно поливают, лишняя вода уходит и сколько воды
может задержать почва - это и есть 100%. Меняется почва, меняется и объем во-
ды , который почва может задерживать. Для калибровки прибора я использовал
стакан воды, в стакане нет воды - это 0%, в стакане вода - это 100%. Даже при
таком простом подходе я получал немного разные показатели, однако это точнее
чем измерять влажность пальцем и для определения момента начала полива воды
как мне показалось достаточным.
Изначально я взял для устройства распространенный резистивный датчик для
измерения влажности почвы и, как видно из схемы выше, подал сигнал на вход
АЦП. Измерять данные им было удобно, от 0 В до напряжения питания 3.3 В. В
контроллере 10-битный АЦП, так что значения получались от 0 до 1023 и их
удобно было преобразовывать в проценты влажности. Однако потом что-то пошло
не так, и датчик ушел в обрыв.
Шуп окислился и перестал проводить электричество,
https://dzen.ru/a/ZNySFcG6kxxlloET

Собственно процесс окисления электродов датчика как оказалось известный.
Есть оригинальное решение проблемы4. Однако, чтобы не бороться с ветряными
мельницами, лучше использовать емкостные датчики. С ними тоже есть проблема,
находчивые китайцы ставят перемычку вместо стабилизатора U2, у таких датчиков
показания будут плавать, если их не запитывать от стабильных 3.3 В. Я же пла-
нировал использовать lion аккумулятор и в идеале использовать только солнеч-
ную батарею для работы устройства.
Емкостной датчик.
На маркете существует 2 версии датчика, vl.2 и v2.О.О, результаты измерений
влажности методом стакана воды показали незначительные отклонения результатов
измерения, но их можно прописать в исходниках, либо вынести в настраиваемый
параметр в меню для калибровки (планируется в следующих версиях).
Для отображения данных был выбрал oled display с разрешением 128x32. На нем
отображаются текущие показания, а так же график влажности по времени. В на-
стройках можно указать целевое значение для влажности почвы. На дисплее ото-
бражаются 2 параметра, М - влажность почвы и F - значение потопа. Сам дисплей
подключается по 2 проводам и работает по протоколу I2C.
Отображение информации.
4 https://wdn.su/blog/1319

Итак, если влажность почвы недостаточная, то прибор начинает непрерывно по-
давать воду до порога отсечки по времени, либо до набора почвы необходимой
влажности. Порох1 по времени настраивается в исходниках, я использовал самый
маленький насос CJWP08, поэтому поставил порох1 на 30 секунд непрерывного по-
лива. Далее помпа переходит в капельный режим работы и раз в определенное
время выдавливает каплю воды, пока не достигнет необходимой влажности.
Так же для работы прибора потребуются 4 кнопки и прототипная плата 2x8 см.
Как видно на картинке выше, устройство содержит опционально аккумулятор для
резервного питания. На плате устройства в цепи питания находится диод, он вы-
паивается и проводами подсоединяется любой контроллер заряда АКБ, можно ис-
пользовать линейный на базе ТР4056 или более современный МРРТ. У меня более
современный начинал тихо свистеть, когда питался от солнечной панели, т.к.
она не обеспечивала достаточного тока. Если все же будет выбрана опция с сол-
нечной батарей - то нужно следить за напряжением питания, если оно снизится
ниже 3.3 В то показания датчика влажности поплывут. Я планировал сделать за-
щиту от этой проблемы, но пока у меня руки не дошли до реализации.
От схемы устройства переходим к исходникам, драйвер дисплея самописный, на-
ходится в display.с и в основе своей реализует минимальный функционал для ра-
боты. Самое мне непонятное оказалось - это управление контрастностью дисплея,
такое чувство, что дисплей игнорирует этот параметр, а регулировки яркости я
не нашел.
void displaySetContrast(uint8_t value) {
displaySendCommand (SSD1306_SET_CONTRAST) ;
displaySendCommand (value) ;
}
Для отображения шрифтов используется базовой шрифт 8x8, находится в файле
fonts.с и кроме него я больше шрифтов не стал добавлять. Особенностью шрифтов
для дисплеев SSD1306 является их поворот на 90 градусов. Была идея подергать
шрифты из ZX Spectrum машин, но, в конечном счете, дисплей очень маленький,
плохо видно.
Для хранения истории используется массив из показателей, который сдвигается
по таймеру влево. Были планы на основе статистики показаний высчитывать опти-
мальный полив, но на практике эти данных имеют смысл только на графике. Воз-
можно, в следующей версии данные будут отправляться в брокер MQTT с последую-
щим отображением в grafana.
uint8_t chartValues[128] ;
/**
* @brief IRQ Timer 2
*/
void TIM2_IRQHandler (void) attribute ((interrupt("WCH-Interrupt-fast"))) ;
void TIM2_IRQHandler(void) {
if (TIM_GetITStatus(TIM2, TIM_IT_Update) != RESET) {
if (seconds < CHART_SECONDS) {
seconds++;
} else {
seconds = 0;
for (uint8_t p = 127; p > 0; p—) {
chartValues[p] = chartValues[p - 1];
}

chartValues[0] = moisture;
}
TIM_ClearITPendingBit(TIM2, TIM_IT_Update) ;
}
}
А вот с отображение графика возникли вопросы, изначально в оставшуюся высо-
ту в 3 линии по 8 бит я хотел отобразить от 0 до 100% значения, но тогда гра-
фик становился линией и не нес смысловой нагрузки. В итоге график показывает
отклонения от целевой влажности в единицах процентов +10 и -14, если целевое
значение влажности 80% то график будет отображать часть от 66% до 90%, что
оказалось удобнее.
for (uint8_t position = 0; position < 3; position++) {
for (uint8_t p = 0; p < 128; p++) {
uint8_t value = chartValues[p];
uint8_t maxValue = minMoisture + CHART_MAX;
if (value > maxValue) {
value = maxValue;
}
uint8_t minValue = maxValue - CHART_SIZE;
if (value < minValue) {
value = minValue;
}
value = value - minValue;
if (value > (2 - position) * 8) {
uint8_t level = value - (2 - position) * 8;
if (level > 8) {
level = 8;
}
displayLine[p] = levels[level];
} else {
displayLine[p] = 0;
}
}
displaySendData(position, displayLine, sizeof(displayLine));
}
При работе с дисплеем всплыла интересная особенность, если аккумулятор дох-
лый, у меня такие и есть в наличии. Тогда может не хватить энергии в пике для
запуска дисплея, тогда следует подсоединить по питанию дисплея электролитиче-
ский конденсатор на 470-1000 мкф (на фотографии он есть).
В целом на этом, наверное, пока все.
Так же можно, наверное, использовать 8 каналов АЦП для контроля и 8 портов
для управления помпами, однако я пока такой цели не ставил.

Технологии
ЭЛЕКТРОХИМИЧЕСКАЯ ОБРАБОТКА МЕТАЛЛОВ
Физические и химические процессы, происходящие при прохождении по-
стоянного тока через электропроводящую жидкость (электролит) можно
использовать, в том числе, и для более или менее точной формообра-
зующей или отделочной обработки металлических заготовок, в том числе
и из хрупких, твёрдых металлов, механическая обработка которых за-
труднена. Электрохимическая размерная обработка (ЭХРО) действует
весьма деликатно, не оставляя в деталях остаточных напряжений, не
деформируя тонкие заготовки. В отличие от травления химического, ЭХ-
РО оперирует куда как менее агрессивными и дорогими химикатами, что
упрощает и удешевляет процесс, снижает требования к материалам и ме-
рам безопасности. ЭРХО широко применяется в лабораторной практике,
не повредит и в любительском электровакуумном деле.
При прохождении тока через электролит происходит растворение металла, под-
ключённого к положительному полюсу источника питания (аноду), с образованием
переходящих в электролит химических соединений и выделением кислорода. Металл
с детали на вспомогательный электрод не переносится, переходя только в элек-
тролит в виде раствора или взвеси. Вспомогательный электрод не расходуется и
может быть выполнен из любой коррозионно-стойкой стали.
Скорость съёма металла зависит от электрических параметров и температуры
электролита и в целом, может быть достаточно высокой.
Шероховатость поверхности после ЭХРО зависит от состава электролита, токо-
вого, температурного и временного режимов. Общее правило: чем меньше плот-
ность тока, ниже температура электролита и дольше процесс, тем более гладкой
удаётся обработанная поверхность.

Мгг«ри*л
Углеродистая%
сталь
1 Коррозионное
стойкая сталь*
Х18Н9Т
| Титановые
1 сплавы
Алюминиевые
сплавы
Медные сплавы
2S
Твердые спла-
|вы ВК
1 Вольфрам
Массовая доля
электролита. %
(вода — до 100%)
Хлорид калня —
15
Нитрат натрия —
15
Нитрат натрии —
| 15
Хлорид натрия —
И_5
Хлорид натрия —
lip
Нитрат натрия (се-
ли TDaX=Jfl-_
Г~(^Нитрат натрия^—
РС^Едкнй натр)— 5—
20
1 Едкий натр — 5—
15
Ортофосфат на-
трия — 10—15
Карбонат натрия—
5-7
Режим обработки 1
Плотность
тока, А/см*
3—10
3—10
65
8—20
30-70
30-^0
30-60
50—100
50—100
15—25
15-25
Напряже-
ние, В
Б—10
6—20
18
9—12
8—16
6—10
6—10
10—20
10-20
8—18
8—18
Съем ме-
талла,
мм*/(А-мнн)
2—3
2—4
| 1.5
2^2
2.5
—
—
0,5
0,5
1 —
Температу-
ра, вС
20—35
20—50
20—35
20—25 1
25—30
25—30
25—30
20—30
20—30
20-35
20—35
Табл. 1. Состав электролита и режим ЭХРО некоторых металлов [1].
Отмечена вероятная опечатка.
Как видно, ничего запредельного — сравнительно слабые водные растворы дос-
тупных и неядовитых химикатов, температуры, близкие к комнатным, но как и для
работ гальванических, нужно иметь низковольтный и сильноточный выпрямитель.
Вот что тов. Коленко [1] пишет о точности составления растворов: теоретиче-
ски, каждому обрабатываемому металлу или сплаву соответствует свой наилучший
состав электролита и режим обработки, однако в лабораторной практике обходят-
ся рецептами усреднёнными — скрупулёзно их придерживаться необходимости нет.
Номер
раствора
Компоненты раствора
Соляная кислота
Серная >
Ингибитор катапин
Соляная кислота
Азотная >
Содержание,
г/л
250—300
400—500
3—5
350—380
80—90
Темпера-
тура, °С
30—40
20
10—60
30-40
Серная
Азотная
Плавиковая
кислота
90—100
130—150
50—60
20-30
6—10

4
5
6
7
8 1
9
Азотная кислота
Фтористый натрий
Хлористый »
Серная кислота
Фтористый натрий
Азотно-кислый »
Азотная кислота
Серная »
Соляная »
Азотная кислота
Соляная »
Ингибитор КС
Серная кислота
Соляная »
Ингибитор КС
Азотная кислота
Хлористый натрий
Фтористый »
80—100
40—50
10—12
180—200
20—25
25—30
90—100
40—50
120—130
70—80
500—550
1—2
400—420
250—300
1.5-2,2
200—300
20—30
20—30
20—30
50-60
70-80
40—50
40-60
30—50
30-40
30-40
10-30
' 3-5
30-60
20—30
Табл. 2. Для примера и сравнения — рецепты чисто химического травле-
ния коррозионно-стойких сталей [1], без пропускания электротока. Как
видим, это смеси вполне концентрированных кислот, часто подогретые.
Попробуем средствами ЭХРО вытравить из нержавеющего листа 0,2 мм небольшую
деталь — потенциальный электрод для самодельной газоразрядной лампы.
Фото 1. Несколько заготовок из листа вырезал ножницами по метал-
лу, размер — чуть больше детали.

4
Фото 2. Выводы из нержавеющей проволоки 0 0,5 мм приварил кон-
тактной сваркой.
Фото 3. Детали с выводами.

Фото 4. Защитную маску выполним из воска — расплавил его в нержавею-
щей ёмкости, макнул заготовки с проволочинами, остудил на воздухе,
макнул ещё разок. Хватает два-три слоя, но макать нужно быстро, а
остужать хорошо, иначе воск жидкий разогреет и расплавит предыдущие
слои и толщина маски может даже уменьшиться.
Фото 5. Изолированные воском проволоки.

Фото 6. Для простоты, примем форму детали по имеющейся под рукой
линейке-шаблону с набором овалов — приложил, несколько раз обвёл
контур шилом.
Фото 7. Собрал гальваническую микрованну в 250 мл химическом
стакане, удачно нашёлся и второй электрод — полоса нержавейки,
сравнительно плотно вкладывающаяся в ёмкость. Стакан снабжён
шкалой, и вместе с электрическими настольными весами — это всё,
что потребовалось для приготовления электролита.
Источник тока — самодельный лабораторный блок питания (БП) , установленный
режим — 5...6 вольт, около 1.5 ампер. Температура электролита комнатная, к кон-
цу работы ёмкость несколько нагревается.

Фото 8. Первая неудачная заготовка — слишком малый ток приводит к
увеличению длительности процесса, повышению температуры электролита.
Воск начал оплавляться, и в первую очередь на нетеплоёмких проволоч-
ках — их проело, и эксперимент оборвался, заготовку пришлось выламы-
вать , как почтовую марку из блока.
Фото 9. Меньший овал вытравливал с уменьшенным количеством электро-
лита, так, чтобы проволочины были над его поверхностью, электролит
комнатной температуры, ток задал повыше. Всё получилось культурно,
условный рез весьма чистый, без заметных на ощупь зазубрин, на всё
ушло около 20 минут. Воск легко счищается острым лезвием, а его ос-
татки смываются бензином или ацетоном.

Прежде всего: плавить воск в посудине — дело долгое. Использовать открытый
огонь — ни-ни! Это прямая и короткая дорога к пожару: воск горюч, а воск, за-
кипевший и выплеснувшийся на огонь, вспыхивает как бензин. Поэтому только во-
дяная баня или маломощная (вариант — кухонная на первой передаче и через
ЛАТР) электроплитка с массивным чугунным блином-конфоркой и неусыпный кон-
троль . Для запланированной работы заготовки, конечно, лучше обрабатывать
группой.
Фото 10. Для экспериментов и работ стихийных, хотелось бы способ
подготовки побыстрее. На фото — мгновенное покрытие одним слоем вос-
ка металлической заготовки-пластинки. Железку обезжирил ацетоном и,
удерживая пинцетом, подогрел строительным феном. Стоит прикоснуться
к горячей поверхности кусочком воска, как он тает и растекается.
Фото 11. Тончайший слой воска — защита весьма непрочная, легко от-
слаивающаяся в процессе работы. Контур детали был также процарапан
швейной иглой через самодельный трафарет.

Фото 12. Ещё один неудачный вариант защитной маски — акриловая эмаль
в аэрозольном баллончике. Слишком тонкая и хрупкая плёнка, игла её
скалывает кусками.
Фото 13. Наиболее надёжный вариант защитной маски — рисование её
вручную битумным лаком, старым добрым (стеклянным) рейсфедером, с
последующей ретушью. Полностью повторяет фрагмент известного процес-
са изготовления печатных плат радиолюбителями прошлой эпохи. Увы,
очень длителен и кропотлив, трудно получить небольшие зазоры, а это
увеличение и без того немалого рабочего тока.

К слову о рабочем токе. Первые эксперименты проводились с лабораторным ста-
билизированным блоком питания (БП), с током нагрузки до 3 ампер, по возможно-
сти не слишком его истязая. Мелкие детали с тончайшим процарапанным контуром
удавались периодически, обработка заготовок чуть более крупных, с большей от-
крытой поверхностью, растягивалась до часов, любая защитная маска в течение
такого времени работала плохо — несмотря на некоторые вольности в режимах и
составе электролита [1], рабочий ток лучше держать ненамного меньше рекомен-
дуемого (Табл. 1).
Оценим положенный по уставу ток для вырезания средствами ЭХРО овала 5x2.8
см (Фото 9, больший из них) — периметр 12.73 см, рабочая (свободная от защит-
ной маски) поверхность при ширине процарапанной иглой канавки 0,1 мм — 0.13
см2. Рекомендуемый рабочий ток для нержавеющей стали (Табл. 1), при плотности
тока 65 А/см2 — 8 с хвостиком ампер!
Фото 14. Для экспериментов, к накальному низковольтному трансформа-
тору на живую нитку собрал из более или менее подходящих имевшихся
элементов, мостовой выпрямитель с ёмкостным фильтром. Батарею под-
сохших банок-конденсаторов пришлось неделю тренировать — наращивать
им изоляцию через резистор 10 кОм. На выходе получилось около 13
вольт, максимальный длительный ток нагрузки без радиаторов на диодах
В-25 — 6...7 ампер. Регулировка — автотрансформатором.
Общие выводы: нужен большой, близкий к расчётному, ток, что очень ускоряет
и облегчает процесс. Электролит быстро изнашивается и загрязняется нераство-
римыми хлопьями, прилично нагревается. Ток и скорость растворения анода при
этом падает. При длительной работе на малых токах в обеднённом горячем и
грязном электролите любая защитная маска почти неизбежно повреждается. Быст-

рый же процесс при больших плотностях тока и в прохладном электролите, выдер-
живает и несколько слоев воска.
На вспомогательном электроде происходит интенсивное газообразование.
В целом, способ электрохимического вытравливания неплохо работает, воск бо-
лее или менее устойчив к электролиту и процессу, быстро застывает, эластичен,
на нём легко процарапываются тонкие ровные линии, но наносить его окунанием
долго. Приваренные, для экономии основного материала, проволочины очень уяз-
вимы, их изоляция легко повреждается — лучше делать листовые заготовки выше
уровня электролита или приваривать полоски.
Фото 15. Несколько деталей из жёсткой нержавейки 0,2 мм, вытрав-
ленных ЭХРО, с защитной маской.
Получение простых деталей сравнительно легко, но более или менее мелкие и
сложные элементы удаются плохо — воск и составы на его основе к гладкой же-
лезке липнут неважно и при любой возможности стараются отслоиться. Маски из
лакокрасочных материалов более стойки, но наносить их вручную муторно.
Перспективным представляется выжигание на маске из тонкой акриловой эмали
(аэрозольные баллончики) контура детали маломощным лазерным ЧПУ гравёром —
быстро, точно, сравнительно недорого. Такой способ применяют для домашнего
изготовления печатных плат.
В качестве сильноточного источника питания напрашивается небольшой свароч-
ный инвертор, тем более что многие из них имеют штатный переключатель «ММА-
TIG» (сварка штучными покрытыми электродами — сварка неплавящимся вольфрамо-
вым электродом в среде аргона), меняющий вольт-амперную характеристику и по-
нижающий слишком высокое для нас напряжение (Табл. 1) до более приемлемого
(ММА - 40...90 В против TIG - 25...30 В) .
Изготовление мелких серий деталей может быть выполнено аналогично электро-
искровой обработке — фасонным инструментом-контрэлектродом, с изолированной
нерабочей частью.

Фото 16. Силуэт детали сварил контактной сваркой из нержавеющей по-
лосы и всклень залил термоклеем в корытце из оргстекла. Торец зали-
того электрода зачистил. Заготовку с приваренным выводом приложил к
инструменту через дистанцирующие прокладки и закрепил канцелярской
резинкой. Испытания показали работоспособность способа, но и полную
непригодность термоклея в качестве заливки-изоляции — не отводит те-
пло, плавится, отвратительно шлифуется. Хорошо здесь будет работать
эпоксидная смола, изготовить простые электроды-«точки» и другие по-
добные формы для прошивки отверстий можно попробовать из запаянной в
стекло проволоки.
Подытожим: ЭХРО требует кропотливой возни, мощного источника питания и из-
рядного расхода химикатов, пусть и не таких уж дорогих и редких. Имеет смысл
связываться с ней в сложных лабораторных случаях — обработка по месту твёрдых
и капризных металлов и сплавов, их тонких пластин.
Литература:
1. Коленко Е. А. Технология лабораторного эксперимента. Справочник. «Политех-
ника». Санкт-Петербург. 1994 г.

ЭЛЕКТРОХИМИЧЕСКАЯ ПОЛИРОВКА
Мы в обыденном сознании привыкли к тому, что гальваника предназначена для
нанесения металлических покрытий на металлические или неметаллические основа-
ния (классический пример — покрытие металлом жука).
Тем не менее, гальваническая обработка может применяться и с абсолютно об-
ратным смыслом — для удаления части материала с поверхности с целью её сгла-
живания .
Такая обработка позволяет избежать больших трудозатрат механических спосо-
бов сглаживания поверхности твёрдыми материалами (шкурки, напильники, точиль-
ные камни и т.д.).
В общем случае, электрохимическую полировку можно охарактеризовать как спо-
соб, при котором деталь погружается в электролит, представленный раствором,
содержащим кислоту, где деталь подвешивается на положительный полюс (анод) и
обработка происходит при постоянном напряжении в 10-20 В.
Суть самого процесса заключается в сглаживании пассивирующей плёнки на по-
верхности металла, где микрорельеф поверхности представлен обычно острыми ше-
роховатостями, которые в процессе обработки выглаживаются, приобретая более
округлую форму, при этом более мелкие выглаживаются быстрее.
В общем случае, так как суть полировки заключается в снятии достаточно ма-
лого слоя материала с поверхности, подразумевают работу с микрорельефом, то-
гда как макрорельеф должен быть предварительно подготовлен, сглажен (напри-
мер, классическими (механическими) способами, литьём и т. д.).
Первые опыты по электрохимическому полированию относятся ещё к 1935 году,
когда этот новый способ был протестирован на медном образце площадью в 1 см2,
который после обработки был изучен, и учёные отметили крайне высокое качест-
во, несмотря на практически полное отсутствие трудозатрат, которые были бы
свойственны получению поверхности такого качества при механической обработке.

Кроме того, как выяснилось, такой способ обработки позволяет изготавливать
детали с соблюдением узкого предела допусков в обработке поверхности (соот-
ветственно, и в размерах деталей в целом).
После этих первых опытов такой способ обработки был существенно усовершен-
ствован, и в настоящее время применяется как в составе инструментария ручных
методов, так и на автоматизированной основе.
Рассмотрим, какие есть варианты выполнения обработки.
Полировка в обычном
сосуде (ёмкости)
При таком способе обработки типовая площадь детали находится в пределах от
10 до 15 см2, а источником тока может служить или аккумулятор, или слаботоч-
ный выпрямитель, который может обеспечить плотность тока порядка нескольких
ампер на см2; при таком варианте обеспечивается малый съём металла с поверх-
ности, находящийся, в обычном случае, в пределах 0,5-1 мкм.
В качестве электролита для таких установок могут быть использованы составы
с содержанием хлорной (НС104) и уксусной кислоты (на самом деле, это не един-
ственно возможные составы, какие ещё могут быть использованы — вы можете уз-
нать из большой таблицы в конце статьи). Такие составы позволяют отполировать
многие металлы, причём свежеприготовленный электролит не позволяет добиться
нужной скорости полировки, для этого необходимо обогатить его предварительно
ионами металла путём анодного растворения металла.
Чтобы избежать неравномерного растворения анода, необходимо его либо пере-
мещать поступательно вверх/вниз, либо вращать вокруг своей оси.
При использовании электролитов с малой электропроводностью необходимо про-
думать систему охлаждения электролита, так как при продолжительной работе ус-
тановки на поверхности анода образуется вязкая плёнка, которая сильно нагре-
вается и передаёт свою температуру электролиту.
Полировка
тампоном
Точно так же, как и в предыдущем варианте, используется низковольтный ис-
точник питания, который может обеспечить постоянный ток.

В качестве главного обрабатывающего устройства используется так называемый
«тампон», который (в одном из возможных вариантов) представляет собой оваль-
ный электрод из нержавеющей стали, где овальная головка обтягивается чехлом
из стекловолокна, который может удерживать некоторое количество электролита.
Далее тампон подключается к минусу источника питания, а обрабатываемая по-
верхность — соответственно, к плюсу, а сама технология заключается в том, что
поверхность методично обрабатывается этим устройством, «намазывая» электролит
на поверхность обрабатываемой детали, что позволяет обработать существенные
по площади поверхности.
Это вкратце, если говорить об обычных методах обработки, — но существуют
ещё и промышленные методы полирования , рассмотрим ещё и их.
Основными требованиями, которые предъявляются к промышленным методам явля-
ется : максимальная простота, надёжность технологии, возможность осуществления
лёгкого контроля, а также общая экономичность.
Для промышленных способов изготавливают ванны из нержавеющей стали или пла-
стмассы (если обработка подразумевает работу при малых температурах), а сами
детали подвешиваются на специальных штангах, которые колеблются вверх-вниз,
на расстояние порядка 15 см, с периодичностью порядка 30 раз в минуту.
Кроме того, для улучшения циркуляции электролита могут применять ещё и его
перемешивание.
В качестве питающего диапазона напряжений используется обычно диапазон в
14-16 В, но иногда могут применять и более высокие значения (40-60 В).
Также для ускорения процессов используется электролит, подогретый до темпе-
ратур в 50-90 С.
В дальнейшем, в процессе работы, эта температура поддерживается автоматиче-
ски за счёт естественного выделения тепла.
Что же касается кислот, то в промышленности применяются, в подавляющем
большинстве случаев, концентрированные их версии в виде смесей, например,
фосфорной и серной кислот.
В качестве альтернативы может быть применена смесь из фосфорной кислоты и
спиртов (например, этилового).
Это не единственный возможный вариант, но нужно учитывать, что некоторые
варианты могут быть достаточно опасными: в 1947 году в Лос-Анджелесе произо-
шёл взрыв 800-литровой ванны с уксусно-хлорнокислым электролитом, что привело
к последствиям в виде 15 человек убитыми, 150 ранеными и ущербу в 2 млн. дол-
ларов !
В результате исследования причин аварии было выявлено, что её причинами
явилось незнание правил безопасности в отношении этой смеси: излишняя концен-
трация хлорной кислоты (72%) по отношению к количеству второго компонента,
превышение предельной температуры в 27 С и соприкосновение смеси с органиче-
ским веществом.
В истории это была не единственная авария с электролитом подобного типа,
поэтому в дальнейшем он был запрещён к применению во многих местах.
Качество
получаемой
поверхности
Говоря о качестве поверхности, нельзя забывать, что она должна быть предва-
рительно до обработки соответствующим образом подготовлена. И эта подготовка,
в большей степени касается того, чтобы удалить с поверхности жиры и другие
загрязняющие включения.
Это включения не особо мешают при самом процессе полировки, так как всплы-

вают на поверхность электролита, однако проблема заключается в том, что при
извлечении деталей из ванной и повторной загрузке (например, в процессе по-
стоянного поднимания-опускания деталей, который мы рассматривали выше) жиро-
вая плёнка, плавающая на поверхности, осаждается на уже очищенные участки и
крепко прилипает к ним, что приводит в дальнейшем к неравномерному полирова-
нию (только преимущественно открытых, без жира участков).
Мне удалось найти интересную технологическую карту, как производится такая
очистка поверхности в промышленности1. Думаю, её можно иметь в виду и для
обычных применений (не обязательно делать именно так, но иметь в виду, как
это делается «по уму», стоит):
Очистка поверхности
I
Щелочное
обезжиривание
I
Промывка
i
i
Отекание раствора
I
) Электролитическое
полирование
I
Холодная промывка
I
Горячая промывка
Травление в раз-
бавленной кислоте
I
Холодная про-
мывка
I
Горячая промывка Сушка
I
Гальваническое
покрытие
В общем случае можно сказать, что электрохимическая полировка позволяет до-
биться лучшего качества, чем механическая обработка, с меньшими трудозатрата-
ми ; кроме того, наблюдается и ряд попутных интересных эффектов.
Например, было обнаружено, что поверхностный слой металла обычно имеет на-
пряжения , которые при электрохимической обработке исчезают.
Причиной напряжений поверхностного слоя является его течение при механиче-
ской обработке; при электрохимической обработке этот слой может быть полно-
стью уничтожен (при надобности), благодаря чему поверхность становится иден-
тичной чистому металлу.
Также было выявлено, что детали, подвергнутые электрохимической обработке,
имеют гораздо более низкий коэффициент трения у поверхности, что, соответст-
венно , уменьшает износ и увеличивает долговечность.
Обезжиривание
в парах раствори-
теля
Сушка
1 Сциборовский Н.Б., Солюс М.Г., Pay В.Ф. «Справочное руководство по гальванотехни-
ке», Москва, 1969 г.

Кроме того, было обнаружено, что такая обработка увеличивает стойкость де-
талей, увеличивая предел усталости (при механической обработке напряжения из
поверхностного слоя могут постепенно развиваться, образуя со временем трещины
в детали).
Ещё одним интересным эффектом является увеличение коррозионной стойкости,
так как с поверхности смываются все загрязнители, и она очень качественно по-
крывается пассивирующей плёнкой, которая в дальнейшем её хорошо защищает от
коррозии.
Дополнительным существенным качеством электрохимического полирования явля-
ется возможность осуществления с его помощью полировки деталей весьма сложной
формы, полировка которых механическим способом была бы существенно затруднена
или даже невозможна.
Любопытная особенность электрохимического полирования заключается в том,
что переменный ток с частотой в 50-60 Гц также может быть использован для по-
лировки !
При этом детали можно подвешивать на оба электрода одновременно, а основная
обработка происходит во время катодного полупериода.
Составов для полирования переменным током тоже достаточно много, и их при
желании можно найти в книге «Справочное руководство по гальванотехнике» (сно-
ска выше) . Там же можно найти ещё больше подробностей по деталям протекающих
процессов. Ряд составов и рабочих условий, которые можно применять для поли-
рования при постоянном токе, можно узнать из таблицы ниже (взята оттуда же):
Способ и состав электролита
/1 А Ю М U Н
Способ Бриталь
Кальцинированная сода
Na2CO3-10H2O
Тринатрин фосфат Na3P04
Способ Альзак
Борфтороводородная кисло-
та HBF4
Способ Алькоа
Фосфорная кислота Н3Р04
Глицерин СзН5(ОН)3
Способ Баттеля
Серная кислота H2S04
Фосфорная кислота Н3Р04
Хромовый ангидрид СЮ3
Вода Н20
Способ, применяемый
на волочильно-прокатном
заводе в Гавре
Фосфорная кислота Н3Р04
Серная кислота H2S04
Азотная кислота HN03
Вода Н20
Содержа-
ние, %
U U U €
15
5
2,5
35—45
30-40
4,7
75
6,5
13,8
10
60
1
29
Рабочие условия
го сплавы
74-884:,
5—6 а/дм2
30 С, 15-30 в,
1—2 а/дм2
66—88'С, 35 в,
3,5--4 а/дм2
83— 100°С,
10—12 в,
5—15 а/дм2
96°С,
20 а/дм2
Примечание
Только для чис-
тейшего алюминия
Только для чис-
тейшего алюминия
Возможна добав-
ка серной кислоты
Пригоден для
большинства приме-
няемых в промыш-
ленности сплавов
—

