Золотой
фонд
биосферы
Сахара
МСОП
Издание данной серии книг осуществляется
издательством «Пергамон пресс» в сотрудничестве
с Международным союзом охраны природы и
природных ресурсов (МСОП).
МСОП был основан в 1948 г. и в настоящее
время является крупнейшей в мире правительствен-
ной организацией по охране природы. Среди членов
представители правительств 61 страны, 128 государ-
ственных учреждений, 33 международных и 383
национальных неправительственных организаций
по охране природы. Проекты МСОП осуществля-
ются более чем в 120 странах мира и многие веду-
щие специалисты этих стран участвуют в работе
шести комиссий МСОП: по экологии, образова-
нию, планированию окружающей среды, природо-
охранному праву и административным вопросам,
национальным паркам и охраняемым территориям,
редким и исчезающим видам животных и растений.
Секретариат МСОП, штаб-квартира которого
расположена в г. Гланде, Швейцария, содействует
выполнению разработанных Комиссиями планов,
обеспечивает связи с другими международными
организациями в осуществлении подготовленной по
инициативе МСОП Всемирной Стратегии Охраны
Природы и способствует выполнению Конвенции
по водно-болотным угодьям международного значе-
ния, Конвенции по Международной торговле исче-
зающими видами животных и растений и Про-
граммы ЮНЕСКО по выбору и охране территорий
Всемирного наследия.
МСОП оказал помощь при выборе важнейших
природных районов, описания которых включены в
серию книг под общим названием «Key environ-
ments», а многие его специалисты участвовали в
обсуждении и написании соответствующих глав.
Издательство «Прогресс» публикует данную серию
под названием «Золотой фонд биосферы» и книга,
посвященная Сахаре, открывает эту серию.
Издательство
«Прогресс»
фонд
биосферы
Key environments
Sahara
desert
Edited by
J. L. CLOUDSLEY-THOMPSON
Foreword by
HRH THE DUKE OF EDINBURGH
Published in collaboration with the
International Union for conservation
of nature and natural resources
by
PERGAMON PRESS
Oxford • New York • Toronto • Sydney • Paris • Frankfurt
Сахара
Ответственный редактор серии
академик В. Е. СОКОЛОВ
Перевод с английского
В. В. Голосова
Научная редакция и послесловие
В. М. Неронова и В. Е. Соколова
Москва
«Прогресс»
1990
ББК 26.89(6)
С 22
Редактор И. М. Максимова
С 22 Сахара: Пер. с англ. / Отв. ред. сер. Соколов В. Е.; Ред. и
послесл. В. М. Неронова и В. Е. Соколова. — М.: Прогресс,
1990. — (Золотой фонд биосферы). — 424 с.: ил.
Книга о величайшей пустыне Сахаре открывает серию «Золотой фонд биосферы».
Климат, геологическое развитие, почвы, экология растений и животных, история освое-
ния Северной Африки, роль человека в преобразовании ландшафтов Сахары—вот темы, кото-
рые на высоком уровне освещает интернациональный отряд ученых на страницах этой во
многом уникальной книги.
Несомненно, что серия будет представлять большой интерес для многочисленных специа-
листов, занимающихся изучением взаимодействия общества и природы.
с .1805070000-277 ^40.75.90	ББК 26.89(6)
006(01)-90
Редакция литературы по географии, экологии
и народонаселению
Заведующий редакцией
О. Д. Катагощин
© 1984 Pergamon Press Ltd.
© Перевод на русский яз., послесловие и примечания
ISBN 5-01-001629-Х	издательство «Прогресс», 1990
BUCKINGHAM PALACE.
Большинство людей, озабоченных состоянием природной среды, знакомо
лишь с общими проблемами охраны природы. В то время как для принятия разум-
ных природоохранных мер необходимо своевременно иметь подробную и точную
информацию по этим проблемам.
Данная серия монографий в первую очередь обращает внимание на те при-
родные районы планеты, животный и растительный мир которых находится под
угрозой исчезновения. Без всякой риторики и предвзятости авторы описывают
ситуацию как она есть на самом деле.
Ценность подобных публикаций заключается в том, что и специалисты, и все
другие лица, которых интересуют проблемы охраны природы в целом, найдут в
них важные сведения, без знания которых совершенно не обойтись при разра-
ботке практических и действенных мер по сохранению природы.
1984
Его королевское высочество
Герцог Эдинбургский
Вступление
Нарастающие темпы освоения природных ресурсов и загрязнения окружа-
ющей среды вызывают беспрецедентные изменения во всех районах планеты. Во
многих случаях отдаленные последствия таких изменений предсказать невозмож-
но, в других разрушение природной среды уже привело к экологическим ката-
строфам.
Основное препятствие, сдерживающее разработку разумных стратегий в
области охраны природы и управления ее ресурсами, — это трудность получения
надежной информации. Результаты научных исследований во многих районах,
над которыми нависла угроза таких катастроф, разбросаны сейчас по различным
специальным журналам, отчетам экспедиций и научных комиссий, трудам много-
численных конференций. Вследствие этого даже профессиональным биологам
зачастую трудно отыскать важную информацию. Ощущается острая необходи-
мость в отличающихся научной точностью, исчерпывающих и хорошо иллюстри-
рованных описаниях основных природных районов, которые либо уже сейчас
находятся под угрозой, либо это произойдет в недалеком будущем.
Данная серия книг издается в сотрудничестве с Международным союзом
охраны природы и природных ресурсов (МСОП). Цель их публикации — опреде-
лить природные районы, имеющие международное экологическое значение,
обобщить современные знания о флоре и фауне, рассмотреть их на фоне текущих
изменений в природной среде и наметить, когда это возможно, дейст венную стра-
тегию в области управления природной средой и ее охраны. Избранные природ-
ные районы будут исследоваться и повторно рассматриваться в последующих
изданиях, чтобы определить масштабы и характер существенных изменений на их
территории.
Авторы и редакторы данной книги являются признанными специалистами,
внесшими большой вклад в углубление знаний об изучаемых ими природных рай-
онах.
Книги серии предназначены для разнообразной читательской аудитории, в
том числе для биологов широкого профиля, специалистов по вопросам охраны
природы и разработке природоохранных мероприятий, профессиональных эколо-
гов, географов, а также студентов вузов и всех лиц, интересующихся данными
проблемами.
Джон Тригерн
ГЛАВА 1
Введение
Дж. Л. Клаудсли-Томпсон
Кафедра зоологии Биркбек-Колледжа Лондонского университета
СОДЕРЖАНИЕ
1.1.	Предисловие	8
1.2.	Природные условия	9
1.2.1.	Осадки	10
1.2.2.	Температура	11
1.2.3.	Ветер	11\
1.2.4.	Почвы	1Г
1.3.	Биологические адаптации флоры и фауны	12
1.3.1.	Сохранение воды	12
1.3.2.	Тепловые адаптации	14
1.3.3.	Защитные приспособления у животных	15
1.4.	Население	16
1.5.	Наступание Сахары	17
1.5.1.	Пустыня, созданная человеком	17
1.5.2.	Исторические сведения	18
1.5.3.	Современное состояние	22
1.6.	Заключение	25
Литература	26
1. 1. Предисловие
Сахара, получившая название от арабского слова Сахра, означающего «пу-
стынный край» или «дикая местность», представляет собой величественнейшую
пустыню мира, поражающую воображение путника. На значительной своей
части эта пустыня, по-видимому, антропогенного, преимущественно не столь дав-
него происхождения, сыграла большую роль в истории человечества. На протя-
жении многих веков она служила полем ожесточенных битв и была свидетелем
проявлений и худших, и лучших сторон человеческой натуры. Обращаясь к своим
солдатам перед Битвой у пирамид, произошедшей в 1798 г., Наполеон говорил:
«Помните, что с вершин этих пирамид на вас смотрят сорок столетий». Значит,
Наполеон неплохо представлял себе ход истории. Ученому тоже нужно знать
историю и уметь видеть явления в их развитии, а не только изучать животных и
растения, почвы и климат, наблюдать смены дня и ночи, зимы и лета.
Мое первое знакомство с Сахарой произошло в 1941 г. и было, пожалуй, не
менее драматичным, чем для гвардии Наполеона. Вспоминается, как из окна
воинского эшелона, уносившего нас к войне, на запад, открылся мимолетный вид
на изможденного верблюда подле рощицы пальм, силуэты которых проступали
на серебристом фоне безбрежного песчаного моря. Ландшафт был залит светом
ущербной луны, подвешенной на бархате неба, усеянного звездами. Прохладный
бриз не давал ни малейшего представления об изнурительном зное последующих
дней, когда со стороны восхода солнца раздавался гул моторов устремляющихся
на нас немецких пикирующих бомбардировщиков; когда их бомбы, похожие на
ВВЕДЕНИЕ
9
ужасные черные яйца, со свистом летели к земле и взрывали ее, вздымая клубы
желтого и черного дыма. Трескотня ручных пулеметов, из которых мы вели
ответный огонь, ленту за лентой выстреливая из почти докрасна раскаленных
стволов; горящие автомобили, сбитые самолеты, серого цвета приземистые
танки немецкого «Африканского корпуса», бьющие высокоскоростными снаря-
дами, и зловещие, черного цвета квадратные щиты 88-миллиметровых зенитно-
противотанковых пушек, стреляющих с убойной силой по нашим танкам с их лег-
кой броней. Все это включилось в незабываемые первые впечатления от знаком-
ства с безжалостной природной средой и как бы углубило их: веками ведущиеся на
этой сцене сражения между людьми походили на ту жестокую непрерывную
борьбу за выживание, в которую здесь вовлечено каждое животное и растение.
Во время боевых действий сигналом к атаке для племени шейкия (Северный
Судан) служил мелодичный крик лилли-лилли-луу, который издавала одна из
красивейших девушек племени, восседавшая на пышно убранном верблюде.
Заслышав сигнал, кавалерия с устрашающим боевым кличем бросалась в атаку.
Ошибочно полагая, что пули не берут правоверных, воины этого племени были
почти полностью перебиты, когда атаковали таким способом турок в битве при
Корти в декабре 1820 г. Против современного оружия одного лишь мужества явно
не доставало. Храбрые воины Османа Дигны, победившие в битве при Синкате в
1884 г., единственные, кому удалось прорвать ряды англичан, имели на вооруже-
нии, кроме мечей и пик, огнестрельное оружие, захваченное годом раньше в сра-
жении против печально известного карательного корпуса генерала Хикса.
Известные своей смелостью, выносливостью и упорством, многие народы
Сахары отличаются также своим исключительным гостеприимством и щедро-
стью.
В ослепительном блеске знойного полдня, когда газели и верблюды стара-
ются спрятаться в скудной тени голых скал или редкой растительности, а соленый
пот разъедает ваши глаза, пустыню вполне можно принять за один из дантовских
кругов ада, но в вечерней прохладе, когда малиновое солнце окрашивает небоск-
лон в цвет индиго и освещает разбросанные по небу облака фиолетовыми лучами,
этот причудливый дикий пейзаж нередко бывает поразительно красив. Сахара по-
своему очаровывает каждого путешественника, кто бы он ни был по роду заня-
тий. В ее выветрелых формах рельефа есть что-то таинственное, нечто такое,
что, вызывая научный интерес, одновременно действует на воображение.
Авторы этой книги надеются, что она не только даст читателю ранее ему недо-
ступную научную информацию, но и пробудит в нем желание познать этот огром-
ный географический регион и его жизнестойких обитателей.
1. 2. Природные условия
Простирающаяся от Атлантического океана на западе через всю Северную
Африку до Красного моря и нагорий Эфиопии на востоке, Сахара занимает пло-
щадь примерно 9,1 млн. кв. км. Составляя значительную часть Великого палеар-
ктического пояса пустынь, она являет собой разнообразие форм: иногда это каме-
нистые плато, иногда галечные равнины. В одних районах встречаются огромные
впадины (депрессии) с дюнами из движущихся песков, в других — отвесные обры-
вы. Приближаясь к центральным районам пустыни, где осадки не выпадают по
многу лет, наблюдатель вступает в область, напоминающую лунный ландшафт,
поскольку здесь ветровая эрозия длительное время превосходила водную. Но
даже такие «мертвые» участки, как Центральная Сахара, не являются совер-
К)
ГЛАВА I
шенно безжизненными. Остатки сухих растений, принесенные ветром с окраин
пустыни, накапливаются вдоль дюн и в каменистых понижениях и поддерживают
жизнь небольших популяций насекомых, скорпионов и ящериц, которые суще-
ствуют за счет них.
Сахара — область экстремальной сухости, высоких температур и неистовых
ветров. Бблыпую часть ее поверхности занимают подвижные дюны, или эрги,
как в Ливии и Алжире; иссеченные ветром равнины, покрытые гравием и валу-
нами и называемые регами или серирами; и гаммады — голые каменистые плато,
сглаженные и отполированные ветровой абразией и выположенные денудацией.
Огромный ливийский песчаный щит — селима, занимающий площадь около 7800
кв. км, образован тонким слоем песка, покрывающего такие выветрелые корен-
ные породы.
1. 2. 1. Осадки
Как известно, осадки выпадают в пустынях неравномерно. В Сахаре отклоне-
ние их количества от нормального (среднего) годового значения превышает 40%.
В Таманрассете (Алжир) в один год выпадало 160 мм осадков, а в другой только
6,4 мм. В Гельване (Египет) в течение трех лет, считая с сентября 1933 г., выпа-
дало соответственно лишь 2, 3 и 5 мм осадков, а в 1945—1946 гг. их количество
составило не менее 125 мм. Опять-таки в одном месте дождь может быть силь-
ным, а по соседству, на расстоянии в несколько километров, его может и не быть.
Так, в июле 1946 г. в Хартуме за месяц выпало 129,5 мм дождя, а в Шамбате, рас-
положенном в 8 км от Хартума, количество осадков составило только 38,7 мм. За
год в названных пунктах выпало соответственно 247,7 и 143,1 мм осадков. Однако
годом раньше ситуация была обратной: 90,6 мм дождя в Хартуме и 224,8 мм в
Шамбате. Соответственно среднее количество осадков в Сахаре мало показа-
тельно в биологическом отношении. Более важна продолжительность периода
между ливнями, достаточно сильными, чтобы какое-то количество воды сохраня-
лось в подходящем месте так долго, пока не взойдут и не созреют растения, кото-
рые дадут новые семена. От этих растений зависит существование скота кочевни-
ков и косвенно их хозяев.
Оскудение растительного покрова от перевыпаса сводит почти на нет благо-
творное действие дождя, так как основная часть воды быстро стекает по голой
поверхности земли. За несколько минут сухие вади превращаются в бурные пото-
ки, смывающие остатки пахотного слоя почвы и превращающие соседние участки
в опустошенные ландшафты. Однажды моя жена и я попали под сильнейший гро-
зовой ливень на севере Чада, когда развертывали лагерь к ночлегу. Мы едва
успели спасти наши пожитки от внезапно поднявшегося ветра, как сверху хлы-
нули потоки воды. В несколько минут вся местность, ярко освещаемая непрерыв-
ными молниями, была затоплена. Из машины казалось, что мы плывем в без-
брежном море, а полосы ряби, от ветра на его поверхности, напоминали быстрые
течения. Когда через шесть часов дождь неожиданно прекратился, нам буквально
пришлось кричать, чтобы услышать друг друга среди фантастического хора ква-
кающих лягушек и стрекочущих насекомых. С восходом солнца все стихло, а на
расстоянии менее 20 км от нашей стоянки почва была сухой, как камень!
Хотя дожди в Сахаре выпадают в виде внезапных ливней с нерегулярными
интервалами между ними, в целом для нее характерна исключительная засушли-
вость. На южной окраине пустыни дожди выпадают летом, а на средиземномор-
ском побережье зимой.
ВВЕДЕНИЕ
11
1. 2. 2. Температура
Сахара — один из самых жарких районов мира со среднегодовой температу-
рой, превышающей 30°С. Наиболее жаркие месяцы — июнь, июль и август. В
сентябре 1922 г. в Эль-Азизии (Ливия) была зарегистрирована в тени температура
58°С. Как и средние значения осадков, средние температуры мало о чем говорят,
так как колебания температуры воздуха от дня к ночи и от лета к зиме очень вели-
ки. А на живые организмы особенно сильно влияют крайние значения темпера-
тур, и слишком высоких и слишком низких, которые ограничивают вегетацион-
ный сезон. В Вади-Хальфе (Судан) температура меняется на протяжении года от
—2°С до +52,5°С, а в Ин-Салахе (Алжир) суточная амплитуда температуры дости-
гает 29°С. Однако рекордное изменение температуры за 24 часа от -0,5°С до
+37,5°С отмечалось в декабре в Бир-Мигле на юге Триполитании (Cloudsley-
Thompson, 1977).
1. 2. 3. Ветер
На огромных пространствах Сахары распространение растений и животных в
значительной степени определяется наличием или отсутствием укрытий от ветра.
В Северной Африке известен хамсин, или пятидесятидневник, названный так
потому, что он, говорят, дует по пятьдесят дней кряду. Это душный пыльный
ветер, который засыпает вас желтой пылью, делает из еды проблему и снижает
видимость до нуля. Помню одну ночь во время войны в Ливии, когда на рассто-
янии трех шагов нельзя было различить свет от карманного фонарика. В Алжире
этот ветер называют сирокко, в Центральной Сахаре — ъиахали, а в других рай-
онах — харматан и самум, или симун. Проезжая в середине лета 1969 г. по дороге
Роут-де-Ахаггар в Центральной Сахаре, я и моя жена попали в такое густое
облако пыли, что пришлось включить фары, хотя день еще только начинался и в
воздухе на уровне земли пыли не было. Хабуб, или песчаная буря, в Северном
Судане тоже может снижать видимость до нескольких метров и превращать пол-
день в полную темень. Другое знакомое мне явление — эблисс, или пыльный дья-
вол, возникает при внезапном подъеме нагретого воздуха в безветренный день.
Такие вихри увлекают песчинки и другие предметы на очень большую высоту и
нередко разбрасывают или уничтожают небольшие растения и животных, ока-
завшихся на их пути.
1. 2. 4. Почвы
Подвижные пески и голые скалы занимают лишь одну пятую часть Сахары.
Более половины ее площади покрыты почвами, известными под названием ермо-
солей и залегающими тонким слоем поверх гравия или гальки. Этот почвенный
покров кайнозойского возраста сформировался за последние пятьдесят миллио-
нов лет и включает в себя морские отложения в Ливии, Египте и Сенегале, конти-
нентальные отложения в бассейне озера Чад. Встречаются также мезозойские
вулканические лавы, особенно на северо-востоке. Почвы пустынь образуются
почти исключительно в результате механического и химического выветривания
горных пород. Несмотря на аридность климата, химическое выветривание идет
интенсивно, так как оно усиливается высокими температурами. Ливни, хотя и
редкие, оказывают сильное воздействие на обнаженные породы и почвы, не
12
ГЛАВА 1
защищенные растительностью. К тому же голые скалы подвергаются значитель-
ным и быстрым перепадам температур. Если в наличии имеется влага, то скала
разрушается, по-видимому, из-за различного расширения и сжатия ее минераль-
ных компонентов. При этом появляются щебнистые осыпи и шлейфы из облом-
ков горной породы, и постепенно основания скал и холмов оказываются погре-
бенными под продуктами их собственного разрушения. Наконец, скалы истира-
ются песком, переносимым ветром, и сравниваются с землей ливневыми пото-
ками.
1. 3. Биологические адаптации флоры и фауны
Это краткое и неизбежно весьма общее введение — лишь основа более
подробных глав, в которых физико-географическая, биологическая и этнографи-
ческая характеристики Сахары будут тщательно рассмотрены специалистами по
соответствующим вопросам. Адаптации растений и животных к суровому экстре-
мальному климату пустыни представляют огромный интерес для биологов, а
населяющие Сахару племена, их история, культура и образ жизни обеспечивают
богатый материал для исследований этнографов. Наконец, существует извечная
проблема опустынивания, о которой я уже упоминал. С развитием техники не
только меняется облик земли, но и с пугающей скоростью происходит безрассуд-
ное расходование ограниченных природных ресурсов. Мировой демографический
взрыв и сопутствующее ему ухудшение природной среды сильно затронули даже
население стран Сахары, которое никогда не ело и, вероятно, никогда не будет
есть досыта.
1.3.1.	Сохранение воды
Условия пустыни малопригодны для жизни по многим причинам, но главная
из них — это недостаток воды. Для растений и животных пагубны не только
крайне малое количество осадков как основная особенность условий пустыни, а
также отсутствие облачности, определяющее резкие перепады температуры, но и
низкая влажность сама по себе вследствие большой скорости испарения, особенно
усиливающегося при высоких температурах. Растения пустыни способны выжи-
вать благодаря сложным особенностям их физиологии, анатомии и жизненного
цикла. Однолетние растения выносят более экстремальные условия, завершая
жизненный цикл за непродолжительный сезон дождей и переживая остальную
часть года в виде плодов и семян, покоящихся в почве. Точно так же многие
пустынные животные проводят сухой сезон в диапаузе — состоянии приостанов-
ленного развития или роста, сочетающегося с сильно ослабленным метаболиз-
мом. Соответственно разнообразные обитатели дождевых луж появляются вес-
ной в момент цветения пустыни, когда она меняет свой облик из-за обилия расти-
тельности и животных. Цветы посещают бабочки и моли, пчелы, осы, журчалки,
жужжали и другие Diptera. Над пометом верблюдов и коз хлопочут жуки-навоз-
ники, семена трав собирают трудолюбивые муравьи. Термиты удлиняют свои
подземные галереи до поверхности почвы и отправляются в брачные полеты, а
такие хищники, как скорпионы, сольпуги (Solifugae), прочие пауки, муравьиные
львы, клопы, осы, ктыри и хищные жуки, насыщаются обильной пищей.
Значение ограниченного вегетационного периода в сухих районах наглядно
ВВЕДЕНИЕ
13
проявляется в спаривании и появлении молодняка у газелей разных видов, кото-
рые рождают детенышей примерно месяц спустя после начала дождей, когда
появляются богатые пастбища. В отличие от большинства домашних животных у
верблюдов период спаривания тоже приходится на сезон дождей, а беременность
у них длится целый год. В сухой сезон тушканчики, полевки и прочие грызуны
утрачивают способность к размножению, и их численность в это время заметно
сокращается.
Хорошо переносящие засуху эфемеры пустынь не являются подлинными ксе-
рофитами, в действительности они мезофиты, потому что активны только при
наличии влаги. В известной мере то же самое можно сказать и о животных, но
обычно даже у тех из них, которые проводят лето в спячке, имеется ряд морфоло-
гических и биологических приспособлений к засушливости. Настоящие же ксеро-
фитные растения и животные пустынь имеют много удивительно сходных адапта-
ций к суровым условиям засухи и жары. Для тех и других характерно наличие
щетинок, восков, чешуек и других приспособлений, которые образуют погранич-
ный слой, уменьшающий транспирацию и приток тепла из окружающей среды.
Устьица на листьях растений и дыхальца насекомых сходны в том плане, что
имеют сложную конфигурацию, которая сдерживает диффузию водяного пара.
Кутикулярная транспирация как у растений, так и у членистоногих понижена из-
за наличия восков, имеющих высокие температуры плавления. И растения, и
животные обычно имеют механизмы для выведения избыточной соли, извлече-
ния влаги из ненасыщенного воздуха, удержания метаболической воды и т. д.
(Hadley, 1972).
Отношение площади поверхности к объему тела — важный фактор, от кото-
рого зависит транспирация и теплообмен, идущий между растениями и живот-
ными и окружающей их средой. Крупные суккуленты — молочаи и кактусы —
нагреваются медленнее, чем мелколистные пустынные кустарники, но последние
никогда не нагреваются до таких высоких температур, как суккуленты, потому
что транспирация с маленьких узких листьев у них меньше. Точно так же обита-
ющие в пустынях мокрицы (Hemilepistus spp.) отличаются не только необычно
большими размерами, но и особой сопротивляемостью организма к потерям воды
на транспирацию через кутикулу по сравнению с видами из более влажных место-
обитаний. Исключительно низкая проницаемость кутикулы характерна для нена-
пившихся клещей, причем восковое покрытие их эпикутикулы отличается чрез-
вычайно высокой температурой фазового перехода. Аналогичным образом низ-
кая проницаемость кутикулы типична для всех видов насекомых, обитающих в
пустынях (Edney, 1979).
Растения и животные, приспособившиеся к жарким сухим местообитаниям,
нередко отличаются повышенной способностью переносить засуху. Листья
пустынных акаций могут выдерживать столь сильное обезвоживание, что стано-
вятся коричневыми и хрупкими, и все же остаются способными к восстановле-
нию. Сахарская сольпуга Galeodes granti сохраняет жизнеспособность при потере
двух третей веса, геккон Tarentola annularis — при потере до 35% веса; среди же
млекопитающих уникален верблюд, поскольку он тоже может переносить
потерю до одной трети веса тела.
14
ГЛАВА i
1.3.2.	Тепловые адаптации
Мембраны, проницаемые для кислорода и углекислого газа, пропускают
также и водяной пар. Воздух, насыщенный водяным паром, соприкасаясь с любой
фотосинтезирующей или респираторной поверхностью, неизбежно теряет неко-
торое количество влаги. Таким образом одно из назначений транспирации —
уменьшение теплового стресса — находится в противоречии с необходимостью
сохранять воду. В Сахаре, где остро ощущается нехватка воды, противоречия
между этими двумя несовместимыми требованиями почти всегда решаются в
пользу сохранения воды. Соответственно все мелкие животные избегают чрез-
мерного перегрева благодаря особенностям своего поведения, а крупные млеко-
питающие — верблюды, газели, канны, ориксы и антилопы-мендес (аддакс), а
также страусы — избыток тепла, накопленного в течение дня, расходуют ночью.
Напротив, ксерофитные растения, не способные избежать чрезмерной инсоля-
ции, выживают за счет мощной корневой системы, позволяющей усилить извле-
чение воды. У суккулентов такая поверхностная корневая система находится
обычно на глубине 3—4 см от поверхности почвы, что позволяет растениям мак-
симально использовать каждую каплю дождя, даже если вода не проникнет в
землю на большую глубину. С другой стороны, несуккулентные пустынные мно-
голетники часто имеют необычайно мощные стержневые корни, которые, напри-
мер, у акаций (Acacia spp.) уходят на глубину более 15 м и достигают зеркала
грунтовых вод под поверхностью пустыни.
Подобно тому как корни растений способны поглощать воду из влажной
почвы, так многие паукообразные пустынь умеют извлекать влагу из сырого пес-
ка. Некоторые членистоногие также демонстрируют свое естественное превос-
ходство, извлекая влагу из ненасыщенного воздуха. В их число входят разные
виды клещей (Acari), щетинохвостки (Thysanura), сеноеды (Psocoptera), блохи
(Siphonaptera) и некоторые другие бескрылые насекомые. Взрослые жуки (в
отличие от их личинок) и термиты (Isoptera), по-видимому, не наделены этой
полезной способностью. Но и при этом ни одно из названных животных не может
пренебречь эффектом охлаждения от испарения в целях терморегуляции (Edney,
1979). Большинство животных, активных в дневное время, прячутся от полуден-
ного зноя в тень или ориентируют свое тело так, чтобы под солнечными лучами
находилась как можно меньшая его часть. В этом отношении у саранчи, ящериц
и верблюдов реакция на тепловой стресс сходна с реакцией увядающих растений,
у которых листья поникают так, что лучи солнца падают на их поверность уже не
под прямым углом.
Подобно тому как многие пустынные растения и животные способны перено-
сить крайнее обезвоживание, точно так они могут выдерживать необычно высо-
кие температуры, которые были бы смертельны для родственных им видов из
более влажных районов. Гипертермию переносят, как уже упоминалось, не
только крупные теплокровные животные, но и многие членистоногие, выдержи-
вающие крайне высокие температуры в течение суток и более при очень низкой
влажности воздуха. Для примера можно назвать сольпугу Galeodes grand, перено-
сящую температуру 50°С, скорпиона Leiurus quinquestriatus — 47°С и многочи-
сленных жуков-чернотелок, выдерживающих температуру до 43—46°С.
Более мелкие животные не могут позволить себе расходовать воду на охла-
ждение путем испарения, но обычно им этого и не нужно, поскольку они спаса-
ются от полуденного зноя, прячась в тенистые места или прохладные норы.
Пустынные грызуны не способны к потоотделению, но имеют «аварийный» тер-
морегуляторный механизм и в ответ на тепловой стресс выделяют обильную слю-
ВВЕДЕНИЕ
15
ну. Она смачивает мех на нижней челюсти и горле, принося временное облегче-
ние, когда температура тела приближается к критической. Некоторые рептилии,
особенно черепахи, тоже выделяют слюну для терморегуляции. Помимо этого,
когда температура тела становится слишком высокой, черепахи выделяют мочу,
стекающую на задние ноги. Натуралисты долго не могли понять назначение
огромного мочевого пузыря у пустынных черепах. Теперь ответ известен: моча
запасается не только в целях защиты от врагов, но и для экстренного охлаждения
тела (Cloudsley-Thompson, 1977).
К числу прочих морфологических адаптаций животных к условиям пустыни
относится своеобразная система теплообмена в самом организме. Хотя темпера-
тура тела, например у газелей может достигать 46°С, кровь, питающая их мозг,
охлаждается при прохождении через каротидную сеть — образование из мелких
кровеносных сосудов в пещеристом синусе. Этот синус наполняется венозной
кровью, поступающей из носового хода, где она охлаждается в процессе испаре-
ния влаги со слизистой оболочки. Поэтому у пустынных газелей температура
мозга может быть почти на 3°С ниже, чем температура крови в центральных арте-
риях. Отвод тепла аналогичным образом также играет важную роль в терморегу-
ляции рептилий. За счет этого им удается поддерживать оптимальную внутрен-
нюю температуру как в жаркое время суток, так и при вечернем похолодании, что
позволяет удлинить период активности, не прекращающийся с наступлением ночи
(Louw and Seely, 1982).
Большинство так называемых адаптаций пустынных животных, например
перепонки на лапах и пальцы, окаймленные удлиненными чешуйками, заострен-
ный рострум и особо устроенные глаза и уши у пустынных ящериц, представляет
собой, в сущности, специальные приспособления для обитания в песке. Адапта-
ции растений к жизни в пустыне — это и погруженные устьица, и мелкие покры-
тые воском листья, и водозапасающие ткани у молочаев и кактусов.
1.3.3.	Защитные приспособления у животных
В начале этой главы я отмечал жестокий характер борьбы за выживание,
которую должны вести растения и животные пустыни. Суровые климатические
условия сухих местообитаний преодолеваются за счет особенностей поведения,
физиологических адаптаций, уменьшающих потери воды или способствующих
экономии влаги и повышенной переносимости высокой температуры. Важную
роль в эволюции играет также хищничество. У многих пустынных растений
колючки защищают их от интенсивного ощипывания животными, а последние
почти всегда либо окрашены под цвет песка, имеют криптическую окраску, либо
черные. Назначение криптического окрашивания в пустынях почти всегда защит-
ное: пауки и насекомые таким образом защищаются от хищников. С другой сто-
роны, черная окраска имеет апосематическую (отпугивающую) функцию, если
речь идет не о черных песках и потоках лавы, на которых такая окраска может
быть защитной. Она может представлять собой также эволюционное наследство;
в таком случае можно предполагать, что одно время черная окраска выполняла и
адаптивную функцию. Белая окраска может быть критической на белых песках
и апосематической на более темных субстратах. Роль окраски в терморегуляции
несущественна (Cloudsley-Thompson, 1977).
16
ГЛАВА 1
1.4.	Население
Первыми обитателями Сахары, вероятно, были негры, вытесненные сюда
наступавшими берберами, которых в свою очередь затем потеснили арабы. От
смешения этих трех элементов образовались три большие этнические группы
наших дней: туареги, тиббу и мавры. В Сахаре можно обнаружить множество
кочевых племен. Некоторые из этих племен малочисленны и примитивны в куль-
турном отношении. Бедные до отчаяния, не имеющие ничего, кроме предметов
самой первой необходимости, кочевники спят под открытым небом и одеваются в
шкуры и разные лохмотья. Другие племена, насчитывающие по нескольку тысяч
человек, владеют большими стадами, возводят добротные шатры и имеют
хорошо развитую политическую, социальную и экономическую систему (Briggs,
1960).
Немадийцы (Nemadi) — кочевники, не занимающиеся разведением скота, —
ведут уединенный образ жизни, избегая поселений и стоянок других племен. Их
жилища сделаны из антилопьих шкур, одежда предельно проста. Пропитание они
себе добывают, охотясь на антилоп, страусов и дроф с помощью собак, которые
преследуют дичь, пока не настигнут ее. В отличие от них туареги и те да — огром-
ные племена кочевников, занимающихся скотоводством. В прошлом они переме-
щались по обширным районам Сахары: туареги от Ливии до Томбукту и теда на
юго-востоке пустыни. Известен также ряд арабских племен, например шаамба на
северо-западе Центральной Сахары, снискавших себе в прошлом репутацию раз-
бойников. Искушенные в ведении сражений в пустыне, они сразу примкнули к
действовавшему в Сахаре «Верблюжьему корпусу» французов, рассчитывая на
победу над своими извечными врагами — туарегами и маврами. Именно один из
их отрядов навсегда сокрушил военную мощь туарегов Ахаггара в сражении при
Тите на юге Алжира в мае 1902 г.
Жизнь кочевников-скотоводов в отличие от собирателей-охотников связана с
другими формами землепользования в Сахаре. Они обменивают свою продук-
цию — молоко, мясо, кожи — на продукцию населения, занимающегося богар-
ным и оазисным земледелием. Часть бедуинов Ливии, некоторые племена теда
и гхорибы Туниса являются полукочевниками, имеющими собственные планта-
ции, но практически не возделывающими их. В прежние времена они использова-
ли для этого рабов, а сейчас поручают эту задачу потомкам рабов, которые
по-прежнему зависят в социально-экономическом плане от бывших хозяев
(Briggs, 1960).
Миграции кочевников-скотоводов представляют собой весьма эффективное
приспособление к суровым условиям жизни в пустыне и носят целенаправленный
характер. В сухой сезон стада перегоняются как можно дальше на юг, до границы
области распространения мухи цеце. Здесь скот кормится на жнивье после сбора
культур, выращиваемых оседлыми земледельцами, и одновременно удобряет
поля. В оплату за это земледельцы снабжают кочевников сорго (дурра). Но с пер-
выми дождями, как только подрастет трава, кочевники начинают перегонять
стада на север в поисках зеленого корма. Миграция продолжается вплоть до
северной границы сахелийского дождевого пояса, откуда стада вновь направля-
ются на юг, поедая траву, которая выросла за время их перемещения на север.
Традиционные пути кочевников и продолжительность пребывания стад возле
того или иного колодца определяются правилами, устанавливаемыми старейши-
нами племен, что позволяет избегать перевыпаса и конфликтов.
ВВЕДЕНИЕ
17
1.5.	Наступание Сахары
В реальности наступания пустынь, или «опустынивания», не приходится сом-
неваться. Это грозный процесс, в ходе которого существующие пустыни мира,
включая Сахару, расширяют свои пределы, и новые пятна пустыни одновременно
появляются в соседних аридных и семиаридных районах. Однако относительно
причин этого явления существуют два разных мнения. Одни ученые видят при-
чину опустынивания в неблагоприятном изменении климата, другие винят во всем
перевыпас скота, поскольку поголовье овец и коз слишком многочисленно. В дей-
ствительности верны, по-видимому, обе точки зрения. Развитие пустыни вслед-
ствие перевыпаса, рубки деревьев на топливо и неправильной обработки почв
приводит к увеличению альбедо, или отражательной способности, поверхности
земли, а это может сопровождаться уменьшением осадков вследствие усиления
нисходящих движений воздуха. В то же время мелкая атмосферная пыль может
вызывать инверсию температуры, когда воздух на некотором удалении от поверх-
ности земли оказывается теплее, чем в приземных слоях, что препятствует обра-
зованию кучевых облаков, несущих дождь. В начале 70-х годов нынешнего века
с поверхности Сахары ежегодно сдувалось ветром и уносилось в Атлантический
океан примерно 60—200 млн. тонн почвы (см. Morales, 1978).
«Питает ли засуха засуху», создавая положительные обратные связи? Усили-
вает ли человек такие связи, создавая избыточную концентрацию скота и чрез-
мерно эксплуатируя земли на окраине пустыни? Хейр (Hare, 1977), поставивший
эти вопросы, пришел к следующим выводам. Во-первых, действительно имеющая
место в отдельных районах тенденция к расширению пустынь за нынешние их
пределы связана главным образом с неправильной реакцией людей на лишения,
которые несут естественно повторяющиеся засухи. Во-вторых, нет никаких дан-
ных, указывающих на то, что в наши дни в Сахаре отмечается устойчивое умень-
шение осадков, так как и в прошлом засухи бывали неоднократно. Тогда вопрос
о степени виновности самого человека в изменении климата не столь уж важен.
Тут вспоминается история, приключившаяся с Кротом, одним из действующих
героев книги «Ветер в ивах» Кеннета Грехэма. Чем-то поранив лапу и путаясь в
мыслях от боли, Крот говорит приятелю, который чрезмерно увлекся поисками
источника несчастья: «Не все ли равно, что порезало лапу? Ей одинаково боль-
но»*.
1.5.1.	Пустыня, созданная человеком
Двигаясь в сторону полюса от экваториальной области дождевого леса, путе-
шественник пересечет несколько широких зон саванной растительности и лишь
затем вступит в область тропических и субтропических пустынь мира. В Африке
саванна развивалась одновременно с человеком (Cloudsley-Thompson, 1969), и
сведение леса началось, несомненно, уже с того времени, как человек овладел
огнем, вероятно, более 50 000 лет назад, когда в Восточной Африке в период
ашельской культуры появились первые очаги. Огонь — важный инструмент в
переложном земледелии, и, хотя пожары время от времени случаются и по естест-
венным причинам, поджоги, намеренно устраиваемые человеком, оказывали на
растительность гораздо большее воздействие. Прежде всего это объясняется тем,
* Kenneth Greham. “The Wind in Willows”. — Moscow, Progress Publishers, 1981. — Прим, nepee.
18
ГЛАВА 1
что искусственный поджог производился на одном и том же месте чаще, чем слу-
чались естественные пожары. Даже в районах с большим количеством осадков
лесная экосистема никогда не восстанавливается после того, как она была нару-
шена на обширной площади. Тем более уничтожение леса влечет быстрое ухуд-
шение состояния почв, которые в конце концов становятся настолько плохими,
что земли можно использовать лишь под пастбище, а затем они вообще превра-
щаются в полупустыни и пустыни.
Человек способствует образованию пустынь не только путем перевыпаса: по
меньшей мере половина всего леса, вырубаемого в мире каждый день, идет на
топливо для приготовления пищи и обогрева жилья (Glantz, 1977). Лес изрежи-
вается, и женщинам приходится тратить для сбора дров все больше и больше вре-
мени. В городах Западной Африки нагреть кастрюлю порой обходится дороже,
чем наполнить ее, и поэтому сухой навоз всегда служит топливом, вместо того
чтобы служить удобрением для почвы.
О недавних изменениях климата на окраине Сахары свидетельствуют иссле-
дования Викенса (Wickens, 1975) и других специалистов, посвященные дюнам кос
в Центральном Судане. Ориентация этих устойчивых песчаных дюн указывает на
то, что 15 000—20 000 лет до н. в. * изогиеты располагались на 450 км, а 6000—7000
лет до н. в. на 200 км южнее их нынешнего положения. Палеобиологические дан-
ные указывают на сдвиги изогиет к северу 7000—12 000 лет и 3000—6000 лет до
н. в. на 400 км и 250 км с соответствующим параллельным смещением раститель-
ных зон. Наскальные рисунки, оставленные древними обитателями района Тас-
сили в Сахаре, отражают расцвет и упадок их культуры. Примерно 7000 лет до н. в.
это были охотники, добывавшие жирафов, антилоп и других животных саван-
ны. Затем население занялось разведением скота, и фрески, появившиеся 2000
лет позднее, изображают бесчисленные стада. Самые поздние рисунки с изобра-
жениями верблюдов датируются примерно 2000—3000 лет до н. в., после чего эта
культура исчезла под натиском завоевателей.
1.5.2.	Исторические сведения
В трудах античных авторов содержится большое число данных, свидетель-
ствующих о расширении пустыни за последние два тысячелетия. В битве при
Гераклее (280 г. до н. э.) два римских легиона под началом Валерия Лавиния
потерпели поражение от армии Пирра, царя Эпируса. Это был первый случай,
когда пехота римлян, вооруженная короткими мечами, вступила в бой с фалангой
македонцев, которые, построившись в линию, создали грозный барьер из длин-
ных пик. Тогда Пирр ввел в бой двадцать слонов — диковинных животных, кото-
рых не видывали в Европе, — с вооруженными воинами, сидящими в бойницах на
спинах слонов. Пирр расположил слонов на флангах своего войска, рассчитывая,
что слоны своим запахом и грозным ревом приведут в замешательство кавалерию
римлян, поскольку необученные лошади такого испытания выдержать не смогут
(Cloudsley-Thompson, 1967). Пирру удавалось выигрывать сражения, но не войны,
причем некоторые из побед обходились его армии в такую цену, что получили
нарицательное название «пирровых побед». Тем не менее Ганнибал считал Пирра
первым среди всех полководцев по части его опыта и способностей и, помещая на
второе место Сципиона, себя числил третьим (Scullard, 1974). В битве на реке
* До н. в. — до настоящего времени, назад. По техническим причинам даты «до н. в.», отсчиты-
ваемые от 1959 г., в систему «до н. э./н. э» прямо не переводятся.
ВВЕДЕНИЕ
19
Требии (218 г. до н. э.) Ганнибал применил такую же тактику, что и Пирр, только
слоны, с которыми карфагеняне перешли через Альпы, были африканского
происхождения, а Пирр имел индийских слонов. Античные писатели единодушны
во мнении, что индийские слоны были крупнее африканских, и о том же свиде-
тельствует историк Полибий в своем описании битвы при Рафии (217 г. до н. э.).
В этом единственном известном сражении с участием слонов разных видов 73
африканских слона египетского царя Птолемея IV были приведены в ужас «габа-
ритами» индийских слонов, которых в армии сирийского царя Антиоха III
Селевка было 102 экземпляра, и немедля пустились в бегство при их приближе-
нии. Утверждение древних авторов, что африканские слоны меньше размером и
уступают в силе азиатским видам, породило много споров, ибо, по общему мне-
нию, все обстоит как раз наоборот. Однако известны два основных подвида афри-
канских слонов: более крупные, обитающие в саванне, и более мелкие лесные
слоны, именно последних и использовали карфагеняне и египтяне. Слоны для
армии Птолемея отлавливались в ныне пустынных районах Абиссинии, Сомали и
в Восточном Судане и «элефантофорами», или судами-слоновозами, доставлялись
по морю в Египет (Cloudsley-Thompson, 1967; Scullard, 1974).
В античные времена лесные слоны, обитающие ныне только в бассейне реки
Конго и в лесах Западной Африки, встречались на обширном пространстве от
побережья Средиземного моря до мыса Доброй Надежды. Карфагенянин Ганнон,
незадолго до 480 г. до н. э. отправившийся в опасное путешествие за Геркулесовы
столбы, после того как миновал мыс Меддузу (Кантин), сообщал: «Мы достигли
лагуны, заросшей высоким густым тростником. Сюда часто приходили слоны и
множество других травоядных животных». Скорее всего, это были болота в устье
реки Тенсифт, впадающей в океан севернее Могадора у подножия Атласских гор
(Scullard, 1974).
Слоны и львы — частые персонажи мероитского искусства Нубии. Почти
определенно можно утверждать, что менее 2000 лет назад их отлавливали и при-
ручали в Мусавварат-эс-Софре, на расстоянии однодневного перехода верблюдов
от Нила юго-восточнее Мероэ. Диодор (I в. до н. э.) описывает племя, использо-
вавшее мясо слонов в пищу и обитавшее в районах, поросших густым лесом, веро-
ятно, в верховьях реки Атбары, а Страбон (63 г. до н. э. — 23 г. н. э.) упоминает
район охоты на слонов в царстве Птолемеев, неподалеку от современного Акика.
Примерно в 60 г. н. э. император Нерон снарядил экспедицию под командованием
не то двух центурионов, не то одного трибуна и одного центуриона, которая
должна была отыскать истоки Нила. Согласно Плинию и Сенеке, экспедиция
обнаружила тропы слонов и носорогов в лесах вокруг Мероэ. В XII в. н. э. араб-
ский путешественник Идриси видел слонов и жирафов возле Донголы. Львы
повсеместно встречались в Алжире в период, предшествовавший оккупации этой
страны французами. Изобиловали здесь и гепарды, которых одно время отлавли-
вали и дрессировали для преследования дичи.
В XIX веке в результате беспорядочной охоты множество дичи, встречав-
шейся в Сахаре, было истреблено. На обширных площадях были уничтожены
антилопы, муфлоны и страусы, редкими стали даже газели. Однако трудно пред-
ставить, чтобы эти животные выживали сейчас в голой пустыне, которая еще до
недавнего времени могла поддерживать их существование. В путевом дневнике
Линан-де-Бельфона, путешествовавшего по Нилу в 1821—1822 гг., упоминаются
лесные массивы на севере Судана и говорится, что в Эд-Деббе, неподалеку от
древней Донголы, путешественники слышали львиный рык. В наши дни на удале-
нии от реки этот район Сахары представляет собой почти совершенную пустыню,
практически лишенную растительности. В 1835 г. львы часто встречались близ
20
ГЛАВА 1
Рис. 1.1. Африканский слон,
обитающий в зарослях кустарников.
Уганда, декабрь 1963 г.
Шенди, в 190 км к северу от Хартума, а Кассала изобиловала охотничьей дичью
вплоть до 1883 г. Известна масса других примеров, показывающих, насколько
оскудела флора и фауна Сахары за недавнее время (Cloudsley-Thompson, 1967).
Население Лептис-Магны в Триполитании, Суфетулы в Тунисе и других рим-
ских городов могло собирать урожай с сотен тысяч оливковых деревьев. Ложа
вади террасировались, дамбы, устраиваемые по берегам, не позволяли дождевой
воде уносить почву, а запасаемое количество воды позволяло выращивать зерно-
вые культуры, финиковые пальмы и даже виноград. Третий по величине в мире
римский амфитеатр на 60 000 человек в Эль-Джеме контрастирует с современной
маленькой арабской деревней и заставляет поражаться, на какой низкий уровень
опустилось сельское хозяйство за последние годы. В античные времена землю,
однако, не удобряли; говорят, что богатые домовладельцы Рима с течением веков
подорвали благополучие римских крестьян и привели в упадок процветавшее
хозяйство Сицилии, Сардинии, а также плодородных районов Северной Африки.
Даже в наши дни главным препятствием для развития многих районов Северной
Африки является не столько климат, сколько монокультура пшеницы и другие
неправильные приемы земледелия, которые в сочетании с перевыпасом приводят
к уничтожению естественного растительного покрова. Поэтому разрастание
Сахары за последние годы может рассматриваться отчасти как крупномасштаб-
ный, связанный с деятельностью человека сдвиг растительных поясов (см. Dreg-
пе, 1970).
ВВЕДЕНИЕ
21
Рис. 1.2. Римские развалины.
Триумфальная арка Диоклетиана в
Сбейтле (Сифетула). Тунис, апрель
1954 г.
Рис. 1.3. Бухта Бардия. Ливия, январь 1942 г. На голых скалах видны следы дефляции. В тече-
ние нескольких веков господства римлян богатые ресурсы Северной Африки были подорваны.
22	ГЛАВА 1
1.5.3.	Современное состояние
Оценивая современные процессы опустынивания в Сахельской саванне,
окаймляющей Сахару, важно учитывать, что экономическое развитие и увеличе-
ние численности населения, имевшие место в 60-е годы, происходили здесь в
основном в течение непродолжительного периода аномально высоких выпадений
осадков. Причина, по которой засуха 1969—1973 гг. оказалась столь опустоши-
тельной, заключалась в увеличении поголовья домашнего скота и последующем
перевыпасе, а не просто в уменьшении осадков, количество которых изменялось
в пределах, обычных для полузасушливых районов на окраине пустыни. Если ота-
рам и стадам позволять восстанавливаться до прежних пределов, то по проше-
ствии нескольких лет неизбежно наступит еще более худший кризис (Cloudsley-
Thompson, 1977, 1978). Если скотоводство является главной причиной расшире-
ния пустыни, то истинно кочевое скотоводство по своей природе имеет в этом
отношении второстепенное значение и поэтому необязательно приводит к пере-
выпасу.
В иных районах Сахары последствия перевыпаса более наглядны, чем в дру-
гих. Например, многие виды растений требуют на песчаных почвах лишь две
трети того количества осадков, которое необходимо им для произрастания на гли-
нистой почве. Поэтому последствия перевыпаса, вероятно, сильнее выражены в
местах преобладания глинистых почв. При чрезмерном выпасе в первую очередь
страдают многолетние травы. Замещение их однолетними видами сопрово-
ждается общим сокращением растительного покрова. Оголенные почвы обычно
поглощают меньше дождевой воды, чем когда есть растительность. Поэтому
количество воды, которое поступает в почву и становится доступной для расте-
ний, уменьшается. На плотной почве сток воды возрастает, и растения с неглубо-
кой корневой системой погибают. Затем постепенно начинает развиваться эрозия
почвы.
В районах, в которых потребность растительности в воде точно сбалансиро-
вана с количеством осадков, выпадающих от случая к случаю, перевыпас и ис-
пользование древесины на топливо могут иметь катастрофические и необрати-
мые последствия. Сведение зарослей акации в окрестностях Хартума и Омдур-
мана достигло таких размеров, что сейчас приходится везти древесный уголь из
столь удаленных районов, как Кости, Вад-Медани и Эль-Гуэйси. Подсчитано, что
только в Сахельской зоне Африки на одну семью расходуется за год примерно три
тонны древесины, а всего по названному району порядка 50 млн. т. древесины в
год. Положение дел еще более ухудшается вследствие экспорта древесного угля
из Сомали и Судана в богатые нефтью Саудовскую Аравию, Кувейт и страны
Персидского залива, где в моду вошли жаровни для приготовления мяса на древес-
ном угле (Cloudsley-Thompson, 1978).
По поводу коз существуют два противоположных мнения. Согласно первому,
козы — живое свидетельство мудрости Аллаха, который создал такую удивитель-
ную машину, способную превращать в отличное молоко даже бумажную макула-
туру и разные отбросы. Согласно другому мнению, козы представляют собой
угрозу, не оставляющую надежд на восстановление Сахельской зоны до тех пор,
пока их отсюда не удалят. Лично я придерживаюсь первой точки зрения, считая,
что без орошения большую часть пустыни не восстановить независимо от того,
будут здесь козы или нет. С другой стороны, вызывая еще большую деградацию
земель, козы помогают наступанию пустыни. Таким образом, будущее земель,
пока не превратившихся в пустыню, приносится в жертву производству молока и
ВВЕДЕНИЕ
23
Рис. 1.4. Развитие опустынивания. Козы, пасущиеся в русле вади. Северный Судан, декабрь
1968 г.
мяса в наши дни (Cloudsley-Thompson, 1977, 1978). Притом что козы обладают
разнообразными экофизиологическими приспособлениями, они питаются, обку-
сывая ветки, и требуют меньше воды, чем овцы, последние предпочитают ходить
по одним и тем же тропам, усиливая тем самым эрозию почвы. В сущности, на
земле нет таких мест, которым не грозил бы перевыпас за счет коз или овец, но
особенно велика эта опасность в аридных районах.
Отрицательное влияние человека и пастбищных животных на естественную
растительность экспериментально доказано на ряде примеров, из которых выте-
кает, что охрана почв и растительного покрова имеет исключительно важное зна-
чение в аридных районах, где неустойчивое природное равновесие легко может ,
быть нарушено в результате незначительного возмущения экосистемы. Послед-
ствия перевыпаса многообразны. Сооружение дополнительных колодцев и сква-
жин позволяет выпасать скот на более обширной площади и тем самым облегчить
положение на исходных пунктах водоснабжения. К сожалению, такое улучшение
длится недолго, поскольку ставшее доступным дополнительное количество воды
позволяет поголовью возрасти еще больше, и в результате уровень грунтовых вод
почти всегда неизбежно снижается. Совершенно исключено, чтобы в ближайшем
будущем население Сахары добровольно уменьшило численность домашних
животных, поскольку скотоводство — это основа существования кочевников и
поддержка фермеров в годы засухи, когда они не получают никакого урожая.
24
ГЛАВА 1
Рис. 1.5. Козы, поедающие отбросы на окраине одной из суданских деревень, расположенной
на берегу Нила. Апрель 1979 г.
Фермеры не способны понять, что на самом деле домашний скот представляет
угрозу их существованию (Cloudsley-Thompson, 1977). Обычно фермеры рассу-
ждают так: «В последнюю засуху я потерял две трети поголовья. Значит, если
увеличить его в три раза против нынешнего, то после очередной засухи у меня
останется столько скота, сколько было вначале».
Использование артезианских скважин и интенсивное выращивание финико-
вых пальм в ряде районов Северной Африки отрицательно сказалось на их вод-
ном балансе. За последнюю сотню лет число пальм в пограничном районе Тунис-
ской Сахары возросло более чем на 50%, при этом уровень подземных вод сни-
жался со скоростью 5 см в год. (Колодец в Азаваде в Мали, достигший сейчас
глубины более 100 м, постепенно углублялся на протяжении многих веков по мере
понижения водного зеркала.) В некоторых орошаемых районах Ливии ежегодно
можно производить до 14 укосов люцерны. Однако вода — это ресурс, который
не возобновляется. В Эль-Куфре, где ныне орошается 50 000 га с помощью
самых современных методов дождевания, водное зеркало понижается с расчетной
скоростью 35 м за 40 лет.
Помимо перевыпаса и варварской рубки деревьев на топливо (ее пока не уда-
лось приостановить ни в одной стране), одним из важнейших факторов, способ-
ствующих развитию пустыни, является, пожалуй, земледелие на окраинных зем-
лях. Когда после нескольких лет с обильными осадками наступает засуха, пахот-
ная почва, утратившая структуру в результате сельскохозяйственной деятельно-
сти, легко сдувается в виде мелкой пыли. Можно ожидать, что выращивание
африканского сорго (дурра) в больших масштабах в Судане окажется в конечном
счете одним из дорогостоящих мероприятий, выгодных разве что для саранчи. В
ВВЕДЕНИЕ
25
Рис. 1.6. Нубийская пустыня. Верхний Египет, сентябрь 1962 г. В этом районе осадки обычно
отсутствуют, и тем не менее с наветренной стороны джебелсов (холмов) можно встретить всходы расте-
ний.
прежние времена небольшие участки по традиции обрабатывали мотыгами и
после уборки урожая на несколько лет оставляли под паром. При этом природе не
причинялось большого вреда. Нынешнее же механизированное сельское хозяй-
ство не может не вызывать быстрой эрозии почв. Кроме того, монокультура в
тропиках особенно опасна, потому что сельскохозяйственные вредители размно-
жаются при господствующих высоких температурах исключительно быстро (С1о-
udsley-Thompson, 1978). Этими примерами, показывающими, какую роль сыграл
человек в расширении Сахары за последние несколько веков, можно и ограни-
читься. Путешественнику достаточно окинуть страну внимательным взглядом,
чтобы убедиться, что в ней почти ничего не осталось в первозданном состоянии
(Cloudsley-Thompson, 1977).
1.6.	Заключение
В этой краткой вводной главе удалось затронуть лишь некоторые волнующие
проблемы, которые будут подробно рассмотрены авторами последующих глав. В
сущности, я пытался не резюмировать здесь все содержание книги, а с помощью
упрощенных положений и нескольких субъективных зарисовок создать общее
представление о Сахаре у читателя, которому еще не привелось побывать в этой
удивительной пустыне. Читатели же, которые хорошо знакомы с Сахарой, не
потеряют особенно много и не вызовут у меня досады, если «проскочат» эти пред-
варительные замечания и сразу обратятся к интересующему их материалу.
Для удобства читателя каждая глава книги представляет собой самостоятель-
ный раздел. Например, многие главы по фауне открываются сведениями о клима-
тических факторах, особенно важных для соответствующей группы животных
организмов. Поэтому некоторые повторы неизбежны, но, как бы в компенсацию
за это, любую главу можно читать, не обращаясь к другим главам, чтобы пра-
вильно понять излагаемый материал. Считается, что пустыня Сахара тянется на
юг вплоть до пояса, где количество осадков достигает 100 мм в год, но жестко
такого определения авторы глав не придерживаются. Будучи полу засушливыми,
районы Тибести и Ахаггара в действительности представляют собой лишь
небольшие острова внутри основной аридной области и поэтому описаны в тех
главах, в которых было уместно рассказать о них.
26
ГЛАВА 1
Материал этого введения частично приведен по главе, которая под названием
«Будущее пустыни» вошла в сборник «Resources, Environment and the Future»
(pp. 100—132) под редакцией В. Б. Фишера и П. В. Кента (Fisher W. В., Kent Р.
W. 1982).Приношу благодарность редакторам и издателям Deutscher Akademisc-
her Austauchdienst за разрешение воспроизвести этот материал.
Литература
Briggs L. С. (1960). Tribes of the Sahara. Harvard University Press. Cambridge, Mass.
С 1 о u d s 1 e y-T hompson J. L. (1967). Animal Twilight. Man and Game in Eastern Africa. Fou-
lis. London.
G 1 о u d s 1 e u-T hompson J. L. (1969). The Zoology of Tropical Africa. Weidenfeld & Nicolson.
London.
С 1 о u d s 1 e y-T hompson J. L. (1977). Man and the Biology of Arid Zones. Arnold. London.
С 1 о u d s 1 e y-T hompson J. L. (1978). Human activities and desert expansion. — “Georg. J”,
144(3), 316—323.
Dregne H. (Ed.). (1970). Arid Lands in Transition. American Association for the Advancement of
Science. Washington, D. C.
E d n e у E. В. (1979). Water Balance in Land Arthropods. Springer-Verlag. Berlin.
Glantz M. H. (Ed.). (1977). Desertification. Environmental Degradation in and around Arid Lands.
Westview Press. Boulder, Colorado.
Hadley N. F. (1972). Desert species and adaptation. — “Amer. Sei”, 60, 338—347.
Hare F. K. (1977). Connections between climate and desertification. — “Environmental Conserva-
tion, ” 4, 81—90.
L о u w G. N. and Seely M. K. (1982). Ecology of Desert Organisms. Longman. London.
Morales C. (Ed.). (1979). Saharan Dust. Mobilization, Transport, Deposition (SCOPE 14). John
Wiley, Chichester.
Scullard H. H. (1974). The Elephant in the Greek and Roman World. Thames & Hudson. London.
W i c k e n s G. E. (1975). Changes in the climate and vegetation of the Sudan since 20 000 В. P. Bois-
siera, 24, 43—65.
ГЛАВА 2
Климат
Г. Смит,
Кавалер ордена Британской империи 5-й степени
Кибл-Колледж, Оксфорд
СОДЕРЖАНИЕ
2. 1. Введение	27
2. 2. Основная причина, определяющая климат Сахары 29
2. 3. Приземное давление, ветры и воздушные массы	31
2. 4. Суммарная радиация и солнечное	сияние	34
2. 5. Температура воздуха в Сахаре	36
2. 6. Влажность воздуха и испарение	37
2.7. Облачность и осадки	39
2.8. Ветер и видимость	41
2.9. Изменение климата Сахары	42
Литература	42
2.1. Введение
Сахара — самая большая из жарких пустынь земного шара. Ее площадь,
соответствующая области со среднегодовым количеством осадков от 100 мм и
менее, примерно равна территории США. Это «мертвое сердце» Сахары прости-
рается примерно на 5150 км от берегов Атлантического океана до побережья
Красного моря в Египте и Судане. Местами в Ливии и Египте пустыня выходит к
побережью Средиземного моря. С севера на юг Сахара протянулась на 970—
1300 км, причем наиболее узка она на атлантическом побережье. В климатичес-
ком отношении — по сочетанию максимальной продолжительности солнечного
сияния в процентах от возможного, высокой температуры, низкой влажности воз-
духа и отсутствия дождей — Сахара представляет собой самый классический при-
мер жарких пустынь мира.
Климатологи обычно различают три типа пустынь (Meigs, 1953). Жаркие
пустыни в тропических и субтропических широтах отличаются от внутриконти-
нентальных пустынь в более высоких широтах, таких, как Гоби и пустыни Казах-
стана в Средней Азии. Названные континентальные пустыни средних широт
почти такие же сухие, как Сахара, Калахари и пустыни Центральной Австралии.
Летом, когда солнце стоит высоко, температура воздуха может достигать в них
очень высоких значений, но зимы холодные или очень холодные. Пустыни треть-
его типа, называемые прохладными прибрежными пустынями («cold water coast»
deserts), находятся на западных берегах континентов в тропических широтах.
Наиболее яркие примеры — пустыня Намиб в юго-западной Африке и Атакама
на побережье Перу и Чили. Приатлантическую окраину Сахары можно отнести к
этому третьему типу пустынь, но, удаляясь от побережья, Сахара приобретает
черты типичной тропической континентальной жаркой пустыни. Прохладные
прибрежные пустыни тропических широт отличаются от типичных жарких
пустынь типа Сахары как особенностями их климата, так отчасти и причинами
28
ГЛАВА 2
появления. Один из факторов, определяющих характер и размеры прохладных
пустынь, заключается в появлении у берега холодной воды, все равно в виде ли
направленного к экватору течения или апвеллинга холодных вод из глубин оке-
ана. Холодная вода в прибрежной зоне способствует образованию облачности и
морских туманов, а также усилению морских бризов, дующих в сторону берега, и
заметному понижению температуры воздуха по сравнению с температурами
пустынь, находящихся в глубине континента. При этом и Намиб, и Атакама не
менее сухие пустыни, чем центральная и восточная части Сахары. Но только в
пределах Сахары можно найти примеры и жарких тропических внутриконти-
нентальных, и прохладных прибрежных пустынь.
В метеорологическом и климатологическом отношении Сахара является лишь
частью — центральным и западным участком еще большего региона с исключи-
тельной засушливостью, простирающегося непрерывно через Красное море и
Персидский залив и включающего пустыни Аравии и иранского побережья
вплоть до засушливых районов Пакистана. Побережье Красного моря и Персид-
ского залива отличаются такими же высокими температурами воздуха и малым
количеством осадков, как и Сахара и центральные районы Аравии.
Климат Сахары исключительно прост в своем постоянстве на протяжении года
и даже изо дня в день. Лишь к немногим другим районам мира столь малоприме-
нимо понятие «погоды» в том значении, в каком оно понимается для умеренных
широт. Большую часть времени погода в Сахаре не меняется. Почти непрерывно
стоят солнечные дни и ясные ночи, когда луна и звезды светят ярко и чисто.
Время от времени появляются высокие облака или отдельные кучевые облака.
Но только в редких случаях облачность усиливается настолько, что идет слабый
дождь или разражается ливень. Случается, сильный ветер может поднять столько
пыли и даже песка, что небо становится мутным и видимость резко ухудшается.
Осадки в виде дождя, града, в некоторых возвышенных районах в виде редких
снегопадов, настолько эпизодичны во времени и пространстве, что становятся
примечательным запоминающимся событием. С мая по сентябрь, когда солнце
стоит высоко, длится жаркий сезон, а при более низком солнцестоянии наступает
относительно прохладный сезон. Но даже в период низкого солнцестояния дни
бывают теплые, а то и просто жаркие, так что такой зимы, как в средних широ-
тах, здесь не бывает. В какой-то мере о зиме напоминают ночи и раннее утро в
холодный сезон, когда примерно за час температура может понизиться до нуля и
даже стать отрицательной. Даже в самые жаркие месяцы суточная амплитуда
температуры достаточно велика, чтобы ночи приносили желанный отдых от
жары, стоявшей в течение дня. Крайне низкая относительная влажность и часто
усиливающийся ветер в дневное время суток — тоже очень важные особенности
погоды и климата Сахары. Они понижают «физиологическую температуру»
настолько, что дневная температура в 40°С в Сахаре становится более терпимой,
чем температуры 30—35° С во влажных тропиках.
Жара и сухость Сахары оказывают заметное влияние на погоду и климат в
соседних районах. Горячие сухие ветры, дующие из пустыни в определенные
периоды года или вне сезона по нескольку дней, «экспортируют» жару и сухость
Сахары в районы Средиземноморья, на острова Атлантического океана — Канар-
ские, Мадейру, Острова Зеленого Мыса, а также в районы Гвинеи, расположен-
ные по южной окраине пустыни. Сухие ветры левече, сирокко, гибли и хамсин
могут служить примерами вышеупомянутой погоды, отмечающейся на юге Испа-
нии, Италии и по всему южному берегу Средиземного моря (Met. Office, 1962). В
странах Западной Африки, расположенных к югу от Сахары, дует северо-восточ-
ный пассат, именуемый по-местному харматан. Он не прекращается большую
КЛИМАТ
29
часть года и приносит из Сахары пыль, высокие температуры и низкую влаж-
ность (Walker, 1958). Пыль может выпадать за сотни миль от Сахары в Атланти-
ческом океане, а иногда, при благоприятных ветрах на высоте, достигать Англии
и ФРГ. В таких случаях здесь наблюдались «красные дожди», вымывавшие пыль
из облаков, либо появлялся тонкий налет из мельчайшей красной пыли пустыни
(Tullet, 1978).
2. 2. Основная причина,
определяющая климат Сахары
Почти посередине Сахары проходит тропик Рака. Аналогично расположены
относительно северного и южного тропиков и другие жаркие пустыни. Уже это
простое обстоятельство в какой-то мере объясняет причины климата Сахары и ее
размеры, но при детальном рассмотрении все оказывается значительно сложнее.
Жаркие пустыни располагаются в тропических широтах, поскольку мировые
системы давления и ветра, определяющие, по представлениям метеорологов,
общую циркуляцию атмосферы, создают в этих широтах особую комбинацию
атмосферных условий, весьма неблагоприятную для образования облачности и
осадков. Огромные размеры и гиперсухость большей части Сахары, если ее срав-
нивать с другими жаркими пустынями, это следствие ряда региональных факто-
ров, характерных для Северной Африки. Африканский континент имеет наи-
большую ширину на широте тропика Рака. От соседних континентов Европы и
Азии он отделен сравнительно узкими и почти полностью окруженными сушей
морями — Средиземным и Красным. Поверхностные воды этих морей весьма
отличаются по температуре от вод открытого океана, который оказывает суще-
ственное влияние на температуру и влажность перемещающихся над ним масс воз-
духа. На большую же часть Сахары океан не может влиять в силу своей удаленно-
сти, и посему Сахара является наиболее континентальной из жарких пустынь
(Brooks, 1932). В конечном счете сочетание глобальных и региональных факто-
ров и объясняет характер климата Сахары.
Подобно большинству моделей и обобщенных описаний сложных атмосфер-
ных процессов, общая циркуляция атмосферы является весьма упрощенной кон-
цепцией (Chandler and Musk, 1976). Но она проста для понимания и четко согласу-
ется с фактическими наблюдениями в тропиках и субтропиках, где системы при-
земных ветров и давления сравнительно устойчивы и не маскируются частыми и
неправильными, происходящими от суток к суткам изменениями, известными для
более высоких широт. Примерно в диапазоне широт 30° к северу и югу от эква-
тора общую циркуляцию можно уподобить довольно простой тепловой машине.
Она показана на рис. 2. 1. В пределах нескольких градусов по обе стороны от
экватора нижние и средние слои земной атмосферы нагреваются в результате
совместного действия сильного излучения от высоко стоящего солнца и скрытого
тепла конденсации, высвобождаемого в атмосферу огромными массами облаков,
которые образуются в этой дождливой зоне при схождении пассатов и муссонов.
Нагретый воздух поднимается и на большой высоте в верхней тропосфере направ-
ляется в том и другом полушарии в сторону полюса. При этом движении воздух
подвергается все большему и большему воздействию силы Кориолиса — силы,
возникающей вследствие вращения Земли с запада на восток (Riehl, 1978).
Соответственно, ветер в верхних слоях атмосферы в тропиках приобретает
все более западное направление, а его скорость возрастает. В итоге на широтах
30
ГЛАВА 2
Рис. 2.1. Положение пустыни Сахара относительно внутритропической зоны конвергенции (ВТЗК).
примерно 30° в северном и южном полушариях появляются пояса сильных запад-
ных ветров, именуемые субтропическими струйными течениями. Ниже струй-
ных течений воздух оседает, и в названных широтах появляются пояса сравни-
тельно высокого приземного атмосферного давления, соответствующие на при-
земных картах барометрического давления так называемым субтропическим
антициклонам. От антициклонов воздух движется в сторону полюсов, создавая
зону западных ветров в умеренных широтах, и в сторону экватора в виде северо-
восточного и юго-восточного пассатов, соответственно, северного и южного
полушария. В общем, в приэкваториальных широтах появляется область призем-
ной конвергенции с дивергенцией воздушных потоков над ней, в субтропиках,
наоборот, находится область верхней конвергенции и приземной дивергенции.
Рассматривая эту картину в трех измерениях, мы получаем две отдельные ячейки
циркуляции по разные стороны от экватора с поднимающимся воздухом в приэк-
ваториальных широтах и опускающимся воздухом в субтропических широтах.
Они называются ячейками Гадлея по имени английского ученого, который пер-
вым предложил эту схему в XVIII в. (Frisinger, 1977). На участке ячейки, где воз-
дух опускается, он адиабатически нагревается вследствие возрастания давления, а
относительная влажность воздуха при этом уменьшается, поскольку содержание
влаги в воздухе не может увеличиваться, пока он не достигнет поверхности земли.
Такая комбинация условий под субтропическим струйным течением и на некото-
ром расстоянии от него в сторону экватора крайне неблагоприятна для образова-
ния облаков и осадков. Теплый сухой воздух из приземных субтропических анти-
циклонов непрерывно питает пассаты, которые только и могут приобретать
влагу и терять свою внутреннюю устойчивость, когда они пересекают океан и
приближаются к экваториальной зоне приземной конвергенции. Субтропические
антициклоны непрерывно восполняет сухой теплый и устойчивый воздух, посту-
пающий сверху. Напротив, в пределах пояса, в котором пассаты конвергируют
возле экватора, условия исключительно благоприятны для формирования облач-
ности и дождя, поскольку здесь влажный теплый воздух движется вверх. Соответ-
ствующая область называется внутритропической зоной конвергенции (ВТЗК).
КЛИМАТ
31
Вся эта система приземных и верхних ветров и поясов давления смещается в
разные сезоны года на 5—15° широты к северу и югу от экватора вслед за види-
мым перемещением солнца. Типичными жаркими пустынями являются лишь те
районы мира, которые на протяжении всего года остаются под влиянием нисходя-
щих движений воздуха в ячейках Гадлея. Между поясом жарких пустынь и обла-
стью, оказывающейся на протяжении года в пределах ВТЗК, расположена про-
межуточная зона влажно-сухих тропиков, которые в разные сезоны попадают под
влияние то мигрирующего пояса экваториальных дождей, то сухих пассатов. В
случае Сахары огромная протяженность Африканского континента с востока на
запад и близость не менее сухих районов Юго-Западной Азии усиливают сухость
пассатов и соответственно увеличивается территория, на которой в течение всего
года преобладает сильная засуха.
На южных окраинах Сахары, где она переходит в зону, попадающую на непро-
должительное время летом северного полушария под влияние мигрирующей вну-
тритропической конвергенции, изредка выпадают летние дожди. Осадки здесь
ненадежны и исключительно неравномерны во времени и пространстве, так что
фактически граница пустыни сдвигается от года к году и от одного периода к дру-
гому. На северной окраине Сахары тоже находится похожая переходная зона
незначительных и ненадежных осадков, но здесь они выпадают в зимний сезон,
когда район оказывается под влиянием приземных западных ветров умеренных
широт с их подвижными фронтальными возмущениями и соответствующей
неустойчивой погодой, облачностью и дождями. Эта северная переходная зона
лежит к югу от Атласских гор в Марокко и Алжире, проходит по югу Туниса и
превращается в узкую прибрежную полосу вдоль залива Сидра и примерно от
Тобрука в Киренаике до дельты Нила. На возвышенностях Киренаики, в Атлас-
ских горах и в прибрежных районах Марокко, Туниса и Алжира зимой выпадает
досточное количество осадков, чтобы классифицировать их климат как субгумид-
ный и даже гумидный климат средиземноморского типа. В летний период эта
область практически не отличается по своим условиям от Сахары, и, наоборот, в
зимний сезон значительные территории к югу от Сахары не отличаются по погод-
ным условиям от пустыни, лежащей к северу от них: здесь усиливается засуха,
непрерывно светит солнце и дуют устойчивые сухие, часто нагруженные пылью
северо-восточные ветры, известные под названием харматан, или северо-восточ-
ный пассат.
2.	3. Приземное давление, ветры
и воздушные массы над Сахарой
Своей засушливостью Сахара обязана своему местоположению в течение
всего года с южной стороны высотного субтропического струйного течения или
непосредственно под ним. Подобно системам приземного давления и ветра, этот
элемент циркуляции верхней атмосферы мигрирует из средней зимней позиции
примерно на 30° с. ш. к средней летней позиции над побережьем северо-западной
Африки, восточным Средиземноморьем и затем, дальше к северу, над Турцией и
Ираном. Более северное положение струйного течения над районами Ближнего
Востока объясняется сильным искажением полей давления и ветра в верхних
слоях над Гималайско-Тибетским регионом, который во многом определяет меха-
низм индийского муссона.
32
ГЛАВА 2
Рис. 2.2. Приземный ветер и атмосферное давление над Северной Африкой в январе (по сред-
ним значениям). Светло-коричневым показана область, соответствующая примерно пустыне Сахара, с
годовым количеством осадков менее 100 мм.
1	— изобары; 2 — граница внутритропической зоны конвергенции (ВТЗК); Н — низкое давление; В — высокое
давление.
Рис. 2.3. Приземный ветер и атмосферное давление над Северной Африкой в июле (по средним
значениям). Условные обозначения см. рис. 2.2.
На рисунках 2. 2 и 2. 3 показаны средние поля приземного давления и ветра для
января и июля над Северной Африкой и восточными районами Средиземного
моря и Ближнего Востока. В январе приземное давление над Сахарой выше, чем
КЛИМАТ
33
давление в прибрежных районах Западной Африки, где ВТЗК проходит возле
берега, и выше, чем давление в странах, расположенных на побережье Средизем-
ного моря, над которым в этот сезон с запада на восток перемещается серия
циклонических депрессий. В июле ВТЗК и экваториальная ложбина низкого дав-
ления сдвигаются к северу в среднее положение примерно на 18° с. ш., на область
Сахель, лежащую к югу от Сахары. В центральной и восточной Сахаре распола-
гается область сравнительно низкого приземного давления с устойчивыми ветра-
ми, дующими под некоторым углом к градиенту давления между приземным суб-
тропическим антициклоном, заметным в это время только над Северной Атлан-
тикой, и двумя отдельными центрами низкого давления над юго-западной Афри-
кой и южно-центральной Сахарой. Обе эти области низкого давления являются
«тепловыми минимумами», развивающимися только в нижнем слое атмосферы в
результате сильного нагрева почти безоблачных в данный сезон названных рай-
онов. На аэрологических картах можно было бы видеть, что на уровнях 850 мб и
выше (то есть на высотах более 1500 м) вместо минимумов давления появляется
область высокого давления с сухим опускающимся и растекающимся в стороны
воздухом. Такая ситуация совершенно не способствует образованию облаков и
осадков и свидетельствует о том, что субтропический антициклон либо просто
приподнялся над поверхностью земли, либо замаскирован нагревом самых ниж-
них слоев атмосферы. Как фактор, определяющий погоду и климат Сахары, он
такой же мощный, как и в другие сезоны.
Сухость и устойчивость северо-восточного пассата, дующего поперек Сахары,
значительно возрастают вследствие огромного протяжения массивов суши Север-
ной Африки и Евразии. Летом, когда пассат, как видно из приземной карты,
начинает дуть из значительно более северных районов Средиземного моря и
Ближнего Востока, увлекаемый ветром воздух не имеет возможности захваты-
вать влагу, как это происходило бы, если бы пассат дул над океаном. Кроме того,
значительная часть переносимого воздуха появляется с верхних уровней нисходя-
щего участка ячейки Гадлея под субтропическим струйным течением, занима-
ющим в это время самое северное положение. В данный сезон прибрежные рай-
оны Северной Африки и значительная часть Ближнего Востока так же страдают
от засухи, как и Сахара. Зимой, когда струйное течение располагается над Север-
ной Сахарой дальше к югу, эти пограничные районы Сахары оказываются на
северной стороне струйного течения, и поэтому время от времени в них отме-
чается более неустойчивая погода с циклоническими штормами, характерными
для пояса западных ветров умеренных широт.
Большую часть года в Сахаре преобладает теплый сухой воздух, называемый
метеорологами тропической континентальной массой. Свои характеристики
она приобретает при опускании воздуха с верхних уровней, а также под влиянием
природных особенностей поверхности пустыни Сахары. Прохладный и более
влажный воздух полярного* и арктического происхождения, который распро-
страняется на юг через Северную Атлантику и Средиземное море, тоже время от
времени, особенно зимой и весной, достигает Сахары. Однако нижние слои этих
воздушных масс на своем пути через Атлантику и Средиземное море успевают
прогреться. Эти массы приносят облачность и дождь на берега Северной Африки,
но на погоду в Сахаре они практически не влияют. Появление такого воздуха
более северного происхождения можно обычно наблюдать по увеличению верх-
ней облачности, незначительному понижению температуры и усилению скорости
* Согласно современной терминологии, правильнее всего говорить не о полярном, а умеренно-
широтном происхождении соответствующего воздуха. — Прим, перев.
34
ГЛАВА 2
ветра и лишь изредка по возникновению ливневых облаков и случайным выпаде-
ниям осадков.
С юга в летние месяцы в Центральную Сахару могут проникать самые раз-
личные массы воздуха. Теплый влажный тропический морской воздух южно-
атлантического происхождения течет на север в виде юго-западного потока в
тылу ВТЗК и заполоняет страны, выходящие на побережье Гвинейского залива.
Отмечающийся при этом ветер, фактически изменивший направление юго-вос-
точный пассат, часто называют гвинейским муссоном. Вблизи северного предела
его распространения он представляет собой довольно маломощный по толщине
поток воздуха, поверх которого располагается горячий и очень сухой воздух хар-
матана, или северо-восточного пассата. При этом возникает инверсия температу-
ры, своего рода колпак, который препятствует подъему воздуха и, следователь-
но, конденсации, образованию облачности и выпадению осадков на значительном
расстоянии к югу от ВТЗК, где две противостоящие массы конвергируют на
поверхности (Walker, 1958). Случайные и ненадежные осадки выпадают летом на
южной окраине Сахары только в тех случаях, когда ВТЗК уходит особенно
далеко на север или когда тропическое погодное возмущение такого типа, с кото-
рым приносится большинство осадков в сезонно увлажняемые районы западной
Африки, создает неустойчивость в верхней атмосфере, разрушая слой инверсии
между нижним юго-западным и верхним северо-восточным потоками воздуха
(Eldridge, 1957).
Таким образом, аридная Сахара представляет собой климатический раздел,
или широкую пограничную область, между тропическим регионом западно-афри-
канской Сахели с летними дождями и семиридным южным побережьем Средизем-
ного моря, увлажняемым осадками в зимний, или холодный, сезон. Постоянно
ясная жаркая сухая погода в Центральной Сахаре лишь иногда нарушается под
влиянием атмосферных возмущений с севера или юга, которые могут приносить
редкие и скудные осадки в этот исключительно засушливый район. Такие выпада-
ющие местами редкие дожди могут наблюдаться в любой месяц года, правда, к
северу примерно от 20—22° с. ш. их вероятнее всего ожидать в период с октября
по февраль, а к югу от указанной широты — с июля по сентябрь.
В следующих разделах главы будут кратко рассмотрены отдельные элементы
климата Сахары со ссылкой на климатологические данные для пяти характерных
мест, в которых проводились достаточно продолжительные метеорологические
наблюдения. Это оазис Дахла (Египет) и Таманрассет (Алжир) в Центральной
Сахаре, Бильма (Нигер) на южной окраине пустыни, Эс-Саллум (Египет) на сре-
диземноморском побережье и Вилья-Сиснерос (Западная Сахара) на атлантичес-
ком побережье (Griffiths and Soliman, 1972; Meteorological Office, 1978; Rudloff,
1981).
2	. 4. Суммарная радиация и солнечное сияние
Сахара — самый обширный район мира со среднегодовой продолжительно-
стью солнечного сияния, превышающей 10 часов в сутки, и среднегодовым значе-
нием суммарной радиации более 550 ланглей в сутки (1 ланглей=1 кал/см2). Эти
очень большие значения на протяжении года — результат отсутствия здесь облач-
ности. Карты того и другого элемента можно найти в работах Гриффитса и Соли-
мана (Griffiths and Soliman, 1972) и Томпсона (Thompson, 1964), причем в послед-
ней приводятся довольно крупномасштабные карты каждого из элементов для
Африканского континента помесячно и за год в целом. Измеренные значения
КЛИМАТ
35
суммарной радиации имеются только для двух-трех мест в Сахаре, но с достаточ-
ной точностью эти значения можно вычислить примерно для тридцати пунктов,
по которым известны суточные значения продолжительности солнечного сияния.
Среднемесячные и среднегодовые значения суммарной радиации и продолжи-
тельности солнечного сияния приведены в табл. 2. 1 для Таманрассета в Цент-
ральной Сахаре и значения солнечного сияния в Куфре, Бильме, Эс-Саллуме и
Вилья-Сиснеросе. Оазис Куфра выбран из тех соображений, что продолжитель-
ность солнечного сияния там, вероятно, такая же, как в Дахле. Для Таманрассета
и Вилья-Сиснероса продолжительность солнечного сияния выражена также в
процентах от максимально возможной продолжительности при совершенно ясном
небе.
Таблица 2.1
Радиация и солнечное сияние
Пункты	Я	ф	М	А	М	И	И	А	С	О	Н	Д	Год
Таманрассет, 22°42' с. ш.	437	508	589	639	656	636	654	606	517	480	427	394	545
средняя суммарная радиа- ция (ланглей/сутки) Часов сияния в сутки,	9,6	9,5	10,4	10,9	10,6	10,2	11,5	10,7	9,6	10,0	9,5	8,8	10,1
% от возможного	88	83	87	85	80	76	86	83	77	86	85	80	83%
Вилья-Сиснерос, 23°42' с. ш.													
Часов сияния в сутки,	8,1	8,7	8,8	8,8	9,6	9,5	8,4	8,5	8,3	7,9	7,9	7,6	8,5
% от возможного	75	77	73	69	72	70	62	66	67	69	72	71	70%
Куфра, 24°13' с. ш.													
Часов сияния в сутки	8,9	9,1	9,5	9,5	11,2	11,4	12,2	12,1	10,3	9,9	9,7	8,4	10,2
Бильма, 18°39' с. ш.													