Способ Рольс-Ройс
Фосфорная кислота Н3Р04
Хромовый ангидрид СгОэ
Вода Н20
М ед ь и
Способ Полиграт
Модифицированный фосфорно-
кислый этилспиртовый электро-
лит
Способ Фауста
Серная кислота H2S04
Фосфорная кислота Н3Р04
Хромовый ангидрид Сг08
Вода HUO
Способ Фауста
Фосфорная кислота Н3Р04
Соль алюминия
Трехвалентный хром СгР04
Вода Н20
Способ Фауста
Фосфорная кислота НзР04
Хромовый ангидрид СЮ3
Вода Н20
Никел
Серная кислота H2S04
Вода Н20
Серная кислота H2S04
Фосфорная кислота Н3Р04
Вода Н20
Способ Фауста
Фосфорная кислота Н3Р04
Серная кислота H2S04
Соляная кислота НС1
Вода Н20
Углеродистые и
Способ Фауста
Серная кислота H2S04
Фосфорная кислота Н,Р04
Вода Н20
Способ Фауста
Серная кислота H*S04
Фосфорная кислота Н8Р04
Хромовый ангидрид СЮ3
| Вода Н20
1 Способ Испано-Сюиза
1 (Франция)
Фосфорная кислота Н3ГО4
Хромовый ангидрид Сг03
60
20
20
60-65°С.
30 а/дм?,
2—3 мин
Универсально
применяемый бы-
стродействующий
электролит
медные сплавы
~~~
14
59
0,5
26.5
75—84
0.25—2
0-0.2
Осталь-
ное
75
7.5
17.5%
ь и его
70
30
15-60
15-70
Осталь-
ное
33—77
2—28
0.05—2,5
Осталь-
ное
малом
40
49.5
1 10.5
15
63
10
1 12
75
25
По указанию
поставщика
16—77СС.
10—100 а/дм9
38СС.
5.4—27 а/дм*
65-75Х.
30—50 а/дм3,
14-16 в
Осаждение меди
на катоде
Осаждение меди
на катоде
Универсальный
электролит
сплавы
18-20'С.
0,1—0.4 а/дм*.
2—5 мин
50°С,
15-20 а/дм*
32-50°С.
5.5—33 а/дм*
—
~~- 1
Осаждение ни-
келя на катоде
жированные стали
38-88°С.
50 а/дм*
50-55°С,
50-100 а/дм*
80—100°С,
100—200 а/дм*,
30 сек—2 мин
Универсальный
электролит. Очень
короткое время об-
работки. Очень хо-
рошая рассеиваю-
щая способность 1

Способ Жакэ
Хлорная кислота HCIOj 185 мл \ <27°С,
Уксусная кислота СНаСООН 765 мл \ 2—10 а/дм*
Вода HtO | 50 мл \
Нержавеющие стали
Способ Фауста 1 1
Серная кислота H2S04 15 27—28°С,
Фосфорная кислота Н3Р04 43 >5 а/дм2
Вода Н20 42
Способ Фауста
Фосфорная кислота НзР04
Хлорная кислота СгО*
Вода Н20
Способ Электрополь
по Шарлесворту
Серная кислота H2SO4
Фосфорная кислота Н2Р04
Анилин
Вода Н20
Способ Вайсберга и Левина
Молочная кислота СНзСНОН—
СООН
Фосфорная кислота Н3Р04
Серная кислота H2S04
Вода Н20
Способ Нейля
Серная кислота H2S04
Плавиковая кислота HF
Щавелевая кислота Н2С204
1 Вода Н20
Кад.
Хлорная кислота НСЮ4 1
(1,2 г/мл)
Этиловый спирт С2Н6ОН
Вутилглнколь
Фосфорная кислота НгР04
Серная кислота H2S04
Вода Н20
1 Хлорная кислота НСЮ4
I (1,60 г/мл)
1 Уксусная кислота
СНзСООН
1 Сви
1 Хлорная кислота НС104
1 (1,76 г/мл)
1 Уксусная кислота
СНзСООН
56
12
32
55
22
2-3
Осталь-
ное
33
40
13,5
13,5
48
14
1
37
ний и е
200 мл 1
700 мл
100 мл
Хр
1 64%
(объемн.)
1 15%
(объемн.)
21%
(объемн.)
с
3
1
1
не
1 3
7
!00-
00 мл
юо-
00 мл
ц и е
00 мл
00 мл
27—80СС,
10—100 а/дм2
60°С,
>5 а/дм2
70—93°С,
7,5—30 а/дм2
60—76°С,
5—25 а/дм2
го сплавы
70-80 в 1
ом
22-120сС,
18 *,
150 а/дм2
2
*гс
4
10—12 в,
0—40 а/дм2
> сплавы
10 в,
0—60 а/дм2,
2—5 мин
—
Хорошие резуль-
таты только при
аустеннтных ста-
лях; выпадение
железных солей в
процессе работы |
—
—
Пригоден для спла-
вов, содержащих ни-
кель, серебро или
медь
Необходима под-
вижность ванны или
изделия
Для твердого рас-
твора железа и хрома
при всех концентра-
циях хрома
1 Применять для спла-
вов с малым содер-
жанием серебра

Борфтороводородная кис-
лота HBF4 (40%-ная)
Вода Н20
Серная кислота H2S04 I
Вода Н20
Фосфор на я кислота Н3Р04
Серная кислота H2SO4
Вода Н20
Уксусная кислота
СНзСООН
Хромовый ангидрид Сг08
1 Вода Н20
Хлорная кислота НСЮ4 1
(1,48 г/мл)
Уксусная кислота (ледя-
ная) СНзСООН
Хлорная кислота НСЮ4
(1,12 г/мл)
Этиловый спирт QH5OH
(96%)
Фосфорная кислота Н3Р04
(1,71 г/мл)
Этиловый спирт С2Н5ОН
(96%)
Водный раствор хромово-
го ангидрида (Сг03)
Сульфат натрия Na2S04
Водный раствор едкого
кали КОН
Ол<
Хлорная кислота НСЮ4
Уксусная кислота
СНзСООН
Борфтороводородная кис-
лота (40%-ная) HBF4
Вода Н20
Серная кислота H2S04
Плавиковая кислота HF
Плавиковая кислота
(48%)
Азотная кислота HN03
(1,42 г/мл)
\ Вода Н*0
40% 20-4041,
16—21 в,
60% 370-700 а/дм2 А
3—5 сек
Никель
390 мл 1 35СС, |
290 мл 40 а/дм4*,
1 3—5 сек
64%
15%
21%
133 мл
25 г
7 мл
100 мл 1
900 мл
100 мл
400 мл
375 мл
625 мл
200 г/л
15 г/л
25%
о во и е
194 мл
806 мл
40%
60%
Тан
1 90 мл
10 мл
100 мл
100 мл
1 350 мл
70°С,
2,5—2,8 в
23-29 а/дм2
15-20 а/дм* 1
ч<38°С,
0,8 а/дм2,
для цинка
2,0-3,5 в,
0,015—
0,020 а/дм2
2,6—7,0 а/дм2
24—30°С,
2,5-6,0 в,
15—50 а/дм2,
5 мин
го сплавы
1 9-15 а/дм2
15-17 в,
42-56 а/дм2,
3—5 сек
тал
1 35-45°С,
10 а /дм2
35-50?С,
2—15 а/дм2
Рабочие условия
различны в зависимо-
сти от состава метал-
ла
Пригоден для неле-
гированного никеля]
Жаростойкие спла-
вы типа нимоников
Применять для спла-
вов с высоким содер-
жанием железа
Необходимо точное [
поддержание плотности!
тока
Плотность тока для
сплавов цинка изме-
няется
Очень медленное
снятие металла
Электролит охлаж-
дать. Расстояние
между электродами
12—25 мм
Очень критические
рабочие условия
Умеренное переме-
шивание. Изделия вы- [
нимать под током
Применяется для
сплавов, содержащих
свинец
Вследствие образо-
вания плотной пленки
периодически появля-
ются колебания силы
|тока 1

1 Титан и его сплавы
Хлорная кислота НСЮ4
Уксусная кислота
СН,СООН
Плавиковая кислота HF
Этиленгликоль
Вода НаО
Плавиковая кислота HF
(50%-ный раствор)
Хромовый ангидрид СЮ3
Вода Н20
Раствор едкого натра
NaOH
Железистосинеродистый
калий K4Fe(CN)e
Цианистый натрий NaCN
Вода Н20
Цианистое серебро AcCN
Цианистый калий KCN
Углекислый калий К2С08
Цианистый калий KCN
Виннокислый калий-
натрий KNaC4H4Oe-4H20
(соль Рошеля)
Фосфорная кислота Н3Р04
Аммиак NH4OH (0,9 г/мл)
Уксусная кислота
СНзСООН
Серная кислота H2S04
Тиомочевина QHbNH^
10 мл
200 мл
6%
88%
6%
160 мл
500 г
До 1 л
<40°С, |
100 а/дм*%
4 мин
1 25-40°С,
8-10 а/дм*
15-20°С,
3-7 *,
20—50 а/дм*
На'воздухе полиро-
ванная поверхность.
очень быстро пасси-
вируется
Применяется для
сплавов, содержа-
щих марганец и алю-
| МИНИН
Специально для про-
мышленного примене-
ния
Вольфрам
1 10-
120 г/л
1 Напряжение
и плотность
тока, смотря
по концентра-
ции и исполь-
зуемым прибо-
рам, различны
Катоды из нержа-
веющей стали .
Серебро
60 г
60 г
1 л
35 г/л
37—
70 г/л
38—
40 г/л
бе,
| 15—25 а/дм*
2,5-3,5 в,
2 а/дм*.
10 мин
С перемешиванием
Точный контроль
плотности тока и дви-
жения электролита.
Серебряные катоды.
Применим для спла-
вов, содержащих оло-
во
Золото
67,5 г/л\
15 г/л
18,5 г/л\
2,5 мл/А
10 г/л
3 мл/л
25 г/л
ч<60^С, 1
5—10 в
24—45СС,
1,5—3,5 а/дм2
Сильное перемеши-
вание электролита.
Медные катоды

Технологии
ЭЛЕКТРОМАГНИТНОЕ ФОРМОВАНИЕ
Для чего только не используется электромагнитное поле — с его помощью запи-
сывают и считывают информацию, перемещают тяжёлые грузы и даже стреляют.
Но есть ещё один интересный способ его применения, о котором, наверняка,
мало кто слышал, — электромагнитное формование, с помощью которого можно с
большой скоростью деформировать токопроводящие предметы. Посмотрим, что же
это такое...
Для начала стоит сказать, что если кто-то заинтересуется и будет искать до-
полнительную литературу по этой теме, то у термина «электромагнитное формова-
ние» есть и альтернативные названия, по которым можно найти достаточно много
информации (в противовес термину «электромагнитное формование», по которому
информации довольно мало): магнитно-импульсная обработка металлов (МИОМ),
магнитно-импульсное формование, импульсное магнитное прессование. Также у
этого термина есть и иностранное наименование — Electromagnetic Forming
(EMF), по которому можно поискать в иностранном сегменте сети.
В описании технологии ниже мы обзорно ознакомимся с ней, умышленно опустив
некоторые конкретные детали, так как их подробное рассмотрение выйдет далеко
за пределы статьи.
Тем не менее, это позволит желающим обзорно ознакомиться с ещё одним инте-
ресным технологическим подходом, и, при наличии интереса, более подробно изу-
чить его по специальной литературе, список которой будет в конце статьи.
Данная технология представляет собой способ, который позволяет бесконтакт-
ным образом производить изменение формы электропроводящего материала1 без не-
https : //www. you tube. com/watch? v=ED j8mDZxfnw&t=ls

посредственного контакта и без использования какой-либо среды-посредника (в
противовес, например, взрывному или электрогидравлическому формированию, где
используется взрывчатка или электрический разряд в водной среде, где уже сама
водная среда далее выступает в качестве своеобразного «пресса», деформирующе-
го заготовку, за счёт передачи ей энергии давления от взрыва или электриче-
ского разряда).
Оно может использоваться не только для деформации деталей, но и для ударной
сварки деталей друг с другом. Ниже показан интересный пример такого подхода —
сварка друг с другом разных металлов для получения биметаллического объекта2.
Возвращаясь к описываемой технологии, можно сказать, что формование мате-
риала происходит за счёт того, что к нему прикладываются силы Лоренца, что
позволяет производить сжатие или, наоборот, расширение полых профилей, произ-
водить их формование и даже осуществлять двух- или трёхмерную резку листовых
материалов.
То есть можно сказать, что магнитно-импульсная обработка использует взаимо-
действие сил между электромагнитным полем вихревых токов, которые наводятся в
стенках обрабатываемой детали при воздействии на них внешним импульсным элек-
тромагнитным полем — с одной стороны, и этим самым внешним полем — с другой
стороны.
Несомненным плюсом такого способа является прямой переход электрической
энергии в механическую, когда импульс магнитного поля непосредственно давит
на заготовку без каких-либо сред-посредников.
Принципиальная схема установки для осуществления такой обработки показана
на рисунке ниже, где: (1) — зарядное устройство с выпрямителем; (2) — батарея
высоковольтных конденсаторов; (3) — коммутирующее устройство; (4) — индуктор;
(5) — обрабатываемая заготовка.
Сразу надо сказать, что вариантов схем этого устройства достаточно много и
эта не единственно возможная.
Работает устройство следующим образом: при подаче поджигающего импульса на
вспомогательный электрод происходит разряд батареи высоковольтных конденсато-
ров на индуктор, где проходящий через него ток вызывает в окружающем про-
странстве электромагнитное поле, которое, в свою очередь, наводит токи в за-
готовке, что вызывает её деформацию с большими скоростями, измеряющимися мет-
рами в секунду.
2 https://www.youtube.com/watch?v=v2juHuI54Iw

Внимательный читатель в описании выше мох1 заметить такой интересный момент,
который «цепляет» глаз, это использование высоковольтных конденсаторов. А по-
чему они здесь вообще нужны?
Дело тут вот в чём: установки такого типа обычно запитываются от диапазона
напряжений в 4-30 кВ, и такие высокие напряжения нужны, чтобы «прокачать»
большой ток (десятки-сотни кА), за микросекунды.
Другими словами, высокое напряжение помогает преодолеть индуктивность сис-
темы, которая ограничивает скорость нарастания тока.
Например, если бы использовалось сетевое напряжение в 220 вольт, то ток че-
рез индуктор нарастал медленно, и сила генерирующегося электромагнитного поля
была недостаточно большой для деформации заготовок.
То есть, при прочих равных, — чем выше напряжение, тем больше энергии можно
запасти и прокачать. Например, конденсатор в 100 мкФ при 10 кВ сможет запасти
5 кДж, в то время как при 220 вольтах — только лишь 2,4 Дж.
Таким образом, высоковольтные конденсаторы являются одним из способов про-
качки больших токов, так как в альтернативном случае пришлось бы использовать
сверхпроводящие элементы системы, что явно сложнее...
Но тут есть проблема: при прямом подключении конденсаторной батареи и ин-
дуктора энергия конденсаторной батареи будет использована всего лишь на 30-
50%, в то время как с помощью ещё одного устройства — «кабельного понижающего
трансформатора» — энергия конденсаторов может быть использована на 70-90%.
В чём причина такой изначальной неэффективности: при прямом подключении
конденсаторной батареи к индуктору разряд конденсаторной батареи происходит
за очень короткое время (1-20 мкс) , а из-за малой индуктивности при таких
больших напряжениях нарастание силы тока, равно как и его спад, происходит
моментально.
Это приводит к тому, что большая часть накопленной энергии просто-напросто
переводится в тепло, не произведя полезную работу.
Чтобы избежать этого, используют кабельный трансформатор, который позволяет
понизить напряжение с, допустим, 10 кВ до 1 кВ, что растягивает по времени
разряд, доводя его приблизительно до 50-100 мкс.
Как выглядит этот трансформатор, показано на картинке ниже, где: (1) — ба-
тарея высоковольтных конденсаторов; (2) — коаксиальный кабель; (3) — плоские
шины (или кабели вместо них).
Как можно видеть, основным элементом такого трансформатора является высоко-
вольтный коаксиальный кабель, который намотан в виде спирали, и у каждого
витка спирали в одном и том же месте, так, чтобы это располагалось друг над
другом, сделаны разрезы во внешней токопроводящей оболочке, после чего края
разрезов соединяются либо с токопроводящими шинами, либо с кабелями, от кото-
рых делаются отводы к нагрузке, то бишь, к индуктору.

Далее один конец кабеля соединяется с конденсаторной батареей (на картинке
видно слева вверху), а у второго конца оболочка и жила замыкаются друг с дру-
гом (на картинке слева внизу).
Количество витков в таком трансформаторе может меняться, что позволяет ге-
нерировать импульсы различной частоты: при прочих равных, высокая частота по-
зволяет лучше обрабатывать тонкие материалы, а низкая — толстые (поле глубже
проникает в материал — насколько я понимаю, чем выше частота, тем более выра-
жен «скин-эффект» и вихревые токи с окружающим их полем расположены ближе к
поверхности и наоборот).
В общем случае можно сказать, что чем больше индуктивность, тем меньше час-
тота следования импульсов.
Обычные трансформаторы для таких целей не используют, так как они рассчита-
ны на более низкие частоты, в то время как в электромагнитном формовании нуж-
ны микросекундные импульсы, и для этого коаксиальные кабели как нельзя лучше
подходят.
Кроме того, в схеме выше есть необычный элемент конструкции, который пред-
ставлен «трёхэлектродным разрядником», где в качестве него могут использо-
ваться устройства, носящие название «игнитрон», «тиратрон», «тригатрон», а
также обычные механические двухэлектродные разрядники разнообразных конструк-
ций.
Основное назначение этого устройства — коммутация больших токов с минималь-
ной индуктивностью и сопротивлением цепи.
Устройство игнитрона: (1) Анод, (2) Катод, (3) Поджигающий элек-
трод, (4) Ртуть, (5) Изоляторы, (6) Охлаждающая жидкость.

i——i
pi
}гНатод\
И 11 ы
И 11 И
И 1 I
и *
В"*1
Сетка [
1 И
1 Ы
Я П
и II
-Анод
«О о г?1 ^
о VJ о
5 о а а:
Устройство газового тиратрона.
г
Тригатрон. Мощный разряд между анодом и катодом возникает после
пробоя вспомогательного промежутка между катодом и управляющим
электродом от маломощного источника.
Показанный на принципиальной схеме индуктор может использоваться тремя раз-
ными вариантами, которые описаны ниже (в зависимости от каждого, он будет
иметь разные геометрические размеры и пространственное расположение).
Большинство операций, производимых с применением этой технологии, может
быть подразделено всего лишь на три большие группы:
1. Индуктор выполняется в виде цилиндрической спирали, внутри которого рас-
полагается (коаксиально) трубчатая заготовка, после чего производится вариант
обработки детали типа «обжим»:

Диаметр заготовок при этом варианте может быть от 3*10 3 до 2 м (в зависи-
мости от мощности электромагнитной установки).
Этот вариант может производиться как для обжима детали, надетой на некую
оправку, либо, во втором случае, для непосредственного соединения деталей без
потребности снятия их в дальнейшем с оправки.
Первый вариант с обжимом на оправке не так распространён, так как вызывает
некоторые трудности с выниманием оправки после обжима (так как индуктор спи-
ральный, на поверхности детали также возникают спиральные волны, которые за-
цепляются за любые неровности на оправке, а также частично деформируют и саму
оправку, после чего очень сложно её вынуть; с этим борются с разной степенью
успешности применяя разборные оправки).
А вот второй вариант может быть интересным, так как после обжима вынимание
оправки не требуется, и этот способ может быть использован для обжима кабель-
ных наконечников, соединения проводов с помощью трубки, напрессовки наконеч-
ников на канаты, кабели, гидравлические шланги и т.д.
При этом прочность соединения деталей получается очень высокой, что в даль-
нейшем позволяет говорить о таком соединении как о едином объекте, где проч-
ность самого соединения не уступает прочности на разрыв самого кабеля, а
электрическое сопротивление места соединения получается в 1,5-2 раза ниже,
чем при других способах, например, при гидравлической опрессовке.
Таким способом могут быть соединены не только металлические детали, но и
образовано соединение между металлом и, например, керамикой, стеклянными,
пластмассовыми и иными деталями (например, используя металлическую трубку
снаружи и неметаллический объект внутри неё; при этом, чтобы избежать ударной
нагрузки, зазор между ними должен быть минимальным, чтобы неметаллический
объект не разрушился и испытывал только сжимающие усилия, а не ударные — осо-
бенно это касается стекла или керамики).
2. Точно так же, как и в предыдущем варианте, цилиндрический индуктор в ви-
де спирали располагается (также коаксиально) внутри трубчатой заготовки, а
сама обработка называется «раздача»:
h

Диаметр заготовок при этом варианте может быть от 30* 10~3 до 2 м (в зависи-
мости от мощности электромагнитной установки).
Однако на практике надо иметь в виду, что растяжка труб диаметром менее 40
мм сопряжена с определёнными трудностями из-за малой механической прочности
теоретически возможного индуктора; тем не менее такая обработка тоже возмож-
на, если использовать одноразовые индукторы.
С помощью такого варианта обработки можно производить такие операции, как:
■ соединение двух металлов, то есть получение биметаллических соединений.
При этом металл, который располагается внутри трубы (т.е. наиболее близко
к индуктору, должен обладать большей электропроводностью, чем наружный его
слой; то есть, говоря другими словами, к нему предъявляются большие требо-
вания — кстати говоря, это требование следует учитывать и по отношению ко
всем остальным операциям, перечисленным ниже);
■ создание шарнирных соединений;
■ сварка труб;
■ запрессовка трубчатых заготовок внутри других объектов;
■ формовка: придание фигурного рельефа внешней поверхности трубы за счёт
размещения её внутри разборной матрицы с рельефом, либо простое растяжение
трубы в диаметре.
3. Индуктор в виде плоской спирали располагается над такой же плоской заго-
товкой, производя её листовую формовку:
Z&ZZZZZZZZZb
С помощью такого подхода могут быть обработаны заготовки площадью от 10"
до 0,2 м2, где толщина обрабатываемой заготовки может доходить до 5*10~3 м.
При этом интересной особенностью этого варианта является то, что в центре
обрабатываемой заготовки (на площади в 0,5...0,6*10~4 м2) давление практически
равно нулю, и нужно учитывать это при планировании обработки, проектируя со-
ответствующую деталь.
Этот вариант обработки позволяет производить такие операции как:
■ соединение диска с осью;
■ отбортовка диска;
■ соединение листов металла;
■ напрессовка втулок на оси/ запрессовка вкладышей в трубках;
■ пробивка отверстий, вырезание листовых заготовок сложной формы.
К преимуществам этой технологии, помимо отсутствия потребности в уже на-

званной выше передаточной среды, можно отнести:
■ высокую производительность, которая ограничивается (в основном) только
предварительными операциями установки/снятия заготовки;
■ большие возможности по автоматизации процесса и удалённого управления им;
■ технологическую гибкость, которая позволяет формировать с помощью одного и
того же индуктора детали разных конфигураций;
■ возможность получения достаточно больших давлений: например, до 108 Н/м2 —
с сохранением индуктора или до 109 /м2 — с разрушением индуктора и исполь-
зованием его одноразовых вариантов;
■ практически бесшумную работу, отсутствие необходимости в смазке деталей,
так как прямой контакт отсутствует;
■ возможность осуществления обработки в труднодоступных местах, используя
гибкую проводку, с помощью которой индуктор может быть размещён в трудно-
доступном месте.
Но, видимо, не бывает «бочки мёда без ложки дёгтя», так что технология име-
ет и свои известные недостатки:
■ при вытяжке материала трудно получить глубокую вытяжку, так как она должна
производиться в несколько итераций, где для каждой итерации должны приме-
няться разные индукторы, повторяющие форму детали на текущей итерации;
■ не все материалы могут быть обработаны с помощью этой технологии, так как
материалы с низкой электропроводностью (даже ряд металлов и сплавов) могут
потребовать для воздействия на них применения промежуточного, более токо-
проводящего материала;
■ также могут быть обработаны заготовки не всех форм, так как сам процесс
формования представляет собой взаимодействие полей индуцированного в заго-
товке тока с полем индуктора; это же касается и геометрических размеров
заготовок, так как тут тоже есть ряд ограничений;
■ из предыдущего пункта вытекает и следующий: долговечность самого индуктора
очень сильно зависит от того, какие материалы обрабатываются. В общем слу-
чае можно сказать, что чем мягче обрабатываемый материал, тем дольше будет
«жить» сам и индуктор; таким образом, обработка относительно мягких мате-
риалов , таких как алюминий и медь, позволит обеспечить относительную дол-
говечность индуктора; в то время как обработка стали и сплавов обернётся
относительно коротким сроком его службы. Проще говоря: электромагнитным
полем мы «плющим/расширяем» не только саму заготовку, но и индуктор одно-
временно . Если заготовка прочная, то нужно усиливать поле, одновременно
будет «плющиться/расширяться» и индуктор, в равной степени — магнитные по-
ля-то отталкиваются...
Если попытаться обобщить и сказать в виде краткого резюме, каким образом
можно получить от технологии наибольшие выгоды (и максимально избежать недос-
татков) , то можно это сформулировать приблизительно следующим образом: мате-
риал индуктора и материал заготовки должны быть подобраны таким образом, что-
бы обеспечить оптимальную скорость производства таких заготовок с приемлемым
износом индуктора, а геометрическая форма самих заготовок должна быть выбрана
не случайным образом, а специально спроектирована под индуктор этой формы.
Подытоживая рассказ, можно сказать, что технология особенно эффективна для
мелкосерийных и опытно-экспериментальных изделий, а желающие ещё более под-
робно ознакомиться с этой технологией (и поработать самостоятельно над расчё-
том компонентов), могут обратиться к списку литературы ниже.
Список использованных источников:
1. И.В. Белый, СМ. Фертик, Л.Т. Хименко — «Справочник по магнитно-импульсной
обработке металлов.

2. А.А. Дудин — «Магнитно-импульсная сварка металлов».
3. В.А. Глущенков — «Специальные виды штамповки. Часть II. Динамические мето-
ды деформирования».

Технологии
ВАРКА ПИВА
Решил сварить Пэйл эль в английском стиле по рецепту из книги "Мировые сор-
та пива"1.
Вот все продукты:
1 Но в книге Дорнбуш X. "Мировые сорта пива" этот рецепт не найден.

v- -Y
Приготовил и включил котел,
лочную кислоту.
в который добавил воду, соли и мо-
w>v,
Нагрел до 64 градусов и добавил солод и брютан би.

Оставил на час, при этом разобрав котел. В куб буду фильтровать сусло.
И одновременно грею промывочную воду до 85 градусов.

Фильтрую.
Плотность 12, укладываюсь в рецепт.

Получилось 34 литра сусла, ставим кипятиться.
Кипятим час, добавив хмель, ирландский мох и брютан би. Затем
охлаждаем сусло до 24 градусов и фильтрую в ЦКТ.

Плотность 13,5. Это чуть больше, но в норме. Ставим бродить на 2
неделе, сливая осадок.
Показываю как сливаю с ЦКТ пиво в кеги, добавив в них глюкозы. За-
тем кеги постоят неделю в квартире, а потом переедут на балкон.

Готовим пеногаситель и разливаем пиво,
В итоге получаем.

Лаборатория
ПРАКТИКУМ ПО МИКРОБИОЛОГИИ
Лысак В.В. и др.
(окончание)
ИЗУЧЕНИЕ ОСНОВНЫХ
ФИЗИ0Л0Г0-БИ0ХИМИЧЕСКИХ
СВОЙСТВ БАКТЕРИЙ
Определение родовой и видовой принадлежности микроорганизмов основывается
на результатах морфологических, физиологических, биохимических и молекулярно-
биологических тестов. Кроме того, для идентификации некоторых видов микроор-
ганизмов исследуют химический состав и строение клеточной стенки, серологиче-
ские свойства, чувствительность к фагам и другие особенности клеток. В по-
следние годы благодаря достижениям генетики и молекулярной биологии стало
возможным применение новых подходов для идентификации и классификации бакте-
рий. Проведение генетических скрещиваний, картирование хромосом микроорганиз-
мов, знание нуклеотидного состава ДНК и 16S р-РНК, данные по гибридизации
нуклеиновых кислот позволяют судить о филогенетической близости отдельных ви-
дов.
В систематике бактерий можно выделить три взаимосвязанных аспекта:
1) классификацию — распределение по группам бактерий со сходными фенотипиче-
скими, серологическими или генетическими характеристиками;
2) номенклатуру — наименование бактерий в соответствии с международными прин-
ципами, правилами и рекомендациями;
3) идентификацию — установление принадлежности микроорганизмов к определенно-
му таксону на основании наличия конкретных признаков. Следовательно, сие-

тематика стремится расположить множество бактериальных видов в последова-
тельной , ясной и удобной для использования форме.
Основной единицей в систематике является вид. В микробиологии под видом
обычно понимают типовой штамм и все остальные штаммы, считающиеся достаточно
сходными с типовым штаммом. Типовой штамм — это штамм, выбранный в качестве
постоянного образца того, что подразумевается под данным видом. Культуры ти-
повых штаммов находятся в разных коллекциях (например, Американская коллекция
типовых культур, Всероссийская коллекция микроорганизмов, Коллекция культур
сельскохозяйственных микроорганизмов и т. д.).
Исторически сложившийся способ характеристики бактерий заключается в описа-
нии как можно большего числа фенотипических признаков, основанных на данных
морфологии, структуры клетки, особенностей культивирования, питания, биохи-
мии, метаболизма, патогенных и антигенных свойств и экологических характери-
стик.
В настоящее время в микробиологии существуют две системы классификации бак-
терий: филогенетическая (объективно отражает родственные отношения между раз-
ными группами бактерий и историю их эволюционного развития) и искусственная
(преследует в первую очередь практические цели, заключающиеся в быстром уста-
новлении принадлежности микроорганизма к определенному таксону). Наиболее по-
пулярная и широко применяемая — искусственная классификация, приведенная в
«Определителе бактерий Берги». Первое издание его вышло в свет в 1923 г., по-
следнее (9-е), русскоязычное — в 1997 г. Описание бактерий приводится по
группам (35), в состав которых включены семейства, роды и виды. Патогенные и
условно-патогенные для человека виды входят в достаточно небольшое число
групп (около 20).
При идентификации микроорганизмов необходимо придерживаться следующих пра-
вил:
■ быть уверенным в чистоте выделенной культуры;
■ постановку тестов по изучению морфологических и физиолого-биохимических
особенностей проводить не менее чем в двукратной повторности;
■ обязательно делать заведомо положительный и заведомо отрицательный кон-
троль .
Исследователь должен выяснить, является ли микроорганизм фототрофным, хемо-
автотрофным или хемогетеротрофным. Необходимо также знать, является ли он аэ-
робом, анаэробом, микроаэрофилом или факультативным анаэробом, а также опре-
делить некоторые морфологические свойства: окраску по Граму, форму клеток,
специфические признаки (наличие спор, капсул и т. д.). Весьма важными являют-
ся три физиологических теста:
1) на наличие каталазы,
2) наличие оксидазы,
3) способности к аэробному или анаэробному катаболизму углеводов.
Идентификацию микроорганизма облегчают знания об особых физиологических
свойствах, присущих данному виду.
Характеристика физиолого-биохимических особенностей микроорганизмов включа-
ет описание способности расти на различных питательных средах и вызывать оп-
ределенные превращения веществ, входящих в их состав. Чаще всего учитывают
природу источника углерода и энергии, форму азотсодержащих соединений, отно-
шение к кислороду, ферментативную активность при выращивании в присутствии
различных субстратов. В настоящее время разработано множество методических
подходов и приемов для определения того или иного свойства бактерий, разли-
чающихся сложностью постановки. В данном пособии приведены некоторые наиболее
простые тесты, используемые для исследования физиолого-биохимических свойств
бактерий.

Выявление
окислительно-
восстановительных
ферментов
Выявление каталазы проводят на предметном стекле в капле 3 %-ного раствора
перекиси водорода. Стерильной бактериологической петлей в каплю перекиси вно-
сят исследуемую культуру и тщательно перемешивают. При наличии каталазы про-
исходит разложение перекиси водорода с выделением пузырьков кислорода.
Выявление оксидазы также проводят на предметном стекле. Бактериальную куль-
туру снимают с агаризованной среды и вносят в каплю 1 %-ного раствора дигид-
рохлорида тетраметил-п-фенилендиамина. При положительной реакции в течение 1
мин развивается розово-красная окраска. Положительный результат — Pseudomonas
putida; отрицательный — Escherichia coli.
Oxidase - Oxidase
neg. w Pos-
Для выявления дегидрогеназ в пробирку вносят 1 мл суспензии бактерий, до-
бавляют 0,5 мл 3 %-ного раствора 2,3,5-трифенилтетразолиум хлорида (ТТХ).
Смесь помещают в термостат на 30 мин. Если дегидрогеназы восстанавливают ТТХ
до формазана, то развивается красное окрашивание трифенилформазана. Положи-
тельный результат — Pseudomonas putida; отрицательный — Lactococcus lactis.
Определение нитратредуктазы проводят с использованием реактива Грисса1. К
1—2 мл исследуемой суспензии прибавляют 0,1 мл 10 %-ного раствора азотнокис-
Приготовление: 0,1 г 1-нафтиламина растворяют в 100 см воды при кипячении в тече-
ние 15 мин. Раствор охлаждают, подкисляют 5 см уксусной кислоты и прибавляют 100 мл
раствора сульфаниловой кислоты.

лого натрия или калия. Пробирки с пробами инкубируют в течение 1 ч при 37 С.
После этого в пробирку вносят 1 мл реактива Грисса. Сразу же после внесения
реактива учитывают результат. Если бактериальная культура образует нитратре-
дуктазу, то среда окрашивается в вишнево-красный цвет. В случае отрицательно-
го результата цвет среды не изменяется. Положительный результат — Proteus
vulgaris; отрицательный — Escherichia coli.
Окислительное (ферментативное) сбраживание углеводов (0/F тест) определяют
следующим образом. В две пробирки с полужидкой средой, содержащей углеводы
(глюкозу) и индикатор, с помощью бактериологической петли вносят исследуемую
культуру. Затем столбик агара в одной из пробирок покрывают слоем (около 1
см) стерильного вазелинового масла («анаэробная пробирка»). Культура в другой
пробирке остается в неизменном виде («аэробная пробирка»). Пробирки инку-
бируют в течение 24—48 ч.
Полученные результаты интерпретируют следующим образом. Если изменение ок-
раски среды происходит только в «аэробной пробирке», то клетки катаболизируют
углевод только в присутствии кислорода (окисление углевода, реакция «О»). Ес-
ли подкисление среды и изменение ее окраски наблюдаются в обеих пробирках, то
клетки способны также к брожению (ферментативное сбраживание, реакция «F») .
Положительный результат — Pseudomonas putida; отрицательный — Escherichia
coli.
Negative Positive

Этот тест обычно проводят на среде Хью-Лейфсона (фото выше):
Пептический перевар животной ткани 2,00
Натрия хлорид 5,00
Калия гидрофосфат 0,30
Глюкоза 10,00
Бромтимоловый пурпурный 0,05
Агар-агар 2,00
Конечное значение рН (при 25°С) 6,8±0,2
Определение продукции
гидролитических ферментов
Многие микроорганизмы в качестве питательных субстратов способны использо-
вать различные высокомолекулярные соединения: полисахариды, белки, нуклеино-
вые кислоты, липиды и др. Однако макромолекулы этих соединений не могут про-
никать через цитоплазматическую мембрану и не используются микроорганизмами.
Первоначально под действием гидролитических ферментов, которые выделяются
микроорганизмами из клеток, субстраты расщепляются до низкомолекулярных про-
дуктов, которые затем с участием специализированных транспортных систем по-
ступают в бактериальные клетки.
Для выявления гидролитической способности микроорганизмов в лабораторной
практике используются специальные методы, суть которых заключается в следую-
щем. Микроорганизмы выращивают на питательной среде, которая содержит макро-
молекулярное соединение. Если клетки синтезируют экзоферменты, гидролизующие
этот субстрат, то вокруг колоний образуется зона продуктов гидролиза.
Определение протеолитической активности заключается в выявлении протеаз,
которые катализируют расщепление белков на поли- и олигопептиды. Активность
последних определяют, используя в качестве субстратов желатин, казеин и дру-
гие белки.
Разжижение желатина
С помощью бактериологической петли биомассу исследуемого микроорганизма за-
севают уколом в питательный мясопептонный желатин, приготовленный следующим
образом: к жидкой полноценной среде добавляют сухой желатин (12 %) , размачи-
вают до набухания, затем смесь нагревают на водяной бане до полного растворе-
ния желатина и разливают в пробирки по 5—8 мл. Пробирки стерилизуют при 0,5
атм. 15 мин. Посев производят после застывания столбиков, и микроорганизмы
инкубируют при оптимальной температуре 24—72 ч.
Разжижение желатина регистрируют визуально; при этом отмечают интенсивность
и характер разжижения, которое может быть послойным, мешковидным, пузыристым,
в виде ели, повернутой верхушкой вниз, и т. д.
В верхней пробирке полное разжижение желатина.

Гидролиз казеина
О наличии протеолитических ферментов может свидетельствовать и гидролиз ка-
зеина. В этом случае обезжиренное (0,3—0,5 %) молоко смешивают с питательной
средой и определяют образование сгустков и осадка после инкубирования с ис-
следуемыми микроорганизмами.
Слева гидролиз казеина есть, справа - нет.
Гидролиз крахмала
Определение амилолитической активности заключается в посеве микроорганизмов
на поверхность полноценной питательной среды, которая содержит 0,2 % раство-
римого крахмала. Через 3—5 суток инкубирования на поверхность среды в чашках
Петри наносят раствор Люхюля. При отрицательной реакции поверхность остается
синей. Если бактерии гидролизуют крахмал, то питательная среда не окрашивает-
ся.
Утилизация
микроорганизмами
источников
углерода
Микроорганизмы характеризуются неодинаковой способностью использовать для
поддержания своей жизнедеятельности различные источники углерода. Для выясне-
ния возможности развития микроорганизма за счет тех или иных углеродсодержа-
щих веществ испытуемые культуры высевают на среды, содержащие в качестве

единственного источника углерода различные моно-, ди- и полисахариды, много-
атомные спирты, органические кислоты, углеводороды. Из углеводов и много-
атомных спиртов испытывают, как правило, следующие соединения: глюкозу, фрук-
тозу, арабинозу, ксилозу, рамнозу, маннозу, лактозу, мальтозу, сахарозу, тре-
галозу, глицерин, маннит и др.
Для определения способности микроорганизмов использовать углеводы и спирты
применяют агаризованные синтетические среды или дифференциально-диагностичес-
кие среды Гисса.
В состав сред Гисса входят:
■ основной фон (в %, пептон — 0,5; К2НР04 — 0,1);
■ индикатор (бромтимоловый синий, бромкрезоловый пурпурный, феноловый
красный);
■ исследуемый углевод или спирт (1 %).
Среды Гисса могут быть использованы в жидком или полужидком состоянии. В
последнем случае к среде добавляют 0,5 % агара.
Рост микроорганизмов на средах с углеводами или спиртами может приводить к
накоплению органических кислот, нейтральных продуктов и газов. Образование
кислот регистрируется по изменению рН среды, о чем свидетельствует изменение
окраски индикатора. Образование газа определяют по появлению на поверхности
среды пены или разрывов и пузырьков в толще среды.
С помощью бактериологической петли испытуемый микроорганизм уколом засевают
в среду Гисса в пробирках. Инкубируют в течение 2—4 суток при оптимальной
температуре. Рост бактерий в полужидкой среде отмечают в месте укола или на
поверхности, также регистрируют образование газа и органических кислот. Полу-
ченные результаты сравнивают с характером роста в контрольной (фоновой) сре-
де, не содержащей испытуемого соединения.
На поверхность агаризованной среды с углеводом или спиртом в чашке Петри с
помощью петли засевают штрихом испытуемые микроорганизмы. Чашки инкубируют
при оптимальной для роста температуре. Результаты учитывают по наличию роста
культур в сравнении с ростом на контрольной чашке, не содержащей испытуемых
соединений.
Данный метод удобен тем, что позволяет одновременно проверить способность
нескольких микроорганизмов использовать тот или иной источник углерода. В
этом случае дно чашки Петри с наружной стороны разделяют маркером на отдель-
ные секторы. Затем каждую из исследуемых культур микроорганизмов засевают
петлей на отдельный сектор.

Утилизация
микроорганизмами
органических
азотсодержащих
веществ
Большинство гетеротрофных микроорганизмов могут усваивать азот органических
соединений (белков, пептонов и др.)- В процессе ферментативного гидролиза
белка выделяются аминокислоты или газообразные продукты, которые используются
клеткой при анаболизме, а также подвергаются расщеплению в результате аэроб-
ного окисления или брожения до более простых соединений с запасанием энергии.
В конечном итоге разложение белков микроорганизмами сопровождается выделением
следующих побочных продуктов:
■ аммиака — при дезаминировании аминокислот;
■ сероводорода — при использовании серосодержащих аминокислот (цистин,
цистеин, метионин);
■ индола — при утилизации триптофана.
Обнаружение подобных продуктов свидетельствует об использовании вышепере-
численных соединений.
Определение образования индола
Определение образования индола может быть проведено несколькими способами.
Общий принцип заключается в его определении как одного из промежуточных про-
дуктов разложения триптофана. После выращивания бактерий в течение пяти суток
в жидкой полноценной среде, содержащей 0,01 % триптофана, на ее поверхность
наслаивают 1-2 мл реактива Эрлиха (парадиметиламинобензальдегид, растворенный
в этаноле и соляной кислоте). При положительной реакции на границе раздела со
средой образуется красное кольцо.
В качестве индикатора могут выступать и фильтровальные бумажки, пропитанные
насыщенным раствором щавелевой кислоты, которые помещают под пробку и которые
изменяют цвет (от розового до красного) при образовании индола.

Определение образования сероводорода
Определение образования сероводорода также проводят с использованием инди-
каторных бумажек, пропитанных раствором уксуснокислого свинца. После засева и
соответствующего инкубирования исследуемых культур в жидкой полноценной пита-
тельной среде отмечают почернение бумаги, которое свидетельствует об образо-
вании сульфида свинца вследствие выделения сероводорода.
О О
Определение образования аммиака
Образование аммиака определяют после культивирования бактерий в жидкой пол-
ноценной питательной среде в присутствии индикаторной бумажки, пропитанной
реактивом Крупа2. Об образовании аммиака свидетельствует покраснение бумаги.
После постановки всех тестов результаты следует занести в табл. 5.
Табл. 5. Морфологические и физиолого-биохимические особенности бактерий
Тест или свойство
Морфология колоний
Грампринадлежность
Результат
Наличие окислительно-восстановительных и гидролитических ферментов:
каталазы
Для определения аммиака чаще используется реактив Несслера — щелочно-водный рас-
твор дигидрата тетраиодомеркурата (II) калия К2 [Hgl4] ф2Н20.

оксидазы
дегидрогеназ
протеаз
амилаз
Использование азотсодержащих органических соединений:
образование сероводорода
образование аммиака
образование индола
Использование органических источников углерода (рост на среде Гисса) с:
глюкозой
лактозой
сахарозой
мальтозой
маннитом
Примечание: «+» или «-» - положительная или отрицательная реакция; «К» -
образование кислоты; «Г» - выделение газообразных продуктов при сбраживании
углеводов и спиртов.
Задания
1. Проведите визуальный и микроскопический контроль отсеянной ранее культуры
бактерий.
2. Определите грампринадлежность выделенной культуры экспресс-методом.
3. Проведите постановку следующих физиолого-биохимических тестов и выявите
наличие каталазной, протеолитической, амилолитической, сахаролитической
активности, а также образование сероводорода, аммиака, индола.
4. Результаты экспериментов представьте в виде табл. 5.
5. Сравните (на основании данных литературы) морфологические и физиолого-
биохимические особенности четырех-пяти представителей различных родов бак-
терий .
КОЛИЧЕСТВЕННЫЙ
УЧЕТ
МИКРООРГАНИЗМОВ
О росте микроорганизмов в естественных субстратах или на различных типах
питательных сред судят по количеству клеток в единице объема. Данная величина
носит название титр клеток. Выбор метода для его определения зависит от цели
исследования, свойств питательной среды или субстрата, а также от особенно-
стей роста, морфологии клеток и колоний микроорганизмов. Существуют методы,
позволяющие определять общее количество или только количество жизнеспособных
клеток микроорганизмов в исследуемом материале. Методы подсчета могут быть
разделены также на методы прямого подсчета (микроскопические), методы подсче-
та колоний (методы высева) и методы оптические (нефелометрия, спектрофотомет-
рия и т. д.). Не следует исключать и возможность оценки количества клеток на
основании таких показателей, как биомасса, содержание белка и др.
Для определения общего количества клеток микроорганизмов в различных мате-
риалах применяют методы прямого их подсчета под микроскопом (в специальных
счетных камерах, в фиксированных мазках, на мембранных фильтрах). Эти методы
широко применяются в исследованиях микробиоты воды, почвы и других образцов.
Эффективность здесь, как правило, в 10—10 000 раз выше, чем при подсчете ме-
тодом высева, так как многие микроорганизмы не растут на питательных средах и
учесть их можно только под микроскопом. Эти методы дают возможность получить
дополнительную информацию о размерах и морфологии изучаемого объекта. Кроме

того, прямой подсчет микроорганизмов производится в более короткие сроки, бо-
лее дешев, оборудование для его осуществления имеется практически в каждой
лаборатории. Основное ограничение данных методов — содержание относительно
высоких концентраций клеток в единице исследуемого субстрата.
Подсчет клеток
в счетной камере
Данный метод рекомендуется для подсчета клеток крупных размеров — дрожжей,
водорослей, крупных бактерий. В этих целях используется камера Горяева — То-
ма. Она представляет собой толстое предметное стекло, в центральной части ко-
торого нанесена сетка. Глубина такой камеры (0,1 мм), площадь больших и малых
квадратов сетки составляют соответственно 1/25 и 1/400 мм2. При работе с ка-
мерой углубление с сеткой покрывают специальным покровным стеклом и, слегка
прижимая, двигают в противоположные стороны. Предварительно камеру заполняют
исследуемой суспензией микроорганизмов. Подготовленную камеру помещают на
столик микроскопа.
°-100 тт
°epth
ProU
ondeur
Burker
0.0025
mm4
/•..,o.T7
a
-J I I L.
J i I L-
11.11 ! I ill' i , :
ipifetfei
H—L-l
ii№i
IF
4Ши
F
Камера Горяева — Тома: а - вид сверху, б - вид сбоку, в - сетка.
Число клеток можно подсчитывать при увеличении объектива х10 или х40. Обыч-
но подсчет проводят в 10 больших или 20 малых квадратах, количество клеток в
которых не должно превышать 20 или 10. Количество клеток микроорганизмов, со-

держащихся в 1 мл исследуемой суспензии, вычисляют по формуле
М = A*103*n/h*S
где М — количество клеток в 1 мл суспензии; А — среднее число клеток в
квадрате сетки; S — площадь квадрата сетки, мм2; h — глубина камеры; 103 —
коэффициент перевода см3, мм3; п — разведение исследуемой суспензии.
Подсчет клеток в
окрашенных препаратах
Преимущество метода Виноградского - Брида заключается в том, что фиксиро-
ванные окрашенные препараты хорошо сохраняются и подсчет можно проводить в
удобное для исследователя время. Метод используется в различных модификациях
для определения числа клеток микроорганизмов в природных субстратах — почве,
загрязненной воде, средах, содержащих нерастворимые компоненты, и т. п.
Техника:
1. На хорошо обезжиренном предметном стекле маркером рисуют прямоугольник
строго известной площади (2, 4 или 6 см2) .
2. На стекло в прямоугольник микропипеткой (или автоматической пипеткой) на-
носят определенный объем суспензии клеток (0,01; 0,02 или 0,03 мл).
3. Суспензию равномерно распределяют стерильной бактериологической петлей по
всей площади прямоугольника.
4. Препарат высушивают на воздухе и фиксируют 15 мин 96 %-ным этанолом.
5. Проводят окрашивание фуксином Циля 1—2 мин.
6. Краситель сливают, препарат промывают водой, последовательно погружая
стекло в 5—6 стаканов с водой, и высушивают на воздухе.
Количество клеток микроорганизмов подсчитывают, используя иммерсионный объ-
ектив, в квадратах окулярной сетки, которую помещают в окуляр между собира-
тельной и глазной линзами. При отсутствии сетки подсчитывают число клеток в
поле зрения микроскопа. Площадь квадрата сетки или поля зрения определяют с
помощью объект-микрометра. Последний помещают на столик микроскопа вместо
препарата и при том же увеличении, при котором проводили подсчет, определяют
длину стороны квадрата окулярной сетки или диаметр поля зрения.
Для получения достоверных результатов клетки микроорганизмов рекомендуется
подсчитывать не менее чем в 50—100 полях зрения, а общее количество подсчи-
танных клеток должно быть не менее 600. Количество клеток микроорганизмов,
содержащихся в 1 мл исследуемой суспензии, вычисляют по формуле
М = A*S*n/V*s
где М — количество клеток в 1 мл исходной суспензии; А — среднее количество
клеток в квадрате окулярной сетки (поле зрения); s и S — площадь квадрата
окулярной сетки и приготовленного мазка соответственно, мкм2; V — объем нане-
сенной на стекло суспензии, мл; п — разведение исследуемой суспензии.
Подсчет клеток на
мембранных фильтрах
Этот метод используют для подсчета количества микроорганизмов в жидких ма-
териалах с низкой плотностью клеток. В основе метода — концентрирование кле-
ток на поверхности фильтра в результате фильтрации определенного объема ис-
следуемой пробы с последующим окрашиванием клеток и их подсчетом в микроско-
пе . Для фильтрации выбирают фильтр с диаметром пор, позволяющим задерживать

все клетки, находящиеся в исследуемом материале.
С помощью мембранного фильтрования можно подсчитать жизнеспособные клетки
микроорганизмов, а также определить общее количество клеток. Начальным этапом
данной работы являются приготовление фильтров, прибора для фильтрования и
собственно фильтрование.
Техника:
1. Прибор для фильтрования собирают под вакуумом. Для этого основание сте-
рильного фильтродержателя вставляют в стерильную колбу Бунзена, с помощью
стерильного пинцета (пинцет окунают в спирт и обжигают) в фильтродержа-
тель помещают стерильный фильтр (стерилизуют кипячением) и закрепляют за-
жимом. Отводной конец колбы Бунзена соединяют с вакуумным насосом.
2. Строго определенный объем исследуемого материала пропускают через мем-
бранный фильтр, создавая с помощью насоса вакуум.
3. Фильтр с осевшими клетками микроорганизмов снимают стерильным пинцетом и
исследуют в зависимости от целей эксперимента.
При подсчете общего количества клеток микроорганизмов проводят окрашивание
фильтра 5%-ным раствором карболового эритрозина. Для этого фильтр помещают
нижней стороной в чашку Петри на фильтровальную бумагу, насыщенную красите-
лем, чашку закрывают и оставляют на 30-60 мин. Фильтр отмывают от красителя,
последовательно перенося его в чашки Петри с фильтровальной бумагой, насыщен-
ной дистиллированной водой, до тех пор, пока он не перестанет окрашивать
влажную фильтровальную бумагу. Фильтр высушивают на воздухе и готовят препа-
рат для микроскопирования следующим образом. На предметное стекло накапывают
иммерсионное масло и помещают на него окрашенный мембранный фильтр таким об-
разом, чтобы клетки микроорганизмов были сверху. На поверхность фильтра нано-
сят еще каплю иммерсионного масла и накрывают фильтр покровным стеклом.
Количество клеток микроорганизмов подсчитывают, используя иммерсионный объ-
ектив х90 в квадратах окулярной сетки или в поле зрения микроскопа. Правила
подсчета аналогичны тем, которых придерживаются для метода Виноградского -
Брида. Количество клеток в 1 мл исследуемого материала определяют по следую-
щей формуле:
М = a*F*106/V*s
где М - количество клеток в 1 мл исследуемой суспензии; а - среднее число
клеток в квадрате окулярной сетки (поле зрения); s и F - площадь квадрата
окулярной сетки и мембранного фильтра соответственно, мм2; V - объем про-
фильтрованной суспензии, мл; 10б - коэффициент перевода мм2 в мкм2.
При определении количества жизнеспособных клеток микроорганизмов с помощью
мембранных фильтров исходят из того, что если фильтр с находящимися на его
поверхности микроорганизмами поместить на агаризованную питательную среду, то
питательные вещества, проникая через поры фильтра, обеспечивают возможность
формирования колоний, различимых невооруженным глазом. Подсчитав колонии, вы-
росшие на поверхности фильтра после соответствующего инкубирования, определя-
ют количество жизнеспособных клеток микроорганизмов, которые были им задержа-
ны. Этот метод аналогичен методу подсчета клеток на чашках, но является более
чувствительным, поскольку через фильтр можно пропускать практически неограни-
ченные объемы исследуемого материала. Во многих случаях из-за низкой плотно-
сти микроорганизмов в жидких средах обычный подсчет на чашках невозможен.
Техника:
После проведения фильтрования с соблюдением стерильности мембранный фильтр
снимают стерильным пинцетом и помещают на поверхность 1,5%-ной агаризованной
среды в чашке Петри. Следят за тем, чтобы между фильтром и средой не образо-
вывалось пузырьков воздуха. Чашку помещают в термостат и инкубируют при опти-

мальной для микроорганизмов температуре. При подсчете колоний для увеличения
контрастности мембранный фильтр с колониями окрашивают. Для этого поверхность
фильтра, находящегося в чашке Петри, заливают 0,01 %-ным водным раствором ок-
салата малахитового, который через 8-10 с сливают. При этом способе окрашива-
ния колонии выглядят белыми или желтыми на фоне зеленого фильтра. Рассчитыва-
ют количество жизнеспособных клеток в 1 мл исследуемого материала.
Подсчет клеток микроорганизмов на мембранных фильтрах можно также осуществ-
лять с использованием люминесцентного микроскопа. Метод заключается в концен-
трировании бактерий из исследуемого материала на нелюминесцирующий мембранный
фильтр, флуорохромировании акридиновым оранжевым и подсчете клеток в специ-
альном (люминесцентном) микроскопе. Этот метод удобен тем, что позволяет не-
посредственно подсчитать как общее количество клеток, так и количество жизне-
способных клеток. При окрашивании акридиновыми красителями жизнеспособные
клетки имеют зеленую, а нежизнеспособные (мертвые) - красную окраску.
Техника:
Мембранный фильтр с бактериями помещают в чашку Петри на фильтровальную бу-
магу, насыщенную 0,05 %-ным раствором акридинового оранжевого в фосфатном бу-
фере (рН 6,0). Окрашивание проводят 15-20 мин. Фильтр промывают, последова-
тельно перенося в чашки Петри с фильтровальной бумагой, смоченной водой. По-
сле высушивания готовят препарат для микроскопирования: на предметное стекло
наносят нелюминесцирующее вазелиновое масло и помещают на него фильтр так,
чтобы бактерии были сверху. На поверхность фильтра наносят еще каплю масла и
покрывают тонким покровным стеклом. Препарат микроскопируют в люминесцентном
микроскопе. Подсчитывают живые и мертвые клетки в 20 случайно выбранных полях
зрения и количество клеток в 1 мл исследуемого материала, используя формулу,
приведенную выше в методике для подсчета клеток на мембранных фильтрах.
Определение количества микробных
клеток с использованием агаризованных
питательных подложек
Питательные агаризованные подложки изготавливают в форме, готовой к упот-
реблению для микробиологического анализа разных образцов. В сочетании с мето-
дом мембранной фильтрации они являются быстрым, точным и эффективным способом
контроля содержания микробных клеток в сырье или готовой продукции. Питатель-
ные подложки представляют собой изготовленные из сорбирующего материала диски
(диаметром 40—50 мм), на которые нанесена стерильная питательная агаризован-
ная среда. После фильтрования мембранные фильтры с находящимися на них клет-
ками помещают на подложки и инкубируют при оптимальной температуре. После
этого подсчитывают количество сформировавшихся колоний и определяют титр кле-
ток, используя ту же формулу, что и для подсчета клеток на мембранных фильт-
рах.
Определение количества
микробных клеток
нефелометрическим методом
Этот метод широко используется в микробиологических исследованиях, так как
позволяет достаточно точно и сравнительно быстро определить количество клеток
в культуральной среде. В основе его лежит измерение количества света, рассе-
янного взвесью клеток. Микроорганизмы в большинстве случаев не окрашены и
почти прозрачны, поэтому суспензии клеток в видимой области спектра поглощают
свет незначительно. Уменьшение интенсивности света после его прохождения че-
рез взвесь клеток связано главным образом с его рассеиванием, в определенных

пределах пропорциональным их численности. Обычно используют световой поток с
длиной волны 540—650 нм. При постоянной длине волны падающего света светорас-
сеяние зависит от размеров клеток и будет тем большим, чем крупнее клетки.
Применение нефелометрическохю метода целесообразно для тех культур микроор-
ганизмов, развитие которых вызывает равномерное помутнение среды и не сопро-
вождается заметным изменением формы и размеров клетки, образованием мицелия,
пленок и других скоплений.
Величину светорассеяния измеряют с помощью нефелометров, спектрофотометров
или фотоэлектроколориметров. В этих приборах измеряется первичный пучок све-
та , который проходит через пробу и, не отклоняясь, падает на фотоэлемент.
Обычно при этом сравнивается интенсивность света, проходящего через суспензию
клеток и через среду без клеток. Для измерения светорассеяния выбирают свето-
фильтр, обеспечивающий максимум пропускания света данной взвесью. Питательная
среда для культивирования микроорганизмов, в которой предполагается опреде-
лять количество клеток по рассеиванию, должна быть оптически прозрачной.
г
т j
Нефелометр.
Количество клеток определяют по калибровочной кривой, отображающей зависи-
мость между величиной светорассеяния и числом клеток в единице объема иссле-
дуемой взвеси. Для построения калибровочной кривой измеряют величину свето-
рассеяния взвеси в пробах с разным содержанием клеток и в каждой из них одним
из доступных способов подсчитывают количество клеток в единице объема. Полу-
ченную зависимость выражают графически, откладывая на оси абсцисс показания
нефелометра, на оси ординат - количество клеток, содержащихся в 1 мл. Калиб-
ровочные кривые индивидуальны как для каждой культуры, так и для определенных
условий ее выращивания (состав среды, температура, аэрация и т. д.).
В некоторых случаях количество клеток в суспензии может быть определено пу-
тем сравнения со стандартом мутности. Стандарты мутности представляют собой
взвесь частиц некоторых солей в дистиллированной воде. За единицу стандарта
мутности условно принята мутность суспензии тифозных бактерий с концентрацией
100 млн/мл. Такой стандарт включает четыре эталона, соответствующих 11, 10, 9
и 5 единицам или 1,1-109, 1,0-109, 0,9-109, 0,5-109 кл/мл. Для определения ко-
личества клеток пробирку с исследуемой суспензией ставят рядом с эталоном 10
и рассматривают на фоне листа белой бумаги, в центре которой нанесено не-

сколько черных линий. Другие эталоны используют как вспомогательные, позво-
ляющие более четко определить мутность исследуемой культуры. Такой метод оп-
ределения количества клеток имеет существенное значение в процессе приготов-
ления посевного материала, например, для определения антибиотической ак-
тивности , чувствительности к антибиотикам и в ряде других случаев.
Определение количества жизнеспособных
клеток путем высева на питательные среды
(чашечный метод Коха)
Сущность метода заключается в высеве определенного объема исследуемой сус-
пензии микроорганизмов на агаризованную питательную среду в чашках Петри и в
подсчете формирующихся колоний. Следует иметь в виду, что каждая колония —
потомство одной жизнеспособной клетки. Существует много вариантов данного ме-
тода.
При посеве на поверхность агара (метод Коха) проводят три этапа: приготов-
ление разведений исследуемого материала, посев на агаризованную среду в чаш-
ках Петри и подсчет сформировавшихся колоний.
Для получения изолированных колоний необходимо приготовить ряд последова-
тельных разведений, так как численность микробных популяций обычно достаточно
велика. Разведения готовят в физиологическом растворе, используя шаг разведе-
ния Ю-1. Для этого стерильный физиологический раствор разливают по 4,5 мл в
стерильные пробирки, соблюдая правила асептики. Затем 0,5 мл исследуемого ма-
териала стерильной пипеткой вносят в пробирку с 4,5 мл физиологического рас-
твора и считают это разведение первым (Ю-1) . Содержимое пробирки тщательно
перемешивают, новой стерильной пипеткой отбирают 0,5 мл суспензии и переносят
во вторую пробирку, получая при этом второе разведение (10~2) . Таким же обра-
зом готовят и последующие разведения. Степень разведения зависит от плотности
исследуемой популяции микроорганизмов: чем она выше, тем больше разведений
следует использовать.
При проведении посева на поверхность подсушенной агаризованной питательной
среды в чашке Петри стерильной пипеткой наносят точно отмеренный объем (0,1
мл) соответствующего разведения взвеси микроорганизмов и распределяют сте-
рильным шпателем по всей поверхности среды. Высевы на плотную среду проводят,
как правило, из трех последних разведений, причем делают два параллельных вы-
сева на отдельные чашки. Посев из каждого разведения следует проводить новой
стерильной пипеткой и заново стерилизовать шпатель. После посева чашки поме-
щают в термостат крышками вниз (рис. 8).
Подсчет выросших колоний делают обычно через сутки инкубирования для боль-
шинства бактериальных клеток, через 5—7 суток — для актиномицетов и дрожжей,
через 7—14 суток — для колоний мицелиальных грибов.
При расчете количества клеток микроорганизмов в 1 мл исходной суспензии
суммируют результаты параллельных высевов из одного и того же разведения и
определяют среднее количество колоний, сформировавшихся на чашке Петри для
данного разведения. Лучшим и наиболее достоверным среди использованных разве-
дений следует считать то, при высеве из которого на агаризованной питательной
среде сформировалось от 30 до 300 колоний. Нижний предел устанавливается из
соображений статистической достоверности, верхний - из-за опасности слияния
отдельных колоний. Полученные данные подставляют в формулу
М = a*10n/V
где М - количество клеток в 1 мл; а - среднее количество колоний на чашке
Петри при высеве из данного разведения; V - объем суспензии, взятой для посе-

ва, мл; 10 - коэффициент разведения; п - порядковый номер разведения, из ко-
торого сделан высев.
0,5 ли
Рис. 8. Схема постановки эксперимента по определению количества
жизнеспособных клеток бактерий чашечным методом Коха.
Метод посева в агаризованную среду осуществляют путем внесения в стерильную
чашку Петри 1 мл суспензии микроорганизмов из соответствующего разведения с
последующим добавлением 15—20 мл расплавленной и охлажденной до 45 С агаризо-
ванной среды. Содержимое чашки тщательно перемешивают легкими вращательными
движениями и дают среде застыть. Засеянные таким образом чашки помещают в
термостат и инкубируют необходимое время.
Метод посева в тонком слое предполагает внесение разведенной суспензии мик-
роорганизмов в пробирки с небольшим объемом (2,5—3,5 мл) расплавленной полу-
жидкой (0,7%-ной) агаризованной среды, которую затем разливают по стерильным
чашкам, уже содержащим один слой застывшей агаризованной (1,5%-ной) среды, и
дают застыть верхнему слою.
Каждый из перечисленных методов посева имеет свою область использования и
определенные ограничения. При посеве на поверхность агаризованной среды все
выросшие колонии являются поверхностными. Именно в этом случае изучают харак-
терные изменения в индикаторных агаровых средах. При посеве в агаризованные
среды колонии, как правило, компактны и невелики по размерам, так как форми-
руются в слое агара, что дает возможность учета большого их количества. Вто-
рым преимуществом метода является возможность дополнительных манипуляций с
составом среды: верхний и нижний слои могут содержать разные питательные до-

бавки. Кроме того, к верхнему слою могут быть добавлены красители для облег-
чения обнаружения колоний.
При использовании любого из описанных приемов следует помнить, что его точ-
ность ограничена ошибкой метода, которая может быть следствием случайного
распределения клеток в суспензии, ограниченного числа подсчитанных клеток
(колоний), а также техническими погрешностями: неточностью приготовления раз-
ведений , повторным учетом одной и той же клетки или колонии и т. п. При вы-
полнении всех операций требуются также особая чистота и аккуратность.
Определение количества
жизнеспособных клеток
методом предельных
разведений
Данный метод используют для подсчета клеток тех микроорганизмов, которые
плохо или совсем не растут на плотных питательных средах. Метод удобен и по-
зволяет учесть все клетки также в случае, когда они характеризуются разными
скоростями роста. В пробирки с жидкой средой вносят строго фиксированный объ-
ем суспензии из различных субстратов природного происхождения. После инкуби-
рования, исходя из количества пробирок, в которых наблюдался или отсутствовал
рост клеток, рассчитывают наиболее вероятное число клеток, содержащихся в 1
мл субстрата.
0,1 ml
Приготовление разведений производят, как и при использовании чашечного ме-
тода. Из четырех — пяти последних разведений производят засев 1 мл суспензии
в три — пять пробирок со стерильной средой одинакового объема (параллельные
пробирки). После инкубирования регистрируют рост микроорганизмов, определяя
помутнение среды, образование пленки, газа, осадка и т. д.
Наиболее вероятное число клеток в единице объема рассчитывают по специаль-
ной таблице Мак-Креди, разработанной на основе методов вариационной статисти-
ки . Для этого составляют числовую характеристику из трех цифр. Первая показы-
вает число пробирок в последнем разведении, при высеве из которого во всех
засеянных пробирках был отмечен рост культуры. Две следующие цифры соответст-

вуют числу пробирок, в которых был отмечен рост клеток при высеве из двух по-
следующих разведений. Количество клеток в 1 мл исходного субстрата со-
ответствует этому числу, умноженному на то разведение, которое было взято для
получения первой цифры числовой характеристики (табл. 6).
Таблица
5 ■ 1
<^ -) СЯ
ffl к *
2 м *
о « Н
^ И СХ j
000
001
002
003
010
011
012
013
020
021
022
030
031
040
041
100
101
102
103
ПО
111
112
113
120
121
122
123
130
131
132
140
141
200
201
202
203
210
211
212
213
220
221
222
Мак-Креди
для обработки результатов количественного
учета бактерий
Вероятное число при ||
параллельных г
ках
3 |
0
0,3
,
0,3
0,6
■ —
0,6
,
„
0,4
0,7
1,1
J
0,7
1,1
9
1Д
1,5
,-. _,
1,6
i .
i
0,9
I»4
2
1,5
2
3
2
1 з
3,5
i
фобир-
в количестве
4 |
о
0,2
0,5
0,7
0,2
0,5
0,7 !
0,9
0,5
0,7
0,9
0,7
0,9
0,9
1,2
0,3
0,5
0,8
1
0,5
: 0,8
1,1
1,3
| 0,8
1,1
1.3
1,6
1.1
1 1Д
1 1,6
! 1,4
i I,7
0,6
0,9
I,2
1,6
0,9
1,3
1,6
2
1,3
1 1,6
2
5 11
0
0,2
0,4
0,2
0,4
0,6
0,4
0,6 |
—
0,6
—
—
—
0,2
0,4
0,6
0,8
0,4
0,6
0,8
0,6
0,8
1
.
0,8
1
1,1 '
0,5
0,7
0,9
1,2 !
0,7 J
0,9
1,2
0,9
1,2
1,4
S ' 1
2о«
й f И
2ss
?, « t-.
У X Он
223
230
231
232
240
241
300
301
302
303
310
311
312
313
320
321
322
323
330
331
332
333
340
341
350
400
401
402
403
410
411
412
413
414
420
421
422
423
424
430
431
432
методом титров
Вероятное число при |j
параллельных
бирка*
3 J
4
з
3,5
4
—
—
2,5
4
6,5
4,5
7,5
11,5
16
9,5
15
20
30
25
45
ПО
140
яро-
в количестве и
4 J
г>
2
—
2
3
1,1
1,6
2
г\ г*
1,6
2
3
3,5
2
3
3,5
—
3
3,5
4
5
3,5
4,5
2,5
3,5
5
7
3,5
5,5
8
11
14
6
9,5
13
17
20
11,5
16,5
20
5 у
— 1
1,2
1,4
1,4
—
0,8
1,1
1,4
1,1
1,4
1,7
2
1,4
1,7
2
1,7
2
—
—
2
2,5
2,5
1,3
1,7 !
2
9 5 !
1,7
' 2
1 2,5
—
—
2
2,5
3
—
—
2,5
; з
| 4
£ > (
;2 flj flS 1
О Н *
£ м я
4 « Н
К са И |
433
434
440
441
442
443
444
450
451
500
501
502
503
504
510
511
512
\ 513
I 520
521
522
523
524
525
530
531
532
533
534
535
540
541
542
543
544
545
550
551
552
553
554
555
Вероятное число при
параллельных про-
бирках в количестве
3
— '
— !
— !
— ;
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—-
! —
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
4
30
35
25
40
70
140
160
—
—
■—
—
—
—
—
—■
—
—
—
—
—
.—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
1 —
—
—
—■
—
.—
1 —
—
—
5
—
3,5
4
—
—
—
4
5
о к
3
4
6
7,5
3,5
4,5
6
8,5
5
7
9,5
12
15
17,5
8
' Ч
i 14
i 17»5
! 20
25
13
17
25
30
35
45
25
35
60
90
100
180

Табл. 6. Расчет наиболее вероятного количества клеток
в единице объема методом предельных разведений
Разведение исходной суспензии
Число засеянных пробирок
Число пробирок, в которых обнаружен рост
Числовая характеристика
Наиболее вероятное число клеток (определяют по табли-
це Мак-Креди)
Количество клеток в 1 мл исходной суспензии
ю-2
3
3
320
9,5
9,5-103
кг3
3
3
-
-
-
ю-4
3
2
-
-
-
10~5
3
0
-
-
-
10~6
3
0
-
-
-
Задание
1. Проведите посев суспензии бактерий на агаризованную питательную среду для
определения количества жизнеспособных клеток методом Коха.
ДЕЙСТВИЕ ФАКТОРОВ
ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ НА
МИКРООРГАНИЗМЫ
Факторы внешней среды, действующие на микроорганизмы, разделяют на физиче-
ские и химические. Их эффект может быть как стимулирующим рост микробных кле-
ток (химические вещества, используемые для поддержания жизнедеятельности, оп-
тимальная температура и т. д.), так и угнетающим его.
Химические или физические факторы природы, полностью или частично подавляю-
щие рост и задерживающие развитие микроорганизмов, относят к микробостатиче-
ским. Микробоцидные факторы вызывают гибель микроорганизмов. Характер дейст-
вия (микробоцидный или микробостатический) зависит от природы, концентрации
или дозы действующего агента, продолжительности контакта и вида микроорганиз-
ма.
Химические факторы по характеру действия на клетку могут быть разделены:
■ на повреждающие поверхностные структуры клетки и нарушающие проницаемость
цитоплазматической мембраны (фенолы, крезолы, спирты, нейтральные мыла,
поверхностно-активные вещества, некоторые антибиотики);
■ повреждающие ферменты и вызывающие нарушение обмена веществ (ионы тяжелых
металлов, спирты, активные окислители);
■ влияющие на синтез клеточных компонентов (некоторые антибиотики, антимета-
болиты) .
К физическим факторам, оказывающим выраженное действие на микроорганизмы,
принадлежат: температура, осмотическое и гидростатическое давление, ионизи-
рующая радиация, УФ-свет, ультразвук, механические воздействия и т. д.
Действие физических и химических факторов на микроорганизмы определяют по
изменению характера их роста по сравнению с культурой, не подвергшейся воз-
действию. Количественные данные относительно действия факторов внешней среды
на микроорганизмы можно получить только для популяции, но не для отдельных
клеток.
Изучение действия
УФ-лучей на бактерии
Среди разнообразных видов излучения, применяемых в качестве летально дейст-
вующих или мутагенных агентов, наиболее часто используются ультрафиолетовые и
ионизирующие лучи, различающиеся между собой длиной волны. В диапазоне длин
волн от 10 до 400 нм говорят об ультрафиолетовых лучах, а в диапазоне от 10~3
до 10 нм — об электромагнитном ионизирующем излучении.

Ионизирующие излучения вызывают образование свободных радикалов и органиче-
ских перекисей, которые реагируют с нуклеиновыми кислотами и белками, вызывая
одно- и двунитевые разрывы в ДНК, изменения азотистых оснований, окисление
сульфгидрильных групп белков в сульфидные и т. д.
Основные фотопродукты в ДНК после действия УФ-лучей — циклобутановые димеры
тиминовых оснований, располагающиеся в одной нити.
Наибольший летальный эффект УФ-лучей наблюдается при длине волны 260 нм,
когда отмечается максимум их поглощения молекулами ДНК.
Влияние УФ-лучей на клетки микроорганизмов может быть проведено и оценено в
эксперименте, как в качественном, так и в количественном выражении.
При качественном определении чувствительности бактерий к УФ-облучению 0,1
мл 18-часовой бактериальной культуры, выращенной в жидкой питательной среде,
засевают с помощью шпателя на поверхность полноценной агаризованной среды в
чашке Петри. После этого на поверхность среды помещают диск плотной бумаги в
качестве экрана, защищающего клетки бактерий от воздействия УФ-лучей. Облу-
чение проводят в открытых чашках Петри с помощью бактерицидной лампы ДБ-15 в
течение 3 мин на расстоянии 40 см. По окончании облучения стерильным пинцетом
снимают диск бумаги, чашки Петри закрывают и помещают в термостат для инкуби-
рования при оптимальной для данного вида температуре. При учете результатов
отмечают, что культура является чувствительной к УФ-лучам, если сплошной рост
клеток наблюдается только в зоне защитного диска, на остальной поверхности
среды в чашке формируются единичные колонии или наблюдается полное отсутствие
их роста.
При количественной оценке, т. е. определении зависимости выживаемости бак-
терий от дозы УФ-лучей, учитывают влияние ряда факторов:
1. Большое значение имеет плотность (концентрация) клеток бактериальной взве-
си , подвергшейся облучению. УФ-лучи интенсивно поглощаются бактериальными
клетками, но при высокой концентрации может наблюдаться эффект их экрани-
рования друг другом. Последнее обстоятельство не играет существенной роли
при концентрациях взвеси, не превышающих 104 кл/мл. В случае использования
густой взвеси во время облучения ее постоянно необходимо перемешивать.
Бактериальную суспензию следует распределять тонким слоем, поскольку УФ-
лучи характеризуются низкой проникающей способностью, в силу чего клетки,
располагающиеся более глубоко, не подвергаются их воздействию.
2. Выживаемость клеток зависит от состава среды, используемой для их суспен-
дирования. Лучше проводить облучение в буферных растворах. Жидкая полно-
ценная питательная среда способна более интенсивно поглощать УФ-лучи по
сравнению с буферными растворами, поэтому получаемая клетками доза облуче-
ния уменьшается. Кроме того, при облучении в жидкой полноценной питатель-
ной среде могут образовываться токсические продукты, увеличивающие леталь-
ный эффект УФ-лучей, что влияет на интерпретацию результатов.
3. Летальный эффект УФ-лучей определяется также и физиологическим состоянием
клеток, прежде всего возрастом культуры. Клетки, находящиеся в экспоненци-
альной стадии роста, более чувствительны к действию УФ-лучей. При поста-
новке экспериментов необходима культура бактерий в экспоненциальной стадии
роста. Для ее получения бактериальные клетки накануне занятия засевают в
жидкую полноценную питательную среду и инкубируют в течение 18 ч при опти-
мальной температуре. Выросшую культуру разводят жидкой полноценной пи-
тательной средой в соотношении 1:10 и инкубируют еще 2 ч при аэрировании
на специальном шейкере. Затем бактериальные клетки отмывают от питательной
среды путем центрифугирования, образующийся осадок ресуспендируют в исход-
ном объеме фосфатного буфера или физиологического раствора до определенной
плотности. Для постановки экспериментов обычно необходимо 30-50 мл такой
суспензии.

Облучение культуры осуществляют в открытых чашках Петри в течение заданного
времени (30, 60, 90, 120 и 240 с) на расстоянии 40 см от источника. Для каж-
дой дозы используют отдельную чашку, в которую наливают по 5 мл суспензии.
Взвесь клеток, не подвергавшаяся облучению, служит контролем. Во время облу-
чения содержимое чашек перемешивают путем легкого покачивания.
Для определения количества жизнеспособных клеток отбирают пробы из кон-
трольного и пяти облученных образцов после серии десятикратных разведений в
физиологическом растворе. Из последних разведений в нескольких повторениях
проводят высевы на поверхность агаризованной полноценной питательной среды в
чашках Петри.
Чашки помещают в термостат при оптимальной для роста исследуемых бактерий
температуре до появления колоний. Подсчитывают их количество, определяют титр
клеток и выживаемость бактерий после облучения УФ-лучами в процентах от кон-
троля . Данные вносят в табл. 7.
Табл. 7. Выживаемость бактериальных клеток
в зависимости от дозы облучения УФ-лучами
Вариант
опыта
Контроль
1
2
3
4
5
Время об-
лучения , с
0
30
60
90
120
240
Степень
разведения
10~5
Ю-4
10"4
10"3
ю-а
ю-2
Количество
колоний
85/95
317/283
96/84
52/58
32/28
64/56
клеток/мл
9хЮ7
ЗхЮ7
9хЮ6
6хЮ6
ЗхЮ6
6хЮ5
Выживаемость,
%
100
Выживаемость клеток, облученных УФ-лучами, выражают графически (рис. 9). На
оси абсцисс отмечают время облучения, на оси ординат — выживаемость клеток в
процентах по отношению к контролю.
200 250
Время j с
Рис. 9. Инактивирующее действие УФ-лучей на клетки.

Определение чувствительности
бактерий к антибиотикам
В процессе жизнедеятельности многие микроорганизмы образуют специфические
продукты, обладающие высокой физиологической активностью по отношению к дру-
гим видам организмов (клеток) или вирусов, оказывая микробостатическии или
микробоцидный эффект. Такие вещества природного происхождения можно назвать
антимикробными в широком смысле или антибиотиками в более узком. Наиболее
часто активными продуцентами антибиотических веществ являются мицелиальные
грибы, актиномицеты (особенно представители стрептомицетов) и спорообразующие
бактерии.
Существует несколько методов определения чувствительности микроорганизмов к
антибиотикам. Наибольшее практическое распространение получили метод бумажных
дисков (или диско-диффузионный), пропитанных растворами антибиотиков, и метод
серийных разведений антибиотика в жидкой или агаризованной питательной среде.
Определение чувствительности к антибиотикам методом бумажных дисков основа-
но на диффузии антибиотика в питательную среду. Концентрация антибиотиков в
стандартных дисках подобрана таким образом, чтобы при их использовании диа-
метр зоны задержки роста специально подобранных тест-организмов находился в
определенном диапазоне (от 0 до 30—40 мм).
Бактерии исследуемого штамма (0,1 мл суспензии с плотностью около 107—108
кл/мл, находящейся в стационарной стадии роста) высевают шпателем на поверх-
ность агаризованной среды в чашке Петри. Затем стерильным пинцетом на засеян-
ную поверхность помещают на равном расстоянии друг от друга, от краев и цен-
тра чашки стандартные, выпускаемые промышленностью, бумажные диски, пропитан-
ные растворами различных антибиотиков. Засеянные чашки выдерживают в термо-
стате при температуре, оптимальной для роста исследуемых бактерий. Если бак-
терии чувствительны к данному соединению, то вокруг дисков образуется зона
задержки роста. Диаметр зоны задержки роста соответствует степени чувстви-
тельности исследуемого микроорганизма к данному антибиотику (рис. 10). Диа-
метр зоны задержки роста более 25—30 мм обычно соответствует высокой степени
чувствительности, менее 10 мм — слабой.
Рис. 10. Определение чувствительности бактерий к антибиотикам
методом бумажных дисков (затемненная часть — рост бактерий,
светлая зона — отсутствие видимого роста).

Метод серийных разведений антибиотика в жидкой питательной среде позволяет
путем определения минимальной ингибирующей концентрации антибиотика количест-
венно охарактеризовать его активность в отношении исследуемых микроорганиз-
мов . Для правильной постановки эксперимента необходимы:
■ питательные среды, обеспечивающие оптимальные условия роста исследуемого
микроорганизма и не содержащие веществ, инактивирующих антибиотик;
■ растворы антибиотиков;
■ культуры микроорганизмов, исследуемые на чувствительность к антибиотикам.
Работу начинают с приготовления растворов антибиотика. Для этого в ряд сте-
рильных пробирок наливают по 2 мл жидкой полноценной питательной среды (рис.
11) . В пробирку 1 вносят 2 мл раствора антибиотика (исходная концентрация
препарата 200—500 мкг/мл), смесь тщательно перемешивают. После этого 2 мл
жидкости из пробирки 1 стерильной пипеткой переносят в пробирку 2, повторяя
перемешивание, далее 2 мл из пробирки 2 переносят в пробирку 3 и т. д. Из
пробирки 4 удаляют 2 мл раствора антибиотика. При таком способе разведения в
каждой последующей пробирке концентрация антибиотика будет в 2 раза меньше,
чем в предыдущей. Среда в пробирке 5 не должна содержать раствора антибиотика
и служит контрольной для определения роста культуры.
Рис. 11. Схема эксперимента по определению чувствительности мик-
роорганизмов к антибиотику методом серийных разведений препарата
в жидкой питательной среде (К — контроль).
После приготовления разведений во все пробирки вносят по 0,1 мл взвеси кле-
ток с таким расчетом, чтобы в 1 мл содержалось 105-104 клеток. Пробирки энер-
гично перемешивают и помещают на 18—20 ч для выращивания при оптимальной для
роста исследуемых бактерий температуре. Учет результатов проводят следующим
образом: вначале просматривают контрольную пробирку, чтобы по помутнению сре-
ды определить наличие роста микроорганизмов. Помутнение среды указывает на
наличие высокой численности бактерий (более 107 кл/мл). Среда же в пробирках,
содержащих антибиотик в концентрациях, достаточных для подавления роста мик-
роорганизмов , остается прозрачной.
Наименьшая концентрация антибиотика, при которой размножение микроорганиз-
мов уже не происходит, а содержимое пробирок остается прозрачным, соответст-
вует минимальной ингибирующей (подавляющей) рост концентрации данного анти-
биотика в отношении изучаемого микроорганизма.
Для определения характера (микробостатического или микробоцидного) действия

антибиотика на рост бактерий требуется постановка дополнительных эксперимен-
тов . Для этого бактериологической петлей из пробирок, содержимое которых не
помутнело, проводят посев на полноценную питательную агаризованную среду. На-
личие роста культуры после инкубирования говорит о микробостатическом, т. е.
задерживающем рост клеток, действии антибиотика, а отсутствие признаков роста
является свидетельством того, что при такой концентрации развитие микроорга-
низмов полностью подавляется данным соединением и, следовательно, она являет-
ся микробоцидной.
Метод серийных разведений антибиотика в агаризованной среде удобен тем, что
позволяет в одном опыте проверить чувствительность к данному антибиотику не-
скольких микроорганизмов. Разведения антибиотика готовят в стерильной агари-
зованной среде. Для этого в нее добавляют требуемое количество исходного рас-
твора антибиотика, тщательно перемешивают и заливают в стерильные чашки Пет-
ри. После застывания агара дно чашки с наружной стороны делят маркером на
секторы. Каждую исследуемую культуру засевают штрихом с помощью бактериологи-
ческой петли на отдельный сектор в чашках с разными концентрациями антибиоти-
ка.
Чашки помещают в термостат при температуре, оптимальной для роста и разви-
тия изучаемых бактерий, и инкубируют в течение 48-72 ч. Результаты учитывают
по наличию или отсутствию роста бактерий по сравнению с ростом на среде без
антибиотика. Бактерии считаются чувствительными к антибиотику в такой его
концентрации, при которой их рост полностью подавляется.
Задания
1. Проведите эксперимент по качественному определению чувствительности бакте-
рий к УФ-лучам.
2. Проведите эксперимент по определению чувствительности бактерий к антибио-
тикам методом бумажных дисков.
3. Проведите эксперимент по определению чувствительности бактерий к антибио-
тикам методом серийных разведений антибиотика в жидкой полноценной пита-
тельной среде.
ВЗАИМООТНОШЕНИЯ
МЕЖДУ
МИКРООРГАНИЗМАМИ
В естественных условиях микроорганизмы существуют в сложных ассоциациях,
внутри которых складываются разнообразные взаимоотношения, определяющиеся в
первую очередь физиолого-биохимическими особенностями членов ассоциаций, а
также зависящие от различного рода экологических факторов. Взаимоотношения
между микроорганизмами могут быть разделены на симбиотические (собственно
симбиоз, метабиоз, сателлитизм, синергизм) и конкурентные (антагонизм, пара-
зитизм, хищничество).
Собственно симбиоз — взаимоотношения, при которых два или более вида микро-
организмов при совместном развитии создают для себя взаимовыгодные условия.
Примером таких взаимоотношений являются взаимоотношения в кефирных зернах, в
которых одновременно развиваются молочнокислые бактерии и дрожжи; при этом
молочнокислые бактерии, испытывающие потребность в витаминах, получают их в
результате развития дрожжей; последние получают благоприятные условия для
развития за счет подкисления среды.
В некоторых случаях симбиотические взаимоотношения приводят к формированию
так называемого консорциума, в котором клетки как бы объединены в один орга-
низм. Примером может служить консорциум Pelochromatium roseum. В центре кон-
сорциума находятся относительно крупные подвижные бактерии рода Desulfoto-

maculum. На их поверхности располагаются клетки зеленых серобактерий рода
Chlorobium. В светлой зоне водоема в анаэробных условиях серобактерии обеспе-
чивают поступление органического вещества и окисленной серы, а сульфатреду-
цирующие бактерии снабжают консорциум восстановителем.
Pelochromatium roseum.
Примером симбиоза также являются взаимоотношения цианобактерий и микроско-
пических грибов в лишайнике. Оба партнера лишайника способны к самостоятель-
ному существованию, но в условиях чрезвычайного дефицита питательных веществ
и крайних пределов увлажнения и высыхания их ассоциация в лишайнике дает вза-
имный выигрыш. Польза, получаемая грибом от симбиоза в таких условиях, оче-
видна : цианобактерий обеспечивают его органическими питательными веществами.
Кроме того, они способны фиксировать атмосферный азот, который также исполь-
зуется грибом. Вклад гриба в ассоциацию состоит в том, что он облегчает по-
глощение воды и минеральных веществ, а также защищает фотосинтезирующего
партнера от высыхания и избыточной интенсивности света.
При метабиозе продукты жизнедеятельности одного микроорганизма, содержащие
значительное количество энергии, потребляются другими микроорганизмами в ка-
честве питательного материала. Это почти всегда происходит при последователь-
ном употреблении какого-либо субстрата. При использовании белковых субстратов
в метабиозе последовательно могут принимать участие аммонификаторы, тари-
фикаторы и денитрификаторы.
В случае метабиоза складываются синтрофные связи, при которых субстрат ис-
пользуется одновременно несколькими видами микроорганизмов. В частности, не-
которые инфекционные заболевания человека являются полимикробными, т. е. вы-
зываются синтрофными ассоциациями бактерий. Газовая гангрена, например, обу-
словлена действием нескольких возбудителей из рода Clostridium в ассоциации с
различными аэробными бактериями, главным образом стафилококками и стрептокок-
ками.
Разновидностью метабиоза является сателлитизм, при котором одни микроорга-
низмы выделяют в среду ростовые вещества (аминокислоты, витамины и др.),
обеспечивающие развитие других.

При синергизме у членов микробной ассоциации взаимно повышается физиологи-
ческая активность за счет выделения продуктов, стимулирующих их развитие.
Помимо благоприятных взаимоотношений между микроорганизмами наблюдаются и
такие, при которых один вид микроорганизмов полностью или частично подавляет
рост и развитие других, т. е. между ними при совместном развитии наблюдается
антагонизм. В соответствии с причинами, его вызывающими, различают следующие
виды антагонизма:
■ Антагонизм, складывающийся при совместном развитии разных видов, нуждаю-
щихся в одних и тех же питательных веществах. В этом случае преимущества
будут у того микроорганизма, скорость роста которого выше скорости роста
других. Так, при совместном высеве на питательный субстрат, необходимый
одновременно для роста актиномицетов и других бактерий, клетки бактерий
будут развиваться быстрее, чем актиномицеты.
■ Антагонизм, связанный с образованием микроорганизмами органических кислот,
спиртов, сидерофоров или других продуктов обмена, которые изменяют условия
среды, делая ее непригодной для развития других микроорганизмов. Ха-
рактерным примером являются взаимоотношения молочнокислых и гнилостных
бактерий в парном молоке. Изначально парное молоко содержит 94-96 % гнило-
стных и только 4-6 % молочнокислых бактерий. Однако в результате размноже-
ния молочнокислых бактерий накапливается молочная кислота и молоко значи-
тельно подкисляется. В этих условиях наблюдается подавление роста, а затем
и полная гибель гнилостных бактерий. При развитии уробактерий на среде,
содержащей мочевину, происходит ее дезаминирование. Аммиак выделяется в
таком количестве, которого достаточно для подщелачивания среды до рН 9,0.
При этом развитие других микроорганизмов сильно замедляется или прекраща-
ется полностью.
■ Антагонизм, связанный с образованием и выделением в окружающую среду анти-
микробных веществ (антибиотиков, бактериоцинов и др.).
Сущность процесса хищничества состоит в том, что некоторые микроорганизмы
за счет продукции синтезируемых ими ферментов разрушают клетки других видов
микроорганизмов и используют их в качестве питательного субстрата. К числу
микроорганизмов-хищников относят главным образом миксоформы (миксобактерии,
миксомикоты), а также некоторые микроскопические грибы.
Паразитизм характеризуется тем, что один вид микроорганизмов (паразит) по-
селяется в клетках другого (хозяина) и питается за его счет. Облигатные пара-
зиты не могут развиваться в отсутствие хозяина. Бактерии-паразиты утратили
способность синтезировать многие вещества; они получают их в готовом виде от
своего хозяина. Случаи паразитизма в мире микроорганизмов относительно редки.
Так, бактерии рода Metallogenium, состоящие из тонких нитей, пропитанных
окисдами железа и марганца, часто паразитируют на клетках или колониях бакте-
рий , водорослей, грибов. К паразитам могут быть отнесены грамотрицательные
бактерии рода Bdellovibrio. Бделловибрионы проникают в периплазматическое
пространство грамотрицательных бактерий и используют в качестве пищи продукты
их метаболизма. К типичным паразитам относятся также бактериофаги.
Наиболее существенной формой конкурентных взаимоотношений, имеющей важное
практическое использование, является образование микробами-продуцентами спе-
цифических продуктов обмена, угнетающих или полностью подавляющих развитие
микроорганизмов других видов.
Для выделения микробов-антагонистов из естественных мест обитания применяют
разнообразные методы. В основу большинства из них положен принцип выделения
чистой культуры микроорганизма - продуцента антибактериального вещества и не-
посредственного испытания его действия по отношению к применяемым тест-
организмам. В качестве тест-объектов используют представителей различных

культур, в первую очередь Escherichia coli, Staphylococcus aureus, Bacillus
subtilis, дрожжи родов Candida, Saccharomyces. При необходимости этот список
может быть дополнен.
Микроорганизмы - продуценты антимикробных веществ - выделяют из субстратов,
где активно развиваются бактерии, дрожжи, мицелиальные грибы. Например, на
поверхность питательной среды, предварительно засеянной тест-организмом, пет-
лей наносят взвесь почвы. Через 48-72 ч инкубирования на среде вокруг нане-
сенной почвенной суспензии формируются колонии и вокруг некоторых из них на-
блюдаются зоны задержки роста тест-организма. Такие колонии отбирают и иссле-
дуют далее.
При определении же антагонистической активности данного штамма по отношению
к другим видам или штаммам основной принцип заключается в создании условий
для совместного культивирования антагонистов на агаризованных или в жидких
питательных средах. Наличие и величина зоны задержки роста указывают на сте-
пень антагонистической активности. Кроме того, следует учитывать и плотность
культуры тест-организма, состав и толщину слоя агаризованной среды, темпера-
туру инкубирования и другие факторы. Существует множество методических прие-
мов, обеспечивающих решение данной задачи.
При использовании метода перпендикулярных штрихов на поверхность агаризо-
ванной среды в чашке Петри засевают штрихом исследуемый микроб-антагонист,
продуцирующий антимикробное вещество. Посев делают по диаметру чашки, которую
затем помещают в термостат при температуре, оптимальной для роста. Продолжи-
тельность культивирования определяется скоростью роста антагониста. После за-
вершения роста и диффузии продуцируемого вещества в агаризованную среду пер-
пендикулярно к выросшему штриху подсевают штрихами тест-культуры начиная от
краев чашки. Чашки помещают в термостат на 48 ч. Если изучаемый микроорга-
низм-антагонист образует диффундирующее в среду вещество, оказывающее анти-
микробное действие в отношении тест-культур, то рост последних будет начи-
наться на некотором расстоянии от роста самого антагониста. Чем больше это
расстояние, тем чувствительнее тест-культура к продуцируемому антимикробному
веществу. Нечувствительные микроорганизмы будут развиваться в непосредствен-
ной близости от штриха (рис. 12).
Этот метод имеет ряд недостатков: микробы-антагонисты и тест-культуры выра-
щиваются на одной среде, хотя она не всегда может быть благоприятна как для
развития продуцента и образования им антимикробных веществ, так и для роста
испытуемых тест-культур. Однако использование метода позволяет одновременно
проверить чувствительность большого числа культур к известному антагонисту.
Рост клеток
штамма-антагониста,
продуцирующего
антибактериальное I
вещество ^h
Рост
нечувствител ьн ых
тест-культур
Рис. 12. Определение антагонистической активности микроорганиз-
мов методом перпендикулярных штрихов.

Антагонистическая активность B.subtilis (a)
по отношению к Е. coli (1) и S. aureus (2).
fluorescens (б)
Метод агаровых блоков удобен тем, что выращивание штаммов-антагонистов и
тест-культур производится на разных питательных средах.
Изучаемый на антагонистическую активность микроорганизм (0,1 мл жидкой
культуры) засевают на поверхность агаризованной среды в чашке Петри таким об-
разом, чтобы в процессе роста сформировался «сплошной газон». После того как
клетки микроорганизма-продуцента хорошо вырастут, стерильным пробочным свер-
лом (или пробиркой) вырезают агаровые блоки, которые переносят на поверхность
среды в другой чашке Петри, предварительно засеянную при помощи шпателя тест-
культурой. Агаровые блоки накладывают ростом вверх на равном расстоянии один
от другого и от краев чашки, плотно прижимая к агаризованной среде. На одной
чашке Петри можно разместить четыре-пять агаровых блоков с различными проду-
центами антимикробных веществ. Чашки инкубируют в термостате при температуре,
оптимальной для роста тест-культуры. В случае чувствительности последней к
антибактериальному веществу продуцента вокруг агаровых блоков образуются зоны
отсутствия роста. Чем больше выделяется антимикробного вещества, чем оно ак-
тивнее и лучше диффундирует в среде, тем больше будет диаметр зоны задержки
роста тест-культуры. Нечувствительные к антимикробному веществу данного про-
дуцента клетки растут на всей поверхности среды (рис.13).
Зоны задержки
роста вокруг
агаровых блоков
Рис. 13. Определение антагонистической активности методом агаровых блоков.

Антагонистическая активность бактерий Bacillus velezensis.
Метод отсроченного антагонизма применяется главным образом для исследования
антагонистической активности бактерий, продуцирующих бактериоцины. Испытуемые
клетки засевают макроколониями («пятнами») 0,3-0,5 см в диаметре на поверх-
ность плотной питательной среды в чашке Петри. На одной чашке можно проверить
до 10 штаммов. Выросшие в результате инкубирования в течение 48 ч в оп-
тимальных условиях колонии бактерий стерилизуют в парах хлороформа 30 мин,
проветривают для удаления паров и заливают тонким слоем агаризованной 0,7 %-
ной среды, в которую предварительно вносят 0,1 мл индикаторной культуры. Ре-
зультаты учитывают через 24 ч инкубирования при температуре, оптимальной для
роста индикаторных бактерий. Степень антагонистической активности определяет-
ся характером и размером зон задержки роста тест-культуры вокруг макроколонии
антагониста.
Изучение антагонистических взаимоотношений при совместном культивировании в
жидкой питательной среде основано на подсчете числа жизнеспособных особей по-
сле совместного культивирования двух штаммов микроорганизмов, клетки которых
при этом должны отличаться друг от друга по легко определяемым признакам
(пигментация, сбраживание углеводов, устойчивость к антибиотикам, ауксо-
трофность и др.) . Кроме того, необходимо, чтобы оба микроорганизма одинаково
хорошо росли при используемых условиях (температура, состав среды и т. д.).
Жидкие культуры изучаемых бактерий, находящихся в стационарной стадии рос-
та, разводят свежей питательной средой в 10 раз, смешивают в равных объемах и
инкубируют в оптимальных для их развития условиях. Параллельно в тех же усло-
виях выращивают данные культуры независимо. Через определенные промежутки
времени в определенном объеме отбирают пробы культур, и после серии со-
ответствующих разведений высевают на селективные для каждого штамма среды ча-
шечным методом Коха. Чашки помещают в термостат и после инкубирования подсчи-
тывают количество сформировавшихся колоний. Определяют титр клеток и строят
кривые роста бактерий при совместном и раздельном культивировании. По оси
абсцисс откладывают время культивирования бактерий, по оси ординат - ко-
личество жизнеспособных клеток в 1 мл.
Задания
1. Определите чувствительность исследуемых бактерий к антибиотикам методом
бумажных дисков и методом серийных разведений антибиотика в жидкой среде.
2. Изучите микробный антагонизм методом агаровых блоков.
3. Изучите продукцию бактериоцинов методом отсроченного антагонизма.

НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ
И ИЗМЕНЧИВОСТЬ
БАКТЕРИЙ
Генетическая информация в бактериальных клетках заключена в ДНК хромосомы
(или хромосом), состоящей из нескольких тысяч генов, а также во внехромосом-
ных генетических элементах (структурах), называемых плазмидами. Именно эти
структуры создают материальную основу наследственности, обеспечивающую хране-
ние и передачу информации, а также преемственность между поколениями.
Различают ненаследственную и наследственную изменчивость бактерий.
Ненаследственная (фенотипическая, модификационная) изменчивость адаптивна,
направлена на приспособление к изменению факторов внешней среды, но является
генетически детерминированной в пределах нормы реакции. При смене внешних ус-
ловий большинство клеток популяции претерпевает изменения приспособительного
характера, вызванные регуляцией клеточного метаболизма. Примером адаптации к
изменяющимся условиям среды на уровне популяции являются диссоциации.
Диссоциация - это явление морфофизиологической гетерогенности популяции,
визуально выражающееся в развитии фенотипически разных колоний при рассеве
чистой культуры. Такая гетерогенность имеет генетическую природу и в отличие
от спонтанных мутаций носит обратимый характер и наблюдается с более высокой
частотой. Типичным примером диссоциации у микроорганизмов можно считать фор-
мирование трех различных типов колоний: R - шероховатых, S - гладких и М -
слизистых. В таких случаях образующиеся из чистой культуры колонии могут ха-
рактеризоваться разным диаметром, в них обнаруживаются разные типы клеток, их
общее количество одинаково, хотя и упакованы они по-разному. В данном примере
различия в морфологии колоний проявляются только на богатой углеводами среде.
На клеточном уровне различия касаются способа расхождения делящихся клеток,
клеточных оболочек (разная толщина и состав капсул, толщина клеточных сте-
нок) , химического состава вещества капсул, количества ненасыщенных липидов в
мембранах и др. Это приводит к разной скорости поглощения и секреции веществ,
активности мембранных ферментов, устойчивости к токсическим веществам.
S (слева) и R форма колоний.
Модифицирующее действие факторов внешней среды на микроорганизмы можно на-
блюдать (регистрировать) на примере влияния температуры на продукцию красного
пигмента продигиозина бактериями Serratia marcescens. Для этого данную куль-
туру засевают на поверхность скошенного агара в две пробирки, которые инкуби-
руют при температуре 28 и 37 С. Через 48 ч учитывают наличие или отсутствие
образования пигмента в заданных условиях.

Наследственная изменчивость может быть мутационной и рекомбинационной. Му-
тации, т. е. наследуемые изменения генетического материала, представляют со-
бой важное биологическое явление и материал для эволюции. Несмотря на ста-
бильность , гены подвергаются случайным внезапным изменениям (мутациям), в ре-
зультате чего появляются новые варианты, функционально отличные от исходного
гена.
В случае рекомбинационной изменчивости речь идет о генетической рекомбина-
ции , т. е. о переносе генов, участков хромосом или плазмид. Обычно рассматри-
вают три типа переноса генов у бактерий: трансформацию, конъюгацию и транс-
дукцию. Наряду с процессом мутирования генов они играют важную роль в появле-
нии новых типов бактериальных клеток. Изучение способов генетического обмена
и механизмов возникновения мутаций позволяет выяснить генетические и биохи-
мические аспекты функционирования бактерий, установить принципы строения,
экспрессии и регуляции активности генов, синтеза макромолекул, роста и деле-
ния клеток.
Выделение
мутантов
бактерий
Мутации и индукция новых мутаций мутагенами представляют собой ценный инст-
румент в генетических и биохимических исследованиях. Во-первых, изменения,
которые вызывает мутация в определенном гене, позволяют не только идентифици-
ровать этот ген, но и точно указать его место в хромосоме с помощью методов
генетического картирования. Во-вторых, анализ мутантных штаммов, у которых
нарушены разные этапы сложной цепи биохимических процессов, может вскрыть де-
тали организации генетического и биохимического аппаратов. В-третьих, знание
механизмов действия различных мутагенов может помочь в установлении корреля-
ции между мутагенным и канцерогенным действием множества факторов окружающей
среды (химические агенты, радиоактивное излучение и др.). В-четвертых, мута-
ции являются основой для селекции штаммов с полезными свойствами. В-пятых,
исследование структуры биополимеров, измененных в результате мутагенных воз-
действий, способствует установлению их структуры и функций.
По своему происхождению мутации могут быть спонтанными и индуцированными.
Для того чтобы использовать индуцированный мутагенез в генетических исследо-
ваниях, необходимо согласованно провести ряд последовательных этапов работы:
1. Определить, какой тип мутанта соответствует цели исследования (делецион-
ный, с точковой мутацией, с заменой пар оснований, условно-летальный и т.
д.) (табл. 9).
Табл. 9. Структурно-функциональная характеристика мутаций у бактерий
Тип
мутаций
Транзиции
Трансвер-
сии
Миссенс
Примеры мутагенов
УФ-лучи, гидрокси-
ламин, нитрозогуа-
нидин
УФ-лучи, нитрозо-
гуанидин
Любые
Природа
изменений
в ДНК
Простая
замена
оснований
Сложная
замена
оснований
Замены
оснований
Тип
мутирующих
генов
Гены, коди-
рующие белок
Гены, коди-
рующие белок
Гены, коди-
рующие белок
Влияние
на функ-
цию гена
Различ-
ное
Различ-
ное
Различ-
ное
Обрати-
мость
мутации
Да
Да
Да
Супрес-
сируе-
мость
тРНК
Да
Да
Да

Нонсенс
Мутации
других
типов
Делеции
Вставки
Со сдвигом
рамки счи-
тывания
Любые
Любые
УФ-лучи, азотистая
кислота
Акридиновые краси-
тели, бромистый
этидий
Акридиновые краси-
тели, бромистый
этидий
Замены
оснований
Замены
оснований
Потеря
участка в
ДНК
Включение
генома
фага или
транспо-
зона
Вставки
или деле-
ции
Гены, коди-
рующие белок
Регулятор-
ные области,
гены для
тРНК и рРНК
Любые
Любые
Гены, коди-
рующие белок
Полная
потеря
функции
Различ-
ное
Полная
потеря
функции
Полная
потеря
функции
Полная
потеря
функции
Да
Да
Нет
Да
Да
Да
Нет
Нет
Нет
Да
2. Выбрать наиболее подходящий мутаген для индукции мутаций, что определяется
двумя факторами: типом мутации, которую хотят получить, и относительной
эффективностью мутагена в отношении желаемой мутации. Например, этилметан-
сульфонат (ЭМС), N-метил-Ы'-нитро-N-нитрозогуанидин (нитрозогуанидин —
НГ) , гидроксиламин и азотистая кислота вызывают преимущественно простую
замену пар оснований (транзиции). Характер действия некоторых наиболее
часто используемых мутагенов приведен в табл. 10.
Табл. 10. Свойства некоторых часто используемых мутагенов
Тип мутагенного
фактора
УФ-лучи
Аналоги азотистых ос-
нований
Азотистая кислота
Нитрозогуанидин
Этилметан-сульфонат
Акридиновые красители,
этидиум бромид
Новобиоцин
(антибиотик)
Механизм мутагенеза
Димериз ация пиримиди-
нов
Ошибки в репликации
ДНК
Дезаминирование цито-
зина и аденина
Алкилирование основа-
ний в репликативной
вилке
Алкилирование гуанина
Интеркаляция между
азотистыми основаниями
Блокирование ре-
пликации ДНК
Тип возникающей
мутации
Делеции, инверсии
Транзиции типа AT-ГЦ
Транзиции в обоих на-
правлениях , делеции
Преимущественно тран-
зиции типа ГЦ-AT
Преимущественно тран-
зиции типа ГЦ-AT, AT-
ГЦ; трансверсии
Сдвиг рамки считыва-
ния, элиминация плаз-
мид
Элиминация плазмид
Эффек-
тивность
Средняя
Низкая
Средняя
Очень
высокая
Средняя
Низкая
Высокая
3. Создать условия для выражения (экспрессии) новой мутации. Это обусловлено
тем, что практически при любых условиях роста бактериальная клетка содер-
жит от полутора до двух копий хромосом; следовательно, мутация проявится
через определенное время (сегрегационный лаг-период). Для фенотипического
проявления мутации необходимо также прохождение процессов транскрипции и

трансляции. В связи с этим целесообразно культуру клеток, обработанную му-
тагеном, в течение определенного времени инкубировать и тем самым исклю-
чить возможность присутствия в клетках исходных хромосом и сохранить в них
только хромосомы, содержащие мутации (фенотипический лаг-период). Длитель-
ность культивирования зависит как от времени генерации исследуемых бакте-
рий, так и от других особенностей роста клеток.
4. Провести обогащение по желаемому мутанту для повышения вероятности его вы-
деления. Обычно возникновение мутаций (даже при использовании сильных му-
тагенов) - относительно редкое событие (10~б-10~7) . Особенно трудно выде-
лить мутантные клетки, если применяются непрямые методы селекции. В самой
распространенной методике обогащения используется антибиотик пенициллин.
Суть данного приема сводится к следующему. При выращивании культуры, со-
держащей как мутировавшие, так и немутантные клетки в синтетической среде,
не обеспечивающей рост мутантов, пенициллин вызывает избирательную гибель
только активно делящихся клеток (или клеток бактерий «дикого типа»), нару-
шая у них процесс синтеза клеточной стенки. В оптимальных условиях можно
достичь 1000-кратного обогащения популяции клеток мутантными формами.
5. Обнаружить новый мутант соответствующими прямыми или непрямыми методами
отбора.
6. Изучить свойства мутанта, картировать локус новой мутации, т. е. опреде-
лить ее локализацию на бактериальной хромосоме.
Получение мутантов,
устойчивых к антибиотикам
(прямой отбор)
Мутанты, устойчивые к антибиотикам, выявить довольно легко, а сами уровни
устойчивости могут служить удобными генетическими маркерами, характеризующими
бактериальный штамм. Для их выделения в чашки Петри вносят питательный агар
(10 мл) и оставляют застывать при таком наклоне чашек, чтобы агар получился
скошенным. После этого чашки ставят горизонтально и наливают в каждую еще 10
мл агара с любым из антибиотиков в заданной концентрации (50, 100, 200
мкг/мл). В результате формируется градиент концентрации антибиотика от 0
мкг/мл на одном из краев чашки до максимальной — на другом.
Культуру бактерий выращивают в полноценной жидкой среде до середины лога-
рифмической стадии роста. По 0,1 мл культуры распределяют шпателем по поверх-
ности агаризованной среды с градиентом концентрации антибиотика и инкубируют
в оптимальных условиях. Отбирают устойчивые колонии и высевают их на чашки с
различными концентрациями антибиотика для оценки уровня устойчивости.
Прямой отбор также широко используется для получения ревертантов (бактерии
с обратными мутациями) ауксотрофных мутантов. Культуру ауксотрофных штаммов
выращивают в полноценной среде до поздней логарифмической стадии роста, цен-
трифугируют и ресуспендируют в минимальной среде. Затем ее засевают на по-
верхность агаризованной минимальной среды с помощью шпателя и стерильным пин-
цетом раскладывают диски из фильтровальной бумаги. На поверхность каждого
диска наносят каплю одного из следующих растворов: стерильная вода (кон-
троль) , НГ, ЭМС и т. д. Чашки инкубируют, а о вызванных мутагенами обратных
мутациях судят по росту колоний вокруг дисков. По полученной картине, зная
специфичность мутагенов, можно определить природу исходных мутаций.
Получение ауксотрофных
мутантов (непрямой отбор)
Для любой мутации, связанной с потерей генетической функции, требуются та-

кие методы выявления, которые позволили бы идентифицировать очень редко воз-
никающие мутантные клетки на большом фоне немутировавших. В эту группу входят
ауксотрофные мутанты, мутанты с изменениями в сбраживании углеводов, морфоло-
гические, условно-летальные и другие типы мутантов.
Для получения ауксотрофных мутантов проводят следующие действия:
1. Клетки бактериального штамма выращивают до середины логарифмической стадии
роста (5x1О8 кл/мл). Культуру отмывают от питательной среды путем центри-
фугирования (10 мин при 5000 об/мин), ресуспендируют в цитратном буфере рН
6,0 с нитрозогуанидином в определенной концентрации и выдерживают в тече-
ние определенного времени. Используемую концентрацию мутагена и время об-
работки подбирают экспериментально с таким расчетом, чтобы выживаемость
культуры была не ниже 50—10 %.
2. Клетки отмывают от буферной смеси путем центрифугирования, ресуспендируют
в жидкой полноценной среде и инкубируют 18—20 ч при оптимальной для роста
бактерий температуре.
3. Выросшую культуру осаждают, отмывают минимальной средой (свободной от фак-
торов роста) и культивируют при аэрации в течение 3 ч.
4. К полученной культуре добавляют пенициллин (конечная концентрация 2000
мкг/мл) и продолжают инкубировать еще 2 ч. При использовании пенициллино-
вой методики необходимо строгое соблюдение некоторых условий:
■ обрабатываемая пенициллином популяция бактерий не должна содержать более
107 кл/мл. При использовании более густой суспензии выделяющиеся в среду
продукты лизиса клеток, погибших от пенициллина, будут служить источни-
ком ростовых веществ для ауксотрофных мутантов. В результате ауксотроф-
ные клетки начнут делиться, и также будут погибать при действии пеницил-
лина. В суспензиях клеток меньшей плотности содержание продуктов лизиса
недостаточно для обеспечения роста ауксотрофов;
■ обработка популяции бактерий пенициллином не должна быть продолжитель-
ной, так как с увеличением времени воздействия антибиотика нарастает ко-
личество продуктов лизиса убитых клеток. Обычно используют высокие кон-
центрации при продолжительности воздействия не более 2 ч;
■ бактерии, выращенные в полноценной среде, перед обработкой пенициллином
нужно отмыть после центрифугирования минимальной средой и выдержать в
ней в течение времени, достаточного для четырех-пяти генераций. Это не-
обходимо для истощения эндогенных метаболитов, имеющихся в ауксотрофных
клетках, чтобы предотвратить их деление в среде с антибиотиком.
5. Из взвеси клеток готовят ряд последовательных десятикратных разведений в
физиологическом растворе и по 0,1 мл из каждого разведения высевают на
полноценную агаризованную среду. Чашки инкубируют 24—48 ч.
6. Выросшие на чашках колонии пересевают методом реплик на агаризованные пол-
ноценные и минимальные среды. Инкубируют 24—48 ч.
7. Анализируют рост каждого клона на полноценной и минимальной среде. Клоны,
которые сформировались только на полноценной, а не на минимальной среде,
считают потомством мутантных клеток.
8. Определяют потребности в факторах роста у выделенных ауксотрофных мутан-
тов . Для этого перепечатывают клоны на минимальный агар с добавками амино-
кислот в различных комбинациях (табл. 11). Определяют, при наличии каких
наборов факторов роста растут мутантные клетки. Эти данные дают возмож-
ность сделать вывод о природе нарушения, вызванного мутацией.
Для характеристики мутаций проводят также определение природы изменений в
ДНК с анализом, например, обратных мутаций. Частота реверсии — важный пара-
метр, который является мерой генетической стабильности мутации. Критерием,
определяющим ценность мутации, является и степень инактивации гена, в котором

произошла мутация (полная утрата или частичное сохранение функции).
Табл. 11. Комбинации добавок к минимальной глюкозо-солевой среде
для определения потребностей бактерий в факторах роста
№
6
7
8
9
1
Аденин
Гистидин
Фенилаланин
Глутаминовая кислота
2
Гуанин
Лейцин
Тирозин
Серии
3
Цистеин
Изолейцин
Триптофан
Алании
4
Метионин
Валин
Треонин
Аспарагиновая кислота
5
Витамин Bi
Лизин
Пролин
Аргинин
Примечание: все вещества добавляют до конечной концентрации 20 мкг/мл, Bi —
4 мкг/мл.
Рекомбинационная изменчивость.
Способы генетического
обмена у бактерий
В настоящее время описаны четыре способа генетического обмена у бактерий:
трансформация (1928), конъюгация (1946), трансдукция (1952) и слияние прото-
пластов (1976). Трансформация — процесс передачи генетической информации от
донора к реципиенту в виде изолированной внеклеточной ДНК. Реципиентная клет-
ка, в которой происходит экспрессия генетических признаков донора, называется
трансформантом. При трансдукции генетическая информация от донорных к реципи-
ентым клеткам переносится с помощью бактериофагов. Реципиентная клетка, кото-
рая таким путем приобретает признаки донора, называется трансдуктантом. Конъ-
югация — процесс переноса ДНК от донорной к реципиентной клетке, осуществляю-
щийся в результате прямого контакта между клетками бактерий. Реципиент, кото-
рый при этом получает генетический материал от донора, называется трансконъю-
гантом. При слиянии протопластов (сферопластов) обмен генетической информаци-
ей осуществляется на уровне полных геномов двух родительских форм, индуциро-
ванных к слиянию. Получившаяся после реверсии клетка носит название гибрид-
ной.
Основными терминами, используемыми в генетике микроорганизмов, можно счи-
тать следующие. Термином «штамм» обозначают генетически однородную культуру
определенного вида, полученную из одной клетки и отличающуюся от других штам-
мов происхождением и рядом признаков, несущественных для систематики. Такой
штамм, выделенный из природного источника, называют диким типом. Клон — это
генетически однородное потомство, полученное при размножении одной клетки у
прокариот или вирусной частицы (у эукариотических микроорганизмов это потом-
ство клетки или споры, делящееся митотически). На практике клоны получают из
отдельных клеток, выращенных на поверхности плотной среды.
Способы генетического обмена наряду с процессами мутирования генов в отсут-
ствие полового процесса у бактерий играют важную роль и обусловливают генети-
ческую изменчивость, поставляющую материал для эволюции.
Для регистрации переноса хромосомных генов необходимо иметь бактерии с чет-
ко различающимися признаками, например неспособные синтезировать какие-либо
факторы роста (ауксотрофные), резистентные к лекарственным препаратам и т. д.
Передача хромосомных маркеров
при конъюгации бактерий
(техника скрещивания бактерий)
При проведении экспериментов по конъюгации необходимо соблюдение некоторых
условий, обеспечивающих образование трансконъюгантов с наибольшей эффективно-

стью. Прежде всего, следует использовать штаммы с генетическими маркерами,
легко поддающимися отбору. Кроме того, подбирая штаммы для скрещивания, нужно
помнить, что вследствие явления рестрикции зарегистрировать процесс передачи
маркеров иногда бывает невозможно. Далее для обеспечения контакта между до-
норными и реципиентными клетками необходимо провести их смешивание либо в
жидкой среде, либо на подложке, в качестве которой может выступать мембранный
фильтр, помещенный на плотную питательную среду, или сама агаризованная сре-
да.
Хромосомная ДНК
F-плазмида
Хромосомная ДНК
Донор
Половой пиль
Реципиент
ДНК-полимераза
Релаксосома Трансферосома
F-плазмида F-плазмида
4.
Бывший донор
Новый донор
Конъюгация бактерий.
&жЯ
В экспериментах по изучению кинетики конъюгационного переноса важно уметь
остановить процесс конъюгации через точные интервалы времени и предотвратить
его после высева на селективную среду. Простейшие способы достижения этого —
использование механических встряхивателей либо реципиентного штамма, устойчи-
вого к налидиксовои кислоте, в присутствии которой конъюгационный перенос ДНК
немедленно блокируется. Важный фактор, на который следует обращать внимание
при скрещивании бактерий, — температура. Анализируя возможность передачи при-
знака конъюгативной плазмидой, целесообразно сопоставить протекание этого
процесса при 37 и 25 С.
При скрещивании бактерий двух штаммов Escherichia coli (донор: E.coli K-12
Hf rHpro+trp+his+thi~str-s , реципиент : Е . coli K-12 J62pro~trp~his~thi+str-r)
культуры донорных и реципиентных бактерий в логарифмической стадии роста сме-
шивают в соотношении 1:2 и инкубируют при 37 С в течение 1 ч. После скрещива-
ния конъюгационную смесь высевают петлей (или наносят по 10 мкл) на следующие
типы селективных сред:
■ минимальная глюкозо-солевая среда + триптофан + гистидин + стрептомицин
(200 мкг/мл) (отбор Рго+-рекомбинантов) ;
■ минимальная глюкозо-солевая среда + триптофан + пролин + стрептомицин (200

мкг/мл) (отбор Н±з+-рекомбинантов);
■ минимальная глюкозо-солевая среда + пролин + гистидин + стрептомицин (200
мкг/мл) (отбор Тгр+-рекомбинантов).
Кроме того, на эти же среды высевают клетки донорных и реципиентных бакте-
рий, чтобы убедиться в их неспособности расти на селективных средах (рис.
14) .
Рис. 14. Схема посева родительских и рекомбинантных клеток (конъюга-
ционная смесь) на селективные среды: 1 - высев клеток донора; 2 -
высев клеток реципиента; 3 - высев конъюгационной смеси.
Поскольку контрселекцию («удаление») донорных клеток проводят стрептомици-
ном, необходимо проверить рост родительских бактерий на среде со стрептомици-
ном. Для этого клетки донорных и реципиентных штаммов высевают бактериологи-
ческой петлей на агаризованную полноценную питательную среду со стрептомици-
ном (200 мкг/мл).
Чашки помещают в термостат при температуре 37 С на 48 ч. После этого учиты-
вают результаты по наличию роста. Эффективность конъюгационного процесса оце-
нивают по частоте формирования рекомбинантов по определенным маркерам. Часто-
та переноса маркера - это отношение количества полученных рекомбинантных кле-
ток по анализируемому маркеру к количеству клеток донора. Для подсчета коли-
чества рекомбинантных клеток делают разведения конъюгационной смеси и из со-
ответствующих разведений производят высевы на селективные среды чашечным ме-
тодом Коха. Количество клеток донора определяют при высеве на среды, не под-
держивающие рост клеток реципиента.
Задания
1. Выявите модификационныи характер продукции пигмента клетками Serratia
marcescens.
2. Проведите скрещивание бактерий в жидкой питательной среде с последующим
рассевом на селективные среды для определения образования рекомбинантного
потомства.

Мышление
ПАРАЗИТЫ
Карл Циммер
ГЛАВА 5.
ГРОМАДНЫЙ ШАГ
К ПОЗНАНИЮ
Откуда, по-твоему, берутся цари
и паразиты?
Перси Биши Шелли. Королева Маб
Четыре миллиарда лет
под властью паразитов
В Университете Пенсильвании хранятся тайны миллиарда лет, но они надежно
укрыты от посторонних глаз в лаборатории биолога по имени Дэвид Роос. Сквозь
высокие окна свет мягкого филадельфийского дня проникает в лабораторию, где
студенты Рооса рассматривают под микроскопами вишневого цвета жидкость, вво-
дят данные в компьютер, позвякивают пипетками в пробирках и обслуживают ком-
наты-инкубаторы, комнаты-холодильники, комнаты-джунгли. Над головой солнечные
лучи освещают лианы и горшки с алоэ на полках. Растения впитывают летнее
солнце, каждый фотон, попадающий на микроскопическую каплевидную структуру,
известную как хлоропласт. По существу, хлоропласт — это фабрика с питанием от
солнечной энергии. При помощи энергии света он производит новые молекулы из
сырья, такого как углекислый газ и вода. Новые молекулы уходят из хлоропла-
стов и используются растением для важных дел: можно выпустить новые корни или
же пустить вдоль полки новые усики. А под ними без устали трудятся студенты
Рооса — открывают скрытую биохимию паразита и публикуют научные статьи. Можно
подумать, что внутри них солнце тоже «крутит шестеренки» какого-то интеллек-

туальнохю фотосинтеза. У кого найдется время думать о древней истории в такое
время и в таком месте?
Дэвид Роос управляет своей обширной лабораторией из кабинета, расположенно-
го в самом ее центре. Это молодой человек с густыми курчавыми черными волоса-
ми и сколотым передним зубом. Говорит он спокойно и размеренно, его ответы
выстраиваются в абзацы и страницы с готовыми ссылками, речь течет плавно, без
пауз, чтобы собраться с мыслями. В тот солнечный день, когда я был у него в
гостях, Роос рассказывал о том, как начал изучать паразитов, которых тысячами
носит в собственном мозгу: Toxoplasma gondii. Над его головой висели рисунки
человеческих фигур, сделанные углем: напоминание о тех временах, когда Роос
изучал в колледже художественное искусство. Это было, когда он работал про-
граммистом сразу после школы: «Я думал, что не пойду в колледж, ведь я полу-
чал такое удовольствие от программирования и хорошо зарабатывал, но это мне
быстро надоело». Это было до того, как Роос окончательно выбрал биологию.
Принявшись за изучение биологии, он подумал о работе с паразитами.
Toxoplasma gondii (препарат).
— Биологически нет более интересного вопроса, чем вопрос о том, как один
организм может существовать за счет другого, особенно внутри клетки. Закончив
курс, я огляделся и поговорил с представителями пары лабораторий, но их сис-
темы показались мне такими архаичными!
Роос имеет в виду, что у паразитологов хуже обстоят дела с научным инстру-
ментарием, чем у других биологов. К примеру, многие ученые, исследующие раз-
витие животных из оплодотворенных яиц, работают с плодовыми мушками. Обнару-
жив в очередном поколении интересную мутацию, они знают, каким образом можно
развести мушек и получить чистую линию с этой мутацией. У них есть методы,
при помощи которых можно изолировать мутировавший ген, заблокировать его или
заменить нужной версией. Эти инструменты помогают ученым построить схему
взаимодействий, превращающих одну-единственную клетку в прекрасное насекомое.
Но паразитологам сложно даже просто сохранить паразитов живыми в лаборатории,
а размножить интересные разновидности, как правило, просто невозможно. Биоло-
ги, использующие плодовую мушку, имеют в своем распоряжении громадный арсенал
всевозможных инструментов. Паразитологи же застряли на допотопном уровне со
сломанным молотком и беззубой пилой.
Роос не впал в уныние и после окончания курса начал работать с вирусами, а
затем с клетками млекопитающих. Работа шла успешно, он получил должность в
Пенсильванском университете, но к тому моменту опять заскучал и решил занять-

ся чем-нибудь новеньким. Он узнал, что за те годы, которые он провел вдали от
паразитов, другие исследователи успели получить первые результаты в работе с
паразитами по тем же принципам, по которым обычно биологи работают с плодовы-
ми мушками. Один паразит — Toxoplasma — представлялся особенно перспективным
объектом исследований. Может быть, у него не такие впечатляющие показатели,
как у его близкого родственника плазмодия — паразита-возбудителя малярии,
способного за несколько часов превратить пустой эритроцит в удобный дом, зато
он, судя по всему, лучше приспособлен к жизни в лаборатории. И возможно, он
мог бы послужить моделью для возбудителя малярии, поскольку многие протеины
этих двух паразитов работают примерно одинаково.
— Я подумал, что раньше никто не работал с токсоплазмой, в частности пото-
му , что это очень скучно, — сказал Роос. — Биологи, как и все остальные, лю-
бят возбуждающие темы. Но если этот организм так не интересен — в том смысле,
что похож на нечто нам уже известное, — мне не придется изобретать велосипед,
чтобы разработать генетические инструменты.
Роос начал создавать инструменты, и успех пришел неожиданно легко.
— Кое-кто думает, что у нас здесь золотые руки, но на самом деле мы работа-
ем с простым организмом, — говорит он.
В его лаборатории научились стимулировать мутации паразита, заменять один
ген на другой, получать более четкое изображение, чем прежде. Уже через не-
сколько лет с помощью новых инструментов ученые могли ставить вопросы и нахо-
дить на них ответы. Как именно токсоплазма вторгается в клетку? Почему одни
лекарства убивают токсоплазму и плазмодии, а другим паразиты успешно сопро-
тивляются?
В 1993 г. Роос начал изучать препарат под названием клиндамицин, убивающий
обоих паразитов. Его не используют для лечения малярии, потому что борьба с
плазмодием занимает слишком много времени. В основном этот препарат применя-
ется против токсоплазмы у больных СПИДом — ведь им нужно лекарство, которое
можно применять годами без побочных эффектов.
— Самое забавное в клиндамицине, — говорит Роос, — это то, что, по идее, он
не должен работать.
На самом деле клиндамицин используется по большей части как антибиотик для
уничтожения бактерий. Он склеивает в бактериях рибосомы — структуры, в кото-
рых формируются протеины.
— В клетках-эукариотах совсем другие рибосомы, и клиндамицин на них не дей-
ствует. Это хорошо, потому что иначе он убивал бы и человека. Именно это де-
лает его хорошим лекарством. Но ведь Toxoplasma — это не бактерии. У этих ре-
бят есть ядро и митохондрии. [Митохондрии — это клеточные структуры, в кото-
рых клетки-эукариоты вырабатывают энергию. — Авт.] Они откровенно ближе к
нам, чем к бактериям.
Тем не менее, клиндамицин убивает и токсоплазму, и плазмодии. Раньше никто
не знал, как и почему он это делает. Ученые знали, что препарат не действует
на настоящие рибосомы паразита. В митохондриях эукариот имеются также не-
сколько дополнительных рибосом, которые отличаются от остальных. Вообще, ми-
тохондрии обладают собственной ДНК, которую, помимо прочего, используют для
строительства собственных рибосом. Но ученые обнаружили, что клиндамицин не
разрушает и митохондриальные рибосомы.
Роос вспомнил, что у токсоплазмы есть и третий набор ДНК. В 1970-х гг. уче-
ные обнаружили кольцо генов, не принадлежащих ни ядру, ни митохондриям. В
этой ДНК-сиротке содержалась инструкция для построения третьего типа рибосо-
мы. Может быть, подумал Роос, клиндамицин убивает паразита благодаря воздей-
ствию на эту третью рибосому? Вместе со своими студентами он разрушил кольцо
ДНК и обнаружил, что токсоплазма и, правда, не может без него жить.
Но что представляет собой это кольцо генов? Роос со своей командой выяснил,

что располагается оно внутри особого образования, плавающего рядом с ядром
паразита. В прошлом ученые придумали для этой структуры множество названий —
сферическое тело, аппарат Гольджи, мультимембранное тело. Увидев любое из
этих названий, можно подумать, что ученые знают, для чего эта структура пред-
назначена . На самом деле никто этого не знал.
Роос же теперь выяснил, что в этой структуре размещаются гены, которые де-
лают токсоплазму уязвимой перед клиндамицином. Но он по-прежнему не знал, для
чего нужна рибосома, которая формируется по этим генам. Пытаясь разобраться в
этом, он сравнил гены кольца с другими генами токсоплазмы и других микробов.
Похожие отыскались не в ядре или митохондрии Toxoplasma, а в хлоропластах
растений — солнечных заводиках, благодаря которым живут растения на полках
лаборатории.
— При виде этой ДНК можно подумать, что перед тобой зеленое растение, — го-
ворит Роос.
Вообще, он надеялся выяснить, почему Toxoplasma и Plasmodium умирают, как
бактерии, хотя живут, скорее, как мы. Но получилось, что он просто сменил од-
ну загадку на другую: разве может быть малярия близким родственником плюща?
Для биологов XIX в. , таких как Ланкестер, паразиты были примером дегенера-
ции . Их эволюция представляла собой историю потерь, историю отказа от всех
адаптационных механизмов, которые делают возможной энергичную свободную
жизнь, которую паразиты променяли на бесплатную кормежку. Эти представления
оказались очень живучими. Много лет эволюционные биологи не обращали внимания
на паразитов, считая, что история их эволюции не заслуживает внимания по
сравнению с такими сагами, как истоки полета или формирование мозга. Но ведь
Trichinella заставляет хозяина построить для нее в мышце комнату со всеми
удобствами; Sacculina превращает краба-самца в заботливую няню для себя; кро-
вяные сосальщики умеют становиться невидимыми. Все это адаптационные механиз-
мы, возникшие в результате эволюции. Многие паразитологи тоже не задумываются
об эволюции своих подопечных: они изучают паразитов такими, какие они сего-
дня . И все же эволюция то и дело напоминает о себе.
Именно так обстояло дело с Дэвидом Роосом: оказалось, что единственный спо-
соб понять, что такое токсоплазма сегодня и почему малярия — это зеленая бо-
лезнь , — погрузиться в прошлое на сотни миллионов лет. Истории развития по-
добных организмов не менее увлекательны, чем истории свободноживущих существ.
Они неразрывно связаны с эволюцией остальной жизни, уходящей в прошлое на 4
миллиарда лет. Более того, история паразитов — это в значительной степени ис-
тория самой жизни.
Реконструировать их историю нелегко. Как правило, паразиты бывают мягкими
или, наоборот, хрупкими, а эти два состояния не слишком способствуют сохране-
нию останков на века, а тем более на миллионы лет. Конечно, время от времени
— раз в несколько миллионов лет — оса-паразит завязнет в капле смолы и замрет
навсегда в куске янтаря или самец краба, феминизированный рачком-паразитом,
оставит нам свои окаменелые останки, но по большей части паразиты бесследно
исчезают вместе с плотью своих хозяев. Камни — не единственный источник све-
дений об истории жизни. Эволюция создала раскидистое древо, и биологи сегодня
могут изучать его покрытые листьями верхушки. Сравнивая их биологические чер-
ты, ученые могут вернуться по веткам до самых корней.
Для начала биологи рисуют ветви этого древа, определяя, какие виды находят-
ся в наиболее близком родстве друг с другом. Это означает, как правило, что
они отошли генетически от общего предка позже, чем от других видов. Чтобы оп-
ределить родство, биологи изучают сходства и различия между организмами и оп-
ределяют, какие из них свидетельствуют об общем происхождении, а какие — все-
го лишь фантом эволюции. У утки, орла и летучей мыши есть крылья, но родство
между орлом и уткой гораздо ближе. Наличие крыльев — это факт: у птиц крылья

состоят из перьев на видоизмененной кисти; у летучей мыши это перепонка между
растопыренными длинными пальцами. Другой факт — то, что летучие мыши покрыты
мехом, рождают живых детенышей и выкармливают их молоком, — помогает понять,
что, несмотря на крылья, они ближе к нам и другим млекопитающим, чем к пти-
цам.
Но информация, которую могут дать плоть и кости, ограничена. Они не могут
определенно сказать, с кем летучие мыши состоят в более близком родстве — с
приматами или тупайей. И тем более они ничего не могут сказать об организмах,
у которых нет ни костей, ни плоти как таковой. Именно поэтому биологи в по-
следние 25 лет стараются сравнивать у организмов не крылья или рога, а ДНК и
протеины. Они научились определять последовательность генов и сравнивать их с
помощью компьютера. В таком подходе есть свои ловушки (гены могут вводить в
заблуждение не хуже, чем плоть и кости) , но он впервые позволил ученым бро-
сить общий взгляд (хотя и очень приблизительный) на всю картину жизни на Зем-
ле.
Корни древа представляет исток жизни. Многие организмы, занимающие ближай-
шие к основанию ветви, сегодня живут в кипящей воде, часто вокруг горячих
гидротермальных источников. Это позволяет предположить, что четыре миллиарда
лет назад жизнь зародилась при схожих условиях. Молекулы, напоминающие по
структуре гены, могли собраться внутри крохотных жировых капсул или, возмож-
но , в жировой пленке на краях горячих источников. Прошли несчетные миллионы
лет, и сформировались первые настоящие организмы — бактериеподобные существа,
внутри которых свободно плавали гены. Из этого бактериального истока жизнь
пошла разными путями. Археи продолжали вести преимущественно бактериальный
образ жизни, тогда как третья ветвь — эукариоты с ДНК, сосредоточенной внутри
ядра и энергией, исходящей из митохондрий, — приняли кардинально иную форму.
Древо жизни, на котором показана эволюционная позиция нескольких
паразитов.

Все паразиты, если говорить о традиционном определении этого понятия (суще-
ства , которые вызывают малярию и сонную болезнь, населяют кишечник и печень,
вылезают из гусениц, как будто для них хозяин — всего лишь праздничный пирог
ко дню рождения), располагаются на ветвях древа жизни, отведенных эукариотам.
Они отказались от жизни в море или на суше в пользу жизни внутри других эука-
риот. Среди них организмы, отделенные от нас настоящей эволюционной пропа-
стью, — трипаносомы и Giardia (лямблии) отделились от общей ветви и избрали
собственную судьбу еще на заре эры эукариот более двух миллиардов лет назад.
Среди паразитов есть и куда более близкие родственники, такие как грибы и
растения. Животные-паразиты, те же трематоды и осы, приходятся нам довольно
близкой родней. Во владениях эукариот паразитизм наблюдается всюду; к этому
образу жизни независимо пришли самые разные существа, и за много сотен мил-
лионов лет он доказал свою эффективность.
Но при взгляде на это древо мы понимаем также, насколько поверхностно тра-
диционное определение паразита. Почему мы должны применять это наименование
только к одной из трех великих ветвей древа жизни? Биологи XIX в. были правы,
когда называли бактерии паразитами. Некоторые бактерии (к примеру, Salmonella
и Escherichia coli), как и некоторые эукариоты, тоже отказались от свободной
жизни, тогда как другие сохранили свою независимость в океанах, болотах и
пустынях и даже под антарктическим льдом. Разница здесь только в происхожде-
нии, но не в образе жизни.
Но даже такое определение паразитов слишком узко и ограниченно. К примеру,
ни на одной из ветвей этого древа вы не отыщете вирус гриппа. Причина в том,
что вирусы, строго говоря, не являются живыми. У них нет внутреннего метабо-
лизма, и они не могут размножаться самостоятельно. Это не более чем протеино-
вые оболочки, снабженные необходимыми инструментами для проникновения в клет-
ку; оказавшись внутри, они заставляют захваченную клетку производить их ко-
пии.
Тем не менее, вирусы тоже отмечены паразитическими чертами, которые можно
обнаружить у таких существ, как трематоды: они процветают за счет хозяина,
обманывают иммунную систему при помощи похожих уловок и иногда, заботясь о
собственном распространении, могут даже изменить поведение хозяина.
В 1970-х гг. английский биолог Ричард Докинз немного приоткрыл завесу над
тайной вирусов. Может быть, они и не являются живыми в традиционном смысле
этого слова, но главную задачу жизни выполняют: воспроизводят собственные ге-
ны. Докинз доказывал, что и животные, и микробы существуют ради одной и той
же цели. Нам следовало бы рассматривать свои тела, их метаболизм и поведение
лишь как инструменты, созданные генами для самовоспроизведения. В этом смысле
человеческий мозг ничем не отличается от протеиновой оболочки, позволяющей
вирусу проскользнуть в клетку. Это противоречивая точка зрения, и многие био-
логи считают, что она недопустимо преуменьшает сложность жизни на планете.
Однако в отношении паразитизма она прекрасно применима. Для Докинза парази-
тизм состоит не в том, что делают конкретная вошь или колючеголовый червь.
Паразитизм — это любой порядок вещей, при котором один комплект ДНК воспроиз-
водится при помощи и за счет другого комплекта.
Эта паразитическая ДНК может даже быть частью ваших собственных генов. Гро-
мадная доля генетического материала человека никак не задействована в работе
организма и не делает ничего для блага тела, в котором находится. Эти гены не
отвечают за рост волос или производство гемоглобина и не помогают другим ге-
нам делать свою работу. В них почти ничего нет, кроме инструкции о том, что
они должны воспроизводиться быстрее, чем остальной геном. Некоторые из них
производят энзимы, которые вырезают их из цепочки и вставляют в другое место
вашей ДНК. Вскоре после их ухода к оставшемуся после них пространству прихо-
дят протеины, занятые поисками поврежденной ДНК. У человека парные гены, по-

этому эти протеины могут воспользоваться неповрежденной копией и достроить
недостающее по ее образцу. В результате появляется две копии ДНК.
Такие куски блуждающего генетического материала иногда называют эгоистичной
ДНК, или генетическими паразитами. Они используют хозяина — другие гены — для
самовоспроизводства. Как и более традиционные паразиты, генетические паразиты
способны навредить хозяину. Вставая в геном на случайное место, они могут вы-
звать болезнь. А поскольку генетические паразиты воспроизводятся быстрее, чем
обычные гены, они успели наводнить собой геномы многих хозяев, включая и ге-
ном человека.
Родители передают своих генетических паразитов детям, поэтому мы можем рас-
сортировать эгоистичную ДНК на семьи, обнаружить среди этих генов потомков
общего предка, жившего когда-то в общем предке их хозяев. Среди генетических
паразитов существуют собственные династии, которые, как и человеческие дина-
стии, переживают взлеты и падения. Когда ген — основатель династии впервые
появляется в ДНК нового хозяина, он начинает копироваться в бешеном темпе,
набивая ген хозяина паразитами. (Я говорю здесь о бешеном темпе по эволюцион-
ным меркам — речь может идти о тысячах лет.) Однако генетические паразиты —
небрежные копировщики, у них часто получаются дефектные копии, которые не мо-
гут воспроизводить себя и просто засоряют ДНК хозяина. Поэтому генетическим
паразитам в любой момент грозит «вымирание» по собственной вине.
Избежать такого конца они могут посредством небольшой вспышки эволюционного
обновления. Некоторые генетические паразиты крадут у хозяина гены, при помощи
которых сооружают себе протеиновую оболочку. Они становятся вирусами, способ-
ными покинуть собственную клетку и инфицировать другие. Некоторые из этих от-
щепенцев ухитряются даже заражать другие виды. Вероятно, их уносят прочь и
«дарят» новому хозяину паразиты (вроде клещей), хотя иногда их прыжки на-
столько длинны, что трудно представить, как это вообще могло произойти. Как
могло получиться, к примеру, что пресноводный плоский червь, океанская гидра
и сухопутный жук обзавелись одним и тем же генетическим паразитом?
Если сегодня вирусы и генетические паразиты — дело обычное, то четыре мил-
лиарда лет назад паразитизм, вполне возможно, свирепствовал куда сильнее. В
настоящее время любой организм — будь то бактерия или красное дерево — несет
в себе гены, объединенные в мощные структуры. Они могут аккуратно копировать
себя, передавая следующему поколению, и защититься от генов-обманщиков. Но,
как считают некоторые биологи, в дни юности Земли гены были едва сформированы
и практически не могли работать согласованно. Они свободно переходили от од-
ного микроба к другому, включались в различные геномы и выходили из них по-
средством своего рода всемирной микробной сети. Гены, способные обманом за-
ставить другие гены копировать их, получали большие шансы на выживание и рас-
пространение . Со временем из объединений генов сформировались отдельные орга-
низмы, но они по-прежнему обменивались ДНК так беспорядочно, что биологу было
бы трудно классифицировать эти существа по видам.
Несмотря на трудности, подлинные организмы все же умудрялись развиваться.
Вероятно, их гены научились работать согласованно и отсекать гены-обманщики,
а значит, эти организмы смогли правильно воспроизводить себя. Вероятно, имен-
но в это время жизнь разделилась на три большие ветви: бактерии, археи и эу-
кариоты. Некоторые из первых микробов научились извлекать энергию из химиче-
ских веществ, которые скапливаются на краях гидротермальных источников. Со
временем — через сотню-другую миллионов лет — некоторые кланы бактерий освои-
ли энергию света. Их отходами кормились другие бактерии. Третьи превратились
в хищников и начали заглатывать отдельно живущие бактерии. Генетические пара-
зиты продолжали существовать за счет всех этих разных микробов, хотя хозяева
начали потихоньку брать над ними верх.
Но, по мере того как жизнь выходила на новые и новые уровни сложности, по-

являлись и новые типы паразитов. Некоторые истинные организмы, появившись,
тоже выбрали паразитический образ жизни. Существует несколько правдоподобных
гипотез их возникновения, и все они могут быть верны в том или ином случае.
Одна такая история начинается с того, что некий хищный микроб проглотил то,
что должно было стать его следующим обедом. Он открыл в своей мембране отвер-
стие, поглотил жертву и собрался было разделать добычу, но дело почему-то за-
стопорилось . Добыча сидела в «животе» микроба-хищника и не желала перевари-
ваться .
Ситуация кардинально поменялась: жертва смогла урвать немного пищи из не-
удачливого хищника, прежде чем ее «выплюнули». Эта дополнительная пища — да и
временное укрытие от более удачливых хищников — помогло жертве; она стала
размножаться быстрее, чем при обычных обстоятельствах. В этом случае естест-
венный отбор должен был сделать гены, которые помогли жертве уцелеть внутри
хищника, более распространенными. Затем к ним присоединились другие гены, по-
могавшие «жертве» искать «хищника» и по собственному желанию открывать прохо-
ды в его мембране. «Жертва» стала проводить внутри «хищника» все больше и
больше времени и, в конце концов, полностью отказалась от свободной жизни.
Теперь уже «хищнику» пришлось отбиваться от бывшей жертвы, прикладывая для
этого все больше и больше усилий. Если за то, чтобы отразить вторжение пара-
зитов, нужно было платить слишком высокую цену, то некоторым хозяевам было
выгоднее превратить паразита в постоянного жильца. При делении хозяина пара-
зит тоже копировал свою ДНК и передавал ее следующим поколениям.
Паразит и хозяин, сведенные однажды судьбой, смогли в своих отношениях пой-
ти одним из нескольких возможных путей. Паразит мог и дальше портить жизнь
хозяину, а мог вместо этого стать полезным — скажем, взяться за выработку ка-
кого-нибудь протеина, который пригодился бы хозяину. Затем, через много поко-
лений, граница между паразитом и хозяином могла начать размываться. Часть ДНК
паразита могла случайно перекочевать в гены хозяина, а жизнедеятельность са-
мого паразита могла ужаться до нескольких главных функций. При этом, по суще-
ству , два организма слились в один.
Дарвин даже вообразить не мог подобные процессы в реальной жизни. Он пред-
ставлял жизнь как ветвистое древо. Но сегодня биологи признают, что ветви
этого древа иногда сплетаются воедино.
В настоящее время ученые расшифровали у многих микробов полный набор генов
и видят в них признаки альтернатив, когда-то стоявших перед паразитами на
эволюционном пути. Среди видов с полностью расшифрованным геномом —
Rickettsia prowazekii, тифозная бактерия. Она проникает в клетку, всасывает
ее питательные вещества и потребляет ее кислород, стремительно размножается,
а затем просто разрывает хозяина. ДНК этого паразита очень похожа на ДНК в
митохондриях — органеллах, обеспечивающих энергией каждую клетку нашего тела.
Предками и Rickettsia, и митохондрий около трех миллиардов лет назад были,
судя по всему, первобытные свободноживущие бактерии. Некоторые из их потомков
оказались внутри ранних эукариот, причем ветвь, которая привела к Rickettsia,
продолжила развитие по паразитическому пути, а предки митохондрии со временем
мирно устроились внутри своих хозяев. Нашим предкам повезло заполучить такого
паразита, как митохондрия. Бактерии, владеющие фотосинтезом, постепенно на-
полняли атмосферу кислородом, а митохондрии научили эукариот дышать им.
Сегодняшние эукариоты — продукт медленного процесса в духе пира во время
чумы. После внедрения митохондрий несколько ветвей эукариот обзавелись собст-
венными ручными бактериями. Эти бактерии владели искусством фотосинтеза, и
новые хозяева обобрали их, оставив только способность обуздывать солнце хло-
ропласты. Эукариоты дали начало водорослям и сухопутным растениям, которые
еще добавили кислорода в воздух. Мы дышим кислородом, а растения производят
его в громадных количествах, и все благодаря паразитам в наших клетках.

Эта драма миллиардолетней давности объясняет, почему малярия — зеленая бо-
лезнь . Какой-то древний эукариот проглотил фотосинтезирующую бактерию и стал
зеленой водорослью. Миллионы лет спустя одну из таких водорослей проглотил
другой эукариот. Этот новый хозяин выпотрошил водоросль, отбросив ядро и ми-
тохондрию и сохранив только хлоропласт. Именно этот вор, укравший у вора, был
предком Plasmodium и Toxoplasma. А вся эта последовательность событий, напо-
минающая матрешку, объясняет, почему малярию можно лечить антибиотиком, кото-
рые убивает бактерий: дело в том, что внутри плазмодия имеется бывшая бакте-
рия, занятая каким-то жизненно важным делом.
Трудно сказать, что именно делал тот древний паразит с новообретенным хло-
ропластом. Может быть, использовал, чтобы жить фотосинтезом, как растение. Но
это не единственная возможность, поскольку хлоропласты в растениях занимаются
не только обузданием солнечного света. Они производят много разных соедине-
ний, включая жирные кислоты (молекулы того рода, из которого состоит, к при-
меру, оливковое масло). Дэвид Роос и его коллеги предполагают, что в
Plasmodium и Toxoplasma остатки хлоропластов тоже производят какие-то жирные
кислоты, и что паразиты укрываются ими, как плащом, внутри клетки-хозяина.
Может быть, клиндамицин фатален для паразита именно потому, что разрушает пу-
зырь плазмодии.
Тем не менее, ясно одно: общий предок плазмодия и токсоплазмы не жил внутри
других животных. Миллиард лет назад животных, в которых можно было бы парази-
тировать , еще просто не было. В то время одноклеточные существа только начи-
нали собираться в колонии и коллективы. Первые многоклеточные не были похожи
ни на одно современное нам существо. Некоторые из них напоминали надувные
матрацы или причудливые монеты какого-то древнего царства. Только 700 млн.
лет назад появились первые из тех, кого мы и сегодня видим вокруг себя: ко-
раллы , медузы, членистоногие. Тем временем водоросли тоже начали организовы-
ваться в более сложные формы, положив начало растениям, которые примерно 500
млн. лет назад двинулись на сушу: сначала они образовали моховой ковер, затем
развились в низкоствольные растения и, в конце концов, породили деревья.
Вскоре после этого на суше появились и животные: многоножки, насекомые и дру-
гие беспозвоночные — 450 млн. лет назад, а первые неуклюжие позвоночные —
около 360 млн. лет назад.
Многоклеточные организмы образовали соблазнительный новый мир, который па-
разиты тут же кинулись исследовать. Многоклеточные собрали пищу в большие
плотные тела, которые могли долго — недели и даже годы — служить надежным и
стабильным домом. Животные кембрийского океана привлекали не только простей-
ших, вроде плазмодия, но и бактерии, вирусы и грибы. И тут же появился новый
тип паразита: сами животные приспособились к жизни внутри других животных.
Плоские черви пробрались в ракообразных, где разделились на трематод, ленточ-
ных червей и других паразитов. Крабы, насекомые, паукообразные — эта история
повторилась с разными типами животных, по крайней мере, раз пятьдесят.
Внутри хозяев паразиты быстро развились в формы, совершенно непохожие на их
предков. Родственники медуз начали паразитировать на рыбах и, избавившись от
всего лишнего, превратились в крохотные спороподобные существа, которые сего-
дня поражают форель американских рек болезнью, известной как вертёж лососе-
вых. По мере того как хозяева распространялись по планете — появлялись гро-
мадные деревья, колонии муравьев численностью в миллионы особей, морские реп-
тилии длиной восемьдесят футов — паразиты осваивали все новые территории. По-
сле первых успехов на заре жизни, после жестоких поражений от хозяев, которые
стали лучше организованными, для паразитов наступил новый золотой век.
Наш собственный подтип — позвоночные — не добился особых успехов на ниве
паразитизма. Среди тех немногих, кому это удалось, несколько видов сомиков в
реках Латинской Америки. Самый известный из них — кандиру, рыба толщиной с

карандаш. Она завоевала себе известность тем, что нападает на людей, которые
мочатся в реку. Она идет на запах мочи и втискивается в уретру. Стоит этой
рыбе запустить зубы в пенис или вагину, и извлечь ее оттуда практически не-
возможно .
^Членистоногие (насекомые»
ракообразные)
1—Нематоды (анкилостомы, Trichinella)
Звездчатые черви
г-Моллюски
. Кольчатые черви (пиявки»
земляные черви)
. Плоские черви (ленточные черви,
трематоды)
Плеченогие (брахиолоды)
Хордовые (млекопитающие»
рептилии, рыбы)
Иглокожие (морские звезды,
морские огурцы)
Кнндарии (медузы)
Губки
Эволюционные отношения животных.
Обычная ванделлия (кандиру).
Вообще-то нападение на людей не является обычной практикой кандиру; как
правило, она забирается под жабры других рыб и пьет кровь из нежных сосудов
под ними. Через несколько минут она отцепляется от временного хозяина и пус-
кается на поиски следующей рыбы. Другой вид ведет еще более паразитический
образ жизни. Этих сомиков длиной около дюйма нередко обнаруживают в жабрах
пойманных в Латинской Америке рыб. Эти крошки проводят там большую часть жиз-
ни , питаясь кровью или слизью своих хозяев.
Никто не знает, почему на свете так мало кандиру, но, судя по всему, позво-
ночные по каким-то причинам плохо приспособлены к паразитической жизни. У по-

звоночных более высокий уровень метаболизма по сравнению с беспозвоночными,
поэтому им, возможно, просто не прокормиться внутри другого животного. Чтобы
быть паразитом, животному нужно производить на свет множество детенышей, по-
тому что попасть в следующего хозяина очень сложно, хотя и жизненно важно.
Позвоночным же приходится тратить на каждого отпрыска большое количество
энергии, и они, возможно, просто не справляются с задачей. Однако паразитизм,
как указывает Ричард Докинз, вовсе не обязательно имеет классическую форму и
не сводится к ленточным червям и глистам. Представьте себе животное, которое
умеет каким-то образом обмануть другое животное так, чтобы то кормило и вос-
питывало его детенышей. Такой хитрец получил бы дополнительные шансы продлить
свой род и передать гены, тогда как у обманутой стороны осталось бы меньше
времени для ухода за собственными детенышами и передачи своего генетического
материала. В природе существует множество видов (как беспозвоночных, так и
позвоночных), практикующих именно такой социальный паразитизм.
Один из крайних случаев среди беспозвоночных можно найти в Швейцарских Аль-
пах, где попадаются гнезда муравья Tetramorium. Если вы отыщете в таком гнез-
де царицу, или матку, то, скорее всего, увидите у нее на спине несколько
бледных муравьев странной формы. Это не особая каста Tetramorium, а совершен-
но другой вид — Teleutomyrmex schneideri. Teleutomyrmex проводит большую
часть жизни на спине царицы Tetramorium, обнимая ее специально приспособлен-
ными для захвата ногами. Вместо того чтобы атаковать этих чужаков, рабочие
Tetramotium позволяют им съедать часть пищи, которую они срыгивают для своей
царицы. Паразиты Teleutomyrmex спариваются в гнезде своих хозяев, и новым ца-
рицам приходится уходить, чтобы отыскать новую колонию и пристроиться к новым
хозяевам.
Tetramorium immigrans. Teleutomyrmex schneideri.
Секрет муравьев, паразитирующих таким образом, заключается в иллюзии запа-
ха. Вообще, муравьи познают окружающий мир по большей части при помощи обоня-
ния, они даже создали сложный словарь запахов для общения между собой: при
помощи летучих соединений они могут пометить путь к пище, объявить общую тре-
вогу, опознать друг в друге членов одной семьи. Teleutomyrmex обманывают сво-
их хозяев и вынуждают их заботиться о себе, вместо того чтобы съесть; дело в
том, что они умеют испускать запахи, из-за которых хозяева воспринимают их
как саму матку. Причина того, что Teleutomyrmex способны издавать такой за-
пах, вероятно, в том, что этот вид муравьев развился из своих хозяев, а затем
использовал общий язык против родичей.
Но многие животные, которые живут при муравьях как социальные паразиты, во-
все не являются муравьями. К примеру, некоторые бабочки умеют обманом заста-

вить муравьев выкармливать своих гусениц. Эти бабочки откладывают яйца на
цветах, и гусеницы, вылупляясь, падают на землю, где их находят муравьи.
Обычно муравьи смотрят на гусеницу как на гигантский ползающий обед. Но если
это гусеница социального паразита, то муравей воспринимает ее как потерявшую-
ся личинку из собственного гнезда. Обманутый запахом гусеницы, муравей тащит
ее в гнездо, где ее кормят и ухаживают за ней точно так же, как за собствен-
ными личинками. Иногда муравьи даже отдают паразиту предпочтение перед своей
молодью. Гусеница проводит зиму в холе и неге, растет, а затем формирует ко-
кон. Пока внутри кокона происходит превращение, муравьи продолжают ухаживать
за ним. Только когда гусеница выходит из кокона, муравьи, наконец, обнаружи-
вают , что среди них — чужак, и они пытаются напасть. Но бабочка быстро выби-
рается из гнезда и улетает.
Вообще, социальные паразиты делают то же самое, что делает любой традицион-
ный паразит: находят в защите хозяина слабое место и обращают его слабости в
свою пользу. Этим занимаются и позвоночные. К примеру, кукушка откладывает
яйца в гнезда других птиц, таких как тростниковая камышовка. Птенец кукушки,
вылупившись, принимается выкидывать из гнезда хозяйские яйца и птенцов. Тро-
стниковая камышовка выкармливает кукушонка, несмотря на то, что он вырастает
гораздо больше своих приемных родителей. Повзрослев, кукушонок бросает камы-
Тростниковая камышовка.
Муравьи воспринимают мир в основном посредством запахов, а птицы больше по-
лагаются на глаза и уши. Поэтому кукушке для успешного подлога надо позабо-
титься не о запахах-обманках, а о зрительных и слуховых иллюзиях. По цвету
яйцо кукушки напоминает яйца вида-хозяина, так что хозяева гнезда не испыты-
вают желания выбросить чужое яйцо. После того как кукушонок вылупляется, он
обманывает камышовку при помощи сигналов, которыми та пользуется при выкарм-
ливании птенцов. Определяя, сколько нужно пищи, камышовка смотрит в гнездо,
где птенцы широко разевают клювики; если там видно много розового — внутрен-
ности открытых ртов, — камышовка, не раздумывая, отправляется на охоту. Вто-
рым сигналом служит писк. Если птенцы по-прежнему голодны и продолжают пи-
щать , камышовка снова отправится добывать еду.
Кукушонок появляется на свет гораздо более крупным, чем птенец камышовки, а
со временем становится еще больше. Камышовка смотрит вниз, в гнездо, и видит
там один большой распахнутый кукушиный клюв, но воспринимает она его как мно-
шовку и улетает искать себе пару.
Обыкновенная кукушка.

жество раскрытых клювиков маленьких камышовок. А звуками кукушонок изображает
не писк одной камышовки, а шум целого гнезда голодных птенцов. Так что камы-
шовка не просто кормит чужака — она приносит ему столько червей, что хватило
бы на восемь ее собственных птенцов. Может, внутри животного действительно не
хватает места на позвоночных паразитов, но гнездо животного — другое дело.
Так же и материнская утроба. Когда оплодотворенное яйцо опускается в матку
и пытается там закрепиться, у входа его встречает целая армия макрофагов и
других иммунных клеток. У нового эмбриона клетки покрыты другими протеинами,
отличными от протеинов матери, и иммунная система должна была бы по идее
ополчиться против него и уничтожить. Зародыш сталкивается с теми же проблема-
ми, что и трематоды или ленточные черви, и справляется с ними примерно так
же. Первые клетки, которые обособляются в человеческом зародыше, называются
трофобластами; они образуют вокруг остального тела зародыша защитную оболоч-
ку, отбивают атаки иммунных клеток и молекул комплемента и могут посылать
сигналы, снижающие активность окружающих компонентов иммунной системы. Как ни
странно, по некоторым данным эти подавляющие сигналы в трофобластах вырабаты-
вают вирусы, давно вошедшие в состав нашей ДНК; точно так же, как вирусы в
генах осы-паразита позволяют ей контролировать иммунную систему хозяина.
Если рассуждать о паразитизме исходя из данного Докинзом определения гене-
тических интересов, получится, что зародыш — своего рода полупаразит. Полови-
ну генов он взял от матери, остальные — от отца. И мать, и отец с точки зре-
ния эволюции заинтересованы в том, чтобы зародыш родился и жил здоровой жиз-
нью, и заботятся об этом. Но некоторые биологи утверждают, что у родителей в
связи с ростом зародыша возникают и серьезные конфликты. Развиваясь, он соз-
дает плаценту и сеть сосудов, позволяющие ему вытягивать питательные вещества
из матери. Он перехватывает у матери контроль над кровеносными сосудами во-
круг матки, так что она не в состоянии ограничить идущий к зародышу ток кро-
ви. Он даже вырабатывает химические вещества, призванные увеличить концентра-
цию сахара в ее крови. Но, если мать позволит ребенку взять слишком много, ее
здоровье может серьезно пострадать. Тогда она будет не в состоянии заботиться
об остальных детях и, возможно, даже не сможет больше иметь детей.
Иными словами, зародыш угрожает генетическому наследию матери. Исследования
показывают, что материнский организм тоже сражается со своим зародышем, выра-
батывая собственные химические вещества.
Но если рост зародыша может серьезно сказаться на здоровье матери, то на
отца его развитие никак не влияет. Сам зародыш генетически заинтересован в
том, чтобы расти как можно быстрее, и этот конфликт разыгрывается непосредст-
венно внутри него. Исследования на животных показали, что гены, которые заро-
дыш наследует от матери и от отца, играют разные роли, особенно на стадии
трофобластов. Материнские гены стараются замедлить рост зародыша — взять под
контроль «внутреннего паразита». Тем временем отцовские гены прицепляются к
материнским и подавляют их, позволяя зародышу расти быстрее и брать у хозяина
больше энергии.
Везде, где две жизни вступают в тесный контакт и генетический конфликт —
даже если это мать и ребенок, — расцветает паразитизм.
• * *
Ощущение, что тебя со всех сторон окружают миллионы паразитов, трудно выра-
зить словами. Если приблизить лицо к стеклянной банке, наполненной изящной
лентой — ленточным червем, вытянутым из дикобраза, невозможно не восхититься
сотнями его сегментов, на каждом из которых имеются собственные мужские и
женские половые органы; кажется, что спирт законсервировал в этой банке мгно-
вение остановленной жизни. Но если вдруг на мгновение покажется, что существо
в банке чуть шевельнулось, то возникнет тревожная мысль: что если он сейчас
дернется и вырвется из своей прозрачной тюрьмы?

Национальная коллекция паразитов, собранная Сельскохозяйственной научно-
исследовательской службой Министерства сельского хозяйства США, является од-
ной из трех крупнейших коллекций паразитов в мире. (Никто не может точно ска-
зать, больше американская коллекция, чем русская, или нет. Досчитав до не-
скольких миллионов экземпляров, как-то сбиваешься со счета.) Она располагает-
ся в бывшем помещении для морских свинок на ферме в Мэриленде, которой Мини-
стерство сельского хозяйства США. управляет с 1936 г. В отдалении над кронами
деревьев виднеются верхушки деловых зданий из голубого стекла. Моим гидом при
осмотре коллекции был паразитолог Эрик Хоберг, похожий на громадного медведя.
Он изучает паразитов Крайнего Севера — нематод, живущих в легких мускусного
быка, а также моржовых трематод. Он провел меня вниз по серой лестнице, мимо
пары небольших лабораторий, мимо высокой стойки с каталожными карточками,
данные с которых какая-то женщина медленно вводила в компьютер. (На этих кар-
точках, сказал он, результаты целого века изучения паразитов.) Затем мы мино-
вали тяжелую дверь и оказались в помещении, где хранится коллекция.
В первый момент я был чуть-чуть разочарован. Мне приходилось писать о па-
леонтологических выставках и проникать сквозь потайные двери в хранилища со-
ответствующих музейных коллекций. Я бродил по длинным коридорам среди высоких
вместительных шкафов, заполненных черепами китов и позвонками динозавров, к
которым никто не прикасался с тех самых пор, как их выкопали из земли. В по-
мещении Национальной коллекции паразитов, может быть, удалось бы разместить
небольшую столовую или, скажем, мастерскую по ремонту обуви. Хоберг предста-
вил меня бывшему учителю естествознания Дональду Полингу. Полинг сидел за
столом в туристических ботинках и белом лабораторном халате, и осторожно из-
влекал препараты с нематодами из консервирующей жидкости, которая за прошед-
шие сто лет успела кристаллизоваться и выглядела как коричневый сахар.
— Посмотришь на такое, в бары перестанешь ходить, — сказал он, снимая стек-
лянную крышку.
Остальная часть комнаты была занята в основном металлическими шкафами на
колесиках, которые открывались подобно банковским сейфам. Мы с Хобергом нача-
ли бродить между стеллажами, рассматривая банки и флаконы, и мое разочарова-
ние прошло. Коллекция, окружавшая меня, стала моим миром. Мы поворачивали за-
печатанные банки, чтобы прочесть карандашные надписи на ярлыках. Хозяин: жел-
тоголовый трупиал. Ленточные черви из северных оленей Аляски. Печеночные со-
сальщики из лосей. Моногенетические сосальщики из жабер рыбы, пойманной в Ко-
рее.
В какой-то момент — Хоберг показывал мне кроваво-красную нематоду толщиной
с палец и длиной со школьную указку, свернувшуюся калачиком внутри лисьей
почки, — я не сдержался. Я сказал:
— Кошмар!
На самом деле я приехал к Хобергу, чтобы кое-что узнать, а вовсе не затем,
чтобы продолжить личный марафон ужасов, но такое впечатление возникает не-
вольно . Теперь уже Хоберг был разочарован.
— Меня раздражает, когда люди начинают ужасаться, — сказал он. — Они забы-
вают о том, как невероятно интересны эти создания. Это очень мешает паразито-
логии как науке. Отчасти дело в том, что людей отталкивают такие вот штучки,
— кивнул он в сторону почки. — Паразитологи уходят на пенсию, а на смену им
никто не приходит.
Мы продолжили осмотр. Осмотрели банку, полную Hymenolepis — ленточных чер-
вей, которые используют жуков, чтобы попасть в крыс, — большой ком белых ма-
карон. Кусок свинины, пронизанный червями Trichinella, как небо падающими
звездами. Прошли мимо закрытых подносов с вертикально стоящими препаратами —
сотни слайдов, и на каждом десятки срезов паразитов на стекле. Миновали две-
надцать тысяч слайдов с образцами, собранными Хобергом на Алеутских островах,

где он готовил свою диссертацию: двенадцать тысяч микроскопических препара-
тов, описать которые у него наверняка не найдется времени до ухода на пенсию.
Хоберг привез эти слайды с собой из Вашингтонского университета, когда в 1989
г. получил работу при коллекции. Десять лет спустя он по-прежнему то и дело
наталкивался на сюрпризы.
— Тюлень-крабоед? — рявкнул он на банку с ленточными червями, подхватил ее
на руки и повернул, пытаясь прочесть надпись на плавающей в жидкости этикет-
ке. Он поднял очки на лоб и всмотрелся внимательнее. — Это, вероятно, из по-
следней экспедиции Бёрда в Антарктику.
Наткнулись мы и на банку с личинками овода. Когда лошади ходят по полям,
взрослые оводы откладывают яйца на их шкуру, и лошади, вылизывая шкуру, про-
глатывают их. В теплом рту лошади из яиц вылупляются личинки; они впиваются в
язык лошади и прогрызают себе путь дальше, в желудок, где закрепляются и пьют
кровь хозяина. Через некоторое время, повзрослев, они отцепляются и через пи-
щеварительный тракт покидают тело хозяина. На земле личинки превращаются во
взрослых мух. В банке перед нами лежал кусок конского желудка с личинками
оводов — кластером маленьких «камешков». Я обомлел, а Хоберг поморщился:
— Вот без этого зрелища я легко мог бы обойтись.
1 cm
Овод лошадиный и его личинка.
Я был рад увидеть, что даже у паразитолога могут быть свои слабые места.
Для Хоберга лучшая часть коллекции — это, безусловно, слайды. Он подхватил
на ходу несколько коробок и унес их с собой наверх, в офис, где почетное ме-
сто занимал большой сложный микроскоп. Он показал мне несколько слайдов: сек-
ции ленточных червей из птицы-топорика, из бородатого тюленя, из касатки.
Различить виды ленточных червей очень трудно. Иногда единственным отличитель-
ным признаком является форма камеры, в которой размещаются половые органы
червя. А иногда только гены скажут вам, что эти два червя принадлежат к раз-
ным видам. Тем не менее, изучая отношения между видами, Хоберг сумел без еди-
ной окаменелости воссоздать историю этих паразитов на протяжении 400 млн.
лет. Для этого он ищет необычные закономерности в отношениях паразитов и их
хозяев. Почему, задал себе вопрос Хоберг, эти ленточные черви —
Tetrabothriids — живут только в морских птицах и млекопитающих? Почему никто
из них не живет в людях или в акулах? Почему другой тип ленточного червя мож-
но обнаружить только в двух местах: в Австралии и в тропических лесах Боли-
вии? Ответы на эти вопросы помогают восстановить историю ленточных червей —

настоящую эпопею, связанную с тайнами их позвоночных хозяев, дрейфа континен-
тов и ледников.
Сто лет назад биологи считали эту историю простой и скучной. Отказавшись от
свободной жизни и удалившись в глубины организма, паразиты оказались в эволю-
ционном тупике: ведь больше нигде они жить уже не могли. Если они и развива-
лись немного, то только потому, что развивались их хозяева. Хозяева, оказав-
шись в изоляции на острове или горной гряде, образовывали новые виды; и пара-
зит , отрезанный от родичей, тоже образовывал собственный новый вид.
Если бы это было правдой, то можно было ожидать, что при сравнении эволюци-
онного древа близкородственных хозяев и их паразитов выявятся определенные
закономерности: одно древо будет зеркальным отражением другого. Скажем,
вскрыли вы птиц четырех близкородственных видов и обнаружили в них ленточных
червей. При этом птица, предки которой раньше всего отделились от общего эво-
люционного ствола, должна быть носителем червя, который первым среди парази-
тов отклонился от общей линии развития. И так каждая последующая ветвь на
эволюционном древе птиц должна нести в себе аналогичную ветвь древа глистов.
Только в конце 1970-х гг. биологи, такие как Дэниел Брукс из Университета
Торонто, попробовали сравнить таким образом эволюционное древо хозяина и па-
разита. И быстро поняли, что эта сдвоенная история на самом деле гораздо
сложнее, чем можно было предположить. Иногда эволюционные древа выглядели как
зеркальные копии друг друга:
А *■ а
-* b
-► с
-► d
-* е
-► f
Ленточный червь Паразиты
В других случаях они были похожи на древо:
А - - —* а
Птицы
Ленточный червь Паразиты Птицы

Иногда паразиты действительно попадали в новые виды вслед за хозяевами, но
нередко случалось и так, что они могли перекинуться на совершенно другие виды
(как ленточные черви В, С и Е в приведенном выше примере) . Иногда один вид
паразитов делился на два в одном и том же хозяине, а с хозяином ничего подоб-
ного не происходило. Иногда какой-нибудь вид паразитов бесследно исчезал из
вида-хозяина. Другими словами, эволюционная история паразитов столь же беспо-
койна и сложна, как история их свободноживущих родичей.
Важнейшие подсказки к первоначальной истории ленточных червей можно извлечь
из самых глубоких корней их эволюционного древа. Принадлежащие к ним прими-
тивные черви живут исключительно в рыбах. В настоящее время на Земле обитает
две группы рыб: хрящевые, такие как акулы и скаты, и костистые. Разошлись они
около 420 млн лет назад. Около 400 млн. лет назад линия костистых рыб разде-
лилась на две собственные ветви. Одна из них привела к возникновению лучепе-
рых костистых рыб: лосося, форели, саргана и тысяч других видов. Вторая — ло-
пастеперых костистых рыб, таких как двоякодышащие рыбы и целаканты. Именно от
этих рыб с мясистыми грудными плавниками произошли со временем позвоночные с
ногами, которые смогли уже выбраться на берег: иными словами, именно они ста-
ли нашими предками.
Ленточные черви впервые появились, вероятно, в древних лучеперых рыбах.
Этот участок их истории нашел свое отражение в том факте, что самые примитив-
ные глисты обитают в самых примитивных кистеперых, таких как осетр и амия.
Именно в этих хозяевах ленточные черви сменили листовидную форму на длинное
сегментированное тело. Отсюда глисты позже колонизировали акул и других хря-
щевых рыб. Но, судя по всему, они никогда не приближались к лопастеперым. Не
известно ни одного случая, чтобы двоякодышащие рыбы или целаканты были носи-
телями этих паразитов.
Тем не менее, ленточные черви живут в ближайших родственниках этих рыб — в
наземных позвоночных. Более того, они живут почти в любых земноводных, пти-
цах, млекопитающих и пресмыкающихся. Но сухопутные виды не унаследовали этих
паразитов от своих морских предков. Должно быть, паразиты колонизировали на-
земных животных, выйдя из воды вместе с какой-нибудь лучеперой рыбой. Пример-
но через 50 миллионов лет после того, как позвоночные вышли на сушу, какая-то
рептилия, съев рыбу, подхватила от нее ленточного червя, — и возникла новая
линия эволюции. С тех пор «сухопутные» ленточные черви развивались вместе с
хозяевами и при этом продолжали прыгать с ветки на ветку: так, из млекопитаю-
щих они перебрались в земноводных и птиц.
Около 300 млн. лет назад позвоночные на суше разделились на рептилий и
предков млекопитающих. Около 200 млн. лет назад ветвь рептилий породила дино-
завров, которые стремительно завоевали господство среди сухопутных животных.
Жили ли в динозаврах ленточные черви? Никто не может сказать наверняка, но
трудно предположить, что их там не было: ведь они живут в ближайших родствен-
никах динозавров — птицах и крокодилах. Трудно предположить, что черви не
воспользовались возможностями, которые давали им внутренности этих гигантов,
и не выросли до длины в 100 футов и больше. Одна мысль об этом вызывает у па-
разитологов улыбку. Паразитолог из Санта-Барбары Арманд Курис попробовал по-
рассуждать о том, какая экосистема могла существовать внутри гигантских реп-
тилий. Самыми крупными были растительноядные динозавры с длинными шеями — за-
уроподы, весившие до 100 тонн и больше. Трудно представить, как какой бы то
ни было хищник, хотя бы даже Tirannosaurus rex, мог взять над ним верх. Может
быть, он питался только павшими гигантами, а может быть, ему кто-то помог.
Курис предположил, что ленточный червь мог связать зауроподов и тираннозавра
отношениями, напоминающими нынешние отношения между волками и лосями. Зауро-
поды съедали яйца червей вместе с листьями растений, и паразиты образовывали
внутри них огромные цисты, которые, разрывая легкие или мозг, ослабляли ги-

гантскую рептилию в достаточной степени, чтобы Tirannosaurus rex мох1 поймать
ее и дать червю возможность перебраться в окончательного хозяина. Вообще, па-
разиты динозавров вполне могли оставить следы и в каменной «летописи веков».
Современные цисты некоторых ленточных червей вырастают настолько большими и
растут с такой силой, что могут расколоть человеческий череп. Если динозавры
носили в себе цисты, для перевозки которых нам потребовался бы подъемник, па-
леонтологи, возможно, сумеют обнаружить в окаменелостях их следы.
За более чем 400 млн. лет существования ленточных червей-паразитов по Земле
прокатилось четыре крупных волны массового вымирания видов. Последняя из них
имела место 65 млн. лет назад и была связана, скорее всего, с падением асте-
роида в Мексиканский залив. Эта волна была достаточно мощной, чтобы уничто-
жить динозавров, а вместе с ними и половину всех видов на Земле. Но ленточные
черви уцелели. Возможно даже, что в некоторых частях света эти паразиты и се-
годня живут так, как жили во времена динозавров. В лесах Боливии встречаются
сумчатые животные, такие как мышевидный опоссум, — носители редкой группы
ленточных червей, известных как линстовииды. Этим червям в качестве промежу-
точного хозяина необходимо членистоногое. Кроме Боливии, линстовииды живут
еще только в Австралии, причем в сходных сумчатых видах. Сегодня этих парази-
тов разделяют тысячи миль тихоокеанской воды, но 70 млн. лет назад Австралия,
Южная Америка и Антарктида составляли одну континентальную массу. Предок ав-
стралийских и боливийских ленточных червей возник в каком-то сумчатом живот-
ном именно на этом исчезнувшем континенте; и хозяев, и паразитов постепенно
разделил континентальный дрейф. Но за 70 млн. прошедших лет экосистема, под-
держивающая цикл этого паразита в млекопитающих, совершенно не изменилась.
Другие ленточные черви могли пережить столкновение с астероидом, бросив
своих прежних хозяев. Черви тетработрииды живут только в морских птицах, та-
ких как топорики и поганки, и в морских млекопитающих вроде китов и тюленей.
На первый взгляд такое сочетание хозяев не имеет смысла. Эти животные — слиш-
ком дальние родственники, чтобы унаследовать ленточных червей от общего пред-
ка. Птицы произошли от рептилий — вероятно, от бегавших по земле сухопутных
динозавров — более 150 млн. лет назад. Морские млекопитающие переселились в
океан значительно позже. Киты возникли из койотоподобных млекопитающих около
50 млн. лет назад, а тюлени — из похожих на медведя зверей около 25 млн. лет
назад. Чтобы найти общего предка птиц и млекопитающих, придется вернуться
больше чем на 300 млн. лет, причем этот же предок дал начало множеству других
ветвей позвоночных — от крокодилов и черепах до кобр, кенгуру и человека, — и
никто из них не является носителем тетработриидов.
Птицы и киты должны были откуда-то получить своих червей. Вероятно, не от
рыб, поскольку ближайшие родственники тетработриидов живут в наземных репти-
лиях, которые не находятся в близком родстве ни с китами, ни с птицами. Так
что тетработрииды должны были взять начало от некоего ленточного червя, жив-
шего в каких-то древних рептилиях. Дело в том, что еще до возникновения китов
и морских птиц в океанах жили существа, которые занимали те же экологические
ниши и играли те же роли в сообществе. Если бы вы вышли в океан 200 млн. лет
назад, то увидели бы над головой не птиц, а птерозавров. Остроголовые репти-
лии парили на крыльях из покрытой шерстью кожи и ловили птиц, чтобы отнести
их в гнездовья на берегу. А воду вокруг вас рассекали бы не киты, а чудовищ-
ные рептилии самых разных родословных, такие как длинношеие плезиозавры и их-
тиозавры , формой напоминавшие современную рыбу-меч.
Между 200 и 65 млн. лет назад именно эти существа доминировали в морской
пищевой цепи. Затем птерозавры начали делить небо с птицами и, как считает
Хоберх1, в качестве прощального подарка преподнесли им своих паразитов (птицы
ели рыб, служивших червям промежуточными хозяевами). Катастрофа 76-миллионо-
летней давности, уничтожившая динозавров, стерла с лица земли также морских

рептилий и птерозавров. Никто не знает, почему птицы тогда уцелели, но, судя
по всему, именно они продолжили жизненный цикл тетработриидов. Позже, когда
на вакантные роли морских рептилий пришли киты и тюлени, ленточные черви вос-
пользовались случаем и колонизировали и их тоже. Пока экосистема остается не-
изменной — даже если составляющие ее животные меняются, — паразиты никуда не
денутся.
Один из видов тетработриидов.
Прошедшие с тех пор 65 млн. лет ленточные черви продолжали процветать; их
путешествия по-прежнему отмечают историю их хозяев. К примеру, ленточные чер-
ви, живущие в амазонских электрических скатах, показывают нам, что когда-то
эта река текла вспять. Если бы скаты попали в Амазонку из Атлантики, куда она
впадает в настоящее время, их паразиты были бы близкой родней паразитам, жи-
вущим в нынешних атлантических скатах. На самом же деле они ближе к тихооке-
анским ленточным червям. И, что еще более загадочно, в атлантических и тихо-
океанских скатах живут паразиты, которые состоят друг с другом в более близ-
ком родстве, чем кто-либо из них с паразитами амазонских скатов.
Сценарий, лучше всего примиряющий эти факты, подразумевает, что электриче-
ские скаты поднялись по реке 10 млн. лет назад. В то время Анды еще не сфор-
мировались, и Амазонка текла из Бразилии к северо-западному побережью Южной
Америки. Кроме того, тогдашняя география отличалась от сегодняшней еще и тем,
что Панамский перешеек еще не сформировался, так что Атлантический и Тихий
океаны соединял широкий пролив. Группы скатов из Тихого океана заплывали в
Амазонку, когда она текла в противоположном направлении. Постепенно амазон-
ские скаты адаптировались к пресной воде и отделились от своих океанских со-
братьев, а морские скаты из разных океанов по-прежнему смешивались — пролив
еще существовал. К моменту, когда Панамский перешеек поднялся из океанских
вод, они успели обзавестись несколькими новыми видами глистов, которые уже не
могли передаться пресноводным скатам.
В последние несколько миллионов лет ленточные черви открыли для себя нового
хозяина — того, что ходит на двух ногах.
Хоберг как раз изучал солитеров, паразитирующих на человеке. Паразитологи
высказывали множество гипотез о том, как эти ленточные черви в нас попали.
Согласно одной из этих гипотез, десять тысяч лет назад, когда люди одомашнили

скот, они переняли от них паразитов, которые прежде путешествовали между ди-
кими родственниками коров и их хищниками. Но Хоберг так не думает; он зани-
мался сравнением эволюционных древ. Он и его коллеги сравнили гены человече-
ского ленточного червя и его ближайших родственников и обнаружили, что они
разошлись около миллиона лет назад, а не десять тысяч лет назад. В тот момент
наши предки были гоминидами, и до возделывания земли им было еще далеко. Са-
мое близкое к корове и свинье, чем им приходилось лакомиться, были найденные
трупы диких животных, убитых львами. И это объясняет кое-что еще, что обнару-
жил Хоберг: у ближайшей родни человеческих паразитов окончательными хозяевами
были львы и гиены. Хоберг рисует гоминидов, крадущихся за львами, подбирающих
остатки их добычи и львиных паразитов заодно.
Исследовать зарю человечества можно разными способами. Можно поехать в
Эфиопию и просеивать там песок в поисках каменных орудий и обработанных кос-
тей, а можно пойти в Национальную коллекцию паразитов, отыскать там нужную
банку и взглянуть на существа, бывшие все это время нашими спутниками.
* * *
Осваиваясь в новых хозяевах, ленточные черви вынуждены были изобретать но-
вые способы жизни внутри их. Они приспосабливались к новой географии кишечни-
ка; глисты, поселившиеся в крысах, наткнулись на новые способы заманить муч-
ных жучков в зубы своего окончательного хозяина. Восстанавливать причудливую
историю возникновения различных форм адаптации — трудная работа, потому что
проще придумать кажущуюся правдоподобной версию эволюции. Увидев у ласточки
длинный хвост, вы можете заявить, что он, должно быть, появился, чтобы птицы
могли точнее маневрировать; кто-то другой так же уверенно заявит, что причина
совсем в другом — просто ласточкам-самкам самцы с таким хвостами нравятся
больше. А может быть, адаптация здесь и вовсе ни при чем, может быть, птицы,
положившие начало данному виду, случайно оказались длиннохвостыми, с тех пор
так и пошло.
Рассмотрим, к примеру, путешествия нематоды Strongylus. У одного из ее ви-
дов — Strongylus vulgaris — личинка заползает на кончик травинки и ждет, пока
ее съест пасущаяся лошадь. Будучи проглоченным, этот червь предпринимает
длинное и на первый взгляд бессмысленное путешествие. По пищеводу лошади он
попадает в желудок, затем в кишечник. Оттуда он прогрызает себе путь в брюш-
ную полость лошади и неделями блуждает по артериям, пока не созреет. После
этого он возвращается в кишечник, прокладывая себе новый путь, и остаток жиз-
ни проводит там.
Strongylus у лошади.

Зачем паразиту покидать кишечник, чтобы потом вернуться туда на всю остав-
шуюся жизнь? Сюзанна Сухдео проверила всех ближайших родственников Strongylus
и разработала гипотезу, как исторически возникло это ритуальное путешествие.
Предок нематод более 400 млн. лет назад жил в земле, ввинчивался в почву и
питался бактериями, амебами и другой микроскопической добычей (как делают и
сегодня многие тысячи видов нематод). Около 350 млн. лет назад он начал
встречать новые организмы — скользящих в иле мягкотелых амфибий. Воспользо-
вавшись своим умением ввинчиваться, нематоды проникли в новых хозяев и про-
брались в кишечник, где и жили после этого безбедно, питаясь той пищей, кото-
рую съедали амфибии.
Миновало десять миллионов лет. На суше появились новые разновидности позво-
ночных: млекопитающие и рептилии. Эти животные уже не были столь простой ми-
шенью, какую представляет собой лежащее на земле мягкое слизистое брюхо, — их
тела были высоко подняты на четырех ногах. Некоторые паразитические нематоды
приспособились к новым хозяевам, изобретя новый метод проникновения: вместо
того чтобы вбуравливаться в кожу, они позволяли себя съесть. Но вбуравлива-
ние, считает Сухдео, стало частью их природы и не могло исчезнуть просто так.
Будучи проглоченными, они все равно предпринимают путешествие с вбуравливани-
ем, которое их предки совершали миллионы лет, и описывают в теле хозяина
замкнутую петлю, чтобы снова вернуться в кишечник.
Сухдео считает, что это странное путешествие Strongylus — всего лишь эволю-
ционный пережиток. Когда-нибудь они, возможно, избавятся от этого ненужного
наследия, но пока они по-прежнему несут на себе след тех времен, когда их
предки впервые попробовали паразитизм на вкус, когда мягкие животы и влажная
грязь еще существовали в тесном контакте. С другой стороны, некоторые иссле-
дователи считают, что паразиты предпринимают это путешествие для пользы дела.
Паразитологи сравнили виды нематод, которые, как Strongylus, вбуравливаются в
ткани и путешествуют по организму хозяина, с теми, кто, однажды попав в ки-
шечник, там и остается, и обнаружили довольно устойчивую разницу: «путешест-
венники» обычно растут быстрее, бывают более крупными и плодовитыми. Маршрут
по мышечным тканям означает возможность отдохнуть от действия кислоты желу-
дочного сока, от волн переваренной пищи, от низкого уровня кислорода и ярост-
ных нападок мощной иммунной системы кишечника. Может быть, это путешествие и
в самом деле пережиток, но пережиток полезный.
Brugia malayi — возбудитель слоновьей болезни.

Загадка эволюции паразитов представляется еще более запутанной, если поду-
мать о том, что происходит с хозяевами, когда в них проникают паразиты. Черви
филярии — возбудители слоновьей болезни — проникают в лимфатическую систему и
начинают производить на свет тысячи крохотных детенышей. Иногда иммунная сис-
тема человека очень резко реагирует на их появление и полностью блокирует
лимфатические каналы. Лимфатическая жидкость скапливается в каналах и порож-
дает элефантиаз — чудовищно распухшие ноги, груди или мошонки. Бессмысленно
называть распухшую ногу результатом адаптации паразита — ведь она не приносит
ему никакой пользы. Это просто сбой иммунной системы, то, что Ричард Докинз
назвал «скучным побочным продуктом».
Чтобы определить, чем является то или иное изменение хозяина — подлинной
адаптацией или скучным побочным продуктом, лучше всего изучить его эволюцию.
Ученые провели эксперимент с насекомыми, которые образуют на листьях растений
галлы. Может быть, вам случалось замечать темные шарики на изнаночной стороне
дубовых листьев или вспухший цветочный стебель, как будто проглотивший шарик.
Это галлы: участки тканей растения, сформировавшие убежище для насекомых-
паразитов . В галлах на цветах, ветках, стеблях и листьях живут сотни видов
всевозможных насекомых. Некоторые виды ос, к примеру, откладывают яйца на ду-
бовых листьях, и клетки листа в ответ разрастаются и обволакивают их. Родив-
шись, личинка погружается в лист еще сильнее. Клетки листа продолжают делить-
ся и образуют громадную сферу, выстланную изнутри волосистой тканью. Пища —
крахмалы и сахара, жиры и протеины — поступает в галл из других мест растения
и наполняет разросшиеся клетки внутренних волосиков. Личинка осы разрывает их
и питается этим замечательным коктейлем. По мере того как личинка поедает
внутренние клетки галла, внешние делятся и пополняют запас.
Галлы орехотворки нумизматической.
Надо сказать, что галлы формирует само растение, а не насекомое. Может
быть, как предполагают некоторые ученые, это всего лишь шрамы, в которых па-
разит может найти убежище? Уоррен Абрахамсон из Университета Бакнелла и Артур
Вейс из Университета Калифорнии в Ирвине очень подробно исследовали галлы,
сосредоточившись на одном из видов орехотворки — паразите золотой розги, или
золотарника. Эти насекомые откладывают яйца в бутон золотарника поздней вес-
ной. В том месте формируется сферический галл диаметром от полудюйма до дюй-
ма, внутри которого растет личинка. На личинок орехотворки нападают осы-
паразиты и жуки. Дятлы и черноголовые гаички зимой вскрывают галлы, чтобы по-

лакомиться личинками, как будто это вкусный орешек в твердой скорлупе.
Галлы, в которых живут орехотворки, сильно различаются по размеру и форме.
Если предположить, что сами галлы — всего лишь скучный побочный продукт жизни
орехотворки внутри золотарника, получится, что любые изменения в них от поко-
ления к поколению должны быть связаны с разницей в генах, при помощи которых
растение пытается защититься от чужаков. Абрахамсон и Вейс провели серию экс-
периментов по выращиванию орехотворки на клонированных растениях золотарника.
Поскольку гены растений были идентичны, обороняться от паразитов они тоже
должны были одинаково. Тем не менее, Абрахамсон и Вейс обнаружили на растени-
ях самые разные галлы. Это позволяет предположить, что форму галла определяют
гены насекомого, взявшие под контроль собственные гены растения. Среди орехо-
творок, вероятно, идет активный естественный отбор по этим генам: ведь от 60
до 100 % галлов подвергаются атакам паразитов. Это подтверждает и тот факт,
что по наблюдениям ученых все орехотворки одной наследственной линии на про-
тяжении нескольких поколений сооружали себе похожие галлы. Да, галл строит
растение, но форму его определяет паразит, и это результат эволюции паразита,
а не хозяина.
Удивительно, но очень многое из того, что паразиты делают со своими хозяе-
вами, является не скучным побочным продуктом, а результатом эволюционной
адаптации. Даже вред, который они наносят хозяину, часто представляет собой
результат адаптации. К тому же даже близкородственные паразиты могут по-
разному относиться к своим хозяевам. Leishmania, к примеру, может вызвать
легкое недомогание, а может выесть у человека лицо — смотря какой попадется
вид. До самого последнего времени ученые не думали о том, почему паразиты
производят на хозяина разное действие. Врачи были заняты поиском лекарств, а
биологов-эволюционистов больше интересовали хозяева, а не паразиты. Они отма-
хивались от этой разницы, говоря, что паразиты, недавно обосновавшиеся в но-
вом виде, наносят много вреда, но затем начинается процесс тонкой настройки и
отношения понемногу смягчаются.
Конечно, если паразиты случайно попадают в нового хозяина, так и происхо-
дит . К примеру, болезнь спарганоз у человека вызывает вид ленточных червей,
который в обычных условиях использует в качестве промежуточных хозяев рачков,
а окончательных — лягушек. Если человек случайно проглотит с водой зараженно-
го рачка, червь покинет кишечник и примется беспорядочно блуждать по телу, не
находя никаких меток или опознавательных знаков, которыми он пользуется в ля-
гушке . Он проделывает под кожей извилистый путь, разрушая на пути ткани, и
вырастает до нескольких дюймов длиной, вызывая у хозяина воспаление. Если бы
в человека попадало достаточно лягушачьих червей, они могли бы развиться в
новый вид, лучше приспособленный к двуногому хозяину. Традиционная мудрость
гласит, что в этом случае естественный отбор щедро вознаграждал бы любую му-
тацию, в результате которой уменьшались бы мучения хозяина. В конце концов, в
случае смерти хозяина паразит умирает вместе с ним. Зрелая мудрость помогает
стать мягче.
Только в 1990-х гг. биологи провели первые эксперименты по проверке этих
общепринятых представлений. Один из них поставил немецкий эволюционист Дитер
Эберт с водяными блохами, или дафниями. Водяные блохи иногда страдают от па-
разитических простейших Leistophora intestinalis, которые поселяются у них в
кишечнике и вызывают понос; споры паразита выходят с поносом и попадают через
воду на других блох того же пруда. Эберт собрал дафний из Англии, Германии и
России и вырастил свободные от паразитов колонии каждой популяции. После это-
го он заразил колонии лейстофорой, но только той, что жила прежде в англий-
ских прудах.
Согласно традиционным представлениям о паразитах английские дафнии должны
были перенести инфекцию лучше других. В конце концов английская Leistophora

прожила внутри английских дафний несчетное число поколений и теоретически ус-
пела приспособиться к совместному существованию. На деле же Эберт обнаружил
обратный эффект. Английские дафнии подхватили гораздо больше паразитов, чем
русские и немецкие: они медленнее росли, откладывали меньше яиц и чаще умира-
ли. Английские паразиты, хотя и сумели за годы совместного существования при-
способиться к английским дафниям, были более вредными.
Не для всех биологов находки Эберта оказались неожиданными. Уже были по-
строены математические модели отношений между паразитом и хозяином, которые
помогли найти теоретические причины, по которым долгое общение может не смяг-
чить , а только ухудшить отношения между видами. Естественный отбор благопри-
ятствует генам, которые воспроизводят себя чаще, чем другие. Очевидно, у ге-
на, который заставит паразита мгновенно убивать хозяина, мало шансов на ус-
пех. Но и паразит, который будет слишком мягок к хозяину, тоже вряд ли добь-
ется успеха. Если он почти ничего не будет брать у хозяина, ему не хватит
энергии на размножение, и он окажется в том же эволюционном тупике. То, на-
сколько сурово паразит обходится с хозяином, — биологи называют эту характе-
ристику вирулентностью — определяется компромиссом. С одной стороны, паразит
хочет взять от хозяина как можно больше, но с другой — ему выгодно, чтобы тот
оставался в живых. Точка равновесия между этими двумя интересами и определяет
оптимальную вирулентность паразита. И очень часто, надо заметить, оптимальная
вирулентность довольно беспощадна.
Действие вирулентности прекрасно иллюстрирует ситуация с клещами, которые
живут на ушах мотыльков. Ночные мотыльки должны всегда быть настороже и опа-
саться летучих мышей с их эхолокаторами. Услышав ультразвуковой сигнал такого
локатора, мотылек начинает метаться из стороны в стороны, стараясь избежать
атаки. Если клещи заселят все пространство мотылькового уха — внутри и снару-
жи , то места у них будет достаточно, чтобы завести множество отпрысков.
Но при этом неизбежно будут повреждены чувствительные волоски, при помощи
которых мотылек слышит, и он оглохнет на это ухо. С одним ухом у мотылька бу-
дет куда меньше шансов уйти от летучих мышей — ночных охотников. А если отка-
жут оба уха, мотылек обречен.
Природа нашла два решения этой проблемы. Некоторые виды клещей устраивают
резиденцию на всей площади уха, как внутри, так и снаружи, но живут только на
одном ухе мотылька, оставляя ему достаточно слуха, чтобы не стать легкой до-
бычей. Другие виды живут на внешней стороне обоих ушей, но поскольку они не
используют внутреннее пространство, то размножаются и передаются от мотылька
к мотыльку медленнее, чем паразиты, нарушающие слух мотылька.
Чтобы проверить различные теории вирулентности, биологи пытаются предсказы-
вать по ним поведение реальных паразитов. К примеру, в лесах Центральной Аме-
рики в осах обитает несколько видов паразитических нематод. Эти осы — исклю-
чительные существа: самка откладывает яйца в цветок фигового дерева и умира-
ет. Когда цветок превращается в сочный плод, из яиц осы выходят личинки, ко-
торые будут питаться мякотью. Личинки созревают, превращаются во взрослых
особей — самок и самцов — и спариваются: все это происходит внутри плода. За-
тем самки выходят из фиги, чтобы отыскать свежий цветок и отложить в него
свои яйца. Улетая, они собирают на теле пыльцу, а найдя новый цветок, оплодо-
творяют его, запуская процесс создания нового семени.
Это приятный симбиоз и для растения, и для животного: фиговое дерево зави-
сит от осы (без нее оно не сможет опылиться) , а оса зависит от дерева (ведь
именно в его плодах в безопасности вырастет ее потомство). Но вот в эту сча-
стливую сцену вторгается нематода. Некоторые деревья заражены этим паразитом,
и когда самка осы с яйцами собирается покинуть свое убежище, нематода запол-
зает на нее, чтобы улететь вместе. К тому времени, когда оса добирается до
нового цветка, нематода успевает проникнуть в нее и пожрать ее внутренности.

Оса откладывает свои яйца в цветок, но паразит уже успел отложить свои яйца
в ее теле; к тому моменту, когда оса заканчивает откладывать яйца, паразит
убивает ее, и из ее тела выходит полдюжины или около того молодых нематод.
Осы и нематоды живут рядом как паразит и хозяин уже сорок с лишним миллио-
нов лет — между ними существует давняя, освященная веками связь. Разные виды
ос при откладывании яиц придерживаются разных привычек: одни используют толь-
ко нетронутый другими осами цветок, чтобы у личинок не возникло недостатка в
пище; другие, не стесняясь, откладывают свои яйца рядом с уже отложенными яй-
цами других ос. Теория вирулентности позволяет предсказать поведение нематод,
живущих в фиговых осах. Нематоды, которые паразитируют на осах — любителях
одиночества, должны очень осторожно обращаться со своим хозяином. Если они
загубят осу слишком рано, она успеет отложить всего одно яйцо или вообще не
успеет ничего отложить, и у собственного потомства нематоды в плоде окажется
меньше потенциальных хозяев, а их шансы на выживание сократятся.
Однако к паразитам более общительных ос это не относится. Отпрыски немато-
ды, вылупившись внутри фиги, скорее всего, найдут там других ос, в которых
смогут со временем обосноваться. Таким образом, что бы паразит ни делал со
своим хозяином, на его потомстве это никак не скажется, так что не стоит
удивляться, если он будет безжалостен. Биолог Эдвард Херре более десяти лет
изучал в Панаме фиговых ос и их паразитов; проверив данные по одиннадцати ви-
дам, он убедился, что они вполне укладываются в предсказанные схемы поведе-
ния, — и это сильный аргумент в пользу теории вирулентности.
Изучать законы вирулентности паразитологи могут практически на любых видах
паразитов — будь то клещи, нематоды, грибы, вирусы или просто «хищная» ДНК.
Хозяином тоже может быть кто угодно или что угодно — человек, летучая мышь,
оса, дуб. Правила действуют одни и те же. Стоит ученым взглянуть на паразитов
с этой — эволюционной — точки зрения, и разделяющие их стены неожиданно ру-
шатся. Эти существа находятся на разных ветвях древа жизни, и произошли они
от совершенно разных свободноживущих предков, но эти различия только делают
черты сходства между ними более яркими. Еще Дарвин замечал, что при схожих
условиях разные линии развития могут самостоятельно прийти к сходным формам.
Так, голубого тунца и дельфина-афалину разделяют 400 млн. лет самостоятельной
эволюции. Тем не менее дельфин, предки которого еще 50 млн. лет назад были
похожи на койотов, приобрел каплевидное тело, негнущийся корпус и хвост в
форме полумесяца с узкой шейкой — все, что свойственно и голубому тунцу. Био-
логи называют такое схождение конвергенцией, и паразиты — самый наглядный ее
пример. Свободноживущие нематоды переселились из почвы в корни деревьев, где
развили в себе способность включать и выключать отдельные гены и превращать
отдельные клетки растений в удобные укрытия. Другая генетическая линия нема-
тод породила Trichinella — паразита, который делает то же самое с мышечными
клетками млекопитающих. Ланцетовидная двуустка изобрела вещества, которые мо-
гут заставить муравья залезть на верхушку травинки и замереть там. Тех же ре-
зультатов добились паразитические грибы. Чтобы найти последнего общего предка
двуустки и гриба, вам пришлось бы отыскать в океане некое одноклеточное суще-
ство , жившее миллиард лет назад или даже раньше. Тем не менее, после этой
временной пропасти те и другие сумели овладеть одинаковой тактикой, позволяв-
шей им контролировать своих хозяев.
Законы вирулентности также основаны на конвергенции, и они обещают в буду-
щем изменить нашу тактику борьбы с болезнями. К примеру, ВИЧ, как и нематода,
чтобы размножаться, должен переходить от одного хозяина к другому. Если ка-
кой-то штамм ВИЧ получает возможность свободно путешествовать от хозяина к
хозяину, он начинает быстрее размножаться в каждом отдельном хозяине (и при-
чинять ему намного больше вреда). Именно этим объясняются эпидемии СПИДа:
там, где у людей много половых партнеров, вирус быстрее разрушает иммунную

систему хозяина.
Холеру вызывает бактерия Vibrio cholerae, которая распространяется по воде
и покидает хозяина, вызывая у него понос. Там, где воду тщательно очищают,
шансы Vibrio на заражение нового хозяина невелики, и болезнь проходит легче.
Там же, где санитария отсутствует, эта бактерия будет действовать значительно
более жестко.
Vibrio cholerae.
История паразитов, растянувшаяся на миллиарды лет, только начинает вырисо-
вываться, но уже ясно, что дегенерация вовсе не была ее движущей силой. Мо-
жет, паразиты в ходе своей эволюции и потеряли некоторые качества, но и мы, в
свою очередь, лишились в ходе эволюции хвоста и шерсти и перестали отклады-
вать яйца в твердой оболочке. Ланкестера привело в смятение то, что Sacculi-
па, взрослея, теряет сегменты и конечности. С тем же успехом он мох1 недоуме-
вать по поводу того, что сам в материнской утробе сначала обзавелся рудимен-
тами жабер, а затем утратил их и отрастил легкие. Колонизировав третью оби-
таемую среду Земли, паразиты действительно потеряли кое-что из своей прежней
анатомии, но зато развили в себе множество новых приспособлений и адаптацион-
ных механизмов, которые ученые только еще пытаются понять.
В конце дня, проведенного мной в Национальной коллекции паразитов, после
того как мы с Эриком Хобергом просидели несколько часов в его офисе за разго-
вором и изучением слайдов, я спросил, нельзя ли мне еще раз спуститься в хра-
нилище .
— Конечно! Давайте я вам открою, — сказал он. Мы спустились вниз. В храни-
лище было пусто; Дональд Полинг закончил дневную работу и ушел домой. Я во-
шел. Хоберг, стоя у двери, сказал, чтобы я позвал его, если мне что-то пона-
добится . После этого он запер меня в хранилище. Тяжелая дверь закрылась за
моей спиной с большей определенностью, чем мне бы хотелось. Я остался наедине

с паразитами. И, после того как я немного привык к этому ощущению, меня потя-
нуло на размышления.
Вероятно, место, в котором я находился, больше, чем что бы то ни было, по-
ходило на настоящий музей паразитов. Правда, там не было нескольких больших
групп. Там не было паразитических ос и орехотворок — они разбросаны по энто-
мологическим коллекциям всего мира; не было простейших — их лучше искать во
всевозможных школах тропической медицины; не было саккулины (ее проще найти у
какого-нибудь датского специалиста по рачкам). Когда-нибудь, подумал я, вас
всех соберут вместе и, может быть, в более подходящем месте, чем старый сарай
для морских свинок.
ГЛАВА 6.
ЭВОЛЮЦИИ
ИЗНУТРИ
Люди умные умеют поучаться от врагов.
Аристофан. Птицы
Павлиний хвост,
происхождение видов
и другие сражения
против законов эволюции
«Происхождение видов» — скорбная книга. Бог не поместил виды животных и
растений на Землю такими, как они есть, в равновесии и совершенной гармонии,
говорит в ней Дарвин. Они рождаются из смерти, вездесущей и непрерывной. «Лик
природы представляется нам радостным, мы часто видим избыток пищи; мы не ви-
дим или забываем, что птицы, которые беззаботно распевают вокруг нас, по
большей части питаются насекомыми и семенами и, таким образом, постоянно ис-
требляют жизнь; мы забываем, как эти певцы или их яйца и птенцы в свою оче-
редь пожираются хищными птицами и зверями». Большая часть растений и животных
вообще не получает возможности продолжить свой род, утверждает Дарвин, потому
что их убивает какой-нибудь хищник или травоядное, побеждает в конкурентной
борьбе за солнечный свет или воду представитель их же вида, или они просто
умирают от голода. Те немногие, что умудряются пережить все эти угрозы и все
же оставить потомство, передают свой секрет успеха следующему поколению. Все
смерти в природе знаменуют собой естественный отбор, который позже может во-
плотиться в птичьем пении или серебристых молниях летучих рыб — в мире, кото-
рый, по крайней мере, на поверхностный взгляд, представляется нам радостным.
Но Дарвин почти ничего не говорил еще об одной чрезвычайно мощной эволюци-
онной угрозе, которая принесла ему лично немало страданий. Его десять детей
вынуждены были сражаться с болезнями, такими как инфлюэнца, тиф и скарлатина,
и к 1859 г., когда вышла книга «Происхождение видов», трое из них уже умерли.
Сам Дарвин большую часть жизни страдал от переутомления, приступов дурноты и
рвоты, от сердечных проблем. Однажды он так сказал о своем здоровье: «В моло-
дости хорошее, последние 33 года плохое». Сейчас, конечно, трудно сказать,
чем именно был болен Дарвин, но существует предположение, что он страдал от
болезни Шагаса. Болезнь Шагаса вызывает Trypanosoma cruzi — вид трипаносом,
родственных Trypanosoma brucei — возбудителю сонной болезни. Т. cruzi медлен-
но, по частям, разрушает нервную систему, и смерть от болезни Шагаса ужасна в
своем разнообразии. У больного, к примеру, может остановиться потерявшее ритм
сердце; из-за отсутствия сигналов может прекратиться перистальтика кишечника,
и тогда переваренная пища будет скапливаться в толстой кишке, пока человек не
умрет от интоксикации. Распространяют Т. cruzi винчуки, кусачие насекомые Юж-

ной Америки. Дарвин во время кругосветного путешествия на корабле «Бигль»
действительно перенес укус такого насекомого, но большая часть симптомов про-
явилась у него уже после возвращения в Англию. Вообще, семейству Дарвинов не
грозила смерть от голода или волчьих зубов, но инфекционные болезни — иными
словами, паразиты — могли погубить и их.
ч
_гд<
s Г'
{
Trypanosoma cruzi.
Дань, взимаемая паразитами с остальных представителей живой природы, очень
тяжела: по эволюционному воздействию дань эта вполне сравнима с действием
хищников или голода.
Вирусы и бактерии, как правило, работают быстро; они стремительно размножа-
ются и вызывают болезни, которые либо убивают жертву, либо терпят поражение
от ее иммунной системы. Паразиты-эукариоты тоже могут быть стремительными и
фатальными — свидетелями тому сонная болезнь и малярия, но они могут причи-
нять и другой вред. Клещи и вши, хотя и живут только на коже, могут довести
своего хозяина до полного истощения. Черви, живущие в кишечнике, нередко по-
зволяют хозяину прожить многие годы, но останавливают его рост и мешают про-
изводить потомство. Трематоды, которых изучал Лафферти в солончаковых болотах
Карпинтерии, сами не убивают своих хозяев-фундулюсов: они просто превращают
рыбок в танцующий корм для птиц. Краб, зараженный Sacculina, может прожить
долгую жизнь, но он не передаст никому свои гены, потому что кастрирован па-
разитом . В эволюционном отношении это живой труп.
Паразиты не позволяют хозяевам передавать потомству свои гены и тем самым
создают мощнейший механизм естественного отбора. Паразиты причинили лично
Дарвину немало страданий, и этот факт, возможно, помешал ему признать, что
они могут играть в своих хозяевах роль творческой эволюционной силы. Большая
часть изменений, возникающих под действием этой силы, происходит именно там,
где можно ожидать: в иммунной системе, защищающей животное от чужаков. Но по-
мимо этого происходят и другие изменения, не имеющие на первый взгляд никако-
го отношения к болезням. Появляются все новые свидетельства того, что именно
благодаря паразитам мы, как и многие другие животные, занимаемся сексом. Пе-
тушиный хвост и другие приспособления, при помощи которых самцы привлекают
самок, возникли, возможно, тоже из-за паразитов. Не исключено также, что
^

именно паразиты определили форму сообщества у самых разных животных — от му-
равьев до обезьян.
Вероятно, паразиты с начала времен являются движителем эволюции хозяев. Че-
тыре миллиарда лет назад, когда гены только начали объединяться в свободные
«конфедерации», паразитические гены легко брали над ними верх и заставляли
воспроизводить себя быстрее, чем остальные гены. В ответ ранние организмы,
вероятно, «разработали» способ постоянной проверки собственных генов. Такого
рода мониторинг и сегодня идет в наших с вами клетках: в них есть специальные
гены, которые ничего больше не делают, только ищут генетических паразитов и
пытаются подавить их.
Многоклеточные организмы с самого момента своего появления стали для пара-
зитов любимой мишенью: ведь каждый из них представлял собой просторное жили-
ще, богатое пищей. Кроме того, многоклеточным организмам пришлось бороться с
паразитизмом нового типа, при котором часть собственных клеток организма пы-
талась воспроизводиться быстрее других за счет остальной его части (эта про-
блема существует до сих пор в форме раковых заболеваний). Давление извне и
изнутри привело к возникновению первых иммунных систем. Но на каждый шаг,
предпринимаемый хозяевами против паразитов, паразиты вольны отвечать своими
мерами. Скажем, иммунная система изобретает особую бирку, которую можно наве-
шивать на паразитов, чтобы делать их более узнаваемыми; такого «меченого» па-
разита куда легче убить. Но после этого паразит может изобрести инструмент,
при помощи которого можно избавиться от навешенной бирки. Иммунная система в
ответ становится еще более изощренной: так, 500 млн. лет назад позвоночные
развили у себя способность распознавать при помощи Т- и В-клеток конкретные
типы паразитов и производить антитела к ним.
Не стоит думать, что эти эволюционные догонялки имели место лишь в далеком
прошлом, в глубинах времени. Эти процессы происходят и сегодня; поставив пра-
вильный эксперимент, биологи могут даже наблюдать их в действии. Один такой
эксперимент (с плодовыми мушками и осами, которые на них паразитируют) провел
А. Крайевельд из Имперского колледжа в Англии. Для эксперимента он выбрал
осу-паразита и два вида носителя: плодовых мушек Drosophila subobscura и
Drosophila melanogaster. Он вырастил ос на мушках D. subobscura, а затем по-
местил несколько десятков паразитов в камеру с D. melanogaster. Осы инфициро-
вали новых хозяев и убили девятнадцать из каждых двадцати D. melanogaster.
Однако одной из каждых двадцати дрозофил D. melanogaster удалось мобилизовать
свою иммунную систему и уничтожить личинки осы. Крайевельд взял этих рези-
стентных мушек и получил от них следующее поколение D. melanogaster.
Тем временем Крайевельд продолжал выращивать ос-паразитов на мушках другого
вида, D. subobscura. Когда следующее поколение D. melanogaster выросло, он
вновь выпустил в их камеру несколько ос. Осы вновь атаковали мушек D. melano-
gaster, а Крайевельд вновь взял выживших как производителей и вырастил новое
поколение.
Выращивая ос и мушек таким образом, ученый закрывал глаза одному из участ-
ников поединка паразит — хозяин. С каждым поколением все больше мушек D.
melanogaster способны были приспособиться к осам и справиться с ними. А осы,
которых Крайевельд выращивал на мушках другого вида (D. subobscura) у не име-
ли возможности ответить на эволюционные изменения хозяев (D. melanogaster).
Такое преимущество позволило D. melanogaster добиться стабильных результатов
в борьбе с паразитами. Всего за пять поколений доля мушек, способных распра-
виться с личинками ос, поднялась от одной из двадцати до двенадцати из два-
дцати .
Да, хозяева и паразиты могут развиваться параллельно в непрерывных попытках
взять верх друг над другом (биологи называют такой процесс гонкой вооруже-
ний) , но во многих случаях их совместная эволюция больше напоминает карусель.

Паразиты со временем развиваются, все лучше осваивают искусство узнавать хо-
зяев, находить слабые места в их защите и жить внутри них. Но вид-хозяин ни-
когда не бывает генетически однородным — он состоит из разновидностей, каждая
из которых обладает собственным набором генов. Среди паразитов есть собствен-
ные вариации, причем кое-какие из них могут казаться полезными некоторым раз-
новидностям хозяев. Со временем появляются разновидности паразитов, адаптиро-
ванные к конкретным видам хозяев.
Биологи построили математические модели подобных интимных отношений. Если
одна из разновидностей хозяев распространена больше, чем остальные (назовем
ее Хозяином А) , то будущее любого приспособленного к ней паразита окажется
достаточно радужным. В конце концов, у этих паразитов появится возможность
свободно передвигаться между множеством хозяев, размножаясь по пути. Однако
проблема в том, что при этом они, будучи паразитами, убьют или искалечат не-
мало хозяев. От поколения к поколению Хозяин А из-за действия паразитов будет
терять свое преимущество.
Внимание, которое паразиты уделяют самой распространенной разновидности хо-
зяев, дает некоторое преимущество их более редким разновидностям. Поскольку
самые часто встречающиеся паразиты не приспособлены для атаки на них, эти
редкие разновидности получают возможность быстро размножаться. По мере того
как Хозяин А приходит в упадок, другой хозяин, например Хозяин В, выдвигается
на передний план. Но тогда паразиты, которые сумеют к нему приспособиться,
получат в ходе естественного отбора преимущество и тоже размножатся. Через
некоторое время они снизят численность Хозяев В и дадут возможность выдви-
нуться Хозяину С, затем D, Е и т. д. ; возможно, когда-нибудь лидерство вновь
вернется к Хозяину А. Время от времени происходит новая мутация и возникает
новая редкая разновидность хозяев. Он становится Хозяином N и тоже включается
в этот круговорот.
Этот бесконечный круг взлетов и падений, вероятно, привел бы современных
Ланкестеру биологов в смятение. Они рассматривали историю жизни как марш про-
гресса под вечной угрозой дегенерации. Но здесь, в эволюции нового типа, не
существует прогресса или регресса. Паразиты вынуждают хозяев совершать гро-
мадное количество в сущности бесцельных изменений. Одна генетическая вариация
поднимается, затем уходит в тень, другая вариация занимает ее место только
для того, чтобы тоже в свою очередь уйти в тень. Эволюция такого рода — тема
не для эпических поэм, а разве что для страшных сюрреалистических детских ис-
торий. Биологи называют ее гипотезой Черной Королевы в честь героини кэррол-
ловской «Алисы в Зазеркалье»; эта королева заставила Алису долго бежать, в
результате чего обе остались там же, где и были. «Ну, а здесь, знаешь ли,
приходится бежать со всех ног, чтобы только остаться на том же месте!» — зая-
вила Черная Королева.
Но в гипотезе Черной Королевы есть свой парадокс. Речь в ней идет о необхо-
димости бежать изо всех сил, чтобы только оставаться на месте, но не исключе-
но, что именно она объясняет причины, позволившие эволюции сделать один прин-
ципиально важный шаг вперед: возможно, именно ей мы обязаны изобретением сек-
са.
• * *
В начале 1980-х гг. Кертис Лайвли, находясь в Новой Зеландии, поймал себя
на мыслях о сексе. Он только что получил степень доктора философии в области
эволюционной биологии; темой его диссертации были рачки Калифорнийского зали-
ва . На квалификационном экзамене ему был задан необычный вопрос: «Почему эво-
люционная теория не может объяснить существование полов?» Кертис не знал на
него ответа.
Вообще, это не тот вопрос, который люди привыкли задавать себе и другим.
— Если войти в аудиторию к студентам младших курсов и спросить: «Почему су-

ществуют самцы?» — на тебя посмотрят, как на сумасшедшего, — говорит Лайвли.
— Скажут, что самцы необходимы для размножения и что в каждом поколении их
рождается больше. Ну, может, для млекопитающих это и верно, но у многих видов
все не так. Мысль о том, что какое-то существо может размножаться без самцов
и вообще без секса, кажется им ошеломляющей. Большинство людей не представля-
ет себе продолжение рода без секса.
Бактерия просто выбирает подходящий момент и делится пополам; многие одно-
клеточные эукариоты тоже могут это делать. Надо заметить, что многие растения
и животные способны без проблем размножаться в одиночку. Даже среди тех ви-
дов, которые обычно размножаются половым путем, немало таких, кто может при
желании переключиться на клонирование или бесполое размножение. Прогуливаясь
по рощице из сотен трепещущих осин на горных склонах штата Колорадо, вы, воз-
можно, увидите перед собой лишь клоны, выросшие не из семян, а из корней од-
ного дерева, которое во множестве пускает новые побеги. Гермафродиты, такие
как морской огурец или дождевой червь, снабжены и мужскими, и женскими поло-
выми органами; они могут, как оплодотворять себя сами, так и спариваться с
другими червями. Некоторые виды ящериц состоят из одних самок: в процессе так
называемого партеногенеза они каким-то образом запускают развитие своих неоп-
лодотворенных яиц. В сравнении с этими и другими неполовыми способами размно-
жения секс представляется очень медленным и затратным. Сотня партеногенетиче-
ских ящериц-самок может произвести на свет гораздо больше отпрысков, чем
пятьдесят самцов и пятьдесят самок. Всего за пятьдесят поколений одна клони-
рующаяся ящерица могла бы обогнать по числу потомков миллион ящериц, размно-
жающихся половым путем.
Когда Лайвли заинтересовался тайной секса, в науке было всего несколько ги-
потез , которые хоть как-то объясняли его существование. Самые распространен-
ные из них были известны как гипотеза лотереи и гипотеза густо поросшего бе-
рега. Согласно гипотезе лотереи, половой способ размножения помогает выжить в
нестабильных условиях. Так, линия клонов может неплохо жить в одном и том же
лесу, но что если на месте этого леса через несколько столетий будет прерия?
Половое размножение порождает вариации, которые, возможно, помогут виду вы-
жить в изменившихся условиях.
С другой стороны, гипотеза густо поросшего берега утверждает, что при поло-
вом способе размножения детеныши лучше подготовлены к существованию в сложном
мире. В любой среде — на приливной равнине, в лесной подстилке, возле глубо-
ководных гидротермальных источников — пространство разделено на отдельные ни-
ши, в которых для выживания требуются разные умения. Клон, приспособленный к
существованию в одной нише, может породить отпрысков, способных жить только в
этой нише. А половой способ размножения перемешивает карты в генетической ко-
лоде и сдает их потомству случайным образом.
— Речь здесь в основном о том, что потомство может распределиться по разным
нишам и пользоваться разными ресурсами, — говорит Лайвли. — Братьям и сестрам
придется меньше конкурировать друг с другом за пищу, и шансы матери стать ба-
бушкой тоже вырастут. В теории эта гипотеза могла бы работать, но на практике
это маловероятно. Чтобы она сработала, детеныши, получившие разные гены,
должны были бы слишком сильно различаться. Тем не менее, на тот момент это
была доминирующая гипотеза происхождения полов.
Лайвли оказался в 1985 г. в Новой Зеландии потому, что его жена Линда Делф
хотела изучать эволюционную биологию в Университете Кентербери. Лайвли полу-
чил там же место исследователя. Его интересовало, нельзя ли будет в Новой Зе-
ландии проверить разные гипотезы происхождения полов. В эволюционной биологии
идеи появляются быстро и легко, но часто оказываются совершенно непроверяемы-
ми. Для проверки теорий происхождения полов Лайвли нужно было подобрать под-
ходящие виды. Ясно было, что для подобных экспериментов необходима смесь по-

ловых и бесполых организмов. К примеру, у некоторых видов животных рядом с
клонами живут самцы и самки. Другие виды являются гермафродитами и могут вы-
бирать — оплодотворять свои яйца самостоятельно или спариться с другой осо-
бью. Только у подобных животных можно отслеживать эволюционные процессы поко-
ление за поколением и сравнивать успехи половых и бесполых организмов.
— Если имеешь дело с видом, который размножается только половым путем, —
говорит Лайвли, — трудно понять, какое эволюционное решение пошло бы на поль-
зу асексуальным клонам, а какое нет. Но если в вашей системе присутствуют и
те, и другие, появляется база для сравнения.
Он не мог проверить мысль о преобладании полового способа размножения, ска-
жем, на людях, поскольку мы размножаемся исключительно таким образом. Не су-
ществует ни одного затерянного племени, где люди могли бы размножаться есте-
ственным клонированием. В нашей эволюционной линии состязание между половыми
и бесполыми организмами закончилось сотни миллионов лет назад.
Лайвли повезло. В Новой Зеландии обитает улитка, которая точно подошла под
все его требования. Улитка Potamopyrgus antipodarum размером в четверть дюйма
населяет большую часть озер, рек и ручьев этой страны. Причем если большую
часть ее популяций составляют идентичные клоны — продукт партеногенеза, то
некоторые популяции состоят из мужских и женских форм, которые размножаются
половым путем.
Potamopyrgus antipodarum.
Лайвли решил проверить, влияет ли среда обитания улиток на способ размноже-
ния, которым они пользуются. Он рассудил так: в ручьях и небольших реках час-
то меняется уровень воды, тогда как озеро — спокойная и стабильная среда оби-
тания. Согласно гипотезе лотереи, половой способ размножения больше нужен
речным улиткам, ведь им нужно выживать в нестабильных условиях. А по гипотезе
густо поросшего леса в озерах конкуренция выше и соответственно польза от
распределения по разным нишам — больше, поэтому на самцов должен быть хороший
спрос.
Лайвли поехал к высокогорным озерам и наловил там улиток. Чтобы определить
пол, он ломал раковину, вскрывал улитку и искал за правым щупальцем пенис.
Однако, заглянув в первую же улитку, он был поражен — она была плотно набита
чем-то, что показалось ему похожим на гигантские спермин.

— К несчастью для себя, я показал эти штуки одному из паразитологов в уни-
верситете , и тот сказал: «Ты идиот. Это не спермии, а черви».
Тот паразитолог объяснил Лайвли, что это трематоды, которые кастрируют сво-
их хозяев-улиток, размножаются в них, а затем перебираются в окончательного
хозяина — утку. В одних местах, сказал он, улитки поражены трематодами, в
других нет.
Но Лайвли без труда забыл пережитое унижение, поскольку сообразил, что па-
разиты позволят ему проверить третью гипотезу: предположение о том, что суще-
ствованием полов мы обязаны паразитам. Мысль об этом высказывалась неодно-
кратно разными учеными и в разных формах, но наиболее полно эту версию изло-
жил в 1980 г. биолог Оксфордского университета Уильям Хэмилтон. Хэмилтон ут-
верждал, что при столкновении с принципом Черной Королевы половой способ раз-
множения лучше помогает хозяину противостоять паразитам, чем клонирование.
Рассмотрим стайку амеб, которые размножаются простым клонированием и разде-
лены на десять генетически различных линий. Предположим, этих амеб поражает
некая бактерия, и начинается гонка Черной Королевы. У бактерии есть собствен-
ные генетические линии, каждая из которых адаптирована к определенной линии
хозяина. Численность самой распространенной разновидности амеб вскоре упадет
под действием соответствующей разновидности паразита, и луч паразитического
«прожектора» переместится на другую генетическую линию. Поскольку амебы раз-
множаются клонированием, каждое новое их поколение будет точной копией преды-
дущего . Бактерии, раз за разом поражая все те же десять линий хозяина, со
временем могут полностью уничтожить некоторые из них.
Теперь представим, что некоторые из этих амеб умеют размножаться половым
путем. Самцы и самки делают копии своих генов и объединяют их, чтобы сформи-
ровать ДНК отпрыска; в процессе объединения гены перемешиваются. В результате
отпрыск получается не точной копией своих родителей, а организмом с новой
комбинацией тех же генов. Теперь паразитам будет гораздо сложнее охотиться на
хозяев. Поскольку гены половых амеб смешиваются, четких линий среди них уже
не будет, и паразитам станет труднее искать подход к каждому отдельному орга-
низму. Черная Королева по-прежнему заставляет сексуальные организмы бежать на
месте, но у их отпрысков, по крайней мере, будет больше шансов не заразиться.
Дополнительная защита, которую разнообразие дает половым амебам, может ока-
заться критическим фактором в их конкуренции с бесполыми.
Идея, конечно, красивая, но Лайвли, впервые прочитав об этом, не поверил.
— У меня и, мне кажется, у многих возникло впечатление, что эта мысль очень
умная, но вряд ли имеет отношение к реальности. Дело, наверное, в том, что я
никогда не занимался паразитами и вообще видел в мире мало паразитизма. А ес-
ли вам нужен достаточно мощный фактор естественного отбора, это должно быть
что-то серьезное, что производит сильный и очевидный эффект. Среди людей, в
этой стране по крайней мере, такой эффект незаметен, а биологов, занимавшихся
полевыми исследованиями, больше интересовали конкуренция и отношения хищник —
жертва. У нас просто не было развитой традиции исследования паразитов.
Но факт состоит в том, что большинство животных, в том числе и улитки Лайв-
ли , просто кишат паразитами. На всякий случай — а вдруг Хэмилтон все же прав!
— Лайвли решил отмечать, заражены ли улитки в данном водоеме трематодами.
— Хэмилтон изложил теорию влияния паразитов в 1980, 1981 и 1982 гг., но ни-
кто пока не нашел системы, на которой эту теорию можно было бы проверить. Я
не знал, что наткнулся именно на такую систему, пока не начал вскрывать своих
улиток. Тогда я понял, что смогу проверить мысль Хэмилтона, но, если бы речь
шла о вирусах, я бы их просто не заметил. Здесь-то у нас здоровенные плаваю-
щие черви, которых запросто можно увидеть под обычным микроскопом.
Лайвли не потребовалось много времени, чтобы обнаружить явные закономерно-
сти. Озерные улитки были поражены трематодами заметно сильнее, чем речные, и

именно в озерах было больше всего самцов. Причем чем больше паразитов было в
том или ином озере, тем чаще там встречались самцы. Единственной гипотезой,
логично объяснявшей все три закономерности, была гипотеза Черной Королевы:
там, где много паразитов, возникает сильное эволюционное давление в пользу
полового размножения.
— Когда у меня собралась примерно половина всех данных, которые я позже
опубликовал, я подумал: «Ух ты, это похоже на тенденцию». Поэтому я собрал
как можно больше данных, чтобы посмотреть, не исчезнет ли она. Тенденция не
исчезла. Сколько озер я ни добавлял к своей схеме, ничего не менялось. Ситуа-
ция явно не сводилась к паре случайных озер с необычно высоким уровнем поло-
вого размножения и столь же необычно высокой инфицированностью.
Лайвли опубликовал первые результаты по новозеландским улиткам в 1987 г. С
тех пор половое размножение стало основной темой его исследований. Он прове-
рил гипотезу Черной Королевы в еще нескольких экспериментах и нашел дополни-
тельные свидетельства в ее пользу. В 1994 г., к примеру, он вместе со своим
молодым сотрудником Юккой Йокелом съездил на озеро Александрина на Южном ост-
рове Новой Зеландии. Там они собирали улиток, как в глубокой части озера, так
и на мелководье. На мелководье улитки живут рядом с утками — окончательным
хозяином трематод, и здесь же утки роняют яйца паразитов. Яиц этих здесь
очень много, поэтому на мелководье заметно больше инфицированных улиток, чем
на глубоких местах. Лайвли и Йокела выяснили, что мужских особей на мелково-
дье тоже больше, чем на глубине, вероятно, в результате давления паразитов.
Оказалось, что увидеть, как паразиты определяют половую жизнь своих хозяев,
можно даже в пределах одного озера.
Одновременно Лайвли следил за тем, как другие биологи находят доказательст-
ва в пользу гипотезы Черной Королевы на материале иных видов. В Нигерии оби-
тает улитка Bulinus truncatus — один из видов, переносчиков кровавых сосаль-
щиков , вызывающих шистосомоз. Эта улитка ведет еще более необычную половую
жизнь, чем новозеландская улитка Лайвли. Каждая особь здесь — гермафродит, у
каждой есть мужские и женские половые железы, при помощи которых она может
оплодотворять собственные яйца и производить клонов. Но некоторые улитки
снабжены еще и пенисом и могут использовать его для спаривания с другими осо-
бями.
Bulinus truncatus.
Как и в случае с новозеландскими улитками, для нигерийских половой способ
размножения на первый взгляд представляется пустой — и немалой — тратой сил и
энергии: зачем формировать пенис и спариваться, если можно просто оплодотво-
рить собственные яйца. И точно так же, как в Новой Зеландии, именно паразиты
делают этот процесс желательным, если не необходимым. По данным паразитолога
Стефани Шраг, каждый год у улиток случается сезон пенисов. Температура воды в
Нигерии в декабре-январе опускается до минимума, и улитки используют это как
сигнал к производству особей, снабженных пенисами, т. е. улиток, способных
спариваться с другими улитками. Поскольку число таких улиток резко возраста-

ет, возрастает и доля потомства, произведенного половым путем, а значит, ДНК
перемешивается сильнее и в следующем поколении наблюдается больше вариантов.
Улитки становятся взрослыми примерно через три месяца, так что поколение, по-
лученное половым путем, входит в возраст в марте — июне. Надо заметить, что
именно в марте — июне в северной Нигерии наблюдается сезон паразитов. Получа-
ется, что улитки заранее, за несколько месяцев, начинают готовиться к ежегод-
ной атаке паразитов.
Самые неожиданные данные о влиянии эффекта Черной Королевы на половую
жизнь, как ни странно, были получены от самих паразитов. Как и хозяева, мно-
гие паразиты способны размножаться половым путем, и в 1997 г. шотландские
ученые задались вопросом, зачем им это нужно. Как и Лайвли, они выбрали вид,
способный размножаться как половым, так и бесполым путем — Strongyloid.es
ratti, вид нематод, обитающий, как следует из названия, в крысах. Самки, жи-
вущие в кишечнике крыс, откладывают яйца без всякой помощи со стороны самцов.
Как только яйца покидают тело крысы, из них вылупляются личинки двух возмож-
ных форм.
« J~ . *
■'■ • .. ;.# - -i ■■■■■
^ ■•■№■ ,$?': ■
Strongyloides ratti.
Одна из форм — исключительно самки, которые тут же начинают искать подходя-
щую крысу, чтобы проникнуть в нее. Такая личинка вгрызается в кожу крысы и
далее незаметно скользит под ней, пока не доберется до носа зверька. Там она
находит нервные окончания, при помощи которых крыса ощущает запахи, и следует
по ним прямо в мозг. Оттуда паразит — никто точно не знает, каким образом и
маршрутом, — перебирается в кишечник крысы и начинает производить новых са-
мок-клонов .
Другая форма личинок нематоды вылупляется из яиц в почве, где и остается.
Повзрослев, такие личинки превращаются не только в самок, но и в самцов и на-
чинают размножаться половым путем. Самки откладывают оплодотворенные яйца, из
которых рождается новое поколение червей, способных проникнуть в крысиную ко-
жу и, в конце концов, поселиться в кишечнике зверька. Иными словами, жизнен-
ный цикл Strongyloides может быть полным как с половым сношением, так и без
него.
Шотландские ученые решили проверить, скажутся ли изменения в иммунной сис-
теме крысы на том, какой способ размножения выберет паразит. Они заразили
крыс Strongyloides, и те сформировали иммунный ответ на паразита. Затем кры-
сам вкололи противоглистный препарат, очистив, таким образом, их организм от
паразитов и подготовив к отражению повторной атаки. Когда ученые вновь инфи-
цировали крыс, и новые нематоды начали откладывать яйца, из них вылупились в
основном половые формы. В другом эксперименте ученые, наоборот, подавили им-
мунную систему крыс излучением, а затем заразили их Strongyloides. Оказалось,

что теперь паразиты размножались больше клонированием, чем половым путем.
Эти эксперименты показали, что Strongyloid.es предпочли бы размножаться без
участия разных полов, но здоровая иммунная система хозяина вынуждает их к по-
ловому размножению.
— Наша иммунная система действует как своего рода паразит для паразитов, —
говорит Лайвли. — Подобно паразитам, наши Т- и В-клетки образуют множество
разных линий, а самые успешные киллеры воспроизводятся в самых больших коли-
чествах. Подобно хозяевам, паразиты защищаются тем, что разнообразят свои ге-
ны при помощи полового размножения.
Вся работа, проделанная Лайвли и другими учеными по вопросу о происхождении
полов, опирается на принцип Черной Королевы, но саму Королеву до сих пор ни-
кому увидеть не удалось. Некоторые исследователи, занятые компьютерным моде-
лированием борьбы между хозяином и паразитом, видели ее тень на своих монито-
рах. Лайвли в своей работе — на карте расселения половых и бесполых улиток —
видел только результат ее деятельности на мгновенном снимке. Но со временем
данных об улитках у него накопилось столько, что сложилась картина их измене-
ний не только в пространстве, но и во времени.
В течение пяти лет он со своим учеником Марком Дибдалом ездил ловить улиток
на озеро Поеруа. Все улитки там были клонами и в большинстве своем принадле-
жали к четырем основным генетическим линиям. Каждый год Лайвли и Дибдал про-
водили перепись четырех улиточных кланов и смотрели, как меняется их числен-
ность . Представителей самого редкого и самого распространенного кланов они
привозили в лабораторию в Университете Индианы, где теперь работает Лайвли, и
сажали в бокс с трематодами. Результат получался очень разный: паразиты инфи-
цировали редких улиток с большим трудом, чем обычных. Вообще, это ведь глав-
ное предсказание Черной Королевы: принадлежность к редкому генотипу дает ор-
ганизму преимущество, поскольку паразиты лучше приспособлены к более типичным
хозяевам.
Через некоторое время ученые проанализировали результаты всех пяти лет на-
блюдений за улитками озера Поеруа. Если брать каждый отдельный год, то особой
связи между количеством инфицированных улиток и численностью соответствующей
линии не выявлялось. Обычно самый инфицированный клан вовсе не был самым мно-
гочисленным. Но, обработав данные за пять лет, исследователи увидели четкую
систему. Самый инфицированный в этом году клан улиток пару лет назад был са-
мым многочисленным, а теперь его численность постепенно уменьшается. Эти
улитки когда-то были редкими и быстро размножались, но затем паразиты приспо-
собились к ним и начали уменьшать их число. Поскольку трематодам потребова-
лось некоторое время, чтобы «догнать» своих хозяев, максимальный успех пара-
зитов пришелся на начало спада численности улиток.
Таким образом — через движение назад во времени — ученым впервые удалось
увидеть Черную Королеву за работой. Алиса наверняка одобрила бы такой метод.
В какой-то момент своих приключений она потеряла Черную Королеву из виду. И
спросила у Розы, как догнать ее, на что Роза ответила: «Я посоветовала бы те-
бе пойти в другую сторону».
Алисе этот совет показался полной чепухой, но, увидев вдали Королеву, она
подумала, что может быть стоит на этот раз попробовать и пойти в противопо-
ложном направлении. Все вышло как нельзя лучше. Не прошло и минуты, как она
столкнулась с Королевой...
* * *
Высказав предположение, что эволюцией полов управляют паразиты, Уильям Хэ-
милтон понял, что из этой идеи самым естественным образом вытекает другая.
Конечно, половой путь размножения помогает организмам бороться с паразитами,
но и он, в свою очередь, создает проблемы. Скажем, вы курица и ваши гены хо-
рошо приспособлены к борьбе с паразитами, которые, по воле Черной Королевы,

имеют в данный момент наибольшее распространение. Вы хотите завести цыплят,
но для этого вам необходим петух, и половина генов у ваших детей будут от не-
го . Если вы выберете петуха с плохими противопаразитными генами, пострадают
цыплята. Вам стоит придирчиво выбирать партнеров и при этом попытаться опре-
делить, у какого петуха какие гены. Петуху выбирать не обязательно, спермато-
зоидов у него миллионы. Вы же, с другой стороны, можете за жизнь вырастить
всего дюжину-другую птенцов.
Работая с аспиранткой Марленой Зук в Университете штата Мичиган, Хэмилтон
предположил, что самки оценивают парады самцов именно по этому критерию: на-
сколько хорошо данный самец может сопротивляться паразитам. Слабому ухажеру
придется тратить на это все свои силы, и больше ни его на что уже не хватит.
Но у самца, способного противостоять паразитам, энергии останется достаточно,
чтобы гордо демонстрировать свои здоровые гены перед самками. Такая демонст-
рация, утверждали Хэмилтон и Зук, должна быть зрелищной, экстравагантной и
дорогостоящей. Петушиный гребень как раз подходит под это описание. Он не вы-
полняет никакой функции и никак не обеспечивает выживание петуха. Более того,
он служит для своего владельца дополнительной нагрузкой: ведь чтобы держать
его красным и плотным, петуху приходится накачивать гребень тестостероном. А
тестостерон, вообще говоря, угнетает иммунную систему и ставит петухов в не-
выгодные условия в борьбе с паразитами.
Получается, что за петушиный гребень мы должны благодарить паразитов. В
этом случае можно сказать, что они в ответе и за длинные перья в хвостах рай-
ских птиц. Не исключено, что именно они сделали красноплечих трупиалов еще
краснее, добавили ярких пятен на спину трехиглой колюшке, увеличили в разме-
рах сперматофор сверчка. Любые признаки, по которым самка могла бы выбирать
самца, могут быть делом «рук» паразитов.
Хэмилтон и Зук представили свою гипотезу в начале 1980-х гг., приведя в до-
казательство один простой тест. Логика подсказывает, что, согласно этой гипо-
тезе, чем больше вид носит в себе паразитов, тем необычнее и ярче должны вы-
глядеть его представители-самцы. При этом бактерии и вирусы не должны иметь
особого влияния на их вид — они либо убивают носителя, либо терпят поражение;
в первом случае самец погибает и не может демонстрировать свою привлекатель-
ность, во втором он может полностью оправиться и стать неотличимым от осталь-
ных , более сильных самцов.
Хэмилтон и Зук собрали данные по североамериканским певчим птицам и парази-
там, которые вызывают у них хронические заболевания, такие как птичья маля-
рия, Toxoplasma, трипаносомы, всевозможные глисты и черви. Затем они состави-
ли рейтинг эффектности самцов каждого вида по яркости окраски и песням. Выяс-
нилось, что самые красивые и звонкоголосые самцы у этих видов — носители наи-
большего числа паразитов.
За этой работой последовало громадное количество самых разных исследований
(даже больше, чем вызвала более общая теория Хэмилтона о происхождении по-
лов) . Зоологи проверяли предложенную гипотезу на песнях сверчков, пятнах
трехиглых колюшек, горловых мешках заборных игуан. Во многих случаях (особен-
но в лабораторных экспериментах) гипотеза оправдывалась. К примеру, Зук изу-
чила банкивскую джунглевую курицу из Юго-Восточной Азии, дикого родственника
обычных домашних кур. Она следила за тем, каких петушков выбирают курочки
этого вида, и измеряла у них гребень. Выяснилось, что самки стабильно предпо-
читают самцов с более длинными гребешками.
В ходе более сложного эксперимента шведские ученые исследовали поведение
диких фазанов. У фазанов-самцов на ногах имеются шпоры, и ученые выяснили,
что именно по длине шпор самка определяет, с каким самцом ей спариваться. За-
тем исследователи проверили у самцов гены, отвечающие за иммунную систему, и
обнаружили, что у всех фазанов с самыми длинными шпорами имеется определенная

комбинация генов. Они пока не знают, как именно эти гены помогают самцам бо-
роться с паразитами, но при исследовании фазанят выяснилось, что птенцы длин-
ношпорых самцов имеют лучшие шансы на выживание, чем птенцы короткошпорых.
Нет причин сомневаться в том, что антипаразитная реклама, живыми носителями
которой являются самцы, может распространяться не только на тело птицы, но и
на способ ухаживания. По крайней мере, с рыбками Copadichromis eucinostomus в
озере Малави в Центральной Африке, похоже, происходит именно так. Для привле-
чения самок самцы строят из песка на дне озера «домики». Часть из них — всего
лишь несколько мелких камешков на верхушке валуна, но некоторые представляют
собой большие пирамидки высотой в несколько дюймов. Самцы строят свои домики
рядом, создавая целые кварталы, причем каждый из них готов яростно защищать
свою постройку от конкурентов. Самки большую часть времени кормятся отдельно
от самцов, но, когда приходит время спаривания, направляются в «жилые кварта-
лы» и осматривают выстроенные самцами домики. Если самка решает спариться с
каким-то самцом, она выпускает яйцо и осторожно берет его в рот. Самец пуска-
ет туда же свою сперму, и самка уносит оплодотворенное яйцо с собой.
Mchenga eucinostomus (Copadichromis eucinostomus).
Судя по всему, по домикам самки определяют, кто из самцов лучше всего защи-
щен от паразитов (таких как ленточные черви). Эксперименты показали, что сам-
ки предпочитают тех самцов, которые строят большие домики правильной формы, и
именно эти самцы несут в себе меньше всего ленточных червей. Самец, несущий в
себе много паразитов, тратит на еду слишком много времени и просто не успева-
ет строить и поддерживать дом. Таким образом, для Copadichromis eucinostomus
домики что-то вроде медицинской карты или, скажем, генетического профиля.
Но гипотеза Хэмилтона — Зук выдержала не все испытания. К примеру, самцы
пустынных жаб привлекают самок пением, но громкий зов ничего не говорит о
способности иммунной системы самца справиться с Pseudodiplorchis — паразитом,
который живет в мочевом пузыре и пьет кровь. У некоторых видов заборных игуан
самцы имеют на шее яркие кожистые складки, которые самки просто обожают, но
никакой связи между их окраской и паразитами (к примеру, Plasmodium) обнару-
жить не удалось.
Эти и другие неудачи привели ученых к мысли, что они неправильно подошли к
проверке гипотезы Хэмилтона — Зук. Паразит может приносить хозяину много вре-
да, а может существовать с ним более или менее мирно; возможно, поэтому он
может оказывать влияние — и немалое — на уровень привлекательности самцов, а
может и не оказывать. Если у вас есть данные по исследованию самых разных па-

разитов, сложно сделать по ним какой-то общий вывод. Может быть, вместо того
чтобы считать паразитов, надежнее оценивать состояние самой иммунной системы?
Иммунная система реагирует на множество разных паразитов, так что ее состоя-
ние может быть более показательным. Конечно, считать лейкоциты в крови куда
труднее, чем гигантских ленточных червей, но оказывается, что этот метод про-
дуктивнее . Иммунные исследования неизменно и недвусмысленно подтверждают ги-
потезу Хэмилтона — Зук. Самки павлинов, к примеру, выбирают самцов с самыми
яркими и роскошными хвостами, и ученые обнаружили, что иммунная система имен-
но этих самцов способна наиболее энергично сопротивляться паразитам.
Еще одна причина, по которой данные эксперимента могут расходиться с гипо-
тезой Хэмилтона — Зук, состоит в том, что ученые, возможно, ищут не те сигна-
лы. Они увлекаются измерением петушиных гребней и фазаньих шпор, поскольку
это очевидно и просто. Но среди коммуникационных каналов между полами зрение,
возможно, играет не такую уж большую роль. Мыши, к примеру, способны по запа-
ху мочи потенциального партнера определить, есть у него паразиты или нет; ес-
ли самец болен, самка будет держаться от него подальше. Возможно даже, что
самцы могут при помощи запаха сообщить самке о своей устойчивости к паразитам
— скажем, посредством необычного запаха, устоять перед которым невозможно.
«Запах самца мыши, — написал кто-то из биологов, — представляет собой химиче-
ский эквивалент павлиньего хвоста».
Даже если для других животных гипотеза Хэмилтона — Зук не подтвердится, это
не значит, что паразиты не могли сформировать их половую жизнь, хотя уже по
другим причинам. Как обычно, все сводится к тому, как данное животное переда-
ет свои гены. У пчел, к примеру, молодые самки в конце лета покидают родной
улей со свитой самцов. После спаривания самцы погибают, но самка переживает
зиму и весной выползает, чтобы положить начало новой пчелиной колонии при по-
мощи яиц, оплодотворенных еще осенью. Иными словами, каждый вид пчел постоян-
но проходит через «бутылочное горлышко» немногочисленных маток и полностью
зависит от них.
Изучив ДНК пчел, ученые выяснили, что царица за время брачного полета может
спариться с десятью или даже двадцатью самцами. Если оставить в стороне удо-
вольствие, становится очевидно, что такое количество половых сношений может
дорого обойтись: во время спаривания царица является легкой мишенью для хищ-
ника, да и энергия, затраченная при этом, очень пригодилась бы ей зимой.
Не исключено, что это тоже предосторожность против паразитов, как показал
эксперимент швейцарского биолога Пауля Шмида-Хемпеля. Он искусственно вводил
маткам сперму и выращивал из полученных яиц колонии. Одни царицы при этом по-
лучали сперму лишь нескольких близкородственных самцов, а другие — настоящий
коктейль с вчетверо большим генетическим разнообразием. Когда отложенные ца-
рицей яйца начинали проклевываться, Шмид-Хемпель вынес колонии на цветущий
луг под Базелем и оставил их там до конца сезона, а затем отловил и проверил.
Практически по всем параметрам отпрыски цариц, оплодотворенных разнообраз-
ной спермой, оказались гораздо более устойчивыми к паразитам, чем дети одно-
родной спермы. В их колониях было куда меньше различных инфекций, меньше ти-
пов паразитов и меньше паразитов в каждой отдельной особи. Эти пчелы имели
значительно более высокие шансы дожить до конца лета, а значит, и положить
начало новым колониям. Похоже, что, вместо того чтобы тщательно разглядывать
и выбирать среди самцов единственного партнера, пчелиная царица стремится со-
брать побольше ухажеров, чтобы в ее будущем улье засияла генетическая радуга.
• * *
Иммунная система очень строга к паразитам, особенно иммунная система, кото-
рая способна быстро развиваться. Но, по существу, это последний рубеж оборо-
ны. Она сражается с чужаками, которые уже сумели преодолеть ров и пробраться
в замок. Конечно, было бы куда лучше просто не пустить паразитов внутрь. Эво-

люция позаботилась и об этом. Потенциальные хозяева научились отваживать па-
разитов; форма тела, поведение, способ спаривания, даже структура сообществ —
все нацелено на то, чтобы удерживать паразитов на расстоянии.
Многие насекомые имеют форму, которая призвана не допустить проникновения
паразитов. В личиночной стадии некоторые виды покрыты шипами и плотной шкур-
кой, которая отбивает у ос всякую охоту откладывать в них яйца. Некоторые об-
растают пучками легко отделяемых волосков, в которых оса запутывается при по-
пытке опуститься. Бабочки, готовя кокон, иногда подвешивают его на длинной
шелковой нити, и тогда оса не может найти опору, чтобы с уверенностью проко-
лоть плотную шкурку.
Некоторым насекомым даже доспехи не обеспечивают достаточной защиты. Тысячи
видов муравьев, к примеру, страдают от тысяч соответствующих видов паразити-
ческих мух. Муха пристраивается где-нибудь над дорожкой, которую муравьи про-
таптывают от своего жилища к источникам пищи. Заметив внизу подходящего мура-
вья, муха пикирует ему на спину и вонзает трубку яйцеклада в щель между голо-
вой и туловищем. Личинки, быстро вылупившиеся из яиц, прогрызают себе путь
внутрь муравья и направляются в голову. Эти личинки питаются мышечной тканью;
в млекопитающем им имело бы смысл устроиться в бицепсе или бедре, но у мура-
вья самая мясистая часть — голова. В отличие от нашего черепа, почти полно-
стью заполненного мозгом, голова муравья содержит лишь беспорядочную россыпь
нейронов; остальная же часть головы занята мышцами, приводящими в движение
мощные мандибулы. Личинка мухи в голове муравья поедает мышцы, тщательно из-
бегая при этом нервов, и растет, постепенно занимая весь объем, пока однажды
муравью не приходит ужасный конец: личинка растворяет сочленение, соединяющее
голову с остальным телом. Голова, подобно спелому апельсину, падает на землю.
Безголовый хозяин еще некоторое время спотыкаясь бродит вокруг, а муха пере-
ходит к следующей стадии: строит куколку. Другие насекомые в этот ответствен-
ный момент открыты всем стихиям (и заинтересованному вниманию голодных хищни-
ков) , а муха делает это в уютной жесткой колыбели — голове муравья.
Эти мухи настолько опасны, что муравьи изобрели против них защитные манев-
ры. Некоторые при виде мухи убегают изо всех сил; другие останавливаются и
начинают бешено размахивать лапками и щелкать мандибулами, едва почуяв муху
над головой. Одна-единственная паразитическая муха может остановить сотню му-
равьев на участке дорожки длиной шесть футов. Один из видов пошел даже даль-
ше; стоит мухе сесть на спинку муравья и приготовиться к откладыванию яиц в
щель между головой и туловищем, как муравей резко поднимает голову и хлопает
ею по спине, раздавливая муху как в тисках.
У муравьев-листорезов, к примеру, паразитические мухи изменили даже общест-
венное устройство. Муравьи-листорезы ходят от гнезда к деревьям, срезают ли-
ству и несут ее домой, образуя на лесной подстилке целый парад зеленых кон-
фетти. Во многих лесах Латинской Америки листорезы представляют собой домини-
рующий растительноядный вид — антилопу в миниатюре, хотя на самом деле они не
питаются листьями. Они несут листья домой в гнездо, чтобы использовать для
выращивания грибов — едва ли не основной их пищи. Строго говоря, листорезы —
даже не растительноядные; они разводят грибы.
Колонии листорезов состоят из крупных муравьев, которые занимаются сбором и
переноской листьев, и мелких муравьев. Мелкие муравьи (известные как минимы)
ухаживают за садами; кроме того, их можно увидеть едущими сверху на листьях,
которые крупные муравьи несут домой. Энтомологи долгое время не могли понять,
зачем мелкие муравьи «катаются». Некоторые предполагали, что они собирают на
деревьях какую-то другую пищу, может быть, ужинают, а затем едут домой вер-
хом, чтобы сберечь энергию. На самом же деле минимы в данном случае играют
роль телохранителей; они охраняют караван от мух-паразитов. Мухи, нападающие
на листорезов, пользуются особой тактикой: они садятся на фрагменты листьев и

ползут вниз, туда, где муравей сжимает лист в мандибулах. Там они откладывают
яйца в зазор между головой муравья и мандибулами. Но минимы наверху патрули-
руют караван или просто настороженно сидят на листьях с открытыми мандибула-
ми . Встретив муху, они отпугивают или даже убивают ее.
Сражения более крупных животных с паразитами не менее драматичны и напря-
женны, хотя и не так очевидны, как сражение муравья с мухой. Млекопитающие
постоянно находятся под ударом паразитов: вши, блохи, клещи, слепни, личинки
мясных мух, оводы постоянно норовят напиться крови или отложить яйца под ко-
жу. В ответ млекопитающие превратились в ярых поборников чистоты. Зрелище то-
го, как газель лениво обмахивается хвостом и водит носом по бокам, может по-
казаться воплощением покоя, но на деле она ведет бесконечный бой с целой ар-
мией паразитов. Зубы газели по форме напоминают грабли; это не для того, что-
бы удобнее было есть, а чтобы соскребать со шкуры вшей, клещей и блох. Если
лишить ее этой возможности, клещей на ней станет в восемь раз больше. Газели
чистят шкуру не в ответ на царапину или ранку, а постоянно, «по расписанию»:
стоит потерять бдительность, и недремлющие паразиты тут как тут. Уход за шку-
рой требует времени, которое приходится отрывать от еды и наблюдения за хищ-
никами. Так, в стаде чернопятых антилоп самец, как правило, носит на себе го-
раздо больше клещей (вшестеро), чем его самки, потому что слишком озабочен
охраной своего гарема от самцов-соперников.
Форма сообщества животных также может быть фактором в их борьбе против па-
разитов . Вообще, объединением в сообщества животные защищаются от хищников.
Рыбы, сбившись в косяк, объединяют и бдительность своих членов; стоит кому-то
одному заметить хищника, и весь косяк бросается прочь. Даже если хищник суме-
ет напасть, в косяке у каждой рыбы больше шансов уцелеть, чем в одиночку.
Но паразит, как мы уже поняли, ничуть не уступает льву. Увеличение числен-
ности стада не только уменьшает вероятность быть съеденным львом для каждого
отдельного животного, но и снижает шансы каждого животного подхватить клеща
или какого-нибудь другого кровососа. С другой стороны, паразиты стараются ог-
раничивать численность стада. Когда в одном месте собирается много животных,
паразиты получают возможность без труда перемещаться от хозяина к хозяину,
будь это вирусы, разносимые с чиханием, блохи, перепрыгивающие с носа одного
животного на шкуру другого, или Plasmodium, переносимый голодными комарами.
Паразиты способны даже научить животных хорошим манерам, утверждает Кэтрин
Милтон, приматолог из Университета Калифорнии в Беркли. Милтон изучает обезь-
ян-ревунов Центральной Америки, и ее поразила зловредность одного из их пара-
зитов — личинки мясной мухи. Эта муха ищет открытые раны на млекопитающих и
может отыскать даже отверстие от укуса клеща. Муха откладывает яйца в рану, и
личинки, которые из них вылупляются, начинают поедать мясо хозяина. При этом
они наносят такой вред, что могут без труда убить обезьяну-ревуна.
Личинка мясной мухи может сделать обезьяну подозрительной или агрессивной
по отношению к другим обезьянам в спорах за партнеров или территорию. Эта аг-
рессия, скорее всего, выльется всего лишь в мелкую стычку, но если обезьяна
получит хотя бы царапину, то эта стычка может оказаться последней в ее жизни.
Мясные мухи с таким мастерством ищут мельчайшие ранки, что эволюция, вообще
говоря, могла неодобрительно отнестись к агрессивности обезьян-ревунов. На-
против, естественный отбор мог сделать их дружелюбными существами и подтолк-
нуть к поиску способов разрешения конфликтов без членовредительства, при по-
мощи скорее воплей и шлепков, чем ногтей и зубов. Среди млекопитающих немало
таких, кто тоже умеет избегать кровопролития; вполне возможно, что таким спо-
собом они тоже пытаются избежать вторжения паразитов.
Вообще, наилучшая стратегия для потенциального хозяина — заботиться о том,
чтобы его пути вообще не пересекались с путями паразитов. Некоторые адаптаци-
онные механизмы, к которым прибегают хозяева, пытаясь уклониться от внимания

паразитов, настолько гротескны и чрезмерны, что трудно понять, что они вообще
направлены против паразитов. Возьмем, к примеру, гусеницу-листовертку. В ос-
новном это довольно обыкновенная личинка насекомого, за одним исключением:
эти гусеницы выстреливают свой помет как из гаубицы. Как только экскременты
начинают движение из тела гусеницы, она прижимает к кольцу кровеносных сосу-
дов вокруг ануса специальную откидывающуюся пластинку. Кровяное давление под
пластинкой растет, и через некоторое время пластинка откидывается. Давление
крови обрушивается на экскременты так неожиданно, что они вылетают из ануса
со скоростью три фута в секунду и по крутой дуге отлетают на расстояние до
двух футов.
Гусеница листовертки.
Скажите, что могло заставить эволюцию создать эту анальную пушку? Разумеет-
ся, паразиты. Когда оса-паразит ищет себе жертву (к примеру, среди гусениц-
листоверток) , она не в последнюю очередь ориентируется на запах помета. А по-
скольку гусеница ведет оседлый образ жизни и не прыгает с ветки на ветку, то
и помет должен был бы по идее скапливаться рядом. Мощное давление, которое
оказывали осы на гусениц, и подтолкнуло эволюцию этого своеобразного устрой-
ства. Удаляя от себя помет, гусеницы повышают свои шансы на то, что осы их
просто не найдут.
Позвоночные, как и насекомые, готовы на многое ради того чтобы избежать
встречи с паразитами. Коровий навоз удобряет землю, и трава на этом месте вы-
растает сочная и высокая, но коровы обычно держатся от нее в стороне. Они не
подходят к такой траве, поскольку в навозе часто содержатся яйца паразитов,
таких как легочная нематода, и личинки, которые появляются из этих яиц, заби-
раются на соседние травинки в надежде быть съеденными другой коровой. Некото-
рые ученые предполагают, что животные, которые совершают длинные миграции,
такие как олени карибу или антилопы гну, планируют свой путь так, чтобы обой-
ти самые обильные паразитами точки. Ласточки прилетают к своему прежнему
гнезду и используют его вновь, если не видят, что гнездо заражено глистами,
блохами или другими паразитами; в этом случае они строят новое гнездо. Обна-
ружив, что место ночевки заражено нематодами, бабуины уходят прочь и не воз-
вращаются до тех пор, пока все паразиты не вымрут. Пурпурная лесная ласточка
выстилает гнездо дикой морковкой или полынью — травами, в которых содержатся

естественные антипаразитные вещества. Совам иногда попадаются слепозмейки;
вместо того, чтобы разорвать такую змею на части и скормить птенцам, сова
бросает ее в гнездо. Там змея выполняет роль своеобразной прислуги, заползая
в укромные уголки и поедая найденных паразитов.
* * *
Но даже если ваша матушка прекрасно разбирается в рыбьих повадках, если са-
ми вы довели до совершенства убийственное для мух движение головой или спо-
собны закинуть свои экскременты на соседний лужок — и в этом случае вы можете
подхватить паразитов. Конечно, ваша иммунная система на своем уровне сделает
все возможное, чтобы отразить атаку; да и сама эта сложнейшая система защиты
возникла благодаря эволюционному давлению паразитов. Но этого мало. Хозяева
изобрели и другие методы ведения войны. Они привлекают себе на помощь другие
виды, принимают лекарства и даже способны перепрограммировать своих нерожден-
ных отпрысков, чтобы подготовить их к жизни в мире, полном паразитов.
Растение, подвергнувшись атаке паразита, защищается при помощи собственной
версии иммунной системы: начинает вырабатывать ядовитые вещества, которые па-
разит съест вместе с тканями самого растения. Кроме того, оно посылает призыв
о помощи. Когда гусеница вгрызается в лист, растение это чувствует — не нер-
вами, но все же чувствует, и в ответ начинает вырабатывать особое вещество,
которое быстро улетучивается и попадает в воздух. Для ос-паразитов этот запах
— как лучшие духи; он с неодолимой силой собирает к растению всех ос, летаю-
щих поблизости в поисках хозяина для своих личинок. Они прилетают на запах к
поврежденному листу, находят там гусеницу и впрыскивают в нее свои яйца. Надо
сказать, что этот разговор между растением и осами не только своевременен, но
и весьма информативен. Растение каким-то образом распознает, гусеница какого
именно вида грызет в данный момент его листья, и выпускает в воздух соответ-
ствующую молекулу. Оса-паразит откликнется на призыв только в том случае, ес-
ли поймет по сообщению растения, что на листьях сидят потенциальные хозяева
нужного ей вида.
Животные иногда меняют диету, чтобы защититься от паразитов. Некоторые про-
сто на время прекращают есть: так, если овца подхватит где-то особенно много
кишечных паразитов, она будет какое-то время съедать только треть обычного
рациона. Паразитам это, понятно, не понравится — они хотят, чтобы хозяин ел
побольше, чтобы они тоже могли есть и откладывать побольше яиц. Ученые пред-
полагают, что воздержание от пищи каким-то образом подстегивает иммунную сис-
тему хозяина и придает ей сил для более эффективной борьбы с паразитами. С
другой стороны, животные, возможно, не просто постятся, а становятся более
разборчивыми в еде. Может быть, они выбирают те вещества, которые помогут им
в борьбе с инфекцией.
Иногда животные при атаке паразитов начинают есть то, что в обычных услови-
ях не едят практически никогда. К примеру, волосатые гусеницы некоторых видов
бабочки-медведицы обычно питаются люпинами. Случается, что на них нападают
паразитические мухи, которые откладывают яйца в их телах. Однако в отличие от
видов, которые нападают на муравьев и других насекомых, личинки этих мух не
всегда убивают жертву, выходя из нее на свет. А гусеницы еще увеличивают свои
шансы на выживание тем, что переходят с люпиновой диеты на ядовитый болиго-
лов. При этом личинки мухи продолжают ползать по их телам, но какие-то веще-
ства, содержащиеся в болиголове, помогают гусеницам выжить и достичь взросло-
го состояния. Другими словами, эти мохнатые гусеницы изобрели простейшее ле-
карство . Вообще, лекарства достаточно широко распространены в животном мире —
зафиксировано множество случаев, когда животные ели растения, способные унич-
тожить или изгнать паразитов. Но ученым пока не удается доказать, что они
действительно едят эти травы, только когда заболеют.
Когда дела идут плохо — когда уже ясно, что хозяину не справиться с засев-

шим внутри паразитом, животное пытается минимизировать потери. Приходится
смириться с тем, что жизнь кончена. Но эволюция дала хозяевам возможность ис-
пользовать оставшееся время наилучшим образом. К примеру, некоторым видам
змей, инфицированных трематодами, остается всего около месяца нормальной жиз-
ни; после этого паразит кастрирует хозяина и превращает его в беспомощного
раба, предназначенного исключительно для сбора пищи. Но в оставшийся месяц
змея может произвести на свет последнее потомство, и она пользуется этой воз-
можностью в полной мере. Если мишенью трематоды стала молодая неполовозрелая
змея, ее половые железы разовьются гораздо быстрее, чем это происходит у здо-
ровой змеи. И если повезет, змея успеет отложить несколько яиц, прежде чем
паразит лишит ее этой возможности.
Когда паразиты нападают на плодовых мушек пустыни Сонора, те в ответ стано-
вятся сексуально более активными. Они питаются гниющими тканями местного как-
туса — гигантского цереуса — и иногда встречают в растениях клещей. Клещи на-
брасываются на мушек и вонзают в их тела свои острые хоботки, высасывая из-
нутри все жидкости. Последствия могут быть очень серьезными — тяжелая инвазия
клещей может убить муху за несколько дней. Биологи обнаружили, что здоровые и
инфицированные самцы плодовой мушки в половом отношении ведут себя очень по-
разному. Паразиты толкают самцов на усиленные ухаживания за самками; чем
больше у самца паразитов, тем больше (иногда втрое больше) времени он на это
тратит.
На первый взгляд это выглядит как еще одно проявление власти паразита над
хозяином: паразит подталкивает хозяина к общению с другими представителями
вида и тем самым создает себе условия для быстрого распространения. На деле
все не так. Клещи, судя по всему, переходят на мушек только прямо с кактуса и
никогда не перепрыгивают с одной особи на другую. Похоже, что у мушек под
влиянием паразитов просто развилась привычка перед неминуемой гибелью спари-
ваться как можно больше.
Почему же здоровые мушки не занимаются любовью так же много и часто, как
больные? Ответ, вероятно, состоит в том, что клещи не всегда нападают на му-
шек. Некоторые кактусы буквально кишат ими, на других их нет совсем. Как и
пчелы, плодовые мушки затрачивают на секс много энергии и могут стать легкой
добычей хищников. Лучше проявить гибкость, спариваться не так часто в обычных
условиях, но с удвоенной или даже утроенной энергией, когда нечего терять.
И у ящериц есть свои клещи-паразиты; ящерица даже может умереть от инвазии,
а если выживет, то, скорее всего, перестанет расти. Ящерица, оказавшись зара-
женной, тоже меняется, но не так, как плодовая мушка: она изменяет своих не-
рожденных детенышей. По сравнению со здоровыми ящерицами ящерица, зараженная
клещами, производит на свет более крупных и быстрых детенышей. Здоровая ящер-
ка очень быстро растет в первый год жизни, а затем всю жизнь продолжает рас-
ти , но медленнее. А ящерка, родившаяся у пораженной паразитами матери, быстро
растет первые два года или даже больше. Судя по всему, ящерица-мать может за-
программировать будущий рост своего детеныша, чтобы помочь ему адаптироваться
к присутствию паразитов. Если вокруг нет клещей, ящерица может не спешить с
ростом и при этом прожить долгую жизнь. Но, если рядом появились клещи, имеет
смысл быстрее расти и быстрее достичь взрослых габаритов, даже если это будет
означать более короткую жизнь.
И если хозяин обречен на смерть, он, по крайней мере, может постараться
обезопасить своих родичей. Рабочие шмели всю свою жизнь летают с цветка на
цветок, собирают нектар и относят его в свое гнездо. Ночь они проводят в
гнезде, согреваясь движениями тысяч крыл. Во время путешествия за нектаром
шмель может быть атакован паразитической мухой, которая отложит в его тело
яйцо. Паразит растет и созревает в теле шмеля, в тепле гнезда обмен веществ в
его организме идет так быстро, что рост может завершиться всего за десять

дней. Затем муха выходит из тела хозяина и может, в принципе, заразить все
гнездо. И все же многим паразитическим мухам это не удается, потому что их
хозяин делает нечто странное: он начинает проводить ночи вне гнезда. Остава-
ясь на холоде, рабочий шмель замедляет развитие паразита и продляет собствен-
ную жизнь. В результате паразит, скорее всего, не успеет завершить развитие
до смерти носителя. Таким образом шмель предотвращает эпидемию в гнезде.
Но, какие бы изощренные меры против паразитов ни придумывали хозяева, пара-
зиты всегда могут ответить контрконтрмерами. Если корова избегает навоза,
чтобы держаться подальше от легочной нематоды, которая вполне может там ока-
заться, то паразит тоже покинет место, где лежит навоз. Упав на землю с наво-
зом, нематода ждет света. Свет — сигнал, по которому нематода вылезает на по-
верхность навоза и начинает искать определенный вид грибов. Эти грибы тоже
паразитируют на коровах и тоже реагируют на свет; они выпускают маленькие
подпружиненные коробочки со спорами. Нащупав такую коробочку, нематода цепля-
ется за нее и вползает на самый верх. Грибы выстреливают свои споры на шесть
футов вверх и они улетают прочь от навоза. Нематода взлетает со спорами, как
на вертолете, и оказывается далеко от пятна — там, где у нее будет больше
шансов быть съеденной коровой.
Изучая гонку вооружений между паразитами и хозяевами, можно подумать, что
обе стороны способны довести друг друга до чего угодно: каждый из них так эф-
фективно подгоняет эволюцию второго, что, казалось бы, они давно могли пре-
вратиться во всесильных полубогов и швыряться друг в друга молниями. Но гон-
ка, конечно же, имеет пределы. Когда Крайевельд напускал своих ос на плодовых
мушек, мушки всего за пять поколений достигали 60 %-ной устойчивости к пара-
зиту, но дальше все останавливалось. В последующих поколениях доля резистент-
ных особей оставалась на уровне 60 %. Но почему же эта доля не выросла до 100
%, образовав расу полностью устойчивых к паразиту мушек? Борьба с паразитом
стоит дорого. Производство необходимых протеинов требует энергии — энергии,
которую уже невозможно будет потратить на что-то другое. Крайевельд заставил
своих мушек, отобранных по признаку устойчивости к паразиту, конкурировать с
обычными мушками за пищу — и выяснил, что это получается у них плохо. Его му-
хи росли медленнее, чем те, что были по-прежнему беззащитны перед паразитом,
чаще умирали молодыми, а во взрослом состоянии были мельче. Ресурсы эволюции
не бесконечны, и в определенный момент хозяевам приходится остановиться и
признать, что паразиты — это жизненный факт.
* * *
Когда Дарвин начинал писать «Происхождение видов», он вовсе не ставил перед
собой цель выяснить, как работает естественный отбор. Вообще, естественный
отбор был для него только средством объяснить название книги. Начав ветвиться
четыре миллиарда лет назад, сегодня древо жизни несет на себе раскидистую
крону. Ученые выделили 1,6 млн. видов, и не исключено, что это лишь видимая
часть айсберга. Возможно, в действительности разнообразие видов во много раз
больше. Дарвин хотел понять, как образовалось это разнообразие, но он слишком
мало знал о биологии, чтобы найти ответ. Сегодня ученые лучше понимают на-
следственность и то, как ведут себя гены от поколения к поколению; сегодня
они действительно близки к тому, чтобы понять механизм появления новых видов.
Выясняется, что и здесь гонка между хозяевами и паразитами играет принципи-
альную роль. Именно ею, возможно, в значительной степени объясняется высокая
плотность эволюционной кроны.
Новые виды рождаются в результате изоляции. Ледник может отрезать семейство
мышей от остальных представителей вида, и за несколько тысяч лет мутации сде-
лают их непохожими на других мышей; эти мыши больше не смогут спариваться с
обычными. Один вид рыб может поселиться в озере, и часть особей выберет себе
для питания илистое дно, а часть — чистые отмели. Каждая из групп начнет при-

спосабливаться к своему образу жизни, и вскоре окажется, что гибриды этих
двух групп плохо приспособлены и к одной, и ко второй среде обитания. Естест-
венный отбор разведет эти группы; они будут все меньше общаться друг с дру-
гом, пока не превратятся в отдельные виды.
Паразитическая жизнь способствует формированию новых видов. Паразиты спо-
собны адаптироваться к каждому отдельному уголку тела хозяина, будь то изгиб
кишечника, сердце или мозг. Так, на жабрах рыбы может устроиться десяток ви-
дов паразитов; при этом они так точно поделят между собой зоны обитания, что
не будут даже конкурировать между собой. Специализация на конкретном виде хо-
зяев делает паразитов еще более разнообразными. Койот готов съесть практиче-
ски что угодно, что бегает на четырех ногах; отчасти именно поэтому в Север-
ной Америке обитает всего один вид койотов. В отличие от койотов и других
хищников, многие паразиты находятся под жестким контролем Черной Королевы, и
паразит, который готов жить в разных хозяевах, вынужден играть в игру Короле-
вы с каждым из них, как шахматист во время сеанса одновременной игры. Но, ес-
ли в результате какой-то мутации паразит окажется лучше приспособлен к кон-
кретному хозяину, все его дальнейшие эволюционные усилия сосредоточатся имен-
но на нем. При этом под хозяином может подразумеваться даже не целый вид: ес-
ли популяция достаточно изолирована, паразиту выгодно специализироваться
только на ней. Вообще, паразит настолько специализирован, что рядом с ним
всегда найдется место для развития других паразитов.
По мере того как зарождаются новые виды, старые постепенно исчезают. Вид
может исчезнуть, если окажется побежденным в конкурентной борьбе, если его
численность упадет ниже критической или если мир вокруг начнет слишком быстро
меняться. При этом нередко оказывается, что паразиты лучше свободноживущих
видов способны сопротивляться вымиранию. Да, они склонны жестко приспосабли-
ваться к хозяину, но время от времени среди них тоже возникают варианты. В
любой момент может подвернуться новый хозяин, из которого получится отличный
дом. Так, ленточные черви тетработрииды до сих пор с нами, живут в морских
птицах топориках и серых китах, а птерозавров и ихтиозавров, в которых они
жили 70 млн. лет назад, давно нет. Разнообразие паразитов похоже на громадное
озеро, в которое впадают обильные потоки новых видов, а вымирающих видов вы-
текает лишь тонкий ручеек.
С учетом всего этого стоит ли удивляться тому, что паразитов — видов пара-
зитов — на свете так много? В мире всего около четырех тысяч видов млекопи-
тающих , и кроме, может быть, пары видов кроликов или оленей, еще не обнару-
женных в каком-нибудь темном лесу, их число уже не будет расти. А одних толь-
ко ленточных червей на данный момент известно пять тысяч видов, и каждый год
поступают сообщения о новых и новых. Паразитических ос двести тысяч видов.
Насекомые, паразитирующие на растениях, тоже насчитывают сотни тысяч видов.
Сложите их все, и получится, что большинство животных в природе — паразиты.
Бесчисленные тысячи грибов, растений, простейших и бактерий тоже с гордостью
носят титул паразитов.
Постепенно становится ясно, что паразиты, возможно, и хозяев своих подтолк-
нули к видовому разнообразию. Дело в том, что паразиты почти никогда не дей-
ствуют на весь вид одинаково. Так, паразиты какого-то конкретного региона мо-
гут специализироваться только на местной популяции вида, приспособившись к
местному варианту генотипа. Хозяева в ответ развиваются: но только местные
хозяева, а не весь вид в целом. Именно такие «бои местного значения» были
причиной примеров самой быстрой эволюции, зарегистрированных учеными: будь то
моли-чехлоноски и цветы, в которые они откладывают яйца, улитки и трематоды
или лен и грибок. Отбиваясь от специализированных паразитов, эти популяции
хозяев генетически выделяются из своего вида.
Но это лишь один из многочисленных способов, которыми паразит может помочь

своим хозяевам превратиться в новый вид. К примеру, генетические паразиты
способны ускорять эволюцию своих хозяев. Вообще, чтобы эволюция имела место,
гены должны вбирать в себя новые цепочки. Это может произойти при обычной му-
тации — достаточно случайного попадания космической частицы в молекулу ДНК
или небольшого сбоя при делении клетки. Но с участием генетического паразита
это может произойти быстрее. Прыгая из хромосомы в хромосому внутри одной
клетки или перескакивая из одного вида в другой, паразит может втиснуться в
середину нового гена. Как правило, подобное грубое вторжение порождает про-
блемы — точно так же, как породит проблемы случайно вставленная в середину
компьютерной программы последовательность команд. Но изредка нарушение обора-
чивается эволюционной пользой. Разорванный ген вдруг обретает способность
производить новый полезный протеин. Похоже, что когда-то случайный прыжок ге-
нетического паразита дал нам способность более эффективно бороться с парази-
тами. По некоторым признакам гены, отвечающие за рецепторы на Т- и В-
лейкоцитах, возникли буквально на пустом месте в результате случайного втор-
жения генетического паразита.
А если генетическому паразиту удается обосноваться в новом хозяине, он мо-
жет нарушить целостность и единство вида. Как правило, в следующих поколениях
генетический паразит буквально наводняет геном потомков своего первого хозяи-
на ; он втискивает свой код в тысячи разных мест. Со временем хозяева, несущие
его в генах, сами по себе разделяются на отдельные популяции — еще не виды,
но уже группы, которые предпочитают спариваться между собой. А паразит про-
должает прыгать с места на место в их ДНК, причем в каждой популяции по-
своему, делая различие генов разных популяций все более явным. Однажды, когда
какие-нибудь Ромео и Джульетта из разных популяций встретятся и попытаются
спариться, может оказаться, что разные наборы генетических паразитов сделали
их несовместимыми. Затрудняя спаривание представителей разных популяций, ге-
нетические паразиты способствуют расщеплению видов.
Еще один путь к созданию нового вида — вмешательство в половую жизнь хозя-
ев . Так, бактерия под названием Wolbachia обитает в 15 % всех насекомых Земли
и во многих других беспозвоночных. Она живет в клетках хозяина и может коло-
низировать нового хозяина лишь одним способом: поселившись в яйцах самки. Ко-
гда яйца с Wolbachia внутри оплодотворяются и из них развивается взрослое жи-
вотное, оно с самого рождения становится носителем паразита.
* - ■ мл * *
Wolbachia внутри клетки насекомого.
У такого образа жизни есть один недостаток: если из яйца с Wolbachia вырас-
тет самец, паразит окажется в тупике — ведь нет яиц, которые он мог бы инфи-
цировать . В результате Wolbachia научилась контролировать половую жизнь своих
хозяев. Во многих видах-носителях она умеет изменять сперму зараженных самцов
так, что после этого тот может успешно спариваться только с зараженными воль-

бахией самками. Если инфицированный самец спарится со здоровой самкой, все
детеныши погибнут. В некоторых видах ос Wolbachia пользуется иной тактикой:
если в обычных условиях осы рождаются самцами и самками и размножаются поло-
вым путем, то при заражении вольбахией эти осы становятся сплошь самками и
порождают тоже одних только самок. Превратив всех хозяев в самок, бактерия
сильно расширяет для себя поле деятельности.
В обоих случаях Wolbachia генетически изолирует инфицированных хозяев от
здоровых представителей вида. Новые особи будут рождаться либо от двух инфи-
цированных родителей, либо от двух здоровых. Гибридов того и другого просто
не будет. Создание такой репродуктивной стены может стать началом формирова-
ния нового вида. Wolbachia — самый известный, но далеко не единственный пара-
зит, способный менять половую жизнь хозяев, так что этот путь возникновения
новых видов может оказаться довольно обычным.
Дарвин всегда отличался острым чувством иронии, но это, наверное, было
слишком даже для него. Его умирающие дети могли подсказать ему, как жизнь ме-
няет форму, как и почему движется эволюция, как возникают новые виды. Там,
где речь идет о полотне жизни, паразиты — это рука, управляющая ткацким стан-
ком.
ГЛАВА 7.
ДВУНОГИЙ
ХОЗЯИН
У человечества всего три врага: лихорадка,
голод и война; величайший и ужаснейший из
них — лихорадка.
Уильям Ослер
Как Homo sapiens
рос вместе с
существами
внутри себя
Красота паразитов — нечеловеческая. И не потому, что паразиты — это при-
шельцы с другой планеты, которые хотят поработить нас, а потому, что на этой
планете они появились намного раньше, чем мы с вами. Я иногда думаю о Джасти-
не Калесто, суданском мальчике, который был так измучен сонной болезнью, что
мог только тихонько плакать в постели. Ему было двенадцать, и в одиночку он
наверняка не справился бы с династией паразитов, которым смогли устроиться
едва ли не во всех видах млекопитающих, в рептилиях, птицах, динозаврах и ам-
фибиях. Они жили в любых позвоночных с того самого момента, когда на берег
выбралась первая рыба, и были теми, кто жил в рыбе, пока на суше никого не
было, кто сумел заселить внутренности насекомых и способен жить припеваючи
даже в деревьях. По сравнению с ними вся человеческая раса — всего лишь ребе-
нок, как Джастин: юный вид, которому от роду всего-то несколько сотен тысяч
лет; нежный и свежий хозяин, которого трипаносомы и другие паразиты с удо-
вольствием осваивают.
Несомненно, паразитам никогда ранее не попадался такой хозяин, как мы. Люди
могут сражаться с ними с помощью таких изобретений, как лекарства и канализа-
ция , которыми до нас не владело ни одно животное. Кроме того, мы изменили
планету вокруг себя. После миллиардов лет блистательных успехов паразиты те-
перь должны жить в созданном нами мире — мире вырубаемых лесов и дурно пахну-
щих трущоб, мире исчезающего снежного барса и бурно плодящихся цыплят. Тем не
менее, они так хорошо умеют адаптироваться, что в целом чувствуют себя непло-

хо. Нам следует беспокоиться об исчезновении кондоров и лемуров: их вымирание
демонстрирует, насколько плохо мы заботимся о своей планете. А вот о вымира-
нии паразитов беспокоиться не приходится. Конкретные виды клещей, которые жи-
вут на черных носорогах, скорее всего, вымрут вместе с их хозяевами в насту-
пившем столетии. Но нет опасности исчезновения с Земли паразитов как таковых
на протяжении жизни нашего вида; скорее всего, почти все они останутся, когда
нас уже не будет.
Хотя паразитам приходится жить в мире, который создали мы, верно и обрат-
ное! Это они задали структуру экосистем, от которых мы зависим, и они же мил-
лиарды лет формировали гены хозяев, включая и нас самих.
Поразительно, насколько детально они задали нашу форму. Когда иммунологи
начали изучать антитела, оказалось, что их можно рассортировать на несколько
типов. У одних были выступы, похожие на дверцы, другие напоминали пятиконеч-
ные звезды, и каждая группа антител эволюционировала таким образом, чтобы эф-
фективно работать против определенного сорта паразитов. Так, иммуноглобулин А
справляется с вирусом гриппа и почти ни с чем более, а звездовидный иммуног-
лобулин М вонзает свои лучи в бактерии наподобие Streptococcus и Staphylococ-
cus .
Кроме них существуют странные маленькие антитела, называемые иммуноглобулин
Е (IgE). Впервые столкнувшись с этими структурами, ученые долго не могли по-
нять , для чего они предназначены. В большинстве людей IgE присутствовал в ед-
ва заметном количестве, за исключением случаев приступа сенной лихорадки, ас-
тмы или некоторых других аллергических реакций, когда его количество в орга-
низме внезапно и резко увеличивалось. Иммунологам удалось понять, как IgE по-
могает запускать эти реакции. Когда в тело попадает определенное — совершенно
безвредное — вещество, такое как пыльца амброзии, кошачья перхоть или волокна
шелка, В-клетки производят антитела типа IgE соответствующей формы. Эти анти-
тела затем прикрепляются к специфическим иммунным клеткам, известным как мас-
тоциты, или тучные клетки, которые присутствуют в коже, в легких и в кишечни-
ке . Позднее безвредное вещество, ради которого были выпущены эти антитела,
попадает в организм вновь. Если оно захватывается одним антителом IgE на мас-
тоците, этим все и заканчивается. Но оно может прикрепиться сразу к двум ан-
тителам, сидящим рядом на тучной клетке, и тогда безвредная субстанция запус-
кает иммунную систему в работу! Внезапно мастоцит испускает целый поток хими-
ческих веществ, которые заставляют мышцы сжиматься, вызывая приток жидкости,
и место событий заполняют другие иммунные клетки. Так возникает чиханье при
сенной лихорадке, одышка при астме и покраснение ткани вокруг места пчелиного
укуса.
Поскольку никакой положительной роли аллергии не играют, иммунологи могли
рассматривать IgE лишь как один из редких недостатков иммунной системы. Но
они обнаружили, что IgE все-таки кое для чего пригоден, а именно для борьбы с
паразитическими животными. Да, иммуноглобулин Е редко встречается в США и не-
многих других частях света, где теперь нет кишечных червей, кровавых сосаль-
щиков и им подобных, но большая часть человечества (не говоря уже о прочих
млекопитающих) имеет во множестве трематод, червей и IgE! Эксперименты на
крысах и мышах показали, что иммуноглобулин Е играет ключевую роль при борьбе
с этими паразитами: если у животных отобрать IgE, паразиты их побеждают.
В некотором смысле иммунная система «поняла», что паразитические животные
отличаются от всех других созданий, которые живут в наших телах: они крупнее,
и их покровы значительно более сложны, чем у одноклеточных организмов. В ре-
зультате она придумала против них новую стратегию, которая основана на анти-
телах IgE. Пока еще неясно в точности, как работает эта стратегия, и, возмож-
но, она несколько различается в зависимости от паразита. Лучше всего она
справляется с трихинеллой — паразитическим червем, который растет в мышечных

клетках и переходит в нового хозяина вместе с куском съеденного мяса.
Когда Trichinella пробивает себе путь на свободу, она движется по кишечнику
хозяина между выростами, выстилающими кишки изнутри. Иммунные клетки в слизи-
стой оболочке кишечника захватывают некоторые протеины с покровов паразита и
перемещают в лимфатический узел. Они демонстрируют протеины трихинеллы Т- и
В-клеткам лимфатического узла, запуская тем самым процесс создания миллионов
новых клеток для борьбы с паразитом. Эти В- и Т-клетки мощной волной выходят
из лимфатического узла и скапливаются на слизистой оболочке.
Trichinella spiralis.
В-клетки изготавливают антитела, включая IgE; они распространяются по по-
верхности кишок и образуют щит, через который Trichinella не может проник-
нуть , чтобы закрепиться. Одновременно активизируются тучные клетки, вызывая
внезапные спазмы и прилив жидкости к кишечнику. Будучи не в состоянии нащу-
пать какую-либо опору, паразиты вымываются наружу.
Эта превосходная защита от конкретного паразита (и многих других) существо-
вала задолго до того, как наши предки-приматы 60 млн. лет назад начали пры-
гать по деревьям. И если судить по сегодняшним мелким и человекообразным
обезьянам, такая помощь была им крайне необходима: сегодня приматы просто ки-
шат паразитами! Малярия живет у них в крови, ленточные черви и другие сущест-
ва — в желудках, блохи и клещи — в мехе, личинки оводов — под кожей, а в ве-
нах — трематоды.
Свыше 5 млн. лет назад наши предки, обитавшие где-то в Африке, отделились
от предков современных шимпанзе. Гоминиды начали вставать на две ноги и по-
степенно переселяться из буйных джунглей в более редкие леса и саванны1, где
они питались остатками падали и собирали растения. Некоторые паразиты наших
предков последовали за ними, образуя новые разновидности по мере того, как их
хозяева делились на новые виды. Однако, перемещаясь в новые экологические ни-
ши , гоминиды приобретали еще и новых паразитов. Как утверждает Эрик Хоберг,
они вклинились в жизненный цикл ленточных червей, которые до того мигрировали
между крупными кошачьими и их добычей. В то же время гоминиды начали прово-
дить много времени у немногочисленных водных источников в саванне. Они пили
ту же самую воду, что и другие животные, в том числе крысы. Трематоды, кото-
рые плавали между улитками и крысами, наткнулись на кожу гоминидов и решили
ее попробовать. Понравилось; и результатом постепенной эволюции стал новый
вид трематод, которая специализируется только на человеке. С тех пор и живет
в наших венах Schistosoma mansoni.
1 Скорее саванны начали наступать на леса с гоминидами.

Из Африки гоминиды начали расселяться около миллиона лет назад несколькими
волнами, путешествуя по Старому Свету от Испании до Явы. Популярная модель
эволюции говорит, что ни у кого из этих людей сегодня не осталось на Земле
потомков. Напротив, все живущие сейчас люди происходят от переселенцев по-
следней волны, которые вышли из Восточной Африки примерно сто тысяч лет назад
и заменили собой всех других хюминидов, которых встретили на пути. В этих
странствиях вдали от родного континента наши предки смогли избавиться от не-
которых паразитов. Так, сонная болезнь не возникает без мухи цеце, которая
переносит трипаносомы, а эта муха не живет за пределами Африки, так что сон-
ная болезнь осталась чисто африканским заболеванием. Но переселяющиеся люди
стали домом для новых паразитов: например, в Китае из крыс в человека пересе-
лился еще один вид трематод — Schistosoma japonicum.
По меньшей мере, пятнадцать тысяч лет назад часть людей ушла на север и
восток, перебравшись по дуге через Аляску в Новый Свет, и там они встретили
новую порцию паразитов. Трипаносомы, которых люди оставили в Африке, сущест-
вовали на новом континенте уже сотни миллионов лет. Более чем 100 млн. лет
назад Южная Америка примыкала к западному краю Африки, так что паразиты миг-
рировали по всей территории древнего континента. Затем тектоника плит разде-
лила два материка, и между ними разлился океан. Трипаносомы, унесенные Южной
Америкой, начали эволюционировать самостоятельно, образовав Trypanosoma cruzi
и другие виды. Первые приматы появились в Африке намного позже, чем произошел
разрыв между двумя ветвями паразитов, и в течение десятков миллионов лет наши
предки боролись только с сонной болезнью. Люди, которые мигрировали из Афри-
ки, забыли про этот недуг, но, когда они, наконец, прибыли в Южную Америку,
двоюродные сестры их старых паразитов уже ждали их там, чтобы наградить бо-
лезнью Шагаса.
Десять тысяч лет назад люди колонизировали все континенты, за исключением
Антарктиды, но они все еще жили маленькими группами, поедая животных, которых
добывали охотой, и растения, которые собирали. Их паразитам тоже приходилось
жить по этим правилам. В это время лучше всего чувствовали себя паразиты,
имевшие надежный путь в организм человека: ленточные черви, например, попада-
ли туда с крупной дичью, Plasmodium — с кровожадными москитами, ну а тремато-
ды дожидались в воде. Паразиты, которым нужен был тесный контакт между людь-
ми, могли, конечно, иногда одерживать блистательные победы — к примеру, вирус
Эбола мог уничтожить ту или иную группу людей в Центральной Африке, но мало-
численность и рассосредоточенность людей не позволяла им выйти за пределы
этой единственной группы, и они оставались редкостью.
Все изменилось, когда люди начали одомашнивать диких животных и растения и
питаться ими. Эта сельскохозяйственная революция началась независимо сначала
на Ближнем Востоке десять тысяч лет назад, вскоре после этого в Китае и еще
на пару тысяч лет позже в Африке и в Новом Свете. И почти каждый паразит рез-
ко вырос в численности с началом сельского хозяйства и с возникновением после
этого поселков и городов. Теперь ленточным червям не приходилось дожидаться,
пока человек обглодает нужные кости или добудет правильную дичь; они могли
жить в домашнем скоте. Когда люди ели испорченную свинину и оставляли снаружи
яйца ленточных червей, не приходилось долго ждать, пока какая-нибудь особь
свиньи проглотит их и позволит родиться новому поколению паразитов. А когда
люди расселили почти по всей планете кошек и крыс, именно они сделали
Toxoplasma самым распространенным, наверное, паразитом на земле. Дома, по-
строенные инками в Андах, были идеальным местом для проживания насекомых-
убийц, а караваны лам разнесли насекомых и паразитов по большей части конти-
нента. Для трематод сельское хозяйство стало лучшим подарком за всю историю
их существования. Когда люди создали в Южной Азии ирригационные системы и ри-
совые поля, они стали огромными новыми местами обитания для улиток — хозяев

трематод, а крестьяне, которые работали на полях, всегда оставались легкодос-
тупными. Вирусы и бактерии могли теперь передаваться от человека к человеку в
условиях перенаселенных и грязных городов. Ну а лучше всех чувствовал себя
Plasmodium. Комары, которые переносят малярию, предпочитают откладывать яйца
в открытую стоячую воду, и когда крестьяне сводили леса, они создавали как
раз такой тип водоемов. Поднимающимся над ними полчищам комаров добывать пищу
было намного легче, чем их предшественникам: их жертвами становились люди,
днем работающие на полях, а по ночам собирающиеся в деревнях.
В течение сотен миллионов лет паразиты направляли эволюцию наших предков, и
последние десять тысяч лет — не исключение. Взять хотя бы малярию, которая
оказывает странное и очень сильное воздействие на наши тела. Гемоглобин, ко-
торый пожирает Plasmodium, состоит из двух пар цепочек, именуемых альфа и бе-
та, причем каждый из двух типов строится в соответствии с инструкцией, запи-
санной в наших генах. Человек имеет два гена для альфа-цепочек — один он на-
следует от отца, а второй от матери; то же самое справедливо и для бета-
цепочки. Если в любом из ответственных за гемоглобин генов происходит мута-
ция , кровь человека может серьезно пострадать. Один такой вид мутации в бета-
цепях вызывает наследственное заболевание, именуемое серповидно-клеточной
анемией. При такой анемии гемоглобин не может сохранять свою форму, если он
не связан с кислородом. Без кислорода дефектный гемоглобин приобретает кри-
сталлическое строение, придавая клетке форму серпа. Серповидные клетки за-
стревают в тонких капиллярах, и кровь уже не может доставлять телу необходи-
мое количество кислорода. Люди, которые получили от родителей только одну ко-
пию дефективного гена бета-цепочки, живут нормально, так как гемоглобин про-
изводит вторая, нормальная цепочка. Но если человек получает две копии «пло-
хого» гена, способного производить лишь дефектный гемоглобин, он обычно не
доживает и до тридцати лет.
Человек, умерший от серповидно-клеточной анемии, с меньшей вероятностью мог
передать дефективный ген потомству, и отсюда следует, что эта болезнь должна
быть крайне редкой. Но это не так — примерно один из 400 американских черно-
кожих болен серповидно-клеточной анемией, и каждый десятый имеет одну копию
дефективного гена. Единственной причиной, по которой ген сохраняется в столь
значительных количествах, является то, что он одновременно... защищает от маля-
рии! Кристаллическое строение гемоглобина не только несет угрозу клетке кро-
ви; игловидные эритроциты могут пронзить находящегося внутри паразита. А ко-
гда серповидная клетка захлопывается, она теряет возможность всасывать калий
— элемент, жизненно необходимый плазмодию. Интересно, что для такой защиты
достаточно иметь только одну копию мутировавшего гена. В итоге жизни людей,
спасенных от малярии единственной копией гена, компенсируют смерть тех, кому
«повезло» получить две его копии. Результат таков: люди, чьи предки жили в
малярийных районах — а это большая часть Азии, Африки и Средиземноморья, —
имеют данный ген в высоких пропорциях.
Серповидно-клеточная анемия — лишь одно из нескольких заболеваний крови,
которые возникли в результате борьбы между человеком и малярией. К примеру, в
Юго-Западной Азии можно найти людей, у которых стенки кровяных клеток на-
столько жесткие, что они не могут проскользнуть через капилляры. Эта болезнь
называется овалоцитоз и следует тем же генетическим закономерностям, что и
серповидно-клеточная анемия: она проявляется в мягкой степени, если человек
наследует дефектный ген только от одного из родителей, но в крайне тяжелой,
если его передадут оба родителя. Настолько тяжелой, что ребенок с двумя гена-
ми обычно погибает еще до рождения. Однако овалоцитоз также делает красные
кровяные тельца менее гостеприимными для Plasmodium. Их мембраны становятся
настолько прочными, что паразит с большим трудом проникает внутрь, и, по-
видимому, их жесткость также нарушает возможность всасывать химические веще-

ства, такие как фосфаты и сульфаты, которые необходимы паразиту для выжива-
ния.
Вероятно, человек боролся с малярией при помощи таких изменений крови в те-
чение многих тысяч лет, но доказать это трудно. Одним из немногих тому свиде-
тельств из древности может служить состояние, под названием талассемия — еще
один дефект гемоглобина. У людей с талассемией ингредиенты гемоглобина выра-
батываются в неправильных количествах. Их гены производят одних цепочек слиш-
ком много, а других — слишком мало, и, после того как из них собираются пра-
вильные молекулы гемоглобина, лишние цепочки остаются. Через некоторое время
они склеиваются в комки, которые могут полностью нарушить структуру клетки
крови. Они могут захватывать молекулу кислорода так же, как это делает нор-
мальный гемоглобин, но не в состоянии полностью окружить ее. А кислород —
элемент настолько харизматичный, что может быть опасным: он может нести силь-
ный заряд, который притягивает другие молекулы клетки. Те вытягивают кислород
из дефектных комков гемоглобина и уносят прочь, а свободный кислород в клетке
может и дальше взаимодействовать с разными молекулами, разрушая их при этом.
Дети с тяжелыми формами талассемии обычно умирают еще до рождения, но при
более мягких ее формах человек может остаться в живых, хотя часто будет стра-
дать от анемии. Тело человека, страдающего талассемией, может пытаться ском-
пенсировать дефектность кровяных клеток, производя больше крови в костном
мозге. Как следствие, костный мозг распухает и может проникать в окружающую
его кость, нарушая ее рост. Иногда у людей с талассемией развивается специфи-
ческая деформация скелета — кости рук и ног становятся мелкими и искривленны-
ми. Так, в Израиле археологи нашли кости с такими деформациями, возраст кото-
рых насчитывает восемь тысяч лет.
Талассемия существует так давно, а в то время она была самым распространен-
ным заболеванием крови на земле, потому что она помогает бороться с малярией.
Если посмотреть на карту любой страны, в которой часто встречается малярия,
например Новой Гвинеи, частота проявления талассемии почти точно соответству-
ет распространенности паразита. И если серьезная форма талассемии может по-
служить причиной смерти, более слабая форма, напротив, спасает. Исследователи
подозревают, что дефективный гемоглобин в красных кровяных тельцах больше ос-
ложняет жизнь паразита, чем жизнь хозяина. «Лишние» цепочки гемоглобина за-
хватывают кислород, а когда он освобождается, то может повредить плазмодий.
Паразиты, судя по всему, не умеют «ремонтировать» себя, а значит, не могут
расти правильно. Поэтому, когда Plasmodium наконец вылезает из красного кро-
вяного тельца, он оказывается деформированным и уже не способен проникнуть в
новую клетку. В результате люди с талассемией, как правило, болеют малярией в
легкой, а не в смертельной форме.
Такие заболевания крови не только осложняют жизнь паразита. Они могут стать
для детей естественной вакцинацией. У ребенка, которого в первый раз укусил
зараженный плазмодием комар, наступает в жизни поворотный момент: сумеет ли
неискушенная иммунная система распознать паразита и справиться с ним, прежде
чем паразит убьет ребенка? Ограничение роста паразита, будь то посредством
талассемии, овалоцитоза или серповидно-клеточной анемии, дает иммунной систе-
ме больше времени на то, чтобы отследить ухищрения плазмодия, распознать их и
создать защиту. Слабые формы малярии иммунизируют детей к малярии и позволяют
им выжить и вырасти.
* * *
Учитывая то, насколько активно паразиты участвовали в формировании челове-
ческого тела, трудно не задаться вопросом: не сформировали ли они заодно и
человеческую психологию? Может быть, женщины выбирают мужчин по тем же прин-
ципам, по которым курица выбирает петуха, — за сильную иммунную систему, спо-
собную защитить от паразитов? В 1990 г. биолог Бобби Лоу из Университета шта-

та Мичиган изучила брачные обычаи культур, сильно пораженных паразитами, та-
кими как кровяные сосальщики, Leishmania и трипаносомы. Она обнаружила, что
чем сильнее культура поражена паразитами, тем более вероятно, что мужчины
племени имеют по несколько жен или наложниц. Подобный результат вполне согла-
суется с гипотезой Хэмилтона — Зук; в мучимом паразитами обществе каждый здо-
ровый мужчина оказывается настолько ценен, что множество женщин желало бы по-
лучить его в мужья. Но как женщины могут оценить качества иммунной системы
мужчин? У мужчин нет, конечно, петушиных гребешков и шпор, зато они бывают
бородатыми и широкоплечими; и то и другое определяется уровнем тестостерона.
Кроме того, признаки не обязаны быть непременно видимыми — громадная доля ин-
формации передается от человека к человеку посредством запахов, к расшифровке
которых ученые еще даже не приступали.
Если существует какая-то связь между паразитами и любовью, то она, вероят-
но, не отделима от действия многих других эволюционных сил и надежно скрыта
под толстым слоем культурных вариаций. Однажды я заговорил с Марленой Зук о
ее работе, посвященной, с одной стороны, исследованию гипотезы Хэмилтона —
Зук, а с другой — изучению песен сверчков. Когда я спросил, что она думает о
применении этой гипотезы к людям, Марлена ответила очень осторожно.
— Все эти адаптивные сценарии очень легко составлять, но почти невозможно
проверить, — сказала она. — Я не говорю, что мы не должны изучать поведение
человека или что в этом есть что-то аморальное. Но я считаю, что нехорошо
привлекать внимание общества к этим темам. Люди думают: «Ну разве не здорово,
что эту штуку можно применить к людям?» Вообще, когда люди изучают людей, их
нередко заносит, они становятся пленниками собственных идей. А я, к примеру,
не понимаю даже, по каким законам формируется песня сверчка.
Тем не менее, мы можем порассуждать, не опасаясь, что нас обвинят в престу-
плении. Может ли быть, чтобы паразиты стимулировали и направляли эволюцию че-
ловеческого мозга? Приматы тратят значительную часть своего времени (10-20 %)
на уход за собой и друг за другом. Им, как и другим животным, приходится от-
бивать непрерывные атаки вшей и других кожных паразитов. Сам процесс собира-
ния паразитов действует на приматов успокаивающе, потому что прикосновение
стимулирует производство в мозгу легких наркотиков. Робин Данбар из Ливер-
пульского университета утверждает, что это удовольствие, связанное с парази-
тами, приобрело новый смысл, когда около 20 млн. лет назад общие предки ны-
нешних обезьян, приматов и человека переселились в места, где было много хищ-
ников. Обезьяны должны были держаться вместе, чтобы не быть съеденными, и в
то же самое время конкурировать друг с другом за пищу. В стае появилось соци-
альное напряжение, и приятное ощущение от дружеских прикосновений обрело но-
вый смысл — это уже не избавление от паразитов, а своеобразная валюта, за ко-
торую можно купить хорошее отношение других обезьян. Иными словами, уход за
шкурой стал делом политическим; чтобы держать в голове состав все более и бо-
лее крупных групп и поддерживать хорошие отношения с каждым их членом, обезь-
яны развили свой мозг и стали уделять этому занятию все больше времени. Со
временем стаи гоминидов выросли настолько (примерно до сто пятидесяти чле-
нов) , что им перестало хватать времени в сутках на уход друг за другом. Имен-
но тогда, утверждает Данбар, возник язык, который и взял на себя функции при-
косновений .
Оборона от паразитов могла сыграть и другую роль в эволюции человеческого
разума — роль еще более спорную, но, возможно, и более значительную. Речь
идет о медицине и лекарствах. Когда паразитическая муха нападает на гусеницу
бабочки-медведицы, последняя меняет рацион питания — переходит с люпинов на
полынь, но делает это исключительно на основании инстинкта. Она не останавли-
вается на листе и не думает: «Кажется, внутри меня растет личинка мухи, и,
если я чего-нибудь не сделаю, она съест меня целиком и оставит одну шкурку».

Просто ее вкус, вероятно, вдруг меняется — от одного растения к другому. У
большинства животных, которые занимаются такой протомедициной, процесс, веро-
ятно , идет так же. А вот у приматов, и особенно у шимпанзе, наших ближайших
родственников, похоже, происходит что-то иное. Больные шимпанзе иногда зани-
маются поисками странной пищи. Одни виды листьев они заглатывают целиком, с
других растений сдирают кору и поедают горькую мякоть под ними. Эти растения
почти не содержат питательных веществ, их ценность в другом. Листья, судя по
всему, могут изгонять червей из кишечника, а горькую мякоть используют как
лекарство и люди, живущие в одних лесах с шимпанзе. Когда ученые исследовали
эти растения в лабораториях, оказалось, что они могут убивать множество пара-
зитов .
Иными словами, шимпанзе, кажется, способны лечить себя. Со временем набира-
ется все больше свидетельств в пользу теории шимпанзе-доктора, но признание
приходит медленно. Эта теория требует намного более серьезных доказательств,
чем какая-нибудь обычная биологическая гипотеза, так как ученым надо дока-
зать , что шимпанзе, выбирающие конкретные растения, поражены определенными
паразитами, и показать, как эти растения сражаются с паразитами. А доказывать
это, когда ты бежишь по холмистому влажному лесу, чтобы не отстать от обезь-
ян , непросто, так что научный прогресс идет медленно. И все же Майкл Хаффман,
приматолог, который больше других бегал по лесу, действительно показал, что,
после того как шимпанзе съедает определенные растения, число паразитов в нем
падает, а здоровье примата улучшается. Хаффман доказывает, что медицина шим-
панзе намного более совершенна, чем инстинкт гусеницы бабочки-медведицы. На-
пример, приматы выбирают конкретно мякоть растения Vernonia amydalina, отбра-
сывая кору и листья; это значит, что они избегают ядовитых частей растения и
берут только те его части, где имеются стероидные глюкозиды, убивающие нема-
тод и других паразитов. А вот голодный козел может съесть слишком много ли-
стьев и умереть.
Vernonia amygdalina.

Если Хаффман прав, шимпанзе должны накапливать практические знания в облас-
ти медицины и переносить эту информацию во времени путем обучения и наблюде-
ния друг за другом. Хаффман однажды наблюдал, как шимпанзе-самец съел немного
вернонии и бросил ее на землю; шимпанзенок попытался подобрать брошенное, но
мать его остановила — она поставила на мякоть ногу и унесла малыша прочь. У
шимпанзе должны быть замечательные способности к познанию, если Хаффман прав.
Они умеют определять симптомы, связанные с конкретными паразитами, и связы-
вать съедаемые растения с их лечебным эффектом. Они даже могут поедать неко-
торые растения заблаговременно, что переводит такие ассоциации в еще более
абстрактную плоскость.
Подобные разговоры — об абстракциях, осознании возможности использования
предметов — обычно слышишь, когда речь идет об одном из самых важных шагов в
эволюции человека — способности изготавливать орудия. Шимпанзе могут очищать
палочки от коры, чтобы извлекать ими термитов из гнезд; они могут разбивать
орехи, кладя их на один камень и ударяя другим; они даже могут смастерить
сандалии для того, чтобы пересечь заросли низкой колючки. Возможно, наши бли-
жайшие родственники среди приматов сохраняют часть тех способностей, которыми
обладали первые гоминиды 5 млн. лет назад. Позднее, когда наши предки пересе-
лились из густых лесов, они развили свои способности и стали делать более со-
вершенные орудия — они расщепляли камни, чтобы рубить мясо. Способность со-
поставить форму орудия и работу, которую с его помощью можно делать, принесла
награду в виде большего количества пищи. Абстрактное мышление позволило изго-
тавливать лучшие орудия и еще больше облегчило выживание. Иными словами, ин-
струменты могли заставить наш мозг расти.
В принципе такой же аргумент применим и к медицине. Могла ли способность
гоминидов узнавать, как с помощью растений бороться с паразитами, продлить им
жизнь и увеличить количество детей? Мог ли этот процесс усилить мозг, чтобы
он находил лучшие средства против паразитов? Если это так, то быть может, бо-
лее правильным для нас было бы название Homo medicus.
* * *
В 1955 г. Пол Рассел, ученый из Университета Рокфеллера, написал книгу, ко-
торую назвал с полной уверенностью в обоснованности заглавия «Победа человека
над малярией». Паразит, забравший так много жизней (по некоторым подсчетам,
до половины всех родившихся на Земле за всю историю человечества) вот-вот
должен был уступить могуществу современной медицины. «Впервые даже страны со
слаборазвитой экономикой смогут, независимо от климата, полностью изгнать ма-
лярию из своих пределов». Конец малярии был практически предрешен, и Рассел
закончил свою книгу предупреждением о том, что после уничтожения этого пара-
зита может начаться демографический бум.
Сегодня от малярии каждые двенадцать секунд умирает человек. За прошедшее
время ученые успели разгадать загадку ДНК; подробно рассмотреть клетку; рас-
путать, звено за звеном, некоторую часть цепочки, соединяющей структуру гена
с его действием... А малярия по-прежнему собирает с человечества обильную жат-
ву.
И не одна малярия, если говорить точнее. Помимо бактерий и вирусов, с кото-
рыми знакомы американцы и европейцы, в человеке отлично себя чувствуют и про-
стейшие, и животные. В мире больше кишечных червей, паразитирующих на челове-
ке, чем людей. Червями филяриями, вызывающими элефантиаз, заражены 120 млн.
человек; шистосомозом, который вызывают кровяные сосальщики, больны 200 млн.
Даже паразитами с ограниченным ареалом распространения — к примеру, трипано-
сомами, вызывающими болезнь Шагаса, — заражены почти 20 млн. человек.
Тяжкую дань, которую собирают паразиты с человечества, в мире предпочитают
не замечать по нескольким причинам. Одна из них состоит в том, что болеют и
умирают в основном беднейшие граждане беднейших стран. Другая — в том, что

многие из этих паразитов, вообще говоря, не смертельны. Так, в мире 1,3 млрд.
носителей глиста-анкилостомы, а умирает в год от этого всего только 65 000
человек. Тем не менее, хронические болезни, связанные с паразитами, наносят
тяжкий вред здоровью, лишают людей энергии и сил. Детям, инфицированным чер-
вями-паразитами, такими как анкилостома или хлыстовик, трудно учиться в шко-
ле; иногда одной дозы лекарства против хлыстовика достаточно, чтобы вновь
сделать тугодума живым и сообразительным.
Эпидемиологи пытаются количественно оценить подобные потери при помощи еди-
ницы , которую называют «утраченные годы здоровой жизни». Попросту говоря, эта
единица измеряет суммарное бремя болезни и внешне выглядит довольно мрачно;
это своеобразное упражнение в статистике, жестко связанное с расчетом трудо-
вых ресурсов: так, заразиться кровяным сосальщиком в двадцать пять лет совсем
не то же самое, что в пятьдесят пять. В зависимости от того, насколько тяжела
на самом деле конкретная болезнь, год жизни засчитывается за определенную
часть года жизни без паразитов. Круглые глисты могут замедлить рост ребенка,
но, если спохватиться вовремя, ситуацию можно переломить, и ребенок вновь
начнет расти. Однако, если упустить болезнь, ребенок может на всю жизнь ос-
таться маленьким. В этом смысле паразиты очень сильно истощают и обедняют
жизнь. Малярия отнимает у человечества 35,7 млн. человеколет в год. Паразити-
ческие кишечные черви — в основном это анкилостомы, нематоды, хлыстовики, —
не настолько смертельно опасны, как малярия, но истощают жизнь даже сильнее:
39 млн. человеколет. Вместе ведущие паразиты губят в год почти 80 млн. чело-
веколет — почти вдвое больше, чем уносит, к примеру, туберкулез.
В США. большинство людей не знает об ущербе, который наносят паразиты (а
иногда даже не представляет себе, что такое паразиты вообще), поскольку лично
для них и для их здоровья паразиты почти не представляют опасности. Так было
не всегда. Большинство американцев не знает, что в начале XIX в. малярия сви-
репствовала на всей территории Великих Равнин вплоть до Северной Дакоты или
что в 1901 г. этим паразитом была заражена пятая часть жителей Стейтен-
Айленда. Люди не знают, что репутация лентяев и тугодумов, которой когда-то
пользовались жители южных штатов, объяснялась в основном тем, что очень мно-
гие из них были поражены анкилостомой. Большинство не подозревает, что в
1930-х гг. в 25 % свинины, продаваемой в США, можно было обнаружить Trichi-
nella.
Соединенным Штатам больше не приходится опасаться этих паразитов, но причи-
на не в том, что кто-то изобрел, к примеру, волшебную пулю. Паразиты отступи-
ли в результате медленной и упорной работы системы здравоохранения, в резуль-
тате строительства отхожих мест, проверки продуктов питания, борьбы с инфек-
циями, призванной разорвать замкнутый круг, начатый паразитами за тысячи по-
колений до нас. Надо сказать, что этот простой подход еще далеко не исчерпал
всех своих возможностей. Возьмем, к примеру, ришту. Даже в середине XX в.
ришта еще оставался фантастически успешным паразитом. По одной из оценок, в
1940-х гг. этот червь ежегодно выползал из ноги у 48 млн. человек. Вакцины от
вызываемой им болезни не существует до сих пор; более того, не известно ни
одного эффективного лекарства. Тем не менее, в начале 1980-х гг. работники
здравоохранения начали против ришты кампанию, которая может, в конце концов,
стереть этого паразита с лица земли.
Стратегия этой кампании очень проста. В районах, где легко подхватить риш-
ту, людям объясняли, как нужно себя вести. Где-то помогали устроить новые ко-
лодцы, где-то раздавали марлю, через которую можно отфильтровать из прудовой
воды зараженных рачков. Людям не давали бинтовать абсцесс, образованный пара-
зитом, потому что это лишь помогает ему завершить свой жизненный цикл. Когда
паразита вытягивали из хозяина, хозяина этого не подпускали к воде. И уже че-
рез несколько лет численность ришты начала резко падать. В 1989 г. было заре-

гистрировано 892 000 случаев (на самом деле их было, вероятно, гораздо боль-
ше) ; в 1998 г. их число упало до 80 000. В Пакистане, к примеру, ришта полно-
стью исчез в 1993 г. Вполне возможно, что еще через несколько лет он совсем
исчезнет. В этом случае дракункулез станет всего лишь второй болезнью (после
оспы), которую медицине удалось полностью уничтожить.
Жизненные циклы еще двух серьезных паразитов позволяют назвать их кандида-
тами на уничтожение. Один из них — это Onchocerca volvulus, червь, который
путешествует в мошке и вызывает онхоцеркоз (речную слепоту). Этим паразитом
заражены 17 млн. человек, преимущественно в Африке. Невозможно организовать
дело так, чтобы люди перестали заражаться этим паразитом, разве что уничто-
жить вообще всех мошек или раздавать африканцам инсектициды с риском вызвать
массовые отравления. От О. volvulus, как и от ришты, не существует вакцины,
но существует лекарство, которое в какой-то степени помогает с ним бороться.
Овцеводы дают своим животным лекарство под названием ивермектин как средство
от кишечных глистов. Судя по всему, ивермектин парализует глистов; они теряют
способность есть и плавать, и их вымывает из организма. Паразитологи обнару-
жили, что на самом деле ивермектин эффективно работает и против многих других
паразитов, включая О. volvulus. Если больной онхоцеркозом примет это лекарст-
во , детеныши червей, блуждающие в его коже, погибнут. Это, конечно, не полное
излечение, поскольку взрослые черви, уютно устроившиеся в узелковых утолщени-
ях, находятся в полной безопасности; более того, они могут породить тысячи
новых детенышей. Но самыми неприятными симптомами болезни — жутким зудом и
повреждениями глаз, которые ведут к слепоте, — человек обязан именно детены-
шам. Исследователи выяснили, что человеку достаточно принимать по одной дозе
препарата в год, чтобы полностью избавиться от детенышей О. volvulus. А по-
скольку взрослые черви живут до десяти лет, то десяти доз хватит для полного
излечения. Фармацевтическая корпорация Merck пожертвовала на эту программу
столько ивермектина, что можно вылечить весь мир, и уже роздано 100 млн. доз.
Onchocerca volvulus.
Совсем недавно паразитологи обнаружили, что ивермектин столь же эффективно
работает против филярий, вызывающих элефантиаз. У этих червей примерно такой
же жизненный цикл, как и у О. volvulus, и они так же чувствительны к препара-
ту. Этот проект гораздо более амбициозен, ведь элефантиазом заражены 120 млн
людей по всему тропическому поясу. Если у ученых все получится и три паразита
будут полностью уничтожены, человечество будет благодарно организаторам этих
кампаний. Можно с нетерпением ожидать времени, когда людям трудно будет пове-
рить , что на земле что-то могло причинять мучения такими замысловатыми спосо-
бами. Будем надеяться, что эти паразиты станут чем-то вроде драконов и васи-
лисков XXI в.
Тем не менее, по своей уязвимости эти три паразита скорее исключение, чем
правило. Многие другие паразиты с успехом пользуются бедностью, в которой жи-
вет большая часть человечества, и, чтобы остановить их, недостаточно одних

только благих намерений. Шистосомоз, к примеру, легко вылечить, если у вас
найдется двадцать долларов на лекарство празикантел. Если вы слишком бедны,
чтобы самостоятельно приобрести это лекарство, но кто-то даст вам его бес-
платно, есть риск, что вы заболеете снова, потому что вынуждены брать воду из
пруда, а не из чистого источника. Кроме того, нередко случается, что меры,
призванные победить бедность, только облегчают паразитам жизнь. К примеру,
при строительстве гигантских плотин затапливаются обширные территории, при
этом возникает удобная среда обитания для улиток — носителей трематод. Так
что после реализации подобных крупных проектов стабильно возникает эпидемия
шистосомоза.
Самая важная причина, почему паразиты сегодня так хорошо себя чувствуют,
состоит в том, что они эволюционируют. Паразиты не принадлежат к тупиковым
ветвям жизни, как когда-то считалось; они постоянно адаптируются к обстоя-
тельствам. Да, малярия вынуждает нас изменяться, но и она эволюционирует,
чтобы адаптироваться к нам. И Plasmodium, который много тысяч лет адаптиро-
вался к естественным средствам защиты человека, теперь просто борется с ле-
карствами, а не с каким-то новым рецептором Т-лимфоцита.
До 1950-х гг. человека, заразившегося малярией в любой части мира, можно
было вылечить несколькими дозами хлорокина — этот препарат вылечивал от маля-
рии , превращая пищу плазмодия в яд. Поедая гемоглобин в красных кровяных
тельцах, плазмодий «откусывает хвостики» молекулы, оставляя богатый железом
центр. Но это ядро опасно для паразита, так как оно может отложиться в мем-
бране плазмодия и нарушить движение молекул внутрь и наружу. В норме паразит
нейтрализует этот яд двумя способами: из части молекул он собирает безвредный
гемозоин, а остальные обрабатывает энзимами до такого состояния, что они
больше не могут взаимодействовать с мембраной.
Хлорокин проникает внутрь плазмодия и связывается с ядром гемоглобина, пре-
жде чем паразит успевает его нейтрализовать. В своей новой форме это вещество
не способно присоединиться к кончику гемозоиновой цепочки, и энзимы паразита
на него тоже больше не действуют. Вместо этого оно встраивается в мембрану
плазмодия и нарушает ее структуру. Паразит не может больше всасывать атомы (к
примеру, атомы необходимого паразиту калия) и выбрасывать наружу отходы; че-
рез некоторое время он погибает.
Сегодня на громадной части земного шара распространена малярия, нечувстви-
тельная к хлорокину. В конце 1950-х гг. родились два резистентных к хлорокину
паразита — один в Южной Америке, другой в Юго-Восточной Азии. Исследователи
не знают наверняка, что делает их устойчивыми, но подозревают, что у них поя-
вился протеин-мутант, который захватывает хлорокин прежде, чем тот успевает
проникнуть слишком глубоко в тело паразита. Вероятно, такие мутанты периоди-
чески появлялись на протяжении многих тысяч лет, но странные протеины, кото-
рые они производили, никому не были нужны. Скорее всего, они даже замедляли
процесс питания, поэтому естественный отбор отбрасывал эти варианты.
Но начиная с 1950-х гг. любой паразит, способный отразить атаку хлорокина,
мог не бояться конкурентов. У варианта, который прежде проигрывал своим со-
братьям, появился простор для расселения. Год за годом дети двух плазмодиев-
мутантов распространялись все дальше и дальше от родных мест. Южноамерикан-
ский мутант захватил все малярийные регионы своего континента, а мутант из
Юго-Восточной Азии стал настоящим «космополитом»: к 1960-м гг. он охватил Ин-
донезию и Новую Гвинею на востоке, а в 1970-х гг. двинулся на запад через Ин-
дию и Ближний Восток. В1978 г. азиатская форма впервые была зарегистрирована
в Восточной Африке, а в 1980-х гг. она уже захватила большую часть территории
континента южнее Сахары. Теперь остановить распространение малярии будет го-
раздо труднее, потому что другие противомалярийные лекарства гораздо дороже
хлорокина; кроме того, для них тоже находятся резистентные формы.

Возрождение таких паразитов, как Plasmodium, заставило паразитологов вновь
мечтать о вакцинах. Но, хотя вакцины неплохо работают против некоторых виру-
сов и бактерий, в продаже невозможно найти ни одной вакцины против эукариот.
Ни одной! Проблема в том, что паразиты-эукариоты представляют собой сложные,
неуловимые организмы. Уже внутри хозяина они проходят несколько разных ста-
дий, совершенно не похожих одна на другую. Простейшие и животные прекрасно
научились обманывать нашу иммунную систему — вспомните хотя бы, как трипано-
сомы сбрасывают прежнюю оболочку и отращивают себе новую, с совершенно другим
рисунком химических полос, или как трематоды маскируются при помощи наших
собственных молекул и при этом производят вещества, которые заставляют иммун-
ную систему хозяина обернуться против него самого.
Первые попытки изготовления вакцины от паразитов были довольно примитивны-
ми. Ученые убивали живого паразита при помощи радиации, а затем вводили его
остатки лабораторным животным. Эффект был очень слабым. За последние двадцать
лет исследователи научились намного лучше настраивать вакцины на объект их
действия и попытались использовать не паразитов целиком, а отдельные молекулы
с их наружных покровов. Они надеялись найти несколько молекул, при помощи ко-
торых иммунная система сможет настроиться на борьбу с чужаками. Однако неуда-
чи следовали за неудачами. Всемирная организация здравоохранения (ВОЗ) запус-
тила в 1980-х гг. активную кампанию по созданию вакцины против шистосомоза.
Для испытаний была взята не одна молекула, а целых шесть, и каждой занималась
большая команда иммунологов. Ни один из вариантов вакцины не смог обеспечить
сколько-нибудь существенной защиты, так что программу пришлось свернуть, но
иммунологи продолжают работу в этом направлении.
При этом нельзя сказать, что паразиты по определению неуязвимы для вакцин.
По-прежнему есть вероятность, что существует какая-то молекула, без которой
они просто не могут жить и которую иммунная система сможет опознавать доста-
точно надежно, чтобы использовать в качестве маячка при атаках на паразитов.
В 1998 г. начались испытания на людях вакцины от малярии, разработанной меди-
ками ВМФ США. Их вакцина еще более сложна, чем прежние. Ученые хотят, чтобы
иммунная система человека атаковала плазмодии на раннем этапе жизненного цик-
ла — в клетке печени. Клетки печени выставляют фрагменты протеинов плазмодия
на своей поверхности, чтобы главный комплекс гистосовместимости мог начать
работу. Обычно наше тело не может сражаться с паразитом на этой стадии, пото-
му что к тому моменту, когда Т-киллеры распознают выставленные фрагменты и
мобилизуют армию убийц, плазмодий уже успевает покинуть печень и переместить-
ся в кровоток.
Но, если бы мы смогли заранее настроить Т-киллеры и подготовить их к распо-
знаванию нужных фрагментов, они сразу начинали бы уничтожение зараженных кле-
ток печени. Чтобы этого добиться, ученые из ВМФ хотят имитировать у человека
малярию. Они разработали последовательность ДНК, которую вводят в мышцу доб-
ровольцам. ДНК попадает в мышечные клетки и начинает там производство того
самого протеина, который вырабатывает плазмодий и который клетки печени вы-
ставляют на всеобщее обозрение. В теории мышечные клетки должны выставить
протеины вакцины на своей поверхности, и тогда Т-киллеры, встретившись с ни-
ми, будут готовы при необходимости отразить и реальную инфекцию.
Однако от испытаний — даже на людях — еще очень далеко до кампаний по вак-
цинации населения, особенно если речь идет о таких заболеваниях, как малярия
или шистосомоз, которыми больны сотни миллионов людей в беднейших странах ми-
ра. «Какой, в лучшем случае, окажется ваша вакцина? — спрашивает Арманд Ку-
рис, посвятивший значительную часть своей карьеры поиску путей обуздания шис-
тосомозов. — Молекулярный биолог скажет, что она будет дорогой, потребует ре-
вакцинации каждые пять-семь лет, а храниться сможет только на холоде. Это бу-
дет означать холодильники на всем пути от производителя до места, где вы дос-

танете флакон из коробочки и воткнете в него шприц. Вам когда-нибудь делали
прививку от оспы? Мне ее сделали на границе Коста-Рики. Вакцина у медсестры
хранилась в обычной рюмке, а царапнула она меня швейной иглой. Вот что такое
вакцина!» Курис указывает на то, что празикантел, средство от шистосомоза,
стоит двадцать долларов. «В кенийских деревнях, где я работаю, самые зажиточ-
ные семьи могут себе позволить приобрести это лекарство для любимого ребенка,
и то не всегда. Если даже это экономически невозможно, то, если я дам вам
вакцину, что, черт побери, вы с ней будете делать? Я не говорю, что не надо
вести таких исследований. Морякам, может, придется отправиться в малярийные
места, и существуют еще Корпус мира, дипломаты... но если говорить о 200 млн.
людей, страдающих шистосомозом, то эта вакцина им никак не поможет. Тем не
менее, по моим подсчетам, три четверти всех денег, истраченных за последние
20 лет на борьбу с шистосомозом, ушли на вакцину».
Но даже если бы ученые придумали вакцину, отвечающую стандартам Куриса
(хранится в простой бутылке и т. д.), паразиты, вполне возможно, нашли бы
способ с ней справиться. ВОЗ решила, что, даже если вакцина против шистосомо-
за будет эффективной всего на 40 %, она все же стоит затраченных средств и
усилий. Причем это не означает, что 40 % из 200 млн. человек с шистосомозом
смогут избавиться от своих паразитов. Это означает, что каждый из них изба-
вится от 40 % паразитов, обитающих в их венах. Звучит достойно, если не учи-
тывать особенности шистосомоза. Трематоды, его вызывающие, чувствуют присут-
ствие в хозяине своих собратьев, и чем больше паразитов населяет данного че-
ловека, тем меньше каждая из трематод-самок откладывает яиц. Вероятно, этот
механизм кровяные сосальщики выработали в процессе эволюции, чтобы защитить
своих хозяев. Если бы каждая самка выдавала максимально возможное количество
яиц, то печень хозяина слишком пострадала бы, и он мог попросту умереть. По-
этому вакцина, которая убьет 40 % червей в организме, может вызвать обратную
реакцию: оставшиеся трематоды почувствуют, что конкурентов стало меньше, рез-
ко увеличат производство яиц и тем самым усилят проявления болезни.
Кроме того, вакцины несут с собой риск ослабить нашу заработанную таким
трудом и жертвами способность вырабатывать иммунитет. Представим, что военно-
морская вакцина заработает и будет принято решение ввести ее миллионам детей
по всему миру. И эта программа блестяще работает в течение нескольких лет.
Теперь представим, что некая страна прекращает программу вакцинации, скажем,
из-за гражданской войны или попросту отсутствия средств. Или появляется новый
тип малярии, на который не реагируют Т-киллеры, настроенные вакциной. Люди
окажутся беззащитными перед болезнью: они не смогут побороть болезнь на пече-
ночной стадии и не сумеют выстроить защиту для следующей стадии существования
паразита. В таком случае вакцина принесет больше вреда, чем пользы.
А с некоторыми паразитами нам, возможно, вообще не стоит развязывать войну.
Разумнее было бы поискать способы наладить с ними совместное существование.
Если говорить о том же шистосомозе, то взрослые особи кровяных сосальщиков не
приносят нам особого вреда. Они так хорошо спрятаны от иммунной системы, что
не провоцируют серьезных атак, да и крови пьют не слишком много. Проблема в
их яйцах, поскольку иммунная система формирует вокруг них в печени громадные
шары рубцовой ткани. Среди множества химических сигналов, которыми обменива-
ются клетки иммунной системы, есть и такой, который может отменить их реакцию
на яйца трематод и предотвратить появление этих гранулём. Ученые выяснили,
что, если ввести мышам, зараженными шистосомозом, дополнительную дозу этого
вещества, иммунная система прекращает разрушать их собственную печень. Не ис-
ключено, что подобное лекарство могло бы спасти и нас — не от паразита, а от
самих себя. Еще одна возможная стратегия — не позволять трематодам спаривать-
ся. Ученые обнаружили, что самки привлекают самцов при помощи химического
сигнала. Если людей можно было бы вакцинировать таким образом, чтобы иммунная

система уничтожала это вещество, то любовь трематод не могла бы осуществить-
ся, и вредоносные яйца перестали бы появляться в нашем кровотоке.
Кроме того, мирное сосуществование с паразитами стало бы возможным, если бы
нам удалось приручить их. Тяжесть вызванной паразитом болезни в значительной
степени определяется его эволюционными возможностями. Если для вируса наилуч-
шие шансы на выживание связаны с быстрым убийством хозяев, он, вероятно, ра-
зовьется в смертельно опасный штамм. Но верно и обратное: если вирусу прихо-
дится дорого платить за смертоносность, эволюционную гонку у него выиграют
более мягкие штаммы. Уже более десяти тысяч лет мы сами в какой-то степени
управляем эволюцией, выращивая растения и животных с нужными нам качествами —
послушных коров, к примеру, или сладкие яблоки. Один из авторов теории виру-
лентности Пол Эвальд из колледжа Амгерста предложил сделать то же самое с па-
разитами, а затем применить их для борьбы с болезнями. Одомашнить паразита
совсем не трудно. К примеру, в тропиках органы здравоохранения нередко разда-
ют населению защитные сетки для окон и постелей, чтобы помешать малярийным
комарам добираться до людей во время сна. Эвальд подозревает, что такие кам-
пании спасают жизни людей не только тем, что не дают комарам кусаться, но и
тем, что вынуждают плазмодии в комарах эволюционировать в направлении более
мягких форм. Когда паразиту становится все труднее путешествовать от одного
хозяина к другому, ему становится невыгодно — в эволюционном смысле — убивать
своего хозяина.
А устранение паразитов может даже привести к возникновению новых болезней.
В настоящее время язвенным колитом и болезнью Крона страдает миллион амери-
канцев . В обоих случаях собственная иммунная система человека оборачивается
против него самого и с яростью набрасывается на слизистую оболочку кишечника.
Возникающее при этом воспаление настолько мешает перевариванию пищи, что ино-
гда хирургу приходится даже вырезать пораженный кусок кишки. Обе болезни спо-
собны мучить человека всю жизнь, и до сих пор ни от той, ни от другой нет ни-
каких лекарств. Сегодня эти болезни распространились достаточно широко, одна-
ко до 1930 г. не было известно ни одного случая заболевания ими. Первые слу-
чаи были зарегистрированы в состоятельных еврейских семьях Нью-Йорка, и док-
тора сначала даже считали эти болезни наследственными. Но затем эти болезни
стали встречаться и среди белого нееврейского населения. Доктора по-прежнему
думали о наследственном характере заболеваний, поскольку чернокожие этими бо-
лезнями практически не болели. Но в 1970-х гг. стали болеть и чернокожие. Ес-
ли же посмотреть за пределы США, можно заметить еще одну любопытную законо-
мерность . В странах победнее такие недуги практически не известны. А вот в
Японии и Корее, резко шагнувших от бедности к богатству, в настоящее время
наблюдаются настоящие эпидемии язвенного колита и болезни Крона.
Некоторые ученые считают, что распространение этих болезней было вызвано
устранением кишечных глистов. Эта гипотеза точно укладывается в схему проис-
ходящего . В США болезни появились сперва среди состоятельных горожан: иными
словами, среди тех, кто, по логике, первым избавился от ленточных и других
червей во внутренностях. Позже, когда чернокожие начали подниматься из бедно-
сти и переезжать в крупные города, они тоже стали болеть. В большинстве стран
мира кишечные паразиты и сейчас широко распространены, но там, где от них из-
бавлялись , за этим вскоре следовали вспышки колита и болезни Крона. Даже до-
машние животные, которых лечат от глистов ивермектином, начинают болеть этими
болезнями.
Не исключено, что прежде люди не болели ими благодаря взаимодействию между
их иммунной системой и кишечными паразитами. Паразитологи выяснили, что гли-
сты способны перестраивать иммунную систему и переводить ее с яростной и
весьма токсичной реакции на более мягкую и спокойную. В этом новом состоянии
иммунная система по-прежнему способна держать в узде бактерии и вирусы, а вот

червей-паразитов практически не тревожит. Такое «соглашение» полезно и для
хозяина. Если червей в организме много, то постоянные атаки на них могут быть
опасны. Но затем вдруг — в мгновение ока по эволюционным меркам — несколько
сотен миллионов людей избавились от своих паразитов. И теперь без их смягчаю-
щего воздействия иммунная система у некоторых не может удержаться от того,
чтобы не атаковать собственное тело.
В 1997 г. ученые из Университета штата Айова проверили эту идею на практи-
ке . Они выбрали семь человек, страдавших язвенным колитом и болезнью Крона и
не получавших облегчения ни от каких традиционных методов лечения. Этим людям
скормили яйца кишечного червя, который обычно обитает в животных и не вызыва-
ет заболевания у человека (название вида держится в секрете до окончания ис-
следований) . Через пару недель, когда личинки вылупились из яиц и выросли, у
шести из семи пациентов наступила полная ремиссия.
Не исключено, что избавление от паразитов связано с резким подъемом и дру-
гих расстройств иммунной системы, таких как аллергии. До 20 % населения раз-
витых стран страдает различными аллергиями, тогда как в других частях света
эту болезнь отыскать трудно. Поскольку обобщения в данном случае делать труд-
но, тем более при сопоставлении ситуации в разных странах, иммунолог Нил Линч
провел подробный анализ закономерности распространения аллергий в одной стра-
не — Венесуэле. Он изучил зажиточных горожан в домах с водопроводом и канали-
зацией и сравнил их с бедными венесуэльцами из трущоб. Среди богатых аллер-
гиями страдали 43 %, а кишечными червями — всего 10 %, причем в легкой форме.
У бедняков аллергии встречались вдвое реже, зато глисты — вдвое чаще. А когда
Линч принялся за изучение венесуэльских индейцев, живущих в дождевых лесах,
эта закономерность проявилась еще ярче: 88 % индейцев были заражены паразита-
ми , зато аллергия у них не встречалась вовсе. Не исключено, что без смягчаю-
щего влияния паразитических червей наша иммунная система склонна к излишне
резкой реакции на безвредные частицы кошачьей перхоти и плесени.
Для успешной борьбы с этими болезнями нам, может быть, придется признать
свой давний союз с паразитами. Это вовсе не означает, что больным колитом на-
до есть яйца трихинеллы — если, конечно, они не хотят долгой и мучительной
смерти, когда паразит доберется до их мышечных тканей. Но химические вещест-
ва, при помощи которых паразит манипулирует нашей иммунной системой, могут
обеспечить нам защиту от «прелестей» современной жизни. Возможно, когда-
нибудь дети вместе с вакциной против полиомиелита будут получать протеины па-
разитов, которые будут тренировать иммунную систему и учить ее держаться в
рамках. Это был бы великолепный завершающий штрих в совместной истории пара-
зитов и людей. Может быть, удастся доказать, что паразиты — это не обязатель-
но причина болезни. В некоторых случаях они могут быть и лекарством.
ГЛАВА 8. КАК
НАУЧИТЬСЯ ЖИТЬ
В МИРЕ ПАРАЗИТОВ
Каждый раз, когда земля меняла форму сущест-
вования, жившие на ней существа погибали. То
же самое происходит и с червями: когда поги-
бает животное-хозяин, погибают и они.
Иоганн Бремснер, немецкий паразитолог (1819)
Больная планета и почему самый молодой
из паразитов может сыграть роль в ее
спасении

Во время поездки в Санта-Барбару, после того как Кевин Лафферти показал мне
засилье паразитов на солончаковых болотах, я встретился еще с одним из учени-
ков Арманда Куриса — молодым человеком по имени Марк Торчин. Он провел меня
через одну из морских биологических лабораторий к неприметной голубой дверце
в углу. На ней крупными буквами было написано КАРАНТИН. Торчин отпер дверь, и
мы вошли в темноту; откуда-то доносился звук, напоминающий журчание ручья.
Торчин отыскал выключатель, и холодный флюоресцентный свет залил помещение с
высоким столом, идущим по всей длине комнаты. Слева от стола стояли аквариумы
с водой; по дну по кускам какой-то белой сетки бегали крабы. Справа высились
ящики с многочисленными стеклянными чашками, в каждой из которых в небольшом
количестве воды сидел краб. Звук бегущей воды исходил от системы труб, при
помощи которых из недалекой лагуны в комнату закачивалась морская вода; она
направлялась в аквариумы, а затем тоненькой струйкой стекала на стол, прежде
чем убежать через сточную трубу обратно в Тихий океан.
Все крабы в комнате принадлежали к виду Carcinus maenas, или европейский
зеленый краб. Некоторые были размером с чайную чашку, другие — с рюмочку.
Прогулявшись по берегу северной Калифорнии или чуть севернее, вы без труда
встретите у воды несколько представителей этого вида крабов — и этот факт
приводит некоторых людей в ужас. До 1991 г. на калифорнийском побережье не
было зеленых крабов; первоначально они жили только на пляжах Европы. Это про-
жорливые и ненасытные существа. В Великобритании биологам доводилось наблю-
дать, как один-единственный краб съедал за день сорок моллюсков-сердцевидок
длиной полдюйма каждый. Тысячи, если не миллионы лет остальной мир был избав-
лен от прожорливости зеленых крабов, но с изобретением кораблей ситуация из-
менилась . Зеленый краб выпускает тысячи крохотных, почти невидимых личинок в
воду, и они легко могут попасть (с балластной водой) в трюм какого-нибудь
судна. Около двухсот лет назад одно такое судно, уходившее в американские ко-
лонии , привезло зеленых крабов в Новый Свет. Они начали быстро распростра-
няться по восточному побережью Соединенных Штатов, тысячами пожирая моллюсков
севера Новой Англии и Канады. И песчаная ракушка, когда-то составлявшая осно-
ву новоанглийского рыболовства, полностью исчезла.
Carcinus maenas.
Крабы добрались также до Южной Африки и Австралии, а вот западное побережье
США не знало их еще несколько столетий. Несмотря на оживленную связь с Евро-
пой и восточным побережьем, только в 1991 г. один рыбак в окрестностях Сан-
Франциско впервые поймал в свои сети зеленого краба. Как только новость об

этом распространились среди морских биологов, ученые затосковали. Чуть ли не
все виды моллюсков возле Сан-Франциско годились этому крабу в пищу, а если он
распространится в район Лос-Анжелеса и на северо-запад, там найдутся и новые
ареалы, и пиршественные блюда из устриц, дандженесских крабов и других ценных
созданий. Более того, норки, которые роет зеленый краб, могут нарушить ста-
бильность дамб, плотин и каналов, что повлечет еще больший ущерб. «Это ката-
строфа, — говорит Арманд Курис, — это полный набор, необходимый для наихудше-
го из возможных сценариев».
Зеленые крабы в карантинной лаборатории в Санта-Барбаре носились по своим
аквариумам. Некоторые из них имели едва заметные белые клешни, которые росли
на месте тех, что были потеряны раньше. Когда Торчин вытащил несколько крабов
из воды и перевернул их на спину, а они беспомощно размахивали в воздухе ла-
пами и клешнями, я увидел, что у некоторых из них на брюшке были сумки цвета
ириски. Они казались нормальными крабами, но в действительности превратились
в нечто иное. Они были полны Sacculina carcini, дегенеративных паразитических
усоногих рачков из кошмаров Рея Ланкестера. С их помощью Торчин, Лафферти и
Курис пытались спасти тихоокеанское побережье от зеленого краба.
Заражение Sacculina carcini.
В конце XIX в. ученые иногда описывали паразитологию как медицинскую зооло-
гию, имея в виду необходимость признать в паразитах настоящие организмы, с
собственной естественной историей, и только после этого пытаться справиться с
болезнями, которые они вызывают. Теперь, столетием позже, старый термин обрел
новую жизнь. Теперь пациентом является не человек, а мир природы. Чужие виды
неконтролируемо распространяются по континентам и морям, а местные растения и
животные становятся жертвами новых болезней; их места обитания исчезают по
мере того, как леса превращаются в вырубки, а побережья — в жилые поселки. И
вот теперь, когда экосистемы содрогнулись под натиском человека, ученые стали
осознавать, что паразиты важны для их здоровья. Благополучные экосистемы ки-
шат паразитами, а в некоторых случаях и само здоровье экосистемы может зави-
сеть от них. Но, по мере того как человек изменяет мир, нарушая порядок в
биосфере, у него появляется шанс заручиться помощью паразитов; кто знает, мо-
жет быть, с ними вместе нам удастся исправить некоторые из своих ошибок и да-
же, быть может, удержаться от новых.
Впервые ученые задумались об использовании паразитов против вредителей

сельского хозяйства еще в 1880-е гг. Первоначальная идея была очень проста:
паразит — дешевый и вездесущий убийца вредителей. Он может сам отыскать под-
ходящую жертву, заразить ее, одолеть иммунную систему хозяина и во многих
случаях даже убить его. Фермерам, которые пользуются пестицидами, приходится
опрыскивать свои растения, по крайней мере, раз в год, а паразиты сами вос-
станавливают свою численность и неустанно занимаются поисками новых хозяев.
Надо просто «засеять» поле паразитами, считалось тогда, и все проблемы реше-
ны . В начале XX в. успех действительно сопутствовал фермерам. Осы, мухи и
прочие паразиты исправно уничтожали тлей, жучков и других вредителей. Конеч-
но, они не могли уничтожить вредителей полностью, но теперь те уже не съедали
целиком урожай с полей.
В 1930-х гг. родилась агрохимическая промышленность. На рынке появился ДЦТ
— мощный пестицид, последнее достижение современной науки, синтетическое ве-
щество, при помощи которого человечество должно было взять верх над природой.
В результате от биологического контроля практически отказались. Лишь несколь-
ко биологов в Калифорнии и Австралии продолжали изучать паразитов в надежде
на возрождение прежних методов. И вскоре — не прошло и сорока лет — пестициды
начали отказывать. Насекомые выработали сопротивляемость к ДЦТ. Химикат попал
в пищевые цепи, и птицы начали откладывать яйца с тонкой скорлупой. Разверну-
лось движение в защиту окружающей среды против пестицидов, и стареющие масте-
ра биологического контроля увидели для себя шанс вернуться.
— Я тогда учился в Беркли, — говорит Арманд Курис. — Это было так интерес-
но ! Появились старики, они были на двадцать, а то и на тридцать лет старше
меня. Это были старые сельскохозяиственники, они носили галстуки-ленточки и
тому подобные штуки. И вот они вернулись, а на дворе шестидесятые, и хиппи, и
всякое разное, и мы должны вместе работать. Сначала было странно, но затем
они поняли, что действительно заодно с нами. Такой вот штрих к портрету шес-
тидесятых .
Во втором воплощении биологический контроль при помощи паразитов развивался
на значительно более серьезном научном фундаменте. Да, насекомые способны
приобрести сопротивляемость к ДДТ, но и паразиты могут развиваться! Они спо-
собны изобретать новые химические формулы для атаки на хозяев и противодейст-
вия изобретаемым ими защитным мерам. Некоторые ученые утверждали, что парази-
ты смогут обуздать вредителей, восстановив — по крайней мере отчасти — при-
родный баланс. Большинство вредителей — чуждые виды, попавшие в благоприятную
среду (вроде зеленых крабов). Одна из причин, по которым приносимый ими ущерб
так велик, — то, что при переселении они избавились от собственных паразитов
и их размножение никто не сдерживает, тогда как местным видам приходится, как
и прежде, сражаться со своими паразитами. Поэтому, говорят сторонники биоло-
гического контроля, завести в места нового обитания вида паразита из его род-
ных краев — значит восстановить один из естественных сдерживающих факторов.
• * *
Действительно, новый биологический контроль одержал несколько чрезвычайно
эффектных побед над весьма опасными хозяевами. И возможно, спас от голода
значительную часть Африки.
Маниока для Африки — то же, что рис для Китая или картошка для Ирландии.
Это растение около трех футов высотой с широкими зелеными листьями, не менее
питательными, чем шпинат, но более вкусными. При этом если корни шпината ни-
чего из себя не представляют, то маниока имеет мясистые клубневидные корневи-
ща, почти целиком состоящие из крахмала. Маниока достаточно вынослива, чтобы
расти в очень влажных условиях, там, где другие клубни просто сгниют, поэтому
для некоторых деревень во влажных районах Африки клубни маниоки — единствен-
ное, что отделяет жителей от настоящего голода. От Сенегала на западном побе-
режье до Мозамбика на восточном от маниоки в буквальном смысле зависит жизнь

200 млн человек. А в 1973 г. началась массовая гибель маниоки по всей Африке.
На маленьких участках возле Киншасы, столицы Заира, листья на растениях ма-
ниоки начали скручиваться и сохнуть, а без фотосинтеза и клубни перестали
расти. Через несколько лет в окрестностях города осталось так мало маниоки,
что недельный запас на семью стоил больше среднего месячного заработка. А ма-
ниока тем временем начала гибнуть и вокруг других портовых городов атлантиче-
ского побережья Африки: Браззавилля, Кабинды, Лагоса, Дакара.
Маниока и червец маниоковый.
Раскручивая гибнущие листья маниоки, люди обнаруживали на них россыпь мел-
ких белых точек, которые под увеличительным стеклом оказывались тысячами
бледных плоских насекомых. Никто в Африке прежде таких не видел; более того,
таких насекомых прежде не видели нигде в мире. Это червец маниоковый — один
из многочисленных растительноядных паразитов, настроенных на узкий спектр ви-
дов растений-хозяев. Это насекомое вонзает свой хоботок в лист маниоки, за-
крепляясь на листе таким образом. Оно высасывает из листа сок и одновременно
вводит в ранку яд, который каким-то образом останавливает рост клубней; веро-
ятно, это позволяет червецу получить через лист больше пищи. Все маниоковые
червецы — самки, а одна-единственная самка способна за ничтожно малое время
жизни отложить восемьсот яиц. К концу периода вегетации на одном ростке можно
насчитать до двадцати тысяч насекомых.
Яд червеца вызывает и сворачивание листа маниоки. Не исключено, что это по-
могает паразиту перебираться с растения на растение. Поле здоровых растений
маниоки подставляет ветру густой покров плотных листьев, направляя воздушные
потоки над верхушками растений. Но, когда маниока становится домом для черве-
ца, в покрове появляются дыры, и ветер начинает гулять между побегами, пере-
нося молодые личинки с больных растений на здоровые. Хотя это всего лишь ги-
потеза, известно, что, стоит червецу появиться на одном растении маниоки, все
поле обречено. Хуже того, маниока размножается черенками, и фермер может
взять черенок с одного поля и заложить новое поле в другом месте. Но, если в
листьях спрячется хотя бы один червец, погибнет и новое поле, и старые в его
окрестностях.
Вероятно, из порта в порт червец маниоковый перемещался именно таким обра-
зом. Не исключено, что кто-то даже перевозил его на самолете, потому что в
1985 г. паразит объявился в нескольких тысячах миль от Заира, в Танзании, где
тоже начал быстро распространяться от поля к полю. Куда бы ни попадал пара-
зит, он отнимал у фермеров урожай не только одного года. Поскольку для посад-

ки требовались черенки, а все растения были заражены червецом, фермеры оказа-
лись в большой беде.
В 1979 г. в Ибадан, нигерийский университетский город в глубине пораженных
червецом территорий, прибыл один швейцарский ученый. Ханс Херрен был энтомо-
логом . Он вырос на семейной ферме под Монтрё.
— Когда я был ребенком, мы как раз переходили с почти полностью органиче-
ского хозяйствования на использование пестицидов, — рассказывал мне Херрен
двадцать лет спустя, когда я приехал к нему в Найроби. Его волосы за это вре-
мя поседели, но он по-прежнему был очень активен и часами готов был рассказы-
вать что-нибудь. — Я помню, что за десять лет мы перешли от почти чисто био-
логического хозяйства к использованию гербицидов и пестицидов. Именно я сидел
за рулем трактора в свободное от школы время и обрабатывал картофель, табак,
пшеницу и все остальное этими химикатами. Я помню, к нам то и дело приезжали
люди, предлагали отцу все новые химикаты. Я видел, как мы вели дела прежде и
как потом попали в эту «карусель», когда химикатов нужно было с каждым годом
все больше, больше и больше.
Херрен поступил в колледж, надеясь найти способ соскочить с «карусели» без
катастрофических последствий для хозяйства. Он изучал методы биологического
контроля сначала в Швейцарии, затем в Университете Калифорнии в Беркли, где
как раз в то время возрождалась эта дисциплина. Международный институт тропи-
ческого сельского хозяйства предложил ему работу или, точнее, сложную задачу:
найти паразита для маниокового червеца. Он не колебался.
— Поездка в Нигерию дала мне шанс применить на практике все то, чему нау-
чился в Беркли и Цюрихе. Да еще в масштабах целого континента!
Приехав в Ибадан, Херрен обнаружил, что большинство ученых твердо уверены в
его неудаче. Все они были селекционерами и занимались выведением новых сортов
маниоки, быстрорастущих и с высокой сопротивляемостью болезням. Они были уве-
рены, что и сами справятся с напастью.
— Они говорили: «Червец? Нет проблем: селекция — ключ к решению».
А когда они встретились с Херреном, их мысли сменили направление: «Этот па-
рень из Беркли — что он знает? Он просто сдвинут на экологии».
Сам Херрен ничего не имел против селекции, но кризисная ситуация просто не
оставила ученым времени. Червец мгновенно распространялся по городам и окре-
стным фермам. «Будто туча пыли садилась», — рассказывает Херрен. Чтобы вывес-
ти резистентный гибрид, может потребоваться лет десять, если не больше, а че-
рез десять лет и спасать-то, может, будет уже нечего.
Чтобы подобрать для маниокового червеца подходящего паразита, Херрен должен
был сначала выяснить, откуда он взялся.
На первый взгляд создавалось впечатление, что в окрестностях Киншасы пара-