Часов сияния в сутки	9,4	9,9	9,8	9,9	10,4	10,6	10,8	10,3	10,2	10,3	10,2	9,4 10,8*	
Эс-Саллум, 31°53' с. ш.													
Часов сияния в сутки		7,5	9,0	9,9	9,9	12,3	12,7	12,2	10,9	9,7	7,3	6,8	9,6
Часов солнечного сияния в среднем за год: Таманрассет — 3686; Вилья-Сиснерос — 3103;
Куфра — 3723; Бильма — 3686; Эс-Саллум — 3504.
* Ошибочно высокое значение. Следует по данным — 10,1 — Прим, перев.
Сопоставление значений суммарной радиации и солнечного сияния в Таман-
рассете показывает, что радиация в июне примерно на 50% выше, чем в декабре,
и что такое различие существенно больше различия в продолжительности сол-
нечного сияния. Это объясняется как большей продолжительностью дня, так и
большей высотой стояния солнца летом в северном полушарии. Данное обсто-
ятельство следует иметь в виду и при анализе месячных значений солнечного
сияния в других пунктах. Фактор увеличения продолжительности дня следует учи-
тывать также при уяснении значимости суточной продолжительности солнечного
сияния.
Продолжительность солнечного сияния, выраженная в процентах от макси-
мально возможной в Таманрассете, показывает, что май и июнь, а также август
и сентябрь в этом пункте несколько более облачны, чем остальные месяцы. Если
взять данные для Триполи, Бенгази и Каира, то окажется, что на северной
окраине Сахары картина иная: здесь продолжительность солнечного сияния в
процентах от возможного с ноября по апрель меньше, чем с мая по октябрь. Как
определяется в этой книге, Каир находится в пределах Сахары. Меньшее количе-
36
ГЛАВА 2
ство часов солнечного сияния в Вилья-Сиснеросе на атлантическом побережье
свидетельствует о влиянии холодных вод Канарского течения, выражающемся в
увеличении облачности и появлении туманов у этого побережья. Продолжитель-
ность солнечного сияния особенно уменьшается с июля по октябрь — в то время
когда контраст между температурой суши и океана наибольший.
2. 5. Температура воздуха в Сахаре
Из немногих имеющихся продолжительных рядов метеорологических данных
и из разрозненных наблюдений путешественников ясно, что на огромных про-
странствах Сахары и на ее семиаридных окраинах максимальные температуры
воздуха достигают крайне высоких значений — более 50°С. В соответствии с при-
нятой практикой метеорологических наблюдений измерения температур выпол-
няются в «тени», отбрасываемой жалюзийной защитой измерительных приборов.
В Сахаре вообще редко можно найти укрытие от солнца, и поэтому подобные
измерения не столь показательны для фактических температур, испытываемых в
самое жаркое время дня, как в других местах. Точно так же вследствие отсутствия
растительности и почвенной влаги значительно выше оказывается температура
поверхности земли.
С другой стороны, в большинстве районов Сахары температура воздуха по
крайней мере раз в году опускается ниже нуля. В табл. 2. 2 приведены средние
суточные максимумы и минимумы температуры воздуха для каждого месяца в
пяти показательных пунктах, а также наивысшие и наименьшие температуры,
отмечавшиеся когда-либо в каждом месяце. Почти для всех районов Сахары
характерен отчетливый сезонный ход температуры с наиболее высокими значе-
ниями в период с июня по август и наименьшими значениями в декабре-феврале.
Исключением являются прибрежные районы Марокко, Западной Сахары и Мав-
ритании, в которых наивысшие средние суточные температуры и абсолютные
максимумы отмечаются позже, в августе-октябре. Это типично приморская осо-
бенность хода температуры, усиленная, однако, здесь из-за совместного влияния
холодного морского течения в середине лета и часто повторяющихся жарких
ветров, дующих с суши осенью. Сказанное иллюстрируется значениями темпера-
туры для Вилья-Сиснероса в табл. 2. 2.
Данные таблицы позволяют заметить также умеряющее действие высоты,
проявляющееся в понижении средних суточных и абсолютных максимумов темпе-
ратуры в летние месяцы в Таманрассете, расположенном на юго-западном склоне
нагорья Ахаггар в западно-центральной Сахаре. Соответствующие значения тем-
пературы здесь существенно ниже, чем в Бильме и Дахле. Что касается средних
суточных и абсолютных минимумов температуры, то разница между Таманрассе-
том и этими двумя более низко расположенными пунктами оказывается гораздо
меньше. Умеряющее влияние моря на климатические условия в районах Сахары,
выходящих на берега Средиземного моря, иллюстрируются значениями темпера-
туры для Эс-Саллума в Египте. Здесь суточные амплитуды температуры во все
месяцы меньше, чем в других местах, удаленных от побережья, и отрицательные
температуры воздуха не отмечались. Такие условия характерны только для очень
узкой прибрежной полосы. Абсолютные максимумы температуры на этом побе-
режье оказываются очень высокими: в Эс-Саллуме все месяцы с марта по октябрь
максимальная температура составляет 40°С и больше. В этот период дует жаркий
ветер хамсин, который несет сухой нагретый воздух из Центральной Сахары к
Средиземному морю.
КЛИМАТ
37
Таблица 2.2
Температура воздуха (°C)
Пункты	Я	Ф	М	А	м	И	И	А	С	О	Н	Д	Год
Таманрассет, 1405 м над уровнем моря, 22°42' с. ш. Средний суточный макси- мум	19	22	26	30	33	35	34	34	33	29	26	21	28
Средний суточный минимум	4	6	9	13	17	21	22	21	19	15	И	6	13
Абсолютный максимум	26	28	32	36	38	38	39	38	37	34	30	27	39
Абсолютный минимум	-7	—4	0	3	4	15	17	17	14	8	-1	-3	—7
Дахла, 110 м над уровнем моря, 25°29' с. ш. Средний суточный макси- мум	22	24	28	33	37	38	38	39	36	33	28	23	32
Средний суточный минимум	4	5	9	14	19	23	23	23	20	17	И	6	14
Абсолютный максимум	36	39	43	47	48	50	49	46	44	44	42	35	50
Абсолютный минимум	-3	—4	0	2	7	13	16	16	И	8	2	-3	—4
Бильма, 355 м над уровнем моря, 18°39' с. ш. Средний суточный макси- мум	27	30	35	38	42	43	42	40	41	38	33	27	36
Средний суточный минимум	7	9	13	17	21	23	23	23	21	16	И	8	16
Абсолютный максимум	37	40	45	46	47	49	47	48	45	43	41	37	49
Абсолютный минимум	-3	0	1	8	13	14	15	16	12	7	3	-1	-3
Эс-Саллум, 170 м над уров- нем моря, 31°53' с. ш.	19	20	21	24	26	30	31	30	29	27	25	20	25
Средний суточный макси- мум	19	20	21	24	26	30	31	30	29	27	25	20	25
Средний суточный минимум	9	10	11	13	17	20	21	22	20	18	15	И	16
Абсолютный максимум	27	33	41	42	43	46	44	43	42	40	36	32	46
Абсолютный минимум	3	3	4	6	9	14	16	16	14	12	7	5	3
Вилья-Сиснерос, И м над уровнем моря, 23°42' с. ш. Средний суточный макси- мум	22	23	23	23	24	25	26	27	27	27	25	22	24
Средний суточный минимум	13	14	15	16	16	17	18	19	19	18	17	14	17
Абсолютный максимум	31	34	36	37	35	36	38	39	42	39	37	29	42
Абсолютный минимум	9	9	10	12	12	12	12	13	12	13	12	9	9
2.6.	Влажность воздуха и испарение
В Сахаре, исключая атлантическое и средиземноморское побережья, относи-
тельная и абсолютная влажность воздуха всюду низкая, особенно на фоне обыч-
ных здесь высоких температур. При удалении от побережий относительная влаж-
ность редко достигает 100% и бывает такой лишь в тех районах, где есть какой-
либо местный источник влаги, как, например, в оазисах или в дельте и долине
Нила. В таких районах в зимний период может наблюдаться утренняя дымка или
туман, указывающие на то, что относительная влажность достигла 100% или
близких значений. В самые теплые месяцы относительная влажность в полуден-
ные часы обычно бывает ниже 20% и нередко доходит до 5%. В табл. 2.3 приве-
дены среднемесячные значения относительной влажности в утренние и полуден-
ные часы в пяти показательных пунктах в Сахаре.
38
ГЛАВА 2
Таблица 2.3
Среднемесячные значения относительной влажности воздуха (%)
Пункты	Я	Ф	М	А	М	И	И	А	С	О	Н	Д
Таманрассет												
0700	37	34	31	35	34	27	25	29	29	37	40	40
1300	21	27	20	18	23	20	17	20	23	21	24	21
Дахла 0800	56	52	44	38	35	34	33	36	42	47	50	57
1400	38	35	29	27	24	22	22	23	26	31	33	38
Бильма												
0700	40	33	28	22	29	30	39	56	38	33	39	43
1300	17	13	12	9	14	14	18	29	19	16	18	19
Эс-Саллум												
0730	75	75	71	65	65	63	70	77	74	74	75	75
1330	52	50	50	51	58	56	59	62	62	56	56	52
Вилья-Сиснерос												
0500	75	79	82	83	85	86	88	88	89	87	84	75
1100	51	51	53	55	58	61	63	63	63	61	56	46
Более высокие полуденные значения влажности в Дахле, сравнительно с
Таманрассетом и Бильмой, вероятно, отражают наличие местного источника
влаги — орошаемых земель. Гораздо более высокие значения относительной
влажности в Вилья-Сиснеросе и Эс-Саллуме свидетельствуют об «удвоенном»
влиянии моря, которое служит источником атмосферной влаги и обеспечивает
понижение температуры воздуха. Относительная влажность является функцией
как температуры воздуха, так и фактического содержания водяного пара,
поэтому обычно между значениями относительной влажности и температуры
имеет место обратная зависимость. Соответственно в очень знойные дни в Саха-
ре, когда относительная влажность может становиться ниже 20%, абсолютная
влажность воздуха, которую можно характеризовать по точке росы или давлению
водяного пара, может достигать таких же больших значений, как в обычный
сырой день в середине лета в Великобритании.
Низкая относительная влажность воздуха, высокие температуры воздуха,
большая солнечная радиация и часто повторяющиеся ветры — от умеренных до
сильных — в совокупности обеспечивают условия, исключительно благоприят-
ные для быстрого испарения, если имеется поверхностный источник влаги. Испа-
ряемость, именуемая метеорологами потенциальным испарением или потен-
циальной эвапотранспирацией, довольно трудно воспринимаемое понятие, осо-
бенно если нет постоянного источника влаги. Большинство измерений испарения
в Сахаре выполнено с помощью испарителя Пише, оборудованного защитным
экраном, но некоторые измерения проводились и на испарителях с открытой вод-
ной поверхностью. Можно также рассчитать потенциальное испарение по метео-
рологическим данным с помощью эмпирических формул, например, предложен-
ных Торнтвейтом и Матером (Thornthwaite and Mather, 1957), а также Пенманом
(Пенман, 1948). Подобные измерения и расчеты имеют большую практическую
ценность. Например, они совершенно необходимы для оценки потребностей в
воде поливных культур или для определения потерь на испарение с поверхности
водохранилища Насер, крупнейшего водоема в Сахаре. Поскольку слой воздуха,
КЛИМАТ
39
расположенный непосредственно над влажной поверхностью, быстро насы-
щается влагой, фактическое испарение с такой поверхности будет значительно
меньше, чем теоретически рассчитанное испарение над голой сухой почвой. Это
так называемый «оазисный эффект». Подробное и ясное изложение этой слож-
ной проблемы можно найти в работе Варда (Ward, 1975). Значения суточного
испарения в Сахаре составляют в среднем 5—8 мм, то есть порядка 1,8—2,9 м/год.
По максимальной оценке диапазон сезонных изменений составляет от 4 мм/сутки
в прохладные месяцы до 11 мм/сутки в жаркий период. При погоде, благоприят-
ствующей испарению, с сильным ветром, высокой температурой и низкой относи-
тельной влажностью суточные значения испарения могут превышать 20 мм.
Такие высокие значения получены Метеорологическим управлением Египта при
измерениях на испарителе Пише и приводятся в работе Гриффитса и Солимана
(Griffiths and Soliman, 1972).
2.7.	Облачность и осадки
Как уже говорилось, воздух над Сахарой большую часть года очень сухой. По
этой причине небо обычно безоблачное, если не считать появления высоких обла-
ков перистой формы, часто связанной с субтропическим струйным течением и
различимой на спутниковых изображениях. Над большей частью Центральной
Сахары облачный покров занимает в среднем не более одной восьмой части
небосвода, но на северной и южной окраинах пустыни в течение месяцев с более
высокой вероятностью спорадических дождей облака могут покрывать от одной
четверти до трех восьмых частей небосвода. Исключением является атлантичес-
кое побережье с его более влажным воздухом: облачный покров здесь в течение
всего года занимает в среднем от трех восьмых до половины небесного свода*.
Хотя осадки в Сахаре выпадают редко и в очень незначительном количестве,
дождь представляет собой одно из немногих проявлений погоды, если отличать ее
от климата. Дожди и случайные стремительные ливни чрезвычайно интересны с
точки зрения метеорологии, они — благо, а иногда и беда для жителей пустыни.
Такие показатели, как среднемесячные и среднегодовые количества осадков в
столь засушливом районе мало о чем говорят. Кендрю (Kendrew, 1961) отмечает,
что в Ин-Салахе, расположенном в центре Алжирской Сахары, крупный ливень
случается в среднем один раз в 10 лет. С такой же вероятностью сильные ливни
выпадают на большей части Ливийской и Египетской пустынь, которые, по-види-
мому, даже еще более засушливы, чем Западная Сахара. Несколько лет назад,
когда автору этой главы довелось посетить оазис Харга в Египте, он слышал рас-
сказ о беспрецедентных дождях, отмечавшихся в том году, когда за два-три ливня
выпало, возможно, 25 мм осадков, и о том, что будто семилетние дети в Харге
никогда прежде не видели дождя. В этих рассказах, вероятно, игнорируются отме-
чавшиеся изредка очень слабые дожди или мороси, но они лишний раз подчерки-
вают сухость Сахары, как и совершенное отсутствие вади, то есть русел времен-
ных водотоков, являющихся особенностью пустынных районов, в которых дожди
регулярно бывают из года в год.
Редкие, но сильные ливни обычно сопровождаются молниями и громом, а
также непродолжительными шквалами ветра, достигающего при порывах штор-
* Автор характеризует облачный покров в единицах, принятых в ряде зарубежных стран восьми-
балльной системы, отсюда соответствующие доли — четверти и восьмые. — Прим, перев.
40
ГЛАВА 2
мовой силы (Pedgley, 1974). Быстрый сток воды после таких ливней может приво-
дить к значительным местным наводнениям, разрушать жилища и уничтожать
посевы в оазисах, а иногда может повлечь и гибель людей. Заполненные до краев
вади могут опустошить территорию, расположенную за много километров от
места выпадения ливня, и поэтому, когда слышен отдаленный гром, сверкают
молнии или появляется громадное облако, не следует разбивать лагерь на ночь в
сухом русле или котловине.
В таблице 2.4 приведены данные о среднемесячных количествах, осадков и
максимумах дождя за 24 часа в Таманрассете, Бильме и Эс-Саллуме. Ею всех этих
трех пунктах среднегодовое количество осадков оказывается меньше максимума
осадков за 24 часа. Такие же крайности и сильная изменчивость осадков харак-
терны для всех пунктов в Сахаре, по которым имеются продолжительные ряды
наблюдений, в том числе для ее семиаридных окраин с годовым количеством
осадков до 250 мм.
Таблица 2.4
Среднемесячные количества осадков
н максимумы осадков за 24 часа (мм)
Пункты	Я	Ф	М	А	м	И	И	А	с	О	Н	Д	Год
Таманрассет													
Среднемесячное значение	4	1	1	2	6	4	3	10	7	2	2	2	44
Максимум за 24 часа	7	3	5	20	48	19	5	35	48	17	19	21	48
Бильма													
Среднемесячное значение	<1	0	0	<1	1	1	3	10	5	2	0	0	22
Максимум за 24 часа	4	0	0	1	8	10	10	30	33	49	0	0	49
Эс-Саллум													
Среднемесячное значение	12	12	12	1	3	0	0	0	1	5	28	21	95
Максимум за 24 часа	38	17	30	8	16	1	0	0	6	58	121	33	121
Горные районы Ахаггара и Тибести, поднимающиеся на высоту до 2900 м,
окружены сетью вади, свидетельствующей о том, что осадки на этих возвышен-
ных территориях выпадают чаще и в большем количестве. Из-за отсутствия
дождемеров количество осадков здесь можно оценить лишь приблизительно, но
оно может достигать 250 мм в год и даже больше. Вершины гор здесь поднима-
ются выше пассатной инверсии, что создает условия для прорыва вверх более
влажного и неустойчивого воздуха при соответствующем состоянии атмосферы.
Подобные явления, по-видимому, имеют место, когда в летние месяцы ВТЗК
занимает самое северное положение, а также зимой, когда прохладный воздух
приходит из более высоких широт под влиянием возмущений, возникающих в
области западных ветров умеренной зоны. Зимой осадки могут иногда выпадать
здесь в виде снега. Выпадение снега изредка отмечается и на возвышенностях
побережья Красного моря в Египте. На средиземноморском побережье Сахары в
районах, расположенных на уровне моря или почти на уровне моря, снег бывает
очень редко. В этом отношении выделяется район Джебель-Агдар в Киренаике.
В Сахаре нередко можно увидеть, как возникает высокое облако и начинает
идти дождь, но на пути к земле, не успев ее достигнуть, он испаряется в очень
сухом воздухе. Такие явления чаще всего отмечаются на северной и южной окраи-
нах пустыни, когда состояние атмосферы допускает формирование облаков.
КЛИМАТ
41
2.8.	Ветер и видимость
В Сахаре эти два элемента климата тесно связаны между собой. Умеренные
и сильные ветры вздымают пыль и песчинки, и видимость резко ухудшается.
Пыль, поднятая с рыхлой сухой поверхности пустыни, может уноситься на боль-
шую высоту. Размеры такой ветровой дефляции, или эрозии, зависят от харак-
тера поверхности в не меньшей степени, чем от фактической скорости ветра.
Крупные частицы и песчаные зерна может поднять только сильный ветер, напри-
мер, со средней скоростью 50 м/с и больше. В отличие от пылевых частиц пес-
чинки движутся в приземном слое воздуха толщиной 2—3 м, совершая серии
прыжков (Bagnold, 1941). Вынос пылевых частиц на большие высоты зависит от
устойчивости атмосферы и состояния ее верхних слоев. Контраст между мглистой
пыльной атмосферой ниже этих уровней и ярким синим небом выше них заметен
почти всегда, когда взлетаешь на самолете. Пыльная мгла в нижних слоях атмо-
сферы — одна из причин, по которым солнце на закате приобретает в пустыне
ярко-красный цвет.
Ветры штормовой силы (свыше 60 м/с) в Сахаре случаются редко, но изредка
могут наблюдаться в любом ее районе. При таком ветре начинается сильнейшая
пыльная или песчаная буря, особенно неприятная и часто опасная, в случае очень
высокой температуры воздуха. Пыль и песчинки, сметаемые с горячей поверхно-
сти пустыни, способствуют еще большему повышению температуры воздуха.
Они поразительным образом проникают под одежду, в багаж и палатки, что при-
чиняет людям, помимо непосредственного вредного воздействия пыли на кожу,
глаза и дыхательные пути, дополнительные мучения.
Различают три основных типа пыльных и песчаных бурь в Сахаре:
а)	На северной окраине Сахары сильные ветры зимой и весной часто бывают
связаны с низким атмосферным давлением, которое возникает над северной Саха-
рой, или с более значительной депрессией, появляющейся над Средиземным
морем. Такие возмущения перемещаются с запада на восток и переносят горячий
пыльный воздух из пустыни на большие расстояния, вплоть до средиземномор-
ского побережья и дельты Нила. С этим горячим ветром, называемым «хамсин»,
обычно связаны пыльные и песчаные бури. Оливер (Oliver, 1947) приводит инте-
ресные сведения о резком увеличении повторяемости пыльных бурь в Египетской
пустыне к западу от дельты Нила как прямого следствия военных действий 1940—
1943 гг. Танки и другие боевые машины разрушили до этого уплотненную корку
на поверхности пустыни, и появилась масса мелкой пыли, так что даже сравни-
тельно слабый ветер уже мог вызвать пыльную бурю.
б)	На южной окраине Сахары в северном Судане и в пустынных районах
Чада, Нигера и Мали сильные шквалы ветра продолжительностью до часа и
более часто связаны с мелкомасштабными тропическими погодными возмущени-
ями, движущимися с востока на запад. В Судане они известны под названием
хабуб, а в западной Африке как торнадо, или линии возмущений. Если дождя не
выпадает или он не достигает земли, шквал движется в виде плотной стены пыли,
сливающейся с тяжелыми тучами. В конечном счете из них может пролиться
дождь, и тогда буря сразу прекращается (Bhalotra, 1963; Eldridge, 1957).
в)	Более обширные пыльные бури повсеместно отмечаются в Сахаре, когда
градиент атмосферного давления возрастает настолько, что обычный пассат, или
харматан, приобретает скорости выше критических, при которых пыль начинает
подниматься с поверхности.
42
ГЛАВА 2
2.9.	Изменение климата в Сахаре
Вопрос об изменениях климата на северной и южной окраинах Сахары ожив-
ленно дискутируется уже на протяжении многих лет. Высказываются самые про-
тивоположные мнения. Некоторые исследователи утверждали даже, что в опре-
деленные периоды плейстоцена Центральная Сахара была достаточно влажной,
чтобы там можно было выпасать скот и заниматься охотой. Множество истори-
ческих, археологических и геологических данных говорят за то, что по крайней
мере за 4000 лет до н. э. на окраинах Сахары бывали периоды более сильного
увлажнения, чем в настоящее время (Butzer, 1971). Однако сомнительно, чтобы
самая сухая центральная часть Сахары сильно отличалась от нынешней на протя-
жении большей части плейстоцена. В одном из последних обзоров данных, свиде-
тельствующих об изменениях и колебаниях климата в Сахаре за последние два
тысячелетия (Nicholson, 1980), утверждается, что и на северной, и на южной
окраине Сахары имели место сравнительно слабые и непродолжительные измене-
ния в количестве и режиме осадков.
Высказывались предположения, что человек мог бы изменить климат
Сахары и вызвать дожди, сажая деревья, создавая дополнительные водоемы,
более крупные, чем озеро Чад и водохранилище Насер, засевая редкие облака
йодистым серебром и даже покрывая поверхность пустыни широкими черными
полосами с помощью битума или сажи. Все или некоторые из этих мероприятий,
как утверждают, позволили бы увеличить количество осадков. Однако и резуль-
таты подобных попыток в других районах мира, и наши знания метеорологичес-
ких процессов, развивающихся в атмосфере над Сахарой, приводят к выводу, что
такие идеи относятся скорее к области научной фантастики. Достигнутый эффект
был бы либо слишком локальным, либо очень несущественным, чтобы он позво-
лил преодолеть исключительно мощные атмосферные процессы, превращающие
Сахару в величайшую жаркую пустыню мира.
Литература
В a g п о 1 d R. А. (1941). The Physics of Blown Sand and Desert Dunes. Methuen, London.
В h a 1 о t r a Y. P. R. (1963). Meteorology of the Sudan; Sudan Meteorological Service, Memoir no.
6, pp. 64—12. Khartoum.
Brooks С. E. P. (1932). Le climat du Sahara et de 1’Arabie. — In: Le Sahara, edited by M. Hachisu-
ka, pp. 27—105. Societe d’Editions Geographiques, Maritimes et Coloniales, Paris.
Butzer K. W. (1971). Environment and Archaeology. Aldine Publishing Company, Chicago.
Chandler J. F. and Musk, L. F. (1976). The atmosphere in perpetual motion. Geog. Mag. 49(2),
93—102. London.
Eldridge R. H. (1957). A synoptic study of west African disturbance lines. Quart. J. Roy. Meteorl.
S. 83(357), 303—314.
Frisinger J. H. (1977). The History of Meteorology to 1800, pp. 125—128. Science History Publi-
cations, New York.
Griffiths K. F. and S о 1 i m a n, К. H. (1972). The northern desert (Sahara). — In: Climate of
Africa, edited by J. F. Griffiths, pp. 75—131. Vol. 10 of World Survey of Climatology. Elsevier, Amsterdam.
Kendrew W. G. (1961). The Climates of the Continents, p. 45. Clarendon Press, Oxford.
Meigs P. (1953). World distribution of arid and semi-arid homoclimes. — In: Arid Zone Hydrology,
pp. 203—210. UNESCO, Paris.
Meteorological Office (1962). Weather in the Mediterranean, Vol. 1, pp. 82—87. H.M.S.O., London.
Meteorological Office (1978). Tables of Temperature, Relative Humidity and Precipitation for the
World, Part IV, Africa, the Atlantic Ocean south of 35°N and the Indian Ocean. H.M.S.O., London.
Nicholson S. E. (1980). Saharan climates in historic times. — In: The Sahara and the Nile, edited
by A. J. Martin Williams and Hughes Faure. Balkema, Rotterdam.
Oliver F. W. (1945). Dust storms in Egypt and their relation to the war period as noted at Maryut.
Geog. Jr. 106, 26—49.
КЛИМАТ	43
Р е d g 1 е у D. С. (1974). An exceptional desert painstorm at Kufra, Libya. Weather, 29(2),
pp. 67—70.
Penman H. L. Natural evaporation from open water, bare soil and grass. Proc. Roy. Soc. A, 193,
pp. 120—145.
Riehl H. (1978) World Climates, with Tables of Climatic Data and Practical Suggestions. Wissen-
schaftliche Verlagsgesellschaft, mbh., Stuttgart.
Thompson B. W. (1964). The Climate of Africa, Maps 2—27. Oxford University Press, Nairobi.
Thornwaite C. W. and Mather, J. R. (1957). Instructions and Tables for Computing Potential.
Evapotranspiration and the Water Balance, Publications in Climatology, Vol. 10, pp. 185—311.
T u 11 e t M. T. (1978) A dust fall on 6 March 1977. Weather, 33(2), 48—52.
Walker H. O. (1958). The monsoon in West Africa. Ghana Meteor. Department, Note No. 9.
Accra.
Ward R. C. (1975). Principles of Hydrology, pages 71—131. McGraw-Hill (UK), Meidenhead.
ГЛАВА 3
Геология
М. Уильямс
Школа наук о Земле, Университет Макквайра, Австралия
СОДЕРЖАНИЕ
3.1.	Введение	44
3.2.	Тектоника	45
3.3.	Стратиграфия и осадконакопление	47
3.4.	Вулканизм и другие магматические процессы	49
3.5.	Иссушение и колебания климата	51
3.6.	Заключение	51
Литература	52
3.1.	Введение
Сахара — не только величайшая пустыня мира, но и превосходный геологи-
ческий музей. В разных ее местах можно встретить выходы пород любых возрас-
тов и состава, а некоторые крупные геологические структуры типа западноафри-
канского кратона были устойчивыми на протяжении 1500 млн. лет. Подвижные
пески покрывают лишь пятую часть площади пустыни, а растительный покров, за
исключением нескольких благоприятных мест, повсюду скуден или отсутствует.
В результате все формы рельефа и геологические структуры представлены
исключительно наглядно.
Помимо четко различимых древних геологических формаций, нередко в
очень хорошем состоянии встречаются биологические и археологические экспо-
наты и более поздних эпох. Например в окрестностях одиноко стоящей гранитной
горы Адрар-Боус, расположенной в северной части пустыни Тенере в Нигере
(рис. 3.1), профессор Десмонд Кларк и его коллеги нашли зазубренный костяной
наконечник, который принадлежал какому-то копьеметателю, жившему в конце
каменного века более 7000 лет назад (Clark et al., 1973). У подножия той же горы
найден почти целый скелет коровы (Bos brachyceros), одомашненной во времена
неолита, то есть по радиоуглеродной датировке примерно 5000 лет назад.
Встречаясь с таким богатым ископаемым доисторическим наследием,
невольно задаешься вопросом, когда же Сахара впервые стала такой, какой мы ее
знаем сегодня? Рождение Сахары не было ни внезапным, ни катастрофическим
событием, она возникала из небытия, так сказать, рывками. Ее нарастающее
иссушение не было вызвано доисторическими людьми, хотя местами они внесли
свой вклад в разрушение растительного покрова, положив начало процессу, кото-
рый длится и по сей день.
В данной главе мы проследим постепенную эволюцию ландшафта Сахары,
начиная с момента его возникновения еще в докембрии и кончая климатическими
катаклизмами недавнего времени.
ГЕОЛОГИЯ
45
Рис. 3.1. Возвышенности центральной Сахары и близлежащих районов — поднятия выше
1000 м выделены светло-коричневым цветом.
3.2.	Тектоника
Древнейшие породы, встречающиеся в Сахаре в наши дни, представляют
собой самые различные формации докембрия. Наиболее молодые из них (на рис.
3.2 они обозначены как докембрийские покровные породы) испытали сравни-
тельно небольшие деформации и изменения. Они отделены заметным эрозион-
ным несогласием от подстилающих архейских и других докембрийских пород фун-
дамента, которые претерпели ряд этапов сильного складкообразования и мета-
морфизации, прежде чем были выровнены эрозией.
Докембрийский ландшафт в основном скрыт под мощной толщей (в отдель-
ных случаях до 10 000 м) более молодых пород, и, как видно из рис. 3.2, древние
породы выходят на поверхность только по окраинам пустыни.
Однако по распространению этих древних пород фундамента в наши дни
трудно судить об их значении в геологической истории Северной Африки. Факти-
чески в картине субсеквентных сбросов, вулканизма и других магматических про-
явлений отражено влияние геологических структур, возникших примерно 550
млн. лет назад во время панафриканской орогении (Clifford, 1970), а в целом ряде
случаев в течение еще более ранних фаз горообразования, показанных на
рис. 3.3.
Попытки датировать различные орогенические события, которые привели к
появлению структур, определявших картину осадконакопления в Сахаре в тече-
ние 570 млн. лет палеозоя и в последующие периоды, нередко оказываются
неудачными (Brock, 1981). Нарушения же, вызванные поздними орогеническими
46
ГЛАВА 3
Рис. 3.2. Комплекс пород фундамента в Сахаре и близлежащих районах. Распространение
пород фундамента и древних покровных пород докембрийского щита показано в обобщенном виде
согласно «Тектонической карте Африки, масштаб 1:15 000 000» (Unesco, 1968).
1 — породы фундамента; 2 — покровные породы докембрийского щита.
Рис. 3.3. Карта крупных орогеничес-
ких движений и связанных с ними структур-
ных зон в Северной Африке (по Fabre, 1974,
Fig- 2).
1 — архейские > 2600 млн. лет назад; 2 — эбурнейские
2000—1250 млн. лет назад; 3 — кибарские 1250—1000 млн.
лет назад; 4 — реактивированные архейские и кибарские ~
650 млн. лет назад; 5 — панафриканские 650—550 млн. лет
назад; 6 — герцинские 350—200 млн. лет назад.
движениями, часто приводят к тому, что возраст пород, устанавливаемый спосо-
бом радиометрического датирования или палеомагнитного опробования, факти-
чески говорит лишь о том, когда в последний раз радиометрические часы снова
запускались в ход от нуля. В этом состоит основная причина, заставляющая объ-
единять огромные участки изверженных и метаморфических пород в Северной
Африке, которые охватывают временной интервал 3000 млн. лет, в комплекс
пород фундамента (рис. 3.2).
Если обратить внимание на районы с диагональной штриховкой на рис. 3.3,
то можно заметить, что панафриканской орогенией, начавшейся примерно 650
ГЕОЛОГИЯ
47
млн. лет назад, была затронута или заново сформирована примерно половина
территории Северной Африки. С другой стороны, если не принимать во внимание
локальные движения, то окажется, что площади, покрытые на рис. 3.3 точками (в
общей сложности почти 40% Сахары), были устойчивыми по меньшей мере 1250
млн. лет. Длительная стабильность этих участков древних кратонов позволила
денудации развиться в такой мере, что остатки докембрийских структур фунда-
мента располагаются сейчас на большей части Западной Сахары на незначитель-
ной глубине.
В начале фанерозоя, после докембрия, то есть 570 млн. лет назад, Сахара на
большей части своей площади состояла из обширных эрозионных равнин и в
целом имела наклон с юга на север. По распределению отложений, оставленных
реками кембрия — начала палеозоя, можно установить, что в ландшафте Сахары
отсутствовали изолированные области накопления осадков с пологими склонами
и низким рельефом (Beuf et al., 1971).
Когда 350—200 млн. лет назад начались пред мезозойские, или герцинские,
движения коры, палеозойский покров был смят и возник характерный холмисто-
западинный рельеф. Расчленение коры на участке Эфиопско-Аравийского купо-
ла, отмечавшееся в конце мелового периода, сопровождалось общим поднятием
Восточной Африки в третичном периоде, развитием здесь вулканической
деятельности и рифтообразованием. Другие движения земной коры в мезозое и
третичном периоде привели к появлению возвышенностей Ахаггар, Аир, Тибести
и Джебель-Марра, что сопровождалось выгибом вверх подстилающих пород
докембрийского фундамента. В последние два миллиона лет поднятие земной
коры, складкообразование и вулканическая деятельность продолжались, а в ряде
случаев усиливались. Однако к концу третичного периода основные элементы
ландшафта Сахары окончательно сформировались, и четвертичный период озна-
меновался общим иссушением местности и быстрыми изменениями климата.
3.3.	Стратиграфия и осадконакопление
В начале палеозоя Сахара имела самый низкий рельеф и незначительную
высоту над уровнем моря, и в результате даже сравнительно слабые движения
коры вызывали существенные изменения в процессе накопления осадков. Оче-
редное поднятие суши, начавшееся 450 млн. лет назад, ознаменовало период оле-
денения в Сахаре в конце ордовика (Beuf et al., 1971). На породах из окрестностей
нынешних гор Ахаггар до сих пор сохранились еще следы ледниковой штриховки,
встречаются эрратические валуны и морены, появившиеся в этот драматический
период геологической истории Северной Африки. Таяние ледникового покрова
Сахары сопровождалось рядом наступаний и отступаний моря. Быстрый подъем
уровня моря в начале силура явился глобальным событием, сравнимым с после-
ледниковым подъемом уровня за последние 17 000 лет. Наступания моря, вызван-
ные тектоническим прогибом коры, были более локализованными в простран-
стве и охватывали более продолжительные отрезки времени. Силурийское море
в очередной раз отступило, и в девоне большая часть Сахары опять стала сушей.
В карбоне продолжалось накопление морских и континентальных осадков,
покрывших Северную Африку известняками, аргиллитами и песчаниками.
Герцинские движения земной коры, особенно сильные в Западной Сахаре и
Атласе, совпали с образованием Северной Атлантики, когда сформировалась
48
ГЛАВА 3
Рис. 3.4. Мезозойские осадочные формации Сахары. Распределение морских и неморских мезо-
зойских пород, включая нубийскую песчаниковую формацию; показано штриховкой в обобщенном
виде согласно предварительной геологической карте Африки масштаба 1:10 000 000 (Unesco, 1967) и
Vail (1978, Fig. 7).
нынешняя континентальная окраина Западной Сахары. Одним из результатов
этих событий было складкообразование и последующая эрозия палеозойских оса-
дочных пород, залегавших ранее более или менее горизонтально. Появлявшийся
обломочный материал был вынесен реками триаса и более молодыми водотоками
на север. Сохранившиеся в песчаниках и аргиллитах мезозоя окаменевшие стволы
деревьев нередко встречаются в том положении, как они росли, что свидетель-
ствует о быстроте погребения лесных участков Северной Сахары под наносами,
которые реки энергично перемещали из южных и восточных районов.
Вслед за образованием Южной Атлантики и разделением Африканской и
Южно-Американской плит в конце мезозоя последовал ряд новых наступаний
моря. При одном из них значительная часть Центральной Сахары была затоплена
мелким экваториальным морем, из которого выступали горы Ахаггар и стабиль-
ный западно-африканский кратон. В наши дни горизонтальные пласты песчани-
ков и известняков, соответствующие этим морским и неморским мезозойским
формациям, образуют обширные, покрытые гравием ровные поверхности, назы-
ваемые хамадами; по возрасту и внешнему виду они напоминают каменистые
плато современной Австралийской пустыни. На рис. 3.4 представлено распреде-
ление мезозойских пород в Сахаре в наши дни.
В начале третичного периода наступил длительный перерыв в интенсивном
выветривании при очень незначительной эрозии, по крайней мере в тектонически
устойчивых низменных районах на юге Сахары (Faure, 1962). Приповерхностная
мобилизация и переотложение железа и кремния в это время отражены в устойчи-
вых слоях железняков и окремненных пород, покрывающих в наши дни значи-
тельную часть поверхностей плато третичного периода и мезозоя.
ГЕОЛОГИЯ
49
Поднятие земной поверхности в середине третичного периода ознаменовало
наступление очередной фазы повсеместной эрозии на больших нагорьях и в их
окрестностях. Большая часть сильно выветрелой мантии была снесена с холмов
южной Сахары. Песчаный обломочный материал с гор, расположенных в Сахаре
и на ее окраинах, был перенесен крупными реками в замкнутые осадочные бас-
сейны, созданные движениями коры в третичном периоде. К концу третичного
периода в бассейне озера Чад впервые появились подвижные пустынные пески
(Servant, 1973). А в конце третичного периода растительность в Сахаре уже везде
вполне приспособилась к засушливым условиям (Maley, 1980). Сахара превраща-
лась в пустыню.
3.4.	Вулканизм
и другие магматические процессы
Подъем поверхности в третичном и четвертичном периодах в местах, где
ныне располагаются крупные горные массивы Ахаггар, Тибести и Джебель-Мар-
ра, сопровождался обширными излияниями лавы. Но прежде чем говорить об
этих событиях кайнозоя, происходивших 70 млн. лет назад, полезно отступить во
времени несколько дальше и сравнить рис. 3.3 и рис. 3.5.
На рис. 3.5 схематично изображено распределение различных магматических
интрузий. Все они заключены в пределах участка между двумя очень древними и
устойчивыми кратонами. Радиометрическое определение возраста кольцевых
комплексов или молодых гранитов Нигерии и Нигера показывает, что на севере
плато Аир эти комплексы появились в середине палеозоя и они гораздо древнее,
чем их южные эквиваленты. Такое различие в возрастах можно объяснить движе-
нием Африканской плиты в северном направлении над одним или несколькими
горячими очагами (Bowden et al., 1976).
Какими бы ни были конечные причины их происхождения, палеозойские и
более молодые кольцевые комплексы Сахары имеют большое экономическое и
биологическое значение. Богатые такими минералами, как олово, они часто слу-
жат единственными источниками воды и съедобных растений на этих в целом бес-
плодных землях, местами, где можно обнаружить целые галереи замечательных
доисторических каменных гравюр и наскальных изображений животных.
Третичные граниты Камеруна расположены на линии наименьшего сопро-
тивления в земной коре, что видно также из экструзивных, или поверхностных,
проявлений вулканической деятельности, имевших место в третичном периоде.
Это вулканы, которые протянулись от вулканических островов Гвинейского
залива на северо-восток через Судан (рис. 3.6). Другая цепь вулканов проходит с
северо-запада Ливии до Тибести и пересекает камерунско-суданский линеамент*
примерно на участке расположения вулкана Джебель-Марра в Западном Судане
(Vail, 1972). Согласно Франсису (Francis et al., 1973), при образовании Джебель-
Марра на поверхность было извергнуто примерно 8000 куб. км материала по срав-
нению с примерно 3000 куб. км на Тибести.
На участке массивов Ахаггар, Тибести и Джебель-Марра вулканическая
деятельность с третичного периода до голоцена сопровождалась (и, вероятно,
* Линии разрывов, по которым происходит смещение земной коры при землетрясении. В рельефе
выражены в виде тектонических уступов. — Прим. ред.
50
ГЛАВА 3
Рис. 3.5. Распределение палеозойс-
ких, мезозойских и более молодых извер-
женных пород по отношению к устойчивым
щитам (кратонам). Закрашенные кружки
обозначают третичные граниты, незакра-
шенные кружки — более молодые граниты
Нигерии и Нигера (300—150 млн. лет) и
кольцевые комплексы Судана, Ливии и
северной Эфиопии (550—45 млн. лет).
(Black and Girod, 1970, Fig. 3; Vail, 1978,
Fig- 9).
Штриховкой показаны области, устойчивые на протя-
жении последних 1500 млн. лет.
Рис. 3.6. Кайнозойские вулканические породы и связанные с ними линеаменты. Распределение
изверженных пород показано в обобщенном виде согласно «Тектонической карте Африки масштаба
1:15 000 000» (Unesco, 1968; Vail, 1972, Fig. 4). Крупные линеаменты и разломы — согласно предвари-
тельной геологической карте Африки масштаба 1:10 000 000 (Unesco, 1967; Vail, 1972, Fig. 4).
1 — вулканические породы; 2 — крупные сбросы и зоны разломов.
предварялась) значительным поднятием пород фундамента: на 500 м в районе
Джебель-Марра и на 1000 м на нагорьях Тибести и Ахаггар. Непосредственным
результатом последнего поднятия в кайнозое было образование крупных нагор-
ных водосборов в условиях нарастающей засушливости. Именно о реках, которые
некогда текли с названных сахарских массивов, и предстоит нам сказать.
ГЕОЛОГИЯ
51
3.5.	Иссушение и колебания климата
Иссушение Сахары в конце кайнозоя явилось конечным результатом измене-
ний в циркуляции атмосферы, вызванных целым рядом независимых, но при-
мерно синхронных геологических событий.
Медленное продвижение Африканской плиты на север в предшествующие
сотни миллионов лет означало перемещение Северной Африки из влажноэквато-
риальных широт в сухие тропические.
Поднятие Тибетского нагорья в конце третичного и четвертичном периоде
способствовало возникновению струйного течения, которое несет теперь в вос-
точном направлении сухой, нисходящий с верхних слоев воздух в пустыни Эфио-
пии и Сомали.
Другой важный фактор, на первый взгляд не связанный с расширением гра-
ниц Сахары в конце третичного и четвертичном периоде, — постепенное нако-
пление материкового льда, сначала в Антарктике, а затем в северном полушарии.
В результате увеличения градиента температуры между экватором и полюсами
возросла и скорость пассатов, и их способность перемещать аллювиальные пески
Сахары в виде дюн.
Охлаждение поверхности океана, особенно во внутритропической зоне, где
выпадает две трети всех осадков, тоже могло стать мощным фактором в умень-
шении осадков в тропиках, поскольку количество осадков зависит от скорости
испарения в экваториальных районах океанов.
Примерно 2,5 млн. лет назад началось высыхание огромных озер, распола-
гавшихся в глубине Сахары (Williams, 1982). Тропическая фауна и флора хорошо
обводненных нагорий Сахары стала оскудевать, а некогда обширная сеть круп-
ных рек исчезать под наносами песка, перевеваемого ветром. Здесь сформиро-
вался определенный режим колебаний климата с циклами продолжительностью
около 100 000 лет каждый. В течение 9/10 цикла происходило постепенное нарас-
тание засушливости до некоторого максимума, с ветреной и холодной погодой,
после чего эти условия быстро сменялись, правда на короткое время, более мяг-
кими и влажными.
Последний аридный цикл закончился примерно 12 000 лет назад. Об этом сви-
детельствуют поросшие растительностью дюны (рис. 3.7), граница которых про-
ходит на порядочном удалении к югу от современной южной границы подвижных
дюн. В последующие 6000 лет, примерно в промежутке времени от 12 000 до 6000
лет назад, Сахара еще раз превратилась в край озер. Мертвые реки снова напол-
нились водой. Это было то время, когда озера, окружавшие Ахаггар, Аир и дру-
гие сахарские горные массивы, кишели рыбой и крокодилами. Начавшийся затем
возврат аридных условий, ставший заметным примерно 4000 лет назад, вызвал
великое переселение скотоводов эпохи неолита из пустыни. Такова предыстория
недавних трагических событий в Сахели.
3.6.	Заключение
Расположение крупных нагорий, устойчивых плато и бассейнов осадконако-
пления в Сахаре определяется геологическими событиями, происходившими в
глубокой древности. В конце третичного периода местное поднятие земной
52
ГЛАВА 3
Рис. 3.7. Распространение дюнных полей и песчаных равнин четвертичного периода в Сахаре.
Дюнные поля и преобладающие направления дюн показаны в обобщенном виде по данным Грове (Gro-
ve, 1980, Fig. 1.1) и Вэйла (Vail, 1978, Fig. 8). Южные пределы устойчивых и подвижных дюн согласно
Мэингю и Каллоту (Maingguet and Callot, 1978, Fig. 3) с некоторыми уточнениями. Направления пере-
носов песка согласно Куке и Варрену (Cooke and Warren, 1973, Fig. 4.3), Мэингу и Каллоту (Mainguet
and Callot, 1978, Fig. 11) и Вэйлу (Vail, 1978, Fig. 8). Палеограницы (сейчас на высоте 320 м) озера
Чад — согласно Грове (Grove, 1980, Fig. 1.1).
1 — дюнные поля и песчаные поверхности; 2 — преобладающие направления переноса песка; 3 — озеро Чад в палеограницах, располо-
женных сейчас на высоте 320 м; 4 — южная граница подвижных дюн; 5 — южная граница устойчивых дюн.
поверхности и вулканическая деятельность нанесли последние штрихи на облик
Сахары. С того времени вследствие нарастания аридности край саванн, изобило-
вавший озерами и реками, стал превращаться в знойную дикую местность, пятая
часть которой занята теперь подвижными песками. Согласно долгосрочному
прогнозу климата, предстоит возврат гипераридных условий, имевших место
12 000—18 000 лет назад, когда засушливость внутритропической зоны носила
глобальный характер.
Литература
В е u f S., В i j u-D u v а 1 В., De Charpal, О., Rognon, P., Gariel, O., and Bennacef, A. (1971) Les
Grds du Paldozoique inferieur au Sahara. Pub. Inst. Fr. PStrole. Technip, Paris.
Black R. and Girod M. (1970) Late Palaeozoic to Recent igneous activity in West Africa and its
relationship to basement structure. In: African Magmatism and Tectonics, edited by T. N. Clifford and
I. G. Gass, pp. 185—210. Oliver & Boyd, Edinburgh.
Bowden P., Van Breemen O., Hutchinson J. and Turner D. C. (1976). Pala-
eozoic and Mesozoic age trends for some ring complexes in Niger and Nigeria. Nature, 259, 297—9.
Brock A. (1981). Paleomagnetism of Africa and Madagascar, in Paleoreconstruction of the Conti-
nents, edited by M. W. McElhinny and D. A. Valencio. Geodynamics Series, Amer. Geophys. Union, Wa-
shington; Geol. Soc. Amer., Boulder.
ГЕОЛОГИЯ
53
Clark J. D., Williams M. A. J. and Smith A. B. (1973). The geomorphology and archaeo-
logy of Adrar Bous, central Sahara: a preliminary report. Quatemaria, 17, 245—97.
Clifford T. N. (1970). The structural framework of Africa. — In: African Magmatism and Tecto-
nics, edited by T. N. Clifford and I. G. Gass, pp. 1—26. Oliver & Boyd, Edinburgh.
Cooke R. U. and Warren A. (1973). Geomorphology in Desert. В. T. Batsford Ltd., London.
Fabre J. (1974). Le Sahara: un musee geologique. La Recherche, No. 42, vol. 5, 140—52.
Faure H. (1962). Reconnaissance geologique des formations post-pal£ozoiques du Niger oriental.
Mem. Bur. Rech. Geol. Min. (1966), 47, 630 pp.
Francis P. W., Thorpe R. S. and Ahmed F. (1973). Setting and significance of Tertiary-
Recent volcanism in the Darfur Province of Western Sudan. Nature Phys. Sci. 243, 30—2.
Grove A. T. (1980). Geomorphic evolution of the Sahara and the Nile. — In: The Sahara and the Ni-
le, edited by M. A. J. Williams and H. Faure, pp. 7—16. Balkema, Rotterdam.
Mainguet M. M. and C a 11 о t Y. (1978). L’Erg de Fachi-bilma (Tchad-Niger). Memoires et Do-
cuments, Serv. Docum. Cartog. Geogr., vol. 18, CNRS, Paris.
Maley J. (1980). Les changements climatiques de la fin du Tertiaire en Afrique: leur consequence sur
Tapparition du Sahara et de sa vegetation. — In: The Sahara and the Nile, edited by M. A. J. Williams and
H. Faure, pp. 63—86. Balkema, Rotterdam.
Servant M. (1973). Sequences continentales et variations climatiques: Evolution du bassin du Tchad
au Cenozoique sup6rieur. D. Sc. thesis, Univ. Paris, 348 pp.
Vail J. R. (1972). Jebel Marra, a dormant volcano in Darfur Province, Western Sudan. Bull. Vole. 36,
251—65.
Vail J. R. (1978). Outline of the geology and mineral deposits of the Democratic Republic of the Su-
dan and adjacent areas. Overseas Geol. Miner. Resour. № 49, 1—68.
Williams M. A. J. (1982). Quaternary environments in Northern Africa. — In: A Land between
Two Niles, edited by M. A. J. Williams and D. A. Adamson, pp. 13—22. Balkema, Rotterdam.
ГЛАВА 4
Почвы
К. У. Митчелл
Географический факультет Редингского университета
СОДЕРЖАНИЕ
4. 1. Концепции и история изучения	54
4. 2. Климатическая зональность	56
4. 3. Природные условия формирования почв	56
4. 3. 1. Доплейстоцен	56
4. 3. 2. Плейстоцен и голоцен	58
4. 4. Распространение основных типов почв	59
4. 4. 1. Скалы и хамады	59
4. 4. 2. Реги и сериры	62
4. 4. 3. Дюны	62
4. 4. 4. Аллювиальные и засоленные почвы 64
4.	5. Почвы оазиса Тафилалет в Марокко	70
Литература	70
4. 1. Концепции и история изучения
Почвы Сахары сходны с почвами других районов мира в том отношении, что
они представляют собой независимые природные образования, которые приобре-
тают свои свойства, во-первых, в широкой климатической зоне и, во-вторых, под
воздействием местных факторов. Почвы будут зональными там, где они отра-
жают средние климатические условия, азональными там, где на них не сказы-
вается влияние местных факторов, и интразональными там, где местные фак-
торы играют ведущую роль в формировании почв.
Почвы из репрезентативных с точки зрения климата пунктов отражают
доминирующее зональное влияние тепла и недостатка влаги. Отступления от
этого правила отмечаются там, где в силу особенностей местного рельефа на
поверхности появляются инертные коренные породы или пески либо в пониже-
ниях накапливается достаточное количество влаги, для того чтобы почвенные
профили получили большее развитие, чем в близлежащих районах. Из-за отсут-
ствия влаги и растительности процессы почвообразования протекают здесь вяло
и потому даже незначительные различия в увлажнении местности оказывают уже
заметное влияние. При этом роль топографического и литологического факто-
ров усиливается настолько, что зональные различия климата уже не играют роли
и решающее значение для объяснения местных особенностей распространения
почв приобретает геоморфология. Это помогает почвенным исследованиям,
поскольку геоморфологические объекты в пустынях обычно легко различимы
как на местности, так и на аэрофотоснимках и других изображениях, полученных
дистанционными методами.
Попытки картирования почв предпринимались во всех странах Сахары, но
они ограничивались обычно пределами менее засушливых и более густонаселен-
ных районов. Из мелкомасштабных обобщений, которые встречаются редко,
есть несколько полезных публикаций. В первую очередь это карта и поперечные
профили форм рельефа поверхности Северной Африки (Raisz, 1952), которые
почвы
55
Рис. 4.1. Физико-географическая карта Сахары (Raisz, 1952).
Рис. 4.2. Разрез через Сахару от гор Тибести до залива Сирт (Raisz, 1952).
1 — нубийские песчаники; 2 — песчаники верхнего эоцена; олигоценовые мергели.
схематично представлены на рис.4.1 и 4.2; описания аналогичных районов в
северо-западной и северо-восточной Африке (U.S. Army Waterways Experimental
Station, 1958,1962), монография по геологии Африки (Furon, 1963) и работа М. П.
Петрова «Пустыни мира» (Петров, 1976). Другие полезные работы были рассмо-
трены ранее в обзорах Ластига (Lustig, 1979) и Датила (Dutil, 1971).
На основе обобщения материалов почвенных съемок за послевоенный период
Хуур (Нооге, 1964) составил карту почв Африки, с использованием главным обра-
зом французской и бельгийской терминологий. Почвы Сахары представлены на
ней обломками горных пород, щебенчатыми и рыхлыми отложениями и слабо-
развитыми почвами. Причем для самых сухих районов Сахары, где наименее ска-
зывается влияние воды и растительности, составление почти полностью опи-
рается на геоморфологические показатели. Дрегне (Dregne, 1970) сопоставил эту
карту с данными почвенных съемок в странах Сахары. Самое исчерпывающее из
новейших обобщений материалов исследований и национальных почвенных съе-
мок представляет «Карта почв мира» в масштабе 1:5 000 000 (FAO/UNESCO,
1974). Ее номенклатура применяется и в данной главе. Карта была создана, одна-
ко, еще до того, как в общий обиход вошли снимки со спутников, и поэтому пока-
занные на ней границы не всегда точно отражают физико-географические осо-
бенности Сахары.
56
ГЛ/\ВА 4
4. 2. Климатическая зональность
Климат Сахары приводит к появлению почв, относящихся к типу карбонат-
ных красных почв пустынь, но так как он отличается некоторыми особенностями
на разных участках пустыни, то это проявляется и в географии почв. В крайне
засушливом центральном районе, если не говорить о более увлажненных масси-
вах Ахаггар и Тибести (Meigs, 1952; Unesco, 1979), преобладающее влияние на
формирование почв оказывают физическое выветривание и действие ветра.
Скудные осадки могут вызвать лишь незначительное поверхностное перемеще-
ние карбонатов кальция и редко способствуют появлению достаточно хорошо
выраженных горизонтов. К северу от этого района количество осадков довольно
быстро возрастает, причем увеличение осадков приходится, главным образом на
холодный сезон, когда они меньше испаряются. Это немедленно сказывается на
растительности и почвах субсредиземноморского района, и поэтому степная зона
на севере Африки сравнительно узка. Напротив, зона Сахеля, лежащая к югу от
центральной области, оказывается шире, поскольку увеличение осадков идет
здесь более постепенно. Она также смещена в сторону экватора, поскольку мак-
симум осадков приходится на лето, когда испарение особенно велико и для выжи-
вания растительности и развития почвенного профиля требуется большее количе-
ство осадков.
С учетом сказанного в репрезентативных с точки зрения климата пунктах, в
которых не происходит значительного изменения количества влаги за счет
поверхностного стока, можно различить общий зональный переход с севера на юг
(рис. 4. 3) от (а) имеющих отчетливые горизонты лювисолей на севере Магриба*
и красноцветных и коричневых камбисолей на участке побережья от Туниса до
Египта (для камбисолей характерно некоторое потемнение в верхней части про-
филя из-за присутствия органики и покраснение на глубине из-за перемещения
железа в подпочве) через (б) семиаридные ксеросоли с хорошо развитыми глини-
стым, известковым и гипсовым, горизонтами до (в) ермосолей с едва развитыми
профилями в Центральной Сахаре. Дальше на юг увеличение количества осадков
обеспечивает появление (г) широкой зоны ксеросолей и ареносолей в Сахели.
Лювисоли (е) повторно появляются в зоне саванны, обычно к югу от изогиеты
500 мм, а камбисоли — на нагорьях Эфиопии.
4. 3. Природные условия
формирования почв
4. 3. 1. Доплейстоцен
Детали распределения почв в пределах названных климатических зон опреде-
ляются природными условиями Сахары, схематически изображенными на рис.
4. 1. и 4. 2. На бблыпей своей части Сахара образована сравнительно плоским
щитом докембрийских пород, занимающих обширные участки поверхности.
Основные разрывы в их распространении связаны с крупномасштабными текто-
* Магриб — название северо-западной части Африки, включающей арабские страны Марокко,
Алжир и Тунис. — Прим, перев.
почвы
Рис. 4.3. Почвы Сахары. Упрощенная схема по карте ФАО/ЮНЕСКО (FAO/Unesco, 1974).
Символ Наименование
Описание
ПОЧВЫ С ХОРОШО РАЗВИТЫМ ПРОФИЛЕМ
В	Камбисоли
G	Глейсоли
L	Лювисоли
V	Вертисоли
W	Планосоли
Z	Солончаки
Почвы с нижним горизонтом, измененным выветриванием
Глеевые почвы
Почвы с аллювиальным глинистым горизонтом
Темноокрашенные растрескивающиеся почвы
Почвы с непроницаемым нижним горизонтом
Засоленные почвы
ПОЧВЫ СО СЛАБОРАЗВИТЫМ ПРОФИЛЕМ
Q	Ареносоли	Светлоокрашенные почвы на грубом рыхлом материале
X	Ксеросоли	Почвы пустыни со слабовыраженными горизонтами
Y	Ермосоли	Почвы пустыни с очень плохо выраженными горизонтами
ПОЧВЫ БЕЗ РАЗВИТОГО ПРОФИЛЯ
I	Литосоли	Маломощные почвы на скалах
J	Флювисоли	Почвы на молодом аллювии
R	Регосоли	Прочие почвы на рыхлом материале
Условные обозначения
1 — голые скалы; 2 — подвижные пески.
Дробные символы означают комплексы
ническими разломами, которые в период герцинского орогенеза привели к появ-
лению горных массивов Ахаггар (3000 м) и Тибести (3415 м). Их кристаллические
и метаморфические ядра окружены изрезанными плато из кристаллических
пород (Аир, 1800 м; Адрар-Ифорас, 570 м) и палеозойских песчаников (Тассилин-
Адджер, 1906 м; Муйдир, 1680 м; Эннеди, 1450 м).
При затоплении морем западной части щита в каменноугольном периоде
произошло отложение известняков, а при меловой трансгрессии в восточной
части моря Тетис образовались нубийские песчаники, которые покрывают ныне
площадь в тысячи квадратных километров и служат исходным материалом для
образования эргов («песчаных морей»). В последующее время Ахаггар и Тибести
претерпели изменения в результате излияний лавы в третичном периоде, когда
появились Эфиопское нагорье, массивы Джебель-Марра (Судан), Джебель-эс-
Сода и Джебель-Харудж (Ливия), а также небольшие по площади обнажения
пород в других местах.
Остальная территория Сахары оставалась практически плоским плато высотой
от 200 до 500 метров, причем самые низкие ее участки находились вблизи запад-
ного побережья, в окрестностях Сиртского залива и в котловине Боделе («Pays-
Bas»), севернее озера Чад. Обширные участки Сахары заняты почти горизон-
тально залегающими пластами наносов, подверженных эрозии и дефляции.
58
ГЛАВА 4
Поверхность плато была рассечена на столовые массивы с обрывистыми склона-
ми, часто сбросового происхождения. Они образуют сложный рельеф, напомина-
ющий мысы, заливы и острова. Эрозия, съедающая эти образования, поставляла
рыхлый материал, который смывался в низины и шел на образование коллю-
виальных и аллювиальных почв.
Направление отдельных разломов иногда удается проследить по рельефу
поверхности, обеспечившему широкое распространение некоторых почвенных
катен (сочетаний почв по рельефу), вытянувшихся на столько километров, что
порой их можно заметить на снимках со спутников. Примерами могут служить
взаимосвязанная система обращенных на юг уступов, протянувшихся от котло-
вины Каттара и Сивы на запад по южной окраине хамад Эль-Хамра, Тингерт и
Тадемаит до конца уступа Эль-Ханк в Мавритании (рис. 4.1), и уступы хамад Дра,
Даура, Гир и Бет-Таджин, которые обращены на север к Атласским горам и отде-
лены от них тектонической впадиной — Южно-Атласской котловиной. На рис. 4.2
эти особенности показаны на разрезе с севера на юг.
4. 3. 2. Плейстоцен и голоцен
'Несмотря на то что о влиянии изменений климата в плейстоцене на почвы
известно мало, исследования морфологии и генезиса морских и речных террас,
систем вади и днищ озер, реликтовых почв — палеосолей и древних местообита-
ний человека — позволяют все же установить некоторые основные особенности
почвообразования. На севере Сахары во время плювиальных периодов, по-види-
мому, происходили усиленная эрозия и отложение наносов, а также получили раз-
витие карстовые явления. Некоторые почвы подверглись рубефикации (желези-
стому окрашиванию), в других накапливались соли, гипс и карбонат кальция. В
последнем случае часто отмечалась корковая цементация, способствовавшая в
конце плювиальных периодов образованию калькрета и гипскрита. Гипскрит
встречается главным образом близ шоттов, а калькрет распространен более
широко вплоть до 32—33° с. ш. В Центральной Сахаре плювиальные периоды
способствовали формированию на больших площадях железистых тропических
почв, которые затвердевали в виде щитов. Их распространение доходило до 26—
27° с. ш. В соленых болотах сформировались известковые корки, на плато появи-
лись палеовертисоли (погребенные или сохранившиеся вертисоли), а на кристал-
лических породах выше 2000 м в более прохладном и влажном высотном поясе
образовались коричневые почвы, в профиле которых заметна миграция глины и
железа (брюнификация). В южной части Сахары значительная вертисолизация
отмечалась вплоть до 19° с. ш., тогда как ее нынешняя северная граница —13—14°
с. ш. (Dutil, 1971). В сухие межплювиальные периоды образовались береговые
террасы, что было связано, как считают, с поднятием уровня моря при таянии
полярных ледяных шапок. Во внутренних районах преобладали не флювиальные,
а эоловые процессы, что способствовало усилению дефляции и образованию
эргов.
В голоцене продолжалась избирательная сортировка поверхностных мате-
риалов Сахары под действием воды и ветра. Валуны и камни, усеивающие поверх-
ность, перемещались лишь на небольшие расстояния от места их образования.
Гравий переносился дальше и занимал более обширные площади. Мелкоизмель-
ченные материалы смывались в естественные западины, также подвергаясь сор-
тировке: более крупные частицы оседали вдоль русел водотоков, а самые мелкие
отлагались в стоячих водоемах.
почвы
59
Эта флювиальная сортировка усиливалась действием ветра, но несколько иным
образом. Частицы глины обычно слишком сильно сцеплены друг с другом, что
мешает их передвижению. Частицы пыли с размерами от 0,002 до 0,05 мм связаны
сильнее, чем песчинки, но, однажды приведенные в движение, они переносятся во
взвеси нередко на большие высоты и расстояния, пока изменение ветра, осадки,
холмы или растительность на их пути не создадут аэродинамическое препятствие,
близ которого пыль отложится в виде лёсса. Часто это происходит далеко за пре-
делами Сахары.
Но наиболее характерные и хорошо известные черты ландшафта Сахары
определяют именно песчаные отложения. Песчинки с диаметром от 0,05 мм до
1 мм и особенно 0,1—0,4 мм достаточно велики, чтобы не слипаться и не задержи-
ваться надолго во взвеси при обычном ветре, и достаточно малы, чтобы легко
приходить в движение. Обычно они состоят из кварца, частью покрыты окисью
железа, но включают и более тяжелые минералы, характерные для материнских
пород. Вблизи пляжей и пересыхающих озерных котловин (плайя) пески могут
содержать частицы из карбоната кальция и гипса, но из-за их непрочности они
быстро исчезают при удалении от источника дефляции.
4. 4. Распространение
основных типов почв
Результаты изучения почв в различных районах даны в следующей последо-
вательности: от более высоких к низким уровням в рельефе, с учетом увеличения
влажности почв и изменения их механического состава от грубого к тонкому. Как
ни удивительно, но сравнительной последовательности пригодности почв для рас-
тений при этом не получается. Смит (Smith, 1949) на основе исследований древес-
ных насаждений в Судане показал, что на некотором удалении от проточных
водоемов на участках со слабым засолением почв самым критическим фактором
является наличие влаги в корневой зоне, что зависит от скорости инфильтрации
выпадающих здесь изредка осадков. Последовательность мест по их пригодности
для произрастания растений оказывается такой: скалистые и каменистые рав-
нины и склоны холмов, песчаные котловины, дюны и песчаные равнины, глини-
стые равнины и наиболее высокие и наклонные водонепроницаемые участки.
Таким образом, в открытой пустыне более грубый механический состав почвы
часто означает увеличение ее пригодности для развития растений.
4. 4. 1. Скалы и хамады
Особенности геологического строения поверхностей, о которых говорилось
выше, являются важным фактором дифференциации почв (рис. 4. 3). На самых
высоких участках мы встречаем коренные породы или тонкие литосоли при нали-
чии маломощного каменистого покрова.
Следующий высотный уровень — широкие плоские плато, покрытые трудно-
проходимыми скоплениями обломков горной породы и известные под названием
хамады. Этим же названием обозначают скалистые хамады структурных плато и
валунные хамады нижерасположенных коллювиальных склонов. Хамады сло-
жены из материала, разрушенного in situ или перенесенного лишь на небольшое
расстояние, сконцентрированного на поверхности дефляцией, водной сортиров-
60
ГЛАВА 4
Классифика-
Номер
почвенного
образца
Тип местности
Местонахождение
ционные
почвенные
Глубина
единицы
1 (рис. 4.4)	Хамада на нубийских песчаниках	Мурзук, Ливия	Ермосоли	0—15
2 (рис. 4.5)	Песчаный щит	Эрг Убари, Ливия	Регосоли	0—15
	Прибрежное болото	Буэрат-эль-Хсун, Ливия	Солончаки	0—15
4 (рис. 4.6)	Плоское засоленное дно пересыхающего озера	Себха, Ливия	Солончаки	0—20
5 (рис. 4.7)	Глинистая равнина	Эль-Дуэйм, Гезира, Судан	Вертисоли	0—30
6	Дно плоской бессточной впадины (32 пункта)	район Эррачидии	Флювисоли	0—30
7	Прилегающие известковые хамады (31 пункт)	Марокко	Ермосоли	0—13
Примечания: Анализы образцов почв из Ливии выполнены Научно-исследовательским военно-инженерным ин-
ститутом в Крайстчерче (Дорсет): pH в насыщенной вытяжке, ЕС на пасте 1:1; анализы почвы из
Судана приведены по данным Грина (Greene, 1952) с разделением на механические фракции 2—0,2,
0,2—0,02, 0,02—0,002, и <0,002 мм; анализы почв из Марокко по данным Митчела и Уиллимота
(Mitchell and Willimott, 1974) pH в насыщенной пасте, ЕС* на пасте 1:1, с выделением фракций
крупного и среднего песка 0,2—2 мм, мелкого песка 0,2—0,02 мм, пыли и глины < 0,02 мм
* ЕС означает электрическую проводимость. — Прим, перев.
кой, восходящей миграцией крупных частиц или сочетанием всех этих процессов.
В результате постепенного упрочения каменистой «брони» образуется сравни-
тельно устойчивая поверхность. Ее характер определяется способом разрушения
подстилающих пород. В Ливийской Сахаре из черных базальтов образуются кру-
глые валуны до 1 м в поперечнике, а нубийские песчаники покрываются темно-
окрашенными обломками разных размеров и большим количеством песка.
Подстилающая почва имеет горизонт из выветрелой породы и мелкозернистого
материала. Почва эта обычно маломощная, но иногда, как, например, на хамаде
Мурзук (рис. 4. 4; почва 1 в табл. 4. 1), может достигать мощности более 1 м.
Такие почвы обычно относят к типу нормальных ермосолей, а на участках со зна-
чительным переносом глины — к типу лювиковых ермосолей.
Выступающие на поверхность хамады бескарбонатные камни подвергаются
пропитке солями, которая укрепляет и защищает их поверхность в основном кор-
кой из окислов железа и марганца (нем. Schutzrinde). Эти соли скапливаются
вблизи поверхности при испарении воды в виде гелей гидроокисей, которые, наг-
реваясь, превращаются затем в твердую корку, нарастающую на поверхности
камня. Самый внешний отполированный слой представляет собой тонкую обо-
лочку из кремнезема. Прочность такой корковой цементации, по-видимому, воз-
растает с увеличением количества осадков и содержания ферромарганцевых
минералов. Образование таких покрытий особенно типично для изверженных
пород и песчаников (рис. 4. 4).
На плотных известняках образуется обнаженная поверхность из свободно при-
легающих друг к другу плит, а более мягкие известняки покрываются мелкими
обломками коренных пород и кремнистой галькой. На поверхности известняков
образуются небольшие вмятины и желобки, называемые тафони. В них поверх
неглубоко залегающей коренной породы обычно накапливается достаточно
почвы
61
Таблица 4.1
Результаты анализа поверхностного слоя почв Сахары (фракция < 2 мм)
Механический состав					pH	ЕС* в миллисименсах 1 см при 125°С	% СаСО3	% SO4
Крупный песок (2—0,6 мм)	Среднезер- нистый песок (0,6—0,2 мм)	Мелкий песок (0,2—0,6 мм)	ПылЫ-Глина (0,06—(<0,002 0,002 мм) мм					
6	6	60	28		8,1	0,78	4,90	0,025
13	40	47		0	9,7	2,13	0,41	0,003
2	15	31	52		8,2	36,2	22,56	1,121
1	3	20	76		7,1	61,7	2,44	1,212
8		10	13	68	8,6	(0,05% солей)		
13,3		51,3		35,4	8,14	1,08	10,15	0,005
18,6		46,8		34,5	8,12	10,25	14,54	0,299
измельченный минерал, из которого развиваются известковые ермосоли. В пони-
жениях, в которых может собираться вода, образуются более крупные карстовые
образования, называемые дайя. Они могут достигать нескольких метров в глу-
бину и от нескольких метров до нескольких километров в диаметре и выполнять
Рис. 4.4. Ермосоль на нубийском песчани-
ке. Хамада Мурзук, Феццан, Ливия (см. табл. 4.1).
Размеры дощечки 13x20 см.
62
ГЛАВА 4
роль временных бассейнов, заполняющихся пресной водой после дождя. Дайя
заносятся намывной, содержащей мало камней и незасоленной аллювиальной
почвой, имеющей мощность до 1 м и более. Ее поверхность понижается за счет
дефляции и резко контрастирует с поверхностью окружающей хамады (почвы 6 и
7 в табл. 4. 1). В Марокканской и Алжирской Сахаре дайя представляют собой
практически единственные культивируемые земли, находящиеся в стороне от
крупных вади и обеспечивающие кочевников-берберов ячменем в годы обильных
осадков (Clark et al., 1974; Mitchell and Willimott, 1974).
При расчленении поверхности хамады мелкий материал сползает к подно-
жию склонов и уносится потоками воды в сеть долин и концевых бассейнов. По
окраинам нагорий обычно располагаются предгорные равнины, или бахады, сло-
женные из обломочного материала, который сносится сюда под действием силы
тяжести либо приносится случайными паводками. Бахаду пересекают врезанные
ветвящиеся русла, по которым стекает вода при редких ливнях. Материал бахады
контрастирует с русловыми отложениями: обычно он не стратифицирован, хотя
на удалении от возвышенностей становится более мелким и меняется по механи-
ческому составу от валунов и камней вблизи окраин гор до гравия и более мелких
фракций по мере удаления от них.
4. 4. 2. Реги и сериры
Мелкий материал переносится по дренажной сети в межгорные долины, где
появляются обширные коллювиальные шлейфы, аллювиальные конусы выноса,
бахады, долинные террасы, дельты и пересыхающие озера (плайя). Верхние
каменистые участки выглядят как хамады, но на более низких уровнях на полого-
наклонных щебенистых шлейфах между русел они переходят в характерную
поверхность, известную в Западной Сахаре под названием рег, а в Центральной и
Восточной Сахаре под названием серир. Это гладкие равнины, покрытые мелким
гравием, обычно слоем в од ин-два камня, лежащим поверх или «утопленным» в
более мелкий материал в виде смеси песка, пыли и глины. Местность напоминает
гравийную дорогу, которая тянется до горизонта, в каком направлении ни посмо-
три. Профиль почвы содержит менее грубый, чем лежащий на поверхности мате-
риал, который иногда может вообще отсутствовать в верхней части профиля.
Обычно формирование почв идет, по-видимому, путем постепенного накопления
грубого материала на поверхности в результате дефляции мелких фракций, но
местами может проявляться действие других процессов: отложение гравия павод-
ковыми водами на поверхности и разрушение грубого материала внутри профиля
в результате выветривания.
Подобные почвы обычно классифицируют как ермосоли с минимальным раз-
витием горизонтов, причем иногда может отмечаться оглинение в горизонте В и
накопление карбоната кальция или гипса на небольшой глубине. Когда такие осо-
бенности становятся более выраженными, обычно при выпадении большего
количества осадков, почвы классифицируются как ксеросоли.
4. 4. 3. Дюны
Эоловые пески перемещаются избирательно и отлагаются в районах, распо-
ложенных обычно неподалеку от места их происхождения, как правило, на аллю-
виальных равнинах, выполняющих, таким образом, и роль аэродинамических
почвы
63
Рис. 4.5. Песчаный покров в районе Себхи,
Ливия (см. табл. 4.1). Размеры дощечки 13x20 см.
ловушек. Однако в некоторых районах сильный устойчивый ветер может перено-
сить песок через возвышенности в соседние котловины. Примером может слу-
жить район Иссауэн-Игхаргхар (27° с. ш., 6°30' в. д.). В этой сравнительно неболь-
шой котловине находятся, по-видимому, самые высокие дюны в мире (выше
300 м). Пески отлагаются главным образом в эргах, которые распространены на
обширных территориях и состоят из соприкасающихся комплексов геометри-
чески упорядоченных песчаных гор, называемых дра (вытянутых по ветру и
закругленных) и огхруд (остроконечных пиков), однако можно встретить и
небольшие участки распространения дюн и песчаных щитов (рис. 4, 5; почва 2 в
табл. 4. 1). Для подвижных песков характерна некоторая внутренняя сортировка:
мелкие частицы переносятся преимущественно к подветренному концу и в верх-
ние части дюн и дра.
Подвижные пески нередко угрожают сельскохозяйственным землям, засыпая
их. В больших масштабах это происходит на севере района Эль-Минья и в оазисах
Харга и Дахла в Египте, в большой излучине Нила близ Эд-Дебба в Судане и на
участке вади Саура, которую Большой Западный Эрг теснит к высокому обрыву
хамады Гир в Алжире (Gautier, 1935). Чтобы сохранить плантации финиковых
пальм, жителям оазиса Суф приходится непрерывно углублять дно круглых впа-
дин в высоких дюнах до водного зеркала (Bataillon, 1955).
Пески дюн нельзя рассматривать как почву в обычном смысле, исключая слу-
чаи, когда осадки позволяют образоваться растительному покрову, достаточно-
му, чтобы остановить их движение. Обширные районы закрепленных дюн на
южной окраине Сахары, например песчаные гряды на плато Кордофан, сформи-
ровались, как считают, в засушливый период плейстоцена. Эти песчаные почвы,
которые можно классифицировать как регосоли, иногда возделываются.
64
ГЛАВА 4
4. 4. 4. Аллювиальные и засоленные почвы
Самые ценные в практическом отношении почвы Сахары находятся в доли-
нах и котловинах, заполненных мелким аллювием. Если засоления нет, эти почвы
обычно классифицируют как флювисоли. Механический состав почв зависит от
уклона долины, в которой они образуются, и условий их отложения. В верхних
узких участках эти долины каменистые, а в местах развития аллювиальных кону-
сов выноса они сложены гравийным и песчаным материалом. В области сезонных
водотоков отмечается поперечная дифференциация отложений непосредственно
в русле, прибрежных грядах и вдоль склонов. Постоянные реки, например Нил и
Нигер, откладывают в пойме на прирусловых валах и в русле мелкий песок и ил,
а в пойменных болотах — глину. При этом возникает сложная стратификация
аллювиальных отложений различного механического состава, заметно отлича-
ющаяся от стратификации несортированных смесей разноразмерных частиц,
характерных для коллювиальных отложений.
Аллювиальные отложения зависят также от химического и минерального
состава пород водоразделов, с которых они выносятся. При выносе со склонов
Атласских гор накапливаются карбонатные, а с нубийских песчаников — сили-
катные отложения, а изверженные породы дают наносы, обогащенные кремнием
и алюминием. В последнем случае могут образовываться черные растрескива-
ющиеся глины, называемые вертисолями.
Вертисоли встречаются на равнинах, подверженных сезонным затоплениям.
Они весьма обычны вдоль южных окраин Сахары, особенно к северу от реки
Нигер в Мали и к востоку от озера Чад, но наиболее широко вертисоли представ-
лены в центральном и восточном Судане, где они покрывают плоскую однообраз-
ную равнину на площади более 750 000 кв. км. Вертисоли состоят в основном из
монтмориллонитовых глин, образующихся из обогащенных авгитом пород
Эфиопского нагорья и комплекса пород фундамента. Однако относительное
содержание глины в них возрастает по направлению на юг, к горам. Это противо-
речит ожидаемому в данном направлении огрублению механического состава
аллювия и подтверждает гипотезу Смита (Smith, 1949) о том, что материал пре-
терпевает химические изменения, способствующие усилению образования монт-
мориллонита при увеличении осадков.
В упомянутых районах Судана, известных под названием Гезира, вертисоли
изучались в связи с пригодностью их для орошения. На представленном профиле
(рис. 4. 6; почва 5 в табл. 4. 1) почва имеет темно-коричневый цвет в верхних 60
см, серый — до глубины 120 см, а еще глубже становится желтовато-коричневой.
Механический состав на разных участках профиля остается сравнительно посто-
янным: 50—70% глины, крупный песок и гравий составляют менее 10%, крупные
камни практически отсутствуют. Повышенное содержание глины обеспечивает
почвам высокий сельскохозяйственный потенциал, но одновременно сильно огра-
ничивает инфильтрацию оросительных вод. Засоленность вертисолей сравни-
тельно незначительная, хотя и несколько увеличивается в слое примерно от 50 см
до 1 м.
Аллювиальные почвы Египта сформировались аналогичным образом, и
соответственно их химический и минералогический состав отражает их происхо-
ждение из материала, принесенного из Эфиопии и Озерного плато в Центральной
Африке. Они относятся к классу карбонатных флювисолей. Это черновато-
коричневый ил, обычно мощностью 8—10 м, мягкий, пластичный и липкий во
влажном состоянии, но твердый и сравнительно водонепроницаемый в сухом.
Крупный песок и гравий отсутствуют, механический состав меняется от почти
почвы
65
Рис. 4.6. Вертисоль в Суданской Гезире (см.
табл. 4.1, где приведены результаты анализа сход-
ной почвы). Рейка размечена через 10 см.
равных пропорций мелкого песка, пыли и глины в вади Хальфа (северный Судан)
до заметного преобладания глины вместо мелкопесчаной фракции в Каире (Ball,
1939).
Поскольку аллювиальные почвы обычно имеют тонкий механический
состав, водонепроницаемы и расположены в низких местах, они накапливают и
поверхностную и подземную воду, при испарении которой происходит отложение
растворимых солей и образуются солончаки (араб, себкха). Осаждение из минера-
лизованных вод происходит соответственно увеличению растворимости в
такой последовательности: магний—* кальций—* натрий и карбонат—►суль-
фат—>хлорид, так что в наиболее засоленных горизонтах преобладает NaCL, а на
более глубоких участках профиля в больших количествах обычно присутствует
сульфат кальция. Мелкие, сезонно затопляемые котловины, в которых часто
появляются эти соединения, известны под названием плайя. В направлении к их
центру может наблюдаться сортировка солей в порядке увеличения раствори-
мости.
В Сахаре встречаются плайя самых различных размеров и происхождения.
Озер Чад — крупная тектоническая впадина в щите из комплекса пород фунда-
мента, шотт Феджадж — погрузившаяся антиклиналь и шотт Джерид — синкли-
наль. Некоторые засоленные небольшие впадины (солтпэны) в вулканических
районах Ахаггара и Тибести представляют собой высохшие кратерные озера, а
прибрежные марши Мавритании (афтуты), Тауорга в Ливии (табл. 4. 1, почва 3)
и озера в дельте Нила — бассейны седиментации. Иногда они сохраняют следы
прошлого развития, проявляющегося либо в заполнении бассейнов наносами,
либо в угловатой сегментации, соответствующей изменениям береговой линии.
66
ГЛАВА 4
Рис. 4.7. Солончак в вади Ираван близ Себ-
хи, Ливия. Размеры дощечки 13x20 см.
Оазисы Египетской пустыни, отчасти обязанные своим существованием ветровой
дефляции, питаются сравнительно пресной подземной водой, пригодной для зем-
леделия, но на своих окраинах они засолены, поскольку напор воды здесь часто
недостаточен для фильтрации вглубь почвы. Котловина Каттара имеет аналогич-
ное происхождение, но дно ее полностью засолено.
Состояние поверхностного слоя почвы в плайя определяется в основном сов-
ременными гидрологическими условиями и прежде всего балансом между поверх-
ностными и подземными водами. Там, где преобладают поверхностные воды,
поверхность становится ровной и приобретает полигональную мозаику из мелких
трещин, это — такыр. Его корка почти незасоленная, но сразу под ней находится
сильно засоленный горизонт из рыхлых комков. На рис. 4.7 и в табл. 4.1, почва 4
приведен пример для Ливии. При очень высоком содержании соли поверхность
может отслаиваться, и тогда подстилающий мелкозем обнажается и становится
доступным дефляции. Продолжительное ежегодное затопление поверхности,
вызывающее выщелачивание, может приводить к образованию грубо изрезан-
ного бугристого микрорельефа, известного под названием гильгай, как, напри-
мер, в окрестностях Себхи в Ливии (Perrin and Mitchell, 1969).
Если преобладают подземные воды, то на поверхности может появиться
соляная корка, а иногда образуются небольшие подушкообразные вздутия, так
называемая «вздувшаяся земля» («self-rising ground»). Когда вода постоянно нахо-
дится на небольшой глубине и порой выступает на поверхность, может сформиро-
ваться толстая соляная корка. Она часто растрескивается на полигональные
плиты с загнутыми вверх краями, и возникает микрорельеф, обеспечивающий
дальнейшее развитие соляных выцветов вдоль трещин и захватывание переноси-
почвы
Рис. 4.8. Блок-диаграмма шотта Джерид, Тунис.
1. Подверженные речной эрозии земли на уровне
не более 2—3 м над руслом, каменистые и неуплотнен-
ные. Голоцен (актуаль, а2). Почвы: регосоли.
2. Подвижные дюны.
3.	Нижняя пылевая терраса солтанско-рарбского
возраста (qr-al), ныне покрытая илами, принесенными с
оросительными водами (суглинок пальмовый). Встреча-
ются останцовые образования со следами недавней эро-
зии. Плоский аллювиальный конус выноса рек Герис и
Зиз галоморфного типа. Почвы: (а) грубые минераль-
ные, (б) неполноразвитые, (в) засоленные. См. почвен-
ный разрез.
4.	Средняя терраса и склоны (тензифт, qm), осо-
бенно выраженные в восточной части равнины. Гравий-
ная: широкий каменистый серир. Поднимается над 3-й на
несколько дцм (5—10 дцм), особенно на севере. Но
местами 2-е могут наступать на 4, особенно на юге.
5.	Верхняя терраса (амиренская, qa).
6.	Горизонтальная терраса на вершине Джебель-
Эрфуд. Крупный гравий (салетинский, qa,).
7.	Скальные склоны палеозойских обнажений.
Сифа
Палеозойская платформа
*
*

Джорф
Маннабоу
Дюны'с (5)

jjr Сехеб-эр-Гассел

Рис. 4.9. Блок-диаграмма оазиса Тафилалет, Марокко.
ПОЧВЫ ОАЗИСА ТАФИЛАЛЕТ
(ио Радановичу)
Класс почв	Эквивалентные	_ классы земель	Описание
А	Скелетные минеральные почвы
1	IV Коренная порода (литосоли)
2	ПТ Гравелистая и каменистая (регосоли)
В	Наносные почвы
1	II Аллювиальные: пески
2	II	—»—	пыль средним слоем поверх гра-
	ВИЯ
3	II	—»—	пыль, пески с пятнами засоления
4	II	—»—	пыль, пески с пятнами засоления средним или тонким слоем поверх древних щелочных отложений пыли и глины
5	IV Эоловые:	песчаные дюны
6	II	—»—	песчаные почвы
7	П	—»—	песчаные почвы средней мощ- ности поверх пыли и глины со щелочной реакцией
С	Ирригационные отложения (“limons des palmeraies”)
1	II Тонкий слой поверх древних отложений пыли и глины
D	Слаборазвитые почвы с профилем (А)—С
1	II Эоловые:	молодые пески слоем малой и средней мощности поверх засо- ленных песков или пыли
2	II	—»—	молодые пески или пыль неравно- мерным слоем поверх древних отложений пыли или глины
3	II Ирригационные отложения, слабо гумифицирован- ные с пятнами засоления
4	II То же поверх древних пылеватых глин, часто ще- лочных
5	II Ирригационные отложения, слабо гумифицирован- ные с пятнами засоления и следами эрозии
6	III Полупустынные: пылеватые засоленные
7	III	—»—	пылеватые с пятнами засоления
8	III	—»—	пылеватая глина, засоленная по- верх щелочной
9	IV	—»—	пылеватые засоленные со следа- ми эрозии
10	III	—»—	пылеватые или песчаные с пят- нами засоления и следами эрозии поверх древних отложений пыле- ватой глины, гравия или камней, местами мощные
И	III	—»—	засоленные со следами эрозии поверх щелочных отложений пы- ли и глины
12	III	—»—	засоленные пятнами поверх оглееных отложений пыли и глины и щелочных от- ложений гравия или камней
Е	Галоморфные почвы
1	IV Пустынный тип: на щелочной пылеватой глине
2	IV	—»—	тонкие песчаные поверх щебенки
3	IV	—»—	себха на оглееной щелочной пылеватой глине с признаками засоления
4	IV Ирригационный тип: пылеватые
5	IV	—»—	то же, но на древней пыле- ватой глине
6	IV	—»—	то же, но на засоленной пы- леватой глине
7	IV	—»—	пылеватая и песчаная по- верх оглееной пылеватой глины
8	IV	—»—	пылеватые со следами эро- зии
F	Изогумусовые почвы с профилем А—С. Серозёмы:
1	II Пылеватые субтропические с пятнами засоления
2	II То же, но поверх засоленного щелочного глея
Рис. 4.10. Почвы оазиса Тафилалет, Марокко.
Цифрами в кружках обозначены: 1. Плотина Эль-Бароне; 2. Пло-
тина Мулей-Ибрагим; 3. Плотина Амербоу; 4. Плотина Улед-Захр; 5. Пло-
тина Гарфа; 6. Плотина; 7. Плотина Мехарза.
/ — дороги; 2 — каналы; 3 — реки; 4 — холмы; 5 — деревни; 6 — границы
оазиса.
70
ГЛАВА 4
мого ветром материала по краям плит. Наиболее известные примеры этого типа
поверхности — большие сухие озера, так называемые шотты, распространен-
ные по южной окраине Атласских гор в Тунисе и на востоке Алжира. Эти районы
получают воду главным образом из расположенных южнее артезианских пластов
через многочисленные источники (араб, айн), изливающиеся в пределах шоттов и
в их окрестностях. Некоторые из перечисленных особенностей характерны для
шотта Джерид (рис. 4. 8). Сразу к востоку от шотта артезианское давление соз-
дает источники на буграх. Вода в них малосоленая и пригодна для орошения
группы оазисов, расположенных вокруг Кебили и Тозера.
4. 5. Почвы оазиса Тафилалет в Марокко
Оазис Тафилалет находится в тектонической котловине, питаемой двумя
реками — Зиз и Герис, которые, сливаясь к югу от Тауза, дают начало реке Дау-
ре. Орошение оазиса улучшилось после завершения в 1971 г. постройки плотины
Хассан-Аддакхил на реке Зиз к северу от Эррачидии. Почвы формируются на
серии плейстоценовых террас, возраст которых уменьшается вместе с высотой.
Почти все орошение приурочено к террасе солтан-рабатского возраста (рис. 4. 9).
Почвы этой террасы подробно изучены и распределены по классам Радановичем
(Radanovic, 1966). Составленная им карта показана в упрощенном виде на
рис. 4. 10.
Различаются пять основных типов почв: скелетные минеральные почвы (ли-
тосоли и регосоли), наносные почвы, ирригационные отложения, слаборазвитые
почвы с профилями (А)С, галоморфные почвы и изогумусовые почвы с профи-
лями АС. Такая классификация произведена с учетом в первую очередь мощно-
сти, стратификации по механическому составу, засоленности и щелочности про-
филей. Выделены следующие классы земель: 1) очень хорошие; 2) хорошие, но с
тем недостатком, что имеют малую мощность и подвержены засолению; 3) при-
годные для использования, но имеют более серьезные недостатки, в частности
подвержены эрозии; 4) непригодные почвы.
Основные орошаемые культуры — финиковые пальмы, пшеница, кукуруза,
люцерна и овощи; главные объекты животноводства — овцы и козы. За преде-
лами орошаемых участков выращивание каких-либо культур невозможно.
Литература
Ball J. (1939) Contribution to the Geography of Egypt. Government Press, Bulaq, Cairo.
В a t a i 11 о n C. (1955) Le Souf: etude de geographic humane. Institut de Recherches Sahariennes,
Universite d’Alger, E. Imbert, Alger.
Clark D. M., Mitchell C. W. and Varley, J. A. (1974) Geomorphie evolution of sedi-
ment-filled solution hollows in some arid regions (Nortwest Sahara). Zeitschrift fur Geomorphologic, Suppl.
20, pp. 130—139.
D r e g n e H. E. (1970) Appraisal of research on surface materials of desert environments. In: Deserts
of the World, edited by W. G. McGinnies, B. J. Goldman and Patricia Paylore. University of Arizona Press.
D u t i 1 P. (1971). Contribution a I’etude des sols et des paleosols du Sahara. Thesis for doctorate, Fa-
culte des Sciences de I’Universite de Strasbourg.
FAO/Unesco (Food and Agriculture Organization and United Nations Educational Scientific and Cultur-
al Organizations) (1974). Soil Map of the World (1:5 000 000), Vol. 1, Legend and Sheets VI-1 and VI-2 cove-
ring the Sahara.
F u г о n R. (1963). Geology of Africa. Oliver & Boyd, Edinburgh and London.
Gautier E. F. (1935). Sahara, the Great Desert. Columbia U.P., New York.
почвы
71
Greene Н. (1952). The soils of the Sudan. — In: Agriculture in the Sudan, edited by J. D. Tothill,
pp. 144—175. Oxford University Press.
H о о r e J. L. D’ (1964). Soil Map of Africa (1:5,000,000). Commission for Technical Cooperation in
Africa, Lagos, Nigeria.
Lustig L. (1970). Appraisal of research on geomorphology and surface hydrology of desert environ-
ments. — In: Deserts of the World, edited by W. G. McGinnies, B. J. Goldman and Patricia Paylore. Univer-
sity of Arizona Press.
M a b b u 11 J. A. (1977). Desert Landforms, Volume 2 of Systematic Geography. M. I. T. Press, Cam-
bridge, Mass.
Meigs P. (1952). World Distribution of Arid and Semi-arid Homoclimates, with maps UN392 and
UN393. Unesco, Paris.
Mitchell C. W. and W i 11 i m о 11 S. G. (1974). Dayas of the Moroccan Sahara and other arid
regions. Geogr. J. 140, 441—453.
Morrison A. and C h о w n M. C. (1965). Photographs of the western Sahara from the Mercury
MA4 Satellite. Photogrammetric Engineering, 31, 350—362.
Perrin R. M. S. and Mitchell C. W. (1969). An Appraisal of Physiographic Units for Predic-
ting Site Conditions in Arid Areas. МЕХЕ (Military Engineering Experimental Establishment), Report
№. 1111, Christchurch, Dorset.
Petrov M. P. (1976). Deserts of the World. Israel Program for Scientific Translations, Wiley, New
York.
Radanovic R. (1967). Amenagement de la region du Tafilalt. Rapport G£n£rale Preliminaire. Of-
fice National des Irrigations, Rabat, Morocco, by Energoprojekt, Belgrade.
R a i s z E. (1952). Landform Map of North Africa. Cambridge, Mass.
Smith J. (1949). Distribution of Tree Species in the Sudan in Relation to Rainfall and Soil Texture.
Sudan Government, Ministry of Agriculture Bulletin No. 4.
UNESCO (1979). Map of the World Distribution of Arid Regions, with explanatory note constituting
Man and Biosphere. MAB Technical Notes, 7, Paris.
U. S. Army Engineer Waterways Experiments Station (1958). Analogs of Yuma Terrain in the North-
west African Desert. Technical Report 3—630, Vicksburg, Mississipi.
U. S. Army Engineer Waterways Experiments Station (1962). Analogs of Yuma Terrain in the Northeast
African Desert. Technical Report 3—630, Vicksburg, Mississippi.
ГЛАВА 5
Микроклимат
Ж. Лармут
Вулфсон-Колледж, Кембридж
СОДЕРЖАНИЕ
5. 1. Введение	.	72
5. 2. Солнечное излучение	74
5. 3. Ветер	76
5. 4. Осадки	79
5. 5. Выживание под биослоем: полости, норы и песок 79
5. 6. Выживание над биослоем: тень и воздух	81
5. 7. Выживание в биослое: солнце и камни	82
Литература	83
Дополнительная литература	84
«Пустыню создает человек. Климат
лишь обеспечивает подходящие условия
для этого»
Ле Уэру
5. 1. Введение
Пустыни относятся к областям, где живые организмы испытывают недоста-
ток воды. Такая же ситуация характерна для полярных районов, где вода нахо-
дится в виде снега и льда, для высокогорных районов (отчасти по той же причине,
но также и вследствие быстрого стока воды и иссушения ветром) и для районов с
засушливым климатом, расположенных на более низкой высоте над уровнем
моря. Поэтому необходимо различать жаркие и холодные пустыни. Сахара — это
жаркая пустыня в Африке, лежащая на широте тропика Рака и занимающая
почти 10 млн. кв. км к северу от экватора, то есть примерно 20% всей площади
засушливых и полузасушливых земель мира.
Своим возникновением и существованием жаркие пустыни обязаны совмест-
ному действию солнца, ветра, небольшого количества осадков и деятельности
человека. В конечном счете все физические процессы в жарких пустынях опреде-
ляются действием солнечной радиации. От нее целиком зависит возможность
существования живых организмов на поверхности пустыни за счет высоких значе-
ний приходящей радиации в течение дня и быстрой потери тепла с уходящей
радиацией ночью. В дневное время температура поверхности пустыни сильно
повышается. Так в пустыне на побережье Красного моря был зарегистрирован
максимум температуры 82,5°С. Одна из самых высоких температур воздуха (58°С)
наблюдалась в Ливии. Очень большими могут быть также суточные амплитуды
температуры, достигающие в Сахаре нередко 30—35°С (В Долине Смерти в США
+4ГС). Таблицы значений температуры и осадков для восточной Сахары можно
найти в работах Клаудсли-Томпсона (Cloudsley-Thompson, 1962) и Кассаса, и
Имама (Kassas and Imam, 1957).
почвы
73
Небольшие, ничем не защищенные организмы, живущие на поверхности
Сахары, находятся в исключительно неблагоприятных условиях. Они подверга-
ются действию прямого солнечного излучения (которое включает в себя коротко-
волновую (КВ) и длинноволновую — инфракрасную (ИК) радиацию, отраженное
KB-излучение от поверхности и от объектов на ней расположенных, а также
испускаемое ими ИК-излучение) и могут сами выделять избыточное тепло в
результате метаболизма. Организмы способны отдавать тепло посредством ИК-
излучения со своей поверхности, путем охлаждения через грунт (хотя такая
потеря тепла для большинства животных ничтожно мала), а также в результате
конвекции воздуха и эвапостранспирации, но последняя также незначительна у
мелких организмов вследствие наличия у них малых запасов «расходуемой» воды.
Нагрузки от излучения животные могут уменьшать, роя норы, прячась в тень, с
помощью поведенческих адаптаций (например, ориентация тела), изменяя время
активности, чтобы избежать максимальных нагрузок. Важны и размеры живот-
ного: чем оно меньше, тем быстрее приобретает и отдает тепло и теряет влагу из
организма.
Поскольку атмосфера над пустынями обычно чиста, биологически вредная
ультрафиолетовая радиация (УФ) не поглощается в такой степени, как над боль-
шинством других местообитаний на суше. В верхней части атмосферы на каждый
квадратный метр поступает примерно 1360 Вт энергии, но после прохождения
через атмосферу это количество уменьшается на поверхности пустынь до
1100 Вт/м2. Излучение, которое получает поверхность пустыни, имеет преимуще-
ственно длины волн 0,3—3,0 микрометра (мкм) и включает в себя УФ излучение
(0,3—0,4 мкм), видимый свет (0,4—0,7 мкм) и инфракрасное излучение (0,7—3,0
мкм). Солнечная радиация, «теряющаяся» в атмосфере, рассеивается и погло-
щается пылью, водяным паром и облаками в ее нижних слоях, причем примерно
50% УФ излучения задерживается озоновым слоем в верхней атмосфере. При
рассеянии солнечной радиации в атмосфере часть ее уходит обратно в космос. ИК
излучение с длинами волн более 3,0 мкм поглощается водяным паром, присутству-
ющим в воздухе. Процессы рассеяния радиации придают небу его привычный
голубой цвет, причем примерно 15—25% радиации, достигающей поверхности
пустыни, представляет собой излучение «голубого неба», или диффузную радиа-
цию. Переносимая радиацией энергия пропорциональна частоте, так что КВ (вы-
сокочастотная) радиация приносит большую часть энергии, поступающей на
поверхность. Из этого общего количества 50% энергии приходится на видимую
часть спектра (прямая и диффузная радиация), и именно эта энергия является био-
логически полезной.
Движение Земли относительно Солнца обусловливает суточные и сезонные
изменения интенсивности радиации на земную поверхность. В полуденные часы
путь, проходимый лучами через атмосферу, самый короткий, а на восходе и
заходе солнца он становится длиннее, потому что лучи проходят через атмосферу
наклонно. Точно так же на длину пути лучей, хотя и в меньшей мере, влияет
широтное положение солнца, меняющееся по сезонам. Эти суточные и сезонные
изменения в длине пути лучей вызывают почти синусоидальные колебания в
интенсивности радиации.
Поверхность пустыни гораздо лучше отражает радиацию, чем влажные поверх-
ности и участки, покрытые растительностью. Отражательную способность
поверхности характеризуют с помощью альбедо. Для пустыни значение альбедо
составляет 25—40% и меняется в зависимости от высоты солнца и характера
поверхности. Наибольшие значения альбедо отмечаются на восходе и закате
солнца и минимальные в середине дня.
74
ГЛАВА 5
Количество радиации,'поступающей на горизонтальную поверхность, зави-
сит от косинуса зенитного угла (угол между линией, проведенной из точки наблю-
дения к Солнцу, и линией, направленной из той же точки вертикально вверх, в
зенит) или синуса высоты солнца над действительным горизонтом, так что прямая
солнечная радиация в начале и в конце дня не так влияет на поверхность пустыни,
как в полуденные часы. При повышении альбедо и увеличении длины прохожде-
ния лучей через атмосферу рано утром и в конце дня поверхность пустыни может
быть приятно теплой.
Ночью при ясном небе поверхность быстро теряет тепло. Температура воздуха
может понижаться до 15—20°С, а температура поверхности еще на несколько гра-
дусов ниже. Масса пыли, взвешенной в нижних слоях атмосферы, действует как
«одеяло» и препятствует сильному понижению температуры, уменьшая скорость
потери тепла за счет излучения.
Термин «микроклимат» обычно понимают как «малый климат», но
поскольку понятие малости относительно, то такое определение несовершенно.
Например, географ может рассматривать климат степи или леса как микрокли-
мат по отношению к «большому» (макро-) климату страны в целом. Такое пони-
мание микроклимата совершенно не связано с размером отдельных живых
существ, которые могут, например, скрываться в углублении под камнем или в
каком-то другом подобном месте. Мы будем понимать под «микроклиматом»
определенное сочетание влажности, температуры, радиации, ветра и других
физических условий среды, в которых организм может оказаться в тот или иной
момент времени. Таким образом, микроклимат может непрерывно изменяться и
будет отличаться, например, в тени за камнем или под кустами, в пространстве
под камнем, в норе или расселине, на нижней стороне листа. Следовательно, в
большинстве случаев речь будет идти о размерах убежищ порядка 1—10 см, что
меньше размеров пространства, которое занимает верблюд или куст, но подходит
для большинства пустынных организмов.
Тем, кто не бывал в пустынях, трудно представить себе, что поверхность «ти-
пичной» пустыни может быть на 80—90% покрыта камнями, гравием и корен-
ными породами, а остальная часть смесью песка, обычно в виде дюн, солонча-
ками и такырами.
Биослой пустыни можно представить себе, вообразив некий перфорирован-
ный щит. Это будет обнаженная поверхность земли с высокими радиационными и
температурными характеристиками, а дырки в щите будут соответствовать более
прохладным участкам под камнями, отверстиям нор и тени под растениями. Био-
слой может иметь толщину всего в несколько сантиметров, но живые организмы
могут избегать его экстремальных условий, прорывая ходы в субстрате, вскараб-
киваясь на что-либо или летая выше горячего слоя, или отыскивая себе убежище
в какой-нибудь «дыре». В биослое находится основная масса пищевых ресурсов, и
поэтому в нем сосредоточена почти вся жизнедеятельность организмов. В более
широком смысле можно выделить три типа микроклимата соответственно нахо-
ждению выше, внутри или ниже биослоя. В каждом случае микроклимату будут
присущи свои определенные особенности.
Ниже пойдет речь в основном о песчаных почвах, с которыми связано суще-
ствование большинства растений и животных пустыни.
МИКРОКЛИМАТ
75
5. 2. Солнечная радиация
Солнечная радиация интенсивнее всего летом, а зимой ее интенсивность
может снижаться до 25% летних значений и до 20% в любой облачный день.
Пониженные значения радиации не вызывают такой сильный стресс, как условия,
отвечающие ее максимуму. Выживание организмов нередко полностью зависит
от наиболее экстремальных условий, с которыми они встречаются, и именно об
этих условиях мы и будем преимущественно говорить.
Радиация, поступающая на поверхность пустыни, проникает на некоторую
глубину, зависящую от размера, цвета и пропорций частиц, образующих почву.
Экспоненциальное ослабление радиации при поглощении почвой, обычно в слое
менее 1 см, отражение радиации вверх и ИК радиация внутри и с поверхности
почвы приводят к тому, что максимальные температуры отмечаются на глубине
0,3—0,5 см под поверхностью. При восходе и заходе солнца глубина проникнове-
ния радиации практически равна нулю, в середине дня максимальна, а поскольку
температура почвы зависит от глубины проникновения радиации и последующего
ее поглощения, то ранним утром скорость изменения температуры незначитель-
на. Примерно к 8 часам местного солнечного времени, когда солнце поднимется
на высоту 30° над горизонтом, проникновение радиации в почву становится значи-
тельным. С 9 до И часов скорость повышения температуры сразу под поверхно-
стью почвы составляет примерно 5 градусов в час. С 13 до 19 часов температура
понижается со скоростью, убывающей примерно от 4 до 1 градуса в час, а затем
удерживается на этом или более низком значении в течение остальных ночных
часов. Для характерного «дня пустыни» обычны температуры поверхности 20°
или меньше при восходе солнца, затем их повышение до 60—70°С в середине дня
и понижение с наступлением вечера до 30—35°С. В 21 час температура еще
остается равной примерно 25°, но продолжает медленно понижаться до минимума
перед восходом солнца. Ветер и редкие дожди могут полностью исказить этот
«нормальный» режим, о чем будет сказано ниже.
Сухие песчаные почвы имеют низкую теплопроводность и поэтому дей-
ствуют как хорошие изоляторы. Когда на поверхности наблюдается дневной мак-
симум температуры, на глубине 10 см температура отклоняется лишь на 5—10
градусов от среднесуточной температуры 25—2ТС летом, а на глубине 50 см эти
изменения обычно не выходят за пределы 1 градуса.
Ночью поверхность пустыни охлаждается, но на глубине 10—20 см песок
остается теплым и передает тепло в прохладные слои вверх и вниз. Продолжают
нагреваться и более глубокие слои. С помощью специальных приборов можно
проследить медленное распространение температурной «волны» вглубь почвы в
течение всего 24-часового периода. В зависимости от физических характеристик
почвы максимум температуры можно обнаружить на глубине 30—50 см, когда
поверхность будет наиболее холодной. Наоборот, во время дневного максимума
температуры на поверхности наиболее холодной будет почва на указанной
глубине.
Ориентация поверхности заметно влияет на ее тепловые характеристики.
При северной и западной экспозиции поверхность будет холоднее, чем при вос-
точной и южной экспозиции, и чем больше наклон поверхности, тем эта разница
будет больше. Она может достигатЬ\35°С. Для живых организмов значение имеет
и то обстоятельство, что поверхности (с экспозициями от северной до восточной)
будут нагреваться, а если они влажный; то высыхать в начале дня. Так как темпе-
ратура воздуха остается высокой до второй половины дня, поверхность, имеющая
северо-восточную экспозицию, не может значительно охладиться. Фактически на

ГЛАВА‘
ней будут отмечаться два максимума температуры в течение дня: первый будет
связан с прямым нагревом в утренние часы, а второй — с высокой температурой
воздуха в последующий период. Разница между этими максимумами составляет
всего несколько градусов. Организм, находящийся на склоне северо-восточной
экспозиции, будет поэтому испытывать действие высоких температур и сухого
воздуха в течение более длительного времени.
Наиболее благоприятным микроклиматом отличаются участки с северо-
западной экспозицией. Здесь живой организм найдет относительную прохладу
утром, так как испарение влаги будет происходить медленнее; максимум же тем-
пературы — и воздуха, и поверхности — будет один, после полудня. Но поскольку
гораздо большее значение для выживания имеет продолжительность воздействия
высокой температуры, то один повышенный максимум температуры может быть
предпочтительнее продолжительного воздействия более низких температур в
менее благоприятных местообитаниях.
Прямое солнечное излучение имеет также два важных биологических послед-
ствия. Первое заключается во взаимосвязанном нагревании и иссушивании орга-
низма, подвергающегося действию излучения. Второе воздействие состоит в
повреждении клеток в результате прямого проникновения УФ излучения в ткани,
но этот эффект нуждается в более тщательном изучении. Большинство пустын-
ных организмов приспособилось к условиям среды их обитания, в том числе к
высоким уровням УФ излучения, и, вероятно, приобрело механизмы защиты на
те случаи, когда в периоды своей активности они могут подвергнуться воздей-
ствию УФ излучения.
5. 3. Ветер
Характер движения воздуха в пустыне обычно довольно устойчив в разные
дни. В утренние часы, с 7 до 12, воздух прогревается, что ведет к незначительной
турбулентности, развивающейся вблизи поверхности. Примерно в середине дня
турбулентность усиливается до такой степени, что возникает слабый ветер, ощу-
тимый всю остальную часть дня. Понижение температуры в конце дня и вечером
может вызвать некоторое ослабление движения воздуха перед полуночью. В ран-
ние утренние часы перед восходом солнца при продолжающемся охлаждении
поверхности пустыни поднимается ветер, вызванный перемещениями воздуха
между далеко отстоящими друг от друга участками, различающимися по своим
физическим и морфологическим характеристикам (например, песок, реги,
равнины и горы), что в результате обеспечивает перенос воздуха в пустыню из
прилегающих районов. Такие ветры имеют небольшую скорость (0,05—1,0 м/с-1)
и обычно подолгу сохраняют постоянство направления. Изменения направ-
ления ветра в этот период вызывают быстрые неправильные колебания
температуры. При изменениях направления ветра колеблется и влажность возду-
ха, уменьшаясь или увеличиваясь в зависимости от источника поступления возду-
ха. На рис. 5. 1-а приведены записи термогигрографа, установленного, чтобы
обеспечить его сохранность, внутри каменного строения и поэтому показыва-
ющего, как правило, более низкие температуры и более высокие значения влаж-
ности, чем снаружи. На верхней кривой видны мелкомасштабные колебания тем-
пературы с полудня и до восхода солнца. «Зазубрины» на кривых в период между
полуночью и 6 ч. 30 мин. утра соответствуют изменениям направления ветра. В
открытой пустыне такие потоки воздуха могут распространяться на низкой
высоте на многие десятки и даже сотни километров. Изменения в направлении
Рис. 5.1. Записи термогигрографа показывают влияние различных факто-
ров на ход температуры (верхние кривые) и относительной влажности (нижние
кривые), а — влияние изменений направления ветра; б— влияние прохладного
вечернего ветра внепустынного происхождения (горы Высокий Атлас); в — вли-
яние сильного ветра внепустынного происхождения (не горного); г — влияние вне-
запного ливня; д — пилообразная форма кривых, характерная для небольших
послеполуденных возмущений типа пыльных бурь; е — проявления сирокко, хар-
матана и хамсина с неприятно высокой температурой и низкой влажностью,
дующих иногда по нескольку дней. Дополнительные пояснения см. в тексте.
Масштаб записей увеличен, примерно, в 1,5 раза.
78
ГЛАВА 5
ветра ночью возникают из-за различного охлаждения иногда далеко удаленных
друг от друга районов, приобретающих разную температуру соответственно
радиационному «цвету» и прочим физическим характеристикам их поверхности.
Иногда поднимаются более сильные ветры. Во второй половине дня они
обычно возникают из-за крупномасштабной турбулентности, порождающей пес-
чаные и пыльные бури. Поднятые в воздух песчинки сталкиваются между собой,
и тепло, выделяющееся в результате трения при их бесчисленных столкновениях,
приводит к повышению температуры воздуха. После бурь такого типа темпера-
тура воздуха обычно быстро понижается, потому что нагретый воздух уносится
от земли вверх. Изменения влажности обычно повторяют изменения темпера-
туры воздуха. Рис. 5.1-д показывает типичные «пики и впадины» на кривой темпе-
ратуры и соответствующие незначительные колебания влажности при двух
небольших послеполуденных пыльных бурях.
По вечерам изменения температуры могут вызывать сильные ветры внепу-
стынного происхождения, влажность же почти всегда быстро возрастает вслед-
ствие повышенного содержания влаги в поступающем воздухе (рис. 5.1-в). Ско-
рость ветра в этом случае не так велика, как при песчаных бурях, и в воздух
поднимается меньше песка и пыли. Перемещаясь над пустыней, прохладный и
влажный воздух прогревается, так что локальные понижения температуры не
превышают 2—3 градусов.
Иногда воздух может поступать из очень холодного и относительно влажного
района (например, с гор) и, приходя в пустыню, вызывать значительно большие
изменения температуры, чем обычно (рис. 5. 1-6). В случае, представленном на
рис. 5.1-6, воздух был принесен с гор Высокого Атласа, расположенных в 150 км
к северу от пункта наблюдений. Кривые на рис. 5.1-6 интересно сравнить с кри-
выми на рис. 5.1-г, соответствующим случаю, когда усиление ветра сопровожда-
лось коротким внезапным ливнем. Сильный излом кривой температуры вообще
характерен для моментов выпадения дождя.
Когда сильные ветры дуют из другого района пустыни, высокая температура
воздуха при пониженной влажности может держаться несколько дней. Такая
погода особенно неприятна, так как даже ночью температура может по нескольку
суток подряд держаться на уровне 35—40°С (рис. 5.1-д). Поскольку сахарские
ветры вызывают явные отклонения от нормальных условий, им присвоено много
местных названий: ирифи, шерги, гибли, сирокко, харматан, хамсин. В переводе
с арабского языка последнее название означает «пятидесятидневник», ибо, по
местным поверьям, именно на такое число дней этот ветер задувает каждый год
при наступлении весеннего равноденствия.
Если скорость ветра становится выше определенных значений, частицы
песка начинают подниматься в воздух, и над поверхностью земли образуется
подвижный покров из мириад жалящих песчинок. Песок переносится в воздухе со
скоростью ветра, и кинетическая энергия частиц, пропорциональная квадрату
скорости, может быть очень большой. Выживание многих мелких организмов
зависит в этом случае от целостности «нежного» воскового слоя на поверхности
их тела, который непроницаем для воды. Удары песчинок, обладающих высокой
энергией, могут быстро разрушить восковой слой и тем самым вызывать сильный
стресс и даже гибель организма.
Температура воздуха, движущегося над поверхностью горячего песка со ско-
ростью до 1 м/с-1, влияет на температуру поверхности. Воздух, имеющий темпе-
ратуру 25°С и перемещающийся над поверхностью с температурой 48°С, охладит
ее примерно на 10 градусов. При температуре воздуха 35°С никаких изменений
практически не происходит, а при 45°С температура поверхности может повы-
МИКРОКЛИМАТ
79
ситься еще на 5 градусов, поскольку отдача тепла в воздух определяется разно-
стью температур поверхности и воздуха и в известной степени скоростью ветра.
Горячий воздух не может принять много тепла от поверхности, отчего она будет
охлаждаться медленнее, чем обычно.
5. 4. Осадки
В зимний период выпадают слабые дожди, совсем не похожие на неистовые
летние ливни, и, поскольку температура поверхности в это время сравнительно
невысокая, они оказывают несопоставимое с летним периодом действие. На рис.
5.1-г показана кривая температуры для случая внезапного ливня, хлынувшего в 23
часа и продолжавшегося менее одной минуты. При сильных летних дождях темпе-
ратура и влажность сразу же резко изменяются. В период, к которому относится
кривая, всю ночь дул порывистый ветер переменных направлений. Поэтому тем-
пература и влажность испытывали значительные колебания, связанные в первую
очередь с поступлением в воздух влаги, охладившейся в связи с испарением за
время ее пребывания в песке. Эти эффекты прослеживаются до середины утра
следующего дня и проявляются в общем понижении температуры и повышении
влажности. Вода проникла в почву лишь на 0,5 см и после полуночи в основном
испарилась, оставив пустые пространства между частицами песка. Понижение
температуры при этих условиях влечет дальнейшую конденсацию влаги в порах
почвы. Испарение ее под действием ветра на поверхности влечет дальнейшее
охлаждение. Постепенно влага переносится силами поверхностного натяжения в
верхние слои, что обеспечивает продолжение процесса до полного исчезновения
воды. Вода имеет высокую скрытую теплоту испарения и поэтому большая часть
энергии, необходимой в этом случае, изымается из запасов тепла в верхних
5—6 см песка. За несколько минут после прекращения дождя понижение темпера-
туры распространилось до глубины 5 см, а на глубине 1 см температура понизи-
лась за то же время примерно на 5 градусов. Температура воздуха и поверх-
ности песка выравнялась за несколько секунд после начала дождя и стала рав-
ной 20,9°С.
Вследствие высоких температур почвы и воздуха дожди, идущие днем,
обычно вызывают более значительные их изменения, но, как правило, это воз-
действие непродолжительно. Из-за пониженного альбедо влажная почва сильнее
поглощает солнечную радиацию и соответственно вода испаряется быстрее. И
пока вся она не испарится, поверхность будет сохранять более или менее постоян-
ную пониженную температуру, так как энергия прямой и рассеянной радиации
будет расходоваться как скрытое тепло. При этих условиях воды в почве почти
совсем не остается, так что внезапные сильные дожди не приносят растениям осо-
бой пользы.
5. 5. Выживание под биослоем:
пещеры, норы и песок
Если не говорить о размерах, пещеры и норы имеют сходство в том отноше-
нии, что грунт, в котором они находятся, обладает большим запасом тепла, а дви-
жение водяного пара в них замедленно. В пещерах это движение ощутимо только
на входе, а в почве или песке осуществляется медленной диффузией внутрь или
наружу между частицами грунта.
80
ГЛАВА 5
Исследований в этих замкнутых местообитаниях, главным образом из-за их
недоступности и отсутствия соответствующих приборов, проведено мало.
Одно из классических исследований в пещерах выполнено Уильямсом (Wil-
liams, 1923) в вади Дигла в Египте. Уильямс установил, что на некотором удале-
нии от входа в пещеру относительная влажность воздуха летом оказывается
выше, чем зимой. Это объясняется взаимодействием изменяющихся по сезонам
наружных температур с почти постоянными условиями, отмечающимися на рас-
стоянии в 10 м вглубь пещеры. Разность давления водяного пара между точками
на указанном расстоянии такова, что днем результирующий перенос атмосферной
влаги направлен в пещеру, а ночью в противоположную сторону. В сезонных
изменениях влажности в пещере и снаружи также наблюдалась обратная связь. В
августовский день внутри пещеры максимум относительной влажности (ОВ)
составлял 42%, а на входе всего 16%. Ночью эти значения были соответственно
64 и 84%.
На глубине 50—60 см в почве или песке среднесуточная температура остается
более или менее постоянной. Наблюдения ряда исследователей в норах тушканчи-
ков в полуденное время показывают, что температура в них находится в пределах
25—31°С. Уильямс (Williams, 1923) указывает 31°С на глубине 75 см; Эйса и другие
(Eissa et al, 1975) измерили температуру 25°С на глубине 70 см в норе при темпера-
туре наружного воздуха 45°С; Кирмиз (Kirmiz, 1962) приводит значения 25,7—
26,8°С в период между 12 и 16 часами местного времени в Марьюте (Египет) на
глубине 1,0 м. Похожие значения получили также Ворхиз (Vorhies, 1945), Шмидт-
Нельсон (Schmidt-Nielsen, 1950) и Пиерр (Pierre, 1958).
В норах точные измерения влажности выполнитьдоудно, но все же некото-
рые данные имеются. Так во время исследований в Кувейте Эйсса определил в
июле значения ОВ в норах в 72% при влажности наружного воздуха лишь 12%, а
в Марьюте Кирмиз измерил ОВ 78—80% в то же время дня, д)щкоторого были
приведены выше значения температуры.
«Пескоплавающие» животные, например сцинки, жуки, пау^и и другие,
имеют более низкий уровень метаболической активности по сравнению с мел-
кими млекопитающими, однако они будут окружены небольшой зоной влажного
воздуха, появляющегося в прилегающих поровых пространствах между песчин-
ками и частицами почвы в результате их собственных респираторных потерь.
Соответствующие зоны, по-видимому, сильно локализованы (например, вокруг
головы ящерицы), и тем не менее они способствуют уменьшению общей потери
влаги животными, позволяя им вдыхать более влажный воздух.
Ясно, что эти условия практически невозможно измерить, ибо любая
попытка сделать это их бы нарушила и наблюдения получились бы недостоверны-
ми. Но Пиерр (Pierre, 1958) сумел определить значение ОВ, получившееся рав-
ным 50% для песчаной насыпи в Сахаре. По мнению автора, такое значение влаж-
ности объясняется удерживанием влаги осадков за счет поверхностного натяже-
ния и других сил, а также присутствием подземных вод. Клаудсли-Томпсон (С1о-
udsley-Thompson, 1961) сопоставил эту цифру со своими измерениями, согласно
которым ОВ в песках пустыни на побережье Красного моря равнялась 35%.
Любое незначительное локальное увеличение этих значений было бы выгодно
для пескоплавающих организмов и, безусловно, означает улучшение ОВ сравни-
тельно с ее низкими значениями на поверхности в дневное время.
Животные, возвращающиеся под биослой, с пользой для себя используют два
физических фактора. Как уже говорилось, они оказываются в среде с повышен-
ными значениями ОВ. Температура на некоторой глубине в почве или песке изме-
няется в противофазе с температурой на поверхности и может достигать мини-
МИКРОКЛИМАТ
81
мума примерно в то время, когда на поверхности отмечаются экстремальные
условия. Детальное изучение характера использования нор североамериканской
пустынной ящерицей, выполненное Портером и другими (Porter et al., 1973),
показало, что в начале и в конце года Dipsosaurus dorsalis активна только в сере-
дине дня, а в апреле—сентябре время активности постепенно сдвигается на ранние
утренние часы, и нора все чаще используется лишь затем, чтобы избегать полу-
денной жары в разгар лета. В летний период ящерица выходит из норы и в начале
вечера. С приближением осени моменты выхода ящерицы на поверхность сбли-
жаются, и в сентябре снова отмечается один пик активности.
5. 6. Выживание над биослоем:
тень и воздух
На протяжении значительной части летнего дня над поверхностью пустыни
воздух достигает крайней сухости, а солнечное излучение — большой интенсивно-
сти. Лишь немногие летающие существа способны выносить такие стрессовые
условия, потому что при полете организм выделяет большое количество метабо-
лического тепла. Птицы обычно совершают лишь короткие перелеты от одного
куста к другому, а из крупных насекомых летать при таких условиях приспособи-
лась только саранча.
Большой бражник Manduca sexta может летать при температуре воздуха 40°С
не более одной минуты (Heinrich and Bartholemew, 1972), хотя он хорошо приспо-
собился к условиям пустыни. При полете насекомых возникает эффект охлажде-
ния, что заметно влияет на температуру их тела (Раггу, 1951), но и этого охлажде-
ния недостаточно в условиях пустыни при высоких температурах воздуха.
В этом отношении в более выгодном положении находятся мелкие насеко-
мые с большей площадью поверхности тела по сравнению с его объемом. Иссле-
дования Дигби (Digby, 1955) показали, что у мух повышение температуры тела
прямо пропорционально нагрузке излучения, которой они подвергаются, а это
значит, что метаболическое тепло у них быстро рассеивается. Но все же боль-
шинство насекомых вынуждены прекращать полеты в полуденное время.
Наиболее крупные древесные растения в той или иной степени самозатеня-
ются: внешние их листья защищают «внутреннюю» часть растений и отбрасы-
вают тень на землю под ними. Лармут (Larmuth, 1979) показал с помощью изме-
рений, что внутри кустов Salsola gaetola в Сахаре температура была на 7 градусов
ниже, чем в тени на открытом пространстве, где она составляла 37,5°С. Куст или
дерево служит подходящим убежищем для птиц, которое тем лучше, чем выше
оно поднимается над горячей поверхностью пустыни. Но насекомых эта тень не
спасает, потому что воздух, даже если там он и прохладнее, все равно чрезмерно
сух, если учесть ограниченные запасы влаги в организме насекомых. Лармут наб-
людал скопления жуков среди прикорневых стеблей в кустах Lygeum spartum —
до 57 экземпляров в одном растении. В пространствах между стеблями жуки нахо-
дили и пониженную температуру, и более замкнутую, а следовательно, более
влажную среду. Наружный воздух сюда практически не проникал. Другие насеко-
мые, в частности Orthoptera, обычно забираются на кусты, удаляясь от горячего
воздуха над поверхностью пустыни, и ориентируются головой на солнце, чтобы
уменьшить площадь тела, на которую падают прямые солнечные лучи. Парри
(Раггу, 1951) установил, что при определенной ориентации тела нагрузку от сол-
ГЛАВА 5
нечной радиации можно уменьшить почти на 50% и что при этом насекомому
выгоднее располагаться боком к направлению ветра. Согласно Пепперу и
Хастингсу (Pepper and Hastings, 1952) при температурах, приближающихся к 40°С,
пустынные кузнечики в Северной Америке регулируют температуру тела посред-
ством охлаждения испарением, но для большинства животных пустынь это самый
последний способ выживания.
Крупные животные (газели, верблюды, ослы) и человек также используют
тень деревьев, чтобы избежать чрезмерной тепловой нагрузки; по этой же при-
чине входы нор скорпионов и ящериц чаще располагаются под кронами деревьев
и кустов.	\
5. 7. Выживание в биослое:
солнце и камни
Пустыня — царство ночи, хищников и жертв, борьбы жизни и смерти, о чём
каждое утро можно прочесть по летописи, оставляемой на глади песка. Появ-
ляться на дневной поверхности рискуют немногие виды животных, а те, которые
идут на это, должны, чтобы избежать летальных температур, особым образом
изменить свое поведение, конечно, не подвергая себя при этом опасности стать
жертвой хищников.
Наблюдения за поведением чернотелок (Edney, 1971) показали, что когда
они чередуют пребывание в тени в течение 30 секунд и на солнце в течение 10
секунд, средняя температура их тела остается постоянной в пределах 33°±1°С.
При ином режиме — 10 секунд в тени и 30 секунд на солнце — средняя темпера-
тура их тела повышалась до 38°С. Постоянство температуры тела достигается
благодаря запаздыванию во времени ответной реакции на тепловое раздражение.
Для этих крупных жуков такая задержка составляет примерно 7 минут. А ориен-
тировка головой к солнцу позволяет уменьшить температуру тела примерно на 4
градуса по сравнению с ориентировкой боком.
Скорость потери воды у жуков резко возрастает при температурах выше 30—
35°С (Ahearn and Hadley, 1969). По наблюдениям Гамильтона (Hamilton, 1975),
чернотелки, чтобы избежать чрезмерных температур, при подходящей экспози-
ции склонов зарываются на несколько сантиметров в песок. Такое поведение
можно рассматривать как альтернативу тому чтобы спрятаться в тень на более
открытой местности. Жуки вполне хорошо переносили повышение температуры
тела до 43°С, которая лишь на 5 градусов ниже летальной для них температуры
48°С. Стопроцентная активность жуков отмечалась до 10 часов и после 17 часов,
в полдень она уменьшилась до 20% и даже могла быть еще меньше. В прохладное
время весной и осенью активность жуков может постоянно оставаться на уровне
100%.
В прекрасном исследовании Дели (Delye, 1968), выполненном в Алжирской
Сахаре, указываются критические условия на поверхности для муравьев, которые
могут переносить лишь очень кратковременное пребывание на солнце.
Подобные наблюдения проводились и за пустынными ящерицами. В начале
рня ящерицы предпочитают самые нагретые места на восточных склонах, забира-
ются на кусты или скалы, пока температура тела не достигнет 30—40°С. При
дальнейшем повышении температуры ящерицы на время скрываются в тень,
МИКРОКЛИМ/ЛТ	S3
отбрасываемую кустами. Чем сильнее нагревается пустыня, тем быстрее яще-
рицы снуют между пятнами тени, а когда условия становятся уже невыносимыми,
прячутся в норы. С помощью такой поведенческой терморегуляции примерно в
течение 80% времени поддерживается средняя температура тела примерно 37±
2,5°С (Schmidt-Nielsen, 1964). Пересекая открытые участки, ящерицы приподни-
мают туловище на лапах, чтобы уменьшить поступление тепла от поверхности, а
в затененных местах обычно прижимаются к поверхности, чтобы передать тепло
тела более прохладному грунту.
Не все организмы настолько подвижны, чтобы воспользоваться указанной
зависимостью между нагревом тела и временем пребывания на солнце. Пустын-
ные улитки летом впадают в спячку. Входное отверстие их раковины плотно затя-
гивается на это время непроницаемой эпифрагмой, а улитка забирается в верхние
витки раковины. Нижний виток содержит только воздух и действует как изолятор
между телом улитки и грунтом под ней. Установлено, что в этом состоянии темпе-
ратура тела улитки не превышает 50°С, она может переносить такую температуру
неопределенно долго и оставаться в состоянии покоя многие годы. Белая извест-
ковая раковина имеет альбедо примерно 95%, что позволяет телу улитки, скры-
тому в раковине, не достигать летальной температуры порядка 55°С (Schmidt-
Nielsen et al., 1971).
Камни на поверхности пустыни служат для многих животных защитой как от
неблагоприятных условий среды, так и от хищников. Максимальная температура
зависит от цвета камня и на нижней стороне камней она обычно не превышает
40°С (Larmuth, 1978). По сравнению с камнем серого цвета белый камень одина-
ковой с ним толщины в 2 см может быть на 13 градусов прохладнее с нижней сто-
роны, а при увеличении толщины в пять раз эта разница удваивается. Под кам-
нями возле их краев участки, находящиеся с теневой стороны, прохладнее, и при
наличии пустоты под камнем спрятавшееся в ней животное может найти темпера-
туру, которая еще примерно на 5 градусов ниже.
Для растений самым критическим периодом после их прорастания является
лето, так как молодые побеги еще не успели покрыться толстой корой или при-
обрести какую-то другую защиту, а их корни еще недостаточно длинны, чтобы
обеспечить непрерывное поступление воды. Лармут и Харвей (Larmuth and Har-
vey, 1978), проводившие исследования на северо-западе Сахары, установили, что
более 90% всех проростков, переживших первое лето, находились на расстоянии
0,5 см от края камня, а в пределах 1 см от камня располагались все 450 обследован-
ных растений, за исключением одного. Почти 70% растений произрастали с
западной стороны камней, где они находили защиту от прямого солнца в первую
половину дня и какую-то влагу от дождя или росы, которая не испарялась с пер-
выми лучами солнца. Эти проростки появлялись там, где неподходящая в целом
среда позволяла воспользоваться малейшими возможностями для выживания.
Литература
Ahearn G. A. and Hadley hl. Ь. (1969). The effects of temperature and humidity on water
loss in two desert tenebrionid beetles, Eleodes armata and Cryptoglossa verrucosa. Comp. Biochem. Physiol.
30, 739—749.
С 1 о u d s 1 e y-T hompson J. L. (1961). Microclimates and the distribution of terrestrial arthro-
pods. Ann. Rev. Entom. 7, 19£—222.
С 1 о u d s 1 e y-T hompson J. L. (1962). Bioclimatic observations in the Red Sea Hills and coastal
plain, a major habitar of the desert locust. Proc. R. Ent. Soc. bond. (A), 37, 27—34.
84
ГЛАВА 5
D е 1 у е G. (1968). Recherches sur 1’ecologie, la physiologic et 1’ethologie des Fourmis du Sahara.
Doctoral Thesis. L’Universitd d’Aix-Marseille.
Digby P. S. B. (1955). Factors affecting the temperature excess of insects in sunshine. J. Exp. Biol.
32, 279—298.
E d n e у E. В. (1971). The body temperature of tenebrionid beetles in the Namib Desert of Southern
Africa. J. Exp. Biol. 55, 253—111.	z
E i s s a S. M., E 1-Z i у a d i, S. M. and I b r a h i m, M. M. (1975). Autecology of the jerboa, Ja-
culus jaculus, inhabiting Al-Jalia desert area, Kuwait. J. Univ. Kuwait (Sci.), 2, 111—122.
Hamilton W. J. (1975). Coloration and its thermal consequences for diurnal desert insects. — In:
Environmental Physiology of Desert Organisms, edited by N. F. Hadley, pp. 67—89. Dowden, Hutchinson &
Ross Inc., Stroudsberg, Pennsylvania.
Heinrich B. and Bartholemew G. A. (1972). Temperature control in flying moths. Sci.
Amer. 226 (June), 71—77.
Kassas M. and Imam M. (1975). Climate and microclimate in the Cairo desert. Bull. Std. Geog.
d’6gypte, XXX, 25 -52.
К i r m i z J. P. (1962). Adaptation to Desert Environment: A Study on the Jerboa, Rat and Man. But-
terworths, London.
Larmuth J. (1978). Temperatures beneath stones used as daytime retreats by desert animals. J.
Arid Env. 1, 35—40.
Larmuth J. (1979). Aspects of plant habit as a thermal refuge for desert insects. J. Arid Env. 2,
323—328.
Larmuth J. and Harvey H. J. (1978). Aspects of the occurrence of desert plants. J. Arid Env.
1, 129—134.
Parry D. A. (1951). Factors determining the temperature of terrestrial arthropods in sunlight. J.
Exp. Biol. 28, 445—462.
Pepper J. H. and Hastings E. (1952). The effects of solar radiation on grasshopper tempera-
tures and activities. Ecol. 33, 96—103.
Pierre F. (1958). Ecologie et Peuplement Entomologique des Sables vifs du Sahara Nord-Occiden-
tal. Centre National de la Recherche Scientifique, Paris.
Porter W. P., Mitchell J. W., Beckman W. A. and DeWitt С. B. (1973). Beha-
vioral implications of mechanistic ecology: Thermal and behavioural modeling of desert ectotherms and their
microenvironment. Oecologia (Berl.), 13, 1—54.
Schmid t-N i e 1 s e n B. (1950). Evaporative water loss in desert rodents in their natural habitat.
Ecol. 31, 75—85.
Schmid t-N i e 1 s e n K. (1964). Desert Animals: Physiological Problems of Heat and Water. Ox-
ford University Press.
Schmidt-Nielsen K., Taylor C. R. and Shkolnik A. (1971). Desert snails: Pro-
blems of heat, water and food. J. Exp. Biol. 55, 385—398.
V о r h i e s С. T. (1945). Water requirements of desert animals in the southwest. Univ. Ariz. Agric.
Exp. Sta., Tech. Bull. No. 107, 487—525.
Williams С. B. (1923). Some bioclimatic observations in the Egyptian desert. Min. Ag. Egypt.
Bull. 29, and in I.O.B. Symp. Biology of Deserts (1954), edited by J. L. Cloudsley-Thompson. Institute of Bio-
logy, London.
Дополнительная литература
Brown G. W. (1968, 1974). Ed. Desert Biology, Vols. I and II. Academic Press, London.
С 1 о u d s 1 e y-T hompson J. L. (1977). Man and the Biology of Arid Zones. Edward Arnold,
London.
С 1 о u d s 1 e y-T hompson J. L. and Chadwick M. J. (1964). Life in Deserts, Foulis, Lon-
don.
Crawford C. S. (1981). Biology of Desert Invertebrates. Springer, New York.
Geiger R. (1950). The Climate near the Ground, 1965 edition. Harvard University Press., Cambrid-
ge, Massachusetts.
Goodall D. W. and Perry R. A. (1979,1981). Eds. Arid Land Ecosystems, Vols. I and II. In-
ternational Biological Programme Nos. 16, 17. Cambridge University Press, Cambridge,
G о u d i e A. and Wilkinson J. (1977). The Warm Desert Environment. Cambridge University
Press, Cambridge.
L о u w G. N. and Seely M. K. (1982). Ecology of Desert Organisms. Longmans, London.
Monteith J. L. (1973). Principles of Environmental Physics. Edward Arnold, London.
Rosenberg N.J. (1974). Microclimate: The Biological Environment. Wiley, New York.
ГЛАВА 6
Флора
Г. Е. Виккенс
Королевский ботанический сад, Кью, Ричмонд, Суррей
СОДЕРЖАНИЕ
6.1	Введение	85
6.2	Растительность прошлых периодов	86
6.3	Флористические исследования в Африке	87
6.4	Современная флора	90
6.5	Фитогеография	91
Литература	94
6.1	Введение
Сахара — величайшая пустыня. По ее западной, северной и восточной окраи-
нам она ограничена естественными рубежами в виде Атлантического океана,
Средиземного и Красного морей, а на юге сливается с саваннами тропической
Африки. Хребты Атласа и Эфиопское нагорье замыкают северо-западную и юго-
восточную окраины пустыни, а между ними на расстоянии примерно 1000 км друг
от друга расположены массивы Ахаггар, Тибести и Марра. При наступлении
более влажных условий в четвертичном периоде эти сахарские массивы превра-
щались в водораздельные рубежи, с которых сбегали реки, направлявшиеся во
внутренние впадины и в системы рек Нила и Нигера. В наши дни Сахару пересе-
кает только Нил (это длиннейшая река мира). Большая часть Сахары находится
на высоте 200—500 м над уровнем моря и не только лишена каких-либо поверх-
ностных источников воды, но и почти не имеет хорошо развитого растительного
покрова.
На севере, между границей пустыни и Средиземным морем, произрастает
разреженная, нередко почти совершенно выродившаяся средиземноморская рас-
тительность. Южные границы ее распространения примерно совпадают с изоги-
етой 100 мм. Эта граница, похоже, признается всеми экологами.
Южная граница пустыни, где она переходит в полупустынный скраб и колю-
чекустарниковую саванну, более спорна. Трудность связана с толкованием тер-
мина «сахель», которым часто обозначают эту переходную зону растительности.
Сам термин происходит от арабского слова «сахиль», означающего «берег» или
«равнина». В Северной Африке «сахелем» называют береговые равнины Марок-
ко, Туниса и Алжира (этим термином также обозначают берег реки, например,
высокий коренной берег Нила).
Когда это название стало применяться к территории, лежащей к югу от Саха-
ры, неизвестно. Возможно, оно было введено в обиход французскими колони-
стами в конце XIX века. В научную литературу слово «сахель» было введено
впервые Шевалье (Chevalier, 1900) прежде всего в качестве фитогеографического
понятия, но из-за определенных экологических значений термина, связанных с
S6
ГЛАВА 6
его исходным употреблением, появилось множество неверных толкований. В
своем фитогеографическом значении термин использовался для обозначения
пояса растительности, который отделяет собственно Сахару от расположенного
южнее листопадного саванного редколесья. Позже термин использовался в раз-
ных экологических контекстах и даже приобрел ограниченное политическое зна-
чение, когда средства массовой информации стали сообщать в конце 60-х —
начале 70-х годов нашего века о так называемой «сахельской засухе».
Гров (Grove, 1978) придал термину экологический смысл и принял в качестве
северной границы Сахары изолинию среднегодового количества осадков 200 мм.
Но, по нашему мнению, линию раздела лучше располагать где-то между 75 и 100
мм. Гораздо большее количество осадков, которое в прошлом указывалось для
Западной Африки, определило здесь более высокую плотность населения и быст-
рое уничтожение растительности человеком и домашними животными. В данной
работе в качестве границы пустыни принята изогиета 100 мм.
Следует отметить, что фитогеографические и экологические понятия мало
различаются между собой. Есть, так сказать, промежуточная «серая область», в
которой они перекрываются. Если фитогеография изучает в основном флору,
или совокупность видов, характерных для регионов с выраженными особенно-
стями макроклимата, и изменения флоры, обусловленные историческими факто-
рами в геологическом времени, то экология занимается вопросами распределения
видов из этой совокупности по сообществам под влиянием местных экологичес-
ких факторов, действующих на историческом отрезке времени.
Таким образом, чтобы понять особенности современной флоры в Сахаре,
прежде всего нужно знать, как изменения природных условий в прошлом влияли
на ее эволюцию.
6.2	Растительность прошлых периодов
Колебания климата Сахары в отдаленном прошлом и связанные с ними изме-
нения в растительном покрове порождали догадки о том, что нынешняя пустыня
была когда-то покрыта лесами. Хотя имеющиеся данные о палеоклиматах при-
дают таким предположениям определенную достоверность, ископаемые остатки,
на которых они могут основываться, относятся к ограниченному числу мест и не
могут считаться показательными для Сахары в целом.
В течение позднемелового периода и палеоцена (75—55 млн. лет назад)
Африканский континент располагался на 15—18° южнее его нынешнего положе-
ния, так что экватор проходил тогда через область, известную ныне как Цент-
ральная Сахара. Ископаемые остатки свидетельствуют о широком распростране-
нии тропического дождевого леса в низменных районах и обильно увлажняемой
саванны на большей части Сахары с предположительно горным дождевым лесом
на докембрийских массивах — нынешних Ахаггаре, Аире и Тибести. Не исключе-
но, что отдельные районы были засушливыми либо потому, что располагались в
области высокого атмосферного давления, либо потому, что этому способствовал
характер подстилающей поверхности.
К концу олигоцена (22,5 млн. лет назад) Африканская плита переместилась
примерно в теперешнее ее положение. Это движение, сопровождавшееся общим
подъемом суши, привело к некоторой сухости климата Сахары, в результате чего
дождевой лес стал вытесняться саванной. Этому способствовало также оледене-
ФЛОРА
ние Антарктиды и постепенное усиление влияния Бенгельского течения в плио-
цене (5 млн. лет назад).
По мере нарастания аридности сухие сезоны становились все более выражен-
ными. Это в свою очередь вело к оскудению флоры и усилению естественного
отбора более засухоустойчивых видов растений, а также к расширению площади
опустынивания. Вероятно, в плиоцене на большей части Сахары преобладал кли-
мат, характерный для пустыни. Данные пыльцевого анализа, проведенного в ряде
районов северной Африки, показывают, что многие элементы современной
флоры Сахары сформировались уже в тот период (Malley, 1980).
Современное распространение флоры отражает в основном повторное насту-
пание пустыни с конца плейстоцена (20 000—15 000 лет назад), когда климат был
холодным и сухим, а условия для произрастания растительности крайне ограниче-
ны. Теплые влажные климатические условия в начале голоцена (примерно
И ООО—7000 лет назад) способствовали некоторому обогащению флоры и созда-
вали возможности для обмена видами между средиземноморским районом и тро-
пической Африкой. Нет необходимости доказывать, что такой обмен происходил
на широком фронте. Даже незначительного увеличения количества осадков в
наши дни над сахарскими горными массивами достаточно, чтобы в местных водо-
токах возник по крайней мере временный сток, и значит, появился путь для
обмена северными и южными растительными видами. Средиземноморские эле-
менты флоры определенно проникали на юг через Сахару — достаточно сказать,
что на горных массивах появились Quercus ilex L., различные виды Alnus, Tilia и
Juglans, а на более низких высотах отдельные виды Pinus.
По мере постепенного уменьшения количества осадков и повышения темпе-
ратуры близ горных массивов стала появляться ксерофитная растительность,
включавшая Olea, Cupressus, Celtis и другие виды, а в верхних частях склонов обо-
сновались Cedrus, Pistacia и Erica. Маллей (Malley, 1980), ссылаясь hi известную
филогенетическую близость сахарской Olea europaea L. subsp. lapetinei (Bat. &
Trab) и подвида africana (Mill.) P. S. Green, утверждает, что указг нный подвид
маслины Olea появился с северо-востока Африки. Однако различия между среди-
земноморским подвидом europaea и подвидом africana выражены очень нечетко и
более вероятно, что Olea достигла горных массивов вместе с другими средиземно-
морскими видами, совместно с которыми она обычно произрастает, нежели про-
никла сюда самостоятельно из Восточной Африки.
Примерно 2800 лет назад средиземноморская флора почти полностью
исчезла и уступила место различным видам акаций (Acacia) и другим растениям,
вторгшимся с юга. Быстрое усиление опустынивания, начавшееся примерно 500
лет назад, способствовало изоляции растительности на сахарских массивах. В
свою очередь эта изоляция обусловила образование новых видов, особенно среди
представителей средиземноморской флоры, например Olea europaea subsp. laper-
rinei, Cupressus dupreziana A. Camus и другие, в результате чего растительность
стала такой, как мы видим ее в настоящее время.
6.3	Флористические исследования
в Африке
Флористические исследования опираются на тщательную систематическую
обработку и репрезентативные коллекционные сборы. В Сахаре с ее суровым
климатом и зачастую негостеприимным населением сбор ботанических коллек-
88
ГЛАВА 6
ций зависел от того, удавалось ли их сборщикам выжить в такой среде и свободно
перемещаться. Условия колониального правления, какие бы ограничения они не
несли в прочих отношениях, в конечном счете обеспечили безопасность путеше-
ствий подобного рода и дали возможность познакомиться нам с сахарской
флорой.
Приведенный ниже очень краткий обзор истории колонизации Сахары евро-
пейцами позволяет проиллюстрировать ее влияние на развитие флористических
исследований.
Первые попытки европейцев пересечь Сахару восходят к концу XVIII века. В
1793 г. английский путешественник Уильям Джордж Браун пересек Сахару по
древнему караванному маршруту Дарб-аль-Арбаб-ин, ведущему из Египта в Дар-
фур (Судан) и вернулся по тому же пути в 1796 г. Из-за неточностей, встреча-
ющихся в описании его путешествий (Brown, 1800), сведения о пересечении им
Ливийской пустыни по хорошо известному, хотя и с трудом различимому маршру-
ту, пользуются меньшим доверием, чем они того заслуживают.
Можно считать, что начало планомерному изучению Сахары было положено
в Лондоне в 1788 г. после создания Джозефом Бэнксом и его коллегами «Ассоциа-
ции содействия изучению внутренних районов Африки». Основная цель этих
исследований была — открыть истоки Нила и Нигера. В какой-то мере они стиму-
лировались слухами о богатствах района Томбукту и процветавшей здесь торгов-
ле. Мы не будем в очередной раз перечислять все попытки и рассказывать о
лишениях, которым подвергались первые исследователи; их популярное описание
можно найти в работе Велларда (Wellard, 1964). Тем не менее будет небесполезно
упомянуть некоторых основных участников этой эпопеи, чтобы увидеть события
в перспективе.
В 1798 г. Ассоциация финансировала экспедицию Фридриха Хорнеманна.
Немец по национальности, он под видом купца-мусульманина отправился в путе-
шествие из Каира. Последние сведения об этой экспедиции поступили из города
Мурзука. Позже стало известно, что Хорнеманн достиг Нигерии и умер на пути к
Нигеру, до которого оставался лишь один дневной переход. Хорнеманн заслужи-
вает упоминания как первый европеец, который пересек Сахару после римлян.
Однако ботанических материалов в названных выше экспедициях собрано не
было. Первая заслуга такого рода принадлежит французскому ботанику и врачу
Альери Раффено Делилю, который в 1798 г. сопровождал экспедицию Наполеона
Бонапарта в Египет. Собранные им коллекции находятся сейчас в Институте
ботаники в Монпелье, а дубликаты имеются в парижском и других гербариях. В
1813 г. Делиль опубликовал свое описание флоры Сахары (Delile, 1813).
В 1822 г. англичанин, майор Диксон Денэм, и два шотландца, капитан Хью
Клаппертон и д-р Уолтер Аудни, пересекли Сахару от Триполи до озера Чад. Они
пытались достичь истоков Нигера, но были вынуждены возвратиться в Триполи.
Ботаник экспедиции Аудни, к несчастью, умер в январе 1823 г. неподалеку от
Катагуна в Нигерии. Собранные им коллекции были доставлены в Триполи и сей-
час находятся в гербарии Британского музея естественной истории (Кеау, 1961;
Hamilton, 1980).
Нападения туарегов, болезни, отсутствие воды крайне затрудняли путеше-
ствие через Сахару. В период между 1790 и 1890 годами примерно из 200 исследо-
вателей, отправившихся в экспедиции, погибло 165 человек (Wellard, 1964). Но
некоторым удалось уцелеть и собрать коллекции растений, которые передава-
лись ботаникам.
Одной из самых хорошо оснащенных экспедиций руководил Джеймс Ричард-
сон, который направился в 1850 г. из Триполи по маршруту к озеру Чад. После его
ФЛОРА
89
смерти экспедицию возглавил немецкий исследователь доктор Генрих Барт, кото-
рому удалось в конце концов достичь Томбукту. На обратном пути к озеру Чад он
встретился со своим соотечественником Эдуардом Фогелем, сопровождавшим
другую экспедицию, которую английское правительство направило на поиски
Барта. Фогель собрал коллекцию растений, но в 1856 г. был, к несчастью, убит.
Сейчас его коллекции находятся в Британском музее естественной истории (Кеау,
1961; Hamilton, 1980).
Пожалуй, самыми важными и в то же время не оправдавшими надежд экспе-
дициями в Сахару были экспедиции, возглавляемые другим немецким исследова-
телем, доктором Густавом Нахтигалем, одним из крупнейших исследователей
Африки, стоящем в одном ряду с Генрихом Бартом и Георгом Швейнфуртом. В
период между 1869 и 1874 годами он обследовал районы между Триполи и озером
Чад, а затем повернул на восток, направляясь к Нилу. Нахтигаля постигла круп-
ная неудача: когда он спешно покидал негостеприимный район Тибести, он был
вынужден оставить собранные здесь коллекции растений и геологические образ-
цы. Следующие сборы растений были произведены в этом районе лишь 46 лет
спустя, в 1916 г., в экспедиции под началом подполковника Тило (Wickens, 1977).
Не теряли времени и французские исследователи. Алжир в 1830 г. стал коло-
нией, а Тунис в 1881 г. протекторатом Франции. В 1839 г. научные исследования
Алжира получили официальную поддержку. В экспедициях Баттандье (Battandi-
ег, 1883—1890) и Баттандье и Трабю (Battandier and Trabut, 1893) были собраны
сведения о флоре этой страны. Д-р Е. Коссон и его коллеги провели ряд ботани-
ческих исследований в Тунисе. Их результаты обобщены в работе Бонне и Бар-
ратте (Bannet and Barratte, 1896).
Первые ботанические исследования проводились в очень опасных условиях и
часто из-за угрозы набегов туарегов осуществлялись военным персоналом (Qu-
ezel, 1954). Окончательно туареги были покорены только в начале текущего сто-
летия. Сахарские массивы Ахаггар, Тассилин-Аджер, Адрар-Ифорас, Аир,
Тибести, Эннеди и Джебель-Увенат относятся к числу районов, которые были
изучены позже всех других районов. Сейчас мы имеем прекрасные полные описа-
ния их флоры (Quezel, 1954; Leredde, 1957; Maire and Volkonsky, 1945; Bruneau de
Mire and Gillet, 1956; Quezel, 1958; Gillet, 1968; Osborn and Krombein, 1969).
К югу от Сахары французы проникли за пределы Сенегала и создали коло-
нию Французский Судан, племена которого были окончательно покорены в
1900 г. Наши знания об этом районе основаны на обширных коллекциях, собран-
ных аббатом Огюстом Шевалье; ныне они находятся в парижском гербарии.
Получила описание и флора Мавритании (Naegele, 1958), были составлены фло-
ристические списки для бассейна озера Чад и реки Нигер (Lebrun et al., 1972;
Peyre de Fabregueq and Lebrun, 1976).
После падения Оттоманской империи Ливия была оккупирована в 1911 г.
Италией. Боулос (Boulos, 1972) собрал обширную библиографию по флоре, на
основе которой затем было составлено подробное описание растительности этого
района (Jafri and El Gadi, 1976—1979).
Египту после первой работы Делиля (Delile, 1813) была посвящена целая
серия публикаций, написанных высококвалифицированными ботаниками. Их
результаты были обобщены в задуманных с большим размахом работах (Tac-
kholm, Tackholm and Drar, 1941; Tackholm and Drar, 1950—1969). После некото-
рого периода затишья появилась публикация под редакцией профессора Хадиди
(Hadidi, 1981), в которой подводились итоги ботанических исследований в Египте.
Району, расположенному к югу от Египта, посвящена классическая работа по
флоре Судана, написанная Эндрюсом (Andrews, 1950—1956).
90
ГЛАВА 6
Читателям, которых заинтересует дополнительная информация о ботаничес-
ких исследованиях Сахары, можно порекомендовать прочитать введения к раз-
личным публикациям, уже упоминавшимся выше. Будем надеяться, что недалек
тот день, когда кто-нибудь напишет работу, посвященную многочисленным кол-
лекционерам, которым мы столь многим обязаны. Они заслуживают благодарно-
сти независимо от размеров собранных гербариев.
6.4	Современная флора
Для климата сахарского региона характерны высокие температуры воздуха,
часто с резкими и большими перепадами, и незначительное количество осадков,
выпадающих крайне неравномерно. На участках подлинной пустыни, которые
находятся в этом же регионе, осадки, если они и бывают, недостаточны для того,
чтобы поддерживать жизнь. Совместное действие высоких температур и скудных
осадков создает среду с очень низкой влажностью воздуха и огромным суммар-
ным испарением, причем в некоторых районах эти факторы могут приводить
также к увеличению содержания солей в верхнем слое почв. Вследствие этих кон-
трастных внешних условий растительность становится скудной и однообразной. В
такой среде особенно хорошо чувствуют себя ксерофиты и эфемеры, отмечается
также преобладание галофитов.
Растительность Сахары насчитывает примерно 1200 видов (Ozenda, 1977), в
том числе 104 семейства покрытосеменных и 10 семейств споровых растений (Qu-
ezel, 1978). В таблице 6.1 показано видовое разнообразие шести крупнейших
семейств.
Таблица 6.1
Видовое богатство основных семейств
(по данным Quezel, 1978)
Семейство	Число		
	Родов	Видов	Энде- мичных ВИПОВ
Сложноцветные (Compositae)	80	164	13
Злаки (Graminae)	74	203	19
Крестоцветные (Cruciferae)	44	73	12
Бобовые (Leguminosae)	30	154	21
Маревые (Chenopodiaceae)	23	64	2
Гвоздичные (Caryophyllaceae)	22	73	13
Примечательная особенность сахарской флоры — отсутствие каких-либо
действительно эндемичных семейств. Озенда (Ozenda, 1977) считает, что Zygo-
phyllaceae — единственный пример типично сахаросиндского семейства, незначи-
тельно проникающего на север в Европу и на юг в тропическую Африку. Другое
необычное семейство — Neuradaceae, раньше относившееся к Rosaceae, вклю-
чает два рода (Grielum и Neuradopsis) в южной Африке и род Neurada в Сахаро-
Синдском регионе. Проблема различий флоры южной Африки и Сахары доста-
точно подробно освещена в литературе, например у Вердкорта (Verdcourt, 1969).
Другая удивительная особенность флоры — появление ряда совершенно изо-
лированных монотипических родов с широким и узким распространением (Davis
ФЛОРА
91
and Hedge, 1971). Они включают следующие виды растений: Neurada procumbens
L. (Neuradaceae), Fredolia aretioides Coss & Dur. (Chenopodiaceae), Ammodaucus
leucotrichus Coss & Dur. (Umbelliferae), Tourneuxia variifolia Coss и Warionia saharae
Coss. (Compositae) и другие. Наличие столь многочисленных монотипических
родов считается свидетельством их происхождения в отдаленном третичном пери-
оде с вероятным исчезновением связующих форм.
В число широко распространенных сахаро-синдских видов, карты ареалов
которых составил Лебрун (Lebrun, 1980), входят Notoceras bicorne (Ait.) Caruel,
Anastatica hierochuntica L., Savignya parviflora (Del.) Webb, Schouwia thebaica Webb
(Cruciferae), Cornulaca monacantha Del. (Chenopodiaceae), Monsonia nivea (Dec-
ne.) Decne. (Geraniaceae), Silene villosa Forssk. (Caryophyllaceae) и Asteriscus pyg-
maeus (DC) Coss. (Compositae). Однако, как указывают Девис и Хедж (Davis and
Hedge, 1971), не следует переоценивать широкое распространение сахаро-синд-
ских видов, поскольку многие из родов, например Fagonia, Tamarix, Farsetia, Zilla,
Launaea, Calligonum, Aristida, одинаково хорошо представлены последовательно
сменяющимися таксонами на большей части региона.
6.5	Фитогеография
Фитогеографическое описание любого района, безусловно, зависит от изу-
ченности флоры как с точки зрения систематики, так и от знания особенностей
распространения отдельных видов, причем последнее отражает детальность бота-
нических исследований. Так, Шув (Schouw, 1823) основывал свою фитогеографи-
ческую карту для Африканского континента на сведениях о растительности при-
брежной полосы, тогда как большая часть внутренней территории оставалась
неизученной. За последующие полвека наши знания расширились настолько, что
Гризебач (Grisebach, 1872) уже провел границы растительных зон поперек конти-
нента. В следующие сто лет идет развитие ставшей теперь традиционной, иерар-
хической системы немецкой и французской школы фитогеографии. Их успехи
отражены в работах Викенса (Wickens, 1976) и Лебруна (Lebrun, 1980).
В фитогеографическом отношении флора Сахары относится к Сахаро-Синд-
скому региону. С севера он ограничен Средиземноморским регионом, а с юга —
Сахельской областью Судано-3амбезийского региона. Как определил Эйг (Eig,
1931), Сахаро-Синдский регион простирается от атлантического побережья
Марокко и Мавритании на восток через Сахару, Синайский полуостров, внетро-
пическую часть Аравийского полуострова, юг Ирака, Иран и Белуджистан до
пустынь Синда, Тара и Пенджаба. Эта концепция принята большинством фито-
географов нашего времени.
Считается, что Сахаро-Синдская флора произошла из Средиземноморского,
Суданского и в меньшей степени Ирано-Туранского очагов (Eig, 1931; Zohary,
1962; Davis and Hedge, 1971). Этим объясняются известные трудности определе-
ния ее иерархического положения. Одни авторы относят ее к Голарктическому
царству (Eig, 1931; Guest, 1966), другие — к Палеотропическому царству (Engler
and Diels, 1936). Некоторые (Monod, 1939,1957; Quezel, 1965,1978) полагают, что
Сахара частично попадает и в тот, и в другой регион, и я согласен с таким мне-
нием.
Ряд авторов (Eig, 1931; Zohary, 1962; Guest, 1966) различают в пределах
Сахаро-Синдского региона три субрегиона: 1) Западный субрегион, простира-
ющийся от Атлантического океана на восток до границ Египта в Ливийской
92
ГЛ/1ВЛ 6
Рис. 6.1. Фитохорологическое деление Северной Африки (White, 1976 and Lebrun, 1980).
1. Средиземноморский центр эндемизма.
2. Присредиземноморская переходная зона.
3. Сахаро-синдский центр эндемизма:
(а) Океанический сахаро-синдский центр эндемизма;
(б) Горные сахарские центры эндемизма.
4. Сахельская переходная зона.
5. Суданский центр эндемизма.
6. Горно-африканский центр эндемизма.
пустыне; 2) Срединный Сахаро-Синдский субрегион, который включает Египет и
северную часть Судана, Синайский полуостров, отдельные низкие районы Израи-
ля, большую часть центральной и южной Иордании, внетропическую часть Ара-
вийского полуострова и низкие районы Ирака. Ливийская пустыня, по-видимому,
служила эффективным барьером между двумя названными субрегионами,
поскольку в Срединном Сахаро-Синдском субрегионе встречается как минимум
200 видов растений, не известных далее к западу; 3) остальная часть региона
известна как Восточный Сахаро-Синдский субрегион.
Однако в 1976 г. Френк Уайт из Оксфордского университета отказался от
традиционного подхода и создал хорологическую карту, основанную на центрах
эндемизма, границы которых соответствовали пока еще не опубликованной пере-
смотренной карте растительности Африки (White, в печати). В своих идеях
Уайт исходит из современных обширных представлений о флоре и экологии
Африки.
Для нас интересен Сахаро-Синдский региональный центр эндемизма, кото-
рый ограничен с севера и юга Средиземноморской и Сахельской региональными
переходными зонами. Во многих отношениях эти границы мало отличаются от
тех, что отвечают более традиционным представлениям; жесткая иерархическая
схема не выдерживается, и все внимание обращается на районы с известной гене-
ФЛОРА
93
Таблица 6.2
Фитохорологическое деление Сахары (по Lebrun, 1980)
Регион	Характерные виды
Сахаро-Синдский регио- нальный центр эндемизма	Silene villosa Forssk. (Caryophyllaceae) Cornulaca monocantha Del. (Chenopodiaceae) Asteriscus pygmaeus (DC.) Coss. & Dur. (Compositae) ★Anastatica hierochuntica L. (Cruciferae) Notoceras bicorne (Ait.) Caruel (Cruciferae) Savignya parviflora (Del.) Webb (Cruciferae) Schouwia thebaica Webb (Cruciferae)
Океанический Сахаро- Синдский центр эндемиз- ма	Enchinochilon chazaliei (Boissieu) I.M. Johnst. (Boraginaceae) Inula lozanoi Cab. (Compositae) Andrachne gruveli Daveau (Euphorbiaceae) Teucrium chardonianum Maire & Wilez (Labiatae) Hedysarum argentatum Maire (Leguminosae) Limoniastrum weygardiorum Maire & Wilez (Plumbaginaceae)
Западный Сахаро-Синд- ский регион эндемизма	*Nucularia perrini Batt (Chenopodiaceae) Stipagrostis brachyathera (Coss. & Bal.) de Winter (Gramineae) Crotalaria saharae Coss. (Leguminosae)
Срединный Сахаро-Синд- ский регион энденизма	Chiliadenus montanus (Vahl) Brullo (Copositae) Reseda urnigera Webb (Resedaceae) Tamarix arborea (Sieb. ex Ehrenb.) Bunge (Tamaricaceae) Tamarix mannifera (Ehrenb.) Bunge (Tamaricaceae) Fagonia schimperi Presl (Zygophyllaceae)
Сахарские торные архипе- лагообразные центры эн- демизма	Solenostemma oleifolium (Nect.) Bullock (Asclepiadaceae) Bidens minuta Brunneau de Mire & Gillet (Compositae) Chiliadenus sericieus (Batt. & Trab.) Brullo (Compositae) Senecio hoggarensis Bat. & Trab. (Compositae) Cupressus dupreziana A.Camus (Cupressaceae) Centaurium flexuosum (Maire) Lebrun & Marais (Gentianaceae) Erodium oreophilum Quezel (Geraniaceae) Salvia chudaei Bat. & Trab. (Labiatae) Myrtus nivellei Bat. & Trab. (Myrtaceae) Fagonia tenuifolia Hochst. (Zygophyllaceae)
* Монотипический.
тической изменчивостью. Недостаток такого подхода заключается в том, что
Африка выпадает из системы, принятой в данное время для остальной части рас-
тительного мира, но такой недостаток вполне преодолим.
В целом флора Сахаро-Синдского региона изучена весьма неравномерно.
Сравнительно хорошо изучена Сахара как регион, по ней имеется столько дан-
ных, что на карте можно показать общие закономерности распределения расти-
тельного покрова. Флора Аравийского полуострова пока еще изучена недоста-
точно как в региональном плане, так и в соотношении с примыкающими к ней
районами. Флора же Пакистана и северной части Индии изучена достаточно хоро-
шо. Таким образом, на данный момент наши знания позволяют сделать лишь
некоторые обобщения.
В то время как Квезел (Quezel, 1978) отмечает концентрацию эндемичных
родов на северо-западе Сахары, флористические связи Сахары и Аравийского
полуострова остаются практически неизвестными. Ботаники, инстинктивно при-
держивающиеся каждый своей схемы, не помогают решению этого вопроса. Так,
если ботаник изучает флору Африки, он обычно будет рассматривать Аравий-
94
ГЛАВА 6
ский полуостров как необязательный придаток к Африке (и наоборот), вместо
того чтобы в целях исследований рассматривать оба района как отдельную едини-
цу. Пока этого не произойдет, достичь сбалансированного взгляда на проблему не
удастся.
Лебрун (Lebrun, 1980) отмечает хорошее соответствие своих карт распреде-
ления растительности с подразделениями Уайта, но считает желательным разли-
чать Океанический Сахаро-Синдский и Сахарский горный архипелагообразный
центры эндемизма (этот произвольный перевод названий с французского языка
представляет мою собственную попытку приспособиться к терминологии, пред-
почитаемой Уайтом). Лебрун считает также необходимым принять и такие тер-
мины, как Западный и Срединный Сахаро-Синдский центры эндемизма, чтобы
описывать различные особенности распределения и что согласуется с выдвинутой
Уайтом концепцией гибкой неиерархической системы (табл. 6.2).
Литература
Andrews F. W. (1950—1956). The Flowering Plants of the Anglo-Egyptian Sudan. Buncle, Arbro-
ath.
Battandier J. A. (1888-90). Flore de I’Algdrie et Catalogue des Plantes du Maroc. Dicotylddo-
nes. Adolphe Jourdan, Alger.
Battandier J. A. and T r a b u t L. C. (1893). Flore de I’Algdrie et Catalogue des Plantes du
Maroc. MonocotyIddones. Adolphe Jourdan, Alger.
Bonnet E. and Barratte G. (1896). Catalogue raisonnd des plantes vasculaires de la Tunisie.
Imprimerie national, Paris.
В о u 1 о s L. (1972). Our present knowledge of the flora and vegetation of Libya: bibliography.
Webbia 26 365—400.
Browne W. G. (1800). Travels in Africa, Egypt & Syria for the years 1792 to 1798, 1799. Cadell,
Davies, Longmans & Co., London.
Bruneau de M i г ё and Gillet H. (1956). Contribution & Vdtude de la flore du massif de
Г Air. J. Agr. trop. et Bot. appl. 11, 221—247, 422—438, 701—760.
Chevalier A. (1900). Les zones et les provinces botaniques de 1’Afrique occidental frangaise.
C. R. Acad. Sci. 130, 1205—1208.
Chevalier A. (1938). Flore vivante de 1’Afrique occidentale francaise. Mus. Nat. Hist. Nat., Pa-
ris.
Davis P. H. and Hedge I. C. (1971). Floristic links between NW Africa and SW Asia. Ann Na-
turhistor. Mus Wien 75, 43—57.
D e 1 i 1 e A. R. (1813). Description de 1’Egypte. Histoire naturelle. Imprimerie impdriale, Paris.
E i g A. (1931). Les £16ments et les groups phytogdographiques auxiliares dans la flore palestiniere.
Fedde Rep. 63, 470—496.
Engler A. and Diels L. (1936). Syllabus der Pflanzenfamilien., 2nd ed. G. Bomtraeger, Ber-
lin.
Gillet H. (1968). Le peuplement vdgdtale du massif de 1’Ennedi (Tchad). Мёт. Mus. Nat. Hist.
Nat. N.S. sdr. B, 17, fasc. unique.
Grove A. T. (1978). Geographical introduction to the Sahel. Geogr. J. 144, 404.
Guest E. R. (1966). Flora of Ira. 1. Introduction. Min. Agric., Baghdad.
Grisebach A. H. R. (1872). Die Vegetation der Erde nach Klnnatischen Anordung., 2vols. W
Engelmann, Leipzig.
Hadid M. N. El. (1981). Flora of Egypt. Taeckholmia Add. Ser. No. 1.
Hamilton P. (1981). Flora of Egypt. Taeckholmia Add. Ser. No. 1.
Hamilton P. (1981). Seas of Sand. Readers Digest Assoc. Ltd., London.
J a f r i S. M. H. and El-Gad i, A. (Editors) (1976-79). Flora of Libya, parts 1—68. Al Faateh
Univ., Tripoli.
К e a у R. W. J. (1961). Botanical collection in West Africa prior to 1860, in C.R. iv® Rdunion Pldniere
de 1’Association pour l’6tude Taxonomique de la Flore d’Afrique Tropical, edited by A. Fernandes, pp. 55—
68. Junta de Investigates do Ultramar, Lisbon.
Lebrun J.-P., Audru J., Gaston A. and M о s n i e r M. (1972). Catalogue des Plantes
Vasculaires du Tchad Mdridional. Inst. 61evage Med. Vet. Pays Trop. fitude Bot. No. 1, Maisons-Alfort.
Lebrun J. P. (1980). Les Bases floristiques des grandes division chorologiques de 1’Afrique seche.