зит появился как будто ниоткуда. Он не был в родстве ни с одним известным ви-
дом червеца в Африке, зато был близок к виду, обитавшему на хлопковых расте-
ниях на другом берегу Атлантики — в Юкатане.
— После этого я начал думать: «Все ясно, он из Центральной Америки, и это
интересно, поскольку сама маниока тоже пришла из Америки. Ее привезли в Афри-
ку португальские работорговцы. Плавание было очень долгим, клубни лежали в
глубине трюма, и соленая вода убивала на них все живое, поэтому паразиты не
смогли перебраться на другой континент вместе с растением-хозяином. Так что
маниока несколько сотен лет процветала без привычных паразитов, пока кто-то
не привез этих червецов».
Херрен рассуждал так: в Новом Свете никто никогда не видел маниокового чер-
веца, потому что там есть какой-то паразит, который не дает ему слишком раз-
гуляться .
— Если бы там его никто не контролировал, мы бы непременно о нем знали.
Херрен принялся просматривать энтомологические и сельскохозяйственные жур-

налы в поисках насекомых, поедающих культурную маниоку.
— Что-то определенно не сходилось. Ученые в обеих Америках уже пятьдесят
лет работали с маниокой, выводили новые сорта и т. п., и никто ничего не слы-
шал о маниоковом червеце. Да и дикая маниока тоже. Она очень красива и часто
используется как декоративное растение. Так что я подумал: может быть, кто-
нибудь привез просто красивое растение в горшке. Ведь если никто никогда не
находил этого червеца на растениях маниоки, то откуда он там взялся? Стало
ясно, что мне придется разбираться не только с маниокой, но и с ее дикими со-
родичами .
Однако отыскать где-то в Латинской Америке насекомое, которое прежде никто
не видел, было бы, наверное, еще труднее, чем вывести новый сорт маниоки, ус-
тойчивый к вредителю. Рассмотрев распространение диких видов маниоки, Херрен
выделил несколько точек, где это растение отличалось особым генетическим раз-
нообразием. Не исключено, решил он, что в этих же местах наблюдается наиболь-
шее разнообразие насекомых, которые ей питаются. Не исключено также, что
именно там можно обнаружить паразита, пожирающего Черный континент.
В марте 1980 г. Херрен отправился в Америку. Начал он с изучения нескольких
музейных коллекций, где были собраны местные растения. В первую очередь он
рассматривал высушенные образцы маниоки. Херрен думал, что кто-то, может
быть, уже давно нашел то, что его интересовало.
— Но я ничего не нашел и решил перейти от гербариев к реальным растениям. Я
поехал в Калифорнию и купил себе большой фургон. Сзади я устроил лабораторию,
спальное место, взял все необходимое и отправился колесить по Центральной
Америке до самой Панамы в поисках дикорастущих и культурных видов маниоки.
Пока Херрен разъезжал по полям, энтомологи Центральной Америки также были
заняты поисками зловредного насекомого. Эти поиски принесли немалый урожай
всевозможных червецов, в том числе и неизвестных ранее, но ни один из них не
походил на африканский вид.
— Я решил, ну хорошо, в Центральной Америке ничего не попалось, поеду в Юж-
ную Америку. Я оставил свой фургон на парковке в Панамском аэропорту и улетел
в Колумбию к приятелю. Мы с ним поехали в Венесуэлу и решили заглянуть по пу-
ти в северную часть страны, где находился один из центров генетического раз-
нообразия . Мы ехали несколько недель. Мы нашли множество червецов, но нужного
среди них не было. Так что я оставил ему фотографии того, что ищу, и вернулся
в Африку.
Вскоре после возвращения Херрена в Ибадан его друг Тони Билотти поехал в
Парагвай в гости к приятелям-американцам, служившим там в Корпусе мира. Он
знал, что там расположена еще одна точка разнообразия маниоки — причем един-
ственная, на которую у самого Херрена не хватило времени обследовать. Проез-
жая мимо маниокового поля, он обратил внимание на несколько растений, которые
показались ему немного странными. Билотти остановился и сорвал несколько ли-
стьев, а внутри скрученных листьев обнаружил того самого червеца.
Услышав об этом, Херрен попросил Билотти отправить насекомых в Британский
музей, где энтомологи могли точно определить его. Хотя представленные экземп-
ляры и были мертвы, ученые смогли идентифицировать их с африканским вредите-
лем. А вскрыв крошечные тельца, они обнаружили внутри настоящую цель поисков
Херрена: паразитических ос. Собственно, Херрен получил искомое: паразита, ко-
торый так успешно контролировал численность червеца в Парагвае, что тот много
лет оставался мелким и незаметным вредителем. Именно такой паразит нужен был
ему для Африки. По его просьбе парагвайские энтомологи направили в Англию жи-
вых насекомых, чтобы там можно было вырастить их в условиях жесткого каранти-
на и отловить ос, когда они покинут своих хозяев. Туда же он отправил афри-
канскую маниоку и червецов для сравнения. Необходимо было выяснить, могут ли
парагвайские осы откладывать яйца в африканских червецов. Выяснилось, что мо-

гут. Мало того, выяснилось, что эти осы способны откладывать яйца только в
маниоковых червецов. Паразит не был настроен на другие виды червецов, и те
спокойно удавливали его яйца в удушающих капсулах. Херрен решил, что таких ос
можно без опаски везти в Африку, и через три месяца получил первую партию ос-
паразитов .
Он был готов к этому. Вместе со студентами он соорудил в Ибадане теплицы,
где можно было выращивать зараженную маниоку и отлавливать выводящихся ос.
Кроме того, они нашли способ обеспечить спаривание ос. Собрав несколько яйце-
кладущих самок, Херрен со студентами в ноябре 1981 г. выпустил их возле иба-
данского кампуса.
— Всего за три месяца численность червеца упала в несколько раз. Мы поняли,
что попали в цель. Всего за полтора года мы сумели дойти от полного незнания
до реального результата, проверенного на практике.
Но даже на пике возрождения биологический контроль занимал довольно скром-
ную позицию среди прочих методов борьбы с вредителями. Как правило, энтомоло-
ги выращивали ос-паразитов в своих лабораториях и рассаживали их по небольшим
контейнерам, которые можно было взять с собой при поездке в сад или на куку-
рузное поле. Но Херрен мечтал о другом: он хотел расселить свою осу по всей
Африке.
— Что мне всегда не нравилось в биоконтроле, так это реальные методы приме-
нения. Все делалось будто на коленке, в крошечном масштабе, подешевле, в куп-
ленной на распродаже химической посуде, каких-то самодельных клеточках... в об-
щем, не лучшим образом. Именно поэтому, по-моему, биологический контроль и
проиграл химикатам.
Он понимал, что его мечта стоит дорого — 30 млн. долл. США, если быть точ-
ным.
— Мне тогда приписали манию величия. А я сказал: «Послушайте, когда у вас в
Америке в Калифорнии происходит вспышка численности фруктовой мушки — а эта
проблема пустяк по сравнению со здешней, — вы тратите 150 млн. долл. за год.
Мы сейчас говорим о 200 млн. человек, которым грозит голод, а не о нескольких
бизнесменах, занятых производством апельсинов. Мы имеем дело с территорией, в
полтора раза превосходящей площадь США. Мы не собираемся разводить ос в само-
дельных клетках и развозить их на ослах и велосипедах. Мы сделаем это как по-
ложено, с применением современных технологий, техники, электроники, самоле-
тов» .
Не исключено, что подозрения у слушателей вызвало слово «самолет». Херрен
утверждал, что сможет рассеивать своих ос по Африке прямо с самолета. Для
этого ос усыпляли углекислым газом и паковали в поролоновые цилиндры подвести
пятьдесят штук в каждом. Цилиндры затем заряжали в специальный магазин, изго-
товленный по заказу Херрена на одной австралийской фабрике кинооборудования.
Херрен считал, что при пролете над полем, пилот сможет прицельно сбрасывать
ос.
— У нас все было как на военных самолетах. Мы смотрели в прицел и по нему
определяли, когда сбрасывать очередную бомбу. По крайней мере, в плавательный
бассейн в Ибадане на скорости 180 миль в час мы попадали без труда.
Тем временем первые осы, выпущенные командой Херрена в окрестностях Ибада-
на, процветали и размножались вовсю. Через два года он решил проверить, как
далеко распространились его паразиты.
— Мы пошли пешком. Мы думали: «Пустяки, просто прогуляемся». И мы шли целый
день и по-прежнему находили их без труда. Мы подумали, что здесь что-то не
так. Никто никогда не видел, чтобы такого рода насекомые распространялись
больше чем на несколько километров. На следующий день мы вернулись назад,
взяли машину и снова поехали смотреть. Мы проехали 150 км, только после этого
осы перестали попадаться.

Первоначальный успех позволил Херрену к 1985 г. собрать 3 млн. долл. стар-
тового капитала, и его пилоты начали забрасывать местность цилиндрами, полны-
ми ос. Паразиты с его самолета опускались на поля Нигерии, Кении, Мозамбика и
других стран от Атлантического океана до Индийского. Его команда выращивала
ежемесячно по 150000 ос, и хотя многие из них погибали по дороге к месту вы-
броски, достаточно было, чтобы долетела всего одна жизнеспособная самка, ко-
торая тут же принималась искать подходящего хозяина. Оказалось, что даже сре-
ди ос-паразитов парагвайская оса выделяется неподражаемым умением отыскивать
хозяина.
— Эта оса выработала фантастическую способность к поиску, — говорит Херрен
с почти отцовской гордостью. — Если у вас в поле сто на сто метров будет все-
го одно растение, зараженное червецом, оса его разыщет. Мы проверяли. Мы бра-
ли чистую делянку, сажали червецов на одно растение и выпускали с угла ос.
Через день все они собирались на том самом растении. А потом мы попробовали
еще кое-что. Мы высаживали червецов на одно растение, а потом собирали. После
этого выпускали ос, и они все равно собирались к тому растению. Получается,
что ос привлекает какое-то вещество, выделяемое растением, какой-то крик о
помощи.
Херрен научил тысячу двести человек из тех стран, где распространялись осы,
узнавать ос и червецов. Через несколько месяцев после выброски эти люди нача-
ли прочесывать поля, проверяя, как широко распространились осы и как поживает
червец.
— Через год проблема была решена везде без исключения. Мы и сами с трудом
верили, что все сработало так быстро.
Последний полет распылителя ос состоялся в 1991 г. , но энтомологи еще не-
сколько лет следили за ситуацией и регистрировали результаты. Примерно на 95
% тех полей, где распространяли ос, червец практически исчез. Численность ос,
потерявших хозяев, тоже многократно уменьшилась. На оставшихся 5 % полей чер-
вец продолжал властвовать, но Херрен знал почему: эти фермеры плохо возделы-
вали свои поля. Растения у них были тощими и слабыми, и червецы получались
такие же. А осы того вида, что был использован, тщательно выбирают своих хо-
зяев и даже умеют измерять их при помощи своей антенны, как линейкой. Только
после этого они решают, какого пола должны быть их отпрыски. (Когда самка осы
спаривается с самцом, то сперму самца она откладывает в специальной железе и
может использовать позже для оплодотворения яиц. Благодаря генетическим осо-
бенностям этих ос из неоплодотворенныхяиц вырастают самцы, а из оплодотворен-
ных — самки.)
В мелких червецов осы откладывают только будущих самцов. Логика здесь очень
проста: самцы менее ценны. Шансы вырасти до взрослого состояния у личинок в
мелких червецах, конечно, меньше, поскольку и пищи для них там меньше. Осы
ставят будущих самцов в невыгодные условия, и до зрелости из них доживают
единицы. Но это не имеет значения, поскольку несколько самцов способны опло-
дотворить множество самок.
Стратегия ос-паразитов приводит к тому, что на плохо обработанном поле вы-
ведутся почти исключительно осы-самцы. Яиц они не откладывают и потому ничем
не угрожают червецам, которые в следующем поколении получают возможность вос-
становить свою численность.
— Мы говорили фермерам: «Послушайте, чтобы биоконтроль работал, необходимо,
чтобы все остальное было в порядке. Если вы не будете пропалывать свою манио-
ку , ничего не получится».
Херрен рассказывал мне историю маниокового червеца ясным днем в Найроби,
куда он переехал в 1991 г., чтобы стать генеральным директором Международного
центра физиологии и экологии насекомых, для которого было построено массивное
сооружение на окраине города со скульптурами жуков-навозников перед парадным

входом. Приглашение на эту должность стало для Херрена как бы вознаграждением
за то, что он и его команда спасли от голода 200 млн. жителей Африки. Энтомо-
логи Центра ищут способы использовать насекомых на благо человеку: для произ-
водства шелка и меда или для уничтожения вредителей. Так, одно время зерновым
Восточной Африки угрожал стеблевой точильщик, но ученые Херрена отыскали в
Индии осу-паразита и для этого вредителя. Незадолго до моего визита они вы-
пустили партию этих ос в Кении, чтобы проверить, выживут ли они в местных ус-
ловиях. Осы выжили, и ученые пытались определить, как далеко они успели рас-
пространиться . Надо сказать, что поведение ос их вполне устраивало.
• * *
Лафферти и Курис хотели проделать над европейским зеленым крабом ту же опе-
рацию, которую Херрен проделал над маниоковым червецом. Они знали, что в Ев-
ропе на этих крабах активно паразитируют существа вроде Sacculinay, но крабы
из залива Сан-Франциско, которых они вскрывали, были свободны от паразитов.
Может быть, именно поэтому пришелец сумел победить в конкурентной борьбе ме-
стные виды крабов. Так что Лафферти и Курис начали прикидывать, нельзя ли за-
вести в Калифорнию и саккулину. Скажем, в воды Тихого океана можно было бы
запустить зараженных саккулиной зеленых крабов. Выпуская личинки саккулины в
воду тысячами, они действовали бы как миниатюрные распылители паразитов. Ли-
чинки бы отыскивали здоровых крабов, ввинчивались в панцирь и запускали в
плоть краба свои «щупальца». Вообще, распространение саккулины в Калифорнии
не оказало бы такого влияние на численность крабов, какое оказали паразитиче-
ские осы на численность маниокового червеца. Дело в том, что биология двух
паразитов сильно различается. Оса убивает жертву, пожирая внутренности и за-
тем прогрызая себе путь наружу. Sacculina не убивает своих зеленых хозяев;
она лишь кастрирует их и заставляет конкурировать за пищу со здоровыми особя-
ми. Лафферти построил математическую модель, по которой саккулина в Тихом
океане снизила бы численность зеленых крабов, но значительно медленнее, чем
парагвайская оса — численность африканских червецов. Причем численность долж-
на была снижаться в основном за счет неотложенных яиц, а не за счет убитых
крабов. Так что, когда равновесие между хозяином и паразитом будет достигну-
то , краб будет укрощен, но совсем не исчезнет.
Лафферти и Курис считали, что иного выхода нет.
— Все остальные варианты экологически намного хуже, — говорит Курис. —
Краска против усоногих рачков, которой пробовали покрывать лодки, серьезно
отравляет устья наших рек. На севере, в Орегоне, кто-то опыляет с самолета
отмели в эстуариях средством против морских козочек, защищая — подумать толь-
ко ! — производство завезенных туда устриц. А в результате гибнут дандженес-
ские крабы.
В течение нескольких лет Лафферти и Курису не удавалось собрать денег на
исследование Sacculina, но к 1998 г. зеленые крабы добрались до побережья
штата Вашингтон и нацелились в Пьюджент-Саунд, где традиционно идет ловля
дандженесских крабов. Курис и Лафферти наконец-то получили финансирование.
Они связались с ведущим мировым специалистом по саккулине и другим паразити-
ческим рачкам датчанином Пенсом Хегом. Хег прислал исследователям несколько
холодильников с упакованными в лед зараженными зелеными крабами.
Марк Торчин, аспирант Куриса, разместил полученных крабов в карантинной ла-
боратории. Конечно, он не мог просто запереть комнату, потому что и крабам, и
паразитам необходима проточная морская вода. Торчин соорудил систему труб, по
которым вода закачивалась из моря, и сток, где вода на обратном пути проходи-
ла через серию фильтров и бочек с песком и гравием (необходимых для удаления
невидимых личинок паразита, которые могли там оказаться) и лишь после этого
возвращалась в ближайшую лагуну.
Несколько месяцев у Торчина ушло просто на знакомство с саккулиной и ее

причудливым жизненным циклом. Молодой ученый выяснил, по каким признакам мож-
но определить, что краб готовится выпустить из сумки на брюшке новую партию
личинок паразита (сумка при этом слегка меняет цвет). Он отсаживал таких кра-
бов в небольшие пластиковые чашки, чтобы собрать личинки паразита, затем от-
сасывал часть насыщенной личинками воды и выливал в чашку с другим, здоровым
крабом. После этого оставалось только ждать, чтобы самка саккулины перешла в
нового хозяина.
Каждый день Марк поднимал одного из крабов пальцами за клешню: краб, пыта-
ясь спастись, отбрасывал клешню и плюхался обратно в воду. Торчин изучал ут-
раченную конечность под микроскопом в поисках личинок саккулины, вгрызающихся
в мягкие волосяные сумки на крабовых клешнях. Убедившись, что самке удалось
заразить краба, Торчин давал ей время сформировать выпуклость на брюшке кра-
ба, а затем пытался подсадить к ней самца.
Через несколько месяцев молодой человек уже мог вполне профессионально раз-
водить и выращивать саккулину до взрослой особи. Затем, в начале 1999 г. , он
опробовал полученные знания и умения на местных калифорнийских крабах. Он
взял обычного берегового краба Hemigrapsus oregonensis и запустил к нему сак-
кулину. Вероятно, эти два вида — краб из Калифорнии и паразитический рачок из
Европы — встретились тогда впервые в истории. Торчин ждал.
Он быстро выяснил, что самка саккулины проникла в берегового краба без вся-
кого труда и даже выпустила в тело нового хозяина свои волокна-усики. Но за-
тем что-то пошло не так. В европейском зеленом крабе этот паразит умеет так
осторожно и точно обвить усиками нервные волокна, что не только не наносит им
никакого вреда, но и передает по ним в мозг хозяина управляющие сигналы. Од-
нако в береговом крабе получилось иначе; судя по всему, усики саккулины про-
сто разрушили нервные волокна хозяина. По утрам Торчин заходил в лабораторию
и обнаруживал, что береговые крабы валяются на спинках ногами кверху, что они
живы, но полностью парализованы. Через несколько дней зараженные береговые
крабы погибали, и рачок Sacculina погибал вместе с ними.
Вообще, при работе с паразитами биологи часто сталкиваются с очень серьез-
ной проблемой: паразиты очень приспосабливающиеся существа. Конечно, эволюци-
онная гонка вооружений заставляет их очень точно приспосабливаться к одному-
единственному хозяину, но кто может помешать им применить свои уловки к дру-
гому виду? Если паразиту подвернется новый хозяин с похожей физиологией и
схожим образом жизни, то не исключено, что паразит сможет выжить и в нем.
Возможно, прежде этот паразит с этим хозяином просто не сталкивался по объек-
тивным причинам: если какой-то вид ленточного червя паразитирует на амазон-
ских шилохвостых скатах, то он вряд ли когда-нибудь сможет попробовать на
вкус другого ската, новогвинейского. Но иногда паразиты получают шанс: к при-
меру, когда сходятся континенты и животные с одного из них отправляются коло-
низировать другой. Именно так, похоже, им удается пережить эпохи великих по-
трясений и массового вымирания видов. Хозяева вымирают, а паразиты осваивают
новых хозяев.
Никогда нельзя забывать, что паразиты, бездумно занесенные в новые места
обитания, могут вызвать настоящую катастрофу, причем по тем же причинам, по
которым их успешная «работа» выглядит так внушительно. Они обладают сложным
набором инструментов и методик, которые могут применить против хозяина, и
способны путем эволюции приспосабливаться к новым хозяевам и новым защитным
механизмам. Кроме того, попав в новую среду обитания, паразиты останутся в
ней навсегда. Убрать их будет невозможно. Этот эксперимент необратим.
Да, история борьбы с маниоковым червецом — это история великой победы, но
были и серьезные поражения. Об одном из них напоминают леса Гавайских остро-
вов . Эти леса полны паразитов, завезенных на острова для борьбы с насекомыми-
вредителями. Паразитические мухи, к примеру, должны были контролировать чис-

ленность некоего вида древесных клопов. Но оказалось, что эта муха способна
жить и в другом жуке, Coleotichus blackburniae, — большом и красивом местном
насекомом; в результате эти жуки почти исчезли. Паразитических ос завезли для
борьбы с мотыльками, чьи личинки наносили серьезный ущерб посевам, но осы без
труда освоили и многие местные виды. До появления этих паразитов у гавайских
мотыльков каждый год происходил гигантский всплеск численности; на пике
всплеска их помет буквально градом сыпался с деревьев. Птицы наедались гусе-
ницами и кормили ими своих птенцов. Но теперь паразит ограничивает числен-
ность местных мотыльков, и вспышки численности происходят гораздо реже, раз в
десять-двадцать лет. Лесные птицы Гавайских островов хиреют: по мнению биоло-
гов, происходит это отчасти из-за гибели мотыльков, составлявших прежде нема-
лую часть птичьего рациона. А без птиц, которые бы опыляли деревья и разноси-
ли их семена, сами леса тоже могут прийти в упадок.
Coleotichus blackburniae.
Гавайская ситуация — наиболее полно документированная неудача биологическо-
го контроля, поскольку речь здесь идет о группе небольших, биологически изо-
лированных островов. Но противники метода подозревают, что таких историй мно-
жество. К примеру, за последние 100 лет в США. для борьбы с непарным шелкопря-
дом было завезено более 30 различных паразитов. Ни один из них как следует не
сработал, зато изящным крупным бабочкам тутового шелкопряда теперь грозит
полное исчезновение.
Подобные неудачи вынуждают биологов быть гораздо осторожнее с паразитами.
Именно поэтому Лафферти и Курис затеяли с саккулиной такой долгий и утоми-
тельный эксперимент. После того как береговые крабы начали погибать, они по-
вторили тесты на дандженесских крабах. Результат был тот же: паралич и
смерть.
— Если бы из-за меня погиб дандженесский краб, — сказал Курис, — мое имя
было бы опозорено. Я стал бы, как тот бедняга, который завез пчел-убийц. Ему
пришлось потом всю жизнь, сорок лет, публично каяться и заниматься самобиче-
ванием. Беспокоюсь ли я о местных береговых крабах? Разумеется! Никто не под-
ходит к этому вопросу с большей осторожностью, чем я.
Осенью 1999 г. Лафферти сообщил коллегам дурные новости. К тому времени зе-
леные крабы были замечены уже далеко на севере, в Британской Колумбии, за ты-
сячу с лишним миль от места «высадки» в Сан-Франциско. Мне Лафферти тоже при-
слал сообщение по электронной почте, и я сразу же позвонил ему. Я спросил,
сильно ли он разочарован.

— Ну, в принципе ученый никогда не должен испытывать разочарования, — отве-
тил он. — Истина существует, и мы не властны над реальностью.
Но тяжело было наблюдать, как зеленый краб распространяется все дальше и
дальше.
— По моему внутреннему ощущению эта штука, если выпустить ее на западном
побережье, скорее всего, не затронула бы местных крабов слишком сильно. Мы
обнаружили всего лишь, что потенциально она способна им навредить.
Вообще, поместить личинки в чашку с дандженесским крабом — не то же самое,
что выпустить их в океан.
— Остается ведь еще вопрос, где она будет искать краба-хозяина.
Sacculina и родственные ей паразиты используют в качестве ориентиров сол-
нечный свет и химические вещества, выделяемые хозяевами; по ним личинки опре-
деляют, где им лучше находиться, чтобы вероятность встречи с зеленым крабом
была максимальной. Не исключено, что эти ориентиры не позволят им в природе
встретиться с крабами других видов. Лафферти рассказал мне еще об одном своем
эксперименте, который вроде бы подтвердил эту гипотезу. Он отыскал другой вид
рачка, родственный саккулине, паразитирующий на тихоокеанских крабах-
стригунах. Он взял калифорнийских береговых крабов, которые живут в том же
регионе, что краб-стригун, но никогда не бывают носителями этого паразита.
Однако когда Лафферти запустил личинок паразита в чашку с береговым крабом,
они без труда заразили и его. Вероятно, в дикой природе что-то не позволяет
этому паразиту селиться в береговых крабах.
Но, если вы хотите впервые в истории использовать паразитов в океане как
средство биологического контроля, вы должны быть полностью уверены в своих
действиях. Я спросил Лафферти, не появилось ли у него каких-нибудь других
планов борьбы с зеленым крабом.
— Я не думаю, что нам следует отойти в сторонку и спокойно смотреть, как
они расправляются с местными видами, — сказал он и начал рассказывать мне о
другом паразите зеленого краба — Portunion conformis. Это изопод, родственник
мокрицы, у которого в процессе эволюции появился свой саккулиноподобный спо-
соб обитания в зеленых крабах. Он проникает в краба в виде микроскопической
личинки и разрушает половые железы хозяина, занимая их место. Со временем па-
разит заполняет собой значительную часть тела краба, составляя до 20 % его
массы.
Заражение Portunion conformis.

Разрушая половые железы, он лишает краба способности к размножению и, по-
добно саккулине, феминизирует крабов-самцов. Никто никогда не разводил
Portunion в лаборатории, но Лафферти хочет попробовать. А затем устроить для
этого паразита такую же проверку, которую не удалось пройти саккулине.
— Это великолепные паразиты, — сказал мне Лафферти и предложил представить
крупный матовый мешочек, у которого с одной стороны рот, а внутри набор золо-
тистых яиц. — Их очень трудно описать. Они похожи... Господи, они не похожи ни
на что, что вы могли бы себе представить!
Может быть, работа с паразитами иногда чревата разочарованием, но настоящий
паразитолог всегда найдет утешение в их красоте.
* * *
Херрен и Лафферти работают на маниоковых полях и устричных отмелях — там,
где человек превратил дикую местность в своего рода лоскутное одеяло, где
пришлые виды могут за несколько недель распространиться на тысячи миль, а
лучший вид зачастую тот, что способен процветать в обстановке постоянного
хаоса. Может быть, паразиты способны смягчить удар, нанесенный человеком при-
роде в подобных местах, если, конечно, мы будем уважать их эволюционную роль.
Но меня также интересуют те части света, где природа остается пока относи-
тельно нетронутой; не помогут ли нам паразиты сохранить такое состояние ве-
щей?
Поиски ответа на этот вопрос привели меня в коста-риканские джунгли и за-
ставили ловить лягушек вместе с Дэниелом Бруксом. Мы работали в заповеднике
Гуанакастена охраняемой территории площадью 880 кв. км, где от тихоокеанских
пляжей до верхушек вулканов раскинулись сухие, дождевые и влажные горные ле-
са. Двадцать лет назад леса Гуанакасте потихоньку исчезали — скотоводы выру-
бали деревья, освобождая место для выпаса скота, несмотря на то, что ското-
водство в тех местах становилось все менее прибыльным. Этим обстоятельством
решил воспользоваться один работавший в тех местах биолог, седеющий человек
по имени Даниэль Янцен. Он основал фонд, который начал скупать скотоводческие
хозяйства, и нанял оставшихся без работы ковбоев в качестве «паратаксономи-
стов» — эти люди должны были документировать видовое разнообразие Гуанакасте:
собирать образцы, препарировать и описывать их. Таким образом, лес удалось не
только отстоять, но и расширить, да и окрестные жители теперь заинтересованы
в его сохранении. Вокруг Гуанакасте нет оград и заборов.
К концу 1990-х гг., когда я был в Гуанакасте, Янцен практически закончил с
организацией своего заповедника. Больше времени он теперь посвящал своей под-
линной страсти — коста-риканским бабочкам. В его небольшом домике (три комна-
ты под крышей из оцинкованного железа) — штаб-квартире заповедника — вы обя-
зательно увидите десятки пластиковых пакетиков, подвешенных к потолочным бал-
кам; в каждом пакетике сидит гусеница и грызет зеленый лист.
— Моя цель отыскать всех гусениц прежде, чем меня тут похоронят, — сказал
мне Янцен.
Заповедник Гуанакасте — не просто возрождение первозданных лесов. Важнее,
что в будущем эти леса разрастутся и превратятся в самоподдерживающуюся эко-
систему .
— Вы можете вернуться сюда через тысячу лет, а эти леса по-прежнему будут
на месте, — сказал Янцен.
Однажды вечером мы с Бруксом ворвались в дом Янцена без предупреждения. В
тот день мы препарировали животных и вдоволь насмотрелись на паразитов, а ве-
чером решили заехать в бар, находившийся в получасе пути, и что-нибудь вы-
пить . Неожиданно фары нашего джипа высветили на дороге пушистое тельце. Мы
остановились и отъехали немного назад. На дороге лежала мертвая лиса, только
что убитая: ее пушистый хвост еще не опал. Мы положили тельце в машину, раз-
вернулись и направились обратно в Гуанакасте. Добравшись до дома Янцена,

Брукс вытащил тельце лисы, внес в дом и положил на бетонный пол в гостиной.
Животное выглядело нетронутым, но было видно, что оно получило сильнейший
удар: глаза его чуть не выскочили из орбит. Янцен сказал:
— Ну, что мы здесь имеем?
Его жена Янцена Уинни вышла к нам из задней комнаты посмотреть, что проис-
ходит . Сидевший у нее на плече ручной дикобраз Эспинита в страхе ощетинился
иголками.
— Ты слишком многому научился у своих кошек, — сказала Уинни Бруксу, — на-
пример, приносишь добычу к дверям.
Мне кажется, что только очень крепкая дружба выдержит появление окровавлен-
ного трупа лисы на полу гостиной. Янцен и Брукс дружат именно так с 1994 г.
(Янцен даже назвал в честь Брукса открытый им вид паразитической осы.) Они
встретились, когда Янцен пытался пересчитать все виды в своем заповеднике.
Никто до него не делал ничего подобного — по крайней мере в таких масштабах.
По его оценке в Гуанакасте обитало около 235 000 видов. Но он мечтал пересчи-
тать их все и создать полный каталог — что-то вроде «желтых страниц», где
ученые могли бы выбирать виды для подробного изучения, а экологи — выяснять,
как возникает и поддерживается биологическое разнообразие в тропических ле-
сах . Услышав о проекте, Брукс захотел в нем участвовать.
Сам Брукс с середины 1970-х гг. специализировался на паразитологии. Именно
он придумал, как при помощи паразитов восстановить маршруты миграций их хозя-
ев миллионы лет назад. Начинал он в Канзасе с лягушками, но большую часть
профессиональной жизни провел в Латинской Америке в поисках существ, парази-
тирующих на скатах, аллигаторах и других животных. Это медленная работа, и
один человек, как правило, может лишь чуть-чуть приоткрыть завесу тайны над
миром разнообразнейших паразитов. Именно поэтому Брукс так ухватился за про-
ект Янцена.
— Как только я услышал о том, что здесь происходит, — говорит Брукс, — то
передал все наработки по скатам своим ученикам. Я понял, что именно здесь хо-
чу продолжить свою работу.
Да, впервые у паразитологов появился шанс составить полную номенклатуру па-
разитов в конкретном месте обитания. Гуанакасте должен был стать, по выраже-
нию Брукса, «познанной вселенной паразитов».
Янцен при первой встрече с Бруксом был немного озадачен, и я мог заметить
на его лице следы тогдашнего замешательства, когда Брукс разложил у него на
полу труп лисы. Как человек может прийти в такое возбуждение от трупа? Но
Брукс просвещал Янцена до тех пор, пока тот тоже не начал видеть все вокруг в
паразитологическом свете.
— Появился этот парень, — говорит Янцен, — и мое представление о мыши на-
всегда изменилось. Теперь я смотрю на мышь как на вместилище ленточных червей
и нематод. Видишь бодрое здоровое животное, вскрываешь, а там их полно.
Похваставшись нашей находкой, мы с Бруксом отнесли лису в его сарайчик-
лабораторию. Брукс включил флуоресцентное освещение, и внутрь через крупную
сетку стен полетели мотыльки. Он уложил лису в холодильник рядом с оцелотом и
тапиром — другими случайными находками, которых намеревался вскрыть, когда
будет время.
До бара мы все же доехали, взяли по коктейлю и около одиннадцати вернулись
в заповедник. Брукс подъехал к своему навесу и снова включил свет. Лучший
способ увидеть паразитов — препарировать свежий труп. Когда труп начинает
разлагаться, паразиты теряют ориентацию и уходят из обычных мест обитания.
Вскоре они тоже начинают умирать, а тела их — распадаться. Поэтому Брукс вы-
тащил лису из холодильника и вынул ножницы.
Внутренняя экосистема лисы оказалась довольно простой: она была под завязку
набита анкилостомами, которые сосали кровь из ее внутренностей. «Да, у этого

парня был острый случай анкилостомоза», — сказал Брукс, вскрывая кишечник ли-
сы под микроскопом. Надо сказать, что больше всего в этом вскрытии меня пора-
зил сам Брукс. Он все время извинялся перед лисой, сожалел о ее глупой гибе-
ли , сетовал, что столкновение повредило ей легкие. Другие ученые в Гуанакасте
смотрели на Брукса как на какого-то вампира, для которого чудесные лесные
звери всего лишь объект для препарирования. Но я никогда не видел, чтобы кто-
нибудь так глубоко оплакивал погибшее животное.
Мечта Янцена о полной инвентаризации видов рассыпалась в прах в 1996 г. во
время переговоров с коста-риканским правительством. Янцену не понравилось,
что деньги на его проект предполагалось изъять из основного проекта по под-
счету видов, и он решил, что лучше отказаться от этой идеи. «Мы пристрелили
лошадь, чтоб не мучилась», — сказал он мне. Но Брукс смог получить от канад-
ского правительства деньги на продолжение работ по паразитам. По его оценкам,
940 видов позвоночных, обитающих в заповеднике, кормят 11 тысяч видов парази-
тов (считая только животных и простейших), большинство из которых неизвестны
науке.
— На составление полного списка уйдет весь остаток моей научной жизни, —
сказал Брукс, а я подумал: «Почему он непременно хочет доставить себе так
много страданий?»
На следующий день я несколько раз задавал ему этот вопрос, и каждый раз по-
лучал новый ответ. Биологическое разнообразие тропического леса, такого как в
Гуанакасте, поразительно, но большую часть его невозможно увидеть без скаль-
пеля.
— Несомненно, паразитических организмов существует больше, чем свободножи-
вущих. Охраняя один-единственный вид оленей, вы охраняете двадцать видов па-
разитов, принадлежащих четырем разным природным царствам.
Если этого недостаточно, проект можно оправдать с позиции просвещенного
эгоизма. Большая часть лекарств берет начало от какого-то природного вещества
в каком-то организме — будь то пенициллин из плесневого грибка или дигиталис
из наперстянки. И только в последние несколько лет ученые начали потихоньку
разбираться в фармакопее паразитов. Cordyceps, грибок, проникающий в насеко-
мых и выпускающий из их тела стебельки, внешне напоминающие цветы, стал ис-
точником циклоспорина, важного иммуноподавляющего препарата. Анкилостома вы-
деляет вещество, молекулы которого идеально сцепляются со свертывающими фак-
торами человеческой крови, и компании, занимающиеся биотехнологией, уже про-
водят испытания препарата для разжижения крови при хирургических операциях.
Клещи тоже умеют обрабатывать нашу кровь так, чтобы им было легче ее пить; их
химикаты не только растворяют тромбы, но и уменьшают воспаление и убивают
бактерии, которые пытаются проникнуть в ранку. У паразитов есть и другие трю-
ки, пока не получившие научного объяснения. Кровяные сосальщики маскируются
от иммунной системы, заимствуя вещества из нашей крови, но никто пока не раз-
гадал , как они это делают. Если бы ученым удалось это сделать, они, возможно,
научились бы «прятать» от иммунной системы пересаженные органы. Может быть,
доктор смог бы прокачать кровь пациента через пересаженное легкое и превра-
тить этот орган в некое подобие гигантской замаскированной трематоды, что по-
могло бы пациентам избежать опасностей, связанных с подавлением иммунной сис-
темы. И это всего лишь несколько паразитов; кто знает, какие вещества изобре-
ли миллионы остальных?
Еще одна причина для составления полного списка паразитов выявилась, когда
мы с Бруксом решили взять выходной и отдохнуть от препарирования. Мы подня-
лись вверх по склону вулкана Какао, трясясь в лендкрузере на дороге, сложен-
ной из булыжника. Значительная часть лесов на склонах горы была вырублена
скотоводами, но борцы за сохранение природы выкупили эти земли и теперь дожи-
дались, пока склоны вновь зарастут лесом. Мы остановились на границе леса и

пошли дальше пешком, мгновенно окунувшись в океан деревьев и голубых бабочек-
морфид, порхающих в тенях, как плавающие над головой рыбы. Пока мы шли к ру-
чью, мелкий дождик пытался пробиться к земле сквозь плотные кроны. У ручья
Брукс остановился, посмотрел вверх и вниз по течению.
— В таком месте должно быть полно лягушек, — сказал он. Но ручей был пуст.
Еще в конце 1980-х гг. лягушки стали исчезать с возвышенностей Центральной
Америки. Теперь на Какао невозможно найти ни одного их вида. Поначалу биологи
не представляли, что вызывает их гибель; они знали только, что тела погибших
лягушек лежат грудами, и птицы их не трогают. Только в 1999 г. один биолог
выдвинул вероятную причину: грибок, завезенный из Соединенных Штатов. Споры
этого грибка плавают в воде, пока не натолкнутся на лягушачью кожу. После
этого они внедряются в животное и пожирают кератин его кожи, одновременно вы-
деляя яд, который быстро убивает лягушку. Единственное, что не позволяет
грибку уничтожить всех до единой лягушек Центральной Америки, это тот факт,
что грибок обитает в прохладном климате и ниже тысячи метров над уровнем моря
просто не выживает.
К моменту, когда ученые выявили, наконец, виновника, было уже поздно что-
либо предпринимать. Оставалось только беспомощно наблюдать, как паразит легко
перескакивает с одной горы на другую.
— Вообще-то мы должны были знать о таком грибке, — говорит Брукс. — Если бы
у нас был полный список лягушачьих паразитов, у нас здесь, возможно, по-
прежнему водились бы лягушки. Но мы ничего не знали.
У людей тоже нет никакой особой защиты от паразитов, которые могут в любой
момент появиться из потревоженных дождевых лесов. И не врачи должны выяснять,
откуда появляется вирус Эбола, а зоологи, которым, может быть, удастся обна-
ружить в африканском дождевом лесу животное, на котором этот вирус обычно па-
разитирует .
Но Брукс не рассматривает свой будущий каталог как перечень смертей и раз-
рушений. Он считает, что такой каталог поможет ученым в оценке экологического
здоровья лесов Гуанакасте и других похожих лесов. Экосистема немного напоми-
нает человека. В здоровом организме все части взаимодействуют так, как долж-
ны: легкие поглощают кислород, желудок усваивает питательные вещества, кровь
доставляет все это в ткани, почки удаляют отходы, а мозг обдумывает мировые
проблемы или меню ближайшего обеда. В больном организме некоторые части пере-
стают правильно работать, и этот сбой подрывает деятельность всего тела, ино-
гда вынуждая остальные его части тоже прекратить работу. Экосистема может су-
ществовать тысячи или миллионы лет, потому что ее части хорошо работают вме-
сте : черви насыщают почву воздухом, грибница, переплетенная с корнями дерева,
снабжает их питательными веществами и получает взамен углеводы и т. д. Вода,
минеральные вещества, углерод и энергия циркулируют по экосистеме, как кровь
по организму. Мало того, экосистемы, оказывается, тоже болеют. Стоит ввести в
экосистему паразита, убивающего древесного клопа Coleotichus blackburniae, и
поражение разойдется волнами, как круги на воде, и может затронуть основу ле-
са — деревья.
Врачи не ждут, чтобы пациент умер, прежде чем объявить, что с ним что-то не
так. Они ищут ранние, легко определяемые признаки болезни, даже если пока не
знают, о какой болезни может идти речь. Если где-то в теле пациента обоснова-
лась потенциально опасная колония бактерий, не обязательно выслеживать эти
микробы в буквальном смысле, достаточно измерить температуру пациента. Эколо-
ги тоже хотели бы иметь верный критерий, по которому болезнь экосистемы можно
было бы заметить раньше, чем поражение затронет все ее составные части и ра-
зойдется по паутине внутренних взаимоотношений. Ученые проверяли самые разные
виды экосистем в надежде найти один, который мог бы служить чем-то вроде по-
казателя температуры тела. Одни смотрели на муравьев и других насекомых, дру-

гие — на певчих птиц, которые гнездятся на лесной подстилке. По тем или иным
причинам ни один из кандидатов не подошел. Сравнительно несложно заметить,
что в упадок приходят хищники высшего звена, такие как волки — в конце концов
это крупные животные, и их относительно мало. Но к тому моменту, когда ре-
зультат какого-то экологического стресса поднимется по пищевой цепи до ее
верхнего звена — волков, помочь экосистеме, вероятно, будет уже невозможно.
Некоторые ученые, к которым принадлежит и Брукс, считают показателем эколо-
гического здоровья именно паразитов, но не в том смысле, о каком могло бы по-
думать большинство людей. До недавнего времени большинство экологов видели в
паразитах всего лишь показатель экологического упадка. Они рассуждали так:
если какое-то загрязняющее вещество отрицательно влияет на иммунную систему
местных обитателей, они становятся более восприимчивы к болезням. Судя по
всему, в некоторых случаях так и происходит, но обобщения здесь были бы слиш-
ком простыми и неверными. Вообще, такая мысль подошла бы Ланкестеру: расцвет
паразитов есть признак дегенерации. Но лягушки, которых мы с Бруксом собрали
в долинных лесах, выглядели здоровыми и было их так много, что они буквально
кидались нам под ноги; в то же время в них кишели паразиты. На самом деле па-
разиты — признак нетронутой спокойной экосистемы. Так что, как ни странно это
звучит, верно противоположное: если из среды обитания исчезают паразиты, эко-
система , скорее всего, в беде.
Жизненный цикл паразита часто делает его уязвимым для отравления загрязняю-
щими веществами. Трематода, к примеру, вылупляется из яйца нежным существом,
покрытым мягкими ресничками, похожими на волоски, и плавает в поисках улитки;
через пару поколений церкарии выходят из улитки на поиски хозяина-
млекопитающего . На обеих этих стадиях паразиту для выживания нужна чистая во-
да. По крайней мере, такова теория, но имеются и конкретные факты, ее под-
тверждающие. Из-за расположенных с наветренной стороны угольных предприятий и
загрязнения воздуха вода в реках Новой Шотландии приобрела повышенную кислот-
ность . Канадские экологи добавили в исток одной особенно сильно пострадавшей
реки известь и затем несколько лет отлавливали в ней угрей; этих рыб они
сравнивали с угрями из другой, не обработанной известью реки, которая ниже по
течению впадала в первую. Угри из реки, где кислотность была погашена, несли
в себе гораздо более многочисленных и разнообразных ленточных червей, трема-
тод и других паразитов. Затем экологи расширили зону своего исследования на
реки вдоль всего побережья Новой Шотландии и обнаружили, что самые свободные
от паразитов угри водятся в самых пострадавших (т. е. кислых) реках.
Существует еще одна причина, по которой паразиты могут служить хорошими
экологическими маркерами: они находятся на самой верхушке многих экологиче-
ских сетей. Если вы сбросите в реку никелевые отходы, мелкие животные получат
небольшую дозу яда и не слишком пострадают; но по мере того как никель будет
подниматься по пищевым цепочкам — рачков съедят мелкие рыбешки, их в свою
очередь съедят рыбы покрупнее, тех съедят птицы — загрязняющее вещество будет
достигать все более высоких концентраций. Паразиты, которые живут даже в хищ-
никах высшего звена, собирают в своих телах максимальные концентрации ядов. В
ленточных червях может скапливаться в сотни раз больше свинца или кадмия, чем
в рыбах-хозяевах, и в тысячи раз больше, чем в окружающей воде.
В отличие от свободноживущих организмов, паразиты за жизненный цикл успева-
ют побывать на нескольких уровнях экосистемы и могут рассказать о встреченных
в пути нарушениях. Каждый из промежуточных и окончательных хозяев паразита
занимает в экосистеме собственную нишу. Трематоды солончаковых болот Карпин-
терии живут какое-то время в улитках, которые питаются водорослями на берегах
каналов; затем они находят себе хозяев-рыб, которые, чтобы выжить, должны пи-
таться фитопланктоном; после этого паразит, чтобы полностью созреть, должен
оказаться в кишечнике здоровой птицы. Если любой из этих хозяев исчезнет, по-

страдает и паразит. В 1997 г. Кевин Лафферти обнаружил, что в деградирующей
части болот Карпинтерии обитает вдвое меньше видов паразитов, чем в здоровой
их части, и общая численность паразитов здесь тоже вдвое меньше. В настоящее
время часть болот восстанавливается, и к 1999 г. численность паразитов в
улитках тоже восстановилась до нормального уровня.
Именно поэтому Брукс в Коста-Рике препарирует лягушек.
— Эти ребята прыгают вокруг, у каждого по девять-десять паразитов, и они
здоровы и счастливы. Если ты знаешь всех лягушачьих паразитов и вдруг замеча-
ешь, что кто-то из них пропал, значит, что-то случилось либо с самими лягуш-
ками, либо с промежуточным хозяином. Теряя паразита, ты теряешь кусочек эко-
системы .
Возможно, когда Брукс закончит свой каталог, паразитов в экосистеме можно
будет узнавать по яйцам или личинкам и не надо будет приносить в жертву хозя-
ев .
Не исключено, что паразиты не просто служат индикаторами экологического
здоровья; очень может быть, что они жизненно важны для него. Если скотоводы
при выпасе коров и овец чрезмерно стравливают пастбища, экология региона мо-
жет не выдержать. В этом месте формируется пустыня. Насколько известно эколо-
гам, такие изменения по существу необратимы, потому что пустынные кустарники
так преобразуют почву, что травы не могут на ней расти. Очень трудно, в том
числе и по политическим соображениям, принять решение о том, сколько именно
скота можно пасти на данном участке земли.
Как правило, скотоводы прививают своих животных лекарствами, стараясь мак-
симально избавить их от кишечных паразитов, но не исключено, что как раз па-
разиты способны поддерживать тонкое равновесие между скотом и травой на паст-
бище . Личинки некоторых паразитов, чтобы попасть в хозяина, прикрепляются к
травинкам. Оказавшись в кишечнике овцы, червь созревает и начинает отсасывать
часть съеденной овцой пищи. Овца, вынужденная бороться с паразитом, меньше
живет и приносит меньше ягнят. Так паразит уменьшает размеры стада.
Взлеты и падения численности характерны для любой экосистемы. Если скотовод
выгоняет на полузасушливое пастбище слишком много овец, овцы плодятся, а тра-
вы приходят в упадок. Одновременно меняются и паразиты: когда вокруг полно
овец, они плодятся в неимоверных количествах и буквально усеивают редеющие
стебельки травы, т. е. вероятность заражения возрастает. Иными словами, исто-
щение пастбищ автоматически запускает вспышку численности паразитов и умень-
шает стадо, позволяя травяному покрову восстановиться. Вскоре численность
овец тоже восстанавливается, но благодаря контролю со стороны паразитов она
никогда не достигает уровня, при котором засушливое пастбище может превра-
титься в пустыню. Может быть, если бы скотоводы не пичкали своих животных
противопаразитными лекарствами, а позволили бы паразитам контролировать чис-
ленность стад, пастбища не превращались бы в пустыни.
Однако теория паразитической стабильности остается лишь теорией, потому что
ученые мало что знают о жизни паразитов в природе; и это еще одна причина, по
которой Дэвид Брукс работает в Коста-Рике.
— Здесь авторы теорий паразитической стабильности смогут их проверить, по-
тому что этот лес через тридцать лет не превратится в автостоянку, — говорит
он. — Не исключено, что паразиты способны гасить сильные колебания, и если
эти люди окажутся правы, то получится, что паразитов уничтожать не нужно.
Иначе говоря, чтобы управлять жизнью Гуанакасте, необходимо понимать мест-
ных паразитов.
— Если мы хотим сохранить подобное место, мы должны знать, что происходит,
до мельчайших подробностей. Мы должны понять, как работать с паразитами. Мы
должны понять, в чем нуждаются и чего хотят эти организмы, и тогда мы сможем
их использовать, не уничтожая.

То, как Брукс говорил о нас, людях, напомнило мне, как паразиты используют
своих хозяев: они учатся чувствовать нужды и желания хозяев, разбираться, без
чего они смогут, а без чего не смогут жить. Ни один паразит не хочет губить
себя.
В своих путешествиях во время работы над этой публикацией я часто думал о
природе как о сумме ее составляющих. Я смотрел из самолета на грязевые озера
Судана, на изогнутые улочки коттеджных пригородов Лос-Анжелеса, на гибнущие
пастбища и клочки лесов Коста-Рики и думал о концепции Геи, которой придержи-
ваются некоторые ученые. Они рассматривают биосферу — верхние слои океана,
сушу и обитаемую часть воздуха — как своего рода сверхорганизм. У него есть
собственный обмен веществ, в процессе которого по миру перемещаются громадные
массы углерода, азота и других элементов. Фосфор, обеспечивающий свечение
светлячка2, после его гибели оказывается в почве, возможно, затем, чтобы по-
пасть через корни в дерево и стать частью листа, а потом упасть в реку и уп-
лыть в море, где он достанется сперва фотосинтезирующему планктону, затем
«травоядным» рачкам, чтобы оказаться с их пометом в глубинах океана, быть по-
добранным какой-то бактерией и вновь попасть на поверхность океана, и так
снова и снова, прежде чем, наконец, много лет спустя, залечь в донных отложе-
ниях. Подобно человеческому телу, Гея сохраняет целостность и стабильность
через метаболизм.
Мы, люди, живем внутри Геи, и наше существование полностью зависит от нее.
Сегодня мы живем за счет использования ресурсов этого сверхорганизма. Наши
фермы истощают верхний слой почвы, ничем его не заменяя; мы вылавливаем рыбу
из моря и сводим леса. Я много думал о том, что сказал Брукс, — о том, что
нужно научиться пользоваться, не разрушая.
— Вы говорите так, как будто мы тоже паразиты, — сказал тогда я.
Брукс пожал плечами. Эта мысль его вполне устраивала.
— Паразит, который не владеет саморегуляцией, вымрет сам и, возможно, погу-
бит хозяина, — заметил он. — Но тот факт, что большинство видов на земле ве-
дет паразитический образ жизни, свидетельствует о том, что такое происходит
нечасто.
Я много думал об этом. Вот совершенно новый взгляд на паразитов — взгляд,
который мог бы заменить ланкестеровых дегенератов, библейские казни господни
и все старые мифы о тупике эволюции. Такое понимание может быть биологически
адекватным и не превращающим при этом жизнь в фильм ужасов, где паразиты то и
дело выпрыгивают из грудной клетки какой-нибудь жертвы. Это мы — паразиты, а
Земля — наш хозяин. Может быть, эта метафора не безупречна, но смысл в ней
есть. Мы приспосабливаем физиологию жизни к собственным нуждам, добываем
удобрения и покрываем ими поля, примерно так же, как оса-паразит меняет фи-
зиологию гусеницы, добывая нужную ей пищу. Мы используем ресурсы и оставляем
позади себя отходы, как плазмодий, который превращает эритроциты в кучи мусо-
ра. Если бы у Геи была иммунная система, ее орудиями могли бы быть болезни и
засухи, которые не позволяют ни одному виду живых существ завоевать мир. Но
мы глушим эти защитные приспособления при помощи лекарств, чистых туалетов и
других изобретений, и Гея позволила нам увеличить нашу численность до милли-
ардов особей.
Быть паразитом не стыдно. Это, значит, состоять в почтенной гильдии, члены
которой населяют нашу планету с момента ее рождения и давно стали самыми ус-
2 Белый фосфор, конечно, светится на воздухе, и даже присутствует в живых клетках в
виде орто- и пирофосфорной кислот, но в чистом виде белый фосфор очень ядовит для
живого. На самом деле в реакции свечения участвуют несколько химических соединений.
Одно из них — люциферин. Другое вещество — фермент люцифераза. Также для реакции
свечения необходима ещё и аденозинтрифосфорная кислота (АТФ).

пешными формами жизни на ней. Но мы — очень неумелые паразиты. Настоящие па-
разиты умеют изменять своих хозяев с невероятной точностью для конкретных це-
лей: чтобы их вернули в родной поток, чтобы им было обеспечено дальнейшее
развитие внутри птицы-крачки. Они — настоящие эксперты и вызывают только не-
обходимый вред, поскольку эволюция научила паразитов: бессмысленный вред хо-
зяину обернется вредом и для них самих. Если мы тоже хотим добиться успеха на
паразитическом поприще, мы должны учиться у мастеров.

Мышление
А
НЕПРОСТАЯ ГЕНЕТИКА
Левитин В.
(окончание)
Адам и Ева
Когда говорят, что человек произошел от обезьяны, да еще ссылаются при этом
на Дарвина, это не совсем грамотно. В «Происхождении человека»1 сказано: че-
ловек и современные человекообразные обезьяны имеют общего предка. Разумеет-
ся, этот вымерший предок тоже был высшим приматом, но его потомки эволюциони-
ровали в разных направлениях: одни дали начало современным человекообразным
обезьянам (шимпанзе, горилла, орангутан и гиббон), а другие превратились в
людей.
Сегодня принято считать, что линии гоминид2 и шимпанзе разошлись совсем не-
давно (по геологическим меркам, естественно) - 5-7 миллионов лет тому назад.
И хотя общепринятая таксономия помещает высших обезьян и человека в разные
семейства, многие биологи утверждают, что они куда роднее между собой, чем,
скажем, волк и лисица - представители одного семейства. Более того, они на-
много ближе друг к другу, чем лев и тигр (представители одного рода) , и даже
ближе, чем два подвида обыкновенной домовой мыши. (Чтобы читатель не путался
в таксономических категориях, напомним типологическое членение по мере убыва-
ния родства: вид — род — семейство - отряд — класс и т. д.)
Сразу же возникает вопрос: быть может, ученые несколько лукавят, неправо-
1 Английский естествоиспытатель Чарлз Дарвин, стоящий у истоков современной теории
эволюции, написал два фундаментальных труда: «Происхождение видов путем естественно-
го отбора» (1859) и «Происхождение человека и половой отбор» (1871).
2 Семейство гоминид включает в себя людей современного типа (Homo sapiens) и обшир-
ную галерею его ископаемых предков — неандертальца (Homo neanderthalensis), человека
прямоходящего (Homo erectus), человека умелого (Homo habilis) и многих других.
4
л л

мерно сближая высших приматов и человека? Какие у них основания для столь ре-
шительного заявления? Давайте разберемся.
В поисках общих черт начнем с малого - с анатомии и элементарной физиоло-
гии. У человека и высших обезьян одинаковым образом организован скелет: ло-
патки располагаются по бокам, а не лежат на спине, как у прочих млекопитаю-
щих, и поэтому рука может свободно перемещаться вперед, назад и в сторону,
совершая при этом кругообразные движения. Подвижная ключица еще более облег-
чает этот процесс.
У большинства видов первый палец на кисти руки противопоставлен остальным,
что обеспечивает ни с чем не сравнимую хватательную способность и позволяет
манипулировать с мелкими предметами. Задние же конечности сравнительно легко
выпрямляются, поэтому не только шимпанзе, гориллы и гиббоны, но и макаки, па-
вианы и даже паукообразные обезьяны3 способны к известной бипедии (прямохож-
дению), а павианы, например, и вовсе предпочитают спать сидя. На пальцах у
человекообразных обезьян располагаются ногти (у примитивных полуобезьян ногти
могут сочетаться с когтями),
Скелет человека и гориллы.
Строение позвоночника у приматов и человека практически идентично. Совпада-
ют не только количество позвонков и ребер (12-13), но и физиологические изги-
бы позвоночника, играющие важную роль при передвижении на двух ногах (s-
образная форма позвоночника смягчает толчки при ходьбе и беге у прямоходящего
Homo sapiens). Так вот, у гоминоидов4 имеются те же самые четыре физиоло-
3 Павианы, макаки и паукообразные обезьяны — низшие приматы в отличие от высших —
шимпанзе, гориллы и органгутана.
4 Гоминоиды — высшие приматы (человекообразные обезьяны). Не путать с гомини-

гических изгиба (правда, менее выраженные, чем у человека), что само по себе
достойно удивления, поскольку манера передвижения приматов все-таки отличает-
ся от человеческой. Понятно, что такое сходство в строении позвоночника не
может быть объяснено ничем иным, кроме глубокого филогенетического родства.
Кроме того, за счет особенностей своей анатомии все приматы обладают сте-
реоскопическим бинокулярным зрением, которое позволяет им точно оценивать
расстояние до интересующего предмета. При этом зрение у них цветное: если со-
бака или кошка видят мир преимущественно в черно-белом изображении, поскольку
в лучшем случае воспринимают один-два из основных цветов, то обезьяны велико-
лепно различают все три цветовые гаммы (красную, зеленую и синюю) и имеют
возможность наслаждаться многоцветьем окружающей реальности. Такая уникальная
способность обеспечивается особенностями строения сетчатки: только у человека
и обезьян имеются четыре типа цветовоспринимающих рецепторных клеток.
Благодаря прекрасно развитой лицевой мускулатуре обезьяны обладают богатой
мимикой и подвижными губами, а у карликового шимпанзе бонобо губы вообще
красного цвета (многие систематики справедливо полагают, что карликовый под-
вид шимпанзе ближе всего стоит к человеку на эволюционной лестнице). Очень
много общего между приматами и человеком обнаруживается и в строении других
мышц — живота, грудной, плечевой, лучевой и т. д.
У людей и обезьян особым образом прикрепляются к диафрагме внутренние орга-
ны, да и в самом их строении выявляется поразительное сходство, причем дело
не сводится к элементарной анатомической близости. Даже на тонком, гистологи-
ческом5 уровне структуры сердечных клапанов, легких и трахеи удивительно по-
хожи у человеческого ребенка и детеныша шимпанзе. Практически идентичен у лю-
дей и приматов характер дерматоглифики (кожный узор ладоней и стоп), и даже
облысение у обезьян напоминает человеческое по мужскому типу.
Нельзя не упомянуть и о поразительном сходстве приматов и человека в струк-
туре и свойствах многих гормонов, причем даже низшие обезьяны демонстрируют
по этому показателю чрезвычайно мало различий. Например, гормон роста, как
правило, очень видоспецифичен, но вот у макака и человека они похожи как две
капли воды. Введенный ребенку от обезьяны, он будет работать столь же эффек-
тивно, как человеческий гормон роста, что было надежно доказано в экс-
перименте .
У приматов, как и у нас, присутствуют зубы четырех типов — резцы, клыки,
премоляры и моляры (коренные), причем смена молочных зубов постоянными пред-
ставляет собой необходимый элемент естественного возрастного цикла. Слепая
кишка развита у всех приматов, а у человекообразных обезьян в обязательном
порядке присутствует ее червеобразный отросток (аппендикс); наконец, обезьяны
и человек - единственные на планете животные, у которых имеется отчетливый
менструальный цикл.
Мы болеем одинаковыми болезнями, страдаем от одних и тех же паразитов, и
даже группы крови у шимпанзе и человека отличаются столь высокой антигенной
идентичностью, что допускают прямую гемотрансфузию (в 1930-х годах была экс-
периментально показана возможность прямого переливания крови от шимпанзе к
человеку). Шимпанзе, как и человек, располагает четырьмя группами крови по
системе АВО6, так что гемотрансфузия обернулась рутинной технической задачей.
Излишне говорить, что перспективный подход не нашел широкого практического
применения по причине крайней дороговизны материала.
Необходимо отметить, что факторы АВО отсутствуют даже у полуобезьян, не го-
воря уже обо всех остальных млекопитающих, и только у высших антропоморфных
дами — людьми.
5 Гистология — наука о тканях.
6 О группах крови по системе АВО более подробно рассказывается в следующей главе.

приматов они постоянно определяются на эритроцитах крови и в слюне. Даже ско-
рость свертывания крови и так называемое протромбиновое время7 совпадают у
людей и обезьян с высокой степенью точности (у собак и кроликов, например,
кровь сворачивается гораздо быстрее).
С кровью следует разобраться основательнее. Иммунохимики еше в начале XX
столетия практиковали способ определения родства видов по крови. Метод был
благополучно предан забвению и возрожден только в конце 1950-х стараниями
американца Морриса Гудмена. Группа ученых под его руководством на протяжении
20 лет произвела около 6000 сопоставлений белков крови 70 видов приматов и
почти 50 видов других млекопитающих. Данные по альбумину, гамма-глобулинам и
другим белкам показали почти полную идентичность шимпанзе, гориллы и чело-
века; орангутан и гиббон несколько «поотстали», а другие обезьяны обнаружили
еще меньше сходства с человеком. Но факт остается фактом: все без исключения
млекопитающие (не приматы) резко отличались от человека по белкам крови.
Впоследствии метод получил развитие и свелся к анализу молекулярной струк-
туры белка. Поскольку любой белок представляет собой последовательность ами-
нокислот, которые с некоторой постоянной скоростью подвергаются замещениям,
то по оценке разнородности белка можно теоретически определить расхождение
биологических видов и степень близости между ними.
Приматолог Э, П. Фридман пишет:
Вот что нам известно сейчас о сходстве аминокислотной последовательности
белков у человека и шимпанзе: по фибринопептидам А и В (всего 30 аминокислот)
число замещений равно 0; по цитохрому С (104 аминокислоты) — 0; по лизоциму
(130 аминокислот) — 0; по четырем цепям гемоглобина (141 и 146 аминокислот) —
0; по миоглобину (153) — 1; по карбоангидразе (264) — 3; по альбумину сыво-
ротки (560) — 6; по трансферину (647) — 8 замещений.
Новейшие исследования показали, что различия по аминокислотным последова-
тельностям белков у человека и высших приматов неудержимо стремятся к нулю: у
человека и гориллы идентичность белков достигает величины 99,3 %, а у челове-
ка и шимпанзе - 99,6 %.
Мозг у человека и приматов.
7 Протромбиновое время - время образования кровяного сгустка.

Неожиданные результаты дало изучение головного мозга приматов. Если по его
размерам обезьяны ощутимо проигрывают людям, то в строении мозга обна-
руживается поразительное сходство. Да и с размерами, откровенно говоря, не
так уж все очевидно: максимальный объем головного мозга, зарегистрированный у
горилл, достигал величины 752 см3, а нижняя граница нормы у человека состав-
ляет 800 см3. Разница, как видим, не очень значительная.
Что же касается морфологии и архитектоники головного мозга, то здесь дис-
танция минимальна.
У человека и приматов очень высок удельный вес так называемой ассоциативной
коры (84 и 56 % от площади новой коры соответственно) . Только у людей и
обезьян в головном мозге имеется сильвиева борозда8, только у человека и шим-
панзе почти не обнаруживается отличий в строении височной коры. Наконец, у
высших приматов прекрасно развиты лобные доли, с которыми принято связывать
интеллектуальную деятельность и познавательные способности.
Вот что пишет об этом Э. П. Фридман:
Лобная область у собаки и кошки не превышает 2—3 % всей поверхности коры, а
у человека она доходит до 24 %. Но у макаки она занимает 12,4 % площади коры,
а у шимпанзе — 14,5 %. Заметим, что у новорожденного ребенка эта часть коры
равна 15,2 %.
Одним словом, по мнению авторитетных морфологов, сходство в строении голов-
ного мозга человека и высших приматов чрезвычайно велико. Если разница по
этому показателю между обезьянами и человеком сугубо количественная, то между
человеком и приматами, с одной стороны, и всеми прочими млекопитающими — с
другой, пролегает самая настоящая пропасть.
Понятно, что такое строение головного мозга не могло не отразиться на ин-
теллектуальных способностях приматов. Например, у шимпанзе и горилл ис-
следователи наблюдают так называемое «поведение обмана», что без сомнения го-
ворит о высоком уровне интеллекта, поскольку обманщик должен прогнозировать
реакцию объекта на свои действия — в противном случае он не добьется успеха.
Биолог Конрад Лоренц, нобелевский лауреат, рассказал примечательную историю
о крупном самце орангутана, который занимал просторную и высокую клетку в Ам-
стердамском зоопарке. Его поймали уже взрослым, и хотя он был толст и очень
ленив, необходимые гигиенические процедуры в его жилище следовало проводить с
соблюдением всех мер предосторожности, ибо дикий орангутан — сильное и свире-
пое животное. Однажды служитель зазевался и не успел вовремя выскочить из
клетки, и здоровенная обезьяна отрезала ему путь к отступлению.
К. Лоренц пишет:
Пока сторож протирал пол, орангутан внезапно скользнул вниз по прутьям
клетки, и, прежде чем удалось задвинуть дверь, могучая обезьяна просунула в
щель обе руки. Хотя Портелье (директор зоопарка и приятель Лоренца. — Л.Ш.) и
сторож напрягали все силы, чтобы задвинуть дверь, орангутан медленно, но вер-
но, сантиметр за сантиметром, отодвигал ее назад.
Когда он уже почти протиснулся в отверстие, Портелье пришла в голову бле-
стящая мысль, которая могла осенить только подлинного знатока психологии жи-
вотных: он внезапно отпустил дверь и отскочил с громким криком, в притворном
ужасе глядя на что-то позади обезьяны. Та стремительно обернулась, чтобы по-
смотреть , что происходит у нее за спиной, и дверь тут же захлопнулась.
Орангутан только через несколько секунд сообразил, что тревога была фальши-
вой, но когда он понял, что его обманули, то пришел в настоящее исступление
и, несомненно, разорвал бы обманщика в клочья, если бы дверь не была уже на-
дежно заперта. Он совершенно ясно понял, что стал жертвой преднамеренной лжи.
Вернемся к интеллектуальным способностям обезьян. Сравнительно недавно было
Сильвиева борозда — щель между лобной, теменной и височной долями мозга.

установлено, что шимпанзе в естественных условиях нередко пользуются орудия-
ми, а при необходимости даже подгоняют их под выполняемую задачу, принимая во
внимание конструктивные особенности материала. Чтобы закусить муравьями или
термитами, они выбирают подходящую ветку, тщательно очищают ее от листьев и
побегов и затем с ее помощью извлекают вожделенное лакомство. Точно таким же
способом они получают мед.
Шимпанзе применяют палки, жерди и камни не только для добывания пищи, но и
как оружие: палкой прикасаются к незнакомому предмету, ею же наносят удар или
осторожно притрагиваются к партнеру по играм. Если палка не лезет в трещину,
шимпанзе подгрызает ее конец. Тщательно разминая комок из травы и листьев,
высшие приматы изготавливают своеобразную губку, с помощью которой добывают
воду из углублений, развилок деревьев и других труднодоступных мест.
Карликовый шимпанзе бонобо в неволе сплетал из мягких прутьев веревку, пе-
ребрасывал ее через перекладину и устраивал для себя качели, а с помощью им-
провизированного шеста без труда перемахивал через широкий водоем. Известно,
что в естественных условиях тот же бонобо укрывается от дождя, используя для
этой цели сплетенные ветви и листья, сооружая нечто вроде навеса или полога.
Шимпанзе применяют подручные средства и в целях личной гигиены, очищая с их
помощью тело от остатков пищи, фекалий, смолы и т. п.
Эксперименты с высшими приматами в неволе показали, что они легко решают
очень непростые психологические задачи. Например, безошибочно распределяют
фотоизображения разнообразных фруктов по классам, не пытаясь попробовать кар-
тинку на зуб, никогда не путают столовые приборы с письменными принадлежно-
стями, и даже вилки и ложки собирают в отдельные кучки. Более того, если под-
опытному шимпанзе экспериментатор предъявлял четыре внешне неразличимых сосу-
да, но с разной толщиной стенок и дна, то обезьяна без труда выбирала тот,
который вмешал наибольшее количество жидкости.
Гориллы и шимпанзе — это единственные животные на планете (за исключением
человека), адекватно оценивающие свое зеркальное отражение, причем они распо-
знают не просто обезьяну как таковую, а персонально самих себя, что недву-
смысленно говорит о наличии элементарных представлений о собственном «я».
(Между прочим, умственно отсталые люди себя в зеркале, как правило, не узна-
ют .)
Опыты по обучению высших приматов человеческой речи дали весьма любопытные
результаты. Разумеется, говорить, как мы с вами, обезьяна не выучится никогда
— у нее иначе устроена гортань, но зоопсихологи сумели найти обходные пути.
Например, супруги Гарднеры сделали ставку на язык американских глухонемых —
амслен9. Успех превзошел все ожидания — у юной обезьянки по имени Уошо обна-
ружились недюжинные лингвистические способности. И хотя Уошо села за школьную
парту довольно поздно, она не только легко осваивала слова и понятия, но и
быстро выучилась их комбинировать, создавая двухчленные и трехчленные конст-
рукции. К пяти годам на ее счету было 245 различных комбинаций из трех и даже
большего числа знаков. Глухонемые знакомые Гарднеров безошибочно идентифици-
ровали до 70 % жестов Уошо.
Очень скоро сообразительная обезьяна стала толковать выученные знаки, так
сказать, расширительно, то есть использовать их в непредусмотренных экспе-
риментаторами ситуациях. Более того — она изобретала новые знаки! Оказалось,
что языковые навыки шимпанзе вполне сопоставимы с речевыми достижениями детей
такого же возраста. Во всяком случае, по числу и сложности комбинаций и ха-
рактеру семантических связей внутри них Уошо ничуть не уступала пяти-
шестилетним детям.
9 Амслен — аббревиатура английского термина «american sign language», что в букваль-
ном переводе означает «американский язык жестов».

Беатрис Гарднер разговаривает с Уошо.
Итак, список параллелизмов между высшими приматами и человеком, причем на
разных уровнях — анатомо-физиологическом, гистологическом, биохимическом и
поведенческом, — выглядит очень внушительно. Чем еще кроме общности происхож-
дения (а следовательно, глубокого генетического родства) можно объяснить это
поразительное сходство?
Читатель вправе сказать, что все это аргументы косвенные. Вот если бы уче-
ные разобрали по косточкам обезьяний геном и сравнили его с человеческим —
вот тогда дело другое: места для сомнений у нас не осталось бы. Ну что ж,
справедливое замечание, поэтому давайте поговорим о генах.
При анализе хромосомного набора человека и высших приматов обнаруживается
то же самое удивительное сходство. Окрашивая хромосомы специальными красите-
лями на различных стадиях деления клетки, цитогенетики получают до 1200 полос
на каждый кариотип (кариотип — это и есть хромосомный набор). Оказалось, что
исчерченность хромосом (а хромосомы, как известно, являются носителем наслед-
ственной информации) у человека и шимпанзе обнаруживает практически стопро-
центную идентичность. Конечно, некоторые незначительные отличия, касающиеся
количества хроматина и расположения центромер (центромера — это участок хро-
мосомы, к которому присоединяется нить веретена во время клеточного деления —
митоза), все же имеются, но они невелики и принципиального значения не имеют.
Хромосомы человека
ШИШ It
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 X Y
I* |1|1|Д4&^ Хромосомы шнмгынзе *
llllllllllllliiiiiiinl,
1 2А 2В 3 4 5 G 7 8 9 10 II 12 13 14 15 КЗ 17 18 10 20 21 22 X Y
Наборы хромосом (кариотипы) человека и шимпанзе.

Правда, у человека в клеточном ядре присутствуют 23 пары хромосом против 24
у человекообразных обезьян, но это расхождение в известной степени мнимое. В
цитогенетических исследованиях было убедительно показано, что вторая пара
хромосом человека образовалась в ходе слияния других пар хромосом предковых
антропоидов. Окончательный вердикт гласит, что по строению кариотипа все три
высших примата исключительно близки к человеку, а отличия, которые мы в со-
стоянии зарегистрировать у шимпанзе, столь малы, что соответствуют различию
двух родственных видов в пределах одного таксономического рода. И разумеется,
как и следовало ожидать, ближе всего к нам по характеру хромосомной исчерчен-
ности оказался карликовый шимпанзе бонобо.
А что можно сказать о тонкой структуре хромосом? Напомним, что хромосома —
это сложное нуклеопротеидное соединение, построенное из так называемых гисто-
новых белков и молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты — ДНК. ДНК представля-
ет собой спиральную структуру из двух нитей, закрученных одна относительно
другой и удерживаемых друг около друга за счет взаимодействия между азотисты-
ми основаниями (нуклеотидами) противолежащих нитей. Уникальные последователь-
ности нуклеотидов, объединенные в триплеты и насчитывающие десятки, сотни, а
то и тысячи звеньев, представляют собой кодирующие участки молекулы ДНК — ге-
ны. Таким образом, морфологически и структурно ген — это фрагмент молекулы
ДНК.
Мы не станем детально разбираться, каким образом ген выполняет свою коди-
рующую функцию. Для наших целей достаточно знать, что чем ближе друг к другу
располагаются виды, тем больше у них будет общих генов и тем меньше отличий в
строении ДНК на уровне тонкой структуры. На этом основан метод гибридизации,
который широко применяется в молекулярной биологии. Если молекулу ДНК на-
греть , она утрачивает свою нативную структуру — двойная спираль, так сказать,
«расплетается», образуя одиночные нити. На такую одиночную нить можно нало-
жить точно такую же нить от организма другого вида, и когда они остынут, то
вновь свернутся в двойную спираль. Но эта спираль будет уже не совсем полно-
ценной — стопроцентный молекулярный гибрид можно получить только у представи-
телей одного вида. Понятно, что чем дальше отстоят биологические виды друг от
друга на эволюционной лестнице, тем больше выявится непрореагировавших участ-
ков молекулы. Скажем, гибридизация ДНК человека и бактерии даст и вовсе нуле-
вой результат.
С приматами результаты гибридизации выглядят следующим образом: с макакой-
резус — 66 %, с гиббоном — 76 %, с шимпанзе — 91 %. Поскольку метод гибриди-
зации, как и всякий другой, неизбежно имеет некоторую погрешность, то данные
различных авторов по высшим приматам разнятся в довольно широком диапазоне —
от 90 до 98 %. Во всяком случае, надежно установлено, по крайней мере, одно:
по отдельным участкам ДНК (так называемым некодирующим последовательностям)
отличие человека от шимпанзе не превышает 1,6 %, что автоматически означает,
что эти два вида имеют, как минимум, до 98,4 % обших генов.
Для сравнения можно отметить, что, например, птицы гибридизуются с челове-
ческой ДНК не более чем на 10 %, а высшие млекопитающие (не приматы) — от си-
лы на 30—40 %. Кстати, метод гибридизации ДНК используется и при работе с по-
пуляциями Homo sapiens, например, для оценки времени расхождения человеческих
рас.
В последние годы появились еще более тонкие методы молекулярного анализа,
построенные на изучении так называемой митохондриальной ДНК и генетических
последовательностей Y-хромосомы. Митохондрии — это внутриклеточные органеллы,
занятые энергообеспечением клетки. Многие биологи считают, что в очень дале-
ком прошлом, когда клетки эукариот только отвоевывали себе место под солнцем
(сегодня к эукариотам, т. е. клеткам, имеющим ядро, относится широчайший
класс организмов от дрожжей до человека, за исключением бактерий и сине-

зеленых водорослей), возник своеобразный симбиоз прогрессивных ядерных клеток
и бактерий, не имеющих ядра.
Некоторые бактерии влились в состав новорожденных эукариотических клеток,
установив с ними добрососедские отношения. Так или иначе, но митохондрии мно-
гоклеточных млекопитающих располагают своей собственной ДНК, насчитывающей
около 17 тысяч звеньев, которая не участвует в половом размножении, не реком-
бинирует и не обменивается генами с ДНК в организме полового партнера, а пе-
редается исключительно по материнской линии.
Митохондриальный метод (наряду с исследованием Y-хромосомы, которая насле-
дуется как раз исключительно по мужской линии) основан на количественном ана-
лизе генных замещений в структуре митохондриальной ДНК. Поскольку процесс на-
копления мутаций — величина более или менее постоянная, мы можем оценивать
степень родства различных биологических видов, сравнивая их по уровню вариа-
бельности ДНК.
Сегодня этот подход широко применяется в основном для определения времени
расхождения популяций Homo sapiens и изучения генетической близости четвер-
тичных хюминид, но и при сравнительном исследовании высших обезьян и человека
он зарекомендовал себя весьма неплохо, дав аналогичный результат — необычай-
ное родство. Ближе всего к человеку оказался шимпанзе, чуть дальше размести-
лась горилла, еще дальше — орангутан и гиббон.
Одним словом, генетическая и биохимическая дистанция между человеком, с од-
ной стороны, и шимпанзе и гориллами - с другой, стараниями специалистов
уменьшается на глазах, поэтому все больше ученых предпочитают числить гориллу
и шимпанзе в семействе Homininae — исконной вотчине человека.
А орангутан отныне в гордом одиночестве представляет все семейство пон-
гид10.
Нам осталось разобраться с происхождением человека современного типа — Homo
sapiens sapiens (систематики его именуют именно так, чтобы отличить от друго-
го подвида человека разумного — неандертальца, или Homo sapiens neander-
thal ensis) .
Еще совсем недавно полагали, что прародину Homo sapiens не следует приуро-
чивать к какому-то определенному региону — он мог сформироваться независимо
из ранних предковых форм палеоантропа (неандертальца) или человека прямоходя-
щего (Homo erectus) как в Африке, так и в Азии. Однако в последнее время во-
зобладала теория моноцентризма, помещающая прародину человека разумного в Аф-
рику, и только в Африку, и не последняя роль в этом вердикте принадлежит ге-
нетике .
Сначала из числа возможных предков человека разумного пришлось исключить
неандертальца. Анализ митохондриальной ДНК (мх-ДНК.) показал, что общих с па-
леоантропами генов у нас практически нет, и расхождение этих линий произошло
еще в незапамятные времена, когда на планете безраздельно хозяйничал Homo
erectus.
Разумеется, ученые на этом не успокоились. Митохондриальный метод приспосо-
били не только к анализу ископаемых останков неандертальцев и сапиенсов, но и
применили для изучения генетических последовательностей современных людей,
принадлежащих к различным расам. Наиболее вариабельной оказалась митохондри-
альная ДНК некоторых этнических групп африканского континента, что говорит о
ее глубочайшей древности.
Праматерь всего современного человечества, так называемая «митохондриальная
Ева», жила, по всей видимости, где-то в Восточной или Северо-Восточной Африке
В семейство понгид раньше помещали гориллу, шимпанзе и орангутана; таким образом,
с точки зрения современной систематики, люди (гоминиды) и высшие человекообразные
обезьяны (понгиды) образуют два родственных семейства.

примерно 200 тысяч лет тому назад Спустя несколько десятков тысячелетий
начался великий исход ранних африканских сапиенсов. Около 100 тысяч лет назад
сравнительно небольшая популяция людей современного типа, миновав узкий пере-
шеек, разделяющий Красное и Средиземное моря, заселила Ближний Восток, а за-
тем постепенно расселилась по необозримым просторам Евразии, изрядно потеснив
тамошних палеоантропов. Таким образом, мы с вами являемся прямыми потомками
этих отчаянных доисторических землепроходцев.
Пожалуй, имеет смысл более подробно остановиться на методе анализа митохон-
дриальной ДНК и заодно объяснить, почему для оценки возраста Homo sapiens и
реконструкции основных путей миграций наших предков не годится хромосомная
ДНК. Как известно, половину генов мы получаем от матери и половину — от отца.
Поскольку наши родители выращены отнюдь не в пробирке, у каждого из них были
свои собственные отец и мать. Отсюда понятно, что хромосомные наборы причуд-
ливо тасуются в длинном ряду поколений, и с помощью несложной формулы мы даже
можем рассчитать их количество за любое заданное число поколений. Резюме:
ядерная ДНК (а хромосомы располагаются внутри клеточного ядра) отличается вы-
сокой изменчивостью и вряд ли сможет пригодиться в качестве «молекулярных ча-
сов» ,
Совсем другое дело — небольшая кольцеобразная молекула ДНК, находящаяся вне
ядра, в митохондриях. Она не принимает участия в половом размножении, не об-
менивается своими участками с ДНК клеточного ядра и наследуется исключительно
по материнской линии. У всех представителей одного вида, ведущих происхожде-
ние от общего предка, она должна иметь сходное строение и потому является
почти идеальным инструментом для проведения молекулярно-генетических исследо-
ваний .
Разумеется, абсолютно полной идентичности митохондриальной ДНК даже у осо-
бей одного и того же вида мы все равно не обнаружим, поскольку спонтанные му-
тации неизбежно вносят в этот процесс свои коррективы и пусть медленно, но
изменяют исходную структуру молекулы. Но скорость накопления мутаций — вели-
чина более или менее постоянная, поэтому, сравнивая по разнообразию вариаций
митохондриальной ДНК представителей различных этнических групп, мы можем вы-
числить не только время жизни праматери всего современного человечества, но и
определить, какими путями шло расселение ее потомков по лику нашей планеты.
Чем вариабельнее митохондриальная ДНК того или иного этноса, чем богаче она
генными замещениями, тем больше время жизни данной человеческой популяции.
А поскольку максимальным разнообразием отличается как раз митохондриальная
ДНК некоторых африканских народностей, ученые пришли к выводу, что первые лю-
ди современного типа появились в Африке.
Однако здесь необходимо сделать одно существенное уточнение. При упоминании
словосочетания «митохондриальная Ева» у неподготовленного читателя может сло-
житься впечатление, что у истоков рода человеческого стояла одна-единственная
супружеская пара, как это описано в Библии. Ничего подобного биологи, конечно
же, не имели в виду. Ева в данном контексте — не более чем метафора, и это
выражение ни в коем случае нельзя понимать буквально. Попробуем пояснить это
на примере.
Почти наверняка разнообразие в строении митохондриальной ДНК у наших пра-
прабабушек двести тысяч лет тому назад было весьма существенным. Но однажды в
потомстве какой-то женщины стали преобладать девочки. Это вовсе не означает,
что она отличалась исключительной плодовитостью: просто ее товарки чаше рожа-
ли мальчиков, или эти мальчики в силу неведомых нам причин оказывались более
жизнеспособными. Как мы помним, митохондриальная ДНК наследуется по женской
Лучше сказать «выжила», было множество других, судя по ископаемым останкам, но им
не так повезло.

линии, поэтому в организме мальчиков она находила свой естественный конец.
Популяции доисторического человека были очень немногочисленными, и через не-
сколько десятков поколений ДНК нашей гипотетической Евы стала решительно пре-
обладать .
На генетическом разнообразии вида в целом это никак не отразилось и не мог-
ло отразиться: все женщины исправно рожали здоровых детей, и только по одно-
му-единственному, второстепенному и совершенно случайному признаку популяция
сделалась однородной. Таким образом, в начале всех начал стояла, конечно же,
не уникальная супружеская пара, а дружный коллектив ранних сапиенсов.
Аналогичным образом обстоит дело и с Y-хромосомой, которую совсем недавно
тоже стали использовать в качестве «молекулярных часов». Хотя она и рас-
полагается в клеточном ядре, но подобно митохондриальной ДНК не рекомбинирует
с прочими хромосомами, а наследуется, напротив, по мужской линии. Так вот, в
ходе проведенных исследований выяснилось, что генетический Адам тоже жил в
Восточной Африке, но примерно на 100 тысяч лет позже Евы. Совершенно очевид-
но, что они никогда не встречались. Но удивляться этому не следует: судьба
распорядилась так, что господствующей сегодня разновидности Y-хромосомы по-
везло меньше.
А что же неандертальцы? Эти кряжистые ребята с низким лбом и могучей муску-
латурой, населявшие Европу в эпоху последнего ледникового периода, приручили
огонь, достигли весьма неплохих успехов в обработке камня и даже хоронили
своих покойников, что говорит о развитом абстрактном мышлении этого племени,
ибо религиозные обряды не возникают на пустом месте. Почему им отказано в
праве считаться нашими предками?
Неандерталец (слева) и кроманьонец (справа). Реконструкция по черепу.
Виноваты опять генетики. Не так давно был проведен сравнительный анализ ми-
тохондриальной ДНК, извлеченной из костных останков ископаемых неан-
дертальцев, и мх-ДНК, полученной от 2000 современных людей. Выборка, как мы
видим, самая что ни на есть репрезентативная. Более того, неандертальскую мх-
ДНК сравнили с митохондриальной ДНК из ископаемых останков Homo sapiens воз-
растом около 25 тысяч лет. Возраст неандертальских костей колебался в преде-
лах от 30 до 42 тысяч лет. Перекрестное сравнение показало высокую близость
ДНК ископаемых кроманьонцев12 и современных людей и резкие (многократно пре-
Кроманьонцы — люди современного типа и соседи неандертальцев, населявшие Европу в
эпоху последнего оледенения. Получили свое имя по названию грота Кро-Маньон, где бы-
ли сделаны первые находки.

вышающие статистическую погрешность) отличия ДНК неандертальцев как от кро-
маньонцев, бывших практически их современниками, так и от ДНК людей нашего
времени. Таким образом, был сделан вывод, что Homo sapiens и Homo neander-
thalensis — это биологически разные виды.
Вероятнее всего, у человека либо вообще нет неандертальских генов, либо их
доля пренебрежимо мала. Даже по самым оптимистическим оценкам, эта величина
не может превышать 0,1 %.
Сколько рас
на свете
Тот факт, что люди, населяющие разные страны и континенты, порой очень
сильно отличаются друг от друга, никого не удивляет. Светлоглазый и рослый
швед ничуть не похож на желтолицего китайца, а черный, как вакса, уроженец
Эфиопского нагорья не имеет ничего общего с коренастым чукчей, закутанным в
тяжелые меха. Однако при ближайшем рассмотрении картина несколько размывает-
ся: если мы двинемся с севера на юг, то легко увидим, что белокожие финны ку-
да светлее южных народов по ту сторону Альп. Но даже там мы без труда обнару-
жим белокожих шатенов, а вот на Крите или в Сицилии черные волосы и темные
глаза преобладают уже абсолютно.
Тем не менее, даже в Египте, в стране фараонов, сфинксов и пирамид, где ко-
ренное население куда темнее сицилийцев или критян, мы не найдем классических
негроидов. Они предпочитают селиться за южной кромкой великих песков, а Саха-
ру еще в античные времена освоили легендарные гараманты — кочевой воинствен-
ный народ, с которым долго и безуспешно сражались полководцы Древнего Рима.
Их потомки - берберы и туареги - до сих пор вольно кочуют от оазиса к оазису.
При этом антропологически все они европейцы, хотя африканская примесь ощутима
— контакты со странами Сахеля13 не могли остаться без последствий.
Одним словом, мы наблюдаем вовсе не контраст, а ползучую динамику — медлен-
ное нарастание признака. Кроме того, проблема усугубляется размытостью крите-
риев : антропологически население Стамбула или Анкары, безусловно, европеоиды,
но по языку они тюрки, что роднит их с народами Центральной Азии. А что де-
лать с басками — древним народом, живущим на границе Испании и Франции, в Пи-
ренейских горах? Внешне они типичные испанцы, но их язык и культура совершен-
но уникальны и не имеют аналогов: наречие басков не вписывается ни в одну из-
вестную языковую семью. Вероятно, это наследие очень далекого прошлого — уце-
левший осколок языкового субстрата, на котором говорили в Европе задолго до
прихода индоевропейских племен.
Но если родной язык - дело насквозь социокультурное, то о расовой принад-
лежности этого сказать нельзя. Конголезец, выросший в британской семье, уве-
ренно и легко заговорит по-английски, а вот цвет кожи у него не изменится.
Исторически сложившийся водораздел между популяциями Homo sapiens переломить
трудно, поскольку гены — штука весьма консервативная, даже если разница кро-
ется в одном-единственном варианте признака. Дело не стоит выеденного яйца:
генофонд негров содержит аллели только черной окраски кожи, а генофонд евро-
пейцев — только белой. Коренной африканец может сколько угодно прожить в се-
верных широтах, однако его кожа светлее не станет.
И все-таки — сколько же рас на свете? Здесь у ученых нет единой точки зре-
ния. Некоторые исследователи настаивают на строгой троичности - черные, бе-
лые, желтые, то есть негроиды, европеоиды и монголоиды. Иногда в отдельную
категорию помещают американских индейцев, так как они хоть и являются потом-
Сахель - широкая полоса сухих степей и полупустынь, лежащая между южными граница-
ми Сахары и саваннами Черной Африки.

ками монголоидов Северной Азии, но заметно отличаются от них по целому ряду
признаков. А куда отнести австралийских аборигенов, которые сплошь и рядом
чернее среднего африканца, но имеют при этом волнистые волосы и ряд некоторых
других черт, роднящих их с жителями Полинезии и новогвинейскими папуасами?
У южно-индийских дравидов тоже очень черная кожа и вывернутые «африканские»
губы, однако никому не придет в голову причислить их к негроидам. Черные как
смола эфиопы могут похвастаться тонкими носами европейцев и вообще аристокра-
тической изысканностью лиц. А бушмены, населяющие пустыню Калахари в Южной
Африке, отличаются желтоватым оттенком кожи и неуловимой раскосостью, позво-
ляющей заподозрить легкую монголоидную примесь.
Что касается монголоидов, то они тоже не представляют собой монолитную
группу. Трудно поставить в один ряд изящных миниатюрных вьетнамцев с клас-
сическими монголоидами Восточной Сибири, например, с кряжистыми плосколицыми
бурятами. Жители Поднебесной тоже неоднородны: северные и южные китайцы очень
различаются. Даже у японцев прослеживается отчетливая корейская примесь.
О локальных вариантах среди европейских народов уже говорилось. А вот как
быть с населением индийского субконтинента, которое представляет собой пе-
струю смесь южно-азиатских дравидов, персов и арийских племен — бесспорных
европеоидов? Более того, их родные языки — это хинди и урду, весьма близкие к
санскриту, от которого ведут происхождение почти все европейские языки.
Даже гордые британцы не могут похвастаться чистотой крови. В действительно-
сти они являются смешением народности бикер (бронзовый век), кельтов, живших
в I тысячелетии до н. э. , англов, саксов и ютов - германских племен — и нор-
маннов - северных людей, выходцев из Скандинавии.
Поэтому многие антропологи отвергают упомянутую трехчленную схему и дробят
человечество на тридцать или даже пятьдесят локальных рас, группируя их в
общности более высокого порядка. Но и при этом о чистоте расового типа гово-
рить не приходится: только на исторической памяти человечества было, по край-
ней мере, несколько волн глобальных миграций, тасовавших коллективный гено-
фонд как колоду карт.
Но почему вид Homo sapiens так пестр? Откуда взялась эта пестрота, и в ка-
кой мере она обусловлена игрой генов? Надо сказать, что генетическое разно-
образие вида — вещь вполне заурядная, и человек даже проигрывает по этому
признаку очень многим млекопитающим. А вот внешне представители человеческих
рас различаются между собой очень сильно, гораздо сильней, чем некоторые био-
логические виды. Например, многие виды птиц внешне совершенно неотличимы, но
разделены формой песни. Этот любопытный феномен зовут этологической изоляцией
видов (этология — наука, изучающая поведение животных), а суть его очень про-
ста: близкие виды испытывают взаимное отталкивание, причем неприятие тем
сильней, чем выше степень родства.
Между прочим, механизм этологической изоляции лежит в основе национальной и
расовой неприязни. Ничтожные, казалось бы, отличия в привычках, одежде, языке
и обычаях могут вызывать у родственных народов сильнейшее взаимное раздраже-
ние . Украинский или белорусский язык нередко представляются нам откровенной
пародией на русский, а вот финский или мадьярский не вызывают ровным счетом
никаких чувств, ибо решительно непонятны. По той же самой причине православ-
ные христиане терпеть не могут католиков и лютеран, а к мусульманам или буд-
дистам относятся гораздо спокойнее. Еретики всюду и во все эпохи вызывали ку-
да большую ненависть, чем иноверцы.
Полиморфизм (разнообразие) нашего вида отнюдь не ограничивается голой «фи-
зикой» - телосложением, ростом, цветом кожи, волос или глаз, а лежит значи-
тельно глубже. Например, все мы различаемся по группам крови, их насчитывает-
ся ровно четыре по системе АВО - I (0), II (А), III (В) и IV (АВ),
У людей с группой крови А на эритроцитах (клетках красной крови) имеется

антиген А, а в сыворотке циркулируют антитела анти-В. Если кровь от человека
типа В перелить человеку типа А, клетки крови В будут немедленно инактивиро-
ваны антителами анти-В. Иными словами, кровь реципиента просто-напросто свер-
нется и больной погибнет. То же самое произойдет и с носителями крови В, если
им перельют кровь от донора А, поскольку на эритроцитах у них есть антиген В,
а в сыворотке — антитела анти-А.
А вот у лиц с четвертой группой крови (АВ) имеются обе разновидности анти-
гена, но антител нет вовсе. Поэтому они универсальные реципиенты — могут по-
лучать кровь от человека с любой группой. Но переливать эту кровь можно ис-
ключительно носителям той же самой группы.
Напротив, у людей с группой крови 0 на эритроцитах антигенный рисунок от-
сутствует, зато в сыворотке циркулируют антитела обоих типов — и анти-А, и
анти-В. В отличие от лиц четвертой группы, они — универсальные доноры, но по-
лучать кровь они могут только от людей своей группы.
Люди удивительно разнятся по группам крови. В большинстве европейских попу-
ляций около 45 % людей имеют первую группу крови (0) , 35 % — вторую (А) , 15 %
— третью (В), а на долю носителей четвертой группы (АВ) приходится всего лишь
5 %. Несмотря на региональные различия, почти везде преобладают носители пер-
вой и второй группы, а у многих племен американских индейцев групп В и АВ нет
вовсе.
Похоже, что носители разных групп крови отличаются друг от друга по рези-
стентности к некоторым инфекционным болезням, особенно природно-очаговым, ко-
торые приурочены к определенным географическим регионам. Кроме групп крови
АВО, в последнее время выявлено множество других антигенов, но систематизация
этого богатейшего материала пока еще не закончена. Поэтому оставим медицин-
скую географию и вернемся к строению тела и цвету кожи, которые всегда явлены
весомо и зримо. Шведы и африканские пигмеи могут не различаться по группам
крови, но их никто никогда не перепутает. Поговорим лучше о проблеме образо-
вания рас.
Представители различных рас.
Начать придется издалека. Популяция ранних сапиенсов, появившихся в Восточ-
ной Африке около 200 тысяч лет назад, была, по всей вероятности, в высокой
степени гомогенной (подчеркнем на всякий случай, что речь идет не о генетиче-

ской однородности популяции, но исключительно о ее внешности). Палеоантропо-
логические находки свидетельствуют, что она несла в своем физическом облике
еще достаточно много архаических черт своего предка — человека прямоходящего
(Homo erectus), но никаких рас в ту далекую эпоху еще не было и в помине. Они
образовались намного позже, по мере расселения Homo sapiens по земному шару.
Около 100 тысяч лет назад наши предки проникли в Палестину и на Ближний
Восток, а 60—70 тысяч лет назад заселили Азию вплоть до берегов Тихого океа-
на. Во всяком случае, молекулярно-генетические исследования, проведенные сре-
ди некоторых племен, населяющих Малайзию, показали наличие в отдельных фраг-
ментах ДНК уникальных мутаций, которые могли возникнуть никак не раньше 60
тысяч лет назад, причем этот процесс совершился уже в Азии. Древнейшая гене-
тическая линия, с которой эти мутации можно сравнить, сформировалась в Африке
примерно 84 тысячи лет назад. Таким образом, ученым удалось даже приблизи-
тельно оценить скорость заселения азиатского региона. Оказалось, что темп ко-
лонизации был весьма высок и составлял величину от 0,7 до 4 километров в год.
Чуть менее 40 тысяч лет назад человек разумный, как мы знаем, проник в Ев-
ропу и примерно тогда же достиг Новой Гвинеи и Австралии. В Сибири сапиенсы
впервые появились 60 тысяч лет назад, а около 20 тысяч лет назад приступили к
освоению американского континента, пройдя по так называемому Беринговому мос-
ту, соединявшему в ту эпоху Евразию и Северную Америку. Впрочем, единого мне-
ния относительно точной даты заселения Америки у специалистов нет; многие
ученые считают, что проникновение людей в Новый Свет осуществлялось в не-
сколько приемов на протяжении сравнительно большого временного промежутка —
от 32 до 12 тысяч лет назад.
Не подлежит сомнению, что на пике глобальных миграций Homo sapiens челове-
ческие расы уже существовали, причем география их распространения заметно от-
личалась от современной. Скажем, в гротах Гримальди (Италия) около 40 тысяч
лет назад обитали высокорослые европеоиды (как и вообще в ту пору в Европе),
но в одном из гротов нашли два типичных негритянских скелета. Останки несо-
мненных негроидов были обнаружены и близ нынешнего Воронежа, причем эти «ев-
роафриканцы» соседствовали с другим расовым типом, вроде бы европеоидным, но
отличным от классических кроманьонцев. Возраст находки — 30 тысяч лет.
Каковы же были основные причины расовой дифференциации палеолитического14
человечества?
В 1930-х годах известный антрополог Ф. Вайденрайх предложил гипотезу глубо-
кой древности современных рас, возникавших независимо друг от друга в не-
скольких центрах. Этих центров он насчитывал четыре, по числу выделенных им
рас: в Юго-Восточной Азии, Восточной Азии, Африке и Европе.
Процитируем антрополога В. П. Алексеева:
Первый центр послужил зоной формирования австралоидов, второй — монголои-
дов, третий — негроидов и, наконец, последний, четвертый, — европеоидов. Ис-
ходными формами для австралоидов были яванские питекантропы, для монголоидов
— синантропы, для негроидов - африканские неандертальцы и для европеоидов —
европейские неандертальцы.
И хотя Вайденрайх привлек для обоснования своей гипотезы богатый морфологи-
ческий материал, сегодня она не выдерживает никакой критики.
Во-первых, можно считать доказанным, что человек разумный возник в одно
время и в одном месте (в Восточной Африке около 200 тысяч лет назад). Правда,
сторонники теории полицентризма продолжают изыскивать дополнительные аргумен-
ты в защиту своей версии событий, но абсолютное большинство ученых этой точки
Палеолит - буквально «древнекаменный век»; охватывает период свыше 2 млн. лет. В
данном случае речь идет о верхнем палеолите, когда на арене мировой истории появился
человек разумный.

зрения не разделяют. Постулат о неоднократном и независимом происхождении по-
пуляций Homo sapiens выглядит в наши дни крайне неубедительно.
Во-вторых, по мнению Вайденрайха, расовая дифференциация началась еще на
«досапиенсном» этапе формирования человека, что весьма и весьма сомнительно.
Вполне вероятно, что по размаху вариаций внутри локальных вариантов своего
вида палеоантроп15 заметно превосходил анатомически современных людей, но
этим обстоятельством можно со спокойной совестью пренебречь, поскольку прямым
предком Homo sapiens неандерталец не является.
В-третьих, ранние африканские сапиенсы отличались, как мы уже говорили, вы-
сокой степенью единообразия, а расщепление некогда однородной популяции на
региональные формы началось после их исхода из Африки.
Окончательного ответа на вопрос, каким образом происходило формирование че-
ловеческих рас, нет. Некоторые ученые полагают, что ведущей причиной расовой
дифференциации является географический фактор, и расы, таким образом, — ре-
зультат приспособительной эволюции в новых условиях. С этой точки зрения,
темная кожа, удлиненные пропорции и шапка курчавых волос африканских негров -
признаки, позволяющие им успешно выживать в условиях жаркого тропического
климата, а депигментация и высокие носы северян - результат приспособления к
холоду и снегам высоких широт. Аналогично - узкий разрез глаз с эпикантусом16
у монголоидов якобы помогает им противостоять сильным ветрам пустынь и сухих
степей, несущим тучи песка и пыли.
И хотя определенный резон в подобных соображениях имеется, по большому сче-
ту они все же представляются весьма наивными. Спору нет, вовсе игнорировать
географический фактор вряд ли справедливо, поскольку давно подмечено, что и
кожа, и волосы, и глаза закономерно светлеют по мере перехода от тропического
пояса к умеренным зонам в обоих полушариях. Точно так же у обитателей южных
широт статистически достоверно преобладает известная грацилизация17 физиче-
ского типа.
Некоторые фенотипические изменения могут произойти даже в очень короткие по
историческим меркам сроки: например, негры, переселившиеся в Северную Амери-
ку, за пару сотен лет несколько посветлели. (Правда, следует иметь в виду,
что они вполне могли «позаимствовать» некоторую часть англосаксонских генов,
так что влияние среды здесь под большим вопросом.) И все же чрезмерно пола-
гаться на географический фактор не следует — хотя бы уже потому, что в древ-
ности картина распределения рас по нашей планете была принципиально иной.
Темная кожа и курчавые волосы доисторических негроидов ничуть не мешали им
благополучно выживать в приледниковой зоне.
Решающее слово, как всегда, остается за генетикой. Как мы помним, популяция
ранних сапиенсов, перебравшихся из Африки в Евразию, была очень небольшой, а
последующее освоение огромных территорий всех пяти континентов тоже осуществ-
лялось малыми группами. Каждая такая группа уносила не весь человеческий ге-
нофонд, а какую-то случайную его часть.
Попросту говоря, расы — не результат приспособительной эволюции в новых ус-
ловиях, а элементарный продукт малых выборок. Между прочим, Чарльз Дарвин по-
нял это еще более ста лет назад и писал, что расы — отнюдь не продукт обычно-
го естественного отбора. Расселение человечества по планете приводило к тому,
что небольшие коллективы, отправившиеся за тридевять земель, рано или поздно
Палеоантропы (они же неандертальцы) — современники и конкуренты (но не предки!)
ископаемого Homo sapiens, вымершие примерно 25 тысяч лет назад. Питекантроп — чело-
век прямоходящий (1 млн. — 300 тысяч лет назад); синантроп, живший около 400 тысяч
лет назад, — вероятно, дальневосточный вариант человека прямоходящего.
16 Эпикантус — монгольская складка века.
17 Грацильный — стройный, изящный, тонкокостный.

оказывались в изоляции, и принесенные переселенцами случайные признаки усили-
вались со временем в результате близкородственного скрещивания.
Исследования по гибридизации ДНК людей разных рас (чуть раньше эта методика
была подробно описана) показали, что первыми от африканской ветви отделились
народы, давшие начало расам, образовавшимся вне Африки, т. е. всем, кроме
негроидов и эфиопов. Затем этот единый евразийский ствол пустил еще два побе-
га. Западная ветвь дала начало европейцам и индийцам, а восточная образовала
густую поросль локальных вариантов, среди которых находятся все прочие — от
коренного населения Америки, восточных и юго-восточных монголоидов до папуа-
сов , океанийцев и австралийских аборигенов.
Гены генами, но бывает и так, что именно среда властно диктует свои прави-
ла. Например, в Западной и Центральной Африке отмечена аномально высокая час-
тота патологического S-гемоглобина. Носители этого дефектного гена страдают
тяжелым наследственным недугом — серповидно-клеточной анемией. Казалось бы,
люди с такой патологией должны были давным-давно исчезнуть с лица Земли, по-
скольку они раньше умирают и оставляют меньше потомства. Но мудрая природа
рассудила по-иному: да, носители ущербного гемоглобина действительно меньше
живут, но зато они не болеют малярией! Дефектные эритроциты, напоминающие ми-
ниатюрный серп, оказываются не по зубам малярийному паразиту, поэтому атака
на красные кровяные тельца захлебывается не начавшись. Весьма ценное эволюци-
онное приобретение!
Однако в большинстве случаев адаптивные объяснения не работают. Конечно,
всегда можно предположить, что у жителей тропиков выраженная пигментация кожи
выполняет барьерную функцию - противостоит жесткому ультрафиолету южного
солнца. Но это рассуждение было бы справедливо только в том случае, если бы
носители соответствующего гена оставляли больше потомства. А поскольку мы
этого не наблюдаем, лучше согласиться с Дарвином и современными учеными: че-
ловеческие расы не шлифуются средой обитания, а представляют собой осколки
некогда единой популяции древнего вида Homo sapiens. Выдающийся генетик Р.
Левонтин высказался на этот счет вполне определенно:
...Любые различия можно рассматривать как имеющие приспособительный харак-
тер, однако, не нужно принимать слишком всерьез такие рассказы об адаптивных
способностях, не имея действительных данных о выживании и воспроизведении.
Поиски причин различий <. . . > между людьми <. . . > остаются, в сущности, лишь
милым развлечением, свидетельствующим о богатстве воображения рассказчика.
Мы уже говорили о том, что в глубокой древности расовая «картина» планеты
Земля заметно отличалась от современной и не была, судя по всему, привязана к
определенным климатическим зонам. Мы привыкли полагать, что до XVI века, ко-
гда россияне стали просачиваться в Сибирь, Восточную Азию населяли классиче-
ские монголоиды. Но так было не всегда.
Археологические находки свидетельствуют, что все западные районы Южной Си-
бири — Алтай и Хакасия — представляли собой в IV—III тысячелетиях до новой
эры кочевую периферию европеоидных племен. Это были длинноногие и очень высо-
кие люди с тяжелыми черепами, массивным костяком и острым профилем. Они жили
не только на Алтае, но и в Туве и Казахстане - то есть это был не крошечный
островок в бескрайнем монголоидном море, а коренной этнос.
Эту культуру назвали афанасьевской - по имени деревни, возле которой были
сделаны первые находки. Ей наследует андроновская культура, распростра-
нившаяся еще шире — ее следы находят и в Северном Приуралье, и даже в Перед-
ней Азии. Андроновцы — тоже европеоиды, но в крайнем их развитии: могучие,
высокорослые, широколобые, очень носатые, с чеканными липами почти без скул.
Вероятнее всего, они умудрились сохранить каким-то образом внешний облик сво-
их палеолитических предков.

«Алтайская принцесса», реконструкция по черепу.
Представители андроновской культуры (реконструкция).
Ну а двадцать тысяч лет назад рослые и носатые люди с крепким костяком на-
селяли не только Европу, но и Северную Африку, о чем недвусмысленно говорят
антропологические находки. А негроиды, в свою очередь, проникали и на юг Сре-
диземноморья, и даже на просторы Восточноевропейской равнины. Расовая колода
тасовалась весьма причудливо, из чего следует, что отнюдь не среда обитания
формирует человеческую индивидуальность. Евразийский климат на широте совре-
менного Воронежа (а в ту пору это была периферия великого ледника) никак не
мог способствовать развитию чернокожести и курчаво-волосости.
Миграции миграциями, но почему же все-таки шведы, норвежцы или датчане в
массе своей белокуры и светлокожи, а итальянцы и греки черны как головешки?
Ответ на этот вопрос мы найдем в работах выдающегося отечественного генетика

Н.И. Вавилова, который тщательно исследовал области распространения культур-
ных растений в древности. Он собрал богатейший фактический материал и пришел
к весьма любопытным выводам. Любой биологический вид изобилует генетическими
вариациями, и наибольшая пестрота этих вариаций всегда тяготеет к центру про-
исхождения вида. Там бурлит жизнь и рождаются новые формы (некоторые выжива-
ют, а другие выметаются отбором), а старые формы постепенно выдавливаются на
окраину. Иными словами, в центральной части ареала всегда преобладают доми-
нанты, а рецессивные формы вытесняются на периферию.
Примерно то же самое происходит и в человеческих популяциях. Гены светло-
глазости, белокожести и светловолосости — это рецессивные гены, но их в лежа-
щей на отшибе Скандинавии было ощутимо больше, чем в Центральной Европе, где
жизнь била ключом. А поскольку на тощих почвах Скандинавского полуострова лю-
дей было сравнительно мало, полным ходом шло близкородственное скрещивание —
инбридинг, в результате чего из поколения в поколение появлялось на свет все
больше и больше голубоглазых и светлокожих детей.
Напомним читателю азы генетики. Гены, отвечающие за какой-либо признак, су-
ществуют в виде аллелей (пар) в соответствующих локусах гомологичных (парных)
хромосом. Один вариант гена ребенок получает от матери, а другой — от отца.
Эти варианты могут быть как доминантными, так и рецессивными.
Если доминантный ген проявляется всегда (даже в сочетании с рецессивным ге-
ном) , то рецессивному, чтобы проявиться, необходимо встретиться с другим ре-
цессивным геном. То есть он должен быть получен и от отца, и от матери. В
противном случае рецессивный ген будет находиться вскрытом, не проявленном
состоянии.
Ген смуглой кожи — доминантный ген, а вот белая кожа — это признак, управ-
ляемый рецессивным геном. Но поскольку в изолированных популяциях (и в попу-
ляциях, вытесненных на периферию) удельный вес носителей рецессивных генов
больше, чем в центре, вероятность их встречи заметно увеличивается. В резуль-
тате белокожее и светлоглазое потомство будет появляться на свет гораздо ча-
ще.
Этот любопытный феномен называется «выщеплением рецессивов». Он характерен
не только для окраинных регионов, которые лежат на периферии цивилизованного
мира, но и для богом забытых мест, затерявшихся в высокогорье или среди без-
водных пустынь. Так, в отдаленных поселениях Таджикистана можно встретить бе-
локожих и рыжеволосых красавиц — бесспорно, местных уроженок.
ГМО
Настало время поговорить о проблеме, которая сегодня широко обсуждается в
СМИ, — о генетически модифицированных продуктах.
Что все-таки лучше: мелкая как горох отечественная картошка, взопревшая на
родном навозе, или полновесный заморский клубень, не подверженный гниению и
успешно противостоящий атакам колорадского жука?
Казалось бы, ответ очевиден, но обывателей до смерти запугали рассказами о
неведомых опасностях, которые таят в себе трансгенные, или генетически моди-
фицированные, организмы (ГМО). Дескать, кто его знает, что на уме у пришлого
гена: а вдруг он просочится в геном беспечного едока и обоснуется там? И пой-
дут плодиться жутковатые мутанты с пышной картофельной ботвой вместо волос на
шишковатом черепе...
Забавный парадокс: чем стремительнее развивается наука, чем изощренней и
тоньше становятся технологии, тем менее компетентные люди их обсуждают. Вот и
гуляют по страницам газет досужие байки о гибридных помидорах, куда бессер-
дечные биологи напихали рыбьих генов. И теперь сам черт не разберет, что они
за монстры такие — то ли еще растения, то ли уже животные. Недостаток специ-

альных знаний с лихвой компенсируется избытком воображения.
На всякий случай напомним читателю, что вся информация об организме записа-
на в молекулах дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), которые входят в состав
хромосом, находящихся в клеточном ядре. ДНК представляет собой спиральную
структуру из двух нитей, закрученных одна относительно другой и удерживаемых
друг около друга за счет взаимодействия между азотистыми основаниями (нуклео-
тидами) противолежащих нитей. Уникальные последовательности нуклеотидов, объ-
единенные в триплеты и насчитывающие десятки, сотни, а то и тысячи звеньев,
представляют собой кодирующие участки молекулы ДНК - гены. Таким образом,
морфологически и структурно ген — это фрагмент молекулы ДНК. Чтобы реконст-
руировать исходный генетический текст, нужно встроить в молекулу ДНК дополни-
тельные, не свойственные ей гены или, наоборот, удалить некоторые звенья. Мо-
жет ли подобное произойти при употреблении в пищу трансгенных растений?
Как известно, пищеварительные ферменты желудочно-кишечного тракта режут
громоздкие органические молекулы на небольшие фрагменты: белки, например,
превращаются в «кашу» из отдельных аминокислот. Точно так же дело обстоит и с
молекулами нуклеиновых кислот (ДНК и РНК) , поскольку они представляют собой
сложные соединения, построенные из миллионов субъединиц. Понятно, что разва-
лившаяся на отдельные нуклеотиды гигантская молекула утрачивает свои кодирую-
щие функции безвозвратно, подобно тому, как рассыпанный на отдельные литеры
типографский набор уже не несет никакой полезной информации. Поэтому толко-
вать о потенциальном мутагенном влиянии генетически модифицированных продук-
тов могут только люди, не знающие азов молекулярной биологии. Между прочим, с
этими азами должен быть знаком всякий, окончивший полный курс средней общеоб-
разовательной школы.
Опасность токсического воздействия трансгенных растений на организм челове-
ка тоже не более чем наукообразный миф.
Биолог Александр Кирпий пишет:
С чем связана травля ГМО, мне, простому биологу, непонятно. Проблемы с био-
логической точки зрения нет. Возьмем, к примеру, трансгенный картофель, ус-
тойчивый к колорадскому жуку. Известно, что в почве существуют бактерии, спо-
собные продуцировать токсичный для колорадского жука, но абсолютно безвредный
для человека белок. Попадая в организм жука, он блокирует работу ионных кана-
лов , что приводит к смерти насекомого. Ученые выделили ген, кодирующий этот
белок, из бактерии и вставили его в геном картофеля. В результате в листьях
растения появился новый белок, он дает устойчивость к вредителю, причем в
клубнях этого белка нет. Жаль, что кое-кто («Парламентская газета» 15.07.03)
не видит разницы между жуком и человеком, иначе он не написал бы: «Гене-
тически измененную картошку отказываются жрать даже колорадские жуки, которые
спокойно переносят самые ядовитые опрыскивания». Да. . . против таких аргумен-
тов не поспоришь.
Можно сослаться и на мнение академика И.П. Атабекова, который считает, что
на сегодняшний день достоверные сведения об опасности ГМО для млекопитающих
(в том числе и для человека) отсутствуют. Его точку зрения в полной мере раз-
деляют академики К.Г. Скрябин и Е.Д. Свердлов, лауреат Нобелевской премии ми-
ра 1970 года Н.Э. Борлоуг и многие другие ученые.
Тогда, быть может, культивирование трансгенных растений способно нанести
непоправимый ущерб агроценозам, то есть биологическому разнообразию в естест-
венной среде обитания за счет перекрестного опыления? Нет, и здесь ответ от-
рицательный, поскольку специальный тест на биобезопасность для ГМО, высажи-
ваемых на открытый грунт, исключает возможность перекрестного опыления с сор-
няками .
Более того, трансгенный картофель, например, весьма выгодно отличается от
отечественного аналога уже тем, что при длительном хранении остается свежим,

тогда как родная культура превращается в компост. Разумеется, можно сохранить
в целости и сохранности даже отечественную картошку, если без меры лить хими-
каты. Но, во-первых, химические средства защиты вызывают быстрое привыкание к
ним вредителей (в данном случае колорадского жука), а во-вторых, изрядно
обедняют видовой состав всех прочих насекомых, оставляя шанс не более чем де-
сятку видов членистоногих. А на полях, засаженных трансгенной культурой, без
труда обнаруживается 97 из 98 видов насекомых. Как вы уже догадались, отсут-
ствует только колорадский жук.
При этом можно не беспокоиться, что перекрестное опыление сможет хоть как-
нибудь отразиться на биологическом разнообразии агроценоза: в России просто-
напросто нет диких родственников картофеля и помидоров, поэтому о неуправляе-
мом скрещивании домашних и свободноживущих культур можно благополучно забыть.
Если посевы генетически модифицированной кукурузы непременно должны быть от-
делены от других полей полосой отчуждения двадцатиметровой ширины (биологи
говорят, что такая дистанция предотвращает перекрестное скрещивание), то по
части картошки и помидоров оснований для беспокойства нет.
Правда, справедливости ради следует отметить, что не все трансгенные куль-
туры в равной степени безопасны для агроценозов. Если верить британским спе-
циалистам, генетически модифицированная кукуруза, выращиваемая под строгим
контролем, не оказывает ровным счетом никакого влияния на окружающую среду, а
вот о трансгенных свекле или рапсе этого, к сожалению, сказать нельзя. Они
подавляют рост сорняков настолько сильно, что традиционные пищевые цепочки
оказываются бесповоротно разрушенными, а это, в свою очередь, не лучшим обра-
зом отражается на сообществах насекомых и птиц. Однако даже при таком поворо-
те событий паниковать и отчаиваться глупо: необходимо просто-напросто тща-
тельно контролировать условия культивирования генетически модифицированных
растений.
Между прочим, целенаправленное вмешательство в генофонд живой природы от-
нюдь не завоевание сегодняшнего дня. Человечество практикует его давным-
давно: земледелие и скотоводство, ставшие фундаментом хозяйственной деятель-
ности человека, немыслимы без селекционной работы, а любая селекция есть не
что иное, как сознательный отбор полезных признаков, то есть перестройка ис-
ходного генотипа. Другое дело, что этот процесс на протяжении столетий был
сравнительно неспешным и не предполагал столь глубокой модификации генома,
какая стала возможна в последние годы.
Этапы получения ГМО

Конечно, внедрение бактериального гена в картошку требует специальных тех-
нологий, которые появились совсем недавно, поскольку растения и бактерии раз-
делены эволюционной пропастью в миллиарды лет и немного по-разному используют
генетический код. Строго говоря, в картофель помешают не бактериальный ген
как таковой, а некий его аналог, продукт лабораторного синтеза, видоизменен-
ный таким образом, чтобы картофель сумел его прочесть. С некоторыми оговорка-
ми эта процедура напоминает перевод технической инструкции с одного языка на
другой. Опуская эти нюансы, подчеркнем еще раз: ничего принципиально нового
технологии генного манипулирования в себе не содержат, и поэтому генетически
модифицированные организмы не более и не менее опасны, чем их двоюродные бра-
тья, выведенные традиционным путем.
Подведем некоторые предварительные итоги. Поскольку претензии к ГМО в ос-
новном сводятся к двум пунктам — их мутагенному влиянию на организм человека
и потенциальному ущербу, который они могут нанести биоразнообразию в естест-
венной среде обитания, — совершенно очевидно, что эти опасности очень сильно
преувеличены и представляют собой или добросовестное заблуждение, или созна-
тельную подтасовку общеизвестных фактов. Тем самым проблема неявно переводит-
ся из биологической в социально-политическую плоскость, потому что ожесточен-
ная борьба с трансгенными организмами выгодна в первую очередь производителям
химикатов, для которых появление культур, устойчивых к бактериям, грибам, ви-
русам и насекомым, означает уменьшение прибыли.
По сути дела, единственный реальный грех, приписываемый ГМО, — потенциаль-
ная возможность аллергических реакций, поскольку новый ген — это всегда новый
белок. Спору нет, при употреблении в пищу генетически модифицированных про-
дуктов вероятность развития аллергии нельзя полностью исключить, но это ровно
в той же мере касается и традиционных продуктов питания, и разного рода био-
логических добавок, и лекарственных препаратов.
Например, банальные антибиотики совсем нередко дают выраженные аллергиче-
ские реакции, но никому не приходит в голову отказываться от них только лишь
на этом основании. И хотя все медицинские препараты в обязательном порядке
проходят строжайший предварительный контроль, побочные эффекты от приема ле-
карственных средств остаются весьма серьезной проблемой: например, в США. они
несколько лет назад занимали пятую строчку в списке причин летальных исходов.
Надежной статистики по Российской Федерации нет, однако едва ли ситуация в
нашей стране более благополучная.
Что же касается пищевой аллергии, то это вообще отдельная история. Так, для
желудков обитателей средней полосы наибольшую опасность представляет отнюдь
не пресловутая картошка с «рыбьим» геном, а всякая тропическая экзотика вроде
плодов манго. Дело в том, что они содержат огромное количество нетрадиционных
белков, поэтому риск аллергических реакций в таких случаях многократно пре-
восходит аналогичный показатель при употреблении в пишу генетически модифици-
рованных продуктов. Мы уже не говорим о всевозможных эмульгаторах, красите-
лях, загустителях и прочих пищевых добавках, которыми изобилуют продукты пи-
тания , попадающие на наш стол. Вся эта химия способна не только провоцировать
аллергические приступы, но и стимулирует развитие сахарного диабета, астмати-
ческих состояний и даже некоторых форм рака.
Чтобы свести к минимуму вероятность аллергических реакций, надо всего-
навсего снабдить генетически модифицированные продукты соответствующей марки-
ровкой с подробным перечнем ожидаемых рисков, как это делается во всем мире.
В последние годы в России появилось множество специальных магазинов, тор-
гующих «экологически чистой» продукцией, где цена картофеля, якобы вы-
ращенного в особых условиях, на порядок и более превышает стоимость обычного
клубня. Если же принять во внимание тот факт, что в нашей стране нет ни еди-
ного гектара трансгенной картошки, то ничем иным, как форменным надувательст-

вом, подобные фокусы не назовешь. Да и говорить о вытеснении традиционных
культур трансгенными в России вообше не приходится, поскольку промышленное
высаживание генетически модифицированных растений в нашей стране вне закона.
Любые генно-инженерные манипуляции вне стен специализированных лабораторий у
нас строго-настрого запрещены.
А вот за рубежом — в Китае, Индии, Соединенных Штатах, в странах Африки и
Юго-Восточной Азии и даже в некоторых европейских странах - отношение к
трансгенным сельскохозяйственным культурам далеко не столь трепетное, как в
России. Например, бедный Вьетнам сумел выйти на третье место в мире по экс-
порту риса исключительно за счет генетически модифицированной продукции.
Если вы убежденный натуропат, то выход у вас только один - не покупать ни-
чего импортного. Ешьте на здоровье помидоры, картошку и огурцы со своих соб-
ственных шести соток и будьте бдительны, приобретая мясные полуфабрикаты, по-
тому что туда запросто может попасть заморская соя, которая на треть является
генетически модифицированной. Кроме того, не помешает внимательно читать во-
обще все этикетки, так как с 2004 года производитель обязан информировать по-
купателя , если его продукт содержит свыше 0,9 % трансгенного сырья.
Правда, по мнению биолога Виктории Скобеевой, этот законопроект едва ли мо-
жет быть реализован на практике. Дело в том, что большинство отечественных
тест-систем отражают сугубо качественные показатели, то есть, могут дать от-
вет на вопрос о наличии или отсутствии генетически модифицированного сырья,
но не в состоянии сказать, сколько его там содержится. И даже полуколичест-
венная тест-система, разработанная краснодарским Всероссийским НИИ биологиче-
ской защиты растений РАСХН, весьма груба и позволяет отличить 0,1 % от 10 %,
но уж никак не 0,9 % от 1 %, что предусмотрено вышеупомянутым постановлением.
На такие подвиги способна только полимеразная цепная реакция, а это очень до-
рогой метод.
Виктория Скобеева отмечает:
Стоимость его такова, что говорить о широком применении этого метода для
тестирования пищи просто несерьезно. Он действительно может помочь строгим
вегетарианцам, поскольку обнаружит даже единичные молекулы животного происхо-
ждения, но только если эти вегетарианцы готовы очень дорого платить за свои
пристрастия.
Как же в таком случае определять, какой продукт следует маркировать, а ка-
кой нет? Судя по всему, «на глазок». Очевидно, какие широкие возможности для
всевозможных злоупотреблений — в первую очередь коррупции — это открывает. В
сочетании с принятыми в Евросоюзе послаблениями в запретительном законода-
тельстве такое постановление нашего Министерства здравоохранения можно на-
звать зашитой интересов отечественного производителя, но никак не потребите-
ля.
Может быть, мы совершенно напрасно ополчились на ни в чем не повинных гене-
тиков? Из-за чего мы ломаем копья, если авторитетные ученые убедительно дока-
зали, что генетически модифицированные растения ничуть не опаснее выращенных
традиционным путем? Да, аллергические реакции вполне возможны, но специали-
стам хорошо известны пути борьбы с этой напастью, не говоря уже о том, что
потенциальным аллергеном может оказаться едва ли не любой продукт, полученный
самым что ни на есть «дедовским» способом.
Агрессивные нападки на генную инженерию выглядят тем более нелепыми, что в
сельском хозяйстве находят широкое применение такие методы повышения урожай-
ности, которые сплошь и рядом куда опаснее, чем точечная реконструкция гено-
ма. Например, метод отдаленной гибридизации, основанный на скрещивании разных
видов и даже родов, никого не смущает, хотя при этом перелопачивается весь
геном снизу доверху. Почему-то считается, что подобная тотальная и абсолютно
неконтролируемая перетряска святая святых организма много предпочтительнее

бережного и щадящего вмешательства.
А доводилось ли вам слышать, чтобы хоть кто-нибудь призывал запретить полу-
чение новых сортов методом радиационного мутагенеза? Между тем, это совершен-
но варварский метод, когда подопытное растение облучают запредельными дозами
жесткой ионизирующей радиации, а потом смотрят, что получится на выходе. Яс-
но, что при таком массированном воздействии неконтролируемо изменяется весь
геном. Однако и это никого не пугает: люди за обе щеки уписывают хлеб из кар-
ликовой пшеницы, полученной именно таким способом, а вот трансгенную картошку
есть отказываются...
Чтобы воочию проиллюстрировать уровень некомпетентности публики, обсуждаю-
щей проблематику генной инженерии, приведем цитату из статьи биолога Алексан-
дра Кирпия:
Кстати, в своей книге «Как избежать ГМ-продуктов» «Гринпис» приводит исто-
рию о том, как тысячи людей пострадали от трансгенного триптофана. Триптофа-
ном нельзя отравиться, так же как нельзя отравиться водой. Вредны примеси и
микроорганизмы, которые в ней плавают, но никак не Н20. Триптофан — это ами-
нокислота, и отравиться можно только примесями, что, собственно, и произошло.
В 1989 году японская фирма Showa Denko при помощи генетически модифицирован-
ных бактерий производила БАД триптофан. Но из-за непродуманной технологии
очистки он содержал большое количество токсичных примесей. Неудивительно, что
употреблявшие его люди отравились. Только при чем же здесь ГМ-бактерии?
Как бы там ни было, остановить прогресс не удавалось еще никому, и рано или
поздно человечеству придется смириться с широким наступлением трансгенных ор-
ганизмов по всему фронту. Сегодня даже на полях стран Западной Европы генети-
чески модифицированные сорта встречаются все чаще, хотя сначала европейцы,
как и мы, двигались по пути химизации сельского хозяйства (удобрения плюс
ядохимикаты) и активного использования так называемых гетерозисных технологий
(выведение гибридов, дающих сверхурожай в первом поколении).
Причина проста. Дефицит продовольствия во многих странах Африки и Юго-
Восточной Азии столь велик, что там готовы покупать любую продукцию, лишь бы
досыта накормить растущее как на дрожжах население. На планете постоянно го-
лодают 800 миллионов человек (это почти в шесть раз больше, чем население
России), 35 тысяч человек ежедневно умирают от голода, а 1,5 миллиарда (что
равно населению Китая) страдают от хронического недоедания.
Людей на Земле становится все больше, а площади сельскохозяйственных угодий
не увеличиваются, а даже несколько сокращаются. По оценкам демографов, к кон-
цу XXI века население планеты удвоится и достигнет 12 миллиардов человек. Со-
вершенно очевидно, что прокормить такое количество едоков, не прибегая к
принципиально новым технологиям, вряд ли получится, так что у человечества,
похоже, просто нет выбора.
Землян в обозримом будущем подстерегает не только голод, но и жесточайший
энергетический кризис вкупе с экологическими проблемами. И хотя точную цифру
нетронутых запасов углеводородного сырья не может назвать никто, не подлежит
сомнению, что получение очередного барреля нефти год от года будет только до-
рожать . Легкодоступные месторождения опустеют сравнительно быстро. Биотехно-
логии, и в том числе генная инженерия, могли бы стать если не панацеей от
всех бед, то, по крайней мере, безболезненно разрешить ряд насущных проблем.
Например, генетически модифицированный рапс — возобновляемое и дешевое сырье,
которое можно использовать не только в качестве топлива, но и как горюче-
смазочный материал.
Мало кому известно, что двигатели, работающие на спирте или подсолнечном
масле вместо бензина, придуманы давным-давно. Просто в эпоху дешевой нефти
они оказались не у дел. Недаром говорят, что все новое — это хорошо забытое
старое. Еще в середине XIX века было доказано, что растительное масло можно

запросто использовать в качестве горючего для паровых машин, а первый четы-
рехтактный двигатель внутреннего сгорания (его различными модификациями мы
пользуемся до сих пор) работал на этиловом спирте. А вот Рудольф Дизель, на-
пример, заправил вторую экспериментальную модель своего движка арахисовым
маслом. И хотя автомобили Даймлера и Бенца с самого начала бегали на бензине,
отец американского автомобилестроения Генри Форд сделал, тем не менее, ставку
на этанол. Первый по-настоящему массовый автомобиль Форда «Модель Т», сошед-
ший с конвейера в 1908 году, одинаково хорошо работал и на этиловом спирте, и
на бензине, и на их смеси.
1908 год. Генри Форд за рулем трактора. Ранние модели двигателей
Форда работали на этаноле.
Надо сказать, что автоэтанол был весьма популярен вплоть до 1940-х годов
(его производство не смог подкосить даже знаменитый «сухой закон»), и только
дружное наступление нефтяных компаний, богатеющих не по дням, а по часам, по-
ставило на биотопливе жирный крест: бензин стал стоить дешевле спирта.
Что же касается растительных масел, современные дизельные двигатели работа-
ют на них ничуть не хуже, чем на солярке. Более того, биотопливо сгорает в
двигателе куда полнее, а выхлоп становится вчетверо чище. Приведем небольшую
цитату из посвященной биотопливу статьи, опубликованной в мартовском номере
журнала «Вокруг света» за 2007 год:
Но лучшим сырьем для биодизеля пока считается не подсолнечник и даже не ку-
куруза, а рапс. Эта техническая культура почти не требует ухода, растет, где
посадишь, дает высокие урожаи. Из тонны рапса можно выжать до 500 литров мас-
ла. Утечка рапсового масла, в отличие от солярки, не наносит экологического
ущерба, так как в почве и воде оно полностью разлагается за 2—3 недели. Нако-
нец, рапс - прекрасная промежуточная культура. Если поля, отдыхающие после
урожая пшеницы и просто пустующие, засеять рапсом, то потом та же пшеница бу-
дет расти на них значительно лучше. Сейчас только в России пустует более 13
миллионов гектаров плодородных пахотных земель. При средней урожайности рапса
13,7 центнера с гектара с них можно получить почти 18 миллионов тонн семян,
из которых производится более 8 миллиардов литров топлива (примерно на 5 мил-
лионов автомобилей).

Компания Scania (Швеция) внедряет грузовики на биотопливе.
И если даже обыкновенный рапс столь неприхотлив и полезен, то что уж гово-
рить о трансгенном... Между прочим, сегодня ГМ-растениями засеяно около 60
миллионов гектаров посевных площадей в США. и 7 миллионов гектаров в Канаде,
причем немалую часть этих посадок составляет генетически модифицированный
рапс. И кто знает, может быть, пройдет совсем немного времени, и мировая
энергетика перейдет на биотопливо.
Лучшим сырьем для биодизеля пока считается рапс.
По данным ООН, трансгенными растениями в 2003 году было засеяно во всем ми-
ре примерно 70 миллионов гектаров, в 2007 году — уже свыше 114 миллионов. В
нашей же стране они по-прежнему запрещены. Между тем российские посевы бук-
вально задыхаются от сорняков, насекомых и вредной микрофлоры.
Александр Кирпий приводит на этот счет весьма любопытные цифры:
Только от сорняков потери сахарной свеклы составили 25 %, а при потерях в
20 % ее уже стали закупать за границей. И это несмотря на то, что под сахар-
ную свеклу в России занят 1 миллион гектаров, а на производстве сахара задей-

ствованы сотни тысяч человек. Решение проблемы — использование ГМ-сорта са-
харной свеклы, устойчивого к гербицидам. Да что там говорить, по мнению ди-
ректора центра «Биоинженерия» РАН академика РАСХН К.Г. Скрябина, ущерб, при-
чиненный колорадским жуком за последние 10 лет, превысил сумму кредита, полу-
ченного Россией от МВФ. А этого могло бы не произойти, если бы использовался
устойчивый к жуку картофель.
А вот в Китае и США картина прямо противоположная. Американцы вывели сорта
хлопка и кукурузы, которые умеют самостоятельно защищаться от вредителей. Они
вырабатывают специфический токсин18, полученный на основе почвенной бактерии
Bacillus thuringiensis (Bt) , смертельно опасный для паразитов, но абсолютно
безвредный как для человека, так и для других позвоночных животных. По данным
2008 года, 65 % всего хлопчатника, выращиваемого в Китае (в США — 57 %, а в
Индии — 42 %) , способно продуцировать этот токсин благодаря невинной генно-
инженерной манипуляции — внедрению генов бактерии Bt в ДНК растения.
Успехи биотехнологии на сегодняшний день бесспорны — это одно из самых пер-
спективных научных направлений, а ГМО находят все более широкое применение
отнюдь не только в сельском хозяйстве. Генетически модифицированные бактерии
исправно служат медикам, позволяя получать лекарственные средства с большим
выходом и заранее заданными свойствами, в том числе гормоны, витамины и био-
логически активные добавки. Трансгенные животные не только опережают своих
собратьев по таким параметрам, как рост, вес, мышечная сила, выносливость и
быстрота реакции, но и выступают в роли своеобразных живых биореакторов. Чуть
больше десяти лет назад в Голландии с помощью методов генной инженерии вывели
породу коров, способных выделять в молоко гамма-интерферон — естественный
низкомолекулярный белок, подавляющий репродукцию вирусов и некоторых других
внутриклеточных паразитов. Мало того, что такое молоко уже само по себе це-
лебно и обладает лекарственными свойствами, оно вдобавок служит ценным сырьем
для производства широкого спектра противовирусных препаратов.
А так называемые растительные вакцины, эффективность которых трудно пере-
оценить? В съедобное растение внедряют ген, кодирующий белки вирусной оболоч-
ки. Как известно, вирусы устроены очень просто — они состоят из белковой обо-
лочки и заключенной внутри нее молекулы РНК или ДНК. Вирус — строго внутри-
клеточный паразит: чтобы произвести на свет себе подобных, ему необходимо
проникнуть в клетку-мишень и встроить свою нуклеиновую кислоту в ее геном.
Иными словами, он перехватывает управление, берет все процессы биосинтеза под
свой строгий контроль, в результате чего все внутриклеточные ресурсы направ-
ляются на сборку сотен и тысяч новых вирусных частиц, а клетка превращается в
фабрику по производству своих убийц.
Так вот, белки вирусной оболочки являются, по сути дела, антигенами — сво-
его рода метками, опознавательными знаками, по которым иммунная система иден-
тифицирует вирус (подробнее это описано в главе «Гены, бактерии, вирусы»).
Съев такое трансгенное растение, мы в готовом виде получаем набор антигенов
соответствующего вируса, и наша иммунная система немедленно начинает выраба-
тывать против них специфические антитела. Когда впоследствии наш организм
столкнется с реальным вирусом данного типа, антитела уже будут готовы уничто-
жить непрошеного гостя.
Триумфальное шествие генетической революции уже не остановить. Трансгенные
Строго говоря, растение продуцирует не сам токсин, а его предшественника (проток-
син), который приобретает токсические свойства только в пищеварительном тракте насе-
комых определенного вида. Соединившись с рецепторами кишечной стенки, он начинает ее
разрушать, и насекомое погибает от голода. Для человека и других позвоночных этот
протоксин совершенно безопасен, так как полностью разрушается их пищеварительными
ферментами.

культуры распространяются все шире, они постепенно становятся основой сель-
хозпроизводства (на сегодняшний день подобными культурами засеяно 134 миллио-
на гектаров, что составляет более 9 % всех пахотных земель на планете). Не-
смотря на столь впечатляющий размах, не отмечено ни единого случая, чтобы
здоровью человека был причинен вред из-за употребления в пищу генетически мо-
дифицированных продуктов. И если мы не хотим в самом ближайшем будущем ока-
заться у разбитого корыта, нам следует меньше доверять глупым слухам и внима-
тельнее следить за чужими успехами.
Гены и
наследственные
болезни
В этой главе речь пойдет о наследственных болезнях, имеющих генетическую
подоплеку. Однако начать нам придется с механизмов развития злокачественных
опухолей, ибо генетические поломки играют ведущую роль в этих процессах.
В самом общем виде любой опухолевый процесс характеризуется бесконтрольной
пролиферацией (размножением) патологически измененных клеток, их способностью
инфильтрировать ткани и значительной автономией этих процессов от защитных
сил организма. При этом характер роста доброкачественных и злокачественных
опухолей отличается принципиально. Доброкачественная опухоль образует капсулу
и растет, раздвигая ткани, а злокачественная пронизывает (инфильтрирует) ок-
ружающую ткань, составляя с ней практически неразъемное целое.
Понятно, что хирургическое лечение рака имеет по этой причине свои сложно-
сти: иссекать опухоль приходится в пределах здоровых тканей, так как не-
возможно точно определить границу, разделяющую здоровые и пораженные ткани.
Даже сам термин «рак» имеет патолохюанатомическое происхождение - на пре-
паратах отчетливо видны кляксоподобные образования, весьма напоминающие из-
вестное ракообразное, выбросившее вперед свои клешни. Кроме того, раковая
опухоль способна к метастазированию: ее фрагменты (иногда в виде отдельных
клеток) мигрируют по кровяному руслу и дают очаги вторичного роста.
Раковая опухоль под микроскопом.
Причины бесконтрольного роста опухолевой ткани окончательно неясны до сих
пор. Существует огромное количество гипотез, связывающих пролиферацию раковых

клеток с активизацией латентных онковирусов, то есть вирусов особого типа,
находящихся до поры до времени в «дремлющем» состоянии (активизация такого
вируса запускает механизм злокачественного перерождения клетки), или с нарас-
танием с возрастом числа мутаций в клеточном геноме. Все-таки злокачественные
опухоли являются по преимуществу болезнью пожилых людей, поэтому гипотезы,
связывающие их развитие с генетическими ошибками и иммунными «промахами»,
имеют полное право на существование. Бесспорно, играют роль и факторы среды -
ионизирующее и ультрафиолетовое излучение, автомобильные выхлопы, промышлен-
ные загрязнители, лекарственные препараты, пищевые и ароматические добавки и
так далее.
Главной проблемой канцерогенеза — злокачественного перерождения тканей —
остается неуязвимость опухолевых клеток. Дело в том, что любая клетка (ми-
кробный агент, проникший извне, или мутантная клетка нашего организма — роли
не играет) несет на своей поверхности белки особого типа — своего рода опо-
знавательные знаки, так называемые антигенные маркеры. Иммунная система, если
не вдаваться в подробности, вообще устроена очень просто: принцип ее работы
строится на распознавании «своего» и «чужого». И если какая-нибудь клетка
идентифицируется как «не своя», то немедленно будет приведен в действие слож-
ный механизм клеточных реакций по ее выявлению и уничтожению. Исправно функ-
ционирующая иммунная система всегда находится на страже гомеостаза внутренней
среды организма.
Опухолевая клетка всегда несет в себе признаки генетической чужеродности. В
эксперименте было не раз показано, что иммунная система не остается безучаст-
ной к бесконтрольной пролиферации злокачественных клеток: лимфоциты-киллеры
получают сигнал о явном неблагополучии, направляются к месту событий, окружа-
ют растущую опухоль, но... Дальше возникают сплошные «но». То ли иммунный от-
вет не поспевает за стремительным ростом опухоли, то ли выпадают какие-то
важные его звенья, то ли антигенная чужеродность мутантных клеток оказывается
недостаточной, чтобы вызвать полноценную реакцию, но так или иначе опухолевые
клетки разрушению не подвергаются, потому что иммунная система реагирует на
них крайне вяло.
Все эти обстоятельства вызвали к жизни огромное количество теорий, стремя-
щихся объяснить неполноценность иммунного ответа при раковой патологии. Неко-
торые исследователи вообще отказываются искать единые патогенетические меха-
низмы рака, утверждая, что опухолевый процесс имеет в каждом конкретном слу-
чае свои собственные причины, связанные с локализацией опухоли, ее клеточным
строением, состоянием макроорганизма и так далее. На этом фоне выделяется по-
пытка генетика и биофизика Н.В. Лучника объяснить генез злокачественных ново-
образований с позиций теории «незаживающей раны». Но прежде чем изложить его
версию (пусть небезупречную, но стройную и внутренне непротиворечивую), сле-
дует сделать небольшое отступление.
Все клетки нашего организма имеют свой срок жизни, по истечении которого
они погибают. Гибель клеток может происходить двумя путями - посредством так
называемого апоптоза (запланированная гибель клеток) и посредством некроза
(незапланированная, внезапная гибель клеток). При апоптозе организм сам реша-
ет, какие структуры уже отработали свое и подлежат немедленному уничтожению.
Это своего рода чистка, сохранение постоянства внутренней среды на должном
уровне. С помощью ферментов клетки разбираются на составные части, и все об-
разовавшиеся в ходе этой деконструкции структуры вновь пускаются в дело.
Апоптоз — это заурядный процесс, направленный на поддержание гомеостаза. На-
пример, эритроциты — клетки красной крови — живут всего лишь 100 дней и после
этого погибают, а на смену им приходят новые клетки, прошедшие «инструктаж» в
костном мозге.
Иное дело — некротическая гибель клеток. Она происходит случайно и незапла-

нированно. Простейший пример: чистя картошку, вы порезали палец. Погибающие
клетки буквально «кричат» о своем неблагополучии, посылая биохимические сиг-
налы. В ответ на эти сигналы организм запускает каскад сложных реакций: про-
исходит спазм поврежденных сосудов, начинается тромбообразование, к очагу по-
ражения устремляются клетки воспаления и иммунные клетки, призванные нейтра-
лизовать потенциальную инфекцию. В результате всех этих процессов начинается
заживление и в конечном итоге формируется рубец из соединительной ткани.
По версии Н. В. Лучника, опухолевые клетки в силу их повышенной хрупкости
гибнут некротически, непрерывно сигнализируя о своей беде. Погибают, разуме-
ется , не все клетки опухоли, а только некоторая их часть. Каскад сигналов с
периферии вызывает немедленную и парадоксальную реакцию: опухоль начинает ак-
тивно снабжаться питательными веществами, прорастать кровеносной и нервной
тканью, отнимая, таким образом, ресурсы у макроорганизма. Очаг злокачествен-
ного роста воспринимается организмом как травматический. А поскольку скорость
размножения опухолевых клеток значительно превосходит аналогичные показатели
нормальных клеток, масса опухолевой ткани стремительно увеличивается, отвле-
кая на себя все больше ресурсов. Вдобавок бурный опухолевый рост сопровожда-
ется нарастающей интоксикацией, что только усугубляет клиническую картину.
Возникает что-то вроде самоподдерживающейся цепной реакции, исход которой за-
ранее предрешен.
Остается выяснить только одно: в чем причина повышенной хрупкости опухоле-
вых клеток, и почему они должны гибнуть по некротическому типу? Чтобы отве-
тить на этот вопрос, надо вспомнить о том, что наши гены не остаются неизмен-
ными от рождения и до смерти. Они непрерывно подвергаются разнообразным внут-
ренним и внешним воздействиям. Любое изменение структуры ДНК, нарушение ее
целостности называется мутацией. Мутации являются заурядным явлением, и боль-
шая их часть своевременно распознается и устраняется при помощи специальных
внутриклеточных репаративных механизмов. Генные (или точковые) мутации, за-
трагивающие отдельные гены и не отражающиеся на структуре хромосом, рас-
познать очень сложно; хромосомные же мутации (инверсии, делении, транслока-
ции19) , сопровождающиеся изменением формы и строения хромосом, хорошо видны
под обычным световым микроскопом в период митоза (деления клетки). При митозе
генетический материал удваивается (редупликация ДНК) , хромосомы с помощью
особых внутриклеточных структур растаскиваются к полюсам делящейся клетки, и
в результате дочерние клетки получают избыток или недостачу хромосомного ма-
териала, если в материнской клетке часть хромосом была дефектной. Такие до-
черние клетки, как правило, нежизнеспособны. Как раз из них и формируется вы-
шеупомянутая популяция некротически погибающих опухолевых клонов, сигнализи-
рующих с периферии о глубоком внутреннем неблагополучии.
Обычные (не опухолевые) клетки тоже мутируют, но возникающие в них измене-
ния своевременно устраняются. При одно-цепочечных разрывах дело обстоит срав-
нительно просто: дефектный участок вырезается специальными ферментами, а об-
разовавшийся «пробел» восстанавливается по комплиментарной неповрежденной це-
почке, которая используется в качестве матрицы. Механизмы репарации двух-
цепочечных разрывов более сложны, но если даже такой дефект исправить не по-
лучается, в запасе всегда остается вторая (парная) хромосома с неповрежденным
геном. Вероятность параллельного повреждения одного и того же локуса в обеих
нитях молекулы ДНК исчезающе мала, поэтому нормальные клетки отличаются высо-
кой стабильностью. Клетки же потенциально онкогенные, с точки зрения этой
теории, несут в себе «первородный грех» в виде дефектной структуры одной из
хромосом, поэтому даже сравнительно небольшое возмущение приводит к огромному
19 Инверсия — поворот участка хромосомы на 180 градусов, делеция — полное выпадение
части хромосомы, транслокация — перемещение кусочка одной хромосомы в другую.

числу нерепарируемых мутаций, что заставляет такие клетки погибать некротиче-
ским путем со всеми вытекающими последствиями. Развивается картина «незажи-
вающей раны», и опухоль начинает неуклонно прогрессировать. Дело за малым —
отыскать врожденный изъян опухолевых клеток.
Н.В. Лучник предложил свою гипотезу довольно давно, а наука, как известно,
не стоит на месте. В последние годы выяснилось, что стволовые клетки, те са-
мые стволовые клетки, обещавшие революцию в медицине, похоже, имеют непосред-
ственное отношение к злокачественным опухолям. Более подробно об этих удиви-
тельных клетках мы поговорим в следующей главе, а пока коротко объясним чита-
телю, что они собой представляют.
Как известно, зрелые кровяные клетки неспособны к размножению, а самые мно-
гочисленные из них — эритроциты — даже утрачивают ядро. Живут они не более
100 дней. Немедленно возникает вопрос: откуда они в таком случае берутся? В
начале прошлого века отечественный гистолог20 Александр Максимов обосновал
изящную теорию, согласно которой в красном костном мозге обитают специальные
клетки, занятые исключительно делением. Это их основная работа. После каждого
деления одна дочерняя клетка претерпевает морфологические изменения и превра-
щается в клетку крови, а другая, немного повзрослев, делится вновь. Затем ис-
тория повторяется: одна клетка проходит обучение и становится обычной кровя-
ной клеткой, а другая через некоторое время вступает в новый цикл размноже-
ния. Эта картина весьма напоминает ствол, пускающий молодые побеги, поэтому
Максимов назвал такие клетки стволовыми (Stam-zelle). Довольно скоро его тео-
рия получила блестящее экспериментальное подтверждение.
Впоследствии выяснилось, что своих предшественников имеют не только кровя-
ные клетки. Эпителий кишечника, клетки кожи, мышц и сосудов, наконец, костная
ткань тоже все время обновляются. А чуть позже среди обычных кроветворных
стволовых клеток была обнаружена популяция еще более пластичных, умеющих
трансформироваться абсолютно в любую клетку человеческого организма (их у нас
насчитывается около 290 типов). Короче говоря, такая плюрипотентная21 стволо-
вая клетка может дать начало любой ткани нашего тела. Медики возлагают на них
большие надежды.
Сравнительно недавно стволовые клетки особого типа были найдены в раковых
опухолях. Оказалось, что свыше 90 % опухолевой ткани приходится на обычные
«старые» раковые клетки, неспособные к развитию, а ее бурный рост обусловлен
размножением стволовых опухолевых клеток. Удельный вес этих клеток при разных
формах рака сильно варьируется. Например, в случае лейкемии22 на 100 тысяч
злокачественных клеток приходится всего лишь одна стволовая, а при некоторых
мозговых опухолях их число может достигать 20. Понятно, что агрессивность
опухоли напрямую связана с числом стволовых клеток: чем их больше, тем быст-
рее опухолевый рост.
По мнению ученых, это самые обычные стволовые клетки, переродившиеся в ре-
зультате мутации и ставшие смертельно опасными, ибо в полной мере уна-
следовали весьма эффективный механизм репарации ДНК. Поэтому традиционные ме-
тоды лечения - радио- или химиотерапия — сплошь и рядом оказываются бессиль-
ны: проходит немного времени, и опухоль воскресает, как феникс из пепла.
А совсем недавно была высказана гипотеза, согласно которой причина рака
кроется в пробуждении «спящих» генов клеточной кооперации. Эти гены появились
около миллиарда лет назад одновременно с возникновением многоклеточных орга-
низмов .
Гистология — наука о тканях.
21 Плюрипотентный - обладающий многими возможностями.
22 Лейкемия - злокачественное поражение кроветворной ткани, в обиходе называемое
белокровием.

Вероятно, читателю приходилось слышать об атавизмах — внезапном проявлении
признаков, свойственных нашим далеким предкам. Объясняется это тем, что гены,
за них отвечающие, продолжают сохраняться в реноме, но либо отключены, либо
представляют собой не кодирующие фрагменты ДНК. Эволюционно более молодые ге-
ны зорко приглядывают за дремлющими «старичками», а когда в силу тех или иных
причин теряют бдительность, на свет божий появляются хвостатые и волосатые
младенцы или детишки с перепонками между пальцами. Зубы у цыплят тоже возни-
кают в результате несвоевременного пробуждения древних генов. Одним словом,
авторы новой гипотезы полагают, что рак — это своеобразный атавизм, активиза-
ция спящих генов, прекративших работу более 600 миллионов лет назад.
Переход от одноклеточных организмов к многоклеточным свершился не в одноча-
сье, а растянулся на десятки миллионов лет. Дифференцировки органов и клеточ-
ной специализации тогда не существовало, так что первые организмы, ступившие
на коварную тропу многоклеточности, представляли собой просто-напросто рыхлые
колонии эукариот, клеточное взаимодействие которых ограничивалось обменом хи-
мическими сигналами. Одним словом, эти бурно растущие конгломераты весьма на-
поминали раковую опухоль. А вот когда в кембрии23 (или венде) появились слож-
ные организмы, возникла необходимость координировать деятельность большого
количества клеток разных типов. Однако природа — слепой конструктор, дей-
ствующий методом проб и ошибок, — ничего не создает с нуля, она только лишь
видоизменяет сделанное ранее. Поэтому новые многоклеточные унаследовали геном
своих одноклеточных предков. Конечно, эволюция его основательно пошлифовала:
одни гены были откорректированы, а другие вообще умолкли, но древние механиз-
мы существуют в геноме до сих пор. И если в организме происходит сбой, дои-
сторические гены могут активироваться и вызвать злокачественный рост. Так что
опухоль - это древнее многоклеточное образование, которое может поселиться в
каждом из нас.
Гидра.
Кембрий - первый период палеозойской эры (он начался 570 или 540 млн. лет назад) .
Тогда практически одновременно возникли предки почти всех современных многоклеточных
организмов — моллюски, губки и др. Этот феномен получил название кембрийского взры-
ва. Однако за 100 млн. лет до кембрийского взрыва, в самом конце докембрия - венде
(620—600 млн. лет назад), эволюция произвела на свет весьма разнообразную беспо-
звоночную многоклеточную фауну, вымершую к началу палеозоя (так называемая здиакар-
ская фауна) . Это были довольно крупные организмы — до полутора метров в длину. Один
известный биолог остроумно назвал эдиакарскую фауну «чертежами господа бога». Так
что сакраментальный вопрос, когда именно состоялся переход к многоклеточности, оста-
е т ся о ткрытым.

Впрочем, у авторов красивой гипотезы впереди много работы. Для начала не-
плохо бы разобраться с некоторыми из ныне живущих, но очень древних организ-
мов, которые умеют восстанавливаться из мельчайших фрагментов. Например,
обыкновенную пресноводную гидру (примитивное животное из группы кишечно-
полостных) можно потереть на терке, и она легко вырастет вновь, чуть ли не из
отдельной клетки. Точно так же обстоит дело и с губками. Кстати, расшифровка
генома одной из губок выявила участки ДНК, отвечающие за рудиментарную кле-
точную кооперацию и за регуляцию роста. Неполадки в работе этих генов у выс-
ших организмов как раз и вызывают бесконтрольное размножение опухолевых кле-
ток.
Одним словом, какая бы версия развития рака ни восторжествовала, бесспорно
одно: наследственная предрасположенность играет здесь немалую роль.
И, похоже, что окончательно победить этот недуг можно только путем генного
модифицирования.
Некоторые психические болезни (шизофрения, в частности) тоже имеют наслед-
ственную природу — сегодня уже выявлены десятки генов, мутации в которых по-
вышают риск развития тяжелого заболевания.
Однако не все так безнадежно и неопределенно. На сегодняшний день известно
много болезней, тип наследования которых хорошо изучен. Вот, скажем, гемофи-
лия — врожденный дефект свертывания крови, опасный недуг, которым страдал ца-
ревич Алексей, сын Николая II. В развитии этой болезни ключевую роль играют
специфические белки - так называемые факторы свертываемости, и если в двух
генах, их кодирующих, произошла мутация, нормальных белков в организме просто
нет.
Оба гена располагаются в Х-хромосоме, так что это наследование, сцепленное
с полом. Поскольку у женщин две Х-хромосомы, присутствие мутантной версии ге-
на гемофилии в одной хромосоме компенсируется нормальным геном в другой. По-
этому женщины гемофилией практически не болеют, так как вероятность того, что
в обеих хромосомах окажется «порченый» ген, исчезающе мала. А вот мужчинам
скомпенсировать дефектный ген нечем — в Y-хромосоме его просто-напросто нет.
Поэтому гемофилия — сугубо мужская болезнь. Кроме царевича Алексея этим не-
дугом страдали испанские принцы и родные братья прусского принца Сигизмунда.
От гемофилии умер брат английского короля Эдуарда VII. Одним словом, «коро-
левская» болезнь в чистом виде - едва ли не все европейские дворы могли «по-
хвастаться» собственными гемофиликами.
Причина между тем проста. Династические традиции (весьма и весьма жесткие)
обязывали несчастных принцев жениться только на принцессах сопредельных дво-
ров . А поскольку принцесс на свете не так много, то все царствующие фамилии
Европы находились в кровном родстве. Судя по всему, носительницей гена гемо-
филии была английская королева Виктория, просидевшая на троне без малого 70
лет — с 1837 года по 1901-й. А так как никто из ее предков и родни по боковым
линиям гемофилией не болел, резонно предположить, что генная мутация в X-
хромосоме произошла у одного из ее родителей или у нее самой на ранней стадии
эмбрионального развития.
У Виктории было девять детей. От гемофилии в возрасте 31 года умер один из
ее сыновей - Леопольд, брат Эдуарда VII, о котором мы упомянули чуть выше. С
принца Альберта — мужа королевы - подозрения снимаются, ибо он был здоров, а
передача гена гемофилии от отца к сыну невозможна. Эта хворь наследуется от
дяди к племяннику, что говорит о рецессивной мутации в Х-хромосоме. От бри-
танской королевы-долгожительницы ген гемофилии унаследовали две ее дочери,
поэтому многие их сыновья оказались больны. Алиса Гессенская, одна из дочерей
Виктории, была носительницей опасного гена и матерью Александры Федоровны —
жены последнего российского императора Николая II. Царевич Алексей уна-
следовал ген гемофилии именно от нее.

= больной,
f
= переносчик,
А или 4
= здоровый.
Если мама переносчик гемофилии,
а папа - здоровый.
ПАПА 1Щ *И* МАМА
XY XX
?
XY KY
XX XX
II ft
50%, что сын будет болен гемофилией.
50%, что дочь будет переносчиком гена.
Если папа болен гемофилией,
а мама - здорова.
ПАПА
I ?
МАМА
XY
XX
XY XY
XX XX
II ft
Ни у одного сына не будет гемофилии.
Все дочери будут переносчиками гена.
Схема наследования гемофилии.
Фридрих X
Or©
Вольдемар Сигиэмунд
Виктория
Q София
Король | Королева Александра Алиса
Эдуард
Королева Виктория (£)—__£] Принц Альберт
0-r-D *-г-0
Людвиг IV Гессенский Леопольд, | Елена
герцог Олбани
©-r-D
Беатриса
v (5 i 6-t-D цчишМгЬ-йцч» ©-rd
Генрих Баттенбургский
Георг ^
Ирен Принц Виктория
Гессенская Фредерик
Александр
Принц Луи Александра
Баттенбургский
Николай Алиса
i 0-т-п
Александр Леопольд Морис Виктория,
Алиса
_^___^ Принц Филип
Эндрю Эдуард
Уильям
Царевич Морис, умер Руперт
Алексей в раннем (лорд Трематон)
детстве
Q Здоровая женщина
(•) Женщина -носитель
Lj Здоровый мужчина
^ Мужчина- возможный
_ гемофилик
■ Мужчина-гемофилик
королева
Испании
Альфонс XIII,
король Испании
Альфонс
Гонсало
Истекли кровью
после несчастных
случаев
Наследование гемофилии у потомков королевы Виктории.
Между прочим, гемофилия — заболевание, известное с древнейших времен. Сооб-
щения о ней в Талмуде относятся к VI веку до н. э. Уже тогда предписывалось
воздерживаться от обрезания мальчиков, у старших братьев которых после этой
процедуры наблюдалось сильное кровотечение. Сыновей сестры той женщины, чей
сын терял много крови, тоже не обрезали. А вот если у того же отца были сыно-
вья, рожденные от другой женщины, то на них запрет не распространялся. Совер-
шенно очевидно, что тип наследования гемофилии был в общих чертах ясен задол-
го до рождества Христова. Так что поведение европейских королей (и российско-
го царя, в частности) следует квалифицировать как преступную халатность или
глупый аристократический гонор.
В своей книге «Почему я похож на папу» Н.В. Лучник приводит еще более впе-
чатляющий пример стойкости наследственных признаков в ряду поколений. Полко-
водец английской армии Джон Тальбот, павший на поле брани в 1453 году, на из-
лете Столетней войны, был с почестями похоронен в фамильном склепе Шрюберий-
ского собора (король пожаловал ему незадолго до этого титул герцога Шрюберий-
ского). А в 1914 году затеяли реставрацию собора, причем ремонтные работы

возглавлял прямой потомок Тальбота, тринадцатый герцог Шрюберийский. У него
была синфалангия — срастание первой и второй костной фаланги на пальцах руки,
врожденный дефект, унаследованный от отца. Каково же было его удивление, ко-
гда он увидел на руке полуистлевших останков далекого предка в точности такой
же изъян — сросшиеся фаланги пальцев. Родовой признак благополучно пережил 14
поколений.
Современная медицина насчитывает чуть более 5000 наследственных заболева-
ний. Лучше всего изучены хромосомные аномалии, когда меняется число хромосом
или в них самих обнаруживаются нарушения — выпадение одного участка (деле-
ция) , его поворот на 180 градусов (инверсия) или его перемещение в другую
хромосому (транслокация).
Например, трисомия по 21-й паре хромосом (то есть к 21-й паре присоединяет-
ся маленький «довесок» в виде дополнительной хромосомы) ведет к развитию син-
дрома Дауна. Такие дети сразу обращают на себя внимание малым ростом, корот-
копал остью, своеобразной «дальневосточной» раскосостью, монгольской складкой
века (эпикантусом) и вообще монголоидной уплощенностью черт липа. Кроме того,
у них отмечаются пониженный тонус мышц, недостаточность желез внутренней сек-
реции и выраженная умственная отсталость.
mm
а
|
■
1
а
SB
= =
■ ■
SB
■ ■
■ I
■ ■
■ ■
■ ■
II
3
4
a
Щ Щ
Г Г
10
Ш*
11
--
3
4^
12
13
14
tt
15
16
17
18
19
■ ■
zi f
20
21
-F
22
Ml
i\ n
III
M I
111
X X
t
l
X Y
Трисомия по 21-й паре хромосом.
А трисомия по 13-й паре приводит к рождению детей с резким недоразвитием
головного мозга и тяжелейшими пороками сердца, которые умирают в младенческом
возрасте. Лишняя половая хромосома вызывает синдром Клайнфельтера, проявляю-
щийся задержкой полового развития, умственной отсталостью и затрудненной ре-
чью. Чаше всего у больных с этим синдромом обнаруживают классический набор —
XXY, но экзотические наборы XXYY, XXXY и даже XXXXY дают ту же самую клиниче-
скую картину.
Если диагностика хромосомных аномалий особых трудностей сегодня не пред-
ставляет, то с точковыми мутациями, затрагивающими отдельные гены, дело об-
стоит значительно хуже. Кроме того, многие болезни, имеющие наследственную

природу, обусловлены «неправильной» работой нескольких десятков генов (неко-
торые психические болезни, например шизофрения). Тем не менее, уровень разви-
тия современных биотехнологий позволяет хотя бы в принципе нащупать терапев-
тические подходы к лечению врожденных недугов, а порой даже получить весьма
неплохие результаты.
Генная терапия некоторых наследственных болезней — задача, вполне решаемая
уже сегодня. Несколько лет назад появились сообщения об успешных генно-
инженерных вмешательствах при муковисцидозе и тяжелых комбинированных иммуно-
дефицитах (ТКИД). Муковисцидоз - неизлечимая наследственная болезнь, при ко-
торой происходит кистозное перерождение поджелудочной железы, желез кишечника
и дыхательных путей в результате закупорки их выводных протоков вязким слизи-
стым секретом. А ТКИД развивается из-за дефекта синтеза особого фермента, что
приводит к накоплению токсических продуктов, убиваюших Т- и В-лимфоциты -
центральное звено системы иммунитета. Для таких больных смертельно опасна лю-
бая, самая безобидная инфекция, и они вынуждены проводить всю свою жизнь в
изолированной от внешнего мира стерильной камере. Но сначала несколько слов о
методах генной инженерии.
Полезный ген вырезают из хромосомы одного организма и встраивают его в хро-
мосому другого, в любую из его клеток. Казалось бы, нехитрая операция, но она
проста только на первый взгляд. Сначала «донорский» ген нужно отыскать и вы-
резать его из молекулы ДНК с помощью специальных ферментов-рестриктаз. А для
доставки гена по адресу — внутрь чужой клетки — используют так называемые
векторы — «отредактированные» фаги, вирусы и плазмиды (кольцевые молекулы
ДНК). С натуральными вирусами работать нельзя: они могут проявить свои агрес-
сивные качества, и тогда все пойдет насмарку. Поэтому сначала их подвергают
своеобразной хирургической операции, вырезая все лишнее и оставляя только те
гены, которые доставят груз по назначению.
Плазмида, визуализированная с помощью электронного микроскопа.
Итак, теперь в распоряжении биологов есть полезный ген и средство доставки.
Остается вложить письмо в конверт. Для этого кольцевую молекулу ДНК (плазми-
ДУ) режут в нужном месте рестриктазами, внедряют в нее копию гена и запечаты-

вают конверт - возвращают плазмиде исходную форму с помощью сшивающих фермен-
тов — лигаз.
Когда полезный ген окажется в нужном месте чужой клетки, нужно убедиться,
что он «прижился» и успешно работает (детали этой процедуры мы опустим). Если
объектом был микроорганизм, то задача выполнена: создана популяция трансген-
ных клеток, готовых синтезировать несвойственный им продукт. Таким образом
уже давно получают инсулин из бактерий и дрожжевых клеток, в геном которых
вставлен соответствующий человеческий ген. Сложнее с растениями, потому что
из культуры клеток их нужно сначала вырастить, и еще сложнее с животными, так
как приходится работать с оплодотворенной яйцеклеткой, а потом еще вдобавок
подыскивать для нее суррогатную мать.
В целях генной терапии муковисцидоза для корректировки дефектного гена ис-
пользовали вектор-химеру — тщательно обезвреженный вирус СПИДа (чтобы не раз-
вилась инфекция) и белковую оболочку вируса лихорадки Эбола (смертельно опас-
ная тропическая инфекция), потому что вирус иммунодефицита не умеет самостоя-
тельно размножаться в клетках легочного эпителия.
Биолог Александр Чубенко пишет:
Испытания на мышах и обезьянах показали высокую эффективность гибридного
вируса: правильный ген удалось внедрить почти в четверть клеток легочного
эпителия. Однако излечиться раз и навсегда таким способом невозможно. Вирус
исправляет геном только в поверхностных клетках легочного эпителия, и лечение
необходимо повторять несколько раз в год по мере отмирания клеток.
А вот при лечении ТКИД в качестве вектора использовался ретровирус, и у
двоих из 12 детей развилась лейкемия. Но большинство специалистов все-таки
решили, что в данном случае риск оправдан, так как без лечения смерть гаран-
тирована, а лейкоз - меньшее зло. Для доставки генов в клетки-мишени применя-
ются и другие модифицированные вирусы (вирус герпеса, аденовирусы), и хотя
результаты, бесспорно, впечатляют, иногда пробежит холодок по спине: кто зна-
ет , какие побочные эффекты может вызвать этот вирус...
Правда, существуют и альтернативные, невирусные способы переноса генетиче-
ского материала в клетку (например, с помощью липосом, умеющих просачиваться
через клеточную мембрану, специфических антител и путем непосредственной бом-
бардировки клеток микрочастицами золота, к которым присоединены фрагменты
ДНК), но все эти методы гораздо менее надежны. В клеточные ядра попадает ни-
чтожная часть терапевтических генов, а в хромосомы они встраиваются с большим
трудом.
В последнее время активно разрабатываются генные технологии по созданию ис-
кусственных хромосом с последующим их внедрением в клетки-мишени. Эксперимен-
ты на животных дают неплохие результаты, и ученые считают, что конструирова-
ние искусственных хромосом со встроенным лечебным геном для терапии наследст-
венных болезней человека - дело ближайшего будущего. Вот что пишут специа-
листы :
Вводить хромосомы в ядро можно будет либо заключив их в контейнеры-
липосомы, либо с помощью инъекций иглой атомно-силового микроскопа. Японские
нанотехнологи в ноябрьском номере журнала Nano Letters за 2004 год опублико-
вали статью, в которой описан зонд длиной 8 микрометров и шириной 200 нано-
метров . В оболочке ядра клетки после прокола такой иглой образуется брешь
диаметром 1 микрометр, которая исчезает после извлечения иглы. Таким способом
можно проводить нанохирургические операции с генетическим материалом не-
посредственно в живых клетках без нарушения целостности их микроструктур.
Бум генной терапии пришелся на середину 1990-х годов, когда «отремонтиро-
ванные» кроветворные клетки удалось пересадить детям с тяжелой формой врож-
денного иммунодефицита. На первых порах все шло хорошо (детей спасли от неми-
нуемой смерти), но у двух больных развилась лейкемия. Откуда взялась эта на-

пасть?
Беда в том, что доставить нужный ген по адресу — всего лишь полдела. Нужно
еще научить клетку читать вирусный белок. С другой стороны, вирус («отредак-
тированный» вектор) тоже хочет быть прочитанным. Для этой цели у него есть
промотор - особый фрагмент ДНК, который, взмахнув флажком, дает команду: по-
ехали! Но вирусный промотор не подчиняется клеточным регуляторам, поэтому
клетка читает не только полезный ген, но и соседние, оказавшиеся рядом. А
среди них легко может оказаться латентный (скрытый) онкоген, запускающий зло-
качественное перерождение клетки. А поскольку каждому ребенку вводят около
миллиона таких химер, вероятность того, что плохой ген вдруг неожиданно «вы-
стрелит», резко увеличивается. Поэтому многообещающую программу без лишнего
шума свернули.
Однако совсем недавно французские и американские ученые объявили, что раз-
работана надежная генно-инженерная методика лечения талассемии24 — врожденно-
го заболевания крови. Тяжелые формы талассемии заканчиваются смертью больных
в раннем детстве. Выбор у них невелик: или регулярные гемотрансфузии (перели-
вания крови), или пересадка донорского костного мозга, В первом случае боль-
ной обречен на пожизненные процедуры, а во втором его подстерегает хрониче-
ский иммунный конфликт. Но ученые сумели отыскать третий, неочевидный, путь.
Они внедрили в клетки костного мозга больного неповрежденную версию гена, по-
сле чего модифицированные кроветворные клетки были возвращены на «родину» и
занялись своим прямым делом - созреванием и размножением. Результат превзошел
все ожидания:
Через год после лечения пациент смог отказаться от переливаний крови и вот
уже 21 месяц успешно обходится без них, хотя прежде вынужден был делать их
ежемесячно, начиная с трехлетнего возраста (больному на момент операции ис-
полнилось 15 лет. — Л.Ш.). По сути дела, речь идет о радикальном и полном из-
лечении от тяжелой генетической болезни.
Но бить в литавры пока рано. Авторы, к сожалению, не пишут о том, каким об-
разом им удалось выявить и нейтрализовать латентные онкогены. Быть может,
притаившаяся лейкемия еще покажет себя во всей красе. Или не покажет, так как
выборка минимальна — один-единственный человек. А вот когда счет пойдет на
десятки, тогда и поговорим.
Помните о клоне наиболее пластичных стволовых клеток, умеющих превращаться
в любую ткань? Их называют эмбриональными стволовыми клетками, потому что они
образуются в процессе эмбрионального развития и откладываются в организме
«про запас». Эти клетки получают в наши дни методом терапевтического клониро-
вания. Суть его сводится к тому, что у человека в любом возрасте берут самую
обычную клетку и пересаживают ее ядро в донорскую яйцеклетку, которая немед-
ленно начинает дробиться — прямо в пробирке. Через пять дней она достигает
стадии бластоцисты — полого шарика из нескольких сотен клеток, значительная
часть которых приходится на универсальные стволовые. Такие клетки можно раз-
множать и неограниченно долго поддерживать в виде клеточной культуры, а их
полная генетическая идентичность тканям пациента исключает проблемы с иммуни-
тетом .
Но в клинической медицине их используют крайне редко - только по жизненным
показаниям, когда никакое другое лечение уже не помогает. Беда в том, что они
способны превратиться во что угодно, очень плохо понимают химические команды
взрослого организма и склонны к неограниченному делению. Если их ввести в ор-
Талассемия (от греч. thalassa — «море» и haima -«кровь») — гемолитическая анемия,
при которой нарушается синтез глобина - особого белка, входящего в состав дыхатель-
ного пигмента гемоглобина (он переносит кислород от органов дыхания к тканям); на-
следуется по рецессивному типу.

ганизм, они легко могут спровоцировать злокачественный рост или вызвать обра-
зование тератом25, что и было не раз показано в экспериментах на животных.
Например, крысам, страдающим искусственно вызванной болезнью Паркинсона26,
пересадили эмбриональные стволовые клетки и добились массового их превращения
в нейроны. Сначала все шло хорошо, и состояние крыс заметно улучшилось вплоть
до полного исчезновения симптомов болезни. Однако на 10-й неделе эксперимента
дифференцировку27 сохранили всего 25 % нейронов, остальные же вновь преврати-
лись в неспециализированные клетки, которые начали активно размножаться, за-