Thesis Dr. Ingenier, Univ. Pierre et Marie Curie, Paris.
ФЛОРА
95
Leonard J. (1980). Noms de plantes et de groupements vegetaux cites dans Pierre Quezel: La Ve-
getation du Sahara, Du Tchad a la Mauritanie. Jardin Bot Nat. Belgique, Meise.
Leredde C. (1957). £tude ecologique et phytogeographique du Tassili des Ajjer. Trav. Inst. Rech,
sahar. Alger. Ser. du Tassili 2.
M a i r e R. and Volkonsky M. (1945). Le passage du Sahara central au Sahara meridional (zo-
ne Sahelo-saharienne) entre 1’Adrar des Ifoghas et Г Air. Trav. Inst. Rech, sahar. Alger, no. 3.
Maley J. (1980). Les changements climatiques de la fin du Tertiaire en Afrique: leur consequence sur
1’apparition du Sahara et de sa vegetation. — In: Sahara and the Nile, edited by M. A. J. Williams and
H. Faure, pp. 63—86. A. A. Balkema, Rotterdam.
M о n о d T. (1939). Phanerogames. Contributions a 1’etude du Sahara occidentale, Fasc. 11. Libraire
Larose, Paris.
M о n о d T. (1957). Les Grandes division chorologiques de 1’Afrique. CSA-CCTA Publ. No. 24, Lon-
don.
N a e g e 1 e A. (1958). Contribution a 1’etude de la flore et des groupements vegeteaux de la Maurita-
nie. Bull. Inst. Fr. Afr. Noire, Dakar 20.
О b о r n D. J. and Krombein К. V. (1969). Habitats, flora, mammals and wasps of Gebel
’Uweinat, Libyan Desert. Smithsonian Contrib. Zoo. No. 11.
О z e i n d a P. (1977). Flore du Sahara, Ed. 2, CNRS, Paris.
Peyre de Fabregues B. and Lebrun J.-P. (1976). Catalogue des Plantes Vasculaires du
Niger. Inst. 61ev. Med. Vet. Pays Trop. £tude Bot. No. 3, Maisons-Alfort.
Quezel P. (1954). Contribution a 1’etude de la flora et de la vegetation du Hoggar. Inst. Rech, sa-
har. Univ. Alger Monogr. Reg. No. 2.
Quezel P. (1958). Mission Botanique Tibesti. Inst. Rech, sahar. Alger Mem. 4.
Quezel P. (1965). La Vegetation du Sahara, du Tchad a la Mauritanie. G. Fischer, Stuttgart (for
index see Leonard (1980) ).
Quezel P. (1978). Analysis of the flora of the Mediterranean and Saharan Africa. Ann. Miss. Bot.
Gard. 65, 479—534.
S c h о u w J. F. (1823). Pflanzengeographischer Atlas zur Erlauterung von Schouws Grundzugen einer
Allgemeinen Pflanzengeographie. G. Reimer, Berlin.
Tackholm V.,Tackholm G. and D r a r M. (1941). Flora of Egypt, Vol. 1, Fouad I Univ.
Bill. Fac. Sci. No. 17.
Tackholm V. and D г a r M. (1950-69). Flora of Egypt, Vol. 2. Fouad I Univ. Bull. Fac. Sci. No.
28(1950), Vol. 3. Cairo Univ. Bull. Fac. Sci. No. 30(1954), Vol. 4. Cairod Univ. Bull. Fac. Sci. No. 36(1969).
Verdcourt B. (1969). The arid corridor between the north-east and south-west areas of Africa. —
In: Palaeoecology of Africa covering the years 1966-1968, Vol. IV, edited by E. M. Van Zinderen Bakker Sr.,
pp. 139—144. A. A. Balkema, Cape Town.
Wellard J. (1964). The Great Sahara. Hutchinson, London.
White F. (1976). The vegetation map of Africa — the history of a completed project. Boissiera, 24,
White F. (in press) UNESCO/AETFAT Vegetation Map of Africa. UNESCO, Paris.
W i с к e n s G. E. (1976). The Flora of Jebel Marra (Sudan Republic) and its Geographical Affinities.
Kew Bull. Add. Ser. 5, H.M.S.O., London.
W i с к e n s G. E. (1977). Gustav Nachtigal, his botanical collections and observations and their con-
sequences, Veroff. Ubersee-Museum Bremen Reihe С, 1, 212—216.
Zohary M. (1962). Plant life of Palaestine. Chronica Botanica No. 33. Ronald Press, New York.
ГЛАВА 7
Экология растений
М. Кассас и К. Г. Батанону*
Кафедра ботаники, Факультет естественных наук,
Каирский университет, Гиза, Египет
СОДЕРЖАНИЕ
7.1.	Введение	96
7.2.	Водные ресурсы и типы растительности	97
7.3.	Формы рельефа и распределение растительности 98
7.4.	Поверхностные отложения и жизнь растений	98
7.4.1.	Образование фитогенных бугров	99
7.5.	Сохранение воды пустынными растениями	100
7.5.1.	Механизмы переживания и/или избегания
засухи	102
7.5.1.1.	Механизмы уменьшения потерь
воды	102
7.5.1.2.	Усиление абсорбции воды	104
7.5.2.	Фотосинтез и транспирация	106
7.5.3.	Пути фотосинтеза	106
7.5.4.	Накопление пролина	108
7.6.	Солончаки и галофиты	108
Литература	110
7.1	Введение
Сахара — географическая область, которую на картах изображают в север-
ной части Африки. С экологической и ботанической точек зрения Сахара своими
северными окраинами примыкает к прибрежной полосе Средиземного моря,
включающей в себя Срединно-Средиземноморский регион западной части Север-
ной Африки (в Марокко, Алжире и Тунисе). На южных окраинах Сахара грани-
чит с Судано-Сахельской зоной опустыненной саванны. Определение точных гра-
ниц Сахары по ботаническим данным затруднительно. Это объясняется двумя
причинами. Во-первых, происходит заметное изменение природы пустыни под
влиянием местных особенностей рельефа, например, из-за наличия вади и других
участков суши, в которых накапливается поверхностный сток, а также горных
массивов. Во-вторых, сказываются последствия чрезмерной эксплуатации естест-
венного растительного покрова. Особенно заметно это в пограничных районах,
где опустынивание наиболее выражено и, таким образом, Сахара выходит за пре-
делы своих природных границ.
Сахара с ее крайне засушливым срединным районом представляет собой наи-
лучшую и наиболее однородную модель широтной зональности для жаркой
пустыни. Зональность возникает в результате изменения количества и сезонного
режима осадков. На развитие растительности сильно влияют зимние осадки на
севере, нерегулярные и очень скудные осадки в центре и преимущественно летние
осадки на юге пустыни. Поэтому легко различить три основные пустынные зоны:
Северо-Сахарская, Центральная экстрааридная и Южно-Сахарская.
* Нынешний адрес: Катарский университет, Доха, Катар.
ФЛОРА
97
Северо-Сахарская зона начинается от изолинии 150 мм зимних осадков. С
точки зрения фитогеографии это часть Сахаро-Аравийской пустынной области
(Kassas, 1967; Zohary, 1973), флористически она относится к голарктическому
региону. Для ее растительного покрова характерно отсутствие деревьев, встреча-
ются только карликовые сильно изреженные и спорадически рассеянные кустар-
ники. В вади и котловинах растительность становится более густой (Barry and Cel-
les, 1972/73).
Центральная экстрааридная зона занимает обширные пространства с количе-
ством осадков менее 10 мм. Такие осадки недостаточны для существования посто-
янного растительного покрова, и только однолетники могут появляться на корот-
кий период после редких, но достаточно обильных дождей. Помимо того что
осадки скудны, они очень нерегулярно выпадают — в отдельных местах один-два
раза в столетие. Состав растительности в этой зоне указывает на ее принадлеж-
ность к Южной Сахаре. Озенда (Ozenda, 1958) считает, что 47% видов растений
Центральной Сахары являются сахаро-синдскими. Согласно Стокеру (Stocker,
1976), в этой зоне, где количество осадков достигает 30—50 мм, находится пере-
ходная полоса, в которой представлены виды и жизненные формы голарктичес-
кого и палеотропического регионов и из которой отдельные виды могут прони-
кать в другие более далекие регионы.
Растительность Южной Сахары, принадлежащая с точки зрения фитогеогра-
фии к Суданской области, включает элементы саванной флоры. Растительность
сосредоточена в основном в вади и в их поймах, здесь преобладают деревья и
большие кусты.
7.2.	Водные ресурсы
и типы растительности
Водные ресурсы Сахары скудны и к тому же изменчивы. Поскольку их
изменчивость усиливается вместе с аридностью, особенно она выражена в Цент-
ральной Сахаре. Нехватка воды обусловливает эдафическую (почвенную) арид-
ность Сахары. Поверхностные слои почвы пустыни остаются сухими почти
круглый год, за исключением нескольких дней во влажный сезон. Однако в ниж-
них слоях почвы и в расщелинах скал нередко присутствует постоянно увлажнен-
ный слой, который доступен для глубоко проникающих корней многолетних рас-
тений.
Как правило, тип растительности соответствует распределению этих доступ-
ных запасов воды. Кассас (Kassas, 1970) различает три типа растительности:
а) случайный тип (Kassas, 1966) в бездождных районах, где осадки выпадают не
каждый год; б) ограниченный (Walter, 1963), стесненный — Mode contracte (Mo-
nod, 1954), или стоково-пустынный (Zohary, 1962) в засушливых районах, в кото-
рых осадки, хотя бы незначительные и изменчивые, выпадают каждый год, а
многолетняя растительность приурочена к ограниченным участкам (котловинам,
западинам и вади) с относительно обильными запасами воды; в) диффузный тип,
или тип, распространенный в дождевой пустыне (Zohary, 1962) в не столь засуш-
ливых районах, где более или менее широко распространена многолетняя расти-
тельность.
98
ГЛАВА 7
7.3.	Формы рельефа
и распределение растительности
В пустынях между формами рельефа и развитием растительности отмечается
особенно тесная зависимость. Значение форм рельефа определяется в первую
очередь их контролирующим влиянием на режим влажности. Физико-географи-
ческие особенности поверхности контролируют сток и процессы, определяющие
дренаж поверхности, от которого зависит накопление и перераспределение име-
ющейся в наличии воды. Низкие участки (накапливающие площади) принимают
сток вод, переносимый ими материал и эоловые наносы. С другой стороны, при-
поднятые участки имеют ограниченные запасы воды и маломощную почву, отли-
чающуюся обычно более грубым механическим составом, чем на низких участ-
ках. Если с высоты птичьего полета взглянуть на какой-либо участок пустыни, то
можно обнаружить, что распределение многолетних растений повторяет рисунок
сети поверхностного стока.
Рельеф, геологическое строение, литологические особенности материнской
породы, геоморфологические структуры и образования, характер поверхностных
наносов и прочее определяют не только растительный и животный мир пустыни,
но и весь комплекс ее экологических взаимосвязей. Прямо или косвенно влияя на
запасы воды в том или ином местообитании, формы земной поверхности влияют
и на растительный покров пустыни. Небольшой наклон поверхности земли, рас-
щелина в скале или каменная глыба могут создать особую экологическую обста-
новку и стать местообитанием для характерного набора растений.
Высота над уровнем моря, экспозиция и угол наклона поверхности могут уве-
личивать или уменьшать эффективность использования ограниченных водных
ресурсов. Формы рельефа определяют появление различных микроместообита-
ний, различающихся по их водным ресурсам, особенностям почв, микроклимату
и, как следствие, по их растительному покрову (Batanouny, 1973).
7.4.	Поверхностные отложения
и жизнь растений
Особенности поверхностного материала заметно сказываются на жизни рас-
тений. Плотная каменистая поверхность практически исключает развитие всякой
растительности, кроме некоторых видов литофитов, в том числе лишайников.
Растрескавшаяся скальная поверхность допускает развитие хамефитов, проника-
ющих корнями в расселины. Каменистая поверхность, усеянная обломками
коренных пород (хамада), служит местообитанием со своеобразными условиями,
совершенно отличными от условий на голой скальной поверхности. На каменных
обломках семена расти не могут, но иногда они попадают в небольшие выемки
среди обломков, заполненные рыхлым материалом. Каменная поверхность,
покрытая твердой коркой (продукты разрушения скал, сцементированные подни-
мающимися по капиллярам солями), обычно совершенно стерильна. Эрозионная
мостовая представляет собой каменную поверхность, покрытую рыхлым слоем
обломков от разрушения горных пород с поверхностным покровом из остаточ-
ного осыпного материала. Растительный покров приурочен здесь к неглубоким
дренажным канавкам.
ФЛОРА
99
Поверхностный покров из мягкого материала представляет собой хороший
субстрат для развития растительности. Это может быть аллювий или эоловые
песчаные покровы и дюны либо почвоэлювий, образовавшийся на скале.
От особенностей почвы в первую очередь и зависит характер растительно-
сти. Значение физических характеристик почвы определяется тем, что от них
будут зависеть запасы влаги. Толщина почвенного слоя сильно влияет на режим
влажности. Тонкие поверхностные отложения будут увлажняться в течение
непродолжительного сезона дождей, но в конце концов высохнут, а мощные
почвы позволяют воде накапливаться в глубоких слоях и таким образом обеспе-
чивают непрерывное поступление влаги к глубоко проникающим корням много-
летних растений. Растительность на тонких слоях почвы обычно состоит из одно-
летних растений с короткими корнями, а мощные почвы дают простор для произ-
растания многолетников. Известно, что растительный покров более развит в рай-
онах с мощными почвами, чем в районах с тонким почвенным слоем (Batanouny
and Sheikh, 1972, Batanouny and Hilli, 1973).
Главным источником воды для многолетних растений пустынь является вла-
га, задерживающаяся в почве на той глубине, до которой проникают их корни.
Расход воды из глубоких слоев происходит в основном в результате ее поглоще-
ния корнями растений и транспирации; прямое испарение из почвы минимально
из-за наличия верхнего сухого слоя, действующего в качестве защитного слоя.
Распределение различных растений во многом зависит от проницаемости
почв. Батануни и Заки (Batanouny and Zaki, 1974) пришли к выводу, что, за
исключением участков соленых маршей, изменения в проницаемости и мощности
почв влияют на распределение сообществ растений, а также на их рост, глубину
проникновения корней и внешний облик. Те же авторы (Batanouny and Zaki, 1969)
отмечали, что корневые системы растений одних и тех же видов, произраста-
ющих в разных местообитаниях, отличаются разным числом боковых корней и
протяженностью корней в горизонтальном и вертикальном направлениях.
7.4.1.	Образование фитогенных бугров
Поверхностный материал в сухих открытых районах пустыни и на песчаных
пляжах обычно перемещается сильными ветрами. Возле препятствий, влияющих
на скорость ветра, часть перемещаемого материала отлагается, появляются
бугры и гряды. Постепенное нарастание этих бугров обычно результат действия
физических факторов и лишь отчасти растительного покрова. Эоловые пески и
пыль, а также речные наносы могут скапливаться вокруг растений. Раститель-
ность играет роль ловушки для наносов.
Многие растения пустыней и маршей способны возводить бугры вокруг своих
стволов и стеблей. Батануни (Batanouny К. Н. and Batanouny М. Н., 1968 и 1969)
указывают следующие особенности растений, создающих бугры:
1.	Они могут выпускать придаточные корни из засыпанных накапливающи-
мися наносами вегетативных органов. Эти корни либо в виде длинных нитей рас-
пространяются горизонтально на небольшой глубине на значительные рассто-
яния, как у Arthocnemum glaucum, либо имеют форму пучков из очень тонких кор-
ней, как у Anabasis articulata.
2.	Они могут давать новые побеги взамен тех, которые погребены под пере-
мещаемым песком. Таким способом растения борются с накоплением песка, оста-
ваясь, если можно так сказать, «на плаву».
3.	Обычно они имеют сложно разветвленную систему побегов, эффективно
100
ГЛАВА 7
перехватывающую материал, который переносится водой и ветром, и способству-
ющую отложению этого материала вокруг растения.
4.	Они имеют постоянно вегетирующие органы, погребенные в почве, или
побеги и почки, расположенные вблизи от поверхности почвы. Иными словами,
для этих растений характерны определенные жизненные формы. В число таких
растений входят:
а)	геофиты с корневищами, например Ammophila arenaria, Sporobolus virgini-
cus, Panicum turgidum, Pennisetum divisum, Sprobolus spicatus, Juncus acutus;
б)	гемикриптофиты, особенно дерновинные и туссоковые растения, напри-
мер Stipagrostis plumosa, S. zitteli, S. ciliata, Lasiurus hirsutus, Francenia revoluta;
в)	хамефиты:
i)	подушечковидные (подушечники), например Halocnemum strobilacum, Art-
hrocnemum glaucum, Suaeda fruticosa, S. pruinosa, Salsola tetrandra, Haloxylon
articulatum, Anabasis articulata, A. setifera, Cornulaca monacantha, Zygophyllum
album, Limoniastrum monopetalum.
ii)	злаковидные (жесткие злаки), например Lygeum spartum,
iii)	полукустарниковые, например Ephedra alata и Calligonum comosum.
г)	фанерофиты: способностью создавать бугры обладают лишь некоторые
нанофанерофиты. Обычно эти растения имеют низко расположенные стелющи-
еся ветви и, значит, способны улавливать песок и другой материал, движущийся
у поверхности земли. Примеры: Lycium shawii, L. europacum, Nitraria retusa,
Tamarix spp. Для Сахары самый типичный пример — Ziziphus lotus, образующий
так называемые небки. Это дюны округлой формы, которые могут достигать
10 м в диаметре и 3 м в высоту. Арабы же называют и само растение, и песчаную
массу, в которой и на которой произрастает этот колючий кустарник, словом
сидра, Меншинг и Ибрагим (Mensching and Ibrahim, 1977) рассматривают появле-
ние многочисленных небка на кукурузных полях как важный показатель развитой
стадии опустынивания.
Образование фитогенных бугров имеет ряд последствий (Batanouny К. Н. and
Batanouny М. Н., 1968 и 1969). Изменяются корнеобитаемая зона растений, харак-
теристики почв и взаимосвязи в системе растение—почва—вода, микроклимати-
ческие условия и сама растительность.
7.5.	Сохранение воды
пустынными растениями
Выживание пустынных растений зависит от их способности поддерживать
благоприятный баланс между поглощением и потерей воды в условиях сильной
почвенной и атмосферной сухости. Если потеря воды превышает ее поглощение,
баланс становится отрицательным и растение испытывает нехватку воды. При
этом нарушается нормальное протекание всех обменных процессов в растении.
Как и при всяком бухгалтерском расчете, баланс имеет приходную и расходную
часть. Приходную часть определяют источники воды, доступной растению, и его
способность поглощать эту воду, а расход означает потерю воды растением.
Пустынным растениям необходимо усиливать поглощение воды и уменьшать ее
потерю. Выполнение этих условий выживания достигается с помощью целой
системы механизмов и приспособлений. Механизмы сопротивления засухе могут
ЭКОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ
101
различаться даже у видов, произрастающих в одних и тех же природных условиях.
Каждый вид располагает собственными возможностями переносить засуху или
сопротивляться ей. Мигахид и соавторы (Migahid et al., 1972) утверждают, что
даже у одного и того же вида растений эффективность механизмов засухоустойчи-
вости меняется с изменением условий среды. Микроизменчивость климатических
и эдафических условий приводит к подавлению или усилению эффективности
одного или нескольких механизмов.
Все растения засушливых регионов именуются «ксерофитами». Этот термин
требует уточнения, поскольку во всяком засушливом регионе имеются местооби-
тания, например оазисы, в которых растения хорошо обеспечены водой. Рассмо-
трим основные типы ксерофитов и механизмы, позволяющие им сопротивляться
засухе или избегать ее.
i)	Растения, способные переносить потерю влаги. Данная группа растений
представлена водорослями и лишайниками пустынь. Водоросли пустыни зани-
мают очень специфические экологические ниши, в которых не могут произрас-
тать никакие другие ксерофиты. Эти растения-пионеры встречаются в трещинах
скал, в пустотах под полупрозрачными гальками и приспособлены к экстремаль-
ным изменениям влажности и температуры. Когда воды нет, они теряют почти
всю влагу, высыхают до сухости воздуха, переходят в состояние покоя и все их
обменные процессы ослабевают до минимума. В таком состоянии их чувствитель-
ность к среде сильно снижается. Говоря словами Эвенари и соавторов (Evenari et
al., 1971), такие растения физиологически и экологически почти изолированы от
их среды и потому более устойчивы к засухе и высоким температурам.
Лишайники не запасают воду и не используют почву как резервуар; они стали
полностью зависимыми от таких эфемерных источников влаги, как дожди и роса
(Harris, 1976). Для этого у них существует ряд замечательных физиологических
приспособлений, и не последняя из них по значимости — способность оставаться
в состоянии покоя во время засухи и вновь становиться метаболически активными
при появлении воды. Такая стратегия обеспечивает им выживание в крайне
неблагоприятных условиях (Lange et al., 1970а, 1970b). Благодаря циклам актива-
ции-инактивации у водорослей и лишайников пустынь периоды, в которые обра-
зуется сухое вещество, укорочены, поэтому растут они крайне медленно.
ii)	Растения, избегающие засухи. Это однолетники, жизненный цикл кото-
рых ограничен сезоном дождей. Они составляют большой процент среди видов
растений, произрастающих в Сахаре. В самых экстремальных районах Централь-
ной Сахары, где засуха может царствовать несколько лет подряд, этот процент
выше и эти растения могут быть единственными растениями, появляющимися
после редких дождей. Сравнивая эфемеры из марокканской Сахары с эфемерами
из Центральной Европы, Леме (Lemee, 1953а) не обнаружил никаких различий в
их морфологических приспособлениях, в особенностях транспирации, в сопротив-
ляемости к обезвоживанию. Леме полагал, что их основной адаптацией к климату
пустыни является огромная способность к поглощению воды. Но адаптационные
механизмы у них не такие, как у настоящих ксерофитов. Главная их адаптацион-
ная особенность состоит в том, что они исчезают с наступлением сухого сезона.
Корни у них короткие, и они не могут переносить большого дефицита влаги. Эти
растения обладают замечательной способностью изменять свои размеры в зависи-
мости от запасов воды в их местообитании. При обилии влаги однолетники цветут
и достигают больших размеров. При засухе, когда после дождей наступает дли-
тельный бездождный период, растения становятся карликами и имеют немного-
численные мелкие листья, а также дают ограниченное количество цветов и пло-
дов за более короткий период, по сравнению с растениями из более влажных
102
ГЛАВА 7
местообитаний. Учитывая непродолжительность жизненного цикла этих расте-
ний, их называют «эфемерами». Другая особенность однолетних растений заклю-
чается в механизме их прорастания и рассеяния семян. Они производят огромное
количество семян, снабженных различными приспособлениями для распростране-
ния. Таким способом семена имеют больше шансов достичь мест, пригодных для
их произрастания. Можно различать зимние эфемеры, изобилующие в северных
районах Сахары (а также в Средиземноморском и Сахаро-Аравийском регионах),
и летние эфемеры, распространенные в южных районах Сахары (а также в
Судано-Деканском тропическом регионе). Эфемеры появляются во время влаж-
ного сезона; в особенно влажные годы они могут изобиловать, а в очень засушли-
вые годы не давать всходов. Некоторые авторы различают ассоциации терофи-
тов. В районе Бени-Униф Леме (Lemee, 1953b) различает ассоциации из Althea
ludwigii — Trigonella anguina, Lotononis dichotoma и Asphodelus pendulinus. Квезел
(Quezel, 1965) указывает ассоциации из Leysera leyseroides — Trigonella anguina и
Lotus glinoides — Matthiola livida на Ахаггаре и Astragalus eremorphilus и Badens
pilosa в Тибести.
iii)	Многолетние ксерофиты. Эти растения представляют собой постоянный
элемент пустынной растительности. Они могут переносить все неблагоприятные
условия пустыни: нехватку воды, иссушающие температуры, засоление почв.
Хотя многолетники пустыни отличаются разнообразием строения и форм, их
можно классифицировать на суккуленты и несуккуленты. Известные в американ-
ских пустынях суккулентные кактусы в Сахаре не встречаются, но с ними можно
сопоставить суккулентные виды Euphorbia и Caralluma. Растения с сочными
листьями или стволами либо с теми и другими, произрастающие в различных рай-
онах Сахары, например Zygophyllum, Nitraria, Haloxylon, Anabasis, Salsola и дру-
гие, к этой группе не относятся. Клеточный сок истинных суккулентов (кактусов)
имеет очень низкую концентрацию, которая остается таковой даже в периоды
продолжительной засухи, когда расходуются огромные количества воды. С дру-
гой стороны, суккулентность носледних из упомянутых видов объясняется нако-
плением солей, главным образом^лоридов. Клеточный сок их сильно концентри-
рован и тем больше, чем интенсивнее испарение в атмосферу.
7.5.1.	Механизмы переживания и/или избегания засухи
Приспособления пустынных растений к преобладающей аридности могут по
своей природе быть морфологическими, физиологическими или поведенческими.
Они направлены на поддержание водного баланса через уменьшение потерь воды
и/или увеличение ее поглощения.
7.5.1.1.	Механизмы уменьшения потерь воды
1.	Уменьшение испаряющей поверхности. Растения пустыни, активные на
протяжении сухого периода, могут сокращать потери воды, уменьшая площадь их
испаряющей поверхности. Это достигается следующим образом:
а)	Сбрасывание части зеленой коры, являющейся испаряющим и фотосинте-
зирующим органом, например, у Haloxylon salicornicum и Anabasis articulata (Ors-
han, 1963).
б)	Частичное или полное сбрасывание ветвей, например, у многих растений
семейства Chenopodiaceae, которые сбрасывают также и кору.
ЭКОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ
103
в)	Сбрасывание листьев — эффективное средство, используемое множе-
ством растений пустыни. В сухой сезон безлистными становятся, например, Zilla
spinosa, Retama raetam, Leptadenia pyrotechnica.
У некоторых растений сбрасывание листьев может сопровождаться сбра-
сыванием ветвей. В таких случаях масса растения сильно уменьшается. Скорость
сбрасывания листьев у Zygophyllum spp. возрастает при усилении засухи.
г)	Сбрасывание зимних и оставление мелких летних листьев — еще один спо-
соб уменьшения испаряющей поверхности в сухой сезон, например, у Artemisia
herba-alba и A. monosperma.
Обычное явление в пустыне — нехватка воды порождает отрицательный вод-
ный баланс. Это не означает, что растение погибнет сразу, просто часть испаря-
ющего органа начнет усыхать. Иссушение побегов продолжается все время, пока
сохраняется дефицит влаги. Могут пройти годы, пока растение усохнет до такой
степени, что живой останется одна-единственная маленькая ветка. Пойдет
дождь — и растение возродится из спящих почек. Образование и рост новых побе-
гов происходят тем быстрее, чем больше поступает воды. Таким образом, частич-
ная гибель у растений является способом выживания.
Есть и другие способы сокращения потерь воды путем уменьшения подверга-
ющейся действию солнца площади транспирирующих органов, в том числе:
а)	наличие чешуйчатых листьев или листовых влагалищ, защищающих
почки от чрезмерной потери воды и дальнейшего увядания, пример — злаки;
б)	наличие отмерших листьев вокруг стеблей, что защищает стебли от воз-
действия неблагоприятных атмосферных условий, пример — злаки;
в)	сморщивание молодых листьев и скручивание старых листьев, что приво-
дит к уменьшению незащищенной испаряющей поверхности, например, у Stipa-
grostis spp. (скручивание листьев), Astragalus spp. и Cassia spp. (сморщивание
молодых листьев). У скрученных листьев скорость испарения уменьшается до
30—85% (Lemee, 1954).
Многие растения пустыни, отличающиеся ксероморфными особенностями,
уменьшают испаряющую поверхность, образуя шипы. В шипы могут метаморфи-
зироваться побеги (Lycium spp., Nitraria retusa, Zilla spinosa, Maytenus senegalensis),
листья и прилистники {Acacia spp.).
2.	Уменьшение скорости испарения. Суточный ход транспирации у растений
пустыни исследовался многими авторами (Lemee, 1954; Stocker, 1970, 1971, 1972,
1974; Migahid et al., 1972). Самая удивительная особенность транспирации,
согласно измерениям, перечисленным и другими авторами, заключается в отсут-
ствии параллелизма с атмосферными факторами. Наиболее выражено это расхо-
ждение в сухой сезон. На форму и наклон кривой транспирации влияют преобла-
дающие условия среды и содержание воды в транспирирующих органах. Обычно
точка излома на кривой транспирации в сухой сезон сдвинута почти на три часа
вперед, то есть предшествует точке излома кривых, изображающих ход метеоэле-
ментов, от которых зависит испарение. Несмотря на непрерывное возрастание
испаряемости примерно до середины второй половины дня, скорость транспира-
ции уменьшается до наступления полудня. Это снижение скорости транспирации
можно отнести за счет дефицита воды, возникающего вследствие чрезмерной
потери воды в предполуденное время.
В сухой сезон огромная испарительная способность атмосферы приводит к
чрезмерной потере воды из растений. Однако увеличение скорости транспирации
не эквивалентно увеличению испарения. Амплитуда внутримесячных изменений
средней скорости транспирации не достигает амплитуды испарительной способно-
104
ГЛАВА 7
сти атмосферы. Мигахид и соавт. (Migahid et al., 1972) указывают, что максимум
средней скорости транспирации у Leptadenia pyrotechnica летом почти вдвое пре-
вышает весенний минимум, а максимум средней скорости испарения больше
минимума примерно в 4 раза.
Эффект совместного уменьшения транспирирующей поверхности, снижения
скорости транспирации и морфоанатомических изменений транспирирующих
органов становится заметным, если потерю воды подсчитать для всего растения в
разные месяцы года. Эвенари и соавт. (Evenari et al., 1971) сообщают, что макси-
мальная отдача воды у Retama raetam достигает 380 кг на растение в марте, а к
концу сухого сезона, в октябре, снижается до 7 кг.
7.5.1.2.	Усиление абсорбции воды
1.	Корневая система
а)	Размеры корней. Повышенная эффективность поглощения влаги в пер-
вую очередь обусловлена развитием обширной корневой системы, что является
общей особенностью растений пустыни (Kausch, 1959; Cloudsley-Thompson and
Chadwick, 1964; Batanouny and Abdel Wahab, 1973). Глубоко проникающие корни
позволяют растениям поглощать воду из глубоко расположенной постоянно
увлажненной зоны. Проникновение корней в полости в почве между камней
помогает обеспечению растений имеющейся влагой (Kausch, 1959). Даже старые,
опробковевшие корни поглощают большие количества воды (Kramer, 1956).
б)	Соотношение надземной и подземной частей растения. Преобладание
корневой системы над системой наземных побегов облегчает достижение водного
баланса для растений пустыни. Скорость транспирации у них может получаться
очень высокой, если ее рассчитывать по сырому весу или площади транспириру-
ющих побегов, и низкой при расчете по сырому весу или площади поглощающих
корней. Каждая единица транспирирующей поверхности у таких растений обеспе-
чивается водой большим числом корней, чеМ^эбычно у мезофитов. У Leptadenia
pyrotechnica отношение высоты побега к бсевой длине корня (длина корня без
учета длины боковых отростков) равно 1:А
в)	Отсутствие конкуренции корневых систем. Для растительного покрова
пустыни характерна разреженность, благодаря которой уменьшается конкурен-
ция между многолетниками. Оскудение запасов влаги и извлечение ее из почвы
растениями зависит от густоты или разреженности растительного покрова (Abdel
Rahman and Batanouny, 1965a, b). Если корневые системы редкие, то в единице
объема почвы конкуренция их ослабляется, отчего в свою очередь количество
воды, извлекаемой корнями из единицы объема почвы, уменьшается и почвенная
влага сохраняется лучше. В некоторых районах Сахары сухой сезон длится до
девяти месяцев. В течение этого времени верхние горизонты почвы остаются
сухими и образуют защитный слой, который предотвращает потерю воды из
почвы путем испарения. Потеря воды в сухой сезон происходит только в резуль-
тате поглощения ее корнями и транспирации.
Растения эфемеры используют избыток воды, который многолетники не в
состоянии усвоить в годы обильных осадков. Если, как бывает в годы засухи,
такого избытка нет, эфемеры просто не развиваются.
Установлено, что корневая система небольшого кустарника Leptadenia pyro-
technica, высотой до 160 см, проникает на глубину 11,5 м, а по горизонтали распро-
страняется на 10 м (Batanouny and Abdel Wahab, 1973). Эта корневая система экс-
ЭКОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ
105
плуатирует примерно 850 м3 почвы с общим запасом доступной влаги 23 000 кг.
Годовой расход воды этим кустарником достигает 5700 кг. Следовательно, запас
воды в почве, занятой корневой системой, достаточен для обеспечения растения
водой в течение четырех лет без пополнения его осадками.
В этой связи можно упомянуть так называемые «дождевые корни» — мелкие
корешки, вырастающие на находящихся близ поверхности земли одревесневев-
ших частях корня для перехвата влаги после слабых дождей. Дождевые корни
могут появляться также, когда бывает роса. Это эфемерные корни, которые в
конечном счете усыхают, но вскоре после поступления новой порции влаги появ-
ляются снова. Полевые наблюдения над различными многолетниками Сахары
подтверждают вывод Кауша (Kausch, 1965), который экспериментировал с какту-
сами и показал, что «если увлажнять корни кактуса, остававшиеся сухими многие
месяцы, то по прошествии нескольких часов формируются поглощающие корни.
В течение суток после увлажнения скорость транспирации резко возрастает, и это
говорит о том, что, как только такие корни появляются, сразу начинается погло-
щение воды и водный режим растений быстро улучшается».
Ряд авторов (Volkens, 1887; Pricy, 1938; Killian and Lemee,1956) описывают
так называемые «вложенные корни» (sheath roots). Они встречаются у растений
пустынь, особенно у злаковых, корни которых выделяют слизистое вещество,
цементирующее частицы песка и образующее вокруг корня подобие чехла. Такие
чехлы, видимо, предохраняют мелкие корни от иссушения. Из многочисленных
злаковых, имеющих подобные корни, можно упомянуть Stipagrostis spp. и Pani-
сит turgidum.
2.	Поглощение воды из относительно сухой почвы. Для ксерофитов харак-
терны более высокие значения осмотического давления, чем для мезофитов.
Высокое осмотическое давление в тканях корней и побегов можно рассматривать
как полезную физиологическую особенность, позволяющую повысить эффек-
тивность поглощения воды (Killian and Faurel, 1936). Вальтер (Walter, 1972) счи-
тает, что значения осмотического давления могут служить точным показателем
водного баланса и, следовательно, общего водного режима растения. Значения
осмотического давления тесно связаны с величиной запасов воды и уменьшаются
при увеличении последних (Batanouny, 1980).
Экспериментальные экологические исследования в северо-западной части
Сахары были впервые проведены на растениях Фиттингом (Fitting, 1911) в районе
Бискры. Он первым охарактеризовал важность осмотического давления у расте-
ний пустынь. Фиттинг изучил ряд растений из различных групп и определил для
них значения осмотического давления, используя плазмолитический метод с рас-
творами нитрата калия и хлорида натрия. Некоторые из тех же видов растений
исследовались затем Киллианом и Фаурелом (Killian and Faurel, 1933, 1936) в
Бени-Унифе. В последнем случае применялся криоскопический метод. Вальтер
(Walter, 1964) сравнил результаты, полученные Фиттингом и Киллианом с соавто-
ром. Согласно последним, высокими значениями осмотического давления отлича-
ются растения засоленных местообитаний, например, Atriplex halimus (35,5—70
атм.), Limonium delicatulum (20,7—48,6 атм.), Limoniastrum guyonianum (49,6—
53,4 атм.) и Frankenia pulverulenta (40,6 атм.). У многолетних ксерофитов значе-
ния осмотического давления ниже, чем у галофитов, например у Peganum harmala
(14,9—34,4 атм,), Capparis spinosa (18,4—21,3 атм.) и Fagonia glutinosa (9,7—17,3
атм.).
106
ГЛАВА 7
7.5.2.	Фотосинтез и транспирация
Устьичная транспирация — самый эффективный процесс, в результате кото-
рого растения теряют огромные количества воды — до 95 и более процентов
воды, поглощаемой корнями. Закрывание устьиц приводит к уменьшению потерь
воды, но это означает, что через устьица не будет поступать углекислый газ,
необходимый для фотосинтеза. Растения пустынь существуют между Сциллой
(гибель из-за нехватки воды) и Харибдой (гибель из-за нехватки органического
вещества) (Evenari et al., 1971). По словам Стокера (Stocker, 1976), «растения
пустынь вынуждены отыскивать путь между двумя обрывами: опасностью иссу-
шения и опасностью голодной смерти; им приходится решать задачу сокращения
потребления воды и одновременно поддержания фотосинтеза. Между двумя
этими стратегиями должен быть достигнут физиологический баланс, который
можно назвать «синдромом водообеспечения и фотосинтеза».
Стокер (Stocker, 1970, 1972, 1974) изучал водный режим и фотосинтез у
пустынных растений Мавританской и Алжирской Сахары. В 1976 г. Стокер опре-
делил внутрисуточные изменения транспирации и фотосинтеза у двух кустарнико-
вых растений, имеющих похожие мягкие сбрасываемые листья, но произраста-
ющих в разных зонах Сахары. Это — Zizyphus lotus (Rhamnaceae) из Северной
Сахары и Cassia aschrek (Caesalpinaceae) из Южной Сахары. Несмотря на сильную
атмосферную засуху, транспирация у Zizyphus отклоняется от суммарной испаря-
емости в предполуденные часы, а в остальную часть дня удерживается на почти
постоянном уровне. Таким способом растение сводит свой расход воды к миниму-
му, при котором оно может существовать без риска погибнуть от перегрева (Lan-
ge, 1962). Однако этого ограничения недостаточно, чтобы сбалансировать вод-
ный режим. Нарастающий дефицит воды приводит к ухудшению водного потен-
циала, из-за чего фотосинтез быстро снижается, что отчетливо наблюдается
между 11 и 12 часами дня. Суммарный фотосинтез приближается к точке компен-
сации или становится еще меньше, а восстанавливается только при уменьшении
испарения и транспирации к концу дня.
У Cassia из Южной Сахары этот процесс протекает совершенно иначе. Водо-
обеспечение ее достаточно, чтобы транспирация находилась в соответствии со
скоростью испарения в начале дня и оставалась на высоком уровне всю остальную
часть дня. Водный потенциал остается благоприятным, а уменьшение фотосин-
теза в послеполуденное время длится совсем недолго. Что касается площади
поверхности, то среднесуточная скорость транспирации оказывается у Cassia в 3,8
раза, а продукция фотосинтеза в 6,6 раза больше, чем у Zizyphus.
Существование растений полностью определяется генетически закреплен-
ным и ограниченным типом их строения. В Сахаре конкурируют два типа расти-
тельности — голарктический и палеотропический. И тот, и другой тип хорошо
переносят засуху, хотя палеотропический намного более устойчив, чем голаркти-
ческий, тогда как морозоустойчивостью отличается только голарктический тип.
Повышенная сухость в Южной Сахаре и зимний холод в Северной Сахаре опреде-
ляют площади распространения двух названных выше типов растительности по
принципу «равновесия сил» (Stocker, 1976).
7.5.3.	Пути фотосинтеза
Новейшие исследования, похоже, опровергают представления о существова-
нии единственного типа фотосинтетической ассимиляции углерода у зеленых рас-
ЭКОЛОГ ИЯ РАСТЕНИЙ
107
тений. По крайней мере теперь различают три таких пути, а именно: С3, С4 и
обмен кислот по толстянковому типу (Crassulacean acid metabolism, САМ)
(Laetsch, 1974). Растения с фотосинтезом по типу С4 отличаются комплексом ана-
томических и физиологических особенностей, в том числе:
а)	Анатомия листа. На поперечном срезе листа С4-растений видна хлорофил-
лоносная ткань в виде крупных толстостенных клеток вокруг сосудистых пучков,
которые в свою очередь могут быть окружены одним или несколькими слоями из
рыхлоприлегающих мезофильных клеток. Такая структурная специализация
листа (так называемый Kranz-type) отмечается у нескольких растений как из
класса одно-, так и двудольных;
б)	Синтез С4-дикарбоновых кислот как первых продуктов фотосинтеза;
в)	Фракционирование устойчивых изотопов углерода (12С и 13С) в результате
преимущественного использования 12С и частичного вытеснения растениями 13С в
процессе ассимиляции углерода (Smith, 1972). С3-растения проявляют большую
избирательность к тяжелым изотопам углерода, чем С4-растения. Так, для С4-рас-
тений характерны значения 13С от —9 до —16% (Kranz-syndrome), а для С3-расте-
ний значения 13С от -23 до -32% (Bender, 1971).
г)	У С4-растений чистый фотосинтез обычно возрастает при высоких значе-
ниях температуры и интенсивности света. Эффективность использования воды у
С4-растений обычно выше, чем у С3-растений, то есть С4-растения требуют
меньше единиц воды для фиксации одной единицы СО2 и создания одной единицы
сухого вещества.
С учетом сказанного выдвигались предположения, что путь С4 фотосинтеза
представляет собой адаптацию к тропической и аридной зонам. Например, вдоль
географического градиента нарастающей аридности доля С4-растений в расти-
тельных сообществах может возрастать (Winter et al., 1976). Однако Зиглер и
соавт. (Ziegler et al., 1981), исследовавшие типы фотосинтеза у пустынных расте-
ний, установили, что большинство видов решили специфические проблемы
пустынных местообитаний не через освоение особого способа фотосинтетичес-
кой фиксации СО2, а с помощью других приспособлений.
Винтер и соавт. (Winter et al., 1976) исследовали значения 13С у 45 видов зла-
ков из Северной Сахары в районе подножья Сахарского Атласа. Полученные дан-
ные указывают на отчетливую связь между избирательностью к изотопам угле-
рода и фитогеографическим распределением этих видов. Из 28 видов злаков,
идентифицированных как С3-растения, 24 вида относятся в основном к средизем-
номорскому типу и редко встречаются в сахарских районах. Напротив, почти все
злаки, избравшие путь С4-фотосинтеза, относятся к сахаро-аравийскому, судан-
скому и тропическому типам. Главными исключениями являются широко распро-
страненные Imperata cylindrica и Cynodon dactylon. Изучавшиеся виды Aristida (Sti-
pagrostis ) являются доминирующими компонентами злаковой флоры Сахары
(Kassas, 1967). В числе С4-злаков можно упомянуть Andropogon distachyus, Cym-
bopogon schoenanthus, Aristida (Stipagrostis) acutiflora, A. adscensionis var. pumila,
A. caerulescens, A. (Stipagrostis) ciliata, A. obtusa, A. plumosa, A. pungens, Panicum
turgidum, Pennisetum divisum, P. setaceum, Setaria verticillata, Enneapogon scaber.
Среди растений, встречающихся в Сахаре и в других пустынях, Зиглер и соавторы
(Ziegler et al., 1981) обнаружили много С4-растений, в том числе Anabasis articula-
ta, A. setifera, Calligonum comosum, Zygophyllum simplex.
108
ГЛАВА 7
7.5.4.	Накопление пролина
Многолетние растения пустынь страдают от нехватки воды на протяжении
всей своей жизни, исключая непродолжительные промежутки времени в сезон
дождей. Водный голод порождает определенные биологические процессы, кото-
рые, можно считать, имеют экологическое значение в условиях дефицита воды.
В числе характерных реакций на водный голод можно назвать накопление про-
лина (Stewart et al., 1980; Batanouny et al., 1981). Повышенное содержание про-
лина в увядших листьях, наблюдающееся у растений многих видов, свидетель-
ствует о том, что это явление носит общий характер. Исследование суточных
изменений в содержании пролина в растениях пустынь (Batanouny and Ebeid,
1981) показывает, что при одних и тех же внешних условиях разные виды расте-
ний накапливают разные количества пролина и существует заметное совпадение
между увеличением содержания пролина и уменьшением содержания воды. Упо-
мянутые авторы отмечают, что кривые суточного хода содержания пролина в
Zygophyllum quatarense и Francoeuria crispa являются зеркальными отражениями
кривых содержания воды. Обеспечение водой, устраняя стресс, приводит к умень-
шению накопления пролина.
Высказывался целый ряд предположений о том, каким образом способность
растений накапливать пролин помогает приспосабливаться к засухе. Стюарт и
Гансон (Stewart and Hanson, 1980) говорят о возможной адаптационной роли нако-
пления пролина в листьях, испытывающих водный голод. Накопление пролина
может влиять на осморегуляцию, пролин может действовать как защитное сред-
ство от иссушения, служить удобным источником энергии и азота для обменных
процессов сразу после прекращения стресса либо контролировать структуру кле-
точной влаги.
7.6. Солончаки и галофиты
По сравнению с площадью самой Сахары солончаки занимают в ней не столь
уж большие пространства. В основном солончаки встречаются в Северной Саха-
ре. Особенно многочисленны они в понижениях к югу от департамента Констан-
тина (север Алжира) и Туниса, где тянутся на юг по вади Рир, и на юге Орана по
вади Саура и ее притокам. В оазисах и их окрестностях встречаются засоленные
земли, поросшие растениями галофитами. В Центральной и Южной Сахаре
солончаки редки. Квезел (Quezel, 1971) составил карту распределения зон расти-
тельности в Сахаре. В 1965 г. он дал подробное описание галофильной раститель-
ности в Сахаре (вади Саура). Вкратце оно состоит в следующем (Qudzel, 1965):
I.	Галофильная и гало-гипсофильная растительность Северной Сахары (вади
Саура).
Различаются следующие ассоциации:
а)	гипергалофитные ассоциации в себкхах, пересыхающих летом: ассоциация
Halocnemum strobilaceum;
б)	гипергалофильные ассоциации на почвах круглогодичного увлажнения:
ассоциация Arthrocnemum indicum и ассоциация Salicornia arabica и Phragmites
communis spp. pungens;
в)	гало-гипсофитные ассоциации: ассоциация Salsola sieberi var. zygophylla и
Zygophyllum cornutum и ассоциация Zygophyllum geslini и Traganum nudatum;
г)	ассоциация Suaeda vermiculata и Salsola foetida;
ЭКОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ	109
д)	ассоциация Suaeda fruticosa var. longifolia и Limonium delicatulum на старых
пальмовых плантациях.
II.	Галофильная растительность Западной Сахары (исключая вади Саура) и Оке-
анической Сахары. Она включает:
а)	группу из Limoniastrum ifniense и Nitraria retusa в вади Океанической и
Западной Сахары;
б)	Растительный покров из Zygophyllum waterlotti, Z. fontanesii, Salsola (foeti-
da)
и других галофитов в прибрежно-океанической Сахаре;
в)	Ассоциация Zygophyllum gaetulum или Z. waterlotti в себхах Западной Са-
хары.
III.	Галофильная и гало-гипсофильная растительность Центральной и Южной
Сахары.
а)	Разнообразные виды Tamarix (Т. balabsae, Т. boveana, Г. trabutii, Т. galli-
са), а также Juncus maritimus, Cyperus conglomeratus и Phragmites communis
в Центральной Сахаре;
б)	ассоциация Sporobolus acutus и Hyphaene thebaica в Южной Сахаре.
Проблема засоления почв в Сахаре усугубляется недостатком количества
осадков. Растения, произрастающие на солончаках, называются «галофитами».
Для них характерна однотипность реакций на условия среды в различных клима-
тических регионах. Растения одного и того же рода, даже одни и те же виды могут
встречаться в различных климатических регионах. Растительность солончаков
испытывает жестокую климатическую и эдафическую аридность в дополнение к
физиологической засухе (Schimper, 1903), представляющей собой обычное явле-
ние на солончаках в различных климатических регионах. Ученые предложили
несколько классификаций галофитов (Stocker, 1928; Steiner, 1935; Chapman, 1942;
Waisel, 1972). Вальтер (Walter, 1973) определял настоящие галофиты как расте-
ния, которые накапливают большие количества соли в их органах без всякого
ущерба для себя. Не очень высокие концентрации соли даже благоприятны для
них. В число солей обычно входит хлорид натрия и иногда также сульфат натрия
или органические соли натрия. Осмотическое действие почвенной концентрации
соли должно уравновешиваться столь же высокой концентрацией соли в клеточ-
ном соке. Соли, присутствующие в клетках, влияют на протоплазму и токсичны
для видов растений, чувствительных к солям и не способных по этой причине
выживать на засоленных почвах. Даже для эвгалофилов есть верхний предел (раз-
ный для разных видов) концентрации соли, допустимой в клеточном соке. Если
концентрация соли становится слишком большой, растения увядают. В случае с
Chenopodiaceae это увеличение концентрации сопровождается покраснением рас-
тений вследствие образования азотсодержащего антоциана.
Растения галофиты, по-разному реагируя на засоление почв, выработали раз-
личные приспособительные механизмы. Для многих галофитов характерно соче-
тание нескольких таких механизмов, и поэтому их целесообразно классифициро-
вать по реакциям на засоление. В число этих реакций входят:
1.	Выделение солей. Солевыделяющие галофиты обычно являются несукку-
лентными растениями с железами, выводящими соли. Эти железы представляют
собой особые структуры, способные выделять избыточные соли из раститель-
ного организма (Batanouny and Abu Sitta, 1979). Они располагаются на фотосин-
тезирующих органах. Солевые железы имеет хорошо известный тамариск (Tama-
rix spp.), представленный в Сахаре многими видами. Если потрясти его ветки, с
них посыплется соленая пыль. Ранним утром с растительного полога на поверх-
ность почвы падают капли соленого раствора. Это часто отмечается в тех случа-
110	s	ГЛАВА 7
ях, если ночью выпадала роса или была высокая влажность воздуха. Выведение
солей — механизм, посредством которого растения освобождаются от избытка
солей в их тканях и таким образом регулируют минеральный состав их организма.
Среди солевыделяющих растений Сахары можно упомянуть Limoniastrum spp.,
Limonium spp., Tamarix spp., Aeluropus spp. и Frankenia spp.
2.	Выведение солей с помощью соленакапливающих пузырей. У некоторых
Atriplex spp., например у Atriplex mollis, имеются соленакапливающие пузыри
(Berger-Landefeldt, 1959). В таких пузырях концентрация солей выше, чем в мезо-
фильных клетках, и, хотя соленакапливающие пузыри обычно действуют лишь в
течение короткого времени, некоторые исследователи приписывают им важную
роль (Waisel, 1972).
3.	Сбрасывание соленасыщенных органов. Это еще один механизм, посред-
ством которого галофиты регулируют содержание в них солей. Например, Juncus
maritimus сбрасывают листья после того, как в них накопится нежелательное
количество солей.
Примечательно, что некоторые суккулентные галофиты и ксеро-галофиты
сбрасывают часть их мясистой кожицы, высвобождая при этом большие количе-
ства солей и обеспечивая выживание организма (Chapman, 1968). В их числе
можно упомянуть суккулентные лебедовые, например Halocnemum и Arthrocne-
тит.
4.	Суккулентность. Некоторые галофиты могут переносить высокие кон-
центрации солей в их клеточном соке благодаря повышенной суккулентности
(Steiner, 1935). Суккулентность развивается при большом поступлении хлоридов,
что приводит к набуханию белков и, следовательно, к особой ионной гидратации
протоплазмы. При поглощении воды это приводит к гипертрофии клеток, иными
словами, развивается суккулентность органов. В число многочисленных сукку-
лентных галофитов, встречающихся на солончаках в Сахаре, входят Salsola spp.,
Arthrocnemum sp., Halocnemum sp. и Salicornia spp.
Литература
Abdel Rahman A. A. and Batanouny К. H. (1965a). The water output of the desert
vegetation in the different microhabitats in wadi Hoff. J. Ecol. 53, 139—145.
Abdel Rahman A. A. and Batanouny К. H. (1965b). Transpiration of desert plants
under different environmental conditions. J. Ecol. 53, 267—272.
Barry J.-P. and C e 11 e s J.-C. (1972—1973). Le probldme des divisions bioclimatiques et flori-
stique au Sahara Algerien. Naturalia monspeliensia, ser. Botan. 23—24, 5—48.
Batanouny К. H. (1973). Soil properties as affected by topography in desert wadis. Acta Bot.
Acad. Sci., Hung. 19, 13—21.
Batanouny К. H. (1980). Water economy of desert plants. — In: Pollution and Water Resources,
Columbia Univ. Seminar Series, edited by G. J. Halsi-Kun, pp. 167—177. Pergamon Press, Oxford, New
York.
Batanouny К. H. and Abdel Wahab A. M. (1973). Eco-physiological studies on desert
plants. VIII. Root penetration of Leptadenia pyrotechnica (Forssk.). Decne in relation to its water balance.
Oecologia (Berl.) 11, 151—161.
Batanouny К. H. and Abo Sitta Y. (1979). Eco-physiological studies on halophtes in arid
and semi-arid zones. I. Autecology of the salt-secreting halophyte Limoniastrum monopetalum (L.). Boiss.
Acta Bot. Acad. Sci., Hung. 23, 13—31.
Batanouny К. H. and Batanouny M. H. (1968). Formation of phytogenic hillocks. I.
Plants forming phytogenic hillocks. Acta Bot. Acad. Sci., Hung. 14, 243—252.
Batanouny К. H. and Batanouny M. H. (1969). Formation of phytogenic hillocks. II.
Rooting habit of plants forming phytogenic hillocks. Acta Bot. Acad. Sci., Hugn. 15, 1—18.
Batanouny К. H. and E b e i d M. M. (1981). Diurnal changes in proline content of desert
plants. Oecologia (Berl.), 51, 250—252.
ЭКОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ
111
Batanouny К. Н. and Н i 1 I i M. R. (1973). Phytosociological study of Ghurfa desert, central
Iraq. Phytocoenologia, 1, 223—249.
Batanouny К. H. and Sheikh M. Y. (1972). Ecological observations along Baghdad-Husei-
ba road, western desert of Iraq. Feddes Repertorium, 83, 245—263.
Batanouny К. H. and Zaki M. A. F. (1969). Root development of two common species in
different habitats in the Mediterranean subregion in Egypt. Acta Bot. Acad. Sci., Hung. 15, 217—226.
Batanouny К. H. and Zaki M. A. F. (1974). Edaphic factors and the distribution of plant
associations in a sector in the Mediterranean zone in Egupt. Phyton (Austria), 15, 193—202.
Bender M. M. (1971). Variations in the 13C/12C rations of plants in relation to the pathway of pho-
tosynthetic carbon dioxide fixation. Phytochemistry, 10, 1239—4244.
Berge r-L andefeldt U. (1959). Beitrage zur Okologie der Pflanzen nordafrikanischen Salz-
pfannen. Vegetatio, 9, 1—47.
Chapman V. J. (1942). The new perspective in the halophytes. Quart. Rev. Biol. 17, 291—311.
Chapman V. J. (1968). Vegetation under saline conditions, in Saline Irrigation for Agriculture and
Forestry, edited by H. Boyko, pp. 201—216. Dr. W. Junk, The Hague.
С 1 о u d s 1 e y-T hompson J. L. and Chadwick M. J. (1964). Desert Life. Foulis, London.
Evenari M., S h a n a n L. and T a d m о r N. (1971). The Negev, the challenge of a desert.
Harvard University Press, Cambridge, Mass.
Fitting H. (1911). Die Wasserversorgung und die osmotischen Druckverhaltnisse der Wiistenpflan-
zen. Schr. Bot. 3, 209—275.
Harris G. P. (1976). Water content and productivity of lichens. — In: Water and Plant Life, edited
by O. L. Lange, L. Kappen and E.-D. Schulze, pp. 452—468. Springer, Berlin, Heidelberg, New York.
Kassas M. (1966). Plant life in deserts. — In: Arid Lands, edited by E. S. Hills, pp. 145—180. Met-
huen, London, Unesco, Paris.
Kassas M. (1967). Die Pflanzen der Sahara. — In: Sahara, edited by C. Kruger, pp. 162—181.
Schroll, Wien, Munchen.
Kassas M. (1970). Desertification versus potential for recovery in circum-Saharan territories. — In:
Arid Lands in Transition, edited by H. E. Dregne, pp. 123—142. Amer. Assoc. Advanc. of Science, Publica-
tion 90.
Kausch W. (1959). Der EinfluB von edaphischen und klimatischen Faktoren auf die Ausbildung des
Wurzelwerkes der Pflanzen unter besonderer Beriicksichtigung einiger algerischer Wiistenpflanzen. Habilita-
tionsschrift, Techn. Hochschule, Darmstadt.
Kausch W. (1965). Relationship between root growth, transpiration and CO2-exchange in several
cacti. Planta (Berl.), 66, 229—238.
Killian Ch. and F a u r e 1 L. (1933). Observations sur la pression osmotique des vegetaux deser-
tiques et subddsertiques de I’Algerie. Bull. Soc. Bot. Franc. 80, 775.
Killian Ch. and F a u r e 1 L. (1936). La pression osmotique des vegetaux du Sud Algerien.
Ann. Physiol. 12, 5.
Killian Ch. and Lemee G. (1956). Les xerophytes. Leur economic d’eau. — In: Encyclope-
dia of Plant Physiology, edited by W. Ruhland, pp. 787—824. Springer, Berlin, Gottingen, Heidelberg.
Kramer P. J. (1956). Roots as absorbing organs. — In: Encyclopedia of Plant Physiology, edited by
W. Ruhland, pp. 188—214. Springer, Berlin, Gottingen, Heidelberg.
Laetsch W. M. (1974). The C4 syndrome: a structural analysis. Ann. Rev. Plant Physiol. 25,
27—52.
Lange O. L. (1962). Uber die Beziehungen zwischen Wasser- und Warmehaushat von Wiistenpflan-
zen. Veroff. Geobot. Inst., Rubel (Zurich), 37, 155—168.
Lange O. L., Schulze E.-D. and Koch W. (1970a). Experimentell-okologische Untersu-
chungen an Flechten der Negev-Wiiste. II. CO2-Gaswechsel und Wasserhaushalt von Ramalina maciformis
(Del.). Bory. am natiirlichen Standort wahrend der sommerlichen Trockenperiode. Flora (Jena), 159,38—62.
Lange O. L., Schulze E.-D. and Koch W. (1970b). Experimentell-okologische Untersu-
chungen an Flechten der Negev-Wiiste. III. CO2-Gaswechsel und Wasserhaushalt von Krusten- und Blattflech-
ten am natiirlichen Standort wahrend der Trockenperiode. Flora (Jena), 159, 525—538.
Lemee G. (1953a). Contributions a 1’etude ecologique de la vegetation des confins Saharo-maro-
cains. Desert Research, Proceedings Int. Symp. Jerusalem, pp. 302—306.
Lemee G. (1953). Les associations a therophytes des ddpressions sableuses et limoneuses non salees
et des rocailles aux environs de Beni Ounif. Vegetatio, 4, 137—154.
Lemee G. (1954). L’economie de 1’eau chez quelques graminees vivaces du Sahara septentrional.
Vegetatio, 5/6, 534—541.
Mensching H. and Ibrahim F. (1977). The problem of desertification in and around arid
lands. Applied Sci. and Development, 10, 7—43.
Migahid A. M.,Abdel Wahab A. M. and Batanouny К. H. (1972). Eco-physiolo-
gical studies on desert plants. VII. Water relations of Leptadenia pyrotechnica (Forssk.) Decne growing in
Egypt. Oecologia (Berl.), 10, 77—91.
M о n о d Th. (1954). Modes ’contracte’ et ’diffus’ de la vegetation Saharienne. — In: Biology of De-
112
ГЛАВА 7
serts, edited by J. L. Cloudsley-Thompson, pp. 35—44. Inst. Biol., London.
О r s h a n G. (1963). Seasonal dimorphism of desert and Mediterranean chamaephytes and its signifi-
cance as a factor in their water economy. — In: Water Relations of Plans, Symp. Br. Ecol. Soc., edited by
A. J. Rutter and E. H. Whitehead, pp. 206—222. Blackwell, London.
О z e n d a P. (1958). Flore du Sahara Septentrional. C.N.R.S., Paris.
Price J. R. (1938). The roots of some north African desert grasses. New Phytol. 10, 328—340.
Q u 6 z e 1 P. (1965). La Vdgdtation du Sahara. G. Fischer, Stuttgart.
Quezel, P. (1971). Flora und vegetation der Sahara. — In: Die Sahara und ihre Randgebiete, Bd.
1, Physiographic, edited by H. Schiffers, pp. 429—476. Weltforum Verlag, Munchen.
S c h i m p e r A. F. W. (1903). Plant Geography upon a Physiological Basis. Clarendon Press, Oxford.
Smith B. N. (1972). Natural abundance of the stable isotopes of carbon in biological systems. Bio.
Sci. 22, 226—231.
Steiner M. (1935). Zur Okologie der Salzmarschen der nordostlichen Vereinigten Staaten von
Nordamerika, Jahrb. Wiss. Bot. 81, 94—202.
Stewart C. R. and Hanson A. D. (1980). Proline accumulation as a metabolic response to
water stress. — In: Adaptation of Plants to Water and High Temperature Stress, edited by N. C. Turner and
P. J. Kramer, pp. 173—189. John Wiley & Sons, New York.
Stocker O. (1928). Das Halophytenproblem. Ergeb. Biol. 3, 265—353.
Stocker O. (1970—1972). Der Wasser- und Photosynthesehaushalt von Wiistenpflanzen der mau-
retanischen Sahara. I-III. Flora, 159, 539—572; 160, 445-^94; 161, 46—110.
Stocker O. (1974). Der Wasser- und Photosynthesehaushat von Wiistenpflanzen der siidalgeri-
schen Sahara. I—III. Flora, 163, 46—88, 89—142, 480—529.
Stocker O. (1976). The water-photosynthesis syndrome and the geographical plant distribution in
the Saharan deserts. — In: Water and Plant Life, edited by O. L. Lange, L. Kappen and E.-D. Schulze, pp.
506—521. Springer, Berlin, Heidelberg, New York.
V о 1 к e n s G. (1887). Die Flora der agyptisch-arabischen Wiiste auf Grundlage anatomisch-physiolo-
gischer Forschungen. Borntraeger, Berlin.
W a i s e 1 Y. (1972). Biology of Halophytes. Academic Press, New York, London.
Walter H. (1963). Water supply of desert plants. — In: Water Relations of Plants, Symp. Br. Ecol.
Soc., edited by A. J. Rutter and E. H. Whithead, pp. 199—205. Blackwell, London.
Walter H. (1964). Die Vegetation der Erde in Oko-physiologischer Betrachtung, Bd. 1. G. Fischer,
Jena.
Есть русский перевод: Г. Вальтер. Растительность земного шара. Эколого-физиологическая ха-
рактеристика. Тропические и субтропические зоны. Прогресс, Москва, 1968.
Walter Н. (1973). Vegetation of the Earth, in relation to Climate and the Eco-physiological Condi-
tions. Transl. by Joy Wieser. Heidelberg Science Library, Vol. 15. The English Univ. Press Ltd, London and
Springer, New York, Heidelberg, Berlin.
Winter K., Troughton J. H. and Card K. A. (1976) 13C values of grass species collected
in the Northern Sahara desert. Oecologia (Berl.), 25, 115—123.
Ziegler H., Batanouny K. H.,Sankhla N., Vyas О. P. and Stichler W.
(1981). The photosynthetic pathway types of some desert plants from India, Saudi Arabia, Egypt and Iraq.
Oecologia (Berl.), 48, 93—99.
Z о h a г у M. (1962). Plant Life of Palestine. Ronald Press, New York.
Z о h а г у M. (1973). Geobotanical Foundations of the Middle East, 2 vols. G. Fischer, Stuttgart.
ГЛАВА 8
Почвенная фауна
А. X. Элъ-Кифл и Самир И. Гхаббур*
Факультет природных ресурсов,
Институт теоретических и прикладных исследований Африки,
Каирский университет, Гиза (Каир), Египет
СОДЕРЖАНИЕ
8.J. Введение	113
8’. 1.1. Простейшие	115
8’. Г.2. Нематоды*	115
8.1.3.	Членистоногие	116
8.1.4.	Литература	119
8.2. Земляные черви	119
8.2.1.	«Држдевые» черви	в	пустыне без* дождей 119
8.2.2.	Происхождение и особенности земляных
червей	120
8.2.3.	Земляные черви Сахары	121
8.2.4.	Периоды миграций земляных червей в
Сахаре	125
8.2>5.	Адаптации земляных червей Сахары	127
8.2.6.	Численность и биомасса земляных червей в-
Сахаре	128
Литература	129
8.1. Введение
Исследования почвенной фауны начались лишь в* последние несколько деся-
тилетий, но уже установлено, что обитатели почв могут существенно влиять на их
свойства. В почвах умеренной зоны представлены многие типы животных орга-
низмов. В почвах же пустынь распространены организмы, лишь четырех типов,
включая Annelida. Они встречаются в почвах, разной структуры и при различном
их состоянии. Следующее ниже описание простейших, нематод и членистоногих
основано на исследованиях организмов названных типов в песчаных и полупесча-
ных почвах Египетской пустыни и районов недавнего освоения.
В то время как одни почвенные животные обнаруживают явные морфологи-
ческие приспособления к их среде обитания, другие не обладают никакими види-
мыми приспособлениями. Большинство представителей почвенной микрофауны
не отличается от организмов соответствующих видов, встречающихся в других
местообитаниях. Тем не менее в общем почвенные животные приспособлены к
своему образу жизни, что выражается в следующем: а) они способны жить в пол-
ной или частичной темноте, и, как следствие, большинство из них слепые,
поскольку глаза в таких местообитаниях не нужны; б) большинство почвенных
животных либо настолько малы, что могут проникнуть через отверстия, име-
ющиеся в почве, либо достаточно сильны, чтобы прорыть новые ходы; в) колеба-
* Разделы 8.1 и 8.2 написаны соответственно. Эль-Кифлом и Гхаббуром и снабжены каждый
своим списком литературы, приведенным в конце разделов. До ухода на пенсию проф. Эль-Кифл был
деканом факультета сельского хозяйства в Аль-Ашерском университете, Наср-Сити, Каир* Египет. —
Прим. ред.
114
ГЛАВА 8
ния температуры в почве слабее, чем на ее поверхности, и почвенные организмы
испытывают не слишком сильный тепловой стресс; г) при скрытном образе
жизни у подземных организмов меньше шансов стать жертвой наземных хищни-
ков; д) из-за особенностей среды обитания перед животными, населяющими
почву, возникают некоторые особые проблемы, например проблемы иссушения,
избытка углекислого газа, пониженного содержания кислорода и другие.
Приспосабливаясь к жизни в почве, ее обитатели претерпели определенные
морфологические и физиологические изменения.
1. Изменения, необходимые для рытья нор и ходов, не зависят от продолжи-
тельности пребывания животного в почве и от его способности проникать в нее.
У подземных муравьев и термитов ноги остаются без изменений. В целом для
почвенных животных характерны следующие морфологические изменения: а)
ослабление или полная потеря зрения; б) отсутствие или уменьшение вспомога-
тельных придатков, торчащих в стороны волосков и щетинок. У роющих репти-
лий и амфибий отмечается уменьшение размеров или отсутствуют ноги; в)
типично отсутствие пигментации; г) некоторые обитатели почв, например
муравьиный лев, обладают опорными органами; д) плоское или сплющенное тело
позволяет обитателям почв пролезать сквозь узкие проходы. Мягкотелые живот-
ные могут протискиваться в трещины, которые значительно уже их тела.
2. Физиологические адаптации позволяют организмам преодолевать многие
трудности, с которыми они встречаются в их местообитаниях. Примеры таких
адаптаций: а) приспособление репродуктивных циклов подземных животных к
особенностям местообитания. Хорошо известен ряд приспособлений для защиты
яиц и молоди; б) постоянная температура и прочие условия в нижних слоях позво-
ляют размножаться им непрерывно; в) тифлозоль кишечника земляных червей
позволяет увеличить всасывающую поверхность кишок и переваривать большое
количество заглоченного материала; г) незрячие почвенные животные имеют
очень чувствительные обонятельные и осязательные рецепторы; д) содержание
воды в организме почвенных животных регулируется несколькими физиологичес-
кими способами. Иссушение, а также и избыток воды могут приводить к гибели
организмов; е) почвенная микрофауна может переносить засуху с помощью
защитных оболочек или перехода в стадию покоя (анабиоза); ж) почвенные
животные приспособились выживать при пониженном содержании кислорода и
избытке углекислого газа.
По способу питания почвенные организмы можно подразделить на:
1)	Первичных консументов, включающих: а) фитофагов, поедающих зеле-
ные растения; б)ксилофагов, поедающих древесину; г) истинных сапрофагов,
которые питаются только мертвым растительным веществом; <г) гумусофагов и
организмы, заглатывающие почву.
2)	Вторичных консументов: а) хищники, нападающие на других животных.
Животные, которые нападают в свою очередь на первичных хищников, называ-
ются «третичными консументами», эти последние могут становиться жертвами
«консументов четвертого порядка» и т. д.; б) организмы, паразитирующие на
почвенных животных; в) грибоядные организмы; г) низшие вторичные консу-
менты — некрофаги, которые питаются отходами от различных животных, и тру-
поеды, питающиеся останками животных. В число копрофагов входят некоторые
виды позвоночных животных, питающихся фекалиями.
3)	Непитающиеся формы, которые не питаются в почве, но периодически
или временно появляются среди ее обитателей (например, куколки и формы,
находящиеся в зимней спячке).
ПОЧВЕННАЯ ФАУН
115
8ЛЛ. Простейшие
В питательном растворе при температурах 44—54°С простейшие обычно
погибают или покрываются защитной оболочкой. Оболочечные формы погиба-
ют при температуре 70—72°С. В Наср-Сити близ Каира проводился следующий
эксперимент. Определялось наличие простейших на двух участках: в голых пес-
ках пустыни и в недавно освоенных песчаных почвах, орошавшихся в течение
года пресной водой из Нила, содержащей ил. Оба участка расположены в районе,
где летом температура поверхности песка может повышаться к 14 часам до 68°С.
Для этого в подготовленные питательные среды производились посевы организ-
мов с того и другого участков. Результаты были следующими:
1. В чистом песке (глубиной до 10 см) обнаружены только инфузории. Это
свидетельствует о том, что инфузории выживают в чистом песке лучше, чем дру-
гие простейшие. Были определены следующие виды: сем. Colpodidae: Tillina
magna Grubber и T. canalifera Grubber; сем. Metopidae: Bryometopus sphagni (Pe-
nard); сем. Oxytrichidae: Amphisiella oblonga Schewiakoff; сем. Vorticellidae: Vorti-
cella campaniola Ehrenberg.
2. В недавно освоенной песчаной почве число видов было значительно боль-
ше. По-прежнему доминировали инфузории, затем шли ризоподии и жгутиковые.
Наличие их популяций показывало, что высокие температуры в почве в Наср-
Сити не вызывают стерилизации, а приводят только к вынужденному инцистиро-
ванию. Присутствовали следующие виды организмов:
a)	Ciliata — сем. Holophryidae: Prorodon teres, Lacrymaria sp. и Enchelys sim-
plex; сем. Amphileptidae: Amphileptus clapardeni; сем. Tracheliidae: Branchioecetes
gammari; сем. Loxodidae: Loxodes magnus; сем. Paramecidae: Paramecium cauda-
tum; сем. Colpodidae: Tillania magna, T. canalifera, Colpoda cuculus, Colpidium col-
poda, Glaucoma scintillans, Uronemopsis kenti, Philasterides armata и Cohnilembus
pusillus; сем. Pleronematidae: Pleuronema coronatum; сем. Metopidae: Bryometopus
sphagni; сем. Oxytrichidae: Uroleptus piscis, Urostyla grandis, Amphisiella oblonga;
сем. Euplatidae: Euplotes patella, Aspidisca castata; сем. Lagenophryidae: Lagenoph-
rus sp.; сем. Vorticellidae: Vorticella campanula, Intranstylum invaginatum.
6)	Rhizopoda — сем. Amoebidae: Amoeba sp.; сем. Thecamoebidae: Rugipes
bilzi; сем. Cochliopodiidae: Cochliopodium pilimbosum; сем. Centropyxidae: Cent-
rophyxis constricta; сем. Difflugiidae: Difflugia lebes; сем. Nebelidae: Nebela collaris;
сем. Gromiidae: Gromia fluviatilis, Chalamydophrys minor.
B)Flagellata — сем. Bodonidae: Bodo caudatus; сем. Monadidae: Monas vivipara,
Tetramytus pyriformis.
Согласно полученным результатам, простейшие могут существовать в Наср-
Сити и в чистом песке, и в окультуренной почве в районах, где под поверхностью
температура не достигает в летний период уровня стерилизации (70°С). В усло-
виях пустыни простейшие не могут существовать в совершенно сухой почве, но
способны жить даже в водяных пленках, покрывающих частицы песка. Выпаде-
ние росы, а также дождей зимой могут обеспечить влажность песка, достаточную
для выживания простейших в благоприятных для них местообитаниях.
8Л.2. Нематоды
В недавно освоенных (4—6 лет) землях района Наср-Сити обнаружены следу-
ющие роды нематод: сем. Mononchidae: Mylonchulus, Prionchulus, Anatonchus;
сем. Dorylaimidae: Dorylaimus, Eudorylaimus; сем. Haplolaimidae: Rotylenchoides;
ГЛАВА S
сем. Cephalobidae: Cephalobus, Eucephalobus, сем. Rhabditidae: Mesorhabditis,
Rhabditis; сем. Monohysteridae: Monohystera; сем. Axenolaimidae: Cylindrolaimus.
В чистом песке пустыни в районе Наср-Сити нематоды не встречались.
Недавно освоенные районы были загрязнены нематодами при перевозке земли и
органических удобрений из удаленных источников. Другим источником загрязне-
ния были оросительные воды, а также рассада. Подсчет средней годовой и месяч-
ной численности их популяций показал, что виды нематод становятся тем много-
численнее, чем продолжительнее период освоения земель. Максимумы численно-
сти отмечены в марте-апреле весной и октябре осенью. Минимальная средняя
численность нематод отмечается летом и зимой. Сравнительно с давно освоен-
ными районами новые районы имели меньшую численность нематод, но развива-
лись они здесь быстро, и их численность удваивалась за короткий период времени.
Свободноживущие виды нематод встречались чаще, чем свободноживущие ста-
дии других паразитов.
В провинции Тахрир (Освобождение), где пески пустыни мелиорируются уже
более 20 лет, встречаются следующие роды нематод, связанные с корнями раз-
личных растений: Aphelenchoides, Criconemoides, Ditylenchus, Helicotylenchus,
Hemicriconemoides, Heterodera, Haplalaimus, Paratylenchus, Tylenchulus, Xiphine-
ma, Aphelenchus, Potylenchulus, Tylenchorhynchus, Melaidogyne и Paratylenchus.
Число видов и размеры популяций последних трех родов были наибольшими.
Для галловых нематод песчаные почвы были явно предпочтительнее почв других
типов.
В связи с перенаселенностью долины Нила существует необходимость мелио-
рации пустынных земель, прилегающих к долине. В одном из недавних исследова-
ний источников заражения нематодами на новоосвоенных орошаемых землях (Fa-
rahat, 1976) были получены следующие результаты:
1.	В ассоциации с кормовыми растениями, высеваемыми на протяжении мно-
гих лет, обнаружены нематоды следующих родов: Aphelenchoides, Criconemoides,
Ditylenchus, Helicotylenchus, Hemicriconemo ides, Hemicycliophora, Haplolaimus,
Meloidogyne, Paratylenchus, Pratylenchus, Tylenchorhynchus, Tylenchulus и Xiphi-
nema.
2.	Лесопосадки австралийской сосны (Casuarina sp.) стали местом обитания
нематоды Meloidegyne sp., которая по корням этих растений распространяется на
соседние растения.
3.	Сорняки, распространенные в недавно освоенных районах, дали приют
нематодам, относящимся к следующим родам: Heliocotylenchus, Hoplolaimus,
Meloidogyne, Rotylenchulus и Tylenchorhynchus.
4.	Оросительные, а также дренажные воды представляют собой важный
фактор в распространении нематод. Личинки видов из большинства перечислен-
ных выше родов способны выживать в такой воде в течение продолжительного
времени.
В одном из районов провинции Тахрир, осваивавшемся в течение 7 лет,
Отейфа и Шаарави (Oteifa and Shaarawi, 1962) установили, что нематодой Tylen-
chulus semipenetrans Cobb заражены 40% исследованных цитрусовых деревьев раз-
ных пород. На соседних нецитрусовых деревьях заражения не наблюдалось.
8.1.3. Членистоногие
На культурных землях в долине Нила было проведено много количественных
и качественных исследований почвенной фауны членистоногих. В отношении
видов, которых с наибольшей вероятностью можно встретить в песчаных и полу-
ПОЧВЕННАЯ ФА> ИА
песчаных районах, то есть в пустыне по обе стороны долины, можно отметить
следующее.
1.	Наземные равноногие (Isopoda) распространены во влажных районах и не
встречаются в песках и в районах с песчаными почвами.
2.	Хищные многоножки (Myriapoda) встречаются во влажных участках по
окраинам сельскохозяйственных районов и оазисов, где они могут отыскать себе
корм. В качестве примеров можно назвать виды семейств Lithobiidae и Scolopend-
ridae.
3.	Из прочих членистоногих к засушливым местообитаниям более приспо-
соблены некоторые паукообразные (Arachnida):
а) Пауки (Агапеае) являются хищниками, которые часто находят себе
добычу на возделываемых землях и лугах, но редко в песчаных районах; б) раз-
личные виды скорпионов предпочитают сухие и пустынные местообитания. Они
выживают в широком диапазоне температур и влажности, которые не могут
переносить другие членистоногие. Типичные примеры — виды родов Buthus,
Scorpio и Androctonus. В Египте большинство видов скорпионов обитает в
пустынных и полупустынных районах по окраинам долины Нила и в окрестностях
оазисов. Эти виды относятся в основном к следующим родам: Buthus, Butheotus,
Parabuthus, Heterometrus, Nebo и Turus. При их классификации исходят из строе-
ния двух последних брюшных сегментов, а также ядовитых желез и жала (см.
главу 13); в) лжескорпионы встречаются в основном на культурных землях, где
находят корм среди разлагающихся органических остатков. В более сухих рай-
онах их можно обнаружить в муравьиных кучах; г) прочие паукообразные, осо-
бенно Acarina, встречаются преимущественно на культурных землях. На орошае-
мых землях можно встретить и такие виды паукообразных, которые попали сюда
из других мест.
4.	Ногохвостки (Collembola). В Сахаре, особенно в Тунисе, Ливии и Египте,
фауна ногохвосток изучена недостаточно. В общей сложности в странах Север-
ной Африки от Марокко до Ливии известны примерно 170 видов (88 в Марокко,
103 в Алжире, 10 в Тунисе и 10 видов в Ливии). Из них широко распространены 46
видов, или 27%. 15 видов (или 8,8%) являются голарктическими, 52 европейски-
ми, 29 средиземноморскими и ряд видов эндемики. Число эндемичных видов: 7 в
Марокко, 17 в Алжире и 4 в Тунисе. Таким образом, 48% видов являются евро-
пейскими или южноевропейскими. Очень немногие из видов, обитающих в Север-
ной Африке, происходят из восточного Средиземноморья и только один вид из
Эфиопии, что объясняется барьерным эффектом Сахары. В Египте описано при-
мерно 15 видов ногохвосток, но в последних сборах это число по меньшей мере
удваивается. Треть видов — космополиты, еще одна треть — европейские или
средиземноморские: 8% исключительно средиземноморские, 8% средиземномор-
ские или африканские и 1% эндемики (Thibaud, в печати). В коллекции из Хар-
тума представлено примерно 22 вида, в том числе 7 родов, встречающихся также
в Египте (Greenslade, 1981). Ногохвостки могут переносить засуху как на поверх-
ности почвы, так и в переувлажненной почве. Этим объясняется их широкое рас-
пространение. Большинство видов многоядны, но некоторые питаются почвой.
Ногохвостки — хорошие индикаторы состояния почв. В отличие от видов, обита-
ющих в пещерах, ногохвостки, живущие в почве, могут переносить некоторое
иссушение (Thibaud, в печати). Гринслейд (Greenslade, 1981) различает 5 типов
приспособления у ногохвосток к сухим местообитаниям: а) морфологические и
физиологические адаптации, обеспечивающие переносимость высоких темпера-
тур и низкой влажности; б) поведенческие адаптации, уменьшающие опасность
иссушения; в) резистентные стадии или снижение активности при продолжитель-
118
ГЛАВА 8
ной засухе; г) вылупление из яиц в условиях увлажения; д) очень короткий жиз-
ненный цикл.
5.	Насекомые (Insecta). В песчаных и полупесчаных районах обитающие в
почве насекомые редки. Они включают муравьев, жуков и личинок муравьиною
льва. В биосферном заповеднике Омайед почвенные животные скапливаются под
кустами Thymelaca и Anabasis; наиболее высокая их плотность на подветренной
стороне (от 6 до 21 экз/м2). Самая низкая плотность летом (10 экз/м2), самая высо-
кая весной (22 экз/м2). Самый многочисленный вид — песчаные тараканы (Hetero-
gamia syriaca), затем муравьи (45 и 23% соответственно). Хищники составляют
10% в этой популяции. Песчаные тараканы способны переносить иссушение бла-
годаря своей физиологии, а муравьи — в силу социальной организации (внешняя
гнездовая физиология). Для тех и других характерна диаметрально противопо-
ложная стратегия выживания: песчаные тараканы — индивидуалисты и оппорту-
нисты, полагающиеся на волю случая и подвергающиеся большой опасности
летом, когда они гибнут в большом количестве. Муравьи проявляют заботу о
будущем, запасают и распределяют семена по мере их появления на протяжении
года. Они выкармливают свою молодь до момента превращения ее во взрослых
муравьев, у них существует разделение труда и кастовая система, поддерживают
в хорошем состоянии ходы в муравейнике, очищая их после дождя, и т. д. Лафон-
тен, написавший басню о кузнечике и муравье, позабыл спросить: «А как же
выживает кузнечик при его легкомыслии?» Песчаный таракан из Омайеда — тот
же кузнечик. Приспособление этого вида к условиям пустыни заключается в
накоплении жира в жаркие сухие месяца лета (Ghabbour and Mikhail, 1977). Тара-
каны способны поддерживать очень низкий уровень потери воды путем испарения
при температуре 20—40°С в сухом воздухе. Они способны также восполнять запас
влаги в их организме из окружающего воздуха при относительной влажности от
100 до 75%. Такая возможность появляется, когда тараканы проникают в почву
на глубину 50 см или ночью, когда они выходят на поверхность кормиться
лиственной подстилкой. Благодаря их щитообразной спине и опушению из волос-
ков, тараканы могут поддерживать под этим щитом такой микроклимат, который
более благоприятен, чем условия в целом в окружающей атмосфере пустыни
(Vannier and Ghabbour, 1983).
Основу существования песчаных тараканов составляет подстилка, но если
она сухая, им не удается удовлетворить свои потребности в воде. В глубоких слоях
почвы (30—60 см) относительная влажность большую часть года удерживается на
уровне 100% даже летом, если количество осадков было достаточным.