селяя крысиный мозг. Руководитель опытов Стивен Голдман так прокомментировал
наблюдаемую картину: «Не нужно быть нейроонкологом, чтобы понять, что этот
процесс — начало образования опухоли».
Эмбриональные стволовые клетки человека под микроскопом.
Однако не все так безнадежно. Стволовые клетки находят применение в ортопе-
дии: с помощью особого сигнального белка ученые стимулируют их трансформацию
в остеобласты — клетки костной ткани. Биологи научились выращивать образцы
различных тканей прямо в лабораторной посуде, если удается как следует «объ-
яснить» универсальным стволовым клеткам, во что они должны превратиться.
Тератома — уродливое разрастание различных тканей в совершенно неподходящем для
них месте.
26 Болезнь Паркинсона - хроническая болезнь головного мозга, проявляющаяся в скован-
ности движений, дрожании рук и нор, нарушении походки и речи; в конечном счете при-
водит к слабоумию и смерти.
27 Дифференцировка - специализация универсальной стволовой клетки, когда она превра-
щается в зрелую клетку той или иной ткани.

Больному пересаживают уже готовый продукт.
Биолог Борис Жуков пишет:
В лабораториях разных стран сегодня выращивают лоскуты живой кожи (для пе-
ресадок на обожженные места), хряши в форме уха и даже участки кровеносных
сосудов — настоящие, многослойные, с эпителием внутри и мышцами в толще стен-
ки.
А совсем недавно пришло сообщение о том, что американские ученые сумели
восстановить у цыплят ранее ампутированные крылья, «запустив» группу генов
семейства Wnt. Эти гены управляют формированием конечностей в период эмбрио-
нального развития, но у взрослых животных они «молчат». Американцам удалось
заставить их работать, в результате чего произошла полная регенерация удален-
ного крыла. А поскольку удалось активизировать эти гены у цыплят, то, в прин-
ципе, их можно «разбудить» и у человека, так как в нашем геноме они тоже при-
сутствуют. Быть может, пройдет не так уж много лет, и технология по от-
ращиванию утраченных рук и ног станет реальностью.
Сделай
сам
«У господа бога впервые появился конкурент», — не так давно во всеуслышание
заявил один из авторов журнала Nature. Он имел в виду успехи синтетической
биологии последнего десятилетия.
Под ней понимается не банальная генная инженерия наподобие внедрения в бак-
териальную клетку полезных генов (генно-инженерный инсулин применяется с 1982
года) , а создание искусственных микроорганизмов, которые будут делать абсо-
лютно все, что мы захотим. Сотруднику швейцарского политехнического института
в Цюрихе Свену Панке это видится примерно так:
Мы примемся собирать бактерии из отдельных модулей, так что они станут со-
ответствовать нашим представлениям <. . . > о производстве того или иного вида
сырья, и вовсе не будут отвечать своему природному назначению.
Перспективы открываются воистину ошеломляющие. Ведь запасы нефти на нашей
планете неуклонно тают, а с биотопливом из растительного сырья, о котором
рассказывалось выше, дела обстоят не так хорошо, как хотелось бы. Например,
энергоемкость спирта почти вдвое уступает бензину, поэтому и в бак его при-
дется заливать в два раза больше, чтобы проехать то же самое расстояние. Вы-
ходом из положения мог бы стать бутиловый спирт, но его в процессе дрожжевого
брожения образуется сравнительно немного. Если же заменить крахмал целлюло-
зой, то технология ощутимо усложнится, потому что целлюлозу нужно будет раз-
лагать на отдельные компоненты.
А вот если «перепрограммировать» дрожжевые грибы таким образом, чтобы они
питались целлюлозой вместо сахара и крахмала, хитрая проблема разрешится сама
собой. По словам Джея Каслинга, сотрудника Калифорнийского университета, по-
добная технология станет реальностью уже к середине текущего десятилетия. Ис-
пользование модифицированных дрожжей позволит получать биологическое топливо
из древесины, соломы и других сельхозотходов. «На смену нефтяной индустрии
должна прийти биология», — уверенно заявляет Крейг Вентер, бесспорный перво-
проходец в области микробного конструирования.
Работы Вентера как раз и положили начало синтетической биологии. Первым де-
лом он реконструировал бактериофаг phi X 174, кольцевая молекула ДНК которого
содержит 11 генов и 5386 нуклеотидных пар. Это серьезное достижение, ибо фа-
ги , паразитирующие на бактериях, устроены достаточно сложно. А вот самая при-
митивная среди известных вирусоподобных частиц (вироидов) носит очень длинное
название — «вироид кокосовой пальмы каданг-каданг» и состоит всего из 246
нуклеотидов. Однонитчатая РНК этого вироида замкнута в кольцо и не содержит

даже истинных генов, кодирующих белки, поэтому у него отсутствует белковая
оболочка, позволяющая ввести генетический материал через неповрежденную кле-
точную стенку.
Бактериофаг phi XI74 (его объемная модель). Относительная про-
стота этого микроорганизма позволила американским ученым «со-
брать» его в лаборатории из отдельных «деталей».
Российский биолог Александр Чубенко пишет:
Геном наиболее простых вирусов содержит всего три гена, которые кодируют
белки, необходимые для воспроизводства: белок, вызывающий разрыв клеточной
стенки хозяина; фермент, обеспечивающий многократную репликацию своего гено-
ма; и белок капсида - оболочки, покрывающей вирусную ДНК или РНК. Пример та-
кого вируса - бактериофаг Q3, инфицирующий кишечную палочку Escherichia coli.
Его РНК состоит примерно из 3500 нуклеотидов. Самые большие вирусы содержат
две-три сотни генов, закодированных в двух-цепочечной нити ДНК длиной в не-
сколько сотен тысяч пар нуклеотидов.
Усилия биологов по реконструкции вирусных частиц могут со временем пролить
свет на проблему происхождения жизни на Земле (если, конечно, не считать, что
она была занесена из космоса в ходе астероидной и кометной бомбардировки на-
шей планеты на заре ее образования). Современные вирусы, как мы помним, явля-
ются строгими внутриклеточными паразитами, поэтому выжить в «мертвой» среде
они не могли. Но можно ли допустить, что некий доисторический протовирус умел
размножаться самостоятельно, без помощи белков-ферментов, а впоследствии эту
способность утратил?
Как известно, современным нуклеиновым кислотам такие подвиги не под силу:
ДНК и РНК всех без исключения организмов, от простейших вирусов до высших жи-
вотных и человека, нуждаются в услугах целой армии специфических белков, что-
бы передавать закодированную информацию в ряду поколений. Сегодня ни одна из
нуклеиновых кислот не может себя копировать без посторонней помощи. Выходит,
что наш гипотетический вирус обречен: он должен появиться на свет только по-
сле того, как клеточные формы жизни с их сложным набором ферментов станут
полноправными обитателями первобытного океана.
Но клетка (даже самая элементарная} - чересчур громоздкая структура, чтобы

возникнуть скачком, в одночасье. И если мы хотим избавиться от «божественно-
го» представления о зарождении жизни на Земле, нам требуется нарисовать зако-
номерную и непротиворечивую картину возникновения естественным путем сложных
макромолекул, способных к самосборке, что со временем приведет к рождению ге-
нетического кода, а затем и первых клеток. Жизнь — процесс антиэнтропийный
(энтропия — мера беспорядка), для нее характерно самопроизвольное упорядоче-
ние и структурное усложнение, а суть этого упорядочения заключается в ограни-
чении свободы. Порядок наводят тысячи белков-ферментов, благодаря которым хи-
мические реакции идут в нужном направлении, но беда в том, что белки не умеют
сами себя воспроизводить. Способностью к воспроизведению обладают нуклеиновые
кислоты, но они лишены каталитической активности и потому нуждаются в помощи
ферментов. Таким образом, два важнейших свойства, необходимых для эволюции, -
способность к упорядочению и способность к воспроизведению — оказались разде-
лены между двумя классами органических структур. Как природа сумела их объе-
динить?
В 1970-х родах были обнаружены совершенно необычные ферменты, включавшие в
свой состав кроме белка еще и молекулу РНК. Когда белок полностью удалили,
неожиданно выяснилось, что оставшаяся РНК способна катализировать свою специ-
фическую реакцию. Это было сенсацией, поскольку всегда считалось, что к ката-
лизу способны только белки и уж никак не нуклеиновые кислоты. Способные к ка-
тализу молекулы РНК назвали рибозимами (по аналогии с энзимами — белковыми
ферментами) . Многие ученые сразу же заговорили о том, что «в начале была
РНК». И действительно, вообразим себе молекулу, которая не только является
носителем информации, но и вдобавок умеет катализировать химические реакции.
Это же готовый кандидат на роль нашего искомого протовируса, давшего со вре-
менем начало всем остальным живым существам!
Но Вентер не остановился на полпути: ведь существуют еще и бактерии, кото-
рые тоже подлежат оптимизации. Крэйг Вентер решил, что для его целей больше
всего подходят микоплазмы - очень мелкие бактерии, сопоставимые по размерам с
крупными вирусами.
Если воздействовать на бактериальную клетку определенными веществами (на-
пример, лизоцимом), можно получить формы, лишенные клеточной стенки. Такие
«рукотворные» микроорганизмы, получившие название L-форм, чрезвычайно уязвимы
и весьма чувствительны к факторам среды. Они способны выживать только в особо
благоприятных условиях, когда внешнее осмотическое давление находится в рав-
новесии с внутриклеточным.
Однако микроорганизмы без клеточной стенки найдены и в природе. К их числу
относятся микоплазмы - паразиты животных, растений и человека, наиболее при-
митивные бактериоподобные существа, имеющие клеточное строение. К тому же они
самые мелкие из всех бактерий и по размерам приближаются к вирусам. Если, на-
пример, вирус гриппа чуть меньше одной десятой микрона, а размеры вируса ко-
ровьей оспы колеблются в пределах от 0,22 до 0,26 мкм, то диаметр микоплазмы,
вызывающей повальное воспаление легких у рогатого скота, находится в пределах
0,1—0,2 мкм. При этом неприхотливые микоплазмы в отличие от вирусов могут
расти и размножаться на синтетической питательной среде, то есть являются
полноценными одноклеточными микроорганизмами.
Микоплазменная клетка построена из сравнительно небольшого числа молекул
(около 1200), но имеет полный набор компонентов, необходимых для само-
стоятельного выживания (ДНК, РНК, белки), и содержит около трехсот ферментов.
По некоторым признакам микоплазмы стоят ближе к животным, чем к растениям: их
клетки заключены в гибкую цитоплазматическую мембрану, а их липидный состав
близок к аналогичному показателю в животных клетках.
Крэйг Вентер работал с Mycoplasma genitalium — условно-патогенным обитате-
лем мочеполовых путей, который состоит всего из 517 генов (из них 480 коди-

руют белки, а 37 — различные молекулы РНК), тогда как нуклеоид средней бакте-
риальной клетки содержит от двух до четырех тысяч генов. Такая неслыханная
простота делает микоплазмы идеальным объектом для генно-инженерных манипуля-
ций.
Mycoplasma genitalium.
Александр Чубенко отмечает:
Для выживания простейшей «версии» микроорганизма эти гены (имеется в виду
полный набор из 517 генов. — В.Л.) не являются обязательными. Аккуратно, один
за другим, вырезая эти гены из хромосомы М. genitalium, исследователи устано-
вили, что в ее лаконичном геноме только около 300 генов действительно необхо-
димы для существования бактерии в питательном бульоне.
Проект «Минимальный геном» направлен на создание простейшего из простейших
жизнеспособного одноклеточного организма. После этого можно будет проводить
«апгрейдинг устройства с минимальной конфигурацией». В обычной бактериальной
клетке избыточная продукция естественных метаболитов или синтез белка, зако-
дированного в трансгене, конфликтует с основными программами, записанными в
тысячах генов и обеспечивающими выживание клетки в природных условиях. В
клетке с минимальным геномом все ресурсы, кроме необходимых для жизни и деле-
ния в тепличных условиях биореактора, будут направлены на синтез необходимых
человеку белков.
Микоплазменный геном сотрудники института Крэйга Вентера собрали в 2008 го-
ду, а в 2010-м был предпринят решающий эксперимент, вобравший в себя все мно-
голетние наработки. Синтетический геном бактерии Mycoplasma mycoides длиной
более миллиона нуклеотидов внедрили в бактерию другого вида — Mycoplasma
capricolum, ДНК которой была заранее удалена. Клетка, где поселился геном-
агрессор, отныне выглядела как бактерия Mycoplasma mycoides, успешно размно-
жалась и синтезировала именно те белки, которые ей и положено синтезировать.
Разумеется, никто не утверждает, что Крэйгу Вен-теру действительно удалось
создать искусственную жизнь. Не следует забывать, что Вентер работал ис-
ключительно с геномом, а цитоплазму и внутриклеточные органеллы использовал в
готовом виде.
Австрийский биолог Маркус Шмидт пишет:

ДНК составляет примерно один процент сухого веса клетки. Если мы синтезиро-
вали всего один процент содержимого клетки, то у нас нет никакой причины ут-
верждать, что мы создали живую клетку. Ведь нам не по силам пока синтезиро-
вать цитоплазму. Этого не делал никто.
Однако и недооценивать работы Вентера тоже не стоит, поскольку современные
биотехнологии находят сегодня очень широкое применение. Так, со всем недавно
ученые сумели «приручить» кишечную палочку - бактерию Escherichia coli, вне-
дрив в нее гены полыни и дрожжей. Отныне она будет синтезировать артемизинин
— лекарство, получаемое из однолетней полыни и незаменимое при лечении маля-
рии, которой ежегодно заболевает около 250 миллионов человек. А уже знакомый
нам Джей Каслинг собирается наладить массовый выпуск этого препарата и обе-
щает снизить его цену с 2,2 доллара до 25 центов.
В обозримом будущем модифицированные бактерии помогут людям заселить земле-
подобные планеты — Марс или даже Венеру. А почему бы и нет? В полярных шапках
Красной планеты хватает воды, а разреженная марсианская атмосфера, состоящая
в основном из двуокиси углерода, может обеспечить неплохой парниковый эффект,
если ее дополнительно насытить газами вроде метана. На Земле до сих пор суще-
ствуют древние бактерии (археи), которые гораздо примитивнее обычных микроор-
ганизмов и могут выживать в исключительно неблагоприятных условиях.
Древние бактерии (археи) Pyrococcus furiosus под микроскопом.
Например, некоторые археи имеют оптимальную температуру роста свыше 100 С,
за что получили название экстремальных термофилов. Прокариоты этой группы
обитают на океанском дне, на глубинах порядка двух с половиной километров,
где давление составляет 260 атмосфер, а температура воды в зонах выхода горя-
чих термальных источников достигает 250-300 С. Описаны археи, предпочитающие
всему на свете кислую среду, и такие анаэробные формы, метаболизм которых
связан с молекулярной серой. Надо сказать, что метаболизм этих необычных мик-
ро организмов в высшей степени уникален и никогда не встречается у типичных
бактерий или эукариот. Например, только у архей обнаружены бесхлорофилльный
фотосинтез и особый тип анаэробного (бескислородного) дыхания, в процессе ко-

торого происходит образование метана. Такие архебактерии получили название
метанобразующих. Кстати, весьма любопытно, что среди прокариот этой группы
отсутствуют патогенные и паразитические формы.
Вскоре после успеха Крэйга Вентера и его команды профессор Принстонского
университета Майкл Хечт создал гены, кодирующие не существующие в природе
белки. Белковая молекула построена всего из 20 аминокислот, однако, этого бо-
лее чем достаточно. Если их перетасовать, мы получим новый белок с принципи-
ально иными свойствами. Число мыслимых комбинаций многократно превышает коли-
чество реальных белков, но это не означает, что любая комбинация даст на вы-
ходе работоспособный продукт. Одни белки окажутся нестабильными, другие —
токсичными, ну а третьи — просто бесполезными. И все же среди бесчисленного
множества виртуальных белков наверняка должны отыскаться аминокислотные по-
следовательности , способные катализировать нужную организму реакцию. Именно
такие белки и попытались создать принстонские ученые.
Биолог Борис Жуков пишет:
Для начала специальная компьютерная программа составила более миллиона ами-
нокислотных последовательностей - термодинамически устойчивых и не похожих на
известные белки. Из них ученые отобрали 27, трехмерная структура которых
(рассчитанная опять-таки компьютером) позволяла предполагать, что они могут
проявлять ферментативную активность28. Для каждого такого белка была написана
последовательность нуклеотидов, которая могла бы его кодировать, — то есть
ген. Каждый такой ген был искусственно синтезирован, а затем внедрен в ДНК
бактерии, у которой перед этим был удален один из «естественных» генов. После
этого «реконструированные» клетки были высажены на специальную среду, для
жизни на которой необходим белок, кодируемый удаленным геном. На такой среде
бактерия могла выжить лишь в том случае, если небывалый белок, считанный с
искусственного гена, заменит утраченный фермент.
В четырех случаях из 27 именно это и произошло: клетки, лишенные жизненно
важного гена, успешно росли и размножались. Белок, придуманный исследователя-
ми, не только успешно считывался в клетке, но и работал в ней.
Комментарии излишни: если эксперимент принстонских специалистов завершится
созданием надежной технологии, можно будет не только синтезировать практиче-
ски любые вещества, но и создавать организмы, не существующие в природе.
Хотя успехи молекулярной биологии последних десятилетий буквально ошеломля-
ют , обольщаться сверх меры все же не стоит. Например, сравнительно недавно
большой коллектив ученых во главе с профессором Киотского университета Акирой
Иритани объявил о начале работ по воссозданию живого мамонта из палеолитиче-
ских останков, похороненных в вечной мерзлоте. По мнению участников проекта,
цель может быть достигнута уже через пять-шесть лет.
Большинство ученых весьма скептически относятся к таким заявлениям. Дело в
том, что генетический материал мамонтов сохранился в виде мелких фрагментов,
поскольку кристаллики льда при замерзании необратимо нарушают тончайшую кле-
точную структуру, в том числе ядерную мембрану. А цитоплазматические ферменты
— нуклеазы, получив доступ к молекулам ДНК, за десятки тысячелетий успели по-
работать на совесть. Поэтому вместо строгой линейной последовательности генов
мы имеем «кашу» из отдельных субъединиц, своего рода рассыпанный типографский
набор.
Борис Жуков пишет:
Современные методы работы с нуклеиновыми кислотами позволяют сложить эти
фрагменты в исходную последовательность — но, естественно, виртуально. Синте-
Ферментативная активность любого белка зависит не только от его аминокислотной
последовательности, но и от трехмерной пространственной конфигурации. Белок — это не
просто цепочка аминокислот; он всегда сворачивается в глобулу — миниатюрный шарик.

зировать по ней реальные молекулы ДНК длиной в сотню миллионов пар нуклеоти-
дов (средний размер хромосомы мамонта) пока еще никто не пытался. К тому же
сначала надо бы как-то узнать, какой фрагмент в какой хромосоме находится, —
притом что обычные методы генетического картирования неприменимы к ископаемо-
му материалу.
Источники генетического материала для клонирования — заморожен-
ные мамонтята.
Но главная трудность даже не в этом. Ведь хромосома - это не просто молеку-
ла ДНК, а сложное нуклеопротеидное соединение, куда входят так называемые
гистоновые белки. Мы пока еще слишком мало знаем о тонкой структуре хромосом,
чтобы воссоздать ее в законченном виде. А как быть с клеточным ядром — ведь в
ископаемых тканях целых ядер не сохранилось? Между тем ядра тоже придется со-
бирать заново, потому что современные технологии клонирования предусматривают
пересадку в донорскую яйцеклетку именно ядра, а не отдельных хромосом и уж во
всяком случае не «голых» молекул ДНК. И совершенно непонятно, каким образом
участники проекта намереваются обойти эти трудности.
Однако это еще далеко не все. Коротко напомним читателю, к чему сводится
технология клонирования. Генетический материал (обязательно в виде клеточного
ядра) помещают в донорскую яйцеклетку, из которой удалено ее собственное яд-
ро, а затем подсаживают эту яйцеклетку в полость матки суррогатной матери.
Именно так появилась на свет знаменитая овечка Долли.
На бумаге, конечно, все выглядит гладко, но следует иметь в виду, что кло-
нирование — очень трудоемкая и капризная процедура. Большая часть переса-
женных яйцеклеток отторгается, и даже сегодня в самых лучших современных ла-
бораториях эффективность клонирования составляет всего лишь несколько про-
центов. И это при том, что технология хорошо обкатана, а все три особи (ис-
точник генетического материала, суррогатная мать и донор яйцеклетки) принад-
лежат к одному биологическому виду. Понятно, что при работе с генетическим
материалом мамонта выход уменьшится как минимум на порядок, а это значит, что
потребуются многие сотни слоних в качестве суррогатных матерей. Поэтому, по-
хоже, мы еще очень нескоро сможем увидеть живого мамонта.

Овечка Долли и ее «создатель» английский эмбриолог Ян Вилмут.
Венец
творения
Античные философы боготворили человека, доходя в своем почитании до откро-
венного антропоцентризма. «Человек есть мера всех вещей», — утверждал Прота-
хюр, живший в V веке до рождества Христова.
Христианство низвергло человека с этого пьедестала, однако оставило ему по-
четное второе место, ибо человек был сотворен по образу и подобию божьему. На
заре эпохи Просвещения, когда наука теснила религию по всему фронту, споры о
природе человека вспыхнули с новой силой. Одни мыслители усматривали в нем
едва ли не венец творения, а другие занимали абсолютно противоположную точку
зрения.
Сегодня эти дебаты представляют сугубо исторический интерес. В наши дни
серьезные ученые не сомневаются в близком родстве Homo sapiens и высших при-
матов . Даже Ватиканский собор, в конце концов, признал, что теория Дарвина
правильно толкует вопросы происхождения человеческого тела (о душе лучше не
вспоминать) и мы многое унаследовали от общего предка, жившего семь или во-
семь миллионов лет назад.
Не стоит обольщаться: человек - животное весьма несовершенное, обремененное
кучей врожденных генетических программ, работающих хаотично и вразнобой. На
гребень успеха нас вынесли членораздельная речь и понятийное мышление, благо-
даря которым мы в значительной степени освободились от жесткого диктата есте-
ственного отбора, завоевали планету и выстроили современную цивилизацию. Од-
нако неистребимая биология никуда не делась, и печать нашего животного проис-
хождения все время дает о себе знать.
Но почему наши генетические программы так плохо подогнаны друг к другу? Де-
ло в том, что любой биологический вид (и человек здесь вовсе не исключение)
получает в наследство от предков полный набор разнообразных поведенческих
программ. Инстинкт отнюдь не противоречит разуму. Рассудочная деятельность
составляет как бы второй этаж поведения, она не игнорирует унаследованные
программы, а плодотворно сотрудничает с ними. Если бы человек, как и все про-
чие животные, продолжал развиваться спокойно и неспешно, естественный отбор
рано или поздно привел бы противоречивые программы в соответствие друг другу.
Лишнее было бы убрано, что-то — подчищено, и на выходе получился бы стандарт-
ный биологический вид, идеально вписанный в среду.
Все испортил стремительный социальный прогресс. Речь позволила надежно фик-

сировать в длинном ряду поколений ценные навыки, и критерием успеха популяции
отныне стали не унаследованные с генами полезные признаки, а внегенетически
передаваемая информация. Неторопливый отбор оказался в плену у скоропалитель-
ных социальных перемен. Многочисленные врожденные программы заработали хао-
тично, и такая лихорадочная гонка, в конце концов, привела к тому, что проект
Homo был выпущен в черновом, неотредактированном варианте.
Здесь не место подробно разбирать поведенческие программы нашего вида. От-
метим только, что у нас очень плохо работают (а порой не работают вовсе) ме-
ханизмы торможения внутривидовой агрессии, крайне запутанны и сложны програм-
мы полового поведения и многие другие врожденные регуляторы поведения. Вдоба-
вок на определенном этапе своей истории человек разумный прошел через канни-
бализм, что нехарактерно для большинства млекопитающих. Кстати, и в наши дни
некоторые архаические народы (скажем, новогвинейские папуасы) широко практи-
куют людоедство. Подчеркнем еще раз: в значительной степени тому виной скоро-
палительный социогенез, выдернувший человека из привычной среды обитания и
сведший почти на нет влияние естественного отбора.
Настало время поговорить о нашей анатомии и физиологии. Так ли они безу-
пречны, чтобы человек мог претендовать на титул венца творения?
Как известно, мы ходим на двух ногах, чем решительно отличаемся от большин-
ства других животных. Еще сравнительно недавно прямохождение (бипедию) рода
Homo увязывали с орудийной деятельностью: наш предок встал на две ноги, чтобы
освободить руки для обработки камня. Однако этот аргумент можно отмести: ведь
между вполне уверенным передвижением на двух ногах и появлением первых камен-
ных орудий прошло как минимум семь миллионов лет. Совершенно очевидно, что мы
получили бипедию по наследству. Но для чего она понадобилась нашим предкам,
если об орудиях труда в ту далекую эпоху не могло быть и речи? Ведь природа
ничего и никогда не делает с расчетом «на потом»; любое новшество немедленно
подхватывается отбором только в том случае, если оно обеспечивает виду пре-
имущества в борьбе за существование здесь и сейчас.
Хотя прямохождение не уникальное завоевание приматов и человека (на двух
ногах, как известно, ходили мезозойские ящеры и до сих пор бегают кенгуру),
все же оно встречается сравнительно редко, ибо наряду с явными преимуществами
имеет массу недостатков, прежде всего анатомо-физиологических.
Мезозойские ящеры ходили на двух ногах.
Вертикальное положение тела приводит к нарушениям гемодинамики и пищеваре-
ния, болям в спине, варикозному расширению вен нижних конечностей и множеству

других специфических расстройств, от которых избавлены четвероногие. Двуногое
существо резко теряет в скорости: из-за бипедии мы довольно медленно и неук-
люже бегаем, и почти любое животное легко может нас догнать. Сколько-нибудь
серьезная травма голеностопного сустава обрекала нашего далекого предка на
неминуемую гибель — или от голода, или от нападения хищников.
Мы заметно уступаем физически своим двоюродным братьям — человекообразным
обезьянам, даже тем из них, которые мельче или находятся в одной с нами весо-
вой категории. Британская исследовательница Джейн Лавик-Гудолл, много лет
изучавшая высших приматов в дикой природе, пишет, что взрослый самец шимпанзе
гораздо сильнее четырех крепких мужчин.
По сравнению с другими млекопитающими, мы в разы чаще страдаем остеохондро-
зом и дегенеративными заболеваниями крупных суставов (в первую очередь тазо-
бедреннехю и коленного) — артрозами. Наконец, хождение на двух ногах чрезвы-
чайно осложняет вынашивание плода и роды.
Биолог1 В. Р . Дольник пишет :
У четвероногих животных строение таза таково, что он одинаково хорошо при-
способлен и для бега, и для родов. Чтобы голова плода легко проходила сквозь
родовой канал между образующими таз костями, таз должен быть широким. У чет-
вероногих широкий таз не препятствует бегу, и некоторые из них рожают очень
крупных детенышей. У шимпанзе голова плода относительно большая, но и она
проходит сквозь родовой канал, не делая ни одного поворота.
А вот у нашего прямоходящего предка — афарского австралопитека — таз очень
узкий, поэтому его самки рожали детенышей с маленькой головой. Когда размер
мозга начал увеличиваться, рожать детей стало намного труднее. Из этого тупи-
ка было два выхода: или расширить таз, или рожать в тот момент, когда голова
плода еще не успела как следует вырасти.
Афарский австралопитек (Люси).

Однако оба решения небезупречны. Широкий таз приведет к значительной потере
в скорости, и самки будут отставать от самцов при длинных переходах и бегст-
ве . Во втором случае придется производить на свет мелких недоношенных детены-
шей , которые будут в течение долгого времени нуждаться в уходе. Сначала при-
рода двинулась как раз по последнему пути, но когда голова плода у неандер-
тальца и человека разумного выросла еще больше, естественный отбор вплотную
занялся реконструкцией женского таза, что немедленно отразилось на биомехани-
ке доисторических женщин, и они стали ходить и бегать гораздо медленнее муж-
чин. А поскольку беспредельно расширять таз нельзя (плата за это слишком вы-
сока) , роды стали сложным и опасным делом. У современной женщины голова плода
с большим трудом протискивается через родовой канал, совершая при этом три
поворота.
Можно привести еще много примеров несовершенства нашей телесной организа-
ции, но мы ограничимся только одним. Из-за быстрого роста черепа у места пе-
рехода глотки в пищевод образуется перегиб. Когда струя воздуха проходит че-
рез этот участок, здесь возникают турбулентные завихрения воздушного потока,
и на стенке глотки оседает огромное количество частиц пыли и бактерий, кото-
рых в атмосферном воздухе всегда полным-полно. В результате зев стал входными
воротами самых разнообразных инфекций. Эволюция решила устранить этот вопию-
щий непорядок, окружив «слабое звено» защитным кольцом из лимфатической тка-
ни, но ее импровизация не увенчалась успехом, ибо лимфоидный конгломерат сде-
лался излюбленным местом очаговой инфекции.
Разумеется, животные тоже не являются полным совершенством во всех отноше-
ниях. Стремление к идеалу — сугубо человеческая черта, а природу такие пустя-
ки не занимают. С точки зрения эволюции, «идеальным» будет тот вид, который
способен выжить и дать здоровое потомство. Но ведь мы-то хотим добиться го-
раздо большего! Строго говоря, медицина испокон веков только тем и занима-
лась , что устраняла эволюционные промахи.
Чтобы улучшить качество жизни, мы создаем все более эффективные лекарствен-
ные препараты, изобретаем новые вакцины, пересаживаем органы и ткани. На оче-
реди — «адресная» доставка лекарств непосредственно к очагу поражения. Сер-
дечникам вшивают под кожу кардиостимуляторы, нормализующие ритм, а больным с
артрозом меняют утратившие подвижность родные суставы на искусственные анало-
ги (так называемое эндопротезирование, ставшее в наши дни рутинной процеду-
рой) . Разработаны протезы, управляемые мышечными биотоками. Замена помут-
невшего хрусталика синтетическим — элементарная операция. Уже создана доста-
точно надежная модель искусственной сетчатки.
Манипуляции с генетическим материалом стали сегодня привычным делом, и
трансгенные растения и животные — от банального помидора с геном моро-
зоустойчивости северных рыб до обыкновенных буренок, молоко которых перенасы-
щено железом, — давно никого не удивляют. И даже генетическая модификация че-
ловека - факт почти уже состоявшийся. На этом пути открываются поистине осле-
пительные перспективы, сулящие победу над раком, окончательное искоренение
наследственных хворей, почти неограниченное долголетие, а в очень далеком бу-
дущем — радикальную реконструкцию вида. А почему бы, в конце концов» и нет,
если Homo sapiens — отнюдь не венец творения, а существо на редкость несовер-
шенное даже анатомически?
Разумеется, всерьез о Homo novus (или даже Homo superior29) сегодня пока
никто не говорит. Это только в романах братьев Стругацких прививка «бактерии
жизни» на несколько порядков увеличивает сопротивляемость организма ко всем
известным инфекциям, а стимуляция гипоталамуса особым микроволновым излучени-
29 Homo novus в переводе с латыни означает «Человек новый», a Homo superior— «Чело-
век высший».

ем позволяет легко переносить запредельные дозы жесткой радиации и чувстви-
тельные температурные перепады. Реальные достижения генных технологий куда
скромнее.
Новые полезные свойства — это голубая мечта, а пока неплохо бы разобраться
со старыми болячками, имеющими наследственную природу, — с гемофилией, неко-
торыми формами рака, старческими дегенеративными недугами вроде болезни Альц-
геймера, врожденной неврологической патологией и так называемыми «большими»
психозами - шизофренией, эпилепсией и маниакально-депрессивным психозом
(МДП) . Правда, не следует забывать о том, что унификация человечества путем
исправления «неправильного» генотипа приведет к утрате изрядной доли гене-
тического разнообразия, что может иметь самые непредсказуемые последствия.
Критерии оптимизации (или, другими словами, критерии улучшения человеческой
породы) настолько тесно переплетены между собой, что взвесить бесчисленные
«за» и «против» даже при дозированном и бережном вмешательстве будет непро-
сто . Ведь идеального генотипа в природе не существует, и нередко явный сбой в
одном звене соседствует с неким весьма полезным качеством в другом. Наследст-
венная патология может оказаться своеобразной генетической платой за редкие
способности и таланты. Как мы уже знаем, существует статистически достоверная
связь между душевными болезнями и гениальностью. Так что вмешиваться в геном
— святая святых человеческого организма — нужно крайне бережно.
Мы уже не говорим о евгенических программах улучшения человека - оптимиза-
ции таких, например, анатомо-физиологических параметров, как рост, пропорции
тела, скорость реакции или даже интеллект. Конечно, весьма заманчиво, чтобы
все люди появлялись на свет красивыми и умными. Но вопрос упирается в отсут-
ствие надежных критериев. Что значит «красивый и умный»?
Когда специалисты улучшают породу коров, они точно знают, чего хотят: бу-
ренка должна давать как можно больше молока и мяса. А что такое улучшенный
человек? Кроме того, здесь возникает множество щекотливых проблем этического
свойства. Например, рост, бесспорно, запрограммирован генетически, но эти ге-
ны активно трудятся в детском и подростковом возрасте, а потом умолкают на-
всегда . Будить их у взрослого человека слишком опасно.
То же самое касается интеллекта и многих других психических феноменов: со-
ответствующие гены работают в определенном временном интервале — с третьей
недели внутриутробного развития и до шести-семи лет. Кто решится дать санкцию
на вмешательство в организм маленького ребенка?
И все же реконструкция вида Homo sapiens — дело практически неизбежное.
Ступив несколько тысяч лет тому назад на дорогу технологического развития, мы
будем вынуждены пройти ее до конца. От примитивных механизмов античности до
паровой машины прошло четыре тысячи лет, от паровой машины Уатта до двигателя
внутреннего сгорания - чуть более ста, а от автомобиля Бенца до ядерного ре-
актора — всего пятьдесят. В 1903 году неуклюжий аэроплан братьев Райт кое-как
оторвался от земли и пролетел несколько сотен метров, а всего сорок лет спус-
тя самолеты стали покрывать огромные расстояния. Одним словом, после промыш-
ленной революции XVIII века технологический рост только набирал обороты.
Уже сегодня биотехнологические достижения впечатляют настолько, что ученые
всерьез толкуют о генетической терапии наследственных болезней и даже о соз-
дании искусственных микроорганизмов с заданными полезными свойствами, и нет
никаких оснований считать, что только этим дело и ограничится. Рано или позд-
но неминуемо наступит эра управляемой автоэволюции — радикальной перестройки
человеческого организма.
Конечно, преград на этом пути будет немало. Почти наверняка сначала против
этого выступят самые разные общественные институты. Сопротивление примет жес-
точайшие формы, вплоть до уголовного преследования тех, кто вмешивается в ге-
ном. Однако, как показывает история науки, любое открытие, любой фундамен-

тальный прорыв, любая новая технология в конечном счете непременно реали-
зуются, какие бы потенциальные опасности они в себе ни таили.
Сегодня нас пугают непредсказуемые последствия генетических манипуляций, но
происходит это оттого, что мы пока еще очень мало знаем о тонких механизмах
функционирования клеточного генома. Однако жизнь не стоит на месте. Всего
лишь сто пятьдесят лет назад человек даже не мечтал подняться в небо на аппа-
рате тяжелее воздуха. А через сто лет на орбите уже кружил первый искусствен-
ный спутник Земли.
Маховик технического прогресса будет только набирать обороты. Пройдет со-
всем немного времени, и хитрая внутриклеточная машинерия, пугающая своей не-
вообразимой сложностью, сделается простой и понятной. И устоит ли тогда наш
потомок перед соблазном перекроить свое несовершенное тело?
Успехи генетики и молекулярной биологии порой ошеломляют, но мы пока еще не
можем на равных состязаться с Природой. Однако это вовсе не означает, что ее
нельзя превзойти. Эволюция - очень близорукий конструктор, она действует ме-
тодом пошаговых изменений и не умеет заменять органы и системы целыми блока-
ми , как это делает инженер. Поэтому в организмах людей и животных накопилась
уйма всякого хлама — наследие миллионов лет неспешных изменений. Например, в
основу системы кровообращения мох1 бы лечь принцип электромагнитного насоса.
Тогда сердце стало бы электрическим органом, генерирующим меняющиеся поля, а
эритроциты (клетки красной крови) превратились бы либо в диполи, либо в
структуры, имеющие ферромагнитные включения. Нагрузка на стенку сосудов упала
бы в разы - сейчас она вынуждена компенсировать перепады давления при сердеч-
ном выбросе за счет своих эластических свойств. Кроме того, легко и безболез-
ненно решилась бы проблема питания самой сердечной мышцы. И хотя эволюция
умеет создавать как дипольные молекулы, так и электрические органы, электро-
магнитный насос никогда не был реализован. Для этого пришлось бы затеять фун-
даментальную и глубокую перестройку сразу нескольких изолированных систем, а
биологическая эволюция к таким фокусам, увы, не готова.
К тому же эволюция часто забывает о своих прошлых находках. Каждый раз ей
приходится искать решение заново. Вот и получается, что удачные кон-
структивные находки разбросаны по боковым и крайне специализированным линиям.
Скажем, орган кобры, реагирующий на инфракрасное излучение, обнаруживает тем-
пературную разницу порядка 0,001 С, а электрический орган некоторых рыб реа-
гирует на перепад напряжения около 0,01 микровольта на миллиметр. Глаз чело-
века улавливает отдельные кванты света, осы и пчелы видят в ультрафиолетовом
диапазоне, а обоняние некоторых насекомых находится на пороге приема молеку-
лярных колебаний. Киты и дельфины освоили гидролокацию и умеют сравнительно
долго обходиться без доступа воздуха — например, кашалоты задерживают дыхание
на срок до двух с половиной часов, аккумулируя кислород в так называемых чер-
ных мышцах, насыщенных белком особого типа — миоглобином. Разве не соблазни-
тельно взять на вооружение все эти эволюционные находки, беспорядочно рассо-
ванные по классам и отрядам? Модифицированный человек научится видеть в тем-
ноте и легко обходиться без воздуха, станет гораздо быстрее двигаться и сооб-
ражать, а его иммунная система будет успешно гасить инфекционные хвори еще в
зародыше.
Пройдет совсем немного времени, и биотехнология, породнившаяся с информати-
кой, научится создавать искусственные разумные существа, ничем не от-
личающиеся от естественных, но значительно превосходящие их по целому ряду
параметров. Возможно, именно так и выглядит магистральный путь эволюции мате-
рии во Вселенной: неживая материя — живая материя — естественные разумные су-
щества — искусственные разумные существа.
Уже первые шаги в космосе показали, насколько человек укоренен в своей зем-
ной экологической нише и насколько он хрупок и непрочен за пределами земной

атмосферы. Колонизация иных миров потребует реконструкции вида. А когда грань
между искусственным и естественным сотрется окончательно, вполне можно ожи-
дать появления высокоразвитых неантропоморфных форм жизни.
■>* •*:**
^
ш

Литпортал
ЛИХОРАДКА
Тесс Герритсен
(окончание)
Уоррен Эмерсон чувствовал, как холод обжигает ему легкие. Сегодня утром
уличный термометр показывал минус тринадцать, поэтому он оделся потеплее. На-
дел две рубашки, свитер и куртку, натянул шапку, рукавицы, плотно обмотал шею
шерстяным шарфом, только вот от холодного воздуха нечем защититься - все рав-
но придется вдыхать. От него першило в горле, болела грудь, а в легких ощуща-
лись спазмы. Вышагивая по дороге, он пыхтел, словно локомотив: «Хлюп-кхе,
хлюп-кхе». Еще не зима, думал он, а вокруг уже все покрылось льдом. Он сковал
ветви деревьев, и те казались блестящими и прозрачными. По скользкой дороге
Уоррену приходилось идти с особой осторожностью, тщательно отмеряя каждый
шаг, - он старался ступать по песку, который набросали на лед. Он затрачивал
вдвое больше усилий для удержания равновесия и, добравшись до городских окра-
ин, он уже ощущал дрожь в коленях.
Когда Уоррен зашел в магазин, кассирша супермаркета «Кобб энд Моронгз» под-
няла голову. Он улыбнулся ей, как обычно с надеждой, что она ответит ему тем
же. Уоррен заметил, как уголки ее губ автоматически поползли вверх, но потом,
когда кассирша как следует разглядела посетителя, ее улыбка застыла, так и не
успев окончательно сформироваться. Женщина отвернулась.
Потерпев молчаливое поражение, Уоррен потянулся за продуктовой тележкой.
Он совершал привычный обход, уныло шаркая по скрипучим половицам. Остано-
вившись у полок с консервами, Уоррен принялся разглядывать банки с кукурузой,

зеленой фасолью и свеклой, на которых красовались этикетки с яркими иллюстра-
циями летнего изобилия. Этикетки врут, подумал он. Разве можно сравнить эти
консервированные оранжевые кубики с только что выдернутой из теплой земли
морковью, свежей и сладкой. Он стоял, не притрагиваясь к товару, мысленно
вспоминая летние овощи, которые сам выращивал, и которых ему сейчас так не
хватало. Он посчитал, сколько месяцев осталось до весны, и прибавил те, что
уходили на созревание нового урожая. Казалось, вся его жизнь состояла из ожи-
дания весны и подготовки к зиме. В голове зародилась мысль: «С меня хватит.
На моем веку и так было слишком много зим. Еще одну я не переживу».
Уоррен оставил тележку где полагается, прошел мимо никогда не улыбавшейся
кассирши и вышел за дверь.
Он остановился на тротуаре возле дверей «Кобб энд Моронгз» и посмотрел че-
рез дорогу, на недавно покрывшееся льдом озеро. Его поверхность искрилась,
как безупречно отполированное зеркало, еще не тронутое снежной пылью. Каток,
подумал он, вспоминая зимы своего детства, которые он проводил на льду, плав-
ное скольжение, мелодичный скрежет коньков. Скоро на озере появятся дети с
хоккейными клюшками, и их яркие зимние куртки, словно конфетти, рассыплются
по гладкому льду.
«Но мне зима надоела. Я больше не хочу зимы».
Он втянул холодный воздух и почувствовал, как закололо в легких. Остро. Му-
чительно .
В окне универсального магазинчика на Вязовой улице снова сидел кот. Он ста-
рательно вылизывал себя; его черная как смоль шерстка блестела на солнце. Ко-
гда Клэр проходила мимо, кот, прекратив заниматься туалетом, с презрением ус-
тавился на нее.
Клэр посмотрела в небо. Оно имело пронзительно-голубой оттенок, как бывает
в преддверии ужасно холодной ночи. Через четыре дня после смерти Скотти
Брэкстона зима полностью вступила в свои права, заявив о себе со всей сурово-
стью. Тусклая ледяная корка окончательно сковала озеро, а в колонке некроло-
гов сегодняшней утренней газеты появилась дежурная фраза: «Похороны состоятся
весной». Когда оттает земля. Очнется после зимней спячки.
«Буду ли я здесь весной?»
Она свернула в Сыромятный переулок. Над дверью одного из домов, раскачива-
ясь на ветру, словно вывеска закусочной, болталась табличка:
«Полиция города Транквиль»
Клэр прошла прямо в кабинет Линкольна и положила ему на стол свежий номер
«Уикли информер». Он взглянул на нее поверх очков.
- Проблемы, Клэр?
- Я только что из ресторанчика «Монаганз», где все только об этом и гово-
рят . Последний опус Дамарис Хорн.
Он бросил взгляд на заголовок: «Маленький городок в тисках зла».
- Но это же бостонский таблоид, - заметил он. - Никто не воспринимает эту
муру всерьез.
- Вы читали это?
- Нет.
- А в «Монаганз» все прочитали. И люди так напуганы, что уже собираются
вооружаться на случай, если какой-нибудь подросток, попавший под влияние дья-
вола, вздумает похитить драгоценный пикап или что-нибудь еще.
Линкольн, охнув, снял очки.
- О, черт. Только этого мне не хватало.
- Вчера я зашивала рваные раны трем пациентам. Один из них - девятилетний
мальчик, пробивший кулаком окно. У нас столько проблем с детьми в последнее
время. А теперь и взрослые начинают сходить с ума. - Она положила обе руки на

стол. - Линкольн, вам нельзя дожидаться общегородского собрания, нужно пого-
ворить с людьми немедленно. Вы срочно должны сбить эту истерию. Наши Динозав-
ры открыли сезон охоты на детей.
- Даже идиоты имеют право на свободу слова.
- Тогда хотя бы заткните рты своим людям! Кто этот коп из вашего отдела,
которого цитирует Дамарис? - Клэр ткнула пальцем в таблоид. - Читайте.
Он опустил взгляд на абзац, который она указала.
«Что стоит за эпидемией жестокости, охватившей этот городок?
Многие здесь говорят, что знают причины, но их объяснения нежелательны для
местных властей, и мало кто отважится произнести это в диктофон. Один местный
полицейский (который пожелал сохранить свое имя в тайне) в частной беседе
подтвердил опасения горожан: Транквиль захватили сатанисты.»
«Нам хорошо известно, что здесь живут колдуны, - сообщил он. - Разумеется,
они называют себя викканами и заверяют в невинности своих ритуальных обрядов.
Но испокон веку колдовство считалось дьявольщиной, и остается только гадать,
что эти так называемые виккане творят в лесах по ночам». В ответ на просьбу
рассказать поподробнее он добавил: «Нам неоднократно поступали жалобы от ме-
стных жителей, которые слышали барабанный бой в лесу. Некоторые видели даже
огни на Буковом Холме, где, как известно, никто не живет».
Барабанная дробь по ночам и загадочные огни в лесах - не одни эти признаки
свидетельствуют о том, что не все ладно в этой уединенной деревушке. Слухи о
сатанинских ритуалах уже давно стали частью местного фольклора. Одна женщина
вспоминает, как еще в детстве слышала рассказы о тайных церемониях и исчезно-
вении новорожденных. Кто-то пересказывает леденящие душу сказки о том, как
животных и младенцев приносили в жертву Сатане...»
- Кто из ваших подчиненных давал интервью? - спросила Клэр.
Побагровев от ярости, Линкольн выскочил из-за стола и вылетел за дверь.
- Флойд! Флойд! Кто, черт возьми, беседовал с этой Дамарис Хорн?
Флойд слегка растерялся и дрожащим голосом ответил:
- Э-э... ты сам, Линкольн. На прошлой неделе.
- Но кто-то еще из наших говорил с ней. Я хочу знать, кто!
- Точно не я. - Флойд немного помолчал и заговорщически добавил: - Я, чест-
но говоря, побаиваюсь эту дамочку, Дамарис. Создается впечатление, что она
готова сожрать тебя живьем.
По-прежнему кипятясь, Линкольн вернулся к своему столу и сел.
- Нас в отделе шестеро, - обратился он к Клэр. - Я сделаю все, что от меня
зависит, и разберусь с этим. Но анонимную утечку информации отследить труднее
всего.
- А могла она выдумать эти цитаты?
- Да запросто. Зная Дамарис...
- Насколько хорошо вы ее знаете?
- Лучше, чем хотелось бы.
- Что это значит?
- Ну, в Рио мы сбегать не собираемся, - огрызнулся он. - Она чертовски на-
стойчивая женщина и, похоже, всегда получает то, чего хочет.
- Включая местную полицию.
Она заметила, что в его глазах снова запылал злобный огонек. На мгновение
их взгляды встретились, и Клэр вдруг почувствовала, что между ними пробежала
искра. Это удивило ее, застало врасплох. В это утро Линкольн выглядел не луч-
шим образом. Волосы были всклокочены, как будто он нервно трепал их руками, и
сам он был еще более помятым, чем обычно - рубашка несвежая, глаза слезились
от недосыпа. Все тягота его работы и личной жизни были написаны сейчас на его
лице.
В соседнем кабинете зазвонил телефон. И на пороге возник Флойд.

- Только что звонила кассирша из «Кобб энд Моронгз». Доктор Эллиот, вам,
возможно, придется туда подъехать.
- Зачем? - удивилась Клэр. - Что случилось?
- Опять старик Уоррен Эмерсон. У него очередной приступ.
На тротуаре собралась толпа прохожих. Какой-то старик в поношенной одежде,
лежа на асфальте, бился в эпилептическом припадке. Из раны на коже головы со-
чилась кровь, и из-за лютого ветра на тротуаре уже подмерзала ярко-красная
лужица. Никто из толпы даже не пытался ему помочь; напротив, все держались на
расстоянии, словно боясь прикоснуться к нему, даже приблизиться.
Клэр опустилась на колени. Прежде всего, ей нужно было уберечь старика от
дальнейших травм и проследить, чтобы он не задохнулся. Она перекатила его на
бок, ослабила шарф и подложила его концы под щеку, чтобы защитить от сопри-
косновения с ледяным асфальтом. Его кожа покраснела от холода, но синюшного
оттенка не приобрела; пульс был учащенный, но стабильный.
- Давно у него начался приступ? - крикнула она в толпу.
Ответом ей была тишина. Подняв голову, она увидела, что толпа отступила еще
дальше и взгляды людей обращены не на нее, а на старика. Слышалось лишь завы-
вание ветра, порывами налетавшего с озера; он трепал полы пальто и шарфы.
- Давно? - повторила она, и в ее голосе проявились нотки раздражения.
- Минут пять, может, десять, - наконец ответил кто-то.
- А «скорую» вызвали?
В ответ зеваки лишь покачали головами, пожали плечами.
- Это же просто старик Уоррен, - объяснила женщина, в которой Клэр узнала
кассиршу из супермаркета. - Ему раньше никогда не требовалась «скорая».
- Но сейчас она необходима! - рявкнула Клэр. - Немедленно вызывайте!
- Приступ уже стихает, - возразила кассирша. - Через минуту все кончится.
Теперь конечности мужчины вздрагивали лишь время от времени, мозг выдавал
последние вспышки бури. Наконец старик обмяк. Клэр снова проверила его пульс
и обнаружила, что он ровный и стабильный.
- Вот видите, все в порядке, - заявила кассирша. - Он всегда отходит.
- Ему нужно наложить швы. И провести неврологическое обследование, - сказа-
ла Клэр. - Кто его лечащий врач?
- Раньше был Помрой.
- Да, но сейчас кто-то же должен прописывать ему лекарства, раз он нездо-
ров . Кто-нибудь знает историю его болезни?
- Почему бы вам не спросить у самого Уоррена? Похоже, он очнулся.
Клэр перевела взгляд на старика и увидела, что его глаза медленно открыва-
ются. Хотя вокруг стояли люди, он смотрел вверх, на небо, как будто видел его
впервые.
- Господин Эмерсон, - позвала она. - Вы можете посмотреть на меня?
Некоторое время он молчал; казалось, забылся, наблюдая за медленным дрейфом
облака.
- Уоррен!
Наконец мужчина перевел взгляд на нее, и его бровь удивленно вздернулась,
словно старик пытался понять, почему незнакомая женщина обращается к нему.
- У меня был приступ, - пробормотал он. - Верно?
- Я доктор Эллиот. «Скорая» уже едет, и мы отвезем вас в больницу.
- Я хочу домой...
- Вы разбили голову, нужно наложить швы.
- Но у меня кошка... кошка дома.
- С кошкой ничего не случится. Кто ваш доктор, Уоррен?
Казалось, припоминать ему было трудно.
- Доктор Помрой.

- Доктор Помрой скончался. Кто сейчас ваш доктор?
Старик покачал головой и закрыл глаза.
- Неважно. Это уже не имеет значения.
До Клэр донесся приближающийся вой сирены. «Скорая» притормозила у тротуа-
ра, и оттуда показались два санитара.
- О, так это Уоррен Эмерсон, - заметил один из них таким тоном, будто
встречался с одним и тем же пациентом ежедневно. - У него что, очередной при-
падок?
- И довольно серьезная рана на голове.
- Ну что, старина Уоррен, - обратился к мужчине санитар, - похоже, тебе
придется прокатиться с нами.
Когда «скорая» уехала, Клэр уже не могла сдерживать ярость. Она поглядела
вниз, на кровь, которая застыла на асфальте.
- Это неслыханно, господа! - воскликнула она. - Неужели никто не попытался
помочь ему? Неужели вам всем все равно?
- Они просто напуганы, - ответила за всех кассирша.
Клэр обернулась к ней.
- По крайней мере, вы могли бы уберечь его от травмы. Припадок - это ведь
не заразно.
- Мы не припадка боимся. А его.
Клэр недоуменно покачала головой.
- Вы боитесь старика? Да что он вам сделает?
Ее вопрос остался без ответа. Клэр вглядывалась в лица людей, но ни один из
них не решился взглянуть на нее. И никто не проронил ни слова.
Когда Клэр добралась до больницы, врач реанимации, уже залатавший рану на
голове Уоррена Эмерсона, царапал что-то на дощечке с зажимом.
- Пришлось наложить восемь швов, - сообщил Макнелли. - К тому же у него бы-
ло незначительное обморожение носа и ушей. Видимо, долго находился на холоде.
- Минут двадцать как минимум, - сказала Клэр. - Как думаете, ему требуется
госпитализация?
- Ну, его припадки - это хроническая проблема, а по неврологии у него вроде
бы все в порядке. Но он здорово ударился головой. Трудно сказать, с чем была
связана потеря сознания - то ли с приступом, то ли с травмой черепа.
- У него есть лечащий врач?
- В настоящее время нет. По нашим записям, последний раз его госпитализиро-
вали в 1989 году по предписанию доктора Помроя. - Макнелли поставил свою под-
пись в реанимационном расписании и поднял глаза на Клэр. - Хотите взять его
себе?
- Как раз собиралась предложить, - ответила она.
Макнелли передал ей старую больничную карту Эмерсона.
- Приятного чтения.
В папке хранились записи о госпитализации Эмерсона в 1989 году и краткие
отчеты о вызовах врачей «скорой», скопившиеся за несколько лет. Она открыла
страницу, датированную 1989 годом, и узнала каракули доктора Помроя. Это была
скупая запись, отразившая только основные факты:
«История: 57-летний мужчина, белый, случайно задел левую ступню топором,
когда колол дрова пять дней назад. Рана воспалилась, пациенту больно насту-
пать на ногу.
Физическое состояние: Температура 37,2 С. На левой ступне резаная рана дли-
ной два сантиметра, края затянулись. Кожный покров вокруг раны теплый, крас-
ный, мягкий. Увеличение лимфатических узлов в левой части паховой области.
Диагноз: панникулит.
Назначено: антибиотики внутривенно».

Не обнаружилось ни предыдущей истории болезни, ни записи о социальном ста-
тусе пациента - никаких свидетельств, что инфицированная ступня имеет отноше-
ние к живому человеку.
Клэр отыскала записи, сделанные врачами «скорой помощи». Двадцать пять
страниц хранили историю двадцати пяти вызовов за последние тридцать лет, и
все они были связаны с одним и тем же недугом: «Хроническая эпилепсия, при-
падки...», «припадок, травмирована кожа головы...», «припадок, рваная рана щеки...»
Припадок, припадок, припадок. И каждый раз доктор Помрой выпускал Эмерсона из
больницы без дальнейшего обследования. Она так и не нашла сведений о какой-
либо диагностике.
Пусть пациенты любили Помроя, но в данном случае он явно проявил халат-
ность .
Клэр зашла в комнату для осмотров.
Уоррен Эмерсон лежал на процедурном столе лицом вверх. На фоне новенького,
сверкающего оборудования, которое его окружало, одежда старика казалась еще
более ветхой и потрепанной. Ему частично сбрили волосы, на коже головы видне-
лись свежие швы. Услышав, что кто-то вошел, старик медленно повернул голову в
сторону Клэр. Казалось, он узнал ее - слабая улыбка тронула его губы.
- Господин Эмерсон, - обратилась к нему Клэр. - Я доктор Эллиот.
- Вы были там.
- Да, когда у вас случился приступ.
- Я хотел поблагодарить вас.
- За что?
- Я не люблю приходить в себя в одиночестве. Я не люблю, когда... - Он замол-
чал и уставился в потолок. - Можно мне домой?
- Вот об этом я и хотела поговорить с вами. Поскольку доктор Помрой скон-
чался, у вас теперь нет лечащего врача. Хотите, чтобы я стала вашим доктором?
- Мне уже не нужен врач. Мне уже никто не поможет.
Улыбнувшись, она потрепала его по плечу. Под пыльными слоями одежды его те-
ло казалось усохшим, мумифицированным.
- Думаю, я смогу вам помочь. Прежде всего, нам с вами нужно попытаться кон-
тролировать эти приступы. Как часто они случаются?
- Не знаю. Иногда я просыпаюсь на полу и догадываюсь, что это был приступ.
- А у вас нет домашних? Вы живете один?
- Да, мэм. - Он грустно улыбнулся. - Ну, если не считать кошки, Моны.
- А как вам кажется, часто ли случаются приступы?
Он заколебался.
- Несколько раз в месяц.
- И какие лекарства вы принимаете?
- Я уже давно отказался от них. Никакого толку от этих таблеток.
Клэр раздраженно вздохнула.
- Господин Эмерсон, вы не можете вот так запросто отказаться от лекарств.
- Но они мне больше не нужны. Я уже готов умереть. - Он произнес это тихо,
без какого-либо страха, даже без намека на жалость к самому себе. Это была
скорее констатация факта: «Я скоро умру, и с этим ничего не поделаешь».
Она уже слышала подобные предсказания от других пациентов. Их доставляли в
больницу в далеко не безнадежном состоянии, и, тем не менее, они с тихой убе-
жденностью говорили Клэр: «На этот раз мне не выкарабкаться». Она пыталась
переубедить их, хотя и чувствовала леденящее душу приближение смерти. Каза-
лось , пациенты всегда знали, что конец близок. Если они говорили, что умрут,
то непременно умирали.
Глядя в спокойные глаза Уоррена Эмерсона, она снова ощутила этот холодок.
Но, отбросив ненужные сомнения, продолжила осмотр.
- Я должна посмотреть ваши глаза, - сказала она, потянувшись за офтальмо-

скопом.
Он обреченно вздохнул и позволил ей исследовать сетчатку.
- Вы когда-нибудь обращались к невропатологу по поводу ваших припадков? Мо-
жет быть , к нейрохирургу?
- Было дело, только очень давно. Когда мне было семнадцать. От удивления
она резко выпрямилась и убрала офтальмоскоп.
- Но ведь прошло почти пятьдесят лет.
- Он-то мне и сказал, что у меня эпилепсия. И что это на всю жизнь.
- И с тех пор вы не были у невропатолога?
- Нет, мэм. Доктор Помрой - он наблюдал меня, после того как я вернулся в
Транквиль.
Клэр продолжила осмотр, но никаких неврологических отклонений так и не об-
наружила . Сердце и легкие были в норме, живот не вздут.
- А доктор Помрой никогда не делал вам компьютерную томограмму головного
мозга?
- Делал рентген несколько лет назад, после того как я упал и ударился голо-
вой . Он подумал, что я мог разбить череп, но все оказалось в порядке. Похоже,
у меня чересчур крепкая голова.
- А в какой-то другой больнице вы были?
- Нет, мэм. Я почти всю жизнь прожил в Транквиле. И никуда меня не тянуло
отсюда. - В его голосе прозвучали нотки сожаления. - А теперь слишком поздно.
- Слишком поздно для чего, господин Эмерсон?
- Господь не дает нам второй попытки.
Она не обнаружила у старика никаких отклонений. И все-таки ей не хотелось
отпускать его в пустой и холодный дом.
К тому же ее беспокоила оброненная им фраза: «Я уже готов умереть».
- Господин Эмерсон, - начала она, - я хочу задержать вас в больнице до зав-
тра, чтобы провести обследования. Нужно убедиться, что никаких иных причин,
вызывающих ваши приступы, нет.
- Да я прожил с ними почти всю жизнь.
- Но вы так давно не проходили обследование. Я хочу снова назначить вам ле-
карства, и мне нужно сделать снимки вашего мозга. Если все будет нормально,
завтра я отпущу вас домой.
- Мона не любит голодать.
- Ничего с ней не случится. Сейчас вам нужно думать о себе. О своем здоро-
вье.
- Но я не кормил ее с прошлого вечера. Она будет мяукать...
- Я прослежу за тем, чтобы ваша кошка не голодала, если только в ней причи-
на. Ну, как, договорились?
Некоторое время он изучающее глядел на доктора Эллиот, пытаясь решить, мо-
жет ли он вверить судьбу своего лучшего и, возможно, единственного друга этой
едва знакомой женщине.
- Тунец, - сдался он, наконец. - Сегодня она ждет тунца.
Клэр кивнула.
- Тунец так тунец.
Вернувшись на пост медсестры, она сразу же позвонила в отделение рентгено-
логии .
- Я госпитализирую пациента по имени Уоррен Эмерсон. Мне нужна компьютерная
томограмма его головы.
- Диагноз?
- Эпилептические припадки. Нужно исключить опухоль мозга.
Она заполняла медицинскую карту Уоррена, когда Эдам Делрей, качая головой,
проследовал в отделение неотложной помощи.
- Я только что видел, как из лифта вывозили Уоррена Эмерсона, - обратился

он к одной из медсестер. - Кто, черт возьми, госпитализировал его?
Клэр подняла голову, чувствуя, что ее неприязнь к коллеге достигла критиче-
ской отметки.
- Это сделала я, - холодно произнесла она. - Сегодня у него был припадок.
Делрей фыркнул.
- Эмерсон страдает припадками уже много лет. Он хронический эпилептик.
- В мозге любого человека могут появиться новообразования.
- Послушайте, если вы хотите взять его себе, вас пора причислять к лику
святых. Помрой постоянно жаловался на него.
- Почему?
- Никогда не принимал выписанных лекарств. Потому и бьется все время в при-
падках. К тому же он пользуется медицинской страховкой для малоимущих, так
что желаю удачи в получении оплаты. Думаю, деньгам налогоплательщиков можно
найти лучшее применение, нежели чем подавать старику Эмерсону завтрак в по-
стель . - Он рассмеялся и вышел из отделения.
Клэр с таким остервенением поставила свою подпись, что перо ручки едва не
прорвало бумагу. Все те исследования, которые она хотела провести, да еще но-
чевка в больнице составляли, безусловно, немалую статью расходов. Вполне воз-
можно, что память все-таки подвела Эмерсона, и на самом деле доктор Помрой
проводил диагностику, хотя она сомневалась в этом. Судя по записям в медицин-
ских картах его пациентов, Помрой был весьма пассивным клиницистом, предпочи-
тающим прописывать новые лекарства, вместо того чтобы тщательно исследовать
причины отмеченных симптомов.
Доктор Эллиот вышла из больницы и поехала обратно в Транквиль. Когда она
добралась до своего офиса, в голове созрел четкий план: она должна еще раз
просмотреть медицинскую карту Эмерсона и доказать самой себе, что ее решение
о госпитализации было единственно верным.
Когда Клэр вошла в приемную, Вера разговаривала по телефону. Помахав труб-
кой , она сообщила:
- Макс Татуайлер звонит.
- Я отвечу у себя в кабинете. А пока найди мне карту Уоррена Эмерсона.
- Уоррена Эмерсона?
- Да, я только что госпитализировала его в связи с припадком.
- Зачем?
Клэр остановилась в дверях своего кабинета и, обернувшись, сурово посмотре-
ла на Веру.
- Почему в этом городе с недоверием относятся ко всем моим заключениям?
- Да нет, мне просто стало интересно, - отозвалась Вера.
Хлопнув дверью, Клэр подошла к своему столу. Теперь придется извиняться пе-
ред Верой. И это вдобавок ко всем прочим неприятностям. Ей сейчас совершенно
не хотелось говорить с кем бы то ни было; но, пусть и с неохотой, она все-
таки взяла телефонную трубку.
- Алло, Макс!
- Я не вовремя?
- Даже не спрашивайте.
- Ой! Тогда я быстренько. Я просто подумал, вам будет интересно это узнать.
Синий гриб идентифицировали. Я отправил его микологу, и он согласился с тем,
что это Chtocybe odora, говорушка анисовая.
- Он токсичен?
- Почти нет. Небольшие количества мускарина вызывают лишь желудочно-
кишечные расстройства, да и то неопасные.
Клэр вздохнула.
- Ну вот, опять тупик.
- Похоже на то.

- А что с образцами озерной воды? Результаты еще не готовы?
- Есть кое-какие предварительные выводы. Подождите, я достану распечатку...
Говорушка анисовая.
В дверь постучали, и на пороге появилась Вера с картой Уоррена Эмерсона. Не
сказав ни слова, она положила папку на стол и вышла. В ожидании, пока Макс
вернется на линию, Клэр открыла карту и пробежала глазами первую страницу.
Она была датирована 1932 годом, годом рождения Эмерсона. Описывались неослож-
ненные роды госпожи Агнес Эмерсон и появление на свет здорового мальчика. Фа-
милия врача - Хиггинс. Следующие несколько страниц были посвящены записям о
регулярных осмотрах ребенка.
Клэр перевернула очередную страницу и нахмурилась, увидев дату - 1956. Ин-
тервал между предыдущей записью и этой составлял десять лет. Впервые в карте
появилась подпись доктора Помроя. Она стала вчитываться в записи Помроя, но
ее отвлек голос Макса, снова прозвучавший в трубке.
- Бактериальные культуры скоро выявят, - сообщил он. - Но пока я вижу, что
содержание диоксина, свинца и ртути в пределах безопасной нормы...
Внимание Клэр вдруг привлекла новая запись в карте. То, что Помрой записал
в последнем абзаце: «Не совершал никаких жестоких поступков со дня ареста в
1946 году».
- ...к следующей неделе мы будем знать больше, - продолжал Макс. - Но пока
качество воды кажется вполне удовлетворительным. Никаких признаков химическо-
го загрязнения.
- Я должна идти, - прервала она биолога. - Перезвоню позже.
Она повесила трубку и перечитала запись Помроя с начала до конца. Пометка
была сделана в тот год, когда Уоррену Эмерсону исполнилось двадцать пять.
В том же году он был выписан из лечебницы для душевнобольных штата Мэн, на-
ходящейся в Огасте.
Тысяча девятьсот сорок шестой. В каком месяце Уоррен Эмерсон совершил пре-
ступление?
Стоя в подвале здания газеты «Транквиль», где хранились архивы, Клэр смот-
рела на деревянный шкаф, который занимал всю стену. Каждый ящик был датирован

соответствующим годом. Она открыла тот, на котором значился 1946-й, период с
июля по декабрь.
В ящике лежали шесть номеров «Транквиля». В 1946 году он выходил ежемесяч-
но. Страницы были хрупкими и пожелтевшими, возле рекламных объявлений красо-
вались женские фигурки с осиными талиями, одетые в пышные юбки и маленькие
шляпки. Клэр осторожно пролистала июльский номер, просматривая заголовки:
«Рекордная жара компенсирует дождливую весну...», «Невиданный наплыв тури-
стов...», «Осторожно: москиты...», «Задержаны мальчики, незаконно запускавшие
фейерверки...» «Парад в честь 4 июля бьет все рекорды по числу зрителей...» Клэр
подумала о том, что июльские заголовки мало изменились с тех пор. Лето всегда
было сезоном парадов и москитов, и эти статьи вызвали у нее воспоминания о
первом лете в штате Мэн. Ей вспомнились хруст кукурузных початков и вкус
сладкого гороха, жгучее прикосновение цитронеллы. То было хорошее лето - ви-
димо, такое же, как в 1946 году.
Цитронелла, «лимонная трава», (Cymbopogon nardus).
Она перешла к выпускам за август и сентябрь, в которых не открыла для себя
ничего нового - все те же репортажи о рыбных праздниках, религиозных танцах
баптистов и соревнованиях пловцов в озере. Были среди них и неприятные ново-
сти: в результате аварии с участием трех автомобилей два человека были госпи-
тализированы, по неосторожности хозяйки дом сгорел дотла. Воришки промышляли
в супермаркетах. Что ж, даже в краю вечных каникул жизнь не может быть иде-
альной .
Она достала октябрьский номер газеты, и тут же в глаза бросился крупный за-
головок :
15-ЛЕТНИЙ МАЛЬЧИК ЗАРУБИЛ РОДИТЕЛЕЙ, ПОСЛЕ ЧЕГО РАЗБИЛСЯ НАСМЕРТЬ;
ДЕЙСТВИЯ МЛАДШЕЙ СЕСТРЫ ПРИЗНАНЫ САМООБОРОНОЙ.
Имя подростка не упоминалось, однако в газету поместили фотографии убитых
родителей - красивая темноволосая пара улыбалась с семейного портрета. Клэр
вгляделась в подпись под фотографией, чтобы узнать имена убитых, - Марта и
Фрэнк Китинги. Фамилия показалась знакомой; Айрис Китинг - так звали местную
судью. Неужели родственники?

Взгляд Клэр скользнул ниже, и на глаза попался другой заголовок: «Кулачная
драка в школьной столовой».
А следом еще: «Пропала жительница Бостона; в последний раз девочку видели в
компании местных подростков».
Подвал был неотапливаемым, и руки Клэр заледенели. Но холод этот был внут-
ренним .
Она взяла ноябрьский номер и уставилась в первую страницу. В заголовок, ко-
торый прямо-таки кричал:
14-ЛЕТНИЙ ПОДРОСТОК АРЕСТОВАН ЗА УБИЙСТВО РОДИТЕЛЕЙ. ДРУЗЬЯ И СОСЕДИ ПОТРЯ-
СЕНЫ ПРОДЕЛКАМИ «ВПЕЧАТЛИТЕЛЬНОГО МАЛЬЧИКА».
Холодок пробежал у нее по спине.
«Это повторяется», - подумала она.
- Почему вы мне об этом не рассказали? Почему держали в секрете?
Линкольн подошел к двери и закрыл ее. После чего повернулся к Клэр.
- Это было давно. Я не видел смысла ворошить старую историю.
- Но это же история города! А с учетом того, что произошло здесь за послед-
ний месяц, связь представляется мне очевидной.
Доктор Эллиот выложила на стол начальника полиции фотокопии статей из газе-
ты «Транквиль».
- Взгляните на это. В сорок шестом году были убиты семь человек, а девочку
из Бостона так и не нашли. Похоже, жестокость здесь не внове. - Она постучала
по стопке бумаг. - Почитайте эти статьи, Линкольн. Или вы уже знаете все де-
тали?
Келли медленно опустился в кресло и задумчиво уставился на статьи.
- Да , большинство деталей мне известно, - тихо признался он. - Я слышал эти
истории.
- Кто вам рассказал?
- Джефф Уиллард. Когда я заступил на службу двадцать два года назад, на-
чальником полиции был он.
- А до этого вы ничего не знали?
- Нет. А ведь я здесь вырос. Пока Уиллард не рассказал мне, я ничего не
знал. Люди просто-напросто не говорят об этом.
- Предпочитают делать вид, будто ничего не было.
- Ну, здесь нужно учитывать и вопрос нашей репутации. - Линкольн поднял го-
лову, наконец, встретившись с ней взглядом. - Это ведь курортный городок,
Клэр. Люди приезжают сюда, чтобы отдохнуть от больших городов, от преступно-
сти. Нам совсем не хочется трубить на весь мир о том, что у нас тут свои про-
блемы . Эпидемия убийств.
Клэр села напротив полицейского, и они посмотрели друг другу в глаза.
- Кто знает об этом?
- Те, кто жил здесь в то время. Старики, кому сейчас за шестьдесят, за
семьдесят. Но не их дети. Не мое поколение.
Она в изумлении покачала головой.
- И они столько лет держали это в тайне?
- Вы ведь понимаете, почему? Они не просто город защищают. Речь ведь идет о
семьях. Дети, совершившие эти преступления, все были из местных. Их семьи по-
прежнему здесь живут и, возможно, до сих пор стыдятся этого. И страдают от
последствий.
- Как Уоррен Эмерсон.
- Вот именно. Посмотрите, как он живет. Один, без друзей. Он ведь больше не
совершал преступлений, но его все равно избегают. Даже дети, которые понятия

не имеют, что в нем такого страшного. Они просто знают от своих бабушек и де-
душек, что Эмерсон - человек, от которого нужно держаться подальше. - Лин-
кольн перевел взгляд на фотокопию статьи. - Ну, вот теперь вы знаете историю
своего пациента. Уоррен Эмерсон - убийца. Но не единственный.
- Вы должны были провести параллели, Линкольн.
- Хорошо, признаю: кое-какие параллели существуют.
- Их все даже не перечислить. - Она потянулась к стопке вырезок и отыскала
статью из октябрьского номера. - В тысяча девятьсот сорок шестом году все на-
чалось с драк в школе. Двое учеников были исключены. Потом по городу прокати-
лась волна вандализма - били стекла, нападали на дома - и опять виновными бы-
ли признаны подростки. Наконец, в последних числах октября пятнадцатилетний
мальчик зарубил своих родителей топором. Младшая сестра, защищаясь, вытолкну-
ла его из окна. - Клэр подняла глаза на полицейского. - И с каждым разом пре-
ступления становятся все серьезнее. Как вы это объясните?
- Когда речь идет о жестокости, Клэр, этот вопрос можно адресовать только
человеческой натуре. Но факт остается фактом: мы до сих пор не знаем, почему
люди убивают друг друга.
- Взгляните на последовательность событий. Вначале был тихий спокойный го-
родок . Потом тут и там начинают шалить дети. Сначала дерутся между собой. А
спустя какое-то время начинают убивать людей. В городе паника, все требуют
принятия мер. И вдруг - словно по мановению волшебной палочки - все разом
прекращается. И город снова погружается в спячку. - Она замолчала, опустила
взгляд. - Линкольн, здесь есть еще одна странность. В больших городах самое
опасное время года - лето, когда жара провоцирует повышенную возбудимость у
людей. С наступлением холодов преступность резко снижается. Но в этом городе
все по-другому. Жестокость пробуждается в октябре и достигает пика в ноябре.
- Она подняла на него взгляд. - И тогда, и сейчас убийства начались осенью.
Клэр вздрогнула от внезапно прозвучавшего сигнала пейджера. Она взглянула
на номер, высветившийся на дисплее, и потянулась к телефону на столе Линколь-
на.
На ее звонок ответил техник из отделения компьютерной томографии.
- У нас готова энцефалосцинтиграмма вашего пациента Уоррена Эмерсона. Док-
тор Чепмен уже едет к нам, чтобы расшифровать ее.
- Вы что-нибудь обнаружили? - поинтересовалась Клэр.
- Отклонения очевидны.
Доктор Чепмен прикрепил снимки к негатоскопу и включил подсветку. На вспых-
нувшем экране появились поперечные срезы мозга Уоррена Эмерсона.
- Вот что я имел в виду, - пояснил он. - Вот здесь, распространяется в ле-
вую лобную долю. Видите?
Клэр подошла ближе. То, на что указывал ее коллега, представляло собой не-
большое сферическое затемнение в передней части мозга, прямо за бровью. За-
темнение было однородным, без просветлений. Она просмотрела и другие снимки,
но больше никаких отклонений не обнаружила. Если это опухоль, то, похоже, уже
локализованная.
- Каково ваше мнение? - спросила она. - Менингиома?
Он кивнул.
- Скорее всего. Видите, какие ровные края? Конечно, потребуется провести
диагностику ткани, чтобы установить, злокачественная ли опухоль. Она примерно
два сантиметра в диаметре и, похоже, хорошо инкапсулирована. Окружена фиброз-
ной тканью. Думаю, ее можно удалить без остаточных опухолей.
- А она может служить причиной припадков?
- Они у него давно?
- С юности. Уже примерно лет пятьдесят.

Чепмен посмотрел на нее с удивлением.
- И эти массы никогда не исследовали?
- Нет. Поскольку он всю жизнь страдал от эпилепсии, думаю, Помрой счел лиш-
ним проводить дополнительное обследование.
Чепмен покачал головой.
- Возможно, мне придется пересмотреть диагноз. Прежде всего, потому, что
менингиомы крайне редко встречаются у подростков. К тому же менингиома имеет
тенденцию к росту. Так что либо она не является причиной эпилепсии, либо это
вообще не менингиома.
- Но тогда - что еще?
- Глиома. Метастаз какой-то другой первичной опухоли. - Он пожал плечами. -
Это может быть даже давняя инкапсулированная киста.
- Но массы кажутся плотными.
- Скажем, если бы она возникла из-за туберкулезной палочки или какого-
нибудь паразита, организм мог бы отреагировать воспалением. Окружить или пе-
реплести его рубцовой тканью. Больного проверяли на туберкулез?
- Десять лет назад результат был отрицательный.
- Ну, в любом случае патология налицо. Этому пациенту необходимо провести
краниотомию и удалить опухоль.
- Полагаю, это означает, что мы должны перевезти его в Бангор.
- В нашей больнице краниотомию не делают. Мы обычно передаем нейрохирурги-
ческих больных Кларенсу Ротстейну, в Медицинский центр восточного Мэна.
- Вы его рекомендуете?
Чепмен кивнул и выключил негатоскоп.
- У него золотые руки.
Брокколи на пару, рис и символический кусочек трески.
Луиза Ноултон не знала, хватит ли у нее сил изо дня в день наблюдать, как
ее сын голодает. Он потерял еще килограмм, но при этом выражение его лица
стало еще более угрюмым, и в нем все чаще сквозило раздражение. От жизнерадо-
стного Барри не осталось и следа.
Луиза посмотрела на сидящего напротив мужа и прочла те же мысли в глазах
Мела: «Это все диета. Он такой из-за диеты».
Луиза кивнула на блюдо с картофелем фри, которое она приготовила для себя и
Мела.
- Барри, милый, у тебя такой голодный вид! От нескольких ломтиков ничего не
будет.
Не обратив никакого внимания на маму, Барри с зубодробительным скрежетом
продолжал скрести по тарелке вилкой.
- Барри, прекрати!
Он поднял глаза. Такого пустого и холодного взгляда она еще в жизни не ви-
дела.
Дрожащими руками Луиза протянула сыну тарелку с картошкой.
- Пожалуйста, Барри, - пробормотала она. - Съешь одну. Съешь хоть все. Тебе
сразу полегчает.
Она удивленно охнула, когда Барри вдруг отодвинул стул и резко поднялся из-
за стола. Ни слова не говоря, он пошел прочь, а потом хлопнул дверью своей
комнаты. Через мгновение оттуда донеслись непрерывные звуки стрельбы - маль-
чик включил видеоигру и принялся охотиться на виртуальных врагов.
- Может, что-то случилось в школе? - осведомился Мел. - Ребята опять над
ним издеваются?
Луиза вздохнула.
- Я не знаю. Я уже ничего не знаю.
Они сидели, прислушиваясь к нарастающему грохоту выстрелов. К крикам и сто-

нам виртуальных жертв, гибнущих в адском огне «Супер Нинтендо».
Взглянув на влажный и мягкий картофель фри, Луиза вздрогнула. Впервые в
жизни она отодвинула от себя тарелку с едой, так и не закончив ужин.
Когда Клэр приехала домой, стереосистема Ноя надрывалась на всю катушку.
Головная боль, которая начала набирать обороты во второй половине дня, сжима-
ла череп, словно вонзая когти в лоб. Она повесила пальто и остановилась у
подножия лестницы, вслушиваясь в оглушительный грохот барабанов и монотонное
завывание солиста. Она не могла разобрать ни слова. Интересно, как я должна
контролировать музыкальные пристрастия своего сына, если даже не знаю, о чем
поется в этих песнях?
Так больше не может продолжаться. Клэр была не в силах терпеть этот шум, во
всяком случае, сегодня.
- Ной, сделай потише! - крикнула она.
Музыка грохотала по-прежнему. Невыносимо.
Она поднялась по лестнице, чувствуя, что раздражение сменяется яростью.
Дернув ручку, Клэр обнаружила, что дверь заперта. Она постучала и громко
крикнула:
- Ной!
Дверь распахнулась не сразу. На нее обрушился мощный шквал музыки, сбивая с
ног звуковой волной. Ной заслонил собой дверной проем; мешковатая одежда ви-
села на нем, словно потрепанные ритуальные одеяния.
- Сделай потише! - заорала она.
Он отключил усилитель, и музыка разом смолкла. В ушах зазвенело от внезап-
ной тишины.
- Ты что, хочешь оглохнуть? А меня при этом окончательно свести с ума?
- Тебя не было дома.
- Я была дома. Кричала тебе, только ты меня не слышал.
- Сейчас я тебя слышу, довольна?
- Если ты будешь включать музыку на такую громкость, через десять лет ли-
шишься слуха. Ты живешь не один.
- Разве я могу забыть, ведь ты мне постоянно об этом напоминаешь! - Плюх-
нувшись на стул, он развернулся лицом к столу. Спиной к ней.
Клэр стала молча наблюдать за ним. Он листал журнал, но по напряженным мыш-
цам его плеч можно было угадать, что он не читает. Он чувствует ее присутст-
вие , ее гнев.
Она зашла в комнату сына, и устало опустилась на кровать.
- Извини, что кричала на тебя, - сказала она, немного помолчав.
- Последнее время ты делаешь это постоянно.
- Неужели?
- Да. - Он перевернул страницу.
- Я не хотела, Ной. Просто так все навалилось - мне кажется, я не справля-
юсь со всеми этими проблемами.
- Мам, все пошло наперекосяк с тех пор, как мы переехали сюда. Все. - Он
резко захлопнул журнал и уронил голову на руки. Его голос опустился до шепо-
та. - Я бы так хотел, чтобы с нами был папа.
Некоторое время они молчали. Клэр слышала, как слезы падают на обложку жур-
нала, до нее доносилось судорожное дыхание сына, который изо всех сил старал-
ся успокоиться.
Она встала и положила руки ему на плечи. Они были напряжены, затвердели -
мальчик изо всех сил пытался сдержать слезы. Как мы похожи, думала она, все
время пытаемся контролировать эмоции, держать себя в узде. Питер был самым
эмоциональным в их семье - визжал от восторга, катаясь на американских гор-
ках, от души хохотал в кинотеатрах. Это он распевал под душем и приводил в

состояние тревоги датчики дыма, когда принимался готовить. И никогда не стес-
нялся лишний раз сказать: «Я люблю тебя».
«Как бы ты расстроился, увидев все это, Питер. Увидев, как мы боимся сде-
лать шаг навстречу друг другу. Как мы оплакиваем тебя, как страдаем из-за то-
го , что тебя больше нет».
- Мне тоже его не хватает, - шепотом призналась она. И позволила себе об-
нять сына, прижавшись щекой к его волосам, вдыхая мальчишеский запах, который
она так любила. - Мне его тоже не хватает.
Внизу кто-то звонил в дверь. «Не сейчас. Только не сейчас».
Она не двинулась с места, не обращая внимания на звонок, забыв обо всем,
кроме теплого тела сына.
- Мам, - произнес Ной, высвобождаясь из ее объятий. - Кто-то пришел.
Клэр неохотно выпустила мальчика и выпрямилась. Внезапная возможность была
утеряна, и она снова уткнулась взглядом в напряженные плечи сына.
Клэр спустилась вниз, испытывая раздражение оттого, что кто-то снова втор-
гается в ее жизнь, требует ее внимания и отрывает от сына. Открыв дверь, она
увидела Линкольна. Он стоял на лютом ветру; его рука в очередной раз потяну-
лась к кнопке звонка. Начальник полиции ни разу не приходил к ней домой, и
Клэр была одновременно удивлена и озадачена его визитом.
- Мне нужно поговорить с вами, - сказал он. - Можно войти?
Она еще не разжигала камин в гостиной, и в комнате было холодно и темно.
Клэр тут же включила все лампочки, но от света теплее не стало.
- После того как вы ушли от меня, - начал он, - я долго обдумывал ваши сло-
ва. О том, что у здешней жестокости есть своя закономерность. Что существует
связь между событиями сорок шестого и нынешнего годов. - Линкольн полез в
карман куртки и достал сложенный лист с фотокопией газетной статьи, которую
она ему оставила. - Знаете, какая? Ответ прямо перед нами.
- Что за ответ?
- Посмотрите на первую страницу. Октябрьский номер сорок шестого года.
- Я уже читала эту статью.
- Нет, не про убийство. Посмотрите на статью внизу. Возможно, вы не обрати-
ли на нее внимания.
Клэр расправила лист на колене. Статья, о которой он говорил, не полностью
уместилась на фотокопии, была видна только верхушка. С заголовком: «Ремонт
моста через реку Саранча завершен».
- Не понимаю, к чему вы клоните, - призналась она.
- Этот же мост ремонтировали в нынешнем году. Помните?
- Да.
- А почему пришлось его ремонтировать?
- Наверное, разрушился?
С разочарованным видом он провел рукой по волосам.
- Господи, Клэр. Ну, подумайте же! Почему мост нуждается в ремонте? Потому
что его смыло. Этой весной у нас был рекордный паводок, река Саранча вышла из
берегов, смыла два дома, сорвала целую кучу мостков. Я звонил в Геологическое
общество США, и они подтвердили, что в этом году зарегистрирован самый высо-
кий уровень осадков за последние пятьдесят два года.
Она подняла глаза, начиная понимать, что он имеет в виду.
- Значит, в последний раз сильные ливни были...
- Весной сорок шестого года.
Она откинулась на спинку дивана, поражаясь совпадению.
- Ливни, - бормотала она. - Влажная почва. Бактерии. Грибы...
- Вот именно, грибы. Есть новости насчет тех, синих?
Она покачала головой.
- Максу подтвердили их название. Они не слишком ядовиты. Но сильные ливни

могли вызвать размножение других грибов. Кстати, известно, что именно грибок
вызвал массовую эпидемию пляски святого Вита.
- Это что, тоже припадки?
- По научному пляска святого Вита называется хореей. Выражается в конвуль-
сивных движениях конечностей, похожих на танец. В истории случались эпидемии
этой болезни. Кстати, не исключено, что именно такая эпидемия привела к Сей-
лемской охоте на ведьм4.
- Это произошло из-за болезни?
- Да. После холодной и сырой весны урожаи ржи могут быть заражены этим
грибком. Люди едят рожь, и у них развивается хорея.
- Мы что, тоже имеем дело с эпидемией пляски святого Вита?
- Нет, я просто хочу сказать, что в истории немало примеров человеческих
болезней, проявление которых зависит от климата. В природе все взаимосвязано.
Пусть мы считаем, что окружающий мир находится под контролем, но в действи-
тельности на нас влияет множество невидимых микроорганизмов. - Она задума-
лась , вспомнив об отрицательных анализах Скотти Брэкстона. До сих пор ни из
крови, ни из назального секрета не выросло ни одного микроорганизма. Может,
она совсем не там искала очах1 инфекции? Может, это такой необычный организм,
такой неожиданный, что лаборатория посчитала его ошибкой? - На всех детей
должен был подействовать общий возбудитель, - заметила она. - Например, одна
и та же зараженная еда. Пока мы можем только рассуждать о связи между ливнями
и агрессивным поведением. Она может оказаться простым совпадением.
Некоторое время он молчал. Клэр уже много раз разглядывала лицо Келли, вос-
хищаясь сквозившей в нем силой и спокойной уверенностью. Сегодня она заметила
в его глазах глубокий ум. Основываясь на разрозненной информации, он смог
распознать закономерность, которую она даже не заметила.
- Значит, нам необходимо найти этот возбудитель, - заключил он.
Клэр кивнула.
- Вы можете организовать визит в исправительный центр? Мне нужно поговорить
с Тейлором.
- Эта задача может оказаться непростой. Вы же знаете, Пол Дарнелл по-
прежнему считает вас виноватой.
- Но Тейлор не единственный пострадавший. Пол не может обвинять меня во
всех бедах, которые случились в этом городе.
- Теперь уже нет. - Линкольн поднялся. - Мы должны найти ответ до того, как
состоится городское собрание. Я организую вам свидание с мальчиком, Клэр.
Что-нибудь придумаю.
Стоя у окна гостиной, она наблюдала, как Келли идет по обледенелой дорожке
к своему пикапу. Он шел уверенной походкой мужчины, который вырос в этом су-
ровом климате, - широко расставляя ноги, тяжело приминая снег подошвами своих
ботинок. Он подошел к пикапу, открыл дверцу и почему-то оглянулся.
На мгновение их взгляды встретились.
И вдруг, испытав странное удивление, она подумала: «И давно меня тянет к
нему? Когда это началось? Даже и не знаю». Вот и еще одно осложнение возникло
в ее жизни.
Линкольн уехал, а она все стояла у окна, разглядывая бесцветный пейзаж. Пе-
ред глазами были лишь снег, лед и голые деревья, и все это сливалось в унылое
темное пятно.
Из комнаты Ноя снова доносилась музыка.
Клэр отошла от окна и погасила лампу. И тут, шумно вздохнув, вспомнила обе-
4 В 1692 г. в маленьком американском городке Сейлем, штат Массачусетс, разразилась
«охота на ведьм», приведшая к аресту и заключению более 150 человек. 19 из них были
повешены.

щание, которое дала Уоррену Эмерсону. Кошка.
Была уже ночь, когда она подъехала к нижнему склону Букового Холма и поста-
вила машину во дворе дома Эмерсона, возле поленницы. Это была идеально сло-
женная округлая дровяная крепость. Клэр подумала о том, сколько долгих часов,
должно быть, потратил Уоррен на такую аккуратную постройку, - с подобным тща-
нием обычно возводят кирпичные стены. И теперь, в угоду зиме, ему приходится
полено за поленом разбирать собственное произведение искусства.
Клэр заглушила мотор и оглядела старый дом. В окнах было темно. Поднимаясь
по обледенелым ступенькам на крыльцо, ей пришлось фонариком освещать себе до-
рогу. Все вокруг казалось кособоким, и у Клэр возникало странное ощущение,
будто и ее клонит набок и уносит к краю пропасти, к забвению. Уоррен говорил,
что дверь не заперта, и так оно и было. Клэр вошла в дом и зажгла свет.
Пред ее взором предстала кухня с потертым линолеумом и ветхой утварью. На
полу сидела маленькая серая кошка и таращилась на гостью. Они напугали друг
друга, женщина и кошка, и на некоторое время обе замерли.
Потом животное бросилось вон из кухни и скрылось где-то в доме.
- Иди сюда, киса! Киса! Ты ведь хочешь есть, верно? Мона!
Клэр планировала пристроить Мону в приют для животных. Уоррена Эмерсона уже
перевезли в Медицинский центр восточного Мэна на краниотомию, и ему предстоя-
ло пробыть там не меньше недели. Клэр не собиралась мотаться сюда каждый день
ради кошки. Но, похоже, животное решило иначе.
Раздражаясь все сильнее, Клэр бродила по комнатам в поисках несговорчивой
Моны и повсюду зажигала свет. Как и многие фермерские дома той поры, это
строение с множеством тесных захламленных комнаток было рассчитано на большую
семью. В комнатах скопились кипы старых газет и журналов, бумажные пакеты из
магазинов, ящики с пустыми бутылками. В коридоре ей пришлось вихлять в разные
стороны, пробираясь по узкому проходу между стопками книг. Такой беспорядок
обычно является признаком умственного расстройства, но Уоррен устроил его с
определенной логикой - книги были отделены от журналов, коричневые бумажные
пакеты аккуратно сложены и связаны бечевкой. Возможно, за этим скрывалась
лишь гипертрофированная бережливость янки.
Во всяком случае, кошке-беглянке было где спрятаться в этом доме.
Она обошла весь нижний этаж, но так и не нашла Мону. Должно быть, животное
пряталось где-то наверху.
Клэр двинулась вверх по лестнице и вдруг остановилась. Ладони стали влажны-
ми. Дежавю, подумала она. Со мной это уже было. Странный дом, странная лест-
ница. И ужас, ожидавший меня на чердаке...
Но здесь никогда не жил Скотти Брэкстон, а наверху может прятаться только
испуганное животное.
Сделав над собой усилие, она двинулась дальше и, словно подбадривая себя,
крикнула: «Иди сюда, киса!» На втором этаже размещались четыре комнаты, но
только одна была открыта. Если кошка пряталась на втором этаже, то наверняка
там.
Клэр переступила порог и зажгла свет.
Со всех сторон на нее смотрели черно-белые фотографии - они висели на сте-
нах , стояли на комоде и ночном столике. Целая галерея воспоминаний Уоррена
Эмерсона. Клэр прошла к дальней стене и остановилась перед фотографией, с ко-
торой улыбались трое - мужчина и женщина средних лет и маленький мальчик.
Женщина была круглолицей и невзрачной, в комично сдвинутой набок шляпке. Муж-
чина, стоявший рядом, казалось, подыгрывал: его глаза лучились смехом. Они
держали стоявшего между ними мальчика за плечи, словно без слов объявляя о
своих родительских правах.
А вихрастый мальчик - должно быть, маленький Уоррен - улыбался своим беззу-

бым ртом, светясь от родительского внимания.
Ее взгляд скользнул по другим фотографиям, и Клэр увидела все те же лица,
запечатленные в разные времена года, в разных местах. Вот портрет матери, с
гордостью демонстрирующей испеченный пирог. Вот отец с сыном на берегу реки с
удочками. А вот школьная фотография какой-то девочки - возможно, возлюбленной
Уоррена, поскольку внизу кто-то подрисовал сердечко и написал: «Уоррен и Ай-
рис - навсегда». Сквозь слезы Клэр разглядывала тумбочку, на которой стоял
недопитый стакан воды. На кровать и подушку, хранившую седые волоски. Кровать
Уоррена.
Каждое утро он просыпался в этой комнате совсем один и утыкался взглядом в
фотографии своих родителей. И каждый вечер, засыпая, видел перед собой их
улыбающиеся лица.
Клэр уже плакала вовсю. О мальчике Уоррене. Об одиноком ребенке, застрявшем
в стариковском теле.
Она спустилась на первый этаж и вернулась на кухню.
Бессмысленно охотиться за кошкой, которая не хочет, чтобы ее нашли. Она
просто оставит еду в миске и приедет в следующий раз. Открыв дверцу кухонного
шкафа, она увидела, что полки заставлены кошачьими консервами. Человеку на
этой кухне мало чем можно было поживиться, зато любимица Мона была надежно
обеспечена припасами.
«Сегодня она ждет тунца».
Тунец так тунец. Клэр выложила содержимое банки в миску и поставила ее на
пол возле плошки с водой. Еще одну миску она наполнила сухим кормом, которого
должно было хватить на несколько дней. Потом очистила кошачий туалет. Затем
погасила свет и вышла из дома.
Усевшись за руль, она бросила последний взгляд на дом. Почти всю свою жизнь
Уоррен Эмерсон провел в этих стенах, лишенный человеческого общения, любви.
Скорее всего, он и умрет здесь в одиночестве, и только кошка будет свидетелем
его ухода.
Клэр вытерла слезы. А потом, вырулив на темную дорогу, поехала домой.
Тем же вечером ей позвонил Линкольн.
- Я говорил с Вандой Дарнелл, - сообщил он. - Сказал ей, что поведение ее
сына, возможно, объясняется некоей биологической причиной. Она же повлияла и
на других детей в нашем городе, и мы пытаемся выяснить, в чем дело.
- Как она отреагировала?
- Думаю, испытала облегчение. Ведь это значит, что вину можно переложить на
какой-то внешний фактор. Что виновата не она. И не семья.
- Я очень хорошо ее понимаю.
- Она дала разрешение на ваше свидание с ее сыном.
- Когда?
- Завтра. В Центре заключения для молодых преступников штата Мэн.
Длинный ряд кроватей тянулся вдоль стены общей спальни. Утреннее солнце за-
глянуло в расположенное под потолком окно, и яркое пятно света растеклось по
худеньким плечам мальчика. Он сидел на кровати, подтянув колени к груди.
Опустив голову. Он был совсем не похож на того буйного, извергающего руга-
тельства подростка, которого Клэр видела четыре недели назад. Сейчас перед
ней сидел сломленный ребенок, чьи мечты и надежды были растоптаны. От прежне-
го мальчика осталась лишь физическая оболочка.
Заслышав гулкие шаги по выщербленным половицам, он даже не повернул голову
в сторону Клэр. Она остановилась у его кровати.
- Здравствуй, Тейлор. Хочешь поговорить со мной?
Мальчик еле заметно пожал плечами, но, судя по всему, это было некое подо-

бие приветствия.
Она взяла стул; ее взгляд скользнул по грубо сколоченному столику из сосны,
стоявшему рядом с его кроватью. Судя по тому, что столешница была исписана
матерными словами и инициалами бесчисленных юных обитателей, этот предмет ме-
бели немало повидал на своем веку. Интересно, успел ли Тейлор оставить свою
отметину на этой вечной доске отчаяния, подумала она.
Клэр подвинула стул к кровати мальчика и села.
- Все, о чем мы сегодня будем говорить, Тейлор, останется между нами, хоро-
шо? - Он опять пожал плечами, как будто для него это ровным счетом ничего не
значило. - Расскажи мне, что случилось в тот день в школе. Почему ты это сде-
лал?
Он прижался щекой к коленям, будто бы больше не мог сидеть прямо.
- Я не знаю, почему.
- Ты помнишь тот день?
- Угу.
- Все?
Он с трудом сглотнул, но ничего не сказал. Его лицо вдруг мучительно иска-
зилось , он закрыл глаза и так сильно зажмурился, что, казалось, еще немного -
и кожа на лице лопнет. Он глубоко вздохнул, но вместо дикого рева из его гру-
ди вырвался какой-то тонкий жалобный звук.
- Я не знаю. Не знаю, почему я это сделал.
- В тот день ты принес в школу оружие.
- Чтобы доказать, что оно у меня есть. Мне не верили. Говорили, что я вру.
- Кто тебе не верил?
- Джей-Ди и Эдди. Они всегда хвастают, что отец разрешает им стрелять из
своих ружей.
Опять сыновья Джека Рейда. Ванда Дарнелл говорила, что они плохо влияют на
ее сына, и оказалась права.
- Итак, ты принес в школу оружие, - напомнила Клэр. - Ты собирался исполь-
зовать его по назначению?
Он покачал головой.
- Пистолет просто лежал у меня в рюкзаке. Но потом я получил «двойку» по
контрольной. И госпожа Горацио... она начала кричать на меня из-за той дурацкой
лягушки. - Он принялся раскачиваться взад-вперед, обхватив руками колени; его
дыхание прерывалось всхлипами. - Мне хотелось убить всех. Я просто не мог
сдержаться. Я хотел со всеми расквитаться. - Мальчик перестал раскачиваться и
замер, устремив безучастный взгляд в пустоту. - Я больше не злюсь на них. Но
теперь уже слишком поздно.
- Возможно, ты не виноват, Тейлор.
- Все знают, что это сделал я.
- Но ты только что сказал, что не контролировал себя.
- И все равно это моя вина...
- Тейлор, посмотри на меня. Не знаю, рассказывал ли тебе кто-нибудь о твоем
друге Скотти Брэкстоне.
Мальчик медленно поднял на нее взгляд.
- То же самое произошло с ним. Его мама умерла.
По застывшему от ужаса лицу ребенка Клэр догадалась, что он ничего не знал
об этом.
- Никто не может объяснить, что на него нашло. Почему он набросился на нее.
Ты не единственный, с кем это случилось.
- Мой отец говорит, это все из-за того, что вы отменили лекарство.
- Скотти не принимал никаких лекарств. - Она замолчала, пытаясь заглянуть в
глаза Тейлору. - Или принимал?
- Нет.

- Это очень важно. Ты должен рассказать мне правду, Тейлор. Кто-нибудь из
вас принимал наркотики?
- Я и говорю правду.
Тейлор посмотрел на нее прямым и твердым взглядом. И Клэр ему поверила.
- А что случилось со Скотти? - спросил он. - Его тоже привезут сюда?
Слезы навернулись на глаза Клэр. Она тихо произнесла:
- Мне очень жаль, Тейлор. Я знаю, вы были хорошими друзьями...
- Лучшими. Он мой лучший друг.
- Он попал в больницу. И что-то случилось. Мы пытались помочь ему, но ниче-
го... ничего не вышло...
- Он умер. Так ведь?
Его прямой вопрос требовал честного ответа. И она тихо призналась:
- Да. Боюсь, что да.
Он уткнулся в колени, и слова вперемешку с рыданиями вырывались из его рта.
- Скотти никогда не делал ничего плохого! Он был таким слабаком. Да, Джей-
Ди так и называл его: тупой слабак. Я никогда не заступался за него. А должен
был вступиться, но так и не сделал этого...
- Тейлор. Тейлор, мне нужно задать тебе еще один вопрос.
- ...я боялся.
- Вы со Скотти много времени проводили вместе. Где вы чаще всего бывали?
Он не ответил, продолжая раскачиваться на кровати.
- Мне действительно важно знать это, Тейлор. Где вы проводили свободное
время?
Он судорожно вздохнул.
- С... с другими ребятами.
- Где?
- Я не знаю! Все кончено.
- В лесу? У кого-то дома?
Он перестал раскачиваться, и на мгновение ей показалось, что мальчик не
расслышал последнего вопроса. Потом Тейлор поднял голову и посмотрел на нее.
- На озере.
На озере Саранча. В центре городской жизни; здесь устраивали пикники и за-
плывы , соревнования по гребле и рыбалке. Без озера не было бы ни отдыхающих,
ни притока денег в городскую казну. Да и самого города тоже, наверное, не бы-
ло бы.
Ей вдруг пришло в голову, что все так или иначе связано с озером. Вода и
ливни. Наводнения и бактерии.
«В тот вечер вода светилась».
- Тейлор, - спросила она, - вы со Скотти купались в озере?
Он кивнул.
- Каждый день.
ЕЕ
Общегородское собрание было назначено на половину восьмого, и к семи-
пятнадцати в школьной столовой уже не осталось свободных мест. Люди толпились
в проходах, жались к стенам, мерзли в дверях на холодном ветру. С того места,
где стояла Клэр, был хорошо виден стол президиума. За ним расположились Лин-
кольн, Ферн Корнуоллис и председатель Совета городских выборных Глен Райдер.
Остальные пять членов совета занимали места в первом ряду.
Лица многих людей были знакомы Клэр. Большинство из них - родители, с кото-
рыми она встречалась на школьных праздниках. Здесь также было несколько ее
коллег из больницы Нокс. Присутствовало также человек десять подростков - они
сгрудились в дальнем углу столовой, словно готовились отражать нападки взрос-

лых.
Глен Райдер постучал молоточком по столу, но толпа была слишком велика и
взволнована, чтобы отреагировать на его призыв. Расстроенный Райдер вынужден
был взгромоздиться на стул и крикнуть:
- Призываю всех к порядку, немедленно!
Наконец в столовой стало тихо, и Райдер продолжил:
- Я понимаю, что не всем хватило мест. Знаю, что некоторым приходится сто-
ять на улице, на тринадцатиградусном морозе. Но начальник пожарной службы
считает, что мы существенно превысили предел вместимости этого помещения.
Другие люди смогут попасть сюда, только если кто-то отсюда выйдет.
- Думаю, детям можно было бы уйти и освободить место взрослым, - проворчал
какой-то мужчина.
Один из подростков возразил:
- Мы тоже имеем право присутствовать!
- Это из-за вас, ребята, нам приходится здесь сидеть!
- Если вы собираетесь говорить о нас, мы хотим послушать!
Голоса сразу нескольких человек слились в нестройный хор.
- Никого нельзя гнать отсюда! - прикрикнул Райдер. - Это общественное соб-
рание, Бен. Сюда может прийти каждый. А теперь давайте начнем. - Райдер пере-
вел взгляд на Линкольна. - Комиссар Келли, может быть, вы доложите о насущных
проблемах нашего города?
Линкольн поднялся из-за стола. Последние несколько дней измотали его и фи-
зически, и морально, это было заметно по его опущенным плечам.
- Месяц был не из легких, - заметил он. Типично сдержанное выражение в духе
Линкольна Келли. - Разумеется, всеобщее внимание привлекли убийства. Сначала
стрельба в старшей школе второго ноября, а следом происшествие в доме Брэкс-
тонов пятнадцатого ноября. Таким образом, два убийства за две недели. Но
больше всего меня пугает то, что, как мне кажется, самое страшное нам еще
предстоит. Прошлой ночью мои подчиненные выезжали на восемь вызовов по поводу
драк, учиненных подростками. Такого я еще никогда не видел. Я двадцать два
года на службе в местной полиции. На моих глазах случались вспышки криминаль-
ной активности. Но то, что я вижу сейчас, - как дети калечат друг друга, уби-
вают друг друга, пытаются убить своих близких... - Он покачал головой и сел, не
сказав больше ни слова.
- Мисс Корнуоллис! - объявил Райдер.
Из-за стола президиума поднялась директор старшей школы. Ферн Корнуоллис
была красивой женщиной, а к сегодняшнему мероприятию она подготовилась осно-
вательно и выглядела на все сто. Ее светлые волосы были уложены в изысканный
французский пучок, к тому же она - одна из немногих в городе удосуживалась
наносить макияж. Но яркая помада на губах лишь оттеняла тревожную бледность
ее лица.
- Я готова подписаться под каждым словом комиссара Келли. То, что происхо-
дит в нашем городе, эта злоба, жестокость... я тоже такого никогда не видела. И
это проблема не только школы. Это проблема ваших семей. Я знаю этих детей!
Они росли на моих глазах. Я встречала их на городских улицах, в школьных ко-
ридорах. Или же в своем кабинете, когда того требовали обстоятельства. И тех,
кто сегодня затевает драки, я бы никогда не назвала трудными детьми. В про-
шлом ни один из них не проявлял жестокости.
И вдруг я обнаруживаю, что совсем не знаю своих учеников. Я не узнаю их. -
Она немного помолчала, потом сглотнула. - Я их боюсь, - тихо добавила она.
- Ну и чья в этом вина? - закричал с места Бен Дусетт.
- Мы никого не обвиняем, - пояснила Ферн. - Мы просто пытаемся понять, по-
чему это происходит. Объединив усилия со средней школой, мы в срочном порядке
пригласили пятерых советников-психологов. Сотрудники старшей школы сейчас ра-

ботают с окружным психологом, доктором Либерман. Пытаются разработать план
действий.
Бен поднялся с места. Это был вечно недовольный холостяк лет пятидесяти,
потерявший руку во Вьетнаме; он постоянно сжимал свою культю здоровой рукой,
словно подчеркивая понесенную им утрату.
- Я могу сказать, в чем проблема, - начал он. - Это касается всей страны.
Никакой дисциплины, черт возьми. Когда мне было тринадцать, думаете, я бы по-
смел схватиться за нож, угрожать своей матери? Да мой старик снес бы мне баш-
ку!
- Что вы предлагаете, господин Дусетт? - уточнила Ферн. - Чтобы мы били че-
тырнадцатилетних подростков ?
- А почему бы нет?
- Только попробуйте! - крикнул один из ребят, и его поддержал дружный хор
детских голосов: «Только попробуйте! Только попробуйте! Только попробуйте!»
Собрание было под угрозой срыва. Линкольн встал и поднял руку, призывая
всех к порядку. Начальника полиции Келли уважали в городе, поэтому его жеста
было достаточно, чтобы толпа притихла и дала ему слово.
- Пора поговорить о реальных вариантах решения проблемы, - предложил он.
Джек Рейд поднялся со своего места.
- Мы не можем искать решение, для начала нам необходимо понять причину про-
исходящего. Мои мальчишки считают, что это все из-за новеньких - тех, кто
приезжает к нам из больших городов. Это они сколачивают банды, а может, и
распространяют наркотики.
Ответ Линкольна утонул во внезапном крещендо голосов. По его раскрасневше-
муся лицу Клэр поняла, что он взбешен.
- Это не чужая проблема, принесенная издалека, - возразил Линкольн. - Это
наше, местное явление. Это наша проблема, ведь именно наши дети попадают в
беду.
- Но кто их подтолкнул к этому? - не унимался Рейд. - Кто их спровоцировал?
Некоторым здесь просто не место!
Молоточек Глена Райдера все стучал и стучал по столу, но без толку. Джек
Рейд взорвал толпу, и теперь кричали все разом. И вдруг во всей этой сумятице
послышался женский голос:
- А как же слухи о многовековом сатанинском культе? - Это была Дамарис
Хорн, вскочившая со своего места. Трудно было не заметить копну ее белокурых
волос. Как и заинтересованные взгляды мужчин, обращенные в ее сторону. - Мы
все наслышаны о старых костях, которые откопали на берегу озера. Я так пони-
маю, это было массовое убийство. Может быть, даже ритуальное жертвоприноше-
ние.
- Это произошло больше ста лет назад, - пояснил Линкольн. - И не имеет ни-
какого отношения к нашим делам.
- А может, и имеет. В Новой Англии издавна бытуют сатанинские культы.
Линкольн явно начинал терять терпение.
- Единственный здешний культ, - огрызнулся он в ответ, - это тот, который
вы придумали для своего грязного таблоида!
- Тогда, быть может, вы развеете тревожные слухи, которые бродят по городу,
- не сдавалась Дамарис. - И, например, объясните, откуда на стене старшей
школы взялись три шестерки.
Линкольн устремил удивленный взгляд на Ферн. Клэр сразу же поняла, что оз-
начает этот взгляд. Они оба были поражены осведомленностью журналистки.
- А в прошлом месяце обнаружили амбар, залитый кровью, - продолжала Дама-
рис. - Что вы на это скажете?
- Там просто разлили банку красной краски. А не кровь.
- А огни, что горели на Буковом Холме? Как я узнала, это территория лесного

заповедника.
- Минуточку, - вмешалась Лоис Катберт, член городского совета. - Как раз
это я могу объяснить. Просто один приезжий биолог, доктор Татуаилер, рыскает
по ночам в поисках саламандр. Я сама недавно едва не наткнулась на него в
темноте, когда он спускался с холма.
- Хорошо, - уступила Дамарис. - Забудем огни на Буковом Холме. Но я все
равно утверждаю, что в городе происходит много странного и необъяснимого. Ес-
ли после собрания кому-то захочется поговорить со мной об этом, я готова вы-
слушать . - Журналистка снова села.
- Я согласна с ней, - произнес дрожащий голос. В дальнем конце помещения со
своего места поднялась маленькая бледная женщина; она нервно куталась в паль-
то . - В этом городе действительно творится что-то странное. Я это давно чув-
ствую. Вы, конечно, можете все отрицать, комиссар Келли, но у нас здесь посе-
лилось зло. Я не говорю, что это Сатана. Я не знаю, что это. Но жить здесь
больше не могу. Я уже выставила свой дом на продажу и на следующей неделе
уезжаю. Пока что-нибудь не случилось с моей семьей. - Она повернулась и вышла
из затихшего зала.
Воцарившуюся тишину прорезал тонкий писк пейджера Клэр. Взглянув на дис-
плей, она поняла, что звонят из больницы. Пробралась к выходу и вышла на ули-
цу, чтобы перезвонить со своего сотового телефона.
После душной столовой ветер казался пронизывающе холодным, и, ожидая отве-
та , Клэр, поеживаясь, облокотилась о стену здания.
- Лаборатория. Клайв у телефона.
- Это доктор Эллиот. Вы звонили мне на пейджер.
- Я не знаю, нужны ли вам результаты анализов, ведь пациент умер. Я только
что получил бумаги по Скотти Брэкстону.
- Да, я хочу знать обо всех результатах.
- Во-первых, у меня есть окончательное заключение из «Лабораторий Энсон» по
расширенному анализу на наркотики и токсины. Ничего не обнаружено.
- А что-нибудь насчет пика на хроматограмме?
- об этом ничего не сказано.
- Это, должно быть, какая-то ошибка. Анализ на токсины должен был что-то
показать.
- Но здесь написано только это: «Ничего не выявлено». Мы также получили
окончательный результат по назальному секрету. Здесь целый список микроорга-
низмов, вы ведь просили указать все, что обнаружится. В основном это привыч-
ные бактерии. Из группы стафилококков: эпидермальный стафилококк, стрептококк
альфа. Обычно мы их не отражаем в отчетах.
- А что-нибудь необычное выросло?
- Да. Вибрио фишери.
Она нацарапала название на клочке бумаги.
- Никогда не слышала о таком организме.
- Вот и мы тоже. Впервые встречаем. Должно быть, какая-нибудь радионуклид-
ная примесь.
- Но я брала образец со слизистой пациента.
- Сомневаюсь, что источник загрязнения находится в нашей лаборатории. Этим
бактериям неоткуда взяться в больнице.
- А что это за вибрио фишери? Где она вообще произрастает?
- Я спрашивал у микробиолога из лаборатории Бангора, где они обитают. Она
говорит, что этот вид обычно паразитирует на беспозвоночных моллюсках, таких
как кальмары или морские черви. Становится их симбионтом. Беспозвоночный мол-
люск для них - идеальное обиталище.
- А что вибрио дает взамен?
- Обеспечивает энергией светящийся орган.

Vibrio fischeri на чашке Петри и под микроскопом.
Ей понадобилось время, чтобы осознать сказанное.
- Вы хотите сказать, что эта бактерия биолюминесцентна?
- Да. Кальмар собирает их в свой полупрозрачный мешочек. А свет их исполь-
зует для привлечения другого кальмара. Этакий неоновый призыв к сексу.
- Мне нужно идти, - прервала Клэр лаборанта. - Поговорим позже. - Она нажа-
ла отбой и поспешила вернуться в школьную столовую.
Глен Райдер по-прежнему пытался утихомирить аудиторию, но стук его молотка
снова потонул в хоре перекрикивающих друг друга голосов. Он удивился, поняв,
что Клэр направляется к столу президиума.
- Я должна сделать заявление, - объяснила она. - Здоровье жителей нашего
города под угрозой.
- Доктор Эллиот, это не имеет прямого отношения к теме сегодняшнего собра-
ния.
- А я думаю, что имеет. Пожалуйста, позвольте мне сказать.
Он кивнул и принялся стучать молотком с удвоенной энергией.
- Доктор Эллиот хочет сделать заявление!
Клэр вышла вперед, и все взгляды тотчас устремились на нее. Она набрала в
грудь воздуха и начала:
- Последние события напугали каждого из нас, все начали искать врагов среди
своих соседей, в школе. Среди приезжих. Но я полагаю, что всему этому сущест-
вует медицинское объяснение. Я только что говорила с лабораторией нашей боль-
ницы , и теперь у меня есть подтверждение. - Клэр подняла над головой листок
бумаги, на котором записала название микроорганизма. - Эта бактерия называет-
ся вибрио фишери. Она выросла в слизистой оболочке носа Скотти Брэкстона. То,
что мы сейчас наблюдаем, - агрессивное поведение наших детей - может быть
симптомом инфекции. Вибрио фишери могла вызвать разновидность менингита, ко-
торую невозможно выявить обычными методами. Она могла повлечь за собой то,
что мы, врачи, называем «реакцией соседства» - воспаление слизистой оболочки
околоносовых пазух, распространилось на мозг...
- Минуточку, - вмешался вскочивший с места Эдам Делрей. - Я практикую здесь
вот уже десять лет. И никогда не встречался с этой бактерией... как вы ее на-
звали?
- Вибрио фишери. Как правило, у человека она не встречается. Но лаборатория
определила, что именно этим микроорганизмом был заражен мой пациент.
- И где ваш пациент подцепил его?

- Думаю, в озере. Летом Скотти Брэкстон и Тейлор Дарнелл почти каждый день
купались в озере. Как и многие другие дети. Если в озере повышенное содержа-
ние вибрио фишери, они вполне могли заразиться.
- Я тоже купалась летом, - вмешалась какая-то женщина. - Да и многие взрос-
лые. Почему же только дети заразились?
- Возможно, все зависит от того, в какой части озера вы купались. Насколько
я знаю, тот же характер заражения у амебного менингита. Это воспаление мозга,
вызываемое амебами, которые обитают в пресной воде. Чаще всего жертвами ин-
фекции становятся дети и подростки. Когда они плавают в зараженной воде, аме-
ба проникает в слизистую оболочку носа. А оттуда, преодолевая пористый барь-
ер , который называют решетчатой пластинкой, в мозг. Взрослые не заболевают,
поскольку их решетчатые пластинки уже запечатаны и предохраняют мозг. У детей
такой защиты нет.
- Ну и как же это лечить? Антибиотиками, что ли?
- Видимо, да.
Эдам Делрей издал нарочито громкий смешок.
- Вы что же, предлагаете раздавать антибиотики всем детям, которые проявля-
ют раздражительность? У вас нет доказательств того, что кто-то заразился!
- У меня есть положительный результат посева.
- Только один. И к тому же не из спинномозговой жидкости. С чего же вы взя-
ли, что это менингит? - Он оглядел аудиторию. - Могу заверить всех жителей -
никакой эпидемии в городе нет. В прошлом месяце группа педиатров из Двух Хол-
мов получила грант на лабораторное исследование крови и уровня гормонов у де-
тей . Они проводили забор крови у всех подростков в округе. Любая инфекция уже
давно проявилась бы в гемограммах.
- О каком гранте вы говорите? - осведомилась Клэр.
- О гранте «Лабораторий Энсон». С целью подтверждения базовых параметров.
Они не обнаружили никаких патологий. - Делрей покачал головой. - Эта ваша
теория об инфекции - самая безумная идея, которую мне когда-либо доводилось
слышать, и к тому же не подкрепленная никакими доказательствами. Вы даже не
знаете, растет ли вибрио в нашем озере.
- Знаю, что растет, - возразила Клэр. - Я видела ее.
- Вы видели бактерию? У вас что, микроскопическое зрение?
- Вибрио фишери биолюминесцентна. Она светится. И я видела это свечение в
озере Саранча.
- А где культуры, которыми можно подкрепить ваши выводы? Вы брали пробы во-
ды?
- Я видела бактерии незадолго до того, как озеро покрылось льдом. Сейчас,
видимо, слишком холодно, чтобы выращивать жизнеспособные культуры. Это озна-
чает, что мы не получим подтверждения до тех пор, пока не возьмем пробы воды
весной. Бактериям нужно время для роста. Пройдут недели или даже месяцы, пре-
жде чем у нас будет результат. - Клэр немного помолчала, ей не хотелось про-
износить следующую фразу. - Пока мы не установим, является ли озеро источни-
ком заражения, - проговорила она, - я рекомендую не позволять детям купаться
в нем.
Тут же начался гул - его следовало ожидать.
- Вы в своем уме? Мы не можем позволить, чтобы подобные заявления получили
широкую огласку!
- А как же туристы? Вы отпугнете всех отдыхающих!
- И на что, черт возьми, мы будем тут жить?
Глен Райдер вскочил из-за стола и снова застучал по нему.
- Тихо! Призываю всех к порядку! - Лицо его раскраснелось, он повернулся к
Клэр: - Доктор Эллиот, здесь не место и не время предлагать такие радикальные
меры. Этот вопрос должен обсуждаться на совете городских выборных.

- Речь идет об охране здоровья населения, - возразила Клэр. - И решение
должен принимать департамент здравоохранения. А не политики.
- Еще не хватало привлекать к этому администрацию штата!
- Безответственно не делать этого.
Тут со своего места вскочила Лоис Катберт.
- Я скажу вам, что безответственно! Приходить сюда, не имея никаких доказа-
тельств, и в присутствии репортеров заявлять о том, что в нашем озере живут
смертоносные бактерии. Вы хотите погубить этот город.
- Если существует угроза здоровью, у нас нет другого выхода.
Лоис повернулась к Эдаму Делрею.
- А как вы считаете, доктор Делрей? Есть опасность для здоровья?
Делрей саркастически усмехнулся.
- Единственное, чем мы рискуем, так это выставить себя на посмешище, если
будем серьезно относиться к таким заявлениям. Бактерии, которые светятся в
темноте! Может, они еще поют и танцуют?
Зал взорвался дружным хохотом, и Клэр вспыхнула.
- Я знаю, о чем говорю. Я это видела, - настойчиво повторила она.
- Верно, доктор Эллиот! Галлюциногенные бактерии.
Зычный голос Линкольна перекрыл гвалт:
- Я тоже их видел.
Все разом смолкли, когда он встал со своего места за столом президиума.
Клэр удивленно обернулась к нему, и он слегка кивнул ей, словно бы говоря:
«Нам стоит поддерживать друг друга».
- в тот вечер мы были с доктором Эллиот, - признался он. - И оба видели
свечение на озере. Не знаю, что это было. Свечение длилось всего несколько
минут, а потом исчезло. Но оно действительно было.
- Я прожила на этом озере всю свою жизнь, - не унималась Лоис Катберт. - И
никогда не видела никакого свечения.
- Я тоже!
- И я!
- Эй, комиссар, вы что, с доктором вместе чего-то нанюхались?
Раздался новый взрыв смеха, и на этот раз он относился к ним обоим. Возму-
щение сменилось насмешками, но Линкольн не отступал; он сносил оскорбления с
хладнокровной невозмутимостью.
- Возможно, это какая-то случайность, - продолжила Клэр. - Необычное явле-
ние, которое бывает не каждый год. Вероятно, оно связано с погодными условия-
ми. Весенний паводок и жаркое лето - все это мы пережили в нынешнем году. Та
же погодная аномалия наблюдалась пятьдесят два года назад. - Смолкнув, она с
вызовом оглядела аудиторию. - Я знаю, в этом зале есть люди, которые помнят
события пятидесятидвухлетней давности.
В столовой стало тихо.
- А что случилось пятьдесят два года назад? - громко поинтересовался журна-
лист из «Портлендского вестника».
Глен Райдер поспешно вскочил из-за стола.
- Совет примет к сведению ваше сообщение. Спасибо, доктор Эллиот.
- Этот вопрос нужно решить сейчас, - не унималась Клэр. - Следует пригла-
сить специалистов из департамента здравоохранения, чтобы взять пробы воды...
- Мы это обсудим на следующем заседании совета, - твердо повторил Райдер. -
Вы свободны, доктор Эллиот.
Клэр отошла от стола президиума, щеки ее пылали.
Ее рекомендации были отклонены, но собрание продолжалось, шумное и озлоб-
ленное . О гипотезе Клэр больше не вспоминали; жители как будто единогласно
сочли ее не заслуживающей внимания. Кто-то предложил установить комендантский
час, чтобы после девяти детей на улицы не выпускали. И тут запротестовали

подростки: «А как же гражданские права?» «Кто защитит наши гражданские пра-
ва?»
- Нет у вас никаких гражданских прав! - огрызнулась Лоис. - Начните лучше с
обязанностей!
И пошло-поехало.
В десять вечера, когда все уже охрипли от крика, Глен Райдер наконец объя-
вил собрание закрытым.
Клэр продолжала стоять на своем месте, наблюдая за тем, как медленно пусте-
ет зал. Люди расходились, и никто не смотрел в ее сторону. «Теперь я для них
существую лишь в качестве объекта насмешек», - устало подумала она. Ей хоте-
лось поблагодарить Линкольна за поддержку, но она видела, что к комиссару не
подступиться: он был окружен плотным кольцом городских выборных, которые за-
брасывали его вопросами и жалобами.
- Доктор Эллиот! - позвала ее Дамарис Хорн. - Что случилось пятьдесят два
года назад?
Клэр поспешила к выходу; за ней хвостом потянулись Дамарис и другие репор-
теры . Но она повторяла только: «Без комментариев. Без комментариев». Она
очень обрадовалась, поняв, что на улице ее оставили в покое.
Казалось, что ледяной ветер разрезает ее пальто. Клэр оставила машину на
некотором расстоянии от школы. Она засунула руки в карманы и двинулась по об-
леденелой дороге, быстро, но стараясь не поскользнуться; фары отъезжавших ав-
томобилей слепили ей глаза. По пути Клэр вытаскивала ключи, но, добравшись до
своей машины и потянувшись к замку, она вдруг поняла - что-то не так.
Отступив на шаг, она в ужасе уставилась на обмякшую резину автомобильных
покрышек. Все четыре шины были изрезаны. Объятая яростью и разочарованием,
она стукнула кулаком по капоту. Раз, другой.
По противоположной стороне дороги к своей машине шел какой-то мужчина;
обернувшись, он бросил на нее удивленный взгляд. Это был Митчелл Грум.
- Что-то случилось, доктор Эллиот? - крикнул он.
- Посмотрите на мои шины!
Грум пропустил встречную машину, перешел дорогу и приблизился к ней.
- Господи, - пробормотал он. - Кто-то вас очень не любит.
- Они искромсали все колеса!
- Я бы помог сменить их. Только, боюсь, в вашем багажнике вряд ли найдутся
четыре запаски.
Клэр была не в состоянии оценить его вялую претензию на юмор. Отвернувшись
от Грума, она снова уставилась на искореженные шины. Колючий ветер жалил ли-
цо , а холод от мерзлой земли, казалось, пробирался сквозь подошвы сапог. Было
слишком поздно звонить в гараж Джо Бартлетта; все равно они смогут достать
четыре новые покрышки только утром. Она попала в переделку, злилась от этого
и с каждой минутой все сильнее замерзала.
Клэр обратилась к Груму.
- Вы не могли бы подбросить меня до дома?
Она понимала, что заключила сделку с дьяволом. Журналист обязательно станет
расспрашивать; не прошло и десяти секунд, как он задал именно тот вопрос, ко-
торого она ждала:
- Так что же произошло в этом городе пятьдесят два года назад?
Клэр отвела взгляд.
- У меня сейчас нет настроения говорить об этом.
- Понимаю, но все равно рано или поздно это откроется. Дамарис Хорн найдет
способ докопаться до правды.
- У этой женщины проблемы с этикой.
- Зато у нее есть тайный осведомитель.
Клэр посмотрела на Грума.

- Вы имеете в виду человека из полиции?
- Вы уже в курсе?
- Имени полицейского я не знаю. Кто это?
- Расскажите мне о том, что случилось в сорок шестом году.
Она снова устремила взгляд на дорогу.
- Все это есть в архивах местных газет. Можете сами прочесть.
Некоторое время он молчал.
- Такое уже было в этом городе, верно? - спросил он. - Я имею в виду убий-
ства.
- Да.
- И вы полагаете, что тому есть биологическое объяснение?
- Все, так или иначе, связано с озером. Какой-то природный феномен. Бакте-
рии или водоросли.
- А как насчет моей теории? Что это второй Фландерс, штат Айова?
- Здесь дело не в наркотиках, Митчелл. Я тоже думала, что мы обнаружим в
крови мальчиков какой-нибудь анаболический стероид. Но окончательное заключе-
ние по анализам крови не подтверждает присутствия токсинов. Да и Тейлор отри-
цает употребление наркотиков.
- Дети часто врут.
- Но об анализах крови этого не скажешь.
Они подъехали к дому Клэр, и журналист повернулся к ней.
- Вы ввязались в жестокую борьбу, доктор Эллиот. Возможно, вы не прочувст-
вовали всю глубину злобы, которая царила в зале, но лично я ощутил ее в пол-
ной мере.
- Я не только прочувствовала ее, но и получила доказательство в виде четы-
рех проколотых шин. - Она вышла из машины. - Спасибо, что подвезли. А теперь
вы должны мне кое-что сказать.
- В самом деле?
- Имя копа, который откровенничал с Дамарис Хорн.
Он примирительно пожал плечами.
- Я не знаю его имени. Могу только сказать, что видел их вместе, если можно
так выразиться, в близком контакте. Темные волосы, среднего роста. Работает в
ночную смену.
Она мрачно кивнула.
- Это мы вычислим.
Линкольн поднимался по ступенькам красивого викторианского здания, и каждый
шаг приближал его к полному изнеможению. Время было за полночь. Последние не-
сколько часов он провел на экстренном заседании совета городских выборных в
доме Райдера, где Линкольну недвусмысленно намекнули, что его дальнейшая ра-
бота под вопросом. Совет его нанял и запросто может уволить. Он был наемным
служащим Транквиля, а потому должен был стоять на страже его благополучия.
Как он посмел поддержать предложение доктора Эллиот о консервации озера?
«Я просто честно высказал свое мнение», - заявил он членам совета.
Но в данном случае честность явно была не лучшей тактикой.
Затем последовала долгая и нудная речь городского казначея, который едва не
свел его с ума финансовой статистикой. Сколько денег поступает каждое лето от
туристов. Сколько рабочих мест создается в городе. Насколько местная экономи-
ка зависит от притока отдыхающих.
Откуда берутся средства на зарплату Линкольна.
Город кормился за счет озера Саранча, не могло быть и речи о его консерва-
ции, нельзя допустить утечку информации о том, что оно представляет собой
опасность для здоровья людей.
Он ушел с собрания без всякой уверенности в том, что у него есть работа, и

даже в том, что она ему нужна. Он уже сел в патрульную машину и проехал пол-
пути до дома, когда от диспетчера поступило сообщение о том, что кто-то еще
хочет поговорить с ним сегодня вечером.
Линкольн нажал на кнопку звонка. Ожидая, пока ему откроют, он окинул взгля-
дом улицу и не увидел света ни в одном доме - все окна были плотно зашторены
перед лицом черной холодной ночи.
Дверь распахнулась, и его приветствовала судья Айрис Китинг:
- Спасибо, что приехали, Линкольн.
Он зашел. В доме было нестерпимо душно.
- Вы сказали, это срочно.
- Вы уже встречались с членами совета?
- Да, только что.
- И они даже думать не хотят о консервации озера. Так ведь?
Он смиренно улыбнулся.
- А разве были сомнения?
- Я слишком хорошо знаю этот город. Знаю, что думают здешние жители, чего
они боятся. И как далеко могут зайти, защищая свою собственность.
- Ну, тогда вы представляете, с чем мне пришлось столкнуться.
Она жестом пригласила его пройти в библиотеку.
- Давайте присядем, Линкольн. Я должна вам кое о чем рассказать.
За каминной решеткой догорал огонь - его язычки все еще вспыхивали на хол-
мике золы. В комнате было так жарко, что Линкольн, опустившись в глубокое
плюшевое кресло, задумался, хватит ли у него сил победить сонливость. А потом
встать и снова выйти на холод. Айрис села напротив, ее лицо озаряли лишь от-
блески огня. Тусклый свет выгодно смягчал ее черты, подчеркивая выразительные
глаза и словно бы разглаживая морщины шестидесятишестилетней женщины. И толь-
ко тонкие руки, подпорченные артритом, выдавали ее возраст.
- Нужно было сказать что-нибудь на сегодняшнем собрании, но у меня не хва-
тило мужества, - призналась она.
- Что - что-нибудь?
- Когда Клэр Эллиот говорила про озеро - ну, про ту ночь, когда она видела
свечение, - я должна была подтвердить ее слова.
Линкольн подался вперед. Слова судьи прогнали усталость.
- Вы тоже видели его?
- Да.
- Когда?
Она посмотрела на свои руки, вцепившиеся в подлокотники.
- Поздним летом. Мне было четырнадцать, и наш дом стоял возле Валунов. Сей-
час его уже нет. Снесли много лет назад. - Она перевела взгляд на огонь и
стала смотреть на камин, наблюдая за всполохами пламени. Потом откинулась на
спинку кресла; на фоне темной обивки ее серебристые волосы походили на нимб.
- Я помню ту ночь, был страшный ливень. Я проснулась и услышала гром. Потом
подошла к окну и увидела что-то странное на воде. Свет. Свечение. Оно длилось
всего несколько минут, а потом... - Судья Китинг немного помолчала. - Пока я
будила родителей, оно пропало, и вода снова стала темной. - Айрис покачала
головой. - Разумеется, они мне не поверили.
- А больше вы его не видели?
- Один раз видела. Спустя несколько недель, тоже во время ливня. Но недолго
- оно быстро потухло.
- В тот вечер, когда мы с Клэр видели это свечение, тоже был сильный дождь.
Она подняла взгляд на Линкольна.
- Все эти годы я думала, что это была просто вспышка молнии. Или обман зре-
ния . Но сегодня впервые узнала, что не я одна видела его.
- Почему вы не сказали? К вам бы они прислушались.

- Люди начали бы задавать всякие вопросы. Корда я это видела, в каком году.
- В каком году это было, судья Китинг?
Она отвернулась, но он успел заметить, как слезы блеснули в ее глазах.
- В тысяча девятьсот сорок шестом, - прошептала она. - Это было лето сорок
шестого года.
В том году родители Айрис Китинг погибли от рук ее пятнадцатилетнего брата.
В том году и сама Айрис совершила убийство, в целях самообороны. Она столкну-
ла родного брата из окна мансарды; у нее на глазах мальчик разбился насмерть.
- Теперь вы понимаете, почему я промолчала, - добавила она.
- Своим признанием вы могли бы все изменить.
- Никто не хочет слышать об этом. А я не хочу говорить.
- Это было так давно. Пятьдесят два года...
- Пятьдесят два года - ничто! Посмотрите, как они до сих пор относятся к
Уоррену Эмерсону. И в этом тоже моя вина. В детстве мы были так близки. Я
считала, что однажды мы станем... - Она вдруг запнулась. Ее взгляд снова замер
на камине, в котором догорали угольки. - Все эти годы я избегала его. Притво-
рялась , будто его не существует. И вот теперь я слышу, что, возможно, он ни в
чем не виноват, это была всего лишь болезнь. Инфекция мозга. Но теперь слиш-
ком поздно просить у него прощения.
- Никогда не бывает слишком поздно. На прошлой неделе Уоррену сделали опе-
рацию , и сейчас он идет на поправку. Вы могли бы навестить его.
- Не знаю, что и сказать после стольких лет. Возможно, он не захочет меня
видеть.
- Пусть Уоррен сам примет решение.
Судья задумалась, и ее глаза заблестели в свете умирающего пламени. Потом
она резко поднялась с кресла.
- Кажется, огонь потух, - сказала она. И, повернувшись, вышла из комнаты.
Во дворе дома Линкольна стояла машина.
Притормозив возле нее, он охнул. Хотя весь день его не было дома, в окнах
гостиной горел свет, и он знал, что ждет его внутри. Нет, только не это, по-
думал Линкольн. Только не сегодня.
Он устало поднялся на крыльцо и обнаружил, что дверь дома не заперта. Когда
это Дорин успела своровать новый ключ?
Он застал ее спящей на диване. Тяжелый запах перегара наполнял комнату. Ес-
ли он сейчас растолкает ее, не избежать очередной пьяной сцены с криками и
воплями, с разбуженными соседями. Пусть лучше спит, а разберется он с ней ут-
ром, когда Дорин протрезвеет, а сам Линкольн уже не будет валиться с ног от
усталости. Он стоял, с печальным удивлением глядя на женщину, которую когда-
то взял в жены. Ее рыжие волосы были спутаны, и в них уже виднелась седина.
Рот был полуоткрыт. Ее дыхание было шумным - сочетание свиста и хрюканья. И
все равно он не испытывал брезгливости, глядя на нее. Его, скорее, одолевали
жалость и недоумение оттого, что когда-то он был в нее влюблен.
А еще - бесконечное чувство ответственности за ее судьбу.
Пожалуй, нужно накрыть ее одеялом. Только Линкольн направился к шкафу, как
зазвонил телефон. Он быстро снял трубку, опасаясь, что Дорин проснется и уст-
роит сцену.
На проводе был Пит Спаркс.
- Извини, что я так поздно, - сказал он, - но доктор Эллиот настаивала. Она
сказала, что позвонит сама, если я этого не сделаю.
- Это насчет разрезанных шин? Марк уже звонил мне.
- Нет, здесь другое.
- Что случилось?
- Я нахожусь в ее офисе. Кто-то выбил все окна.

Стекло валялось повсюду. Сверкающими осколками были усыпаны ковер, журналь-
ный столик и диван в приемной. Сквозь разбитые окна, ничем не защищенные от
ночного воздуха, в помещение влетали снежинки и тонким кружевом оседали на
мебели.
Потрясенная и притихшая, Клэр прошла в приемную. Окно над столом Веры тоже
было разбито - его обломки и расколотые сосульки сверкали на клавиатуре ком-
пьютера. Ветер ронял по комнате разрозненные листки бумаги и снег - белую
пургу, которая очень скоро осядет на пол и превратится в мокрые кучки мусора.
Она услышала, как Линкольн с хрустом прошел по стеклу.
- Фанеру уже везут, Клэр. Обещают усиление снегопада, поэтому лучше заколо-
тить окна на ночь.
Она все смотрела на снег, устилавший ковер.
- Это все из-за моего выступления на собрании. Так ведь?
- Это не единственное городское здание, пострадавшее от вандализма. На этой
неделе было несколько случаев.
- Но для меня это уже второй сигнал за вечер. Сначала шины. Теперь это.
Только не пытайтесь убедить меня в том, что это совпадение.
В кабинет заглянул полицейский Пит Спаркс.
- От соседей я ничего не добился, Линкольн. Они позвонили в полицию, только
когда услышали звон стекла, но виновника никто не видел. Напоминает историю в
гараже Бартлетта на прошлой неделе. Все побили и сбежали.
- Но Джо Бартлетту разбили только одно окно, - возразила Клэр. - А у меня
все. Похоже, о работе придется забыть на несколько недель.
Спаркс попытался приободрить ее.
- Да нет, окна вставят за пару дней.
- А компьютер? А испорченный ковер? Снегом занесло весь офис. Как теперь
восстанавливать базу данных, счета? Даже не знаю, стоит ли тратить на это си-
лы. Я даже не знаю, хочу ли я начинать все заново.
Она повернулась и вышла из здания.
Доктор Эллиот сидела в своей машине, когда Линкольн и Спаркс через некото-
рое время вышли из офиса. Они обменялись парой слов, а потом Линкольн подошел
к ее пикапу и уселся рядом, на пассажирском сиденье.
Некоторое время оба молчали. Она смотрела прямо перед собой; в глазах было
мутно, и проблесковые маячки патрульной машины Спаркса сливались в неясное
пятно. Клэр резко и злобно смахнула набежавшие слезы.
- Сигнал, адресованный мне, прозвучал громко и ясно. Я не нужна этому горо-
ду.
- Не надо обобщать, Клэр. Это всего лишь один вандал. Один подонок...
- ...который, вероятно, выражает мнение всего города. Наверное, мне стоит се-
годня же собраться и уехать. Пока они не решили спалить мой дом.
Он промолчал.
- Вы ведь тоже так думаете? - поинтересовалась она, наконец, взглянув на
Линкольна. - Что мне ничего здесь не светит.
- Сегодня вы слишком много на себя взяли. Разговоры о консервации озера
многие могли воспринять как угрозу.
- Мне не следовало ничего говорить.
- Нет, вы должны были сказать это, Клэр. Вы все сделали правильно, и я не
единственный, кто так думает.
- Но никто не подошел ко мне и не поддержал.
- Поверьте мне на слово. Здесь есть люди, у которых возникают опасения на-
счет озера.

- Но ведь его не собираются консервировать? Они не могут этого допустить.
Вместо этого они хотят убрать меня. Пытаются выжить меня из города. - Клэр
посмотрела на здание своего офиса. - Что ж, у них получилось.
- Вы пробыли здесь меньше года. Должно пройти время...
- И как долго нужно здесь прожить, чтобы стать своей? Пять лет, десять? Всю
жизнь? - Потянувшись к ключу зажигания, она завела мотор; из печки тут же вы-
рвался поток холодного воздуха.
- Ваш кабинет можно отремонтировать.
- Да, здание легко восстановить.
- Все можно заменить. Окна. Компьютер.
- А пациентов? Не думаю, что после всего этого ко мне кто-нибудь придет.
- Этого вы не знаете. Вы ведь еще не пробовали.
- В самом деле? - Клэр выпрямилась и бросила на него сердитый взгляд. - Я
отдала этому городу девять месяцев своей жизни! Я все время беспокоюсь о сво-
ей практике и из-за того, что очень немногие записываются ко мне на прием.
Почему кто-то ненавидит меня настолько, что рассылает анонимки моим пациен-
там? Здесь есть люди, которые просто мечтают подставить мне подножку, и их
усилия выжить меня отсюда, похоже, увенчались успехом. Я только сейчас поня-
ла , что здесь мне ловить нечего. Транквиль отказывается от меня, Линкольн.
Они хотят еще одного доктора Помроя или, может быть, Маркуса Уэлби5. Но не
меня.
- Должно пройти время, Клэр. Вы приезжая, людям нужно привыкнуть к вам,
убедиться в том, что вы не собираетесь их бросить. Именно поэтому Эдаму Дел-
рею везет больше. Он местный, и все знают, что он никуда не денется. Предыду-
щий врач, приехавший сюда из другого штата, продержался полтора года. Не сми-
рился с нашими зимами. Тот, кто был до него, пробыл меньше года. Местные счи-
тают , что и вы не пробудете здесь долго. Они выжидают, хотят понять, сможете
ли вы перезимовать. Или уедете, как все ваши предшественники.
- Зима меня не пугает. Я справлюсь и с темнотой, и с холодом. Не могу сми-
риться лишь с тем, что я для всех чужая. И никогда не стану своей. - Она глу-
боко вздохнула; ее злость вдруг испарилась, сменившись усталостью. - Даже не
знаю, с чего я решила, что у меня все получится. Ной так не хотел переезжать,
но я его заставила. И теперь вижу, какую глупость совершила...
- А все-таки, Клэр, почему вы приехали сюда? - Он спросил так тихо, что его
голос почти потонул в шепоте воздуха, вырывавшегося из радиатора.
Линкольн никогда не задавал ей этого вопроса, хотя в нем не было ничего
странного. Элементарная информация, которой она никогда с ним не делилась.
«Почему я приехала в Транквиль». Он ждал ее ответа, и молчание затянулось, но
Клэр все меньше и меньше хотелось откровенничать с полицейским.
Он почувствовал, что ей неловко, и отвел взгляд в сторону, решив не лезть
ей в душу. Когда Линкольн снова заговорил, он будто бы обращался вовсе не к
ней, а просто размышлял вслух.
- Те, кто приезжает сюда, - начал он, - мне всегда кажется, будто они бегут
от чего-то. От ненавистной работы, бывшего мужа. Бывшей жены. В их жизни про-
изошла какая-то трагедия.
Она осела набок, ощутив, как ее щека коснулась ледяного стекла. «Откуда он
знает? - подумала она. - О многом ли догадался?»
- Они приезжают сюда и думают, что обрели рай. Например, на время отпуска.
Или просто проезжают мимо, и название города привлекает их внимание. Тран-
квиль . Спокойствие. Именно здесь можно спрятаться, укрыться от невзгод. Они
останавливаются в местном агентстве по недвижимости и рассматривают фотогра-
5 Имеется в виду главный герой популярного сериала «Маркус Уэлби, доктор медицины»,
который шел на канале «Эй-би-си» в 1969-1976 гг.

фии на стенах. Все эти фермерские домики, коттеджи на берегу озера.
«Это была фотография белого домика, перед которым цвели нарциссы, а рядом
красовался клен с только что распустившимися листочками. У меня во дворе ни-
когда не рос клен. Я никогда не жила там, где по ночам можно смотреть на небо
и видеть звезды, а не городские огни».
- Им интересно пожить в маленьком городке, - продолжал Линкольн. - Где ни-
кто не запирает двери, а соседи выходят встретить вас с кастрюлями в руках.
Но все это скорее фантазии, чем реальность, потому что таких городков, какие
рождает их воображение, не существует. И проблемы, от которых они бегут, сле-
дуют за ними по пятам, из одного дома в другой.
«Ной говорил мне, что не хочет переезжать. Он говорил, что возненавидит ме-
ня, если я силой увезу его из Балтимора, от его друзей. Но нельзя позволять
четырнадцатилетнему мальчику управлять твоей жизнью. Я мать. Я несу ответст-
венность . Я знала, что так будет лучше для него, для нас обоих. Вернее, я так
думала».
- На какое-то время возникает иллюзия, будто все получилось, - продолжал
Линкольн. - Новый дом, новый город - это отвлекает от воспоминаний о прошлой
жизни. Каждый надеется, что новая обстановка, новые возможности помогут ре-
шить все проблемы. Где и когда еще начинать новую жизнь, как не летом у озе-
ра , думают приезжие.
- Он угнал машину, - призналась Клэр.
Линкольн не ответил. Ей стало интересно, что бы она увидела сейчас в его
глазах, если бы повернулась. Разумеется, не удивление; похоже, он уже знал
или догадывался о том, что ее приезд в Транквиль был жестом отчаяния.
- Это не единственное преступление, которое он совершил. После того как его
арестовали, я узнала и многое другое. Кражи в магазинах. Граффити. Налеты на
ближайшие продуктовые магазины. Они занимались этим все вместе, Ной и его
приятели. Трое мальчишек, которым просто стало скучно, и они решили внести
разнообразие в свою унылую жизнь. В жизнь своих родителей. - Клэр откинулась
на спинку сиденья, и ее взгляд снова устремился на пустынную улицу. Начался
снегопад - снежинки, падая на лобовое окно, тут же таяли, и оставшаяся от них
вода текла по стеклу, словно слезы. - Самое страшное, что я ничего об этом не
знала. Вот так - он почти ничего не говорил мне, мы были словно чужие. Когда
в ту ночь мне позвонили из полиции и сообщили об аварии - ведь Ной сидел в
угнанной машине, - я сказала им, что это ошибка. Мой сын не мог совершить ни-
чего подобного. Мой сын остался ночевать у своего друга. Но оказалось, что
это не так. Он сидел в службе экстренной медпомощи с рваными ранами на голо-
ве . А его друг - один из хулиганов, - находился в коме. Наверное, стоит пора-
доваться, что мой сын никогда не забывает пристегивать ремень безопасности.
Даже в угнанной машине. - Клэр покачала головой и насмешливо вздохнула. -
Другие родители были удивлены не меньше моего. Они тоже не могли поверить в
то, что их мальчики совершили преступление. И считали, что Ной уговорил их
сделать это. Что именно Ной оказывал дурное влияние. Чего еще ожидать от
мальчишки, который растет без отца? Им было безразлично, что мой сын - самый
младший в компании. Все валили на него, потому что у него нет отца. И потому
что я слишком много работаю и больше забочусь о чужих семьях, чем о своей.
Снег пошел сильнее, укрывая лобовое стекло белым одеялом, отрезая их от
внешнего мира.
- Самое ужасное в том, что я согласилась с ними. Наверняка я что-то сделала
не так, что-то недодавала сыну. И постоянно думала: как же все поправить?
- Собраться и покинуть родной дом - мера радикальная.
- Я искала чуда. Волшебного решения всех проблем. Мы дошли до того, что на-
чали ненавидеть друг друга. Я не могу контролировать его поступки. И что са-
мое ужасное - не могу выбирать ему друзей. Я прекрасно видела, к чему все

идет. Еще одна угнанная машина, еще один арест. Еще одна серия бестолковых
бесед с психологами...
Клэр глубоко вздохнула. Лобовое стекло уже покрылось толстым слоем снега, и
она чувствовала себя заживо погребенной, замурованной рядом с этим мужчиной.
- А потом, - продолжила она, - мы посетили Транквиль.
- Когда?
- Как-то осенью, в выходные. Чуть больше года назад. Отдыхающие почти разъ-
ехались , но погода еще стояла чудесная. Бабье лето. Мы с Ноем сняли коттедж
на озере. Каждое утро, просыпаясь, я слышала крики гагар. И больше ничего.
Только гагары и тишина. Вот чем мне запомнились те выходные - ощущением пол-
ного покоя. Мы вдруг перестали ссориться. Нам было хорошо вдвоем. И именно
тогда я поняла, что хочу уехать из Балтимора... - Она покачала головой. - Ду-
маю, вы правильно классифицировали меня, Линкольн. Я, так же как и все другие
приезжие, пыталась убежать от прошлой жизни, от проблем. Но не знала, куда
мне ехать. Знала только, что больше не могу оставаться там, где жила.
- А сейчас?
- И здесь я тоже не смогу остаться, - нервно произнесла она.
- Не принимайте поспешных решений, Клэр. Вы провели здесь не так уж много
времени и еще не успели наладить полноценную практику.
- Прошло девять месяцев. Все лето и осень я просидела в своем офисе в ожи-
дании пациентов. Но в основном ко мне обращались туристы. С вывихами или рас-
стройством желудка. Лето прошло, и они разъехались по домам. И я вдруг осоз-
нала , как мало у меня местных пациентов. Я надеялась, что продержусь и смогу
завоевать их доверие. Это могло бы произойти в ближайшие год-два. Но после
того, что случилось сегодня, у меня нет шансов. На собрании я сказала то, что
должна была сказать, но местным это не понравилось. Теперь у меня один выход
- собраться и уехать. С надеждой на то, что еще не поздно вернуться в Балти-
мор.
- Вы так легко сдадитесь?
Он нарочно решил спровоцировать ее. Разозлившись, Клэр повернулась к Лин-
кольну .
- Легко? А что же тогда трудно?
- Против вас настроены далеко не все горожане. Речь идет о нескольких из-
лишне нервозных личностях. Вас поддерживает гораздо больше людей, чем вы ду-
маете .
- И где же они? Почему никто не принял мою сторону? Вы были единственным.
- Некоторые просто растерялись. Или побоялись выступить.
- Неудивительно. Им бы тоже изрезали шины, - саркастически заметила она.
- Это очень маленький городок, Клэр. Люди здесь думают, что знают друг дру-
га, но, когда доходит до дела, оказывается, что они ошибаются. Каждый держит
секреты при себе. Мы огораживаем свою частную территорию и никому не позволя-
ем пересекать ограждение. Выступить на городском собрании - значит выставить-
ся на всеобщее обозрение. Большинство предпочитает молчать, пусть даже они
согласны с вами.
- Да, только эта молчаливая поддержка не поможет мне заработать на жизнь.
- Нет, не поможет.
- И нет никакой гарантии, что теперь хотя бы один пациент переступит порог
моего кабинета.
- Да, риск есть.
- Тогда зачем мне оставаться? Назовите хотя бы одну причину, по которой мне
следует остаться в этом городе.
- Я не хочу, чтобы вы уезжали.
Такого ответа она не ожидала. Она уставилась на Линкольна, силясь в темноте
понять что-нибудь по его лицу.

- Этому городу нужен такой человек, как вы, - пояснил он. - Чтобы немного
встряхнуть нас. Чтобы заставить нас задуматься о вопросах, которые мы раньше
не осмеливались себе задать. Ваш отъезд станет большой потерей, Клэр. Потерей
для всех нас.
- Вы что же, заявляете это от имени всех горожан?
- Да. - Он запнулся. И тихо добавил: - И от себя.
- Я что-то не совсем понимаю, о чем вы.
- Я и сам не понимаю. Даже не знаю, зачем я это говорю. Ни вам, ни мне от
этого лучше не будет. - Он вдруг резко схватился за ручку на дверце и собрал-
ся было нажать на нее, но Клэр, протянув руку, остановила Линкольна. Он за-
мер, по-прежнему сжимая ручку, уже готовый выйти на холод.
- Я всегда думала, что вы меня недолюбливаете, - призналась она.
Линкольн взглянул на Клэр с удивлением.
- Как же я давал вам это понять?
- Не словами.
- Тогда чем же?
- Вы никогда не говорили со мной ни о чем личном. Как будто не хотели, что-
бы я что-то знала о вас. Меня это не задевало. Я поняла, что здесь так приня-
то . Люди живут замкнуто, так же, как и вы. Но через некоторое время, когда мы
узнали друг друга лучше, а эта незримая стена все равно стояла между нами, я
подумала: может, это не только оттого, что я приезжая. Может, все дело во мне
самой. Ему что-то не нравится во мне.
- Все дело в вас, Клэр.
Она помолчала.
- Понимаю.
- Я знал, что произойдет, если рухнет эта стена между нами. - Его плечи по-
никли, как будто на них давил груз его печали. - Человек привыкает ко всему,
даже к несчастьям, если они продолжаются слишком долго. Я был женат на Дорин
много лет и принимал этот брак как данность. Я сделал неправильный выбор,
взял на себя ответственность и потом старался для нее изо всех сил.
- Нельзя из-за одной ошибки губить свою жизнь.
- Когда речь идет о другом человеке, которому ты можешь причинить боль, не
так легко быть эгоистом и думать только о себе. Гораздо проще оставить все
как есть и смириться. Стать толстокожим.
Порыв ветра сдул покрывало с лобового стекла, оставив на нем лишь потеки от
растаявших снежинок. Теперь свежий снег, кружась, ложился на стекло, застилая
белым мимолетный образ ночи.
- Клэр, если вам показалось, что я не проникся к вам симпатией, - заключил
он, - так это только потому, что я изо всех сил старался не делать этого.
Линкольн снова потянулся к двери, собираясь открыть ее. И снова Клэр удер-
жала его прикосновением, накрыв ладонью его пальцы.
Он обернулся к ней. На этот раз их глаза встретились, и никто не стал отво-
дить взгляд.
Линкольн обхватил ее лицо ладонями и поцеловал. И, прежде чем успел отстра-
ниться, пожалеть о своем внезапном порыве, Клэр прижалась к нему, отвечая на
его поцелуй.
Его губы, их вкус казались новыми и незнакомыми. Поцелуй чужака. Мужчины,
чья тоска по ней, которая так долго скрывалась, наконец, выплеснулась со всем
жаром. Линкольн притянул ее к себе, и она тоже заразилась этой лихорадкой,
почувствовала, как запылали ее щеки и тело. Он произнес ее имя один раз, по-
том другой, словно вполголоса удивляясь тому, что Клэр оказалась-таки в его
объятиях.
Свет фар внезапно проник сквозь заснеженное лобовое стекло. Они шарахнулись
друг от друга и виновато смолкли, прислушиваясь к звуку приближающихся шагов.

Кто-то постучал по пассажирской дверце. Линкольн опустил стекло, и в салон
ворвалась стайка снежинок.
В окно смотрел полицейский Марк Долан. Увидев Линкольна и Клэр, он произнес
лишь короткое «О!». Один звук - и целый океан смысла.
- Я... э-э... я заметил, что двигатель у дока включен, и решил проверить, все
ли в порядке, - объяснил Долан. - Знаете, все эти отравления угарным газом...
- Все нормально, - заверил его Келли.
- Да. Хорошо. - Долан отстранился. - Доброй ночи, Линкольн.
- Доброй ночи.
Долан уже ушел, а они все молчали. Наконец Линкольн проговорил:
- Завтра весь город будет знать об этом.
- Я в этом не сомневаюсь. Мне очень жаль.
- А мне нет. - Выходя из машины, он небрежно усмехнулся. - По правде гово-
ря , Клэр, мне плевать. Все, что было в моей жизни плохого, тут же становилось
предметом обсуждения в городе. Теперь, когда мне впервые хорошо, пусть пого-
ворят и об этом.
Она включила дворники. Через расчищенную часть стекла Клэр увидела, как
Линкольн, махнув ей на прощание, направился к своей машине. Долан еще не уе-
хал, и начальник полиции остановился поговорить с ним.
По дороге домой Клэр вдруг вспомнила, что говорил Митчелл Грум о тайном ос-
ведомителе Дамарис Хорн.
«Темноволосый, среднего роста. Работает в ночную смену». Марк Долан, дога-
далась она.
На следующее утро Линкольн отправился на юг, в Ороно. Выспаться ему не уда-
лось , из головы все не выходили события прошлого вечера. Городское собрание.
Разговор с Айрис Китинг. Налет на офис Клэр. И сама Клэр.
Больше всего он думал о Клэр.
Проснувшись в семь утра с тяжелой головой, он спустился вниз. Взгляд на До-
рин, все еще спавшую на диване в гостиной, подействовал на него, словно хо-
лодная, отрезвляющая пощечина. Она лежала с полуоткрытым ртом, свесив руку с
дивана; ее рыжие волосы казались грязными и спутанными. Он постоял над ней,
размышляя о том, как убедить ее уйти без особого крика и слез, но из-за уста-
лости решил оставить эту проблему на потом. Заботы о Дорин всю жизнь забирали
у него массу энергии. От одного только взгляда на нее Линкольн чувствовал,
как тяжелеют конечности, будто бы Дорин воплощает собой силу земного притяже-
ния.
- Прости, дорогая, - тихо проговорил он. - Но я хочу жить дальше.
Он сделал один телефонный звонок, а потом вышел из дома, оставив там спящую
Дорин. Чем дальше он отъезжал от дома, тем легче становилось у него на душе.
Удаляясь от Транквиля, Линкольн чувствовал, как покидают его верхние слои де-
прессии - словно слезает ороговевшая кожа. Дороги были расчищены, асфальт по-
сыпан песком; он надавил на акселератор, набирая скорость, и с каждым оборо-
том двигателя будто бы сбрасывал все новые и новые слои. Ему казалось, что
если он прибавит газу, помчится еще быстрее, то в нем возродится прежний, на-
стоящий Линкольн - очищенный, обновленный и посвежевший. Он мчался мимо по-
лей, по которым ветер гонял белые облака свежевыпавшего снега. «Не снижай
скорости, не останавливайся, не оглядывайся». Его поездка имела определенную
цель, в голове у него был четкий план, но сейчас он попал во власть новых
ощущений, был охвачен счастливой лихорадкой гонки, бегства.
Когда часом позже Линкольн въехал на территорию Университета Мэна, он чув-
ствовал себя обновленным и бодрым, как будто всю ночь проспал в уютной посте-
ли. Он припарковал машину и двинулся по университетском городку, с радостью
подставляя лицо обжигающе холодному ветру.

Кабинет Люси Оверлок располагался в помещениях факультета физической антро-
пологии. Высокая, в неизменных голубых джинсах и фланелевой рубашке, она
больше походила на лесоруба, чем на профессора.
Она протянула ему свою мозолистую руку, по-деловому кивнула и села за свой
стол. Даже сидя она выглядела крупной и мужеподобной.
- По телефону вы сказали, что у вас есть вопросы по поводу останков с озера
Саранча.
- Я хочу побольше узнать о семье Гау. Как они погибли. Кто убил их.
Она подняла одну бровь.
- С арестом по этому преступлению вы опоздали как минимум на сто лет.
- Меня волнуют обстоятельства их смерти. Вам не удалось обнаружить в архи-
вах какие-нибудь заметки об этом убийстве?
- Кое-что нашел Вине - мой аспирант. Он использует дело Гау для своей кан-
дидатской диссертации. Реконструкция старого убийства по останкам. Он не-
сколько недель потратил на поиски информации. Видите ли, не все старые газеты
сохранили свои архивы. А ваш район был таким малонаселенным в то время, что
интереса для газетчиков не представлял.
- Так как же погибла семья Гау?
Она покачала головой.
- Боюсь, история стара, как мир. К сожалению, жестокость в семье - явление
распространенное не только в сегодняшней жизни.
- Кто убил - отец?
- Нет. Семнадцатилетний сын. Его труп нашли через неделю, он висел на дере-
ве . Очевидно, самоубийство.
- А какой мотив? Может, мальчик был психически нездоров?
Люси откинулась на спинку стула, и ее загорелое лицо озарил свет, лившийся
из окна. Годы работы под открытым небом сказались на состоянии ее кожи, и
сейчас зимний свет безжалостно подчеркивал каждую веснушку, каждую морщинку.
- Мы не знаем. Судя по всему, семья жила обособленно. Если посмотреть по
картам, приложенным к документам о праве на собственность, владения семейства
Гау захватывали весь южный берег озера. И, похоже, у них не было соседей, ко-
торые могли бы хорошо знать мальчика.
- Значит, семья была богатой?
- Это вряд ли, но крупными землевладельцами их можно назвать. Вине сказал,
что земли отошли к Гау в конце восемнадцатого века и оставались в их собст-
венности до этого... события. Потом их распродали по частям. Застроили.
- Вине - это тот неопрятный парень с хвостом?
Люси рассмеялась.
- Все мои студенты неопрятные. Похоже, это необходимое условие для успешно-
го окончания аспирантуры.
- И где я сейчас могу найти Винса?
- В девять часов он должен появиться в своем кабинете. В подвальном этаже
музея. Я позвоню ему и предупрежу, что вы зайдете.
Линкольн бывал здесь и раньше. На этот раз широкий деревянный стол был за-
вален не человеческими останками, а глиняными черепками, а окна наглухо засы-
паны снежными сугробами. Отсутствие естественного освещения, сырые каменные
ступени - все это вызвало у Линкольна ощущение, будто он спустился в подзем-
ную пещеру. По обе стороны узкого коридора тянулись полки хранилища, застав-
ленные коробками с памятниками материальной культуры. Бирки на них уже покры-
лись грибком. «Нижняя челюсть человека (мужчины)» - все, что Линкольн смог
разобрать на одной из них. «Деревянный ящик, - с грустью подумал он, - вот
безымянное пристанище для кости, которая когда-то принадлежала живому мужчи-
не» . Он углубился в лабиринт, и в горле запершило от пыли, плесени и едва

уловимого сладковатого дыма, которого становилось все больше по мере того,
как Линкольн продвигался в глубь подвала. Марихуана.
- Господин Бретано! - крикнул он.
- Я здесь, комиссар Келли, - ответил чей-то голос. - Возле чучела филина
сворачивайте налево.
Сделав еще несколько шагов, Линкольн набрел на стеклянный ящик, в котором
сидел огромный рогатый филин. Келли свернул налево.
«Кабинет» Винса Бретано представлял собой письменный стол и шкаф с докумен-
тами, втиснутые между полками с экспонатами. Хотя пепельницы нигде не было
видно, в воздухе по-прежнему висел тяжелый аромат травки; молодой человек,
которого явно смущало присутствие копа, скрестив руки, заранее занял оборони-
тельную позицию за столом. Пристально глядя парню в глаза, Линкольн протянул
ему руку.
Немного поколебавшись, Вине пожал ее. Значение этого жеста было понятно
обоим: договор между ними заключен и уже вступил в силу.
- Присаживайтесь, - предложил Вине. - Можете поставить эту коробку на пол,
только осторожней со стулом, он немного шатается. Здесь все шатается. Сами
видите, какой шикарный у меня кабинет.
Линкольн снял со стула коробку и поставил ее на пол. Содержимое зловеще за-
грохотало .
- Кости, - пояснил Вине.
- Человеческие?
- Гориллы. Я использую их в качестве учебного пособия. Раздаю студентам-
выпускникам и прошу поставить диагноз, только не уточняю, что кости не чело-
веческие . Вы бы только слышали, какие безумные ответы они дают. Начиная от
акромегалии и заканчивая сифилисом.
- Сложные у вас вопросы.
- Ну, знаете, вся наша жизнь состоит из сложных вопросов. - Откинувшись на
спинку стула, Вине принялся задумчиво разглядывать Линкольна. - Ваш визит из
этой же серии. Обычно полиция не тратит время на убийства столетней давности.
- Семья Гау интересует меня по другой причине.
- И какой же?
- Я полагаю, что их гибель может иметь отношение к сегодняшним проблемам
Транквиля.
Вине был явно озадачен.
- Вы имеете в виду недавние убийства?
- Их совершили совершенно обычные дети. Подростки, которые просто сорвались
и начали убивать. Мы пригласили детских психологов, чтобы они обследовали ка-
ждого ребенка в городе, но они не в состоянии объяснить это явление. Поэтому
я и задумался о том, что случилось с Гау. Провел параллели.
- Вы имеете в виду, что убийцы - подростки? - Вине пожал плечами. - Жесто-
кость - естественная протестная реакция на ущемление прав. Когда власти начи-
нают закручивать гайки, молодежь всегда бунтует. Так было и так будет.
- Это не протест. Речь идет о бешенстве среди детей, которые вдруг начинают
убивать друзей и близких. - Он запнулся. - То же самое случилось пятьдесят
два года назад.
- Что именно?
- Тысяча девятьсот сорок шестой год, Транквиль. Семь убийств, совершенных
за один месяц - ноябрь.
- Семь? - Глаза Винса за стеклами очков в металлической оправе стали совсем
круглыми. - И это в городе, где живет - сколько человек?
- В сорок шестом году в Транквиле проживало семьсот человек. Мы снова
столкнулись с этой трагедией, история повторяется.
Вине издал удивленный смешок.

- Ого, комиссар, в вашем городе социологам будет чем заняться! Но не стоит
валить все на детей. Обратите внимание на взрослых. Когда детей с раннего
возраста окружает насилие, они усваивают, что только силой можно решить все
проблемы. Папа обожает свое всемогущее ружье, ходит с ним на улицу и забавы
ради стреляет в оленей. Ребенок усваивает, что убийство - это удовольствие.
- Весьма справедливое замечание.
- Наше общество прославляет насилие! И мы сами вкладываем оружие в руки на-
ших детей. Спросите любого социолога.
- Не думаю, что социологи смогут объяснить это.
- Хорошо. Каково ваше объяснение, комиссар Келли?
- Ливни.
Воцарилось долгое молчание.
- Не понял.
- И сорок шестой год похож на нынешний погодными условиями. Все началось в
апреле, с проливных дождей. Местный мост смыло, утонул скот...
Вине закатил глаза.
- Наводнение библейского масштаба!
- Послушайте, я далек от религии...
- Меня тоже верующим не назовешь, комиссар Келли. Я ученый.
- Значит, вы тоже ищете закономерности в природе, верно? Взаимосвязи. Вот и
я провожу параллель между нынешним годом и сорок шестым. В апреле и мае в на-
шем городе выпало рекордное количество осадков. Река Саранча вышла из бере-
гов, серьезно пострадали прибрежные дома. Потом дожди прекратились - в июле и
августе осадков не было. На самом деле и в тот, и в этот год наблюдалась ре-
кордная жара. - Он набрал в грудь воздуха и медленно выдохнул. - И, наконец,
в ноябре, - продолжил он, - началось это.
- Что?
- Убийства.
Вине молчал, его лицо словно бы окаменело.
- Я понимаю, что это звучит бредово, - признался Линкольн.
- Вы даже не представляете, насколько бредово это звучит.
- Однако взаимосвязь существует. Доктор Эллиот полагает, что это какой-то
природный феномен. Появление в озере новой бактерии или водорослей, вызываю-
щих сбой в психике. Я читал, что подобные явления наблюдались в южных реках.
Есть какой-то микроорганизм, уничтожавший рыб миллионами. Он вырабатывает не-
кое ядовитое вещество, которое воздействует на человека. Вызывает нарушение
внимания, а порой и приступы ярости.
- Вы, должно быть, имеете в виду динофлагелляту, фистерию.
- Да. Это похоже на то, что происходит у нас. Поэтому я и хочу узнать про
семью Гау. В частности, отмечались ли сильные ливни в год их смерти. Офици-
альных данных о наводнениях в тот период не существует, никто их не регистри-
ровал . Мне нужны исторические свидетельства.
Pfiesteria piscicida.

Вине наконец понял Линкольна.
- Вы хотите посмотреть мои статьи из старых газет.
- Там может быть информация, которая меня интересует.
- Наводнение. - Откинувшись на спинку стула, Вине нахмурился, словно припо-
миная нечто важное. - Странно. Кажется, я встречал что-то насчет наводнения...
- Аспирант развернулся к своему шкафу, выдвинул ящик и начал рыться в папках.
- Где же я это видел? Где, где... - Он достал папку с пометкой: «Ноябрь 1887,
„Вестник Двух Холмов". В ней лежали копии газетных статей.
- Ливни должны были пройти весной, - заметил Линкольн. - Мы не найдем упо-
минаний о них в ноябрьских выпусках...
- Нет, здесь должно быть кое-что по делу Гау. Я помню, что делал выписки
отсюда. - Он пролистал фотокопии и вдруг замер, уставившись на смятую страни-
цу . - Ага, вот она, датирована двадцать третьим ноября. Заголовок: «Семнадца-
тилетний юноша уничтожил собственную семью. Пять жертв». Дальше идет перечис-
ление имен: господин и госпожа Теодор Гау, их дети, Дженифер и Джозеф и мать
госпожи Гау, Альтея Фрик. - Он отложил страницу в сторону. - Теперь я вспоми-
наю . Это было в разделе некрологов.
- Что именно?
Вине отыскал следующую копию.
- Некролог по поводу кончины матери госпожи Гау. «Альтея Фрик шестидесяти
двух лет, зверски убитая на прошлой неделе, была похоронена тринадцатого но-
ября вместе с остальными членами семьи Гау. Уроженка Двух Холмов была дочерью
Петраса и Марии Госс, преданная жена и мать двоих детей. Сорок один год была
замужем за Донатом Фриком, который утонул прошлой весной, - голос Винса вдруг
затих, аспирант потрясенно взглянул на Линкольна, - во время наводнения на
реке Саранча.
Ошеломленные этим подтверждением, они молча уставились друг на друга. На
полу у ног Винса шумел обогреватель, а его светодиод излучал оранжевое сия-
ние . Но в тот момент Линкольн не чувствовал тепла - только холод. Ему каза-
лось , что он уже никогда не сможет отогреться.
- Несколько недель назад, - снова заговорил Линкольн, - вы упоминали об ин-
дейцах, пенобскотах. Говорили, что они отказывались селиться на берегах озера
Саранча.
- Да. Для них это табуированное место, так же как и подножие Букового Хол-
ма, где протекает река Мигоки. Они считали это место опасным.
- А вы знаете, почему оно считалось опасным?
- Нет.
Линкольн задумался.
- Название Мигоки - я так понимаю, это на языке пенобскотов?
- Да. Это искаженное «санкаделак мигаки», так они называли эту местность.
«Санкаделак» на их языке - это что-то вроде слова «река».
- А что означает второе слово?
- Давайте я перепроверю. - Вине снова развернулся на стуле и снял с полки
потрепанную книжицу «Язык пенобскотов». Пролистав ее, он быстро нашел нужную
страницу. - Вот. Я оказался прав насчет «санкаделак». На языке пенобскотов
это «река» или «поток».
- А другое слово?
- «Мигаке» означает «драться» или... - Вине запнулся. И поднял взгляд на Лин-
кольна : - «Убивать».
Они снова уставились друг на друга.
- Вот откуда взялось это табу, - тихо проговорил Линкольн.
Вине сглотнул.
- Да. Это Река Убийств.

ЕЕ
- Жирная жопа, - прошептал Джей-Ди Рейд из секции тромбонов. - У Барри жир-
ная жопа!
Ной оторвался от нот и украдкой покосился на своего соседа Барри Ноултона.
Отчаянно стараясь не сбиться с ритма, бедолага крепко сжимал в руках саксо-
фон; его лицо приобрело пунцовый оттенок, и он снова покрылся потом, как это
всегда случалось, когда мальчик нервничал. Барри Ноултон потел в спортзале.
Потел, когда спрягал глаголы на уроках французского. Потел, когда с ним заго-
варивала девчонка. Сначала он заливался краской, потом на его лбу и висках
проступали капельки пота, и уже в следующее мгновение они начинали стекать по
лицу Барри, словно расплавленное жарой мороженое по сахарному рожку.
- Твою мать, у него такая жирная жопа, что, если запустить в космос, у нас
появится новая луна.
Капля пота скатилась по лицу Барри и упала на саксофон. Он так крепко сжи-
мал инструмент, что у него побелели костяшки пальцев.
- Отвали от него, Джей-Ди, - обернувшись, сказал Ной.
- О-о! Теперь тощая жопа ревнует, ей тоже хочется внимания. У меня отсюда
такой вид открывается! Толстая жопа и тощая жопа - отличная парочка!
- Я сказал, отвали!
Оркестр вдруг разом смолк, и в наступившей тишине произнесенное Ноем «отва-
ли !» показалось чуть ли не криком.
- Ной, что у вас там происходит?
Обернувшись, Ной увидел, что господин Санборн нахмурился и смотрит в его
сторону. Господин Санборн был отличным парнем, да что там говорить - любимым
учителем Ноя, но этот человек никогда не замечал, что творится на уроках в
его классе.
- Ной задирается, сэр, - доложил Джей-Ди.
- Что? Да это он сам задирается! - запротестовал Ной.
- Я так не думаю, - осклабился Джей-Ди.
- Он нам мешает! Лезет со своими идиотскими шутками!
Господин Санборн устало сложил руки на груди.
- Могу я спросить, что это за шутки?
- Он сказал... он сказал... - Ной осекся и посмотрел на Барри, который напрягся
так, что казалось, вот-вот лопнет. - Он оскорбил нас.
Ко всеобщему изумлению, Барри вдруг резко толкнул ногой пюпитр; тот с гро-
хотом рухнул на пол, и листки с нотами разлетелись в разные стороны.
- Он дразнил меня жирной жопой! Вот как он меня обзывал!
- Эй, это никакое не оскорбление, это правда! - возразил Джей-Ди.
Класс взорвался хохотом.
- Прекратите! - заорал Барри. - Хватит ржать надо мной!
- Барри, пожалуйста, успокойся.
Барри повернулся к господину Санборну.
- Вы никогда не принимаете никаких мер! Никто не принимает! Он измывается
надо мной, а всем на это насрать!
- Барри, тебе нужно успокоиться. Пожалуйста, выйди в коридор и остынь.
Барри бросил свой саксофон на стул.
- Спасибо вам за все хорошее, господин Санборн, - сказал он и вышел из
класса.
- Ой! Луна зашла, - прошептал Джей-Ди.
Ной все-таки не выдержал.
- Заткнись! - крикнул он. - Заткнись же, наконец!
- Ной! - Господин Санборн постучал по пульту дирижерской палочкой.
- Это он виноват, а не Барри! Джей-Ди постоянно над ним издевается! Да и

все остальные тоже! - Ной оглядел своих одноклассников. - Вы все, абсолютно
все измываетесь над Барри!
Господин Санборн еще сильнее застучал палочкой.
- Все вы придурки!
Джей-Ди рассмеялся.
- Кто бы говорил!
Ной сорвался с места, его мышцы напряглись до предела: еще немного - и он
набросится на Джея-Ди. «Я убью его!»
Чья-то рука схватила Ноя за плечо.
- Довольно! - рявкнул господин Санборн, оттаскивая мальчика в сторону. -
Ной, я сам разберусь с Джеем-Ди! А ты выйди в коридор и успокойся.
Ной стряхнул с плеча руку учителя. Ярость, которая вспыхнула в нем с такой
опасной силой, все еще сотрясала его, но мальчику все-таки удалось взять себя
в руки. Он бросил на Джея-Ди прощальный взгляд, в котором читалось: «Еще раз
попадешься мне на пути, пеняй на себя», - и вышел из класса.
Он нашел Барри в раздевалке. Пыхтя и обливаясь потом, мальчик пытался от-
крыть свой шкафчик, но никак не мог совладать с шифром замка. Отчаявшись,
Барри с раздражением стукнул по шкафу кулаком, потом развернулся и уперся в
него спиной, словно пытаясь раздавить тяжестью своего тела.
- Я убью его, - сказал он.
- Вместе убьем, - подхватил Ной.
- Я не шучу. - Барри взглянул на него, и Ной вдруг понял, что Ноултон дей-
ствительно не шутит.
Прозвенел звонок, и урок кончился. Высыпав из классов, толпа учащихся на-
воднила коридоры. Ной стоял в раздевалке, глядя вслед Барри, - толпа тут же
поглотила потеющего увальня. Он не заметил, что рядом стоит Амелия. Девочка
коснулась его руки.
Вздрогнув от неожиданности, Ной посмотрел на нее.
- Я все знаю про тебя и Джея-Ди, - сказала она.
- Тогда, значит, знаешь и то, что меня выгнали из класса.
- Джей-Ди придурок. Еще никто не осмеливался выступить против него.
- Ну да, я тоже зря это сделал. - Ной ввел шифр замка и открыл дверцу сво-
его шкафа. Она распахнулась с характерным щелчком. - Не стоило из-за него
глотку драть.
- Стоило. Жаль, что не все такие смелые, как ты. - Она склонила голову, зо-
лотистые волосы рассыпались по щекам. Девочка отвернулась.
- Амелия!
Она посмотрела на него. Как часто в прошлом Ной украдкой бросал на нее
взгляды, просто чтобы полюбоваться ее лицом. Как часто фантазировал о том,
что прикасается к этому лицу, этим волосам. Целует ее. Возможности для этого
были, но ему не хватало смелости взять и сделать это. И вот теперь Амелия
смотрела на него с такой нежностью, что он уже не мог совладать с собой. От-
крытая дверца шкафа надежно маскировала их, защищая от посторонних глаз. Он
взял девочку за руку и осторожно притянул к себе.
Она с удовольствием приблизилась, ее глаза были широко раскрыты, а щеки пы-
лали. Их губы соприкоснулись всего лишь на мгновение, так осторожно, будто бы
ничего и не произошло. Обменявшись взглядами, они поняли, что обоим не хвати-
ло этого краткого мига. Что оба хотят попробовать еще.
Их губы снова слились в поцелуе. Более осмысленном, глубоком, смелом. Он
обнял ее, и на ощупь она оказалась такой же нежной, как он и представлял -
словно благоухающий глянцевый шелк. Теперь и она обнимала его - рука Амелии
обвивала его шею так, словно он уже целиком принадлежал ей.
Но вдруг дверца шкафа резко отлетела в сторону, и перед ними возникла чья-
то фигура.

- Какая трогательная сцена, - насмешливо улыбнулся Джей-Ди.
Отпрыгнув в сторону, Амелия уставилась на своего сводного брата.
- Ах ты, дешевая потаскушка! - рявкнул Джей-Ди, толкнув девочку.
Амелия толкнула его в ответ.
- Не смей прикасаться ко мне!
- О! Ты предпочитаешь, чтобы тебя лапал Ной Эллиот?
- Ну, все! - сжимая кулаки, Ной двинулся на Джея-Ди. И вдруг застыл на мес-
те . Господин Санборн вышел из музыкального класса и остановился в коридоре,
наблюдая за ними.
- Пойдем выйдем, - тихо предложил Джей-Ди; и глаза его засверкали. - На
парковку. Прямо сейчас.
Ферн Корнуоллис выскочила из здания школы и помчалась по сугробам к школь-
ной парковке. Когда она, наконец, добралась до дерущихся мальчишек, ее новые
кожаные лодочки промокли насквозь, а пальцы ног одеревенели. Но сейчас ей бы-
ло не до этого. Она пролезла сквозь толпу зевак и схватила одного из драчунов
за куртку. «Опять Ной Эллиот», - раздраженно подумала она, оттаскивая мальчи-
ка от Джея-Ди Рейда. Последний хрипел, как разъяренный бык; он угодил плечом
прямо в грудь Ною, и тот, увлекая за собой Ферн, неуклюже упал на асфальт.
Директриса упала на спину, испачкав шерстяной пиджак пылью и грязью. Она с
трудом поднялась на ноги, попутно подтягивая чулки. Неконтролируемая ярость
пульсировала в ней, и она снова попыталась разнять драчунов, на этот раз
схватив за воротник Джея-Ди. Она с такой силой рванула его на себя, что лицо
мальчишки побагровело, и он закашлялся, но все равно продолжал размахивать
кулаками, пытаясь задеть Ноя.
На выручку Ферн подоспели еще двое учителей; они схватили Джея-Ди за руки и
оттащили в сторону.
- Держись подальше от моей сестры, Эллиот!
- Я никогда не трогал твою сестру! - кричал Ной в ответ.
- Да, только я видел совсем другое.
- Значит, ты слепой и тупой!
- Увижу еще раз вас вместе, убью обоих!
- Прекратите! Оба! - закричала Амелия, проталкиваясь сквозь толпу и вставая
между мальчиками. - Ты такой идиот, Джей-Ди!
- Лучше уж идиот, чем школьная шлюха.
Амелия вспыхнула и покрылась ярким румянцем.
- Заткнись!
- Шлюха! - рявкнул Джей-Ди. - Шлюха, шлюха!
Высвободившись, Ной врезал кулаком в челюсть Джея-Ди. Громкий хруст кости
прозвучал так же неожиданно, как ружейный выстрел в морозном воздухе.
Кровь брызнула на снег.
- Нужно срочно принимать меры, - заявила госпожа Любек, учительница исто-
рии. - Ферн, когда лес охватывает пожар, надо тушить его комплексно, нельзя
размениваться на маленькие очажки пламени.
Ферн, одетая в чужой спортивный костюм, хлебнула горячего чаю. Она знала,
что все сидящие за столом наблюдают за ней, ожидая какого-нибудь решения, но
черт с ними, пусть подождут, решила она. Сначала нужно согреться, чтобы к ее
обмороженным ступням, которые директриса укрыла полотенцем, снова вернулась
чувствительность. От спортивного костюма пахло какими-то духами и дезодоран-
том. Так же как и от его владелицы, круглолицей мисс Будде, учительницы физ-
культуры . К тому же костюм был растянут и висел на бедрах. Стараясь, чтобы
это было незаметно, Ферн тихонько вздрогнула, а потом обвела взглядом пятерых
педагогов, которые сидели за столом. Через два часа у нее была назначена

встреча с окружным школьным инспектором, которому Ферн должна была предста-
вить новый план действий. А для этого нужно было заручиться поддержкой кол-
лег.
В комнате помимо нее сидели заместитель директора, двое учителей, завуч по
воспитательной работе и окружной психолог1, доктор Либерман. Последний был
единственным мужчиной среди присутствующих, а потому сразу принял высокомер-
ный вид, столь характерный для представителей сильного пола, когда они нахо-
дятся в окружении женщин.
- Думаю, пора действовать жестче, - высказалась учительница английского и
литературы. - Не бояться драконовских мер. Если для этого потребуются привле-
чение вооруженной охраны и исключение хулиганов, значит, так и будем делать.
- Я бы не стал прибегать к таким мерам, - вызывающе возразил доктор Либер-
ман. - Впрочем, это только мое мнение.
- Мы уже проводили усиленные консультации, - сказала Ферн. - И занятия по
разрешению конфликтных ситуаций. Практиковали временное отстранение от учебы,
содержание под арестом, уговаривали, умоляли. Мы даже убрали из школьного ме-
ню десерты, чтобы сократить потребление сахара. Но дети совершенно неуправ-
ляемы, и я не знаю, кто в этом виноват. Знаю только, что мои учителя уже бес-
сильны бороться с этим, и я готова обратиться в правоохранительные органы. -
Она бросила взгляд на своего заместителя. - А где же комиссар Келли? Он разве
не присоединится к нам?
- Я оставила сообщение диспетчеру. Сегодня утром комиссар Келли задержива-
ется.
- Должно быть, всему виной ночные проверки на дорогах, - саркастически за-
метила госпожа Любек.
Ферн повернулась в ее сторону.
- Что?
- Я слышала об этом в «Монаганз». Динозавры активно обсуждают это.
- И что же они говорят? - Вопрос Ферн прозвучал излишне резко, она сама не
ожидала этого. Директриса с трудом взяла себя в руки, чувствуя, что щеки пре-
дательски вспыхнули.
- О, прошлой ночью комиссар Келли и эта доктор Эллиот слишком долго прогре-
вали машину. Я хочу сказать, конечно, этот бедняга заслуживает передышки по-
сле стольких лет... - Увидев выражение лица Ферн, госпожа Любек прикусила язык.
- Послушайте, может, мы все-таки вернемся к нашим насущным проблемам? -
вмешался Либерман.
- Да. Разумеется, - прошептала Ферн. «Это всего лишь сплетни. Линкольн от-
крыто встал на защиту женщины, и город тут же решил, что они спят вместе».
Совсем недавно городские сплетники считали новой пассией Линкольна саму
Ферн. Ложные слухи поползли потому, что директриса и начальник полиции на
протяжении долгого времени вместе работали над программой ОППН6. Она застави-
ла себя забыть о Клэр Эллиот и направила свое раздражение на Либермана, кото-
рый явно пытался захватить бразды правления в свои руки.
- Грубая сила не работает в этой возрастной группе, - вещал он. - На подро-
стковой стадии развития личности дети восстают как раз против власти. Жесткие
меры, которыми вы пытаетесь установить эту власть, не принесут положительных
результатов.
- Мне неважно, как они воспримут эти меры, - возразила Ферн. - Моя задача -
предотвратить убийства.
6 ОППН (DARE - Drug Abuse Resistance Education) - Образовательная программа против
наркотиков; борется с употреблением запрещенных наркотических веществ, молодежными
бандитскими группировками и насильственным поведением не только в США, но и во мно-
гих других странах мира. Основана в 1983 г.

- Тогда пригрозите, что они лишатся чего-то важного. Спорта или экскурсий.
Вот, например, тот бал, который запланирован. Для них ведь это важное собы-
тие, верно?
- Мы уже дважды отменяли танцы по случаю праздника урожая, - заметила Ферн.
- Первый раз в связи с гибелью госпожи Горацио, а потом - из-за участившихся
драк.
- Но не кажется ли вам, что полезно припасти для них что-то позитивное?
Морковку за хорошее поведение. Я бы не стал отменять бал. Какие еще стимулы
можно придумать?
- Как насчет страха смерти? - пробормотала англичанка.
- Нам нужно положительное подкрепление, - возразил Либерман. - Нам нужно
что-то хорошее. Позитив. Позитив.
- Бал может обернуться катастрофой, - высказалась Ферн. - Две сотни детей в
одном спортзале. Достаточно одной драки, и мы получим оголтелую, орущую тол-
пу.
- Значит, надо заранее отсеять самых буйных. Это я и имею в виду, говоря о
положительном подкреплении. Тот, кто нарушает правила поведения, автоматиче-
ски не допускается на праздник. - Он сделал паузу. - Вот, скажем, те два
мальчика, что дрались сегодня.
- Ной Эллиот и Джей-Ди Рейд.
- Начните с них. Это послужит примером для остальных.
- Я отстранила их от учебы до конца недели, - сообщила Ферн. - Сейчас за
ними приедут их родители.
- Я бы на вашем месте немедленно довел до сведения всей школы, что эти
мальчики не допущены на праздник и такая же участь впредь ждет всех нарушите-
лей порядка. Сделайте из них антигероев. Пусть на их примере все видят, чего
делать нельзя.
Молчание затянулось; все смотрели на Ферн, ожидая ее решения. Она так уста-
ла отвечать за все, устала отбиваться от обвинений в свой адрес. Но вот поя-
вился доктор Либерман, который учит ее, что делать, и она даже обрадовалась
тому, что можно ему подчиниться. Переложить ответственность на кого-то друго-
го.
- Хорошо. Бал состоится, - заключила она.
Раздался стук в дверь. Когда в комнату вошел Линкольн, сердце Ферн забилось
быстрее. Вместе с начальником полиции в помещение ворвался характерный зимний
запах. Сегодня он был без формы, в джинсах и старой охотничьей куртке, а в
его волосах застряло несколько сверкающих снежинок. Он выглядел усталым, но
утомление лишь усиливало его мужскую привлекательность. И она в который раз
подумала: «Тебе нужна хорошая женщина, которая бы холила тебя и лелеяла».
- Извините за опоздание, - сказал он. - Я только что вернулся в город.
- Собственно, мы уже заканчиваем, - сообщила Ферн. - Но нам необходимо пе-
реговорить, если у вас есть время. - Директриса поднялась из-за стола и сму-
тилась от его удивленного взгляда, которым он окинул ее убогий наряд. - Мне
пришлось вмешаться в очередную драку, и меня в результате толкнули на землю,
- объяснила она. И поправила куртку. - Экстренная смена декораций. Цвет,
правда, не мой.
- Вы не пострадали?
- Нет. Хотя больно расставаться с хорошими итальянскими туфлями.
Линкольн улыбнулся, словно подтверждая, что даже в столь непритязательном
виде Ферн остается обаятельной и остроумной и что он это ценит.
- Тогда я подожду вас в приемной, - пообещал он, выходя.
Она не могла просто встать, выйти и догнать его. Нужно было красиво обста-
вить свой уход. Освободилась она минут через пять и, когда вышла, обнаружила,
что Линкольн в приемной уже не один. С ним была Клэр Эллиот.

Казалось, они даже не заметили появления Ферн, так были поглощены друг дру-
гом . Их руки не соприкасались, но Ферн заметила в лице Линкольна столько силы
и одухотворенности, сколько никогда не замечала. Он как будто очнулся от дол-
рой зимней спячки и снова ожил.
Боль, которую она испытала в это мгновение, была почти физической. Она сде-
лала шаг навстречу, но вдруг поняла, что ей нечего сказать. «Что он нашел в
ней и не нашел во мне?» - задумалась она, глядя на Клэр. Все эти годы Ферн
наблюдала за тем, как рушится брак Линкольна, и надеялась, что время станет
ее союзником. Образ Дорин поблекнет, и освободившееся место займет она. И вот
появилась приезжая, совершенно обычная женщина в грубых зимних сапогах и ко-
ричневом свитере, которая взяла и обошла ее. «Ты здесь лишняя, - злобно поду-
мала Ферн, когда Клэр повернулась к ней. - И всегда будешь лишней».
- Мне позвонила Мэри Дилаханти, - объяснила Клэр. - Я так понимаю, Ной
опять подрался.
- Ваш сын отстранен от учебы, - сурово произнесла Ферн, отбросив всякие це-
ремонии. Ей очень хотелось причинить боль этой женщине, и она обрадовалась,
увидев, как поморщилась Клэр.
- Что случилось?
- Он подрался из-за девочки. Очевидно, Ной стал распускать руки, и брат де-
вочки вступился за свою сестру.
- Я не могу поверить. Мой сын никогда не упоминал ни о какой девочке...
- Сегодня проблема общения с детьми особенно актуальна, тем более, если ро-
дители слишком заняты работой. - Ферн хотелось задеть ее за живое, и ей это
явно удалось, потому что Клэр покраснела, ощущая свою вину.
Госпожа Корнуоллис хорошо знала, как поддеть любого родителя, знала уязви-
мые места - самобичевание и бесконечное чувство ответственности.
- Ферн, - одернул ее Линкольн. В его голосе звучал упрек.
Директриса повернулась к нему и вдруг устыдилась собственного поведения.
Она вышла из себя, дала волю чувствам, показала себя с самой худшей стороны,
в то время как Клэр досталась роль невинной жертвы.
Уже более мягким тоном она продолжила:
- Ваш сын находится под школьным арестом. Можете забрать его домой.
- Когда ему можно будет вернуться в школу?
- Я еще не решила. Поговорю с учителями и выслушаю их рекомендации. Наказа-
ние должно быть достаточно суровым, чтобы впредь ему было неповадно. - Она
многозначительно посмотрела на Клэр. - У него ведь уже были неприятности,
верно?
- Только та история со скейтбордом...
- Нет, я имею в виду то, что было раньше. В Балтиморе.
Клэр потрясенно взглянула на директрису. «Выходит, я не ошиблась, - с удов-
летворением подумала Ферн. - Мальчик всегда был проблемным».
- Мой сын, - с тихим вызовом произнесла Клэр, - не хулиган.
- И, тем не менее, у него были неприятности с законом.
- Откуда вам это известно?
- Я получила вырезки из балтиморской газеты.
- Кто их прислал?
- Я не знаю. И к делу это не относится.
- Еще как относится! Кто-то пытается погубить мою репутацию, выжить меня из
города. Теперь начали охоту и за моим сыном.
- Но ведь газеты не врут, верно? Он действительно угнал машину.
- Это случилось сразу после смерти его отца. Вы можете себе представить,
каково двенадцатилетнему мальчику стать свидетелем смерти своего отца? Какая
это травма для него. Ной до сих пор не оправился от удара. Да, он все еще
злится. Все еще скорбит. Но я его знаю и говорю вам: мой сын не мерзавец.

Ферн не стала возражать. Бессмысленно спорить с разъяренной матерью. Для
нее совершенно очевидно, что доктор Эллиот ослеплена любовью к сыну.
- А кто второй мальчик? - поинтересовался Линкольн.
- Разве это имеет значение? - удивилась Ферн. - Ной должен отвечать за свое
поведение.
- Но ты сказала, что драку затеял другой мальчик.
- Да, чтобы защитить свою сестру.
- А с девочкой ты говорила? Она подтвердила, что нуждалась в защите?
- Мне не нужны никакие подтверждения. Я видела, как дрались два мальчика.
Выбежала, чтобы разнять их, и меня повалили на землю. То, что произошло, было
отвратительно. Жестоко. Даже не могу поверить, что ты сочувствуешь мальчишке,
который напал на меня...
- Напал?
- Физический контакт был. Я упала.
- Ты намерена предъявить обвинение?
Она открыла рот, чтобы сказать «да», но в последний момент остановилась.
Предъявить обвинение - значит предъявлять доказательства в суде. И что она
скажет под присягой? Она видела ярость на лице Ноя, знала, что ему хотелось
ударить ее. То, что он так и не поднял на нее руку, - это детали; дело ведь в
том, что он намеревался так поступить, выражение его глаз было жестоким. Но
видел ли это кто-нибудь еще?
- Нет, я не хочу предъявлять обвинение, - сказала она. И великодушно доба-
вила: - Я дам ему возможность исправиться.
- Я уверен, Ферн, Ной будет тебе благодарен за это, - заверил он.
А она печально подумала: «Не его благодарность мне нужна. А твоя».
- Может, все-таки поговорим? - спросила Клэр.
Вместо ответа Ной съежился, словно амеба, и придвинулся к пассажирской
дверце.
- Рано или поздно, дорогой, нам придется поговорить об этом.
- А зачем?
- Затем, что тебя отстранили от учебы. И теперь мы даже не знаем, когда те-
бе разрешат, если вообще разрешат, вернуться в школу.
- Ну, не вернусь в школу, и что с того? Я все равно там ничему не научился.
- Он отвернулся и уставился в окно, давая понять, что разговор окончен.
Клэр молча вела машину, ее взгляд хоть и был устремлен на дорогу, но она
едва ли замечала, что там происходит. У нее перед глазами всплыл образ ее пя-
тилетнего сына - мальчик свернулся калачиком на диване и был слишком расстро-
ен, чтобы рассказать, как его в тот день дразнили в школе. Он никогда не от-
личался словоохотливостью, подумала она. Всегда замыкался в себе, окружая се-
бя стеной молчания, и с годами эта стена стала еще более толстой и непроби-
ваемой .
- Я все думаю, что нам делать дальше, Ной, - начала она. - Мне нужно по-
нять, чего хочешь ты. Правильно ли я поступаю, по твоему мнению. Ты ведь зна-
ешь, что с работой у меня не все в порядке. А теперь, когда окна разбиты, а
ковры изуродованы, пройдут недели, прежде чем я снова смогу принимать пациен-
тов . Если они вообще захотят прийти... - Клэр вздохнула. - Я просто хотела най-
ти место, где бы тебе было хорошо, где мы оба могли бы начать новую жизнь. А
сейчас мне кажется, что я лишь все испортила. - Она въехала во двор дома и
заглушила мотор. Некоторое время мать и сын сидели молча. Потом она поверну-
лась к нему. - Можешь не рассказывать мне ни о чем прямо сейчас. Но потом нам
придется все обсудить. Мы должны принять решение.
- Какое еще решение?
- Стоит ли нам вернуться в Балтимор.

- Что? - Он вздернул подбородок и, наконец, посмотрел на маму. - Ты хочешь
сказать, уехать отсюда?
- Ты же сам постоянно твердишь, что хочешь вернуться в Балтимор. Сегодня
утром я звонила бабушке Эллиот. Она сказала, что ты можешь приехать прямо
сейчас и пожить у нее немного. А я приеду потом, когда упакую вещи и выставлю
дом на продажу.
- Ты опять за свое. Решаешь за меня, как мне жить.
- Нет, я прошу тебя помочь мне сделать выбор.
- Ты не просишь. Ты уже все решила.
- Это неправда. Однажды я совершила ошибку и больше не хочу повторять ее.
- Ты хочешь уехать, я правильно понял? Все эти месяцы я мечтал вернуться в
Балтимор, но ты меня не слушала. Теперь ты решаешь, что пора валить отсюда, и
при этом спрашиваешь: «Чего ты хочешь, Ной?»
- Я спрашиваю, потому что это важно для меня! Я всегда считалась с твоими
желаниями.
- А если я скажу, что хочу остаться? Что, если у меня появился друг, кото-
рый мне очень дорог, и она живет здесь?
- Все эти девять месяцев ты говорил только о том, как ты ненавидишь это ме-
сто.
- И тогда это тебя не волновало.
- Чего же ты хочешь? Что я могу сделать, чтобы ты был счастлив? Есть хоть
что-нибудь, что может доставить тебе радость?
- Ты опять кричишь на меня.
- Я так стараюсь, но никак не могу тебе угодить!
- Хватит орать на меня!
- Ты думаешь, легко быть твоей матерью? Думаешь, с другой матерью тебе было
бы лучше?
Он ударил кулаком по торпеде, а потом повторил этот жест еще и еще раз в
такт своим выкрикам:
- Хватит - на - меня - орать!
Она уставилась на сына, пораженная силой его ярости. И тем, что из его ноз-
дри вдруг вытекла яркая капелька крови. Она упала и скатилась на куртку.
- у тебя кровь...
Он машинально коснулся верхней губы и уставился на свои окровавленные паль-
цы. Из носа вытекла еще одна капля; она скатилась по лицу и тоже упала на
куртку, превратившись в ярко-красное пятно.
Ной распахнул дверцу машины и побежал к дому.
Поспешив за ним, Клэр обнаружила, что он заперся в ванной.
- Ной, открой.
- Оставь меня в покое.
- Я хочу остановить кровотечение.
- Оно уже кончилось.
- Можно мне посмотреть на тебя? Все нормально?
- О Господи! - взревел он, и Клэр услышала, как что-то упало на пол и раз-
билось . - Почему ты не можешь просто уйти?
Клэр все стояла, глядя на запертую дверь и молясь, чтобы она открылась; но
было ясно, что она не откроется. Между ними уже и без того выросло слишком
много запертых дверей, а эта была лишь очередной преградой, которую она даже
не надеялась преодолеть.
Зазвонил телефон. Бросившись на кухню, она устало подумала: «На сколько же
меня хватит?»
В телефонной трубке кричал знакомый встревоженный голос:
- Док, вы должны срочно приехать сюда! Ее нужно осмотреть!
- Элвин? - удивилась Клэр. - Это Элвин Клайд?

- Да, мэм. Я у Рейчел. Она не хочет ехать в больницу, поэтому я решил по-
звонить вам.
- Что случилось?
- Я точно не знаю. Но вам лучше приехать как можно скорее, потому что она
залила кровью всю кухню.
ЕЕ
Когда Клэр прибыла к дому Рейчел Соркин, уже смеркалось. Стоя на крыльце,
Элвин Клайд наблюдал за своими собаками, которые носились по двору.
- Плохо дело, - мрачно сообщил он, когда Клэр поднялась по ступенькам.
- Как она?
- Сумасшедшая дуреха, вот она кто. Взяла и выставила меня вон, а я ведь
просто пытался ей помочь, понимаете. Говорит: «Иди на улицу, Элвин, а то кух-
ня тобой провоняет». - Мужчина опустил голову, и его простоватое лицо приняло
совсем унылое выражение. - Она была так добра ко мне, когда я поранил ногу и
все такое. Я тоже хотел отплатить ей добром.
- Вы это уже сделали, - потрепав его по плечу, заверила Клэр. Обтянутое за-
мызганным пальто, его плечо на ощупь напоминало вязанку хвороста. - Пойду по-
смотрю, что с ней.
Клэр зашла на кухню. Ее взгляд тотчас упал на дальнюю стену. «Кровь», - тут
же подумала она, увидев яркие брызги. И вдруг разглядела надпись, нанесенную
красной краской на дверцы кухонного шкафа: «САТАНИНСКАЯ БЛУДНИЦА».
- Я знала, что это произойдет, - тихо проговорила Рейчел. Она сидела за ку-
хонным столом, прижимая к голове целлофановый пакет со льдом. Кровь запеклась
на ее щеке, кровью были забрызганы черные волосы. Под ногами валялись осколки
битого стекла. - Рано или поздно.
Клэр подвинула себе стул и села рядом с Рейчел.
- Позвольте, я осмотрю вашу голову.
- До чего же невежественны люди. Достаточно одному идиоту завести их, и все
превращается... - Она нервно хохотнула. - В охоту на ведьм.
Клэр осторожно сняла пакет со льдом с головы Рейчел. Хотя рана была неглу-
бокой , она сильно кровоточила и требовала наложения как минимум десятка швов.
- Это из-за битого стекла?
Рейчел кивнула и поморщилась, словно любое движение причиняло ей боль.
- Я не заметила, что летит камень. Меня так взбесила эта краска и то, что
они сделали с моей кухней. Я даже не догадалась, что они спрятались во дворе
и наблюдают за мной. Я стояла, разглядывала шкафы, и вдруг сюда влетел ка-
мень . - Она жестом указала на окно, уже забитое досками. - Элвин помог.
- А как он оказался здесь?
- О, этот сумасшедший все время бродит по моему двору со своими собаками.
Он увидел разбитое окно и зашел узнать, что случилось.
- Это очень любезно с его стороны. Вам все-таки повезло с соседом.
Рейчел хмыкнула.
- Верно. Сердце у него все-таки есть.
Клэр открыла свой чемоданчик и достала набор для наложения швов. А потом
стала обрабатывать рану Рейчел бетадином.
- Вы не теряли сознание?
- Не помню.
- Не уверены?
- Кажется, меня все же оглушило. Я очнулась на полу, но не могу вспомнить,
как я на него осела.
- Сегодня ночью вам необходимо побыть под присмотром. Не дай бог, откроется
внутричерепное кровотечение...

- Я не могу лечь в больницу. У меня нет страховки.
- Вам нельзя оставаться дома одной. Я могу организовать экстренную госпита-
лизацию .
- Но у меня нет денег, доктор Эллиот. Мне нечем заплатить за пребывание в
больнице.
Молча разглядывая пациентку, Клэр задумалась, стоит ли давить на нее.
- Хорошо. Но если вы останетесь дома, кто-то должен побыть с вами.
- У меня никого нет.
- Может, подруга? Соседка?
- Не знаю, о ком вы.
Раздался громкий стук в дверь.
- Эй! - прокричал с улицы Элвин. - Можно мне зайти в туалет?
- Вы уверены, что не знаете? - спросила Клэр, бросив многозначительный
взгляд в сторону Элвина.
Рейчел закрыла глаза и вздохнула.
Когда Клэр вышла на крыльцо дома Рейчел, на темный двор въехала патрульная
машина. Доктор Эллиот и Элвин наблюдали за тем, как, выйдя из машины, к ним
приближается полицейский. Когда мужчина оказался в луче света, Клэр узнала в
нем Марка Долана. Она удивилась, увидев его, поскольку обычно он дежурил в
ночную смену. Долан никогда ей не нравился, а сегодня, памятуя о словах Мит-
челла Грума, она тем более не обрадовалась встрече с ним.
- Что-то случилось? - осведомился он.
- Я вам звонил больше часа назад, - сердито пробурчал Элвин.
- А, да, мы сегодня задыхаемся от вызовов. Вандализм - это цветочки по
сравнению со всем остальным. Так что случилось? Кто-то разбил окно и проник в
дом?
- Речь идет не просто о вандализме, - возразила Клэр. - Здесь преступление
на почве ненависти. В окно бросили камень, и Рейчел Соркин получила ранение в
голову. Она могла серьезно пострадать.
- С чего вы взяли, что это на почве ненависти?
- На нее напали из-за ее религиозных убеждений.
- При чем здесь религия?
- Она же ведьма, ты, чертов дебил! - рявкнул Элвин. - Все это знают!
Долан снисходительно улыбнулся.
- Элвин, называть ее так не слишком-то любезно с твоей стороны.
- Ничего в этом дурного нет, если она и в самом деле ведьма! Если ей это не
мешает, черт с ней, мне тоже все равно. По мне, так ведьма лучше, чем вегета-
рианка . Хотя ей я и это готов простить.
- Я бы не стал называть ее убеждения религиозными.
- Да мне плевать, как ты их назовешь. То, что женщина верит во всяких там
фей-змей, не дает никому права швырять в нее камни!
- Это самое настоящее преступление на почве ненависти, - настойчиво произ-
несла Клэр. - Не отмахивайтесь от него, как от простого вандализма.
Улыбка Долана сменилась презрительной усмешкой.
- К этому происшествию отнесутся со вниманием, если оно того заслуживает, -
заверил он. И, поднявшись на крыльцо, прошел в дом.
Клэр и Элвин некоторое время молчали.
- Она заслуживает большего, - наконец проговорил он. - Она хорошая женщина
и заслуживает того, чтобы к ней относились лучше.
Клэр подняла на него глаза.
- Вы тоже хороший человек, Элвин. Спасибо, что согласились остаться с ней
сегодня.
- Да уж, я попал, - пробормотал он, спускаясь с крыльца. - Пойду только от-
веду собак домой, а то они ее бесят. Да, и еще одну глупость нужно сделать.

Раз уж пообещал ей.
- Какую такую глупость?
- Помыться, - буркнул он и направился к лесу; собаки помчались за ним по
пятам.
Поздно ночью, когда Ной уже спал, наконец, позвонил Линкольн.
- Раз десять хватался за трубку, - признался он, - но так и не удалось по-
звонить , дергают постоянно. Приходится работать по две смены подряд, чтобы
управиться со всеми вызовами.
- Ты слышал о нападении на дом Рейчел Соркин?
- Марк что-то говорил об этом.
- Может, он сообщил и о том, что он настоящий болван?
- А что он сделал?
- в том-то то и дело, что ничего. Он не отнесся к этому нападению всерьез.
Предпочел квалифицировать его как мелкое хулиганство.
- Он сказал, что там просто разбили окно.
- Да, и еще оставили надпись на кухне: «Сатанинская блудница».
Воцарилось молчание. Когда Линкольн снова заговорил, она уловила в его го-
лосе едва сдерживаемую злость.
- Черт возьми, эти слухи о дьявольщине зашли слишком далеко. Мне придется
побеседовать с этой Дамарис Хорн, пока она не принялась строчить о проклятиях
индейцев-пенобскотов.
- Ты не рассказывал ей о своем разговоре с Винсом?
- Нет, черт побери. Я вообще стараюсь ее избегать.
- Если все-таки будешь с ней беседовать, можешь задать ей вопрос о ее доб-
ром друге, полицейском Долане.
- Неужели это правда?
- об этом мне рассказал журналист Митчелл Грум. Он видел их вместе.
- Я уже спрашивал Марка, общался ли он с ней. Он категорически отрицает.
Без доказательств я не могу принять меры.
- А ты веришь ему на слово?
Молчание.
- Честно говоря, не знаю, Клэр, - вздохнул он. - В последнее время я узнал
о своих соседях и друзьях такое, о чем раньше и не догадывался. Лучше бы я
всего этого не знал. - Его голос стал добрее: - Вообще-то я звоню тебе не для
того, чтобы обсуждать Марка Долана.
- А для чего?
- Поговорить о том, что произошло вчера. Между нами.
Она закрыла глаза, приготовившись слушать о раскаянии и сожалениях. С одной
стороны, ей хотелось бы отвязаться от него, освободиться. И уехать из этого
города, не оглядываясь, не терзаясь сомнениями о правильности этого решения.
Но с другой стороны, ей хотелось быть с ним, очень хотелось.
- Ты подумала над тем, о чем я говорил? - осведомился он. - Может, все-таки
останешься?
- Ты все-таки хочешь этого?
- Да.
Он произнес это, не колеблясь. Он не освобождал ее, и Клэр испытала одно-
временно и радость, и тревогу.
- Не знаю, Линкольн. Я все еще раздумываю о причинах, которые вынуждают ме-
ня уехать.
- А как насчет причин, по которым тебе лучше остаться?
- Кроме тебя, меня здесь ничего не держит.
- Давай поговорим об этом. Я могу приехать прямо сейчас.
Она хотела, чтобы Линкольн приехал, но боялась последствий.

Боялась, что примет необдуманное решение, что одно его присутствие окажется
решающим аргументом в пользу того, чтобы она осталась в Транквиле. Существо-
вало так много причин, которые вынуждали ее уехать. Достаточно было выглянуть
в окно, увидеть глухую темноту ноябрьской ночи и понять, как убийственно хо-
лодно на улице...
- Я могу быть у тебя через десять минут.
Она сглотнула. И кивнула невидимому собеседнику:
- Хорошо.
Как только Клэр повесила трубку, ее охватила паника. Как она выглядит? Что
с прической? Чисто ли в доме? Она без труда распознала природу этих беспоря-
дочных мыслей, в которых таилось извечное женское желание произвести впечат-
ление на возлюбленного, и удивилась тому, что испытывает такое в столь позд-
нюю пору своей жизни. С возрастом не всегда приходит мудрость, подумала она с
грустной улыбкой.
Клэр намеренно не стала смотреться в зеркало и вместо этого спустилась в
гостиную, где заставила себя заняться разведением огня в камине. Если Лин-
кольн так хочет навестить ее в столь поздний час, пусть увидит ее такой, ка-
кая она есть. Женщиной с испачканными золой руками и пахнущими дымом волоса-
ми. Настоящей Клэр Эллиот, усталой и совсем непривлекательной. Пусть посмот-
рит на меня такую, с вызовом подумала она, и станет ясно, нужна ли я ему на
самом деле.
Она набросала дров и хвороста и чиркнула спичкой, поджигая смятые газеты.
Огонь занялся сразу и уже не требовал внимания, но Клэр все равно не отходила
от камина, с каким-то детским удовлетворением наблюдая за тем, как друг за
другом загораются хворост и дрова. Дерево было сухим, поэтому сгорало быстро
и давало много тепла. Она и сама была как это дерево, сухое и нетронутое. Уже
и не помнила, когда горела в последний раз.
Раздался звонок в дверь. И она тут же превратилась в комок нервов. Приня-
лась судорожно сбивать с рук золу, но все кончилось тем, что Клэр испачкала
брюки.
«Пусть увидит настоящую Клэр. И сам решит, нужно ли ему это».
Она вышла в прихожую, на мгновение остановилась, чтобы успокоиться, и от-
крыла дверь.
- Входи, - пригласила она.
- Здравствуй, Клэр, - ответил он и как будто растерялся, не зная, что еще
сказать.
Их взгляды встретились, но ненадолго - через мгновение каждый снова смотрел
в свою сторону. Линкольн переступил порог, и она увидела, что его куртка при-
порошена мелким снегом, а за его спиной, в темноте ночи, вьется белая метель.
Она закрыла дверь.
- Я вожусь с камином в гостиной. Снимай куртку.
Он разделся, и, вешая его куртку на вешалку, Клэр почувствовала, что от
подкладки исходит тепло. Раньше они просто встречались и говорили, а сегодня
она впервые по-настоящему ощущала его присутствие, тепло его тела, впитывала
его запах, смешанный с ароматами дыма и тающего снега. Ощущение было настоль-
ко сильным, что, даже стоя к нему спиной, она чувствовала на себе его взгляд.
Клэр проводила Линкольна в гостиную.
В камине уже пылал огонь, и его свет ярким полукругом озарял комнату. Клэр
села на диван и погасила настольную лампу. Света от огня было вполне доста-
точно; в тени она как будто искала убежища. Линкольн сел рядом, на некотором,
вполне комфортном расстоянии. Нейтральная позиция - то ли друг, то ли любов-
ник, то ли просто знакомый.
- Как дела у Ноя? - наконец спросил он, сохраняя нейтральность даже в раз-
говоре .

- Долго злился, а потом лег спать. В некотором роде ему хочется быть жерт-
вой , хочется чувствовать себя так, будто весь мир против него. И я не могу
заставить его думать по-другому. - Она вздохнула и прикрыла глаза ладонью. -
Девять месяцев он пилил меня за то, что я, злодейка, силой заставила его пе-
реехать сюда. А сегодня, когда я сказала, что подумываю о возвращении в Бал-
тимор, он просто взорвался. Обвинил в том, что я не считаюсь с ним и его же-
ланиями. Что бы я ни делала, я все равно неправа. Не могу угодить ему.
- Тогда тебе остается только угождать самой себе.
- Слишком уж эгоистично.
- Разве?
- Приходится сделать вывод, что я все-таки не лучшая мать.
- Я вижу, как ты стараешься, Клэр. Точно так же, как и другие родители. -
Он замолчал и тоже вздохнул. - А теперь и я создаю тебе дополнительные труд-
ности , усложняю тебе жизнь, и как раз в тот момент, когда тебе это меньше
всего нужно. Но, Клэр, пойми, для меня другого времени не будет. Я должен
сказать тебе это, прежде чем ты примешь решение. Прежде чем покинешь Тран-
квиль. Прежде чем станет слишком поздно вообще что-то говорить, - тихо доба-
вил он.
Наконец Клэр взглянула на него. Линкольн сидел, опустив глаза, устало под-
перев голову рукой.
- Я не собираюсь обвинять тебя в том, что ты хочешь уехать, - продолжил он.
- Этот город не слишком приветлив, долго привыкает к чужакам и далеко не всем
доверяет. Но по-настоящему злобных людей - единицы. В большинстве своем наши
жители такие же люди, как везде. Некоторые из них невероятно великодушны. Та-
ких еще поискать... - Его голос стих, будто бы его красноречие иссякло.
Воцарилось молчание.
- Ты опять говоришь от лица всех горожан, Линкольн? Или от себя?
Он покачал головой.
- Я говорю что-то не то. Хотел сказать кое-что, но снова пустился в бес-
плодные рассуждения. Я очень много думаю о тебе, Клэр. Да что там говорить, я
думаю о тебе постоянно. Я не знаю, что мне с этим делать, со мной такое впер-
вые . Я стал витать в облаках.
Она улыбнулась. Он всегда представлялся ей этаким суровым янки, немного-
словным и практичным. Мужчиной, который обеими ногами стоит на земле и нико-
гда не витает в облаках.
Он поднялся и рассеянно остановился у камина.
- Я приехал, чтобы сказать тебе именно это. Знаю, что у нас есть сложности.
Прежде всего, Дорин. А еще у меня совершенно нет опыта отцовства. Но уверяю
тебя, у меня полно терпения, когда дело касается важного. - Он откашлялся. -
Не надо провожать меня.
Когда она вышла в прихожую, Линкольн уже подошел к вешалке, собираясь дос-
тать свою куртку. Клэр положила руку ему на плечо, и он обернулся. Куртка со-
скользнула с вешалки и упала на пол.
- Вернись, давай посидим еще немного. - Эта просьба, произнесенная шепотом,
и улыбка на ее губах были тем самым приглашением, которого он ждал.
Линкольн коснулся ее лица, погладил по щеке. Она уже забыла, каково это -
чувствовать прикосновение мужской руки. Ощущение всколыхнуло в ней такую ост-
рую и неожиданную жажду, что, закрыв глаза, она издала стон. Еще один стон
вырвался, когда Линкольн поцеловал ее и их тела соприкоснулись.
Они целовались по пути в гостиную и даже не заметили, как оказались на ди-
ване . Одно из поленьев рассыпалось в камине, взметнув удивительно яркое обла-
ко искр и всполохов. «Из выдержанного дерева и костер жарче». Жар собственно-
го костра пожирал Клэр, спаляя дотла любые попытки сопротивления. Они лежали
на диване, прижавшись друг к другу, гладя, ощупывая, исследуя друг друга. Вы-

свободив рубашку из его брюк, Клэр подсунула под нее руку и провела по широ-
кой спине Линкольна. Его кожа оказалась на удивление прохладной, как будто
весь жар он отдал своим поцелуям, которыми покрывал ее лицо и шею. Она рас-
стегнула рубашку и вдохнула запах его тела. За то время, что они были знако-
мы, она порой улавливала этот аромат, он каким-то образом отпечатался в ее
памяти и сейчас казался одновременно и знакомым, и возбуждающим.
- Если нужно остановиться, - пробормотал он, - то лучше сделать это сейчас.
- Я не хочу останавливаться.
- Я не готов... то есть, я хочу сказать, я не подготовился...
- Ну и ладно. Хорошо, - сказал ее собственный голос, хотя Клэр и сама не
знала, хорошо ли, она просто-напросто жаждала его прикосновений.
- Ной, - вспомнил он. - Что, если Ной проснется...
Только тогда она открыла глаза и увидела прямо над собой его лицо. Она
впервые видела его таким - черты, озаренные отблесками огня, и взгляд, полный
желания.
- Наверху, - пробормотала она. - Моя спальня.
Его губы медленно расплылись в улыбке.
- А замок на двери есть?
В ту ночь они занимались любовью три раза. Сначала безумное столкновение
тел, сплетение конечностей и содрогание от внутреннего взрыва. Потом медлен-
ное совокупление любовников, не сводящих друг с друга глаз, знающих друг дру-
га на ощупь и по запаху.
А в третий раз они занимались любовью на прощание.
Проснувшись еще до рассвета, они уже привычно потянулись друг к другу в
темноте. Слова были не нужны; их тела, объятые новой общей гармонией, скольз-
нули друг к другу, словно две половинки, стремящиеся слиться в единое целое.
Когда Линкольн беззвучно опустошился в нее, казалось, будто пролились слезы -
одновременно и счастливые, и горькие. Счастливые - потому что он нашел ее. А
горькие - оттого, что им предстоит столкнуться с печалями. С яростью Дорин. С
сопротивлением Ноя. С горожанами, которые могут так и не принять ее.
Линкольн не хотел, чтобы утром Ной застал их в одной постели; ни он, ни
Клэр не были готовы к последствиям. Было еще темно, когда Линкольн оделся и
вышел из дома.
Из окна своей спальни она наблюдала за тем, как отъезжает его пикап. Слыша-
ла громкий хруст льда под колесами. Похоже, ночью мороз усилился, и сегодня
будет намного тяжелее дышать. Свет задних фар уже растворился в темноте, а
Клэр все стояла у окна, глядя на искрящиеся под луной сосульки. Она уже ощу-
щала его отсутствие. И к этому примешивалось еще одно неожиданное и тревожное
чувство: материнской вины за то, что она так эгоистично пошла на поводу соб-
ственных желаний, собственной страсти.
Она вышла в коридор и подошла к двери Ноя. В его комнате было тихо; зная,
как крепко он спит, Клэр не сомневалась - он не слышал, что творилось в ее
спальне. Она шагнула за порог и опустилась на корточки возле его постели.
Когда Ной был маленьким, Клэр часто наблюдала за его сном, гладила по воло-
сам, вдыхала запах теплого белья и мыла. Теперь он избегал физических контак-
тов; она уже забыла, когда в последний раз сын позволял ей прикоснуться к не-
му . «Если бы только я могла вернуть тебя прежнего». Она наклонилась над ним и
поцеловала в бровь. Он застонал и перевернулся на другой бок, спиной к ней.
Даже во сне он отстраняется от меня, подумала Клэр.
Она уже хотела было подняться, но ее взгляд внезапно упал на подушку, и она
оцепенела. Там, где только что лежала щека Ноя, осталась фосфоресцирующая зе-
леная полоска.
Не веря глазам своим, она коснулась ее и почувствовала влагу и тепло, слов-
но мальчик плакал. Клэр уставилась на кончики своих пальцев.

Они призрачно поблескивали в темноте.
- Мне необходимо знать, что произрастает в этом озере, Макс. Прямо сегодня.
Макс жестом пригласил ее войти в коттедж и закрыл дверь, чтобы оградиться
от пронизывающего ветра.
- Как Ной себя чувствует?
- Я осмотрела его с головы до нот1, и внешне он совершенно здоров, если не
считать забитого носа. Я уложила его в постель; он пьет соки и противоотечные
препараты.
- А что с фосфоресцирующим веществом? Вы отдали его на анализ?
- Да. Сразу же отправила мазок в лабораторию.
Клэр сняла пальто. Макс наконец-то научился разжигать огонь в дровяной пе-
чи , и в коттедже было нестерпимо душно. Она бы предпочла снова оказаться на
ледяном ветру. Здесь, в захламленной гостиной Макса, да еще в дыму она едва
дышала.
- Я только что сварил кофе, - сообщил он. - Присаживайтесь... если, конечно,
найдете свободный стул.
Клэр окинула взглядом тесную комнатушку и решила отправиться вместе с ним
на кухню.
- Расскажите мне про анализы проб воды. Про те, что вы брали из еще не за-
мерзшего озера.
- Результат пришел только сегодня утром.
- Почему вы мне сразу не позвонили?
- Потому что там и рассказывать-то нечего. - Макс порылся в бумагах, разло-
женных на кухонном столике, и протянул Клэр компьютерную распечатку. - Вот.
Окончательный анализ из лаборатории.
Она просмотрела длинный список микроорганизмов.
- Большинство из них мне незнакомо, - сказала она.
- Это потому, что они не патогенные, не вызывают болезни человека. В этом
списке типичные бактерии и водоросли, которые встречаются в любом северном
водоеме с пресной водой. Содержание колиформных организмов высокое, но в пре-
делах нормы, что указывает лишь на протечку в септической системе какого-
нибудь дома, находящегося на береговой линии. Но в целом, ничем не примеча-
тельный бактериальный спектр.
- А как же фосфоресцирующие вибрио?
- Нет. Если вибрио и были когда-то в этом озере, то долго они не прожили, а
значит, вряд ли были источником болезни. Скорее всего, вибрио не патогенные,
а лишь случайные бактерии. Безобидные, как и все другие, которые мы таскаем в
своем организме.
Она вздохнула.
- То же самое мне сказали в департаменте здравоохранения.
- Вы им звонили?
- Сегодня утром. Я была в такой панике из-за Ноя.
Он протянул ей кофе. Она сделала глоток, потом отставила чашку, засомневав-
шись, на какой воде Макс варил кофе - бутылированной или из-под крана.
Из озера.
Ее взгляд скользнул к окну, на безграничное белое пространство, в которое
превратилось озеро Саранча. С этим водоемом была неразрывно связана их повсе-
дневная жизнь. Летом они купались и плавали в этой воде, рыбачили, выуживая
рыбу из глубин. Зимой скользили по застывшей озерной глади на коньках, утеп-
ляли дома, защищаясь от натиска безжалостных ветров, кружащих над ледяной
пустыней. Без этого озера городок Транквиль прекратил бы свое существование,

превратившись в еще одну долину среди бескрайних лесов.
Просигналил ее пейджер. На дисплее высветился незнакомый номер с кодом Бан-
гора.
Она перезвонила с телефона Макса, и ей ответила медсестра из Медицинского
центра восточного Мэна.
- Доктор Ротстейн попросил позвонить вам, доктор Эллиот. Насчет вашего па-
циента с краниотомией, которого привезли на прошлой неделе, господина Эмерсо-
на.
- Как Уоррен себя чувствует после операции?
- Видите ли, его уже несколько раз посещали психиатр и социальный работник,
но, кажется, ничего не помогает. Поэтому мы вам и звоним. Мы подумали, раз он
ваш пациент, возможно, вы знаете, как разрешить эту проблему.
- Какую проблему?
- Господин Эмерсон отказывается принимать лекарства. Хуже того, он перестал
есть. Сейчас он пьет только воду.
- Он как-то объясняет это?
- Да. Говорит, что ему пора умереть.
С тех пор как Клэр виделась с ним последний раз, Уоррен Эмерсон еще больше
усох, казалось, жизнь, словно воздух из надувного шарика, постепенно уходила
из него. Он сидел в кресле у окна, сосредоточенно разглядывая расположенную
возле здания парковку, где, словно мягкие хлебные батоны, выстроились засне-
женные машины. Он даже не обернулся, когда Клэр вошла в палату, и продолжал
пялиться в окно - уставший от жизни старик, купающийся в свете серого дня. Ей
даже показалось, что Уоррен не догадывается о ее присутствии.
И тут он произнес:
- Знаете, все это ни к чему. Так что смело можете оставить меня в покое.
Когда приходит твой час, ты это чувствуешь.
- Но ваш час еще не пришел, господин Эмерсон, - возразила Клэр.
Наконец он повернулся, и если даже и удивился ее появлению, то вида не по-
казал . У нее возникло ощущение, что его уже ничто не удивляет. Для него не
существует ни радости, ни боли. С тупым равнодушием он наблюдал за ее прибли-
жением .
- Ваша операция была удачной, - сказала она. - Опухоль извлекли, и велика
вероятность, что она доброкачественная. У вас есть все шансы на полное выздо-
ровление . На возвращение к нормальной жизни.
Ее слова, казалось, не произвели никакого впечатления на старика. Он снова
отвернулся к окну.
- У такого, как я, не может быть нормальной жизни.
- Но мы можем контролировать припадки. Возможно, нам даже удастся избавить-
ся от них раз и...
- Меня все боятся.
Эти слова, произнесенные с такой покорностью и обреченностью, все объясня-
ли. Он страдает болезнью, от которой нет лекарств, от которой нельзя изле-
читься. И нет хирургической операции по удалению страха и отвращения, которые
испытывали к нему соседи.
- Я вижу это по их глазам, - признался он. - Вижу каждый раз, когда прохожу
мимо них по улице или случайно задеваю в магазине. Они шарахаются, как будто
их обожгли кислотой. Все боятся прикоснуться ко мне. Вот уже тридцать лет до
меня никто не дотрагивался. Только врачи и медсестры. Люди, у которых нет вы-
бора . Вы же видите, я ядовит. И опасен. Я городское чудовище.
- Нет, господин Эмерсон. Вы не чудовище. Все эти годы вы обвиняете себя в
том, что случилось много лет назад, но я не верю в вашу вину. Это болезнь. Вы
не отвечали за свои поступки.

Старик не смотрел на нее, и Клэр сомневалась, что он ее слышит.
- Господин Эмерсон!
Уоррен по-прежнему смотрел в окно.
- Очень любезно с вашей стороны, что пришли проведать меня, - пробормотал
он. - Но только не надо меня обманывать, доктор Эллиот. Я знаю, что я сделал.
- Он глубоко вздохнул и как будто бы еще больше съежился. - Я так устал. Каж-
дую ночь засыпаю с мыслью о том, что уже не проснусь. С надеждой на это. И
каждое утро, открывая глаза, испытываю разочарование. Люди считают, что это
так трудно - бороться за жизнь. Но знаете, на самом деле это просто. Гораздо
труднее умереть.
Клэр нечего было сказать в ответ. Она посмотрела на поднос с нетронутой
едой, который стоял на подоконнике. Куриная грудка в соусе, горка риса, зер-
нышки которого поблескивали крохотными жемчужинками. И хлеб, основа жизни.
Жизни, которая так опостылела Уоррену Эмерсону. «Я не могу заставить тебя
жить, - подумала Клэр. - Я могу насильно кормить тебя жидкостями через нос,
но не способна вдохнуть радость в твою грудь».
- Доктор Эллиот!
Обернувшись, Клэр увидела стоявшую в дверях медсестру.
- Вам звонит доктор Клевенджер из патологии, пытается застать вас. Он на
третьей линии.
Клэр вышла из палаты Уоррена Эмерсона и сняла трубку на посту дежурной мед-
сестры .
- Клэр Эллиот слушает.
- Я рад, что поймал вас, - сказал Клевенджер. - Доктор Ротстейн предупредил
меня, что вы приедете сегодня, и я подумал, что, может быть, вы зайдете к нам
в патологию и посмотрите эти срезы. Ротстейн уже спускается.
- Что за срезы?
- С опухоли, которую удалили вашему пациенту во время краниотомии. Целая
неделя ушла на то, чтобы установить природу этой ткани. Я только сегодня по-
лучил срезы.
- Это менингиома?
- Ничего похожего.
- Тогда что же?
В его голосе она почувствовала нотки восторга.
- Это невероятно, вы должны сами на это посмотреть.
Ферн Корнуоллис увидела приветственный транспарант под потолком спортивного
зала и вздохнула.
«Старшая школа Нокс - лучшее всех!!!»
Надо же, ученики так старались, готовили этот транспарант, карабкались по
высоченным лестницам, чтобы закрепить его на балках, но даже не удосужились
проверить грамматику. Позор для школы, учителей и для самой Ферн, но снимать
растяжку и исправлять ошибку слишком хлопотно. Впрочем, когда выключат свет,
начнет грохотать музыка, и воздух наполнится парами подростковых гормонов,
вряд ли кто заметит этот ляп.
- Вечером обещали снегопад, - сообщил Линкольн. - Как думаешь, может, стоит
отменить мероприятие ?
«Кстати, о гормонах». Ферн обернулась, и у нее внутри все задрожало - так
случалось каждый раз, когда она видела его. Удивительно, но он не замечал ее
тоскующего взгляда. Мужчины так слепы!
- Мы уже два раза переносили праздник, - возразила она. - Детям нужна ка-
кая-то отдушина, чтобы пережить этот ужасный месяц.
- Говорят, выпадет до ста пятидесяти миллиметров осадков, к полуночи снег
усилится.

- К тому времени бал уже закончится. Они все разойдутся по домам.
Линкольн кивнул, с явным беспокойством оглядывая спортзал, который украсили
бело-голубыми лентами и серебристыми воздушными шарами. Холодные краски зимы.
Группка девчонок - почему вся работа вечно достается девочкам? - накрывала
столы, устанавливала чашу для смешивания пунша и подносы с печеньем, раскла-
дывала одноразовые тарелки и салфетки. В дальнем углу лохматый парень на-
страивал аппаратуру, и усилитель периодически исторгал мерзкие звуки, от ко-
торых закладывало уши.
- Пожалуйста, убавь звук! - крикнула Ферн, прикладывая руку ко лбу. - С
этими детьми я вконец оглохну.
- Может, это и к лучшему, они ведь такую ужасную музыку слушают.
- Да, городской рэп в наших лесах. Такими движениями только опавшие листья
раскидывать.
- Известно, сколько народу придет сегодня?
- На первый праздник в этом учебном роду? Полагаю, полный зал. Четыре клас-
са, минус тридцать восемь потенциальных смутьянов, которых не допустили.
- Их уже так много?
- Я провожу упреждающую политику, Линкольн. Один проступок - и тебя отстра-
няют от учебы на неделю. И даже не пускают на территорию школы.
- Ну, это существенно облегчит мою задачу. В ночную смену я сегодня поста-
вил и Долана, и Пита Спаркса, так что, по крайней мере, двое будут все время
присматривать за порядком.
Оглушительный грохот подноса заставил их обернуться - на полу валялось рас-
сыпанное печенье. Светловолосая девочка с ужасом посмотрела под ноги. Потом
развернулась и обрушила свой гнев на стоявшую рядом темноволосую подружку.
- Ты поставила мне подножку.
- Да нет, что ты.
- Ты весь день меня толкаешь!
- Послушай, Донна, не надо валить на меня, если у тебя самой ноги заплета-
ются!
- Хватит! - вмешалась Ферн. - Поднимайте все с пола, иначе обе будете нака-
заны !
К директрисе повернулись два злобных лица.
- Но, мисс Корнуоллис, она... - почти в один голос сказали девочки.
- Вы слышали, что я сказала?
Девочки обменялись ядовитыми взглядами, и Донна пулей вылетела из спортза-
ла.
- Вот что у нас творится, - вздохнула Ферн. - Вот с чем мне приходится
иметь дело. - Она подняла голову и посмотрела на высокие окна спортзала.
Дневной свет угасал.
На улице закружились первые снежинки.
Сумерки были тем временем суток, которого она боялась больше всего. С на-
ступлением темноты страхи Дорин Келли рвались наружу, словно джинны из заку-
поренных кувшинов. При свете дня в ней еще теплилась надежда, хотя и тонкая,
как паутинка, но Дорин вполне могла мечтать о том, что она снова молода, оча-
ровательна и соблазнительна, и Линкольн вернется к ней, как бывало уже не
раз. Но непременным условием его возвращения была трезвость. О, как же она
старалась не срываться! Она снова и снова пыталась убедить Линкольна в том,
что на этот раз она завязала окончательно. Но потом снова появлялась знакомая
жажда, похожая на першение и зуд в горле, и она снова сворачивала на скольз-
кую дорожку, снова чувствовала вкус кофейного бренди на языке, а потом уже
неслась по наклонной, не в силах остановить падение. Но больнее всего было не
сознание собственного малодушия или потери человеческого достоинства. Больнее

всего видеть отвращение в глазах Линкольна.
«Вернись ко мне. Я все еще твоя жена, и ты обещал любить меня и заботиться
обо мне. Вернись же, вернись ко мне снова!»
За окном мерк серый дневной свет, и вместе с ним угасали надежды, которые
она лелеяла весь день. Надежды ложные и несбыточные - в минуты просветления
она это отчетливо понимала. С наступлением ночи к ней возвращалась ясность
мысли.
И отчаяние.
Она села за кухонный стол и налила первую рюмку. Как только кофейный бренди
обжег желудок, Дорин почувствовала тепло, растекающееся по венам, приносящее
блаженное отупение. Она налила еще рюмку - и вот уже онемели губы, лицо. И
притупились страхи.
После третьей дозы она уже не испытывала ни боли, ни отчаяния. Более того,
каждый глоток прибавлял самоуверенности. Естественной самоуверенности. Когда-
то ей удалось влюбить его в себя; значит, она сможет сделать это еще раз. Она
до сих пор сохранила фигуру, хорошую фигуру. А он ведь мужчина, верно? Его
можно упросить. Главное - поймать момент его слабости.
Дорин неуклюже поднялась из-за стола и надела пальто.
На улице начинался снегопад - мягкие кружевные хлопья медленно падали с
черного неба. Снег был ей на руку; разве придумаешь лучшее украшение для во-
лос, чем блестящие снежинки? Она шагнет за порог его дома с длинными распу-
щенными волосами и нежным румянцем на щеках. Он пригласит ее войти - не смо-
жет не пригласить, и наверняка между ними проскочит искорка страсти. Да-да,
именно так все и произойдет. Со снежинками в волосах.
Но до его дома пешком не дойти. Значит, надо подыскать машину.
Она пошла по улице в сторону супермаркета «Кобб энд Моронгз». Оставался час
до закрытия, и припозднившиеся покупатели торопились по пути домой прихватить
еще один пакет молока или пачку сахара на всякий случай. Как Дорин и ожидала,
перед магазином было припарковано несколько автомобилей, у некоторых работали
и двигатели, и печки. В холодную ночь нет ничего хуже, чем сесть в свою маши-
ну и обнаружить, что двигатель не заводится.
Дорин шла по тротуару, оглядывая машины и решая, какую выбрать. Только не
пикап - это все-таки не дамская машина, и конечно же не «Фольксваген», у нее
есть дела поважнее, чем мучиться с его кондовой коробкой передач.
Зеленый седан. Вот то, что нужно.
Она бросила взгляд на дверь супермаркета, убедилась в том, что никто не вы-
ходит, и скользнула в машину. Водительское сиденье было удобным и теплым,
воздух из печки приятно грел колени. Она переключила передачу, нажала на газ
и лихо рванула от обочины. В багажнике что-то грохнуло.
Она уже отъехала, когда чей-то голос крикнул вслед:
- Эй! Эй, верните мою машину!
Петляя по улицам, она проехала несколько кварталов, прежде чем сообразила,
как включить фары, еще один квартал остался позади, пока она разобралась со
стеклоочистителями. Теперь ничто не мешало обзору, и она видела перед собой
дорогу. Дорин прибавила газу, и седан слегка занесло на свежем снегу. Огибая
углы, она слышала, как в багажнике что-то перекатывается и звякает. Она дое-
хала до дома Линкольна и остановилась на подъездной дорожке.
В доме было темно.
Она вылезла из машины, спотыкаясь, взошла на крыльцо и забарабанила в
дверь.
- Линкольн! Линкольн, мне нужно поговорить с тобой! Ты все еще мой муж!
Она все стучала и стучала, но свет так и не зажегся, а дверь была заперта.
Сукин сын, он забрал у нее ключи, и она не может войти!
Дорин вернулась в машину и долго сидела там, не заглушив мотор и не выклю-

чив печку. Снег все падал, бесшумно ложась на ветровое стекло. Линкольн обыч-
но не дежурит в ночь на субботу, так где же он? Она мысленно перебрала все
места, где он мох1 коротать вечер, терзаясь мучительными догадками. Она не бы-
ла дурой и прекрасно понимала, что Ферн Корнуоллис давно положила глаз на
Линкольна. Да и других охотниц, должно быть, немало, кто же устоит перед муж-
чиной в форме полицейского? Тревога нарастала в ней, и Дорин, застонав, при-
нялась раскачиваться взад-вперед. «Вернись домой, вернись домой. Вернись ко
мне».
Даже печка не могла унять озноб, пробиравший Дорин до самых костей, до са-
мого сердца. Сейчас ей был необходим живительный глоток бренди, только он мох1
согреть ее, вернуть к жизни. И тут она вспомнила про позвякивание стекла в
багажнике. Господи, пусть это будет что-нибудь хорошенькое. Что-нибудь по-
крепче газировки.
Неуклюже выбравшись из машины, Дорин подошла к багажнику и открыла крышку.
Ей не сразу удалось сфокусировать взгляд, но, даже после того, как это про-
изошло , она решила, что у нее галлюцинации. «Какие красивые, зеленые. Как
банки с изумрудами, мерцающими в темноте. Она потянулась к одному из них, но
за спиной раздался звук мотора, и она резко обернулась.
Приближающийся свет фар ослепил ее. Застигнутая врасплох, она, чтобы защи-
тить глаза, прикрыла их рукой.
Из машины выбрался какой-то человек.
Доктор Фрэнсис Клевенджер оказался миниатюрным тощим человеком с птичьим
лицом. На его хрупкой фигурке лабораторный халат болтался так, будто это был
плащ-дождевик с отцовского плеча. Все эти особенности плюс абсолютно гладкое
лицо, лишенное какой бы то ни было растительности, делали его значительно мо-
ложе . Он скорее походил на бледного подростка, чем на патоморфолога высшей
категории. Он выпорхнул из-за стола, чтобы поприветствовать Клэр и доктора
Ротстейна, нейрохирурга, оперировавшего Уоррена Эмерсона.
- Стеклышки просто классные! - воскликнул Клевенджер. - Я ожидал увидеть
что угодно, только не это. Идите скорей, смотрите! - Он жестом указал на
учебный бинокулярный микроскоп.
Клэр и Ротстейн сели по обе стороны микроскопа и склонились над окулярами.
- Ну, что видите? - поинтересовался Клевенджер, прямо-таки пританцовывая от
нетерпения.
- Скопление клеток, - сообщил Ротстейн. - Похоже, астроциты. И еще что-то,
напоминающее рубцовую ткань.
- Так, хорошо для начала. Доктор Эллиот, а вы видите что-либо, заслуживаю-
щее внимания?
Клэр отрегулировала окуляр и вгляделась в предметное стекло. Она могла
идентифицировать большинство клеток, благо еще не забыла лекции по гистоло-
гии, прослушанные в медицинском университете. Она распознала звездочки астро-
цитов, присутствие макрофагов - своеобразных чистильщиков, которые наводят
порядок в организме после вторжения инфекции. Увидела и то, что успел заме-
тить Ротстейн: завитки гранулированной ткани, или рубцевание - возможно, по-
следствия сильного воспаления.
Повернув предметное стекло, она стала рассматривать следующую группу кле-
ток. Перед глазами возник необычный рисунок - завиток фиброзного вещества
толщиной в несколько клеток образовывал микроскопическую тканевую оболочку.
- Я вижу здесь инкапсуляцию, - доложила она. - Слой рубцовой ткани. Может,
это киста? Какой-то инфекционный процесс, который иммунная система сумела ог-
радить защитной стенкой?
- Уже теплее. Помните его компьютерную томограмму?
- Да. В мозге были обособленные массы с кальцинозом.

- После того как пациент был доставлен к нам, ему сделали магнитно-резо-
нансную томографию, - добавил Ротстейн. - Она показала примерно то же. Обо-
собленное инкапсулированное поражение ткани с кальцинозом.
- Верно, - одобрил Клевенджер. - А то, что сейчас идентифицировала доктор
Эллиот, и есть защитная стенка. Иммунная система организма сформировала руб-
цовую ткань, которая обособила очах1 воспаления.
- Каким же микроорганизмом была вызвана инфекция? - поинтересовался Рот-
стейн, отрываясь от микроскопа и глядя на Клевенджера.
- Вот в чем загадка, верно?
Клэр медленно переместила препарат. И то, что она увидела на этот раз, по-
трясло ее.
- Что это такое, черт возьми? - произнесла она.
Клевенджер издал возглас почти детского восторга.
- Вы нашли его!
- Да, но я не знаю, что это.
Ротстейн снова прильнул к микроскопу.
- Бог мой. Я тоже не знаю, что это.
- Опишите его, доктор Эллиот, - попросил Клевенджер.
Клэр молчала, крутя ручку перемещения препарата. То, что она видела, напо-
минало причудливую архитектурную форму, частично обызвествленную.
- Похоже на выродившуюся ткань. Даже не знаю, можно ли это назвать артефак-
том, - такое впечатление, будто какой-то микроорганизм сжался в гармошку, а
потом окаменел.
- Отлично. Отлично! - воскликнул Клевенджер. - Мне нравится это определение
- «окаменел». Словно ископаемое.
- Да, но какое?
- А вы уменьшите изображение и взгляните на общую картину. Клэр снизила
степень увеличения, пытаясь поймать общий вид.
Микроорганизм приобрел более четкие очертания, и стало видно, что он как
будто скручен в спираль. Клэр в недоумении посмотрела на Клевенджера.
- Это какой-то паразит, - предположила она.
- Да! И разве это не чудо?
- Какого черта делал паразит в мозге моего пациента? - удивился Ротстейн.
- Похоже, он пробыл там много лет. Проник в серое вещество, вызвав времен-
ный энцефалит. Иммунная система запустила ответную реакцию на воспаление.
Произошел мощный выброс лейкоцитов, эозинофилов и прочих клеток. В конце кон-
цов, организм пациента берет верх и окружает паразита защитной стенкой, за-
ключает его в грануляционную ткань, обособляет. Паразит погибает. Происходит
его обызвествление - или окаменение, если угодно. И вот, по прошествии многих
лет, он предстает перед нами в таком виде. - Он кивнул на микроскоп. - Мерт-
вый паразит, упакованный в рубцовую ткань. Возможно, он-то и является причи-
ной приступов. Капсула, содержащая мертвого червя, влияет на мозг.
- О каком паразите идет речь? - осведомилась Клэр. - Мне известен только
один вид, проникающий в мозг, - это цистицерк.
- Совершенно верно. Я не берусь с точностью идентифицировать этот образец -
он уже выродился. Но почти с уверенностью могу сказать, что мы имеем дело с
болезнью под названием цистицеркоз, вызываемой личинкой Taenia solium. Свиным
цепнем.
Ротстейн был поражен.
- Я всегда считал, что Taenia solium встречается только в слаборазвитых
странах.
- Чаще всего. Его можно встретить в Мексике, Южной Америке, иногда в Африке
и Азии. Поэтому я так и разволновался, когда увидел этот срез. Встретить слу-
чай цистицеркоза здесь, в северном Мэне, это просто сенсация. Она определенно

заслуживает публикации в «Медицинском журнале Новой Англии». Но прежде нам
нужно выяснить, когда и где пациент мох1 подцепить личинку этого паразита.
Головка Taenia solium.
- Судя по всему, по заграницам он не ездил, - сказала Клэр. - Говорит, что
всю жизнь прожил в этом штате.
- Тогда это тем более сенсация. Я проведу анализ на антитела, чтобы под-
твердить диагноз. Если это действительно Taenia solium, он даст положительный
результат при иммуноферментном анализе на сыворотку и цереброспинальную жид-
кость . А есть в истории болезни отметка о первичной реакции на воспаление?
Может быть, какие-то симптомы, которые подскажут нам, когда он заразился?
- Какие именно симптомы? - уточнил Ротстейн.
- Ну, скажем, развившийся менингит или энцефалит. Или первый приступ эпи-
лепсии .
- Эпилептический припадок впервые случился, когда ему еще не было восемна-
дцати лет.
- Это тоже подсказка.
- А какие еще симптомы могли проявиться?
- Возможны какие-нибудь едва уловимые признаки. Он мог симулировать опухоль
головного мозга и целый спектр психических расстройств.
По спине Клэр побежали мурашки.
- Насильственное поведение? - подсказала она.
- Возможно, - согласился Клевенджер. - Я, правда, не встречал упоминания об
этом в справочных материалах. Но агрессивность вполне может быть вызвана обо-
стрением болезни.
- Когда Уоррену Эмерсону было четырнадцать лет, - сообщила Клэр, - он убил
своих родителей.
Мужчины в ужасе уставились на нее.
- Я этого не знал, - пробормотал Ротстейн. - Вы никогда не упоминали об
этом.
- Это не имело отношения к его клиническому состоянию. По крайней мере, я
так думала. - Клэр снова посмотрела в микроскоп, на паразита, образ которого
врезался в ее память. «Первичная инфекция, вызванная личинками паразита, с
последующей симптоматикой энцефалита. Раздражительность. Даже жестокость».
- Я очень давно окончила университет, - призналась она. - И уже мало что
помню про Taenia solium. Каков жизненный цикл этого организма?
- Taenia solium относится к классу цестодов, - пояснил Клевенджер. - Обычно
живет в желудочно-кишечном тракте хозяина. В организм человека попадает со

свининой, зараженной личинками. У личинки есть присоски, которыми она закреп-
ляется на внутренней стенке тонкого кишечника, и там обживается, питаясь по-
ступающей пищей. Личинки могут жить в кишечнике десятилетиями, не вызывая ни-
каких побочных симптомов, их длина может достигнуть трех метров! Иногда черви
выходят наружу, изгоняются. Можете себе представить, каково это - проснуться
однажды утром и обнаружить рядом с собой в постели такое чудище.
Поморщившись, Ротстейн и Клэр обменялись взглядами.
- Сладких снов, - пробормотал Ротстейн.
- Так как же личинка проникает в мозг? - не унималась Клэр.
- Это происходит в разные периоды жизненного цикла червя. После созревания
в кишечнике человека червь начинает откладывать яйца. Когда эти яйца выходят
наружу, они заражают почву и растения, которые мы употребляем в пищу. Люди
проглатывают их, яйца проникают в кишечный тракт, и кровь разносит их во все
органы, включая мозг. Там по прошествии нескольких месяцев они развиваются в
личинки. Но это для них тупик, поскольку они не могут расти в замкнутом про-
странстве , без питательных веществ. Поэтому они сидят там до самой смерти,
формируя маленькие кармашки из защитной оболочки. В этом и кроется причина
эпилептических припадков вашего пациента.
- Вы сказали, что эти яйца заражают почву, - уточнила Клэр. - И как долго
они живут без хозяина?
- Несколько недель.
- А в воде? Могут они жить, например, в озере?
- В моих справочниках об этом ничего не сказано, но, думаю, такое возможно.
- Можно ли провести иммуноферментный анализ по Taenia solium с целью выяв-
ления существующей инфекции? Дело в том, что у меня есть еще один пациент с
похожей симптоматикой. Мальчик из Центра заключения.
- Вы полагаете, в этом штате это не единственный случай?
- Возможно, в Транквиле их немало. Это могло бы объяснить, почему такое ко-
личество детей отличаются агрессивным поведением.
- Эпидемия цистицеркоза в Мэне? - Ротстейн явно был настроен скептически.
Клэр волновалась все больше.
- У обоих мальчиков, которых я госпитализировала, была одна и та же анома-
лия в гемограмме: высокий процент эозинофилов. Тогда я думала, что это связа-
но с астмой или аллергией. Но сейчас понимаю, что причина совсем в другом.
- Паразитическая инфекция, - заметил Ротстейн. - Она резко повышает количе-
ство эозинофилов.
- Совершенно верно. И Уоррен Эмерсон мог оказаться источником инфекции. Ес-
ли он вынашивал в своем кишечнике трехметрового червя, значит, годами сеял
вокруг себя яйца паразитов. Утечка в его канализации могла загрязнить почву и
грунтовые воды. Яйца смывало в озеро, и они попадали в организм любого, кто
там купался. Кто случайно глотнул воды.
- Слишком много догадок, - возразил Клевенджер. - Вы занялись постройкой
карточного домика.
- Даже временной период совпадает! Дети могли заразиться летом, когда купа-
лись в озере. Вы сказали, что яйца развиваются в личинку за несколько меся-
цев. Сейчас осень, и симптомы начинают проявляться. Ноябрьский синдром. - Она
запнулась, внезапно нахмурившись. - Единственное, чего я не могу объяснить,
так это их компьютерные томограммы.
- Возможно, они сделаны на самой ранней стадии заражения, - предположил
Клевенджер, - когда личинки еще маленькие, и их трудно обнаружить. А защитная
оболочка еще не сформировалась.
- Что ж, есть простой метод выявления паразитов, - подвел итог Ротстейн. -
Анализ ИФА.
Клэр кивнула.

- Если кто-то покажет антитела к Taenia solium, тогда наша теория окажется
прочнее карточного домика.
- Мы можем начать с Уоррена Эмерсона, - предложил Ротстейн. - И того маль-
чика из Центра заключения. Если оба результата будут отрицательными, тогда на
вашей теории можно будет сразу поставить крест. Но если окажутся положитель-
ными...
Клевенджер, как истинный ученый, радостно потирал руки в предвкушении экс-
перимента .
- Что ж, друзья, беремся за иглы и жгуты, - заявил он. - Нам предстоит про-
колоть достаточно рук.
Джей-Ди глумился над ней, стоя под дверью спальни, обзывал ее шлюхой, под-
стилкой, потаскушкой. Амелия сидела на кровати, зажав уши руками, пытаясь за-
глушить голос сводного брата, зная, что, если начнет отвечать ему, будет
только хуже. В последнее время Джей-Ди был злым как черт, нарывался на драку
со всеми подряд.
Вчера, когда его отправили домой из школы, она допустила ошибку, назвав его
ублюдком. Он ударил ее так, что у нее долго звенело в ушах. Рыдая, она броси-
лась к матери, но, разумеется, от Грейс никакой поддержки не дождешься.
- Ты же знаешь, какой он, - сказала мама; и в ее голосе, как всегда, скво-
зило : «У меня своих проблем хватает». - Просто держись от него подальше.
Весь день Амелия избегала брата, запирая дверь спальни и пытаясь сосредото-
читься на домашних заданиях, но сейчас она уже ничего не соображала. Чуть
раньше она слышала, как Джей-Ди скандалил внизу, дрался с Эдди, кричал на
мать и даже на Джека. Может, скоро Джек и Джей-Ди поубивают друг друга. Каков
отец, таков и сын. Она бы не стала оплакивать ни того, ни другого.
Теперь Джей-Ди подошел к ее двери и принялся оскорблять.
- Тебе нравятся маленькие пиписки? Поэтому ты связалась с этим придурком
Ноем Эллиотом? Я покажу тебе настоящий член! Я покажу тебе, на что он спосо-
бен! Или тебе больше нравится огрызок Ноя? - Рассмеявшись, он принялся повто-
рять : - Мелкий огрызок! Мелкий огрызок!
В конце концов, даже у Джека лопнуло терпение, и он крикнул снизу:
- Заткнись, Джей-Ди! Ты мешаешь мне смотреть телевизор!
И тут Джей-Ди бросился вниз по лестнице, чтобы завязать драку с Джеком.
Амелия слышала их раздраженные голоса в гостиной, постепенно перераставшие в
дикие вопли. Большая счастливая семья. Крики сменились грохотом. Вот уже па-
дает мебель, бьется стекло. Господи, что же будет дальше? Теперь к этому хао-
су присоединилась и мама, рыдавшая над осколками любимой лампы. Амелия по-
смотрела на учебники, разложенные на кровати, на список заданий, которые на-
деялась сделать к понедельнику, и поняла, что теперь уже ничего не успеет.
Надо было пойти на праздник, подумала она. Если все равно нельзя делать уро-
ки , лучше бы повеселилась.
Впрочем, веселья праздник не обещал, ведь Ноя Эллиота там не было.
Она услышала, как очередная лампа грохнулась на пол, и мать завыла:
- Почему ты ничего не сделаешь, Джек? Почему ты никогда ничего не делаешь?
- Последовал громкий звук пощечины, и причитания Грейс сменились рыданиями.
Переполнившись отвращением, Амелия запихнула учебники в рюкзак, схватила
куртку и осторожно вышла из комнаты. Они даже не услышали, как девочка спус-
тилась по лестнице. Краем глаза она видела, что творится в гостиной, - полу-
усыпан стеклом, красный и разъяренный Джей-Ди, стоит, набычившись, перед от-
цом и мачехой.
Амелия скользнула за дверь в снежную ночь.

Она двинулась по шоссе Тодди-Пойнт, поначалу не сознавая, куда идет; ей
просто хотелось оказаться как можно дальше от них. Добравшись до лодочной
пристани, она почувствовала, что холод начал проникать под ее одежду, а мок-
рый снег - таять на лице. Нужно пойти хоть куда-нибудь; бесцельная прогулка в
ночи была глупой и опасной. Но она знала только одно место, куда ей действи-
тельно хотелось, только один дом, где ей были бы рады.
От этой мысли у нее радостно забилось сердце. Девочка ускорила шах1.
«С каких это пор школьницы начали носить кружевное белье?» - удивлялся про
себя Линкольн, наблюдая за тем, как ученики заполняют танцпол. Он вспомнил
танцы времен своей молодости, девочек с аккуратными прическами, в платьицах
пастельных тонов и атласных мини-юбках. Сегодняшние девочки в своих черных
кружевных нарядах на тонких бретельках выглядели скорее как расфуфыренные
вампирши. Некоторые даже губы накрасили черным; их по-зимнему бледные лица в
темном зале наводили на Линкольна мысли о бродячих покойниках. Мальчики тоже
не отставали - почти все они, как и девочки, носили серьги. Пит Спаркс, сто-
явший рядом, заметил:
- В таких прикидах и пневмонией заболеть недолго. Не поверю, что матери
разрешают им выходить из дома в таком виде.
- Держу пари, что их матери даже не догадываются об этом, - согласился Лин-
кольн . Он видел, как некоторые девочки подъезжали к школе скромно одетыми, а
потом ныряли в туалет и выплывали оттуда в откровенных нарядах.
Из динамиков вырывалась громкая музыка. Уже через несколько минут такого
грохота Линкольну отчаянно захотелось сбежать.
Он вышел из дверей спортзала в холодную ночь.
Снег падал тихо и медленно; серебристые снежинки посверкивали в свете фона-
ря. Стоя под козырьком здания, он поднял воротник куртки и принялся с наслаж-
дением вдыхать чистый морозный воздух.
У него за спиной хлопнула дверь, и он услышал голос Ферн:
- Тебя тоже хватило ненадолго?
- Вышел подышать.
Она подошла и остановилась рядом. На ней было пальто, и это означало, что
она собиралась задержаться на улице.
- Линкольн, у тебя никогда не было такого ощущения, что ответственности уж
слишком много? Что ты готов послать всех к черту и просто уйти?
Он печально усмехнулся.
- Такие мысли посещают меня как минимум дважды в день.
- Но ты никуда не уходишь.
Он посмотрел на нее.
- Ты тоже.
- Но не потому, что мне этого не хочется. Просто не вижу альтернативы. -
Ферн подняла голову и посмотрела на падающие снежинки. - Дорин не заслуживает
тебя. Никогда не заслуживала.
- Ферн, не людям решать, что они заслужили - плохое или хорошее.
- И все равно ты достоин лучшего. Все эти годы я наблюдаю за тем, каким не-
счастным она тебя сделала, и не перестаю думать о том, как это несправедливо.
Как она эгоистична. Жизнь не должна быть несправедливой. Мы имеем право на
счастье. - Она замолчала, собираясь с духом, чтобы сказать главное. Он знал,
что она хочет сказать; всегда знал и всегда избегал ее признаний, понимая,
что последствия будут унизительными для нее и болезненными для него. - У нас
еще есть время, - договорила она.
Он горестно вздохнул.
- Ферн...
- Мы могли бы вернуться к тому, что было. До появления Дорин.

Он покачал головой.
- Нет.
- Почему?
Он услышал в ее голосе мольбу, отчаяние и с трудом заставил себя посмотреть
ей в глаза.
- Есть другой человек, который мне очень дорог.
Она отступила назад, удаляясь в тень, но он успел заметить слезы в ее гла-
зах.
- Кажется, я уже знаю об этом.
- Извини.
- Нет. Нет, тебе не надо извиняться. - Она покачала головой и рассмеялась.
- Так уж складывается моя жизнь.
Она развернулась и пошла к двери. Задержалась у входа, расправила плечи,
словно обретая прежнюю уверенность. «Почему Ферн не стала моей избранницей?»
- подумал он. Полюби он ее, женись на ней, у них мог бы получиться вполне
счастливый союз. Она была довольно привлекательна, умна. И все-таки чего-то
не хватало в их отношениях. Какой-то искры, магии.
Он печально смотрел ей вслед. Ферн открыла дверь спортзала, и оттуда вырва-
лась мощная звуковая волна, в которой смешались крики и топот бегущих ног.
- Что здесь происходит? - проговорила Ферн и бросилась в зал; следом за ней
устремился и Линкольн.
Внутри творилось что-то невообразимое. Чаша с пуншем опрокинулась, и клуб-
ничного цвета лужа уже растекалась по полу. Все так же грохотала музыка, но
теперь половина школьников испуганно жалась к стене. Остальные толпились
кружком возле стереосистемы. Линкольн не мог разглядеть, что происходит в
центре этого круга, но слышал, как грохнулся на пол динамик, а Пит Спаркс и
учителя закричали:
- Разойдитесь! Назад, назад!
Пока Линкольн протискивался в центр круга, еще один усилитель опрокинулся в
лужу пунша. Раздался оглушительный скрежет, подростки зажали уши и начали пя-
титься назад, отступая перед снопом искр, взметнувшихся вверх.
В следующее мгновение музыка вырубилась. Как и свет в зале.
Темнота длилась всего несколько секунд, потом включилось аварийное освеще-
ние, но даже этой короткой паузы было достаточно, чтобы толпу охватила пани-
ка. Обезумевшие подростки ринулись к выходу. Линкольн чувствовал, как они
толкаются и спотыкаются, кто-то упал прямо к его ногам; он вслепую нагнулся
и, дернув девочку за платье, помог ей удержать равновесие.
Наконец включилось аварийное освещение - одинокая лампа в дальнем углу за-
ла. В ее тусклом свете обозначились бегущие тени, спотыкающиеся и падающие
фигуры.
И тут зрение Линкольна выхватило из полутьмы сцену, от которой ему стало не
по себе. Пит Спаркс упал на колени и, казалось, был настолько потрясен, что
не заметил оказавшегося возле него толстяка. Мальчишка нагнулся и вытащил из
кобуры Пита пистолет.
Линкольн находился слишком далеко, чтобы обезоружить мальчика одним силовым
приемом. Он сделал несколько шагов вперед и застыл на месте, когда к нему по-
вернулось перекошенное от ярости лицо мальчика. Линкольн узнал его. Это был
Барри Ноултон.
- Опусти пушку, сынок, - тихо попросил Линкольн. - Просто положи ее на пол.
- Нет! Нет, мне надоело терпеть издевательства!
- Мы поговорим об этом. Но сначала опусти оружие.
- Будто бы кто-то хочет со мной разговаривать! - Барри обвел толпу бешеным
взглядом. - Вы, девчонки, даже и не думаете об этом! Только смеетесь надо
мной! Все время я слышу только смех. - Его взгляд перекинулся на другую часть

зала. - Или ты, гад! Как ты меня назвал? Толстожопым? Ну-ка, скажи это те-
перь ! Давай, смелее!
- Положи оружие, - повторил Линкольн, медленно расстегивая свою кобуру.
Это был крайний вариант; он вовсе не хотел стрелять в мальчика. Он должен
уговорить его сдать оружие. Убедить. Все что угодно, только бы не допустить
выстрелов. У него за спиной раздались торопливые шаги, и краем глаза он заме-
тил , как Ферн выводит за дверь группу школьников. Но оставались еще десятки
тех, кто неподвижно застыл у дальней стены и никак не мог выйти.
Линкольн снова шагнул вперед. Мальчик тут же развернулся к нему.
- Ты все сказал, Барри, - сказал Линкольн. - А теперь пойдем в другую ком-
нату и поговорим.
- Он назвал меня толстожопым. - В голосе мальчика звучала злоба. Отчаяние
чужака.
- Мы поговорим с тобой вдвоем, только ты и я, - пообещал Линкольн.
- Нет. - Мальчик снова повернулся к заложникам, которые трусливо жались к
стене. - Теперь я с ними поквитаюсь.
Клэр не стала включать радио в машине; тишину нарушал лишь мерный шорох
дворников, смахивающих снег с лобового стекла. Всю дорогу от Бангора она про-
вела в глубокой задумчивости, но, добравшись до окраин Транквиля, поняла, что
из разрозненных фактов в голове сложилась целостная картина. Отправной точкой
в ее теории был Уоррен Эмерсон.
Дом Эмерсона находится у подножия Букового Холма, всего в полутора километ-
рах от озера, если идти вверх по течению реки. Место довольно обособленное,
требующее автономной системы канализации со стоком в выгребную яму. Если па-
разит развивался в его кишечнике, значит, Эмерсон был постоянным источником
заражения. Достаточно одной прорехи в его обветшалой выгребной яме, да еще в
год наводнений - и яйца паразита уже в реке Мигоки.
А потом в озере.
Красивое и логичное объяснение, подумала она. Это вам не эпидемия бешенст-
ва. И не вековое проклятие, нависшее над городом. Все дело в микроорганизме,
личинке паразита, которая проникает в человеческий мозг и, вырастая, причиня-
ет вред. Все, что требовалось для подтверждения диагноза, - положительный им-
муноферментный анализ крови. Еще один день - и она будет знать наверняка.
Вой сирены возвестил о приближении патрульной машины. Она посмотрела в зер-
кало заднего вида и увидела проблесковые огни полицейской машины из Двух Хол-
мов . Обогнав автомобиль Клэр, машина унеслась в направлении Транквиля. Через
мгновение в поле зрения показался и второй автомобиль, следующий в том же на-
правлении, но уже в сопровождении кареты «скорой помощи».
Далеко впереди проблесковые огни патрулей исчезли за поворотом на дорогу,
ведущую к старшей школе.
Клэр поехала следом.
Повторение драмы месячной давности - машины служб экстренной помощи, бро-
шенные возле пристройки, где располагался спортзал, плачущие и обнимающие
друг друга подростки на дороге. Только на этот раз с ночного неба сыпал снег,
и огни патрульных машин блекли в белой, похожей на марлю пелене.
Клэр подхватила свой чемоданчик и поспешила к зданию школы. Но на полпути
ее остановил офицер Марк Долан, одетый в бронежилет. Взгляд, которым он ее
наградил, подтверждал давние подозрения Клэр: их антипатия была взаимной.
- Туда нельзя, - заявил он. - У нас захват заложников.
- Есть пострадавшие?
- Пока нет, и мы хотим обойтись без жертв.
- Где Линкольн?
- Пытается уговорить мальчишку. А вам придется отойти, доктор Эллиот. Нель-

зя подходить к зданию.
Клэр приблизилась к толпе. Она видела, как Долан повернулся к начальнику
полиции Двух Холмов и начал что-то обсуждать с ним. Здесь командовали мужчины
в форме, для них она лишь одна из толпы штатских.
- Линкольн там совсем один, - сказала Ферн. - Эти чертовы герои даже не со-
бираются ему помогать.
Клэр обернулась и увидела директрису - с растрепанными, облепленными снегом
волосами.
- Я оставила его там, - тихо проговорила Ферн. - У меня не было выбора. Я
должна была вывести детей...
- А кто еще там остался?
- Несколько десятков ребят. - Она посмотрела на здание; по ее щекам сполза-
ли мокрые снежинки. - У Линкольна есть пистолет. Почему бы ему не воспользо-
ваться оружием?
Клэр снова бросила взгляд на спортзал - картина происходящего была абсолют-
но ясна. Психически неуравновешенный мальчик. В зале десятки заложников. Лин-
кольн не будет действовать сгоряча, не станет хладнокровно стрелять в мальчи-
ка, если можно этого избежать. Раз до сих пор не было слышно стрельбы, зна-
чит, оставалась надежда на бескровное разрешение ситуации.
Она взглянула на полицейских, собравшихся возле патрульных машин, заметила
их возбуждение, услышала встревоженные голоса. Эти копы из маленького город-
ка, столкнувшиеся с проблемами мегаполиса, рвались в бой, стремились к дейст-
вию, любому действию.
Марк Долан подал знак двум офицерам, которые уже стояли наготове по обе
стороны от двери спортзала. Поскольку начальник полиции находился в здании,
Долан принял на себя властные полномочия, позволив тестостерону взять над со-
бой верх.
Клэр по сугробам помчалась к патрульным машинам. Долан и начальник полиции
Двух Холмов удивленно уставились на нее, когда она присела на корточки рядом
с ними.
- Вам сюда нельзя! - рявкнул Долан.
- Только не вздумайте отправлять туда вооруженных людей!
- У мальчишки есть оружие.
- Из-за вас погибнут люди, Долан!
- Они погибнут, если мы не будем действовать, - возразил начальник полиции
Двух Холмов. Он подал знак трем копам, притаившимся за соседней машиной.
Клэр с тревогой наблюдала за тем, как копы подкрадываются к зданию и зани-
мают позицию у дверей.
- Не делайте этого, - попросила она Долана. - Вы что же, не понимаете, ка-
кая там ситуация...
- А вы понимаете?
- Но стрельбы не было. Дайте Линкольну возможность договориться.
- Здесь командует не Линкольн. А теперь, доктор Эллиот, уйдите с глаз моих
долой, иначе я вас арестую!
Клэр смотрела прямо перед собой, на двери спортзала. Снегопад усилился, и в
этом белом вихре полицейские казались призраками, бредущими к зданию.
Один из них потянулся к ручке двери.
Они зашли в тупик. Линкольн и мальчик стояли лицом друг к другу, и далекий
свет аварийной лампы разгонял полумрак разделявшего их пространства. Мальчик
по-прежнему сжимал в руке пистолет, но до сих пор только периодически помахи-
вал им в воздухе, наводя ужас на прижавшихся к стене учеников. Он пока ни в
кого не целился, даже в Линкольна, который держал руку на кобуре, готовый в
любой момент достать свой пистолет. За спиной Барри стояли две девочки, и вы-
стрел был бы слишком рискованным. Линкольн полагался на свою интуицию - она

подсказывала, что мальчика еще можно уговорить, что даже в таком взбешенном
состоянии он борется с самим собой, ему нужно, чтобы кто-нибудь уверенный и
спокойный научил его, как быть.
Линкольн медленно снял руку с кобуры. Теперь руки его были опущены - он
стоял перед мальчиком в совершенно нейтральной позе. В позе доверия.
- Я ничем не обижу тебя, сынок. И думаю, что ты тоже не хочешь никому зла.
Ты ведь выше этого. Ты лучше.
Мальчик дрогнул. И уже начал приседать, намереваясь положить пистолет на
пол, но вдруг передумал и снова выпрямился. Обернулся к своим одноклассникам,
которые трусливо прятались в тени.
- Я не такой, как вы. Я не похож ни на кого из вас.
- Тогда докажи это, сынок, - подбодрил его Линкольн. - Положи пистолет.
Мальчик обернулся к нему. Казалось, в этот момент пламя его ярости начало
усмиряться и затухать. Он словно метался между бешенством и рассудком, и
взгляд Линкольна казался ему якорем спасения.
Шагнув к Барри, начальник полиции протянул руку.
- Давай его мне, - тихо предложил он.
Мальчик кивнул. И, глядя в глаза Линкольну, протянул ему пистолет.
Двери с треском распахнулись, и зал огласил отрывистый шум бегущих ног.
Словно в тумане Линкольн смотрел на фигуры, разом возникшие отовсюду. Вопящие
ученики помчались прочь в поисках укрытия. В резком луче света застыл ошалев-
ший Барри Ноултон, сжимая в руке пистолет. Линкольн уже прекрасно знал, что
сейчас произойдет. Он видел, как мальчик, по-прежнему сжимая пистолет в руке,
повернулся навстречу полицейским. Увидел разогретых адреналином людей с ору-
жием наизготовку.
- Отставить огонь! - крикнул Линкольн.
Его голос потонул в грохоте выстрелов.
Звуки стрельбы на миг парализовали толпу на улице. Но уже в следующую се-
кунду все пришло в движение - дети истерически заорали, а копы бросились к
зданию.
Из спортзала выбежала учительница, крича:
- Нужна «скорая»!
Клэр пришлось продираться сквозь хлынувший из дверей встречный поток. Пона-
чалу она видела только беспорядочное месиво фигур - мужчины в бронежилетах,
бумажные транспаранты, порхавшие в темноте, словно привидения... В воздухе пах-
ло потом и страхом.
И кровью. Пробираясь к толпе полицейских, Клэр едва не угодила в красную
лужу. В центре толпы на полу сидел Линкольн, обнимая обмякшее тело мальчика.
- Кто отдал приказ? - охрипшим от гнева голосом спросил он.
- Полицейский Долан подумал...
- Марк? - Линкольн поднял взгляд на коллегу.
- Это было совместное решение, - сообщил Долан. - Комиссар Орбисон и я... мы
знали, что мальчик вооружен...
- Он хотел сдаться!
- Мы не знали!
- Убирайся, - рявкнул Линкольн. - Давай, проваливай отсюда!
Долан развернулся и, оттолкнув стоявшую рядом Клэр, направился к двери.
Она опустилась на колени рядом с Линкольном.
- «Скорая» подъехала.
- Уже поздно, - проговорил он.
- Дай мне посмотреть на него!
- Ты уже ничего не сможешь сделать. - Он взглянул на Клэр, и в его глазах
заблестели слезы.
Она взяла мальчика за запястье и не обнаружила пульса. Линкольн разжал ру-

ки, и Клэр увидела голову мальчика. То, что от нее осталось.
Ш
В ту ночь он нуждался в ней. Тело Барри Ноултона увезли, закончилась мучи-
тельная встреча с убитыми горем родителями, и Линкольн оказался в плену ре-
портеров , под прицелами фотовспышек. Дважды он срывался и плакал прямо перед
телекамерами. Он не стыдился своих слез, не скупился на гневные высказывания
по поводу методов разрешения кризиса. Он знал, что тем самым предъявляет тяж-
кое обвинение своему начальству, городу Транквиль. Но сейчас это не имело
значения. Он твердо знал одно: мальчика подстрелили, как оленя в сезон охоты,
и кто-то должен за это ответить.
Ведя машину сквозь целую галактику снежинок, он вдруг понял, что ему невы-
носима даже мысль о возвращении домой, где его ждала еще одна одинокая ночь.
Вместо этого он поехал к дому Клэр.
С трудом выйдя из машины, утопая по щиколотку в снегу, он чувствовал себя
несчастным странником, который ищет приюта. Он взошел на крыльцо ее дома и
долго стучал в дверь, но никто не отвечал; его охватило отчаяние при мысли о
том, что ее нет дома, что здесь его никто не ждет. И что остаток ночи ему су-
ждено провести без нее.
Но вдруг наверху зажегся свет, и его теплое сияние заставило светиться па-
дающие снежинки. Через минуту дверь открылась, и на пороге показалась она.
Линкольн ступил за порог. Никто не проронил ни слова. Она просто обняла
его, прижала к себе. Он был припорошен снегом, который тотчас растаял от ее
тепла, смочив холодными каплями ее фланелевую сорочку. Но она не выпускала
его из своих объятий, даже когда талый снег расплылся лужицей у ее голых
ступней.
- Я ждала тебя, - призналась она.
- Я был не в состоянии ехать домой.
- Тогда оставайся здесь. Со мной.
Наверху они разделись и скользнули под одеяло, еще хранившее тепло ее тела.
Он пришел не для того, чтобы заниматься любовью, он искал утешения. Она дала
ему и то, и другое, и он быстро уснул в изнеможении.
Первое, что он увидел, когда проснулся, было ослепительно голубое небо за
окном. Клэр спала, уютно прижавшись к нему, и завитки ее волос рассыпались по
подушке. Он разглядел серебристые прядки седины в ее русых волосах, и эти
первые возрастные штрихи вдруг показались ему такими трогательными, что у не-
го снова навернулись слезы на глаза. «Полжизни без тебя», - подумал он. Пол-
жизни прожито впустую, до этого самого момента.
Он нежно поцеловал ее в голову, но Клэр не проснулась.
Он одевался, глядя в окно на мир, который так преобразился после ночного
снегопада. Пушистая снежная мантия накрыла его машину, превратив ее в гигант-
ский сугроб. Заснеженные ветки деревьев согнулись под тяжестью одеяний, а
там, где раньше была лужайка, теперь простиралось искрящееся на солнце алмаз-
ное поле.
На дороге показался пикап, который свернул к дому Клэр. Спереди на нем был
закреплен снегоочиститель, и поначалу Линкольн решил, что Клэр попросила ко-
го-то расчистить подъездную дорогу. Но вот водитель вышел из машины, и Лин-
кольн увидел форму транквильского полицейского. Это был Флойд Спир.
Флойд направился прямиком к сугробу, под которым прятался автомобиль Лин-
кольна, и расчистил табличку с номерными знаками. Потом поднял вопросительный
взгляд на дом. «Теперь весь город будет знать, где я провел ночь».
Линкольн спустился вниз и открыл входную дверь как раз в тот момент, когда
Флойд поднял руку, чтобы постучать.

- Доброе утро, - приветствовал его Линкольн.
- М-м... доброе утро.
- Меня ищешь?
- Да, я... я заезжал к тебе домой, но тебя не нашел.
- Я не выключаю пейджер.
- Знаю. Но я... ну, мне не хотелось сообщать тебе эту новость по телефону.
- Что за новость?
Флойд уставился на свои облепленные снегом ботинки.
- Плохая новость, Линкольн. Мне очень жаль. Это связано с Дорин...
Линкольн ничего не ответил. И, как ни странно, ничего не почувствовал, буд-
то бы холодный воздух, который он вдыхал, заморозил ему и сердце, и ум. Голос
Флойда звучал отдаленно, слова Линкольн разбирал с трудом.
- ...ее тело нашли на Слокам-роуд. Не знаю, как ее занесло туда. Должно быть,
это случилось поздним вечером, примерно тогда же, когда и происшествие в шко-
ле . Но в любом случае время смерти уточнит судмедэксперт.
- Как... как это случилось? - с трудом выдавил из себя Линкольн.
Флойд колебался - сначала опустил взгляд, потом снова посмотрел вверх.
- Мне кажется, ее сбила машина. Полиция штата уже выехала на место.
По затянувшейся паузе Линкольн догадался, что Флойд что-то недоговаривает.
Наконец Спир осмелился поднять взгляд на шефа и с мучительной неохотой произ-
нес:
- Вчера вечером, около девяти, диспетчеру поступил звонок о пьяном водите-
ле , который вихлял по Слокам-роуд. Примерно в том районе мы и нашли Дорин.
Вызов поступил как раз тогда, когда мы были в школе, так что на место выехать
было некому...
- А свидетель запомнил номера машины?
Флойд кивнул. И печально добавил:
- Машина зарегистрирована на доктора Эллиот.
Линкольн почувствовал, как кровь отлила от лица. «Машина Клэр?»
- По регистрации выходит, что это коричневый пикап «Шевроле».
- Но она была не на пикапе! Вчера вечером я видел ее в школе. Она приехала
на старом седане «Субару».
- Линкольн, я просто сказал, что свидетель назвал номер машины доктора Эл-
лиот. Поэтому может... может, я все-таки осмотрю пикап?
Линкольн вышел на улицу в одной рубашке, но по пути к гаражу так и не ощу-
тил холода. Сунув руку в сугроб, он нащупал ручку и поднял дверь.
В гараже стояли обе машины Клэр, пикап занимал место справа. Первое, что
заметил Линкольн, - это лужи талого снега под колесами обоих автомобилей. Со-
вершенно очевидно, что на машинах ездили в последние два дня, поскольку вода
еще не испарилась.
Онемение тут же сменилось тошнотворным предчувствием ужаса. Он подошел к
переднему бамперу пикапа. При виде крови, размазанной по крылу, земля ушла у
него из-под ног, и мир, казалось, перевернулся.
Ни слова не говоря, он развернулся и вышел из гаража.
Пробираясь по сугробам, он смотрел на окна дома, где сейчас спали Клэр и ее
сын. Он не мог придумать, как избавить ее от предстоящей пытки, как оградить
от боли, которую сам сейчас испытывал. У него не было выбора. Разумеется, она
все поймет. И возможно, однажды даже простит его.
Но сегодня... сегодня она его возненавидит.
- Ты ведь понимаешь, тебе нужно держаться подальше от нее, - тихо произнес
Флойд. - Черт возьми, тебе даже близко нельзя к ней подходить. Дорин была
твоей женой. А ты только что провел ночь с... - Его голос затих. - Это дело
расследует полиция штата, Линкольн. Они захотят поговорить с тобой. С вами
обоими.

Глубоко втянув морозный воздух, Линкольн почувствовал, как он обжег легкие.
Эта физическая боль была желанной.
- Тогда свяжись с ними по радио, - велел он. И нехотя направился к дому. -
Я должен поговорить с Ноем.
Она не понимала, как такое могло случиться. Она как будто проснулась в па-
раллельном мире, где люди, которых она знала, которых любила, были совершенно
неузнаваемы. Вот Ной, ссутулившийся на кухонном стуле, наэлектризованный яро-
стью до такой степени, что, казалось, даже воздух гудит вокруг него. А рядом
Линкольн, мрачный и далекий, задающий вопрос за вопросом. Никто из них не
смотрел на Клэр; было ясно, что они бы предпочли беседовать с глазу на глаз,
но ее все-таки не просили уйти. Да она бы все равно не ушла; она понимала,
куда клонит Линкольн со своими вопросами, как осознавала и весь ужас драмы,
разворачивающейся у нее на глазах.
- Мне нужно, чтобы ты был предельно честен со мной, сынок, - говорил Лин-
кольн. - Пойми, я не пытаюсь строить козни. И не пытаюсь заманить тебя в ло-
вушку . Я просто должен знать, куда ты ездил на пикапе вчера вечером, и что
произошло.
- А кто сказал, что я вообще куда-то ездил?
- Но пикап явно выводили из гаража. Под ним талый снег.
- Моя мама...
- Твоя мама ездила вчера на «Субару», Ной. Она это подтвердит.
Взгляд Ноя метнулся к Клэр, и она заметила упрек в его глазах. «Ты на его
стороне».
- Ну, и кому какое дело, что я ездил на нем? - возмутился Ной. - Я же вер-
нул его на место, верно?
- Да, верно.
- Ну, ездил без прав. Отправьте меня за это на электрический стул.
- Куда ты ездил на пикапе, Ной?
- Катался.
- Где именно?
- По окрестностям, ясно?
- Почему ты задаешь ему эти вопросы? - уточнила Клэр. - Что ты хочешь у не-
го узнать?
Линкольн не ответил; его внимание было целиком сосредоточено на мальчике.
«Как же он отдалился от меня, - подумала Клэр. - Как мало я знаю этого чело-
века . Что ж, с добрым утром. Вот оно, просветление».
- Речь ведь не идет о простой автомобильной прогулке? - осведомилась Клэр.
Линкольн наконец посмотрел на нее.
- Вчера вечером сбили человека. Возможно, твоим пикапом.
- Откуда ты это знаешь?
- Свидетель видел, как пикап хаотично двигался по дороге, и позвонил в по-
лицию . Это было в том районе, где нашли тело.
Она рухнула на стул, как будто ее кто-то толкнул. «Тело. Значит, кто-то по-
гиб» .
- Куда ты ездил на пикапе вчера вечером, Ной? - снова спросил Линкольн.
Ной вдруг поднял на него испуганный взгляд.
- К озеру, - еле слышно произнес он.
- Куда еще?
- Только к озеру. По шоссе Тодди-Пойнт. Я ненадолго останавливался у лодоч-
ной пристани. Потом начался сильный снегопад, и мы побоялись увязнуть там,
поэтому я... я поехал домой. Я уже был дома, когда мама вернулась.
- Мы? Ты сказал, «мы не хотели увязнуть».
Ной смутился.

- Ну, то есть я.
- Кто был с тобой в пикапе?
- Никого.
- Говори правду, Ной. Кто был с тобой, когда ты сбил Дорин?
- Кого?
- Дорин Келли.
«Жену Линкольна?» Клэр так резко вскочила со стула, что он опрокинулся.
- Хватит. Прекрати этот допрос!
- Ее тело нашли сегодня утром, Ной, - продолжал Линкольн, как будто вовсе и
не слышал Клэр; его тихий монотонный голос с трудом маскировал боль. - Она
лежала на обочине Слокам-роуд. Недалеко от того места, где свидетель видел
пикап. Ты мог бы остановиться и помочь ей. Мог бы позвать кого-нибудь на по-
мощь. Она не заслужила такой смерти, Ной. Одна, в холодной ночи. - Клэр уло-
вила боль в его голосе, но не только ее, еще и вину.
Пусть его брак остался в прошлом, Линкольн все равно чувствовал свою ответ-
ственность за Дорин. Ее смерть налагала на него новое бремя вины.
- Ной не оставил бы ее без помощи, - возразила Клэр. - Я в этом уверена.
- Возможно, ты только думаешь, что знаешь его.
- Линкольн, я понимаю, что тебе сейчас тяжело. Понимаю, что ты потрясен. Но
ты ведешь себя неадекватно, пытаясь свалить вину на первого попавшегося.
Линкольн посмотрел на Ноя.
- У тебя ведь уже были неприятности с законом, верно? Ты ведь уже угонял
машины.
Ной сжал кулаки.
- Вы и это знаете?
- Да, знаю. Спир уже звонил твоему инспектору в Балтиморе.
- Тогда зачем вы тратите время на эти расспросы? Вы ведь уже решили, что я
виновен!
- Я хочу выслушать твои объяснения.
- Я уже все объяснил!
- Ты сказал, что катался вокруг озера. Ты выезжал и на Слокам-роуд, так
ведь? Ты понял, что сбил ее? Тебе не пришло в голову, что следует выйти и хо-
тя бы взглянуть, черт возьми?
- Прекрати, - одернула его Клэр.
- Я должен знать!
- Я не позволю, чтобы полицейский допрашивал моего сына без адвоката!
- Я спрашиваю не как полицейский.
- Но ты ведь полицейский! И больше никаких вопросов! - Она встала за спиной
у сына, положила руки ему на плечи и твердо посмотрела в глаза Линкольну. -
Ему больше нечего рассказывать.
- Рано или поздно ему все равно придется отвечать, Клэр. Полиция штата бу-
дет задавать те же вопросы и еще много других.
- Ной и с ними не станет говорить. Без адвоката.
- Клэр, - произнес Линкольн, и в его голосе явственно прозвучала злость. -
Она была моей женой. Мне необходимо знать.
- Ты собираешься арестовать моего сына?
- Это не мне решать...
Клэр крепче сжала плечи Ноя.
- Если ты не собираешься арестовать его, и у тебя нет ордера на обыск, то-
гда я попрошу тебя покинуть мой дом. Я хочу, чтобы вы с полицейским Спиром
убрались с моей частной территории.
- Существует неопровержимая улика. Если бы Ной был со мной откровенен и
признался...
- Что за улика?

- Кровь. На твоем пикапе.
Она потрясенно уставилась на Линкольна, чувствуя, что ужас разрывает ее
грудь.
- Твоим пикапом недавно пользовались. Кровь на переднем крыле...
- Ты не имел права, - проговорила она. - У тебя не было ордера на обыск.
- Мне он не понадобился.
Смысл его слов открылся ей со всей очевидностью. «Прошлой ночью он был моим
гостем. Я сама дала ему разрешение находиться в своем доме. Обыскивать мою
собственность. Я впустила его как любовника, а он действовал против меня».
- Я хочу, чтобы ты ушел, - повторила она.
- Клэр, прошу тебя...
- Убирайся из моего дома!
Линкольн медленно поднялся. В его лице не было злобы, лишь глубокая печаль.
- Скоро его будут допрашивать, - сказал он. - Советую тебе срочно нанять
адвоката. Не знаю, как скоро ты сможешь это сделать воскресным утром... - Он
посмотрел на стол, потом снова перевел взгляд на Клэр. - Мне очень жаль. Если
бы в моих силах было что-то изменить... если бы я только мог помочь...
- Сейчас я должна думать о сыне, - прервала она Линкольна. - Теперь он -
моя главная забота.
- Если ты совершил преступление, это обязательно выяснится, - обратился он
к Ною. - И тебя накажут. У меня не будет ни капли жалости к тебе. Мне просто
жаль, что этим ты убьешь свою мать.
Эти люди не собирались уходить. Клэр стояла у окна и смотрела, как Линкольн
и Флойд топчутся у забора. Они не оставят нас без присмотра, подумала она.
Боятся, что Ной сбежит.
Линкольн обернулся, чтобы взглянуть на дом, и Клэр отскочила от окна. Она
не хотела, чтобы он видел ее, не хотела даже на мгновение встретиться с ним
взглядом. Отныне между ними все было кончено. Смерть Дорин все изменила.
Она вернулась на кухню, где сидел Ной, и устроилась напротив.
- Расскажи мне, что случилось, Ной. Расскажи все.
- Я же все рассказал.
- Вчера вечером ты выгнал из гаража пикап. Зачем?
Он пожал плечами.
- Ты это и раньше делал?
- Нет.
- А если честно, Ной?
Он поднял на нее взгляд, потемневший от злости.
- Ты обвиняешь меня во лжи. Так же, как и он.
- Я пытаюсь добиться от тебя прямого ответа.
- Я дал тебе прямой ответ, но ты мне не веришь! Хорошо, думай что хочешь. Я
беру пикап каждый вечер, чтобы просто покататься. Намотал уже тысячу километ-
ров - разве ты не заметила? Хотя где ж тебе? Тебя ведь никогда не бывает до-
ма!
Клэр была потрясена этой вспышкой ярости. Неужели такой он меня видит? -
ужаснулась она. Матерью, которая никогда не уделяет время сыну? Она проглоти-
ла обиду, заставляя себя не отвлекаться от событий прошлой ночи.
- Хорошо, я верю твоему слову, ты взял пикап впервые. А теперь скажи, зачем
ты это сделал.
Ной опустил глаза; это лишний раз доказывало - он пытается что-то скрыть.
- Просто захотелось.
- Ты поехал на лодочную пристань и остановился там?
- Ты видел Дорин Келли?
- Я даже не знаю, как она выглядит!

- Ты видел хоть кого-нибудь?
Молчание.
- Я не видел никакой женщины по имени Дорин. Дурацкое имя.
- Это не просто имя. Она была человеком, и теперь ее нет. Если ты хоть что-
нибудь знаешь...
- Не знаю.
- Линкольну кажется, будто ты что-то знаешь. На нее снова устремился этот
злобный взгляд.
- И ты веришь ему, так ведь? - Он резко отодвинул стул и встал.
- Сядь.
- Я тебе не нужен. Тебе нужен этот господин Коп. - Когда он направился к
двери кухни, Клэр заметила слезы в его глазах.
- Куда ты?
- Какая разница? - Он вышел из кухни, громко хлопнув дверью.
Выйдя вслед за ним, Клэр увидела, что он направляется к лесу. Он был без
куртки, в одних джинсах и хлопковой рубашке, но, казалось, даже не замечал
холода. Злость и обида толкали его вперед, в неизвестность, в снег.
- Ной! - крикнула она.
Он уже дошел до озера и теперь свернул налево, в соседние владения.
- Ной! - Она бросилась за ним по снегу.
Мальчик был уже далеко, и с каждым своим озлобленным шагом все увеличивал
дистанцию между ними. «Он не вернется». Выкрикивая его имя, Клэр побежала
следом.
- Да.
Слева от нее замаячили две фигуры. Линкольн и Флойд услышали ее крик и тоже
бросились в погоню. Они почти догнали его, когда Ной оглянулся и увидел их.
Мальчик побежал к озеру.
- Не трогайте его! - заорала Клэр.
Флойд схватил Ноя за шиворот у самой кромки льда и резко потянул назад. Они
оба завалились в глубокий снег. Ной первым вскочил на ноги и, уже не владея
собой, бросился на Флойда с кулаками. Когда Линкольн схватил его и повалил на
снег, Ной продолжал выть и метаться.
Флойд выкарабкался из сугроба и достал пистолет.
- Нет! - завизжала Клэр, и, не помня себя от ужаса, полетела по снегу. Она
подбежала к сыну как раз в тот момент, когда Линкольн защелкивал наручники у
него за спиной. - Не сопротивляйся, Ной! - взмолилась она. - Прекрати драку!
Ной обернулся к ней. Его лицо было так искажено яростью, что она не узнала
сына. «Кто этот мальчик? - испугалась она. - Я его не знаю».
- Пус-ти-те ме-ня! - завопил он. Яркая капля крови скатилась из его ноздри
и упала в снег.
Клэр потрясенно уставилась на красное пятнышко, потом перевела взгляд на
сына, который дышал, словно затравленный зверь, шумно выпуская горячий воз-
дух . Тонкая струйка крови поблескивала на его верхней губе.
Издалека доносились чьи-то голоса. Клэр обернулась и увидела бегущих к ним
людей. Когда они приблизились, она разглядела форму.
Полиция штата.
Шум сводил ее с ума. Амелия Рейд навалилась на письменный стол и обхватила
голову руками, пытаясь защититься от звуков, которые летели со всех сторон. В
соседней комнате гремела жуткая музыка Джея-Ди, дьявольским сердцебиением
долбясь в стену. А внизу, в гостиной надрывался телевизор, включенный на мак-
симальную громкость. С музыкой она еще могла смириться, это был всего лишь

раздражающий фон, затрагивавший лишь самые внешние уголки сознания. Но голоса
выступавших по телевизору людей обманом заползали в голову, отвлекая от кни-
ги , которую она пыталась читать.
Она раздраженно захлопнула книгу и спустилась вниз. Джека она застала в
привычной вечерней позе на клетчатом раскладном кресле, с пивом в руке. Его
Королевское Величество, пердящее на троне. Насколько же отчаялась мама, что
вышла за него замуж? Амелия даже в мыслях не допускала для себя такой партии,
не представляя, как можно жить с этим рыгающим за столом животным, которое
раскидывает по полу гостиной, словно какашки, свои грязные носки.
А ночью ложиться с ним в постель, терпеть прикосновение его лап...
У нее вырвался невольный стон отвращения, и Джек мигом оторвался от вечер-
них новостей. Он посмотрел на Амелию, и на его бесцветном лице отразился ин-
терес, какая-то догадка. Она знала, в чем причина, и инстинктивно прикрыла
грудь руками.
- Ты не мог бы сделать потише? - попросила она. - Мне тяжело заниматься.
- Так закрой свою дверь.
- Уже закрыла. Но телевизор работает слишком громко.
- Это мой дом, знаешь ли. Тебе повезло, что я приютил тебя. Я вкалываю це-
лый день. И имею право расслабиться в своем собственном доме.
- Но я не могу сосредоточиться. Мне надо делать уроки.
Джек то ли рыгнул, то ли хохотнул.
- Девчонке вроде тебя совсем не обязательно корпеть над учебниками. Тебе
вообще мозги не нужны.
- Что это значит?
- Найди себе богатого мужика, покрути перед ним задницей и будешь обеспече-
на до конца своих дней.
Она сдержалась, чтобы не ответить грубостью. Джек умышленно провоцировал
ее. Она видела эту гнусную ухмылку на его губах, видела, как вздернулись тон-
кие усы. Ему нравилось злить ее, он упивался ее страданиями. Ничем другим ему
было не добиться ее внимания, и Амелия знала, что его заводила любая ее эмо-
ция , пусть даже ярость.
Пожав плечами, она перевела взгляд на экран телевизора. Для общения с Дже-
ком лучше всего подходило ледяное спокойствие. Достаточно было нацепить маску
полного равнодушия - и он начинал беситься. Только так она могла показать
ему, кто он есть на самом деле. Ничтожество. Пустое место. Уставившись в те-
левизор, она чувствовала, что обретает власть над ним. К черту этого мерзав-
ца . Он не тронет, не достанет ее, потому что она этого не позволит.
До нее не сразу дошел смысл того, что она увидела на экране. Коричневый пи-
кап, буксируемый полицейским грузовичком, расплывчатый силуэт мальчика с опу-
щенной головой, которого под конвоем ведут в полицейский участок Транквиля.
Когда Амелия наконец поняла, что происходит, она совсем позабыла о Джеке.
- ...четырнадцатилетний мальчик задержан для дачи показаний. Тело сорокатрех-
летней Дорин Келли было обнаружено сегодня утром на дальнем участке Слокам-
роуд, к востоку от Транквиля. По показаниям анонимного свидетеля, пикап по-
дозреваемого был замечен на этом отрезке дороги вчера около девяти вечера, и
найденная улика вывела полицию на юношу. Жертва, жена начальника полиции
Транквиля Келли, долгое время страдала от алкоголизма, что подтверждают жите-
ли города...
На экране появилось лицо женщины, в которой Амелия узнала кассиршу из су-
пермаркета «Кобб энд Моронгз».
- Дорин была трагической фигурой. Она никогда и никому не причинила вреда,
и я даже не могу поверить, чтобы кто-то посмел сделать с ней такое. Только
чудовище могло оставить ее умирать на дороге.
На экране возникли носилки с накрытым телом, которые грузили в карету «ско-

рой».
- Для жителей города, по иронии судьбы названного Транквиль, эта смерть
стала новым ударом. Напомним, вчера произошла трагедия в старшей школе...
- о чем они говорят? - всполошилась Амелия. - Что произошло?
В водянистых глазах Джека вспыхнула отвратительная искорка удовольствия.
- Слышал сегодня в городе, - сказал он. - Сынку докторши хана. «Ной? Да
нет, не может быть, чтобы он говорил о Ное».
- Сбил вчера ночью жену начальника полиции на Слокам-роуд. Так говорит сви-
детель .
- Кто именно?
Довольное выражение расплылось по всему лицу Джека, и его губы скривились в
мерзкой улыбке.
- Хороший вопрос, а? Кто же это видел? - Он поднял брови, изображая удивле-
ние. - О! Чуть не забыл. Это ведь тот самый парень, по которому вы все сохне-
те? Ты ведь считаешь его необыкновенным. Да, пожалуй, ты права. - Он снова
посмотрел на экран и расхохотался. - В тюрьме он будет смотреться необыкно-
венно .
- Отвали, мать твою! - Амелия выбежала из комнаты и бросилась вверх по ле-
стнице .
- Эй! Эй, ну-ка, вернись и попроси прощения! - заорал Джек. - Черт возьми,
тебе придется меня уважать!
Не обращая внимания на его гневные вопли, она направилась прямиком в спаль-
ню матери и закрылась там. «Только бы он оставил меня в покое на пять минут.
Только бы позволил сделать один-единственный звонок...»
Она схватила трубку и набрала номер Ноя Эллиота.
К ее разочарованию, после четырех гудков включился автоответчик, заговорив-
ший голосом его матери.
- Это доктор Эллиот. Сейчас я не могу ответить на ваш звонок, поэтому ос-
тавьте сообщение. Если у вас срочный вызов, свяжитесь со мной по пейджеру че-
рез оператора больницы Нокс, и я перезвоню вам, как только смогу.
Дождавшись звукового сигнала, Амелия выпалила:
- Доктор Эллиот, это Амелия Рейд. Ной не сбивал ту женщину! Он не мог этого
сделать, потому что был со...
Дверь спальни распахнулась.
- Какого черта ты делаешь в моей комнате, маленькая сучка? - взревел Джек.
Амелия бросила трубку и с вызовом посмотрела на отчима.
- Проси прощения, - велел Джек.
- За что?
- За то, что нагрубила мне, черт побери!
- Ты имеешь в виду за «отвали, мать твою»?
Он отвесил ей такую пощечину, что у нее искры посыпались из глаз. Она при-
жала руку к горящей щеке, но не отвела взгляда. И пока она в упор смотрела на
Джека, в ней как будто зарождалась невиданная силища. Когда он снова поднял
руку, чтобы ударить ее, она даже не моргнула. Она продолжала смотреть на не-
го; ее взгляд красноречиво предупреждал о том, что, если он ударит еще раз,
то очень, очень пожалеет об этом.
Он медленно опустил руку, так и не осмелившись нанести удар. Он даже не по-
пытался остановить ее, когда девочка вышла из спальни и направилась в свою
комнату. Он не двинулся с места и после того, как она громко хлопнула своей
дверью.
Клэр и Макс Татуайлер стояли у стола Линкольна и даже не собирались ухо-
дить. Они пришли в полицейский участок вместе, и сейчас Макс, достав из сво-
его портфеля топографическую карту, под удивленным взглядом Линкольна раскла-

дывал ее на столе.
- Что я должен здесь увидеть? - спросил Линкольн.
- Это объяснение болезни моего сына. И всего, что творится в этом городе, -
настойчиво произнесла Клэр. - Ной нуждается в госпитализации. Вы просто обя-
заны освободить его из-под стражи.
Линкольн нехотя поднял на нее взгляд. Всего двенадцать часов назад они были
любовниками. А теперь он с трудом заставлял себя смотреть на нее.
- Он не показался мне больным, Клэр. Кстати, сегодня утром он бегал быстрее
нас.
- Болезнь поражает мозг. Это паразит Taenia solium, и при первичной инфек-
ции он может вызывать изменения в психике. Если Ной инфицирован, его нужно
лечить. Taenia solium может стать причиной воспаления мозга и менингита.
Именно эти симптомы я замечала у него последние несколько дней. Раздражитель-
ность , ярость. Если его не поместить в больницу, если у него в мозге образу-
ется киста и потом прорвется... - Она запнулась, пытаясь сдержать слезы. - По-
жалуйста, - прошептала она. - Я не хочу потерять сына.
- На самом деле, - вмешался Макс, - мальчик не отвечает за свои поступки.
Так же, как и остальные дети.
- Но как к детям попал этот паразит? - поинтересовался Линкольн.
- От Уоррена Эмерсона, - объяснила Клэр. - Патоморфолог из Медицинского
центра восточного Мэна почти уверен в том, что поражение его мозга было вы-
звано Taenia solium, свиным цепнем. Вероятно, Эмерсон годами болел. И был но-
сителем инфекции.
- А вот как от него заразились дети, - сказал Макс. Он разгладил карту ме-
стности , разложенную на столе. - Эту теорию выдвинула Клэр. Вот нижняя часть
реки Мигоки. Здесь видны и возвышения дна русла, и схема заводнения, и даже
ее подземные части.
- И о чем это говорит?
- Смотрите сюда. - Макс ткнул пальцем в карту. - Это примерное расположение
фермы Уоррена Эмерсона, в полутора километрах от озера вверх по течению. Воз-
вышение шестьдесят метров. Река Мигоки протекает по его владениям, в непо-
средственной близости от выгребной ямы. Возможно, канализационная система у
него совсем старая. - Макс посмотрел на Линкольна. - Вам понятно значение
факта местонахождения фермы?
- Вы имеете в виду загрязнение реки?
- Вот именно. Прошлой весной у вас был рекордный паводок, и вода подходила
прямо к выгребной яме Эмерсона. Вполне вероятно, что яйца паразита смыло в
реку и унесло дальше. В озеро.
- А как эти яйца попали в выгребную яму?
- Из организма Уоррена Эмерсона, - пояснила Клэр. - Он был инфицирован мно-
го лет назад, когда съел непрожаренную свинину, содержавшую личинку червя.
Личинки развиваются и живут в кишечнике человека десятилетиями. Они отклады-
вают яйца.
- Если Эмерсон носил паразита в своем желудочно-кишечном тракте, - сказал
Макс, - значит, он периодически испражнял яйца в канализацию. Прореха в яме,
высокий паводок - все это могло спровоцировать выброс яиц в реку. А оттуда в
озеро. Самая высокая их концентрация здесь, в месте впадения Мигоки в озеро.
- Макс указал на Валуны. - А это как раз излюбленное место купания местной
детворы. Я прав?
Линкольн вдруг поднял голову, обеспокоенный суетой, поднявшейся где-то в
здании. Все трое обернулись, когда распахнулась дверь, и в кабинет заглянул
перепуганный Флойд Спир.
- У мальчика припадок! Мы вызываем «скорую».
Клэр бросила на Линкольна перепуганный взгляд и выбежала из кабинета. Один

из полицейских попытался остановить ее, но Линкольн рявкнул:
- Она врач! Пропустите ее! - Клэр уже неслась по коридору к камерам.
Дверь в первую камеру была открыта. Внутри на корточках сидели двое поли-
цейских. Все, что она успела разглядеть, это ноги сына, содрогающиеся в кон-
вульсиях. Потом она заметила кровь на полу, возле его головы, и увидела, что
лицо мальчика тоже окровавлено.
- Что вы с ним сделали? - закричала она.
- Ничего! Мы нашли его в таком состоянии. Должно быть, ударился головой об
пол...
- Отойдите. Дайте мне пройти!
Копы посторонились, и Клэр упала на колени возле Ноя. Паника почти парали-
зовала ее. Ей пришлось заставлять себя думать, абстрагируясь от ужасной мысли
о том, что это ее сын, ее единственный ребенок, и что он может умереть прямо
у нее на глазах. «Большой эпилептический припадок. Дыхание сбивчивое». Она
слышала хриплое бульканье в его горле; когда мальчик судорожно пытался вдох-
нуть воздух своими голодными легкими, его грудную клетку сотрясали бешеные
спазмы.
«Переверни его на бок. Не позволяй ему аспирировать!»
Она схватила его за плечо. Еще одна пара рук пришла ей на помощь. Боковым
зрением она увидела рядом с собой Линкольна. Они вместе перевернули Ноя на
бок. Он все еще бился в конвульсиях, колотясь головой об пол.
- Нужно что-то подложить под голову! - крикнула она.
Подоспевший Макс схватил с койки одеяло и передал Клэр. Она осторожно при-
подняла голову Ноя и подсунула одеяло. Как часто, когда он был маленьким и
засыпал на диване, она подкладывала ему под голову подушку. Но сейчас перед
ней был не спящий малыш; с каждым новым спазмом шея мальчика напрягалась, из
нее выпирали мышцы, похожие на веревки. И кровь - откуда идет кровь?
Снова послышалось хриплое бульканье, и Клэр увидела, как вздулась его
грудь, а из ноздри вытекла свежая струйка крови. Значит, это не из раны; у
него снова носовое кровотечение. Неужели это кровь булькает в его горле? Она
наклонила его лицо вниз, чтобы очистить рот от крови, но оттуда вытекла лишь
тонкая струйка, смешанная со слюной. Припадок утихал, конечности уже не со-
трясались с такой силой, но хрипы усилились.
«Прием Хаймлиха. Иначе задохнется».
Удерживая его на боку, она положила одну руку на верхнюю часть брюшной по-
лости, а другую - на спину. Потом сдавила живот, направляя силу на грудную
клетку.
Из его горла вырвался воздух. Значит, это неполная обструкция, подумала она
с облегчением. В его легкие все еще поступал воздух.
Она повторила прием. Снова уперлась основанием ладони в его живот и резко
надавила на него. Из легких вырвался новый поток воздуха, и дыхание очисти-
лось - причина обструкции была удалена из горла и уже выскальзывала из одной
ноздри. Когда Клэр увидела, что это было, она в ужасе отшатнулась.
- Боже правый! - закричал один из полицейских. - Что это еще, мать твою?
Червь извивался в розовой пене из крови и слизи. Он выползал наружу, свора-
чиваясь блестящими петлями, судорожно вырываясь на волю. Клэр была настолько
потрясена зрелищем, что лишь молча наблюдала за тем, как червь выбирается из
носа ее сына и сползает на пол. Там он свернулся спиралью, но один его конец
приподнялся, словно голова кобры, решившей глотнуть воздуха.
В следующее мгновение червь, извиваясь, скользнул под койку.
- Где он? Достаньте его! - заорала Клэр.
Макс уже стоял на четвереньках, пытаясь заглянуть под койку.
- Я его не вижу...
- Нам необходимо его идентифицировать!

- Вот, я его нашел, - сообщил Линкольн, стоявший на коленях возле Макса. -
Он еще двигается...
Вой «скорой» отвлек внимание Клэр. Она обернулась к двери - оттуда доноси-
лись приближающиеся голоса и металлический лязг1 каталки. Дыхание Ноя облегчи-
лось - грудная клетка поднималась и опускалась без спазмов, пульс был учащен-
ным, но ровным.
В камеру ворвались санитары. Клэр уступила им место, и они начали подклю-
чать капельницу и аппарат искусственного дыхания.
- Клэр, - позвал ее Линкольн. - Тебе стоит на это посмотреть.
Она приблизилась и опустилась на колени рядом с ним, заглядывая в узкую
щель под койкой. Освещение в камере было тусклым, и разглядеть хоть что-то в
тени провисшего матраса было непросто. Но там, куда попадал свет, виднелось
несколько комочков пыли и каких-то лоскутков. А между ними дергалась ярко-
зеленая змейка, извиваясь фосфоресцирующими петлями.
- Он светится, Клэр, - сказал Линкольн. - Вот что мы видели в ту ночь. На
озере.
- Биолюминесценция, - заметил Макс. - Некоторые черви обладают такой спо-
собностью .
Клэр услышала, как щелкнула пряжка удерживающего ремня на носилках. Обер-
нувшись , она увидела, что санитары уже вывозят Ноя из камеры.
- Кажется, у него стабильное состояние, - сообщил ей санитар. - Отвезем его
в реанимацию больницы Нокс.
- Я поеду следом за вами, - пообещала она и посмотрела на Макса. - Мне не-
обходим этот образец.
- Езжай с Ноем, - сказал Макс. - Я сам отвезу червя в отделение патологии.
Она кивнула и последовала за сыном.
Клэр стояла в рентгенкабинете, напряженно вглядываясь в снимки на экране
негатоскопа.
- Что скажете? - спросила она.
- Томограмма без особенностей, - констатировал рентгенолог, доктор Чепмен.
- Все срезы кажутся симметричными. Я не вижу ни сгустков, ни кист. Нет и при-
знаков кровоизлияния в мозг. - Он оторвался от снимков, когда в кабинет вошел
доктор Тейер, невролог, - Клэр попросила его быть лечащим врачом Ноя. - Мы
изучаем томограмму. Я не вижу никакой аномалии.
Тейер нацепил очки и вгляделся в снимки.
- Согласен, - кивнул он. - А вы что скажете, Клэр?
Клэр доверяла обоим врача, но сейчас речь шла о ее сыне, и она не могла пе-
реложить ответственность на других. Они это понимали и потому подробно обсуж-
дали с ней результаты каждого анализа крови и рентгена. Сейчас они так же от-
кровенно делились с ней своим удивлением. Оно читалось на лице Чепмена, кото-
рый снова склонился над негатоскопом. В его очках отражались рентгеновские
снимки, и она не видела его глаз, но нахмуренные брови подсказывали, что он
затрудняется с ответом.
- Я не вижу здесь никаких объяснений припадка, - заметил он.
- А я не вижу никаких противопоказаний для спинномозговой пункции, - доба-
вил Тейер. - Учитывая клиническую картину, я бы предпочел сделать ее.
- Ничего не понимаю. Я была почти уверена в диагнозе, - проговорила Клэр. -
Вы не находите признаков цистицеркоза?
- Нет, - отозвался Чепмен. - Никаких паразитарных кист. Как я уже сказал,
мозг выглядит вполне нормально.
- Так же, как и анализы крови, - подхватил Тейер. - За исключением слегка
повышенного уровня лейкоцитов, но это можно отнести на счет стресса.
- Но дифференциал у него не в норме, - заметила Клэр. - Высокий уровень эо-

зинофилов может указывать на паразитическую инфекцию. У других мальчиков уро-
вень эозинофилов тоже был повышен. Тогда я не обратила на это внимания. А те-
перь вижу, что пропустила важнейшую деталь. - Она снова посмотрела на снимки.
- Я видела паразита собственными глазами. Он выполз из ноздри моего сына.
Все, что нам нужно, - это идентифицировать его.
- Возможно, он не имеет никакого отношения к припадкам, Клэр. Этот паразит
мох1 вызвать другую болезнь. Скорее всего обычный аскаридоз. Он распространен
по всему миру. Я видел в Мексике мальчика, который при кашле выплюнул этих
червячков. Но аскариды не вызывают нервных расстройств.
- Зато их вызывает Taenia solium.
- Что, уже идентифицировали паразита из мозга Уоррена Эмерсона? - поинтере-
совался Чепмен. - Это действительно Taenia solium?
- Иммуноферментный анализ будет готов завтра. Если у него будут выявлены
антитела к Taenia, мы будем знать, что имеем дело именно с этим паразитом.
Тейер, разглядывая снимки, покачал головой.
- Но здесь не видно никаких паразитарных кист. Впрочем, возможно, на такой
ранней стадии они не визуализируются. Но тем временем нужно исключить другие
варианты. Энцефалит. Менингит. - Он выключил подсветку негатоскопа. - Пора
делать спинномозговую пункцию.
В кабинет заглянула администратор отделения рентгенологии.
- Доктор Тейер, вам звонят из патологии.
Тейер снял трубку телефона, висевшего на стене. Через пару минут он повесил
трубку и обратился к Клэр.
- Похоже, у нас есть ответ по червю. Тому, что вышел из носа вашего сына.
- Его идентифицировали?
- Фотографии и микроскопические срезы были отправлены электронной почтой в
Бангор. Паразитолог медцентра восточного Мэна только что подтвердил природу
червя. Это не Taenia.
- Тогда, значит, аскарида?
- Нет, это семейство Annelida. Кольчатые черви. - Он в недоумении покачал
головой. - Должно быть, какая-то ошибка. Совершенно очевидно, что они непра-
вильно его идентифицировали.
Клэр нахмурилась.
- Я незнакома с семейством Annelida. Что это?
- Обычные дождевые черви.
Клэр сидела в темной больничной палате Ноя, прислушиваясь к его беспокойной
возне. После взятия пункции он все пытался высвободиться и уже сбил две ка-
пельницы. Тейер наконец уступил просьбам медсестер и разрешил дать ему успо-
коительное . Но даже со снотворным и выключенным светом он не спал, а ерзал
взад-вперед, бормоча ругательства. Она уже не могла спокойно смотреть на эту
бесконечную борьбу.
Вскоре после полуночи в палату зашел Линкольн. Она видела, как открылась
дверь и из коридора в палату проник луч света - она узнала силуэт Линкольна,
неуверенно застывший в дверном проеме. Потом он вошел и сел на стул, стоявший
напротив нее.
- Я разговаривал с медсестрой, - сообщил он. - Она говорит, что состояние
стабильное.
Стабильное. Клэр покачала головой. Без изменений, вот что подразумевало та-
кое состояние - ни лучше, ни хуже. Отчаяние - вот что она вкладывала в это
определение.
- Кажется, он стал поспокойнее, - заметил Линкольн.

- Его накачали успокоительным. Это необходимо после спинномозговой пункции.
- Результаты уже известны?
- Менингита нет. Энцефалита тоже. В цереброспинальной жидкости не обнаруже-
но ничего, что могло бы объяснить причину его состояния. А теперь и моя тео-
рия о паразите приказала долго жить. - Изнемогая от усталости, Клэр тяжело
откинулась на спинку стула и грустно усмехнулась. - Никто мне не может ничего
объяснить. Как он мог вдохнуть дождевого червя? Это какой-то абсурд, Лин-
кольн . Дождевые черви не светятся. Они не паразитируют в теле человеке. Здесь
какая-то ошибка...
- Тебе нужно пойти домой и поспать, - сказал он.
- Нет, мне нужны ответы. Мне нужен мой сын. Мне необходимо вернуть его та-
ким, каким он был до смерти своего отца, до всей этой трагедии, когда он еще
любил меня.
- Он любит тебя, Клэр.
- Я уже ничего не знаю. Я так давно не чувствовала этой любви. С тех пор
как мы переехали сюда. - Она все смотрела на Ноя, вспоминая времена его дет-
ства, когда она наблюдала за его сном. Когда ее любовь к сыну заслоняла все
на свете. Когда она любила его без памяти. - Ты не знаешь, каким он был рань-
ше, - проговорила она. - Ты видел его только в худших проявлениях. С самой
уродливой стороны. В качестве подозреваемого в совершении преступления. Ты
даже не представляешь, каким милым и любящим он был в детстве. Он был моим
лучшим другом... - Она смахнула слезы с глаз, радуясь, что в палате темно. - Я
просто жду, когда этот мальчик вернется ко мне.
Линкольн поднялся и подошел к ней.
- Я знаю, ты считаешь его своим лучшим другом, Клэр, - произнес он. - Но он
не единственный твой друг.
Она позволила ему обнять себя за плечи, поцеловать в лоб, но даже в эти ми-
нуты думала: «Я больше не могу ни доверять тебе, ни зависеть от тебя».
«Теперь у меня никого нет, кроме меня самой. И моего сына».
Он как будто почувствовал тот незримый барьер, который она возвела между
ними, и медленно выпустил ее из своих объятий. А потом молча вышел из палаты.
Всю ночь она просидела на стуле у постели Ноя, периодически погружаясь в
дрему и просыпаясь каждый раз, когда медсестра заходила проверить состояние
пациента.
Когда Клэр открыла глаза навстречу удивительно ясному рассвету, она вдруг
обнаружила, что ее мысли прояснились. Ной, наконец, мирно спал. И хотя ей то-
же удалось немного поспать, ее мозг не отключался ни на минуту. Оказывается,
он усердно работал всю ночь, пытаясь разгадать тайну дождевого червя и по-
нять , каким образом он проник в тело сына. И сейчас, стоя возле окна и глядя
на снег, она удивлялась тому, как же она могла упустить столь очевидный от-
вет.
С поста дежурной медсестры она позвонила в Медицинский центр восточного Мэ-
на и попросила к телефону доктора Клевенджера из отделения патологии.
- Я пытался дозвониться вам вечером, - сказал он. - Оставил сообщение на
вашем домашнем автоответчике.
- Это насчет иммуноферментного анализа Уоррена Эмерсона? Я как раз и звоню
по этому поводу.
- Да, у нас готов результат. Боюсь разочаровать вас, но антител к Taenia
solium не выявлено.
Она помолчала.
- Понятно.
- Вы, я вижу, не слишком-то удивлены. В отличие от меня.
- Ошибки быть не может?
- Есть вероятность, но очень маленькая. Чтобы быть абсолютно уверенными, мы

также провели тест по тому мальчику, Тейлору Дарнеллу.
- И он тоже отрицательный.
- О, так вы уже все знаете.
- Нет, я не знала. Просто догадалась.
- Что ж, тот карточный домик, который мы построили, рухнул. Ни у одного па-
циента не обнаружено антител свиного цепня. Не могу объяснить причины бешен-
ства у детей. Знаю только, что дело не в цистицеркозе. И еще мне непонятно,
откуда у господина Эмерсона взялась та киста в мозге.
- Но вы ведь полагаете, что это была какая-то личинка?
- Ну да, или странный результат окрашивания.
- А мог это быть другой паразит - не Taenia?
- Что за паразит?
- Тот, что проникает в организм через нос. Он сворачивается внутри одной из
пазух и сидит там, никому не видимый. А потом организм его исторгает или он
умирает самостоятельно. Биологические яды, которые он выделяет, абсорбируются
непосредственно мембранами носа и попадают в кровь хозяина.
- А разве на томограмме этого не видно?
- Нет. В том-то все и дело, что паразит выглядит вполне безобидно. Как сгу-
сток слизи. - Во всяком случае, так было у Скотти Брэкстона.
- Если паразит сидел в пазухе, как он проник в мозг Уоррена Эмерсона?
- Вспомните анатомию. Между мозгом и лобной пазухой всего лишь тонкая кост-
ная перегородка. Паразит мог разрушить ее.
- Знаете, теория просто великолепная. Беда в том, что нет такого паразита,
который бы вписался в такую клиническую картину. Во всяком случае, в справоч-
никах я такого не встречал.
- А может, что-то не попало в справочники?
- Вы хотите сказать, что это какой-то совершенно новый вид паразита? - Кле-
венджер расхохотался. - Если бы! Это была бы научная сенсация. Мое имя как
первооткрывателя было бы увековечено в истории. Тения клевенджерия. Красиво
звучит, верно? Но пока в моем распоряжении лишь выродившаяся неопознаваемая
личинка. И ни одной живой твари, которую можно было бы показать и описать.
«Только дождевой червь».
По дороге в Транквиль она вдруг поняла, что ей недостает нескольких фраг-
ментов для полной картины. Получить их можно только от Макса Татуаилера. Она
даст ему возможность объясниться с глазу на глаз; ведь он был ее другом, и
она могла бы ему позволить оправдаться. Она была замужем за ученым и знала,
какая лихорадка пожирает их, когда они оказываются на пороге открытия. Да,
она понимала, почему Макс мог спрятать образец и держать его в секрете, пока
еще нет подтверждений, что он открыл новый вид паразита. Но что было непонят-
но и уж совсем непростительно, - что он скрыл информацию от нее и врачей, ко-
торые лечат Ноя. Информацию, которая была жизненно необходима ее сыну.
Ее злость усиливалась с каждым километром.
«Сначала поговори с ним, - напомнила она себе. - Ты можешь ошибаться. Воз-
можно , Макс не имеет к этому никакого отношения».
Подъезжая к окраинам Транквиля, она была уже настолько взволнована, что ре-
шила не откладывать встречу. Ей хотелось немедленно объясниться с Максом.
Она поехала к его коттеджу.
Его машины видно не было. Оставив автомобиль на подъездной дорожке, она на-
правилась к крыльцу, и вдруг заметила следы, уходящие от дома. Она пошла по
ним к лесу и вскоре увидела, что они обрываются на пятачке примятого снега,
смешанного с грязью. Она присела на корточки и рукой в перчатке разгребла по-
тревоженный снег. Примерно на двенадцатисантиметровой глубине Клэр нащупала
слой рыхлой почвы и опавших листьев. Зачерпнув пригоршню земли, она увидела

что-то блестящее и извивающееся на ладони. Дождевой червь. Она снова зарыла
его в землю и вышла из леса.
На крыльце она поискала лопату, зная, что она где-то обязательно должна
быть. Инструмент с примерзшими к черенку комьями земли обнаружился возле по-
ленницы, вместе с топориком.
Дверь оказалась незапертой; Клэр вошла в коттедж и сразу поняла, почему
Макс не позаботился о сохранности своего жилища. В доме почти не осталось его
личных вещей. То, что она увидела, - мебель, посуда - должно быть, предостав-
лялось в аренду вместе с коттеджем. Она обошла спальни, кухню и обнаружила
лишь некоторые забытые вещи ученого: коробку с книгами, корзину с грязным
бельем, кое-какую еду в холодильнике. К стене гостиной кнопками была прикреп-
лена топографическая карта реки Мигоки. Он вернется за этим, подумала Клэр. И
я его дождусь.
Ее взгляд упал на коробку с книгами. На ней сохранился почтовый ярлык с
указанием имени и адреса получателя: «Лаборатории Энсон».
Это было название справочной лаборатории, где делали анализы крови Скотти и
Тейлора и откуда пришли отрицательные результаты по токсинам. «Фальшивки? -
удивилась она про себя, - но, если так, что они пытались скрыть?» Именно эта
лаборатория недавно выдала грант Педиатрической группе Двух Холмов на забор
крови у местных подростков. Почему «Энсон» заинтересовались детьми Транквиля?
Она достала сотовый телефон и позвонила Энтони из лаборатории больницы
Нокс.
- Что вам известно о «Лабораториях Энсон»? - спросила она. - Как получи-
лось , что именно с ними наша больница подписала договор?
- Ну, это странная история. Обычно мы отсылали все пробы по газовой хрома-
тографии, массовой спектрометрии и радиоиммуноанализу в лабораторию «Бладтек»
в Портленд. А месяца два назад вдруг стали работать с «Энсон».
- Кто принимал решение?
- Наш главный патолог. Смена партнера имела смысл, поскольку «Энсон» пре-
доставил серьезные скидки. Больница не смогла устоять. Мы на этом экономим
десятки тысяч баксов.
- Вы не могли бы разузнать о них поподробнее? Мне это нужно срочно. Можете
связаться со мной по пейджеру.
- А что именно вы хотите выяснить?
- Все. Занимаются ли они чем-то еще помимо диагностики. И что за интерес у
них к Транквилю.
- Попробую.
Она нажала отбой. Даже с включенным электрическим отоплением в комнате было
прохладно. Она разожгла огонь в дровяной печи и приготовила завтрак из скуд-
ных припасов Макса. Кофе и тост с маслом, сморщенное яблоко. К тому времени,
как она управилась с едой, печь так раскалилась, что от жары Клэр стало кло-
нить в сон. Она снова позвонила в больницу узнать о состоянии Ноя, после чего
села у окна и стала ждать.
Не может же он избегать ее вечно.
Когда она в изумлении открыла глаза и поняла, что задремала, ей показалось,
что прошло всего несколько минут. Шею ломило от неудобной позы. Было три ча-
са, и утренний свет уступил место блеклым послеполуденным лучам.
Она встала и, растирая затекшую шею, стала бесцельно слоняться по домику.
Прошла в спальню, вернулась на кухню. Где же он? Должен же он вернуться за
своим грязным бельем!
Она остановилась в гостиной, и ее взгляд привлекла топографическая карта на
стене. Она подошла ближе, внезапно обратив внимание на Буковый Холм, высота
294 метра. Что там говорила Лоис Катберт на городском собрании? Речь тогда
зашла о том, что люди видели огни на холме; ходили слухи, будто по ночам в

лесу собираются сатанисты.
Лоис объяснила природу этих огней. «Просто один приезжий биолог, доктор Та-
туайлер, рыскает по ночам в поисках саламандр. Я сама недавно едва не наткну-
лась на него в темноте, когда он спускался с холма».
В распоряжении Клэр оставался всего лишь час дневного света; ей нужно было
успеть найти то, что она искала. И она уже знала, с чего начать.
Она вышла из коттеджа и села в машину.
Снег облегчит ее поиски. Она свернула на дорогу, ведущую к Буковому Холму.
Приближаясь к владениям Эмерсона, она сбавила скорость и заметила, что дорога
к его дому не расчищена. После того как она приезжала сюда последний раз кор-
мить кошку, прошел снегопад, но свежей колеи от колес не просматривалось. Она
проехала мимо. Других домов поблизости не было, и асфальтовая дорога смени-
лась проселочной. Когда-то давно здесь проходила лесовозная просека; сейчас
ею пользовались лишь охотники да любители пеших прогулок, прокладывавшие себе
путь к вершине холма, откуда открывался панорамный вид. Городские снегоубо-
рочные машины еще не расчистили ее после недавнего снегопада, и передвигаться
по ней на «Субару» было довольно сложно. Но до нее здесь проезжала другая ма-
шина; Клэр видела следы протектора.
Через несколько сотен метров следы свернули с дороги и резко оборвались у
сосновых зарослей. Никакой машины поблизости не стояло; тот, кто приезжал сю-
да, явно уже уехал. Разве что оставил после себя глубокие следы ног в сугро-
бах.
Она вышла из машины и вгляделась в отпечатки подошв. Их оставили большие
ботинки - мужского размера. Они уходили в лес, потом возвращались назад - та-
ких кругов было несколько.
Клэр часто слышала о том, что снег - лучший друг охотника. Сейчас она и са-
ма была охотником, идущим по следу в самую чащу. Она не боялась заблудиться.
На случай темноты у нее был припасен фонарик, в кармане лежал мобильный теле-
фон, а по следам всегда можно было вернуться к машине. Справа она услышала
шум воды и догадалась, что где-то поблизости находится река. Следы тянулись
параллельно берегу, слегка забирая вверх, к нагромождению массивных валунов.
Клэр остановилась, невольно залюбовавшись зрелищем. Тающий снег, стекая по
камням, снова замерзал, образуя голубоватые ледяные водопады. Стоя на месте
древнего оползня, она размышляла, куда могли деться следы. Неужели Макс за-
брался на вершину по этим камням? Ветер до блеска отполировал ледяные глыбы.
Это было бы смертельно опасное восхождение.
Шум реки снова привлек ее внимание. Она посмотрела вниз, где бегущая вода
размыла снег, и заметила отпечаток подошвы, оставленный на черной земле. Если
он перебрался через речку, почему тогда его следов нет на противоположном бе-
регу?
Она шагнула в реку, и тут же ледяная вода просочилась в шнуровочные отвер-
стия ее ботинок. Она сделала следующий шаг, и вот уже вода хлынула в ботинки,
омыла манжеты брюк. Только тогда она заметила расщелину между камнями.
Ее было почти не видно за раскидистым кустом, который летом наверняка по-
крывался густой листвой. Чтобы добраться до расщелины, ей пришлось пройти по
колено в воде. Выбравшись на каменистый берег, она протиснулась в узкий лаз,
за которым открылось некое подобие пещеры.
Здесь было достаточно просторно, чтобы стоять в полный рост. Хотя в пещеру
проникал лишь тусклый свет из лаза, Клэр смогла различить смутные очертания
окружающего пространства. Слышно было, как капает, стекая по каменным стенам,
вода. Солнце, должно быть, заглядывало сюда с другой стороны. Есть ли еще
один проход? Ей показалось, что впереди, под арочным сводом камней, замаячил
слабый свет. Значит, там еще одна пещера.
Она пролезла под аркой и почти сразу же рухнула вниз, покатившись по кам-

ням. Приземлилась Клэр на мокром валуне. От удара болела голова, а перед гла-
зами все плыло. Она лежала, выжидая, пока прояснится сознание. Наверху что-то
зашуршало и захлопало крыльями. «Летучие мыши».
Постепенно пульсирующая боль в голове сменилась монотонной ноющей болью, но
перед глазами по-прежнему вспыхивали галлюциногенные зеленые огоньки. Симпто-
мы отслоения сетчатки, с тревогой подумала она. Скоро ослепну.
Она медленно поднялась на ноги, пытаясь опереться о стену пещеры. Но вместо
камня под рукой оказалось что-то скользкое и мягкое. Она вскрикнула и отско-
чила в сторону, всполошив еще одну стаю летучих мышей.
«Она двигается. Стена двигается».
На ощупь стена была холодной, не похожей на шкурки перепуганных мышей. Ее
пальцы до сих пор были влажными. Содрогнувшись, она начала вытирать руку о
брюки и вдруг заметила свечение. Оно исходило от руки, в темноте выделяя ее
контур. В изумлении Клэр подняла голову к потолку пещеры и увидела россыпь
огоньков, подобных звездочкам в ночном небе, зеленым звездочкам. Однако эти
звезды двигались, волнообразно раскачиваясь взад-вперед.
Она шагнула вперед, ступая по лужам, и остановилась в центре пещеры. Ей
пришлось на мгновение зажмуриться - движущиеся звезды создавали полную иллю-
зию качки.
«Вот источник», - пронеслось у нее в голове. Макс обнаружил источник пара-
зитов, пещеру, в которой, возможно, тысячелетиями гнездились эти особи. Тепло
от органических разложений и тел сотен летучих мышей поддерживало здесь по-
стоянный микроклимат, независимый даже от смены времен года.
Она достала фонарик и направила луч света на скопление зеленых звездочек на
стене. На свету звездочки утратили свои очертания, и вместо них проступила
слипшаяся масса червей - этакая огромная медуза со множеством щупалец, присо-
савшихся к камню. Клэр выключила фонарик. В темноте снова зажглись звезды,
возродилась зеленая галактика.
Биолюминесценция. Черви использовали бактерии вибрио фишери в качестве ис-
точника света. Когда пещеру затапливало, личинки червей вместе с вибрио смы-
вало в реку. А оттуда в озеро Саранча. «Мы лишь случайные хозяева», - подума-
ла она. Летом, во время купания, достаточно было хлебнуть воды, и личинка че-
рез носовые ходы проникала в тело человека, который становился ее хозяином.
Спрятавшись в пазухе, личинка созревала, выделяя гормон, а потом умирала. Вот
откуда аномалия в хроматограмме Тейлора Дарнелла и Скотти Брэкстона: в их
крови присутствовал гормон, который выделял паразит.
Татуайлер и, возможно, «Энсон» знали о существовании этого гормона, так же
как и об этих червях, но почему-то не сообщили ей. Превратив ее жизнь и жизнь
ее сына в ад.
В ярости она схватила с земли камень и запустила его в зеленые звезды. Он
отскочил от потолка и со странным металлическим звоном приземлился на пол пе-
щеры. Новая стая летучих мышей выпорхнула из пещеры.
На мгновение Клэр замерла, пытаясь идентифицировать звук, который только
что слышала. Осторожно пробираясь в полумраке, она двинулась в дальний угол
пещеры, куда отскочил камень. Здесь было не так много червей, и в отсутствие
их сияния темнота сгустилась почти до черноты.
Она снова включила фонарик и посветила себе под ноги. Что-то отражало свет
фонарика. Клэр нагнулась и увидела валявшуюся на земле походную кофейную
кружку.
А рядом мужской ботинок.
Задыхаясь, она отскочила в сторону. Луч фонарика бешено заплясал в ее ру-
ках, выхватывая из темноты невидящие глаза Макса Татуайлера. Он неуклюже си-
дел на земле, привалившись спиной к стене пещеры. Ноги были неестественно вы-
тянуты вперед. На губах выступала пена, ее капли были видны и на куртке - там

они смешивались с темным пятном крови от пулевого ранения в горло.
Она попятилась назад, повернулась и, поскользнувшись, упала в лужу.
«Беги. Беги».
Клэр тут же вскочила на ноги и в панике бросилась к лазу. Мыши тревожно
хлопали крыльями, кружа над ее головой. Она пролезла под низким арочным сво-
дом и оказалась в первой пещере. Ее тяжелое дыхание эхом отражалось от камен-
ных стен. Она поползла к выходу на четвереньках, словно испуганное насекомое.
Расщелина была все ближе, все ярче.
И вот она уже высунула голову навстречу дневному свету. Жадно глотнув воз-
духа, Клэр подняла глаза в тот самый миг, когда на ее голову обрушился силь-
ный удар.
- Комиссар Келли, мы не видели доктора Эллиот целый день, - сообщила медсе-
стра. - Честно говоря, уже начинаем беспокоиться.
- Когда вы последний раз говорили с ней?
- Судя по рассказам дневной смены, она звонила около полудня, справлялась о
состоянии Ноя. Но с тех пор от нее никаких известий, и мы уже несколько часов
пытаемся связаться с ней по пейджеру. Мы звонили ей домой, но там включается
автоответчик. А ведь ей нужно быть здесь. Мальчик уже спрашивает о ней.
«Что-то не так», - решил Линкольн, направляясь по коридору к палате Ноя.
Клэр не могла оставить сына так надолго, в любом случае она бы позвонила.
Ближе к вечеру он заезжал к ней домой, но ее машины там не было, и он решил,
что Клэр в больнице.
Но и здесь ее не было весь день.
Он кивнул полицейскому, охранявшему вход в палату, и зашел к Ною.
На прикроватной тумбочке горела лампа, и в ее ярком свете лицо мальчика ка-
залось бледным, изможденным. Услышав звук закрывающейся двери, он поднял
взгляд на Линкольна, и в его глазах промелькнуло разочарование. Ярость ушла,
подумал Линкольн, и какая разительная перемена. Тридцать шесть часов назад
Ной был неуправляем, в нем было столько силы и ярости, что двое мужчин с тру-
дом завалили его на землю. Сейчас он выглядел всего лишь уставшим подростком.
Испуганным мальчиком.
- А где моя мама? - почти шепотом спросил он.
- Я не знаю, где она, сынок.
- Позвоните ей. Пожалуйста, не могли бы вы ей позвонить?
- Мы пытаемся отыскать ее.
Мальчик моргнул и уставился в потолок.
- Я хочу попросить у нее прощения. Хочу сказать ей... - Он снова заморгал,
потом отвернулся, зарывшись в подушку. - Я хочу рассказать ей правду.
- О чем?
- о том, что случилось. Той ночью...
Линкольн молчал. Это признание нельзя было выдавливать силой; мальчик дол-
жен был сделать его добровольно.
- Я взял пикап, чтобы отвезти домой свою подругу. Она пришла ко мне пешком,
и мы собирались дождаться маму, чтобы она отвезла ее домой. Но было уже позд-
но , а мамы все не было. Пошел сильный снег...
- И ты сам повез девочку?
- Она живет всего в трех километрах от нас. Я же умею водить.
- и что случилось, Ной? Во время этой поездки?
- Ничего. Я быстро съездил туда-обратно. Клянусь.
- Ты ехал по Слокам-роуд?
- Нет, сэр. Я не сворачивал с шоссе Тодди-Пойнт. Я высадил ее в конце подгь-

ездной дорожки, чтобы ее отец меня не увидел. А потом сразу поехал домой.
- В котором часу это было?
- Я не знаю. Часов в десять, наверное.
Через час после того, как анонимный свидетель видел пикап Клэр, петляющий
по Слокам-роуд.
- Что-то здесь не так, сынок. Откуда тогда кровь на крыле?
- Я не знаю, откуда там взялась кровь.
- Ты что-то скрываешь.
- Я говорю правду! - Мальчик повернулся к полицейскому, и на его лице про-
ступило раздражение, граничащее с яростью. Но на этот раз злость была какой-
то другой. Теперь в ней была осмысленность.
- Если ты говоришь правду, - произнес Линкольн, - тогда девочка подтвердит
твои слова. Кто она?
Ной отвел взгляд и снова уставился в потолок.
- Я не могу вам этого сказать.
- Почему?
- Отец убьет ее. Поэтому я вам не скажу.
- Но она могла бы все исправить одним своим заявлением.
- Она боится его. Я не хочу, чтобы у нее были неприятности.
- Пока неприятности только у тебя, Ной.
- Я должен сначала поговорить с ней. Я должен дать ей шанс...
- Какой еще шанс? Ты просто хочешь, чтобы ее рассказ совпал с твоим?
Они молча смотрели друг на друга - Линкольн в ожидании ответа, мальчик в
упорном нежелании делиться информацией.
Сквозь закрытую дверь до Линкольна донеслось сообщение по больничному ра-
дио:
- Доктор Эллиот, наберите добавочный семь-о дин-три-три. Доктор Эллиот...
Линкольн выбежал из палаты Ноя и бросился к телефону на посту медсестры. Он
набрал номер 7133. Ему ответил Энтони, лаборант:
- Доктор Эллиот?
- Это комиссар Келли. Как долго вы пытаетесь связаться с доктором Эллиот?
- Да с обеда. Я звоню на пейджер, но, она, должно быть, отключила его. И
дома никто не отвечает, так что я решил разыскать ее в больнице. На случай,
если она там.
- Если она вам все-таки позвонит, не могли бы вы передать, что я ее тоже
разыскиваю?
- Конечно. Меня, честно говоря, немного удивляет, что она не перезвонила.
Линкольн задумался.
- Что значит «не перезвонила»? Вы что, разговаривали с ней сегодня?
- Да, сэр. Она попросила меня собрать кое-какую информацию.
- Когда это было?
- Она позвонила мне сегодня около полудня. Похоже, она была очень взволно-
вана, ей срочно был нужен ответ. Я подумал, что она уже должна была бы пере-
звонить .
- И какую информацию она хотела получить?
- О компании «Лаборатории Энсон».
- и что же?
- Так вот, это просто ответвление «Слоун-Рутье», занимающееся исследованием
и разработкой. Ну, наверняка знаете эту крупную фармацевтическую фирму. Ума
не приложу, зачем ей понадобилась эта информация.
- А вы знаете, откуда она вам звонила?
- Понятия не имею, комиссар Келли.
Линкольн повесил трубку. После полудня с Клэр никто не разговаривал - а
прошло уже девять часов.

Он вышел на парковку. День был ясный, снег закончился, и машины поблескива-
ли тонкими ледяными корками. Медленно курсируя по стоянке на патрульной маши-
не , он осматривал парковочные места в поисках «Субару» Клэр. Но ее машины ни-
где не было.
«Из больницы она уехала, а что потом? Куда она могла отправиться?»
Линкольн поехал в сторону Транквиля, чувствуя, что тревога усиливается. Хо-
тя дорога была свободна, а асфальт сухой, он ехал медленно, выискивая на за-
снеженной обочине следы соскользнувшей в кювет машины. Он подъехал к дому
Клэр лишь для того, чтобы убедиться в ее отсутствии.
Теперь тревога сменилась мрачным предчувствием.
Из своего дома он сделал еще несколько телефонных звонков - в больницу, в
коттедж Макса Татуайлера, диспетчеру полиции. Клэр нигде не было.
Он сидел в гостиной и, глядя на телефон, чувствовал, как нарастает в нем
ужас. К кому она могла поехать? Она больше не доверяла ему, и сознавать это
было мучительно. Он обхватил голову руками, пытаясь найти логическое объясне-
ние ее исчезновению.
Из-за Ноя она просто потеряла голову. И готова была на все ради сына.
Ной. Это должно быть как-то связано с Ноем.
Он снова схватился за телефон и набрал номер Ферн Корнуоллис.
Она едва успела снять трубку, как он уже выпалил:
- Как зовут ту девочку, из-за которой подрался Ной Эллиот?
- Линкольн? Ты смотрел на часы?
- Только имя, Ферн. Мне необходимо знать имя девочки.
Ферн устало вздохнула.
- Амелия Рейд.
- Это дочка Джека Рейда?
- Да. Он ее отчим.
На снегу была кровь.
Линкольн заехал во двор фермы Рейда, и лучи его фар осветили зловещее пятно
на нетронутом белом пространстве. Он резко затормозил, не сводя глаз с окро-
вавленного снега, и змейка страха заползла в его душу. Грузовичок Джека Рейда
был припаркован на подъездной дорожке, но в доме было темно. Все уже спят?
Он медленно вышел из патрульной машины и посветил фонариком на землю. Пона-
чалу он увидел одно-единственное ярко-красное пятно, этакая кровавая бабочка
из теста Роршаха7. Потом заметил и другие пятна - они тянулись вдоль стены
дома вместе со следами - и человека, и собаки. Разглядывая следы, он вдруг
подумал: «А где собаки»? У Джека Рейда были две псины, два беспокойных питбу-
ля, которые имели отвратительную привычку рвать на части соседских кошек,
случайно забежавших на их территорию. Может, эти кровавые следы оставило не-
счастное создание, по ошибке оказавшееся в чужом дворе?
Он присел на корточки и вгляделся в отпечатки. Рядом валялся клок темной
шерсти, выдранный с мясом. Просто растерзанный зверек - кошка или енот, поду-
мал он, чувствуя, как напряжение ослабевает, но не отпускает полностью. Эти
питбули могли разгуливать по двору без привязи, и не исключено, что сейчас
затаились где-то рядом, ожидая удобного момента, чтобы наброситься.
Ощущение того, что за ним наблюдают, вдруг стало таким осязаемым, что он
быстро выпрямился и, прорезая тьму, посветил вокруг фонариком. Когда луч
скользнул по стволу кленового дерева, он увидел второй клок шерсти, на этот
7 Тест Роршаха - один из тестов, применяемых для исследования личности и ее наруше-
ний. Испытуемому предлагается дать интерпретацию десяти симметричных относительно
вертикальной оси чернильных клякс. Разработан швейцарским психиатром Германом Рорша-
хом (1884-1922).

раз побольше - теперь можно было понять, что это за зверь. Линкольн двинулся
в сторону клена, и страх нахлынул с прежней силой, нервы натянулись, как
струны. В свете фонаря посверкивали стальные клепки ошейника и белые клыки,
торчащие из мертвой пасти. «Один из питбулей. Во всяком случае то, что от не-
го осталось». На собаке был ошейник, прикрепленный к цепи. Пес не мох1 сбе-
жать , у него не было шанса на спасение.
Линкольн не помнил, как выхватил из кобуры пистолет; знал только, что ору-
жие вдруг оказалось в руке, а страх усилился настолько, что, казалось, сковал
его горло. Он осветил фонариком весь двор и увидел вторую половину собачьего
трупа с кишками наружу, валявшуюся у ступенек крыльца. Он подошел к кровавому
месиву и заставил себя коснуться трупа голым пальцем. Ткани были холодными,
но еще не застывшими. Значит, прошло меньше часа. Тот, кто растерзал бедное
животное, мог скрываться где-то рядом.
Приглушенный звон стекла заставил его обернуться, сердце едва не выпрыгнуло
из груди. Звук доносился из дома. Он оглядел темные окна. Здесь жила семья из
пяти человек и среди них - четырнадцатилетняя девочка. Что же случилось?
Келли поднялся на крыльцо и подошел к двери. Она была не заперта - еще одна
тревожная деталь. Он повернул ручку и распахнул ее. Луч фонаря выхватил из
темноты потертый ковер и несколько пар обуви в прихожей. Ничего подозритель-
ного. Он щелкнул выключателем. Света не было. Неужели отключили электричест-
во?
Он в нерешительности замер на пороге, раздумывая, стоит ли обнаруживать
свое присутствие. Он знал, что у Джека Рейда было охотничье ружье, и этот че-
ловек, не задумываясь, воспользуется им, если решит, что к нему в дом забрал-
ся грабитель. Линкольн набрал воздуха в легкие, собрался было выкрикнуть:
«Полиция!», но тут его взгляд упал на стену, и крик застыл в горле.
На стене виднелся кровавый отпечаток ладони.
Пистолет вдруг стал скользким в руках Линкольна. Он приблизился к стене.
Приглядевшись, убедился в том, что это действительно кровь и ее следы тянутся
до самой кухни.
«В этом доме живут пять человек. Где же они?»
Войдя на кухню, он обнаружил первого члена семьи. Джек Рейд распластался на
полу; его горло было перерезано от уха до уха. Фонтан артериальной крови за-
лил все четыре стены. Рука все еще сжимала ружье.
Что-то звякнуло, покатилось по полу. Линкольн моментально вскинул пистолет;
в висках застучала кровь. Шум доносился снизу. Из погреба.
Его легкие работали, словно кузнечные мехи, ускоренно закачивая и выпуская
воздух. Он кинулся к двери погреба, мысленно досчитал до трех, и сердце заби-
лось еще сильнее, а вспотевшие пальцы крепче сжали пистолет. Набрав в грудь
побольше воздуха, он с силой обрушился на дверь и вышиб ее.
Она распахнулась, ударившись об стенку.
Чьи-то шаги торопливо удалились в темноту. Внизу кто-то был. Мрак был про-
питан враждебной энергией. Он чувствовал чье-то присутствие, запах. Он напра-
вил луч фонарика вниз, осветив подземелье. И уловил легкое движение, как буд-
то чья-то тень порхнула под лестницу.
- Полиция! - заорал Линкольн. - Выйти на свет! - Он твердо держал в руке
фонарь, а дуло его пистолета было нацелено на нижнюю ступеньку. - Выходите,
выходите. Немедленно!
Темнота постепенно приобрела вполне узнаваемые очертания. В луче света ма-
териализовалась рука. Потом из-под лестницы выглянуло лицо с перепуганными
глазами. Мальчик.
- Здесь моя мама, - заскулил Эдди Рейд. - Пожалуйста, помогите мне вывести
отсюда маму.
Теперь снизу донесся и шепот женщины:

- Помогите. Бога ради, помогите нам!
Линкольн спустился по ступенькам и направил луч фонаря на женщину. Прямо на
него смотрела Грейс Рейд, ее перекошенное жутким страхом лицо было мертвенно-
бледным .
- Не надо света, - взмолилась она. - Погасите свет, иначе он найдет нас! -
Женщина шарахнулась в сторону. У нее за спиной оказался электрический щиток.
Судя по всему, это Грейс обесточила здание.
Эдди подтолкнул мать к лестнице.
- Мама, все хорошо. Мы должны выйти отсюда. Прошу тебя, пожалуйста, иди.
Грейс яростно замотала головой.
- Нет, он ждет нас там. - Она попятилась, отказываясь покидать убежище. -
Джей-Ди там, наверху.
Эдди снова схватил мать за руку и потащил ее к лестнице.
- Мама, пошли!
- Подождите, - вмешался Линкольн. - А где же Амелия? Госпожа Рейд, где Аме-
лия?
Грейс посмотрела на него широко раскрытыми глазами.
- Амелия? - пробормотала она, как будто только что вспомнила о существова-
нии родной дочери. - В своей комнате.
- Давай-ка выведем маму из дома, - сказал Линкольн Эдди. - Моя машина стоит
во дворе.
- А как же...
- Я найду твою сестру. Но сначала посажу вас обоих в машину и свяжусь по
рации с участком, чтобы прислали подкрепление. А теперь пошли. Следуй за
мной. - Линкольн повернулся и начал медленно подниматься по лестнице.
Он слышал за спиной их шаги, судорожное дыхание Грейс, подбадривающее бор-
мотание Эдди.
Джей-Ди. Они оба боялись Джея-Ди.
Линкольн остановился на верхней ступеньке. Деваться было некуда - ему пред-
стояло вести их через залитую кровью кухню, мимо тела Джека Рейда. Если Грейс
забьется в истерике, то это произойдет именно здесь.
Эдди, молодец, выручил. Мальчик обнял мачеху за плечи и прижал ее лицо к
своей груди.
- Идите, комиссар Келли, - шепотом поторопил мальчик. - Пожалуйста, уведите
нас отсюда.
Линкольн вывел их через кухню в коридор. Там он остановился, чувствуя, что
нервы снова превратились в струны. Дверь в дом была открыта нараспашку. «За-
крывали я за собой дверь?»
- Ждите здесь, - шепнул он и подкрался к выходу.
Выглянув на улицу, он увидел только залитый лунным светом снег. Патрульная
машина стояла в тридцати шагах от дома. Кругом было все тихо и спокойно.
«Что-то не так. За нами наблюдают. За нами следят».
Он обернулся к Эдди и Грейс и прошептал:
- Бегите к машине. Быстро!
Но Грейс не побежала. Вместо этого она попятилась назад и, когда на нее
упал лунный свет из окна, Линкольн увидел, что ее взгляд устремлен наверх. На
лестницу.
Он быстро развернулся, успев заметить, что прямо на него несется тень. В
тот же миг он был с такой силой отброшен на спину, что дыхание со свистом вы-
рвалось из его легких. Резкая боль полоснула по щеке. Он увернулся очень во-
время , потому что лезвие ножа снова опустилось, но на этот раз вонзилось в
стену. Во время падения он выронил пистолет и теперь судорожно шарил по полу,
пытаясь нащупать его в темноте.
Он услышал скрип ножа, который пытались вытащить из деревянной стены, и,

повернув голову, увидел, что на него снова бросается какая-то тень. Он поднял
левую руку и успел-таки удержать занесенный над его головой нож. Лезвие на-
ткнулось на кость, и он услышал собственный крик - такой далекий, будто бы
чужой.
Ему все-таки удалось ухватить мальчика за запястье правой рукой и выбить
оружие. Нож упал на пол. Мальчик вывернулся и, зашатавшись, отлетел в сторо-
ну.
Линкольн вскочил на ноги и схватил нож. Но ощущение победы длилось всего
мгновение.
Мальчик уже был на ногах - на фоне окна возник его силуэт. В руках у него
был пистолет Линкольна. И целился парнишка прямо в него.
Выстрел прогремел с такой силой, что стекло в окне треснуло. Его осколки
рассыпались по крыльцу.
Никакой боли. Почему он не чувствует боли?
Застыв в изумлении, Линкольн смотрел, как Джей-Ди медленно оседает на пол.
За спиной заскрипели шаги, и дрожащий голос Эдди спросил:
- Я убил его?
- Нам нужен свет, - сказал Линкольн.
Эдди во тьме прошел через кухню и спустился в подвал, к электрическом щит-
ку . Через секунду в доме стало светло от разом вспыхнувших ламп.
Одного взгляда на тело Джея-Ди было достаточно, чтобы понять: он мертв.
Эдди вернулся с кухни, все еще сжимая в руках ружье Джека Рейда. Он подошел
к мачехе и встал рядом. Они оба не могли отвести глаз от мертвого мальчика и
так и стояли молча; это жуткое зрелище - Джей-Ди Рейд в луже собственной кро-
ви - навеки останется в их памяти.
- Амелия, - вспомнил Линкольн и посмотрел наверх, на площадку второго эта-
жа. - Где ее комната?
Эдди посмотрел на него затуманенным взглядом.
- Вторая. Справа...
Линкольн взбежал по лестнице. При первом взгляде на дверь в комнату Амелии
он понял, что самое страшное уже произошло. Дверь была выбита, и раскрошенное
дерево устилало пол в коридоре. Должно быть, девочка пыталась запереться, но
Джей-Ди разнес дверь несколькими ударами топора. В предчувствии ужаса, кото-
рый ожидал его внутри, он шагнул в комнату.
Он увидел топор, застрявший в искореженном стуле. Увидел разбитое зеркало,
разодранные платья, сорванную дверь шкафа, болтающуюся на одной петле. Он
медленно перевел взгляд на кровать девочки.
Там никого не было.
Митчелл Грум, сидя за рулем «Субару» доктора Эллиот, медленно вел машину по
склону Букового Холма. Он дождался полуночи - часа, когда встреча со случай-
ным свидетелем маловероятна, но, к сожалению, небо было ясным, а свет полной
луны с беспощадной яркостью отражался от чистого снега. От этого он чувство-
вал себя незащищенным, уязвимым. Но, как бы то ни было, он должен завершить
все сегодня. Слишком много было проколов, и ему пришлось прибегнуть к ради-
кальным мерам, которые он не планировал.
Все началось с простого задания - ему надлежало присмотреть за работой док-
тора Татуайлера и под видом журналиста, невинно задающего вопросы, осторожно
оценить, как действует паразитическая инфекция на молодых людей Транквиля. Но
его задача внезапно усложнилась вмешательством Клэр Эллиот. Ее подозрения бы-
ли опасно близки к правде. А потом и Дорин Келли добавила ему неприятностей.
После возвращения в Бостон ему определенно предстоит тяжелый разговор.
Он был уверен в том, что может представить вполне логичное объяснение ис-
чезновения Макса Татуайлера. Нельзя же рассказать боссам из «Лабораторий Эн-

сон» всю правду: что Макс захотел выйти из игры, узнав о том, как на самом
деле погибла Дорин Келли. «Меня наняли найти червей, - возмущался Макс. -
„Энсонлл уверяли, что это будет погоня за научной сенсацией. Никто не упоминал
об убийстве, да и к чему оно? Чтобы сделать этих особей корпоративной тай-
ной?»
Макс отказывался понимать, что создание нового психотропного препарата все
равно, что разработка золотой жилы. Строжайшая секретность была в этом деле
ключевым фактором. Нельзя было допустить ни малейшей утечки информации, иначе
сокровище окажется в лапах конкурентов.
А сокровищем был тот самый гормон, который вырабатывается уникальным беспо-
звоночным, гормон, обладающий ярко выраженным эффектом усиления агрессии.
Достаточно небольшой дозы препарата - и солдат мог бесстрашно сражаться в
бою. Это было зелье для убийства, очень полезное для военной индустрии.
«Лаборатории Энсон» и их головная компания, «Фармация Слоун-Рутье», узнали
о существовании червей всего два месяца назад, когда сыновья одной семейной
пары из Вирджинии загремели в психиатрическое отделение военного госпиталя. У
одного из мальчиков вышел червь - биолюминесцентная особь, которую не смог
идентифицировать ни один из военных патоморфологов.
Семья провела отпуск в коттедже на берегу озера в штате Мэн.
Грум свернул на шоссе Тодди-Пойнт. На пассажирском сиденье, шевельнув голо-
вой , застонала Клэр. Он надеялся, для ее же блага, что она не придет в созна-
ние, потому что участь, которая ее ожидала, была не из приятных. Еще одна не-
приятная необходимость. Смерть бедолаги Дорин Келли, конечно, заставила неко-
торых горожан удивленно вскинуть брови. Но местный доктор не мог бесследно
исчезнуть, вопросы были бы неизбежны. Поэтому нужно было, чтобы полиция, об-
наружив ее тело, признала смерть несчастным случаем.
Дорога представляла собой череду плавных спусков и подъемов - идеальная
трасса для ночного путника. Фары освещали пустынный асфальт, поблескивающий
льдинками и песком; в широкой арке света вырисовывались деревья, плотной сте-
ной обступавшие дорогу с обеих сторон. Черный туннель с сияющими над головой
звездами.
Он приблизился к очередному повороту, где дорога резко забирала влево, и
притормозил у лодочной пристани.
Когда Грум перетаскивал ее с пассажирского сиденья и усаживал за руль, Клэр
снова застонала. Он пристегнул ее ремнем безопасности. Потом переключил пере-
дачу, отпустил ручной тормоз и захлопнул дверцу.
Машина начала плавный спуск к скованной льдом воде.
Грум стоял на обочине, наблюдая за тем, как машина медленно скользит по
озеру. Лед был покрыт снегом, и колеса с трудом преодолевали белые преграды,
а пучки света, исходившие от фар, тревожно вздрагивали. Десять метров. Два-
дцать . Сколько еще до тонкого льда? Стояла первая неделя декабря; озеро еще
не промерзло настолько, чтобы выдержать вес машины.
Тридцать метров. И тут Грум услышал треск, резкий, как ружейный выстрел.
Капот машины медленно пополз вниз, фары утонули в снегу и осколках льда. Сно-
ва треск - и машина неуклюже нырнула носом в воду, а красные габаритные огни
обратились к небу. Теперь хрустнул лед и под задними колесами - машина прова-
лилась в воду. Электричество замкнуло, и свет погас.
Финал был сыгран на фоне лунного света и серебристой безмятежности снежной
пустыни. Машина на мгновение качнулась, словно поплавок, потом вода хлынула в
моторный отсек и потянула автомобиль вниз, заявляя о своих правах. Раздался
громкий всплеск - машина продолжала тонуть, но теперь ее перевернуло колесами
вверх. В таком положении она и пошла ко дну; Грум представил себе, как взды-
мается грязный ил, затягивая черной пеленой отражение луны в воде.
Завтра, подумал Грум, кто-нибудь увидит полынью и, сопоставив факты, полу-

чит вполне логичную версию. Бедная усталая доктор Эллиот возвращалась домой в
ночи, ошиблась с поворотом и угодила на лед озера. Какая трагедия.
Он расслышал отдаленный вой полицейской сирены и обернулся. Пульс учащенно
забился. Только когда машина с сиреной проскочила мимо и проблесковые огни
скрылись в темноте, он позволил себе расслабиться. Мало ли куда вызвали поли-
цию; свидетелей его преступления не было.
Он развернулся и быстрым шагом двинулся по дороге, возвращаясь к Буковому
Холму. Ему предстояло пройти четыре с лишним километра до пещеры, где еще
нужно было кое-что доделать.
т
Она чувствовала, как темнота смыкается вокруг нее, чувствовала ледяные объ-
ятия воды и, когда резко очнулась, поняла, что реальность может быть хуже лю-
бого кошмарного сна.
Она находилась во тьме и будто бы в гробу и совсем не понимала, где в этом
пространстве низ, а где верх. Знала только, что вода постепенно обволакивает
ее, подбираясь к грудной клетке. Она задергалась в панике, инстинктивно за-
прокидывая голову, чтобы не захлебнуться, но обнаружила, что ее тело привяза-
но . Она попыталась вырваться, но безуспешно. А вода уже лизала ей шею. Ее ды-
хание сменилось лихорадочными вздохами и судорожными всхлипами.
А потом все вдруг перевернулось.
Она успела глубоко вдохнуть воздух, а затем скатилась набок, и вода накрыла
ее с головой, заползая в ноздри.
Темнота, которая поглотила ее, была подобна черной бездне. Клэр изо всех
сил молотила руками, пытаясь пробить толщу воды. Легкие болели, удерживая по-
следние запасы воздуха.
Клэр снова вцепилась в ремень на груди, но он не хотел отпускать ее. «Воз-
дух . Мне нужен воздух!» Сердце стучало в ушах, перед глазами вспыхивали ка-
кие-то огоньки - предупреждение о кислородной недостаточности. Она уже ощуща-
ла слабость в конечностях, и ее рывки сменились вялыми попытками ослабить
узы. Проваливаясь в забытье, она вдруг поняла, что держит в руке что-то твер-
дое знакомой формы. Пряжка ремня безопасности. Значит, она была в своей маши-
не . И на ней был ремень.
Тысячи раз она отстегивала его, и сейчас пальцы автоматически нащупали
кнопку. Ремень упал с груди.
Отчаянно работая всеми конечностями, она стучала по корпусу машины. Ослеп-
ленная водой, сбитая с толку темнотой, она не могла понять, где крыша. Скрю-
ченные пальцы нащупали руль и торпеду.
«Мне нужен воздух!»
Она чувствовала, что легкие уже не выдерживают и вот-вот втянут воду, но
вдруг перевернулась, и ее лицо оказалось в воздушном кармане. Она задышала -
один вдох, второй, еще один. Полоска воздуха была совсем узкой, всего не-
сколько сантиметров, и быстро заполнялась водой. Еще несколько глотков возду-
ха, и больше дышать будет нечем.
Получив свежую порцию кислорода, мозг снова начал функционировать. Она от-
бросила панику и заставила себя думать. Итак, машина перевернута. Нужно найти
ручку двери, открыть ее.
Клэр задержала дыхание и нырнула под воду. Быстро отыскала дверной замок и
потянула ручку на себя. Да, защелку она открыла, но дверь не поддавалась.
Крыша автомобиля слишком глубоко увязла в иле, и дверь заклинило.
Нечем дышать!
Снова вынырнув в воздушный карман, Клэр обнаружила, что он стал еще меньше.
Вдыхая остатки кислорода, она отчаянно пыталась сориентироваться в переверну-

том мире. «Окно. Опусти стекло».
Последний вдох, последний шанс.
Она снова нырнула под воду, судорожно пытаясь опустить стекло. Пальцы око-
ченели в ледяной воде, и, даже ухватившись за ручку, она не почувствовала
прикосновения. Каждый поворот, казалось, продолжался целую вечность, но окно
все-таки приоткрылось, и щель постепенно расширялась. Опустив стекло до кон-
ца, Клэр почувствовала, что кислородный голод достиг пика. Она просунула го-
лову и плечи в окно и вдруг поняла, что не может двинуться дальше.
Куртка! Она зацепилась за что-то!
Она задергалась, но тело прочно застряло в ловушке. Клэр нащупала застежку
молнии и потянула ее вниз.
Выскользнув из куртки, она резко рванула вверх, к поверхности воды, к от-
блеску далекого света.
Клэр вынырнула, взметнув фонтан брызг, которые разлетелись мириадами иско-
рок, и ухватилась за кромку льда. Задержалась на мгновение, пытаясь надышать-
ся морозным воздухом. Она уже не чувствовала ног, а руки так онемели, что она
едва могла держаться за лед.
Она попыталась приподняться, даже высунула плечи, но тут же снова упала в
воду. Держаться было не за что, кроме как за скользкий лед, припорошенный
снегом. Бесполезно царапая ледяную корку, она так ничего и не смогла сделать.
Клэр снова попробовала приподняться и опять плюхнулась в воду, на этот раз
с головой. Вынырнула, отплевываясь и кашляя, чувствуя, что легкие уже парали-
зованы .
Она не сможет это сделать. Ей не выбраться.
Клэр предприняла еще с десяток попыток, но одежда отяжелела от воды и тяну-
ла ее вниз, к тому же ее била такая дрожь, что она уже не могла держаться за
кромку льда. Ее конечности как будто впали в летаргию и одеревенели. Омертве-
ли. Она почувствовала, что снова уходит под воду, и темнота засасывает ее,
усыпляет. Энергия иссякла. Сил не осталось.
Она погружалась все глубже, тело было истощено и уже не могло сражаться за
жизнь. Глядя вверх, она со странной отчетливостью увидела перед собой лунный
свет, почувствовала, как сжимают ее холодные объятия тьмы. Впрочем, она уже
не испытывала холода; осталось лишь горькое ощущение неизбежности.
«Ной».
В сияющем круге луны она вдруг увидела лицо сына, еще совсем маленького
мальчика. Он звал ее, тянул к ней свои жадные ручонки. И тут серебристый круг
рассыпался на множество осколков.
«Ной. Думай о Ное».
Хотя сил не осталось, она все-таки потянулась к этой призрачной детской ру-
ке . Но она жидкостью растеклась в ее ладони. «Ты слишком далеко. Я не могу
дотянуться до тебя».
Мрак затягивал ее. Образ Ноя растаял, но его голос продолжал звать. Она
снова потянулась к сыну и увидела, что серебристый круг света стал ярче - он
сиял, словно нимб, находящийся на расстоянии вытянутой руки. Если я коснусь
его, подумала она, то взлечу на небеса. И увижу своего мальчика.
Она собрала остаток сил, и одеревеневшие конечности замолотили по черной
воде, каждая мышца ее тела стремилась к свету.
Ее рука прорвала толщу воды, и голова вырвалась на поверхность, чтобы сде-
лать последний глоток воздуха. Перед глазами мелькнула луна, такая красивая и
яркая, что слепила глаза, и Клэр, чувствуя, что навсегда уходит под воду, на
прощание протянула к ней руку.
Чья-то ладонь обхватила ее. Настоящая, живая рука крепко держала ее за за-
пястье . «Ной, - подумала она. - Я нашла своего сына».
И вот уже ее тащили вверх, вызволяя из мрака. Свет становился ярче, и, вы-

нырнув на поверхность, Клэр увидела прямо перед собой лицо. Но не Ноя, а ка-
кой-то девочки. Девочки с длинными волосами, отливающими серебром лунного
света.
Митчелл Грум вылил на тело Макса Татуайлера полканистры бензина. У него не
было цели обезобразить труп. В эту пещеру тысячелетиями не ступала нога чело-
века; останки Макса все равно обнаружат нескоро. Но раз уж ему надлежало раз-
рушить колонию червей, можно было заодно избавиться и от мертвого тела.
Надев на голову респиратор и шахтерский фонарик, он не спеша опустошил три
канистры с бензином. Не было смысла торопиться; затонувший автомобиль доктора
обнаружат только днем, но, даже если это случится раньше, никто не подумает,
что имя Грума может быть как-то связано с ее смертью. Если кто и вызовет по-
дозрения, так это Макс, чье внезапное исчезновение лишь усилит их. Грум не
любил вынужденных импровизаций; он не планировал такого хода, не планировал
никого убивать. Но откуда же ему было знать, что Дорин Келли угонит именно
его машину.
Иногда одно убийство влечет за собой другое.
Он облил стены и выплеснул остатки последней канистры в лужу бензина, со-
бравшуюся посреди пещеры. Именно здесь было больше всего червей. Похоже, они
уже почуяли опасность и судорожно задергались в бензиновых парах. Летучие мы-
ши заранее покинули обитель, оставив своих беспозвоночных соседей умирать в
огне. Грум окинул пещеру прощальным взглядом, чтобы убедиться в том, что не
упустил ни одной детали. Коробка с образцами червей, так же как и научные ар-
хивы Макса, уже лежала в багажнике его автомобиля, стоявшего у дороги. Теперь
осталось только чиркнуть спичкой, и огонь начнет пожирать пещеру.
Особи будут уничтожены в одно мгновение, за исключением тех, что уже выра-
щиваются в «Лабораториях Энсон». Гормон, который выделяли черви, давал басно-
словную прибыль по контрактам с военным ведомством, но только до тех пор, по-
ка о нем не пронюхали конкуренты.
Когда пещера будет ликвидирована, «Энсон» станет единоличным владельцем
особей. Для всего мира причина этой эпидемии жестокости, равно как и всех
предыдущих, навечно останется тайной.
Он стал пробираться к выходу, по пути разбрызгивая горючее. Присев на кор-
точки у лаза, он зажег спичку и коснулся ею земли. Огненная дорожка потяну-
лась вглубь, и снизу раздался шумный свист: запылала нижняя пещера. Грум по-
чувствовал, как туда устремился поток воздуха, подкармливая разрушительный
пожар. Он выключил фонарик и некоторое время наблюдал за огнем, представляя
себе, как чернеют черви и обугленные тельца сыплются с потолка. И еще перед
глазами возникла кучка пепла вперемешку с костями - все, что останется от
Макса.
Он, попятившись, выбрался из пещеры, прикрыл вход ветками кустарника и сту-
пил в ледяной поток. За этими густыми зарослями пожар в пещере вряд ли кто
увидит. Он направился к берегу и ступил на твердую почву. В глазах еще стояло
зарево огня, и ему понадобилось время, чтобы привыкнуть к темноте. Он включил
фонарик, чтобы подсветить себе путь к машине.
И только тогда в луче света он увидел полицейских с оружием наизготовку,
рассредоточившихся среди деревьев.
Ожидающих его.
Уоррен Эмерсон открыл глаза и подумал: «Наконец-то я умер. Но почему я в
раю?» Это открытие несказанно удивило его, поскольку Уоррен всегда считал,
что если и есть жизнь после смерти, то он непременно окажется в темном и жут-
ком месте. Загробная жизнь станет продолжением его мрачного земного существо-
вания .

Но здесь были цветы. Повсюду стояли вазы с цветами.
Он увидел кроваво-красные розы. Орхидеи своими белыми головками-бабочками
приникли к окну. И лилии источали сладкий запах, не сравнимый ни с одними ду-
хами. Он изумленно смотрел на это великолепие - никогда еще ему не приходи-
лось видеть такой красоты.
Потом он услышал скрип стула возле своей кровати и, повернувшись, увидел
женщину. Она улыбалась ему. Сколько же лет он не видел ее!
Ее волосы были скорее серебристыми, нежели черными, и прожитые годы отпеча-
тались глубокими морщинами на лице. Но он ничего этого не замечал. Глядя в ее
глаза, Уоррен видел смеющуюся четырнадцатилетнюю девочку. Девочку, которую он
любил всю жизнь.
- Здравствуй, Уоррен, - прошептала Айрис Китинг. Она потянулась к нему и
взяла его за руку.
- Я живой, - поразился он.
Она уловила в его голосе удивление и с улыбкой кивнула.
- Да. Очень даже живой.
Он перевел взгляд на ее руку, сжимавшую его пальцы. Вспомнил, как однажды
их пальцы сплелись, когда они, такие юные, сидели на берегу озера. Как изме-
нились наши руки, подумал он. Мои теперь сморщенные и сухие, ее - скрючены
артритом. Но все равно мы вместе, держимся за руки, и она по-прежнему моя Ай-
рис.
Сквозь слезы Уоррен взглянул на нее. И решил, что еще не готов умирать.
Линкольн знал, где ее искать, и не ошибся: она сидела на стуле у кровати
сына. Ночью Клэр встала со своей больничной койки и в халате и тапочках про-
шла по длинному коридору, разыскивая палату Ноя. Сейчас она сидела, накинув
на плечи одеяло, и в послеполуденном солнце лицо ее казалось еще более блед-
ным и усталым. «Не поздоровится тому, кто встанет между медведицей и ее дете-
нышем», - подумал Линкольн.
Он сел на стул напротив нее, и их взгляды встретились. Ему было больно ви-
деть, что Клэр по-прежнему смотрит на него настороженно, недоверчиво, но Лин-
кольн понимал, в чем причина. Еще вчера он угрожал отобрать у нее самое доро-
гое . В ее лице сейчас отражались и глубокая внутренняя сила, и страх.
- Мой сын не делал этого, - заявила она. - Он мне все рассказал сегодня ут-
ром. Ной поклялся мне, и я знаю, что он говорил правду.
Келли кивнул.
- Я говорил с Амелией Рейд. Они были вместе тем вечером, до начала одинна-
дцатого . А потом он отвез ее домой.
К этому времени Дорин уже была мертва.
Клэр выпустила из легких воздух, и напряжение отпустило ее. Она откинулась
на спинку стула и положила руку на голову Ноя. От прикосновений ее пальцев,
ласково трепавших волосы, он открыл глаза и посмотрел на Клэр. Ни мать, ни
сын не проронили ни звука; их спокойные улыбки передали все без слов.
«Я мог бы избавить их обоих от этой пытки», - подумал Линкольн. Если бы
только он знал правду! Если бы только Ной сразу признался в том, что провел
вечер с Амелией! Но он защищал девочку от гнева отчима. Линкольн знал нрав
Джека Рейда, и понимал, почему его так боялась падчерица.
Но, даже испытывая страх, девочка готова была поделиться правдой с Клэр.
Прошлой ночью, ясной и морозной, как раз перед тем как ярость Джея-Ди выплес-
нулась в убийстве, Амелия выскользнула из дома и направилась к дому Клэр. Ее
маршрут пролегал по шоссе Тодди-Пойнт.
Как раз мимо лодочной пристани.
Эта спонтанная прогулка спасла жизнь Клэр. Как выяснилось позже, Амелия
спасла жизнь и самой себе. Ной снова заснул. Клэр посмотрела на Линкольна.

- Слова Амелии будет достаточно? Кто-нибудь поверит четырнадцатилетней де-
вочке?
- Я верю ей.
- Вчера ты говорил, что у тебя есть веская улика. Кровь...
- Мы обнаружили кровь и на багажнике Митчелла Грума.
Она замолчала, обдумывая смысл его слов.
- Кровь Дорин? - тихо спросила она.
Он кивнул.
- Думаю, Грум хотел подставить тебя, а не Ноя, когда вымазал кровью твой
пикап. Он не знал, на какой машине ты поедешь.
Некоторое время оба молчали, и Линкольн задумался: неужели вот так все и
закончится между ними - ее молчанием и его тоской? Он хотел многое рассказать
ей про Митчелла Грума. В багажнике мнимого журналиста они нашли много чего
интересного: банки с образцами, рукописные журналы учета, которые вел Макс.