Поскольку почвенная мезофауна (насекомые размером в несколько миллиме-
тров) очень подвижна, она может скрываться в глубокие слои почвы и находить
там благоприятные условия, позволяющие перенести дневную жару. На поверх-
ности условия становятся сносными на заходе солнца, когда выпадает роса и
между верхним и глубинными слоями почвы возникает инверсия температуры.
Эта инверсия может стать фактором, вызывающим перемещение почвенной
мезофауны вверх. Когда роса выпадает в достаточном количестве, некоторые
виды организмов почвенной мезофауны могут питаться на подстилке в ночные
часы. Подобные короткие периоды активности бывают даже летом, особенно в
июле и августе, когда относительная влажность воздуха на протяжении ночи пре-
вышает 90%. Этот эффект настолько значителен, что песчаные тараканы могут
откладывать яйца (репродуктивный сезон) в августе — в самый жаркий месяц
года. Механическое и химическое разрушение подстилки и ферменты, которые
тараканы добавляют в продукты разрушения, вызывают вспышку деятельности
бактерий по разрушению подстилки, как только начинается сезон осенних дождей
ПОЧВЕННАЯ ФАУНА
119
и почва становится достаточно влажной для непрерывной деятельности микробов
(El-Ayouty, Ghabbour and El-Sayed, 1978).
Хотя роль почвенной мезофауны в разрушении подстилки и разложении
органического вещества почвы трудно отличить от роли почвенных микробов
(бактерии и грибы), однако с помощью определенных статистических методов
можно показать, что при оскудении почвенной влаги на глубине 50 см в условиях
незначительных осадков происходит уменьшение популяций почвенной мезо-
фауны и начинается накопление органического вещества. Таким образом, роль
почвенных микробов в разложении органического вещества на поверхности
может быть не такой уж существенной, как принято считать. В этот же период
влажность почвы на поверхности остается постоянной, на значениях, преоблада-
ющих в пустыне, и, следовательно, каких-то изменений, особенно неблагоприят-
ных для микробов, обитающих на поверхности, не происходит (Ghabbour and Mik-
hail, готовится к печати).
8 Л А. Литература
Е 1-А youty Е. Y.,Ghabbour S. I. and El-Sayed N. А. M. (1978). Role of litter and the
excreta of soil fauna in the nitrogen status of desert soils. J. Arid Environments, 1, 145—155.
Ghabbour S. I. and Mikhail W. Z. A. (1977). Variations in chemical composition of Hete-
rogamia syriaca Sauss. (Polyphagidae, Dictyoptera), a major component of the soil fauna of the Mediterranean
coastal desert of Egypt. Rev. Biol. Ecol. mdditerr. 4, 89—104.
Greenslade P. (1981). Survival of Collembola in arid environments: observations in South Aus-
tralia and the Sudan. J. Arid Environments, 4, 219—228.
T h i b a u d J.-M. (1983). Variations sur les insectes collemboles, particulidrement ceux d’Afrique du
Nord et d’Egypte. Cairo Univ. Afr. Stud. Rev. (in press.).
V a n n i e r G. and Ghabbour S. I. (1982). Effect of rising ambient temperature on transpira-
tion in the cockroach Heterogamia syriaca Sauss. from the Mediterranean coastal desert of Egypt. — In: New
Trends in Soil Biology, 8th Int. Colloquium of Zoology, 30 August-2 September 1982, Louvain-la-Neuve, Bel-
gium, 441—453.
8. 2. Земляные черви
8. 2. 1. «Дождевые» черви в пустыне без дождей
В книге о Сахаре естественно встретить описания животных, приспособлен-
ных к суровым жарким и сухим природным условиям величайшей из всех
пустынь. Поэтому может показаться странным, что речь пойдет и о земляных
червях. Однако земляные черви в Сахаре действительно есть. Они встречаются
либо на ее окраинах, либо в особенно благоприятных местообитаниях, таких, как
оазисы и возвышенности. Но даже и на этих ограниченных участках условия
неблагоприятны для всех форм жизни, и, чтобы выжить, живым организмам при-
ходится к ним приспосабливаться. Существование постоянных популяций земля-
ных червей тем более удивительно, если вспомнить, их немецкое название «Re-
genwiirmer» или «дождевые черви».
Фауна олигохет в названных благоприятных участках, где есть хоть какая-то
вода, состоит из элементов, встречающихся в разных зоогеографических регио-
нах. Даже в разных оазисах встречаются разные роды и виды червей. Таким обра-
зом, распределение видов здесь спорадическое и неравномерное. В жизненном
цикле земляных червей нет засухоустойчивых стадий, поэтому на всем его протя-
жении червям необходима влага. Однако некоторые виды могут переживать
120	г: I \ ВА
периоды покоя, или диапаузу, когда почва временно пересыхает, но если она
остается пересохшей надолго, черви в конце концов погибают. Однако они могут
мигрировать из одного места в Другое, особенно когда их выгоняют из норок
обильные дожди или они выходят на поверхность для спаривания. Передвигаются
черви очень медленно, но за большие отрезки времени на геологической шкале
они могут распространяться на отромные расстояния. Если выбранный червями
путь ограничен по краям непроходимой местностью, то их маршрут будет линей-
ным, пройдет вдоль какого-то «коридора». В отдельных случаях черви могут
перемещаться с помощью таких природных «транспортных средств», как бревна,
плавающие растения и т. п., либо неумышленно в результате деятельности чело-
века. Иногда удается установить, естественно ли появление червей в той или иной
местности или же они перемещены сюда пассивно — на природных «средствах
передвижения» или в результате деятельности человека.
8.2.2.	Происхождение и особенности земляных червей
Вероятнее всего, земляные черви произошли от морских предков, потомки
которых продолжают обитать у побережий материков, особенно на приливных
равнинах. Это полихеты (Polychaeta), или многощетинковые черви. Полихеты
имеют уплощенное тело, состоящее из многочисленных одинаковых сегментов.
Каждый сегмент несет два боковых выроста с пучками щетинок, причем сами
выросты не сегментированы. Этим полихеты отличаются от таких животных, как
губоногие многоножки и кивсяки, которые тоже имеют сплющенное сегментиро-
ванное тело; но у них сегментированы и выросты (тип Arthropoda). Полихеты
(Polychaeta) и олигохеты (Oligochaeta — класс, к которому относятся земляные
черви) образуют два класса в типе Annelida. Считают, что в отдаленном геологи-
ческом прошлом на заболоченных участках побережья, где на обширных плоских
пространствах встречались пресные и морские воды, сложилась благоприятная
обстановка, позволившая олигохетам приспособиться к условиям переувлажне-
ния, а позже занять местообитанияСс влажной почвой. В конечном счете и появи-
лись земляные черви, какими мы знаем их сейчас. В этой последовательности
событий возник ряд водных олигохет, которых мы встречаем в наше время в мел-
ких и умеренно глубоких пресноводных местообитаниях. Но земляные черви в
свою очередь тоже в ряде случаев вернулись в пресную воду и даже в прибрежные
морские воды. Почти возле всех материков повсеместно распространены, правда
отдельными пятнами, редкие морские «земляные черви» — водные олигохеты,
которым приходится рыть норы на приливных равнинах точно так, как это
делают их пресноводные родичи, а не предки—полихеты. Полихеты строят U-
образную трубку, в которой располагаются так, что передний их конец находится
возле одного отверстия, а задний возле другого. Поскольку полихеты — хищные
животные, они высовывают из трубки передний конец тела (на нем расположены
глаза, рот и органы чувств), чтобы отлавливать проплывающую мимо них добы-
чу. С другой стороны, водные олигохеты зарываются в ил, чтобы питаться им.
Они заглатывают ил и переваривают всю заключенную в нем органику — живую
(бактерии, мелкие яйца и мелких животных) и неживую (разлагающееся органи-
ческое вещество), так, как это делают земляные черви. От последних они отлича-
ются, однако, тем, что не создают сети обширных подземных нор, а только зака-
пываются передним концом тела в ил под поверхностью воды. Задним же концом
тела они совершают волнообразные движения в воде, поглощая через тонкую
поверхность тела необходимый для дыхания растворенный кислород. Благодаря
ПОЧВЕННАЯ ФАУН* \
этому возможна диффузия и обмен респираторными газами между водой и крове-
носной системой червя. В отдельных случаях газообмен облегчается с помощью
особых выступов кожи с очень тонкими стенками. Эти жабры — уязвимые части
тела, которые быстро втягиваются в ил при малейшем признаке опасности,
например прикосновении или вибрации воды.
Приспосабливаясь к жизни в почве, земляные черви утратили большинство
щетинок. Они утратили также глаза, жвала и органы чувств. Сохранились лишь
некоторые специализированные чувствительные клетки на коже. Были утрачены
также боковые сегментированные выросты, отчего тело приобрело цилиндричес-
кую, трубкообразную форму и стало заостренным с обеих концов. Теперь земля-
ные черви напоминают тонкие шнурки. В Западном Судане их даже называют
«хабль эль-вата», что означает «веревки из почвы».
Кислород, необходимый для дыхания, земляные черви получают в растворен-
ном виде из почвенной влаги. Их наружный покров допускает диффузию и обмен
респираторными газами, как если бы черви действительно являлись водными
организмами. В результате этого в сухой почве и на воздухе легко происходит
испарение и потеря воды из тела организма через его поверхность. На влажном
воздухе черви живут дольше, а в сырые ночи они даже успевают совершать длин-
ные путешествия в другие районы.
Будучи гермафродитами, черви обмениваются между собой семенной жидко-
стью. Из каждой особи выводится прочный мешочек-кокон, который защищает
яйца. Он откладывается в почву. Спустя некоторое время из этого кокона появля-
ются молодые черви, ведущие такой же образ жизни, как и их родители.
8.2.3.	Земляные черви Сахары
Наличие той или иной группы видов земляных червей в Сахаре можно объяс-
нить как их особой способностью заселять этот район Земли и поддерживать
здесь постоянную популяцию, так и возможностями, предоставлявшимися им на
протяжении истории Сахары и прилегающих территорий для проникновения в
пустыню из соседних регионов. Иначе говоря, наличие этих видов можно объяс-
нять как геологическими, так и историческими событиями. В свою очередь это
позволяет пролить некоторый свет на соответствующие события, поскольку раз-
ные районы Сахары населяют разные группы видов червей.
Атласские горы (северные области Марокко, Алжира и Туниса), а также
западную часть Марокко и Западную Сахару можно выделить в особый регион,
где распространены виды червей, которые появились с Иберийского полу-
острова* и в меньшей степени из Сардинии и Сицилии.
Согласно Омодео (Omodeo, 1954), в Западной Сахаре встречаются только
два вида червей: убиквист Allolobophora caliginosa и водный червь Eiseniella tetrae-
dra; оба они принадлежат к семейству Lumdricidae — основному семейству олиго-
хет, представленных в почвах Европы. В Марокко и на северо-западе Алжира
встречаются также виды Eisenia rosea (он распространен до Туниса, Ливии и Егип-
та) и Octolasium complanatum, который появляется в Тунисе, но отсутствует в
Ливии и Египте. Оба вида относятся к тому же семейству Lumbricidae и встреча-
ются на юге Европы. Кроме того, в Марокко и на северо-западе Алжира встре-
чается еще одна пара видов — Eisenia foetida и Octolasium lacteum. Они также
представлены в Европе, исключая Сардинию, Сицилию, полуостров Калабрию,
Древнее название Пиренейского полуострова. — Прим. ред.
122
ГЛАВА 8
Грецию и Турцию. Все это явно свидетельствует о миграции червей с Иберийс-
кого полуострова через Гибралтарский пролив двумя путями — вдоль атлантичес-
кого побережья в Западную Сахару и вдоль средиземноморского побережья на
северо-запад Алжира. Все шесть упомянутых видов встречаются и на Канарских
островах.
На другой путь миграции из центрального Средиземноморья в Тунис указы-
вает присутствие Helodrilus festai на севере Туниса и на юге Сардинии, в Сицилии
и Калабрии. Еще один вид — Hormogaster redii (сем. Hormogastridae) — встре-
чается на севере Туниса и северо-востоке Алжира, в Сардинии, на Корсике, в
Сицилии и на западе Италии. Eophila mobii и Dendrobaena byblica (появляющийся
в Португалии) отсутствуют в Марокко (или, скорее всего, не обнаружены), но
встречаются на севере Алжира. Виды рода Lumbricus в Африке обнаружены не
были, хотя в Испании они встречаются. В восточном Средиземноморье Lumbricus
spp. не встречаются ни в Турции, ни на острове Родос, ни в Ливане, ни в Палес-
тине. Из этого можно заключить, что их распространение ограничено темпера-
турными условиями.
Вид Eisenia rosea представлен несколькими формами. Он распространен в
Испании и Марокко (миграция через Гибралтарский пролив), в Сардинии, Туни-
се, Триполитании и в оазисе Сива. Однако форма, распространенная в Сиве, напо-
минает форму из Сардинии (El-Duweini and Ghabbour, 1968а), а это может озна-
чать, что в упомянутых местах этот вид появился в результате миграции через
Сицилию.
Таким образом, два основных пути проникновения в Сахару земляных червей
европейских видов пролегали через Гибралтарский и Сицилийский проливы*.
Большинство видов распространились через первый пролив и заселили атланти-
ческое побережье и Атласские горы; несколько видов проникли через другой
пролив, распространились на небольшое расстояние на запад и гораздо дальше на
восток, к западной окраине дельты Нила. В числе последних видов можно назвать
Eisenia rosea в Сиве и Eiseniella tetraedra в Бург-эль-Арабе, расположенном в 53 км
западнее Александрии (новая находка). Из других видов, проделавших тот же
путь и появившихся на северо-западе Африки, можно назвать Octolasium
суапеит.
Eisenia rosea, Eiseniella tetraedra и многие виды, относящиеся к родам Bimas-
tos, Dendrobaena и Allolobophora, распространены в Палестине, а виды из рода
Octolasium встречаются в Ливане. Но только два вида из этого большого рода
сумели пересечь Синайскую пустыню и обосноваться в дельте Нила. Это Eisenia
rosea f. bimastoides и Allolobophora jassyensis var. orientalis. Однако в Верхнем
Египте они отсутствуют. Распространение названных видов свидетельствует о
том, что вторжение европейского семейства Lumbricidae в Африку со стороны ее
северо-восточного угла, было незначительным. Таким образом, все европейские
виды земляных червей, сумевшие проникнуть в Сахару, остались в пределах ее
северного края, за исключением одного из упоминавшихся видов — Allolobophora
caliginosa. Самый южный предел распространения всех названных видов, исклю-
чая последний, — Западная Сахара на атлантическом побережье, а также Канар-
ские острова. (Единичная находка Eisenia foetida в Луксоре, Верхний Египет, в
целом не меняет картины.) На восток они проникли вплоть до оазиса Сива, а на
запад до Марьюта. Примечательно, что в районе, в котором можно было бы ожи-
дать встретить довольно разнообразную фауну, именно в Джебель-Ахдаре в
Киренаике, земляных червей вообще нет.
Второе название — Тунисский пролив. — Прим. ред.
ПОЧВЕННАЯ ФАУНА
123
В любом случае линия, проходящая через Канарские острова, Западную
Сахару, южную оконечность горных цепей Атласа, Триполи, оазис Сива, Бург-
эль-Араб и южную оконечность дельты Нила, представляет собой южный предел
распространения типичного палеарктического семейства Lumbricidae. Эта линия,
возможно, является южной границей и самой палеарктической области. Предста-
вители семейства Lumbricidae доказали, что они способны пересечь морской
барьер, но пустыня оказалась для них непреодолимой. Пять видов этого семей-
ства, встречающиеся на северо-западе Африки, являются полностью голаркти-
ческими, нет ни одного вида евроамериканского или типично континентального
европейского, три вида — палео-эндемично-европейские и два — циркум-среди-
земноморские. Три палео-эндемично-европейские вида приурочены к северу
Туниса и северо-востоку Алжира. Таким образом, можно сказать, что ареал
видов червей в Северной Сахаре является продолжением ареала южно-европейс-
ких видов, а не голо-европейских видов, чем и объясняется, что они могут перено-
сить более теплый климат Северной Африки (Omodeo, 1961).
Другой важный источник олигохет, населяющих территорию Сахары, нахо-
дится на юге. Это Афро тропический или Эфиопский регион. Здесь можно разли-
чить четыре пути миграции. Один — второстепенный — пролегает от Эфиоп-
ского нагорья вдоль Голубого Нила и заканчивается в Вад-Медани. Второй идет
от Кении — маршрут одного-единственного вида, проникшего так далеко на север
вплоть до оазиса Сива. Это Allonais paraguayensis (var.?), родственный виду A. Pa-
raguay ensis var aequatorialis из Кении (Cemosvitov, 1938). Третий маршрут, про-
легающий от Озерного плато, — это путь рода Gordiodrilus, который встречается
на юге Судана (несколько видов), в оазисе Селима на севере Судана (G. zanzibari-
cus), в оазисе Сива на северо-западе Египта (G. siwaensis) и в Тархуне близ Три-
поли (G. pampaninii). Еще один близкородственный вид Nannodrilus staudei встре-
чается в Египте в оазисе Барис из группы оазисов Харга в окрестностях Каира,
а также по западному краю дельцы Нила. Эти три рода Pygmaeodrilus, Gordiodri-
lus и Nannodrilus принадлежат к семейству Ocnerodrilidae. В оазисе Сива встре-
чается неизвестный вид из рода Pygmaeodrilus, Он относится к разнородной
группе видов, обитающих в районах озер Альберт, Танганьика, Мверу и Стефа-
ник, гор Меру и Килиманджаро, Эфиопии и долинах рек Замбези и Оранжевой
(Jamieson, 1957). Дальше всех видов из этой группы (не считая Pygmaeodrilus sp.
в оазисе Сива) на север проникает Р. aequatorialis из района озера Альберт. Дру-
гая группа видов из рода Pygmaeodrilus, считающаяся однородной, занимает более
ограниченную площадь водосборных бассейнов озер Альберт и Виктория. Таким
образом, первая группа, считающаяся разнородной, распространена шире и пере-
крывается с видами из района Эфиопского нагорья, с которого спустились виды,
обитающие в долине Голубого Нила, а также перекрывается с видами из района
Кении, откуда появились виды рода Allonais, населяющие оазис Сива.
Четвертый источник земляных червей Сахары — Западная Африка. Они
представлены видом Chuniodrilus ghabbouri, распространенным в болотах Дахшур
в окрестностях Дахшурской пирамиды к юго-западу от Каира. Этот червь отно-
сится к довольно большой группе видов Chuniodrilus, встречающихся на западе
Либерии, и в Кот-д’Ивуар и Гамбии (Jamieson, 1969). Ни в каких промежуточных
местонахождениях черви этого рода пока не встречались. С другой стороны, два
больших рода Nannodrilus и Gordiodrilus с вероятным происхождением из южного
Судана (El-Duweini and Ghabbour, 1968b) представлены рядом видов, обнаружен-
ных в Западной Африке, но имеющих ограниченное распространение. Виды,‘при-
надлежащие к роду Gordiodrilus, встречаются в Камеруне, а виды из рода Nanno-
drilus в Либерии.
124
ГЛАВА S
Обитающие в воде черви рода Alma представлены в Египте двумя видами.
Более многочисленный вид Alma nilotica распространен на юг до района Хартума
и, что довольно странно, встречается также в оазисе Бахрия (Ghabbour, 1976).
Другой вид — A. stuhlmanni имеет крайне ограниченное распространение. Факти-
чески он представлен в Египте, вероятно, лишь одной изолированной популяцией
в окрестностях Каира. Однако этот вид широко распространен в Гамбии, Камеру-
не, Заире, Уганде и Танзании (Jamieson and Ghabbour, 1969). В районах Бахр-эль-
Газаль и Бахр-эль-Джебель род представлен видом Alma emini (Ghabbour, 1976).
Этот вид приспособился к жизни в анаэробных болотах благодаря особым респи-
раторным структурам на переднем конце его тела. На поверхности заднего конца
Alma nilotica находятся жабры. Вероятнее всего, A. nilotica является более древ-
ним видом — палеарктическим реликтом третичного периода (Brinkhurst and
Jamieson, 1971, р. 156—159), из которого на просторах центрального Судана воз-
ник A. emini (Jamieson, цитируется по Brinkhurst and Jamieson, 1971, р. 152 и
р. 789). Более широкое распространение A. stuhlmanni может объясняться, его
эвритермностью (переносимостью широкого диапазона температур). И наконец,
виды из Западной Африки, по-видимому, заселили район горы Марра и побе-
режье Белого Нила, что стало очевидным из неполной коллекции олигохет этого
района.
Остается сказать о распространении Allobophora caliginosa — единственного
вида червей, который проник далеко в Сахару, скорее всего с помощью человека.
Он встречается в оазисах Ауджила, Куфра, Сива, Бахрия, Дахла, Харга и Селима,
распространен также на северо-западном побережье Египта в новых районах оро-
шения (Ghabbour and Shakir, 1982), в Суэце и в садах по побережью Красного
моря (монастырь Св. Антония). Коллманспергер (Kollmannsperger, цит. по Niet-
hammer, 1971) обнаружил многочисленных червей этого вида, но очень
небольших размеров, в горах Ахаггар, Аир, Тибести и Эннеди. Лишь на севере
Сахары вместе с этим видом появляется Eisenia rosea, имеющий с ним в какой-то
мере сходные экологические требования.
Pheretim — распространенный на юго-востоке Азии род, который появился в
Египте в XIX веке в результате завоза экзотических декоративных растений. Он
требует высокой влажности и встречается в садах, где представлен 5—6 видами в
долине Нила и в районе Каира. В Судане он представлен одним видом Pheretima
elongata, распространенным в бассейне Нила от аридной области Донголы до
влажного района Малакаля и проникает до горы Марра (Ghabbour, 1976).
Итак, можно резюмировать, что земляные черви на северо-западе Африки
принадлежат в основном к европейскому семейству Lumbricidae, включая очень
небольшой очаг древнего европейского семейства Hormogastridae и не имеют
эндемиков. Черви европейского семейства Lumbricidae проникли в Западную
Сахару и на Канарские острова и распространились на восток до Триполи и оазиса
Сива. Для этого им потребовалось преодолеть Гибралтарский и Сицилийский
проливы. По другому второстепенному маршруту два вида проникли в дельту
Нила с Балканского полуострова через Малую Азию и Левант*, а затем через
пустыню Истмик на Синайском полуострове. Глубоко в оазисы восточной
Сахары и горные массивы Центральной Сахары сумел проникнуть только один
вид Allolobophora caliginosa, наиболее выносливый к условиям пустыни. Однако
Омодео (Omodeo, 1952) считает, что A. jassyensis var. orientalis возник на Кавказе
* Левант — общее название стран, прилегающих к восточной части Средиземного моря; в узком
смысле — Сирии и Ливана. — Прим. ред.
ПОЧВЕННАЯ ФАУНА
и отсюда мигрировал в Румынию через Украину и на остров Родос через Анато-
лию, а затем из Леванта в дельту Нила.
По сравнению с европейскими видами для видов эфиопского происхождения
характерен довольно высокий процент эндемизма. Таковы Gordiodrilus pampani-
nii в Триполи и G. siwaensis в Сиве. Nannodrilus standei — эндемик в Египте, а
Alma nilotica на участке течения Нила в Египте и Судане. Эндемизм на уровне
подвида отмечается также у Allonais paraguayensis (Var.?) в Сиве. Вероятно, энде-
мичен и Pygmaeodrilus sp. в Сиве. Все четыре пути вторжения эфиопских олиго-
хет в Сахару пролегали вниз по долине Нила. Олигохеты с Эфиопского нагорья
проделали небольшой путь, олигохеты из Кении достигли Сивы, олигохеты с
Озерного плато проникли в Сиву и Триполи, и, наконец, олигохеты из Западной
Африки достигли южного Судана, горы Марра, Белого Нила и окрестностей
Каира. Род Alma, вероятно очень древнего (третичный период) европейского
происхождения, поднялся по Нилу до южного Судана, распространился в эквато-
риальной Африке, а затем спустился по Нилу обратно до окрестностей Каира.
Род Pherelima, азиатского происхождения, занимает всю долину Нила от Каира до
Малакаля и проникает на запад вплоть до горы Марра. Эти два источника
соответствуют зоогеографическим областям внутренних вод Сахары, выделен-
ных Тиммом (Timm, 1980), — Голарктической (Евро-Сибирской) на севере и
Эфиопской на юге и в долине Нила.
8.2.4.	Периоды миграций земляных червей в Сахаре
Нет сомнения, что при попытках объяснить появление земляных червей в тех
или иных местах Сахары нужно учитывать плювиальные эпохи, то есть периоды
интенсивного увлажнения климата, отмечавшиеся в ее геологической истории,
поскольку одним лишь вмешательством человека все случаи объяснить трудно,
хотя в отношении вида-убиквиста Allolobophora caliginosa такое толкование
вполне приемлемо. Можно сказать, что этот вид шел вслед за фермером, a Phere-
tima вслед за садоводом.
Иные авторы считают невЪзможным установление вообще каких-либо зако-
номерностей в распространении земляных червей, указывая, что черви и их
коконы могут перемещаться с почвой, налипающей на растения, копыта живот-
ных, ноги птиц и т. д. В отдельных случаях такая точка зрения возможна, но слу-
чайная миграция не позволяет объяснить всю картину распространения земляных
червей в Сахаре, если учесть огромные расстояния, которые пришлось бы прео-
долевать червям в сухом горячем воздухе прежде, чем им удавалось бы достичь
какого-либо подходящего местообитания. Если бы в Сахаре имела место такая
случайная миграция, то, естественно, в оазисах мы должны были бы встретить
однородную фауну, поскольку они более или менее сходны по своим экологичес-
ким условиям и отличаются лишь удаленностью от возможного источника рас-
пространения червей, а также геологической историей. Черви такого вида, как
Alma nilotica, имеют длину около 25 см и толщину 5 мм, их коконы длину 6 см и
толщину 5 мм, и невозможно представить, чтобы те и другие могли быть слу-
чайно перемещены (и остаться живыми) на расстояние 400 км между Нилом и
оазисом Бахария. Единственное подходящее объяснение появления их там мы
получим, если допустим, что между долиной Нила и этим оазисом существовала
связь. Отсутствие Alma spp. в оазисе Селима, сравнительно близком к Нилу, как
и наличие там восточно-африканского вида Gordiodrilus zanzibaricus, показывает
также, что связь с долиной Нила должна была иметь место, но в разное время и
126
ГЛАВА 8
не при одинаковых условиях. Опять же близкий вид Gordiodrilus siwaensis суще-
ствует в Сиве, но не представлен ни в одном другом оазисе, червей этого рода нет
на участке Нила в Египте, хотя в Триполи они есть. К тому же близкородствен-
ный вид Gordiodrilus siwaensis распространен в оазисе Барис, а также <в западной
части дельты Нила и в Каире. Все эти виды субтропические (Alma) и тропические
(Gordiodrilus и Nannodrilus), и здесь интересно отметить, что из 22 родов мхов,
встречающихся в Египте, только один род Philonotis тропического происхожде-
ния (Imam and Ghabbour, 1972). Он распространен в оазисе Бахария, Фаюме, Гизе
(к западу от Каира) и на западе дельты Нила. Примечательно, что это единствен-
ный тропический род среди флоры мхов в Египте и он же единственный род,
дающий приют земляным червям в своих корнеобразных структурах везде, где он
встречается. В нем обитают и черви Nannodrilus. Таким образом, связь между
земляными червями и тропическими растениями существовала с древнейших вре-
мен, что, вероятно, сыграло существенную роль при «транспортировке» земля-
ных червей в дернине вниз по течению реки, когда для этого были подходящие
условия.
Естественное перемещение земляных червей по Сахаре (за исключением ант-
ропохорных видов Allolophora caliginosa и Pheretima), вероятно, происходило
постепенно во влажной почве в течение плювиальных периодов.
Что касается переноса червей птицами, то, как мы уже говорили, возможно,
что их коконы прилипали к ногам и оперению птиц. Однако Лав (Love, 1963)
замечает, что «дикие птицы обычно тщательно чистятся перед полетом, и осо-
бенно перед миграционным перелетом» (Hochbaum, личное сообщение). А Омо-
део (Omodeo, 163) добавляет, что черви и их коконы находятся под землей, и
маловероятно, чтобы они могли прилипать к ногам большинства птиц. Мигриру-
ющие птицы используют оазисы Сахары для-остановки на отдых при перелетах,
однако фауны червей в этих оазисах разные.
Миграция земляных червей в Сахаре даже в плювиальные периоды была
ограничена средиземноморским побережьем, долиной Нила и оазисами, прилега-
ющими к морскому побережью и Нилу. Такие миграции вряд ли могли осущест-
вляться во время постплейстоценовых интервалов с влажным климатом, имевших
ограниченное экологическое значение, и скорее всего происходили в плювиаль-
ные фазы раннего плейстоцена. Эти фазы были перед сухим периодом среднего
вюрма, когда Eisenia rosea вместе с эфиопскими видами Gordiodrilus оказались
изолированными в Сиве. Отсутствие последних в дельте Нила (откуда, вероятно,
и произошли черви-эндемики Сивы) может объясняться временным затоплением
дельты на каком-то отрезке раннего или среднего голоцена. Когда дельта Нила
поднялась из воды, западное побережье испытало иссушение, и воссоединение
фаун червей в дельте и Сиве стало невозможным. Дельта была повторно освоена
новыми вселенцами с юга. В историческое время лиманная система орошения в
Верхнем Египте и Нубии уничтожила местную фауну, которая частично сохрани-
лась в болотах .дельты и в окрестностях Каира.
Если вернуться к Сиве, то Жамиесон (Jamieson, 1957) считал, что род Pyg-
maeodrilus возник на Озерном плато* а затем распространился из исходной обла-
сти обитания дальше после образования Альбертинского рифта в среднем плей-
стоцене (примерно 200 000 до н. э.; Said, 1981). Таким образом, Pygmaeodrilus
достиг Сивы, вероятно, в течение какого-то плювиального периода, наступив-
.шего после образования рифта, —либо во время Аббассийского плювиала (веро-
ятно, соответствующего интервалу рисс-вюрма), либо во время позднего
Мустьерско-Атеринского плювиала (Said, 1981). Земляные черви, происходящие
из тропической Африки, появились в Сиве, вероятно, во время одного (или обе-
ПОЧВЕННАЯ ФАУНА
127
их) из названных плювиалов. Чтобы черви этих таксонов продвинулись вдоль
«побережья вплоть до Тархуны (Gordiodrilus pampaninii), количество осадков
должно было составлять не менее 500 мм. Пикфорд (Pickford, 1937) и Ли (Lee,
1959) считают такое количество осадков, с учетом температуры, предельным для
местных фаун червей. На юге Дарфура черви обитают на участках, соответству-
ющих положению изогиет 600—700 мм, где среднегодовая температура состав-
ляет 28—29°С и где после дождей образуются временные водоемы. В настоящее
время среднегодовая температура на средиземноморском побережье составляет
25°С; здесь выпадают зимние дожди, так что их жизнедеятельность возрастает.
Бутзер (Butzer, 1958) полагает, что среднегодовая температура на побережье в
вюрме была на 4—5°С ниже, из чего следует, что предельными для распростране-
ния земляных червей в Южной Африке были значения осадков и температуры
500 мм и 21°С (Pickford, 1937).
Допустим, что количество осадков на побережье во время Аббассийского
и/или Мустьерско-Атеринского плювиалов составляло 500 мм. Это на 400 мм
больше нынешнего среднего значения, и следовательно, на удалении вглубь мате-
рика от побережья (на 20—30 км) выпадало 400 мм осадков (или около того).
Такое количество осадков подтверждается наличием конкреций карбоната каль-
ция в Бахиге (23 км к югу от побережья и 42 км к западу От Александрии), залега-
ющих на глубине 6 м слоем 1—2 метра (G. Aubert, личное сообщение, 1981). В
районе Триполи могло выпадать до 800 мм осадков (ныне 400 мм). В оазисах Дах-
ла, Харга и Селима выпадало, по-видимому, менее 300 мм осадков, поскольку в
них нет влаголюбивых родов, достигших оазиса Сива и Триполитании. Оазис
Бахрия, вероятно, соединялся рекой с Фаюмом и Нилом, поскольку в нем обитает
водный вид Alma nilotica (вероятно, с третичного периода). В Хартуме могло
выпадать на 400 мм осадков больше нынешнего их количества (163 мм). По
подсчетам Бутзера (Butzer, 1964), во время раннего вюрмского плювиала годовое
количество осадков в оазисе Куркур (70 км в юго-западу от Асуана) могло превы-
шать 300 мм.
В течение влажной фазы неолита новые виды могли появиться лишь в оази-
сах, расположенных достаточно близко к Нилу. Так, в Кхарге появились черви
Nannodrilus, а в Селиме Gordiodrilus. Таким образом, в разные периоды за
последние полмиллиона лет сухость климата в Египте, затопление дельты Нила и
лиманное орошение создавали барьеры, препятствовавшие миграции земляных
червей через Сахару и вдоль нее.
8.2.5.	Адаптации земляных червей в Сахаре
Адаптация земляных червей к условиям Сахары должна быть эффективной,
поскольку они могут существовать здесь, несмотря на их известную обязательную
потребность во влаге. По этой причине земляные черви привлекают внимание
как весьма обычные, а не редкие виды животных, которых трудно использовать
для экспериментов. Вид Allolobophora caliginosa приспособился к условиям
Сахары лучше всех других видов, включая Pheretima califbrnica, который успешно
приживается в садах.
Если червей названных видов поместить в ящики, накрытые мелкой металли-
ческой сеткой для уменьшения испарения, и оставить на сухом воздухе, то черви
Allolobophora теряют за сутки 7% воды, заключенной в организме, а потери у
Pheretima достигают 27%. За вторые сутки потери воды у Allolobophora состав-
ляют 17% против 44% у Pheretima. Черви Allolobophora погибают через 7 суток
I АЛВА
после потери 52—62%, а черви Pheretima через 3—4 суток после потери влаги в
количестве 62—68% (El-Duweini and Ghabbour, 1968с).
Заметное влияние на них оказывает содержание влаги в почвах двух типов —
песке и глине. Черви Allolobophora способны дольше оставаться живыми в той и
другой почве при более низком содержании влаги, чем Pheretima (El-Duweini and
Ghabbour, 1968c).
На червях названных видов исследовалось также влияние температуры (El-
Duweini and Ghabbour, 1965а). Установлено, что Allolobophora предпочитают
более широкий диапазон температур — от 2 до 37°С, a Pheretima — 26—35°С. Из
571 особи Allolobophora 1,2% избрали участок почвы с температурой 37°С без
каких-либо болезненных для них последствий, тогда как 128 особей Pheretima
покинули такой участок. Однако один червь Allolobophora выбрал участок с тем-
пературой 36°С. Для червей Allolobophora характерна также довольно высокая
летальная температура. Две особи перенесли максимальную температуру в 42°С,
а для Pheretima максимум составил только 39°С. Эти верхние переносимые пре-
делы существенны, когда температура почвы поднимается в жаркие сухие летние
дни. В период 1976—1980 гг. в августе температура почвы в Иншасе (дельта Нила)
достигала в 12 часов дня на глубине 10 см максимума 39,2°С (неопубликованные
данные Метеорологического бюро в Каире). Переносимость высоких температур
может повышаться у земляных червей в результате акклимации, именно она воз-
растает при постепенном сезонном увеличении температур.
Оба вида переносят высокие значения pH среды и могут прожить более 24
часа при pH 9,16, что очень важно на щелочных почвах Сахары. Черви Allolobap-
hora могут переносить в течение 24 часов концентрацию хлорида натрия 1,3%,
карбоната натрия 0,3% и бикарбоната натрия 1,0%. Соответствующие значения
для Pheretima составляют 0,8-—1,1; 0 и 0,1% (El-Duweini and Ghabbour, 1964). Эти
высокие переносимые пределы вполне объясняют широту экологической ампли-
туды у Allolobophora caliginosa в Сахаре. Кроме того, этот вид при иссушении
почвы переходит в диапаузу (El-Duweini and Ghabbour, 1968с).
8.2.6.	Численность и биомасса земляных червей в Сахаре
Как показывают исследования Эль-Дувейни и Гхабура (El-Duweini and Ghab-
bour, 1965b), в провинции Бехейре (западная часть дельты Нила) Гхабура и
Шакира (Ghabbour and Shakir, 1982) в Марьюте (пустыня на средиземноморском
побережье к западу от Александрии), а также данные Коллманспергера (цитиру-
ется по Niethammer, 1971), плотность популяции и биомасса земляных червей в
разных районах Сахары, с преобладанием благоприятных условий, вполне срав-
нимы с соответствующими показателями для других стран. В провинции Бехейре
по окраине пустыни с умеренно влажной почвой плотность червей варьирует от 4
до 264 особей/м2. В Марьюте на окультуренных почвах, возделываемых 4—12
лет, плотность червей составляет от 0,2 до 28,6 особей/м2. Биомасса червей в
почвах Бехейры меняется от 4 до 88 г/м2, а в Марьюте от 0,1 до 1,2 г/м2. Более низ-
кие значения плотности популяции и биомассы червей в Марьюте по сравнению
с Бехейрой, хотя первый из названных районов заселялся из второго, показыва-
ют, что, несмотря на адаптации, условия пустыни представляют серьезную проб-
лему для акклиматизации и выживания колонии червей. Почва должна пройти
длительный период культивации, прежде чем она сможет поддерживать нормаль-
ную здоровую популяцию червей. В Тазеруке на Ахаггаре Коллманспергер нас-
НОЧВНШЛЯ ФАУНА
124
читывал до 1000 особей Allolobophora caliginosa на 1 м2. Это исключительно высо-
кая плотность популяции, но образующие ее черви карликовых размеров, должно
быть, представляют очень старую колонию.
Литература
Brinkhurst R. О. and Jamieson В. G. М. (1971). Aquatic Oligochaeta of the World. Oli-
ver & Boyd, London. 860 pp.
В u t z e r K. W. (1958). Quaternary stratigraphy and climate in the Neart East. Bonner Geogr. Abbs.
24, 1—157.
В u t z e r K. W. (1964). Pleistocene palaeoclimates of the Kurkur Oasis, Egypt. Canad. Geogr. 8,
125—140.
Cernosvitov L. (1938). Oligochaeta. Mission Scientifique de 1’Omo. Mus. Natl. d’Hist. nat. 4,
255—318.
E 1-D u w e i n i A. K. and Ghabbour S. I. (1964). Effect of pH and of electrolytes on ear-
thworms. Bull. Zool. Soc. Egypt. 19, 89—100.
E 1-D u w e i n i A. K. and Ghabbour S. I. (1965a). Temperature relations of three Egyptian
oligochaete species. Oikos, 16, 9—15.
E 1-D u w e i n i A. K. and Ghabbour S. I. (1965b). Population density and biomass of ear-
thworms in different types of Egyptian soils. J. appl. Ecol. 2, 271—287.
E 1-D u w e i n i A. K. and Ghabbour S. I. (1968a). The zoogeography of oligochaetes in
north-east Africa. Zool. Jb. Syst. 95, 189—212.
E 1-D u w e i n i A. K. and Ghabbour S. I. (1968b). The geographical speciation of north-east
African oligochaetes. Pedobiologia, 7, 371—374.
E 1-D u w e i n i A. K. and Ghabbour S. I. (1968c). Nephridial systems and water balance of
three oligochaete genera. Oikos, 19, 61—70.
Ghabbour S.I. (1976). The faunal relations of Oligochaeta in the Nile Basin. — In: The Nile, Bio-
logy of an Ancient River, edited by J. Rzdska and Dr W. Junk. В. V. Publ., The Hague, 117—125.
Ghabbour S. I. and Shakir S. H. (1982). Population density and biomass of earth worms in
agro-ecosystems of the Mariut coastal desert region in Egypt. Pedobiologia, 23, 189—198.
Imam M. and Ghabbour S. H. (1972). A contribution to the moss flora of Egypt. Bot. Noti-
ser. 125, 518—5,22.
Jamieson B. G. M. (1957). Some species of Pygmaeodrilus (Oligochaeta) from East Africa. Ann.
Mag. nat. Hist. (12), 10, 449-^170.
Jamieson B. G. M. (1969). A new Egyptian species of Chuniodrilus (Eudrilidae, Oligochaeta)
with observations on internal fertilization and parallelism with the genus Stuhlmannia. J. nat. Hist. 3,41—51.
Jamieson B. G. M. and Ghabbour S. I. (1969). The genus Alma (Microchaetidae: Oligo-
chaeta) in Egypt and the Sudan. J. nat. Hist. 3, 471—484.
Lee К. E. (1959). The Earthworm Fauna of New Zealand. D.S.I.R. Bull. 130, 486 pp.
Love D. (1963). Dispersal and survival of plants. — In: North American Biota and Their History,
edited by A. Love and D. Love, pp. 189—206. NATO Publ., Oxford.
Niethammer G. (1971). Die Fauna der Sahara. — In: Die Sahara und ihre Randgebiete, edited
by H. Schiffers, pp. 499—587. Weltforum Verlag, Munchen.
О m о d e о P. (1952). Particolarita della zoogeografia dei lombrichi. Boll. Zool. 19(4—6), 349—369,
5 pls.
О m о d e о P. (1954). Problemi faunistici riguardanti gli Oligocheti terricoli della Sardegna. Atti Soc.
Toscana Sci. Nat., Suppl. 61, 1—15.
О m о d e о P. (1961). Le peuplement des Iles mediterrandennes et le probldme du L’insularitd. Collo-
que CNRS, Banyuls-sur-Mer, 21—27/9/1959, pp. 127—133, ed. CNRS, Paris.
О m о d e о P. (1963). Distribution of the terricolous oligochaetes on the two shores of the Atlantic.
— In: North Atlantic Biota and Their History, edited by A. Love and D. Love, pp. 127—151. NATO Publ.,
Oxford.
Pickford G. E. (1937). A Monograph of the Acanthodriline Earthworms of South Africa. Cam-
bridge Univ. Press, 612 pp.
Said R. (1981). The Geological Evolution of the River Nile. Springer-Vedag, New York, Heidelberg,
Berlin. 151 pp.
Timm T. (1980). Distribution of aquatic oligochaetes. — In: Aquatic Oligochaete Biology, edited by
R. O. Brinkhurst and D. G. Cook, pp. 55—57. Plenum Press, New York and London.
ГЛАВА 9
Временные и другие водоемы
Ж. Рзоска
Блексли-Авеню, 6, Лондон
СОДЕРЖАНИЕ
9.1	Сахара в прошлом и настоящем
9.2	Временные водоемы в Судане
9.2.1.	Характеристики вод
9.2.2.	Биология вод
9.2.3.	Выживание водных организмов
9.2.4.	Пищевые связи
9.3	. Общие замечания
Литература
130
136
137
139
139
139
140
140
Временные водоемы прямо или косвенно зависят от режима выпадения осад-
ков, то есть их появление, размеры и продолжительность существования опреде-
ляются климатическими факторами. Происходящие<в них биологические явления
привлекают внимание ученых всех стран мира. В Сахаре временные водоемы
можно найти от Мавритании до долины Нила. На карте распределения осадков в
Сахаре (Faure, 1966, 1969) можно видеть, что на средиземноморском побережье
выпадают зимние дожди. Увеличение количества осадков на юге объясняется
летним и осенним муссонами. Карта на рис. 9.1, взятая из статьи Форе (Faure,
1967), показывает озера четвертичного периода, существовавшие в центре
Сахары (озера обозначены цифрами).
9.1.	Сахара в прошлом и настоящем
С геологической точки зрения Сахара — довольно молодая пустыня. На
последней фазе изменений и колебаний палеоклимата всего 3000 лет назад усло-
вия здесь стали аридными. До этого Сахара была населена многочисленными
популяциями диких животных, в ней процветала жизнь. Замечательные свиде-
тельства о жизни и деятельности древнего человека в Сахаре приводятся в книге
Генри Лотта (Henri Lotte, 1958) — в ней воспроизведены многочисленные
наскальные рисунки и фрески, оставленные главным образом человеком времен
неолита (3000—4000 лет до н. э.). Эти фрески — уникальный источник, так как
они рассказывают, какие люди жили тогда и какой они вели образ жизни: о плава-
ниях, охоте на различных животных, в том числе на гиппопотамов, разведении
многочисленных стад домашнего скота. В последующем Хуго (Hugot, 1974)
собрал все данные, рассказывающие об освоении Сахары человеком, в книге с
образным названием: «Сахара до того, как она стала пустыней». Примерно 2000
лет до н. э. климат местности становится более засушливым (Wickens, 1975). С
течением времени растительность исчезла. Этот процесс охватил всю северную
Африку, о чем свидетельствуют наскальные рисунки в долину Нила, следы сель-
ского хозяйства времен неолита и исторические свидетельства в виде египетских
ВРЕМЕННЫЕ И ДРУГИЕ ВОДОЕМЫ
131
Рис. 9.1. Распределение дождевых осадков в Северной Африке (Н. Faure, preprint 1967 г.).
Обратите внимание на расположение озер четвертичного периода (обозначены цифрами) в центре
Сахары.
монументов. В настоящее время в центральных районах Сахары за год выпадает
30—50 мм осадков, их количество несколько возрастает в Атласских горах, на
западе Сахары, на возвышенностях Адрар, Ахаггар, Тассили, Эннеди и на возвы-
шенности Марра в Судане.
Помимо этого количества осадков (изогиеты на рис. 9.1), необходимо сказать
о нерегулярных ливнях при внезапных пустынных бурях, о которых сообщают
французские наблюдатели (см. также Cloudsley Thompson, 1977). После выпаде-
ния ливней из миллионов дремлющих семян, особенно злаков, появляются всходы
и отдельные участки пустыни становятся зелеными. Мне приходилось наблюдать
подобные явления в Нубийской пустыне к северу от Хартума: огромное простран-
ство вдруг начинало зеленеть, и местное население только и говорило об этом. С
другой стороны, в Сахаре есть районы, где осадков не выпадало 13 лет. Условия
существования растений и животных здесь особенно суровые и сложные.
Как видно из карты Форе, показывающей расположение озер, от прежнего
обилия водоемов мало чего осталось, и даже основной объект его исследований
— озеро Чад недавно претерпело катастрофические изменения: уменьшилось в
размерах и большие участки его акватории зарастают.
Наши знания о водоемах и особенно скоплениях дождевой воды в Западной
Сахаре основаны на коллекциях, собранных за последние десятилетия путеше-
ственниками-биологами. Наиболее важные из них собраны старейшим исследова-
телем Сахары Теодором Моно. В числе других коллекционеров следует назвать
ГЛАВА 9
Дюссара, Брема, Бланка и д’Абертона. Их коллекции не дают исчерпывающего
представления о всех водоемах Сахары, однако Моно сумел описать характерную
фауну дождевых разливов в Мавритании и других районах. Наиболее широкие
исследования провел Г. Готье (Н. Gauthier), опубликовавший в период с 1928 по
1954 год ряд важных работ. В статье от 1951 года о Сенегале Готье пришел к
выводу, что в Сахаре есть два типа водоемов — постоянные водоемы, располо-
женные в укрытых местах типа расселин между скал, и тальвеги. Последние
содержат убиквистскую и циркумтропическую фауну без всякой примеси видов,
характерных для дождевых разливов. В 1954 г. Готье опубликовал монографию,
посвященную одному из обитателей постоянных и временных водоемов Африки
— водяной блохе Moina dubia, которая образует расы, различающиеся особенно-
стями физиологии.
Временные водоемы имеются на всех континентах и в зависимости от тех или
иных факторов оказывают избирательное действие на населяющие их организ-
мы. Например, в умеренном климате временные водоемы существуют гораздо
дольше, чем в более южных районах, где время их существования составляет от
7 до 20 суток. Эти сведения получены в ходе детальных наблюдений в Нубийской
пустыне на востоке Сахары, о чем будет сказано ниже. На западе Сахары деталь-
ных наблюдений не проводилось, и все сведения основаны на коллекционных сбо-
рах, принадлежащих многим путешественниками. Из-за нехватки времени эти
сборщики коллекций не могли наблюдать всю последовательность событий, и,
как следствие, мы вынуждены полагаться лишь на сообщения о внешнем виде тех
или иных животных, характерных для временных водоемов.
Наиболее заметными представителями фауны временных водоемов являются
листоногие раки, поскольку своим внешним обликом они отличаются от прочих
жаброногих ракообразных (Branchiopoda). Согласно различным источникам, это
животные древнего происхождения, их ископаемые остатки встречаются в отло-
жениях кембрия и силура. По-видимому, они представляют собой консерватив-
ную группу организмов, сохранивших свою форму, строение и повадки в течение
истекших тысяч лет.
Восточная часть Сахары является, включая территории Египта и Судана (до
долины Нила), по-видимому, древним участком пустыни. Здесь проводились
широкие палеоклиматические исследования, частично изложенные в работе
Рзоски (Rzdska, 1976, главы 4а, 46 и 5). Изучение истории Судана продолжается
и несомненно подтвердит вывод о том, что Нубийская пустыня так же, как и вся
Сахара, испытала иссушение климата. Смещение зон осадков было описано
Викенсом (Wickens, 1975). Состояние Восточной Сахары в наши дни характери-
зуют в биологическом плане ее растительные зоны (рис. 9.2). На западе пустыня
имеет меньшую протяженность из-за конфигурации материка, здесь ее с юга как
бы «поджимает» океан, и растительные зоны быстро сменяют друг друга. В
Судане же аридность и бездождные месяцы отмечаются на большем удалении к
югу. Поэтому неудивительно, что характерная для дождевых разливов фауна рас-
пространена на всем участке пустыни от Египта до Кордофана.
Современное состояние этого региона и фактически всего северного Судана
является итогом длительных изменений, которые начались 20 000 лет до н. э. Они
описаны в работе Викенса (Wickens, 1975) и частично^рассмотрены также Рзоской
(Rzoska, 1976, рр. 33—45). Весьма вероятно, что, как и в Центральной Сахаре,
пустынные условия здесь стали преобладать примерно 2000 лет назад, что
подтверждается древними египетскими манускриптами. Как и в Центральной
Сахаре, великая африканская фауна исчезла из высыхающей саванны и отсту-
пила к югу.
ВРЕМЕННЫЕ И ДРУГИЕ ВОДОЕМЫ
133
Рис. 9.2. Растительные зоны на юге Сахары, отражающие современное распределение осадков.
Обратите внимание на район Хартума, где Сахель сливается с Нубийской пустыней.
1 — тропический лес; 2 — мангровые заросли; 3 — горы.
Наиболее важные сведения о водах этого района собраны в многочисленных
публикациях уже упоминавшегося Готье (Gauthier, 1928—1954). Они приводились
в одной из наших статей о дождевых разливах в окрестностях Хартума (Rzdska,
1961). Позже Дюмон (Dumont, 1978—1979) привел описания коллекций, собран-
ных во множестве пунктов от Мавритании до Египта. Из упомянутых публикаций
следует, что в Сахаре встречаются водоемы двух типов. Готье определил их как
а) постоянные водоемы и б) временные разливы. Это подтверждается и работой
Дюмона. Большинство изучавшихся им водоемов были постоянного типа и имели
фауну, включавшую либо широко распространенные, либо циркумтропические
виды. Однако в нескольких случаях Дюмон обнаружил признаки фаунистических
сообществ и второго типа.
Как уже говорилось, продолжительность жизни обитателей временных
водоемов коротка. Наиболее интересными представителями этой фауны явля-
ются ракообразные (Crustacea), включающие три группы, отличающиеся нали-
чием многочисленных листовидных придатков, которые используются для раз-
множения. Три группы — это жаброноги (Anostraca), конхостраки (Conchostraca)
и щитни (Notostraca). На рис. 9.3 показан внешний вид этих животных, которые
могут быть незнакомы, например, читателям из Великобритании, где они
встречаются редко, либо только в необычных условиях. Спинной щит, покрыва-
ющий этих ракообразных, сильнее всего развит у щитней. Наиболее широко рас-
пространены жаброноги, многие их виды приспособились к более широкому диа-
пазону условий, нежели представители двух других групп. Как было отмечено
Г. Фриером (G. Fryer, в печати), среди многочисленных фильтровальщиков име-
ются и хищные формы. Конхостраки, окружившие свое тело раковинообразными
выростами, вероятно, в основном являются фильтровальщиками, а щитни —
сапрофитами и хищниками. Для последних характерны определенные зоогеогра-
фические и климатические особенности распространения. Род Lepidurus является
северным и может встречаться даже в условиях Арктики, а род Triops приурочен
к теплым водам и обитает главным образом в аридных районах с жарким клима-
том. Многочисленные сведения о распространении листоногих ракообразных
приводятся в работе Рзоск^ (Rzdska, 1961), и мы не будем повторять их здесь. С
развитием гидробиологических исследований в тропических странах представле-
134
ГЛАВА 9
Рис. 9.3. Обитатели пресных вод: (а)
щитень Notostraca (б) жаброног Anostraca и
(в) листоногий рачок Conchostraca (Borrada-
le, 1951).
ния о биологии этих организмов весьма расширились. Наблюдения за обитате-
лями дождевых разливов в условиях жаркого климата указывают на высокую сте-
пень их адаптации. Все эти животные способны переносить засуху в состоянии
покоя.
Жаброногие ракообразные и, вероятно, другие группы организмов, обита-
ющие во временных водоемах, распространены по всему миру. Они встречаются
не только в Сахаре, но и на Аравийском полуострове, в Иордании, Палестине и
Ираке. Некоторые из них, особенно собственно жаброноги (Anostraca), встреча-
ются в соленых водоемах в целом ряде районов мира. Это возможно исключи-
тельно благодаря наличию у них стадий покоя, в которых могут находиться яйца,
заключенные в твердые оболочки, цистам, или благодаря другим формам адапта-
ций, допускающим перенос их из водоема в водоем с помощью ветра. Только в
этом и видится возможное объяснение их широкого распространения. На рис. 9.4
виден затвердевший ил на дне высохшей дождевой лужи в Судане. На растрескав-
шуюся поверхность ила восемь месяцев не выпадало ни капли дождя, а темпера-
тура почвы поднималась до 60—80° С. Нетрудно представить, как жаркие ветры
из засушливых районов проносились над остатками этой лужи, и вместе с пылью
уносили организмы, находящиеся в стадии покоя. Но еще более поразительно
богатство жизни в этих недолговечных водоемах. Помимо жаброногов и листоно-
гих раков, в них осуществляют жизненный цикл и другие животные, прежде всего
кладоцеры Moina spp. и копеподы Metacyclops minutus, появляющиеся в огромных
количествах. В водоемах оазиса Азрак в пустыне на территории Иордана мне
ВРЕМЕННЫЕ И ДРУГИЕ ВОДОЕМЫ
135
Рис. 9.4. Дождевые лужи в районе Хартума.
Справа — общий вид местности с фигурами людей на
переднем плане, слева — высохшие лужи в районе Хар-
тума в 1957 г. Растрескавшийся ил образован из остат-
ков мертвых организмов и пыли. Снова этот участок
будет залит водой не ранее, чем через десять месяцев.
самому и другим авторам (Loffler and Bonomi, 1966) доводилось наблюдать
исключительно разнообразную фауну. Лоффлер и Бономи описывают в своей
работе многие виды организмов, появляющиеся в крупных дождевых разливах
после зимних дождей.
Генри Дюмон опубликовал подробное описание своих исследований водое-
мов, расположенных во внутренних районах Сахары и по ее периферии (Н.
Dumont, 1979; работа написана на фламандском языке). В этой работе подтверж-
дается вывод Готье о существовании водоемов двух типов. Однако Дюмон не про-
водит четкого разграничения между фауной временных и постоянных водоемов
(он дал много фотографий таких водоемов). Временные водоемы обычно появля-
ются при выпадении дождей, которые в Сахеле и Сахаре скудны и нерегулярны,
а фауну, характерную для временных водоемов, можно обнаружить лишь через
несколько дней после дождя. Большинство наблюдений Дюмона характеризуют
поэтому обычную фауну пресных вод; в числе 220 видов собранных им пресновод-
ных животных представлены 28 видов рыб, 13 видов амфибий и 6 видов дафний
(Daphnia spp.). Судя по данным для нубийского участка Сахеля и Сахары, в их
нигерийской части также должно быть много временных водоемов. На страницах
148—149 описания Дюмона перечислен ряд мест, в которых встречается типичная
фауна временных водоемов. По моей просьбе Дюмон прислал мне следующее
объяснение этим фактам.
ГЛАВА 9
«Относительно вашего вопроса о жаброногих ракообразных сообщаю, что
сборы пока еще полностью обработать не удалось, но в Мавритании и Рио-де-Оро
мы встречали Streptocephalus torvicornus в полупостоянных гуэльтас (то есть в
водоемах, которые в среднем пересыхают хотя бы раз за несколько лет и в кото-
рых явно отсутствуют хищные рыбы). На Ахаггаре и в Тассилин-Адджере часто
встречались Branchippus schaeferi, и прежде всего в наиболее недолговечных
водоемах, обычно в сопровождении Triops granarius и дру1их еще не идентифици-
рованных видов Conchostraca. Примечательно, что Теодор Моно сообщает также
о находках В. schaeferi в сходных (эфемерных) биотопах в Мавритании, но мне их
встречать там не доводилось. По-видимому, Моно пробыл в Мавритании гораздо
дольше, чем я, и встречал водоемы в местах, которые во время моих наблюдений
были совершенно сухими».
9.2.	Временные водоемы в Судане
Хартум, находящийся на 35—36° с. ш. и 32° в. д., расположен на стыке
Сахельской саванны и Нубийской пустыни. Названный район относится к Сахаре,
но в Судане Атлантический океан не оказывает влияния на засушливость клима-
та, как в Западной Африке, и аридные земли простираются там от юга Египта до
Кордофана. Временные водоемы в этой области находятся под влиянием высоких
температур воздуха, сильных ветров, получивших характерные названия (хамсин,
хабуб, харматан), скудных дождей, которые выпадают здесь нерегулярно. Хар-
тум — самое удобное место для изучения временных водоемов, поскольку они
находятся почти сразу за чертой города и можно день за днем наблюдать происхо-
дящие в них изменения. Для климата Хартума характерен восьмимесячный сухой
период и следующий за ним дождливый сезон, который может длиться с июля по
октябрь, когда отмечается всего от 4 до 10 случаев выпадения осадков. За время
наблюдений с 1900 по 1957 год годовое количество осадков изменялось здесь от
48 мм до 340 мм, но эти цифры отражают лишь большие колебания в отдельные
годы. В среднем за год обычно выпадает 160—180 мм осадков. Дождевые разливы
(rainpools) появляются, лишь когда осадки выпадают в количестве более 15 мм;
слабые дожди не оставляют никакого следа, и вода быстро испаряется. Исследо-
вания (Rzoska, 1961) проводились от случая к случаю с 1954 по 1957 год, причем в
последний год более энергично. В северной части Судана и на юге Египта нет
никаких других постоянных стоячих водоемов, за исключением тех, которые
появляются в виде дождевых разливов в углублениях на плоских пространствах,
тянущихся от Нубийской пустыни вплоть до сухой саванны Кордофана. Дожде-
вые разливы, в которых были проведены наблюдения, занимали несколько сот
квадратных метров и имели максимальную глубину 50 см. После их образования
ветры, сухой воздух и огромная скорость испарения ограничивают продолжитель-
ность их существования до 7—15 суток. В дополнение к этому поверхность пусты-
ни, состоящая по крайней мере в районе Хартума из глины, перекрытой песком,
нагревается до 60°С и даже сильнее. Температура воздуха в сезон дождей меняется
от 28 до 41°С, но может подниматься и выше. Дождевые разливы, появлявшиеся
в последний год, можно распознать по углублениям, заполненным растрескавши-
мися наносами. Они наполняются водой каждый год. В 1957 г. я смог проследить
за происходящими событиями более тщательно. Первый значительный дождь, от
которого появились разливы воды и небольшие лужи, выпал в том году И авгус-
В1ТМГННЫЬ И ДГ ;’HL ВОДОЕМЫ
та. Дождевые разливы просуществовали с И по 24 августа (14 дней). К 25 августа
они пересохли и оставались сухими до 29 августа (5 суток). 29 августа снова пошел
дождь, который длился с 4 до 7 часов утра, и лужи наполнились снова. Во второй
раз разливы просуществовали до 8 сентября, после чего они опять пересохли на
короткое время примерно до полсуток. В третий раз разливы просуществовали с
9 по 17 сентября. В последующем выпадали слабые дожди, которые не приводили
к заполнению водой углублений, а затем сезон дождей закончился. В общей слож-
ности он длился 37 дней.
Поскольку разливы находились недалеко от моего местожительства, их было
легко исследовать. Для наблюдения проявлений жизни в дождевых разливах при-
менялись отловы сетью и с помощью стеклянной банки емкостью 1 л, которая
погружалась в воду. В последнем случае в уловах были обнаружены только два
достаточно многочисленных вида организмов: Moina dubia De Guerne & Richard
и Metacyclops minutus (Claus). Они размножались удивительно быстро, и числен-
ность их резко возрастала (Rz6ska, 1961).
Как было установлено, фауна дождевых разливов в районе Хартума вклю-
чала в себя следующие виды:
Anostraca:	Streptocephalus proboscideus Frauenfeldt Streptocephalus vitreus Brauer Branchipus stagnalis L.
Conchostraca:	Eocyzicus Klunzingeri (E. Wolf) Eocyzicus irritans (E. Wolf) Leptestheria aegyptiaca Daday Limnadia spec.
Notostraca:	Triops granarius (Lucas) Triops cancriformis (Bose)
Cladocera:	Moina dubia De Guerne & Richard
Copepoda:	Metacyclops minutus (Claus) Metadiaptomus mauretanicus Kiefer & Roy
Кроме этих организмов, в лужах появлялось множество коловраток As-
planchna и Pedalion, нематоды, различные простейшие (Protozoa), личинки хиро-
номид и некоторых других насекомых.
9.2.1.	Характеристики вод
В 1955 г. Дж. Ф. Толлинг предоставил мне результаты анализа воды в неко-
торых разливах (Rzoska, 1961). Они приведены ниже в обобщенном виде:
pH меняется от 8,2 до 9,3;
щелочность (1CMN) в пределах 21,6—66,0;
фосфаты (РО4Р) — 0,11—2,4 мг/л; кремний (SiO2) — 12—24 mg/1;
кальций — 4,&—18,7 мг/л; имелись следы нитратов и С1;
кислород — 4,3—7,1 мг/л при уровне насыщения 51—90%.
Измерялись также электропроводимость и температура воды, особенно тща-
тельно в 1957 г. (Rzoska, 1961) (рис. 9.5).
Самыми яркими представителями живых организмов в дождевых разливах,
несомненно, являются щитни (род Triops), и не удивительно, что их внешний вид
стимулировал изучение особенностей их образа жизни (рис. 9.6). Обнаружив щит-
ней в Великобритании, Мунро Фокс (Munro Fox, 1948) посчитал это событие
138
ГЛАВА 9
Рис. 9.5. Графики темпера-
туры и электропроводности воды в
дождевых лужах в районе Хартума. В
момент сбора дождевая вода имела
температуру 24°С и электропровод-
ность 35 единиц.
Рис. 9.6. Остатки пустынной
лужи с обсыхающими на мели щит-
нем Triops granarius и головастиками.
(Фото Клаудсли-Томпсона).
заслуживающим специальной публикации. Он установил наличие у щитней гемо-
глобина, отчего они имеют коричневато-красноватую окраску. Клаудсли-
Томпсон (Cloudsley-Thompson, 1965,1966) в Хартуме определял для них значения
летальных температур и изучал их ориентировочные реакции. В этих экспери-
ментах взрослые щитни погибали при 34°С. Было также установлено, что щитни
избегают яркого света. Важное открытие сделал Карлисл (Carlisle, 1968), изучав-
ший устойчивость к нагреву покоящихся яиц (эфиппий). Яйца становились нежиз-
неспособными только при температурах, близких к точке кипения. Поверхность
почвы в Судане нагревается до 80°С, и, значит, выживание щитней зависит от
устойчивости их яиц к засухе. Когда в апреле 1976 г., к большому удивлению
жителей Бахрейна, там внезапно появились щитни, местные газеты вышли с сен-
сационными заголовками: «Наступление щитней>>.
ВРЕМЕННЫЕ И ДРУГИЕ ВОДОЕМЫ
139
9.2.2.	Биология вод
Обширная биологическая информация, особенно по биологии животных, насе-
ляющих временные водоемы в Европе, приводится в работе Рзоски (Rzoska,
1961). Однако следует сказать о некоторых различиях в данных для Хартума и
Европы. В Хартуме щитни Triops появлялись на седьмые сутки после образования
разливов, а в Европе спустя 2—3 недели. Продолжительность жизни щитней в
Хартуме ограничена 20 сутками — временем максимальной продолжительности
существования водоемов, а в Европе она составляет 2—3 месяца. Конхостраки
появились в Хартуме через 3 дня, а через 5 суток достигли зрелой стадии и вына-
шивали яйца. В Европе они появлялись через 20 суток и жили несколько недель.
Moina прошли полный цикл развития за 72 часа и размножались на 3—4 сутки,
сначала партеногенетически, а затем откладывая эфиппии. Metacyclops заканчи-
вали цикл развития за 48 часов и сразу приступали к размножению. Численность
их быстро увеличивалась. В литре воды насчитывалось до 460 экземпляров Moina
и до 800 Metacyclops. Сюда нужно добавить 1700 экземпляров в ювенильных ста-
диях, главным образом науплий.
9.2.3.	Выживание водных организмов
Если посмотреть на фотографию высохшего разлива и вспомнить, что почва
может нагреваться до 60—80°С, то сам собой возникнет вопрос, каким образом
дождевые разливы, очень часто образующиеся на одном и том же месте, заселя-
ются водными организмами из года в год. Несомненно, что все регулярно появля-
ющиеся в них организмы должны иметь засухоустойчивые стадии покоя, во время
которых они погружаются в растрескавшийся ил, различимый на этой фотогра-
фии. Для организмов, находящихся в стадии покоя, характерна значительно боль-
шая устойчивость к температуре, чем для уже взрослых особей. В Хартуме
летальная для взрослых щитней температура, по оценкам Клаудсли-Томпсона,
составила 34°С, а определенная экспериментально устойчивость к температуре
яиц приближалась к 100°С. (Carlisle, 1968). Я наблюдал здесь конхостраков, сво-
бодно плававших в луже на бетонной площадке при температуре воды 41°С. Их
яйца должны быть значительно более устойчивыми к высоким температурам.
9.2.4.	Пищевые связи
Массовое цветение водорослей (Oscyllatoria) во временных водоемах наблю-
далось здесь лишь однажды, и поэтому возникает вопрос: что служит источником
пищи для столь многочисленных их обитателей? Щитни Triops являются и сапро-
фитами и хищниками. Конхостраки, как и жаброноги, — фильтровальщики.
Asplanchn, по-видимому, хищные организмы, a Metacyclops, вероятно, заглаты-
вают взвешенные в воде частицы. Об особенностях пищевых цепей в дождевых
лужах с бактериями и простейшими, которые являются основным источником
пищи, можно только догадываться. Этот вопрос остается открытым и заслужи-
вает тщательного изучения.
l-i(i
ГЛАВА 9
9.3.	Общие замечания
Внимания заслуживает не только проблема обеспечения пищей, но и другие
необычные явления в дождевых разливах. Почему в них появляются и способны
выживать лишь немногие группы животных? Почему они отсутствуют в постоян-
ных водоемах? Каков внутренний двигатель или спусковой механизм, запуска-
ющий каждый год цикл появления, размножения и выживания соответствующих
организмов? От чего зависит ускоренное развитие и воспроизводство в условиях
временных водоемов? Почему раса Moina, населяющая лужи, дает прочные поко-
ящиеся яйца, а в постоянных водоемах, по наблюдениям, проведенным в Африке,
такое бывает очень редко? Необычный динамизм популяций Moina и Metacyclops
можно проиллюстрировать следующими данными из большой таблицы, приве-
денной в работе Рзоски (Pz6ska, 1961) — Moina появились в луже спустя 72 часа в
количестве 208 особей на литр воды, из них 58 самок находились в фазе размноже-
ния. Численность Metacyclops за те же 72 часа достигла 205 особей. Максимальная
численность организмов в литре воды составляла 460 особей Moina и 838 Metacyc-
lops.
Литература
Многочисленные ссылки, которые были даны в работе Рзоски (Rzoska, 1961), здесь не при-
водятся.
Carlisle D. В. (1968). Triops (Entomostraca) eggs killed only by boiling. Science, 161,279—280.
С 1 о u d s 1 e y-T hompson J. L. (1965). The lethal temperature of Triops granarius (Lucas)
(Branchiopoda: Notostraca). Hydrobiologia, 26, 424—-425.
С 1 о u d s 1 e y-T hompson J. L. (1966). Orientation responses of Triops granarius (Lucas) (Bran-
chiopoda: Notostraca) and Streptocephalus spp. (Branchiopoda: Anostraca). Hydrobiologia, 27, 33—37.
С 1 о u d s 1 e y-T hompson J. L. (1977). Man and the Biology of Arid Zones. Arnold, London.
Dumont H. (1979). Limnologie van Sahara en Sahel. Thesis Rijksuniversiteit Gent Fakultiet der
Wetenschappen, pp. 1—557.
Faure H. (1967). Lacs Quarternaires du Sahara. International Association for Theoretical & App-
lied Limnology (SIL), Communications No. 17, pp. 131—146.
Fox H. Munro (1948). Apus and a rare cladoceran in Britain. Nature, 162, 116.
Gauthier H. (1951). Contribution a 18 Etude de la Faune et des Eaux Douces. Imprimerie Miner-
va, Algerie.
Gauthier H. (1954). Essai sur la variabilite... de... Moina... recoltes en Afrique et a Madagascar.
Imprimerie Minerva, Alger.
H u g о t H. J. (1974). Le Sahara avant le Desert. Editions Hesperides, Paris.
Loffler H. and В о n о m i G. (1966). In International Jordan Expedition 1966: Report Compiled
by John Morton Boyd, pp. 25—41. IBP/CT Section: Limnology.
L h о t e H. (1958). A la decouverte des freque du Tassili. Arthaud, Paris.
P z d s k a J. (1961). Observations on tropical rainpools and general remarks on temporary waters. Hy-
drobiologia, 17, 265—286.
Rzoska J. (Ed.). (1976). The Nile: Biology of an Ancient River. Monographia Biologicae, The Ha-
gue.
W i c k e n s G. E. (1975). Changes in the climate and vegetation of the Sudan since 20,000 BP. Bois-
siera, 24, 43—65.
ГЛАВА 10
Мокрицы и многоножки
Дж. Г. Е. Левис
Таунтонский колледж, Таунтон, Сомерсет
СОДЕРЖАНИЕ
10.1.	Введение	141
10.2.	Мокрицы	142
10.2.1.	Общая характеристика	142
10.2.2.	Сахарские виды	142
10.2.3.	Экологическое распределение	144
10.2.4.	Поведенческие и физиологические
адаптации	144
10.2.5.	Обсуждение и заключение	145
10.3.	Многоножки	145
10.3.1.	Введение	145
10.3.2.	Губоногие многоножки *	146
10.3.2.1	Общая характеристика	146
10.3.2.2.	Сахарские виды	148
10.3.2.3.	Экологическое распределение	150
10.3.2.4.	Поведеченские и физиологиче-
ские адаптации	150
10.3.3.	Двупарноногие многоножки	150
10.3.3.1.	Общая характеристика	150
10.3.3.2.	Сахарские виды	153
10.3.3.3.	Поведенческие и физиологиче-
ские адаптации	153
10.4.	Обсуждение	153
Литуратура	154
10.1.	Введение
Из пяти групп, сохранившихся до настоящего времени членистоногих, прими-
тивные мягкотелые онихофоры (Onychophora), имеющие примерно двадцать пар
коротких конических ног, распространены преимущественно в тропических
дождевых лесах. Насекомые и паукообразные (пауки, скорпионы, разные виды
клещей) имеют водонепроницаемую кутикулу и встречаются в самых разнообраз-
ных местообитаниях, включая пустыни. Две остальные группы, представленные
мокрицами, относящимися к ракообразным (Crustacea), и многоножками (Myria-
poda), не имеют водонепроницаемого слоя в кутикуле и поэтому, как обычно счи-
тают, должны быть плохо приспособлены к жизни в пустыне.
142
ГЛАВА 10
10.2	Мокрицы
10.2.1.	Общая характеристика
Ракообразные (Crustacea) являются членистоногими с двумя парами антенн,
тремя парами ротовых частей и множеством ног. Это в основном водные организ-
мы, дышащие через жабры и кутикулу, которая образует наружный, часто мас-
сивный скелет, насыщенный карбонатом кальция. Знакомые всем примеры рако-
образных —крабы, омары, креветки и дафнии. К перечисленным водным груп-
пам относится отряд Isopoda, включающий морских, пресноводных и наземных
Crustacea, причем последних обычно называют мокрицами. Хорошее общее опи-
сание их биологии приводится в работе Саттона (Sutton, 1972).
Большинство мокриц имеют длину от 0,5 до 2,0 см и овально-уплощенное
тело с выгнутой спиной (рис. 10.1). Большинство видов имеют на голове пару
больших сложных глаз. Из двух пар антенн первая является рудиментарной, а вто-
рая развита хорошо. Все антенны состоят из многочисленных сегментов.
Рот у мокриц расположен на нижней стороне головы. Спереди он ограничен
верхней губой (лабрум). Из трех пар ротовых частей первая (мандибулы) несет
сильно склеротизированные зубы. Затем идут две пары максилл и пара ног (ного-
челюсти), превратившихся в ротовой орган. С помощью максилл и ногочелюстей
мокрицы удерживают и истирают пищу, которая обычно состоит из мертвого рас-
тительного материала, разрезаемого мандибулами.
Позади головы находится грудной отдел (перейон), состоящий из семи сег-
ментов, и брюшко (плеон), имеющее шесть сегментов. Брюшко оканчивается
заостренным члеником — тельсоном. Каждый из сегментов грудного отдела
несет пару ног. В сезон размножения у самок появляется выводковая камера,
образованная из перекрывающихся пластинок (оостегитов), которые прикре-
плены к нижней стороне сегментов со второго по пятый у основания ног. В этой
полости переносятся яйца и молодь.
Придатки брюшка (плеоподы) сохраняют двуветвистую форму, характерную
для «класса Crustacea. Внешняя ветвь (экзоподит) каждой конечности образует
некое покрывало, которое может подниматься и опускаться над внутренней
ветвью (эндоподит), превратившейся в жабру. У самцов первые две пары плеопод
образуют наружный половой орган, который обеспечивает перенос спермы во
время копуляции.
У мокриц из более сухих наземных местообитаний в плеопрдах заключены
псевдотрахеи, проходящие в виде многочисленных воздушных «канальцев в
каждом эндоподите и заканчивающиеся с наружной стороны небольшой порой.
Псевдотрахеи, по-видимому, предназначены для уменьшения потерь воды. Они
напоминают дыхательные трубки (трахеи) насекомых.
10.2.2.	Сахарские виды
Есть основания рассматривать следующие виды мокриц как сахарские.
Armadillo sp. Обнаружен под валунами и кустарниковым пологом в пустыне
Бург-эль-Араб к западу от Александрии в Египте (Kheirallah, 1980).
Porcellio albinus Budde-Lunde. Распространен в Бискре и Уаргле на севере
Алжира (Seurat, 1944) и в сухих местообитаниях в оазисе Тозер на юге Туниса
(Cloudsley-Thompson, 1956).
МОКРИЦЫ и многоножки
143
Рис. 10.1. Мокрица Porcellio
sp., длина 10 мм. (по Саттону).
Рис. 10.2. Мокрица Hemilepistus reaumuri (Фото
Клаудсли-Томпсона).
Porcellio olivieri Audouin & Savigny. Распространен в Египте и алжиро-тунис-
ской Сахаре (Seurat, 1944). Клаудсли-Томпсон обнаружил этот вид в сухих место-
обитаниях оазиса Тозер.
Porcellio laevis Latreille. Распространен в районе Асуана в Египте (Strouhal,
1965) и в подстилке на задернованной почве в оазисе Тозер (Cloudsley-Thompson,
1956).
Porcellio carthaginensis Silvestri. Распространен в Тунисе, развалины Карфа-
гена и Айн-эль-Хаджадж на плато Тадемаит в Алжире (26°55' с. ш., 7°25' в. д.) (Se-
urat, 1944).
Porcellio simulator Budde-Lund. Распространен в районе Бискры на севере
Алжира и в ряде пунктов на нагорье Ахаггар на юге Алжира.
Fossoniscus nubicus Strouhal. Описан из оазиса Нил в Вади-Хальфа на севере
Судана (Strouhal, 1965).
Agabiformius obtusus (Budde-Lund). Мелкие мокрицы этого вида (размер
3—4 мм), как и мокрицы предыдущего вида, обнаружены в Вади-Хальфа.
Широко распространен: на Мальте, в оазисах Феццан, Джарабуб в Киренаике и
оазисе Ку фра в Ливии; в Каире и в Египте; в Израиле и Ливане.
Philoscia sp. Найден под валунами <и кустарниковым пологом в пустыне к
западу от Александрии (Kheirallah, 1980).
Metaponorthus pruinosus (Brandt). Распространен повсеместно. Обнаружен
под коровьим пометом, камнями и подстилкой из пальмовых листьев на берегу
Нила в Вади-Хальфа и в пустыне близ Абд-эль-Куадира; к югу распространен до
Хартума в Судане (Strouhal, 1965).
Leptotrichus panzerii (Audouin & Savigny). Обнаружен под валунами и кустар-
никовым пологом в пустыне к западу от Александрии (Kheirallah, 1980).
Periscyphis albescens (Budde-Lund). Распространен в Египте, пустыня близ
Абд-эль-Куадира и Хартума в Судане (Strouhal, 1965). Встречается на берегах
Нила в Хартуме (Lewis, 1966).
Periscyphus convexus (Budde-Lund). Распространен в Асьюте, Карнаке, Лук-
144
Г.1 ДВА Ж
соре, Асуане и о. Филе в Египте. А также в пустыне близ Абд-эль-Куадира, на
втором пороге Нила и Сарра-Осте в Судане, Восточной Африке (Strouhal, 1965).
Hemilepistus reaumuri (Audouin & Savigny). Крупные особи длиной до 2 см с
бугорками на голове и первых 4—5 грудных сегментах (рис. 10.2). Необычен тем,
что для выкапывания вертикальных нор несколько особей объединяются. Много-
численен на высоком Алжирском плато, к северу от Судана, в Тунисе, Египте,
Сирии и Израиле, где встречается в очень сухих местах (Verrier, 1932). Клаудсли-
Томпсон (Cloudsley-Thompson, 1956) обнаружил этот вид в ряде пунктов Туниса с
мелкозернистым и плотным песчаным грунтом.
10.2.3.	Экологическое распределение
Armadillo sp., Philoscia sp., Leptotrichuspanzerii, Porcellio albinus, Polivieri и P.
laevis ограничены, по-видимому, краевыми районами пустыни. Fossoniscus nubi-
cus, Agabiformius obtusus, Metaponorthus pruinosus, Periscyphis albescens и P. conve-
xus встречаются вдоль Нила, а некоторые виды также и в оазисах. A. obtusus, М.
pruinosus и Р. albescens найдены в пустыне близ Абд-эль-Куадира, но точное
местонахождение их неизвестно. Porcellio simulator — единственный вид мокриц,
обнаруженный на нагорье Ахаггар.
Два вида, которые проникают в пустыню дальше всех, это, по-видимому,
Porcellio carthaginensis и Hemilepistus reaumuri. И тот и другой представляют собой
североафриканские формы.
10.2.4.	Поведенческие и физиологические адаптации
Информация о физиологии и поведении мокриц Сахары весьма скудная и
большинство имеющихся сведений относится к Hemilepistus reaumuri.
Н. reaumuri обычно описывается как вид, ведущий ночной образ жизни. Хотя
на юге Туниса этих мокриц можно увидеть бегающими по поверхности пустыни в
любое время дня и ночи, лабораторные опыты показывают, что их активность
приурочена к поздним вечерним и ранним утренним часам (Cloudsley-Thompson,
1956).
Мокрицы названного вида, по сравнению с мокрицами из умеренных районов
земного шара, очень устойчивы к высыханию и почти не реагируют на неблаго-
приятные условия среды. В сухом воздухе скорость потери у них воды составляет
в среднем 0,39 мг/см2 за час и постепенно убывает при продолжающемся высыха-
нии. Кутикула их лишена водонепроницаемого воскового слоя, нет у них и других
средств регулирования потери воды через органы дыхания в сухих условиях.
Эдни (Edney, 1960) показал, что в короткие периоды, когда вода испаряется,
температура тела у Hemilepistus может понижаться примерно на 3° от исходных
37°С. Такое охлаждение через испарение позволяем мокрицам вовремя укрыться
в их норках, если на них внезапно упадут лучи яркого солнца.
Большинство исследований по биологии Н. reaumuri, проведенные в Израи-
ле, были обобщены Кроуфордом (Crawford, 1981). После зимней спячки мокрицы
появляются в начале весны. Обычно самки выкапывают неглубокие норы, и
происходит спаривание. После спаривания самец и самка расширяют нору.
Позже, когда появившаяся молодь начинает самостоятельно добывать пищу,
родители уже углубляют нору с меньшим усердием. Питаться самостоятельно
молодые мокрицы начинают примерно через 6—8 недель. Основная роль родите-
лей сводится после этого к охране норы от непрошенных гостей. При этом,
МОКРИЦЫ и многоножки
145
будучи потревоженными, мокрицы сгорбливают тело и совершают быстрые и
резкие толчки.
Кроуфорд указывает на необходимость совместного существования у Hemile-
pistus reaumuri, которое позволяет им выкапывать достаточно глубокие норы с
благоприятными микроклиматическими условиями. В плотном песке норы дости-
гают глубины более 30 см. Примерно сотня мокриц может совместно создать нору
достаточной глубины, позволяющей им переживать сухой сезон.
Клаудсли-Томпсон (Cloudsley-Thompson, 1969) установил, что у мокриц Meta-
ponorthus pruinosus, собранных на берегах Голубого Нила и в садах близ Хартума,
скорость потерь воды почти такая же низкая, как у Hemilepistus reaumuri,
10.2.5.	Обсуждение и заключение
Несмотря на то что мокрицы из сухих местообитаний отличаются понижен-
ной скоростью потери воды по сравнению с мокрицами из влажных мест, у них
нет непроницаемой кутикулы. Этому можно дать несколько объяснений.
Во-первых, мокрицы выделяют избыточный азот, появляющийся при разру-
шении белков, в виде аммиака, который диффундирует сквозь кутикулу. Аммиак
очень ядовит, и поэтому ткани мокриц имеют к нему повышенную устойчивость.
Высказывалось мнение, что наличие проницаемой кутикулы позволяет эконо-
мить энергию, поскольку ее не приходится тратить для превращения аммиака в
сравнительно нетоксичные вещества типа мочевины или мочевой кислоты.
Во-вторых, проницаемая кутикула мокриц способствует также охлаждению
за счет испарения, благодаря чему они способны в течение непродолжительного
времени переносить высокие температуры. Клаудсли-Томпсон (Cloudsley-Thom-
pson, 1969) высказал предположение о селективном преимуществе проницаемой
кутикулы, заключающемся в том, что такая кутикула позволяет мокрицам
быстро и поглощать и терять воду в местообитаниях, подвергающихся засухам и
затоплениям. Благодаря такой способности мокрицы пустынь могут быстро
поглощать влагу росы и туманов.
10.3.	Многоножки
10.3.1.	Введение
Многоножек можно определить как членистоногих с одной парой антенн,
двумя или тремя парами ротовых частей и многочисленными парами ног. Под наз-
ванием «многоножки» объединяют четыре класса членистоногих*. Губоногие
многоножки (класс Chilopoda — хищные животные с мягким уплощенным телом,
имеющие три пары ротовых частей, пару ядовитых ногочелюстей и по паре ног на
каждом сегменте туловища. Двупарноногие (класс Diplopoda) — медленно полза-
ющие сапрофаги или травоядные организмы с двумя парами ног на каждом сег-
менте, исключая первые четыре. У них нет ядовитых ногочелюстей и только две
пары ротовых частей. Кутикула у двупарноногих, поскольку она пропитана кар-
бонатом кальция, жесткая.
* В советской литературе в классе Myriapoda выделяется 4 подкласса (Pauropoda, Symphyla,
Diplopoda и Chilopoda). Последние два подкласса в свою очередь включают по несколько отрядов. —
Прим. ред.
146
ГЛАВА 10
Рис. 10.3. Многоножка Orya barbarica из отряда геофилов (Geophilomorpha), длина 160 мм. (Ри-
сунок по фотографии, сделанной С. М. Мантоном).
Рис. 10.4. Многоножка Scolopendra morsitans из отряда сколопендровых, длина 80 мм. (Рисунок
по фотографии, сделанной С. М. Мантоном)
Крохотные пауроподы (Pauropoda) имеют 9—10 пар ног и двуветвистые
(вильчатые) антенны, а симфилы (Symphyla) — двадцать пар ног и пару прочных
хвостовых отростков. Представители последних двух классов являются обитате-
лями почв и, по-видимому, не встречаются в сахарском регионе. Если они здесь и
водятся, то, вероятно, в оазисах или вдоль Нила.
10.3.2.	Губоногие многоножки
10.3.2.1.	Общая характеристика
Подобно мокрицам, губоногие не имеют воскового слоя на кутикуле и
поэтому теряют воду в сухих условиях сравнительно быстро.
Они включают пять отрядов. Craterostigmomorpha встречаются только в
Океании и в Австралии. Geophilomorpha — длинные червеобразные многоножки,
обитающие в почве и имеющие от 31 до 181 пары ног (рис. 10.3). Scolopendro-
morpha в основном крупные тропические многоножки, обычно с 21 парой ног
(рис. 10.4, 10.5). Lithobiomorpha — многоножки с коротким телом имеют 15 пар
МОКРИЦЫ и многоножки
147
Рис. 10.5. Многоножка Scolopendra cingulata (Фото Клаудсли-Томпсона).
Рис. 10.6. Многоножка Scutigera Coleoptrata из отряда скутигер, (Scutig eromorpha), длина
30 мм. (Рисунок по фотографии, сделанной С. М. Мантоном).
148
ГЛАВА 10
ног и относительно быстро передвигаются. В основном тропические виды многЬ-
ножек из отряда Scutigeromorpha имеют 15 пар сильно удлиненных ног и переме-
щаются чрезвычайно быстро (рис. 10.6).
На голове губоногих расположена пара антенн, напоминающих нитку бус.
Geophilomorpha — слепые, а у Scolopendromorpha и Lithobiomorpha с каждой сто-
роны головы расположено по нескольку простых глаз (оцеллей). У Scutigero-
morpha имеются хорошо развитые сложные глаза. Ротовые части у них находятся
на нижней стороне головы. Спереди рот заканчивается верхней губой, затем идет
пара мандибул, две пары максилл и пара больших ядовитых ногочелюстей. Они
представляют собой сильно изменившиеся ходовые ноги и используются для
захвата добычи и введения в нее яда. Укус некоторых видов многоножек очень
болезненен. У всех отрядов многоножек, исключая Scutigeromorpha, на части или
на всех сегментах туловища расположены пары боковых пор (дыхалец), ведущих
в дыхательную систему, которая состоит из ветвящихся хитиновых трубок (тра-
хей). По ним кислород поступает в ткани. У многоножек, по-видимому, отсут-
ствуют хорошо развитые механизмы для закрывания дыхалец (см. по этому
вопросу: Lewis, 1981).
У Scutigeromorpha дыхальца имеют вид щелей, расположенных посередине
спины на сегментах 1,3,5, 8,10,12 и 14. Каждая щель ведет в полость, в которую
открывается несколько сотен мелких трахей, образующих структуры наподобие
легких.
Передача спермы у многоножек осуществляется с помощью сперматофор —
мешочков со спермой, которые передаются самке от самца в период, как правило,
продолжительного ухаживания.
Geophilomorpha и Scolopendromorpha откладывают яйца в виде кладок, кото-
рые насиживаются самкой, пока не вылупится молодь. Места насиживания могут
располагаться в почве, под камнями, в гнилом дереве, под корой. Scutigeromorpha
и Lithobiomorpha откладывают одиночные яйца.
Губоногие в основном являются всеядными хищниками, питающимися раз-
личными беспозвоночными. Крупные Scolopendromorpha, как известно, могут
нападать на гнездящихся птиц, змей, ящериц и мышей. В питании некоторых
Geophilomorpha важным компонентом может быть растительный материал.
10.3.2.2.	Сахарские виды
Вопрос о том, какие виды следовало бы включить в приведенный ниже спи-
сок, решить нелегко, и поэтому последний в какой-то мере субъективен.
Отряд Geophilomorpha
Bothriogaster egyptiaca Attems. Очень длинные многоножки с 93—129 парами
ног, встречающиеся в Сирии, Палестине, на Кипре, в Египте, Триполи и Тунисе.
В Египте они найдены на холмах Мокаттан близ Каира и в пустыне вблизи пира-
мид (Attems, 1910).
Mesocanthus albus Meinert. Распространен в Алжире, Судане, Эритрее, Кении
и Индии. В Алжире локализуется в пунктах Иделесе и Ин-Амери на нагорье Ахаг-
гар на высоте 1560 и 2450 м (Brolemann, 1930).
Orya barbarica(Gervais). Крупный вид, достигающий 22 см в длину, с 107—125
парами ног. Встречается на юге Испании, в Марокко, Алжире, Тунисе и Ливии
(Триполи).
Pachymerium ferrugineum С. L. Koch. Распространен в Северной Америке,
МОКРИЦЫ и многоножки
149
Европе, Центральной Азии, Северной Африке (Тунис, Алжир, ряд мест в Ливии).
Бролеманн (Brolemann, 1930) обнаружил Р. ferrugineum в Асекреме (2810 м), в
Ин-Амери (1560 м) и Иламане (2050 м) на нагорье Ахаггар.
Отряд Scolopendromorpha.
Scolopendra canidens Newport. Ареал этого широко распространенного вида
проходит от Самарканда в СССР через Ирак, Сирию и Израиль и через всю
Северную Африку от Египта до Марокко. Встречается также на отдельных
островах у берегов Греции и Италии (Wiirmli, 1980). В Северной Африке сосредо-
точен главным образом на побережье, но в Ливии встречается и в населенных
пунктах, расположенных в пустыне, — в Гадамесе (30°10' с. ш., 9°42' в. д.) и Гате
(24°59' с. ш., 10°1Г в. д.). Вюрмли считает, что сообщение Турка (Turk, 1955) о
нахождении Scolopendra clavipes С. L. Koch в районе Джебель-Черичери в Тунисе
на самом деле относится к 5. canidens.
Scolopendra cretica Attems. Распространен в Турции, на Крите, в Барке и Гате
в Ливии. Обычно рассматривался как подвид S. canidens, но Вюрмли (Wiirmli,
1980) придал этой форме видовой статус, 5. cretica и 5. canidens близкородствен-
ные виды.
Scolopendra cingulata Latreille (рис. 10.5). Встречается в средиземноморском
регионе, проникает на Балканский полуостров и в Сирию. В Северной Африке
отмечен в Марокко и Ливии.
Scolopendra valida Lucas. Широко распространенный вид, известный на
Канарских островах, в Камеруне, Судане и Сирии. В Судане заходит на север
вплоть до Атбары в долине Нила (17°30' с. ш., 34°45' в. д.).
Scolopendra morsitans Linn. Практически вид-космополит, встречающийся в
Южной Америке, Африке и Азии. Повсеместно распространен к югу от Сахары.
В Хартуме встречается на высоком берегу Нила. Отмечен в Гизе и Асуане в Егип-
те. Экземпляры из Марокко, Алжира и Туниса иногда относят к разновидности
scopoliana. В Британском музее естественной истории имеется экземпляр из
Гуэлт-эс-Стила, расположенного на Центральном плато Алжира.
Asanada sokotrana Pocock. Зарегистрирован в Ливии в окрестностях Брача и
Себхи (Manfredi; 1935). Себха — населенный пункт, расположенный в пустыне
(27°04' с. ш., 14°25' в. д.).
\ Otostigmus spinicaudus (Newport). Распространен в Северной Африке от
Марокко до Триполи.
Отряд Lithobiomorpha
В Северной Африке встречается большое число видов Lithobiomorpha, мно-
гие из которых принадлежат к европейскому роду Lithobius. В Сахару они, по-
видимому, не заходят.
Отряд Scutigeromorpha
ThereuonemasyriacaNexhoeTT Распространен в Турции, Сирии, Израиле, Ира-
ке, Иране, Египте, ЙеменЬуСудане (Монгалла) и Кении (Wiirmli, 1975). Левис
(Lewis, 1966) находил Thereuonema sp. в трещинах в иле на берегу Нила в Харту-
ме. Предположительно то был T>syriaca.
150
ГЛАВА 10
10.3.2.3.	Экологическое распределение
Orya barbarica, Scolopendra cingulata и Otostigmus spinosus распространены,
по-видимому, по окраине пустыни. Mesocanthus albus, Bothriogaster egypriaca, Sco-
lopendra canidens, 5. morsitans и Asanada sokotrana встречаются в более сухих
местообитаниях. Pachymerium достигает нагорья Ахаггар, а вид Thereuonema
syriaca, по-видимому, приурочен в своем распространении к берегам Нила.
10.3.2.4.	Поведенческие и физиологические адаптации
В отличие от костянок (Lithobiomorpha) и скутигер (Scutigeromorpha), избе-
гающих сухих местообитаний, геофилы (Geophilomorpha) и сколопендры (Scolo-
pendromorpha) находят в них вполне подходящие для себя условия.
Успехом в освоении сухих местообитаний геофилы, вероятно, обязаны своей
способности к рытью нор. Это достигается благодаря уменьшению длины сегмен-
тов и увеличению их количества. Число сегментов особенно велико у Огуа и Both-
riogaster. Сколопендровые менее специализированы, чем геофилы, но лучше про-
никают в почву, чем костянки и скутигеры. Известно, что Scolopendra cingulata
активно роет норы.
Высиживая яйца и опекая свое потомство, геофилы и сколопендровые обес-
печивают им защиту от высыхания тем, что располагают выводковые камеры
достаточно глубоко в почве.
Костянки и скутигеры, не приспособленные к рытью нор, занимают место-
обитания, расположенные близко к поверхности, а яйца откладывают на самой
поверхности земли или в приповерхностных трещинах. Их личинки в молодых
стадиях сильно страдают от высыхания.
Бролеманн (Brolemann, 1930) указывал, что многоножки с Ахаггара отно-
сятся к числу организмов, наиболее устойчивых к условиям засухи. Это без-
условно верно в отношении Pachymerium ferrugineum, которые переносят высыха-
ние дольше, чем любые другие геофилы, изучавшиеся до сих пор. Особи этого
вида могут жить в течение 38—109 часов при относительной влажности 35%,
тогда как у четырех видов геофилов из Великобритании максимальная продолжи-
тельность выживания в этих условиях составляет 16—32 часа.
Клаудсли-Томпсон (Cloudsley-Thompson, 1956) установил, что Scolopendra
clavipes (вероятно, Scolopendra canidens; см. выше) активна только ночью. В
сухом воздухе она теряет воду очень быстро и нет никаких признаков того, что
эта многоножка как-то регулирует потерю воды, и ничто не указывает на нали-
чие водонепроницаемого воскового слоя на ее кутикуле. Клаудсли-Томпсон
заключает, что этот вид не обладает никакими особыми приспособлениями к кли-
мату пустыни и выживает в нем только благодаря тому, что ведет ночной образ
жизни.
10.3.3.	Двупарноногие многоножки
10.3.3.1.	Общая характеристика
Известны две группы двупарноногих многоножек: Penicillata — очень мелкие
организмы с 11—13 спинными пластинками, покрытыми пучками зазубренных
щетинок (рис. 10.7), и Chilognatha, более обычные организмы (рис. 10.8, 10.9,
МОКРИЦЫ и многоножки
151
Рис. 10.7. Кивсяк Polyxenus lagurus, длина 4 мм. (по
разным авторам).
Рис. 10.8. Тысяченожка из рода Spirostreptus, длина 130 мм. (по разным авторам).
10.10)	, известные под названием тысяченожек, не имеющие зазубренных щети-
нок, но покрытые жесткой известковой кутикулой и многочисленными спинными
пластинками (от Ии более ). Penicillata представлены одним отрядом Polyxenida,
а вторая группа — Chilognatha включает десять отрядов.
На голове двупарноногих располагается пара антенн и обычно несколько
простых глаз на каждой ее стороне. Ротовые части состоят из пары мандибул и
гнатохилярия — широкой пластинки, образовавшейся от слияния второй пары
ротовых частей. У тысяченожек тело обычно круглое в поперечнике; кольца
тела образованы в основном спинными пластинами. В области туловища кольца
представляют собой сдвоенные сегменты, на каждом из которых расположены
две пары ног. Дыхальца открываются сразу над базальным сегментом, напол-
ненным яйцами. Половые отверстия у них расположены позади второй пары ног,
ГЛАВА W
w9 Тысяче»0
рис. i°’’
рПи-Томпсона)-
,	сп (ФотоКла№спИ
ножка Spirobolus Р'
?.е, ».« Т“"’“
МОКРИЦЫ и многоножки
153
у самцов одна или обе пары ног седьмого сегмента изменились и превратились в
гоноподии, которые используются при копуляции.
Питаются тысяченожки в основном растительными остатками. Некоторые
их виды, поедающие всходы растений, являются вредителями посевов хлопчат-
ника в Западной Африке.
10.3.3.2.	Сахарские виды
Penicillata: отряд Polyxenida
Polyxenus lagurus (Linn.). Европейский вид, обнаруженный на плато Асекрем
на нагорье Ахаггар в Алжире (2810 м) (Brolemann, 1930).
Chilognatha: отряд Spirostreptida
Archispirostreptus lugubris villiersi и неполовозрелая форма кивсяка неизвест-
ного рода были обнаружены Шубартом (Schubart, 1951) в Ирабеллабене в горах
Багезан, находящихся близ Аира в Нигере, на высоте 1200—1300 м. Профессор
Хоффман считает, что данная форма может принадлежать роду Отпоруge или
Peridontopyge и даже новому роду, но все же останавливается на своем первом
предположении.
10.3.3.3.	Поведенческие и физиологические адаптации
Двупарноногие многоножки, по-видимому, плохо приспособлены к сухим
местообитаниям. Если вдоль Нила в Хартуме, на юге Сахары, мокрицы и много-
ножки встречаются довольно часто, то двупарноногие многоножки здесь не обна-
ружены. Кроуфорд (Crawford, 1979) указывает, что в общем данных о двупарно-
ногих, населяющих очень сухие места, очень мало. Он предполагает, что среди
Spirostreptida должны быть виды, которые наиболее хорошо приспособлены к
жизни в пустыне, в частности по той причине, что тело у них большое, и поэтому
они имеют преимущество перед мелкими формами, поскольку медленнее теряют
воду. Единственный «пустынный» вид, который хорошо изучен — это Orthoporus
ornatus, распространенный в пустынях на юго-западе США. Скорость потери
воды у него меньше, чем у других двупарноногих многоножек, и он может иметь
эпикутикулярный восковой слой. Особи этого вида способны поглощать воду из
ненасыщенного влагой воздуха.
10.4.	Обсуждение
При современном состоянии наших знаний обсуждать какие-либо специаль-
ные вопросы, касающиеся мокриц и многоножек в Сахаре, было бы преждевре-
менно. Можно назвать ряд причин. Коллекции плохо представляют этот район, и,
даже если места сбора указаны, возникают трудности при определении их место-
положения на карте. Отчасти это связано с различиями в написании названий, а
иногда несколько мест могут иметь одинаковые названия. Сведения о местооби-
таниях тех или иных видов приводятся так редко, что сделать какие-либо обобще-
ния по их экологии не удается.
Имеющаяся информация позволяет заключить, что в пустыне способны
выживать два вида мокриц, возможно, два вида геофилов и три вида сколопендро-
вых. Важную роль в данном случае играет их способность рыть норы и проявлять
154
ГЛАВА 10
родительскую заботу о потомстве. Определенное значение может играть харак-
тер почвы, ее пригодность для рытья нор или наличие глубоких трещин, в кото-
рых можно найти подходящее убежище. Мокрицам необходима почва с относи-
тельно высоким содержанием карбоната кальция.
Требуется дополнительная информация о поведении этих животных, их
пище, жизненных циклах и физиологии, особенно об их потребностях в воде.
Еще одна трудность состоит в правильном определении видов. Прежде всего
это касается многоножек, в отношении которых все еще существует путаница при
определении видового статуса и выбора правильных наименований для опреде-
ленных форм.
Литература
A 11 е m s К. G. (1910) Ergrbnisse der mit Subvention aus der Erbschaft Treitl untemommenen zoolo-
gische Forschungsreise Dr. Franz Werner’s nach dem agyptischen Sudan und Nord-Uganda. Sder. Akad. Wiss.
Wein, 119, 355—360.
Brolemann H. W. (1930) Myriapodes du Sahara central recueillis par L. G. Seurat au cours de
la mission du Hoggar (fevrier—avril 1928). Bull. Soc. Hist. nat. Alger, 21, 6—8.
G 1 о u d s 1 e y-T hompson J. L. (1956) Studies on diurnal rhythms. VI. Bioclimatic observations
in Tunisia and their significance in relation to the fauna, especially woodlice, centipedes, scorpions and beetles.
Ann. Mag. nat. Hist. Ser. 12, 9, 305—329.
G 1 о u d s 1 e y-T hompson J. L. (1969) Acclimation, water and temperature relations of wood-
lice Metoponorthus pruinosus and Periscyphis jannonei in the Sudan. Y. Zool., London. 158, 267—276.
Crawford C. S. (1979) Desert millipedes: A rationale for their distribution, in Myriapod Biology,
Edited by M. CAMATINI, pp. 171—181. Academic Press, London.
Crawford C. S. (1981) Biology of Desert Invertebrates. Springer-Verlag, Berlin.
E d n e у E. В. (1960) The survival of animals in hot deserts. Smithsonian Rep. 1959: 407—425.
Kheirallah A. M. (1980) Aspects of the distribution and community structure of isopods in the
Mediterranean coastal desert of Egypt. J. Arid Env. 2, 51—59.
Lewis J. G. E. (1966) Seasonal fluctuations in the riverain invertebrate fauna of the Blue Nile near
Khartoum. J. Zool, Lond. 149, 1—14.
Lewis J. G. E. (1981) The Biology of Centipedes. Cambridge University Press, Cambridge.
Manfredi P. (1935) Alcuni Chilopodi della Tripolitania. Atti Soc. ital. Milano, 74, 419—422.
Schubart O. (1951) Ueber einige. Diplopoden von Bergmassiv Air in der Slid Sudan, gesammelt
von L. Chopard und A. Villiers in 1947. Bui. Inst. fr. Afrique noire, 13, 116—125.
Seurat L. G. (1944) Zoologie Saharienne. Publications du Centre National de la Recherche Scienti-
fique, Alger.
Strouhai. H. (1965) Ergebnisse der zoologischen Nubien-Expedition 1962. Ann. Naturhistor.
Mus. Vien, 68, 609—629.
Sutton S. L. (1972) Woodlice. Ginn, London.
Turk F. A. (1955) The myriapoda of Dr. Cloudsley-Thompson’s expdition to the Tunisian desert.
Ann. Mag. nat. Hist. Ser. 12, 8, 277—284.
V e r r i e d M.-L. (1932) Etude des rapports de la forma de 1’habitat et du compartment de queques
crustacds isopodes. Bull. biol. Fr. Belg. 66, 200—231.
W u r m 1 i M. (1975) Revision der Hundertfusser-Gattung Thereuonema (Chilopoda: Scutigeridae).
Entomologica Germanica, 2, 189—196.
W u r m 1 i M. (1980) Statistische Untersuchungen zur Systematic und portembryonalen Entwicklung
der Scolopendra-canidens-Gruppe (Chilopoda: Scolopendromorpha: Scolopendridae). Sber. Akad. Wiss.
Wien, 189, 315—353.
ГЛАВА 11
Эпигенные (напочвенные)
насекомые
Ф. Т. Абушама
Кафедра зоологии, Хартумский университет, Судан
СОДЕРЖАНИЕ
11.1	Введение	155
11.2.	Насекомые Сахары	157
11.2.1.	Щетинохвостки	157
11.2.2.	Прямокрылые	157
11.2.3.	Уховертки и муравьиные львы	159
11.2.4.	Термиты	159
11.2.5.	Полужесткокрылые	160
11.2.6.	Трипсы	160
11.2.7.	Чешуекрылые	161
11.2.8.	Перепончатокрылые (пчелы, осы и
муравьи)	161
11.2.9.	Двукрылые	163
11.2.10.	Жуки	163
11.3.	Адаптации к условиям пустыни	166
11.3.1.	Рытье нор	166
11.3.2.	Суточная активность	167
11.3.3.	Сохранение воды и теплоустойчивость 168
Литература	169
11.1.	Введение
Насекомые образуют крупнейший класс среди членистоногих (Arthropoda),
который включает примерно 30 отрядов, в том числе Hemiptera (клопы), Coleop-
tera (жуки), Diptera (мухи) и т. д. Тело взрослых насекомых четко подразделяется
на три отдела («тагмы») — голову, грудь и брюшко. Грудь состоит из трех сегмен-
тов, причем каждый из них обычно несет пару ног, а на втором и третьем сегмен-
тах у многих насекомых располагается пара крыльев. На голове имеется пара сег-
ментированных антецн, ротовые части и — у взрослых насекомых почти всегда —
пара фасеточных сложных глаз. Брюшко состоит из одиннадцати сегментов, при-
чем обычно восьмой, девятый и десятый сегменты снабжены придатками, ис-
пользуемыми для спаривания или откладывания яиц.
Как и другие членистоногие, насекомые имеют наружный скелет — экзоске-
лет, состоящий главным образом из азотсодержащего вещества, называемого
хитином. Он защищает от повреждения жизненно важные органы и определяет
саму форму тела. Насекомые обычно откладывают яйца, а их потомство за время
развития несколько раз линяет, прежде чем достичь взрослой стадии. В неполо-
возрелых стадиях, насекомые, за редкими исключениями, не имеют крыльев.
Дышат они через отверстия, находящиеся по бокам тела и называемые «дыхаль-
цами», или «стигмами».
Насекомые — процветающая группа организмов; по сравнению с животными
любого другого класса они достигли наибольшего разнообразия и насчитывают
примерно 900 000 видов. В процессе конкуренции с другими животными, а также
156
ГЛАВА 11
благодаря их образу жизни и необычайной устойчивости к неблагоприятным
условиям они приспособились к самым различным местообитаниям, исключая
глубины океана. Насекомые встречаются и в воздухе, и в пресной воде, даже
когда она превращается в лед или снег. Личинки комаров хорошо развиваются в
гейзерах при средней температуре воды до 80°С; здесь они отыскивают микрооби-
тания с более прохладной водой и удерживаются в них.
Насекомые могут жить не только в воде, но и в других жидкостях. Например,
в Калифорнии муха Psilopa petrolei обитает в лужах из сырой нефти, просачива-
ющейся на поверхность, и питается останками насекомых, попадающих в эти
лужи. Более того, в кишечнике мухи обитают симбиотические бактерии, кото-
рые перерабатывают нефть в белок, поддающийся усвоению организмом насеко-
мых (Chauvin, 1967). Насекомые — обычные обитатели почвы, проникающие в
нее по вырытым норам до глубины нахождения разлагающегося растительного
вещества, используемого ими в пищу. В пустынях большинство насекомых ведет
ночной образ жизни, а в самые жаркие часы дня, когда температура поверхности
почвы может достигать 80°С, они скрываются в глубоких норах. Ночью же выби-
раются из них на поверхность и поедают сухие остатки растений, особенно если
эти остатки увлажнены росой, конденсирующейся в ночное время.
Как пишут Клаудсли-Томпсон и Чедвик (Cloudsley-Thompson and Chadwick,
1964), у иного наблюдателя может сложиться впечатление о полной безжизненно-
сти пустыни. В действительности картина совсем иная| поскольку в засушливых
регионах насекомые распределены крайне неравномерно. Большой камень или
какой-нибудь маленький кустик могут стать убежищем для исключительно мно-
гочисленной по сравнению с окружающей пустыней популяции насекомых, хотя,
конечно, по сравнению с такими же местообитаниями в умеренных и влажных
тропических районах общая численность насекомых может оказаться здесь не
столь высокой.
Леопольд (Leopold, 1972) отмечает, что жизнь в пустыне имеет две фазы.
Одна соответствует сезону дождей, когда появляется множество листьев, цветов,
семян и плодов, а другая — продолжительному периоду засухи, когда единствен-
ная доступная растительная пища состоит из сухих стеблей, корней и выдержива-
ющих засуху листьев. Эта вторая фаза — критическое время в жизни насекомых,
и виды, обитающие в пустыне, изыскивают пути, чтобы приспособиться к перио-
дам затяжной засухи или избежать ее. После первых же обильных дождей расте-
ния начинают быстро расти, и пустыня наполняется жужжанием сонмищ разно-
образных насекомых. Жуки, муравьи, осы, моли и бабочки жадно набрасываются
на цветущие растения и приступают к размножению. Затем большинство их
погибает, оставив, однако, после себя огромное количество яиц и личинок, кото-
рые служат основной пищей для многих птиц и рептилий.
Живописную картину весенней фауны, появляющейся в момент выпадения
дождей и цветения пустыни, нарисовал Клаудсли-Томпсон (Cloudsley-Thompson,
1977). Он писал, что цветки в это время облеплены бабочками, молями, пчелами,
осами, журчалками, жужжалами и другими двукрылыми насекомыми. Жуки-
навозники собирают помет верблюдов и коз, муравьи запасают семена трав. Тер-
миты удлиняют свои подземные галереи до поверхности почвы и пускаются в
брачные полеты; а в это время такие хищники, как скорпионы, пауки, муравь-
иные львы, клопы, осы, ктыри и жужелицы насыщают себя обильной пищей. С
началом дождей в пустыне появляются также стаи пустынной саранчи, размножа-
ющейся в сыром песке. Эфемерную растительность пожирают орды гусениц, воз-
дух гудит от бесчисленных мух, ос и пчел, которых редко увидишь в другое время
года.
ЭПИГЕЙНЫЕ (НАПОЧВЕННЫЕ) НАСЕКОМЫЕ
157
11.2.	Насекомые Сахары
Насекомых Сахары можно разделить в зависимости от их местообитаний на
четыре группы: фауна степей, фауна настоящей пустыни, фауна оазисов и фауна
гор. В местообитаниях каждого из этих типов встречаются животные разного
происхождения. Например, фауна оазисов включает преимущественно средизем-
номорские виды, а в настоящей пустыне средиземноморские виды становятся ред-
кими и постепенно изчезают. Фауна гор в какой-то мере сравнима с фауной оази-
сов, но в целом энтомофауна Сахары — это смесь подлинно пустынных, среди-
земноморских и тропических видов. При всем этом в ней, по-видимому, домини-
руют виды палеарктического происхождения (Dekeyser and Derivat, 1959).
На северо-западе Сахары представлено 26 отрядов насекомых, из них 14 отря-
дов — типичные обитатели экстрааридной пустыни, а именно: Collembola, Thysa-
nura, Dictyoptera, Orthoptera, Heteroptera, Homoptera, Thysanoptera, Neuroptera,
Coleoptera, Lepidoptera, Diptera, Hymenoptera и Strepsiptera. Среди названных
наиболее многочисленны Thysanura, Orthoptera, Neuroptera, Coleoptera, Lepidop-
tera, Diptera и Hymenoptera (Cloudsley-Thompson and Chadwick, 1964).
11.2.1.	Щетинохвостки
Виды семейства Lepismatidae — обычные обитатели песков, встречающиеся
под скалами и обломками различных пород. Они, вероятно, образуют основу
пищевой цепи, от которой зависит существование многих других животных.
11.2.2.	Прямокрылые
К прямокрылым относятся сверчки, саранча и кузнечики. Последние в основ-
ном относятся к семейству Acrididae. В травянистых местообитаниях в Сахаре
среди Acrididae преобладают виды крупного размера с ограниченным радиусом
полета и слабой прыгательной способностью. Встречаются также и более
подвижные виды, способные к быстрому, но непродолжительному полету. Это
позволяет им, как, например, Platypterna, перебираться от одного куста злаковых
Graminaceae к другому. Большинство сверчков (сем. Gryllidae), обитающих в
оазисах, влаголюбивы и живут в подземных галереях и норах. Они всеядны и их
пение и стрекотание весьма своеобразно.
За исключением стай, которые преодолевают существующие экологические
барьеры, ареал пустынной саранчи Schistocerca gregaria (рис. 11.1в) обычно при-
урочен к песчаным дюнам, прибрежным равнинам, зарослям кустарников в
руслах вади (сезонные водотоки) и другим подобным местообитаниям, являющи-
мися экологическими «островами» в пустыне (Uvarov, 1954). Пустынная саранча
физиологически плохо приспособлена к условиям пустыни и ее существование во
многом зависит от способности к миграциям и кочевому образу жизни.
В пустынях северного Судана большинство насекомых находят особенно бла-
гоприятные климатические и пищевые условия вдоль берегов Нила. Настоящие
саранчовые (сем. Acrididae) — одна из групп прямокрылых, процветающих в
долинных биотопах. Однако здесь существует проблема ежегодных разливов
реки, при которых их местообитания затопляются примерно на три месяца. Неко-
торые виды решают эту проблему, мигрируя в пустыню, где во время сезона
дождей можно найти пригодные с точки зрения климата убежища. Truxalis grandis
158
ГЛАВА 11
Рис. 11.1. Некоторые виды саранчовых (Acrididae),
обитающие в пустыне: (a) Truxalis grandis, (б) Poecilocerus
hieroglyphicus, (в) Schistocerca gregaria (масштаб не выдер-
жан).
Рис. 11.2. Пустынный богомол Ermiaphila sp. (Dekeyser
and Derivot, 1959).
Рис. 11.3. Пустынный богомол Blepharopsris mendica,
нимфа (фото Клаудсли-Томпсона).
ЭПИГЕЙНЫЕ (НАПОЧВЕННЫЕ) НАСЕКОМЫЕ
159
grandis (рис. 11.1а) размножаются в пустыне, а нимфы возвращаются в сухой
сезон обратно на берега реки (Abashama and El Hag, 1971).
Хищные животные Северной Африки, пытающиеся поедать пустынную
саранчу Poecilocerus hieroglyphicus (рис. 11.16), вероятно, получают заряд двух
метких, направленных на них струй раздражающей ядовитой жидкости. Выраба-
тывание этой жидкости насекомыми — хороший пример физиологически выгод-
ного приспособления, поскольку действующие компоненты этой жидкости насе-
комое получает целиком из поедаемого растения Calotropis procera (Abushama,
1973).
В некоторых районах Сахары встречаются тараканы и богомолы (отряд
Dictyoptera), близкие родственники прямокрылых. Тараканы рода Heterogamo-
des, исходно степной элемент фауны, вполне приспособились к жизни в сухих
условиях. Их самки выкапывают в песке норы, а самцы совершают полеты в
течение ночи. Богомолы обычно живут на кустах, однако распространенные в
Сахаре Eremiaphila, имеющие плоское тело и редуцированные крылья (рис. 11.2),
бегают по земле, в основном среди скал.
11.2.3.	Уховертки и муравьиные львы
Уховертки (Dermaptera) — влаголюбивые насекомые, распространенные в
оазисах Сахары. Обычно они ведут ночной образ жизни, а днем прячутся под кам-
нями и в трещинах почвы. Личинки муравьиного льва (рис. 11.4а), которых Уилер
(Wheeler, 1930) назвал «пыльными дьяволами», — весьма обычные насекомые,
появляющиеся в летний сезон. Их конусообразные ловушки особенно заметны на
мелком песке. Муравьиный лев сидит, зарывшись в пыли в нижней части ловуш-
ки, и подкарауливает насекомых, которым не посчастливится, если они свалятся
в ловушку (Cloudsley-Thompson and Chadwick, 1964). Грин (Green, 1955) устано-
вил, что личинки муравьиного льва Myrmeleon immaculatus располагаются в этих
ловушках так, что их тело оказывается в наиболее прохладном месте. Они
деятельны при любой температуре песка в основании ловушки вплоть до 48°С, но
при высоких температурах в разгар дня активности не проявляют.
11.2.4.	Термиты
Термиты (Isoptera) из семейств Hodotermitidae и Psammotermitidae встреча-
ются в горах, а также в более сухих районах пустыни Сахары. Как показали наб-
людения (Dekeyser and Derivat, 1959), на открытых голых регах без всякой при-
метной глазу растительности Psammotermes иногда живут буквально в нескольких
сантиметрах под поверхностью почвы. Они существуют там главным образом
благодаря наличию полуистлевших стволов крупных деревьев, особенно относя-
щихся к роду Tamarix, которые произрастали еще во влажные периоды плейсто-
цена и были занесены сюда вместе с аллювием во время наводнений в далеком
прошлом.
Необработанные жерди из Acacia nilotica и Isoberlina doca, которыми на
севере Судана огораживают отдельные участки пустыни, чтобы сдержать ее
наступление, менее чем за пять лет превращаются просто в лепешки из почвы и
древесины, а телефонные столбы из эвкалиптов (Eucalyptus) на линии Хартум—
Каир также полностью разрушаются. Все это результат повреждения древесины
песчаными термитами Psammotermes hybostoma, обитающими по окраинам
160
ГЛАВА 11
Рис. 11.4. Некоторые насекомые пустыни: (а) личинка муравьиного льва сем. Nemopteridae
(1 см), (б) муха-жужжала сем. Bombyliidae (1 см), (в) муха сем. Asilidae (1 см), (г) чернотелка Pimelia sp.
(3 см), (д) Sternocara phalangium (2 см) из пустыни Намиб, (е) чернотелка Blaps sp. (Cloudsley-Thom-
pson, 1965).
Сахары и Нубийской пустыни (Abushama and Abdel Nur, 1973). Песчаные тер-
миты ухитряются поддерживать высокую влажность в своих гнездах, несмотря на
ничтожное содержание влаги в их пище. Это возможно благодаря тому, что рабо-
чие термиты добираются до водного зеркала, которое может залегать иногда на
глубине до 40 м, и доставляют капельки влаги, с помощью которой увлажняют
гнездо (Howse, 1964).
11.2.5.	Полужесткокрылые
Многие виды Heteroptera и Homoptera ксерофильны — они питаются редкой
растительностью пустыни. В общем Heteroptera ведут дневной образ жизни и спо-
собны переносить высокие температуры. Многие из них ярко окрашены, как,
например, наземный клоп Spilostethus pandurus, весьма многочисленный в
пустыне на севере Судана. Жизнь этих клопов тесно связана с растением Calotro-
pis procera (сем. Asclepiadaceae). Они поедают листья этого растения и отклады-
вают яйца на волокнах внутри плодов. Наземные клопы имеют две спинно-брюш-
ные проторакальные железы, выделения которых оказывают отпугивающее дей-
ствие и делают их несъедобными для хищников (Abushama and Ahmed, 1976).
11.2.6.	Трипсы
Это мелкие насекомые (всего около 2 мм в длину), обычно имеющие крылья
с ограниченной иннервацией и длинными ресничками по их краям, но иногда бес-
крылые. Некоторых трипсов обнаруживали в содержимом пищеварительного
ЭПИГЕЙНЫЕ (НАПОЧВЕННЫЕ) НАСЕКОМЫЕ
161
тракта богомолов Ermiaphila, собранных в Сахаре (Dekeyser and Derivat, 1959).
Вообще же существование трипсов обычно связано с растительностью, и их при-
сутствие в пустыне кажется удивительным. В ограниченном количестве они
встречаются в местах произрастания злаков (Graminaceae).
11.2.7.	Чешуекрылые
В Сахаре чешуекрылые (бабочки и моли) представлены видами, типичными
и для других районов Африки. Для переживания неблагоприятного зимнего
периода они используют характерную для них личиночную диапаузу. В качестве
ответной реакции на сильный ветер, дующий в пустыне, некоторые мелкие голу-
бые бабочки, которые населяют великую палеарктическую пустыню, вырабо-
тали способность удерживаться в непрерывном полете в пределах одного куста и
почти не покидают этого убежища (Cloudsley-Thompson and Chadwick, 1964).
Порой можно наблюдать, как бабочки рода Tarucus непрерывно порхают вверх-
вниз внутри куста Zizyphus. Крохотная Freyeria galba способна удерживаться в
полете внутри растения Ononis в пределах окружности диаметром всего около
30 см. Она продолжает порхать в этом маленьком кусте при таком сильном ветре,
при котором другие бабочки летать не могут.
Личинки некоторых бабочек семейств Arctiidae, Lymantriidae и Lasiocampi-
dae используют рассеивающее действие ветра для расселения. Весной в Северной
Африке и на Среднем Востоке можно встретить множество их гусениц. Ветер сду-
вает их и катит по поверхности пустыни. Таким образом, они ухитряются пользо-
ваться ветром пустыни, не изменяя ни своих повадок, ни строения тела.
11.2.8.	Перепончатокрылые (пчелы, осы и муравьи)
Муравьи встречаются почти на всем пространстве Сахары, а пчелы в ее гор-
ных районах, где их активность приурочена к дождливому сезону, поскольку им
необходимы пыльца и нектар. Осы же живут как на больших, так и на малых
высотах. Гигантские сине-стального цвета пчелы-плотники Xylocopa spp. (рис.
11.5) строят гнезда в стволах деревьев и очень деятельны, особенно в утренние
часы. Виды Andrena, Еисега и Tetralonia устраивают гнезда глубоко в почве, а
мелкие Ceratina подвешивают их на ветвях.
Число видов муравьев, известных в Сахаре, достигает 66, причем большин-
ство из них обитают в достаточно влажных районах. Ксерофилов насчитывается
лишь 10 видов. Муравьи многих видов ведут хищный образ жизни, но другие,
например Messor, Monomorium и Pheidole spp., питаются в основном семенами
трав и других растений, ими же они кормят свое потомство. Муравьи-медосбор-
щики запасают выделения тлей и червецов, выпоты галлов, появляющихся на
дубах, и нектар цветов в зобах особых рабочих муравьев, известных под назва-
нием «медовых бочек» (repletes). Не способные двигаться, они находятся в подве-
шенном состоянии на потолках подземных камер в гнезде. Их брюшко наполня-
ется пищей, которую собирают и отрыгивают фуражиры, раздувается в
несколько раз против обычного размера и становится совершенно круглым (рис.
11.6). В сухой сезон «медовые бочки» обеспечивают пищей из своего вместитель-
ного брюшка всю колонию. Муравьи, для которых характерно такое поведение,
162
ГЛАВА И
Рис. 11.5. Шмель-плотник Hylocopa sp. (фото
Клаудсли-Томпсона).
Рис. 11.6. Рабочий муравей передает добычу медо-
сборщику, накапливающему сладкий сок в своем растягива-
ющемся брюшке (Leopold, 1967). Муравьи-медосборщики
встречаются в Северной Америке, Южной Африке и Австра-
лии.
принадлежат к нескольким
независимым родам, напри-
мер Pheidole, Melophorus,
Myrmecocystus, Componotus и
Prenolepis (Wheeler, 1930).
Осы семейства Scolii-
dae — крупные насекомые
(длиной до 5 см) с короткими
сильными ногами, хорошо
приспособленными для рытья
почвы. Можно наблюдать,
как самки откапывают личи-
нок жуков-скарабеев, кото-
рых парализуют с помощью
жала. На своей жертве они
откладывают одно яйцо, из
которого затем вылупляется
личинка. Личинка осы
выедает все внутренности
личинки жука, а потом сви-
вает кокон в ее пустой обо-
лочке (Cloudsley-Thompson
and Chadwick, 1964). В
пустыне привлекают к себе
внимание пилюльные осы
(сем. Eumenidae). Они ведут
одиночный образ жизни и
сооружают гнезда для своих
личинок из глины и слюны,
обычно на стенах домов.
Настоящие осы (сем. Vespi-
dae) сооружают гнезда из
пережеванной древесины,
превращая ее в похожие на
бумагу листы, а уже из них
возводят правильные шести-
гранные ячейки. В оазисах
Северной Африки и Среднего
Востока распространились
осы Poli tes spp. Очень много
их вблизи воды, в оазисах на
юге Туниса можно наблюдать
сотни их гнезд (Cloudsley-
Thompson, 1956).
ЭПИГЕННЫЕ (НАПОЧВЕННЫЕ) НАСЕКОМЫЕ
163
Рис. 11.7. Слепень Tabanus
sp. (фото Клаудсли-Томпсона).
11.2.9.	Двукрылые
Мухи и комары представлены в Сахаре видами, характерными и для других
районов Африки. Повсеместно распространена комнатная муха Musca domestica,
во множестве встречающаяся вокруг поселений человека. В число других типич-
ных представителей входят мелкие москиты (сем. Psychodidae), долгоножки (сем.
Tipulidae), длиннохоботницы (сем. Nemestrinidae) и жужжали (сем. Bombyliidae)
(рис. 11.46). Распространены также и хищные мухи семейств Asilidae (рис. 11.4в),
Therevidae и Empididae. На верблюдов, ослов и лошадей постоянно нападают
кровососущие слепни (сем. Tabanidae) (рис. 11.7).
Один из видов оводов развивается в носоглотке верблюдов и по достижении
зрелости выпадает при чихании верблюда на песок, где окукливается. Другой вид
вызывает миаз у газели доркас, на спине животного в местах развития личинок
появляются раны и опухоли. Взрослые оводы выпадают на землю в основном в
конце сезона дождей. В области Диндер на севере Судана распространен овод
Strobiloestrus sp., вызывающий миаз у бохорского тростникового козла Redunca
redunca cottoni (Abushama, 1971).
11.2.10.	Жуки
Жуки — важная группа насекомых Сахары. Наиболее часто встречаются
представители семейства Tenebrionidae, например Pimelia (рис. 11.4г), Blaps (рис.
11.4е), Prionotheca (рис. 11.8) и Adesmia spp. В Судане самые распространенные
виды Pimelia grandis, Ocnera hispida и Adesmia antiqua (рис. 11.9, 11.10). Зимой и
весной они активны днем или в сумерки, а в жаркие периоды ведут ночной образ
164
ГЛАВА 11
Рис. 11.8. Пустынный
жук Priontheca coronata сем.
(Tenebrionidae) (Dekeyser and
Derivot, 1959).
Рис. 11.10. Жуки Adesmia antiqua и Zophosis plana,
питающиеся навозом (фото Клаудсли-Томпсона).
Рис. 11.9. Пустынные
жуки-чернотелки, распростра-
ненные в северном Судане: (а)
Adesmia antiqua, (б) Pimelia
grandis, (в) Ocnera hispida.
ЭПИГЕЙНЫЕ (НАПОЧВЕННЫЕ) НАСЕКОМЫЕ
165
Рис. 11.11. Священный скарабей (Scarabeus
sacer) с изготовленным им навозным шариком (Clo-
udsley-Thompson , 1960).
Рис. 11.12. Священный скарабей Scarabeus sacer (фото Клаудсли-Томпсона).
жизни. Обычно эти жуки бескрылые, их надкрылья срастаются с телом, причем
под ними остается воздушное пространство, выполняющее роль изолятора, кото-
рый позволяет уменьшить потери воды вследствие транспирации (Cloudsley-
Thompson, 1965а). Многочисленны также жуки семейства Scarabaeidae. Scara-
baeus sacer («священный скарабей») (рис. 11.11, 11.12) скатывает шары из помета
верблюдов, коз и других животных и прячет их в подземных пустотах. Затем ска-
рабей остается при своей добыче, пока не израсходует ее в пищу. Осенью жук
прячет шар покрупнее в какую-нибудь большую полость и откладывает в него
яйца.
В пустынных районах обитают жуки-нарывники (сем. Meloidae), обычно
имеющие яркую предупредительную окраску: смоляно-черную, ярко-красную,
зеленую или коричневую. В песках на севере Судана распространен жук Epicauta
aethiops, появляющийся большими массами в сезон дождей в августе-сентябре.
Обычно жуки не летают, а, будучи потревоженными, выделяют желтую ядови-
тую жидкость (кантаридин), появляющуюся из желез на участке сочленения ног.
166
ГЛАВА И
Рис. 11.13. Жужелица Anthia Venator
(фото Клаудсли-Томпсона).
Если это вещество попадает на кожу человека и его сразу не смыть, появятся
болезненные волдыри.
Хищные жужелицы проводят весь день под скалами и камнями. Многие
пустынные их виды бескрылые. Anthia Venator (рис. 11.13) и A. sexmaculata —
гигантские ночные хищники с заметной черной и белой предупредительной окрас-
кой.
11.3.	Адаптации к условиям пустыни
Климатические условия пустыни характеризуются экстремальными значени-
ями температуры и влажности воздуха. Осадков выпадает немного, и они нерегу-
лярны. Часто дуют сильные ветры, несущие мелкий песок, что усиливает их иссу-
шающее действие. Температура поверхности почвы достигает очень высоких зна-
чений, тогда как в нескольких сантиметрах над поверхностью микроклимат ста-
новится более устойчивым. В этих условиях выживание насекомых зависит от их
способности избегать высыхания и перегрева. Таким образом, существует проти-
воречие между необходимостью сохранять воду для жизненных процессов и испа-
рять ее в целях охлаждения. Насекомые слишком малы, чтобы долго поддержи-
вать испарение, и их приспособление к условиям пустыни заключается в совер-
шенствовании, а не в развитии новых поведенческих и физиологических механиз-
мов.
11.3.1.	Рытье нор
Многие насекомые пустыни избегают неблагоприятных условий на поверхно-
сти в течение дня, выкапывая норы и отыскивая подходящие микроклиматичес-
кие условия в нескольких сантиметрах под поверхностью земли. Насекомые, оби-
тающие в дюнах и эргах Сахары, обнаруживают морфологические адаптации к
рытью нор, например самки таракана Heterogamodes sp. Другие насекомые при-
способились «плавать» в рыхлом субстрате, не оставляя за собой следов, третьи
откапывают ямки, а иные прокапывают тоннели в песке (Pierre, 1958). Щетино-
ЭПИГЕННЫЕ (НАПОЧВЕННЫЕ) НАСЕКОМЫЕ
167
хвостки находят убежище под туссоковыми злаками, где они ползают, почти плы-
вут, извиваясь, как рыбы, в песке. Земляные галереи, которые возводят на своем
пути термиты, тоже можно рассматривать как средство защиты от чрезмерного
нагрева и испарения. Большинство видов муравьев, встречающихся в Сахаре,
живут в сравнительно сырых местах. Лишь немногие виды обитают в крайне
засушливых районах. Самыми приспособленными к условиям пустыни являются
Acantholepis. Эти насекомые доставляют воду к своему гнезду из влажно-соленого
песка водоносного слоя (Bernard, 1951).
11.3.2.	Суточная активность
Многие насекомые пустыни приурочивают всю свою деятельность к периоду
темноты, когда температура воздуха понижается, а относительная влажность воз-
духа возрастает. Жук Р. grandis активен ночью; его подвижность возрастает с
наступлением вечера, а затем постепенно ослабевает и к утру полностью прекра-
щается (El Rayah, 1969). Определенные насекомые, например кузнечики и неко-
торые жуки, могут быть деятельными в самую жаркую погоду. Взрослые особи
кузнечика Р. hieroglyphicus, успецшо выживающего в условиях пустыни и полупу-
стыни, обнаруживают заметный дневной ритм активности с довольно четким
послеполуденным максимумом (Abushama, 1968). Этот кузнечик, как и родствен-
ный ему североамериканский вид Poecilocerus bufonius (Klug), при нападении на
него или беспокойстве исторгает жидкость, которая отпугивает хищников (Abus-
hama, 1972; Fishelson, 1960).
Пустынные жуки, нередко ползающие весь день напролет, обычно не прив-
лекают хищников своими вкусовыми качествами и имеют очень твердые покро-
вы. Их черная окраска выполняет предупредительную функцию (Cloudsley-Thom-
pson, 1977).
Насекомые пустыни, ведущие дневной образ жизни, обычно покидают
поверхность песка, когда его температура поднимается примерно до 50°С. Одни
забираются на растения, другие прячутся в норы, третьи перелетают с места на
место над поверхностью земли, но совершают частые посадки, чтобы скрыться в
нору. Многие жуки, которые выносят высокую температуру почвы, имеют длин-
ные ноги, позволяющие им приподнять тело над обжигающим песком, например,
Stemocara phalangium (рис. 11.4д). Суточный ритм активности все время изменя-
ется как под влиянием эндогенного сезонного ритма, так и естественных измене-
ний продолжительности дня, температуры окружающего воздуха и т. п. У жуков,
ведущих дневной образ жизни, часто отмечаются два пика активности, когда
погода становится очень жаркой, приходящиеся на моменты восхода и захода
солнца. Весной и осенью у этих насекомых наблюдается один пик активности,
примерно в середине дня. Зиму они проводят в спячке (Cloudsley-Thompson, 1977).
Численность и стадии развития насекомых пустыни являются четким отраже-
нием разных условий, характеризующихся сезонным выпадением осадков и нали-
чием периодов прохладной погоды. В сезон дождей популяции взрослых насеко-
мых достигают максимума численности. Взрослые Adesmia bicarinata в неболь-
шом количестве появляются в пустынях Египта в октябре. Затем их численность
постепенно нарастает, достигая максимума в мае. В конце мая эти жуки полно-
стью исчезают и можно найти только мертвые их тела. В жаркий сезон их жизнь
протекает в стадиях личинок и куколок (Hafez and Makky, 1959).
Сигналом к размножению насекомых пустыни часто служит какой-либо
мгновенный стимул, исходящий от среды обитания, например дождь или появле-
168
ГЛАВА 11
Рис. 11.14. Зависимость между весом
тела и количеством воды, которое должно
испаряться каждый час, чтобы в условиях
пустыни тело сохраняло постоянную темпе-
ратуру. Крупные животные переносят указа-
нную скорость потери воды на протяжении
нескольких часов, поскольку потери состав-
ляют лишь небольшой процент от общего
веса тела, но у мелких организмов ежечасная
потеря воды в несколько раз превзошла бы
их собственный вес. Цифры в скобках ука-
зывают количество воды (в процентах от
общего веса), которое должно ежечасно
испаряться животными (указан также вес их
тела). Cloudsley-Thompson, 1977 по Edney,
1974).
ние зеленой растительности. Пустынная саранча 5. gregaria переходит в стадию
взрослых особей под воздействием терпеноидов и других ароматических соедине-
ний, выделяемых некоторыми кустарниками пустыни в сезон дождей (Carlisle et
al., 1965).
11.3.3.	Сохранение воды и теплоустойчивость
Иногда насекомые пустыни могут использовать влагу росы или извлекать
воду из растений, перехватывающих водяной пар из воздуха, но обычно они в
состоянии обходиться и без этих источников влаги. Если их сравнить с более круп-
ными животными, то окажется, что насекомые имеют огромную площадь
поверхности тела по отношению к их массе. Крупные животные могут перено-
сить определенную скорость потери воды дольше, чем насекомые, прежде чем
содержание воды в их теле уменьшится до летального минимума (рис. 11.14).
Соответственно предотвращение потерь воды от испарения приобретает важное
значение для насекомых пустыни. Один из способов решения этой проблемы —
развитие непроницаемого покрова. Такая водонепроницаемость достигается с
помощью липидного кутикулярного слоя, предотвращающего высыхание и
уменьшающего скорость транспирации (Wigglesworth, 1945; Lees, 1947; Beament,
1958, 1961).
Скорость потери воды в результате транспирации при различных температу-
рах у кузнечика Р. hieroglyphicus меньше, чем у древесной саранчи Anacridium
melanorhodon melanorhodon, обитающей в саваннах Судана (Abushama, 1970).
Муравьи из сухих местообитаний в эксперименте обычно переносят иссушение
лучше, чем виды того же рода из более влажных местообитаний. Кроме того, по
некоторым данным, эпидермальные клетки мигрирующей саранчи (Locusta
migratoria) непрерывно расходуют энергию для поддержания водного баланса
кутикулы, которая, чтобы достигалось равновесие с кровью, должна была бы
содержать воды на 60% больше, чем в действительности. Это становится возмож-
ным либо за счет активного переноса, либо в результате действия механизма
перекачки воды в кутикулу (Shaw and Stobbart, 1972).
Хотя и незначительная в абсолютном выражении, транспирация через кути-
кулу у пустынных жуков — более важный источник потерь воды, чем транспира-
ЭПИГЕННЫЕ (НАПОЧВЕННЫЕ) НАСЕКОМЫЕ
169
ция при дыхании, и поэтому адаптивная особенность долгоживущих Tenebrionidae
заключается в способности обеспечивать вторичную склеротизацию при повре-
ждении надкрыльев. Это особенно важно, поскольку основная функция субнад-
крыльной полости заключается в уменьшении потерь воды через дыхальца (Clo-
udsley-Thompson, 1965а, 1977).
Липоидный кутикулярный слой, предотвращающий высыхание насекомых,
непроницаем также для кислорода и углекислого газа. Поэтому насекомые выну-
ждены создавать дыхательный механизм, который допускает газообмен и в то же
время сводит потери воды к минимуму. С помощью специальных мышц дыхальца
насекомых удерживаются закрытыми до тех пор, пока количество углекислого
газа в дыхательной системе не превысит примерно 5%. Лишь после этого
дыхальца открываются и обеспечивается вентиляция.
Мочевая кислота, выделяемая насекомыми, почти нерастворима и может
выводиться из организма в сухом состоянии. Вода реабсорбируется также из
фекалий через ректальные железы. Помимо воды, получаемой из пищи, и сохра-
ненной метаболической воды, некоторые насекомые пустыни, вероятно, спо-
собны поглощать водяной пар из ненасыщенного воздуха через их наружный
покров или прямую кишку. Это подтверждено исследованиями таракана Areni-
vaga sp. из Калифорнийской пустыни (Edney, 1966) и щетинохвостки Ctenolepsima
terebrans (Edney, 1971b).
Пустынные насекомые могут переносить воздействие исключительно высо-
ких температур. Р. grandis и A. antiqua погибали соответственно при температуре
43° и 46°С по истечении 24 часов (Cloudsley-Thompson, 1962). Окраска жуков
пустыни в какой-то мере влияет на температуру их тела. На незатененных участ-
ках брюшко живого жука-чернотелки (Onymacris brincki) из пустыни Намиб, име-
ющего белые надкрылья, было на 3—4° прохладнее, чем его черная грудь. В ана-
логичных условиях брюшко и грудь О. rugatipennis, совершенно черного жука из
того же района, имели одинаковую температуру, такую же, как грудь О, brincki
(Edney, 1971а). Подобные же эффекты наблюдаются на мертвых жуках, и, следо-
вательно, повышенная температура груди не связана с мышечной деятельностью.
Если белые надкрылья О. brincki покрыть сажей, то температура его брюшка
повысится и станет равной температуре брюшка у О. rugatipennis. Поскольку
легко доступной пищи в пустынях мало, насекомые выработали способность уди-
вительно долго переносить голодание. Так, жук Pimelia bajula оставался живым
без пищи в течение 137 суток, a Blaps requini из Туниса — в течение шести лет
(Cloudsley-Thompson, 1965).
Литература
Abushama F. Т. (1968). The rhythmic activity of the grasshopper Poeciloce hieroglyphicus (Klug)
(Acridae, Pyrogomorphinae). Ent. exp. Appl. 11, 341—347.
Abushama F. T. (1970). Loss of water from the grasshopper, Poecilocerus hieroglyphicus (Klug)
compared with the tree locust, Anacridium melanorhodon melanorhodon (Walker). Zeit. ang. Ent. 75,
124—134.
Abushama F. T. (1971). Strobiloestus sp. causing myiasis in the Sudan Bohor reed-buck Redunca
redunca cottoni (W. Rothschild). The Entmologist. December.
Abushama F. T. (1972). The repugnatorial gland of the grasshopper Poecilocerus hieroglyphicus
(Klug). J. Ent. (A) 47(1), 95—100.
Abushama F. T. (1973). Grasshoppers borrow plants' protection. New Scientist, 56(835), 472.
Abushama F. T. and Abdel Nur H. O. (1973). Damage inflicted on wood by the termite,
Psammotermes hybostoma Desneux. Zeit. ang. Ent. 73, 216—223.
Abushama F. T. and Ahmed A. A. (1976). Food plant preference and defence mechanism
in the lygaeid bug Spilostethus pandurus (Scop.). Zeit. ang. Ent. 75, 206—213.
170
ГЛАВА 11
Abushama F. Т. and El Hag A. G. (1970). Distribution and food-plant selection of the acri-
dids near Khartoum. Zeit. ang. Ent. 69, 212—221.
В e a m e n t J. W. L. (1958). The effect of temperature on the water-proofing mechanism of an insect.
J. exp. Biol. 35, 494—519.
В e a m e n t J. W. L. (1961). The water relation of insect cuticle. Biol. Rev. 36, 281—320.
Bernard F. (1951). Les insects Sociaux du Fezzan. Comportement et biogeographic. Mission Scien-
tifique du Fezzan (1944—1945). Ch. 5, Zoologie (Arthropods 1). Inst. Richerches Sahariennes de 1’Univ. de
Alger.
Buxton P. A. (1923). Animal Life in Deserts. Arnold, London.
Carlisle D. B., Ellis P. E. and Betts E. (1965). The influence of aromatic shrubs in sexu-
al maturation in the desert locust, Schistocerca gregaria. J. Insect Physiol. 11,1541—1558.
Chauvin R. (1967). The World of an Insect (translated by H. Oldroyd). World University Library,
London.
С 1 о u d s 1 e y-T hompson J. L. (1956). Studies in diurnal rhythms. VI. Bioclimatic observations
in Tunisia and their significance in relation to the physiology of the fauna, especially woodlice, centipedes,
scorpions and beetles. Ann. Mag. Nat. Hist. Ser. 129, 305—329.
С 1 о u d s 1 e y-T hompson J. L. (1960). Animal Behaviour. Oliver & Boyd, Edinburgh and Lon-
don.
С 1 о u d s 1 e y-T hompson J. L. (1962). The lethal temperatures of some desert arthropods and
the mechanisms of heat death. Ent. Exp. Appl. 5, 270—280.
С 1 о u d s 1 e y-T hompson J. L. (1965a). On the function of the sub-elytral cavity in desert Tene-
brionidae (Col.). Ent. monthly Mag. 100, 148—151.
С 1 о u d s 1 e y-T hompson J. L. (1965b). Desert Life. Pergamon Press, London.
С 1 о u d s 1 e y-T hompson J. L. (1977). Man and the Biology of Arid Zones. Edward Arnold,
London.
С 1 о u d s 1 e y-T hompson J. L. and Chadwick, M. J. (1964). Life in Deserts. Foulis,
London.
Dekeyser P. L. and D e r i v о t J. (1959). La Vie animate au Sahara. Libraire Armand, Cohin.
Paris.
E d n e у E. В. (1966). Absorption of water vapour from unsaturated air by Arenivaga sp. (Polyphagi-
dae, Dictoptera). Comp. Biochem. Physiol. 19, 386—408.
E d n e у E. В. (1971a). The body temperature of tenebrionid beetles in the Namid Desert of Southern
Africa. J. exp. Biol. 55, 253—272.
E d n e у E. В. (1971b). Some aspects of water balance in tenebrionid beetles and a thysanuran from
the Namid Desert of Southern Africa. Physiol. Zool. 44, 61—76.
El Rayah E. (1969). Behaviour and sensory physiology of some desert beetles. M. Sc. Thesis, Zoo-
logy Department, University of Khartoum, Sudan.
Fishelson L. (1960). The biology and behav our of Poekilocerus bufonius (Klug), with special re-
ference to the repellant gland. Eos. Mad. 41, 602—658.
Green G. W. (1955). Temperature relation of ant-lion larvae (Neuroptera: Myrmeleontidae). Con.
Ent. 87, 441—425.
Hafez M. and M а к к а у A. M. M. (1959). Studies on desert insects in Egypt. III. On bionomics
of Adesmia bicarinata (Klug). Bull. Soc. Ent. Egypte, 43, 89—113.
H о w s e P. E. (1964). Termites: A Study in Social Behaviour. Hutchinson Univ. Lib., London.
Lees A. D. (1947). Transpiration and the structure of the epicuticle in ticks. J. exp. Biol. 23,
390—410.
Leopold A. S. (1967). The Desert. Time Life Books, Time Inc., New York.
Pierre F. (1958). ficologie et Peuplement Entomologique des Sables vifs du Sahara Nord-Occiden-
tal. CNRS, Paris.
Shaw J. and Stobbart R. H. (1972). The water-balance and osmoregulatory physiology of the
desert locust, Schistocerca gregaria and other desert and xeric arthropods. Symp. Zool. Soc. London, 31,
15—38.
Uvarov В. P. (1954). The desert-locust and its environment. — In: Biology of Deserts, edited by
J. L. Cloudsley-Thompson, pp. 85—89. Institute of Biology, London.
Wheeler W. M. (1930). Demons of the Dust. Norton, New York.
Wigglesworth V. B. (1945). Transpiration through the cuticle of insects. J. exp. Biol. 21,
97—114.
ГЛАВА 12
Вредные насекомые Сахары
Г. Б. Попов, Т. Г. Вуд, М. Дж. Хаггис
Институт изучения и освоения тропиков
(бывший Центр исследований сельскохозяйственных вредителей
для заморских территорий, Лондон)
СОДЕРЖАНИЕ
12.1.	Предисловие	171
12.2.	Введение	171
12.3.	Вредные насекомые Сахары (исключая терми-
тов)	173
12.3.1.	Интродуцированные виды	173
12.3.2.	Местные приспособившиеся виды	174
12.3.2.1.	Всеядные виды	175
12.3.2.1.1.	Heliothis armigera в
суданской Гезире (автор
М. Дж. Хаггис)	175
12.3.2.2.	Специализированные виды	177
12.3.3.	Саранчи и кузнечики	177
12.3.3.1.	Пустынная саранча	177
12.3.3.2.	Прочие виды саранчи и кузне-
чики	196
Литература к разделам 12.1—12.3	198
12.4.	Термиты (автор Т. Г. Вуд)	200
12.4.1.	Типичные обитатели пустыни	200
12.4.2.	Виды, распространенные в незасушливых
местообитаниях	202
Литература к разделу 12.4	203
12.1.	Предисловие
Эта глава посвящается Грэхему Митчеллу — нашему ныне покойному кол-
леге из Института изучения и освоения тропиков, который должен был ее напи-
сать. К большому сожалению, смерть, последовавшая после непродолжительной
болезни, оборвала его жизнь прежде, чем он смог приступить к работе. Мы приз-
нательны за то, что нам была предоставлена возможность написать эту главу, и
рассматриваем ее как дань его памяти. Раздел о термитах написан Томом Вудом,
а остальная часть главы Георгом Поповым (подраздел о Heliothis armigera (Hb.)
написан Маргарет Хаггис). Мы благодарим директора института за разрешение
воспроизвести рисунки 12.1—12.4 из книги «Desert Locust Forecasting Manual»
(Руководство по прогнозу пустынной саранчи).
12.2.	Введение
Во времена плейстоцена Сахара наряду с другими районами Африки претер-
пела огромные экологические катаклизмы, обусловленные чередованием влаж-
ных и засушливых периодов, которые известны под названием плювиалов и
интерплювиалов (Monod, 1963; Moreau, 1966). Хотя цепи ископаемых дюн, протя-
нувшиеся от Сенегала до северных районов Нигерии (Grove, 1958), свидетель-
ствуют о том, что одно время Сахара простиралась на юг на 500 км дальше, чем
172
ГЛАВА 12
в настоящее время, известно, что в дальнейшем (в последний раз не позднее, чем
6000 лет назад) в ней были более влажные условия, чем сейчас. Согласно резуль-
татам пыльцевого анализа, в Мустьер-Атерский период, примерно 20 000—30 000
лет назад, Ахаггар и Аир в Центральной Сахаре были покрыты растительностью
в виде кустарников и ксерофитного леса, распространенных ныне на Средиземно-
морском побережье (Quezel, 1960). Отдельные реликты этой растительности
сохранились и до наших дней. Из них заслуживают упоминания олива (Olea laper-
rinei), произрастающая на Ахаггаре, и величественные многовековые кедры (Си-
pressus dupreziana) на плато Тассилин-Аджер. Имеются также ископаемые и дру-
гие данные, свидетельствующие о том, что отдельные роды и виды растений,
характерные для тропической Африки, были способны пересекать Сахару и
достигать северных районов Африки. Признаки тропического происхождения
особенно характерны для фауны млекопитающих и кузнечиков (Uvarov, 1953).
Кроме того, остатки материальной культуры показывают, что примерно 5000 лет
назад люди неолита и их стада кочевали по всей Сахаре (см. в частности работы
Кларка (Clarke, 1962, 1964) и обзор, написанный Моно (Monod, 1963). Короче
говоря, есть достаточные свидетельства тому, что Сахара в то время не являлась
непреодолимым барьером для обмена многими видами животных и растений
между севером и югом. Затем началось быстрое опустынивание, и сейчас Сахара
представляет собой слишком суровую пустыню, чтобы растения и наземные
животные могли бы ее пересечь. Это удается лишь некоторым мигрирующим
птицам и насекомым.
Сельское хозяйство в Сахаре зависит от орошения, и потому оно сосредото-
чено в местах, где есть вода, — в оазисах. Немногочисленные сахарские оазисы
недалеко отстоят друг от друга, по существу, они острова и архипелаги в обшир-
ном океане пустыни. Тем не менее по сравнению с поверхностью океана пустыня
не столь чуждая проявлениям жизни среда: она имеет свою, хотя довольно бедную
и специфичную, наземную фауну и флору. После выпадения случайных и редких
дождей пустыня на некоторое время зацветает и становится не такой уж негосте-
приимной даже для некоторых довольно чувствительных видов животных, кото-
рые могут проникать в пустыню, расселяться по ней и даже какое-то время раз-
множаться, достигать оазисов и выживать в них, как в рефугиумах. Таким обра-
зом, пустыня напоминает по своему характеру некий фильтр, позволяющий
отдельным видам проникать сквозь него и задерживать других. Фауна вредных
насекомых в сахарских оазисах по сравнению с фауной вредных насекомых, оби-
тающих на одних и тех же сельскохозяйственных культурах по обе стороны Саха-
ры, обеднена. Ее состав меняется от оазиса к оазису и становится тем беднее, чем
более они удалены друг от друга и изолированы. Заметное исключение представ-
ляет долина Нила, которая, подобно широкой автостраде, пересекает Восточную
Сахару и обеспечивает обитание различных жизненных форм по обе стороны
Сахары. Фактически долина Нила — это настолько особый случай, что она заслу-
живает признания в качестве самостоятельной природной области, требующей
подробного отдельного описания ее фауны вредных насекомых, что в настоящей
главе невозможно сделать.
В Сахаре в связи с ее сравнительно недавней историей формирования в отли-
чие от более древних пустынь вроде Намиба мало эндемиков. Большинство их
находится на нижних ступенях классификационной лестницы, а другие, как выше-
упомянутая олива Ахаггара и кедры Тассилин-Адджера, не столь типичны для
Сахары и представляют собой реликты более влажных эпох, которые смогли
выжить до настоящего времени в горных убежищах. Точно так же и сельское
хозяйство в Сахаре за пределами долины Нила имеет довольно короткую исто-
ВРЕДНЫЕ НАСЕКОМЫЕ
173
рию. Нет никаких данных, которые указывали бы на то, что человек неолита,
оставивший многочисленные следы своего присутствия по всей пустыне, зани-
мался чем-либо иным, помимо охоты, собирательства и скотоводства (Balachow-
sky, 1954). Во всяком случае, все культуры, возделываемые ныне в Сахаре, были
завезены. Это верно и в отношении финиковой пальмы — главной продоволь-
ственной культуры, «хлеба сахарского населения» (A. Chevalier, 1932), которая
появилась, по-видимому, из Месопотамии.
12.3.	Вредные насекомые Сахары
(исключая термитов)
Фауна насекомых Сахары хорошо отражает природные и климатические осо-
бенности этого района и историю его развития. В одном из наших основных
источников информации — в работе Балаховского (Balachowsky, 1954) — насеко-
мые-вредители Сахары подразделяются на две категории: интродуцированные
виды, большей частью виды-космополиты, и местные приспособившиеся виды,
которые встречаются и за пределами оазисов, но нашли искусственную, создан-
ную человеком среду более приемлемой для себя, если не сказать более предпо-
чтительной, чем их естественная среда обитания. Среди последних много мигри-
рующих видов, которые время от времени могут заселять оазисы и оставлять в
них более или менее устойчивые популяции.
12.3.1.	Интродуцированные виды
Самые характерные из этих видов — амбарные насекомые-вредители, распро-
страненные по всему миру. В Сахаре наиболее важные из них — это несколько
видов жуков (Coleoptera), прежде всего суринамский мукоед (Oryzaephilus surina-
mensis L.) и блестянка полужесткокрылая (Carpophilus hemipterus L.), поедающие
сухие финики; малый хрущак (Tribolium confusum Duv.) и рисовый долгоносик
(Sitophilus orizae L.), поражающие зерно, крупу, муку и крахмалистые продукты,
а также различные жуки-кожееды (Dermestes spp.), причиняющие вред продуктам
животного происхождения и другим органическим продуктам. Среди чешуекры-
лых (Lepidoptera) наиболее обычны мучные огневки (Ephestia spp.) и финиковые
мотыльки (Myelois spp.) Есть и некоторые другие, но полный перечень насеко-
мых, портящих в хранилищах продукты, не очень велик. Их малочисленность
можно, очевидно, объяснить суровыми условиями Сахары, особенно низкой
влажностью и очень высокими летними температурами, которые преобладают
даже в оазисах, а за их пределами насекомым-вредителям приходится переносить
жару и прочие невзгоды при транспортировке через пустыню. Особенно плохо
это удавалось насекомым-вредителям в те времена, когда продукты перевозили
караваны верблюдов. Неблагоприятные для насекомых-вредителей условия
транспортировки в какой-то мере сдерживали их распространение. С появлением
колесного транспорта и авиации насекомые-вредители стали распространяться
гораздо быстрее, так что значение этой группы насекомых возрастает.
Можно предположить, что занесенные насекомые-вредители более многочи-
сленны и разнообразны на окраинах Сахары вдоль ее границ. К центру пустыни,
куда многие виды проникнуть не могут, численность и разнообразие вредителей
убывает. В качестве примера можно назвать средиземноморскую плодовую муху
174
ГЛАВА 12
(Ceratitis capitata Wied. (Diptera)), которая достигла Бискры, и австралийского
желобчатого червеца leery a purchasi Mask. (сем. Coccoidea), появившегося в
Бискре и Лагуате, тогда как свекловичная тля Aphis fabae Scop. (сем. Aphidoidea)
встречается в большинстве северных и предсахарских оазисов, но в Сахару не про-
никает.
Другая важная группа насекомых-вредителей — кокциды, или щитовки (Сос-
cidae), особенно щитовки финиковых пальм. В Сахаре встречаются три вида
щитовок, из них наиболее важный — щитовка финиковая (Parlatoria blanchardi
Targ). По-видимому, это подлинно сахарский вид, поскольку его распределение
соответствует климатическим условиям Сахары, при которых созревают финики,
и его нет в таких периферийных районах, как Средиземноморское побережье,
возвышенности Алжира и север Камеруна, где финиковые пальмы могут расти
часто как декоративные растения, но их плоды здесь не вызревают. Гипотеза о
восточном происхождении финиковой пальмы подтверждается тем фактом, что
на западе Сахары Р. blanchardi появилась лишь недавно. Так, в Мавритании эта
щитовка появилась только в 1949 г. и с того времени приобрела статус главного
вредителя основной продовольственной культуры за пределами долины реки
Сенегал. На одной пальме в возрасте 10—15 лет насчитывали до 180 млн. щито-
вок, облеплявших все надземные вегетирующие части растения. Подобное наше-
ствие губит молодые пальмы и сильно ослабляет старые деревья, снижая их уро-
жай. Например, в Гаруне урожайность снижалась на 50—60% (Tourneur, 1975).
Эксперименты по биологической борьбе с вредителями были начаты под руко-
водством французского Института садоводства заморских территорий. В ходе
этих опытов хорошие результаты были получены с помощью божьей коровки
Chilocorus bipustulatus var. iranensis, завезенной из Ирана и неплохо приспособив-
шейся к местным климатическим условиям. В 1970 г. за экспериментальной фазой
последовали крупномасштабные полевые испытания метода биологической борь-
бы, когда в районах Атар и Тиджикджа было выпущено 32 000 божьих коровок.
Этот опыт ознаменовался большим успехом и в 1971 г. вблизи Нуакшота был соз-
дан центр по массовому разведению С. bipustulatus var. iranensis. В последующем
биоэкологические опыты проводились в Адраре, Таганте и Ассабе с опорных баз,
созданных в этих провинциях. Не так давно упомянутый институт (IFАС) распро-
странил методы биологической борьбы с Р. blanchardi в районы Адрар — Ифорас
в Мали и Аир в Нигере (Tourneur, 1975).
При оперативном использовании методов биологической борьбы божьих
коровок помещали в специальные ящики и давали им в качестве корма заражен-
ные щитовкой растения. После недельного содержания в таких условиях их затем
вывозили в поле, иногда сбрасывали с самолетов в ящиках, сконструированных
таким образом, что те раскрывались при ударе, не причиняя особого вреда
божьим коровкам. Хотя эти насекомые оказались чувствительнее к условиям
климата, чем щитовки, и их жизненный цикл стал на 4—6 недель короче, они тем
не менее позволили существенно снизить уровень заражения пальм щитовками.
Так, во многих районах, где в 1966 г. незараженными оставалось менее 30%
пальм, в 1972 г. этот процент поднялся до 90—100%.
12.3.2.	Местные приспособившиеся виды
Это виды насекомых, встречающихся в Сахаре в естественных условиях, но
способных жить и даже процветать в искусственной, созданной человеком среде,
в оазисах. Данная группа включает широкий спектр видов: от всеядных, таких,
ВРЕДНЫЕ НАСЕКОМЫЕ
175
как саранча, кузнечики и совки, питающиеся самыми различными продоволь-
ственными растениями, в том числе многими сельскохозяйственными культура-
ми, до специфичных стенофагов с очень узким набором кормов, но не пренебре-
гающих все же некоторыми культурными растениями, обычно близкородствен-
ными диким видам.
12.3.2.1.	Всеядные виды
Всеядные виды — большая и очень важная группа вредителей, включающая
представителей многих отрядов насекомых. Отряд Orthoptera, куда входят и
саранча и кузнечики, рассматривается в отдельном разделе данной главы. К
этому отряду относятся также медведки африканские (Gryllotalpa africana Beauv.)
и несколько видов сверчков, самым ярким представителем которых является
Brachytrypes megacephalus Lef. из центральных и восточных районов Сахары. Это
сравнительно хорошо приспособившиеся к условиям Сахары насекомые, обита-
ющие в норах, из которых они выходят только ночью, и вред от них незначите-
лен. Медведки встречаются как в оазисах, так и иногда на значительном удалении
от них, в песчаных руслах вади.
Отряд Coleoptera включает пластинчатоусых жуков — хрущей, личинки
которых, особенно у рода Rhizotrogus, поедают корни растений и могут наносить
большой ущерб посевам сельскохозяйственных культур. На севере Алжира в
этой группе находятся главные вредители зерновых культур, но они не прони-
кают к югу за пределы самых северных сахарских оазисов и к востоку за пределы
Киренаики. Некоторые жуки-бронзовки (Cetoniinae), например Phyllognatus exca-
vates и Oxythyrea pantherina, часто встречаются на цветах диких акаций (Acacia
spp.), но могут питаться также и на цветах финиковых пальм.
Из отряда Lepidoptera в оазисах довольно обычны различные виды совок,
гусеницы которых иногда наносят серьезный ущерб различным сельскохозяй-
ственным растениям, особенно бобовым и овощным культурам. Самые распро-
страненные их виды принадлежат к панафриканским или космополитным родам
Autographa (Plusia), Prodenia, Spodoptera (Laphygma) и Heliothis (различные сов-
ки). Они встречаются и на полях зерновых культур и за их пределами в естествен-
ных местообитаниях. Не исключено, что посевы страдают от вредителей, появля-
ющихся из внешних, возможно удаленных, источников. Известно, что многие
виды насекомых-вредителей являются мигрирующими видами. Правда, о мигра-
циях насекомых в условиях Сахары данных мало. Однако ниже в качестве при-
мера приводится краткое изложение результатов наблюдений за Heliothis armigera
(Hb) в суданской Гезире, написанное Маргарет Хаггис. Указывается амплитуда
миграций этой совки и их связь с погодой и экологическими условиями.
12.3.2.1.1.	Heliothis armigera (Hb) в суданской Гезире
В суданской Гезире Heliothis armigera (Hb) рассматривается как основной вре-
дитель хлопка с 1965 г., хотя местами названная совка наносила серьезный ущерб
уже несколькими десятилетиями ранее, особенно в районах, опыляемых ДДТ. Н.
armigera питается не только всеми важными культурами, выращиваемыми в Гези-
ре, например хлопчатником, сорго, арахисом, долихосом и многими овощными
культурами, но встречается в большом количестве и на главной зерновой куль-
176
ГЛАВА 12
туре Sorghum purpureo-sericeum за пределами Гезиры, особенно к востоку и югу
от нее, где ее численность значительно выше, чем на посевах в самой Гезире (Joy-
ce, 1973, 1976 и личное сообщение).
Интенсивные исследования биологии и миграционного потенциала Н. armi-
gera в районе Гезиры были выполнены в 70-е годы в период, который совпал со
значительными изменениями агротехники и севооборотов на орошаемых землях.
Обследования насекомых-вредителей, в том числе подсчеты яиц Н. armigera, два-
жды в неделю систематически выполнялись на посевах хлопчатника на протяже-
нии нескольких сезонов (конец августа—декабрь). Наблюдениями были охва-
чены 800 000 га орошаемых земель с целью выяснения необходимости и успешно-
сти применения химических методов борьбы с вредителями. Обработка посевов
начиналась при условии наличия 10 яиц или личинок вредителей на 100 растений
Gossypium barbadense — культуры, которая особенно широко возделывалась до
1975 г. Кладка яиц у Н. armigera не была связана с образованием бутонов или цве-
тением растений, начинавшимся в середине октября. Однако в течение шести
сезонов максимальное число кладок яиц приходилось на разные моменты времени
с конца сентября до конца октября. Численность яиц синхронно возрастала и
уменьшалась на площадях от нескольких сот до нескольких тысяч квадратных
километров, причем границы таких районов непрерывно изменялись (Joyce, 1976;
Haggis, 1981).
Этот период соответствует сезонным смещениям к югу внутритропической
зоны конвергенции (ВТЗК). Радиолокационные наблюдения показали, что, в то
время как конвергирующие на нижних уровнях ветры концентрировали лета-
ющих насекомых, в том числе Н. armigera, в узкой полосе на основной линии раз-
рыва (ОЛР) между юго-западным муссоном и северо-восточным пассатом,
гораздо более сильное влияние на распределение насекомых оказывали ветровые
потоки в тыловой части циклонов, образующихся в пределах системы ВТЗК. В
тыловой части циклонов численность насекомых на единицу площади оказыва-
лась в 60 раз больше, чем в воздухе впереди циклона (Schaefer, 1976). Детальные
наблюдения распределения яиц Н. armigera сразу после прохождения циклонов
показали, что их плотность возрастала на обширной площади, но наиболее высо-
кие значения отмечались обычно за пределами или по краю площади выпадения
осадков, тогда как внутри этой площадиЛтлдтность кладок яиц оказывалась очень
низкой (Haggis, 1982). Повышенная плотность кладки яиц отмечалась и в
моменты быстрого перемещения ОЛР в южном направлении, а также на участке
под линией сдвига ветра, когда она проходила над Гезирой (Haggis, 1982). В
начале ноября, когда ВТЗК располагалась к югу от Гезиры, плотность кладки яиц
Н. armigera на хлопчатнике во все сезоны наблюдений снижалась до экономи-
чески несущественных уровней.
После 1975 г., когда основной культурой стал ранецветущий длинноволокни-
стый хлопчатник G. hirsutum («акала»), стало проще различать отдельные гене-
рации Н. armigera и наблюдать по ним начало формирования популяции сначала
на сорных растениях, а затем на арахисе, посев которого производится в июле
(Topper, 1978 и докторская диссертация). Исследования диапаузы у Н. armigera
показали, что немногочисленные куколки, образующиеся в полевых условиях в
Судане, имели растянутый период развития. В лабораторных условиях более
часто диапаузу удавалось вызвать культивированием в условиях низких темпера-
тур и короткого дня и нарушать ее, имитируя повышение, а затем понижение тем-
пературы почвы с началом сезона дождей в июле. Исследования миграционного
потенциала Н. armigera позволили прийти к выводу, что длительные ее перелеты
возможны при таких условиях, как наступление прохладной или чрезмерно жар-
ВРЕДНЫЕ НАСЕКОМЫЕ
177
кой погоды, которая задерживает наступление репродуктивной зрелости (Hackett
and Gatehouse, 1982; Hackett, докторская диссертация).
12.3.2.2.	Специализированные виды
Есть виды насекомых-вредителей, которые питаются лишь немногими опре-
деленными растениями, обычно близкородственными или принадлежащими к
одному и тому же семейству. В качестве примера Балаховский (Balachowsky,
1954) называет бабочек-белянок, в первую очередь нападающих в оазисах на
культуры из семейства крестоцветных (Cruciferae) — редьку, капусту и т. д., а за
пределами оазисов питающихся дикорастущими крестоцветными. То же самое
можно сказать о некоторых тлях, например Eurydemna. Хлопчатник, возделывае-
мый в оазисах круглый год, подвергается нападению многих видов насекомых, в
естественном состоянии встречающихся на диких видах Malva и Althea. Основные
из них — хлопковые семенные клопы (Oxycarenus spp., Lygaeidae), а также крас-
ноклопы (Dysdercus spp., сем. Pyrrocoridae), характерные для юга Сахары.