«Лаборатории Энсон» и «Слоун-Рутье» открестились от них обоих, и теперь озве-
ревший от предательства Грум угрожал фармацевтическому гиганту разоблачения-
ми. Линкольн пришел, чтобы рассказать Клэр это и многое другое, но вместо
этого сидел молча, придавленный своей печалью.
- Клэр! - с надеждой в голосе позвал он.
Она подняла на него взгляд и на этот раз не отвернулась.
- Я не могу повернуть время вспять, - проговорил он. - Не могу стереть
боль, которую причинил тебе. Могу только попросить прощения. Я даже не пред-
ставляю, что нужно сделать, чтобы мы смогли вернуть... - Он покачал головой. -
То, что у нас было.
- Я не совсем понимаю, что ты имеешь в виду, Линкольн. Что у нас было?
Он задумался.
- Ну, прежде всего мы были друзьями, - заметил он.
- Да, это правда, - согласилась она.
- Хорошими друзьями. Разве не так?
Легкая улыбка тронула ее губы.
- Да уж, такими хорошими, что даже спали вместе.
Он почувствовал, что краснеет.
- Я не об этом! Дело вовсе не в том, что мы спали вместе. Главное, это... -
Он устремил на нее до боли честный взгляд. - Главное, это знать, что мы еще
можем быть рядом. Что я смогу, просыпаясь утром, видеть тебя. Я умею ждать,
Клэр. Я могу жить в неопределенности. Это нелегко, но я выдержу, если только
знать, что мы можем быть вместе. Это все, о чем я прошу.
Ее глаза заблестели. Слезы прощения? - предположил он. Клэр протянула руку
и погладила его по лицу. Нежное прикосновение любящей женщины. И, что еще бо-
лее важно, - прикосновение друга.
- Все возможно, Линкольн, - тихо произнесла она. И улыбнулась.
Он весело насвистывал, выходя из больницы. А почему бы нет?
Небо было ясным, солнце ярким, а обледенелые ивовые ветки искрились, словно
хрустальные гирлянды. Через две недели придет самая долгая ночь года. А потом
день снова начнет прибавляться, и земля повернется к теплу и свету. К надеж-
де . «Все возможно».
Линкольн Келли был терпеливым человеком, он умел ждать.

Литпортал
ПЕРЕГРУЖЕННЫЙ КОВЧЕГ
Джеральд Даррелл
ЧАСТЬ ВТОРАЯ.
БАКЕБЕ И ДАЛЕЕ
Глава VIII.
Змеи и
нектарницы
В Бакебе я увидел, что Джон поселился в большой хижине, служившей ранее в
качестве склада департамента общественных работ. Это было трехстенное соору-
жение, светлое и просторное, расположенное над деревней на вершине холма. От-
сюда открывался величественный вид на бесконечный колышущийся лесной массив,
тянущийся далеко за пределы Камеруна. Всевозможные и разнообразные оттенки
зеленого цвета создавали своеобразную пеструю мозаику. Кое-где, подобно боль-
шим кострам, сверкали густо усыпанные ярко-красными лепестками находящиеся в
цвету большие деревья. Невозможно даже приблизительно перечислить все разно-
образие растительности в лесу: здесь были тонкие, покрытые бледно-зелеными
листьями деревья; рядом росли плотные, похожие на дубы деревья с темно-
оливковыми листьями; тут же можно было увидеть стройные красивые деревья,
бледно-серебристые стволы которых вытянулись на несколько сот футов и на тон-
ких ветках которых на огромной высоте широко раскинулась густая шапка мерцаю-
щих желто-зеленых листьев. К ветвям и коре этих деревьев прилепились темно-
зеленые пучки орхидных растений и папоротников. Многочисленные холмы, до са-
мой вершины покрытые плотной растительностью, придают лесной поверхности не-
обычный и странный вид: одни из этих холмов имеют форму равнобедренного тре-
угольника, другие похожи на прямоугольный кирпич, третьи напоминают своей

зубчато-чешуйчатой поверхностью спину старого крокодила. Ранним утром, когда
мы смотрели на лес с вершины нашего холма, он был покрыт плотной пеленой бе-
лого тумана; с восходом солнца туман медленно рассеивался, поднимаясь к голу-
бому небу вьющимися струйками и кольцами. Первые лучи солнца, освещая очи-
стившиеся от тумана верхушки деревьев, создавали полную картину лесного пожа-
ра. Вскоре туман оставался лишь у подножий холмов, которые походили в эти ми-
нуты на зеленые островки в молочном море.
В Бакебе, как я вскоре определил, было очень много пресмыкающихся. На рас-
стоянии полумили протекала широкая полноводная река, и частенько ребятишки
притаскивали нам висящих в сплетенных из травы петлях детенышей крокодила. По
прибытии в Бакебе мы устроили специальный пруд для крокодилов, но очень скоро
оказалось, что пруд этот необходимо расширить. Каждую неделю я пересчитывал
обитателей пруда, так как без таких подсчетов я рисковал возможностью по не-
сколько раз покупать одних и тех же пресмыкающихся. Эти подсчеты проходили в
бурной обстановке и, как правило, заканчивались перевязками поврежденных
пальцев. Удивительно, что даже малюсенький шестидюймовый крокодил при желании
может очень больно кусаться. Слуги относились к еженедельным проверкам без
всякого энтузиазма, считая их чрезвычайно опасными, и при первой же возможно-
сти старались от них уклониться.
Однажды слуги хуже обычного исполняли свои обязанности, и скорее в виде на-
казания , чем по необходимости, я послал их пересчитывать крокодилов. Вскоре я
услышал громкий крик, за которым последовали удар и всплеск. Около пруда я
застал полный хаос. Даниель, подойдя к одной из решеток у пруда, поскользнул-
ся и упал: не рассчитанная на такую нагрузку, решетка опрокинулась, потянув
за собой другие по всей этой стороне ограждения. В довершение всего Даниель с
шумом свалился в пруд. Около сорока маленьких крокодилов с перепугу выскочили
на берег и устремились в открывшийся проход. Вся площадка заполнилась кроко-
дилами, быстро и проворно разбегавшимися в разные стороны с угрожающе разину-
тыми мордами. Я позвал на помощь, и со всех сторон ко мне бросились слуги,
работавшие на кухне, в отделении птиц и в других местах. В моменты кризисов,
подобные описываемому, все наши помощники независимо от их участка работы
обязаны были являться на зов. В арьергарде, лишний раз подтверждая укоренив-
шуюся за англичанами репутацию хладнокровных и невозмутимых людей, обычной
своей неторопливой походкой шествовал Джон. Ко времени его появления на пло-
щадке большинство пресмыкающихся уже укрылось в кустарнике. Увидев только од-
ного или двух крокодилов, он, естественно, поинтересовался, чем вызван весь
шум и крик.
- Я думал, что у тебя разбежались все крокодилы, - огорченно сказал он, -
только поэтому я и пришел сюда.
Словно в ответ из травы выползли пять крокодилов и закружились вокруг Джо-
на. С минуту Джон задумчиво смотрел на них, не обращая внимания на тревожные
крики слуг, затем нагнулся, поднял одного крокодила за хвост и протянул его
мне.
- Вот один из них, старина, - сказал он спокойно.
- Не держи его так. Джон, сейчас он повернется...
Но я не успел закончить фразу. Маленькое пресмыкающееся изогнулось и вцепи-
лось челюстями в пальцы Джона. К чести Джона следует сказать, что он не про-
ронил ни звука: стряхнув крокодила на землю, он покинул площадку.
- Полагаю, что я тебе больше не нужен, - проговорил он на прощание, облизы-
вая пальцы. - Я ведь занимаюсь только птицами.
Он вернулся в хижину и навернул себе на палец огромную повязку. Все осталь-
ные провели жаркий мучительный час, загоняя крокодилов обратно в пруд и вос-
станавливая вокруг него решетки.
Этот случай послужил началом целого ряда неприятных эпизодов в жизни Джона,

связанных с пресмыкающимися. Он упорно доказывал, что все эти неприятности
вызваны моим приездом в Бакебе; до этого Джон вел счастливую, свободную от
вторжения пресмыкающихся жизнь. С моим приездом на Джона обрушился мир пре-
смыкающихся . Джон не боялся змей, но всегда обращался с ними с должной осто-
рожностью и почтением. Будучи в состоянии издали оценить их красоту, он не
желал слишком близкого знакомства с ними. Поэтому то обстоятельство, что пре-
смыкающиеся в целом, и змеи в особенности, начали проявлять к Джону повышен-
ный интерес, доставило ему много тяжелых минут.
Однажды днем, когда я собирался совершить обход расставленных накануне сил-
ков, появился человек с плетеной рыболовной сеткой, заполненной ужами. Быстро
сторговавшись с продавцом, я бросил ужей в пустую банку из-под керосина и
прикрыл ее сверху доской, решив заняться ужами после возвращения из леса. Ко-
гда вечером я вернулся, оказалось, что плотник использовал доску для оборудо-
вания новой клетки, а все ужи исчезли. Решив, что они уползли в лес, я огра-
ничился небольшим внушением плотнику, порекомендовав ему в дальнейшем быть
более внимательным. Полчаса спустя, когда Джон приподнял в отделении для птиц
большую тяжелую клетку, он обнаружил под ней пять жирных ужей, свернувшихся в
клубок. От неожиданности Джон опустил клетку, которая больно ударила его по
ноге. Началось лихорадочная погоня, в ходе которой Джону пришлось передвигать
большинство клеток с птицами, под которые ужи заползали с большой ловкостью и
проворством. Джон не очень радовался этому приключению, но я не мог без смеха
слушать его многочисленные, хотя и не совсем связные проклятия в адрес пре-
смыкающихся, а заодно и в мой.
Несколько дней спустя из деревни, запыхавшись, примчался мальчик, сообщив-
ший мне, что на одном из банановых деревьев обнаружена змея. В этот момент в
лагере не оказалось ни одного свободного слуги, и я поневоле обратился за по-
мощью к Джону. Неохотно прекратил он свою возню с птицами и спустился со мной
по склону холма. Около пятидесяти жителей деревни собралось у бананового де-
рева позади одной из хижин. С громкими криками они показали нам змею, обвив-
шую большую гроздь бананов возле самой верхушки дерева и мрачно разглядывав-
шую собравшихся сверкающими глазками. Джон поинтересовался, ядовита ли эта
змея, на что я ответил утвердительно: насколько я мог разглядеть на расстоя-
нии, это была древесная гадюка, укус которой чреват для пострадавшего больши-
ми неприятностями. Джон отошел подальше от дерева и собравшейся вокруг него
толпы и спросил, каковы мои дальнейшие намерения. Я решил, что проще всего
срезать связку бананов, на которой находилась змея.
Шершавая древесная гадюка.

Вокруг места вероятного падения плодов мы натянули плотную частую сетку. Я
попросил Джона вооружиться палкой, встать с внешней стороны сети и в случае
необходимости отражать попытки змеи пробраться через нее. Затем я одолжил у
одного из зрителей нож мачете и спросил, не возражает ли хозяин дерева, если
я срежу гроздь недозрелых плодов. Несколько голосов из толпы ответили, что
они ничего не имеют против; лишь значительно позднее выяснилось, что хозяин
дерева категорически возражал, и мне пришлось умиротворить его несколькими
шиллингами. Я подошел к дереву, небрежно помахивая мачете. Толпа все увеличи-
валась, зрители с нетерпением хотели ознакомиться со способами ловли змей,
применяемыми белыми. Для начала всем очень понравилось, что я не достаю до
нужной ветки и поэтому не в состоянии срезать гроздь.
- Я срублю все дерево, - обратился я к Джону.
- Хорошо, только сначала разгони эту толпу. Если проклятая гадюка будет
иметь большой выбор, она наверняка кого-нибудь укусит.
- Не беспокойся, в случае необходимости камерунцы легко убегут от змеи.
Я с размаху ударил по стволу дерева. На взгляд он казался твердым, но в
действительности был мягким, сочным, волокнистым и легко поддался удару ножа.
После второго же удара, к большому моему изумлению, дерево накренилось и упа-
ло на землю. К несчастью случилось так, что упало оно прямо на то место, где
находился Джон. С неожиданным для меня проворством Джон отпрыгнул в сторону и
уклонился от прямого соприкосновения со стволом. Гроздь банановых плодов при
падении сорвалась с дерева и, упав на землю, подкатилась к ногам Джона. Гадю-
ка сердито зашипела. Как я и предсказывал, толпа мгновенно разбежалась, и
Джон остался наедине с рассвирепевшей змеей. Их разделял только кусок непроч-
ной сети. Оказалось, что я неверно определил размеры змеи: она легко прополз-
ла через ячейку сети, скользнула под ногами остолбеневшего Джона и скрылась в
кустах. Искать ее в густых зарослях не было смысла, поэтому я стал освобож-
дать сеть из-под рухнувшего дерева. Джон мрачно следил за мной.
- Я убедился, что меня совершенно не привлекает охота на змей, - заговорил
он, наконец, - в дальнейшем прошу не рассчитывать больше на мою помощь.
- Но ты им как будто нравишься, - возразил я. - Они просто очарованы тобой.
Если к твоим ногам прикрепить сети, мы поймаем множество змей, которые будут
стремиться к тебе. Ты должен гордиться, не всякий обладает таким магическим
влиянием на пресмыкающихся.
- Благодарю, - сухо ответил Джон. - Твое предложение меня не устраивает -
сети в ногах будут сковывать мои движения. Я вполне удовлетворен работой с
птицами и не намерен расширять репертуар за счет пресмыкающихся.
Повернувшись, он пошел к нашему дому, предоставив мне возможность вести
разговор с подошедшим хозяином срубленного дерева.
Последний случай произошел три дня спустя. Какой-то разговорчивый охотник
принес небольшую корзинку, в которой свернулась толстая красивая гадюка га-
бун. Кожа этой слегка приплюснутой змеи покрыта причудливыми красочными узо-
рами. Купив змею, я показал ее Джону. Пресмыкающееся недавно сменило кожу,
которая переливалась и сверкала сейчас своеобразным сочетанием розового,
красного, светло-коричневого, серебристого и шоколадного цветов. Джон выразил
свое восхищение, но умолял меня надежно запереть змею.
- Она очень ядовита, старина?
- Да, укус ее смертелен.
- Ради бога, спрячь ее в хорошую клетку. Вспомни ужей, не нужно, чтобы по-
вторилась эта история.
- Не беспокойся, у меня для таких змей построена специальная клетка.
И неподвижная гадюка была торжественно водворена в специальную клетку. Все
было бы хорошо, если бы не разразилась гроза. Когда началась гроза, я прини-
мал ванну; вспомнив, что клетки со змеями находятся под открытым небом, я

приказал слугам немедленно внести их под навес. От влаги дерево коробится, а
змее, для того чтобы выбраться из клетки, достаточна самая маленькая трещина.
Клетки со змеями внесли в помещение и поставили рядом с клетками обезьян. Ус-
покоившись, я решил закончить ванну.
Гадюка габун.
Джон сидел в пижаме за столом и сосредоточенно вырезал из старых консервных
банок маленькие лоханки, из которых он собирался поить птиц. Я заканчивал в
комнате свой туалет, когда какое-то движение под креслом Джона привлекло мое
внимание. Накинув на себя халат, я подошел ближе и увидел на полу в шести
дюймах от обутых в комнатные туфли ног Джона габуна. Судя по прочитанным кни-
гам и рассказам бывалых людей, я полагал, что в подобные минуты с жертвами
несчастных случаев следует разговаривать исключительно хладнокровно, избегая
паники и резких движений. Поэтому слегка откашлявшись, я мягко, почти нежно
произнес:
- Сиди спокойно , старина, у тебя под ногами гадюка габун.
Оказалось, что мне не следовало сразу упоминать гадюку. Мои слова вызвали у
Джона мгновенную и сильную реакцию. Он вскочил со стула с огромной быстротой,
консервная банка, молоток и ножницы полетели в разные углы комнаты, стол был
немедленно опрокинут. Гадюка, удивленная внезапно возникшим переполохом, вы-
ползла из-под стула и направилась к клеткам обезьян. Я кинулся за ней, и по-
сле нескольких томительно напряженных минут мне удалось накрыть ее сачком для
ловли бабочек. Гадюка была немедленно водворена в прежнее помещение. Скоро я
обнаружил и виновника происшествия. Клетки змей поместили слишком близко к
обезьянам, и одна самка дрила, развлекаясь, просунула руку через решетку и
открыла все клетки со змеями, до которых она могла дотянуться. Ближайшей, к
сожалению, оказалась клетка гадюки. Джон произнес по моему адресу несколько
выразительных и вполне справедливых слов. Я согласился, что, если бы гадюка
его укусила, он распростился бы с жизнью; в Камеруне, насколько мне известно,
не знают сыворотки от укуса ядовитых змей, ближайший врач находился на рас-
стоянии двадцати пяти миль, и у нас не было никакого транспорта.
- Почему бы тебе снова не поехать куда-нибудь? - жалобным тоном допытывался
Джон. - Уже три недели, как ты приехал в Бакебе из Эшоби, пора снова отправ-
ляться в лес за животными.

- Да, - задумчиво поддержал я, - с каким бы удовольствием я снова отправил-
ся в лес, если бы ты согласился взять на себя заботу об оставляемых здесь жи-
вотных .
- Куда ты хочешь идти?
- На гору Нда-Али.
- Прекрасная идея, - оживился Джон, - ты можешь даже расшибиться на одной
из скал, если тебе очень посчастливится.
Нда-Али была самой высокой горой в окрестностях Бакебе. Она нависала над
деревней и над нашим маленьким холмом. Почти с любого места видны были ее
окутанные туманами и облаками очертания, на крутых и мрачных гранитных скалах
не было даже следов какой-либо растительности. Ежедневно я по несколько раз с
волнением рассматривал вершину горы, и каждый раз Нда-Али представлялась мне
в ином виде. Ранним утром она казалась огромным, притаившимся в тумане чудо-
вищем; в полдень она сияла зелеными и желтыми красками леса, скалы ее блесте-
ли и сверкали в солнечных лучах; к ночи она выглядела пурпурной и неопреде-
ленно бесформенной, исчезая во мгле с заходом солнца. Иногда она пряталась от
нас, закрываясь белыми тучами и пропадая порой на два-три дня. Рассматривая
острые скалы, охраняющие лесные дебри на приподнятой вершине горы, я все
больше проникался желанием добраться до этих лесов и познакомиться с таивши-
мися в них загадками. Учтя стремление Джона как можно быстрее избавиться от
меня, я приступил к расспросам среди местных жителей. Я узнал, что гора Нда-
Али входит в сферу влияний жителей соседнего поселка Финешанг и, конечно, что
в горах обитают злые духи ю-ю. Ни одна мало-мальски уважающая себя гора не
могла бы обойтись без злых духов. Дальше мне удалось узнать, что злые духи
разрешили жителям Финешанга охотиться и ловить рыбу только на нижних склонах
горы, и лишь один человек имел право доступа к ее вершине. Этот человек был и
единственным жителем поселка, знавшим, какими тропами можно добираться до
вершины горы. Я послал этому фавориту злых духов послание, в котором выразил
свое уважение и высказал пожелание вместе с ним на один день подняться на
вершину Нда-Али. После этой первой прогулки я намеревался, передав этому
охотнику командование над группой охотников, птицеловов и слуг, разбить ла-
герь на заросшей лесами вершине Нда-Али. С плохо скрываемым нетерпением ожи-
дал я ответа на мое послание, взоры мои с тоской обращались в сторону таинст-
венной горы.
Коллекция птиц, собранная Джоном, достигла к тому времени больших размеров
и отнимала все его время. Помимо приготовления пищи (крутых яиц, мелко наруб-
ленного вареного мяса, сушеных фруктов и т. д.), Джон по несколько раз в день
обходил все клетки, имея при себе банки, наполненные кузнечиками и личинками
ос. С помощью специальных щипчиков он собственными руками кормил каждую птич-
ку; при таком методе кормления он всегда был уверен, что каждый из его перна-
тых пленников хорошо питается и находится в удовлетворительном состоянии.
Терпение и усердие Джона приводили меня в восхищение; под его ласковыми забо-
тами птицы чувствовали себя превосходно и весело щебетали в своих легких де-
ревянных клетках. Больше всего Джон огорчался, когда ему приносили изувечен-
ных и умирающих птиц. Он показывал мне красивых, с ярким оперением пташек и
говорил сердито:
- Смотри, дружище, какая прекрасная вещь стала теперь совершенно бесполез-
ной только потому, что эти дурни не умеют, как следует, с ними обращаться.
Крыло у птицы переломано, она теперь уже никуда не годится. Мне просто пла-
кать хочется, честное слово.
После этого с охотником у Джона происходил примерно следующий разговор:
- Это плохая птица, - говорил Джон, - она ранена и скоро умрет.
- Нет, сэр, - отвечал охотник, - она не ранена, сэр.
- У нее переломано крыло, ты слишком крепко связал ее.

- Нет, она не умрет, сэр. Это хорошая птица, сэр.
- Что делать с этими олухами?- поворачивался ко мне Джон. - Они всегда уве-
ряют меня, что птица не умрет, даже если у нее переломаны все кости.
- Да, они делают все возможное, чтобы переубедить тебя.
- Но это мне так надоело! Я заплатил бы за эту птицу пять шиллингов, если
бы она была в хорошем состоянии.
Однажды охотник принес гвинейскую цесарку величиной с крупного цыпленка с
серо-голубым, усыпанным белыми пятнами оперением; голова ее была украшена
гребнем пушистых перьев. Она находилась в тяжелом состоянии, и беглый осмотр
убедил Джона в том, что птица доживает последние минуты своей жизни.
- Я ее не куплю, - сказал Джон, - она сейчас умрет.
- Нет, сэр, она не умрет. Это сильная птица. Я покажу сэру, - и он посадил
птицу на землю. В тот самый момент, когда охотник вторично принялся доказы-
вать , что птица не умрет, она перевернулась, сделала несколько конвульсивных
движений и издохла. Неудачливый охотник начал быстро спускаться по склону
холма, сопровождаемый смехом и оскорбительными выкриками слуг.
Обыкновенная (гвинейская) цесарка.
Незадолго до этого случая Джону принесли другую гвинейскую цесарку вместе с
шестью яичками, которые она высиживала в момент поимки. Нам удалось приобре-
сти в поселке наседку, которую мы и посадили в найденное гнездо. Вскоре на
свет вылупились восхитительные желтовато-серые птенцы, которые начали бегать
вокруг своей приемной матери, как настоящие цыплята. К несчастью, наседка
оказалась большой, сильной и тяжелой птицей и постоянно наступала на своих
питомцев. Она явно гордилась своими приемышами, но давила их с полнейшим рав-
нодушием и невозмутимым выражением на лице. В отчаянии Джон кинулся на поиски
другой, менее массивной и более легкой в движениях мачехи, но безрезультатно.
Большая неуклюжая наседка медленно, но верно передавила одного за другим всех
хрупких, маленьких птенцов. Спустя некоторое время в лагерь снова принесли
несколько найденных в гнезде цесарки яиц; на этот раз мы приобрели и более
миниатюрную наседку. Но, вероятно, яйца слишком долго были в руках охотника,
который к тому же не очень осторожно с ними обращался, во всяком случае, на
этот раз не вылупился ни один цыпленок. Джон очень расстроился от этих не-

удач. У него, правда, было шесть самок гвинейской цесарки, но он мечтал хотя
бы об одном самце, чтобы впоследствии, в Англии, в превосходных птичниках с
тонкими хрупкими бентамками и шелковистыми курами получить и вырастить новых
гвинейских цесарок.
Тяжелые дни пришлось нам пережить, когда эпидемия микозиса прокатилась по
клеткам с птицами и унесла много ценных и редких экземпляров. При этой тяже-
лой и заразной болезни легкие птиц быстро зарастают какой-то плесенью, кото-
рая распространяется затем и на остальные внутренние органы птицы, приводя к
быстрому смертельному исходу. Признаки болезни обнаруживаются у птиц уже на
поздней стадии, когда они начинают тяжело дышать. В этот момент спасти их уже
невозможно. Когда эта страшная болезнь обрушилась на птичью колонию, Джон пы-
тался бороться с ней всеми возможными путями. Потери, однако, не уменьшались.
Погибли птицы, на получение которых были затрачены месяцы, и заменить которых
было уже невозможно. Джон объяснил мне, что единственным средством, которое
могло оказаться эффективным в борьбе с микозисом, был йодистый калий. Вопрос
заключался в том, каким образом в гуще лесов Камеруна достать этот препарат.
В Мамфе находилась небольшая больница. Посетив ее, я узнал, что йодистого ка-
лия там нет. Шансы на возможность спасения остатков коллекции птиц значитель-
но уменьшились. Зайдя за покупками в один из магазинов "Юнайтед Африка компа-
нии я случайно наткнулся на несколько запыленных бутылок, сваленных в темном
углу лавчонки. Подняв из любопытства одну из них к свету, я с удивлением про-
читал на этикетке, что внутри находится раствор йодистого калия. Подозвав хо-
зяина, я спросил, действительно ли в бутылках содержится йодистый калий?
- Проклятое снадобье, - ответил хозяин. - Мне прислали его из Калабара с
последней лодкой. Я и не знаю, что с ним делать, никто его не покупает.
- Вы уже продали всю партию, - торжественно провозгласил я.
- Зачем вам нужна дюжина таких бутылок? - изумился хозяин.
Я вкратце объяснил ему суть дела.
- Но вы уверены, что вам нужны все двенадцать бутылок? Это ведь очень мно-
го.
- Без йодистого калия погибнут все наши птицы. Я не хочу, чтобы несчастье
произошло из-за того, что я привез слишком мало лекарства. Поэтому я возьму
весь ваш запас. Сколько вы за него просите?
Хозяин назвал цену, по которой вполне можно было продать и более дорогие
вещи, но у меня не было выхода. Бережно уложив бутылки в грузовик, я помчался
к Джону в прекраснейшем настроении.
- Я достал немного йодистого калия, старина, - крикнул я с порога, - так
что у тебя больше нет оснований убивать своих птиц.
- Чудесно! - обрадовался Джон и изумленно посмотрел на ящик, который я при-
нес. - Это все йодистый калий?
- Да, это все, что мне удалось достать. Я не знал, сколько тебе нужно. Это-
го количества тебе достаточно?
- Достаточно? - тихо переспросил Джон. - Этого количества достаточно для
пятидесяти коллекционеров примерно на двести лет.
И еще много месяцев спустя наш багаж был переполнен бутылками с йодистым
калием. Мы не могли отделаться от него. Мы постоянно чувствовали его запах,
бутылки опрокидывались на наши чистые рубашки, противная жидкость непонятным
образом примешивалась к нашим напиткам. Но все же главное было достигнуто -
эпидемия микозиса полностью прекратилась.
К этому времени я почти забыл о послании насчет восхождения на Нда-Али, от-
правленном таинственному охотнику в Финешанг. Поэтому я удивился, когда ко
мне пришел житель Финешанга и сообщил, что охотник рад будет совершить со
мной однодневную вылазку в горы в любое удобное для меня время. Я назначил
день и просил передать, что рано утром буду в Финешанге. Одновременно я на-

правил охотнику пачку папирос и бутылку пива, чтобы попытаться установить со
злыми духами хорошие отношения.
- Ты собираешься идти в четверг? - переспросил Джон, выслушав мой рассказ.
- Неужели ты надеешься добраться до вершины и вернуться в тот же день обрат-
но?
Мы одновременно взглянули в сторону багровевших в лучах заходящего солнца
почти отвесных скал Нда-Али.
- Думаю, что успею. Во всяком случае, я сделаю для этого все от меня зави-
сящее.
Глава IX.
Пойманный
арктосебус
Наступило чудесное свежее утро назначенного для выхода в горы дня. Нда-Али
был закрыт плотной стеной тумана. Над лесом переливались волны и клубы тума-
на, из их гущи, подобно заблудившимся в мглистом море кораблям, выплывали за-
лесенные вершины холмов. В лучах восходящего солнца лес все больше начинал
мерцать золотисто-зеленой окраской.
Я легко согласился прибыть в Финешанг к одиннадцати часам утра. Но только
накануне вечером я сообразил, что от нашего дома до Финешанга десять миль и
пройти это расстояние пешком по пыльной дороге не доставит мне большого удо-
вольствия. На состоявшемся в последний момент совещании я узнал, что у поч-
тальона, находившегося в это время в деревне, имеется хороший новый велоси-
пед. Владелец его охотно согласился одолжить мне на один день свою машину.
Рано утром к нашему дому торжественно подвели большой тяжелый велосипед. Я
решил взять с собой в дорогу Даниеля, выбрав его прежде всего потому, что он
был меньше всех остальных наших сотрудников и легко мог уместиться на раме.
Кроме пассажира я захватил с собой две большие корзины: одну с охотничьими
принадлежностями, другую с запасом пива и бутербродов на долгую и утомитель-
ную дорогу. Пока я привязывал свой багаж к велосипеду, появился Джон.
- Зачем тебе столько пива? - поинтересовался он.
- Во-первых, подъем на такие горки всегда возбуждает у меня жажду; во-
вторых , я уже убедился, что пиво прекрасно действует на злых духов.
Даниель приблизился и испуганно посмотрел на меня. Чувствовалось, что он не
слишком доверяет моему умению обращаться с велосипедом.
- Где я должен сидеть, сэр? - спросил он.
- Здесь, на раме.
Наклонившись, я посадил его на раму велосипеда. Даниель судорожно вцепился
в руль, свернул его, и мы с шумом свалились на землю; раздался мелодичный
звон пивных бутылок.
- Мне кажется, что я присутствую не при отправке в путь научной экспедиции,
а при сборах пьяной компании, - серьезно сказал Джон.
Я выправил машину, Даниель снова занял свое место на этот раз без всяких
приключений. Мы медленно начали спускаться вниз по тропе.
- Всего доброго, старина! - крикнул мне вдогонку Джон.
- Всего доброго! - ответил я, осторожно объезжая многочисленные рытвины.
- Вечером увидимся! - но в голосе Джона я не уловил твердой уверенности в
осуществлении этого пожелания.
Спустившись с холма, я выехал на дорогу, по которой повел велосипед, все
время стремившийся сбиться с прямого пути. Несмотря на все мои доводы, Дани-
ель изо всех сил вцепился в руль велосипеда, и я с большим трудом удерживал
машину от падения. Езда на велосипеде по дорогам Камеруна не доставляет ника-
кого удовольствия: густая мелкая красноватая пыль тучами поднимается кверху,

обволакивая велосипедиста; внезапно появляющиеся глубокие рытвины и ухабы
держат в непрерывном напряжении и заставляют выписывать на дороге замыслова-
тые зигзаги; примерно через каждые сто ярдов пути дорога покрыта множеством
крупных острых камней, тряска по которым доводит человека до исступления.
Спустя каждые полмили мы переезжали мостик, состоявший из двух толстых бревен
с настеленными в большинстве случаев поперек бревен досками. В самом начале
пути я по глупости попытался проехать по мосту с продольно настеленными дос-
ками. Переднее колесо попало в щель настила, застряло там, и я, Даниель и
весь наш багаж вместе с велосипедом упали на землю.
Вскоре солнце поднялось над туманом, и на открытой дороге стало нестерпимо
жарко. Мы не проехали еще и половины пути, а я весь истекал потом, глаза и
рот у меня были набиты пылью. Спустившись с одного из холмов, мы подъехали к
очередному мостику через широкий, но мелкий ручей.
Высокие деревья отбрасывали густую тень на белоснежные песчаные берега. Я
не выдержал.
- Отдохнем немного, Даниель, - проговорил я хриплым голосом. - Может быть,
мы и здесь поймаем какого-нибудь зверя.
Я прекрасно знал, что в таком месте и в такое время никаких зверей мы не
увидим, но я мечтал окунуться в чистые мерцающие воды ручья и смыть насевшую
на меня пыль. Поставив велосипед у придорожной канавы, мы спустились к ручью,
разделись и бросились в воду, которая сразу приобрела кроваво-красный цвет от
принесенной нами пыли. Полчаса спустя мы еще сидели на отмели, наслаждаясь
чудесной прохладой. Внезапно я увидел странную картину, которая вывела меня
из дремоты. Длинная коричневая полоска, напоминающая водоросль, оторвалась от
скалы неподалеку от меня и быстро поплыла против течения к группе камней. Я
вскочил с места и с криком бросился за ней. С помощью Даниеля мне удалось
приподнять камень, под которым пыталось скрыться это странное существо. На-
гнувшись , я взял в руки оригинальную рыбу. Она была длинной, узкой, тонкой, с
коричневой окраской и по-прежнему удивительно напоминала вытянутое растение.
Голова ее была сильно сплющена, круглые глаза блестели и казались более выра-
зительными , чем глаза обыкновенных рыб. Я узнал эту разновидность, так как в
прошлом провел немало счастливых часов в южном Средиземноморье, занимаясь
ловлей ее сородичей. Это была морская игла. Я был поражен, так как никогда не
думал встретить в африканской реке пресноводную морскую иглу. Мы отгородили
от ручья небольшой затон и пустили туда рыбу. Она немедленно прикрепилась к
скале и начала плавно извиваться и покачиваться в воде. Я стал припоминать
основные сведения о морской игле: каковы ее привычки, чем она питается, как
размножается. Эти и многие другие вопросы всплыли один за другим. С горечью я
подумал, да уже и не в первый раз, что занимаясь коллекционированием различ-
ных зверей для того, чтобы обеспечить себе средства существования, не имеешь
времени и возможности серьезно продумать многочисленные, возникающие на каж-
дом шагу вопросы. В частности, история появления в маленьком пресноводном ру-
чейке такой необычной рыбы сама по себе представляет большой интерес, но за-
ниматься этим у меня не было времени. Я выпустил морскую иглу, и она быстро
исчезла в глубине ручья. Мы вернулись к дороге и снова сели на велосипед, ко-
торый я уже успел возненавидеть. Я равномерно крутил педали и чувствовал, как
пыль снова оседает на мне густым покровом.
Через полчаса, когда мы спускались по длинному пологому склону холма, я
увидел двигавшегося нам навстречу человека. Подъехав ближе, я разглядел у не-
го небольшую корзинку из зеленых пальмовых листьев; в таких корзинках мне
обычно приносили пойманных зверей.
- Этот человек поймал зверя, Даниель? - спросил я, затормозив велосипед.
- Кажется, да, сэр.
Мужчина медленно шагал по пыльной дороге. Приблизившись, он снял головной

убор и улыбнулся; я узнал одного из жителей Эшоби.
- Добрый день! - крикнул я. - Ты идешь ко мне?
- Добрый день, сэр! - ответил он, показывая мне свою зеленую корзинку. - Я
принес вам зверя.
- Надеюсь, что это хороший зверь, в противном случае ты напрасно проделал
такой длинный путь.
Я взял у него корзинку.
Даниель и охотник обменялись рукопожатиями и быстро заговорили на своем
родном языке.
Обыкновенная морская игла.
Я приоткрыл корзинку и заглянул внутрь, надеясь увидеть там мешетчатую кры-
су, или белку, или какого-нибудь другого обыкновенного, ничем не примечатель-
ного зверька. Но на дне корзинки, глядя на меня большими золотистыми глазами,
сидел ангвантибо - тот самый ангвантибо, на поиски которого я мобилизовал в
свое время всех охотников Эшоби.
В жизни, к сожалению, очень редко встречаются минуты полного совершенного
счастья. Именно такие редкие минуты я пережил при виде пойманного ангвантибо.
Даниель и охотник решили, очевидно, что я сошел с ума: прямо на дороге я про-
делал несколько диких прыжков, громкими криками распугал находившихся побли-
зости птиц, хлопал по плечу охотника, Даниеля, если бы сумел, похлопал бы по
плечу и себя. После многих месяцев тщетных поисков я наконец имел в руках на-
стоящего живого ангвантибо. Сознание этого, как хмель, ударило мне в голову.
- Когда ты его поймал? - спросил я после того, как возбуждение мое немного
улеглось.
- Вчера днем, сэр.
Из этого следовало, что драгоценный зверек уже почти сутки находился без
пищи и воды. Нужно было срочно доставить его в Бакебе, поместить в хорошей
клетке, накормить и напоить.
- Даниель, я быстро поеду в Бакебе, чтобы накормить зверя, а ты пойдешь
вместе с охотником пешком.
- Хорошо, сэр.
Оставив Даниеля с обеими корзинами, я повернул велосипед, подвесил себе на
грудь корзинку с ангвантибо и поехал обратно в Бакебе. Я несся вперед, не за-
мечая пыли, мостов, рытвин. Мной владела единственная мысль - быстрее помес-
тить драгоценного зверька в подходящей клетке, обеспечить его надлежащим ухо-

дом и пищей. Добравшись наконец до Бакебе, я оставил велосипед в деревне и
побежал вверх по холму к нашему дому. На полпути мне вдруг пришла в голову
страшная мысль: не ошибся ли я, решив, что в корзинке находится ангвантибо?
Быть может, это просто детеныш западноафриканского лемура, который очень по-
хож на ангвантибо? Затаив дыхание, я приоткрыл корзинку и снова взглянул на
зверька. Быстро установив характерные особенности ангвантибо, я успокоился.
Количество и очертания пальцев на лапах, размер ушей, отсутствие хвоста - все
признаки подтверждали, что передо мной был настоящий ангвантибо. Облегченно
вздохнув, я продолжил путь.
Ангвантибо.
Вскоре я увидел Джона, медленно прохаживавшегося вдоль клеток и следившего
за кормлением птиц. Широко размахивая шляпой над головой, радостный и возбуж-
денный, я издали начал выкрикивать отчет о случившемся:
- Джон, я достал ангвантибо... живого и здорового... ангвантибо... ты слы-
шишь?
Все слуги бросились мне навстречу, чтобы увидеть зверя, о котором я столько
рассказывал и за поимку которого установил огромную цену. Они улыбались и пе-
реговаривались, разделяя мой восторг и возбуждение. Джон, напротив, не про-
явил ни малейшего интереса к радостному событию. Взглянув на меня через пле-
чо , он проронил небрежно:
- Это хорошо, старина, - и продолжал кормить своих птиц.
Ни одно животное не вносило своим появлением в лагере и половины той сума-
тохи, которую вызвало появление ангвантибо. Семья мешетчатых крыс, мирно дре-
мавшая в клетке, была без всяких церемоний изгнана в другое помещение. Клетка
после тщательной чистки была приспособлена в качестве временного жилья для
ангвантибо. Плотнику было дано задание в кратчайший срок построить самую луч-
шую клетку, какую только он в состоянии сделать. Слуги были разосланы в раз-
ные стороны в поисках яиц, поу-поу, бананов, мертвых птиц. Когда бывшая клет-
ка крыс была оборудована многочисленными жердочками и перекладинами, и на по-
крытом чистыми опилками полу были расставлены миски с водой и пищей, наступил
торжественный момент. Окруженный толпой слуг, каждый из которых едва осмели-
вался дышать, боясь встревожить дорогого пленника и навлечь на себя мой гнев,
я осторожно вытряхнул ангвантибо из корзинки в отведенное ему помещение. Зве-
рек несколько секунд осматривался, затем подошел к одной из мисок, засунул в
рот кусок банана, быстро забрался на одну из перекладин и, притаившись, при-
нялся поспешно уплетать его. Я был приятно удивлен, так как опасался, что пе-

ремена обстановки отрицательно скажется на аппетите животного. Видя его сидя-
щим на перекладине и мирно жующим банан, я вдруг почувствовал такую гордость,
как будто поймал его в лесу собственными руками.
- Джон , - позвал я хриплым шепотом, - пойди, посмотри на него.
- Очень милый маленький зверек, - отозвался Джон.
Это была в устах Джона величайшая похвала по адресу живых существ, не при-
надлежащих к миру пернатых. Но ангвантибо действительно был милым маленьким
зверьком. Он немного походил своим плотным золотисто-коричневым мехом, суту-
лой спиной и яркими бусинками глаз на игрушечного плюшевого медвежонка. Вели-
чиной он был с месячного котенка, по сравнению с толстым, покрытым густым ме-
хом туловищем ноги его казались длинными и тонкими. Руки и ноги его имели
большое сходство с человеческими, только первые два пальца на руках были зна-
чительно укорочены. Это позволяло зверьку легко цепляться за жерди и перекла-
дины: схватившись руками за толстую жердь или ветку, он висел на ней, как
приклеенный.
Больше получаса провел я в почтительном молчании возле клетки. За это время
ангвантибо съел полтора банана, примостился на сравнительно пологой перекла-
дине, крепко обхватил ее руками и ногами, положил голову между руками и за-
дремал. Осторожно накрыл я клетку куском ткани, чтобы солнечные лучи не бес-
покоили спящего, и на цыпочках отошел в сторону.
Через каждые полчаса я подкрадывался к клетке, чтобы убедиться, что зверек
не упал с жерди и не унесен злыми духами. В ближайшие два дня я по утрам
вскакивал и бежал к клетке, не успевая даже выпить традиционную чашку чаю, к
великому изумлению слуг. Даже Джон заразился моим волнением: высунувшись из-
под противомоскитной сетки, он с беспокойством следил, как я снимал накидку с
передней стенки клетки и заглядывал внутрь.
- Все в порядке? - спрашивал он. - Как зверек кушал?
- Хорошо, он съел полбанана и дохлую птицу.
Суматоха, вызванная появлением в лагере ангвантибо, или, если называть его
точно, Arctocebus calabarensis, объяснялась несколькими причинами. Прежде
всего, животное это встречается чрезвычайно редко; оно водится только в лесах
Камеруна, причем в очень небольшом количестве. Во-вторых, им очень интересо-
вался Лондонский зоопарк, от которого мы получили заказ на поимку этого вида
животных.
Хотя ангвантибо и известен ученым с 1859 года, в Британском музее не больше
дюжины чучел и шкур этих животных. Натуралисты сходятся во мнении, что ан-
гвантибо встречается чрезвычайно редко и поймать их очень трудно. Ангвантибо
относятся к группе лемуров - животных, близко стоящих к обезьянам. Известен
лишь один случай, когда ангвантибо содержали в неволе и наблюдали за ним в
искусственных условиях, но я был бы первым, кто привез живого ангвантибо в
Англию. В случае успеха нашего эксперимента зоологи и анатомы впервые получи-
ли бы возможность изучать привычки и образ жизни ангвантибо. Поэтому я и не
хотел допускать ни малейшего риска при уходе за пленником, так как понимал,
что, потеряв его, я вряд ли мог рассчитывать найти замену.
Я должен отдать справедливость зверьку и отметить, что он не доставлял нам
значительных хлопот. С первых же дней определился его вкус к бананам и дохлым
птицам. Пищу он охотно запивал молоком, перед сном с удовольствием проглаты-
вал полдюжины кузнечиков. Целыми днями он спал, плотно прижавшись к жерди и
спрятав голову между передними лапами. Вечером, перед заходом солнца, он
обычно просыпался, быстро встряхивался, несколько раз зевал, показывая при
этом широкий розовый язык, и начинал прогулку по клетке, очевидно, с целью
нагнать аппетит. Он спускался к одному краю клетки, переходил по полу к про-
тивоположной стене, снова поднимался кверху, карабкаясь между жердями и пере-
кладинами; возвращался на прежнее место и начинал все с самого начала. Это

круговое движение длилось около часа, пока не подходило время кормления. Как
только в клетке появлялась миска с едой, ангвантибо приступал к трапезе, не
высказывая никаких признаков страха. Иногда он спускался на землю, низко
склонял голову и выгибал спину; в эти минуты он особенно походил на крошечно-
го медвежонка. Если миска стояла прямо под какой-нибудь подходящей переклади-
ной, он повисал на ней, ухватившись за нее ногами, хватал руками куски банана
и засовывал их в рот, облизывая губы и слизывая с носа банановый сок. Единст-
венными звуками, которые я слышал от него, были слабое, похоже на кошачье,
мурлыканье и тихое шипение, когда я пытался дотронуться до него. С большим
трудом удавалось мне снимать его с жерди, в которую он вцеплялся лапами с не-
вероятной для своего размера силой. Приходилось обхватывать его вокруг туло-
вища и изо всех сил тащить, в то время как он упирался и при случае старался
укусить меня в руку острыми, как иголки, зубами.
Неделю спустя, убедившись, что Аркто, как мы назвали зверька, хорошо при-
жился в лагере, я повторил попытку познакомиться с Нда-Али. Снова мы с Дание-
лем двинулись в путь по пыльной ухабистой дороге, но на этот раз ничто нас не
задержало, и к одиннадцати часам утра, уставшие, мокрые и взъерошенные, мы
прибыли в Финешанг. Там нас уже ожидал охотник, необыкновенно мрачный. Без
всяких задержек мы отправились в путь. Даниеля я оставил в деревне, решив,
что слабому юноше трудно будет совершить подъем на крутую высокую гору. Не
прошли мы, однако, и половины пути, как я понял, что и мои собственные силы
также могут оказаться недостаточными.
Охотник поднимался по крутому склону горы с удивительной быстротой. Я ка-
рабкался за ним, стараясь сохранить престиж белого человека, пот градом ка-
тился по моему лицу. Лишь однажды охотник немного замедлил шаг: произошло это
тогда, когда зеленая мамба, пожалуй, наиболее быстрая и ядовитая из встречаю-
щихся в западной Африке змей, зеленой стрелой пересекла тропинку перед нами.
Она появилась на стволе одного из деревьев, скользнула по тропинке в трех фу-
тах от охотника и исчезла в кустах. Охотник застыл на месте, лицо его покры-
лось смертельной бледностью. Свирепо взглянув в ту сторону, где исчезла змея
он повернулся ко мне.
Зелёная мамба.

- Уг! - произнес он выразительно и энергично. С момента нашего выхода из
деревни это было первое обращенное ко мне слово, и я счел себя обязанным на
него ответить.
- Уг! - согласился я.
Дальше пошли молча. Пройдя около половины пути, мы вышли к широкому, но
мелкому озерцу, в которое впадал небольшой ручей. Мой спутник разделся и на-
чал купаться в ручье. Я последовал его примеру. Искупавшись, охотник стал
жадно пить воду из ручья. Я примостился на скале и решил открыть бутылку пи-
ва , но обнаружил, что не захватил с собой штопор. Помянув недобрым словом
слугу, укладывавшего мою корзину, я отбил горлышко и стал пить прямо из бу-
тылки, надеясь, что не проглочу вместе с пивом и осколки стекла. Охотник в
это время с подобающей скромностью скрылся за одной из скал. Напившись, я
принялся искать лягушек среди скал на берегу ручья.
Вскоре появился мой проводник, и мы пошли дальше. Я двигался почти маши-
нально, пот непрерывно заливал мне глаза. Эта часть путешествия совершенно
выпала из моей памяти. Я очнулся, когда мы вышли из леса на маленькую залитую
солнцем поляну, густо заросшую высокой травой. Стадо мона-гвенонов, вспугну-
тое нами, убежало с поляны и, шурша листьями, забралось на деревья. Мы долго
слышали шум от их движения и громкие крики " оинк. . . оинк. . . " . На краю поляны
находилась огромная скала, величиной с большой дом, венчавшая склон горы, по
которому мы только что поднялись. С этой скалы передо мной раскрылась изуми-
тельная панорама.
Мона-гвенон.
На многие мили во всех направлениях раскинулась неровная поверхность тропи-
ческого леса. Местами вырисовывались причудливые очертания холмов, покрытых
деревьями, листва которых давала самые различные оттенки и сочетания зеленого
цвета. Далеко внизу под нами, подобно нарисованной мелом на зеленом фоне тон-
кой белой полоске, виднелась дорога. Быстро охватив ее взглядом, я нашел Ба-
кебе, холмик рядом с ним и наш крохотный домик на холме. Прямо перед нами лес
уходил за французскую границу, справа, тускло мерцая в дымке полуденного
зноя, похожая на неясный туманный отпечаток на голубом небосводе, примерно в
восьмидесяти милях от нас вырисовывалась гора Камерун. Это было захватываю-
щее, изумительное по красоте зрелище; впервые я по-настоящему охватил величие

и беспредельность лесных массивов Африки. Сплошной пояс тропических лесов пе-
ресекал всю Африку и лишь далеко на востоке - в Кении, Танганьике, Родезии -
переходил в полосу саванн. Эта мысль поразила меня; закурив, я принялся счи-
тать , сколько зверей приходится на одну квадратную милю лесов, но после не-
скольких минут, заполненных сложными арифметическими выкладками, мне пришлось
отказаться от подобных расчетов.
Охотник лежал на скале и дремал. Я сидел рядом с ним, с помощью бинокля
рассматривал различные участки леса и не мох1 оторваться от этого занятия. Я
следил за полетом птиц-носорогов над вершинами деревьев, казавшимися на таком
расстоянии головками цветной капусты. Я следил и за движением стада обезьян
по лесу; самих обезьян я не видел, но колыхание листьев указывало направление
их пути.
На дороге показалось красное пятнышко, походившее на экзотического красного
жука. Это был двигавшийся из Мамфе в Кумбу грузовик, поднявший за собой тучи
пыли. Некоторое время я следил за машиной, а затем заинтересовался чем-то
другим. Позднее, когда я вернулся домой, выяснилось, что замеченный мной гру-
зовик провалился вскоре на одном из мостов и упал в ручей с двадцатифутовой
высоты. Джону пришлось уделить полдня оказанию первой помощи пострадавшим
пассажирам.
Пока охотник мирно спал, я спустился со скалы и начал осматривать поляну.
На противоположной стороне в лесу, футах в двадцати от опушки, я наткнулся на
прогалину между стволами крупных деревьев; маленький ручеек журчал здесь меж-
ду покрытыми мхом камнями. Я решил, что это наиболее подходящее место для
разбивки лагеря. Пока я исследовал местность, рассматривая камни и деревья, я
неожиданно вышел на другую поляну, значительно больше первой. Таким образом,
облюбованное мною место для лагеря находилось между двумя полянами. Я счел
такое местоположение особенно удобным, надеясь встретить на полянах интерес-
ных животных.
Когда я вернулся, охотник уже не спал. Я предложил возвращаться домой, так
как основное мне уже было ясно, а времени до вечера оставалось совсем немно-
го . В течение всего пути мой спутник не проронил ни слова. Он оказался самым
молчаливым из всех встреченных мной жителей Камеруна.
Спуск был значительно легче подъема, и мы затратили на него меньше времени.
Когда мы достигли последнего склона горы, поднялся ветер и полил сильнейший
дождь. Листья и сухие ветки отлетали от деревьев и падали на землю, время от
времени раздавался громкий треск падения больших деревьев, не выдержавших по-
рывов сильного ветра.
В Финешанг мы пришли совершенно мокрые. Я укрылся от дождя в неуютной, с
отвратительным запахом хижине охотника. Вскоре к ним присоединился и Даниель.
Мы закурили, и, так как охотник не затрагивал эту тему, я прямо спросил его,
когда он поведет моих людей в горы, поможет нам разбить там лагерь и сколько
он за это хочет получить денег.
- Маса даст мне двадцать фунтов за эту работу, - совершенно спокойно произ-
нес он в ответ.
От неожиданности я расхохотался, что очень обидело моего собеседника. Он
произнес длинную тираду о кознях злых духов, обитающих в горах, о том, что он
единственный человек, имеющий на них некоторое влияние, об опасностях, кото-
рые грозят людям, не проявляющим должного уважения к воле злых духов, и т. д.
Он уверенно заявил, что без его помощи я не сумею подняться в горы, и потому
вынужден буду согласиться с назначенной им ценой. К тому времени дождь пре-
кратился , я встал и посмотрел ему в лицо.
- Слушай, мой друг, если ты поведешь меня в горы, я буду платить тебе по
два шиллинга в день. Если мы поймаем в горах нужных мне животных, ты получишь
от меня хороший подарок. Если ты не согласен, я пойду в горы без тебя. Я най-

ДУ других охотников. Если ты согласен, скажи мне об этом.
Охотник с презрением взглянул на меня и вызывающе сказал что-то Даниелю на
своем языке. Даниель с жаром стал ему возражать.
- Он согласен. Даниель?
- Нет, сэр, он не согласен.
- Хорошо, оставим этого глупца.
Я положил на порог хижины три шиллинга, раздраженно вышел из деревни, сел
на велосипед и поехал домой. На этом мои переговоры с охотником из Финешанга
закончились. Лишь впоследствии я понял, какого опасного врага я приобрел в
его лице.
Глава X.
Нда-Али
Восхождение на Нда-Али началось в предрассветный час. Когда первые солнеч-
ные лучи прорвали редеющий туман, мы находились уже у нижних склонов горы.
Отсюда пошел тяжелый участок пути. Носильщики задыхались, кряхтели, и стона-
ли, карабкаясь в гору, прыгая с грузом со скалы на скалу, переступая и обходя
огромные разветвленные корни деревьев. В подобной местности я испытывал осо-
бенное чувство уважения и симпатии к моим носильщикам. Двигаясь почти налег-
ке, с биноклем и ружьем, я тяжело дышал, чувствовал, как учащенно бьется мое
сердце, через каждые полмили садился отдыхать. А цепь носильщиков продолжала
безостановочно двигаться вперед; у каждого из них на голове лежал тяжелый
груз, лица блестели от пота, шейные мускулы напрягались до предела, так как
требовались огромные усилия, чтобы на таком подъеме сохранить равновесие ящи-
ков и мешков. Я и Тэйлор шли впереди, выбирая наиболее удобный путь, мой
спутник быстрыми взмахами своего ножа мачете делал зарубки на зеленой коре
молодых деревьев. Если на нашем пути встречались опасные скалы или упавшие
деревья, обвитые густой сетью лиан, мы с Тэйлором останавливались, дожидались
подхода носильщиков и помогали им преодолевать трудные места. Я старался при
этом обменяться несколькими словами на ломаном английском языке с каждым про-
ходившим мимо, что очень их забавляло. Добравшись до безопасного места, но-
сильщики с громким, разносившимся далеко по лесу свистом облегченно вздыхали.
После часа непрерывного подъема мы прошли, по моим расчетам, половину пути
до места, выбранного для устройства лагеря. Дойдя до сравнительно ровного
участка, я предложил сделать небольшой привал. Носильщики с удовольствием
сложили багаж на землю и, тяжело дыша, уселись в кружок. Тэйлор распределил
между ними захваченные мной из дому сигареты. Полчаса спустя все снова покры-
ли головы кусочками тряпок или листьев и поставили на них багаж. Начался по-
следний бросок к вершине горы.
В половине восьмого утра мы были у нижних склонов Нда-Али, к одиннадцати
часам мы дошли уже до плоской, заросшей лесом террасы, окаймлявшей гору с од-
ной из сторон. Вскоре мы достигли знакомой мне маленькой поляны, и подошли к
ручью в выбранной для лагеря роще. Багаж был сложен в кучу, быстро закипела
работа. Прежде всего, установили мою палатку, из срубленных жердей, перепле-
тенных травой, построили кухню, носильщики сделали себе крошечные, похожие на
голубятни, хижины между высокими корнями-подпорками росших поблизости крупных
деревьев.
Когда в лагере был наведен относительный порядок, Тэйлор, я и юноша, взятый
нами в качестве птицелова, направились в соседний лес, чтобы выбрать удобные
места, в которых мы хотели расставить около тридцати силков.
Вернувшись в лагерь, я пошел по течению маленького ручейка, который журчал
и переливался между заросшими мхом камнями футах в двадцати от моей палатки.
Я надеялся найти достаточно глубокое для купания место. Течение скоро привело

меня к густым зарослям невысокого кустарника. Узкое русло ручья превратилось
здесь в ряд соединенных друг с другом маленькими протоками небольших, но до-
вольно глубоких заводей. Самая большая из них имела около пятнадцати футов
длины и до двух футов глубины. Берег был покрыт чистым белым песком с мелкими
гладкими желтыми камешками. О лучшей ванне трудно было и мечтать, я быстро
разделся и вошел в воду. В реках Камеруна вода обычно довольно прохладная, и
это даже приятно. Но в этом ручье она оказалась ледяной, я сразу почувствовал
тупую ноющую боль в теле. С большим трудом заставил я себя несколько минут
поплескаться в воде, затем, лихорадочно щелкая зубами от холода, вылез на бе-
рег, собрал свою одежду и сквозь кустарник бросился к поляне греться на солн-
це . Убедившись, что поблизости было только несколько кузнечиков, я лег в тра-
ву и задремал, согреваемый солнечными лучами.
Когда через некоторое время я приподнялся и огляделся по сторонам, я увидел
на расстоянии не более тридцати футов среди пучков золотистой травы красивую
пеструю кошку, которая задумчиво смотрела на меня. В первый момент я с ужасом
подумал, что это леопард, но, вглядевшись внимательнее, я узнал сервала, зна-
чительно менее крупного и опасного зверя с коричневатой шкурой, покрытой не-
большими круглыми пятнами. Я был очень удивлен, так как каждый охотник, как
черный, так и белый, равно как и подавляющее большинство книг, доказывают,
что увидеть сервала днем удается примерно раз в пятьдесят лет. Поэтому, обна-
ружив при своем пробуждении около себя такого редкого зверя, я испытал даже
некоторую гордость.
Сервал.
Кошка продолжала стоять спокойно, не отводя от меня взора, кончик ее хвоста
мягко покачивался, пригибая стебли травы. Мне приходилось наблюдать такие
медленные круговые движения хвоста и такое выражение на мордах домашних кошек
в те минуты, когда они готовились хватать зазевавшихся воробьев; это воспоми-
нание не доставило мне большой радости. Я был совершенно раздет, что создава-
ло у меня дополнительное впечатление полной моей беззащитности и беспомощно-
сти. Я смотрел на сервала, искал возможность быстро натянуть на себя трусики,
затем даже стал подумывать о возможностях поимки красивого зверя, после того,
разумеется, как я окажусь вне опасности быть им растерзанным. Сервал заморгал
глазами, словно обдумывая возможность прилечь рядом со мной на теплую траву.

В этот момент из лагеря донеслись громкие крики, кошка вздрогнула, через пле-
чо посмотрела в сторону лагеря, и стремительным прыжком скрылась в кустах. Я
быстро оделся и подбежал к тому месту в кустарнике, где только что исчез
зверь; но я не мох1 обнаружить никаких следов его пребывания. В неподвижном
теплом воздухе чувствовался острый едкий запах, в одном месте я обнаружил на
мягкой земле легкий след лапы зверя. Проклиная в равной мере себя, носильщи-
ков , сервала, я вернулся в лагерь, где узнал причину неожиданных криков,
спугнувших сервала. Одна из стенок кухни упала, и все собрались вокруг нее,
громко крича и споря, в то время как повар, весь усыпанный сухой травой, раз-
драженно прыгал вокруг кухни. Я отозвал Тэйлора в сторону, подальше от более
робких членов нашей экспедиции, и рассказал ему о своей встрече.
- Это был тигр, сэр? - спросил он.
Тигром на жаргоне называют леопарда - характерный пример широко распростра-
ненного в Камеруне неправильного наименования зверей.
- Нет, что был не тигр; он намного меньше тигра, с маленькими пятнами на
шкуре.
- А, тогда я знаю этого зверя, - сказал Тэйлор.
- Как нам его поймать? Если я видел одного, здесь, наверно, есть и другие,
правда?
- Да, сэр, - согласился он, - но нам нужны собаки. Я знаю охотника около
Бакебе, у которого есть хорошие собаки. Сообщить ему, чтобы он пришел сюда?
- Хорошо, пригласи его к завтрашнему утру, если он сумеет прийти.
Тэйлор пошел выполнять мое поручение, а я решил выяснить, что осталось от
обеда после случившейся на кухне катастрофы.
После обеда я снова отправился в лес один. Гребень Нда-Али все время нахо-
дился слева от меня, так что я не рисковал заблудиться. Я шел без определен-
ной цели, не торопясь, часто останавливался, рассматривая деревья и окружав-
шие меня кусты. Я следил за крупным одиноким муравьем, пробиравшимся по упав-
шему листу, когда близко от меня послышался шелест листвы на дереве, сопрово-
ждаемый громким "чак! чак!". Одна из ветвей немного склонилась, и по ней,
развевая пушистыми хвостами, пробежали две маленькие белки. Я с радостью ус-
тановил, что это крайне редко встречающиеся черноухие белки, которых я еще не
видел в лесу.
В бинокль я определил, что это были самец и самка, совершавшие увеселитель-
ную прогулку по лесу. Самка оторвалась от ветки и перескочила на другую, про-
летев около десяти футов по воздуху, самец последовал за ней, повторив свой
пронзительный крик: "Чак!.. чак!.." Осторожно подкрался я ближе к дереву, пы-
таясь лучше рассмотреть белок, которые в это время начали играть в прятки во-
круг ствола.
Это были очаровательные маленькие зверьки; узкая черная полоска вокруг ушей
отчетливо выделялась на оранжево-рыжей голове, верхняя часть тела пестрела
зеленым отливом, по бокам виднелся ряд маленьких белых пятнышек, грудь и жи-
вот были желтовато-оранжевого цвета. Больше всего у белок мне понравились
хвосты. Сверху они были слабо окрашены черным и белым цветом, но снизу отли-
вали яркой оранжево-красной окраской. Пока белки мчались по веткам, хвосты их
были приподняты кверху, но при каждой остановке они выгибались над спиной и
кончик хвоста касался носа. Остановившись, белки некоторое время сидели, бы-
стро вращая хвостами, яркая окраска которых создавала полное впечатление ми-
гающей на сквозняке свечи. С полчаса наблюдал я за прыжками белок на дереве,
редко приходилось мне быть свидетелем такой трогательной игры двух животных.
Медленно переходили они с дерева на дерево, я осторожно следовал за ними, не
отрывая бинокля от глаз. Внезапно, к великому моему огорчению, я наступил на
сухую ветку, которая громко хрустнула: белки замерли, самец снова закричал,
но это был уже не мягкий ласковый звук, а резкий предостерегающий возглас. В

следующую минуту они скрылись, и только легкое движение ветвей указывало, что
здесь совсем недавно находились живые существа.
Я был очень доволен своим первым днем пребывания на новом месте: в течение
нескольких часов я увидел сервала и двух редких белок - для начала более чем
достаточно. Я предположил, что животные в этих горах редко видели людей и по-
этому гораздо смелее, чем на низменности. Сказывалось и то, что здесь не было
сплошного лесного массива, многочисленные поляны и скалы давали больше воз-
можностей находить зверей и приближаться к ним.
Пока я был занят этими мыслями, лесная тишина вдруг была нарушена душераз-
дирающим криком, за которым последовали взрывы сумасшедшего, леденящего душу
хохота. Прокатившись между деревьями и отразившись многочисленным эхо, хохот
перешел в тяжелые, протяжные стоны и постепенно затих. Я стоял неподвижно,
чувствуя, как от страха волосы на голове встают у меня дыбом. Мне приходилось
в различное время и в различных условиях слышать ужасные крики и звуки, но по
одновременной их концентрации только что услышанное не имело себе равного в
прошлом. Такими, вероятно, должны быть во много раз усиленные крики жертв са-
мых страшных пыток в тюремных застенках. После нескольких минут наступившей
тишины я набрался мужества и медленно пошел по направлению услышанных криков.
Вскоре, на значительно большем расстоянии, снова повышались взрывы дикого
смеха, прерываемые пронзительными криками. Я понял, что не смогу догнать убе-
гающих крикунов, кем бы они ни были. И тут я вдруг догадался, каково происхо-
ждение этих звуков: я слушал вечернюю серенаду стада шимпанзе. Иногда я слы-
шал смех и крики шимпанзе, находившихся в заточении, но концерт целой группы
этих обезьян, многократно усиленный и отраженный лесным эхо, был для меня но-
винкой. Я готов предложить пари каждому желающему, даже имевшему уже дело с
шимпанзе, что он не сможет прослушать вечернюю песню стада этих обезьян, не
испытав при этом чувства страха.
Шимпанзе.
После нескольких дней нашего пребывания на Нда-Али я немного изучил привыч-
ки шимпанзе. Рано утром они обычно кричали и смеялись высоко в горах между
крутыми скалами. К полудню спускались ниже, в чащу густого леса, где можно
укрыться от палящих солнечных лучей; в это время они бывали очень молчаливы.
Вечером обезьяны спускались к большой горной террасе, на которой расположился

наш лагерь, и устраивали продолжительный, действовавший на нервы концерт. С
наступлением темноты шимпанзе умолкали, лишь изредка раздавалось случайное
взвизгивание какой-нибудь одной обезьяны. Шимпанзе неукоснительно соблюдали
распорядок дня, и в зависимости от того, из какого места доносились их крики,
можно было безошибочно определять время.
Вернувшись в лагерь, я увидел, что птицелов успел поймать двух птиц. Первая
из них, лесная малиновка, мало меня заинтересовала, так как у Джона было уже
несколько представителей этого вида. Вторая, желтовато-серая маленькая пичуж-
ка с крапчатой грудкой почти ничем не отличалась от обыкновенного английского
дрозда. Она была настолько неинтересна, что у меня появилось желание отпус-
тить ее на волю; после недолгих размышлений я решил на всякий случай отпра-
вить обеих птиц к Джону. Один из носильщиков отправился в Бакебе с наказом
рано утром вернуться обратно в лагерь. На следующее утро он принес мне запис-
ку от Джона. Я узнал, что невзрачная маленькая птичка оказалась крайне редко
встречающимся земляным дроздом, который существенно дополнял коллекцию ранее
пойманных птиц. Джон умолял меня поймать как можно больше представителей это-
го редкого вида дроздов. Поняв, что я чуть не выпустил уникальную птичку, из-
вестную ученым под названием Geokichla camerunensis, я почувствовал, как у
меня на лбу выступили капельки пота. Поспешно вызвав к себе птицелова, я со-
общил ему, что за каждого пойманного земляного дрозда он будет получать до-
полнительную плату.
- Вы имеете в виду птицу с красными перьями спереди?- спросил он.
- Нет, я имею в виду птичку с пятнышками на груди.
- Но вы мне вчера сказали, что такая птица вам больше не нужна, - с полным
знанием дела напомнил мне птицелов.
- Да, я знаю. Но сейчас я хочу иметь много таких птиц.
- Хорошо, сэр, - уныло ответил юноша и отошел, поражаясь, очевидно, стран-
ному ходу мышления у белых людей.
Geokichla camaronensis.
Во время завтрака появился Тэйлор, сопровождаемый коренастым молодым парнем
с худощавым выразительным лицом и пристальным взглядом светло-карих глаз. За
ним по пятам следовали четыре разномастные долговязые лохматые собаки, подоз-
рительно озирающиеся по сторонам.

- Это охотник, сэр, - объяснил Тэйлор, - он привел своих собак.
Поздоровавшись с охотником, я спросил, как он охотится с собаками. Вместо
ответа он раскрыл висевшую за спиной сумку, достал оттуда четыре маленьких
деревянных бубенчика и повесил их на шею собакам. При каждом движении собак
раздавались мелодичные громкие звуки. Лишь после этого охотник ответил на мой
вопрос:
- Собака находит след зверя и бежит по следу. В лесу мы плохо видим, но
слышим звуки бубенчиков, идем за собакой и находим зверя.
Я решил, что такая охота должна быть очень долгой и утомительной, но один
раз все же стоило испытать этот способ.
- Хорошо, сейчас пойдем в лес на охоту.
В лес отправились большой компанией. Кроме меня, Тейлора и охотника с нами
шли трое слух1 с мешками и сетями. Собаки бежали впереди, громко фыркая и при-
нюхиваясь . Первый час не принес никаких происшествий. Иногда собаки находили
что-либо съедобное, и между ними завязывалась шумная борьба. По окончании ее
движение продолжалось в том же порядке. Я начал уже ругать про себя Тэйлора
за его глупую затею, как вдруг самая маленькая собака опустила морду к земле,
несколько раз возбужденно тявкнула и опрометью бросилась в густые зароди кус-
тарника. Вся свора с громким лаем бросилась за ней и исчезла в кустах. С
ободряющими криками охотник кинулся в самую гущу лиан и колючек. Тэйлор и вся
свита последовала за ним. Мне оставалось только догонять их. Проклиная собак,
вздумавших найти след в таком неподходящем месте, я пробирался по зарослям,
спотыкаясь и непрерывно натыкаясь на колючки и ветки.
Вскоре я догнал моих спутников, легко и свободно бежавших между деревьями и
кустами. Бубенчики впереди нас звенели не переставая, изредка слышалось ко-
роткое тявканье собак.
Мне казалось, что мы бежали несколько часов подряд. Когда охотник, наконец,
остановился, не слышно было ни лая собак, ни звона бубенчиков. Весь мокрый от
пота, я задыхался и с трудом заглатывал воздух. Охотник несколько раз пронзи-
тельно крикнул, но ответа не последовало: мы потеряли собак. Я лежал на зем-
ле, радуясь неожиданной передышке, с трудом приходил в себя и удивлялся, как
мое сердце выдержало такой темп бега. Охотник и Тэйлор скрылись в лесу, вско-
ре их громкие крики заставили нас подняться. Подойдя к ним, мы услышали вда-
леке слабый звон бубенчиков. С каждой минутой звон этот становился громче,
скоро послышался и заливистый лай собак. Теперь мы бежали под гору, земля бы-
ла покрыта крупными камнями и павшими деревьями, что очень затрудняло нам
путь. Выбежав на маленькую поляну, я обнаружил удивительную картину: собаки
собрались у подножия небольшой, заросшей мхом и бегонией, скалы высотой около
тридцати футов; лая и рыча, они высоко подпрыгивали, стремясь дотянуться до
выступа на расстоянии десяти футов от земли. На этом выступе, размахивая хво-
стом и громко шипя, лежал огромный варан. Меньше всего ожидал я встретить ва-
рана в горах, так как находился под впечатлением, что эти крупные ящеры живут
только возле больших рек. Но я не ошибся, это действительно был варан. Хвост
его достигал пяти футов длины, огромное тело опиралось на короткие лапы,
длинный чешуйчатый хвост изготовился для удара; дыхание со свистом вырывалось
из пасти, длинный тонкий раздвоенный язык быстро высовывался изо рта и с та-
кой же быстротой прятался обратно. Варан, очевидно, укрылся на скале от пре-
следовавших его собак. Над выступом скала нависала отвесно, и подняться выше
он уже не мох1. Собаки громко и возбужденно лаяли, высоко подпрыгивая, они пы-
тались вскочить на выступ. Охотник отозвал их и привязал к деревцу, которое
гнулось и трещало при попытках собак вырваться на свободу. Затем мы растянули
самую крепкую из имевшихся у нас сетей, прикрепили к двум палкам и, разбежав-
шись , набросили сеть на выступ с ящером. Варан бросился навстречу, размахивая
хвостом и широко разинув рот, запутался в сети и свалился вместе с ней на

землю. Мы подбежали к нему, соблюдая известную осторожность, так как варан
имел еще возможность при случае ударить хвостом или укусить кого-нибудь из
нас. С трудом вытащили мы его из сети, завернули в мешки, перевязали веревка-
ми и подвесили между двумя палками. Черная жесткая шкура варана была беспоря-
дочно усыпана небольшими золотистыми пятнами; он свирепо смотрел на нас и
громко фыркал. Крепким, изогнутым когтям ящера могла бы позавидовать любая
хищная птица. Торжественно доставив в лагерь пленника, мы начали немедленно
строить клетку для переноса ящера в Бакебе.
Нильский варан.
На следующее утро, взволнованные и ободренные вчерашним успехом, мы отпра-
вились на охоту спозаранку, и собаки быстро напали на свежий след. Около мили
бежали мы за собаками, а затем, как и накануне, свора бесследно исчезла в
глубине леса. Долгое время бродили мы по лесу, пытаясь услышать лай собак или
звук бубенцов. Охотник вдруг склонил голову набок, я тоже прислушался и раз-
личил отдаленный шум водопада.
- Они у воды, - сказал охотник, - поэтому мы их и не слышим.
Мы побежали на шум, который становился все громче, и скоро вышли к камени-
стым берегам бурного пенистого ручья. Впереди виднелся водопад, сверкающая
стена воды, льющейся с высоты пятидесяти футов на груду крупных гладких кам-
ней, покрытых густым слоем зеленого мха и сочной растительности. Кругом ис-
крились водяные брызги, над гребнем водопада висела маленькая, расплывшаяся
радуга, переливавшаяся и мерцавшая от непрерывного движения воды. К шуму па-
дающей воды теперь уже явственно присоединился звон бубенцов; между двумя
скалами, у края кустарников, мы увидели одну из собак, захлебывавшуюся от
лая. Перепрыгивая с камня на камень, мы спустились к подножию водопада и по-
бежали по скользким камням, торопясь узнать, за кем погнались собаки. В не-
большой затененной расселине между камнями лежал второй варан; по сравнению с
ним пойманный накануне выглядел карликом. Изогнувшись, как огромный, туго на-
тянутый лук, он лежал совершенно неподвижно. Пасть его была открыта, и даже
шум водопада не заглушал издаваемого им громкого свиста. Варан выбрал для за-
щиты от собак наиболее подходящее место: с трех сторон его укрывали скалы, а

нападение с фронта он готов был отражать когтями, хвостом и пастью. Собаки
чувствовали опасность и держались на почтительном расстоянии. Только одна мо-
лодая и глупая самка с громким истерическим лаем наскакивала на ящера. Наш
приход еще больше распалил ее, и она вцепилась зубами в рыхлую кожу на шее
варана. Пресмыкающееся, сбив собаку с ног1 сильным ударом хвоста, втянуло в
рот одно ухо собаки. Собака оказалась в тяжелом положении, так как не могла
вырвать ухо из страшных тисков. Медленно и осторожно переступая толстыми ла-
пами, варан поставил задние ноги одну за другой на тело злосчастного пса. За-
тем он сгорбился и резким движением задней ноги ударил собаку, сдирая и цара-
пая ее шкуру своими заостренными когтями. Собака отчаянно взвизгнула и разжа-
ла зубы; к моему удивлению, огромный ящер также отпустил свою жертву. Когда
собака уползала в сторону, варан вновь взмахнул хвостом и нанес собаке силь-
ный удар, от которого та кубарем покатилась по земле, вся в крови и подтеках.
С трудом выбравшись из скал, дрожащая, с жалобным воем, собака подползла к
воде и начала облизывать страшные раны на спине. Варан остался невредим, если
не считать царапины на шее; он был готов в случае необходимости снова вклю-
читься в борьбу.
Оставив Тэйлора наблюдать за ящером, мы с охотником привязали собак к де-
ревьям, и я промыл раны пострадавшей самке. Вдоль ее спины, словно прорезан-
ные большим тупым ножом, проходили семь рваных борозд. Я еще занимался с по-
страдавшей собакой, когда послышался громкий крик Тэйлора, и мы снова побежа-
ли к скале. Оказалось, что варан продвинулся на несколько ярдов вперед, но,
заметив наше приближение, вернулся в свое укрытие. Несколько раз пытались мы
накинуть на него сеть, но она каждый раз цеплялась за одну из скал. Оставался
единственный выход - подняться на скалу и сверху надеть на голову ящера пет-
лю. Поручив своим помощникам набросить на варана сеть, как только я накину на
него петлю, я осторожно пополз по скале, стремясь занять позицию над вараном.
Движение по влажному мху, который легко отделялся от поверхности скалы, тре-
бовало от меня большого напряжения. Наконец я добрался до маленького уступа
над самым ящером; присев на корточки, я завязал скользящий узел на конце тон-
кой и длинной веревки. Затем подвел узел к голове пресмыкающегося, лежавшего
в шести футах ниже меня. В охватившем меня возбуждении я забыл закрепить сво-
бодный конец веревки, к тому же я еще имел глупость встать коленями на свер-
нутый в кольцо конец веревки, что значительно облегчало мне возможность сва-
литься вниз.
Осторожно подведя петлю, я надел ее на голову варана и начал натягивать ве-
ревку, испытывая большую гордость от сознания успешно выполненной работы. По-
чувствовав на шее петлю, варан рванулся вперед, веревка выскользнула из моих
рук, свернутый в кольцо конец веревки выскочил из-под моих колен, и, потеряв
равновесие, я покатился вниз по скале с видом, отнюдь не преисполненным соб-
ственного достоинства. В короткое мгновение перед тем, как я с шумом свалился
в убежище варана, у меня мелькнуло пожелание, чтобы ящер, напуганный моим па-
дением, бросился в уготованные ему сети. Схватка варана с собакой, свидетелем
которой я только что был, не внушала мне особой бодрости при мысли о возмож-
ности близкого соприкосновения с этим чудовищем. К моему счастью, ящер дейст-
вительно испугался, бросился вперед и запутался в сетях всеми четырьмя лапа-
ми. Тэйлор и охотник подскочили к нему и накинули сети на хвост и заднюю
часть тела варана, совершенно сковав его движения. Когда ящер был крепко увя-
зан , я осмотрел следы укуса на шее варана; оказалось, что зубы собаки лишь
слегка прокусили кожу.
Оба варана, прежде всего, благодаря своим размерам явились ценным пополне-
нием моей коллекции пойманных животных. В Бакебе у меня уже было несколько
молодых ящеров, но они и в сравнение не шли с пойманными гигантами. У строй-
ных и изящных молодых варанов зеленовато-черная кожа покрыта беспорядочно

разбросанными яркими золотисто-желтыми пятнами. С возрастом кожа темнеет,
становится грязно-черной, желтые пятна бледнеют и почти совершенно исчезают.
Вараны легко переносят неволю и очень неприхотливы к пище, охотно поедая все-
возможных дохлых животных и птиц. В особенности любят вараны яйца, при помощи
этих деликатесов мне удалось их быстро приручить, они позволяли мне гладить
рукой их жесткие спины и даже вытаскивать засохшие и отмершие частицы кожи.
Когда мы вернулись в лагерь, я узнал, что поймано множество птиц, среди кото-
рых, к большой моей радости, оказалось два земляных дрозда. Несмотря на позд-
ний час, я решил немедленно отправить птиц и варана в Бакебе, так как мне хо-
телось обрадовать Джона новой удачей. Носильщики ворчали и жаловались, не же-
лая идти в темноте по нижним склонам горы, где, по их словам, водились огром-
ные свирепые леопарды и коварные злые духи. Для устранения всех этих опасно-
стей пришлось снабдить их дополнительным количеством фонарей.
Пользуясь последними минутами перед наступлением темноты, я отошел на пол-
мили от лагеря, и вскоре оказался у края высокой, до ста футов, скалы. Вер-
хушки росших внизу деревьев находились на уровне скалы, ветви их соприкаса-
лись с растительностью на ее поверхности. Осторожно пробравшись между изогну-
тыми корнями и густыми зарослями низкого кустарника к краю обрыва, я занял
превосходный наблюдательный пункт: находясь на уровне плотной шапки листьев
на вершинах огромных деревьев, я словно оказался перенесенным в верхний ярус
тропического леса. Я спрятался за большим кустом, вытащил бинокль и принялся
тщательно рассматривать деревья в поисках живых существ.
Долгое время все было тихо. Где-то далеко внизу раздавались еле слышные
крики птиц-носорогов. Затем откуда-то сзади донесся неясный шелест, за кото-
рым последовал громкий шум падения чего-то тяжелого на ветки кустов, под ко-
торыми я лежал. Я замер и напряженно стал прислушиваться. Несколько секунд не
слышно было никаких звуков, а потом над самой моей головой раздались громкие
протяжные крики: "Оиинк... Оиинк..." Рядом со мной находилось стадо мона-
гвенонов. В течение следующего получаса я имел редкую возможность на близком
расстоянии наблюдать за поведением обезьян на воле.
Обезьяна, кричавшая над моей головой, была, очевидно, вожаком. Это был
очень крупный самец. Осмотрев лес и не обнаружив ничего угрожающего, он про-
кричал успокоительное "все в порядке!" остальным своим сородичам. Оттолкнув-
шись от куста, он пролетел над краем пропасти, раскинув руки и ноги, и опус-
тился на верхушке дерева прямо напротив того места, где я лежал. На мгновение
он исчез в листве, а затем я увидел его шествующим по ветке. Достигнув удоб-
ной развилки, он уселся, внимательно осмотрелся по сторонам и издал несколько
громких протяжно ворчливых криков. Немедленно вслед за этим кусты надо мной
затряслись и затрещали; обезьяны опускались на них и в тот же миг, оттолкнув-
шись, продолжали путь к вершинам деревьев, где их ожидал старый вожак. Движе-
ние стада проходило очень организованно; в тот момент, когда обезьяна переле-
тала край скалы, другая появлялась на моем кусте. Я насчитал до тридцати
взрослых обезьян; к животам многих самок прицепились крошечные детеныши. Ко-
гда самки прыгали вниз, малютки то ли от восторга, то ли от страха пронзи-
тельно взвизгивали. Когда все стадо собралось внизу, обезьяны начали поедать
маленькие черные плоды на ветках деревьев. Гвеноны бегали по веткам, срывали
плоды, засовывали их в рот, постоянно оборачиваясь и нервно оглядываясь по
сторонам, что характерно, впрочем, для всех обезьян. Более крупные детеныши
перестали держаться за мех своих матерей и с жалобными криками бегали теперь
за ними по деревьям. Взрослые изредка обменивались хриплыми звуками, словно
ведя ленивую, медлительную беседу. Я не заметил ни одной ссоры или драки;
иногда более крупная обезьяна вырывала у другой какой-либо особенно привлека-
тельный плод, но, кроме возмущенного ворчания со стороны потерпевшей, ничто
не нарушало мирную трапезу всей компании.

Вскоре послышалось хлопанье крыльев и протяжные громкие крики. Двое птиц-
носорогов прилетели из расположенного ниже леса и с характерным для них пья-
но-беззаботным видом опустились на ветви деревьев около стада обезьян. Усев-
шись поудобнее, они стали восхищенно разглядывать гвенонов из-под нависающих
над головами больших разбухших гребней, похожих на продолговатые надувные
детские шары. Затем они неуклюже запрыгали по веткам, осторожно ударяя кончи-
ком клюва по черным плодам. После очередного удара они откидывали голову и
заглатывали пищу. При каждом глотке птицы приседали и лукаво поглядывали на
обезьян большими, часто моргающими темными глазами. Обезьяны продолжали ужин,
не обращая ни малейшего внимания на этих клоунов с профилем Сирано де Берже-
рака. Птицы-носороги сопровождают в Камеруне обезьян с таким же постоянством,
с каким стервятники сопровождают львов. Где бы ни находилось стадо обезьян,
рано или поздно к нему присоединяются птицы-носороги, выдавая присутствие
обезьян криками и хлопаньем крыльев, слышными на расстоянии не менее мили.
Надо полагать, что обезьяны ненавидят своих навязчивых спутников, но волей-
неволей вынуждены сносить их присутствие. Через некоторое время птицы-
носороги с шумом покинули деревья. Вскоре и вожак обезьян подал команду соби-
раться в путь, издав несколько громких гортанных звуков. Самки прижали дете-
нышей к груди; одна за другой обезьяны длинными прыжками начали спускаться в
находившуюся внизу листву и скоро исчезли в сплошном океане листьев. Еще не-
сколько минут я слышал шум движения обезьян по лесу, громкий шелест раздви-
гаемых листьев, немного напоминающий шум прибоя на каменистом берегу моря.
Когда последние звуки умолкли, я поднялся из своего укрытия, окоченевший и
схваченный судорогами от долгого пребывания в неподвижном состоянии, стряхнул
с себя приставшие веточки и набежавших муравьев и медленно побрел по потем-
невшему в вечерних сумерках лесу к нашему лагерю.
Птицы-носороги.
Глава XI.
Злые духи
за работой
В последующие два дня охота с собаками дала прекрасные результаты. В первый
день мы поймали молодого варана и взрослого дукера. Но особенно удачным ока-
зался второй день. Начало его, правда, не предвещало ничего хорошего, в тече-

ние нескольких часов мы гонялись по горной местности за собаками, которые все
время находили новые следы, и каждый раз их теряли. Наконец мы решили немного
отдохнуть. Измученные, запыхавшиеся, мокрые от пота, мы присели на груду
больших камней; наши неустрашимые собаки растянулись на земле, часто и тяжело
дыша. После короткой передышки одна из собак встала и лениво направилась в
близлежащие кусты; мы слышали ее громкое фырканье и звон бубенчиков. Неожи-
данно раздались дикий вой и громкий треск кустов; вся свора вскочила и с за-
ливистым лаем бросилась вслед за первой собакой. Мы быстро собрались, отбро-
сили недокуренные папиросы и побежали за собаками. Сначала путь наш шел вниз
по склону горы, и мы легко мчались, перепрыгивая через камни и корни деревь-
ев . В одном месте низко над тропинкой нависала тонкая ветка молодого деревца;
вместо того, чтобы, пригнувшись, проскочить под ней, как это сделали другие,
я оттолкнул ее рукой. Мгновенно перед моими глазами появился рой черных то-
чек, и я почувствовал на шее и лице острую мучительную боль. На ветке, за ко-
торую я так беззаботно схватился, висело гнездо маленьких лесных ос величиной
с яблоко, спрятавшееся под густой листвой. Рассерженные обитатели гнезда не
замедлили атаковать нарушителя их спокойствия. Пока я бежал дальше, потирая
ужаленные места, мне пришло в голову, что охотники разглядели гнездо и преду-
смотрительно не задели ветку; по-видимому, они считали, что и я сделаю то же
самое. С тех пор я стал точно повторять все их действия. Лицо мое пылало, я
мучительно страдал от боли.
Эта гонка оказалась наиболее продолжительной. После часа почти непрерывного
бега я был настолько измучен, что результат нашей охоты был уже мне совершен-
но безразличен. Наконец мы догнали собак, которые собрались у основания боль-
шого пустотелого ствола упавшего дерева. Вид зверька, который съежился в дуп-
ле и фыркал на собак, немедленно возродил мой интерес к охоте: зверек был ве-
личиной с английскую лисицу, с крупной, похожей на медвежью мордой и неболь-
шими круглыми ушами. Длинное мускулистое тело, голова и хвост были светлого
кремового цвета. Небольшие тонкие лапы имели шоколадно-коричневую окраску.
Это был черноногий мангуст, вероятно, наиболее редко встречающийся в Западной
Африке представитель семейства мангустов. При нашем появлении зверек окинул
нас презрительным взглядом и скрылся в глубине ствола. Собаки расхрабрились и
подбежали к входу, но ни одна из них не проявила желания забраться в самое
дупло.
Черноногий мангуст.

Охотники обратили внимание на мой вид: лицо и шея у меня распухли, один
глаз заплыл и издали создавалось впечатление, что я кому-то игриво подмиги-
ваю. Пока они стояли вокруг меня, выражая свое соболезнование стонами, щел-
каньем пальцев и скорбными восклицаниями, Тэйлор сбегал к ближайшему ручью и
принес немного холодной воды. Прохладный компресс значительно уменьшил боль,
и мы принялись доставать мангуста из его убежища. К счастью, дерево оказалось
очень старым, его легко можно было резать и пилить. Выход из ствола закрыли
сетями, около вершины пробили небольшое отверстие, положили в него сырые вет-
ки и подожгли их. Вооружившись пучком веток, Тэйлор стал размахивать им около
отверстия, загоняя дым в глубь ствола. Мы подбрасывали в огонь новые охапки
листьев, густой едкий дым все дальше проникал внутрь дерева, откуда стал до-
носиться сердитый кашель мангуста. Не выдержав, зверек выскочил из дупла, ок-
руженный клубами дыма, подобно маленькому белому ядру, вылетающему из жерла
большой пушки. Потребовалось много времени, прежде чем нам удалось его распу-
тать и поместить в плотный мешок. Усталые, но довольные направились мы к ла-
герю. В охватившей меня радости я даже забыл о боли от укусов ос.
На следующий день я проснулся совсем разбитым: голова болела, лицо распух-
ло , и я еле смотрел маленькими слезящимися щелочками глаз. К довершению всех
бед и погода выдалась на редкость неудачной. Все было покрыто туманом, даже
кухня, находившаяся в нескольких шагах от моей палатки, исчезла в белой пеле-
не. Пока я мрачно дожевывал свой завтрак, из тумана вынырнул Пайос в сопрово-
ждении невысокого хмурого человека с большой корзиной на голове.
- Этот человек принес зверя, сэр, - сказал Пайос, удивленно посмотрев на
мое распухшее лицо.
Незнакомец поклонился и обнажил в вкрадчивой улыбке ряд желтых разрушенных
зубов. Он не понравился мне с первого взгляда, и я невзлюбил его еще больше,
когда, открыв корзину, нашел в ней обыкновенную крысу с обломанным хвостом.
Высказав продавцу свое мнение о принесенном им товаре, я вернулся к завтраку.
Пайос и охотник несколько минут шептались о чем-то, охотник при этом украдкой
враждебно поглядывал на меня, затем Пайос снова подошел ко мне.
- Простите меня, сэр, этот человек пришел из Финешанга, и у него есть для
вас новости.
Охотник вышел вперед, кланяясь, улыбаясь и потирая морщинистые руки. Жалоб-
ным голосом он проговорил:
- Маса, жители Финешанга очень недовольны тем, что вы сюда пришли.
- Как?!
- Вчера они натравили на вас злых духов ю-ю.
- Что? - вскрикнул Пайос и хлопнул охотника по голове, надвинув ему на гла-
за грязный головной убор. - Каких духов натравили они на господина?
- О, ничего особенного, - поспешно ответил охотник, - просто маса больше не
поймает здесь никаких животных, ему не будет сопутствовать удача, пойдут
сильные дожди, и маса должен будет вернуться домой.
- Иди и скажи жителям Финешанга, что я не боюсь ю-ю - сердито ответил я. -
Я останусь здесь столько времени, сколько захочу. И если я увижу здесь како-
го-нибудь жителя Финешанга, я возьму самое большое ружье и буду стрелять,
слышишь?
- Слышу, сэр. - Охотник испуганно съежился. - Почему маса кричит на меня, я
не виноват, что жители Финешанга так решили.
- Хорошо. А теперь быстро отправляйся в Финешанг. Незнакомец поспешно
скрылся в тумане. Пайос с нескрываемым беспокойством смотрел ему вслед.
- Хотите, я отколочу его, сэр? - неожиданно обратился он ко мне.
- Нет, оставь его в покое.
- Мне не нравится эта история со злыми духами, сэр.
- Только никому ничего не говори, я не хочу, чтобы в лагере распространи-

лись глупые слухи.
Впервые в жизни на меня натравили злых духов, и меня интересовало, что из
этого получится. Я не считаю ю-ю просто выдумкой и ерундой, злые духи в Афри-
ке - вполне реальная грозная сила; я знаю множество случаев, объяснить кото-
рые , не примешивая сюда злых духов, очень трудно. Простейшим и наиболее рас-
пространенным фактором влияния ю-ю является то, что жертва всегда знает о
преследовании ее злыми духами, это решает половину дела. "Доброжелатель" при-
ходит к какому-нибудь человеку и по секрету ему сообщает, что ю-ю разгнева-
лись на него и готовят ему страшную кару. И несчастный уже чувствует себя об-
реченным .
Постепенно многочисленные "доброжелатели" (роль их в в Африке мало отлича-
ется от роли их коллег в Европе) раскрывают перед злополучной жертвой всю
глубину замысла ю-ю: выясняется, что преследуемый злыми духами обязательно
заболеет и умрет. Если убедить человека в безграничном могуществе злых духов
и неотвратимости их заговора, он действительно заболевает и умирает. Навес-
тивший меня охотник был одним из "доброжелателей"; теперь, когда я был изве-
щен о замысле ю-ю, местные жители с любопытством ожидали исхода моей борьбы
со злыми духами. Самое забавное во всем этом то, что ю-ю действительно прове-
ли большую подготовительную работу: какая часть постигших меня неприятностей
связана с собственной моей неосторожностью, а какая вызвана неблагоприятным
стечением обстоятельств, сказать трудно.
К полудню следующего дня опухоль на лице у меня исчезла. Тэйлор, я и еще
четыре человека направились к подножию большой скалы в нескольких милях от
лагеря, где были обнаружены какие-то пещеры. Мы собирались наловить там лету-
чих мышей и посмотреть заодно, не встретятся ли нам и более интересные живот-
ные. Настроение Нда-Али улучшилось, солнце заливало все открытые места, лег-
кий ветерок несколько смягчал палящий зной. Я совершенно забыл о ю-ю, по
крайней мере, так мне тогда казалось.
Чтобы подойти к пещерам, соединенным между собой узкими извилистыми прохо-
дами , нужно было спуститься футов на сорок в глубокое ущелье. Скоро мы поня-
ли, что захваченные из лагеря веревки слишком коротки. Пришлось нарезать
длинные куски тонких упругих лиан, которые в огромном количестве встречаются
в лесах. Связав между собой лианы, мы легко спустились по этой импровизиро-
ванной веревке в ущелье. Там мы разделились, каждый получил для осмотра по
небольшому участку скалы. В пещерах было много летучих мышей, от крошечных и
изящных насекомоядных до крупных тяжелых плотоядных; в течение двух часов
кружили они над нашими головами, но нам не удалось поймать ни одной из них.
Блуждая в подземном лабиринте, я наткнулся на Тейлора, который, остановив-
шись, пристально вглядывался в груду камней в углу пещеры. Взволнованным ше-
потом он мне сообщил, что только что видел какую-то странную тень на этой
груде камней почти под самым потолком. Пока мы вполголоса обсуждали план дей-
ствия , к нам присоединился еще один спутник. Мы навели свои фонари на груду
камней и начали ее осматривать; осмотр не дал результатов.
- Ты уверен, что там кто-то двигался, Тэйлор?
- Да, сэр, уверен. Вот там, на вершине.
Мы снова посмотрели в указанном направлении и вздрогнули. Над камнями поя-
вился неясный черный силуэт, раздалось громкое рычание.
- Тигр, сэр, - сказал Тэйлор.
Я склонен был с ним согласиться, так как силуэт был достаточно велик. Услы-
шав этот краткий разговор, наш спутник опрометью бросился к выходу, предоста-
вив нам возможность бороться с хищником вдвоем.
- Глупый человек, - презрительно проронил Тэйлор, но мне показалось, что
его рука, державшая фонарь, дрожала. Я не знал, что делать: если леопард при-
близится к нам, мы все равно не сможем стрелять, так как от выстрела обрушит-

ся вся крыша пещеры. Я предпочитал иметь дело с живым леопардом, чем оказать-
ся мертвым... или живым под многими тоннами камней.
Между тем черный силуэт, показавшись несколько раз из-за камней, и издав
несколько неясных звуков, исчез в полутьме. Мы слышали теперь только слабый
стук камней. В мрачной и темной пещере трудно было угадать, где мох1 вновь
появиться зверь, поэтому я собирался предложить Тэйлору покинуть пещеру. В
эту минуту из-за груды камней показалась голова, взглянула в мою сторону и
произнесла:
- Маса, я поймал зверя.
Это был самый маленький и самый бесполезный наш спутник Або; преследуя ле-
тучую мышь, он забрался на груду камней. Лежа на животе, он полз по камням.
Колыхавшийся силуэт, который мы видели, оказался вовсе не леопардом, а изви-
вавшимся между камнями человеком, который от непривычной работы громко ворчал
при каждом движении. Неожиданная развязка опасного приключения вызвала у меня
и Тэйлора приступ неудержимого смеха. Тэйлор, пошатываясь, со слезами на гла-
зах бегал по пещере и задыхаясь выкрикивал:
- Ха, ха, ха! . . Або, маса чуть не застрелил тебя. . . Ха, ха, ха. . . Або, ты
хороший тигр...
Або спустился к нам и протянул мне маленького зверька.
- Кажется, он слегка ранен, сэр.
Он немного ошибся, зверек был уже мертв.
Пока мы оглядывались по сторонам и думали, каким способом поймать несколько
летучих мышей, снаружи послышался зловещий грохот, который громким эхо ото-
звался в многочисленных пещерах и проходах. Когда мы добежали до ущелья, все
вокруг было мрачно и темно. Над нами, в узком пространстве между крутыми ска-
лами, нависли тяжелые грозовые тучи. Мы с максимально возможной быстротой вы-
брались из ущелья и начали укладывать в мешки все свое снаряжение. Внезапно
послышался страшный удар грома, который словно потряс до основания окружавшие
нас горы, тучи опустились к самым нашим головам, и на нас обрушились потоки
ледяной воды. Не успели мы еще понять, в чем дело, как наши тонкие одежды
стали совершенно мокрыми, от нестерпимого холода мы начали громко стучать зу-
бами. Время от времени вспышки молний освещали местность вокруг нас, через
несколько секунд после этого обрушивались страшные раскаты грома. Где-то в
лесу, слева от нас, я слышал резкие протестующие крики недовольных погодой
шимпанзе.
Мои спутники подняли багаж, и мы двинулись по направлению к лагерю. Не про-
шли мы и пятидесяти футов, как я поскользнулся на мокром от дождя камне, упал
и покатился вниз по склону, пока не ударился о ствол встретившегося на пути
дерева. Я был весь исцарапан и растерзан, правая нога моя страшно болела. В
первый момент я решил, что у меня перелом ноги, но затем выяснилось, что я
только вывихнул себе лодыжку. Это тоже было достаточно плохо, так как я не
мог ступить на поврежденную ногу. Я лежал под деревьями с поникшей, иссечен-
ной дождем листвой, рядом дрожали от холода мои спутники, пытавшиеся как-то
помочь мне. До лагеря было не меньше четырех миль, а лодыжка моя распухала на
глазах. В дополнение ко всему низкая облачность ускорила наступление темноты.
Было ясно, что мы больше не могли оставаться на месте.
Я попросил Тэйлора срезать молодое деревцо, которое затем было приспособле-
но в качестве костыля. С помощью костыля, поддерживаемый с другой стороны
Тэйлором, я тронулся в путь, превозмогая мучительную боль. Мы медленно двига-
лись между мокрыми деревьями и вскоре добрались до более или менее ровного
участка леса, где услышали плеск быстро текущей воды. Я удивился, так как
единственной водной преградой, которую мы преодолевали утром по пути к пеще-
рам, был маленький ручеек; он почти пересох, и вода в нем едва достигала на-
ших лодыжек. Теперь же я слышал шум течения полноводной реки. Я обратился к

Тэйлору за разъяснениями.
- Маленький ручей разлился, - последовал ответ.
В первый раз я видел собственными глазами, как быстро маленький ручеек от
дождевых вод превращается в бурную, полноводную речку. Знакомая мне узенькая
мелкая струйка воды стала желтым пенистым потоком до пояса глубиной. В бушую-
щих между камнями водах с огромной скоростью неслись вырванные корни, обло-
манные ветки, сорванные листья и цветы. Самое мелкое место мы обнаружили там,
где воды ручья покидали сравнительно ровную поверхность лесной чащи и по кру-
той скале, с которой были смыты все следы растительности, обрушивались вниз.
Мои спутники первыми начали переход через ручей. Когда они благополучно вышли
на противоположный берег, я и Тэйлор пошли по тому же пути. Я осторожно про-
щупывал палкой дно, и мы медленно продвигались вперед. В середине ручья тече-
ние воды, сдавленное двумя большими камнями, было особенно сильным. Именно
здесь маленький камешек, на который я поставил костыль, опрокинулся, костыль
выскользнул из моей руки, и я успел только заметить, как он мелькнул по скло-
ну скалы. В тот же момент я погрузился в воду.
Только сильная рука Тэйлора спасла меня от печальной участи скатиться вниз
по скале вслед за костылем. Однако, удерживая меня и борясь со стремительным
напором течения, он сам с огромным трудом сохранял равновесие. Остальные
охотники быстро откликнулись на его громкие крики о помощи, подскочили к нам,
ухватились за первые попавшиеся им под руку части моего тела и вытащили нас
обоих на берег. Задыхающиеся, дрожащие, мокрые, продолжали мы свой путь к ла-
герю.
Труднее всего достались нам последние полмили. Мы спускались вниз по отко-
су, переползая от камня к камню, пока не добрались до полосы ровной местности
около лагеря. Только мысль о сухой одежде, тепле и горячей пище поддерживала
мои силы. Но в лагере нас ожидало новое несчастье: крошечный скромный ручеек,
который так доверчиво и мило струился и журчал в двадцати футах от моей па-
латки , превратился в бурный ревущий поток. Выйдя из берегов, он всей своей
тяжестью обрушился на лагерь. От хрупких шалашей, построенных носильщиками,
не осталось и следа. Кухня была наполовину разрушена и по колено залита во-
дой. Во всем лагере сохранилась только моя палатка, находившаяся на маленьком
бугорке, но земля под ней и около нее пропиталась водой и превратилась в
грязь. Сухих дров в лагере, конечно, не было, разогреть пищу можно было лишь
на маленькой керосиновой лампе.
Мы все забрались в палатку. Рассчитанная на двух человек, она приняла те-
перь , кроме меня, еще двенадцать обитателей разрушенного лагеря. Мы грели на
лампе одну за другой банки с шоколадом и затем пили этот горячий вкусный на-
питок из самых различных посудин, от жестяных кружек до мисок для кормления
животных. Так сидели мы больше трех часов; дождь непрерывно барабанил по туго
натянутому сырому брезенту палатки. Постепенно дождь прекратился, и густой
плотный туман закрыл все вокруг. Носильщики начали наскоро строить себе новые
шалаши. Впервые в этот день я вспомнил о злых духах. Да, в первом раунде они,
безусловно, добились значительных успехов: нога моя в плачевном состоянии,
дождь значительно ухудшил наше положение и лишил нас перспектив на удачную
охоту. Ночь я провел очень плохо, в течение всего следующего дня не прекра-
щался унылый равномерный дождь, состояние моей ноги не улучшалось. С большой
неохотой пришел я к выводу, что разумнее всего признать свое поражение и ус-
тупить поле боя ю-ю. В Бакебе по крайней мере я смогу быстро залечить ногу и
выполнять какую-то полезную работу, пребывание же мое на Нда-Али не сулит мне
сейчас ничего хорошего.
Я приказал собираться и готовиться к выходу в Бакебе на следующее утро.
Все, кроме меня, были этому очень рады. Когда я проснулся на следующий день,
меня встретило великолепное ясное утро; солнце заливало все своими лучами, на

небе не было ни единого облачка. Тучи мошек, неизвестно откуда взявшихся, со-
провождали наш спуск, безжалостно кусали нас и, казалось, торжествовали побе-
ду . Когда мы вступили в лес, они исчезли так же внезапно, как и появились.
Ковыляя по дороге в Бакебе, я утешал себя тем, что в горах я все же поймал
несколько интересных животных. Обернувшись, я снова посмотрел на Нда-Али. В
прозрачном утреннем воздухе она казалась такой близкой, что хотелось протя-
нуть руку и погладить пальцами вершины покрывавших ее деревьев. Ее скалы ро-
зовели и сверкали в солнечных лучах, на каменистой поверхности, еле различи-
мые на таком расстоянии, виднелись светлые струйки воды - единственный при-
знак того, что недавно в горах прошли большие дожди.
Глава XII. Жизнь и
смерть Чолмондели
Незадолго до того как мы покинули домик на холме в Бакебе и переехали в по-
следний наш лагерь в Кумбе, у нас появился необычный гость по имени Чолмонде-
ли, или, как его называли более близкие друзья, Чемли, Это был крупный взрос-
лый шимпанзе. Владелец его, английский чиновник, считал, что значительные
размеры обезьяны являются для него большим неудобством, и хотел переправить
Чемли в Лондонский зоопарк с тем, чтобы во время отпуска иметь возможность
навещать его там. Он написал нам записку, спрашивая, согласимся ли мы захва-
тить с собой шимпанзе в Англию. Мы ответили, что готовы с удовольствием вы-
полнить его просьбу. К тому времени ни я, ни Джон не имели ясного представле-
ния о величине Чемли. Я вспомнил виденного мной однажды трехгодовалого шим-
панзе, рост которого не превышал трех футов. Появление в лагере Чемли произ-
вело на меня в первый момент очень сильное впечатление.
Чемли был доставлен к нам в небольшом фургоне, где он торжественно восседал
в специально установленной клетке. Когда дверцы клетки открылись, Чемли вышел
из нее с грацией и самоуверенностью кинозвезды. Я был поражен его размерами:
пригнувшись на своих кривых ногах, он доставал мне до пояса, а когда он не-
много выпрямлялся, голова его оказывалась на уровне моей груди. У него были
огромные руки, большая волосатая грудь по объему была в два раза больше моей.
Крупные зубы, видневшиеся во рту, придавали его лицу неправильные очертания и
зловещее, воинственное выражение. Маленькие, глубоко посаженные глаза смотре-
ли на меня умным понимающим взглядом. Макушка головы была у него совершенно
голой; позднее я понял, что это вызвано было привычкой постоянно чесать голо-
ву рукой, что, по-видимому, доставляло ему огромное удовольствие, но привело
в результате к раннему облысению. Это не был, к большому моему сожалению, мо-
лодой шимпанзе: Чемли наверняка исполнилось уже восемь или девять лет. Это
была зрелая, сильная и, судя по выражению лица, много повидавшая в жизни
обезьяна. И хотя Чемли не был особенно красив (мне приходилось видеть более
приятных шимпанзе), в нем с первого же взгляда чувствовался сильный независи-
мый характер. Он смотрел по сторонам с удивительно умным выражением, в глазах
его мелькали искорки иронического смеха, от которого человеку становилось не
по себе.
Внимательно осмотрев всех окружающих, он повернулся ко мне и протянул для
пожатия мягкую, с розовой ладонью, руку с тем стандартно скучающим выражением
лица, какое можно заметить на лицах людей, по роду деятельности часто обмени-
вающихся приветствиями и рукопожатиями с совершенно незнакомыми людьми. Во-
круг шеи у него была переброшена толстая цепь, которая исчезала в глубине
клетки в фургоне. На любой другой обезьяне такая цепь была бы символом пора-
бощения и плена. Чемли, однако, носил ее с таким достоинством, с каким лорд-
мэр носит свои почетные ленты. Пожав мне руку, он повернулся к клетке и начал
вытягивать из нее цепь, длина которой превышала пятнадцать футов. Аккуратно

свернув ее в кольца, он набросил ее на руку и направился к дому с таким ви-
дом, словно он является его хозяином. В первые же минуты своего пребывания в
лагере Чемли подчинил нас своему влиянию, и мы почувствовали в чем-то его
превосходство. Я чуть не извинился перед ним за беспорядок на столе в тот мо-
мент, когда он вошел в комнату.
Чемли уселся на стуле, скинул на пол цепь и вопросительно посмотрел на ме-
ня. Было очевидно, что он хотел освежиться после долгого утомительного пути.
Я крикнул в кухню, чтобы для гостя приготовили чашку чаю. Меня уже предупре-
дили, что Чемли любит бодрящие напитки. Пока Чемли сидел на стуле и разгляды-
вал скромную комнату с плохо скрываемым отвращением, я подошел к его клетке и
вытащил оттуда металлическую миску и огромную сплющенную металлическую круж-
ку. Мое появление с этими предметами в руках заметно улучшило настроение Чем-
ли , который одобрительным ворчанием похвалил меня за сообразительность.
Поджав ноги, Чемли продолжал молча разглядывать комнату. Я сел напротив не-
го и вытащил пачку сигарет. Пока я доставал себе сигарету, Чемли положил на
стол длинную черную руку и радостно заурчал. Ради любопытства я дал ему сига-
рету, которую, к великому моему изумлению, он бережно вставил в рот. Закурив,
я протянул обезьяне коробку спичек. Чемли открыл коробку, вынул одну спичку,
чиркнул ее, зажег сигарету, бросил коробку со спичками на стол, удобнее отки-
нулся на стуле и с блаженным выражением стал выпускать из носа клубы дыма.
Очевидно, эта обезьяна обладала уже многими человеческими пороками.
В этот момент Пайос принес в комнату чай. Вид обезьяны, сидевшей на стуле с
сигаретой в зубах и мирно беседовавшей со мной, произвел на него огромное
впечатление. Он громко вскрикнул и испуганно отошел к двери.
- У-у-у-а-а-р... о-о-о!.. - произнес Чемли, увидев поднос с чайным прибо-
ром, и начал энергично размахивать рукой.
- Я слушаю, сэр, - отозвался с порога Пайос.
- Это Чемли, - объяснил я, - он тебя не обидит. Поставь чай на стол.
Пайос выполнил мое приказание и быстро удалился. Я налил в кружку Чемли чай
и молоко, положил туда три чайных ложки сахара. Чемли напряженно следил за
моими движениями и сопровождал их мягким довольным ворчанием. Я подал кружку,
которую он схватил обеими руками. Сигарета явно мешала чаепитию, и Чемли ак-
куратно положил ее на стол. Вытянув одну губу вперед, Чемли осторожно попро-
бовал , не слишком ли горячий чай ему подали. Оказалось, что чай был действи-
тельно очень горячий. Чемли терпеливо дул на кружку до тех пор, пока напиток
не пришелся ему по вкусу, а затем выпил все до дна. Увидев, что на дне кружки
осталось немного нерастаявшего сахара, Чемли перевернул кружку и держал ее до
тех пор, пока все остатки не попали к нему в рот. Затем он протянул мне круж-
ку , предлагая вновь ее наполнить.
Клетка Чемли была установлена в удобном месте в пятидесяти футах от нашего
дома. Рядом с клеткой находился большой искривленный пень, к которому я при-
крепил цепь обезьяны. Из клетки Чемли видел все, что происходило в лагере и
дома, и сопровождал нашу работу громкими комментариями, на которые я часто
ему отвечал. В первый же день Чемли поднял большой скандал. Не успел я его
привязать и направиться в дом, чтобы заняться своими делами, как среди обезь-
ян началось замешательство. Обезьяны были привязаны недалеко от дома под
большим навесом из пальмовых листьев. Чемли, оставшись в одиночестве, заску-
чал . Оглядевшись, он нашел возле себя несколько крупных камней. Вооружившись
ими, он решил немного развлечься метанием камней. Услышав пронзительные крики
и визги гвенонов и дрилов, я выбежал из дому и заметил, как камень величиной
с кочан капусты упал около обезьян, к счастью, никого не задев. Такой камень,
брошенный с большой силой, легко расплющил бы любую обезьяну, в которую он бы
попал. С громким криком я бросился к Чемли, размахивая поднятой по пути пал-
кой. Стараясь выглядеть как можно воинственнее, я в то же время думал, что

произойдет, если вооруженный тоненькой хворостинкой, я захочу наказать обезь-
янку, которая не уступает мне по величине и, по меньшей мере, в два раза
сильнее меня. К моему удивлению, однако, Чемли, заметив мое приближение, бы-
стренько лег1 на землю, прикрыл своими длинными руками лицо и голову и начал
визжать изо всех сил. Я пару раз хлестнул его по спине палкой; с таким же ус-
пехом я мог пытаться сокрушить зубочисткой собор святого Павла. На широкой
плоской спине Чемли перекатывались желваки твердых, как сталь, мыши.
- Ты очень злое животное, - строго сказал я.
Догадавшись, что экзекуция окончена, Чемли сел и начал стряхивать с себя
листья.
- У-у-у-у... - протянул он, застенчиво поглядывая на меня.
- Если ты снова это проделаешь, я тебя как следует отколочу, - продолжал я
и подумал, что только удары стволом дерева могли бы произвести на Чемли долж-
ное впечатление.
- А-а-р-р-р... у-у-у... - снова ответил Чемли. Он придвинулся ближе, прилег
к моим ногам и начал старательно очищать мои брюки от всяких пятнышек и сори-
нок. Пока он был занят этой работой, я подозвал слуг и попросил их убрать все
большие и маленькие камни от клетки шимпанзе. Сделав еще одно строгое внуше-
ние Чемли, я вернулся к своей работе. Немного спустя, заглянув к нему, я уви-
дел , как он усердно раскапывает землю около клетки, надеясь, очевидно, найти
там новые камни.
Вечером, когда я принес Чемли ужин и чай, он приветствовал меня громкими
радостными возгласами, прыгая и размахивая руками. Перед тем как приступить к
ужину, он схватил мою руку и поднес ее ко рту. С трепетом смотрел я, как он
зажал зубами один из моих пальцев и мягко сдавил его, Когда он выпустил его
обратно, я понял смысл всей этой процедуры: у шимпанзе разрешение взять в рот
палец является свидетельством полного доверия и дружбы между двумя обезьяна-
ми. Таким образом, Чемли польстил мне, высказав доступным ему способом свои
дружеские чувства. С ужином он справился очень быстро. Когда он закончил есть
и я сел на землю рядом с ним, Чемли методично обыскал все мои карманы и ис-
следовал все, что на мне было.
Когда я решил, что ему пора спать, Чемли отказался вернуть вытащенный из
моего кармана платок. Он держал платок за спиной и перекладывал его из одной
руки в другую при каждой моей попытке схватить его. Затем, решив, очевидно,
избавиться от всех моих притязаний на платок, он быстро засунул его в рот. Я
понимал, что, если на этот раз я уступлю, Чемли в дальнейшем будет хватать и
прятать все, что ему понравится; поэтому я около получаса уговаривал и обха-
живал Чемли, пока с большой неохотой он не вытолкнул изо рта мокрый скомкан-
ный платок. После этого случая у меня не было больше с Чемли никаких недора-
зумений; если он затевал игру с нужной мне вещью, я протягивал руку, просил
его, и он без всяких возражений отдавал мне нужный предмет.
Мне приходилось сталкиваться с множеством приятных и милых животных, от мы-
шей и до слонов, но никого из них я не мог сравнить с Чемли по силе и обаянию
характера, по уму и понятливости. Познакомившись с ним ближе, перестаешь
смотреть на Чемли, как на животное; к нему относишься, скорее, как к чудако-
ватому шаловливому почтенному старику, который по одному ему известным сооб-
ражениям вдруг решил прикинуться шимпанзе. У него были изысканные манеры: он
ни разу не схватил пищу, не поздоровавшись предварительно с пришедшим и не
поблагодарив его выразительными возгласами. Ел он не с жадностью, как другие
обезьяны, а, наоборот, медленно, деликатно, осторожно, откладывая пальцами к
краю миски те куски, которые ему не нравились. Единственное нарушение этикета
с его стороны случалось в конце трапезы, когда он хватал пустые миску и круж-
ку и закидывал их далеко в сторону.
У Чемли было много черт, сближавших его с людьми. Одной из них, в частно-

сти, была привычка курить. Он с одинаковой легкостью и уверенностью прикури-
вал папиросу спичкой или зажигалкой, ложился на спину, согнув ноги и подложив
одну руку под голову, выпуская в воздух густые клубы дыма и время от времени
посматривал с видом заядлого курильщика на кончик папиросы, проверяя, не нуж-
но ли стряхнуть с него пепел. Стряхивал он пепел очень аккуратно, ногтем од-
ного из пальцев руки. Если перед Чемли ставили бутылку с лимонадом и стакан,
он наливал себе жидкость в стакан с серьезностью и сосредоточенностью буфет-
чика, взбивающего коктейль. Чемли - единственный из всех встречавшихся мне
животных, который допускал возможность делить с кем-либо принадлежавшие ему
вещи: часто, когда я давал ему связку бананов или два-три плода манго, он вы-
бирал один из них и с вопросительным выражением на лице протягивал мне. Он
довольно урчал, когда я принимал дар и присаживался, чтобы разделить с ним
компанию.
Чемли не ладил с местными жителями. Ему доставляло большое удовольствие
следить за ними и, когда они подходили на слишком близкое расстояние, бро-
саться на них со свирепыми криками. Не думаю, чтобы он действительно хотел
причинить им вред, ему просто нравилось, что они с испуганными криками разбе-
гались от него во все стороны. Но беда заключалась в том, что местные жители
при каждом удобном случае старались дразнить Чемли; он становился все более
возбужденным, волосы его ощетинивались, он оскаливал зубы, и, раскачиваясь из
стороны в сторону, размахивал могучими руками. В такие минуты тяжело бы при-
шлось человеку, слишком близко подошедшему к Чемли.
Чемли очень интересовался гигантскими тысяченожками, хотя и относился к ним
с недоверием. Эти насекомые похожи на тонкую черную спиральную пружину, снизу
у них виднеется огромное количество (свыше ста) пар ножек, спереди тысяченож-
ки имеют пару коротких усиков. Тысяченожки - совершенно безвредные существа,
которые медленно переползают при помощи многочисленных ножек, поводя своими
усиками. Больше всего предпочитают они сгнившие стволы деревьев. Однако их
движения, очень напоминающие движения змеи, настораживали Чемли, хотя он и
чувствовал, что это не змеи. Когда я клал тысяченожек на ящик в его клетке,
он садился рядом и подолгу молча рассматривал их, приоткрыв рот и время от
времени беспокойно почесываясь. Если тысяченожка доползала до края, падала на
землю и начинала двигаться к Чемли, он вскакивал, отбегал на то расстояние,
которое допускала надетая на него цепь, и кричал до тех пор, пока я не избав-
лял его от страшного чудовища.
Тысяченожка Archispirostreptus gigas.

Больше всего Чемли боялся змей. Он страшно волновался, когда видел меня за-
нимающимся со змеями, жалобно стонал и ломал руки до тех пор, пока я не отхо-
дил от них. Если после визита к змеям я показывал Чемли мои руки, он их тща-
тельно рассматривал, желая, очевидно, убедиться в том, что змея меня не уку-
сила. В случаях, когда змея начинала ползти в сторону Чемли, его охватывал
дикий ужас, волосы вставали дыбом, он громко стонал, а с приближением змеи
бросал в нее сухую траву и ветки, тщетно пытаясь задержать ее продвижение.
Однажды вечером, когда настало время ложиться спать, он категорически отка-
зался войти в клетку, чего раньше никогда не случалось. Считая это простым
капризом, я пытался силой загнать Чемли в клетку; тогда он подвел меня к вхо-
ду и, оставив меня там, отошел назад, показывая рукой внутрь клетки и громко
и испуганно вскрикивая. Осмотрев одеяло и подстилку из банановых листьев, я
нашел маленькую слепую змею, клубком свернувшуюся в листьях. Она была совер-
шено безвредной, но Чемли не хотел рисковать.
Вскоре после прибытия в лагерь Чемли вдруг перестал кушать, утратил интерес
ко всему окружающему и стал проводить целые дни, съежившись в своей клетке.
Он отказался от всех напитков и выпивал в день лишь полкружки простой воды.
Меня в это время не было дома, получив от Джона сообщение о болезни шимпанзе,
я немедленно вернулся в лагерь. Из записки Джона можно было понять, что он не
знает не характера болезни Чемли, ни способа ее лечения.
Я шел на все хитрости и уловки, чтобы вызвать аппетит у Чемли, но он про-
должал худеть с каждым днем. Направляя слух1 за свежими плодами манго и поу-
поу, я собственными руками приготовлял нежные фруктовые салаты. Но Чемли по-
прежнему ничего не ел. Это продолжалось с неделю, и я начинал уже думать, что
Чемли долго не протянет. Каждый вечер я заставлял его выходить из клетки и
совершать со мной небольшую прогулку. Но Чемли был настолько слаб, что через
каждые несколько ярдов должен был садиться и отдыхать. Я все же настаивал на
этих прогулках, считая, что при всех условиях необходимо поддерживать в Чемли
хоть какой-то интерес к жизни, в противном случае он будет обречен. В один из
вечеров я открыл перед прогулкой коробку бисквитов и рассовал по карманам с
дюжину кусков. После нескольких шагов Чемли решил отдохнуть, и я присел рядом
с ним. Пока мы осматривали местность, я достал из кармана один бисквит и на-
чал его жевать. Чемли внимательно следил за мной; он был, вероятно, изумлен
тем, что я не предложил ему, как обычно, разделить со мной компанию. Закончив
есть, я с подчеркнутым удовольствием облизал несколько раз губы языком. Под-
винувшись ближе, Чемли начал обшаривать мои карманы, что само по себе было
уже хорошим признаком. Таких вещей он не делал с первого дня болезни. Найдя
бисквиты, он вытащил одну штуку, обнюхал ее и к великой моей радости, съел
бисквит. Всего в этот вечер Чемли съел шесть бисквитов, в течение последующих
четырех дней он питался только бисквитами и водой. Затем наступил день, когда
он выпил кружку чаю и съел два банана. Я понял, что кризис прошел и Чемли на-
чинает выздоравливать. Аппетит его увеличивался с каждым днем, в течение двух
недель он буквально обжирался, а после этого все снова вошло в норму. Я был
очень доволен, что все так хорошо кончилось; мы должны были переезжать в Кум-
бу, а в прежнем состоянии Чемли не вынес бы этот переезд.
Наступил день нашего отъезда из Бакебе. Когда Чемли заметил подъехавший
грузовик и увидел начавшиеся сборы вещей и экспонатов, он догадался, что
предстоит любимое его развлечение - поездка на машине. Он улюлюкал, кричал,
возбужденно прыгал, натягивал свою цепь, дико барабанил по стенкам клетки,
создавая как можно больше шума, чтобы напомнить о себе. Может быть, он беспо-
коился, что мы его забудем. Когда все было собрано и погружено, клетка была
водружена в кузове грузовика, и Чемли забрался в нее, радостно гикая. Мы дви-
нулись в путь. Слуги разместившиеся по бокам и у края грузовика, затянули
громкую песню. Чемли вдруг подхватил песню протяжным и довольно мелодичным

завыванием, что вызвало у остальных певцов взрыв смеха. Повару пение Чемли
показалось даже настолько смешным, что он вывалился из машины. Хорошо, что
грузовик не успел еще набрать скорость, мы затормозили и подобрали покрытого
пылью, но все еще смеявшегося повара.
В Кумбе благодаря любезности преподобного Поля Шиблера и его супруги мы по-
лучили в свое распоряжение три принадлежавших миссионерам школьных здания. В
первое время, как и обычно, когда приходится устраиваться на новом месте, в
нашем большом хозяйстве царил полный хаос. Перед ними сразу же остро встала
проблема снабжения водой. Пока мы находили подходящего водоноса и снаряжали
его необходимым количеством тары, Чемли громко сообщил о том, что он хочет
пить. Он был привязан снаружи, и к нему уже сбежалась толпа местных жителей,
никогда ранее не видевших живого взрослого шимпанзе. В отчаянии я открыл бу-
тылку пива и поднес ему. К моему изумлению, Чемли радостно принял этот напи-
ток и старательно облизывал губы после каждых нескольких глотков. Чем меньше
пива оставалось в бутылке, тем выше запрокидывал ее Чемли и тем больше зрите-
лей собиралось вокруг нас. Скоро Чемли начал забавно прыгать, кувыркаться и
размахивать руками. Он был весь покрыт пеной от пива и чувствовал себя пре-
восходно . Но это пьяное веселье доставило мне много хлопот, так как только
через несколько часов Чемли протрезвился и начал вести себя прилично. Кроме
того, потребовалось вмешательство трех полисменов, чтобы рассеять толпу чело-
век в двести, окружившую занятые нами дома и закрывшую нам все входы и выхо-
ды. С того дня Чемли больше не получал напитков крепче лимонада или чая, ка-
кая бы жажда его ни мучила.
Вскоре после нашей остановки в Кумбе к компании обезьян присоединилась Су.
Это была самая маленькая из всех виденных мною когда-либо шимпанзе: она еще
не могла ходить и имела всего четыре зуба. Су появилась в корзинке, из кото-
рой с любопытством выглядывали ее широко раскрытые глаза. Обезьянка жадно со-
сала собственную ногу. Как она выжила у своего хозяина, кормившего ее только
похлебкой из ямса, я не знаю. В течение часа она высосала полную бутылку теп-
лого молока с сахаром и рыбьим жиром. Когда я показал ее Чемли, он не проявил
к Су особого интереса и только попытался ткнуть ее пальцем в глаз. Мои надеж-
ды на романтическую привязанность друг к другу большого и маленького шимпанзе
не оправдались.
Каждой матери, которой надоедает писк ее краснолицего ребенка, я бы сказал:
"Обменяйте его на маленького шимпанзе, такого, например, как Су. Он доставит
вам не меньше удовольствия и вдвое меньше хлопот". Ночи Су проводила в утеп-
ленной корзине, днем она забиралась в мою кровать. Я никогда не слышал ее
плача и капризов. Она поднимала страшный крик, стискивая кулачки и брыкаясь
маленькими ножками, только тогда, когда я показывал ей бутылку с молоком, а
затем обнаруживал, что молоко еще не остыло и его нельзя дать обезьяне немед-
ленно. Это было с моей стороны преступлением, и Су сразу же ставила всех об
этом в известность. Первый завтрак Су получала в семь часов утра, в последний
раз она кушала в полночь. Всю ночь она спала совершенно спокойно, что не пло-
хо было бы перенять многим грудным младенцам. Днем, как я уже говорил, она
лежала в моей постели, сосала пальцы рук или ног, иногда немного кувыркалась
по кровати, но значительную часть дня спала.
У Су выделялись голые розовые ладони, ступни и лицо, все остальные части
тела были покрыты густыми черными волосами. На голове волосы как будто разде-
лялись посередине пробором, далее они ровной челкой спускались на уши. Су не-
много напоминала мне японскую куклу с серьезно торжественным лицом. При пер-
вой встрече с ней я был очень огорчен, так как опасался, что такое крохотное
существо потребует бесконечного внимания и забот, на которые у меня не хватит
времени. Оказалось, однако, что она доставляла нам значительно меньше хлопот,
чем любое другое животное в нашей коллекции. Слуги настолько полюбили ее, что

разгоралась серьезная борьба за право поить ее молоком. Даже Джон, когда он
думал, что меня нет поблизости, подходил к Су, нежно гладил ее и бормотал ей
детские сказки; я несколько раз заставал его за этим занятием.
Чемли, я полагаю, немного ревновал нас к Су, но он был слишком джентльмен,
чтобы чем-либо это обнаружить. Через несколько дней после ее появления в ла-
гере в Камерун прибыл официальный представитель Лондонского зоопарка, которо-
му я с большим сожалением передал Чемли для отправки в Англию. Я не видел по-
сле этого Чемли более четырех месяцев, когда я навестил его в санатории в
Риджент-парке. Чемли жил в просторной комнате, наполненной соломой, и пользо-
вался среди обслуживающего персонала санатория большой популярностью. Я не
рассчитывал, что Чемли меня узнает: при наших встречах в Камеруне я носил
легкое тропическое обмундирование и на моем лице были усы и борода, теперь же
я был гладко выбрит и одет так, как принято одеваться в Англии. Но Чемли все
же узнал меня. Издали заметив мое приближение, он забегал по комнате, подоб-
рался к тому месту, куда я должен был подойти и встретил меня старым своим
приветствием, слегка придавив зубами мой палец. Мы сели рядом, я угостил его
сахаром, после чего, по установившейся традиции, мы закурили папиросы. Чемли
осторожно снял с меня туфли и носки и проверил, все ли у меня в порядке с но-
гами. Закончив курить, он отнес окурок в дальний угол комнаты, подальше от
соломы. Когда пришло время расставаться, он пожал мне руку и долго провожал
меня взглядом через приоткрытую дверь комнаты. Вскоре после этого Чемли пере-
вели в общее помещение для обезьян, и он потерял возможность принимать посе-
тителей .
Больше я не видел Чемли, но дальнейшая его судьба мне хорошо известна. Он
стал крупной телевизионной звездой, часто появлялся в Александровском дворце
и вел себя перед объективом телевизионной камеры как заправский артист. Когда
у него разболелись зубы, Чемли снова поместили в санаторий для лечения. В
один прекрасный день ему вдруг стало скучно, он вырвался из комнаты и пробе-
жал по всему Риджент-парку. Дойдя до улицы, Чемли увидел рядом с оградой ав-
тобус и, долго не раздумывая, вскочил в него. Неожиданное появление страшной
обезьяны вызвало панику среди пассажиров автобуса; шум и крики в свою очередь
настолько вывели Чемли из душевного равновесия, что он совершенно забылся и
даже успел кого-то укусить. Если бы люди понимали, что крики и шум быстрее и
легче всего побуждают диких животных к боевым действиям! Покинув автобус с
перепуганными пассажирами, Чемли пошел по дороге, остановился около женщины с
детской коляской (увидев рядом с собой обезьяну, женщина едва не упала в об-
морок) и начал думать, чем ему дальше заняться. В этот момент появились ра-
ботники санатория. Чемли уже успел понять, что цивилизованные люди не могут
быть достойной компанией для хорошо воспитанного шимпанзе, поэтому он охотно
принял предложенную ему смотрителем руку и вернулся обратно в санаторий. По-
сле этого приключения Чемли был признан опасным и отправлен в зверинец к
обезьянам. Через некоторое время у Чемли опять разболелись зубы, он снова по-
пал в санаторий и снова предпринял попытку совершить побег.
Дело происходило в канун сочельника. Память Чемли, быть может, хранила вос-
поминания о подобных празднествах в каком-либо клубе в дебрях Африки. Вероят-
но, Чемли решил, что, если он прогуляется по улицам в канун сочельника, когда
у лондонцев хорошее настроение, кто-нибудь дружески угостит его кружкой пива.
Он снова выбрался из клетки и перебежал Риджент-парк. У Глочестерских ворот
он надеялся увидеть автобус, но на этот раз ему не повезло - автобуса побли-
зости не было. Около тротуара стояло несколько автомобилей. Чемли решил не-
много покататься по городу, приблизился к одной из машин и начал стучать в
дверцу. Чемли обожал поездки на любом виде транспорта. Но глупые люди не по-
няли хорошего, праздничного настроения шимпанзе. Закрывшись в машинах, они
начали отчаянно взывать о помощи. Чемли справедливо обиделся на такое наруше-

ние добрых традиций хваленого английского гостеприимства. Но он не успел из-
ложить свою точку зрения владельцам автомашин: примчалась группа смотрителей,
и Чемли снова был водворен в зоопарк. Чемли дважды сбегал из клетки и этим
навлек на себя гнев администрации. Из милого умного животного, удостоенного
даже права выступать по телевидению, Чемли вдруг превратился в свирепое и
опасное чудовище, которое могло снова убежать и искусать каких-либо почтенных
граждан. Во избежание подобных ужасов Чемли был приговорен к смертной казни и
расстрелян.
Глава XIII.
Деревня
на озере
Кумба - большой и для Камеруна довольно цивилизованный поселок. Среди его
жителей насчитывалось около десятка белых людей, в нем находился магазин
"Юнайтед Африка компани", маленькая больница, и в нем регулярно останавлива-
лись грузовики, направлявшиеся от морского побережья в глубь страны. Зная все
это, мы не надеялись пополнить здесь нашу коллекцию и смотрели на Кумбу, как
на удобную, близкую к порту базу для выезда из Камеруна, а не как на пункт
для поимки новых животных. К нашему удивлению, именно в Кумбе мы пополнили
наш зверинец несколькими редкими и ценными экземплярами.
Первые из них появились вскоре после того, как мы заняли три хороших свет-
лых школьных здания на окраине поселка. Оборванный лохматый человек принес
нам большую, искусно сделанную из бамбука клетку, тщательно закрытую банано-
выми листьями. Как выяснилось, это был житель одной из деревень Камеруна,
расположенной милях в тридцати от Кумбы; он знал только свой родной язык и
несколько слов на ломаном французском языке. Поскольку я знал французский
язык ненамного лучше его, мы сравнительно легко разговорились. Он слышал, что
я интересовался обезьянами, поэтому принес мне несколько штук и теперь готов
продать их. Охотник сорвал с клетки банановые листья, и я увидел трех обезьян
совершенно незнакомого мне вида. Вглядевшись внимательнее, я понял, что в
клетке сидят не три, а четыре обезьяны: одна из самок прижимала к груди кро-
шечного детеныша, который был настолько мал, что почти скрывался в ее шерсти.
В клетке находились крупные красивые обезьяны темно-серого цвета, который
лишь в двух местах сменялся другой окраской; под подбородком у обезьян росли
мягкие пушистые волосы чистого белого цвета; седалища обезьян были покрыты
яркими ржаво-красными волосами. Без всяких споров я уплатил охотнику назна-
ченную им довольно скромную сумму и попытался вступить с ним в переговоры,
используя весь свой скудный запас французских слов. Человек, который ловит
обезьян в таком количестве, заслуживал, на мой взгляд, самого пристального
взгляда.
- Как ты поймал этих животных, мой друг? - спросил я на чудовищно исковер-
канном французском языке.
- Что вы сказали, прошу прощения? - вопросительно ответил охотник с таким
же акцентом.
Я повторил вопрос, заменив одни слова другими. Мой собеседник немного поду-
мал, почесывая затылок, потом снова сказал извиняющимся тоном, что он меня не
понимает.
Я начал озираться по сторонам в поисках какого-нибудь выхода. В этот момент
появился Джон. Я вспомнил, что мой верный компаньон в прошлом жил некоторое
время в Бельгии и немного знал (по крайней мере, так он говорил) французский
язык. Я подозвал его, и он охотно включился в беседу. С великолепным оксфорд-
ским акцентом он повторил мой вопрос, и, к моему изумлению, охотник его по-
нял. Он ответил несколькими быстрыми фразами, но на этот раз Джон его не по-

нял. Затратив полчаса, в течение которых были попеременно использованы все
языки и жаргоны, мы примерно уяснили себе способ, при помощи которого наш со-
беседник ловил обезьян. Он строил небольшую бревенчатую клетку в том месте,
куда частенько наведывались обезьяны, и в качестве приманки клал в нее гроздь
спелых бананов. Когда обезьяны, привлеченные бананами, забирались в клетку,
какая-нибудь из них по неосторожности задевала тонкую подпорку, и дверца
клетки немедленно захлопывалась. Я умолял охотника принести мне еще обезьян и
подарил ему две пачки сигарет. Охотник обещал выполнить мою просьбу, но боль-
ше я его не видел. Полагаю, что полученных за принесенных обезьян денег ему
вполне хватило на несколько месяцев, а согласно утвердившимся в Камеруне обы-
чаям нет смысла работать, если у человека и так есть деньги и он может купить
на них все необходимое: когда же деньги будут израсходованы, работа найдется.
Эта нехитрая философия не лишена здравого смысла, но нам она приносила боль-
шие практические неудобства, так как после поимки животного каким-либо хоро-
шим охотником и получения им вознаграждения он исчезал надолго или даже на-
всегда .
Мартышка Прейса.
Обезьяны оказались гвенонами Пройса, или краснозадыми обезьянами. Живых
представителей этого вида не было в Англии в течение, по меньшей мере, по-
следних сорока лет. Я постарался как можно скорее поместить их в приличные
клетки, отделив при этом мать с детенышем от остальных обезьян. Этим я обес-
печил самке с малюткой спокойную и легкую жизнь. Эти обезьяны стали гордостью
моей коллекции, и несколько дней я наслаждался своей радостью. Затем в одно
злополучное утро какой-то отвратительный мальчишка (я искренне верю, что он
дурно кончит) пробрался в мой зверинец и начал открывать клетки, чтобы покор-
мить обезьян. Для большинства обезьян это не имело значения, они стали уже
ручными и охотно принимали пищу прямо из рук. Но мои драгоценные гвеноны
Пройса еще не свыклись с неволей и не привыкли к тому, чтобы незнакомцы от-
крывали их клетку и бросали в них фрукты. Один из самцов прыгнул к двери и
начал кусать руку, предлагавшую ему пищу. Мальчишка, естественно, бросился
бежать, а дверь на несколько минут осталась открытой и без присмотра. Этого
оказалось достаточным, обезьяны выскочили из клетки и поднялись на крышу зда-
ния. В это время появились слуги, поймавшие малолетнего преступника. Увидев
моих драгоценных обезьян на крыше, они перепугались и немедленно побежали
звать меня. Когда мы вернулись в зверинец с сетями, было уже поздно: обезьяны

мчались по траве по направлению к ближайшим деревьям. Попытки слух1 догнать их
не увенчались успехом. Я только надеялся теперь, что обезьяны догадаются уд-
рать как можно быстрее в чащу леса, так как, если они останутся на деревьях в
поселке, их обязательно застрелит кто-нибудь из местных жителей. В результате
из всей компании вновь прибывших обезьян у меня осталась только самка с дете-
нышем .
Я начал медленно приближаться к виновнику происшествия, со злорадным удов-
летворением отмечая, что рука его сильно искусана. Догадавшись по выражению
моего лица, что никакой пощады ему не будет, мальчишка вырвался и побежал
прочь со всей скоростью, которую допускали его коротенькие черные ноги. Запы-
хавшиеся слуги, только что вернувшиеся после погони за обезьянами, бросились
за ним вдогонку, однако он быстро исчез в закоулках поселка.
Два дня спустя, когда я все еще остро переживал понесенную утрату и надеял-
ся на возвращение охотника с новой партией гвенонов, я получил зверька, кото-
рый с лихвой компенсировал потерю обезьян. Ко мне пришел юноша с ящиком из-
под мыла (я судил по сохранившейся этикетке) в руках. Острый запах доказывал,
что содержимое ящика было извлечено из него совсем недавно. Открыв ящик, я
заглянул в его темную внутренность: на дне ящика, свернувшись в клубок, лежал
ангвантибо.
В лагере снова возник переполох: необходимо было срочно отвести зверьку
временное помещение, пока для него не будет построена подходящая клетка. Па-
хучий ящик, в котором был доставлен этот редкий и ценный зверек, нужно было
немедленно заменить. Я щедро вознаградил юношу, поздравил его и посоветовал
повторить свой успех, что он и обещал.
На следующий день, когда я только что поместил зверька в постоянную клетку
и бережно установил ее возле клетки с ранее пойманным ангвантибо, появился
знакомый юноша с тем же самым ящиком в руках.
- А-а-а!.. - весело приветствовал я его. - Что ты принес сегодня? Опять та-
кого же зверя? - и я кивнул в сторону ангвантибо.
- Да, сэр, - невозмутимо ответил юноша.
- Что? Неужели ты опять поймал такого же зверя?
В ответ он протянул мне ящик, в котором действительно сидел еще один ан-
гвантибо. Я не верил своим глазам: получить в течение двух дней двух ангван-
тибо представлялось мне невероятным чудом.
Дрожащими руками я расплатился с юношей, попросил его еще раз постараться и
побежал искать Джона, чтобы поделиться с ним радостной вестью.
- Догадайся, что мне сейчас принесли?
- Что-нибудь интересное?
- Еще одного ангвантибо!
- Да, это очень хорошо, - совершенно спокойно сказал Джон. - Теперь у нас
их трое.
- Меня очень беспокоит, что я вчера попросил парня поймать мне другого ан-
гвантибо , и он сегодня принес его как ни в чем не бывало. Что я буду делать,
если завтра он принесет мне штук шесть ангвантибо? В конце концов, я не могу
все время платить бешеные деньги за этого зверька.
- Не бойся, - весело ответил Джон, - я думаю, что больше ты этого парня не
увидишь.
Джон оказался прав, но в течение нескольких дней меня мучил страх встретить
юношу с ящиком, полным ангвантибо, в руках. Я знал, что не смогу устоять пе-
ред соблазном и куплю всех, сколько бы их ни было.
Следующей находкой явилась для нас редкая и красивая нектарница великолеп-
ная, которую принес в лагерь маленький мальчуган, крепко зажавший птичку в
худенькой горячей ладони. Это оказался самец с роскошным, ярким оперением; он
был в полной сохранности, Я в это время находился в отделении для птиц и имел

удовольствие наблюдать, как обычно спокойный Джон буквально задыхался от
изумления и восторга при виде этой птицы. Но он быстро пришел о себя и снова
стал холодным самоуверенным англичанином: в глазах его, однако, еще горел ли-
хорадочный блеск, когда он торговался с мальчиком, беспощадно отвоевывая каж-
дое пенни. Купив птицу, он спросил мальчика, как тому удалось ее поймать.
- Рукой, сэр, - ответил мальчик.
- Рукой?
- Да, сэр, она пролетала рядом со мной, и я схватил ее... - мальчик сделал
быстрое движение, каким мы обычно ловим комаров или мух.
Джон повернулся ко мне.
- Я считаю тебя знатоком психологии местных жителей. Объясни мне, почему
ребята не говорят мне правду о том, как они ловят птиц. Чтобы поймать птицу
за крыло во время полета, надо обладать зоркостью ястреба и скоростью пули,
вылетающей из дула винтовки. Неужели он думает, что я поверю его отъявленной
лжи?
- Ты настолько прост и невинен, старина, что тебе действительно трудно что-
нибудь объяснить. Ты весь излучаешь сияние невинности.
Джон вздохнул, отпустил мальчика, попросив его и впредь приносить нам птиц
для продажи, и продолжал кормить своих пленников. Но еще ни один раз в тече-
ние дня, когда ему казалось, что я на него не смотрю, Джон возвращался к
клетке с нектарницей и подолгу любовался ею.
Нектарница великолепная.
Однажды преподобный Пауль Шиблер, проживавший в Кумбе, пригласил меня при-
нять участие в прогулке, которую он хотел совершить вместе с супругой. Целью
прогулки была деревня Соден, расположенная на озере в нескольких десятках
миль от Кумбы. Шиблеры уверяли меня, что у озера живет множество птиц, и я
наверняка привезу оттуда ценные экспонаты. Джон с энтузиазмом встретил весть
об этом приглашении и охотно согласился принять на себя заботу о млекопитаю-
щих и пресмыкающихся на время моего отсутствия. Экскурсия рассчитана была на
неделю. Я приготовил много небольших клеток и коробок для ожидаемых пленни-
ков, скатал свое походное одеяло и в одно прекрасное утро сел в маленький ав-
томобиль Шиблеров. Вместе со мной поехал Пайос. Машина довезла нас до места,
где кончалась дорога. Там уже собрались носильщики, и мы начали пятнадцати-
мильный переход к озеру.

Тропа слегка извивалась по ровной лесистой местности мимо небольших планта-
ций и расположенных на открытых полянах маленьких поселков. Отовсюду выбегали
люди, чтобы поздороваться с Шиблерами и обменяться с ними рукопожатиями.
Встречные уступали дорогу и, стоя рядом с тропой, приветствовали нас. Встре-
чая больных или путников с тяжелым грузом на голове, Шиблеры останавливались,
интересовались их здоровьем, расспрашивали, далеко ли им идти. Иногда мы про-
ходили под бомбаксами, усыпанными ярко-красными цветами; нижняя часть их
крупных серебристых стволов была покрыта пестрым плотным ковром желтых и бе-
лых вьюнков. Кукуруза на полях выделялась своими крупными тяжелыми початками,
слабый ветерок развевал ее серебристые кисточки. Большие желтые связки бана-
нов висели на деревьях, как вылепленные из воска уродливые канделябры.
Лишь к вечеру мы добрались до озера. Тропа, крутыми зигзагами пересекавшая
густой лес, внезапно вывела нас к широкому водному пространству. Ровная тем-
но-серая поверхность воды кое-где еще отливала в лучах заходящего солнца не-
ровными золотыми бликами. Лес оканчивался у самой воды, и, насколько охваты-
вал взгляд, всюду по берегам озера, имевшего форму правильного круга, сплош-
ная стена леса подходила прямо к воде. На середине озера возвышался малень-
кий, заросший лесом островок, где мы с трудом различили темные контуры дерев-
ни.
Мы вошли по щиколотку в теплую воду; один из носильщиков издал пронзитель-
ный крик, который мрачными перекатами разнесся по поверхности озера и отра-
зился от окружающей озеро стены леса многочисленными эхо. Пара черно-белых
орлов поднялась с ветвей сухого дерева и тяжело полетела над водой по направ-
лению к острову. Вскоре с острова донесся ответный крик, крошечное черное
пятнышко отделилось от основного массива и поплыло к нам. Это было каноэ.
Следом за ним показалось второе, третье, скоро целая группа их, подобно стай-
ке крошечных темных рыбок, отплыла от каменистых, заросших мхом берегов.
Лодки быстро приблизились к нашему берегу, зашуршали в тростнике, гребцы
улыбались и приветствовали нас громкими: "Добро пожаловать, маса, добро пожа-
ловать !" Мы погрузили весь багаж в хрупкие суденышки, которые вздрагивали и
подскакивали, как игривые лошади, и каноэ легко заскользили по поверхности
озера. Вода была теплая, остров, озеро и окружавший его лес были слегка окра-
шены исчезающим сиянием спрятавшегося солнца. Тишину нарушал только мягкий
плеск воды, рассекаемый каноэ, случайный стук весла о какой-нибудь кусок де-
рева и равномерные выдохи гребцов в тот момент, когда они опускали в воду
весла, стремительно подвигая каноэ вперед. Над нами пролетела, четко вырисо-
вываясь на фоне розового неба, пара серых попугаев, очень похожих в полете на
голубей: они громко свистели и ворковали. На острове нас встретила торжест-
венная тишина, глубокая и таинственная: даже самый легкий, шум казался кощун-
ством .
Шиблеры расположились в хижине на небольшом холме в центре деревни, мне от-
вели крошечную лачугу, спрятавшуюся в густой рощице около самого берега. Пе-
ред сном я закурил папиросу и подошел к озеру. Прохладная вода серебрилась в
лунном сиянии, часто появлявшиеся на поверхности круги, сопровождавшиеся
громкими всплесками, свидетельствовали о большом количестве рыбы в озере. Да-
леко в лесу раздавался громкий протяжный крик совы, слышался непрерывный от-
даленный звон цикад.
На следующее утро яркие лучи поднявшегося над кромкой леса солнца залили
мою лачугу, в открытую дверь я видел манящую водную гладь. Я вскочил на ноги,
вышел из лачуги и, разбежавшись, нырнул в воду, еще теплую от вчерашнего
солнца, но достаточно прохладную, чтобы освежить меня после ночного сна. Про-
плыв несколько ярдов, я вдруг вспомнил о крокодилах, остановился и принялся
осматриваться. Из-за маленького мыса показалось крошечное каноэ, которым
управлял карапуз лет пяти от роду.

- Алло, друг мой, - крикнул я ему, - крокодилы здесь бывают?
В ответ послышался взрыв заливистого детского смеха:
- Нет, маса, здесь нет крокодилов.
- Здесь совсем не бывает плохих зверей?
- Совсем, сэр, совсем, - ответил ребенок, и я долго еще слышал его звонкий
смех, пока он плыл по озеру в своей лодчонке. Успокоившись, я долго и с на-
слаждением плавал и купался, а потом пошел в деревню завтракать. После зав-
трака меня познакомили с двумя гребцами, с которыми я должен был объехать
озеро в поисках птиц. Это были скромные, тихие, рослые юноши, которые все
время молчали и только отвечали на задаваемые им вопросы. Мы сели в длинное
глубокое каноэ. Я примостился на носу, положив бинокль на колени и ружье ря-
дом с собой. Шиблер предупредил меня, что на озере много птиц, но действи-
тельность превзошла все мои ожидания.
Вокруг мелких берегов озера лежали побелевшие стволы огромных деревьев с
торчащими над темной водой светлыми изогнутыми ветками, напоминающими изви-
вающихся змей. Эти деревья постепенно подтачивались совместными усилиями дож-
дей, ветров и насекомых, вода мало-помалу размывала почву, в которой держа-
лись их корни. Наступал день, когда лесные великаны с треском обрушивались в
озеро и медленно, год за годом, все глубже погружались в илистое дно. Подни-
мавшиеся над поверхностью воды стволы и сучья служили превосходным местом от-
дыха для значительной части живших в этом районе птиц. Пока наше каноэ мед-
ленно плыло вдоль берега, я внимательно осматривал в бинокль различных пред-
ставителей мира пернатых. Чаще всего мне попадалась анхинга, или змеешейка,
очень похожая на встречающегося в Англии большого баклана; разница между ними
заключается в основном в длине шеи. У анхинги шея значительно длиннее и изо-
гнута в виде буквы S. Эти птицы сидели рядами на павших деревьях, широко рас-
пластав крылья; склонив набок свои головы, они внимательно следили за нами. У
них было темно-коричневое оперение, казавшееся издали черным, отчего вся их
группа на расстоянии немного напоминала собравшихся на похороны людей, ожи-
дающих катафалк. Когда мы подплыли к ним слишком близко, они тяжело снимались
с места, пролетали некоторое расстояние и с шумом снова усаживались на бере-
гу. Они часто ныряли в воду, появляясь затем в самых неожиданных местах; над
водой торчали только длинные шеи и маленькие головы, и казалось, что это плы-
вут живущие в воде змеи. Эта манера плавания и послужила основанием для на-
звания "змеешейка".
Африканская змеешейка.

Часто встречались (всегда парами) орлы; их черно-белое оперение резко выде-
лялось на зеленом фоне леса, канареечно-желтые клювы и ноги ярко сверкали в
солнечных лучах. Они подпускали к себе очень близко, а затем несколькими ле-
нивыми взмахами крыльев перелетали на соседнее дерево.
Больше всего поражало и восхищало меня невероятное количество зимородков
различных видов, размеров и цветов. Они смело подпускали нашу лодку на рас-
стояние до шести футов. Здесь были пестрые зимородки с ярко-черным и белым
оперением, озиравшиеся так надменно и горделиво, словно надев черные и белые
драгоценности, они пришли на светский бал. Длинные угольно-черные клювики их
переливались и мерцали на солнце. Здесь были и гигантские зимородки, обычно
парами, с темными заостренными хохолками, с серыми и белыми крапинками на
спине и рыжевато-красными грудками. Они были величиной с лесного голубя и
имели большие, похожие на лезвие ножа клювы. Были здесь и мои любимые карли-
ковые зимородки, предпочитавшие сидеть на самых тоненьких сучках, обхватывая
их кораллово-красными лапками. Были здесь и ярко-голубые зимородки, наиболее
живописные из всех. Они немного крупнее карликовых зимородков, но в полете их
невозможно с кем-либо спутать: когда они со звонким пронзительным щебетом
низко скользят над поверхностью воды, спинки их сверкают светлой, изумитель-
ной по красоте голубизной, передать которую словами невозможно. Создается
впечатление, что над озером, тихо мерцая, проплывает благородный драгоценный
опал. Наблюдая за ними, я решил обязательно захватить для коллекции Джона не-
скольких представителей этих редких по красоте видов. У Джона уже были карли-
ковые зимородки и значительно менее приятные синегальские зимородки, поэтому
я поставил себе целью достать пестрых, гигантских, и в особенности ярко-
голубых , зимородков.
Увлеченный разнообразием и численностью зимородков, я рассеянно смотрел на
других птиц. Часто встречались нам толстые пестрые бородатые ржанки, желтова-
тые бородки которых забавно торчали по обе стороны клюва и развевались на
ветру; маленькие лощеные черные коростели на хрупких зеленых ножках, заметно
выделявшихся, когда птицы поспешно вылетали из зарослей тростника; изящные
белые цапли, торжественно вышагивавшие по грязи; глянцевые ибисы, словно оде-
тые в переливающийся шелк, смотрели с деревьев холодными рыбьими глазами. В
одном месте мы наткнулись на недавно упавшее дерево, которое потащило за со-
бой в воду множество лиан и растений-паразитов. Неподвижные воды были покрыты
зелеными листьями, сорванными лепестками цветов; среди оставшихся на дереве
поблекших и почти засохших цветов и сохранившихся еще зеленых листьев играла
и резвилась стайка нектарниц. Иногда птички садились на цветы всего в не-
скольких дюймах от воды, и зеркальная поверхность озера четко отражала изо-
бражение цветка и птицы.
Вернувшись в деревню и наведя необходимые справки, я нашел трех мальчиков,
умевших пользоваться для ловли птиц клеем, как это успешно делали ребята в
Эшоби. Я объяснил им, какие зимородки мне нужны, и назначил цену за пойманных
птиц. На следующее утро еще до восхода солнца, я проснулся от всплеска весел;
выглянув из хижины, я увидел, как мои юные птицеловы в трех маленьких каноэ
отправились на охоту. Первый из них вернулся к полудню и принес в корзинке
двух пестрых и одного сенегальского зимородка. Последнего я отпустил, так как
Джон уже имел представителей этого вида в своей коллекции. Пестрых зимородков
я поместил в лучшую свою клетку. Птицы не столько испугались, сколько разо-
злились, попав в незнакомую обстановку: когда я близко подносил руку к прово-
лочной решетке, они дружно клевали ее острыми клювиками.
Скоро я убедился, что чистить клетку с зимородками далеко не самое приятное
занятие. Проблема питания решалась очень легко - отмели вокруг острова кишели
мелкой рыбешкой, и, забросив несколько раз невод, мы могли обеспечить пищей
дюжину зимородков. Оба мои пленника охотно пообедали и тут же задремали.

Пестрый зимородок. Голубой зимородок.
В полдень показался второй птицелов. Он привез карликового зимородка, но
несчастная птица настолько увязла в клее, что мне пришлось затратить не мень-
ше получаса на то, чтобы как следует ее отчистить. Когда я раскрыл ладонь,
зимородок на мгновение сел на мой палец, с трудом держась за него крошечными
лапками. Он привел в порядок несколько перьев, распушившихся после устроенно-
го ему купания, вспорхнул и по прямой полетел к дальнему берегу. Третий пти-
целов вернулся вечером, в его маленькой корзинке сидел ярко-голубой зиморо-
док. Я устроил птичку с тем же комфортом, с каким разместил и ранее пойманных
птиц, но новый гость оказался гораздо более беспокойным и оживленным. Я был
удовлетворен результатами дня и просил птицеловов поймать мне еще гигантского
зимородка. Я уже представлял себе выражение лица Джона при моем появлении в
лагере с тремя различными видами зимородков. Но моя мечта не осуществилась:
на следующий день юные птицеловы объяснили мне, что гигантский зимородок лег-
ко высвобождается из непрочного клея. Под жаркими солнечными лучами клейкая
масса застывала очень медленно: маленькие слабые птички увязали в ней, но
крупный и сильный гигантский зимородок легко вырвался на свободу. В этот день
птицеловы принесли еще по одному пестрому и ярко-голубому зимородку, что не-
сколько меня утешило.
После обеда я нежился в теплой воде неподалеку от моего жилища и с интере-
сом рассматривал стайку маленьких рыбок, упорно пытавшихся обследовать мои
ноги. В это время из деревни прибежал человек с запиской от Шиблера, из кото-
рой я узнал, что меня ожидает охотник с пойманной добычей. В деревне я увидел
толпу, окружившую предмет, показавшийся мне с первого взгляда большим плоским
камнем. Присмотревшись внимательно, я понял, что передо мной крупнейшая из
всех когда-либо встречавшихся мне пресноводных черепах. Относилась она к ви-
ду, известному под названием мягкопанцирной черепахи: гладкий куполообразный
панцирь с выступающим по краям большим мягким ободом как будто был сделан из
отсыревшего картона. Молодые черепахи этого вида сверху немного похожи на
толстые и рыхлые блины. Морда этих примечательных пресмыкающихся оканчивается
двумя миниатюрными хоботками; высовывая их наружу, черепаха дышит, не всплы-
вая на поверхность воды. У принесенной мне черепахи оказалась глубокая рана
на шее, и она издохла в тот момент, когда я подошел к толпе. Но даже после
того, как голова черепахи была отделена от туловища, крепкие, острые, как
бритва, зубы черепахи схватили крупную щепку и стали ее перемалывать. Я и не
представлял себе, что черепахи могут достигать таких огромных размеров: опи-

сываемый экземпляр имел в длину около четырех футов, и одному человеку не под
силу было его поднять. После того как я исследовал черепаху и попросил охот-
ника доставить мне следующий экземпляр живьем, черепаха была разрезана на
куски, сварена и съедена. Мясо ее оказалось довольно вкусным и несколько на-
поминало мягкую, немного жирную телятину. Но, к большому моему сожалению, я
так и не получил живого представителя этих громадных пресмыкающихся.
Мягкопанцирная черепаха.
Настал день нашего отъезда, мы распрощались с жителями деревни, вновь пере-
плыли на каноэ спокойное красивое озеро и пристали к берегу около места, где
начиналась тропа. В последний раз я окинул взглядом затерянный на фоне осве-
щенной солнцем водной поверхности маленький островок и окружающий озеро гус-
той тропический лес. Затем мы тронулись в путь, я все время должен был сле-
дить , чтобы носильщики не задевали клетками низко нависшие ветви деревьев и
во время привалов не оставляли клетки под палящими солнечными лучами. По пути
я дважды кормил зимородков, вытаскивая из специально захваченного бидона с
водой крошечных рыбок. Один из пестрых зимородков взбунтовался и отказался
есть, остальные легко перенесли утомительное путешествие.
Уже в сумерках добрались мы до дороги, расплатились с носильщиками и сели в
автомобиль. В школьное здание в Кумбе я прибыл, когда уже совсем стемнело.
Джон в это время ужинал. Даже бурный восторг, проявленный им при виде зимо-
родков, не мог развеять нахлынувшей на меня грусти: я понял, что вернулся из
последнего своего путешествия. Через десять дней мы должны будем покинуть Аф-
рику . В эту ночь я долго не мог уснуть, вспоминая теплые воды озера, удиви-
тельный маленький островок, деревню на острове и его симпатичных и счастливых
обитателей. Я твердо решил когда-нибудь снова вернуться к этому озеру и чу-
десно там отдохнуть, плавая вместе с рыбами, катаясь на каноэ и наблюдая за
зимородками.
Глава XIV. Ковчег
отправляется в путь
Нелегко найти судно, капитан которого согласился бы принять на борт сотню
различных по форме и размерам клеток с живыми птицами, млекопитающими и пре-
смыкающимися. Мы пережили много волнений, прежде чем компания "Элдерс энд
Файфе" любезно разрешила нам воспользоваться одним из принадлежавших ей паро-
ходов . Когда день отплытия был назначен, выяснилось, что у нас очень мало

времени для сборов. Необходимо было приобрести множество вещей, запасти пищу
для животных на весь длительный путь, проверить и отремонтировать все клетки,
выполнить сотню различных дел. За отдельными предметами и продуктами, напри-
мер за обыкновенным картофелем, приходилось посылать слух1 на расстояние до
двухсот миль. В Кумбе можно было достать только сладкий картофель. То же са-
мое случилось и с кукурузой. При покупке товаров большими партиями гораздо
выгоднее приобретать их в районах, где они производятся. Основные же сельско-
хозяйственные районы Камеруна находятся в возвышенной части страны на значи-
тельном удалении от побережья. Нам нужно было купить сто двадцать яиц, сорок
связок бананов на разных стадиях зрелости, пятьдесят поу-поу, сотню апельси-
нов, двадцать ананасов, четыре мешка кукурузы, два мешка сладкого и обыкно-
венного картофеля, два мешка бобов и тушу целого вола. Все это следовало ку-
пить в различных районах Камеруна и как можно быстрее привезти к нам; в слу-
чае задержки мы рисковали отправиться в плавание без какой-либо части наших
запасов продовольствия.
В это напряженное время я вдруг надумал заболеть малярией. В начале болезни
я решил, что она вызвана простым переутомлением, и около недели преодолевал
ее на ногах. Почувствовав себя очень уж скверно, я обратился в местную боль-
ницу. Врач выслушал меня, сделал какое-то вливание и приказал немедленно лечь
в постель. С большой неохотой вылежал я два дня, чувствуя, как разброд и смя-
тение все сильнее охватывают мою колонию зверей. Джон с трудом успевал кор-
мить своих птиц, проверять мешки с картофелем и следить, чтобы обезьяны полу-
чали пищу вовремя. Мы решили выехать в ночь накануне отплытия, чтобы к рас-
свету быть уже на берегу и подготовиться к погрузке. В день выезда меня снова
навестил врач. Дом наш напоминал в это время базар: мешки с продовольствием,
коробки с яйцами, корзины с фруктами в беспорядке были разбросаны по комна-
там. Врач осторожно пробрался через весь этот хаос, измерил мне температуру и
приготовился произвести очередной укол. Рассматривая на свет шприц и заполняя
его хинином, он поинтересовался, чем вызвано такое оживление в нашем доме.
Трясясь в ознобе под одеялом и поглядывая на шприц, я ответил, что завтра ве-
чером мы уезжаем в Англию.
- Что вы имеете в виду? - недоверчиво спросил он.
- Мы будем грузиться на пароход. Во вторник в десять тридцать мы должны
быть уже на борту.
- Вы хотите сказать, что при вашем состоянии здоровья собираетесь выезжать
в Тико и садиться завтра на пароход? - раздраженно спросил врач. В его глазах
я, очевидно, выглядел не вполне нормальным человеком.
- Но я совсем не так уж болен, - запротестовал я. - Сегодня я чувствую себя
хорошо...
- Слушайте! - гневно прервал меня врач, - в течение недели у вас была тем-
пература 38,4 С. Вы должны лежать в постели не меньше двух недель. Вы не мо-
жете сейчас отправляться в морское путешествие.
- Но я должен ехать, доктор, у меня нет другого выхода. Если мы не восполь-
зуемся представившимся случаем, мы никогда отсюда не уедем. Мы обязаны сесть
на этот пароход.
- Вы не можете ехать. Отправляться в путешествие в вашем состоянии - это
безумие. Если у вас повторится приступ лихорадки, когда вы будете на берегу
(а в том, что он повторится, я почти уверен) , вы или ляжете в госпиталь,
или...
- Или что?
- Или умрете, - резко закончил он и с профессиональной ловкостью ввел в мое
тело содержимое шприца.
Как только я снова был в состоянии продолжать разговор, я сказал:
- Но мы не можем откладывать поездку. Я должен ехать.

- Хорошо, но я снимаю с себя всякую ответственность.
Круто повернувшись, он вышел из комнаты. Вечером прибыли грузовики, на ко-
торых в первую очередь были расставлены клетки с животными, а затем сложены
мешки с картофелем, кукурузой, бобами, коробки с яйцами и туша вола, преду-
смотрительно завернутая в мокрые мешки. К моменту выезда из Кумбы я чувство-
вал себя пьяным, в висках стучала частая барабанная дробь. Я сел в кабину,
поместив к себе на колени маленького шимпанзе Су, завернутого в одеяльце. Ко-
лонна тронулась в путь. Это было кошмарное путешествие. Прошли первые дожди
сезона, красная земля превратилась в месиво вязкой глины, в котором грузовик
отчаянно буксовал, ударяясь и подскакивая на невидимых камнях. Я слышал гром-
кие возмущенные крики обезьян из кузова и думал, сколько ценных, теперь уже
незаменимых экземпляров заболеет, быть может, даже умрет в результате этой
мучительной поездки. Я забылся беспокойным, лихорадочным сном и вскоре про-
снулся, стуча зубами от холода. Остановив машину, я достал из кузова одеяла и
завернулся в них. Через десять минут я истекал потом и вынужден был снова
сбросить с себя одеяла. В одном месте прокололась шина у грузовика, в котором
сидел Джон. Подойдя ко мне, он поинтересовался моим самочувствием, и мы выпи-
ли по чашке чая из термоса.
- Как выдерживают дорогу твои птицы? - спросил я.
- Не знаю, - хмуро ответил Джон. - Мы испытали страшную тряску. Я даже бо-
юсь заглядывать в кузов до тех пор, пока мы не приедем в Тико.
- У меня такое же настроение. Все равно мы ничего не можем сейчас сделать,
остается только надеяться на благополучный исход.
Когда мы добрались до нижних склонов массива Камерун, и дорога повернула к
берегу моря, начал накрапывать мелкий холодный дождь, от которого покрытый
туманом ландшафт сделался еще более темным. Солнечные лучи начали уже проби-
ваться сквозь низко нависшие серые тучи, когда мы увидели первые пальмовые
плантации. Вскоре внизу под нами открылась большая равнина, окружающая Тико.
Это была уже цивилизованная Африка, на которую я смотрел с ужасом, ровными
унылыми рядами на протяжении многих миль росли банановые деревья. Однообразие
этих плантаций производило тягостное впечатление. Сотни тысяч банановых де-
ревьев приносили плоды, которые срывались еще недозрелыми и направлялись на
ожидающие в гавани корабли. Кругом видны были только бесконечные банановые
листья, мокрые, обвисшие, похожие на большие зеленые простыни. Лишь изредка
беленький домик надсмотрщика-европейца, расположенный на какой-нибудь неболь-
шой полянке, нарушал тягостное однообразие. Иногда видели мы и ряды грязных
металлических сараев, в которых ютились сборщики бананов.
Под непрерывно моросившим дождем наши грузовики медленно продвигались впе-
ред и вскоре остановились около узкоколейной железнодорожной ветки. Маленькие
паровозики тащили за собой платформы, заваленные связками бананов. Эти соста-
вы пересекали низменную заболоченную береговую полосу и подъезжали к порту,
где бананы немедленно грузились на пароход.
К большому нашему огорчению, выяснилось, что мы прибыли за несколько часов
до начала погрузки животных на пароход. Мы решили пока оставить клетки на ма-
шинах нераспакованными, по крайней мере, это давало хоть некоторое укрытие от
дождя.
В это время солнце прорвало завесу облаков, и дождь окончательно прекратил-
ся. Пришлось все же снимать клетки с машин и укрывать их в тени рядом с же-
лезнодорожной колеей. Попутно мы проверили состояние всех наших животных, по-
сле чего я обменялся с Джоном результатами произведенного осмотра.
- Я потерял двух нектарниц, к счастью, не самых ценных. Думаю, что они ис-
пугались тряски в пути и начали метаться по клетке. Все остальные птицы как
будто целы, но я мечтаю скорее оказаться на пароходе, накормить и напоить их.
Как твои зверюшки?

- Один глупый дрил основательно поранил себе руку. Вероятно, он просунул ее
через решетку, а в это время машина подскочила на ухабе и его стукнуло по ру-
ке другой клеткой. Но это быстро заживет, других потерь у меня, кажется, нет.
Ангвантибо в порядке, но они очень устали от дороги.
После томительного ожидания (самое тяжелое заключалось в том, что мы не
имели возможности вовремя накормить и почистить животных) подошел состав с
пустыми платформами, и нам разрешили грузить клетки на платформы. Не успели
мы закончить погрузку, как снова начался дождь; но это был уже не прежний
мелкий дождик, а настоящий тропический ливень. Мы находились на открытом мес-
те, через несколько секунд потоки воды побежали по стенкам клеток, а люди вы-
глядели так, словно их только что вытащили из моря. Состав медленно двигался
вперед, приближаясь к пароходу; когда мы добрались до него, началась быстрая
погрузка. Я снова трясся в лихорадке и чувствовал себя отвратительно. Вспом-
нив предостережение врача, я спустился в каюту, переодел сухую одежду и пошел
искать старшего буфетчика. Выпив у него стакан крепчайшего виски, я почувст-
вовал, как блаженное тепло разливается у меня по всему телу. Проглотив полу-
ченные накануне от врача таблетки, я снова поднялся на палубу.
Клетки и их обитатели были совершенно мокрыми. Пришлось срочно заменять сы-
рую подстилку сухой и чистить клетки. Затем я посыпал обезьян сухими опилка-
ми, чтобы таким образом немного подсушить их мех. Накормив обезьян хлебом и
фруктами, я дал потом горячего молока, так как бедные животные дрожали от хо-
лода. Я знал, что, если до наступления темноты они не обсохнут, многие из них
рискуют заболеть пневмонией. После обезьян я накормил и напоил ангвантибо,
которые, к счастью, меньше пострадали от дождя, так как были накрыты другими
клетками.
К этому времени благотворное действие виски прекратилось, и я стал чувство-
вать себя все хуже и хуже. Палуба качалась и убегала у меня из-под ног, голо-
ва казалась огромной, как тыква, и грозила в любой момент расколоться от ост-
рой пронизывающей боли. Впервые я начал всерьез опасаться за будущее: я не
мог лечь в госпиталь и оставить Джона одного в этом трудном и долгом путеше-
ствии , где нам и двоим работы было по горло. Я с трудом приполз в каюту и
свалился на койку. Джон спустился ко мне, чтобы сообщить, что он более или
менее благополучно разместил птиц и через полчаса сумеет помочь мне управить-
ся с моими животными, но я уже забылся глубоким и крепким сном. Проснулся я
совершенно другим человеком, на палубу я вышел, чувствуя еще некоторую сла-
бость , но в твердой уверенности, что смерть мне уже не угрожает. Я накормил
зверей, завесил одеялами клетки обезьян и ангвантибо и дал Су бутылку с ве-
черней порцией молока. Она весело закричала, увидев мое приближение с бутыл-
кой в руках, дождь и холод не нанесли ей никакого вреда. Наконец все необхо-
димое было сделано, и я впервые за последние два дня облегченно вздохнул. Об-
локотившись на перила палубы, я посмотрел в сторону банановых рощ и мангровых
болот; дождь непрерывно барабанил по парусиновому тенту над моей головой. За-
кончив свои дела, Джон присоединился ко мне. Мы молча курили, вглядываясь в
дождь и сгущавшуюся темноту вечера.
- Вряд ли люди представляют себе все трудности, связанные с коллекциониро-
ванием животных, - задумчиво проговорил Джон, оглянувшись на темную массу
клеток на палубе. - Они просто не в состоянии все это понять. Возьми один
только сегодняшний день: мы очень легко могли потерять всех своих животных
из-за этого проклятого дождя. Но никому из посетителей зоопарков такие мысли
и в голову не приходят.
- Ну, трудно от них и требовать этого. Им кажется, что коллекционерам так
же легко удается собирать зверей, как в свое время это удавалось Ною.
- Ной! - с презрением возразил Джон. - Если бы у Ноя была бы хоть пятая
часть того количества зверей, какое ему приписывают, его ковчег пошел бы ко

дну.
- А сколько птиц и млекопитающих нам все же удалось поймать за время нашего
пребывания в Камеруне! Если бы Ной ограничился даже находящимися на этом па-
роходе видами животных, его ковчег тоже оказался бы перегруженным.
- Мне кажется, - зевнув, продолжал Джон, - что наш ковчег тоже основательно
перегружен всеми этими вещицами, - и он махнул рукой в сторону сотни клеток с
животными и птицами. - Я пошел спать. Во сколько мы отплываем?
- Около полуночи. Я тоже сейчас спущусь.
Джон направился в каюту, я остался на палубе и продолжал смотреть в сторону
берега, скрывшегося в наступившей темноте. Скоро я заметил вспыхнувший ма-
ленький огонек, ярко светившийся во мраке. Неожиданно послышались мягкие рит-
мичные удары барабана, сиплые голоса сборщиков бананов. Огонек колыхался и
мерцал, отделенный от меня движущейся завесой дождевых струй. Мягко звучали
голоса, напевая песню, столь же старую, как и огромные тропические леса. Это
была простая, безыскусная песня, тихая и ласковая; такие песни, должно быть,
пел в свое время языческий бог Пан. Наблюдая за искрящимся между деревьями
огоньком, слушая мерный стук барабана и нестройный, но приятный хор, я знал,
что еще вернусь в Африку, что меня всегда будет преследовать и тревожить ее
таинственное очарование.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Возвращение домой отнюдь не является самой легкой частью поездки за живот-
ными. Мы провели 14 дней в тяжелой и изнурительной работе и были вознагражде-
ны тем, что потеряли за все время только два экспоната: одну птицу, которая
заболела еще до нашей посадки на пароход, и смерть которой не была для нас
большой неожиданностью, и одного мангуста, который выскользнул из клетки, вы-
лез на край палубы и, прежде чем я успел до него добежать, непонятно из каких
соображений прыгнул за борт.
Я слышал разговоры о том, что, если дать немного денег кому-либо из членов
экипажа парохода, можно спокойно отдыхать до самого приезда к месту назначе-
ния. Но если даже на минуту допустить, что в команде парохода найдется доста-
точно свободный человек, доверить ему уход за редкими ценными животными все
равно нельзя, так как он просто не умеет с ними обращаться. Нет, все это от-
нюдь не так просто. Коллекционер должен вставать на рассвете, чтобы вовремя
накормить животных, и с этого момента в течение дня он не имеет свободной ми-
нуты .
Много хлопот доставила мне во время путешествия Су. В Кумбе она целыми дня-
ми валялась в моей постели, не испытывая недостатка ни в солнце, ни в свежем
воздухе. На пароходе я не хотел держать ее все время в тесной клетке, но я
боялся выпускать ее без присмотра на палубу, помня о судьбе упавшего за борт
мангуста. Я обсудил этот вопрос со старшим буфетчиком. Немного подумав, он
удалился и через несколько минут вернулся с большим детским манежем в руках.
Какая-то дама, путешествуя вместе с ребенком, оставила этот манеж на парохо-
де . Я от души благословлял эту незнакомую мне благодетельницу. Манеж был ус-
тановлен на палубе в укрытом от солнечных лучей месте, на пол я подстелил
одеяла, а затем перенес в манеж маленькую обезьянку. Су нашла все это соору-
жение очень интересным; несколько дней спустя она уже вставала на ноги, ухва-
тившись руками за верхнюю перекладину манежа. При первом же движении судна
она, не удерживаясь в стоячем положении, падала на живот. Но все же Су чувст-
вовала себя победительницей, так как несколько секунд оставалась на ногах. В
стенке манежа Су нашла новое развлечение - несколько рядов скользящих по про-
волоке разноцветных шариков. Су проводила целые часы, катая шарики по прово-
локе или старательно их облизывая.

Матросы, конечно, были в восторге от обезьянки и часто в свободное время
подходили к манежу поговорить с ней или почесать ей брюшко. Забавно было
смотреть на рослых здоровых парней, в которых трудно было предположить и сле-
ды сентиментальности, склонившихся над манежем и нежно беседующих с маленьким
шимпанзе, который удобно расположился на мягких одеялах и невозмутимо сосал в
это время палец. В этот день, когда Су, со страхом хватаясь за стенки манежа,
сделала самостоятельно первые три шага, несколько матросов, присутствовавших
на палубе в этот исторический момент, взволнованно бросились ко мне и сообщи-
ли эту новость с такой радостью, словно речь шла об их собственном любимом
ребенке. Я убежден, что, если бы это потребовалось, матросы собственными ру-
ками охотно сшили бы Су одежду.
Другим животным также уделялось достаточное внимание. Если одна из обезьян,
простудившись, начинала кашлять, весть об этом мгновенно распространялась
среди членов команды, и вскоре многие приносили мне сахар и различные лаком-
ства для больного животного. Повар и его дежурные помощники всегда оставляли
вкусные вещи для своих любимцев, первым среди которых, конечно, был Джордж.
Он принимал все эти дары как должное и, сидя в своей клетке с невозмутимым
выражением на лице, снисходительно позволял угощать себя сквозь прутья решет-
ки. Лишь однажды во время путешествия Джордж нарушил правила приличия.
Спаркс, радист парохода, был одним из наиболее преданных друзей Джорджа. Он
часто приходил беседовать с бабуином и, чтобы лучше разглядеть его в полумра-
ке клетки, надевал большие очки в тяжелой роговой оправе. Эти очки заинтере-
совали Джорджа, пожелавшего ближе познакомиться с загадочным предметом. Одна-
жды Спаркс слишком близко нагнулся к клетке. Мгновение - и Джордж, очутившись
рядом с ним, схватил желанный предмет и отскочил в глубину клетки. С большим
трудом отобрал я эти очки у Джорджа; обошелся он с очками, однако, настолько
осторожно, что я вернул их владельцу невредимыми.
Первое время погода нам благоприятствовала: прохладно и ясно было на всем
пути до Бискайского залива. Но здесь нас встретили свинцово-серые хмурые вол-
ны; холодный противный дождь предупредил нас, что мы приближаемся к берегам
Англии. С нашей точки зрения, последние дни путешествия оказались самыми
трудными: температура значительно снизилась, резкий пронзительный ветер рвал-
ся между клетками, заставляя бедных животных дрожать от холода. Если бы ка-
кая-либо обезьяна сейчас простудилась, нам вряд ли удалось бы ее спасти. Мы
закрыли клетки одеялами и брезентом, утром и вечером обезьяны получали горя-
чее молоко. Пароход обогнул в темноте юго-западную оконечность Англии, маяк
дружески подмигивал нам, когда мы производили ночное кормление животных. Па-
роход вошел в Ирландское море. Когда же в одно сырое серое утро мы увидели
позолоченных птиц на крыше здания "Юнилевера", то поняли, что прибыли в Ли-
верпуль . Путешествие со всеми его хлопотами и заботами окончилось. Мы пред-
вкушали близкую теперь радость увидеть, наконец, наших пленников не в тесных
клетках, а на просторных площадках и в хороших помещениях.
Выгрузка животных с парохода всегда связана с некоторыми трудностями. Одна-
ко вскоре все клетки были благополучно спущены на берег, и мы начали грузить
их в прибывшие из зоопарков машины. Ангвантибо, с деловым видом прогуливав-
шиеся по перекладинам своих клеток, предназначались Лондонскому зоопарку.
Джордж, ухмылявшийся за решеткой своей клетки, и Су, занимавшаяся гимнасти-
кой, несмотря на царившие сутолоку и шум, вместе с дрилами, черноногими ман-
густами и многими птицами должны были отправиться в Девон, в зоопарк Пейнтон.
Гвеноны направлялись в новый обезьяний питомник в Честерском зоопарке, ос-
тальных животных мы отправляли в Манчестер и Бристоль.
Но вот и последняя клетка установлена в машине, грузовики трогаются в путь,
увозя животных навстречу новому этапу в их жизни. А мы начинаем уже думать о
подготовке нового путешествия.

Разное
1 "4fc
1 ^-~~^^^ у V
l ^№-Ша\С
1 Xv ^^'^^н&^^^ t^^Zm^1
1 1 >|^-Se>i^*V^^ ;V /
1 \ Г^ П Y'liir '*/
1 \ ^|/^
^ii
1 4a$$hi&
^Шшу?у~/ \
^vKwlf^ 1
^азг i
^\ СЧ^ v^sJyy^^/^^C 1
f|EPw 1
«1
ЛЕКАРСТВЕННЫЕ РАСТЕНИЯ
(продолжение)
Калина
обыкновенная
Калина обыкновенная, или Калина красная (лат. Viburnum opulus) — листопад-
ное древесное растение, вид рода Калина (Viburnum) семейства Калиновые
(Viburnaceae). Ранее этот род относили к семейству Жимолостные (Caprifolia-
сеае), Адоксовые (Adoxaceae) или Бузиновые.
Нетребовательна к условиям, легко переносит засухи и морозы, однако, наибо-
лее распространена в умеренном климате Европы и Азии. Встречается повсюду в
Европейской части России, кроме севера и юго-востока, на Кавказе, в Западной
Сибири к югу от 61° северной широты, в Восточной Сибири (в бассейнах рек Ени-