Для бахчевых божьих коровок (Epilachna chrysomelina F. Coccinellidae), серь-
езно вредящих посевам дынь, арбузов и других тыквенных во многих районах
Алжира, естественным растением-хозяином является колоцинт (Colocynthus vul-
garis Schred.), произрастающий по всей Сахаре. Используя это растение для
отдыха во время миграции, коровки могут проникать в самые отдаленные места
пустыни и пересекать ее до самого Судана. Балаховский (Balachowsky, 1954) при-
водит примеры и других видов насекомых, порой безвредных, которые исполь-
зуют такие «остановочные» растения Сахары, иногда в какой-то последователь-
ности, и осваивают пустыню. Напротив, отсутствие определенных насекомых-
вредителей в некоторых районах можно в отдельных случаях объяснить отсут-
ствием подходящих «остановочных» растений и, во всяком случае, использовать
как довод, что перенос этих вредителей ветром или только человеком недостато-
чен для широкого их распространения.
В целом значение специализированных насекомых-вредителей в Сахаре несу-
щественно, а их численность ограниченна. Так, на сахарской оливе (Olea laperri-
nei) зарегистрирован только один вид насекомых — щитовка Aspidapsis laperrinei
Balachw., а на родственном средиземноморском виде (Olea europea L.) почти сто.
То же самое наблюдается на южной окраине пустыни. На реликтовых деревьях
Acacia и Balanites в Сахаре встречается очень мало насекомых-вредителей, но те
же виды деревьев в исходных для них сахельской и суданской саваннах поддержи-
вают богатую энтомофауну. Очевидно, что специализированные насекомые стал-
киваются с более значительными трудностями, пытаясь приспособиться к суро-
вой обстановке Сахары, нежели всеядные, обычно мигрирующие виды. Послед-
ние имеют больше возможностей для адаптации и выживания, поскольку отлича-
ются большей выносливостью и им доступен более широкий спектр местообита-
ний.
12.3.3.	Саранчи и кузнечики
12.3.3.1.	Пустынная саранча (Schistocerca gregaria (Forsk.))
Пустынная саранча занимает среди распространенных в Сахаре насекомых-
вредителей важное место не только из-за масштабов наносимого ею вреда, но и в
связи с успешным выживанием в условиях пустыни благодаря исключительным ее
способностям к кочевкам.
17S
ГЛАВА >2
Стаи пустынной саранчи испокон веков были настоящим бичом для сельского
хозяйства. С этим видом саранчи было связано восьмое по счету бедствие Египта,
описанное во второй книге Ветхого завета «Исход» (примерно 1300 лет до н. э.).
Плиний сообщает, что в 125 г. до н. э. нашествие стай саранчи из Сахары явилось
причиной гибели 800 000 человек в Киренаике и 300 000 человек в Тунисе. Из
средневековых летописей можно установить, что нашествия саранчи происходили
время от времени неоднократно, а начиная с прошлого века эта регистрация стала
более детальной и по ней можно судить о причиненном ущербе. Статус саранчи
как главного вредителя определяется четырьмя факторами: среднесуточным
потреблением корма одной особью, которое оказывается не меньше ее собствен-
ного веса, а иногда превышает его; огромным разнообразием поедаемых расте-
ний; таким большим размером и плотностью стай, что даже средняя стая съедает
до 1000 тонн свежей растительности в сутки; подвижностью популяции саранчи
(см. в частности, Uvarov, 1966, 1977; Pedgley, 1981; CORP, 1983).
Размер сезонного ущерба, причиняемого саранчой, сильно различается по
разным странам и регионам. Если взять для примера девятилетний период 1949—
1957 гг., то, по оценкам ФАО, ущерб в 12 наиболее пострадавших странах из 40
стран, подвергавшихся нашествиям саранчи, составил 15 млн. фунтов стерлингов
(FAO, 1958). В целом благодаря усилиям национальных и региональных органи-
заций по борьбе с саранчой ущерб со времени последнего крупного ее нашествия
в 1962 г. уменьшился, хотя потребовались значительные расходы на оплату рабо-
чей силы, оборудования и материалов.
Область инвазии пустынной саранчи, то есть площадь, на которой саранча
появляется в виде скученных стай и кулиг во время вспышек массового размно-
жения, очень обширна. Она составляет примерно 30 млн. кв. километров и про-
стирается от Атлантического океана до восточных районов Индии и от южных
республик СССР до юга Танзании, полностью или частично охватывая 57 стран.
Более того, пустынная саранча появлялась также на юго-западе Европы и на
отдельных островах у побережья Африки и Юго-Западной Азии; летающих и
затем упавших в воду особей подбирали в океане на расстоянии до 2400 км от
побережья (Waloff, 1960, 1966) (рис. 12.1).
Область рецессии, где пустынная саранча распространена во время рецессий,
то есть в промежутки времени между вспышками массового размножения,
обычно при значительно меньшей плотности, занимает примерно половину обла-
сти инвазии и вытягивается по ее середине в виде широкой полосы по засушливым
и полузасушливым землям от Атлантического океана до северо-запада Индии.
Она довольно точно соответствует жарким палеарктическим пустыням, или, по
терминологии биогеографов, Синдо-Сахарской зоне. Таким образом, Сахара и ее
пограничные районы занимают западную половину области рецессии пустынной
саранчи (рис. 12.1).
Как указывал Уваров (Uvarov, 1954; цитируется также в Cloudsley-Thompson
and Chadwick, 1964), судя по некоторым из ее физиологических требований,
пустынная саранча не отличается высокой степенью приспособления к тому, что
обычно подразумевают под «условиями пустыни». Например, для успешного раз-
вития яйцам пустынной саранчи необходима очень высокая влажность, поскольку
они должны поглотить количество воды, равное их собственному весу (Shulov,
1952). Поэтому в почве, окружающей яйца, должно сохраняться достаточное
количество воды в течение периода развития яиц, именно, 12—15 суток при жар-
кой и 70 суток при прохладной погоде. В известной мере поведение самок саранчи
при откладывании яиц обеспечивает им некоторую гарантию сохранности,
поскольку саранча, предпочитающая откладывать яйца в сухой с поверхности
ВРЕДНЫЕ НАСЕКОМЫЕ
179
Рис. 12.1. Районы нашествий и регулярного размножения пустынной саранчи. Рис. 12.1.-4 вос-
производятся из Desert Locust Forecasting Manual (ред. Pedgley, 1981) с разрешения Centre for Overseas
Pest Research. Остальные рисунки согласно оригиналам Г. Попова.
1 — пределы районов размножения; 2 — пределы районов нашествий.
песок, не делает этого, пока не достигнет своим яйцекладом сырого слоя песка
(влага должна находиться на глубине не более 10 см от поверхности). Если после
ряда попыток в нескольких более или менее удаленных друг от друга точках
саранча примерно за три дня не найдет подходящих условий, яйца будут отложены
на поверхность земли или на растительность и погибнут (Popov, 1958).
Нимфы (прыгающие насекомые) требуют не менее влажных условий,
поскольку в период их развития, составляющий от 30 до 70 дней, они ежедневно
съедают количество свежей растительности, равное их собственному весу (Pedg-
ley, 1981). Известно, что чрезмерная жара и сухость в период развития вызывают
массовую гибель нимф (Ashall and Ellis, 1962). По этим причинам их успешное
размножение обычно связано с выпадением значительного количества осадков —
порядка 20—25 мм (Magor, 1962), а это редкое событие в пустыне, во многих
местах которой названное количество осадков составляет половину годовой
нормы.
Потребность в воде остается высокой и у взрослой саранчи. Хотя известно,
что взрослая пустынная саранча способна выживать в сухих условиях на протяже-
нии многих месяцев, для полового созревания ей необходима пища, состоящая из
зелени суккулентов, либо очень влажный воздух, а желательно и то, и другое вме-
сте (Hamilton, 1950; Norris, 1952; Pedgley, 1981).
Несмотря на все эти серьезные ограничения, саранча может жить в пустыне,
а временами ее численность даже возрастает до фантастических размеров, и начи-
нается новое нашествие. Секрет такого успеха пустынной саранчи объясняется
двумя ее особенностями, а именно характером ее жизненного цикла и ее поведе-
нием, в частности ее лётными данными.
180
ГЛАВА 12
Жизненный цикл. Среди саранчи и кузнечиков пустынная саранча относится к
группе так называемых видов-оппортунистов, которые, пока позволяют условия
среды, непрерывно развиваются и размножаются без всякой четко выраженной
диапаузы или приостановки на какой-либо из жизненных стадий — яйце, нимфе
или взрослой особи. Условия среды, а особенно вода (обычно в виде дождя) и тем-
пература, играют контролирующую и регулирующую роль, определяя продолжи-
тельность развития, фактически вообще любую его возможность. О прямом или
косвенном значении воды и о зависимости пустынной саранчи от нее уже говори-
лось. Температура оказывает регулирующее действие на уровень активности и
физиологические функции насекомого. Пороговыми являются значения темпера-
туры 20°С на нижнем и 35—40°С на верхнем пределе диапазона Pedgley, 1981;
CORP, 1983). При более низкой температуре такая активность, как полет у взро-
слой саранчи и движение по земле у нимф, снижается или совсем прекращается,
и замедляется развитие зародышей в яйце. Повышение температуры от нижнего
порогового значения приводит к увеличению активности и ускоряет развитие, но
по превышении верхнего порогового значения этого уже не происходит и среди
саранчи может наблюдаться высокая смертность. Пороговые значения темпера-
туры связаны с выраженными региональными различиями, имеющими важное
значение при прогнозировании (Pedgley, 1981).
Полет и миграции пустынной саранчи. Погодные условия. Сахара и районы по
обе стороны от нее находятся под влиянием двух режимов климата — средиземно-
морского на севере и тропического на юге. Для средиземноморского режима
характерно преобладание субтропических антициклонов и движущихся к востоку
воздушных волн и циклонов. К югу от Сахары погода определяется внутритропи-
ческой зоной конвергенции (ВТЗК), которая зимой находится в крайнем южном
ее положении, в марте-апреле начинает перемещаться на север, иногда рывками,
а в июле достигает самого северного положения примерно на 20° с. ш. В сентябре-
октябре ВТЗК отступает обратно, обычно более быстро. К югу от ВТЗК дует
западный муссон, возмущаемый проходящими по ВТЗК на запад воздушными
волнами и циклонами. Конвекция в области влажных муссонных ветров, изменя-
ющихся под влиянием перемещающихся на запад волн, определяет выпадение
дождей в летний сезон. Годовое количество осадков и продолжительность дож-
дливого сезона меняются с широтой. Зимне-весенние дожди на севере к югу осла-
бевают и почти не выпадают южнее 30° с. ш. Напротив, летние дожди на юге уси-
ливаются по мере продвижения на юг, начиная примерно от 20° с. ш. Между 20° и
30° с. ш. дожди выпадают редко и неравномерно, среднегодовое их количество
составляет менее 50 мм, а часто и менее 10 мм. В отдельных местах дождей не
бывает по году и больше, хотя могут случаться и сильные ливни (Pedgley, 1981).
Таким образом, соответственно распределению и сезонному ходу осадков
территории по обе стороны Сахары образуют дополняющие друг друга места раз-
множения пустынной саранчи: в течение зимы и весны она может размножаться
на севере, а в течение лета — на юге.
Тесная зависимость миграций пустынной саранчи от динамики погоды впер-
вые была отмечена в хорошо подтвержденной данными гипотезе Рейни (Rainey,
1951). Суть ее состоит в том, что основные перемещения стай саранчи происходят
вместе с преобладающими ветрами в сторону зон конвергенции воздушных масс,
где часто выпадают осадки. В результате саранча и дождь прибывают в тот или
иной район одновременно — обстоятельство, которое было замечено прежде,
чем был объяснен его механизм. После этого мы значительно продвинулись в
понимании динамики миграций саранчи и ее размножения в связи с погодными
ВРЕДНЫЕ НАСЕКОМЫЕ	181
условиями. Крупным вкладом явились биогеографические исследования, выпол-
ненные Центром изучения методов борьбы с саранчой (в последующем Центр
исследований насекомых-вредителей в заморских территориях, а ныне Институт
изучения и освоения тропиков). Основные выводы наряду с общими сведениями
по биологии и экологии пустынной саранчи, а также многочисленные конкрет-
ные примеры, показательные для разнотипных ситуаций, которые, вероятно,
складываются в разное время в разных районах и в разных погодных условиях,
приводятся в руководстве по прогнозу пустынной саранчи (Desert Locust Foreca-
sting Manual), недавно опубликованном Центром (Pedgley, 1981). Представленная
в нем информация для периодов вспышек массового размножения саранчи отли-
чается большей полнотой, чем для периодов рецессий.
На рис. 12.2, взятом из названного руководства, показаны основные места
сезонного размножения и миграций стай во время нашествий саранчи. Хорошо
различимы две основные области сезонного размножения — область весеннего
размножения к северу от Сахары и область летнего размножения к югу от нее.
Обе области достаточно удалены от пустыни и на значительной части совпадают
с районами, получающими более 250 мм осадков.
Летнее размножение саранчи происходит главным образом между 20° и 14° с. ш.
в поясе, который простирается от Мавритании и северных районов Сенегала
через Мали, Нигер и Чад на восток через Судан, и в основной своей части совпа-
дает с сахельской и суданской (ее северный участок) зонами растительности. Соз-
ревание стай, наводняющих пояс летнего размножения, начинается в конце июня-
июле, а разгар размножения отмечается в августе-сентябре. Как правило, появля-
ется только одно поколение, а большинство стай нового поколения формируется
с конца сентября по конец октября. С этого времени стаи начинают покидать
места своего возникновения и мигрировать в страны, в которых они будут размно-
жаться зимой или весной либо в оба эти сезона (рис. 12.2а). Первоначально рассе-
ление саранчи направлено на север и северо-запад либо на северо-северо-запад,
причем стаи перемещаются в направлении южных ветров, усиливающихся по
мере продвижения ВТЗК в северном направлении, или чаще всего в направлении
юго-восточных ветров, связанных с приближением зон низкого давления со сто-
роны Атлантического океана, которые движутся на восток над Сахарой. Такие
направления миграций обеспечивают распространение стай в Алжирской Сахаре,
на севере Мавритании и в Западной Сахаре. В этих районах стаи появляются с
сентября, но чаще с октября и даже с ноября. Стаи, достигшие барьера Атласских
гор в Марокко и Алжире, вначале движутся на восток-северо-восток, обтекая
южные оконечности хребтов. В Марокко стаи могут попадать в ловушку между
хребрами в воронкообразной долине Сус (как это произошло в 1954 и 1960 годах).
В конечном итоге стаи переваливают через горы на северные равнины, а иногда,
но не ранее начала весны, они могут достигать Туниса и северо-западных районов
Ливии. При этих дальних перемещениях стаи могут проследовать на восток по
северу Сахары через Тунис и Ливию до Египта или на запад до Атлантического
океана. Известны примеры, когда, скажем в октябре 1954 г., сильные южные и
юго-восточные ветры, связанные с областями низкого давления над Атлантикой,
перенесли несколько стай до Канарских островов, а другие стаи рассеялись над
Атлантикой вплоть до островов Силли (Rainey, 1954, 1963).
При вспышках массового размножения стаи нередко перелетают через
Сахару и достигают районов своего весеннего размножения, но иногда часть
саранчи остается на местах и размножается в течение зцмы (ноябрь-февраль) в
странах, расположенных на берегах Атлантики, или на возвышенностях в центре
182
ГЛАВА 12
Рис. 12.2. Очаги массового размножения саранчи и основные перемещения образующихся стай,
(а) Лето. Нашествия стайной саранчи, отмечавшиеся с августа по октябрь по крайней мере в течение
двух лет подряд в период с 1939 по 1975 г. По Сомалийскому полуострову те же данные приводятся
только для августа и сентября. На Аравийском полуострове восточнее 50° в.д. нашествия соответ-
ствуют появлению стай по меньшей мере в одном году. Стрелки показывают основные перемеще-
ния летних стай в последующие зиму и весну.
(б) Зима. Нашествия стайной саранчи, отмечавшиеся за период 1939—1975 гг. с ноября по январь по
меньшей мере в одном году (с октября по январь на Сомалийском полуострове). Стрелки указы-
вают основные перемещения зимних стай зимой и весной.
ВРЕДНЫЕ НАСЕКОМЫЕ
183
Рис, 12.2. Очаги массового размножения саранчи и основные перемещения образующихся стай,
(в) Весна. Нашествия стайной саранчи, отмечавшиеся в период с 1939 по 1975 г. с марта по июнь по
меньшей мере в течение двух лет подряд. В Западной Африке к западу от 15° в.д. и на Аравийском
полуострове к востоку от 50° в.д. темные участки соответствуют появлению стай по крайней мере
в одном году. Жирные стрелки в Восточной Африке показывают перемещения саранчи в последу-
ющую зиму.
Сахары, где зимой могут выпадать дожди (рис. 12.26). Но в целом размножение в
этих районах, по-видимому, чаще происходит во время рецессий.
Весеннее размножение, связанное с дождями, которые приносят главным
образом движущиеся на восток циклоны, может наблюдаться в обширном поясе,
протянувшемся от Марокко через север Алжира до Туниса и северо-западных
районов Ливии, а местами в Мавритании, Западной Сахаре, Алжирской Сахаре и
центральных районах Ливии (рис. 12.2в). Раннее рэдмножение с выклевом личи-
нок в феврале и окрылением в марте—начале апреля может отмечаться в Маври-
тании и Алжире, а в Марокко вследствие более низких весенних температур оно
растянуто и окрыление происходит не ранее мая. Основное весеннее размноже-
ние, когда выклев личинок и формирование кулиг может начаться в любой месяц
с марта по июнь, происходит на большей части весеннего пояса. Окрыление нимф
может начаться во второй половине апреля, становится массовым в мае или июне
и продолжается до июля—начала августа. В некоторые годы весной могут появ-
ляться два последовательных поколения; это происходит, когда стаи раннего
поколения, образующиеся на северо-западе Алжира в марте-апреле, движутся на
север и восток над поясом весеннего размножения, быстро достигают половой
зрелости и размножаются вместе со стаями их родительского поколения в течение
поздних этапов весеннего размножения.
С начала мая весенние стаи, формирующиеся на северо-западе и севере
Африки, начинают двигаться на юг и появляются к югу от Сахары в один из меся-
цев с апреля по июль. Миграцию молодых стай в южном направлении обычно
можно четко проследить только в Мавритании; в других районах Сахары это
184
ГЛАВА 12
явление наблюдают редко. Объясняется это тем, что саранча пролетает над
очень редко населенной местностью. Другая причина может заключаться в том,
что из-за высоких дневных температур стаям приходится лететь ночью, и стаи
остаются незамеченными. В мае-июне, когда в летний пояс прибывают стаи с
севера, его достигают и стаи с востока, формирующиеся в Аравии и отдельных
районах Восточной Африки. В целом места летнего размножения в Судане в
меньшей степени дополняют места весеннего размножения на северо-западе
Африки, чем места зимнего и весеннего размножения на побережье Красного
моря и Аравийского полуострова. Так, стаи, образующиеся в конце летнего раз-
множения в Судане, обычно движутся на восток в места весеннего размножения
в Аравии, а не на запад в Северную Африку. Наоборот, стаи из мест весеннего
размножения в Аравии и соседних странах переселяются (частично) в Судан, хотя
они могут продолжать затем движение на запад и достигать более западных участ-
ков пояса летнего размножения к югу от Сахары (рис. 12.2в).
Рецессии и вспышки размножения. По сравнению с объемом данных о мигра-
циях стай сведения о перемещениях популяций нероящейся саранчи во время
рецессий очень скудны. Одиночные особи саранчи совершают полет ночью и
гораздо менее заметны, чем дневные стаи, поэтому их вряд ли можно даже уви-
деть, а значит, нет и никаких сообщений об этом. Тем не менее все имеющиеся
данные показывают, что сезонные миграции рецессивных популяций происходят
в большом масштабе и в целом совпадают с общим перемещением массовых попу-
ляций.
Самые непосредственные данные о ночных перелетах саранчи, ведущей оди-
ночный образ жизни, как и некоторых других насекомых, получают с помощью
радиолокационных наблюдений. Для нас особый интерес представляют исследо-
вания, выполненные по совместному проекту Центра изучения вредителей замор-
ских территорий (COPR) и Лоубургского университета под руководством профес-
сора Глена Шефера на юге Сахары в Нигере в течение сентября—октября 1968 г.
(Roffey, 1969; Schaefer, 1972, 1976). В ходе этих исследований получены следу-
ющие сведения:
Полеты пустынной саранчи можно было наблюдать каждую ночь, когда
включался радиолокатор.
Средняя плотность саранчи по площади составляла примерно 1 особь саранчи
на 1 гектар.
Максимальная высота полета составляла 1,8 км., но большинство особей
летели на высоте менее 400 м от поверхности земли.
Полет обычно происходит в приземном струйном потоке воздуха со скоро-
стью относительно земли от 15 до 65 км/ч или в среднем 35 км/ч.
Особи саранчи почти всегда были ориентированы по направлению ветра
даже в самые темные безлунные ночи.
При заходе солнца летящей саранчи обычно не наблюдалось, отдельные
экземпляры появлялись 20—30 минут спустя, а максимум лёта отмечался при-
мерно через 40—50 минут после захода солнца. Затем численность летящей
саранчи уменьшалась, но иногда появлялись волны саранчи с более высокой
плотностью, что обычно было связано с изменением ветра. В отдельные
ночи саранча продолжала лететь еще долгое время после наступления рас-
света.
Хотя отдельные особи саранчи могут обнаруживаться радиолокатором в
радиусе не более 8 км, по общему состоянию и характеристикам летящей саранчи
обычно было ясно, что она преодолела большое расстояние порядка десятков и
ВРЕДНЫЕ НАСЕКОМЫЕ
185
Рис. 12.3. Распространение пустынной саранчи в период между нашествиями.
(а) Взрослые насекомые. Одноградусные квадраты, в которых наблюдались взрослые особи в периоды
с июля 1963 г. по декабрь 1967 г. и с 1969 г. по 1976 г.
1 — пределы районов нашествий.
даже сотен километров. Это подтверждается и такими косвенными данными, как
изменения в сезонном распределении саранчи. Например, когда численность
саранчи на участках Сахары в Нигере и Мали падает осенью, в конце сезона раз-
множения, обычно отмечается соответствующее увеличение ее численности в
центральных районах Сахары в местообитаниях, появившихся после недавних
дождей. Кроме того, популяции в тех и других районах обычно имеют сходную
окраску и морфологические характеристики. Существенно также, что при сбива-
нии саранчи в стаи они также мигрируют в северном направлении, а вслед им
часто летят одиночные особи, внешне неотличимые от тех, которые наблюдались
ранее в вероятных районах ее размножения на юге.
Из-за различий в особенностях поведения распределение рецессивных попу-
ляций гораздо более ограничено, чем распределение популяций в период массо-
вого размножения. В частности, в северной части рецессивной области низкие
ночные температуры исключают перелеты с осени до весны, когда они скорее
всего должны быть направлены к северу, а на юге и востоке миграции, видимо,
лимитируются бблыпей экологической избирательностью малочисленной взро-
слой саранчи, реакции которой на ее физическое окружение не искажаются стай-
ным поведением (Popov, 1965).
Тем не менее площадь, на которой пустынная саранча встречается во время
рецессий, все еще очень велика. Она составляет почти 16 млн. кв. км и полностью
или частично охватывает 30 стран. На рис. 12.3(а-д), воспроизведенных из «Руко-
водства по прогнозу», показаны одноградусные квадраты, в которых взрослые
особи и нимфы пустынной саранчи наблюдались в периоды рецессии. Как можно
видеть, размножение рецессивных популяций почти полностью сосредоточено в
186
ГЛАВА 12
Рис. 12.3. Распространение пустынной саранчи в период между нашествиями.
(б) Личинки. Одноградусные квадраты, в которых пешая саранча наблюдалась между нашествиями в
периоды с 1920 по 1948 г. (Waloff, 1966) и с 1963 по 1976 г.
1 — среднегодовая изогиетта 200-мм; 2 — границы массового размножения в период между 1941 и 1968 г.
Рис. 12.3. Распространение пустынной саранчи в период между нашествиями.
(в) Личинки летнего поколения. Одноградусные квадраты, в которых пешая саранча появлялась между
нашествиями с июля по октябрь (на Сомалийском полуострове с июля по сентябрь, в периоды с 1920
по 1948 г. (Waloff, 1966) и с 1963 по 1976 г.).
ВРЕДНЫЕ НАСЕКОМЫЕ
187
Рис. 12.3. Распространение пустынной саранчи в период между нашествиями.
(г) Личинки зимнего поколения. Одноградусные квадраты/в которых пешая саранча появлялась между
нашествиями с ноября по январь (на Сомалийском полуострове с октября по январь в периоды с 1920
по 1948 г. (Waloff, 1966) и с 1963 по 1976 г.).
Рис. 12.3. Распространение пустынной саранчи в период между нашествиями.
(д) Личинки весеннего поколения. Одноградусные квадраты, в которых пешая саранча появлялась с
февраля по июнь между нашествиями в периоды с 1920 по 1948 г. (Waloff, 1966) и с 1963 по 1976 г.
188
ГЛАВА 12
Рис. 12.4. Места наблюдавшихся или предполагаемых скоплений саранчи за период 1926—
1975 гг. Светло-коричневым цветом показаны поднятия выше 1000 м.
1 — пределы районов нашествий.
сухой центральной области, где среднегодовое количество осадков не достигает
200 мм. Фактически размножение происходит преимущественно в районах со
среднегодовыми осадками менее 100-мл (Waloff, 1972), то есть в пределах границ
собственно Сахары. Но дополнительно оно охватывает и соседние районы: основ-
ное летнее размножение рецессивных популяций происходит в зоне выпадения
дождей, связанных с ВТЗК и юго-западным муссоном, то есть в поясе, тянущемся
по югу Сахары, и прилегающем к ее южной границе районам на восток до Крас-
ного моря, а затем через юг Аравии до Индии и Пакистана. Появляющиеся здесь
взрослые особи нового поколения, если не произойдет задержки в развитии из-за
запаздывания летних дождей, направляются в районы зимнего и весеннего раз-
множения, обычно к северу на западе Африки и в сторону Красного моря в Суда-
не, где затем они размножаются на подходящих участках, обеспеченных влагой за
счет дождей в течение зимы и весны.
Из рисунков 12.3(б-д) и 12.4, явствует, что районы, в которых в основном
происходит размножение и из которых, в частности, происходит расселение
пустынной саранчи во время рецессий, обычно группируются вокруг областей с
возвышенным рельефом, где выпадает больше осадков и их действие как бы уси-
ливается стоком воды. В условиях Сахары, где движение поверхностных вод не
сдерживается растительностью, объем воды, приносимой стоком, может быть
значительным, несмотря на сильное испарение; в частности, на нижних участках
долин крупных вади иногда случаются сильные наводнения. Так, в августе-сентя-
бре 1966 г. дожди, выпавшие на юго-западной окраине нагорья Тибести в Цент-
ральной Сахаре, вызвали наводнения во всех крупных вади (эннери). Наводнения
достигли пунктов на удалении до 150 км от гор и создали местообитания саранчи
в пустыне (в самой пустыне дождей не было), которые оставались пригодны-
ВРЕДНЫЕ НАСЕКОМЫ
189
Рис. 12.5. Дельта уэда Дамар, где после наводнений, отмечавшихся в августе 1966 г. при выпаде-
нии дождей в 100—150 км от уэда на нагорье Тибести, образовались обширные местообитания саранчи.
Некоторые из них оставались пригодными для размножения саранчи вплоть до января следующего
года.
ми для ее размножения до января месяца (личные наблюдения Г. Попова,
рис. 12.5).
Рассмотрим особенности местообитаний пустынной саранчи в южной Сахаре
на примере района Тамесна на севере Нигера.
Тамесна — обширная равнина, расположенная между горами Аир (север
Нигера) на востоке и горами Адрар-Ифорас (север Мали) на западе. Обширная
сеть в основном засыпанных ныне русел способствовала отложению в течение
плювиалов гидроморфных глин, трещины и расколы в которых постепенно
заполнились в последующие сухие периоды эоловыми песками, из которых в ряде
мест сформировались дюны (рис. 12.6). Так появились почвы, которые одновре-
менно и проницаемы для поступающей дождевой воды, и способны удерживать
ее. В настоящее время среднегодовое количество осадков в Тамесне составляет
всего лишь 20—75 мм, что значительно меньше, чем в горах. Сеть вади действует
поэтому лишь в окрестностях гор, и случающиеся там наводнения обычно не
достигают самой Тамесны. Однако после локального дождя склоновый сток,
устремляющийся с окрестной местности в едва заметные депрессии — остатки
прежних русел, оказывается в 5—6 раз больше количества осадков, выпадающих
на месте. В депрессиях развиваются сообщества Tribulus ochroleucus, Schouwia
purpurea, Aerva persica, Colocynthis vulgaris и некоторых других растений, которые
являются основными местообитаниями пустынной саранчи. Некоторые из наз-
ванных растений, особенно Schouwia, требуют много воды и столь же плохо при-
способлены к условиям пустыни, как и яйца пустынной саранчи, но и те, и другие
все же хорошо развиваются благодаря особенностям почв Тамесны при условии,
что количество осадков будет достаточным (рис. 12.7—12.9).
1Q0
ГЛАВА 12
Рис. 12.6. Вид с самолета на Агхлан-Никлен в районе Тамесна на севере Нигера. Это часть
ископаемой дренажной сети, ранее сбегавшей на запад с гор Аир. В наши дни рек здесь нет, но дождевая
вода стекает с соседних возвышенных территорий в такие же неглубокие котловины, где сочетание гли-
нистых почв и песков на поверхности способствует сохранению воды и последующему образованию
местообитаний пустынной саранчи в зарослях Schouwia sp. и Tribulus sp.
Рис. 12.7. Участки произрастания Schouwia purpurea (прямостоячие растения с крупными
листьями) и Tribulus ochroleucus — основное место размножения и образования скоплений пустынной
саранчи в Тамесне.
В Р ЕД 11Ы Е Н АСЕ К О М Ы Е
19!
Рис. 12.8. Заросли Schouwia-
Tribulus в долинах Адрар-Ифорас на
севере Мали.
Рис. 12.9. (внизу слева). Ме-
сто откладки яиц пустынной саран-
чой в зарослях Schouwia-Tribulus; от-
дельные кладки отмечены спичками.
Рис. 12.10. Скопление личи-
нок пустынной саранчи на растениях
Schouwia в Тамесне. Особенно плот-
ные скопления выглядят более тем-
ными.
На рис. 12.11(а-г) показаны основные местообитания саранчи, зарегистриро-
ванные за четыре последовательных года (1964—1967 гг.). Количество осадков и
условия в этих местообитаниях значительно менялись из года в год, и то же самое
происходило с распространением саранчи.
192
ГЛАВА 12
1964 год. Это был год с обильными осадками, составившими на станции наб-
людений за саранчой в Ин-Абангхарите в конце августа—начале сентября 55 мм.
В результате появились обильные заросли Schouwia и Tribulus. Популяция
саранчи оставалась малочисленной и размножение в августе—октябре не привело
к образованию скоплений.
1965 год. Год умеренных осадков, количество местообитаний более ограниче-
но, чем в 1964 г. Плотность популяции саранчи несколько выше, среди нимф
отмечались начальные стадии формирования скоплений, но без появления кулиг
или стай.
1966 год. Год незначительных осадков, составивших в мае—сентябре в Ин-
Абангхарите 60 мм. Местообитания малы по размеру, очень локализованные и
малопригодные для саранчи. Сильная конкуренция между саранчой и пасущимися
верблюдами привела во многих случаях к полному разрушению местообитаний и
исключила размножение саранчи. Несколько небольших локальных, в основном
неустойчивых скоплений.
1967 год (описание см.: Roffey and Popov, 1968; Pedgley, 1981). Год повсемест-
ных обильных дождей, когда только в августе в Ин-Абанрарите выпало 123 мм
ВРЕДНЫЕ НАСЕКОМЫЕ
193
осадков (примерно две годовых нормы). Это привело к появлению обширных
местообитаний саранчи. Многочисленные взрослые особи, мигрировавшие по-
одиночке ночью, достигли Тамесны в сентябре-октябре. По-видимому, эта
194
ГЛАВА 52
Рис. 12. И. (в) Распространение местообитаний пустынной саранчи в Тамесне в четыре последо-
вательных года 1964—1967 гг. по данным аэровоздушной и наземной съемок. Размеры и границы
местообитаний в виде черных пятен очень приблизительны. Тамесна расположена примерно между изо-
гиетами 20 и 75 мм. 1966 г.
лись в стаи и откладывали яйца в плотных группах. Через определенное время
можно было наблюдать синхронное появление многочисленной пешей саранчи,
которая на ранних стадиях развития образовывала группы, те объединялись в еще
более крупные группировки, затем в рои, со временем приходившие в движение и
в конечном счете объединявшиеся в небольшие стаи. Такая взрывная ситуация
отмечалась по всей Тамесне, на большей части Адрар-Ифорас и в отдельных рай-
онах Аира, а в общей сложности на площади 15 одноградусных квадратов. Несмо-
тря на то что мероприятия по борьбе с саранчой позволили значительно сокра-
тить ее численность, много саранчи уцелело, и в последующем она принесла
потомство в ряде районов Алжирской Сахары. Здесь снова появилась масса моло-
дой саранчи, создавшей скопления, часть которых, несмотря на проведение меро-
приятий по борьбе с саранчой, уцелела, так что к началу летнего сезона 1968 г.
ситуация была хуже, чем в предшествующий год. Она еще более ухудшилась в
июне при появлении стай и рассеянных особей саранчи из мест весеннего размно-
жения в Аравии, причем отдельные стаи саранчи пересекли Красное море, Судан
и Чад и достигли Нигера и Мали (Pedgley, 1981). Другие более серьезные инвазии
НАСЕКОМЫЕ
195
Рис. 12.11. (г) Распространение местообитаний пустынной саранчи в Тамесне в четыре последо-
влильных года 1964—1967 гг. по данным аэровоздушной и наземной съемок. Размеры и границы
местообитаний в виде черных пятен очень приблизительны. Тамесна расположена примерно между изо-
20 и 75 мм. 1967 г.
саранчи в Западной Африке отмечались в октябре, когда несколько крупных и
л ; подвижных стай из поколения, появившегося при летнем размножении в
J «г* к , быстро пересекли Сахару и за одну неделю достигли южных районов
Мирокм'. Лишь благодаря скоординированным совместным действиям, осущест-
ч*пп!«всеми национальными и региональными организациями по борьбе с
K.ipan’b новая вспышка массового размножения была подавлена. Но и при этом
: л	ни и саранчи оставались большими, так что превентивные мероприятия по
' =	с саранчой пришлось продолжить до 1970 / 71 г. В конце концов числен-
ность саранчи уменьшилась во время сахельской засухи. В последующем заметное
j '	* лини численности саранчи отмечалось в 1974, 1976, 1978 и 1980 / 81 гг., в
иik.ч ем случае особенно значительное.
В заключение отметим следующее. В периоды рецессий между нашествиями
чу. • ьпш.и саранча кочует в Сахаре на пастбищах, появляющихся после сезонных
•|-.ьь »vu, — летом в южных, а зимой и весной в центральных и западных районах
' \ При выпадении осадков в количестве, равном норме или меньше,
•j. ’сныч 11' саранчи может оставаться низкой в течение нескольких лет подряд,
!9b
ГЛАВА 12
однако саранча выживает даже при таких экстремальных событиях, как сахель-
ская засуха. С другой стороны, в случае повсеместных продолжительных дождей
в сахарских местообитаниях могут возникнуть условия, обеспечивающие длитель-
ное размножение, которое в конце концов приводит к резкому возрастанию
численности саранчи. В исключительных случаях, когда обильные осадки в
нескольких связанных друг с другом районах сезонного размножения обеспечи-
вают сохранение благоприятных условий в течение двух или более лет, могут
отмечаться нашествия саранчи.
Капризы погоды и непредсказуемость дождей в Сахаре таковы, что организа-
ции, ведущие борьбу с саранчой, должны непрерывно вести наблюдения в своих
районах и находиться в постоянной готовности, а это сопряжено с большими рас-
ходами средств. Однако современная техника открывает некоторые новые воз-
можности для улучшения ситуации, причем особенно многообещающим в этом
плане является применение дистанционных наблюдений. Погодные спутники
«Метеосат» сканируют сейчас всю поверхность земного шара и позволяют в дета-
лях проследить развитие, смещение и воздействие важных погодных систем и свя-
занных с ними облачных масс над областью рецессии пустынной саранчи. Кроме
того, методы и приемы, в особенности разработанные д-ром Дж. Ю. Хелькема из
ФАО (Hielkema, 1980), обеспечивают быструю обработку данных со спутника
«Ландсат» и получение информации о продуктивности растительного покрова, по
которой затем судят о наличии влаги в почве, обеспеченности саранчи кормом и
убежищами. Мониторинг условий среды в потенциальных местообитаниях
пустынной саранчи в Сахаре и на остальных участках области рецессии с
помощью методов дистанционных наблюдений является, таким образом, техни-
чески возможным, хотя еще потребуется время, прежде чем он станет широко
применяться в повседневной практике.
12. 3. 3. 2. Прочие виды саранчи и кузнечики
Подлинной родиной африканской мигрирующей саранчи (Locusta migratoria
migratorioides R. and F.) в Африке, где в прошлом отмечались случаи ее наше-
ствия, являются болота в центральной части дельты реки Нигер. Более или менее
значительные вылеты саранчи этого вида, достигающие масштаба региональных
нашествий, случались время от времени также в бассейне озера Чад, в дельте
реки Гаш в Судане, в Анголе и в некоторых других районах Африки. Хотя оди-
ночно мигрирующие особи саранчи, вероятно вылетающие из дельты Нигера,
расселяются во время дождей и могут достигать возвышенности Адрар-Ифорас, а
возможно, проникают еще глубже в южные районы Сахары, эти миграции оста-
ются тесно связанными с динамикой ВТЗК. В отличие от пустынной саранчи дан-
ный вид не совершает регулярных перемещений внутрь Сахары и через нее ни во
время нашествий, ни во время рецессий.
Однако во многих оазисах Сахары встречаются отдельные особи мигриру-
ющей саранчи неопределенной расы и неизвестного происхождения (предположи-
тельно она появляется из стран Средиземноморского бассейна, где встречается
вместе с L. т. cinerascens F.). Наряду с некоторыми видами кузнечиков (Aiolopus
thalassinus (F.), A. simulatrix (Wlk.), Eyprepocnemis plorans (Charp.), Heteracris
spp., Purgomorpha sp., Chrotogonus sp., Ochrilidia spp.) эта саранча обитает в оази-
сах как всеядный вредитель второстепенного значения, иногда наносящий опреде-
ВРЕДНЫЕ НАС ЕКОМЫЕ
197
ленный вред, особенно овощам и пшенице. Вероятно, что в более старых оазисах,
где эти виды насекомых-вредителей существуют многие годы, условия среды
сравнительно стабильны и их численность под влиянием природных и биотичес-
ких факторов остается низкой, так что массовые вылеты оттуда случаются редко.
Однако в новых районах сельскохозяйственного освоения в Сахаре картина
совершенно иная. Рассмотрим ее, основываясь на данных Дюрантона и соавторов
(Duranton et al., 1983). В последнее время в Ливии, обладающей огромными
богатствами и значительными природными ресурсами, решили, используя водо-
носные пласты под нефтяными полями и легкодоступную современную техноло-
гию, воплотить в жизнь давнюю мечту: превратить пески пустыни в зеленые
поля, засеянные пшеницей, сорго, люцерной, луком и картофелем. Хозяйство
Сарир на юге Киренаики, созданное для выращивания продовольственных и кор-
мовых культур, является одним из крупнейших в Ливии. Оно включает 239 произ-
водственных единиц, каждая из которых занимает 80 га — целый круг диаметром
1 км. Орошение осуществляется с помощью горизонтальной штанги, установлен-
ной на центральную опору, и насоса, подающего воду из подземного источника.
Горизонтальная штанга поддерживается и медленно вращается при помощи 8—12
тракторов. Орошаемые круглые участки располагаются примерно в 2,5 км друг
от друга и образуют линии длиной 10 км. Возделываемые ныне
19 120 га земли распределены на площади примерно 4800 кв. км пустыни.
Почти все эти земли были освоены примерно три года назад и засевались
зимой одной культурой — пшеницей, а с недавнего времени в летний период их
стали дополнительно засевать сорго. С самого начала саранчи здесь было мало.
Она не причиняла особого вреда до тех пор, пока один зимний урожай пшеницы
не был оставлен на корню, а по нему произвели экспериментальный посев сорго
и кормового проса в жаркий сезон. Из пяти видов саранчовых, обитающих в этих
условиях, мигрирующая саранча, питающаяся лишь травами, чувствовала себя
особенно вольготно при наличии обильной пищи и убежищ, появлявшихся в необ-
ходимой поочередности, наряду с наличием постоянных мест для кладки яиц в пес-
ке, который оставался влажным в результате орошения. Эти условия обеспечи-
вали саранче безостановочное размножение и довели его до полного совершен-
ства. На каждой центральной опоре имелись также сигнальные лампы, помогав-
шие саранче попасть в нужное место. Кроме того, в исходно стерильной среде
пустыни почти полностью отсутствовали естественные враги саранчи. Оптималь-
ные условия размножения и минимум ограничений неизбежно привели к вспышке
массового размножения, после чего саранча стала собираться в скопления, появи-
лись кулиги и стаи и расширилась площадь, пораженная саранчой.
Хотя эту опасность предвидели еще на первых стадиях создания хозяйства, ее
признаки не сразу были замечены руководством, потом их какое-то время игнори-
ровали. В результате ситуация постепенно ухудшалась, что привело к большим
потерям урожая прежде чем, были приняты какие-то контрмеры. Благодаря
наличию в хозяйстве значительных средств и современной техники ситуация была
поставлена (с помощью опрыскивания посевов с воздуха и земли) под контроль,
хотя и ценой больших затрат. Впредь стали проводить регулярный мониторинг
развития саранчи и необходимые профилактические мероприятия по регулирова-
нию ее численности. Все это связано с большими расходами, и поэтому в перспек-
тиве предполагается взять на вооружение агротехнические приемы и методы био-
логического контроля, прежде всего путем использования естественных врагов
саранчи. Нужно иметь также в виду, что Сарир и подобные ему хозяйства могут
становиться более привлекательными для пустынной саранчи при выращивании
бобовых и различных незлаковых культур и еще скорее при распространении сор-
I9S
ГЛАВА 12
няков, которые могут превращать периферийные поля и залежи в подходящие
для саранчи местообитания, где она найдет пищу, убежище и условия для размно-
жения. Даже если эти участки не превратятся сами в новые источники распро-
странения саранчи, они могут способствовать улучшению условий обитания
пустынной саранчи, а значит, и увеличению ее численности.
Сарир — прекрасный пример того, какие опасности подстерегают людей при
освоении пустыни, о чем Уваров писал почти 30 лет назад (Uvarov, 1954). Мы
закончим этот раздел советом, высказанным им в свое время:
«Главный общий вывод, который можно сделать в отношении пустынной
саранчи (и других насекомых-вредителей) и освоения пустыни, состоит в том, что,
хотя освоение определенно позволяет увеличить сельскохозяйственные площади,
оно увеличивает также и риск потери урожая, если не уяснить четко и своевре-
менно влияние освоения земель на некоторых представителей фауны пустыни,
таких, как пустынная саранча.
Конечно, не следует думать, что освоение пустыни нежелательно из-за того,
что оно может создать благоприятные условия для насекомых-вредителей, но эту
опасность нельзя упускать из виду при разработке проектов освоения пустыни.
Возможно, потребуется предусмотреть меры предосторожности против нежела-
тельных последствий орошения и возделывания земель, но главное — нужно вов-
ремя понять необходимость таких мер».
Литература к разделам 12.1 — 12.3
A s h а 11 С. and Ellis Р. Е. (1962). Studies on numbers and mortality in field populations of the
Desert Locust (Scistocerca gregaria Forskal). Anti-Locust Bull., London, No. 38—59 pp.
Balachowsky A.S. (1954). Sur 1’origine et le d^veloppements des insectes nuisibles aux plantes
cultivees dans les oasis du Sahara fran^ais. — In: Biology of Deserts, edited by J. L. Cloudsley-Thompson, In-
stitute of Biology, London.
C.O.R.R. (1983). The Locust and Grasshopper Agricultural Manual. Centre for Overseas Rest Rese-
arch, London.
Chevalier A. (1932). Resources vegetales du Sahara et ses confins Nord et Sud. Museum d’Histoi-
re Naturelie, Laboratoire d’Agronomie Coloniale, Paris. 256 pp.
Clark J. D. (1962). The spread of food production in sub-Saharan Africa. J. Afr. Hist. 3,211—228.
Clark J. D. (1964). The prehistoric origins of African culture. J. Afr. Hist. 5, 161—183.
С 1 о u d s 1 e y-T hompson J. L. and Chadwick M. L. (1964). Life in Deserts. G. T. Foulis
& Co., London.
Duranton J. F., Launois M., L a u n о i s-L u о n g M. H. and L e с о q M. (1981). De
I’acridologie a I’ecologie operationelle. Pour la Science no. 63. January 1983.
Grove A. T. (1958). The ancient erg of Hausaland, and similar formations on the south side of the
Sahara. Georgr. J. 124, 528—533.
Hackett D. S. and Gatenouse A. G. (1982). Studies on the biology of Heliothis spp. in Su-
dan. Proc. Int. Workshop on Heliothis Management. ICRISAT, November 1981, pp. 29—38.
Haggis M. J. (1981). Spatial and temporal changes in the distribution of eggs of Heliothis armiger
on cotton in the Sudan Gezira. Bull. ent. Res. 71, 183—193.
Haggis M. J. (1982). Distribution of Heliothis armigera eggs on cotton in the Sudan Gezira: spatial
and temporal changes and their possible relation to weather. Proc. loc. Int. Workshop on Heliothis Manage-
ment. ICRISAT, November 1981, pp. 87—99.
Hamilton A. G. (1950). Further studies on the relation of humidity and temperature to the deve-
lopment of two species of African locusts — Locusta migratoria migratorioides (R. & F.) and Schistocerca gre-
garia (Forsk.) Trans. R. ent. Soc. Lond. 101, 1—58.
Hielkema J.U. (1980). Remote sensing techniques and methodologies for monitoring ecological
conditions for Desert Locust population development. Final Technical Report FAO/CG/INT/349/USA.
Joyce R.J.V. (1973). Insect mobitily and the philosophy of crop protection with reference to the Su-
dan Gezira. PANS 19, (1), 62—70.
ВГНДНЫН НАСЕКОМЫЕ
199
Joyce R. J. V. (1976). Insect flight in relation to problems of pest control. — In: Insect Flight, edited
by R. C. Rainey, pp. 135—155. 7th Symp. Royal Entomological Society bond., Oxford, Blackwell Scientific.
M ago r J. L. (1962). Rainfall as a factor in the geographical distribution of the Desert Locust
breeding areas, with particular reference to summer breeding areas of India and Pakistan. Ph. D. Thesis, Uni-
versity of Edinburgh: 118 pp. Unpublished typescript.
M о n о d T. (1963). The late Tertiary and Pleistocene in the Sahara. — In: African Ecology and Hu-
man Evolution, edited by F. C. Howell and F. Bourliere, pp. 117—229. Viking Fund Publications in Anthropo-
logy-
Moreau R. E. (1966). The Bird Faunas of Africa and its Islands. Academic Press, New York, Lon-
don.
Morris M. J. (1952). Reproduction in the Desert Locust (Schistocerca gregaria Fors) in relation to
density and phase. Anti-Locust Bull. London, No. 13, 49 pp.
Quezel P. (1960). Flore et palynologie sahariennes, leur signification bioclimatique et paleoclimati-
que. Bull. Inst. fr. Afr. noire (A), 22, 253—360.
P e d g 1 e у D. (ed.). (1981). Desert Locust Forecasting Manual, Vols 1 and 2. Centre for Overseas
Pest Research, London.
Popov G. B. (1958). Ecological studies on oviposition by swarms of the Desert Locus (Schistocerca
gregaria Forskal) in eastern Africa. Anti-Locust Bull. London, No. 31, 70 pp.
Popov G. B. (1965). Review of the work of the Desert Locust Ecological Survey June 1958—March
1964. F.A.O. Progress Report No. UNSF/DL/ES/8, 80 pp.
Rainey R. C. (1951). Weather and the movements of locusts swarms: a new hypothesis. Nature,
London, 168, 1057—1060.
Rainey R. C. (1954). Recent arrival of Desert Locust in the British Isles. Proc. R. ent. Soc. bond.
19, 45—46.
Rainey R. C. (1963). Meteorology and the migration of Desert Locusts. Anti-Locust Mem. No. 7,
115 pp. also Wld. Met. Org. Tech. Note No. 54.
R о f f e у J. (1969). Radar studies on the Desert locust, Schistocerca gregaria (Forksal) in the Niger
Republic September-^Jctober 1968. Anti-Locust Research Centre Occ. Report, No. 17,14 pp.
R о f f e у J. and Popov G. B. (1968). Environmental and behavioral processes in a Desert Locust
outbreak. Nature, London, 219, 446—450.
Schaefer G. W. (1972). Radar detection of individual locusts and swarms. — In: Proc. Int. Study
Conf. Current and Future Problems of Arcidology, London 1970, edited by C. F. Hemming and T. H. Taylor,
pp. 379—380. Centre for Overseas Pest Research, London.
Schaefer G. W. (1976). Radar observations of insect flight. In Insect Flight, edited by R. C. Rai-
ney, pp. 157—197. 7th Symp. Royal Entomological Society Lond. Oxford, Blackwell Scientific.
S h u 1 о v A. (1952). The development of eggs of Schistocerca gregaria (Forskal) in relation to water.
Bull. ent. Res. 43, 469-^176.
Topper C. (1978). The incidence of Holiothis amigera larvae and adults on groundnuts and
sorghum and the prediction of oviposition on cotton. Proc. Seminar on the Strategy for Cotton Pest Control
in the Sudan, May 1978, Basle, CIBAGEIGY, pp. 17—33.
Tourneur J. C. (1975). La lutte biologique тепёе par 1’Institute Francais de Recherches Fruitidres
Outre-Mer (I.F.A.C.) contre Parlatoria blanchardi Targ. ravageur du palmier dattier en mauritanie (text of
lecture given at the FAO/UNDP Training Course, Dakar, 17 February-21 March, 1975).
Uvarov В. P. (1954). The Desert Locust and its environment. — In: Biology of Deserts, edited by
J. L. Cloudsley-Thompson, pp. 85—89. Institute of Biology, London.
Uvarov B.P. (1966) Grasshoppers and Locusts. A handbook of general acridology, Vol. I. Cambrid-
ge Univ. Press.
Uvarov B.P. (1977) Grasshoppers and Locusts. A Handbook of general acridology. Vol. II. Centre
for Overseas Pest Research, London.
Waloff Z. (1960) Some notes on the Desert Locust and its occurrence at sea. Mar. Obsr. London,
30, 40—45.
Waloff Z. (1966) The upsurges and recessions of the Desert Locust plague: an historical survey. An-
ti-Locust Mem., London, No. 8,118 pp.
Waloff Z. (1972) The plague dynamics of the Desert Locust, Scistocerca gregaria (Forsk). In Proc.
Int. Study Conf. Current and Future Problems of Acridology, London 1970, edited by C. F. Hemming and T.
H. C. Taylor, pp. 343—349. Centre for Overseas Pest Research, London.
2(К)
ГЛАВА 12
12.4. Термиты
Термиты — общественные насекомые, обитающие в большинстве тропичес-
ких и субтропических районов. Основная их пища — растительный материал:
живой, недавно отмерший, мертвый на разных стадиях разложения, а также бога-
тая органикой почва, содержащая гумифицированные остатки растений (Wood,
1977). Большинство термитов — безвредные детритофаги, и лишь 10% известных
в мире видов заслуживают внимания с точки зрения экономики, поскольку нано-
сят ущерб посевам, садовым и лесным деревьям и строениям (Johnson, 1981). В
экологическом отношении они примечательны не столько своим видовым разно-
образием, сколько своей многочисленностью. Термиты особенно многочисленны
в тропических лесах и саваннах, где могут встречаться в количестве до 4500 экз.
на 1 кв. метр и потреблять до 35% образующихся за год растительных остатков
(Wood and Sands, 1977). Они явно менее многочисленны в пустынях, хотя для
Сахары об их количестве данных нет. Однако в Фете-Оле (16° 50' с. ш.) в Сене-
гале Липаж (Lepage, 1974) насчитывал термитов до 229 экз/м2. Они потребляли
10% растительных остатков, появляющихся за год в количестве 125 г/м2.
В Сахаре известно 28 видов термитов, причем в северных районах обитает 13
видов и в южных 18 видов (Johnson and Wood, 1980). Сахару можно рассматривать
как четкий барьер между палеарктической и эфиопской фаунами, поскольку
северная и южная ее части имеют только 3 общих вида (табл. 12.1.). В Африке
обитают термиты, выращивающие грибы (Macrotermitinae), причем в южных
районах Сахары известно 10 видов таких термитов, а в северных они отсутствуют.
При составлении списка видового состава термитов в таком обширном регио-
не, как Сахара, возникает проблема, связанная с наличием посреди этой заслуш-
ливой области локальных полузасушливых и влажных участков вдоль морских
побережий, рек и в оазисах. Самый крупный из них прилегает к реке Нил. На
этих полузасушливых участках обитают все Macrotermitinae, поэтому как типич-
ные обитатели пустыни могут рассматриваться термиты лишь 5 видов (табл.
12.1.). Большинство работ, посвященных этим видам, относятся к исследованиям
в полузасушливых районах, а в самой Сахаре их проведено очень мало. В частно-
сти, весьма скудная информация имеется по западной части Сахары.
12.4.1. Типичные обитатели пустыни
Anacanthotermes ochraceus. Термиты этого вида строят глубокое, с многочи-
сленными ходами подземное гнездо (Clement, 1954; Hosny and Said, 1980). Вид
приурочен к районам, в почве которых присутствует глина или аллювий, а в пес-
ках Сахары замещается песчаным термитом Psammotermes (Harris, 1970). Часто
встречается на засоленных почвах и обитает в оазисах постоянно (Bernard, 1954).
Он широко распространен в Северной Африке (Harris, 1967) и в долине Нила (Zi-
dan et al., 1980), был отмечен в Судане (Harris, 1968) и в области Феццан в Ливии
(Scortecci, 1936). На высоком Алжирском плато распространен до высоты 2000 м
(Bernard, 1954). Питается сухой травой и другими растительными остатками, в
оазисах и в условиях полупустыни поедает также навоз, пожнивные остатки зер-
новых культур, грызет стволы и листья финиковых пальм. После нескольких без-
дождных лет выедает всю растительность пустынных выпасов, уничтожая их пол-
ностью. Подобные случаи наблюдались, например, к югу от Феццана в 1944 г. и
в центре Тассилин-Адджер в 1949 г. (Bernard, 1954). Наносит большой ущерб сель-
ским постройкам из саманных кирпичей, из которых вытаскивает всю солому. В
В РЕ Д Н Ы F Н А СЕ КО М Ы Е
201
Таблица 12.1
Фауна термитов Сахары (согласно Johnson and Wood, 1980)
Виды	Северная Сахара	Южная Сахара
Kalotermitidae		
Cryptotermes brevis (Walker)* Kalotermes flavicollis (Fabricius)*	+	
K.sinaicus Kemner*	4-	
Hodotermitidae		
Anacanthotermes ochraceus (Burmeister)	+	4-
Microhodotermes maroccanus (Sjostedt)	+	
M. wasmanni (Sjostedt)	4-	
Rhinotermitidae		
Heterotermes aethiopicus (Sjostedt)* Psammotermes assuanensis (Sjostedt)*	+	4-
P.fuscofemoralis (Sjostedt)	+	4-
P. hybostoma Desneux	+	4-
Reticulitermes lucifugus (Rossi)*	+	
Termitidae — Termitinae		
Amitermes desertorum (Desneux)*	+	
A.messinae Fuller* A.santschi Silvestri*	+	4-
Angulitermes nilensis Harris*		4-
Eremotermes nanus Harris*		4-
Microcerotermes eugnathus Silvestri* M.parvulus (Sjostedt)*	+	4-
— Macrotermitinae		
Macrotermes herus (Sjostedt)*		4-
M.sybhyalinus (Rambur)*		4-
Microtermes aluco (Sjostedt)* M.sybhyalinus Silvestri*		4- 4-
M.thoracalis Sjostedt*		4-
M. traghardi (Sjostedt) *		4-
Odontotermes classicus (Sjostedt)*		4-
O.nilensis Emerson*		4-
O.smeathmani (Fuller)*		4-
O. sudanei 'sis Sj ostedt *		4-
* Связаны с оазисами, долинами река и морскими побережьями, отчего не могут считаться строго пустынными вида-
ми .
Египте известны случаи полного разрушения деревень (Kassab, Hassan, Shaarawi
and Shahwan, 1960; Hafez, 1980).
Microhodotermes maroccanus и M. wasmanni. Об этих видах имеется мало све-
дений; известно только, что первый был найден в Марокко, а другой в Тунисе,
Ливии и Египте (Harris, 1970). И тот и другой вид обитают только на окраинах
пустыни, строят подземные гнезда и питаются растительными остатками.
Psammotermes hybostoma. Термиты этого вида строят глубокое подземное
гнездо. Они известны под названием «песчаные термиты», поскольку чаще чем на
других встречаются на песчаных почвах. Распространены по всей пустыне, на юг
вплоть до 14°с. ш., от Сенегала до Судана (Harris, 1968, 1970). В Алжире вид рас-
пространен к востоку и югу от Атласских гор на высоте до 1300 м (Bernard, 1948).
В области Феццан в Ливии встречается в оазисах, расположенных в засушливой
степи, вокруг оснований песчаных дюн и даже в районах, лишенных расти-
тельности, где выживает за счет переметаемых ветром остатков растений,
помета животных и сохранившихся в почве остатков флоры более влажных
ГЛАГОЛ 12
периодов плейстоцена (Harris, 1970). В условиях полупустыни питается всеми
видами растительности, включая ядовитый кустарник Calotropis procera (Ait.)
Aitf., и наносит большой вред деревянным постройкам (Hafez, 1980; Harris, 1970;
Nour, 1980).
Psammotermes fuscofemoralis. Этот вид не столь хорошо изучен, как Р. hybo-
stoma, но тоже широко распространен и разрушает деревянные строения. Харрис
(Harris, 1968) утверждал, что те и другие термиты (и Р. assuanensis) относятся к
одному виду, хотя есть данные (S. Bacchus, личное сообщение), что это не так.
Названные пять видов приспосабливаются к условиям пустыни по-разному
(Johnson and Wood, 1980). Все они строят глубокие подземные гнезда, а рабочие
особи могут проникать вплоть до водного зеркала на глубине 40 м. Все они при-
способились к неопределенной по объему сезонной продукции растений, питаясь
в то время года, когда ее особенно много, и запасая пищу в гнездах. Проблема
питания на разрозненных по большой площади пищевых ресурсах решается раз-
личными способами. Microhodotermes и Anacanthotermes подбирают пищу с
поверхности голой почвы и при этом могут подвергаться вредному воздействию
ультрафиолетового света и высыханию. Поэтому эти виды обычно кормятся
ночью или в прохладное время суток. Psammotermes избегают этой опасности,
засыпая свои кормовые запасы защитным слоем почвы, что позволяет им
питаться в дневное время суток. Иногда так поступают и Anacanthotermes.
12.4.2. Виды, распространенные
в незасушливых местообитаниях
Такие виды, как Psammotermes assuanensis (возможно, синоним с Р. hybosto-
та), Eremotermes nanus, Amitermes desertorum, A. santschi и Microcerotermes eugna-
thus, как правило, встречаются только в пол у засушливых районах, окаймляющих
пустыню, хотя М. eugnathus наблюдался и в Таманрассете (Bernard, 1954). Три
вида калотермид (Kalotermitidae) приурочены к прибрежным районам; Cryptoter-
mes brevis — занесенный вид, встречающийся в районах с подходящими условиями
в обеих полушариях, а два вида из рода Kalotermes и Reticulitermes lucifugus — сре-
диземноморские виды. Heterotermes aethiopicus ограничен в своем распростране-
нии северо-восточными районами Африки и Аравией, a Microcerotermes parvulus,
Amitermes messinae и все Macrotermitinae широко распространены в сухих саван-
нах к югу от Сахары.
О некоторых из этих видов известно, что они повреждают посевы, деревья и
деревянные строения на окраинах пустыни, и можно думать, что наносимый ими
вред распространится и на те районы Сахары, где с помощью орошения будут
осваиваться новые земли. Это наглядно проявляется вдоль долины Нила в Суда-
не, где выращивающие грибы термиты Microtermes и Odontotermes изобилуют в
прибрежных зарослях и повреждают строевой лес, саженцы таких деревьев, как
Eucalyptus, посевы сахарного тростника, арахиса и финиковые пальмы вплоть до
Донголы на севере (Schmutterer, 1969).
ВРЕДНЫЕ НАСЕКОМЫЕ	?'J3
Литература
Bernard F. (1948). Les insectes sociaux du Fezzan. Misc. Sci. Fezzan Zool. 5, 87—200.
Bernard F. (1954). Role des insectes sociaux dans les terrains du Sahara. — In: Biology of Desert,
edited by J. I. Cloudsley-Thompson, pp. 104—111. Institute of Biology, London.
Clement G. (1954). Contribution a 1’etude de la biologie d’Anacanthotermes ochraceous. Insectes
Soc. 1, 194—198.
Hafez M. (1980). Highlights of the termite problem in Egypt. Sociobiology, 5, 147—153.
Harris W. V. (1967). Termites of the genus Anacanthotermes in North Africa and the near East.
Proc. R. ent. Soc. Lond. (B), 36, 79—86.
Harris W. V. (1968). Termites of the Sudan. Sudan Natural History Museum, Khartoum.
Harris W. V. (1970). Termites of the Palearctic Region. — In: Biology of Termites, Vol. II, edited
by K. Krishna and F. M. Weesner, pp. 295—313. Academic Press, N. Y. and London.
H о s n у M. M. and Said W. A. (1980). The nesting system and the chemical structure of the ma-
terial coating the internal parts of the nests of Anacanthotermes ochraceus in Egypt. Sociobiology, 5, 101—
114.
Johnson R. A. (1981). Termites: damage and control reviewed. Span. 24, 108—110.
Johnson R. A. and Wood T. G. (1981). Termites of the arid zones of Africa and the Arabian
Peninsula. Sociobiology, 5, 279—293.
Kassab A., Shaarawi A. M., hassan M. I. and Shahwan A. M. (1960). The Ter-
mite Problem in Egypt, with Special Reference to Control. Min. of Agric. Pub., Cairo, U.A.R.
Lepage M. (1974). Les Termites d’une savance sahelienne (Ferlo Septentrional, Senegal): peuple-
ment, populations, consommation, role dans I’ecosysteme. Doctoral Thesis, University of Dijon, Dijon.
Nour H. O. Abd El (1980). The natural durability of building wood and the use of wood preservatives
in the Sudan. Sociobiology, 5, 175—182.
Schmutterer H. (1969). Pests of Crops in North-east and Central Africa. G. Fischer, Stuttgart.
Scortecci G. (1936). Note sui Termitidi del Fezzan. Natura, 27, 1—12.
Wood T. G. (1977). Food and feeding habits of termites. — In: Production Ecology of Ants and Ter-
mites, edited by M. V. Brian, pp. 55—80. Cambridge Univ. Press.
Wood T. G. and Sands W. A. (1977). The role of termites in ecosystems. —In: Production Eco-
logy of Ants and Termites, edited by M. V. Brian, pp. 245—292. Cambridge Univ. Press.
Zidan Z. H., E 1-H e m a e s у A. H. and Said W. A. (1980). The geographical distribution,
swarming dates and wood preferences of the subterranean harvester termite, Anacanthotermes ochraceus
(Burm.) in Egypt. Sociobiology, 5, 295—305.
ГЛАВА 13
Паукообразные
Дж. Клаудсли-Томпсон
СОДЕРЖАНИЕ
13.1.	Введение	204
13.2.	Скорпионы	205
13.2.1.	Биология	205
13.2.2.	Яды	209
13.2.3.	Скорпионы Сахары	210
13.2.4.	Адаптации к жизни в пустыне	214
13.3.	Ложные скорпионы	216
13.3.1.	Биология	216
13.3.2.	Ложные скорпионы Сахары	218
13.3.3.	Адаптации к жизни в пустыне	218
13.4.	Сольпуги	219
13.4.1.	Биология	219
13.4.2.	Сольпуги Сахары	223
13.5.	Пауки	224
*	13.5.1. Биология	224
13.5.2.	Пауки Сахары	228
13.5.3.	Адаптации к жизни в пустыне	231
13.6.	Клещи	232
13.6.1.	Свободноживущие и паразитические
неиксодовые клещи	232
13.6.2.	Иксодовые клещи	233
13.7.	Заключение	234
Литература	235
13.1.	Введение
Паукообразные, или арахниды (Arachnida) — класс членистоногих (Arthro-
poda), включающий скорпионов (Scorpiones), телифонов (Thelyphonia), верб-
люжьих пауков, или сольпуг (Solifugae), ложных скорпионов (Pseudoscorpiones),
пауков (Агапеае), сенокосцев (Opiliones), несколько отрядов клещей (Acari) и ряд
других менее известных отрядов. Арахниды относятся к подтипу хелицеровых
(Chelicerata), у которых первая пара головных придатков — хелицер—похожа по
внешнему виду на стилеты или миниатюрные клешни крабов. Мандибулы, име-
ющиеся у кузнечиков, жуков и других насекомых, у арахнид отсутствуют, как и
антенны, но почти всегда они имеют четыре*, а не три пары ног, что характерно
для насекомых. У них имеется также пара педипальп, образующих клешни у скор-
пионов, ложных скорпионов и телифонов, а у сольпуг и пауков есть органы осяза-
ния (у самцов они участвуют также в процессе спаривания). Тело паукообразных
состоит из двух частей — просомы, или головогруди (она включает голову и части
тела, на которых расположены ноги), и опистосомы, или брюшка. У скорпионов
брюшко имеет две части — широкое переднебрюшие, состоящее из семи сегмен-
* Галлообразующие клещи (семейство Eriophyidae) имеют во взрослой стадии только две пары
ног, а личинки других клещей имеют три пары ног, четвертая же пара появляется у протонимф.
ПАУКООБРАЗНЫЕ
205
тов, и тонкий, похожий на хвост постабдомен, на конце которого находится жало.
Брюшко утратило сегментацию и превратилось у большинства пауков и клещей
в мягкий растягивающийся мешок, а у тех групп арахнид, у которых этого не
произошло, число сегментов может быть самым разным.
Ноги опушены осязательными волосками и часто используются как щупаль-
ца. У пауков, сенокосцев и клещей первая или вторая пара ног бывают особенно
длинными, а у сольпуг и телифонов они лишь слегка удлинены, тонкие и обычно
без коготков. Кроме осязательных волосков, у паукообразных имеются трихобо-
трии — длинные, нежные, подвижные, похожие на волоски органы чувств,
собранные в центре круглой мембраны. У скорпионов они возбуждаются чувстви-
тельным отростком одной нервной клетки и движутся в одной плоскости, а у пау-
ков — чувствительными отростками трех нервных клеток и могут двигаться в раз-
ных направлениях. Щелевые органы чувств, известные из-за их параллельного
расположения под названием «лировидных органов», представляют собой узкие
щели, образующие небольшие группы. Обычно они расположены поблизости от
сочлений конечностей и реагируют на их движение, вероятно, воспринимая натя-
жения, которые возникают в кутикуле. Помимо этой проприоцептивной функ-
ции, щелевые органы чувств служат для восприятия вибраций. Глаза у всех арах-
нид устроены по типу простых глазков (оцелл), обычно имеются и медианные, и
боковые глаза, отличающиеся по устройству, а иногда и по функциям.
Фауна паукообразных в Сахаре включает в основном отряды Scorpiones и
Solifugae. Последние известны под разными названиями: верблюжьи пауки, лож-
ные пауки или ветряные скорпионы. Пауки (Агапеае) весьма немногочисленны,
а ложные скорпионы и сенокосцы, как правило, редки. Гигантские бархатные
клещи (сем. Trombidiidae) появляются в некоторых местообитаниях спустя
неделю-две после дождя, а иксодовые клещи — обычные паразиты птиц и млеко-
питающих. Свободноживущие неиксодовые клещи встречаются редко. Все наз-
ванные группы паукообразных будут рассмотрены ниже.
13.2.	Скорпионы
13.2.1.	Биология
Скорпионам очень не повезло в том смысле, что на них наговаривают много
лишнего и почти все их боятся, так как скорпион может ужалить своим мощным
жалом, что иногда приводит к смерти человека. Но сами по себе скорпионы не
агрессивны и редко пускают свое жало в ход — только в случаях самообороны
или для умерщвления добычи. Напротив, скорпионы ведут себя робко, иногда
просто пугливо, и могут ужалить человека лишь по случайности. Яд у скорпионов
выработался, вероятно, в первую очередь для обездвиживания добычи и лишь во
вторую очередь приобрел защитную функцию.
Мифология
Скорпионы с давних пор будоражили воображение жителей стран Востока и
Средиземноморья. Согласно легенде, когда Митра — персидский бог света — дол-
жен был убить священного быка, из крови которого зародилась вся жизнь, злой
дух Ариман велел скорпиону укусить быка в гениталии и уничтожить этот источ-
ник жизни. Скорпионы — непременный атрибут всех памятников Митре, покло-

ГЛАВА 13
некие которому продолжалось до III в. до н. э., особенно в Северной Африке. В
древнем Египте скорпионов тоже изображали на гробницах и памятниках. Они
упоминаются в эберском папирусе и в ряде мест «Книги мертвых». Как отврати-
тельные и устрашающие животные скорпионы упоминаются также в Талмуде и
Библии. Согласно греческой мифологии, Орион — сын Зевса и искусный охот-
ник — был убит скорпионом, которого создала богиня Артемида, когда Орион
отверг ее. Аристотель писал, что в одних странах жала скорпионов безвредны, в
иных — неминуемо приносят смерты Ряд других легенд приводится в книге Бало-
зета (Balozet, 1971).
Часто не менее фантастичны и современные вымыслы о скорпионах. Напри-
мер, такой: если скорпион оказывается в кольце огня, он совершает самоубий-
ство, ужалив себя до смерти. Это, конечно, чепуха, потому что ни одно животное,
исключая человека, не способно вообразить, что путем самоуничтожения можно
было бы избежать невыносимой боли. Более того, инстинкт самоубиения со вре-
менем неизбежно исчез бы в ходе естественного отбора, поскольку он не дает
никаких биологических преимуществ и в определенных обстоятельствах был бы
невыгодным. Как бы там ни было, но скорпионы нечувствительны к своему яду.
Что бывает в действительности^ так это то, что скорпион, бешено размахива-
ющий хвостом с жалом, может неумышленно уколоть им самого себя, и это оши-
бочно толкуют как самоубийство (Cloudsley-Thompson, 1965). Неверно также,
что скорпионы не пьют воду и что черные скорпионы более ядовиты, чем жел-
тые. Все действительно опасные виды относятся к семейству Buthidae, большин-
ство членов которого имеют желтую или коричневую окраску.
Порой в Сахарсчможно встретить людей, которые берут скорпионов в руки,
и те не делают никаких попыток их ужалить. Такие люди либо носят талисман в
виде куска сухого корня какого-то растения, обычно гибискуса, либо перед этим
пили отвар из этого растения. В результате, совершенно уверенные в своих маги-
ческих способностях, они обращаются со скорпионами спокойно, не раздражая
их. В некоторых районах Судана скорпионов погружают в кунжутное масло, в
котором они погибают и растворяются. Это масло используют как лечебное сред-
ство, которым смазывают место, укуса. В других районах Судана пораженный
участок натирают обожженным ногтем бабуина, высушенную ногу которого
носят как амулет, готовый к использованию в чрезвычайных обстоятельствах
(Cloudsley-Thompson, 1965, 1980)..
Особенности поведения
Скорпионы походят на прочих паукообразных тем, что имеют водонепрони-
цаемый наружный покров, который эффективно предотвращает потери воды,
что особенно относится к пустынным видам. Как будет подробнее сказано в раз-
деле 13.2.4, пустынные скорпионы^более строго придерживаются ночного образа
жизни, чем лесные виды. Несмотря на присущие им некоторые черты обществен-
ного поведения, выражающиеся в том, что самки носят детенышей на своей спине
вплоть до момента первой линьки; скорпионы ведут одиночный образ жизни и не
выказывают никаких других общественных инстинктов: обычно они избегают
друг друга, а если оказываются в тесноте на небольшом пространстве, то дерутся
до смерти. Светлое время суток скорпионы проводят в норах или укромных
местах, из которых выходят ночью и ползают в поисках добычи. Buthus occitanus
и Androctonus australis часто можно обнаружить в небольших углублениях под
скалами, которые они выкапывают с помощью клешней и ног, a Leiurus quinque-
ПАУКООБРАЗНЫЕ
207
Рис. 13.1. Скорпион Leiurus
quinquestriatus с детенышами (фото).
striatus (рис. 13.1) и Parabuthus hunteri обычно роют норы глубиной до одного
метра с наклоном на верхнем участке до глубины 10—15 см. Scorpio maurus, уве-
личенные педипальпы которого словно специально предназначены для рытья,
выкапывают норы глубиной до 75 см (Cloudsley-Thompson, 1958, 1965).
Особенности питания
В основном скорпионы питаются насекомыми, пауками и даже своими соро-
дичами. Способность жить длительное время без пищи, вероятно, имеет особое
значение для скорпионов, обитающих в экстремальных условиях пустынных рай-
онов. Несомненно, что сахарские виды получают достаточное количество влаги
из тканевой жидкости своих жертв, но они охотно пьют и воду, если находят ее,
особенно когда голодают. Добычей скорпионов часто становятся насекомые и
другие организмы, по оплошности заползающие в их норы и убежища. Но будучи
голодными, скорпионы сами выходят из нор с наступлением темноты и медленно
ползают по пустыне, вытянув перед собой раскрытые клешни и подняв хвост, заг-
нутый вперед. Органы чувств, используемые главным образом для того, чтобы
обнаружить жертву, представляют собой тонкие осязательные волоски, или три-
хоботрии, расположенные на педипальпах, клешнями которых скорпион быстро
схватывает добычу. Промахнувшись с первого раза, скорпион может предпринять
вторую попытку, но обычно не преследует свою жертву. Схватив жертву, скор-
пион прочно удерживает ее клешнями и жалит, если та вступает в борьбу. Затем
скорпион расчленяет пищу на части с помощью поочередно используемых хели-
цер: одной из них он держит добычу, а другой щиплет и теребит ее. С помощью
всасывающих движений глотки соки и мягкие ткани жертвы, разорванной на кус-
ки, втягиваются в рот. Здесь они перевариваются под действием жидкости, содер-
жащей амилазы, протеазы и липазы, а затем засасываются пищеварительным
трактом. Непереваренные порции задерживаются щетинками в предротовой
полости, скатываются в комок и выбрасываются вместе с пустым наружным ске-
летом (экзоскелетом) жертвы. Межклеточное переваривание продолжается в
слепых выростах средней кишки. Межсегментные мембраны брюшка могут рас-
тягиваться, что позволяет скорпиону за один прием поглощать большое количе-
ство пищи (Kaestner, 1968).
208
ГЛАВА 13
Враги
Наибольшую угрозу для существования скорпионов представляет, вероятно,
нехватка пищи, засуха и деятельность человека. В то же время, несмотря на нали-
чие у них ядовитого жала, скорпионов не обходят вниманием такие хищники, как
крупные многоножки, пауки и сольпуги, ящерицы, змеи, птицы и свои же сороди-
чи. Африканские бабуины ловят крупных скорпионов и, оторвав им хвост, жадно
поедают оставшуюся часть.
На нижней стороне брюшка, сразу позади половых крышечек, расположена
пара органов, получивших за их внешний вид название «гребешков» (Рис. 13.7).
Их назначение долгое время оставалось непонятным. Считали, что это внешние
органы дыхания или внешние половые органы, утверждалось даже, что, сцепля-
ясь пластинами гребешков, самец и самка удерживают друг друга при спаривании,
что назначение гребешков — чистить кончики ног и хвоста или поглощать влагу.
Сейчас выяснилось, однако, что гребешки используются в процессе размножения
(см. ниже). Но гребешки имеются у самок и самцов на всех стадиях развития скор-
пиона, что позволяет предполагать наличие у них также каких-то дополнитель-
ных функций. В результате экспериментов с Euscorpius germanus из Италии и
сахарскими видами Buthus occitanus и Androctonus australis, в ходе которых выяс-
нилось, что реакция скорпионов на звук камертона заметно ослабевает, если гре-
бешки удалить или покрыть их краской, пришли к выводу, что эти органы пред-
назначены также для восприятия колебаний почвы. Скорее всего, они использу-
ются для оповещения об опасности, чем для обнаружения жертвы (Cloudsley-
Thompson, 1955). Но эта гипотеза еще нуждается в подтверждении (Carthy, 1968).
Хищные враги скорпионов описываются в работе Полиса и соавторов (Polis
et al, 1981). В порядке важности их можно расположить следующим образом:
скорпионы того же или другого вида, позвоночные и прочие крупные беспозво-
ночные — верблюжьи пауки (Solifugae), тарантулы (Mygalomorphae) и сколо-
пендры (Scolopendromorpha). Скорпионы — добыча многих хищных позвоноч-
ных, прочие охотятся на них крайне редко. В число первых, вероятно, входят
совы, летучие мыши, мангусты и насекомоядные. Известен ряд млекопитающих,
которые перед тем, как съесть скорпиона, отрывают у него жало. Основные
враги скорпионов, по-видимому, ящерицы, причем некоторые виды ящериц пита-
ются только скорпионами. Большинство хищников из числа названных ведут, как
и их жертвы, ночной образ жизни. Тем самым ставится под сомнение вывод, что
основная адаптивная функция ночного образа жизни состоит в том, чтобы избе-
жать встреч с крупными хищниками (Cloudsley-Thompson, 1960, 1965, 1968). В
число прочих оборонных стратегий скорпионов входит рытье нор и использова-
ние больших клешней в качестве щитов, перегораживающих нору, стрекотание
как сигнал оповещения или угрозы потенциальным врагам, выбрасывание струи
яда в глаза нападающего хищника (Polis et al., 1981).
Спаривание и размножение
Поведение скорпионов при спаривании долгое время казалось загадкой,
решению которой мешали и неверные наблюдения (Cloudsley-Thompson, 1976).
Фактически лишь в 1955 г. удалось впервые наблюдать косвенную передачу
спермы с помощью сперматофор, отложенных на поверхность почвы. Первый
контакт между самцом и самкой, по-видимому, является совершенно случайным.
Самец подползает к самке того же вида и хватает ее клешнями за ближайшую
часть тела. Иногда в одну самку вцепляются несколько самцов, которые отталки-
ПАУКООБРАЗНЫЕ
209
вают друг друга своими хвостами. Едва коснувшись самки, самец перемещает
хватку педипальп, пока не сцепится ими с педипальпами самки. Время от времени
его педипальпы и тело начинают вибрировать, это так называемый акт «встряхи-
вания», назначение которого — возбудить самку. Оба скорпиона движутся теперь
то назад, то вперед, совершая «прогулку вдвоем» «promenade-a-deux», во время
которой гребешки самца оттопыриваются и скользят по субстрату. Таким спосо-
бом скорпион устанавливает, когда под ним окажется поверхность, подходящая
для откладывания сперматофора (Carthy, 1968). Время от времени самец насту-
пает на самку и «целует» ее, наложив свои хелицеры поверх ее хелицер. Как
только сперматофор отложен, самец начинает пятиться и тащить самку по
направлению к нему. Почувствовав сперматофор, самка ориентирует тело так,
что его парные семяпузырьки оказываются точно перед ее половым отверстием.
Сперматофор внезапно раскрывается и сперма извергается в половой проток сам-
ки. Самец сразу же отпускает партнершу, которая съедает затем пустой сперма-
тофор (Kaestner, 1968).
13.2.2.	Яды
Яд у скорпионов вырабатывается парой желез, имеющих отдельные протоки,
которые ведут к основанию жала. Отсюда по общему протоку яд поступает к
небольшому эллиптическому отверстию, расположенному с наружной стороны
жала возле его кончика. Скорпионы экономно расходуют яд и впрыскивают его
не больше, чем нужно для умерщвления жертвы. Многих мелких насекомых и
пауков скорпионы поедают, даже не применяя жала. Уколы же, наносимые при
самообороне, содержат максимальную дозу яда (Cloudsley-Thompson, 1980).
Биохимия яда скорпионов привлекла к себе большое внимание (Balozet, 1971;
Minton, 1968; Sheals, 1973). Яд бывает двух сортов. В одном случае он вызывает в
основном местную реакцию и сравнительно безвреден для человека. Такой яд
выделяется сахарским скорпионом Scorpio maurus (рис. 13.2). Яд другого типа
вызывает не только местную, но и общесистемные реакции, поражая прежде
всего нервную систему. Его нейротоксическое действие сходно с действием яда
некоторых змей, но, помимо прочего, он оказывает гемолитическое действие,
разрушающее красные кровяные тельца. Некоторые симптомы, наблюдаемые
при укусах скорпионов, относящихся к семейству Buthidae, напоминают отравле-
ние стрихнином.
Симптомы при укусах менее ядовитых скорпионов выражаются во вне-
запной, острой боли, после чего место укуса становится нечувствительным и
появляется припухлость. Через час-два эти симптомы проходят. При укусах скор-
пионов с ядом нейротоксического действия в месте укуса возникает сильная боль,
обычно не сопровождающаяся появлением опухоли и изменением цвета кожи за
пределами небольшого участка «гусиной кожи». Затем в горле появляется ощу-
щение напряженности, пострадавший пытается откашлять воображаемую мокро-
ту, язык кажется разбухшим, речь затруднена. Наступает состояние возбуждения,
при котором отмечаются непроизвольные сокращения мышц. На этой стадии
отравления маленькие дети проявляют сильное беспокойство, некоторые бук-
вально даже пытаются лезть на стену. Приступы чихания сопровождаются непре-
рывным истечением жидкости из носа и рта, иногда в виде обильной пены. Пульс
резко учащается, отмечаются конвульсии, руки совершают беспорядочные дви-
жения, незадолго до смерти конечности совершенно синеют. Эта сложная кар-
тина реакций может длиться от 45 минут до 10—12 часов. Если пострадавший выз-
210
ГЛАВА 13
доравливает, действие яда дольше всего проявляется в месте укуса, оно в течение
нескольких дней остается очень чувствительным, и слабое прикосновение к нему
вызывает болезненное ощущение или покалывания на окружающих его участках
(Balozet, 1971; Cloudsley-Thompson, 1965, 1980).