сея и Ангары, в юго-западном Прибайкалье); в Казахстане (изолированные место-
нахождения в Западном и Северном Казахстане, Саур, Тарбагатай); в Средней
Азии (единично в Джунгарском и Заилииском Алатау и в Чу-Илийских горах); в
Западной Европе, в Малой Азии, Северной Африке. Светолюбивое растение, но вы-
носит некоторое затенение. В тени обычно не плодоносит. Мезофит, микротерм,
мезотроф. В степных районах растёт обычно в устьях рек, в лесной зоне предпо-
читает увлажнённые почвы, встречается как на берегах водоёмов, так и на лес-
ных полянах, опушках, на вырубках, входит в состав подлеска, никогда не доми-
нируя в нём. Встречается в подлеске средне- и южнотаёжных лесов: на западе
Русской равнины — из ели обыкновенной, в Предуралье — из ели сибирской и пих-

ты сибирской, а также в темнохвойных лесах Кузнецкого Алатау. Входит в подле-
сок широколиственно-еловых лесов Эстонии, дубово-сосновых лесов Полесья, ду-
бово-пихтово-еловых лесов Южного Урала, широколиственных лесов и лесостепи
Украины, Кавказа, дубово-грабовых и грабинниково-дубовых лесов Крыма. Растёт
в подлеске пойменных лесов: черноольховых; реже в пойменных дубняках; в топо-
лёвниках в поймах рек Северного Кавказа. На Колхидской низменности встречает-
ся в подлеске ольшатников из ольхи чёрной. В Колхиде обильна на лесных боло-
тах с торфяным грунтом в подлеске лапины и ольхи чёрной. На Алтае замечена в
берёзово-осиновых лесах. В лесостепи и на севере степи создаёт пойменные кус-
тарниковые заросли.
Насекомоопыляемое растение. Функцию привлечения насекомых в соцветии выпол-
няют краевые бесплодные цветки. Основными опылителями являются жуки, а также
питающиеся пыльцой двукрылые и перепончатокрылые.
Зоохор. Плоды до самой глубокой осени остаются на ветках и разносятся пи-
тающимися ими птицами. Сухие плоды и семена разносятся ветром. Размножается
калина также отводками и корневыми отпрысками.
Калина обыкновенная — кустарник, реже дерево, с серовато-бурой корой, по-
крытой продольными трещинами, высотой 1,5-4 метра. Доживает до 50 лет и бо-
лее.
Побеги округлые, иногда ребристые, голые, местами серовато-белые, а вообще
желтовато-бурые, иногда с красноватым оттенком. Чечевички крупные. Сердцевина

беловатая с рыжеватым оттенком, более или менее шестигранная.
Почки с двумя сросшимися наружными чешуями, яйцевидные, немного заострён-
ные, красновато-зелёные. Чешуи у основания зеленоватые или серые, сверху
красно-бурые, слабо блестящие, безволосые, иногда клейкие. Бесплодные побеги
заканчиваются одной конечной почкой, а плодовые — двумя ложно-конечными поч-
ками (между почками видно окончание побега). Боковые почки прижатые. Листовые
рубцы листовых почек полностью соединяются.
Листья черешковые, супротивные, широкояйцевидные или округлые, длиной 5—8
(10 см) и 5—8 см шириной, трёх-пятилопастные, остроконечные, с округлым кли-
новидным неглубоко-сердцевидным основанием, с тремя главными пальчато расхо-
дящимися жилками, сверху тёмно-зелёные, голые, морщинистые, снизу серовато-
зелёные, более или менее мягко и густо бархатисто опушённые, реже почти го-
лые, кроме бородок в углах жилок; лопасти листьев заострённые или оттянутые в
короткое остриё, средняя лопасть неравно четырёхугольная, с более или менее
параллельными сторонами, несколько суженная у основания, реже, так же, как и
боковые, яйцевидная; по краю средняя вверху, а боковые главным образом с на-
ружней стороны, с крупными неравными островатыми или заострёнными зубцами,
реже цельнокрайные; черешки 1—2 см длиной, бороздчатые, у основания с двумя
приросшими остатками прилистников, наверху с двумя — четырьмя дисковидными
желёзками. Осенью листья приобретают яркую окраску — от оранжево-красной до
пурпурной.
Цветки гетероморфные, с двойным околоцветником, собраны в плоские зонтико-
видные 6—8 лучевые метёлки 5—8 см в диаметре [5], на цветоносе 2,5—5 см дли-
ной; все части соцветия голые или с рассеянными очень мелкими желёзками;
краевые цветки на цветоножках 1—2 см длиной, бесплодные, плоские, белые, в 4-
5 раз крупнее внутренних, 1—2,5 см в поперечнике, с пятью неравными обратно-
яйцевидными долями венчика; срединные — обоеполые, сидячие или почти сидячие,
белые или розовато-белые, коротко-колокольчатые, около 5 мм в диаметре, с ши-
рокими тупыми лопастями, в 1,5 раза более длинными, чем трубочка. Соцветия
расположены на верхушках молодых ветвей. Тычинок пять, они в 1,5 раза длиннее
венчика, с жёлтыми пыльниками. Пестик с нижней трёхгнёздной цилиндрической
завязью, с очень коротким коническим столбиком и трёхраздельным рыльцем. Цве-
тёт в конце мая — начале июня в течение 10—14 (15—25) дней.
Пыльцевые зёрна трёхбороздно-оровые, шаровидной или эллипсоидальной формы.
Длина полярной оси 2 4,2—2 5,3 мкм, экваториальный диаметр 19,8—2 5,3 мкм. В
очертании с полюса округло-трёхлопастные, с экватора — округлые, реже эллип-
тические . Борозды шириной 4—5,5 мкм, длинные, с ровными краями, с оттянутыми
заострёнными концами. Поры округлые, диаметром, равным ширине борозд или не-
сколько шире. Мембрана борозд и пор гладкая или мелкозернистая. Толщина экзи-
ны 2,83 мкм. Стерженьки тонкие, плотно стоячие, с округлыми головками, длина
стерженьков 1,5—2 мкм. Скульптура сетчатая, ячейки сетки угловатые, часто вы-
тянутые , с наибольшим диаметром 2—2,5 мкм, около борозд ячейки уменьшены до
0,5-0,6 мкм. Пыльца жёлтого цвета.
Плоды — овальные или шаровидные ярко-красные костянки диаметром от 8 до 10
мм, с крупной (занимающей большую часть плода) сплюснутой широкосердцевидной,
почти округлой косточкой длиной 7-9 мм, на верхушке коротко заострённой, с
несколько неровной поверхностью. Вес 1000 семян 21-31 г, по другим данным 46
г. Сочные, но имеют горьковатый вяжущий вкус, после первых морозов горечь
пропадает или становится меньше. Плоды созревают в августе — сентябре; в Бо-
таническом саду АН РФ — в конце сентября — начале октября.
Корни содержат эфирное масло, тритерпеноиды, витамин С и витамин К.
Ветви содержат эфирное масло, в его составе салицин, дубильные вещества.
Кора содержит углеводы и родственные соединения: целлюлозу, пектин, смолы
(до 6,5 %), флобафен, фитостерин, мирициловый спирт; эфирное масло, в его со-

ставе органические кислоты: валериановая, муравьиная, уксусная, каприловая,
капроновая, линоленовая; тритерпеноиды, иридоиды 2,73-5,73 %, сапонины, алка-
лоиды, витамин С, фенолкарбоновые кислоты и их производные: хлорагеновая, не-
охлорагеновая, кофейная, производные о-дигидроксикоричной кислоты, лигнин,
дубильные вещества, катехин; кумарины: скополетин, эскулетин, скополин, эску-
лин; флавоноиды, антрахиноны, гликозид вибурнин, лейкоантоцианины; высшие
жирные кислоты: миристиновая, пальмитиновая), стеариновая, олеиновая, линоле-
вая, арахиновая, бегеновая, лигноцериновая, церотиновая.
Древесина содержит дубильные вещества.
Листья содержат виопуридаль, урсоловую кислоту, иридоиды, стероиды, алка-
лоиды , витамин С; фенолы и их производные: арбутин, фуркатин, салицин, слож-
ные эфиры салицина; фенолкарбоновые кислоты и их производные: хлорагеновая,
неохлорагеновая, кофейная, производные о-дигидроксикоричной кислоты; дубиль-
ные вещества, катехины; кумарины: скополетин, эскулетин, скополин, эскулин;
флавоноиды: астрагалин, 3-галактозид, 3-рамнозид и 3,7-диклюкозид кверцетина,
3-глюкозид и 3,7-диглюкозид кемпферола; антоцианы: 3-глюкозид, 3-арабинозил-
самбубиозид цианидина, пеонидин; высшие жирные кислоты: миристиновая, пальми-
тиновая, стеариновая, олеиновая, линолевая, линоленовая, арахиновая, бегено-
вая , лигноцериновая, церотиновая.
Цветки содержат урсоловую кислоту, флавоноиды: астрагалин, пеонозид, 3-
глюкозид, 3-рамнозид и 3,7-диглюкозид кверцетина, кемпферол, 3-глюкозид и 3,7
диглюкозид кепферола.
В плодах имеются углеводы: сахароза, фруктоза, глюкоза, манноза, галактоза,
ксилоза, рамноза, арабиноза, полисахариды; пектиновые вещества, органические
кислоты: изовалериановая и уксусная (до 3 %); тритерпеноиды: олеоноловая и
хедерагеновая кислоты и их ацетильные производные, урсоловая кислота; стерои-
ды, витамин С (до 0,09 %) и каротин; фенолкарбоновые кислоты и их производ-
ные: хлорогеновая, неохлорогеновая, производные n-дигидроксикоричной кислоты;
дубильные вещества (до 3 %), катехины, флавоноиды, самбуцин; высшие жирные
кислоты: миристиновая, пальмитиновая, стеариновая, олеиновая, линолевая, ли-
ноленовая , арахиновая, бегеновая, лигноцериновая, цератиновая. Плоды богаты
солями калия.
Семена содержат жирное масло (20 %) , высшие жирные кислоты: миристиновая,
пальмитиновая, стеариновая, олеиновая, линолевая, линоленовая, арахиновая.
Калина — растение, обладающее уникальным витаминным составом. В 100 г со-
держится :
■ 80-135 мг витамина С (аскорбиновой кислоты — примерно в 2 раза больше, чем
в лимоне);
■ 450—1350 мг витамина В3 (никотиновой кислоты, которая отвечает за снижение
холестерина);
■ 2,5 мг витамина А (каротина — естественный иммуностимулятор);
■ 30 мг витамина К (обладает антигемморрагическим действием);
■ 0,03 мг витамина В9 (фолиевой кислоты, которая понижает уровень «плохого»
холестерина);
■ 2 мг/г витамина Е (токоферола — природный антиоксидант);
■ 248 мг молибдена;
■ 17 мг магния;
■ 10 мг селена (обладает свойством накапливаться);
■ 0,8 мг меди;
■ 6 мг марганца;
■ 0,5 мг цинка;
■ 0,3 мг железа;
■ 0,06 мг хрома.

В составе также есть калий, кобальт, кальций.
В качестве лекарственного сырья используют плоды калины (лат. Fructus
Viburni) и кору калины (Cortex Viburni). Плоды собирают в период полной зре-
лости, срезая вместе с плодоножками. Сушат в сушилках при температуре 60-80 С
или на воздухе под навесами, на чердаках, подвешивая их пучками. После сушки
плодоножки отделяют. Кору собирают весной во время сокодвижения до распуска-
ния почек, подвяливают, затем сушат в сушилках при температуре 50-60 С или в
хорошо проветриваемых помещениях. Урожайность коры — 250—600 г/м2, с одного
растения можно получить 45-140 г. Урожайность плодов в Кировской области в
ельнике-зеленомошнике 18-23 кг/га.
Плоды дают красную краску, кора — чёрно-зелёную краску для шерсти, листья
окрашивают ткани по протраве в различные тона.
Касатик
жёлтый
Ирис ложноаировый (также ирис жёлтый, ирис болотный, ирис водяной, ирис аи-
ровидный; лат. Iris pseudacorus) — многолетнее прибрежное травянистое расте-
ние рода Ирис (Iris) семейства Ирисовые (Iridaceae).
Основной ареал включает в себя Африку (Алжир, Марокко, Мадейру и Канарские
острова), всю Европу (кроме северных районов), Западную Азию и Закавказье. К
началу XXI века натурализовался почти повсеместно.
Распространён в европейской части России (за исключением северотаёжных и
арктических районов), Западной Сибири, предгорьях Кавказа.
В качестве заносного, произрастает в Индии, в Корее, в Японии, на юго-
востоке Аргентины, в США и Канаде.
Растёт по болотам, на мелководьях и по сырым берегам рек и озёр, на обвод-
нённых болотистых лугах, где иногда образует небольшие по площади чистые за-
росли .

Многолетнее травянистое растение высотой 75—160 см.
Корневище ветвистое, толстое (до 2 см в диаметре), ползучее.
Стебель плотный, в верхней части ветвистый.
Листья зелёные, мечевидные, широколинейные (нижние до 20 мм шириной, верх-
ние меньших размеров) с ясно заметной средней жилкой.
Цветки правильные, собраны пучками по три—восемь на концах разветвлённого
стебля. Цветоносы длинные и толстые. Три наружные доли околоцветника отклоне-
ны книзу. Пластинка их яйцевидная, при основании сразу суженная в короткий
ноготок, светло- или ярко-жёлтая, посередине с оранжевым пятном и пурпурными
жилками. Внутренние доли околоцветника маленькие, линейные, прямостоячие, ко-
роче и у же столбика. Нити тычинок кремового цвета. Столбик короткий, с тремя
лепестковидными двулопастными, наверху зубчатыми долями. Цветёт в июне — ав-
густе .
Плод — тупотрёхгранная продолговато-овальная коробочка с коротким носиком
(3—7 мм длиной) на верхушке. Семена сжатые, блестящие. Плоды созревают в ав-
густе .
В корневищах содержится эфирное (ирисовое) масло (0,1—0,3 %), самой ценной
частью которого является кетон ирон, придающий маслу запах фиалок. Кроме иро-
на, аромат эфирному маслу придают следы бензальдегида, линалоола, гераниола и
др. В состав масла входят также кислоты: миристиновая, бензойная, ундецило-
вая, тридециловая, их метиловые эфиры, бензойный, м-дециловый, нониловый и
уксусный альдегиды, фурфурол, следы фенола, кетон с мятным запахом. Кроме
эфирного масла, в корневищах найдены изофлавоновый гликозид иридии, крахмал
(57 %) , жирное масло (9,6 %) , дубильные вещества, органические кислоты,
слизь, смолистые вещества. В листьях содержится аскорбиновая кислота (0,23
%), аминокислоты.
Наиболее богаты эфирным маслом корневища ириса ложноаирового, собранного
весной. В этот период содержание ирона в них достигает 42 %
Свежевыкопанные корневища имеют травянистый запах, и лишь при медленной
сушке появляется приятный фиалковый аромат, поэтому его называют «фиалковым
корнем» (применяемым в кондитерском производстве, а также в качестве аромати-
ческого сырья для ликёров, вин и других напитков).
Эфирное масло ириса широко используется в парфюмерии.
Касатик обладает отхаркивающим действием, улучшает вкус лекарств. Спиртово-
водный экстракт корневища в разведении 1:300 тормозит развитие туберкулёзной
палочки. Корневища входят в состав грудного сбора, используемого внутрь в ви-
де отвара, наружно — в виде присыпок; входят в состав зубных порошков, пла-
стырей .
В народной медицине касатик жёлтый использовали при пневмонии, ангинах,
отёках, а также для лечения инфицированных ран, язв, свищей и для удаления
веснушек. Сок корней прежде употребляли наружно от зубной боли, от золотушных
опухолей, а внутрь от водяной и эпилепсии. Корень прежде употребляли при по-
носе .
Внимание: имеются подозрения на ядовитость корневищ и цветков в свежем ви-
де.
Растения пригодны для дубления кож, которым придают жёлтый цвет. Корневища
и цветки, настоянные на уксусе, окрашивают шерсть в жёлтый цвет.
Растение интересно тем, что, как и тростник, значительно уменьшает загряз-
нённость воды органическими веществами.
Касатик жёлтый — хороший медонос. Продуктивность нектара одним цветком при
благоприятной погоде может составить 15—20 мг на цветок. В нектаре содержится
до 50% Сахаров.
Семена составляют суррогат кофе.

Кассия
остролистная
Сенна александрийская, или Кассия африканская, или Кассия остролистная, или
Египетская сенна (лат. Senna alexandrina) — вид полукустарников рода Сенна
(Senna) семейства Бобовые (Fabaceae).
Распространён в пустынях Африки и Азии.
В бывшем СССР выращивался как однолетнее растение в Туркменской ССР.
Небольшой полукустарник высотой до 1м (в культуре до 2 м).
Корень стержневой, маловетвистый, глубоко уходящий в почву.
Стебель прямостоячий, ветвистый, с очередными сложными парноперистыми ли-
стьями с 4—8 парами узких, яйцевидно-ланцетных острых листочков. Цветки слег-
ка неправильные, жёлтые, собраны в пазушные кистевидные соцветия.
Плод — плоский многосемянный боб до 5,5 см длины, до 2,5 см ширины, тёмно-
коричневого цвета.
В качестве лекарственного сырья используется лист сенны, или александрий-
ский лист (лат. Folium Sennae) — собранные несколько раз в течение лета от-
дельные листочки сложного парноперистого листа. Лечебное действие обусловлено
алоэ-эмодином, диантронами реина — сеннозидами А и В. Содержащиеся в листьях
смолистые вещества при неправильном приготовлении настоев могут вызвать боли
в кишечнике.
Для получения экстракта и послабляющего лекарства «кафиол» применяется так-
же плод сенны (лат. Fructus Sennae (Cassiae)) — плоды и створки плодов раз-
личной степени зрелости.
Листья и экстракты растения издавна использовались в качестве слабительно-
го, а также при заболеваниях печени и жёлчного пузыря. Однако в настоящее
время лекарственные формы сенны постепенно изымают из национальных фармакопеи
из-за, как утверждается, недостаточно хорошего соотношения эффективности и
безопасности препаратов. Длительный приём сенны наносит вред печени и желу-
дочно-кишечной системе, может вызывать кожные заболевания. Также сенна может
воздействовать на иммунную систему

Клевер
луговой
Клевер луговой (лат. Trifolium pratense) — растение из рода Клевер
(Trifolium), семейства Бобовые (Fabaceae), подсемейства Мотыльковые
(Faboideae). Ценная кормовая и пастбищная культура. Встречается под названием
клевер красный (лат. Trifolium pratense), хотя оно относится к самостоятель-
ному виду Клевер красный (Trifolium rubens).
Произрастает на всей территории Европы, в Северной Африке (Алжир, Марокко,
Тунис)г Западной и Средней Азии. На территории России встречается в европей-
ской части, Сибири, на Дальнем Востоке и Камчатке.
Встречается на различных типах местообитания. Легко приспосабливается к ус-
ловиям среды. Лучше растёт на суходольных лугах, чем на сырых низинных. На
умеренно влажных поемных лугах встречается только на хорошо дренированных
участках, по берегам крупных рек. Принимает большое участие в травостоях раз-
реженных лиственных лесов, по опушкам леса и на полянах. Высоко заходит в го-
ры, где в долинах горных речек образует значительные заросли.
Trifolium pratense L.
Клевер луговой — двулетнее, но чаще многолетнее травянистое растение.
Корень стержневой или стержнемочковатый, сильно ветвящийся, проникает в
почву на глубину до 2 м. Боковые сильно разветвлённые мочковатые корни рас-
пределяются в пахотном слое почвы. Наибольшее их количество расположено в
слое глубиной до 10 см. В целом глубина проникновения зависит от особенностей
почвы, распределения в ней питательных веществ, влаги и залегания грунтовых
вод. На корнях формируются клубеньки.
Стебли прямостоячие, восходящие и стелющиеся, высотою 40—65 см (в травосме-
сях и опытных посевах 1 м, иногда до 2 м), толстые или тонкие, голые или ела-

боопушенные. В зависимости от типа, сорта, условия произрастания в кусте бы-
вает в среднем 5—8 стеблей в густых посевах и 30—70 в разреженных. Каждый
стебель состоит из 8—10 междоузлий размером 10—20 см.
Листья тройчатые, с широкояйцевидными мелкозубчатыми долями, листочки по
краям цельные, с нежными ресничками по краям.
Соцветия-головки рыхлые, шаровидные, сидят часто попарно и нередко прикрыты
двумя верхними листьями. Венчик красный, изредка белый или неодноцветный; ча-
шечка с десятью жилками.
Плод — яйцевидный, односемянный боб; семена то округлые, то угловатые, то
желтовато-красные, то фиолетовые. Масса 1000 семян 1,5—2 грамма.
Цветёт в июне-сентябре. Плоды созревают в августе-октябре.
Размножается как семенами, так и вегетативно.
В зелёной массе содержатся эфирное и жирные масла, дубильные вещества, гли-
козиды трифолин и изотрифолин, органические кислоты (п-кумаровая, салицило-
вая, кетоглутаровая), ситостеролы, изофлавоны, смолы, витамины (аскорбиновая
кислота, тиамин, рибофлавин, каротин, токоферол). В период цветения в надзем-
ной части содержится белок (20—25 %), жиры (2,5—3,5 %), каротин (до 0,01 %),
аскорбиновая кислота (до 0,12 %), свободные аминокислоты (до 1,5 %), клетчат-
ка (24-26 %), безазотистые экстрактивные вещества (более 40 %) , соли кальция
и фосфора. В траве и цветках найдены флавоны и флавонолы (кемпферол, кверце-
тин, пратолетин и др.), изофлавоны (генистеин, формононетин и др.).
В листьях содержится маакиаин — флавоноид из группы птерокарпанов, обладаю-
щий фунгицидными свойствами.
В корнях после скашивания надземной части накапливается до 150 кг/га азота.
Содержание эфирного масла в цветках достигает 0,03 %, в его состав входят
фурфурол и метиловокислый кумарин.
В семенах обнаружено до 12 % полу высыхающего жирного масла.
Отвар, настой и настойка различных частей растения обладают отхаркивающим,
мочегонным, желчегонным, противовоспалительным, противоатеросклеротическим,
кровоостанавливающим, ранозаживляющим, болеутоляющим и противоопухолевым дей-
ствием. Препараты клевера используют при анемии, болезненных менструациях,
цистите, обильных маточных кровотечениях, бронхитах, бронхиальной астме и
одышке. Установлено, что флавоноиды клевера предупреждают накопление холесте-
рина в крови. Поэтому на основе клевера был создан ряд «противосклеротиче-
ских» БАДов («Атероклефит»). Свежие толченые листья применяют наружно для ос-
тановки кровотечения, заживления ран, при ожогах, абсцессах и ревматических
болях. Для этих же целей годится свежий сок растения. Он эффективен также при
нагноении ногтевого ложа и пальцев, кожном туберкулезе, воспалительных забо-
леваниях ушей и глаз. Водно-спиртовую настойку клевера назначают в качестве
дополнительного средства при лечении туберкулеза, атеросклероза. Сырье непре-
менная составная часть грудных и желудочных сборов, ванн при рахите у детей.
Из листьев получают витаминные концентраты. Эфирное масло применяют в аро-
матических композициях.
Из листьев готовят салаты, ими заправляют зелёные щи, ботвинью. Сухие рас-
тёртые листья в прошлом добавляли к муке при выпечке ржаного хлеба, а также
использовали для приготовления соусов и при производстве сыров. На Кавказе
молодые нераспустившиеся цветочные головки квасят как капусту и добавляют в
зелёные салаты.
Клевер
ползучий
Клевер ползучий, или Клевер белый, или Клевер голландский, или Кашка белая,
или Амория ползучая (лат. Trifolium repens) — растение из рода Клевер подсе-

мейства Мотыльковые семейства Бобовые.
Распространён в зоне умеренного климата — в Северной Африке, Малой, Перед-
ней и Средней Азии, Пакистане, практически повсюду в Европе и Закавказье.
Широко натурализовался на юге Африки, в тропических районах Азии, в Австра-
лии и Новой Зеландии, в Северной и Южной Америке.
В России встречается в Европейской части и на Кавказе, в Западной и Восточ-
ной Сибири, на Дальнем Востоке и Камчатке.
Встречается в составе поемных и суходольных лугов, растёт по берегам рек, в
светлых лесах, по опушкам леса, на горных лугах. В степях и полупустынях при-
урочен к более влажным местам. Чистые заросли образует редко, равномерно рас-
пределён в травостое и лишь иногда достигая 30—40 % в его составе.
Клевер ползучий — многолетнее травянистое растение.
Корень стержневой, мелкоукореняющийся, сильноветвящийся, дополнительные
корни образуются на узлах лежащего стебля. Развиваясь, дополнительные корни
создают самостоятельную корневую систему, обеспечивающую существование расте-
ния и после отмирания главного корня.
Стебель ползучий, стелющийся, ветвистый, голый, часто полый.
Листья длинно-черешчатые, трёхраздельные, их листочки широкояйцевидные, на
верхушке выемчатые. Черешки восходящие, до 30 см длиной.
Соцветия-головки пазушные, почти шаровидные, рыхлые, до 2 см в поперечнике;
цветоносы длиннее черешков листьев, длиной 15—30 см, после отцветания отгиба-
ются вниз, тогда как молодые или цветущие торчат вверх. Венчик белый или ро-
зоватый, по отцветании буреет; цветки слегка ароматные. В цветке 10 тычинок,
девять из них сросшиеся нитями в трубочку, одна — свободная. Нектароносная
ткань расположена на дне венчика вокруг завязи. Цветёт с мая до глубокой осе-
ни. Цветки в головке распускаются от периферии к центру.

Пыльцевые зёрна трёхбороздно-оровые, эллипсоидальной формы. Длина полярной
оси 2 3 , 8—2 7,2 мкм, экваториальный диаметр 2 0,4—2 5,4 мкм. В очертании с полюса
округло-треугольные, со слегка выпуклыми сторонами, с экватора — широкоэллип-
тические . Борозды шириной 3,5—5 мкм, длинные, с неровными краями, со слегка
притуплёнными концами, нисходящимися у полюсов. Оры округлые, с ровными края-
ми, наибольший диаметр 10 мкм. Мембрана борозд и ор зернистая. Ширина мезо-
кольпиума 18—21 мкм, диаметр апокольпиума 5—8 мкм. Толщина з к Зины 1,5 мкм.
Текстура пятнистая. Пыльцевые зёрна жёлтого цвета.
Плод — боб продолговатый, плоский, содержит от трёх до четырёх почковидных
или сердцевидных семян серо-жёлтого или оранжевого цвета. Начало созревания
семян — июнь — июль.
Клевер белый ползучий содержит глюкозиды трифолин, изотрифолин, эфирное и
жирное масло, большое число витаминов (группы В, С и К) , алкалоиды ксантин,
гипоксантин, аденин, алкалоиды, сапонины, растительные кислоты, макро и мик-
роэлементы .
Растение применяет только народная медицина. Клевер ползучий обладает рано-
заживляющим, обезболивающим, тонизирующим, антитоксическим, общеукрепляющим,
очищающим действием. Кроме того, данные средства оказывают кровоостанавливаю-
щее и желчегонное воздействие на организм человека.
Используют водный настой и спиртовую настойку цветочных головок, водный на-
стой травы (стебель, листья и цветущие соцветия). Сбор проводят в период цве-
тения. Настоем цветковых головок лечат кашель, простуду, даже туберкулез лег-
ких, удушье, грыжи, отравления.
Применяют при «женских болезнях». В качестве обезболивающего - при подагре.
Свежей размятой травой или водным настоем сухой травы останавливают кровоте-
чения и лечат раны.
Клещевина
Клещевина (лат. Ricinus) — монотипный род семейства Молочайные
(Euphorbiaceae). Единственный вид — Клещевина обыкновенная (Ricinus communis)
— масличное, лекарственное и декоративное садовое растение.
Родина клещевины не определена, возможно, Африка (Эфиопия). Натурализова-
лась повсюду в тропической и субтропической зонах обоих полушарий, где произ-
растает в одичавшем или полукультурном виде. Основные центры культуры — Ин-
дия, Бразилия, Аргентина, страны Африки, Китай и Иран. В Египте она разводит-
ся уже более четырёх тысяч лет.
В тропических и субтропических районах клещевина — вечнозелёный кустарник
высотой до 10 м. В условиях культуры в странах умеренного климата (Россия и
другие) — это однолетнее растение высотой до 2—5 м.
Стебли прямостоячие, ветвистые, внутри полые, розового, красного, фиолето-
вого или почти чёрного цвета, покрытые сизым восковым налётом.
Листья крупные, 30—80 см длиной глубокоразрезные, иногда раздельные, заост-
рённые, неравно-зубчатые, тускло-зелёные с черешками 20—60 см длиной.
Летом появляются кистевидные концевые или пазушные соцветия из зелёных с
красным оттенком цветков. Клещевина — однодомное растение: мужские и женские
цветки располагаются на одном растении; мужские в нижней, а женские в верхней
части оси соцветия. Цветки мелкие, светло-кремовые или белые. Тычинки много-
численные, собраны в ветвистые пучки. Пестики с трёхраздельным столбиком и
бахромчатыми рыльцами красного, малинового или светло-жёлтого цвета.
Плод — шаровидная голая или колючая коробочка до 3 см в диаметре. Распола-
гаясь между листьями, плоды придают растению декоративный вид.
Зрелые семена имеют овальную форму. Со спинной стороны они выпуклые, с
брюшной — более плоские, посередине имеется продольный шов. Оболочка семян

гладкая, блестящая, пёстрая, мозаичная. В зависимости от сорта клещевины мо-
заика может быть коричневая, розовая, светло-розовая, контрастирующая на фоне
семени. Цвет фона варьирует от серого до медно-красного. Таким образом семя
своей формой и пёстрой окраской напоминает клеща, отсюда и соответствующее
название растения. На верхушке семени имеется присеменник, легко отваливаю-
щийся и имеющий вид белого придатка.
Семена клещевины содержат от 40 до 60 % жирного масла. В семенном ядре со-
держится до 17 % белков, в том числе токсальбумин рицин — чрезвычайно ядови-
тое вещество. Ядовит также содержащийся там же в количестве 0,1—1 % рицинин —
пиридиновый алкалоид.
Все части растения содержат белок рицин и алкалоид рицинин, ядовиты для че-
ловека и животных (ЛД5о около 500 мкг) . Приём внутрь семян растения вызывает
энтерит, рвоту и колики, кровотечения из желудочно-кишечного тракта, наруше-
ние водно-электролитного баланса и смерть через 5—7 дней. Вред здоровью непо-
правим, выжившие не могут полностью восстановить здоровье, что объясняется
способностью рицина необратимо разрушать белки тканей человека. Вдыхание по-
рошка рицина аналогично поражает лёгкие.
Клещевина возделывается главным образом ради семян (Semina Ricini vulgaris,
Semina cataputiae majoris), из которых добывается клещевинное (касторовое или
рициновое) масло (Oleum Ricini).
Медицинское касторовое масло — фракция, получаемая при холодном прессова-
нии. Для разрушения рицина масло обрабатывают горячим паром. Рицин — химиче-
ски нестойкое вещество и необратимо денатурирует при нагревании до 80 С.
Масло — густая вязкая жидкость бледно-жёлтого цвета с характерным запахом.
Оно содержит до 85 % триглицерида рицинолевой кислоты. Остальная доля тригли-

церидов приходится на олеиновую (9 %) , линолевую (3 %) и различные предельные
кислоты (3 %) . Благодаря наличию триглицерида рицинолевой кислоты касторовое
масло, в отличие от других растительных жиров, растворимо в 95 % растворе
этилового спирта.
Касторовое масло — классическое слабительное средство. Оно входит в состав
некоторых линиментов, например бальзамических, обладающих антисептическими
свойствами и способностью ускорять регенерацию тканей.
Технические сорта касторового масла используются в различных областях про-
мышленности. Его высокая вязкость, сохраняющаяся при повышении температуры, и
относительная инертность делают это масло исключительно ценным смазочным
средством для высокофорсированных двигателей внутреннего сгорания (авиацион-
ных, модельных), а также компонентом специальных смазочных смесей.
Клюква
обыкновенная
Vaccinium oxycoccos (Vaccinium palustre, Oxycoccus oxycoccos).
Клюква образует заросли на торфяных болотах, она широко распространена в
северных районах европейской части России, Западной и Восточной Сибири, на
Камчатке и Сахалине. Клюква весьма светолюбива, но не требовательна к мине-
ральному питанию.
Клюква - ягода, которая любит влагу и плохо переносит загрязненную окружаю-
щую среду. Это растение очень чувствительно и избирательно - где попало жить
не будет. Поэтому в непосредственной близости от мест человеческой деятель-
ности клюкву не сыщешь днем с огнем. Она обожает скрытые от глаз людских бо-
лотистые участки, влажные низины, а иногда встречается и на холмах, в пред-
горьях .
Основные требования клюквы: повышенная влажность и плодородная почва. - Са-
мые большие заросли ягоды находятся в средней полосе России, на севере страны
и в Сибири, а также в Беларуси, на севере Украины и Франции, в Канаде и се-
верных штатах США.

Клюква обыкновенная- вечнозеленый полукустарник со стелющимися, тонкими по-
бегами до 80 см длины. Стебли гибкие, одревесневающие, темно-бурые, с припод-
нимающимися цветоносными веточками и короткими нитевидными пушистыми однолет-
ними веточками. Листья очередные, кожистые, блестящие, темно-зеленые, снизу
сизоватые от воскового налета и местами с маленькими железистыми волосками.
Листья длиной 5—16 мм, шириной 2—6 мм на коротких черешках, продолговато-
яйцевидные, на верхушке острые с цельными завернутыми краями. Цветки у клюквы
розово-красные, поникающие, расположены по одному или чаще собраны по 2—4,
реже — по 6 в зонтиковидные соцветия на прошлогодних ветвях. Цветоножки длин-
ные, чашечка с четырьмя чашелистиками, венчик глубоко-четырехраздельный, дли-
ной 5-7 мм, шириной 1,5—2 мм.
Корневая система — стержневая. На корнях клюквы живёт гриб, нити которого
плотно соединяются с клетками корня и образуют микоризу. Нити гриба принимаю
из почвы питательные растворы и передают их корням.
Цветет в мае—июне, плоды созревают в конце августа и в сентябре. Размер
ягоды, выросшей на болоте, достигает 16 мм.
Вместе с клюквой обыкновенной часто растет другой вид — клюква мелкоплодная
(Vaccinium microcarpum). В России клюква мелкоплодная рассматривается как са-
мостоятельный вид, однако в международных ботанических базах данных нередко
входит в синонимику вида Vaccinium oxycoccos. Все части этого растения мель-
че, диаметр ягод 4—6 мм.
По содержанию биологически активных веществ и минеральных солей клюква —
одна из самых полезных дикорастущих ягод.
Ягоды клюквы содержат гликозид вакцинин, флавоноиды, органические кислоты:
лимонную (12,8%), бензойную, оксоглутаровую, хинную; сахара (глюкозу, фрукто-
зу) от 3 до 6%, пектиновые и красящие вещества, витамины С (10—22 мг/%) , Ki
(филлохинон), азотистые и дубильные вещества, фитонциды, железо, марганец,
йод, серебро, барий, свинец. Кроме того, они богаты калием и железом. Из спе-
цифических действующих веществ ягоды содержат гликозид вакцинин (6-
бензоилглюкоза), тритерпеновые кислоты — урсоловую, олеаноловую.
Ягоды клюквы оказывают противовоспалительное, жаропонижающее, антибактери-
альное , общеукрепляющее, ранозаживляющее, освежающее, тонизирующее действие,
повышают эластичность, прочность стенок кровеносных капилляров, улучшают ап-
петит, усвоение пищи, выделение желудочного сока и сока поджелудочной железы,
деятельность кишечника.
Клюква понижает содержание протромбина в крови.
О пользе клюквы на Руси знали давно. О ней упоминал «Домострой» еще в XVI
в. Сок клюквы слыл «особливым лекарством от кашля», считался хорошим средст-
вом от цинги, им смазывали мокнущие раны и язвы.
Ягоды клюквы широко применяют при гастритах с пониженной кислотностью желу-
дочного сока, колитах, воспалении поджелудочной железы, ожирении, при назна-
чении бессолевой диеты. Они усиливают действие антибиотиков и других лекарств
при циститах, нефритах, гинекологических воспалительных заболеваниях, предо-
храняют от образования камней в почках.
Ягоды с листьями улучшают обмен веществ, уменьшают головные боли, изжогу.
Сироп, сок, морс из клюквы утоляют жажду, способствуют понижению температу-
ры, оказывают мочегонное, бактерицидное действие, улучшают сон, функции желе
з внутренней секреции, уменьшают головные боли, усталость, придают бодрость,
улучшают общее состояние.
Конопля
посевная
Конопля посевная (лат. Cannabis sativa) — однолетнее травянистое растение,

вид рода Конопля (Cannabis) семейства Коноплёвые (Cannabaceae).
В настоящее время выращивание строго регламентируется в большинстве стран
мира с целью предотвращения распространения наркотиков.
Часто встречается одичавшей по сорным местам. Дикорастущую форму часто рас-
сматривают как самостоятельный ботанический вид — Конопля сорная (Cannabis
ruderalis Janisch.).
Конопля посевная — однолетнее двудомное растение.
Корень конопли стержневой, проникает на глубину 1,5—2 м. Основная масса
корней развивается в слое до 40 см. Корни поскони по массе в 2—3 раза меньше
корней матерки.
Стебель прямостоячий, простой, реже ветвистый, внизу округлый, в верхней
части шестигранный, желобчатый, покрыт железистыми волосками. Обычно он дос-
тигает 14 м в высоту, а у некоторых разновидностей он бывает гораздо выше,
так у var. chinensis (китайской конопли) он бывает до 3—6 м.
Листья длинно-черешчатые, нижние — лапчато-сложные с 5—7 (редко 9) узкими
зубчатыми по краям листочками; верхние — трёхлопастные или цельные. Междоуз-
лия длинные. Нижние листья расположены супротивно, верхние — поочерёдно. При
листе развиты два свободных прилистника.
Цветение конопли посевной (в отличие от распространённой дикорастущей
Cannabis ruderalis) начинается позже, в августе — сентябре. Сигналом для на-
чала цветения для неё служит значительное удлинение тёмного времени суток.
Цветки однополые; растение двудомное, мужские растения зацветают немного
раньше. Опыляется ветром.
Мужские соцветия (сложные кисти или метёлки) помещаются на боковых ветвях
или верхушке стебля; женские сжато-колосовидные соцветия развиваются в пазухе
листьев. Мужские цветки пятерного типа, зеленовато-жёлтого цвета, с пятью ты-
чинками, несущими длинные пыльники с большим количеством пыльцы.
Женские цветки состоят из однолиственного покрова, пестика с одногнёздной
завязью и двумя нитевидными перистыми рыльцами.

Зародыш согнутый, семя без белка.
Плод — двустворчатый орешек светло-серой окраски, часто с мозаичным рисун-
ком. Диаметр плода 2—5 мм. Масса 1000 семян 9—22 г.
В семенах конопли содержится 30—38 % жирного масла, состоящего главным об-
разом из глицеридов ненасыщенных жирных кислот (линолевой, линоленовой и мас-
ляной) . Найдены также белки, аминокислоты (гликол, аланин, валин, лейцин,
изолейцин, фенилаланин, треонин, тирозин, аспаргиновая кислота, трихюнеллин,
оксипролин и другие), углеводы, спирт квебрахт, фенольные соединения (канна-
бинол и каннабидиол) и следы алкалоидов.
В медицине употребляются сушёные плодоносные верхушки женских цветочных
ветвей растения или листья, а также настойка и экстракт из травы.
Конопля ценна тем, что в её состав входят каннабиноиды - соединения, спо-
собные вызывать чувство эйфории или ментальное расслабление, но медицинский
потенциал растения выходит за рамки обычного курения. Врачи активно изучают
два наиболее активных конопляных каннабиноида - каннабидиол (КБД или CBD) и
тетрагидроканнабинол (ТГК или TGK). Они используются в лечении огромного чис-
ла заболеваний.
Препараты, созданные на их основе, используют как для лечения обычной миг-
рени, так и более сложных заболеваний - атеросклероза, диабета и даже рака.
Масло конопли употребляется как пищевая добавка и является ингредиентом на-
туральных лекарств. Сама конопля не употребляется как самостоятельное средст-
во для лечения, так как её цель — усилить эффект и ускорить процесс выздоров-
ления. То есть она наполняет организм полезными веществами для того, чтобы
упростить борьбу с вирусами и воспалениями.
К началу XX века конопля широко возделывалась во многих регионах как техни-
ческая культура ради лубяных волокон.
Семена содержат масло, идущее в пищу и для малярных красок.
Кориандр
посевной
Кориандр посевной, или кориандр овощной (лат. Coriandrum sativum) — одно-
летнее травянистое растение рода Кориандр (Coriandrum) семейства Зонтичные
(Apiaceae).
В России и странах бывшего СССР листья кориандра также известны как кинза.
Возможная родина — Восточное Средиземноморье.
В Центральную и Западную Европу кориандр попал от римлян. В Великобритании
он появился после римского завоевания (I век н. э.) и культивировался в тече-
ние долгого времени в юго-восточных графствах, где и до сих пор распространён
как сорняк. В эпоху географических открытий (XV—XVII века) кориандр из Европы
был завезён в Америку, Австралию и Новую Зеландию.
Широко культивируется в странах СНГ: в Украине, в Центрально-Чернозёмном
районе и юго-восточных областях европейской части России, на Северном Кавка-
зе . Овощеводы выращивают кориандр на широте Москвы и даже в центральных рай-
онах Якутии. Кориандр является одичавшим заносным растением в Крыму, Средней
Азии, на Кавказе и юге европейской части России.
Травянистое однолетнее растение с веретеновидным корнем.
Стебель у кориандра прямостоячий, голый, высотой до 40—70 см, разветвлённый
в верхней части.
Прикорневые листья широколопастные, трёхраздельные крупно рассечённые, с
широкими дольками и длинными черешками, по краю надрезанно-пильчатые; нижние
стеблевые — короткочерешковые, дважды перисто-раздельные, средние и верхние —
сидячие, влагалищные — перисто-рассечённые с линейными дольками.
Цветки мелкие, белые или розовые, расположены сложными зонтиками на концах

цветоносов, образуя 3—5 лучей. Краевые цветки длиной 3—4 мм.
Плод — яйцевидно-шаровидный нераспадающийся вислоплодник, твёрдый с 10 из-
вилистыми и 12 прямыми рёбрышками.
Цветёт в июне—июле, плоды созревают на юге в июле, в более северных районах
— в августе—сентябре.
Плоды в зависимости от сорта и происхождения содержат 0,2—1,6 % эфирного
масла, 16—28 % жирного масла, небольшое количество алкалоидов, пектин, крах-
мал, белковые вещества (11—17 %) , стероидное соединение кориандрол, стерины,
аскорбиновую кислоту, дубильные вещества, органические кислоты, сахара (фрук-
тозу, глюкозу, сахарозу), рутин и другие полифенолы. В листьях содержатся ас-
корбиновая кислота (до 0,14 %), каротин (0,010 %), рутин (до 0,145 %). Непри-
ятный запах неспелых плодов обусловлен альдегидом транс-трицеденолом-2.
Главные компоненты эфирного масла — линалоол (60—80 %) и гераниол (до 5 %),
их содержание зависит от условий выращивания, сорта, стадии вегетации расте-
ния. Имеются данные о том, что при культивировании кориандра в Западной Сиби-
ри выход эфирного масла из зелёных плодов растений достигает 3,24 % (линалоо-
ла 36,6 %) . По мере созревания плодов количество эфирного масла уменьшается,
но увеличивается содержание линалоола.
Эфирное масло из зрелых плодов — бесцветная жидкость с очень резким кориан-
дровым запахом и горьким вкусом, при сильном разведении или в микродозах при-
обретающая приятный и нежный запах и вкус.
Вторым технически ценным продуктом, получаемым из плодов кориандра, являет-
ся жирное масло. Плоды кориандра содержат 18—20 % жирного масла, состоящего

из олеиновой (28,5 %) , изоолеиновои (52 %) , линолевои (13,9 %) , пальмитиновой
(3,5 %), стеариновой (1,5 %) и миристиновой (0,6 %) жирных кислот.
В качестве лекарственного сырья используют плод кориандра (лат. Fructus
Coriandri), он входит в состав желчегонного и желудочного сборов.
Имеется рекомендация об использовании плодов кориандра как антисептического
и болеутоляющего средства при гастритах, язвенной болезни желудка и двенадца-
типерстной кишки. Линалоол, выделенный из эфирного масла, входит в состав ан-
тибактериальных капель, используемых при катарах верхних дыхательных путей,
антибактериальных конфет. Эфирное масло кориандра является исходным сырьём
для синтеза альдегида цитраля, применяемого в глазной практике при кератитах,
конъюнктивитах, глаукоме, а также для лечения трещин сосков молочных желёз у
кормящих матерей.
В народной медицине плоды кориандра применяли при заболеваниях желудочно-
кишечного тракта и как противоглистное, их настой использовали для улучшения
аппетита, как болеутоляющее, противопростудное средство. Плоды кориандра в
порошке или настое применяли как ветрогонное.
Препараты из плодов кориандра используются как возбуждающее аппетит, улуч-
шающее пищеварение, желчегонное средство при заболеваниях печени и жёлчного
пузыря, при метеоризме, как отхаркивающее, противогеморройное, ранозаживляю-
щее, как улучшающее запах и вкус лекарств. Плоды кориандра входят наряду с
цветками бессмертника, листьями трилистника и мяты в состав желчегонного чая,
а также слабительного и противогеморройного сборов.
Из плодов получают эфирное масло, которое используют для синтеза линалил-
ацетата, цитраля и других душистых веществ, применяемых в парфюмерии и косме-
тике для придания парфюмерным изделиям запаха ландыша, фиалки, розы, бергамо-
та, лилии, лимона и других. Эфирное масло используют в технике, мыловарении и
в текстильной промышленности. После отгонки эфирного масла экстрагируют жир-
ное масло, применяемое в мыловаренной промышленности и производстве олеиновой
кислоты.
Кориандр — ценное противоцинготное средство. Отходы кориандра в виде шрота,
получаемого после отгонки эфирного масла из плодов и отделения жирного масла,
являются ценным кормовым продуктом для скота, свиней, кроликов и птицы.
Семена кориандра находят широкое применение как пряность для ароматизации и
витаминизации колбас, сыра, мясных и рыбных консервов, маринадов (прежде все-
го, для мяса, а также солений и ликёров), добавляются при выпечке бородинско-
го хлеба, кондитерских и кулинарных изделий, а также при изготовлении некото-
рых сортов пива и ликёров (в Германии). Плоды можно использовать при солении
мяса, особенно свинины.
В пищу также употребляют листья молодых растений кориандра столовых сортов
в фазах розетки и начала стрелкования. Листья имеют сильный пряный запах (чем
отличаются, к примеру, от петрушки), их используют в салатах, а также как
приправу к супам и мясным блюдам. В отличие от зёрен кориандра, имеющих край-
не широкое распространение в кухнях мира, кинза особенно популярна в кавказ-
ской, а также в паназиатской кухне, особенно китайской (одно из её названий —
китайская петрушка). Широко используется также и в мексиканской кухне.
Коровяк
высокий
Коровяк высокий, или густоцветковый, или скипетровидный (лат. Verbascum
densiflorum) — двулетнее травянистое растение, вид рода Коровяк семейства Но-
ричниковые (Scrophulariaceae).
Другие названия: царская свеча, царский скипетр, медвежье ухо.
Произрастает в лесной и степной зонах Евразии (Дания, Швеция, Австрия,

Бельгия, Чехия, Словакия, Беларусь, Германия, Венгрия, Нидерланды, Польша,
Швейцария, Албания, Болгария, Югославия, Греция, Италия, Румыния, Франция,
Португалия, Испания, Турция), европейской части России, на Урале, Кавказе
(Азербайджан, Грузия.
Растёт на открытых местах, главным образом на песчаной почве, на суходоль-
ных, сухих, лесных и степных лугах, по каменистым и песчаным склонам, обрывам
рек, около дорог.
Всё растение покрыто мягким, сероватым или желтовато-серым войлоком. Сте-
бель 20—120 см высотой, толстый, облиственный, не ветвистый, реже к верхушке
слегка разветвляющийся.
Прикорневые листья сидячие или на черешках 2—5 см длиной, в несколько раз
короче пластинки. Пластинка прикорневых листьев 10—40 см длиной, 4—10 см ши-
риной, продолговатая или продолговато-эллиптическая, крупногородчатая по
краю, к основанию постепенно суженная.
Стеблевые листья все низбегающие, нижние продолговатые, острые, городчато-
пильчатые, при основании вытянутые своими краями в ушко, низбегающие. Верхние
стеблевые листья яйцевидные или яйцевидно-ланцетные, заострённые или вытяну-
тые в остриё, пильчато-зубчатые, низбегающие по стеблю. Цветки собраны пучка-
ми по (2)3—4(8)в верхушечную колосовидную кисть, густую сверху и более редкую
книзу, реже с недлинными боковыми веточками. Нижние прицветники при основании
клиновидно-яйцевидные, длинно низбегающие, остальные — узколанцетные, большей
частью превышающие цветочные пучки.
Цветоножки первичного цветка в пучке почти вдвое короче чашечки, 3—7 мм
длиной, толстоватая, своей нижней частью несколько приросшая к оси соцветия,

при основании с двумя линейно-ланцетными прицветничками, цветоножки остальных
цветков очень короткие. Чашечка 6—12 мм длиной, почти до основания пятираз-
дельная, доли её яйцевидно-ланцетные, ланцетные или же длинно заострённые.
Венчик жёлтый, 35—50 мм в диаметре, почти без прозрачных точек, снаружи по-
крыт звездчатыми волосками. Нити тычинок оранжевые, две передние обыкновенно
голые, нити задних тычинок густо усажены желтоватыми сосочковидными волоска-
ми; пыльники двух передних тычинок продолговатые, немного короче их нитей,
длинно низбегающие. Столбик при основании слегка опушённый, к верхушке утол-
щающийся; рыльце лопаточное, длинно низбегающее. За пах у свежих цветков неж-
ный, у высушенных — медовый. Нектаронос. Цветёт с июня до конца августа. Ко-
робочка эллиптически-обратнояйцевидная, 5—8 мм длиной, тупая, с едва заметным
остриём или вовсе без острия, густо опушённая, не превышающая чашечки. Семена
мелкие, буровато-чёрные.
Содержит 2,5 % слизи, 11 % Сахаров, 11—12 % углеводов, сапонины, эфирное
масло, Р-каротин, флавоноиды.
С лекарственной целью используются легко отделяющиеся венчики, собираемые в
начале цветения. Венчики цветков собирают только в сухую, ясную погоду. Соб-
ранные венчики рекомендуется сушить быстро в тёмном месте (на закрытых черда-
ках или в сушилках). Запах ароматный, медовый, вкус сладкий. Хорошо высушен-
ные венчики можно плотно спрессовать и сохранять в коробках. Во время заго-
товки не следует поднимать с земли опавшие венчики и ещё не развернувшиеся
цветки («булавки»).
Так же используется спиртовой настой венчиков, для которого используются
цветы и нераскрывшиеся бутоны, собранные ранним утром по росе. Опавшие цветы
применять не рекомендуется. Применяется как раствор для наружного применения
- обработки небольших порезов, ран, ссадин. Имеет выраженный обезболивающий
эффект, за счёт наличия спирта в составе прижигает и дезинфицирует рану.
Кроме венчиков цветков в народе с лекарственной целью используют верхушки
(траву) и семена коровяка. Сушёными листьями запасаются в то же время, что и
цветками. Готовые к хранению листья зеленовато-серые и войлочные. Запахом они
не обладают, на вкус слизистые, слегка горьковатые.
Препараты коровяка обладают вяжущим, болеутоляющим, мягчительным, обволаки-
вающим, противовоспалительным действием.
Применяется в виде отваров и настоев для смягчения острых и хронических
воспалительных процессов полости рта, глотки, пищевода, желудка, кишечника.
Отвар из сушёных цветков коровяка рекомендуется для компрессов на места,
покрытые гнойными угрями. Из цветков коровяка можно приготовить крем, который
с успехом лечит трещины на губах, кистях рук и ступнях ног.
Крапива
двудомная
Крапива двудомная (лат. Urtica dioica) — многолетнее травянистое растение,
вид рода Крапива (Urtica) семейства Крапивные (Urticaceae).
Распространена повсюду в умеренной зоне обоих полушарий: в Европе, в Закав-
казье, Передней и Малой Азии, в Китае, на Индийском субконтиненте (причём в
горах Непала взбирается на высоту до 3500—4000 м над уровнем моря), встреча-
ется в Северной Африке от Ливии до Марокко, занесена и натурализовалась в Се-
верной Америке и Австралии.
В России произрастает в европейской части и Западной Сибири, занесена в
Восточную Сибирь и на Дальний Восток, где широко распространилась. Преоблада-
ет в лесной и лесостепной зонах.
Рудеральное растение. Растёт на сорных местах у жилищ и заборов, близ скот-
ных дворов, вдоль дорог, на пустырях и заброшенных землях, на незаросших лес-

ных вырубках, по сырым лугам и лесам (особенно ольшаникам), берегам водоёмов,
канавам и оврагам. Благодаря своей способности вегетативно размножаться с по-
мощью длинных корневищ часто образует обширные, почти чистые заросли — кра-
пивники .
Нитрофильное растение. Служит указателем почв, богатых азотистыми вещества-
ми.
В садах и огородах — трудно искореняемый сорняк.
Крапива двудомная — многолетнее травянистое растение с мощным корнем и
длинным горизонтальным ветвистым корневищем. Достигает в высоту 60—200 см
(при идеальных климатических условиях и при высокой плотности размещения рас-
тений на месте произрастания). Всё растение густо покрыто жгучими волосками.
Побег удлинённый. Стебель полый, по консистенции травянистый, по положению
в пространстве прямой или восходящий. Поверхность покрыта простыми и жгучими
волосками. Поперечное сечение ребристое (четырёхгранное). Листорасположение
накрест супротивное. В начале вегетации стебель простой, а во второй половине
лета обычно развиваются пазушные побеги.
Листья супротивные, равносторонние, длинночерешковые, простые, цельные,
тёмно-зелёного цвета. Форма листовой пластинки продолговатая яйцевидно-
сердцевидная или яйцевидно-ланцетная, реже эллиптическая — длина листа превы-
шает ширину не более чем в два раза: в длину 8—17 см, в ширину 2—8 см. Осно-
вания листьев глубокосердцевидные (глубина выемки до 5 мм) . Верхушка заост-
рённая, оттянутая. Край крупнозубчатый или крупнопильчатый. Жилкование листа
пальчатоперистое. Прилистники стеблевые, свободные, продолговатые или узко-
треугольные, до 4 мм шириной. Листовые пластинки с выраженными точечными цис-
толитами, образующимися из друзоносных идиобластов. Листья покрыты жёсткими
жгучими, головчатыми и простыми волосками, но известны формы без жгучих и с
относительно немногочисленными простыми волосками (расположенными в таком
случае в основном по жилкам) и растения с голыми листовыми пластинками.
Растение двудомное. Соцветия пазушные, абрактеозные, дихазиальные или тир-

соидные, метельчатые, однополые, с ветвящейся осью. Парциальные соцветия —
клубочки. Соцветия длиннее черешков листьев, без обёртки. Пестичные соцветия
после цветения поникающие. Первые (самые нижние) соцветия образуются на уров-
не 7-го — 14-го узла. Нередко соцветия образуются на пазушных побегах. Оси
соцветий — с многочисленными простыми волосками.
Цветки однополые мелкие, зеленоватые, актиноморфные, четырёхмерные, с пло-
ским цветоложем. Околоцветник простой, чашечковидный, с многочисленными про-
стыми волосками. Околоцветник тычиночных цветков сростнолистный, рассечён на
четыре одинаковых сегмента; тычинок четыре, «уртикоидного» типа (с согнутыми
нитями в бутонах и резко выпрямляющихся при цветении), расположенных супро-
тивно листочкам околоцветника. Андроцей равносильный, свободный; имеется ру-
диментарная завязь.
Пестичные цветки со свободным околоцветником из четырёх листочков: два дор-
сальных (внутренних) листочка после цветения разрастаются и достигают разме-
ров плода, но почти плоские, не вздутые; два латеральных (наружных) — почти
не изменяются. Стаминодии отсутствуют. Завязь верхняя, одногнёздная; рыльце
сидячее. Гинецей псевдомономерный с полной редукцией второй завязи. Семязача-
ток ортотропный, базально или суббазально прикреплённый.
Плоды — сухие, сжатые, двояковыпуклые, односемянные, желтоватые или светло-
коричневые , матовые, яйцевидные или эллиптические орешки 1—1,4 мм длиной. Од-
но растение даёт до 22 000 семян.
Цветет с мая до глубокой осени, плоды созревают неодновременно. Опыляется
ветром.
В плодах обнаружено до 22 % жирного масла.
Листья являются своеобразным природным поливитаминным концентратом. В них
содержится до 170 мг% (по другим данным, 270 или 100—200) аскорбиновой кисло-
ты, до 20 мг% (по другим данным, 50 или 14—30) каротина, витамины группы В, К
(400 биологических единиц в 1 г) . В 100 г крапивы содержится 41 мг железа,
1,3 мг меди, 8,2 мг марганца, 4,3 мг бора, 2,7 мг титана, 0,03 мг никеля; в
листьях — до 8 % хлорофилла, сахар, порфирины, ситостерин[, фенольные кисло-
ты, дубильные вещества, фитонциды, гликозид уртицин, органические кислоты.
Состав: сырого протеина 22,2 %, чистого белка 16,7 %, жира 2,15 %, клетчат-
ки 35,6 %, безазотистых экстрактивных веществ 22,1 %, золы 17,8 %, аскорбино-
вой кислоты 49—72 мг% (время сбора — середина мая), 10 % крахмала, около 1 %
Сахаров, много солей железа и калия.
Это растение применяли в медицине с античных времён. Легионеры Цезаря во
время Галльской войны хлестали себя крапивой, чтобы согреться. В русских
травниках крапиву упоминают с XVI века как эффективное средство для заживле-
ния ран.
Лекарственным сырьём является лист крапивы (лат. Folium Urticae), который
собирают в мае — июле. Растения срезают или скашивают, провяливают 2—3 часа,
затем листья обрывают. Сушат в сушилках при температуре 40—50 С или в хорошо
проветриваемых помещениях, разложив слоем 3—5 см на ткани или бумаге. Срок
хранения сырья два года.
Настой крапивных листьев — старинное средство, используемое при маточных,
геморроидальных и желудочно-кишечных кровотечениях. Благодаря витамину К жид-
кий экстракт и настой листьев применяют как кровоостанавливающее при лёгоч-
ных, печёночных и других кровотечениях; он способствует повышению свёртывае-
мости крови. Листья крапивы входят в состав многих желудочных, почечных и
кровоостанавливающих сборов, их применяют как поливитаминное средство, улуч-
шающее обмен веществ и стимулирующее заживление ран[9]. Сок свежей крапивы
улучшает обмен веществ. В народной медицине листья и стебли употребляют для
лечения радикулитов и болезней суставов.
Фармацевтическая промышленность выпускает препарат «Уртифиллин», который

применяют для заживления ран и лечения ожогов. Вытяжки из листьев крапивы
входят в состав многих препаратов, в том числе «Аллохола».
Используется в виде отвара листьев при выпадении волос и перхоти.
Из волокон стеблей прежде пряли верёвки и ткали грубый холст, но развития
этот промысел не получил. Из листьев получали зелёную краску для шерсти, из
корней — жёлтую.
Листья применяют при изготовлении многих косметических средств.
Содержащийся в листьях хлорофилл используют как краситель в фармацевтиче-
ской и пищевой промышленности.
Крапива двудомная — ценное пищевое растение. В России весной из молодых ли-
стьев и побегов варят зелёные щи, их добавляют в борщ и супы, диетическая
ценность которых особенно высока весной, когда в организме истощаются запасы
витаминов. На Кавказе молодые листья едят свежими в виде салата, смешивают с
другой зеленью, добавляют во многие блюда, солят впрок.
Крестовник
широколистный
Sonecio platiphyllus (Bled) D.С. Семейство сложноцветные.
Крестовник широколистный - эндемичекое растение Кавказа. Растет в горно-
лесном и субальпийском поясах Северного Кавказа, Грузии, Азербайджана и Арме-
нии на высоте 1200-2400 м над уровнем моря, на лесных полянах, опушках, вы-
рубках, в редколесье, кустарниках и на субальпийских лугах. Наиболее обычен у
верхней границы леса; предпочитает полутеневые, влажные места с глубоким сне-
говым покровом и частыми туманами.

Многолетнее травянистое растение высотой 50-250 см. Корневище длинное, пол-
зучее, серовато-бурое, с поперечными рубцами от опавших листьев, с широкой
рыхлой сердцевиной внутри или полое, густо усаженное шнуровидными корнями.
Стебли одиночные или по нескольку штук, прямостоячие, ветвистые в верхней
части, голые, более или менее ребристые, темно-зеленые со слабым сизоватым
налетом. Листья очередные, черешковые, неравнозубчатые, иногда слегка лопаст-
ные; более светлые снизу, коротко- и рассеянно-опушенные, треугольно-
почковидные или широкояйцевидные, глубоковыемчатые у основания, нередко серд-
цевидно-стрелковидные. Прикорневые листья крупные, длиной до 30 см, длинноче-
решковые. Стеблевые - постепенно уменьшаются к верхушке стебля, черешки их у
основания без ушков или с ушками. Листья в соцветии мелкие, длиной 1-8 см,
почти сидячие, эллиптические или ланцетные. Соцветия - многочисленные, мел-
кие, 5-15-цветковые корзинки, собранные на концах стебля и ветвей в щитковид-
ные метелки. Обертки корзинок цилиндрические, длиной 4-8 мм и шириной 2-4 мм.
Наружные листочки обертки (2-3 шт.) узколинейные, в 2 раза короче внутренних.
Внутренние (5-8 шт.) - продолговатые или ланцетные, пленчатые по краю. Общее
ложе корзинки плоское, после цветения несколько выпуклое, голое, ячеистое.
Все цветы в корзинке трубчатые, обоеполые. Чашечки в виде хохолка волосков.
Венчик желтый, четырехзубчатый. Тычинки, числом 4, с пыльниками, спаянными в
трубку, охватывающую столбик. Пестик с нижней одногнездной завязью и двумя
отгибающимися на конце волосистыми рыльцами. Плод -продолговатая или обратно-
яйцевидная, суженная к основанию продольно-ребристая, слегка согнутая, голая,
зеленовато-коричневая семянка, длиной около 4 мм. Хохолок семянки состоит из
простых, зазубренных желтовато-белых волосков, легко опадающий.
Цветет в июне-августе, плоды созревают в июле-сентябре.
Во всех частях растения содержатся алкалоиды: в листьях - 0,49-3,5%, в
стеблях - 0,2-1,2, в корневищах - 2,2-4, в бутонах - свыше 5, в цветах - до
3, в семенах - до 5%. Из растения выделены следующие алкалоиды: платифиллин,
N-окись платифиллина, сенецифиллин, N-окись сенецифиллина, неоплатифиллин,
саррацин. Основную часть алкалоидов во всех частях растений составляет их N-
оксидная форма. Соотношение N-оксидной и восстановленной форм алкалоидов ме-
няется в зависимости от стадии развития растения. Наибольшее содержание N-
оксидных форм алкалоидов в надземной части растения в начале развития расте-
ния, по мере его роста и развития количество их убывает. Содержание их в кор-
невищах достигает максимума в период созревания семян, в период покоя расте-
ния алкалоиды в корневищах содержатся только в восстановленной форме.
Используются корневища с корнями и трава для получения платифиллина и сене-
цифиллина .
В медицине платифиллин применяется при острых желудочных и кишечных спаз-
мах, спастических запорах, язвенной болезни, колитах, печеночных и почечных
коликах, холециститах, бронхиальной астме, гипертонической болезни, стенокар-
дии, нарушении мозгового и периферического кровообращения спастического ха-
рактера, в глазной практике - для расширения зрачка. По своим свойствам пла-
тифиллин близок к атропину, но значительно уступает по силе действия. Подобно
атропину он обладает выраженным холинолитическим и спазмолитическим свойст-
вом: понижает тонус и снимает спазм гладкой мускулатуры бронхов, желчного пу-
зыря , кишечника, мочевого пузыря, кровеносных сосудов, расширяет зрачок.
В отличие от атропина, платифиллин менее токсичен и при правильной дозиров-
ке не дает побочных явлений (сухость во рту, сердцебиение и т.д.), вызывает
менее продолжительное расширение зрачка и меньше нарушает аккомодацию. Алка-
лоид сенецифиллин токсичен, вызывает геморрагические изменения в печени и
практического применения в медицине не имеет. Поэтому применение настойки и
других галеновых препаратов крестовника не рекомендуется.
Сенецифиллин используется для получения диплацина, обладающего курареподоб-

ным действием и применяемого в хирургической практике как миорелаксант.
Препарат - битартрат платифиллина (порошок, раствор в ампулах).
Кровохлёбка
лекарственная
Кровохлёбка лекарственная, или аптечная, или железистая (лат. Sanguisorba
officinalis) — многолетнее травянистое растение; типовой вид рода Кровохлёбка
семейства Розовые.
Растёт по суходольным и заливным лугам, на полянах и по опушкам лесов, по
обрывам, в зарослях кустарников, по берегам болот и рек.
Распространена по всей Европе, в Северной Америке и в умеренном климате
Восточной Азии. Отмечена также в некоторых районах Средней Азии, в горах
Тянь-Шаня.
В России и сопредельных странах растёт в лесной и лесостепной зонах и в
части степной зоны. Широко распространена в Сибири, на Дальнем Востоке, в ев-
ропейской части и в горах Кавказа.
Корневище толстое горизонтальное, длиной до 12 см, деревянистое, с много-
численными длинными и тонкими мочковатыми корнями. Корни проникают на глубину
до 1 м.
Стебель большей частью одиночный, ветвистый в верхней части, ребристый,
внутри полый, голый, прямостоячий, высотой 30—90 см.
Прикорневые листья длинночерешковые, крупные, непарноперистые с семью —
двадцатью пятью листочками, сверху блестящие тёмно-зелёные, снизу тусклые си-

зо-зелёные; стеблевые сидячие, непарноперистосложные. Листочки продолговато-
яйцевидные , по краю хюродчатые или остропильчатые.
Цветки мелкие, тёмно-красные, почти черно-пурпуровые, собраны в овальные,
иногда колосовидные головки длиной 1—3 см, на длинных прямых цветоносах.
Цветки обоеполые с буровато-перепончатыми, волосистыми, удлиненными прицвет-
никами . Чашечка из четырёх чашелистиков, опадающих при плодах, венчика нет.
Тычинок четыре. Пестик с нитевидным столбиком и головчатым рыльцем, покрытым
сосочками, и с нижней завязью. Цветёт с июля до августа.
Плоды — односемянные сухие четырёхгранные орешки длиной 3—3,5 мм, коричне-
вого цвета — созревают в августе — сентябре.
В корневищах содержатся дубильные вещества (до 23 %) , крахмал (до 30 %) ,
эфирное масло, сапонины, красящие вещества, галловая и эллаговая кислота.
Корни содержат 16—17 %, а каллюс — до 23 % дубильных веществ пирогалловой
группы; листья — аскорбиновую кислоту (до 0,92 %) . Корни и корневища, кроме
того, содержат макроэлементы (мг/г): калий — 5,8, кальций — 23,1, магний —
2,9, железо — 0,4; микроэлементы (мкг/г) : марганец — 0,47, медь — 0,59, цинк
— 1,02, кобальт — 0,04, хром — 0,03, алюминий — 0,31, барий — 5,71, ванадий —
0,12, селен — 1,39, никель — 1,15, стронций — 6,14, свинец — 0,06, иод - 0,1,
бор — 2,0. Корни и корневища способны концентрировать цинк, никель, селен, а
особенно барий и стронций.
В стадии плодоношения листья содержат 590 мг % аскорбиновой кислоты.
Растение содержит много кальция — 1,75—1,77 % в фазе цветения и созревания
семян. В листьях содержится меньше кальция, чем в стеблях, но листья больше
накапливают магния.
В качестве лекарственного сырья в научной медицине используют корневище и
корень кровохлёбки лекарственной (лат. Rhizoma et radix Sanguisorbae). Заго-
тавливают осенью, очищают от остатков надземной части, отмывают от земли и
высушивают.
Настои и отвары кровохлёбки обладают бактерицидным, вяжущим и сильным кро-
воостанавливающим действием. Экстракты и отвары применяют при амёбной дизен-
терии, различных желудочно-кишечных заболеваниях, при геморроидальных и ма-
точных кровотечениях и при закупорке (тромбозе) кровеносных сосудов конечно-
стей. Наружно её применяют для лечения трофических язв, ожогов, в виде вяжу-
щих полосканий при стоматитах, а также при некоторых гинекологических заболе-
ваниях .
Установлено антисептическое действие экстракта кровохлёбки в отношении ки-
шечной палочки и менее выраженное — в отношении брюшнотифозной, паратифозной
и дизентерийной палочек.
Кровохлёбка лекарственная входит в состав противопоносного сбора.
В народной медицине отвары и настои корневищ (иногда соцветий и надземной
части) используют как болеутоляющее, противовоспалительное, кровоостанавли-
вающее и вяжущее средство; при кровохарканиях у туберкулёзных больных, при
обильных менструациях и как наружное для заживления ран.
По сведениям Н.И. Анненкова, якуты Вилюйского округа ели замороженные корни
этого растения (под именем «быта »), а также варили их в молоке.
Крушина
ломкая
Крушина ломкая, или крушина ольховидная (лат. Frangula alnus) — древовидный
кустарник; вид рода Крушина (Frangula) семейства Крушиновые, типовой вид это-
го рода. Народные названия растения — крушинник, крушина хрупкая, волчья яго-
да.
Встречается в лесной и лесостепной зоне Европы, центральных районах Запад-

ной Сибири, на севере Малой Азии, на большей части Крыма, на Кавказе, в се-
верных районах Средней Азии.
Растёт по опушкам и в подлеске пойменных лесов, по берегам рек и озёр, ок-
раинам болот, в куртинах кустарников среди лугов, на вырубках, по оврагам и
балкам. В горах подымается до 1700 м над уровнем моря.
Теневынослива. Предпочитает плодородные почвы, но встречается и на бедных,
хотя при этом заметно отстаёт в росте. Хорошо выносит повышенное почвенное
увлажнение.
Кустарник или небольшое дерево, может достигать в высоту 7 м. Ствол и ветви
тёмно-бурые. В отличие от крушины слабительной, ствол гладкий, без колючек.
Тёмная кора с поперечно-вытянутыми чечевичками, характерно наличие красного
(франгулинового) слоя под внешним слоем пробки.
Листья эллиптической формы, 4—10 см в длину, цельнокрайные, с шестью — во-
семью парами параллельных боковых жилок, расположены на коротких (до 1,5 см)
черешках. Расположение листьев — очерёдное или косо-супротивное.
Цветки обоеполые, невзрачные, пятичленные, собраны пучками в пазухах листь-
ев , 2—3,5 мм длиной. Колокольчатая чашечка внутри белого цвета. Венчик зеле-
новато-белый .
Плод — костянка шаровидной формы диаметром 8—10 мм, с двумя — тремя зелено-
вато-жёлтыми округло-треугольными косточками с хрящеватым двойным «клювиком».
В зрелом состоянии плоды иссиня-чёрные; они ядовиты (особенно для детей) или,
по меньшей мере, несъедобны. В народе их называют «волчьими ягодами». При
этом птицы охотно поедают плоды крушины.
Кора, почки, листья, плоды содержат антрахиноны: глюкофрангулин, франгулин,
эмодин и изоэмодин. Наибольшее содержание этих веществ наблюдается в коре —
до 8 %. Кроме антрахинонов, кора также содержит тритерпеновые гликозиды, хри-

зофановую кислоту, антранолы, смолы, дубильные вещества, следы эфирного мас-
ла.
Кора и плоды обладают слабительными и рвотными свойствами и применяются в
народной медицине. В официальной медицине лечебное значение имеет кора круши-
ны (лат. Cortex Frangulae). Во избежание отравлений не применяют свежую кору.
Токсичные вещества в ней постепенно окисляются, поэтому используют кору через
1 год естественного хранения либо после прогрева (1 час при температуре +100
С). Сырьё применяют в форме отвара, экстракта, в составе слабительных и про-
тивогеморройных сборов, в виде препарата «Рамнил».
Древесина имеет малую плотность, что делает её ценной для получения почти
беззольного угля, который применялся в изготовлении лучших сортов чёрного
дымного пороха.
Кора содержит красящие вещества, применялась для окраски в жёлтый и корич-
невый цвета.
В коре содержится до 10 % танинов, поэтому её можно употреблять для дубле-
ния.
Кукуруза
Кукуруза сахарная, также маис (лат. Zea mays) — однолетнее травянистое
культурное растение, единственный культурный представитель рода Кукуруза
(Zea) семейства Злаки (Роасеае). Помимо культурной кукурузы, род Кукуруза
включает четыре вида — Zea diploperennis, Zea perennis, Zea luxurians, Zea
nicaraguensis — и три дикорастущих подвида Zea mays: ssp. parviglumis, ssp.
mexicana и ssp. huehuetenangensis. Считается, что многие из названных таксо-
нов играли роль в селекции культурной кукурузы в древней Мексике. Существует
предположение, что кукуруза — самое древнее хлебное растение в мире.
Кукуруза подразделяется на 9 ботанических групп, различающихся по строению
и морфологии зерна: кремнистая (Zea mays var. indurata), зубовидная (Zea mays
var. indentata) , полузубовидная (Zea mays var. semidentata) , лопающаяся (Zea
mays var. everta) , сахарная (Zea mays var. saccharata) , крахмалистая, или
мучнистая (Zea mays var. amylacea) , крахмалисто-сахарная (Zea mays var.
amyleosaccharata), восковидная (Zea mays var. ceratina) и плёнчатая (Zea mays
var. tunicata).
Пока кукурузу возделывали на небольших площадях в мексиканских высокогорь-
ях, она оставалась довольно однообразной с генетической точки зрения. Однако
примерно с XV века до н. э. культура кукурузы начала быстро распространяться
по Мезоамерике. Для новых условий потребовались новые сорта. Эта необходи-
мость стала стимулом для интенсивной селекции кукурузы, что выразилось во
взрывообразном росте её сортового разнообразия в XII—XI веках до н. э.
Роль кукурузы в американской истории трудно переоценить. С высокой долей
вероятности можно утверждать, что практически все мезоамериканские цивилиза-
ции — Ольмекская культура, цивилизация майя, цивилизация ацтеков и другие —
обязаны своим появлением и расцветом, прежде всего, культуре кукурузы, потому
что именно она легла в основу высокопродуктивного земледелия, без которого не
могло возникнуть развитое общество. Особую роль кукурузы в жизни древних ац-
теков хорошо отражала их религиозная система, одним из центральных богов ко-
торой был бог кукурузы Центеотль/Шилонен.
До прихода европейцев кукуруза успела распространиться как на юг (Южная
Америка), так и на север. Наиболее северным регионом её распространения был
бассейн реки Святого Лаврентия, на границе между современными канадскими про-
винциями Онтарио и Квебек и штатом Нью-Йорк, где лаврентийские ирокезы возде-
лывали её в период с X по XVI век н. э.
Кукурузу привезли в XVI веке из Америки сначала в Испанию, а оттуда она бы-

стро распространилась по другим европейским странам. В XVII веке кукурузу
стали выращивать в Крыму, на Кавказе и на юге современной Украины. Кукуруза
сыграла важную роль в истории кавказских народов — она как минимум втрое бо-
лее продуктивна, чем традиционное для Кавказа просо, поэтому её выращивание
позволяло прокормить большее население.
Кукуруза — высокорослое однолетнее травянистое растение, достигающее высоты
3 м и более. Кукуруза имеет хорошо развитую мочковатую корневую систему, про-
никающую на глубину 100—150 см. На нижних узлах стебля могут образовываться
воздушные опорные корни, предохраняющие стебель от падения и снабжающие рас-
тение водой и питательными веществами.
Стебель прямостоячий, до 4 м в высоту и 7 см в диаметре, без полости внутри
(в отличие от большинства других злаков).
Листья крупные, линейно-ланцетные, до 10 см шириной и метр длиной. Их число
от 8 до 42.
Растения однодомные с однополыми цветками: мужские собраны в крупные метёл-
ки на верхушках побегов, женские — в початки, расположенные в пазухах листь-
ев . На каждом растении обычно 1—2 початка, редко больше. Длина початка от 4
до 50 см, диаметр от 2 до 10 см, масса от 30 до 500 граммов. Початки плотно
окружены листообразными обвёртками. Наружу на верхушке такой обвёртки выходит
только пучок длинных пестичных столбиков. Ветер переносит на их рыльца пыльцу
из мужских цветков, происходит оплодотворение, и на початке развиваются круп-
ные плоды-зерновки.
Форма зерновок кукурузы весьма своеобразна: они не вытянутые, как у пшени-
цы, ржи и многих других культурных злаков, а кубические или округлые, плотно
прижаты друг к другу и расположены на стержне початка вертикальными рядами. В
одном початке может быть до 1000 зерновок. Размеры, форма и окраска зерновок
различаются у разных сортов; обычно зерновки жёлтого цвета, но бывает кукуру-

за с красноватыми, фиолетовыми, синими и даже почти чёрными зерновками.
Вегетационный период длится приблизительно 90—150 суток. Всходит кукуруза
на 10—12 сутки после посева. Кукуруза является теплолюбивым растением. Опти-
мальная температура для её выращивания — 20—24 С. Кроме того, кукуруза нужда-
ется в хорошем солнечном освещении.
Белок кукурузы содержит ряд аминокислот, являющихся незаменимыми для орга-
низма человека. Однако их состав не сбалансирован и беден такими незаменимыми
аминокислотами, как лизин и триптофан.
Кукурузные столбики с рыльцами (лат. Still et Stigmata Maydis) используются
в медицине под названием «кукурузный волос». Их заготавливают летом в фазе
молочной спелости початков или в августе — сентябре при сборе кукурузных по-
чатков; срывают их вручную, ножом или серпом. Сушат сырьё в сушилках при тем-
пературе 40 С или на воздухе, в тени, разложив слоем 1—2 см. Из-за высокой
гигроскопичности сырья его следует хранить в сухом, хорошо проветриваемом по-
мещении. Срок годности 3 года. Кукурузные рыльца содержат аскорбиновую кисло-
ту, пантотеновую кислоту, витамин К, жирное масло, следы эфирного масла,
горькие вещества, сапонины, смолы, ситостерол, стигмастерол; обладают желче-
гонным и мочегонным свойством. В народной медицине их используют при заболе-
ваниях печени. В научной медицине многих стран, в том числе и в России, жид-
кий экстракт и настой кукурузных рылец применяют при холангите, холецистите,
гепатите и желчно-каменной болезни, а также в случае недостаточного отделения
жёлчи, реже — как кровоостанавливающее средство. Как мочегонное средство на-
стой или отвар кукурузных рылец используют при мочекаменной болезни, воспали-
тельных заболеваниях мочеполовых путей и простатите.
Зародыши зерновой кукурузы содержат 49—57 % жирного масла (лат. Oleum
Maydis). Масло получают холодным и горячим прессованием и прессованием с экс-
тракцией. Сырое, нерафинированное кукурузное масло рекомендуется как вспомо-
гательное диетическое средство для профилактики и лечения атеросклероза, ожи-
рения , сахарного диабета.
Лавр
благородный
Лавр благородный (лат. Laurus nobilis) — субтропическое дерево или кустар-
ник, вид рода Лавр (Laurus) семейства Лавровые (Lauraceae).
Родиной лавра благородного считается Закавказье и Малая Азия. На территории
России произрастает в юго-западных районах Краснодарского края, а также на
южном берегу Крыма. Широко культивируется в субтропиках обоих полушарий.
Засухоустойчивое растение. С первого года наращивает глубокую корневую сис-
тему, не переносит избытка влаги и близкого уровня грунтовых вод. Растёт на
самых разнообразных почвах, лучше на плодородных известково-суглинистых, хо-
рошо проницаемых для воды.
Лавр благородный представляет собой вечнозелёное дерево или высокий кустар-
ник, достигающий 10—15 м в высоту, с бурой гладкой корой и голыми побегами.
Крона густолиственная, преимущественно пирамидальной формы.
Продолжительность его жизни от 100 до 400 лет.
Листья очередные, короткочерешковые цельнокрайные, голые, простые, длиной
6—20 см и шириной 2—4 см, со своеобразным пряным запахом; пластинка листа
продолговатая, ланцетная или эллиптическая, к основанию суженная, сверху тём-
но-зелёная, с нижней стороны более светлая.
Соцветия зонтиковидные, многочисленные, собраны преимущественно на концах
ветвей по 1—3 в пазухах листьев. Зонтики до цветения заключены в шаровидные
обертки, состоящие из четырёх эллиптических чешуи. Цветки — мелкие, желтова-
тые, однополые; тычиночные собраны по 6—12 в соцветии, пестичные (ещё более

мелкие) — по 2—3. Растение дву-, очень редко однодомное. Опыляется медоносной
пчелой и шмелями, а также мухами и осами.
Плоды — тёмно-синие костянки эллиптической или яйцевидной формы, длиной
около 1,5—2 см, с крупной косточкой, созревают в октябре-ноябре.
Все части растения содержат эфирное (лавровое) масло, дубильные вещества,
смолы, горечи, которые придают им типичный ароматный запах и приятно-горький
вкус. Содержание эфирного масла в листьях достигает 3—5,5 %, в плодах — до 1
%. Кроме того, в плодах обнаружено 25—45 % жирного масла, крахмал, фитосте-
рин, углеводород лауран, слизи, сахара.
В состав эфирного масла лавра благородного входят пинен, цинеол, мирцен,
лимонен, камфора, линалоол, различные органические кислоты и другие компонен-
ты . Жирное масло состоит из глицеридов лауриновой и пальмитиновой кислот. Из
коры и древесины лавра, культивируемого в Японии, выделены алкалоиды актино-
дарфнин и лаунобин.
Жирное масло (лат. Oleum Lauri) получают прессованием семян лавра благород-
ного .
Ещё Гиппократ рекомендовал употреблять лавровое масло против тетануса, а
листья — для успокоения болей при родовых потугах. Гален же применял лавр при
мочекаменной болезни. Персидский врач ар-Рази использовал листья как специфи-
ческое средство при нервном тике лица. В средневековье плоды лавра применяли
при кашле и как хорошее ранозаживляющее средство для волосяной части головы.
Листья использовали в народной медицине при лечении лихорадки. Масляное из-
влечение, полученное путём настаивания листьев лавра на льняном или подсол-
нечном масле, применяли наружно в качестве растирания при параличах. Эфирное
масло лавра является хорошим дезинфицирующим и инсектицидным средством. В
прошлом его использовали для предупреждения распространения холеры, дизенте-
рии и малярии, а дым от сжигания древесины и масла лавра — для отпугивания
комаров, москитов, муравьев.

Экспериментально доказано, что жирное масло плодов лавра может быть исполь-
зовано в медицинской практике в качестве основы для изготовления свечей и ша-
риков вместо масла какао. Измельчённые плоды и жирное масло лавра благородно-
го входят в состав некоторых мазей, например, «бобковой» мази, которую приме-
няют против чесоточного клеща, при ревматических болях, спазмах, невралгии.
В настоящее время лавр имеет большое хозяйственное значение как пряное рас-
тение . Лавровые листья — общеизвестная пряность и приправа к пище и консер-
вам. Эфирное масло лавра применяется как пряность в кондитерском и ликёрном
производствах, а также в качестве источника для получения камфоры и цинеола.
Лавровый лист вызывает аппетит и содействует пищеварению, он используется
практически во всей шкале кислых и солёных блюд, в консервировании овощей,
для приготовления различных видов жареного мяса, супов, блюд из крабов, ра-
ков, сельди. Особенно хорошо он гармонирует с солёными огурцами, свеклой, фа-
солью и капустой. Лавровый лист придаёт приятный вкус холодцу, гуляшу, со-
усам.
Лаконос
американский
Лаконос американский, или Фитолакка американская (лат. Phytolacca
americana) — многолетнее травянистое растение; вид рода Лаконос семейства Ла-
коносовые (Phytolaccaceae).
Занесён в Восточное полушарие из Северной Америки, распространился на Кав-
казе (Северный Кавказ, Западное Закавказье, Талыш).
На территории России встречается на Кавказе как заносное растение. В евро-
пейской части России и на Украине широко распространён в садовой культуре.
Разводится в ботанических садах и цветниках, часто дичает.
Растёт на сорных местах у жилищ, дорог, в садах и огородах.

Травянистый многолетник высотой до 3 м с многоглавым коротким толстым кор-
невищем и мясистым стержневым корнем.
Листья большие, зелёные, простые, супротивные, заострённые яйцевидные, к
основанию клиновидно-суженные, цельнокройные, 5—40 см длиной и 2—10 см шири-
ной, с короткими угловатыми черешками.
Цветки обоеполые, мелкие (около 0,5 см в диаметре) белые, собраны в удли-
нённые кистевидные соцветия (10—15, до 30 см длиной) на концах побегов. Око-
лоцветник простой, с округло-яйцевидными, тупыми, сначала беловатыми, а потом
краснеющими долями. Тычинок десять. Завязь верхняя. Цветёт с июня по сен-
тябрь .
Плод — фиолетово-чёрная ягода. Зрелые плоды округлые. Семена почковидно-
линзовидные, около 3 мм длиной, блестящие, чёрные. Плодоносит с августа.
Хорошо размножается семенами (цветёт в год посева).
Корни и побеги сильно ядовиты.
В корнях найдены алкалоиды (в том числе фитолакцин — 0,16 %), эфирное масло
(0,08 % с резким запахом и острым вкусом, в корнях и листьях — тритерпеновые
сапонины. Плоды и семена богаты витаминами группы В и РР; в листьях до 285
мг% витамина С.
Алкалоид фитолакцин раздражает слизистую оболочку дыхательных путей, в ма-
лых дозах действует успокаивающе на организм, в больших — нарушает рефлектор-
ную деятельность, вызывает одышку, судороги, паралич дыхательного центра[1],
нарушение пищеварения и дыхания (раздражение слизистых).
В качестве лекарственного сырья использовали свежий резаный корень лаконоса
американского (лат. Radix Phytolaccae americanae recens) и высушенные листья.
В американской медицине корни применяют как слабительное средство и средст-
во от кожных болезней. В СССР получали настойку из свежих корней и листьев,
которая входила в состав препарата «Акофит», а настойка корней — в состав
препарата «Эхинор». В настоящее время не используются.
Растение обладает антибактериальной активностью. В Англии и Германии жидкий
экстракт и порошок из корней («Фитолакцин») применяют при запорах и для улуч-
шения обмена веществ, наружно — при ревматизме.
В народной медицине корни используют как слабительное, рвотное, мочегонное
и противоглистное средство, а также при заболеваниях почек и язвенной болез-
ни.
Листья и молодые побеги в варёном виде употребляют в пищу.
Зелёные молодые побеги используют в пищевых целях как спаржу.
В абхазской кухне ягода применяется при засолке огурцов, капусты, острого
перца и чеснока, как своего рода специя, придающая терпкость и пряность, при-
даёт продуктам розово-лиловую окраску.
В винодельческих районах Европы и Азии лаконос американский выращивается
ради ягод, дающих краску для вина.
Красный сок ягод используют для окрашивания шёлка и шерсти.
Ландыш
майский
Ландыш майский (лат. Convallaria majalis) — вид травянистых цветковых рас-
тений, распространённый в регионах с умеренным климатом Северного полушария.
Согласно традиционным представлениям, является единственным видом рода Ландыш
(Convallaria); вместе с тем, три подвида, рассматриваемые в пределах ландыша
майского, иногда выделяют в отдельные виды.
Ареал вида (включая популяции ландыша Кейзке и ландыша горного) охватывает
всю Европу, Кавказ, Малую Азию, Китай, а также Северную Америку.
В России — в европейской части, Забайкалье, Приамурье, Приморье, на Сахали-

не и Курилах.
Ландыш растёт в лиственных и сосновых, а также в смешанных лесах, на опуш-
ках и полянах. Особенно хорошо развивается в пойменных дубравах, на богатой
почве при хорошем увлажнении и нейтральной реакции.
На нетронутых местообитаниях разрастается очень широко, создавая значитель-
ные куртины. Урожайность сухих побегов в сообществах, где ландыш преобладает
(в сосняках сложных, дубняках и осинниках ландышевых), составляет 6—30 кг/га.
Теневыносливое растение.
Ландыш давно культивируют, получены сорта с более крупными, а также махро-
выми цветками, с венчиком розоватого оттенка и другими особенностями.
Травянистое многолетнее растение 15—30 см высотой. Подземное корневище го-
ризонтальное ползучее, не толще гусиного пера, несёт близ верхушки несколько
бледных небольших низовых листьев, полускрытых в земле. Корни мелкие, много-
численные , мочковатые.
Надземные побеги укороченные. За низовыми листьями следуют два (редко три)
больших, совершенно цельных широколанцетных (или продолговато-эллиптических)
заострённых прикорневых листа, между которыми на верхушке корневища находится
крупная почка. Из угла низового листа, обхватывающего снизу оба зелёных, вы-
ступает цветоносный стебель, несущий кисть из 6—20 цветков, обращенных пре-
имущественно в одну сторону. Цветоносный стебель безлистный либо несёт листья
лишь под соцветием; редко — с нитевидными листьями. Ароматные цветки грациоз-
но поникают. Время цветения — с мая по июнь.
Длинные изогнутые цветоножки — с плёнчатыми прицветниками. Цветки имеют

простой сростнолистный округло-колокольчатый околоцветник 4—9 мм длиной и 3—7
мм шириной, белого (реже бледно-розового) цвета, с шестью отогнутыми лопастя-
ми. Тычинок шесть, они с толстыми и короткими нитями, прикреплёнными к осно-
ванию околоцветника. Завязь округлая, заканчивается коротким столбиком и не-
большим рыльцем. Соцветие сформировано в почке с лета предыдущего года.
Плод — оранжево-красная шаровидная ягода 6—8 мм в поперечнике, содержащая
одно или два почти шаровидных семени. Ягоды долго сохраняются на растении.
Плодоношение в июне — начале июля.
Размножается как семенами, так и вегетативно — корневищами. При развитии из
семян зацветает в природе на седьмом году жизни.
На следующий год верхушечная почка продолжает собой корневище и опять при-
носит два (как исключение — три) больших листа, но цветоносный стебель редко
появляется ежегодно.
Всё растение ландыша ядовито, в нём содержится конваллятоксин. Вызывает от-
равления различной степени тяжести. Также наблюдались случаи отравления во-
дой, в которой стояли ландыши.
Ландыш майский — широко известное лекарственное растение, входящее в фарма-
копеи многих стран. В русскую научную медицину введён СП. Боткиным.
В качестве сырья используются трава (лат. Herba Convallariae), лист (Folium
Convallariae), цветки ландыша майского (Flores Convallariae). Это собранные в
период цветения надземные части дикорастущих растений, высушенные при темпе-
ратуре 50—60 С или на воздухе в тени. В песчаном бору, где ландыш образует
невысокие светло-зелёные побеги с двумя, а часто и с одним листом, урожай-
ность его побегов 6—10 г/м2 (воздушно-сухой вес) , в дубравах же на богатых
почвах побеги ландыша тёмно-зелёные, с двумя, зачастую с тремя листьями, а
урожайность их возрастает до 30 г/м2.
Основные действующие вещества — кардиотонические гликозиды (карденолиды),
производные строфантидина, строфантидола. Главные из них — конваллятоксин,
конваллозид, конваллотоксол.
Из сырья производят кардиотонические препараты: настойку и «Коргликон».
Кроме кардиотонических средств, получают суммарный флавоноидный препарат
конвафлавин, применяемый в качестве желчегонного средства при холециститах,
холангитах и т. д.
Несмотря на то, что аромат ландыша майского является одним из широко ис-
пользуемых в парфюмерной промышленности, получают его исключительно синтети-
ческим путём. Растение содержит недостаточно эфирного масла, чтобы его можно
было получать методом дистилляции. Путём экстракции неполярными растворителя-
ми можно получить ландышевый абсолю, который не нашёл широкого применения в
парфюмерии. Он, хотя и обладает приятным запахом, всё же проигрывает синтети-
ческим соединениям, которые точнее передают аромат цветка и к тому же дешев-
ле. Некоторые исследователи утверждают, что запах ландыша «придаёт уверенно-
сти в себе, вызывает творческую активность, настойчивость и трезвость мысли»
Лапчатка
прямостоячая
Лапчатка прямостоячая, или Калган, или Лапчатка-узик, или Дубровка (лат.
Potentilla erecta) — многолетнее травянистое растение; вид рода Лапчатка
(Potentilla) семейства Розовые (Rosaceae).
Иногда, для отличия от калгана из семейства Имбирные, растение называют
калганом диким либо калган-травой.
Не следует путать с лапчаткой прямой (Potentilla recta).
Евразийский вид, ареал — вся Европа, Кавказ, Передняя Азия. На территории
России произрастает от Калининградской области до Алтайского края.

Лапчатка прямостоячая чаще всего встречается на сыроватых лугах, вырубках,
лесных опушках и пастбищах.
Лапчатка прямостоячая — многолетнее травянистое растение, высотой от 15 до
50 см.
Корневище цилиндрическое, деревянистое, короткое, почти горизонтальное, не-
равномерно утолщённое, изогнутое или прямое.
Стебель прямостоячий, ветвящийся вверху.
Листья очерёдные, имеют клиновидно-продолговатую форму, крупнопильчатые,
прикорневые листья тройчатые или пятерные на длинных черешках; стеблевые —
тройчатые, сидячие.
Цветки одиночные, небольшие, диаметром 1,5—2 ,5 сантиметра, пазушные или
верхушечные на тонких, довольно длинных цветоножках, с четырьмя золотисто-
жёлтыми лепестками. Число лепестков отличает это растение от других видов
лапчатки.
Плод — многоорешек; орешки яйцевидные или слегка почковидные, гладкие, реже
слегка морщинистые, темно-оливковые.
Цветёт в мае — сентябре. Плоды созревают в августе — сентябре. В естествен-
ных местообитаниях развивается медленно, ежегодно вес подземных органов одной
особи увеличивается всего на 0,16—3,2 г. Урожай сухих корневищ — от 3,5 до
500 г/м2.
Корневище содержит дубильные вещества (14—31 %) , которые при сплавлении с
едким калием дают флороглюцин и протокатеховую кислоту, гликозид торментил-

лин, флавоноиды, хинную и эллаговую кислоты, эфирное масло (в состав его вхо-
дит цинеол), красный пигмент флобафен, эфир торментол, флобафены, воск, смо-
лы, камедь, крахмал, сахара.
В фазе цветения содержит до 180 мг % аскорбиновой кислоты.
Листья в абсолютно сухом состоянии в процентах содержат: 6,45 золы, 10,50
протеина, 4,66 жира, 27,36 клетчатки. Раств. углеводов 51,03 , золы без крем-
ния 6,08, кремния 0,37 , кальция 1,07 , фосфора 1,03 , калия 2,45, хлора
0,21.
В качестве лекарственного сырья используют корневище лапчатки (лат. Rhizoma
Tormentillae). Заготовку проводят в период цветения. Корневища выкапывают,
отмывают от земли и сушат.
В научной медицине используют вяжущие, бактерицидные, кровоостанавливающие
и противовоспалительные свойства корневищ. В медицине корневища употребляют
при энтерите, энтероколите, диспепсии, при стоматите, гингивите, язвенной бо-
лезни желудка, поносе, дизентерии, ангине, цинге. Наружно отвар растения ис-
пользуют при кровоточащих ранах, обморожении, ожогах, различных сыпях, мокну-
щей экземе и других кожных болезнях. Применяют отвар корневищ.
Корневища лапчатки входят в состав многих лекарственных сборов и вяжущих
чаёв.
В народной медицине лапчатку прямостоячую применяли внутрь при диарее, га-
стрите, ахилии, маточных кровотечениях, туберкулёзе лёгких, при заболеваниях
печени, сердца, подагре, ревматизме; наружно — при язвах, геморрое, трихомо-
надном кольпите, с косметическими целями. Порошком растения можно чистить зу-
бы для предупреждения воспаления дёсен и уничтожения дурного запаха изо рта.
Корневища используют как пряность для рыбных консервов, а также в ликёро-
водочной промышленности для приготовления водочных настоек, которые в России
традиционно называются калганными. Эти настойки обычно имеют тёмно-красный
или красно-коричневый цвет и терпкий, слегка горьковатый вкус.
Корневище содержит до 20 % дубильных веществ применяемых для дубление кожи.
Корневище с железным купоросом даёт чёрную краску, с квасцами красную, ис-
пользуется для приготовления водки.
Лён
обыкновенный
Лён обыкновенный, или лён посевной (лат. Linum usitatissimum) — однолетнее
травянистое растение, вид растений рода Лён (Linum) семейства Льновые
(Linaceae).
Вероятно, что родина этого растения — горные районы Индии, Китая и Среди-
земноморья. Сегодня его широко возделывают в умеренной зоне Европы, Азии и
Северной Америки, а также в Северной Африке.
Главный стержневой корень льна довольно короткий, беловатый, с небольшим
числом более крупных первичных ответвлений, но с многочисленными тонкими ко-
решками .
Стебель 1(3), 60—120(150) см высотой, большей частью прямостоячий и прямой,
тонкий, цилиндрический, чаще простой, ветвящийся лишь в верхней части (в со-
цветии) , бледно-зелёный, со слабым восковым налётом.
Листья весьма многочисленные, сравнительно негусто спирально расположенные,
2—3 см длиной, 3—4 мм шириной, линейные или линейно-ланцетные, наиболее круп-
ные ланцетные, на верхушке острые, сидячие, слегка сизоватые от стирающегося,
сравнительно слабо выраженного воскового налёта, гладкие по краю, с тремя
жилками.
Соцветие — рыхлая извилина, иногда переходящая в завиток, с ланцетными при-
цветниками. Цветки сравнительно немногочисленные, большей частью средней ве-

личины или довольно мелкие, 1,5—2,4 см в диаметре, на довольно длинных цвето-
ножках, превышающих длину чашечки, утолщённых на верхушках и снабжённых со-
членением ниже утолщения. Чашелистики 5—6 мм длиной, травянистые, яйцевидные
или яйцевидно-ланцетные до продолговато-яйцевидных, острые или коротко приос-
трённые на верхушке, с острым килем, с 2—5, а большей частью с тремя жилками,
внутренние несколько более широкие, белоплёнчато окаймлённые, на верхушке по
краю шероховатые, тонко реснитчатые. Лепестки 12—15 мм длиной, клиновидно-
обрат но яйце видные , на верхушке несколько скошено округлённые или притуплён-
ные, цельнокрайные или слегка хюродчатые, гладкие или слегка гофрированные,
голубые или синие с более тёмными жилками, реже белые, розовые или краснова-
то-фиолетовые, книзу суженные в белый, при основании жёлтый ноготок, рано
опадающие. Тычинки с линейными, белыми, в верхней части тёмно-синими нитями;
тычиночная трубка короткая, кольцевидная; стаминодии треугольной формы, ино-
гда неявственные; пыльники продолговатые, большей частью синие, изредка жёл-
тые или оранжевые. Завязь яйцевидная, зелёная; столбик с клиновидно-линейными
рыльцами, тёмно-синий, до фиолетового. Цветет с июня по июль.
Плод — Коробочка 6—8 мм длиной, 5,7—6,8 мм в диаметре, приплюснуто-
шаровидная или шаровидно-яйцевидная, с остающейся на ней чашечкой и с неболь-
шим остроконечием на верхушке, желтоватая, большей частью без антоциановой
окраски, лишь изредка перед созреванием слабо окрашенная, нерастрескивающая-
ся; ложные перегородки голые или реже с ресничками. Семена обычно в числе 10,
иногда их меньше, 3,3—5 мм длиной, яйцевидные или удлинённо-эллиптические,
несколько неравнобокие, сильно сплюснутые, округлённые при основании, остро-
ва тые на верхушке, светло-коричневые до тёмно-бурых, изредка зеленовато-
жёлтые , совершенно гладкие, блестящие.

Стебли и листья содержат гликозид линамарина, около 20 фенолкарбоновых ки-
слот (п-кумариновая, п-оксибензойная, феруловая, хлорогеновая, кофеилхинная и
другие).
Семена содержат жирное высыхающее масло (30—48 %) , белок, углеводы, слизь
(до 12 %) , органические кислоты, стерины, линоцинамарин. В состав жирного
масла входят глицериды линоленовои (35—45 %) , линолевой (25—35 %) , олеиновой
(15—20 %), пальмитиновой и стеариновой кислот.
В оболочках семян найдены линокофеин, линоцинамарин, глюкозид линамарин и
метиловый эфир Р-окси-р-метилглутаровой кислоты.
Лён является рекордсменом по содержанию т.н. омега-3 жиров, причём содержа-
ние омега-6 жиров в семенах невысокое.
Целебные свойства льняного семени были известны древним грекам. Гиппократ
рекомендовал употреблять его при воспалении слизистых оболочек. В качестве
лекарственного сырья используют семя льна (лат. Semen Lini), которое собирают
в период полной зрелости. Семена льна с горячей водой дают густую слизь, об-
ладающую лёгким слабительным, обволакивающим, мягчительным, противовоспали-
тельным и обезболивающим действием и используются при лечении воспалений пи-
щевода и язвенной болезни желудка. Фармацевтическая промышленность выпускает
препарат «Линетол», полученный из льняного масла, который применяется внутрь
для лечения и профилактики атеросклероза, а также наружно при лечении химиче-
ских и термических ожогов и лучевых поражений кожи. Льняное масло Oleum Lini
применяют как слабительное, а также в качестве мочегонного средства.
Лён — древнейшая масличная культура, возделывавшаяся в районе Иерихона на
заре неолитической революции. В России выращивается в качестве яровой культу-
ры. Из стеблей получают волокно, идущее на изготовление одежды, строительного
утеплителя, уплотнительного материала в сантехнике («пакля»). Из семян мето-
дом холодного прессования получают масло. Льняное масло (холодного отжима)
используется нередко в пищу, но, главным образом, для технических целей (на-
пример, для изготовления лаков, олифы, красок, а также непромокаемых тканей,
клеёнок). В частности, масло применялось художниками в Европе в средние века
для придания блеска картинам. Питательные маски из льна способствуют разгла-
живанию кожи.
Лимонник
китайский
Лимонник китайский (лат. Schisandra chinensis) — вид цветковых растений ро-
да Лимонник (Schisandra) семейства Лимонниковые (Schisandraceae).
Произрастает в Китае, Японии и Корее. На территории России встречается в
Приморском и Хабаровском краях, Амурской области, на Сахалине (не выше 51°
с.ш.), Курилах (Шикотан, Кунашир, Итуруп). По побережью Татарского пролива
лимонник китайский достигает реки Тумнин, по Амуру спускается до посёлка Су-
санино, по Амгуни доходит до посёлка Каменки, по Бурее доходит до села Усть-
Умальта, по Селемдже — до села Стойбы, по Зее добирается чуть выше города
Зеи, вверх по Амуру распространён до посёлка Кумары.
Растёт в кедрово-широколиственных и других хвойно-лиственных, иногда — в
лиственных лесах, обычно в прогалинах, опушках, вырубках и старых гарях, чаще
в узких долинах горных рек и ручьёв. Растёт группами, образует заросли. Не
встречается в поймах с длительным затоплением или продолжительным переувлаж-
нением почвы. В горы поднимается до 600 м над уровнем моря.
Светолюбив, но в раннем возрасте выдерживает сильное и продолжительное за-
тенение . Может расти на бедных оподзоленных суглинках и супесчаных пойменных
почвах. Оптимальными для роста и плодоношения являются дренированные почвы
долин небольших горных рек и ручьёв. Застойного переувлажнения и заболоченно-

сти не выносит. Не мирится как с недостатком влаги в почве, так и с сухостью
воздуха (листья увядают). К заморозкам довольно устойчив, лишь иногда весен-
ние заморозки побивают распустившиеся листья.
Листопадная лиана длиной до 10—15 м, в северных районах редко превышает в
длину 4 м. Стебель диаметром до 2 см, завивающийся на опоре, покрытый морщи-
нистой, шелушащейся, тёмно-коричневой корой. Побеги с гладкой желтоватой ко-
рой.
Листья эллиптические или обратнояйцевидные, длиной 5—10 см, шириной 3—5 см.
Имеют клиновидное основание и заострённую верхушку, по краю неяснозубчатые,
слегка мясистые, сверху голые, тёмно-зелёные, снизу бледные, со слабым опуше-
нием по жилкам. Черешки розовато-красные, 2—3 см в длину. И листья, и стебли
издают лимонный запах.
Лимонник китайский — растение однодомное, цветки раздельнополые. Тем не ме-
нее, в некоторые годы на лиане могут быть только мужские цветки. Цветки диа-
метром до 1,5 см, с отчётливым ароматом, белые, однако к концу периода цвете-
ния розовеют, скученные у основания одногодичных веточек по 3—5 из одной па-
зух листа, на самостоятельных поникающих цветоножках длиной 1—4 см. Около-
цветник из 6—9 долей, из них наружные поникающие, внутренние сходящиеся,
овально-продолговатые, тупые, обычно уже наружных; пыльниковая колонка втрое
короче околоцветника; плодолистики многочисленные, округлые, с коротким носи-
ком.
После отцветания цветоложе разрастается, из одного цветка образуется кисте-
видная сборная многоягода длиной до 10 см, усаженная сочными красными ягода-

ми. (Этот плод также классифицируют как сочную мнохюлистовку). Семена, осво-
бождённые от околоплодника, — округлопочковидной формы, на вогнутой стороне с
заметным темно-серым рубчиком, расположенным поперек семени. Длина 3—5 мм,
ширина 2—4,5 мм, толщина 1,5—2,5 мм. Поверхность гладкая, блестящая, желтова-
то-бурого цвета. Семена состоят из твердой хрупкой кожуры и плотного ядра,
которое у недоразвитых семян может отсутствовать. Кожура легко ломается и
свободно отстает от ядра. Ядро подковообразной формы, восковидно-желтое, один
конец конусовидно заостренный, другой — округлый. На выпуклой стороне ядра
семени проходит светло-коричневая бороздка. Основную массу ядра семени со-
ставляет эндосперм. В заострённом конце верхушки (в эндосперме) лежит неболь-
шой зародыш, заметный под лупой. Запах при растирании — сильный, специфиче-
ский. Вкус — пряный, горьковато-жгучий.
В зрелых ягодах в процентах: воды 81,25, золы 0,90, клетчатки 2,65, пентоз
1,17, крахмала 1,04, пектиновых веществ 0,2, восстановленного сахара 0,43,
белка 2,12, общая кислотность 8,51, летучих кислот 0,46, таннидов и красок
0,15.
В соке плодов содержатся сахара (до 1,5 %), органические кислоты (8,5—20) —
главным образом лимонная (до 11), яблочная (7—8), винная (0,8 %); витамины —
аскорбиновая кислота, тиамин, рибофлавин. В семенах обнаружены тонизирующие
вещества (около 0,012 % схизандрина и схизандрол), токоферол (0,03) и жирное
масло (до 34 %) . Во всех частях растения, но более всего в коре (до 2,6—3,2
%) , содержится эфирное масло, которое высоко ценится в парфюмерии за тонкий
пряно-лимонный аромат.
Эфирное масло из коры — прозрачная золотисто-жёлтая жидкость с запахом ли-
мона. В состав эфирного масла входят сесквитерпеновые углеводороды (до 30 %),
альдегиды и кетоны (до 20 %) . Жирное масло включает ос-линолевую (до 20 %) , р-
линолевую (до 35), олеиновую (до 34) и около 4 % предельных кислот.
Действующие вещества лимонника являются физиологическим антагонистом лекар-
ственных средств снотворного действия и препаратов, угнетающих ЦНС (в том
числе барбитуратов, транквилизаторов, противоэпилептических, седативных
средств, нейролептиков). Усиливают действие психостимуляторов и аналептиков
(в том числе кофеина, камфоры, фенамина)
В качестве лекарственного сырья используют плод лимонника китайского (лат.
Fructus Schisandrae) и семя (Semen Schisandrae). Заготовляют зрелые плоды с
сентября и до заморозков. Для получения семян из плодов отжимают сок, а после
брожения жмыха семена отделяют от околоплодника струёй воды. Отмытые семена
сушат на солнце или в сушилках при температуре 50—60 С.
Сухие ягоды сохраняют до 0,6 % аскорбиновой кислоты и схизандрин, имеют
ароматический запах и пряный, горько-сладкий вкус. Плоды и семена используют
в качестве лекарственного средства, оказывающего адаптогенное, общетонизирую-
щее и психостимулирующее действие. Тонизирующее действие плодов определяет
схизандрин, повышающий возбудимость центральной нервной системы и стимулирую-
щий работу сердца и дыхательного аппарата.
Повышает артериальное давление, усиливает процессы возбуждения в структурах
головного мозга и рефлекторную деятельность, повышает работоспособность и
уменьшает утомление при физических и умственных нагрузках.
По классификации АТХ относится к общетонизирующим препаратам (группа А13А) .
Препараты китайского лимонника показаны при астеническом синдроме, вегето-
сосудистой дистонии по гипотоническому типу, в период реконвалесценции после
соматических и инфекционных заболеваний. Лимонник также назначают при пере-
утомлении, снижении работоспособности и при занятиях деятельностью, сопряжён-
ной с большими нервно-психическими и физическими нагрузками. В составе ком-
плексной терапии применяется при нарушениях половой функции на фоне неврасте-
нии.

В качестве побочного действия при использовании лимонника упоминаются ал-
лергические реакции, тахикардия, нарушения сна, головная боль, повышение ар-
териального давления. В связи с этим данные препараты противопоказаны при на-
рушениях сердечной деятельности, артериальной гипертензии, повышенной возбу-
димости, эпилепсии, нарушениях сна, острых инфекционных заболеваниях, хрони-
ческих заболеваниях печени, гиперчувствительности к компонентам препарата,
при беременности и в период лактации, а также детям до 12 лет. Во избежание
нарушения засыпания не рекомендуется принимать спиртовую настойку во второй
половине дня. В случае возникновения побочных эффектов необходима отмена пре-
парата .
Из ягод лимонника готовят кисель, джем, прохладительные напитки, в конди-
терском производстве — начинку для конфет (например, корейских хангва). Уро-
жайность плодов — 1—30 кг/га, семян — 0,5—3 кг/га. Обильные урожаи бывают
один раз в несколько лет.
Вина приготовленные на основе плодов лимонника китайского имеют хорошую ор-
ганолептическую характеристику и по своим физико-химическим показателям отве-
чают требованиям соответствующего ГОСТа.
Сок используют для букетирования вин.
Из листьев и коры заваривают чай, обладающий нежным лимонным ароматом и
имеющий противоцинготные свойства. В Корее такой чай очень популярен и назы-
вается омиджа хвачхэ.
Липа
сердцевидная
Липа сердцевидная (также используются видовые названия липа сердцелистная и
липа мелколистная; лат. Tilia согdata) — широко распространённое в Европе и
Западной Азии дерево; вид рода Липа семейства Мальвовые; ранее род Липа обыч-
но выделялся в самостоятельное семейство Липовые (Tiliaceae).
Ареал липы сердцевидной простирается от Южной Британии и Центральной Фенно-
скандии до центральных районов Западной Сибири, Кавказа, Болгарии, Италии и
Испании. Самые северные пределы естественного распространения липы сердцевид-
ной: в Норвегии — на 66° с. ш., в Финляндии и Архангельской области — недале-
ко от 64° с. ш. , в Швеции и Республике Карелия — за 63° с. ш. , в Республике
Коми — около 62° с. ш. , в Ханты-Мансийском автономном округе — Югре — в окре-
стностях 61° с. ш., в Томской области — 57°47f с. ш.
Б России занимает большие площади на Урале и прилегающей к нему территории
европейской части.
Листопадное дерево 20—38 м высотой с шатровидной кроной.
Кора тёмная, на старых деревьях бороздчатая.
Листья очерёдные, сердцевидные, длинночерешковые, зубчатые, с оттянутой за-
острённой верхушкой, сверху зелёные, снизу сизоватые.
Цветки правильные, обоеполые, с двойным пятираздельным околоцветником, до
1—1,5 см в диаметре, желтовато-белые, пахучие, собраны в повислые щитковидные
соцветия по 3—11 штук, при соцветиях имеется продолговатый желтовато-зелёный
прилистник. Тычинок в цветке много. Цветёт с начала июля 10—15 дней (по фено-
логическому календарю начинает цвести на 79-й день после зацветания орешни-
ка) . Нектароносная ткань, расположенная на внутренней части оснований чашели-
стиков, выделяет 5—10 мг нектара. В густых насаждениях начинает цвести в воз-
расте 20—25 лет, а на открытой местности — в 12—15.
Пыльцевые зёрна трёхбороздные, шаровидно-сплющенной формы. Длина полярной
оси 25,5—28,9 мкм, экваториальный диаметр 32,3—35,8 мкм. В очертании с полюса
почти округлые, с экватора — эллиптические. Борозды щелевидные, короткие,
видны только под иммерсионным объективом. Оры продольно вытянутые, с неровны-

ми краями, глубоко погруженные, с наибольшим диаметром 10,5—11 мкм; оровая
мембрана гладкая или мелкозернистая. Ширина мезопориума 23,5—28,1 мкм. Толщи-
на зкзины в центре мезопориума 2,2 мкм, около ор 8 мкм; верхний слой экзины,
слегка выклиниваясь, прикрывает ору. Стерженьковый слой имеет толщину 0,8—1
мкм, стерженьки прямые или узловатые, с округлыми или сплющенными головками.
Ячейки угловатые или овальные, образующиеся в результате слияния стенок стер-
женьков или их головок; наибольший диаметр ячеек 1,2 мкм, наименьший — 0,5
мкм. Цвет пыльцы светло-жёлто-зелёный.
Плод — шаровидный, опушённый, тонкостенный, одно- или двусемянный орешек.
Плоды созревают в августе — сентябре.
Цветёт в течение двух недель в июле, но в жаркое и сухое лето цветения мо-
жет сократиться до 5 дней
Цветки содержат эфирное масло, запах которого обусловливается наличием
спирта фарнезола, гликозиды, гесперидин и тилиацин, сапонины, дубильные веще-
ства, каротин, аскорбиновую кислоту, сахара; прицветники — слизь и дубильные
вещества; плоды — жирное масло (в очищенных плодах — до 58 %), близкое по ка-
честву к прованскому, а по вкусу — к миндальному или персиковому; в коре есть
тритерпеноид тилиадин; в листьях — каротин, аскорбиновая кислота, слизь, свы-
ше 12 % углеводов.
Липовый цвет обладает противовоспалительным, потогонным, успокаивающим, жа-
ропонижающим и мочегонным действием. В медицине его применяют при простудных
заболеваниях как потогонное и жаропонижающее, а также как бактерицидное для
полоскания рта, зева.
В качестве лекарственного сырья используют цветки липы (лат. Flores
Tiliae), которые собирают в середине цветения, когда большая часть цветков
распустилась. Соцветия с прицветниками сушат в помещениях с хорошей вентиля-
цией или под навесами, но не на солнце.

Липовый чай — настой сухих цветков — применяется в народной и научной меди-
цине при воспалительных заболеваниях органов дыхания, туберкулёзе, пиелонеф-
рите, цистите, мочекаменной болезни, при ревматизме, как противокашлевое, при
мигрени, эпилепсии, гриппе и ангине, паротите и кори, атеросклерозе и сахар-
ном диабете, при желудочно-кишечных коликах; наружно цветки липы используют
для укрепления волос, а измельчённые почки, листья и цветки — как мягчитель-
ное средство для компрессов при фурункулёзе. В больших количествах заготавли-
ваются соцветия липы (с одного молодого дерева, растущего на опушке, можно
собрать 0,7— 1,5 кг свежих соцветий; в Башкирии с 1 га липового леса можно
получить 30—40 кг сухих соцветий).
Камбий липы используют в народе при ожогах, геморрое, мастите, подагре, а
измельчённые семена — как кровоостанавливающее. Липовым дёгтем смазывают по-
ражённые экземой места. Древесину в прокалённом, тонко измельчённом виде при-
меняют при метеоризме, отравлениях. Липовый цвет используют в косметике для
смягчения, очистки кожи и для уменьшения потливости.
Липовый цвет (цветки и прицветники) используется в качестве ароматизатора в
парфюмерной промышленности, в производстве коньяков и ликёров, а также как
заменитель чая.
Цветки, содержащие до 0,1 % приятно пахнущего эфирного масла, используют в
ликёро-водочном производстве.
Богатые крахмалом, сахарами и витаминами молодые листья и распустившиеся
почки весной употребляют в пищу, из них готовят салаты, маринуют.
В плодах много жирного масла (в неочищенных — до 23 %, в очищенных — до 58
%), близкого по качеству к прованскому маслу.
Древесина липы очень лёгкая, белая или кремовая, мягкая, легко поддаётся
обработке. Из неё делают кадки, корыта, ульи, посуду, мебель и т. д., выжига-
ют первоклассный уголь. Отходы древесины размалывают и скармливают скоту, так
как в них много крахмала.
Луб (лыко), заготавливаемый в больших объёмах, идёт на циновки, рогожи, мо-
чалки, различные плетения. Мешки из липовой рогожи были до XX века самой рас-
пространённой в России тарой, а лапти из лыка — повседневной обувью сельских
жителей лесных районов. Из лыка же вили верёвки, делали упряжь, сумки-кошели
и другую хозяйственную утварь.
Лобелия
вздутая
Лобелия вздутая, или Лобелия одутлая, или Индейский табак (лат. Lobelia
inflata) — однолетнее травянистое растение, относящееся к роду Лобелия семей-
ства Колокольчиковые (Campanulaceae).
Первичный ареал — Северная Америка (США., Канада) . В естественных условиях
произрастает вдоль дорог на освещенных местах.
Культивируется в разных странах. В России в настоящее время не культивиру-
ется.
Однолетнее травянистое растение с прямостоячим четырёхгранным, ветвистым
опушённым стеблем высотой 40-70 см. Листья очерёдные, яйцевидно-продолгова-
тые, голые, тёмно-зелёные, нижние черешковые, средние и верхние — сидячие.
Верхушечные мелкие листья постепенно переходят в ланцетовидные прицветники.
Цветки мелкие, светло-синие, двугубые, собраны в кистевидные соцветия.
Плод — двухгнёздная вздутая ребристая коробочка с остающейся чашечкой. Се-
мена многочисленные, мелкие, бурые.
Растение содержит млечный сок. Запах травы и семян неприятный, напоминает
запах табака.

Трава лобелии содержит более 15 алкалоидов, сумма которых достигает 0,6
процентов. Основным алкалоидом является лобелии — производное метилпипериди-
на. Сопутствующие алкалоиды (лобеланидин, лобинин, норлобеланин и др.) отли-
чаются от лобелина иными сочетаниями групп в положении С1 и С5. Помимо этого,
листья лобелина содержат тритерпеноиды, включая пальмитат бета-амирина. В на-
стоящее время лобелии получают как синтетически, так и выделяют из растения.
В Европе, как лекарственное растение применяется с 1829 года (Англия).
С лечебной целью используют надземные части растения. Трава лобелии — НегЬа
Lobeliae заготовляется в фазу массового образования зелёных плодов. Расти-
тельное сырьё хранят по списку Б, так как лобелия вздутая принадлежит к рас-
тениям наркотического действия. Большие дозы её вызывают рвоту, боль в живо-
те, понос, головокружение, сужение зрачков и даже приводят к летальному исхо-
ду.
Индейцы Северной Америки издавна курят траву лобелии как табак. В прошлом
лобелию часто употребляли при крупе, дифтерите и коклюше. Многие врачи счита-
ли лобелию специфическим средством от астмы и назначали её в виде сигарет. В
настоящее время (2006) порошок из листьев лобелии входит в состав комбиниро-
ванного лекарственного препарата «Антастман». Лобелина гидрохлорид применяет-
ся как средство для возбуждения дыхательного центра при бронхиальной астме,
коклюше, имеет важное значение как средство при поражении отравляющими веще-
ствами (ОВ) .
Лобелии является частичным антагонистом никотиновых рецепторов, способным
активизировать никотиновые рецепторы вегетативных ганглиев, секреторных кле-
ток надпочечников и синокаротидной зоны сонной артерии. При внутривенном вве-
дении лобелии возбуждает н-холинорецепторы синокаротидной зоны, откуда аффе-
рентные импульсы поступают в продолговатый мозг и повышают активность дыха-
тельного центра. Стимуляция дыхания при действии лобелина кратковременно (не-
сколько минут) наблюдается только при внутривенном введении и только в том

случае, если возбудимость дыхательного центра не нарушена — например, при от-
равлении угарным газом. При угнетении дыхательного центра, вызванного средст-
вами для наркоза, снотворными средствами и наркотическими анальгетиками, ло-
белии , как стимулятор дыхания неэффективен.
В то же время, лобелии может выступать как антагонист ацетилхолина, блоки-
рующий активность определённых подтипов никотиновых рецепторов (осЗр2 и ос4р2)
в центральной нервной системе. Он подавляет связывание меченого никотина с
нейрональными мембранами, а также вызванное никотином высвобождение дофамина.
Уточнение механизма действия лобелина на дофаминергическую активность опре-
делённых структур мозга показало, что он подавляет обратный захват дофамина и
способствует высвобождению этого нейромедиатора из его депо, синаптических
везикул в цитоплазму нервных окончаний. Это блокирует механизм высвобождения
дофамина из везикул в синаптическую цепь, а также возможность активации этого
процесса в ответ на воздействие никотина или психостимуляторов типа амфетами-
на и метамфетамина. Действительно, in vitro лобелии блокирует амфетамининду-
цируемое высвобождение дофамина, a in vivo подавляет амфетаминовую гиперак-
тивность животных и их способность к самовведению психостимуляторов. В то же
время, сам лобелии не обладает аддиктивными свойствами, что позволяет рас-
сматривать его в качестве прототипа нового класса психотерапевтических препа-
ратов для лечения амфетаминовой наркомании.
Другое психоактивное соединение лобелии — тритерпеноид бета-амирин пальми-
тат (р-АП) в модели депрессии поведения на мышах в условиях неизбегаемого
плавания проявляет антидепрессивное действие, подобно имипрамину и миансери-
ну. Как и миансерин, р-АП подавляет амфетаминидуцированную гиперактивность
мышей, но не влияет на апоморфиновую стереотипию, галоперидоловую каталепсию
или тетрабеназиновый птоз. Фармакологический анализ позволяет предположить,
что р-АП способствует высвобождению норадреналина или вновь образованных пу-
лов, усиливает норадренергическую активность, по ряду своих свойств подобен
атипическому антидепрессанту миансерину и может проявлять седативное дейст-
вие.
Трава лобелии вздутой входит в состав Б АД, предназначенных для облегчения
отказа от табакокурения «Никорол» и «Смоук Стоппер».
Лопух
большой
Лопух большой (лат. Arctium lappa), репейник, репей — вид многолетних тра-
вянистых растений из рода Лопух семейства Астровые.
Лопух большой относится к так называемым рудеральным (мусорным) растениям,
растущим вблизи человеческого жилья — у дорог, в огородах, на лугах, в полях.
Встречается в умеренном климате Старого Света, от Скандинавии до Средизем-
номорья, и от Британских островов через Россию и Ближний Восток до Китая и
Японии, включая Индию. Занесён в Северную и Южную Америку.
В России — почти повсюду в европейской части, на части Западной Сибири, на
юге Дальнего Востока (включая Сахалин).
Обычно произрастает на мусорных, заброшенных и нарушенных территориях, бо-
гатых азотом. Растёт по берегам рек и ручьёв, изредка в посевах.
Крупное многолетнее или двулетнее травянистое растение, высотой 60—120 см
(иногда до трёх метров). Всё растение сильно опушено, особенно корзинки.
Корень толстый стержневой веретеновидный, длиной до 60 см.
Стебель прямостоячий, мощный продольно бороздчатый, нередко красновато ок-
рашенный; ветви многочисленные, прямостояще оттопыренные, покрытые сосочко-
видными волосками с примесью желёзок, паутинисто опушённые.
Листья очень крупные, черешчатые, сердцевидные или широкосердцевидно-

яйцевидные, расставленно выемчато-зубчатые или цельнокрайные, с верхней сто-
роны зелёные почти голые, с редкими короткими волосками, снизу серовато-
войлочноопушённые, с рассеянными желтоватыми желёзками. Прикорневые листья до
50 см длиной, на гранистых выполненных черешках, свыше 30 см длиной; стебле-
вые листья довольно быстро уменьшающиеся, самые верхние при основании слабо
сердцевидные.
Цветки трубчатые, в темно-пурпурных рыхлых щитковидно-кистевидно располо-
женных крупных шаровидных корзинках, иногда на цветоносах до 10 и более см
длиной, находятся почти на одинаковой высоте на концах ветвей. Цветёт в июне-
июле .
Листочки обёртки голые или слегка паутинистые; нижние листочки ланцетные,
килеватые, 1—1,5 мм шириной, по краю слабо реснитчато-зубчатые, переходящие в
узкое линейно-ланцетное, отстоящее остроконечие, заканчивающееся крючком;
средние — прижато опушённые; внутренние листочки ланцетовидные зелёные, ино-
гда пурпуровые, опушённые короткими волосками, постепенно заострённые, на
верхушке со слабым крючком, одинаковой длины или длиннее цветков.
Венчик пурпурно-красный, внезапно суженный в трубку 5—6 мм длиной, при дли-
не отгиба 4—5 мм, на долю лопастей приходится 1,5—2 мм. Верхний придаток
пыльников 0,2 мм длиной, суженный и приостренный, нижний 0,75 мм, простой или
двураздельный.
Плоды — семянки 6—6,5 мм длиной и 2,5—2,75 мм шириной, узко-
обратнояйцевидные, с узкой площадкой прикрепления. Место прикрепления хохолка
окружено четырьмя—шестью бугорками. Семянки продольно ребристые, с поперечной
морщинистостью у верхнего и меньшей у нижнего конца, серо-коричневые, с зиг-
загообразным тёмно-коричневым или почти чёрным рисунком. Хохолок 3—3,5 мм
длиной.
К лопуху большому морфологически близок лопух войлочный, или шерстистый
(Arctium tomentosum Mill.), отличающийся более или менее паутинисто-пушистым
стеблем, под корзинками — железисто-волосистым.

В химическом составе корней лопуха имеются протеины, дубильные и горькие
вещества, жирные и эфирные масла, слизи, пальмитиновая и стеариновая кислоты,
полисахарид инулин, ситостерин и стигмастерин.
Помимо этого в листьях лопуха большого присутствуют дубильные вещества,
слизи и эфирное масло. В семенах — гликозид арктин, жирное масло.
Лопух большой — одно из широко применяемых в народной медицине растений. В
большей степени используют корни, реже листья и плоды. Корни содержат эфирное
масло, инулин, жирные кислоты, ситостерин и стигмастерин. В семенах найдены
лигнановые гликозиды (арктиин). Настои листьев применяют при болезнях почек и
жёлчного пузыря, болях в суставах, расстройствах кишечника (запорах), сахар-
ном диабете. Свежие листья используют как жаропонижающее средство, при ревма-
тизме , мастопатии и для заживления ран. Корни применяют в народной медицине в
форме настоев, отваров, настоек при ревматизме, подагре как диуретическое и
потогонное средство, наружно — при экземах, фурункулёзе.
Есть сведения, что препараты лопуха эффективны при лечении злокачественных
новообразований. У лигнанового агликона арктигенина в эксперименте выявлена
противоопухолевая активность.
Лекарственное сырьё — корни под аптечным названием лат. Radix Bardanae, его
заготовляют осенью от растений первого года жизни
Настои и отвары из корня лопуха большого используются внутрь как мочегон-
ное , потогонное и желчегонное средство. Корень лопуха нередко попадает в ком-
плексные сборы для больных подагрой и обменными артритами, он эффективен при
язвенной болезни желудка, заболеваниях печени, геморрое, мочекаменной болез-
ни , оказывает жаропонижающее действие.
С древних времён лопух использовался как овощ. Широко используется в Япо-
нии, где носит название и является главным компонентом блюда «кимпира гобо»,
Корее , Италии (итал. cardone), Бразилии и Португалии («бардана»). В пищу
употребляются в первую очередь корни, ради которых растение культивируется.
Корни обладают нежным, сладковатым вкусом из-за присутствия в них инулина, а
также мягким землистым привкусом, весьма ценимым в японской кухне за хорошую
сочетаемость с популярным в ней густым и жирным свиным бульоном тондзиру. В
Великобритании отвар из корня лопуха (вместе с аналогичным отваром корня оду-
ванчика) используется как основа для традиционного безалкогольного напитка
«Dandelion and burdock».
Мука из высушенных корней смешанная с двойным количеством ржаной или пше-
ничной муки может использоваться для выпечки хлеба.
Также в пищу употребляются побеги и стебли до начала цветения, по вкусу на-
поминающие артишок, родственником которого репейник является.
Однолетние корни дают хороший суррогат кофе.
Масло репейника используется в качестве смазки и демпфирующей жидкости в
точных гироскопических приборах. Это масло пригодно для мыловарения и изго-
товления олифы.
Из стеблей получают грубое волокно, из отходов после получения волокна —
обёрточную бумагу.
(ПРОДОЛЖЕНИЕ СЛЕДУЕТ)

Разное
ДЕРЕВЯННЫЕ ПОДШИПНИКИ
Мы привыкли к стандартному виду многих технических компонентов и даже не
представляем, что они могут быть кардинально иными, и в полной мере сказанное
выше относится к подшипникам.
Мы знаем, что эти компоненты должны быть металлическими или из специальных
составов, чтобы обеспечить минимальное трение (нейлон, фторопласт, графитона-
полненные композиции и т.д.) одновременно с хорошей долговечностью.
Тем не менее, тут есть явная проблема: металлы трудно обрабатывать, а спец-
материалы не лежат «на каждом углу, под рукой», чтобы их было так легко раз-
добыть и использовать.
Эта проблема ещё более усугубляется, если надо изготовить нечто чуть более
масштабное, чем «подшипник с ноготь мизинца диаметром».
Тем не менее, есть один широко распространённый материал, о котором пре-
красно известно профессионалам, но он малоизвестен для применения в подшипни-
ках широкой публике — и это древесина!
Да-да, как ни странно, она вполне может быть применена для этой цели, и да-
лее мы посмотрим, каким именно образом...
Для начала небольшая предыстория, почему я вообще поднял эту тему: в своё
время (довольно давно, лет 15-20 назад) я видел любопытный ролик, где один из
самоделыциков показывал интересный вариант подвода вращательного движения от
водяной крыльчатки диаметром примерно метра полтора, которую вращал речной
поток воды, к генератору, расположенному довольно далеко от реки, на расстоя-
нии примерно метров в 40.
К сожалению, за давностью лет я этот ролик сейчас не смог найти, поэтому
ниже я привёл картинку, которая описывает всю систему:

Как можно видеть, вращение от крыльчатки подводится к генератору с помощью
отрезков стальной водопроводной трубы, соединённых кусками резинового шланга.
То есть получается своеобразный карданный вал.
Но здесь интересно не это, а то, как реализованы подшипники, на которые
опирается этот вал: это обычные куски бревна, заточенные с одного конца и
вбитые в землю, а с другого — несколько расщеплённые в форме буквы V, чтобы
образовалась небольшая ложбинка, в которой и лежит труба.
Труба в этих ложбинках никак сверху не закреплена и просто лежит в них под
своим весом.
Автор в этом видео довольно подробно показывал всю систему и говорил о том,
что она у него работает уже не первый год в режиме 24/7 и ничего с ней не
случилось за несколько лет, и даже подшипники-брёвна не износились! Просто он
иногда (где-то 1 раз в день летом, а зимой реже) поливает места трения водой,
чтобы они не высыхали, и этого оказалось более чем достаточно...
Почему система такая «замороченная»? Ведь по идее можно было поставить ге-
нератор и около реки: насколько можно понять по его рассказу, автор не сильно
богат, живёт в сельской местности и дорожит генератором, поэтому он его таким
образом защитил от негативных природных воздействий и разместил в специальном
сарайчике, в стенке которого проделано отверстие, через которое вал и входит
в сарайчик, где крутит генератор, который вырабатывает достаточный ток, по-
зволяющий запитать нагрузку в несколько киловатт.
Таким образом, как можно видеть, даже такие простые, почти в буквальном
смысле «дубовые» решения вполне неплохо работают.
И, кстати говоря, он не одинок в своём стремлении использовать древесину:
деревянные подшипники являются одним из старейших элементов инженерных конст-
рукций — известно их использование ещё в Древней Месопотамии, где они приме-
нялись в качестве втулок для колёсных повозок (этот принцип практически в не-
изменном виде дожил и до 20 века — вспомним колёсные телеги; а кое-где приме-
няется и поныне).
В дальнейшем, когда наступила эпоха парусного флота, деревянные подшипники
удерживали рулевые валы, долгое время выдерживая трение и воздействие морской

воды, чему способствовало то, что они были изготовлены с использованием одно-
го из видов «железных» деревьев — сердцевины («бакаута») гваякового дерева,
которая обладает большой плотностью, а за счёт пропитанности большим количе-
ством смол имеет эффект самосмазывания (то есть не требует внешней смазки) и
успешно противостоит негативным факторам окружающей среды, скажем, в примере
выше — солёной морской воде.
Рис. 1. Поперечный спил ствола гваякового дерева. В центральной
части бакаут - прочная, насыщенная маслами ядровая древесина.
Использование бакаута на флоте не ограничилось эпохой парусников — в XX ве-
ке его применяли даже на подводных лодках: в качестве подшипников скольжения
для подвешивания гребного вала — так называемых дейдвудных подшипников, с
планками, укреплёнными внутри втулки.
Рис. 2. Подшипник гребного вала подлодки и его полувкладыш.
Например, известно использование такого рода подшипников на первой в мире
атомной подводной лодке USS Nautilus, а также на советских подводных лодках
проекта «Варшавянка».
Впрочем, где он только ни использовался — даже на гидроэлектростанциях, од-
на из которых такого типа проработала в США. до 1980-х годов.
Кстати, несмотря на то что об этом прямо не говорится, я подозреваю, что
именно гваяковое дерево и послужило источником идеи о том, что некоторые виды

древесины можно превратить в его искусственный аналог1 — с помощью пропитки
под давлением машинным маслом. По некоторым данным, стоимость 1 м3 натураль-
ного бакаута превышает 2000 долларов, что, разумеется, вполне стимулирует на-
учные изыскания по поиску более дешёвого аналога.
И, раз уж мы упомянули об этом, посмотрим, как изготавливают «по науке»,
более дешёвые аналоги бакаута...
Для этого мы обратимся к книге Б.Д. Воронкова — «Подшипники сухого трения»,
где как раз подробно и рассматривается этот вопрос.
Как мы помним, бакаут — достаточно плотный и пропитанный смолами материал.
Для получения синтетического аналога изготовляют прессованную древесину (а в
качестве материала берут берёзу), которая прессуется в специальных пресс-
формах под давлением в 120...130 кгс/см2, а перед этим она пропитывается мас-
лом разными способами (об этом ниже).
Согласно Б.Д. Воронкову, для пропитки используют минеральные масла, напри-
мер: «масло индустриальное 45», «автол», «МС-20» и др. (но тут надо сразу
учесть, что книга достаточно старая, и в современных условиях наверняка можно
подобрать и другие маркировки масел, так как указанные масла могут уже не
производиться на данный момент).
В таблице ниже можно увидеть характеристики некоторых видов использованной
ранее прессованной древесины для изготовления подшипников и области их приме-
нения :
Марка
ДПО-Пз !
1 дпд-п
1 ДПО-Пкл
1 дпк-п
1 дпк-пи
Наименование,
характеристика
и способ получения
древесины
Прессованная
в виде цельных
и клееных
(ДПО-Пкл) брус-
ков и плит, по-
лученная путем
поперечного одно-
осного (ДПО-Пз)
и двухосного
(ДПД-П) прес-
сования предва-
рительно пропа-
ренной натураль-
ной древесины
с последующей
ее сушкой
Прессованная
в виде сплошных
; и полых цилинд-
ров, полученная
путем контурного
прессования про-
| давливанием че-
рез конус (с прес-
сованием изнутри
для полых ци-
линдров) пред-
варительно про-
паренной нату-
ральной древе-
[ еины с после-
дующей сушкой
Область |
применения
Для сборных
подшипников
крупных раз-
меров прокат-
ных станов,
шаровых
мельниц и др.
Для подшип-
ников, рабо-
тающих при
спокойных
и ударных
нагрузках
в сухой
и сильно
запыленной
средах
Размеры заготовок, мм 1
длина
наружный
диаметр
внутрен-
ний
диаметр
Брусок
(150—600) X (40-160) X
X (5-30)
(800-1000) X (40-160) X
X (40-60) J
Брусок
(400-800) X (30-60) X
X (30-50)
(1000-2000) X (30-60) X
X (30-50) |
Брусок
(150-2500) X (40-1000) X
X (30-150)
100-200
[ 100-250
' 20-150
30-150
10-2001

Дпр-н 1
1 ДПР-НИ 1
дпг-пт
1 ДПГ-ППр
Прессовакыая [
в виде сплошных [
и полых цилинд- J
ров, полученная
путем радиаль-
ного прессования
обжимом (на ме-
таллическом
стержне для
полых цилинд-
ров) предвари-
тельно нагретой
натуральной дре-
весины с после-
дующей ее теп-
ловой обработ-
кой
Прессованная
в виде втулок
и вкладышей,
полученная пу-
тем торцового
гнутья и осевого
прессования пред-
варительно про-
паренных пла-
стин натураль-
ной древесины
с последующей
сушкой
Прессованная
в виде втулок
и вкладышей,
полученных пу-
тем продольного
гнутья и попе-
речного прессо-
вания предва-
рительно пропа-
ренных пластин
натуральной
древесины с по-
следующей ее
сушкой
Для подшип-
ников, рабо-
тающих при
спокойных
и ударных
нагрузках
в сухой
и сильно
запыленной
средах
Для подшип-
ников, рабо-
тающих при
спокойных
нагрузках
и во влажных
средах, в том
числе в воде
Для подшип-
ников сред-
них и круп-
ных размеров,
работающих
при ударных
нагрузках
200-750
200-750
70-200
40-200
50-150
100—200
i
40-260
40-200
60-450
\
5-200 1
> 1
20-180
50-4001
Ниже будет ещё одна любопытная таблица, где показаны характеристики пропи-
танной древесины, полученной с применением трёх методов:
1. По методу профессора П. Н. Хухрянского: древесина сначала подвергается
прессованию и сушке, а затем естественным образом пропитывается маслом с
температурой в 50 С;
2. По методу ЛТА им. СМ.Кирова: сначала древесина пропитывается маслом при
температуре в 105...120 С, а затем прессуется;
3. По методу ЦНИЛХИ: принудительная пропитка прессованной древесины в ва-
кууме при комнатной температуре:

Физико-механические свойства прессованной древесины
Свойства
Плотность, г/см3
Влажность, %
1 Предел прочности
при сжатии, кгс/см*:
вдоль волокон
поперек волокон
Предел прочности
при изгибе в ^направ-
1 лении, кгс/см*:
радиальном
тангенциальном
Ударная вязкость
в направлении,
кгс« см/см*:
1 радиальном
тангенциальном
Твердость по Бри-
нелю, кгс/мм1:
1 на торце
поперек волокон
* Данные для бакаут;
Береза
натуральная
0,64-0,65
0.28) •
15
447—527
(400-600) •
63-70
1350
917-997
38
36
3,9 (12-28) ♦
2,7
1.
Древесина прессованная 1
по методу
проф.
П. Н. Хух-
рянского
(ГОСТ 9629-7»
1,2-1,35
4-9
•
1200—1460 J
450-600
—
1600
55-96
—
10-15
8—10
по методу
ЛТА
км. С. М. Ки-
рова
1.4-1,2
2-4
1150
220-620
1360,
2000
1 43
94
8-12
6-8
1
по методу
ЦНИЛХИ
1,35-1,38
7-11
1Ш-1800
600-700 (
—
2000—2800
! 60-65
—
• 1
20-25
14-18
Антифрикционные характеристики прессованной древесины
Материалы пары трения
ДПГ — сталь 65Г
[ ДПО — сталь 65Г
Пропитка
Нет
Машинное масло
Нет
Коэффициент
трения
0.15
0,08
0,32
Скорость
изнашивания
г/км
0,0053
0,0062
0,0727 1
Результаты тестовой эксплуатации показали, что древесина, обработанная по
второму методу, показала несколько меньшую износостойкость, чем обработанная
по первому или третьему методу: подшипники, обработанные по второму методу,
прослужили порядка 3200 часов, тогда как по первому или третьему методу —
4000 часов.
Для работы таких пропитанных подшипников условия должны находиться в сле-
дующих пределах (это крайние значения, желательно меньше — об этом будет ни-
же) :

■ рабочая температура не должна превышать 90 С, так при превышении начинает-
ся обугливание деревянной поверхности и коксование масла;
■ количество масла в пропитке должно быть не менее 15...20% от веса сухой
втулки;
■ скорость скольжения не должна превышать 3...4 м/с;
■ давление не должно превышать 40...60 кгс/см2.
При работе на предельных режимах, близких к указанным значениям, срок служ-
бы резко сокращается и необходимо периодически повторять пропитку маслом, по-
этому рекомендуемые параметры существенно ниже:
■ давление не более 30 кгс/см2 ;
■ скорость скольжения не более 1 м/с;
■ рабочая температура узла: до 70...80 С.
Говоря о пропитанной древесине, нельзя не сказать и о таком интересном её
варианте, который также был испытан советскими учёными: под давлением в 120
кгс/см2 древесина была пропитана сплавом, содержащим 26% олова, 20% кадмия,
50% висмута — в результате чего прочность материала на растяжение и сжатие
увеличилось в более чем полтора раза, с одновременным увеличением теплопро-
водности в 400 раз, что привело к уменьшению коэффициента трения и износа
(конкретные цифры в литературе отсутствуют).
Но есть один существенный момент: пропитка металлами из-за высокой темпера-
туры приводит к обугливанию волокон, поэтому был разработан альтернативный
способ, который ещё и решает одну интересную попутную проблему.
Было выявлено, что, так как древесина представляет собой естественный поли-
мер, при трении её о стальную поверхность при температуре более 100 С начина-
ет выделяться водород, который проникает в поверхностные слои, увеличивает
хрупкость и разрушает поверхность.
Для борьбы с этим явлением был разработан способ, заключающийся в пропитке
деревянного подшипника окисью меди, что уменьшает коэффициент трения, а сама
окись меди восстанавливается водородом до чистого металла, предотвращая про-
никновение водорода в поверхность стали.
Если сказать обобщённо, то такую пропитку можно проводить солями металлов,
стоящих в ряду активности за водородом.
В целом можно сказать, что, несмотря на кажущуюся странность такого приме-
нения для несведущего человека, прессованная древесина в подшипниках рассмат-
ривается как полноценный заменитель бронзы, например марки БрОЦС5-5-5, про-
шедшей многократные испытания — например, в кондитерской промышленности, где
в качестве материала для подшипников плунжерных насосов она смогла увеличить
срок службы последних в 4-10 раз!
У таких подшипников есть целый ряд сфер, где их применение не только оправ-
дано , но и необходимо:
■ Во-первых, их дешевизна и лёгкость изготовления в любых габаритах позволя-
ет применять такие подшипники во множестве самодельных устройств — напри-
мер, в сельскохозяйственной сфере, для удержания различных валов конвейе-
ров, сеялок и т.д., а также генераторов (как мы видели выше, в начале ста-
тьи) ;
■ во-вторых, они незаменимы в условиях повышенной пыльности и абразивности
среды: было обнаружено, что, например, в горной промышленности подшипники
конвейеров, которые транспортируют руду, очень быстро выходят из строя из-
за высокой абразивности пыли; то же самое касается и цементных производств
— оказалось, что цемент обладает настолько высокой абразивностью, что за
несколько месяцев истирает шары подшипников и они заклинивают, в то время
как деревянные могут «жить» до 4 раз дольше!
Несмотря на то, что выше рассмотрены научные, несколько сложные способы

создания подшипников (прессование, вакуумная пропитка), в самом простом вари-
анте, они могут быть просто изготовлены вытачиванием на токарном станке по
дереву (или даже без этого, будучи просто выструганными), после чего должны
быть пропитаны любым маслом нагретым до 60-70 С (нагрев нужен для более глу-
бокого проникновения в волокна). В качестве ещё одного альтернативного метода
известно замачивание подшипников в масле на 12-24 часа.
Но если захочется «чего-то понаучней», то можно пойти по пути практической
реализации одного из рассмотренных выше способов вакуумной пропитки - он, тем
не менее, достаточно прост, не требует высоких температур, не вызывает рас-
трескивание деревянных деталей: учитывая, что на известном китайском сайте
продают вакуумные компрессоры всего за 5000 руб, можно попробовать повторить
советскую технологию с вакуумным пропитыванием: подшипники помещаются в ваку-
умную камеру, из которой откачивается воздух, что вызывает удаление воздуха
даже из глубоких пор древесины.
Далее в камеру подаётся масло для пропитки, которое заливает подшипник
(подшипник можно заранее поместить в посудку, а масло подавать через, напри-
мер, большой шприц).
На следующем шаге камера плавно разгерметизируется и давление атмосферного
воздуха «вталкивает» масло глубоко в поры древесины (дополнительно, можно ос-
тавить подшипник, залитый маслом, на 12-24 часа).
Вся операция производится при комнатной температуре, без какого-либо нагре-
ва.
Таким образом, подытоживая, можно сказать, что деревянные подшипники имеют
свои ограничения и сферу применения, но, тем не менее, в некоторых случаях
они незаменимы, а их дешевизна и возможность изготовить подшипник любого ра-
зумного размера делают их привлекательными для использования в разных проек-
тах.

Разное
ТРЮКИ ЭЛЕКТРОНИКИ
Сегодня мы поговорим о ряде любопытных лайфхаков, которые относятся к об-
ласти электроники: выпрямление переменного тока без диодов, резистор без ре-
зистора , определение параметров неизвестного транзистора и не только. При
этом поставим себе довольно жёсткое ограничение: допустим, что у нас нет
мультиметра (маловероятно, но всё же).
Посмотрим, как мы сможем выкрутиться из этой ситуации...
Определение
полярности
Начнём, пожалуй, с забавного: предположим, что у нас есть слаботочный ис-
точник постоянного тока (до 12В, 2А) и нам нужно определить полярность его
контактов (не забываем, мультиметра у нас нет).
Предположим, что провод, выходящий из источника питания, никак не маркиро-
ван (нет цветовой полосы), плоский, конец его оборван, на самом блоке пояс-
няющих надписей тоже нет, поэтому мы никак не можем определить по вторичным
признакам, где, какой контакт...
Тем не менее, несмотря на забавность ситуации, она вполне возможна, и из
неё можно выкрутиться несколькими способами:
1) Самое первое, что приходит в голову: зачистить провода и окунуть их в
воду. При этом с обоих проводов начнут подниматься вверх пузырьки газов: где
с катода (минусовой провод) будут подниматься пузырьки водорода, которые бу-
дут более мелкого размера, и их будет больше. В свою очередь, с анода (плюсо-
вой провод) будут подниматься пузырьки кислорода, где сами пузырьки будут
крупнее, и их будет меньше.
2) Второй способ раньше частенько описывался во всяких книгах наподобие
«самоделки школьника»: нужно также зачистить концы проводов, и если они мед-

ные, то использовать их в таком виде, если же нет, то прикрутить к ним медные
проволочки (другие металлы, кроме меди — не сработают).
Далее нужно взять картофелину, разрезать её пополам, и концы этих медных
проволочек вставить в плоскость разреза одной из половин.
После чего, если блок питания подключён, то можно увидеть, что вокруг одно-
го из контактов (анода, плюсовой контакт) на картофеле начинает расплываться
голубовато-зелёное пятно — окислившаяся медь (медный купорос). При этом на
катоде (минусовом контакте) картофель остаётся практически без изменений.
Медный купорос образуется из-за взаимодействия следов сульфатов в картофе-
ле, наличия воды и меди.
Естественно, что этот картофель потом не стоит употреблять в пищу.
В качестве альтернативы можно попробовать использовать лимон или яблоко.
3) Используя газету и карандаш: для этого нужно прочертить жирную полосу
карандашом на газете, после чего прижать к концам этой полосы провода блока
питания. Никакого дополнительного смачивания не требуется, тест проводится
насухо.
Если продолжать удерживать их таким образом в течение примерно одной — двух
минут, то можно заметить, что на одном конце нарисованной полосы графит на
полосе существенно потеряет свою яркость. Провод, прижатый к этому концу, и
будет плюсовым контактом. Дополнительно может появиться запах горелой бумаги...
Причиной потери графитом яркости является то, что на плюсовом контакте
(аноде) происходит окисление графита с образованием углекислого газа и водо-
рода (т. к. бумага всегда содержит некоторое количество воды, потому что она
не может быть на 100% сухой) — в результате, графита становится банально
меньше (он улетучивается в виде углекислого газа), что и приводит к потере
цвета.
В свою очередь, на катоде (минусовой конец нарисованной полосы) изменений
цвета не будет наблюдаться.
4) Используя яйцо: для этого теста, нужно разбить яйцо и взять небольшое
количество белка, которое в виде капли нанести между электродами. Через неко-
торое время можно заметить, что на плюсовом контакте — белок пожелтеет...
Нахождение контактов у
незнакомых транзисторов
И вот теперь, когда мы нашли полярность выводов нашего источника питания,
мы можем перейти к следующему интересному этапу: не знаю как у вас, но у меня
такая ситуация повторяется с некоторой периодичностью — бывает, что на рабо-
чем столе скапливается некоторое количество биполярных транзисторов, на кото-
рых невозможно прочитать маркировку, или она отсутствует в принципе, и нужно
понять, какие характеристики имеет конкретный транзистор (хотя бы приблизи-
тельно) .
Напоминаю: мультиметра у нас нет, так что схалтурить не выйдет.
Поэтому мы будем определять выводы транзистора подручными средствами.
Есть методика, которая позволяет определять контакты транзистора с примене-
нием лампочки, однако в современных условиях вместо лампочки, думаю, можно
использовать светодиод (полагаю, что миниатюрная лампочка накаливания с го-
раздо меньшей вероятностью будет под рукой, чем светодиод — даже не помню,
когда я в последний раз в руках держал такую лампочку, может быть, когда мне
было лет семь?).
Но для начала, чтобы было понятно всё происходящее далее, посмотрим на кар-
тинку ниже:

Распространёнными типами транзисторов являются транзисторы с p-n-р и п-р-п
переходами, и именно их структура и показана на картинке выше, где сам тран-
зистор , по сути, можно представить как два диода подключённых к базе: где в
случае p-n-р транзистора — к базе подключены минусовые контакты диодов, а в
случае п-р-п — плюсовые.
Суть методики нахождения базы крайне проста и заключается в следующем: бе-
рётся лампочка и источник тока (3-9 В: батарейка/блок питания), а также рези-
стор на 4,7 кОм и немного проводов.
Кстати, по поводу любых тестов ниже: если не используется лампа накалива-
ния, которая выступала бы в роли естественного балласта, и предполагается для
тестов использовать светодиод — то, чтобы транзистор не сгорел, нужно все
тесты проводить с установленным в цепь резистором на 4,7 кОм (как минимум).
Это решение — источник питания до 12 В и резистор на 4,7 кОм, будет более-
менее универсальным для многих транзисторов.
Для начала попробуем понять, какой перед нами транзистор: p-n-р или п-р-п.
Для этого нужно подключить минусовой контакт батарейки/блока питания к од-
ному из выводов транзистора (через резистор на 4,7 кОм, чтобы не сжечь!), о
котором мы предполагаем, что это база.
После чего, плюсовой контакт батарейки/блока питания, мы подключаем к одно-
му из выводов лампы, а вторым проводом, идущим от лампы, прикасаемся к каждой
из оставшихся двух ножек транзистора, поочерёдно.
Суть задачи: добиться, чтобы лампочка горела при касании (поочерёдно) обеих
оставшихся ножек.
Если при касании обеих ножек лампочка загорится, значит, мы нашли базу (и
это, кроме того, означает, что это транзистор p-n-р типа), если не нашли —
перемещаем минусовой контакт на другую ножку, после чего «тыкаем» минусовым
проводом в любую из новых двух оставшихся ножек и т. д. (т. е. надо перемес-
тить минусовой контакт 3 раза).
Точно таким же образом можно определить, — не п-р-п ли транзистор перед на-
ми: только в этом случае мы касаемся одной из ножек плюсовым контактом, пере-
бирая минусовым контактом по двум другим ножкам.
Цель такая же — чтобы лампочка горела в обоих случаях. Если горит — ОК, на-
шли базу, и это п-р-п транзистор.
А теперь задачка поинтереснее: базу-то мы нашли и тип транзистора определи-
ли, а как понять, где коллектор, а где эмиттер?
Ну, здесь, на самом деле, всё достаточно просто: когда транзистор работает
в режиме диодного теста, при прохождении тока через переход база-коллектор
сопротивление будет меньше, и лампочка будет гореть ярче.
Таким образом: нашли базу, определили тип транзистора, после чего находим
тот контакт, при прохождении тока через который, в сочетании с базой, лампоч-
ка горит наиболее ярко — это и будет коллектор, а оставшийся, соответственно
— эмиттер...
По поводу мощности можно примерно сказать следующее:
■ если транзистор выполнен в корпусе ТО-92, скорее всего, он маломощный, на

нагрузку приблизительно до 0,5А,
■ если же он выполнен в корпусах типа ТО-220, ТО-126 — то он, скорее всего,
где-то до 5А (это очень условно, так как у меня у самого полно транзисто-
ров в корпусе ТО-220 на 20-70А) .
По поводу остальных не могу сказать, надо изучать вопрос...
На этом этапе мы уже знаем, какого типа у нас транзистор, и где у него ка-
кие выводы, поэтому нам остаётся только соединить базу через резистор на 4,7
кОм и контакт питания.
Как мы выше уже говорили, — использование резистора на 4,7 кОм будет более
менее универсальным решением для источника питания до 12В — ограничит ток, и
в то же время для полевых транзисторов — напряжение будет достаточным для от-
крытия большинства из них:
■ Для p-n-р транзисторов: базу и (через резистор 4,7 кОм) минусовой контакт
12 В источника.
■ Для n-p-п транзисторов: базу и (через резистор 4,7 кОм) плюсовой контакт
12 В источника.
Теперь осталось разобраться с самым последним моментом — как подключать на-
грузку к этому транзистору (если, к примеру, он у нас работает в режиме клю-
ча) :
Если транзистор p-n-р типа:
■ ПЛЮС — к эмиттеру.
■ МИНУС — через нагрузку (например, это лампочка, микродвигатель и т. д.) —
к коллектору.
Если транзистор n-p-п типа:
■ ПЛЮС — через нагрузку (например, это лампочка, микродвигатель и т. д.) к
коллектору.
■ МИНУС — к эмиттеру.
Схема включения транзисторов
п-р-
1
Rk
/
г^
V
+
1
■ n
Г~
rS
1
p-n
i
Rk
+
>
r^
f
1
|-—4 1
и
■P
^
Л
(
i
+
ll LJk)
+
Выпрямление переменного
тока без диодов
Приходило ли вам в голову, что переменный ток может быть выпрямлен и без
использования диодов? И даже, мало того, даже и без известных широкой публике
электронных компонентов ?
Исторически самым первым выпрямителем можно, наверное, считать так называе-

мый «содовый выпрямитель» , открытый ещё в 1855 году английским физиком
Чарльзом Уитстоном.
Выпрямитель крайне прост и дёшев: в раствор (5-10%) пищевой соды погружает-
ся алюминиевый и свинцовый (но можно и стальной) электрод. Свинец более пред-
почтителен, так как он более стойкий к разрушающему действию электролита.
Оксидная плёнка, покрывающая алюминий, даёт току протекать только в одном
направлении, во время полуволн, когда алюминиевый электрод является отрица-
тельным по потенциалу.
Исторически такой выпрямитель использовался в самых ранних радиоприёмниках
и слаботочных схемах питания.
Среди его минусов можно назвать (тут не все, а только те, которые показа-
лись мне наиболее существенными; полный список достоинства и недостатков мож-
но почитать по ссылке выше):
■ низкий КПД, связанный с потерями на нагрев и поляризацию,
■ со временем наблюдается коррозия алюминия, и сам электролит тоже требует
замены,
■ большие габариты устройства,
■ малая теплостойкость: при нагреве до 70 С система теряет свойства односто-
ронней проводимости,
■ высокое сопротивление при прямом протекании тока (до 500 Ом) и малое со-
противление на обратный ток (примерно до 10 кОм).
Что это означает на практике: при работе он будет греться, а обратные про-
бои могут начаться уже при 10-30 В и порог, с которого они начнутся, напрямую
зависит от того, насколько хорошо был сформирован оксидный слой. Поэтому та-
кому формированию уделяется существенное внимание, и оно должно производиться
с постепенным повышением напряжения, с подключённым балластным реоста-
том/лампочкой, так как изначально сопротивление системы весьма мало, а по ме-
ре формирования оксидного слоя на алюминии сопротивление увеличивается, и
пластина приобретает ровный серый цвет.
Кроме содовых выпрямителей существовали ещё и купроксные выпрямители2,
представлявшие собой медную пластину, с помощью термической обработки покры-
1 https : //ru. wikipedia. огд^±к±/Содовый_выпрямитель
2 http://www.1551a3.ru/kuprox.htm

тую закисью меди, являющейся полупроводником,
свою очередь, серебряным слоем.
с нанесенным на нее сверху,
диэлектрик (
медная пластинка vys//yy/y/k
слой CuO -^диш^^^ИшК
свинцовая пластинка Х/%у/Уу///Ч&
диэлектрик
диэлектрик
2П
1
1/^Ач^
шж
лДНИ1
Шш
ZU
Купроксный выпрямитель.
Тем не менее, похоже, что если говорить о простоте и дешевизне, то, видимо,
что с содовыми выпрямителями мало что может сравниться.
Есть небольшой тест такого выпрямителя, проведённый в наши дни3'4.
В целом, варианты выпрямления тока не ограничиваются только этими, поэтому,
если кому интересно, то есть довольно полный обзор5.
Есть ещё немного информации про электролитические выпрямители6.
Резистор —
без резистора
Да, как ни странно, и такое было в прошлом, по крайней мере, в том виде,
который большинству не особо знаком — в первых телеграфных устройствах (в 19
веке) иногда могли применять так называемый «электролитический резистор»:
точно так же, как в варианте выше, в ёмкость с водным раствором (5-10%) соды
или поваренной соли погружаются плоские электроды из меди или стали, после
чего между ними замеряется сопротивление, допустим, на нескольких фиксирован-
ных значениях расстояния. От площади пластин и от расстояния между ними будет
зависеть и получающееся сопротивление.
Проблемой такой конструкции является следующее: при одном подключении —
система имеет относительно малое сопротивление, и стабильный ток; при другом
подключении, пузырьки газа мешают прохождению зарядов, сопротивление увеличи-
вается — что ведёт к повышению температуры.
А повышение температуры, в свою очередь — уменьшает сопротивление...
В итоге система работает довольно нестабильно, сопротивление постоянно из-
меняется и необходимо как-то ограничивать ток...
3 https : //www. you tube. com/watch? v=BADZUliyC7M
4 https://www.youtube.com/watch?v=5CPrdlZ-9po
5 https : //vk. com/@asu_tp-vidy-vypryamitelei-peremennogo-toka-v-postoyannyi
6 https://ru.wikisource.org/wiki/ЭСБЕ/Электролитический выпрямитель

Разное
Python
def assemble.dna(strands):
sequence = ' '
for strands strands
+ sequence =
return sequence
strands = list("ATGC")
result = assemble.dna(stranaLs)
print(result)
A T G С
С G T A
СИМУЛЯЦИЯ ГЕНЕТИЧЕСКИХ МАНИПУЛЯЦИИ
Рюмин Н.
Синтез ДНК кажется чем-то сугубо биологическим — с пробирками, цен-
трифугами и белыми халатами. Но что, если попробовать собрать ДНК в
коде? Не просто сгенерировать последовательность, а симулировать ре-
альные процессы: лигирование, гибридизацию, ПЦР, ошибочные вставки,
ферментативные сдвиги и многое другое. В этой статье — практическая
попытка воссоздать молекулярную биологию средствами Python, без биб-
лиотек типа Biopython, с нуля. Много кода, немного шуток и один во-
прос — можно ли построить in silico ДНК-лабораторию?
Слова "биоинформатика" и "программирование" обычно встречаются в одном
предложении, когда речь идёт о парсинге геномов, анализе экспрессии генов или
машинном обучении для диагностики. Но однажды захотелось большего. Хотелось
не просто читать гены, а играть с ними. Моделировать их, собирать руками.
Вернее, клавиатурой.
Идея: построить в коде лабораторную скамью, где можно будет "сшивать" фраг-
менты ДНК, копировать их, проверять на ошибки. Причём без привычных библиотек
вроде Biopython — просто Python, NumPy и желание воссоздать реальный молеку-
лярный процесс в виртуальной среде. Можно ли собрать виртуальную ДНК-плазмиду
и отдать её синтетической биологии?
Да. Но сначала немного теории.
Если вы не биолог — не страшно. Вот краткий набор знаний, который понадо-
бится :
■ ДНК состоит из 4 оснований: А, Т, С, G.
■ А соединяется с Т, С с G. Это называется комплементарностью.

■ ДНК может быть одноцепочечной или двуцепочечной.
■ Ферменты могут копировать, соединять, резать или модифицировать ДНК.
■ Сборка ДНК — это как LEGO, только меньше и с более странными инструкциями.
Соберём свой набор инструментов. Язык: Python 3.11+
Структура:
последовательности
и цепи
Начнём с основного объекта — молекулы ДНК. Представим её как последователь-
ность символов, но добавим немного структуры.
from typing import List
class Strand:
def init (self, sequence: str) :
assert all(base in "ATCG" for base in sequence), "Invalid DNA sequence"
self.sequence = sequence
def complement(self) -> str:
return self.sequence.translate(str.maketrans("ATCG", "TAGC"))
def reverse_complement(self) -> str:
return self.complement() [::-l]
def repr (self) :
return f"5f-{self.sequence}-3f"
Пример использования:
s = Strand("ATGCGT")
print (s . reverse_complement () ) # ACGCAT
Класс Strand — это строительный кирпич. Теперь можно моделировать гибриди-
зацию, сшивку и другие операции.
Гибридизация:
связываем цепи
Когда две цепи встречаются и могут быть комплементарными, они связываются —
образуется "дуплекс".
def can_hybridize(si: Strand, s2: Strand, min_overlap: int = 5) -> bool:
re = s2.reverse_complement()
for i in range(len(si.sequence) - min_overlap + 1):
if si.sequence[i:].startswith(re[:len(si.sequence)-i]):
return True
return False
Пример:
a = Strand ("ATGCGT")
b = Strand ("ACGCAT")
print(can_hybridize(a, b)) # True

Здесь мы проверяем: может ли вторая цепь при перевороте и комплементации
хотя бы частично приклеиться к первой.
ПЦР: полимеразная
цепная реакция
ПЦР — это способ быстро наращивать миллионы копий ДНК с помощью фермента и
температурных циклов.
from random import randint
def pcr_amplifу(template: Strand, primers: List[Strand], cycles: int = 30) ->
List[Strand]:
amplified = []
for _ in range(cycles):
for primer in primers:
if primer.sequence in template.sequence:
start = template.sequence.find(primer.sequence)
amplified.append(Strand(template.sequence[start:]))
return amplified
template = Strand("ATGCGTACCGTTAAGT")
primerl = Strand("ATGCG")
primer2 = Strand ("AAGT")
products = pcr_amplifу(template, [primerl, primer2])
print (fffProducts : {len (products) }")
Это упрощённая модель, но она демонстрирует суть: каждый цикл удваивает
фрагменты, на которые садятся праймеры.
Лидирование:
склеивание
фрагментов
Фермент лигаза соединяет два фрагмента ДНК, если они совместимы (например,
если один заканчивается на последовательность, с которой начинается другой).
def ligate(sl: Strand, s2: Strand) -> Strand:
# простое сшивание, без проверки комплементарности
return Strand(si.sequence + s2.sequence)
fragl = Strand("ATGCGT")
frag2 = Strand("ACCGTA")
ligated = ligate(fragl, frag2)
print(ligated) # 5 f-ATGCGTACCGTA-3 f
В реальности нужна проверка на лллипкие концы" (sticky ends) . Но даже про-
стая конкатенация уже позволяет моделировать базовое склеивание.
Ошибки и
мутации
Биология не бывает идеальной. Мутации — часть игры.

from random import choice, random
def mutate(s: Strand, rate: float = 0.01) -> Strand:
new_seq = ""
for base in s.sequence:
if random() < rate:
new_seq += choice("ATCG".replace(base, ""))
else:
new_seq += base
return Strand(new_seq)
original = Strand ("ATGCGTACCGTTAAGT")
mutated = mutate(original, rate=0.1)
print(f"Original: {original}")
print(f"Mutated : {mutated}")
С мутациями можно играть: вставки, делеции, инверсии, перестройки. Особенно
забавно смотреть, как они влияют на "виртуальный геном".
Построим
плазмиду
Соберём кольцевую ДНК, как это делают в лабораториях. В простом случае
представим кольцо как фрагмент, где 3!-конец соединяется с 5!-концом.
class Plasmid(Strand):
def rep г (self) :
return f"Circular 5f-{self.sequence}-3f"
def cut(self, site: str) -> List[Strand]:
if site not in self.sequence:
return [self]
idx = self.sequence.find(site)
return [Strand(self.sequence[:idx]), Strand(self.sequence[idx:])]
plasmid = Plasmid ("ATGCGTACCGTTAAGTCCGATC")
cut_fragments = plasmid. cut ("CCGTTA")
for f in cut_fragments:
print(f)
Теперь мы можем разрезать плазмиды, вставлять гены и даже симулировать кло-
нирование .
Заключение
Всё вышеприведённое — это даже не поверхность. Это царапина на внешнем слое
синтетической биологии. Можно углубляться в:
■ Моделирование температурных профилей (анализ работы ПЦР при разных темпе-
ратурах) .
■ Ферментативную кинетику (микроскопично эмулировать скорость работы ДНК-
пол имеразы) .
■ Химию буферов (учёт рН, концентрации ионов взаимодействия).
■ Вероятность отжига праймеров (точное моделирование Тт).

И это будет только интереснее.
Главный вывод: биология прекрасно ложится на программирование. Более того,
если вы программист — вы уже почти синтетический биолог. Вам просто нужно не-
много других библиотек... и чуть больше пипеток.
А пока можно собрать собственный геном, сшить его из фрагментов и
"запустить" in silico.
Р.S. Кода здесь много, но вы можете легко собрать из него полноценную симу-
ляцию. Попробуйте, например, реализовать CRISPR. Или хотя бы фермент EcoRI.

Юмор
U< Л>
«Ml Л*
C0)€^ >дч_^о»
ft! * U*b*C\.
ФУНДАМЕНТАЛЬНАЯ ФИЗИКА
Возможно, пришло время признать, что вся наша фундаментальная физика — не
более чем набор умных трюков, позволяющих нам делать смартфоны и ракеты, но
имеющих к реальности такое же отношение, как карта местности к самой местно-
сти.
И ладно бы карта была точной — она искажена, упрощена и, возможно, рисует
совершенно не ту территорию.
Посудите сами: за последние четыреста лет мы создали несколько сменяющих
друг друга математических моделей, каждая из которых объявлялась истиной в
последней инстанции, затем признавалась ограниченной, потом устаревшей, и,
наконец, заменялась новой — более сложной, более абстрактной и все более ото-
рванной от человеческой интуиции.
Физика постепенно превратилась из науки о природе в искусство создания эле-
гантных уравнений.
Но коррелируют ли они с реальностью? Вот в чем вопрос.
Галилей и начало
"математизации"
природы.
Всё началось с Галилея. Именно он заявил, что книга природы "написана на
языке математики" . Удобненько, правда? Особенно если ты сам — математик. Га-
лилей изящно подменил реальность ее описанием, и мы до сих пор расхлебываем
последствия.
Возьмем его знаменитые опыты с наклонной плоскостью. Идеально гладкая по-
верхность , идеально круглые шары, отсутствие сопротивления воздуха... Ничего
из этого не существует в реальном мире! Галилей создал воображаемую вселен-
ную, где действуют простые математические законы. А потом объявил, что реаль-
ный мир работает так же. Э-э, простите, но это как заявить, что футбольный
матч идентичен цифрам на табло.
Конечно, это сработало — в определенных пределах. Можно рассчитать траекто-
рию пушечного ядра с помощью простеньких формул, и ядро (примерно) полетит

туда, куда предсказывает расчет. Но является ли это доказательством истинно-
сти? Отнюдь. Это доказательство того, что аппроксимация оказалась достаточно
хорошей для практических целей. Совсем как пиксельная графика в старых видео-
играх — мы узнаём, что это человечек, но это не значит, что реальные люди со-
стоят из квадратиков.
Галилей, сам того не подозревая, запустил эпидемию модельного мышления, от
которой физика до сих пор не может излечиться. И хуже того — она не хочет
признавать своё заболевание.
Ньютоновская механика:
первая глобальная
аппроксимация
А потом появился сэр Исаак, и дела пошли еще веселее. Ньютоновская механика
стала первой по-настоящему глобальной физической аппроксимацией. Она описыва-
ла всё: от падающих яблок до движения планет. И это было потрясающе. . . пока
кто-то не начал задавать неудобные вопросы.
Например, как работает гравитация? По Ньютону, два тела притягиваются си-
лой, пропорциональной их массам и обратно пропорциональной квадрату расстоя-
ния между ними. Прекрасно! Но как именно это происходит? Как одно тело "узна-
ёт" о существовании другого через пустое пространство? Это то самое "действие
на расстоянии", которое сам Ньютон считал "нелепым". Но формулы работали, и
все дружно закрыли глаза на философскую несуразность1.
А что насчет абсолютного пространства и времени? Ньютон постулировал их су-
ществование просто потому, что так было удобнее писать уравнения. Математиче-
ская конструкция, придуманная для упрощения расчетов, внезапно стала фунда-
ментальным свойством вселенной. Это всё равно, что объявить систему координат
на карте мира реально существующей сеткой, натянутой на планету. Абсурд? Без-
условно . Но физики триста лет верили в это.
И заметьте интересную тенденцию: с каждым новым переворотом в физике мате-
матический аппарат усложняется, а физическая интуиция отступает. Механика
Ньютона еще была наглядной.
Но дальше начинается настоящий парад абстракций, всё менее связанных с на-
шим непосредственным опытом. И это не случайно.
Относительность, как
заплатка на проблемах
классической физики
Потом пришел Эйнштейн и перевернул все с ног на голову. Или с головы на но-
ги — как посмотреть. Теория относительности заменила ньютоновскую механику, и
опять мы услышали ту же песню: "Теперь у нас есть истинная картина реально-
сти ! "
Только вот какая штука: Эйнштейн не опроверг Ньютона, он просто создал бо-
лее сложную математическую конструкцию, которая включала в себя ньютоновскую
механику как частный случай. И да, новая модель объясняла аномалии в движении
Меркурия и предсказывала искривление света вблизи Солнца. Но стала ли она
ближе к "истинной реальности"?
Судите сами: вместо таинственного "действия на расстоянии" у нас теперь ис-
1 Хуже всего то, что нам придется признать, что все планеты и звезды возникли сразу
в том виде как они есть. Ведь для достаточного притяжения, например, газов и метео-
ритов , масса планеты должна быть уже большой. А если она небольшая, то ничего и не
притянет и планета не будет расти. Или что-то совсем другое притягивает массу тел?

кривление пространства-времени. Замечательно! Но что такое пространство-
время? Это геометрический объект, существующий только в математике. Мы заме-
нили одну абстракцию другой, более сложной. И при этом умудрились еще больше
отдалиться от человеческой интуиции.
Попробуйте-ка представить четырехмерный континуум. Не получается? Неудиви-
тельно . Никто не может этого представить, включая самого Эйнштейна. Мы заме-
нили наглядную, хоть и загадочную силу тяготения на чисто математическую кон-
струкцию , которую невозможно визуализировать. И это называется приближением к
истине? Скорее, это отдаление от нее.
А ведь теория относительности породила целый зоопарк парадоксов — от замед-
ления времени до парадокса близнецов. Их математическое разрешение элегантно,
но философски они остаются головоломками. Возможно, эти парадоксы — не просто
странности нашего мышления, а сигналы о том, что сама модель фундаментально
ошибочна?
Квантовая реальность:
когда модель открыто
признается моделью.
С появлением квантовой механики физика совершила качественный скачок в сво-
ем отдалении от реальности. Впервые в истории науки ученые открыто признали,
что их теория — всего лишь математический аппарат для расчета вероятностей, а
не описание того, что "на самом деле" происходит в мире атомов.
Нильс Бор, один из отцов-основателей квантовой теории, прямо заявил: "Не
дело физики говорить, что такое реальность". А его коллега Ричард Фейнман че-
стно признавался: "Я смело могу сказать, что квантовую механику не понимает
никто". И это говорят создатели теории!
Квантовая неопределенность, принцип дополнительности, коллапс волновой
функции — все эти концепции не просто сложны для понимания, они принципиально
не поддаются наглядному представлению. Мы имеем дело с математическим форма-
лизмом, который каким-то загадочным образом позволяет делать точные предска-
зания , но не дает никакой внятной картины происходящего.
Возьмем знаменитый эксперимент с двумя щелями. Электрон ведет себя одновре-
менно и как частица, и как волна, проходя через обе щели сразу, но при попыт-
ке определить, через какую именно щель он прошел, интерференционная картина
исчезает.
Что это значит? Никто не знает!
У нас есть десяток интерпретаций: от многомировой до копенгагенской, от
теории скрытых параметров до квантовой декогеренции.
И все они математически эквивалентны, но дают совершенно разные философские
картины мира.
Не странно ли? У нас есть теория, которая работает с фантастической точно-
стью (квантовая электродинамика предсказывает результаты с точностью до деся-
ти знаков после запятой), но при этом никто не понимает, что она говорит о
реальности.
Может быть, это окончательное доказательство того, что физика не открывает
истинную природу вещей, а лишь создает все более изощренные модели для пред-
сказаний?
Темная материя и энергия:
вымышленные сущности?
А теперь мы подходим к самому веселому: темной материи и темной энергии.
Звучит как названия для фильмов ужасов, не правда ли? И это неслучайно, пото-

му что ситуация действительно пугающая.
Представьте: астрономы наблюдают за движением галактик и обнаруживают, что
они вращаются "неправильно" — слишком быстро для той массы, которую мы видим.
Что делать? Есть два варианта: 1) признать, что наши теории гравитации несо-
вершенны, или 2) придумать невидимую субстанцию, которой никто никогда не ви-
дел, но которая каким-то образом составляет 85% всей материи во Вселенной.
Догадайтесь, какой вариант выбрали физики? Правильно, второй! Так родилась
темная материя — гипотетическая субстанция, которую нельзя увидеть, потрогать
или как-то иначе обнаружить, кроме как по гравитационному воздействию. Чем не
современный аналог эфира, флогистона или жизненной силы?
А потом обнаружилось, что Вселенная расширяется с ускорением, что противо-
речит всем существующим моделям. И что мы сделали? Правильно, придумали еще
одну невидимую сущность — темную энергию, которая составляет примерно 68%
всей энергии во Вселенной. И опять никто не знает, что это такое.
Темная
Темная материя
1
[22 %|
*
1 74
энергия
Межгалактический газ
|3,б%|
%
Звезды и пр.
i
|о/
\%\
\Ф
Итак, подведем итог: 95% Вселенной состоит из субстанций, о природе которых
мы не имеем ни малейшего представления. И это называется "научным пониманием
космоса"? Может быть, пора признать, что наши модели фундаментально ошибочны?
Вспомните историю науки: сколько раз уже "невидимые сущности", придуманные
для спасения теорий, оказывались фикцией. Эфир, в котором должны были распро-
страняться электромагнитные волны, — исчез. Флогистон, отвечавший за горение,
— испарился. Теплород, объяснявший передачу тепла, — растворился в воздухе.
Не ждет ли та же судьба темную материю и темную энергию?
Теория струн и
мультивселенные: наука или
математическая фантазия?
Современная теоретическая физика достигла апогея в своем отрыве от реально-
сти с появлением теории струн и концепции мультивселенной. Это уже даже не
аппроксимации — это чистая математическая фантазия, выдаваемая за науку.
Теория струн предполагает, что фундаментальными объектами являются не час-
тицы, а одномерные "струны", вибрирующие в 10 или 11 измерениях. Большинство
этих измерений "свернуты" до субатомных размеров, поэтому мы их не замечаем.
Красиво? Несомненно. Проверяемо? Ни в коей мере.
За 40 лет существования теория струн не дала ни одного экспериментально
проверяемого предсказания. Более того, существует около 10500 (это единица с
пятьюстами нулями!) различных вариантов теории, каждый со своим набором фун-
даментальных констант. И все они математически непротиворечивы! Какой из них
соответствует нашей Вселенной? Никто не знает и не может узнать.

А теперь самое интересное: вместо того, чтобы признать провал, физики-
теоретики придумали концепцию мультивселенной, согласно которой реально суще-
ствуют все возможные варианты вселенных, описываемые всеми возможными теория-
ми струн. Наша Вселенная — просто одна из бесконечного множества. Это уже не
наука, а метафизика в чистом виде.
Современная физика превратилась в странную игру, где теоретики соревнуются
в создании все более элегантных математических конструкций, все менее связан-
ных с экспериментами. Мы потеряли важнейший критерий научности — фальсифици-
руемость. Если теория объясняет все возможные наблюдения (или, что еще хуже,
не объясняет ничего конкретного), она перестает быть научной.
Наука превратилась в своеобразную религию, где роль священных текстов игра-
ют уравнения, а роль божеств — абстрактные концепции вроде суперсимметрии или
М-теории. И как в любой религии, здесь есть свои еретики, осмеливающиеся со-
мневаться в догмах. Но голос разума тонет в хоре восторженных поклонников ма-
тематической красоты.
Так что же мы имеем в итоге? Физика, начиная с Галилея и до наших дней,
создала серию все более сложных математических моделей, которые позволяют нам
предсказывать результаты экспериментов с удивительной точностью. Но ни одна
из этих моделей не дает нам уверенности, что мы действительно понимаем, как
устроена реальность.
Возможно, истинная реальность принципиально непостижима для нас, как трех-
мерный мир непостижим для двумерных существ. Мы создаем модели, которые рабо-
тают в определенных пределах, но любая модель — это лишь приближение, аппрок-
симация , упрощение.
Может быть, вся история физики — это история создания все более сложных
карт несуществующей территории. Мы уточняем детали, добавляем новые слои, но
сама территория остается за пределами нашего понимания.
И, возможно, в этом нет ничего страшного. Наука никогда не обещала нам аб-
солютную истину. Она лишь предлагает лучший из доступных способов описания
мира. Если мы признаем, что все наши теории — лишь модели, а не истина в по-
следней инстанции, мы сможем быть более открытыми к новым идеям и подходам.
Современная физика находится в кризисе именно потому, что запуталась в соб-
ственных абстракциях, потеряв связь с реальностью. Возможно, следующий рево-
люционный прорыв придет не от создания еще более сложной математической кон-
струкции, а от принципиально нового взгляда на природу реальности.
Пока же мы можем лишь признать: то, что мы называем фундаментальной физи-
кой, — это не описание мира "как он есть на самом деле", а лишь набор инстру-
ментов для предсказания результатов экспериментов. Очень успешных инструмен-
тов , надо признать. Но инструмент — это еще не реальность, как карта — это
еще не территория.
И, возможно, истинная реальность гораздо более странная и удивительная, чем
все наши модели вместе взятые.