Из скорпионов семейства Buthidae, обладающих нейротоксическим ядом, к
числу самых опасных в мире видов относятся толстохвостый скорпион (Androcto-
nus australis), обитающий в Атласских горах и на севере Судана (рис. 13.3), и Leiu-
rus quinquestriatus, встречающийся в Судане и на юго-восточной окраине пустыни
(рис. 13.4). Капля их яда по токсичности почти не уступает капле яда кобры, и,
как известно, укус A. australis приводит к смерти человека за 4 часа, а собаки —
за 7 минут (Millot and Vachon, 1949). Из числа детей, поступавших с укусами L.
quinquestriatus в больницу имени Омдурмана, спасти удалось менее половины.
Конечно, это самые тяжелые случаи.
В обзоре, посвященном Северной Африке, Балозет (Balozet, 1964) сообщал,
что за период 17 лет не менее 20 164 случаев укусов скорпионами на юге Алжира
были достаточно серьезными и для их лечения потребовалось медицинское вме-
шательство. Из названного числа пострадавших 386 человек умерли, уровень
смертности составляет 1,9%. 80% всех укусов и 95% смертельных исходов прихо-
дится на долю A. australis, хотя опасными в этом районе являются также А. аепе
as, A. amoreuxi, Buthus occitanus и Buthus arenicola.
Яд скорпионов A. australis, Buthus occitanus и L. quinquestriatus подвергался
тщательному исследованию (Balozet, 1971).Его токсическое действие определя-
ется тем, что он растворим в воде и частично диализуется. Это простые белки с
низким молекулярным весом и исключительно высокой активностью. Способ их
действия изучен сравнительно мало, но они должны стимулировать каждый нерв
и мускульное волокно, которых достигают, а на возбудимые мембраны, вероят-
но, оказывают общее действие. Работы по созданию противоядий из сыворотки
крови лошадей, которым через определенное время вводят постепенно увеличи-
вающиеся дозы яда, продолжаются
13.2.3.	Скорпионы Сахары
Из шести семейств скорпионов, известных науке, в Сахаре встречаются
только два — Scorpionidae и Buthidae. Третье семейство — Chactidae — представ
лено вдоль средиземноморского побережья тремя видами Euscorpius. Это неболь-
шие черные скорпионы с тонкими хвостами и очень большими клешнями. Редкие
в Африке, Euscorpius spp. более известны в Европе, где они распространены
довольно широко. Этот род в пустыне не встречается. Е. flavicaudis (рис. 13.5)
представляет особый интерес для английских зоологов, поскольку был завезен в
юго-восточные районы Англии в XIX веке и прочно обосновался теперь в двух
ограниченных по площади районах (Wanless, 1977). От прочих видов Euscorpius
его можно отличить по желтой окраске тельсона.
Scorpionidae. Названное семейство представлено на большей части Сахары
одним видом — Scorpio maurus (рис. 13.2, 13.6), включающим многочисленные
подвиды (Vachon, 1952). Этот широко известный вид и есть классический «скор-
пион» античности, о котором Плиний (Nat, Hist. XL,xxvii) писал: «Скорпионы —
ужасные существа, ядовитые, как змеи, за тем отличием, что их укусы влекут еще
более мучительную пытку, растягивающуюся на три дня, после чего пострадав-
ший умирает. При этом укус скорпиона всегда смертелен для девушек и почти
всегда для женщин, а для мужчин только утром... Скорпион так и шарит своим
Рис. 13.2. Скорпион Scorpio
maurus имеет огромные клешни для
рытья нор (фото).
Рис. 13.3. Скорпион Andro-
ctonus australis — толстотелый скор-
пион из северной Сахары (фото).
Рис. 13.4. Скорпион Leiurus
quinquestriatus в оборонительной позе
(фото).
212
ГЛАВА 13
Рис. 13.5. Скорпион Euscor-
pius flavicaudis (длина 4 см) (по
рисунку Вашона).
Рис. 13.6. (слева). Скорпион Scorpio maurus (длина 7,5
см) (по рисунку Вашона).
Рис. 13.7. (вверху справа). Стернум (ст) у (a) Scorpioni-
dae и (б) Buthidae, вид снизу.
Рис. 13.8. Концевые тарзальные сегменты четвертой
пары ног у (a) Scorpionidae и (б) Buthidae.
хвостом, ни на миг не переставая размахивать им, чтобы не упустить ни малей-
шую возможность ужалить...» (перевод Н. Rackham, 1940). Фактически же в
семействе Scorpionidae нет представителей, опасных для человека.
Скорпиона 5. maurus можно сразу узнать по его массивным клешням. Взро-
слые особи могут достигать длины 7,5 см, цвет их варьирует от светло-желтого до
темно-коричневого. На переднем крае щитка головогруди намечается разделение
на две доли, хвост толстый и короче длины тела. Из признаков, характерных для
всех Scorpionidae, можно назвать отчетливо пятиугольную форму стернума (рис.
13.7а) и наличие лишь одного шипа на последнем тарзальном сегменте четвертой
пары ног, причем он расположен с наружной стороны (рис. 13.8а). Под жалом
шип отсутствует. 5. maurus распространен от Атлантики по всей Северной Сахаре
и далее в Азии вплоть до Афганистана.
Buthidae. К семейству Buthidae относится большинство сахарских скорпио-
нов. Их можно распознать по обычно треугольной форме стернума, сужающегося
в передней части (рис. 13.76), и наличию одного-двух шипов с внутренней и вне-
шней стороны в основании последнего тарзального сегмента четвертой пары ног
(рис. 13.86). Яд скорпионов этого семейства вызывает сильную боль и бывает
опасен для человека. Вачон (Vachon, 1952) насчитывает в Сахаре 13 родов этого
семейства, включающих 29 видов и многочисленные подвиды. Большинство
родов и видов можно встретить в северной Африке и определить их с помощью
исчерпывающей монографии Вачона. Ниже упомянуты некоторые из наиболее
распространенных и легко распознаваемых видов скорпионов, встречающихся в
Сахаре.
ПАУКООБРАЗНЫ1:
213
Рис. 13.9 (слева). Скорпион Buthus occitanus (длина 6,5 см) (по рисунку Вашона).
Рис. 13.10 (в центре). Скорпион Androctonus australis (длина 9 см) (по рисунку Вашона).
Рис. 13.11 (справа). Скорпион Leiurus quinquestriatus (длина 8 см) (по рисунку Вашона).
Buthus occitanus (рис. 13.9), несомненно, самый распространенный вид на
северной окраине Сахары от Марокко до Египта. Реже он встречается также на
юге — от Сенегала до Эфиопии и в отдельных районах на юго-западе Европы. Яд
у европейских представителей вида гораздо менее токсичен, чем у скорпионов
этого же вида из Сахары и стран Среднего Востока. Взрослые особи имеют длину
от 4,5 до 7 см, цвет бледно-желтый. Клешни тонкие, округлые в их утолщенной
части. Задний медиальный выступ головогруди вместе с дугообразными медиаль-
ными боковыми выступами образуют отчетливую лироподобную фигуру. В
Марокко обнаружены еще три вида Buthus, но все они встречаются редко: В, atlan-
tis длиной 6—8 см и В. moroccanus длиной 5,5 см (из района Рабата)и В. barbouri,
известный лишь по единственному экземпляру из Агадира.
Вторым по встречаемости в северных районах Сахары является пресловутый
Androctonus australis (рис. 13.3, 13.10). В Марокко этот вид не обнаружен, хотя
область его распространения простирается от Алжира, Туниса, Ливии и Египта на
восток до Индии и Белуджистана. Особей A. australis с длиной тела 9 см и более,
имеющих темно-коричневую окраску и массивный хвост, ни с какими другими
спутать нельзя. Менее известные виды этого рода включают A. amoreuxi —
огромных желтых скорпионов длиной до 12 см, широко распространенных в Саха-
ре, и пять видов черных скорпионов: A. crassicauda длиной до 8,5 см с исключи-
тельно массивным хвостом, A. hoggarensis из района, прилегающего к горам
Ахаггар, A. aeneas, A. sargenti и A mauritanicus, особи которых достигают длины
примерно 7 см. Последние три вида встречаются главным образом на северо-
западе Африки, a A. crassicauda проникает в Азию, и, по моим наблюдениям, рас-
пространен к югу от Кувейта.
На северо-западе Сахары встречается также черный скорпион Buthotus
franzwerneri, который тоже достигает длины 7—8 см и имеет коготки на исключи-
214
ГЛАВА 13
тельно длинных пальцах. В. hottentota — светло-желтый скорпион того же рода,
распространенный вдоль всего побережья Западной Африки, а В. minax — мел-
кий вид темного цвета, не превышающий в длину 7 см‘и легко узнаваемый по зер-
нистой поверхности головогруди. В северном Судане он встречается, по-видимо-
му, только в трещинах коры акаций (Acacia nilotica), называемых местным насе-
лением «сунт», и других подобных местах, а дальше к югу и в Эритрее этих скор-
пионов можно найти под скалами и поваленными деревьями.
Leiurus quinquestriatus — наиболее типичный вид в юго-восточных районах
Сахары, проникающий, однако, на запад вплоть до нагорья Ахаггар. Скорпионы
достигают среднего и большого размера, максимальная длина 9,5 см. Распо-
знается по длинному, очень тонкому концу педипальп <(рис. 13.1, 13.4, 13.11) и
пяти килям на первом брюшном тергите. Parabuthus hunteri, распространенный на
холмах и береговой равнине вдоль Красного моря, еще крупнее и достигает в
длину 10 см. Хвост толстый, два его апикальных сегмента и пузырь с ядом почти
черные, а остальная часть тела ярко-желтого цвета.
Compsobuthus werneri — мелкий вид из центральных и южных районов Саха-
ры, общая его длина не более 3 см. Распространен от Тимбукту до Нубии, на юге
Египта и на Среднем Востоке. Я находил скорпионов этого вида в Вади-Хальфе
перед тем, как этот город был затоплен озером Нубия после постройки плотины
в Асуане. Microbuthus и Butheoloides spp. — еще более мелкие виды, длиной не
более 2—5 см, а скорпионы родов Mesobuthus и Odontobuthus не бывают больше
4 см. Все это редкие или местные виды. В число прочих родов сахарских скорпио-
нов входят Anopldbuthus, Buthacus, Buthiscus, Cicileus, Lissothus и Odontobuthus.
Orthochirus innesi — маленький двухцветный «скорпион, обитающий в оазисах
(рис. 13.12).
13.2.4.	Адаптации к жизни в пустыне
Как указывает Хадли (Hadley, 1974) в исчерпывающем обзоре адаптивной
•биологии скорпионов, пустынные скорпионы, приспосабливаясь к суровым усло-
виям их местообитаний, выживают благодаря сочетанию поведенческих, морфо-
логических и физиологических адаптаций. Таким образом они могут избегать
высоких температур и иссушающего действия воздуха, выкапывая норы или
укрываясь днем в различные убежища, а деятельность на поверхности приурочи-
вая к ночному времени.
Рытъе нор
Способность к рытью нор в известной мере определяется систематикой скор-
пионов. Виды из семейств Chactidae и Scorpionidae либо населяют глубокие норы,
которые они выкапывают сами, либо забираются в норы, принадлежавшие яще-
рицам и мелким грызунам. Большинство видов семейства Buthidae, как уже упо-
миналось, нор не роют, а забираются в расселины под скалами, прячутся в сухой
растительности или в подстилке. Виды, роющие норы, обычно выбирают место
для них возле растений, где земля менее плотная из-за проникающих в нее кор-
ней, а структура почвы такая, что она не осыпается. При выборе места для норы
могут иметь значение и такие факторы, как понижение температуры почвы
вследствие затенения и повышения влажности почвы.
ПАУКООБРАЗНЫЕ
215
Рис. 13.12. Ложноскорпион Orthochirus innesi
(длина 3 см) (по рисунку Вашона).
Ночная деятельность на поверхности
Распространение скорпионов, ведущих дневной образ жизни, ограничено тро-
пическими и субтропическими лесами. Пустынные же скорпионы ведут исключи-
тельно ночной образ жизни. Как отмечалось выше, это, по-видим’ му, реакция на
хищников, а кроме того, ночной образ жизни позволяет избегать высэких темпе-
ратур и низкой влажности на поверхности пустыни в течение светлого времени
суток. Эндогенные ритмы двигательной активности и потреблен ля кислорода
установлены у Androctonus australis, Babycurus buthneri (=B. ce\trurimorphus),
Buthotus minax, B. hottentota, B. occitanus, Leiurus quinquestriatus и Scorpio maurus
(сведения об этом содержатся в работах Cloudsley-Thompson, 1978, Constantinou,
1980; Hadley, 1974).
Устойчивость к температуре
Верхние летальные температуры у пустынных скорпионов обычно на
несколько градусов выше, чем у других членистоногих, обитающих в пустынях.
Для Leiurus quinquestriatus она равна 47°С при 25-часовой экспозиции при относи-
тельной влажности менее 10% (Cloudsley-Thompson, 1962).
Устойчивость к высыханию
У мелких организмов отношение площади поверхности тела к их массе очень
велико. Поэтому для них исключительно важно сохранение воды (данные по
этому вопросу см. в работе: Cloudsley-Thompson, 1968). Скорпионы, подобно дру-
гим паукообразным и насекомым, избегают высыхания благодаря наличию в
самом внешнем слое, или эпикутикуле, их наружных покровов тонкого водоне-
проницаемого слоя из кристаллического воска. У многих членистоногих такой
2*6	ГЛАВА 13
восковой слой имеет критическую температуру примерно 35—40°С, при которой
он становится пористым. Но для пустынных скорпионов эта критическая темпе-
ратура на 20—25°С выше, так что при более низких температурах их наружный
покров совершенно непроницаем. Скорость потерь воды в сухом воздухе прибли-
жается к 0,01% от веса тела за 1 час и является самой низкой из известных для
пустынных животных. По имеющимся данным, ограничительные механизмы в
кутикуле могут дополнять действие физического барьера в виде воскового слоя
при регулировании транспирации через кутикулу. Интенсивность обмена веществ
у скорпионов крайне низкая. В результате этого не только снижается удельный
вес потерь влаги за счет респирации в общей потере воды, но и увеличивается вре-
мя, в течение которого скорпионы могут оставаться неподвижными в особенно
стрессовые периоды. Потери воды еще больше уменьшаются благодаря выделе-
нию азотистых отходов в виде нерастворимого гуанина и образованию исключи-
тельно сухих фекалий (дополнительные данные см. в работе : Hadley, 1975).
Потребление воды
Восполнение потерь воды обеспечивается в основном за счет тканевых жид-
костей пойманных жертв, хотя некоторые скорпионы могут пить воду, то есть
при наличии доступной воды прибегать к дополнительным источникам влаги.
Скорпионы способны выдерживать значительное обезвоживание (30—40% веса
их тела) при неблагоприятных условиях и, видимо, переносить повышенные осмо-
тическое давление солей и концентрации ионов в крови, пока не удается попол-
нить тканевые жидкости. Поэтому в целом физиологические адаптации скорпио-
нов к условиям пустыни связаны в первую очередь с механизмами сохранения, а
не приобретения воды. Ни один из видов скорпионов не способен поглощать влагу
из ненасыщенного воздуха, как это могут делать некоторые насекомые и клещи;
не могут скорпионы получать воду и из влажного субстрата. Большинство при-
способлений скорпионов к условиям пустыни не отличается от приспособлений
других паукообразных, но у скорпионов они исключительно хорошо развиты и
эффективно ими используются (Hadley, 1974).
13.3.	Ложные скорпионы
Ложные скорпионы (Pseudoscorpiones) и сенокосцы (Opiliones) встречаются
в пустынях редко. Их нет в пустыне Намиб, они малочисленны и в пустынях
Северной Америки. Тех и других мне удавалось иногда обнаружить на южных
окраинах Сахары, но в более сухих районах встречались лишь ложные скорпио-
ны. Поэтому ниже речь пойдет только о ложных скорпионах, сенокосцы же упо-
минаться больше не будут.
13.3Л. Биология
Ложные скорпионы — мелкие наземные паукообразные длиной 1—7 мм, уди-
вительно напоминающие настоящих скорпионов, но лишенные хвоста и жала.
Ложные скорпионы несмотря на то, что они маленького размера и редко попада-
ПАУКООБРАЗНЫЕ
217
ются на глаза, были известны, однако, Аристотелю, который писал о Chelifer
cancroides: «Это животное, обитающее в книгах, тоже имеет клешни... и похоже
на тех, что живут в одежде (постельные клопы), и на скорпионов, только без
хвоста и очень маленькое» (De Animalibus Historiae, IV, 7). С. cancroides можно и
сегодня обнаружить в старых библиотеках во всех странах мира, и в обиходе его
называют «книжным скорпионом».
Как и настоящие скорпионы, ложные скорпионы — хищники, питающиеся
другими мелкими членистоногими, которых они хватают клешнями. У многих
видов клешни имеют ядовитые железы, яд которых обездвиживает жертву.
Затем жертва передается в хелицеры или жвала. Некоторые ложные скорпионы
перетирают пищу хелицерами, но все ложные скорпионы из более высокооргани-
зованных семейств (а к ним относятся все пустынные виды) проделывают в теле
жертвы небольшие отверстия. Через него впрыскивается пищеварительный сок,
который затем отсасывается и заглатывается. Поедая жертву, ложные скор-
пионы удерживают ее только хелицерами. Охотясь, ложные скорпионы переме-
щаются обычно вперед и движутся довольно медленно, но потревоженные, удиви-
тельно быстро бросаются вспять, а если коснуться их задней части тела, проворно
оборачиваются клешнями к нападающему. Они легко передвигаются по стеклу и
по шероховатой поверхности, карабкаются по волоску с помощью одних клешней
и притворяются мертвыми, если им угрожает крупный хищник.
Уход за собой — одна из важных особенностей поведения ложных скорпио-
нов. Время от времени они останавливаются и чистят кончики клешней, протяги-
вая их через жвала. Обычно они делают это после приема пищи. Ложные скор-
пионы строят паутинные камеры на время линьки, выведения потомства, зимней
и летней спячки. Паутина выделяется железами, открывающимися в прядильные
органы, которые расположены на кончиках подвижных пальцев хелицер. Неко-
торые ложные скорпионы могут отражать хищнические устремления представи-
телей их собственного вида с помощью эффектных демонстративных поз или
выделения феромонов. Например, Dactylochelifer spp. (рис. 13.13) трясут педи-
пальпами или подзывают ими к себе, иногда даже хватают за одну или обе клешни
другое насекомое, приблизившееся к ним. Каннибализм ложным скорпионам не
свойственен. Среди них нет паразитов, хотя некоторые виды прицепляются к
ногам насекомых и переносятся таким образом на довольно большие расстоя-
ния — способ передвижения, известный под названием «форезия».
У большинства видов ложных скорпионов пол легко различается по тому
признаку, что у самок генитальная область слабо склеротизирована, и поэтому
участок позади тазиков ног выглядит светлым, а у самцов он темный, как и
остальная часть тела. Оплодотворение осуществляется путем косвенной передачи
сперматофора после сложного брачного танца или без него. Например, у Dacty-
lochelifer spp. самец вцепляется клешнями в клешни самки, вибрирует всем телом
и демонстрирует свои цилиндрические органы — способные выпрямляться при
приливе крови трубочки, расположенные на задней стенке генитального атриума.
Эти не имеющие желез органы, вероятно, покрываются пахучим веществом из
генитальной камеры, чтобы самка могла ориентироваться на них. Самец откла-
дывает сперматофор и помогает самке забрать сперму из него, раскрывая ее гени-
тальный атриум с помощью особо измененных лапок его передних ног. У Cheiri-
dium spp. оплодотворение происходит без обряда спаривания. Самцы оставляют
сперматофоры на субстрате. Когда самка находит сперматофор, она касается его
кончиками пальцев ее педипальп, приподнимается над ним на вытянутых ногах и
забирает сперму (Cloudsley-Thompson, 1976; Weygoldt, 1969). Ложные скорпионы
носят яйца и вынашивают развивающиеся эмбрионы в своем теле. У большинства
218
ГЛАВА 13
Рис. 13.14. Ложноскорпионы (a) Olpium sp. (б) Dacy-
lochelifer sp., (в) Cheiridium sp.
Рис. 13.13 Ложноскорпион
Dactylochelifer latreillei (фото'
видов самки строят паутинную камеру и уединяются в ней на это время, оставаясь
без еды до момента ^ыклева протонимф.
13.3.2.	Ложные скорпионы Сахары
Из 16 известных семейств ложных скорпионов в Сахаре представлены, по-
видимому, только 3 — Olpiidae, Cheliferidae и Cheiridiidae. Olpiidae (подотряд Dis-
plosphyronida) различаются по наличию четырех глаз и разделению лапок (tarsi)
на пятку (metatarsus) и ноготковый членик (telotarsus), так что каждая нога
состоит из шести частей, не считая тазик (соха). Ложные скорпионы подотряда
Monosphyronida, к которому принадлежат два других семейства, обычно имеют
два глаза или же бывают слепыми и неразделенные лапки, и значит, каждая нога
имеет, помимо тазика, пять сегментов. Кроме того, спина у них зауженная или
округлая в передней части.
Бейер (Beier, 1961) в исключительно сухом районе Сахары близ Вади-
Хальфы обнаружил четыре вида ложных скорпионов: Olpium tenue, Dactylocheli
fer nubicus, Rhacochelifer nubicus и Cheiridium nubicum (D. nubicus был найден при-
цепившимся к ночной бабочке, R. nubicus на стволе пальмы и С. nubicum под рас-
тительной подстилкой). Сахарские виды, относящиеся к тем же родам, включают
Olpium savigny i из Нижнего Египта, Dactylochelifer moroccanus и Rhacochelifer
similis из Ливии (рис. 13 14).
13.3.3.	Адаптации к жизни в пустыне
Детальных экспериментальных исследований для выяснения экологии лож-
ных скорпионов, выбора ими местообитаний, пищи, которую они предпочитают,
и требований различных видов не проводилось. Большинство видов, похоже, не
требовательны к среде обитания Разные виды одного и того же рода часто встре-
чаются в очень сходных местообитаниях, они разделены географически, но на
периферии их ареалы могут перекрываться. Некоторые виды, например Withius
subruber, Cheiridium museorum и Toxochernes panzeri, часто встречаются в продо-
вольственнь х складах где им приходится переносить крайне засушливые уело-
ПАУКООБРАЗНЫЕ
219
вия, или же в гнездах птиц, устроенных в дуплах. Поскольку они очень малы, у
них должны быть исключительно развиты механизмы удержания воды (Clouds-
ley-Thompson, 1958). Не будет ошибкой предположить, что такой же способно-
стью наделены и сахарские виды, но в эксперименте они еще не изучались.
Учитывая их малочисленность и рассеянное распределение, ложные скор-
пионы вряд ли могут оказывать большое влияние на популяции таких детритофа-
гов, как ногохвостки (Collembola). В то же время, поскольку ложные скорпионы
никогда не нападают на других хищников, их можно рассматривать как третич-
ных консументов, образующих конечное звено пищевой цепи. Экологическая
важность этой роли, вероятно, особенно велика в экосистемах с простой структу-
рой сообщества, какую мы наблюдаем в пустынях (Wallwork, 1970).
13.4.	Сольпуги
Обитатели преимущественно сухих тропических районов, паукообразные
отряда Solifugae (=Solpugida) (иногда их называют «ложными пауками», «ветря-
ными скорпионами» или «верблюжьими пауками») даже еще более характерны
для пустынных регионов, чем скорпионы. Сравнительно примитивная группа
среди паукообразных — сольпуги — представлены в Сахаре многочисленными
видами, но, поскольку они роют норы и обычно ведут скрытный ночной образ
жизни, их нечасто можно встретить в коллекциях, и систематика их разработана
плохо. К тому же биологические наблюдения отрывочны или неполны.
13.4.1.	Биология
Адаптивная биология сольпуг рассматривается в работе Клаудсли-Томпсона
(Cloudley-Thompson, 1977). С этими производящими впечатление насекомыми
всегда связывается представление о пустыне, поскольку большинство их видов
приспособились к условиям пустынь и распространены в жарких сухих местооби-
таниях, являясь как бы индикаторами пустынь по всему миру. Сольпуги избегают
оазисов и других плодородных мест, словно предпочитая совершенно непригод-
ные земли с растрескавшейся голой поверхностью.
Согласно Элианусу (Aelianus, De Natura Animalium), область Эфиопия была
покинута ее населением вследствие появления неисчислимых полчищ скорпио-
нов, или «фаланг», однако Плиний (Pliny, Historia Naturalis), рассказывая ту же
историю, заменяет «фаланг» на «сольпуг». Относительно дьявольской репутации
сольпуг, якобы способных наносить ядовитые укусы, существовали сомнения.
Сейчас принято считать, что сольпуги не ядовиты, поскольку исследователи так
и не смогли обнаружить у них ядовитых желез, подобных имеющимся в жвалах
пауков. Некоторые даже позволяли сольпугам кусать себя, но никаких болезнен-
ных последствий не испытывали. В отдельных случаях отмечались признаки
отравления, но скорее всего они возникали из-за попадания в ранку инфекции.
Подобно большинству других паукообразных, обитающих в пустынях, соль-
пуги живут в глубоких норах, из которых выходят только ночью. Например, соль-
пуга Galeodes grand (рис. 13.15) обычно роет извилистый ход на глубине 10—20 см
и часто углубляется в почву на несколько метров. При копании норы песок
быстро выбрасывается назад второй парой ног, а иногда сольпуги опускаются в
220
ГЛАВА 13
образовавшуюся ямку, разгребая песок нижними частями хелицер (рис. 13.15). В
прохладную сырую погоду во время дождей G. granti можно обнаружить у входа
в нору, а в жаркую сухую погоду она уходит на самое дно норы, предварительно
ПАУКООБРАЗНЫЕ
221
закрыв вход пробкой из сухих листьев. Несмотря на их ночной образ жизни,
сахарские сольпуги способны переносить очень высокие температуры, а скорость
потери воды за счет транспирации у них очень низкая. Летальная для G. granti
температура равна 50°С при 24-часовой экспозиции и относительной влажности
менее 10% (Cloudsley-Thompson, 1962).
Питание
Сольпуги — исключительно хищные плотоядные, необычайно прожорливые
и при случае наедающиеся до такой степени, что едва могут волочить раздувше-
еся брюшко (Cloudsley-Thompson, 1968) (рис. 13.16). Они рыскают в поисках
пищи везде, скапливаясь на участках, где вероятнее найти добычу, например
возле источника света ночью или около гнезд своих жертв. Добычу сольпуги
обнаруживают с помощью органов осязания и зрения или по вибрации почвы
(Cloudsley-Thompson, 1961а). Большинство видов преследуют жертву или напа-
дают из засады. Как известно из наблюдений, некоторые сольпуги убивают и
поедают крупных пауков, скорпионов, насекомых, ящериц, мышей и даже
небольших птиц. А лишь только несколько сольпуг окажется рядом на тесном
пространстве, каннибализм почти всегда неизбежен, причем самки обычно побе-
ждают более слабых самцов (Cloudsley-Thompson, 1958).
Поймав живую жертву, сольпуги хватают ее челюстями поперек тела и раз-
рывают на части, поочередно пуская в ход похожие на ножницы хелицеры. Одно-
временно хелицеры попеременно движутся взад-вперед, удерживая жертву между
их внутренними поверхностями. Иногда сольпуги пьют воду, если таковую нахо-
дят, но скорее всего они получают достаточное количество влаги из тканевых
жидкостей своих жертв (Cloudsley-Thompson, 1962b). Жидкие экскременты струй-
кой выстреливаются из анального отверстия, расположенного на конце тела.
Реакции G. granti можно классифицировать следующим образом: спокойное
состояние, настороженное, слабое возбуждение (хелицеры движутся беззвучно,
сольпуга вздрагивает или раскачивается на своих ногах) и сильное возбуждение
(обычно сопровождается стрекотанием), после чего сольпуга бросается в атаку
или панически убегает (при этом нередко выбрасывая из-под себя песок) (Clouds-
ley-Thompson, 1961b). Устрашающе ведут себя виды сольпуг с длинными ногами,
которые позволяют усилить раскачку тела. Угрожающее поведение и пищевые
реакции явно связаны друг с другом, поскольку победивший в сражении обычно
пожирает побежденного.
Несмотря на всю агрессивность взрослых сольпуг, первая и вторая воз-
растные их стадии порой обнаруживают необычную форму общественного пове-
дения, когда они собираются в рыхлые скопления и движение одной особи вызы-
вает слабую подвижку или перемещение всей группы. Непрерывное умеренное
раздражение может заставить скопление удаляться от его источника, а при силь-
ном раздражении члены такого скопления разбегаются в разные стороны.
Нимфы первой возрастной стадии не питаются или, как и другие паукообразные,
существуют за счет желтка, оставшегося в их пищеварительном тракте, а у нимф
второй возрастной стадии может наблюдаться совместное пищевое поведение
(Cloudsley-Thompson, 1977). О естественных врагах сольпуг известно мало, хотя в
их число, вероятно, входят рептилии, птицы и мелкие млекопитающие. Встреча
сольпуги и скорпиона обычно заканчивается гибелью последнего, если только
сольпуга не намного меньше противника. Сольпуги могут поднимать брюшко
почти вертикально, что, несомненно, позволяет им уберечь этот уязвимый уча-
222
ГЛАВА 13
Рис. 13.17. Сольпуга Rhagodessa melanocephala (фото).
сток тела. В то же время такое поведение может представлять собой форму мими-
крии, ибо в этой форме сольпуги становятся похожи на скорпиона, особенно
коротконогие Rhagodidae (Cloudsley-Thompson, 1980) (рис. 13.17).
Размножение
Самое значительное различие между спариванием у сольпуг и у скорпионов
состоит в прямой передаче сперматофора, не прикрепляющегося к почве. После
непродолжительного ухаживания, в процессе которого самец поглаживает самку
или просто дотрагивается до нее педипальпами, самка становится вялой, подни-
мает свое брюшко и позволяет самцу вцепиться в нее челюстями. Выпустив спер-
матофор, самец переносит его своими хелицерами в половое отверстие самки.
Эта форма непрямой копуляции с использованием сперматофора, вероятно, пред-
ставляет собой промежуточную стадию между косвенной передачей спермы через
субстрат и косвенной свободной передачей спермы, характерной для пауков (Clo-
udsley-Thompson, 1976).
На дорсодистальном участке хелицер самцов Solifugae расположены жгути-
ки — странные органы неизвестного назначения. Джунква (Junqua, 1966) изучал
их возможную роль в ухаживании и спаривании и установил, что отделение их
ПАУКООБРАЗНЫЕ
223
Рис. 13.18. Сольпуга Galeodes granti во второй возрастной стадии (фото).
стержней в основании не оказывает никакого видимого влияния на половые
инстинкты сольпуг. В последующем Ламорал (Lamoral, 1974) привел данные, сви-
детельствующие о том, что жгутики могут быть предназначены для временного
накопления и выделения экзокринного секрета, возможно, феромона, который
может использоваться для обозначения самцами занятой ими территории в тече-
ние сезона спаривания. Сенсорная система малеол, или подвесок (racquet-organs)
— стебельчатых, похожих на пестик ступки структур на нижней стороне прокси-
мальных сегментов последней пары ног — означает, что органы чувств в чувстви-
тельных бороздках могут быть хеморецепторами (Brownell and Farley, 1974).
Если это так, то малеолы, очевидно, могут реагировать на экзокринные выделе-
ния жгутиков. Предполагалось также, что они могут служить для обнаружения
колебаний почвы, и тогда становится понятной повышенная чувствительность
самцов, поскольку у них малеолы значительно крупнее (Cloudsley-Thompson,
1961а). Одно время считали, что педипальпы являются рецепторами запахов, раз-
носящихся по воздуху, но теперь известно, что они выполняют роль присосок, ис-
пользуемых, чтобы удерживать добычу и лазить по скалам и деревьям.
Как и у других паукообразных, число образующихся яиц зависит от размера
самки. Выклев молоди обычно происходит через 3—4 недели. Появившиеся на
свет постэмбрионы белые, просвечивающие на свет и почти неподвижные. При-
мерно через неделю происходит линька и появляются непитающиеся нимфы пер-
вой возрастной стадии, по форме и внешнему виду напоминающие родителей. В
следующую неделю они завершают развитие, линяют еще раз и превращаются в
нимф второй стадии, которые начинают питаться и могут рыть норы (рис. 13.18).
224
ГЛАВА 13
Общее число возрастных стадий примерно девять. От случая к случаю самки при-
сматривают за отложенными яйцами и нимфами первой возрастной стадии, а
через 5—6 недель после их появления погибают (Cloudsley-Thompson, 1977).
Несмотря на их большой размер, сольпуги живут в Сахаре, по-видимому, только
один год. Молодь появляется летом в сезон дождей, когда в изобилии есть пища.
Где проводят зиму молодые возрастные стадии, неизвестно, поскольку их редко
удается обнаружить. Не исключено, что они прячутся в гнездах термитов и нахо-
дят там обильную пищу в то время, когда пустыня почти совершенно безжиз-
ненна.
13.4.2.	Сольпуги Сахары
Из десяти известных семейств сольпуг по меньшей мере пять встречаются в
Сахаре. Это a) Rhagodidae (рис. 13.19) — преимущественно черные коротконогие
сольпуги с вентральным расположением анального отверстия. (Для сольпуг всех
прочих семейств характерно дорсальное расположение анального отверстия.)
Сольпуги остальных семейств желтые, длинноногие, б) Galeodidae (рис. 13.20) —
тарзальные коготки у них покрыты волосками, в) Karschiidae — с двумя тарзаль-
ными коготками на первой ноге, но без волосков; лапки ног со второй по четвер-
тую имеют только один сегмент, г) Solpugidae — тарзальные коготки на первой
ноге отсутствуют; лапки второй и третьей ног имеют четыре части, а четвертой
ноги — не менее шести, д) Daesiidae — тарзальные коготки на первой ноге отсут-
ствуют, лапки второй и третьей ноги имеют один-два сегмента; жгутики на хели-
церах самцов имеют форму шила и могут поворачиваться на 180°.
Определение систематической принадлежности этих причудливых пауко-
образных требует специальных знаний. Очень часто виды удается уверенно отли-
чить по расположению зубцов на хелицерах и форме жгутика у самцов (рис.
13.21). В отсутствие новых ревизий этого отряда паукообразных рекомендуется
обращаться к работам Роэвера (Roewer, 1932—1934, 1941).
13.5.	Пауки
Преобладающие среди пауков в пустынях Америки и Австралии тарантулы и
птицеяды (Mygalomorphae) в Сахаре представлены с меньшей полнотой. Здесь в
число наиболее распространенных Агапеае входят в первую очередь наземные
пауки-охотники (Gnaphosidae), гигантские пауки-крабы (Sparassidae), пауки-
крабы (Thomisidae), древесные пауки (Hersiliidae) (рис. 13.22), пауки-скакуны
(Salticidae) (рис. 13.23), пауки-волки (Lycosidae), воронковые пауки (Agelenidae),
пауки-тенетники (Theridiidae) и пауки-кругопряды (Tetragnathidae и Argiopidae)
(рис. 13.24).
13.5Л.	Биология
Пауки — хищники, питающиеся в основном насекомыми и другими членисто-
ногими. Одни пауки нападают на крупных насекомых, другие довольствуются
мелкими. Некоторые пауки специализируются на ползающих насекомых, другие
на летающих. Некоторые пауки-охотники, имеющие хорошее зрение, отыски-
ПАУКООБРАЗНЫЕ
225
Р и с. 13.19. Соль-
ii}! а Rhagodes sp. (сем.
Rhagodidae).
Рис. 13.20. Сольпугг {jaleodes
sp. (сем. Galeodidae) (длина S см).
Рис. 13.21. Усики на хелице-
рах самцов: (a) Rhagodidae, (б) Galeo-
didae, (в) Karschiidae, (г) Solpugidae,
(д) Daesiidae.
вают своих жертв днем, другие, в том числе Gnaphosidae, активны ночью и пола-
гаются в основном на органы осязания. Пауки-скакуны (Salticidae) обладают наи-
более острым зрением и подкрадываются к своим жертвам издалека. Находясь ли
в своих отвесных норах или под камнями и ветками, они способны удерживаться
226
ГЛАВА 13
Рис. 13.22. Древесный паук
Hersilia caudata (фото).
Л -	Рис. 13.23. Самка прыга-
ющего паука Cosmophasis n.grocyanea
(фото).
ПАУКООБРАЗНЫЕ
227
Рис. 13.24. Паук Argiope lobata — обитатель песчаных дюн (фото).
на одном месте с помощью пучков волосков (scopula) на их лапках. При движении
пауки-скакуны тянут за собой тонкую паутинную нить, закрепляющуюся через
частые интервалы наподобие каната для скалолазания, так что если паук сосколь-
знет, он не упадет на землю. К жертве паук-скакун приближается исподтишка,
пока не окажется почти рядом с ней, после чего он делает внезапный прыжок и
хватает добычу передней парой ног. Пауки-волки (Lycosidae), напротив, берут
силой и скоростью. Типичные пауки-крабы (Thomisidae) подкарауливают добы-
чу, сидя в засаде обычно среди растений, и хватают проползающих мимо них насе-
228
ГЛАВА 13
комых мощными вытянутыми вперед ногами. Вцепившись челюстями в голову
или грудь жертвы, они отводят свои конечности назад, чтобы избежать укуса или
укалывания жалом. Окраска многих видов пауков очень сходна с окраской фона.
Tetragnathidae, Theridiidae и Argiopidae часто сооружают свои воздушные сети в
растительности или среди скал, а воронковые пауки (Agelenidae) почти всегда
устраиваются в трещинах почвы. Их воронкообразные сети состоят из треуголь-
ного полотнища, скрученного к вершине в трубку, в которой пауки поджидают
жертву. Нити паутинной сети не клейкие, а просто мешают ползти упавшим на
полотнище насекомым. Прежде чем они успевают выбраться из частой паутины,
хозяин сети выскакивает из трубки и схватывает добычу. Theridiidae и Argiopidae
плетут сети из клейких нитей, которые опутывают жертву (Cloudsley-Thompson,
1958).
Пауки почти никогда не отступают и готовы убить и съесть любое живое
существо подходящего размера, которое окажется в опасной к ним близости.
Поэтому спаривание является рискованным предприятием, сопряженным с реаль-
ной опасностью для самца, поскольку обычно он меньше и слабее самки, к кото-
рой приближается с определенными намерениями. Ввиду этого функция ухажива-
ния заключается, вероятно, не просто в стимулировании самки, но и в опознании
ею самца, чтобы он по ошибке не был принят за добычу. Соответственно при спа-
ривании паукам приходится полагаться в первую очередь на те же органы чувств,
которые используются для поимки добычи. Самцы пауков-скакунов и пауков-вол-
ков используют визуальные сигналы, близорукие и ночные виды — контактные
раздражители, прядильщики паутины специально подергивают и приводят в коле-
бания тенета, устроенные самкой и т. д. Взрослый самец устраивает небольшую
сеточку, на которую откладывает каплю спермы. Она засасывается с помощью
особо устроенных педипальп, которые в должный момент вводятся в вагину (эпи-
гину) самки. У каждого вида педипальпы имеют определенную форму, что суще-
ственно для точной идентификации самца. Самки различаются по форме эпиги-
ны — хитинизированного образования, покрывающего половое отверстие (Clo-
udsley-Thompson, 1976).
Пауки откладывают яйца в коконы, устроенные из паутины, и часто охра-
няют их до момента выхода молоди. Пауки-волки (Lycosidae) носят свои шаровид-
ные коконы на себе, прикрепляя их к прядильным органам. По выходе из кокона
молодь забирается на спину матери и находится там, как у скорпионов, в течение
нескольких дней. Число линек, необходимых для превращения во взрослого пау-
ка, бывает самым разным. Большинство мелких видов живет только один год.
13.5.2.	Пауки Сахары
Африканские пауки изучены довольно слабо, и любой коллекционер, соби-
рающий пауков в Сахаре, может убедиться, что до четверти видов в его коллек-
ции пока неизвестны науке! Из 97 видов, собранных в оазисе Сива в 1935 г., 25
были новыми (Denis, 1974).
Из рис. 13.25—13.29 можно получить общее представление о внешнем виде
пауков из семейств, упоминавшихся в предыдущем разделе. Gnaphosidae — ноч-
ные охотники с восемью глазами, расположенными в два ряда, с длинным и узким
брюшком без особых отметин. Из конца брюшка отчетливо выдаются прядиль-
ные органы, причем передний из них расположен в стороне от других. Тарза-
ПАУКООБРАЗНЫЕ
229
Рис. 13.26. Паук Xysticus sp.
(сем. Thomisidae) (длина 1 см).
Рис. 13.27. Паук Plexippus sp. (сем.
Salticidae) (длина 5 мм).
льных коготка два. Окраска большинства видов тускло-серая или черная, живут
они под камнями или корой, где устраивают убежища из паутины.
Семейства Sparassidae (рис. 13.25) и Thomisidae (рис. 13. 26) хотя и не близко-
родственные, но сходные тем, что ноги у пауков из этих семейств растопырены в
сторрны, как у крабов. Они имеют лишь по два коготка на каждой ноге, глаза у
них расположены двумя рядами. Eusparassus walckenaeri — крупный вид, широко
распространенный в Сахаре. Пауков из семейства Salticidae (рис. 13. 27) тоже с
230
ГЛАВА 13
Рис. 13.29. Паук Nephila sp. (сем.
Argiopidae) (длина 1,5 см).
Рис. 13.28. Паук Lycosa sp.
(сем. Lucosidae) (длина 1 см).
двумя коготками на ногах можно распознать по их сплющенной форме и большим
передним медиальным глазам. Пауки семейства Lycosidae (рис. 13. 28) имеют три
коготка на каждой ноге и более удлиненное тело. Пауки семейства Hersiliidae
.(рис. 13.22) тоже с тремя тарзальными коготками, а их задние прядильные органы
имеют необычно длинный дистальный сегмент. Эти пауки с плоским телом
обычно сидят головой вниз, тесно прижавшись к коре и скалам. Hersilia caudata,
достигающий размера примерно 1,5 см, обычно встречается на коре акаций в
области сахельской саванны на южной окраине пустыни. Представители семей-
ства Agelenidae ткут типичные паутинные сети, расходящиеся лучами от земля-
ных нор, в которых живут их владельцы. Восемь глаз расположены у них в три
ряда и мало отличаются по размеру, на тарзальных коготках имеется по три зуб-
чика. Задние прядильные органы заметно крупнее передних и выступают позади
брюшка. Пауков семейства Tetragnathidae можно опознать по удлиненному телу
и длинным ногам. Восемь глаз, расположенных в два ряда, примерно одинаковы
по размеру. Хелицеры необычно велики и оснащены прочными зубцами. Сети
эти пауки почти всегда располагают на траве. Pheridiidae имеют пучки зазубрен-
ных щетинок на нижней стороне четвертой пары ног, которые используются для
ПАУКООБРАЗНЫЕ
231
набрасывания нитей паутины на жертву, попавшую в сеть. Эти пауки обычно зна-
чительно меньшего размера, чем пауки-кругопряды (Argiopidae) (рис. 13.24,
13.29).
13.5.3.	Адаптации к жизни в пустыне
По сравнению с видами пауков, ткущих паутину, пауки-охотники более мно-
гочисленны в пустыне, чем в других наземных биомах. Преобладание Salticidae и
Thomisidae над пауками, ткущими сети, обусловлено в Сахаре по всей видимости
разреженностью растительности и, стало быть, малочисленностью мест, подхо-
дящих для устройства сетей. В результате Argiopidae остаются один на
один с хищниками и сильными ветрами, разрушительно действующими
на их сети.
Многие пустынные пауки обитают в норах и обнаруживают одинаковые мор-
фологические адаптации, хотя принадлежат к различным семействам. Обычно
это крупные пауки с довольно большим телом и мохнатыми ногами. Отношение
поверхности тела к объему у них меньше, чем у более мелких животных, так что
площадь, с которой у пауков могут происходить потери воды за счет испарения,
сравнительно небольшая. Вторая экологическая группировка включает мелких
кочующих пауков-охотников, принадлежащих в основном к семействам Gnaphosi-
dae, Salticidae и Thomisidae, несколько отличающимся образом жизни от пауков
одинаковых с ними родов из тропических и умеренных районов.
Подобно скорпионам и сольпугам, многие пауки избегают высоких темпера-
тур и дефицита влаги на поверхности пустыни, роя норы или отыскивая какие-
либо укрытия на дневное время и ограничивая свою деятельность темным време-
нем суток. Некоторые пустынные Sparassidae выкапывают глубокие круглые
норы в песке и укрепляют их стенки, оплетая их крест-накрест паутиной. Прочие
пауки относятся к видам, обитающим на стволах акаций в Судане, в частности
Hersiliidae (рис. 13.22). Большинство пауков, не роющих норы, находят убежища
под рыхлой подстилкой и скалами, прячутся в глубине трещин, появляющихся в
почве, или под корой деревьев. Многие пустынные пауки способны компенсиро-
вать действие высоких температур за счет метаболизма, но у сахарских видов это
явление еще не было исследовано.
Пустынные пауки, на которых нападают хищные позвоночные, всегда имеют
защитную окраску. Многие из пауков, покидающих норы для поисков пищи и для
спаривания, имеют пеструю окраску, а пауки, обитающие в песчаных пустынях с
довольно однородным фоном, обычно имеют белую или бледную окраску без
особых отметин. Например, Argiope lobata не только окрашен под цвет песка, но
и становится малозаметным при его больших размерах благодаря неправильной
форме (рис. 13.24).
Некоторые виды пустынных пауков из семейства Salticidae особенно приме-
чательны тем, что имитируют муравьев, в сообществе с которыми они обитают.
Это позволяет им избегать внимания голодных хищников, охотящихся на пауков,
и, вероятно, избегать хищников, питающихся муравьями, спасаясь при опасности
бегством. На окраинах пустыни наибольшего совершенства в подражании
муравьям достиг Myrmarachne spp. (Wanless, 1978). В окрестностях Хартума рас-
пространен паук Cosmophasis nigrocyanea, самцы которого напоминают муравьев,
а самки выглядят наподобие бескрылых жалящих перепончатокрылых немок
(сем. Multillidae). Оба пола подражают муравьям в их повадках (Cloud-
sley-Thompson, 1968) (рис. 13.23). Сходство настолько велико, что трудно разли-
чить, где пауки и где муравьи. У некоторых пауков еще большее сходство с
232	ГЛАВА 13
муравьями достигается при помощи темной полоски на белом фоне, которая соз-
дает видимость узкой талии. Myrmarachne spp. достигают этого при помощи кли-
нообразных полосок из белых штрихов на темном фоне. Кроме того, паук пере-
двигается, словно юркий муравей, подняв передние ноги вверх, так что они похо-
дят на антенны. Мимикрия под муравьев известна у пауков ряда семейств, обита-
ющих во всех наземных биомах, но особенно она поразительна в пустын-
ных регионах, где муравьи и их подражатели, как нигде, привлекают к себе вни-
мание.
Пауки-волки (Zodariidae и Sparassidae) в отличие от их многочисленных соро-
дичей из менее суровых местообитаний обычно живут не менее двух лет и спо-
собны голодать в течение длительного времени, запечатав себя в своем убежище.
Пауки, которые не роют нор, обычно живут один год. Хотя их жизнь более опас-
на, чем у владельцев нор, но их преимущество в том, что они могут заселить
места, опустошенные засухой или пожаром. Это происходит путем переноса
молодых паучков по воздуху из других районов.
13.6.	Клещи
Значение свободноживущих неиксодовых клещей в экологии пустыни в
целом не столь уж велико. Иксодовые же клещи (Ixodoidea) могут быть основ-
ными переносчиками заболеваний среди домашних животных. И те и другие
клещи образуют подкласс Acari. У этих организмов плохо выражено различие
между передней и задней частью тела, а область головы («gnathosoma» или «capi-
tulum») обычно развита хорошо. У взрослых клещей и нимф почти всегда име-
ются четыре пары ног, а у личинок только три.
13.6	Л. Свободноживущие и паразитические неиксодовые клещи
Большинство клещей нуждается во влажной среде. Поэтому во влажной
почве и обломках пород популяции клещей более многочисленны, чем в сухой
почве. В сырую погоду многие виды перемещаются вверх к поверхности почвы,
а с наступлением сухой погоды уходят глубоко вниз.
Почвенная фауна в жарких пустынях очень специфична (Wallwork, 1976), но
она плохо изучена даже в Северной Америке и совсем неизвестна в Сахаре. На
севере Судана встречается мелкий бледный клещ Erythraeus nigritiensis, но его
жизненный цикл не исследован. Многие мелкие клещи прикрепляются к насеко-
мым и другим членистоногим, некоторые из них хищные, другие питаются расте-
ниями или детритом. Клещи ряда семейств паразитируют на позвоночных: Ento-
nyssidae обитают в дыхательных органах змей, Rhinonyssidae в носовых проходах
птиц, a Haemogamasidae нападают на мелких млекопитающих. Многие клещи
являются переносчиками различных заболеваний.
Гигантский бархатный клещ Dinothrombium tinctorium (рис. 13.30) появляется
на песчаных участках Сахары после дождей и, по-видимому, питается насекомы-
ми. Его личинки паразитируют на кузнечиках. Клещи этого вида активны днем,
но по мере высыхания почвы переходят к ночному образу жизни. Большая ско-
ПАУКООБРАЗНЫЕ
233
Рис. 13.30. Клещ-краснотелка Dinothrombium tinctorium (фото).
рость потери воды путем транспирации означает, что клещи не очень хорошо
приспособлены к засухе. Для взрослых клещей в сухом песке характерен положи-
тельный фототаксис и отрицательный геотаксис, то есть они движутся по направ-
лению к свету и вверх, но в сыром песке они роют норы. Их ярко-красная окраска
выполняет предупредительную функцию и связана с действием ароматических
кожных желез (Cloudsley-Thompson, 1962а).
13.6	.2. Иксодовые клещи
В отличие от свободноживущих и паразитических клещей иксодовые клещи
Сахары изучены более тщательно (Arthur, 1965; Hoogstral, 1956). Часть клещей
эфиопского происхождения, другие — евроазиатского происхождения. Иксодо-
вые клещи, паразитирующие на птицах и летучих мышах, отличаются более
широким географическим распространением в отличие от клещей, паразитиру-
ющих на наземных млекопитающих — грызунах, лисицах, ежах, барсуках и
копытных, которые более ограничены в своем движении. Клещи некоторых
234
ГЛАВА 13
Рис. 13.31. Иксодовый клещ Hyalomma sp. (сем. Ixodi-
dac) (длина 5 мм).
видов паразитируют на разнообразных животных, включая рептилий, у клещей
других видов более избирательный подход. Клещи рода Hyalomma (рис. 13.31),
паразитирующие на верблюдах, овцах и козах, местами многочисленны на южной
окраине Сахары и в сахельской саванне. Они исключительно устойчивы к потере
воды и встречаются на раскаленных песчаных дюнах в разгар летнего дня. Иксо-
довые клещи передают человеку и домашним животным ряд болезней, в том
числе туляремию, а их укусы могут вызывать даже паралич. Аргасовые, или мяг-
кие клещи (сем. Argasidae) также имеют большое экономическое и медицинское
значение. Ornithodoros moubata — печально известный переносчик вируса воз-
вратного тифа (Borrelia spp.), a Argos persicus известен не только как паразит
домашних животных в ряде районов Сахары, но и как паразит домашней птицы во
всех районах мира, причиняющий ей огромный вред своими укусами. Аргасовые
клещи исключительно устойчивы к потере воды. Например, О. savignyi можно
обнаружить в сухом песке в местах стоянки верблюдов. К числу других хорошо
известных клещей Сахары относятся собачий клещ (Rhipicephalus spp.) и скот-
ский клещ (Boophilus spp.) — оба они являются переносчиками болезней.
13.7.	Заключение
Значение паукообразных и других беспозвоночных в экосистемах пустынь
рассмотрено в работе Кроуфорда (Crawford, 1981), который подробно проанали-
зировал один из аспектов биологии пустыни, лишь мельком затронутый в данной
главе. Несмотря на возросший объем знаний по экологии засушливых регионов,
мы еще далеки от сколько-нибудь полного понимания роли беспозвоночных
пустыни в целом и паукообразных в частности. В настоящее время наши знания
роли фауны паукообразных Сахары, за немногими исключениями, крайне огра-
ниченны, и остается лишь надеяться, что недостатки, присущие этой главе, сти-
мулируют дальнейшую работу в этой необычайно интересной области исследова-
ний.
ПАУКООБРАЗНЫЕ
235
Литература
Arthur D. R. (1965). Ticks of the Genus Ixodes in Africa. Athlone Press, London.
В a 1 о z e t L. (1964). Le scorpionisme en Afrique du Nord. Bull. Soc. Path. exot. 57, 33—38.
В a 1 о z e t L. (1971). Scorpionism in the Old World. — In: Venomous Animals and their Venoms,
Vol. 3, Venomous Inverbrates, edited by W. Biicherl and E. E. Buckley, pp. 349—371. Academic Press, New
York.
Beier M. (1962). Ergebnisse der Zoologischen Nubien-Expedition 1962. Teil III. Pseudoscorpioni-
dea. Ann. Naturhistor. Mus. Wien, 65, 297—303.
Brownell P. H. and Farley R. D. (1974). The organization of the malleolar sensory system
in the solpugid, Chanbria sp. Tissue & Cell, 6, 471—485.
C a r t h у J. D. (1968). The pectines of scorpions. Symp. Zool. Soc. Lond. No. 23, pp. 251—261.
С 1 о u d s 1 e y-T hompson J. L. (1955). On the function of the pectines of scorpions. Ann. Mag.
Nat. Hist. (12), 8, 556—560.
С 1 о u d s 1 e y-T hompson J. L. (1958). Spiders, Scorpions, Centipedes and Mites. Pergamon
Press, Oxford (2nd ed., 1968).
С 1 о u d s 1 e y-T hompson J. L. (1960). Adaptive function of circadian rhythms. Cold Spring
Harb. Symp. Quant. Biol. 25, 345—355.
С 1 о u d s 1 e y-T hompson J. L. (1961a). Some aspects of the physiology and behaviour of Galeo-
des arabs. Entomolgia exp. appl. 4, 257—263.
С 1 о u d s 1 e y-T hompson J. L. (1961b). Observations on the natural history of the ‘camel-spi-
der’ Galeodes arabs CL Koch (Solifugae: Galeodidae) in the Sudan. Entomologist’s mon. Mag. 97,145—152.
С 1 о u d s 1 e y-T hompson J. L. (1962a). Some aspects of the physiology and behaviour of Dino-
thrombium (Acari). Entomolgia exp. appl. 5, 69—73.
С 1 о u d s 1 e y-T hompson J. L. (1962b). Lethal temperatures of some desert arthropods and the
mechanism of heat death. Entomolgia exp. appl. 5, 270—280.
С 1 о u d s 1 e y-T hompson J. L. (1965). The scorpion. Science J. 1(5), 35—41.
С 1 о u d s 1 e y-T hompson J. L. (1968). The Merkhiyat jebels: a desert community. —In: Desert
Biology, edited by G. W. Brown, Jr. Vol. 1, 1—20. Academic Press, New York.
С 1 о u d s 1 e y-T hompson J. L. (1975). Adaptations of Arthropoda to arid environments. Ann.
Rev. Ent. 20, 261—283.
С 1 о u d s 1 e y-T hompson J. L. (1976). Evolutionary Trends in the Mating of Arthropoda. Mea-
dowfield Press, Sheldon, Co. Durham.
С 1 о u d s 1 e y-T hompson, J. L. (1977). Adaptational biology of Solifugae (Soppugida). Bull.
Br. Arachnol. Soc. 4(2), 61—71.
С 1 о u d s 1 e y-T hompson J. L. (1978). Biological clocks in Arachnida. Bull. Br. Arachol. Soc.
4(4), 184—191.
С 1 о u d s 1 e y-T hompson J. L. (1980). Tooth and Claw. Defensive Strategies in the Animal
Wlrd. J. M. Dent, London.
Constantinou C. (1980). Entrainment of the circadian rhythm of activity in desert and forest-in-
habiting scorpions. J. Arid Environments, 3, 133—139.
Crowfood C. S. (1981). Biology of Desert Invertebrates. Springer-Verlag, New York.
Denis J. (1947). Results of the Armstrong College Expedition to Siwa Oasis (Libyan Desert), 1935.
Spiders (Araneae). Bull. Soc. Found ler Entom. 31, 17—103.
Hadley N. F. (1974). Adaptational biology of desert scorpions. J. Arachnol. 2, 11—23.
Hoogstral H. (1956). African Ixodoidea. 1. Ticks of the Sudan. Washington, Res. Rep. NM 005,
050, 29, 07, U.S. Naval Med. Res. Unit. Cairo, No. 3, 1—1101.
J u n q u a C. (1966). Recherches biologique et histophysiologiques sur un solifuge saharien Othes sa-
harae Panouse. Mem. Mus. Nath. Hist. nat. Paris (A), 43, 1—124.
Kaestner A. (transl. H.W. Levi and L. R. Levi). (1968). Invertebrate Zoology, Vol. 2. Arthropod
Relatives, Chelicerata, Myriapoda. Wiley, New York.
Lamoral В. H. (1974). The structure and possible function of the flagellum in four species of male
solifuges of the family Solpugida. Proc. 6th int. Congr. Arachnol., pp. 136—141.
M i 11 о t J. and Vachon M. (1949). Ordre des Scorpions. — In: Traite de Zoologie. Anatomie,
Systdmatique, Biologie, edited by P.-P. Grassd, Tome 6, pp. 386-436. Masson, Paris.
Minton S. A., Jr. (1968). Venoms of desert animals. — In: Desert Biology, edited by G. W. Brown,
Jr., Vol. 1, pp. 487—516. Academic Press, New York.
Polis G. A., S i s s о m W. D. and McCormick S. J. (1981). Predators of scorpions: field data
and a review. J. Arid. Environm. 4, 309—326.
R о e w e r C. F. (1932—1934). Solifugae, Palpigradi. — In: Dr H. G. Bronn’s Klassen und Ordnungen
des Tierreichs. 5(4), 4, 1—723. Leipzig.
R о e w e r C. F. (1941). Solifugen 1934-1940. Veroff. Deutsch. Kolen.-u. Uebersee-Mus. Bremen. 3,
97—192.
236	ГЛАВА 13
S h е а 1 s J. G. (1973). Arachnida (scorpions, spiders, ticks, etc.). —In: Insects and other Arthropods
of Medical Importance, edited by K. G. V. Smith, pp. 417—472. British Museum (Natural History), London.
Vachon M. (1952). Etudes sur les Scorpions. Institut Pasteur d’Algerie, Alger.
W a 11 w о г к J. A. (1970). Ecology of Soil Animals. McGraw-Hill, London.
Wallwork J. A. (1976). The Distribution and Diversity of Soil Fauna. Academic Press, London.
W a n 1 e s s F. R. (1977). On the occurrence of the scorpion Euscorpius flavicaudis (De Geer) at
Sheerness Port, Isle of Sheppey, Kent. Bull. Br. arachnol. Soc. 4, 74—76.
W a n 1 e s s F. R. (1978). A revision of the spide genera Belippo and Myrmarachne (Aranea: Saltici-
dae) in the Ethiopian region. Bull. Br. Mus. Nat. Hist. (Zool.), 33(1), 1—139.
W e у g о 11 P. (1969). The Biology of Pseudoscorpions. Harvard University Press, Cambridge, Mass.
ГЛАВА 14
Амфибии и рептилии
М. Р. К. Ламберт
Британское герпетологическое общество,
Лондонское зоологическое общество,
Риджентс-Парк, Лондон
СОДЕРЖАНИЕ
14.1.	Введение	237
14.2.	Основные публикации по герпетофауне
Сахары	238
14.3.	Амфибии	246
14.4.	Рептилии	248
14.4.1.	Тропические рептилии долины Нила	249
14.4.2.	Широко распространенные рептилии
Сахары	250
14.4.3.	Узкоареальные и эндемичные репти-
лии Сахары	255
14.4.4.	Рептилии из района, расположенного
между долиной Нила и Красным морем
(Аравийская пустыня)	257
14.4.5.	Рептилии с ограниченным распростране-
нием, частично заходящие в Сахару и
находящиеся под угрозой опустынива-
ния	'	258
14.4.6.	Рептилии как индикаторы условий Са-
хары	259
14.4.7.	Адаптации рептилий Сахары	260
14.5.	Заключение	261
Литература	262
14.1.	Введение
Амфибии и рептилии обычно плохо переносят изменения в их местообита-
ниях и в климате, и их способность к расселению ограниченна. Будучи исключи-
тельно зависимыми в выживании от условий среды, они тем самым становятся
индикаторными видами для определенного типа местообитаний и климата. При-
способления к условиям жизни в Сахаре появились лишь у немногих видов. В этом
отношении сахарские виды, особенно амфибии, заметно отличаются от обитате-
лей древних пустынь Австралии. Однако рептилии хорошо приспособились к
засушливым условиям, и, вероятно, они самые многочисленные из позвоночных,
встречающихся в Сахаре. Со времени плейстоцена в этой жаркой сухой среде про-
должают обитать свыше ста видов и подвидов пресмыкающихся.
Пустыня Сахара занимает огромный участок Африканского материка. По
особенностям климата она ограничена с севера и северо-запада средиземномор-
скими районами Северной Африки, с юга — Сахелем, с востока — Красным
морем и влажными местообитаниями в долине Нила, пересекающей Нубийскую
пустыню и Верхний Египет, а с запада — Атлантическим океаном с холодным
Канарским течением, влияющим на климат побережья. Между средиземномор-
ской зоной с зимними дождями на севере и тропической зоной с летними дождями
на юге расположена огромная территория, на которой обычно ничтожные дожди
выпадают без всякого сезонного ритма. Между этими зонами и собственно Саха-
238
ГЛАВА 13
рой расположен «сахель» — окраина, или «пляж», пустынного «моря» со средне-
годовым количеством осадков 100—400 мм на севере и 100—800 мм на более теп-
лом юге ближе к экватору. Отчетливый климатический пояс, вытянутый с вос-
тока на запад через тропическую Африку, — область распространения саванн,
известная под названием Сахеля. Этот пояс имеет большое значение для выжива-
ния видов, обитающих к северу от него в условиях настоящей пустыни.
Современное распределение герпетофауны в пустыне Сахаре установилось, с
точки зрения геологов, сравнительно недавно — примерно за последние 2000 лет.
Еще 10 000 лет назад в пределах ныне голой пустыни на севере Сахары дикие
животные находили прекрасные пастбища, но после заметного уменьшения осад-
ков примерно 4000 лет назад эти местообитания исчезли. Однако еще около 2000
лет тому назад обширный район Сахары продолжал возделываться и обеспечивал
хорошие пастбища. В сущности до момента ее падения этот район служил житни-
цей Римской империи, о чем свидетельствуют руины таких городов, как Сабрата,
Лептис-Магна, Аполлония и Кирена на территории современной Ливии. Понятно,
что многие виды пресмыкающихся, менее приспособленные к условиям пустыни,
должны были исчезнуть из Центральной Сахары, и современное распространение
видов представляет собой только часть их более обширных ареалов в прошлом.
Под влиянием особенностей местообитаний и растительности (которая сама
находится под влиянием различных факторов), климата и зоогеографических свя-
зей палеарктические виды, приуроченные к умеренному климату, по-прежнему
проникают в пустыню с севера, а немногие тропические, преимущественно
эфиопские виды — с юга. Часть видов и подвидов эндемики, они приурочены к
Сахаре и способны переносить жаркие сухие условия и опустынивание. Некото-
рые виды пресмыкающихся встречаются либо только на севере, либо только на
юге, тогда как влажные местообитания в долине Нила позволяют отдельным тро-
пическим видам проникать на север. Сахарские оазисы и высокие горные хребты
(например, Ахаггар, Тибести) позволяют отдельным видам умеренной зоны
выживать на юге за пределами их обычных ареалов. Пустыня Сахара заходит в
Палеарктическую и Эфиопскую области, но фактически большинство населя-
ющих ее видов палеарктического происхождения. Брестрап (Braestrup, 1949) рас-
смотрел обмен герпетофауной через Сахару, исходя из геологических данных и
современных наблюдений. С учетом нынешнего положения изогиены 100 мм к
северу и югу от Сахары можно сказать, что опустынивание определенно благо-
приятствует более приспособленным пустынным видам, постепенно вытесня-
ющим средиземноморские и тропические формы, из которых в область пустыни
проникают лишь немногие представители, причем большая часть их ареалов
лежит за пределами Сахары.
Многие виды рептилий, в частности, зависят от наличия в их сахарских место-
обитаниях растительности, которая дает убежище и пищу насекомоядным и дру-
гим хищникам. Куэзел (Quezel, 1965) также использовал изогиету 100 мм для
уточнения границ Сахары по особенностям растительного покрова.
14.2.	Основные публикации
по герпетофауне Сахары
В XIX веке публикации по герпетофауне Сахары носили фрагментарный
характер и основывались на результатах экспедиций и даже на устных сообщени-
ях. Одни из самых первых экспедиции были совершены бароном Окаптейном
АМФИБИИ И РЕПТИЛИИ
239
Дювейрье (Duveyrier, 1964) и Эрвином вон Бари в 1878 г. Фуро (Foureau, 1905)
сообщил о существовании крокодилов (Grocodylus niloticus) на плато Тассилин-
Адджер (южный Алжир). В последующем сахарская герпетофауна была спе-
циально описана французскими, немецкими и итальянскими исследователями по
результатам отдельных экспедиций в такие изолированные районы, как горные
массивы Ахаггар (юг Алжира) и Тибести (север Чада). Египетские и суданские
виды изучались главным образом английскими исследователями, а виды, населя-
ющие Западную Сахару (Рио-де-Оро, или Испанская Сахара до 1976 г.), испан-
скими исследователями.
В недавнем времени (1970-е годы) систематические исследования по экологии
и физиологии проводились французскими исследователями на герпетофауне
северо-запада Сахары в Центре исследований аридных зон в районе Бени-Аббеса
(Алжир).
В табл. 14.1 перечислены публикации, посвященные главным образом систе-
матике герпетофауны различных стран Сахары. Несмотря на размеры этого
списка литературы, он не претендует на полноту и служит лишь основой для опи-
сательной биологии. По этим литературным источникам составлен предваритель-
ный справочный список герпетофауны Сахары, представленный в виде таблицы
14.2. Деление Сахары на западную, центральную и восточную зоны основано на
работе Шифферса (Schiffers, 1971). Систематика сахарских видов и подвидов в
прошлом являлась предметом споров и все еще нуждается в дальнейшем уточне-
нии. Кроме того, вследствие развившегося в последние годы опустынивания
информация, содержавшаяся в некоторых ранних публикациях, могла устареть,
особенно в отношении положения южной границы собственно пустыни Сахары и
Сахеля.
Таблица 14.1
Литературные источники по герпетофауне Сахары:
систематика, распространение н общая экология
Страны/регионы
Характер сведений
Авторы
Мавритания
Западная Сахара
Северо-западн ая
Африка
Марокко
Алжир
Списки коллекций рептилий
Змеи
Общие сведения, в том числе по гер-
петофауне
Список коллекций рептилий
Общие сведения, в том числе по гер-
петофауне
Описание герпетофауны
Ящерицы северо-западной Африки
Земноводные
Ящерицы юго-запада Марокко
Список рептилий
Определитель рептилий
Биогеография рептилий
Список герпетофауны
Биогеография популяций пресмыка-
ющихся
Список герпетофауны
Герпетофауна Ахаггара
Рептилии Ахаггара
Экология рептилий северо-запада
Сахары
Рептилии северо-запада Алжира
Pellegrin (1910), Chabanaud (1924),
Angel (1938)
Villiers (1950)
Dekeyser and Villiers (1956)
Gunther (1903)
Valverde (1957,1965)
Salvador and Peris (1975)
Guibe (1950a)
Pasteur and Bons (1959)
Bons (1959)
Pasteur and Bons (1960)
Bons and Girot (1962)
Bons (1967)
Bons (1972)
Bons (1973)
Oliver (1894)
Pellegrin (1930,1934)
Werner (1937)
Gauthier (1967a)
Gauthier (1967b)
240
ГЛАВА 14
Таблица 14.1 (продолжение)
Страны/регионы
Характер сведений
Авторы
Тунис
Ливия
Египет
Судан
Чад
Нигер
Центральная Сахара
(юг Алжира,
север Мали,
север Нигера,
восток Мавритании)
Сахара в целом
Экология рептилий северо-запада
Сахары
Список рептилий
Список герпетофауны
Описание герпетофауны
Списки герпетофауны
Змеи
Герпетофауна Киренаики
Рептилии района Куфры
Герпетофауна Феццана
Описание Philochortus sp. nov.
Герпетофауна Триполитании
Змеи
Список и описание герпетофауны
Аннотированный список герпето-
фауны
Определитель ящериц и змей
Список герпетофауны
Змеи
Герпетофауна долины Нила
Герпетофауна Тибести
Коллекция герпетофауны
Земноводные Аира
Ящерицы Аира
Змеи и черепахи Аира
Коллекция герпетофауны Западной
Сахары
Коллекция герпетофауны
Коллекция низших позвоночных
Коллекция герпетофауны
Список герпетофауны
Описание герпетофауны
Транссахарский обмен фауной
«Пустой район» — общие сведения,
в том числе о рептилиях
Рептилии центрально-западной
Африки
Экология Реггана, включая рептилий
Общее описание герпетофауны
Лягушки юга Сахары
Змеи Западной Африки
Африканские жабы (Bufonidae)
Коллекция герпетофауны Западной
Африки
Grenot and Vernet (1972а, b), Vernet
and Grenot (1972)
Oliver (1896)
Mayet (1903)
Mertens (1929)
Mosauer (1934), Blanc (1935)
Chpakowsky and Chneour (1953)
Zavattari (1930)
Vicinguerra (1931)
Scortecci (1934a)
Scortecci (1934b)
Scortecci (1936)
Kramer and Schnurrenberger (1963)
Anderson (1898)
Flower (1933)
Marx (1956)
Marx (1968)
Corkill (1935)
Eiselt (1962)
Pellegrin (1936)
Wake and Kluge (1961)
Guibe (1950b)
Angel (1950)
Villiers (1950)
Hartert (1913)
de Witte (1930)
Pellegrin (1931)
Andersson (1935), Scorcetti (1937)
Angel and Lhote (1938)
Angel (1944)
Braestrup (1947)
Monod (1958)
Papenfuss (1969)
Grenot and Niaussat (1967)
Gruber (1971)
Bohme (1978)
Villiers (1975)
Hulselmans (1977)
Joger(1981)
АМФИБИИ И РЕПТИЛИИ
241
Таблица 14.2
Предварительный синеок герпефауны Сахары:
с указанием зоогеографического происхождения, распространения и местообитаний в Сахаре
Общая область
распространения
Распростране-
ние в Сахаре
Местообитания в Сахаре
Виды и подвиды
(2) (3) (4) (5) (6) (7) (8) (9) (10) (11) (12) (13) (14) (15) (16) (17) (18) (19)(20)
Класс Земноводные, или Амфибии
(Amphibia)
RANIDAE (сем. Настоящие ля- гушки) Rana ridibunda perezi Seoane, озерная лягушка	П + Rana (Euphlyctis) occipitalis (Gun- ther), западная лягушка	Э Ptychadena floweri (Boulenger), ля- гушка Флауера	Э	+ +	+	+ +	? 4- +	4- 4-	4- 4-	4- 4- 4-	4- 4-			4- 4- 4-
BUFONIDAE (сем. Жабы) Bufo viridis viridis Laurenti, зеле- ная жаба	П + Bufo brongersmai Hoogmoed, ма- рокканская жаба	П Bufo mauritanicus Schegel, маври- танская жаба	П Bufo dodsoni Boulenger, плоскобу- горчатая жаба	Э Bufo xeros Tandy, Tandy, Keith & Duff-Mackay, саванная жаба	Э Bufo regularis Reuss, пантеровая жаба	Э	+ + 4-	+ +	+ +	+ + + + +	4- 4-	4- 4- 4- ? 4-	4- 4- 4- 4-	4- 4- 4-	4- 4- 4- 4- 4-	4- 4- 4- 4- 4-	4- 4- 4- 4- 4- 4-
Класс Пресмыкающиеся, или Реп- тилии (Reptilia)											
CROCODILIDAE (сем. Крокоди- лы) Crocodilus niloticus Laurenti, ниль- ский крокодил	Э			+	4-	4-	?		4-			4-
TRIONYCHIDAE (сем. Трехко- готные черепахи) Trionyx triunguis (Forskal), афри- канский трионикс	Э		+	+		4-			4-			4-
ГЛАВА N
Таблица 14.2 (продолжение)
(1)
(2) (3) (4) (5) (6) (7) (8) (9) (10)(11)(12)(13)(14)(15)(16)(17)(18)(19)(20)
EMYDIDAE (сем. Пресноводные
черепахи)
Mauremys caspica leprosa (Schweig-
ger), испанская черепаха П 4- 4- (4-)	?
GEKKONIDAE (сем. Гекконы)
Geckonia chazaliae Mocquard, шле-
моголовый геккон	С	4-
Quedenfeldtia trachyblepharus
(Boettger), атласский геккон П?	4-
Saurodactylus mauritanicus brosseti
Bons&Pasteur, мавританский
ящеропалый геккон	П	4-
Stenodactylus petrii Anderson, тон-
копалый геккон Петри	С	4-4-
Stenodactylus sthenodactylus (Lich-
tenstein) пустынный узкопалый
4- 4-
4-
геккон	С	4-4-
Gymnodactylus scaber (Heyden),
египетский голопалый геккон П 4-
Ptyodactylus hasselquistii (Donn-
dorf), вееропалый геккон Хас-
сельквиста	П	4-4-
Pristurus flavipunctatus (Riippel),
желто-пятнистый пристурус	Э? 4-
Hemidactylus turcicus turcicus (L.),
турецкий полупалый геккон П 4- 4- 4-
Hemidactylus flaviviridis Riippell,
желтобрюхий полупалый гек-
кон	П 4-
Tarentola neglecta Strauh, невзрач-
ный геккон	П 4-
Tarentola mauritanica deserti Bou-
lenger, стенной геккон	П (4-) 4-
Tarentola ephippiata-annularis com-
plex, комплекс пустынных гек-
конов	Э
Tarentola parvicarinata Joger, мало-
килеватый геккон	Э
Tropiocolotes steudneri (Peters),
тропиколот Стоднера	П	4-
Tropiocolotes tripolitanus tripolita-
nus Peters, триполитанский тро-
пиколот	П	4-
Tropiocolotes tripolitanus algericus
Loveridge, алжирский тропико-
лот	П	4-
Tropicolotes tripolitanus occidenta-
lis Parker, западный тропиколот П
SCINCIDAE (сем. Сцинковые)
Scincus scincus (L.), обыкновен-
ный, или «аптечный» сцинк П	4-
Scincus albifasciatus Boulenger, бе-
лополосый сцинк	П	4-
Scincopus fasciatus Peters полоса-
тый сцинкопус	П
Chalcides ocellatus subtypicus Wer-
ner, глазчатый халцид	П (4-) 4- 4-
Таблица 14.2 (продолжение)
(1)	(2) (3)	(4) (5) (6)			(7) (8) (9) (10)(11)(12)(13)(14)(15)(16)(17)(18)(19)(20)									
Chalcides polylepis polylepis Bou-													
lenger, многочешуйчатый хал- ЦИД	П	4-					4-				4-			
Eumeces schneideri algeriensis Pe-													
ters, алжирский длинноногий сцинк	П	4-					?					4-	?	
Sphenops delislei (Lataste), сахар-													
ский сфенопс	Э Sphenops boulengeri (Anderson),				4-	4-	4-	4-				4-	4-	4-
сфенопс Буланже	П Sphenos sphenopsiformis (Dumeril),	4-	4-		4-		+	4-	4-	4-			4-	
марокканский сфенопс	С	+			+	4-	4-			4-			4-	
Mabuya quinquetaeniata (Lichten- stein), пятиполосая мабуя	Э LACERTIDAE (сем. Настоящие			+		4-			4-				4-	
ящерицы) Lacerta lepida pater (Lataste), глаз- чатая величавая ящерица	П + Latastia longicaudata longicaudata	4-					+	4-				4-	4-	
Reuss, длиннохвостая латастия Э Acanthodactylus boskianus asper		+	+		+	+	4-	4-			4-		
(Audouin), гребнепалая ящери- ца Боска	С	4-	+	+	+		4-	4-	4-			4-	4-	4-
Acanthodactylus scutellatus (Audou-													
in), синайская гребнепалая яще- рица	П	4-	4-	4-	+		+	4-	4-	4-	4-	4-	4-		4-
Acanthodactylus aureus Gunther,													
золотистая гребнепалая ящери- ца	П						+			4-				
Acanthodactylus longipes (Gray),													
длиннопалая гребнепалая яще- рица	С	4-						4-		4-				
Acanthodactylus pardalis pardalis													
(Lichtenstein), леопардовая греб- непалая ящерица	П	+	+					4-	4-		4-			
Acanthodactylus busackt Salvador													
(?syn.A.pardalis bedriagae Latas- te) синоним леопардовой греб- непалой ящерицы?	П?	9					+				4-			
Acanthodactylus maculatus Gray, пятнистая гребнепалая ящерица П Acanthodactylus spinicaudus Dou-	4-					+	4-			4-			
mergue, колючехвостая гребне- палая ящерица	С	?					+	?			4-			
Eremias mucronata (Blanford), ос- трозадая ложная ящурка	С Mesalina guttulata guttulata (Lich-				+				4-		4-			
tenstein), крапчатая месалина П Mesalina rubropunctata (Lichten-	+	+	+	+		+	4-	4-		4-			
stein), алжирская месалина П Mesalina oliveri oliveri (Audouin),	+	4-	4-	+		+	4-	4-	X	X			
северо-африканская месалина Оливера	П	+	4-				4-	4-			4-	4-			
Mesalina oliveri simoni (Boettger),													
северо-африканская месалина Симона	П	4-					4-				4-			
Mesalina pasteuri (Bons), месалина													
Пастера	С						4-	4-		4-				4-
214
ГЛАВА 14
Таблица 14.2 (продолжение)
(1)
(2) (3) (4) (5) (6) (7) (8) (9) (10)(11)(12)(13)(14)(15)(16)(17)(18)(19)(20)
Ophisops occidentalis Boulenger,
западная змееголовка	П	+
Ophisops elegans Menetries, строй-
ная змееголовка	П	+
Ophiosops elbaensis Schmidt&Marx,
египетская змееголовка	Э?
Philochortus zolii Scortecci (?syn.
P.intermediusj Boulenger Лотея Э
или P.lhotei Angel) синоним
среднего филохортуса или
филохортуса
CHAMELEONTIDAE (сем. Ха-
мелеоны)
Chameleo chameleon chameleon
(L.) (Chameleo chameleon sahari-
cus Mertens), обыкновенный ха-
мелеон	П + +
Chameleo africanus Laurenti, афри-
канский хамелеон	Э +
		+	+	?	+	
			+	+	+	
				+	+ ?	
+	+ +		+	?		+
+	+ +		+	9		+
+ +		+	+	+		+
+ +	+	+	+			+
AGAMIDAE (сем. Агамы)
Agama agama L., обыкновенная
агама	Э
Agama bibroni Dumeril, агама Би-
брона	С
Agama mutabilis Merrem, меняю-
щаяся агама	С
Agama flavimaculata flavimaculata
(Riippell), агама Савиньи	П?
Agama flavimaculata tournevillei
Lataste, дюнная агама	С
Agama sinaita, von Heyden, синай-
ская агама	П
Uromastyx acanthinurus Bell, афри-
канский шипохвост	С
Uromastyx geyri Muller, шипохвост
Гейра	С
Uromastyx aegyptius aegyptius (For-
skAl), обыкновенный шипохвост П
Uromastyx ocellatus Lichtenstein,
глазчатый шипохвост	П
	+	+ +	+ +	+	+
+	+	+	+		+
+ +	+ +	+	+ +		+
+ +			+ +		
		+	+ +		
+ +	?		+	?	+
+ +	+	+	+ +		+ +
	+		+		+
+ +			+		+
+	+		+		+ +
+
VARANIDAE (сем. Вараны)
Varanus griseus griseus (Daudin),
серый варан	П
Varanus niloticus (L.), нильский ва-
ран	Э
+
+
4-4-	+4-4-4-
+ + + +
LEPTOTYPHLOPIDAE (сем. Уз-
коротые змеи)
Leptotyphlops macrorhynchus (Jan),
клювоносая узкоротая змея П
Leptotyphlops cairi (Dumeril & Bi-
bron), каирская узкоротая змея Э
АМФИБИИ И РЕП!ИЛИИ
245
Таблица 14.2 (продолжение)
(2) (3) (4) (5) (6) (7) (8) (9) (10)(11)(12)(13)(14)(15)(16)(17)(18)(19)(20)
(1)
BOIDAE (сем. Ложноногие змеи) Eryx muelleri subniger Angel, ну- бийский песчаный удавчик	Э Eryx colubrinus colubrinus (L.), ке- нийский песчаный удавчик	Э	4-		4-	4-	? 4- ?	4- 4-
	4-	4- 4-				
COLUBRIDAE (сем. Ужеобраз-						
ные змеи)						
Natrix тайга (L.), гадюковый уж П 4- 4-			4-	4-		4- 4-
Boaedon fuliginosum (Boie), обык-						
новенная домовая змея	Э		4- 4-	4-			4-	4-
Lyuophidion capense (A. Smith),						
капская волчья змея	Э	4-	4- 4-			4-	4- Ч
Coluber florulentus complex, ком-						
плекс алжирских полозов	П	4-	4-	4-	4-	4-	4-	4- 4- 4- 4-
Coluber rhodorhachis rhodorhachis						
(Jan), краснополосый полоз	П	4-4-	4-	4-		4-	4-	+ 4-	+
Ashalerosophis diadema cliffiordi						
(Schlegel), пятнистый полоз	П	4-4-	4-	4-	4-	4-	4-	4-4-	4-4-
Sphalerosophis dolichospilus Wer-						
пег, чешуелобый полоз Вернера П	4-			4-			4-
Lytorhynchus diadema (Dumeril &						
Bibron), венценосный литоринх П	4-4-	4-		4-	4-	4- 4-	4-
Telescopus dhara obtusus (Reuss),						
большеглазая кошачья змея Э	4-	4-	4-		4-	4-	4-	4- ?
Malpolon moilensis (Reuss), араб-						
ская ящеричная змея	П	4-4-	4-	4-	4-	4-	4-	4-	4-
Malpolon monspessulanus monspes-						
sulanus (Hermann), обыкновен-						
ная ящеричная змея	П 4- 4- 4-	4-		4-	4-	4-	4-7 4-
Macroprotodon cucullatus cuculla-						
tus (Geoffroy St.-Hilaire), капю-						
шонный уж	П 4- 4- 4-	4-	?	4-	4-	4-	4- ? 4-
Macroprotodon cucullatus brevis						
(Gunther), короткий капюшон-						
ный уж	П	4-			4-			4- ? 4-
Psammophis schoraki (Forskal), пе-						
сочная змея, или зеринге	4- 4-	4-	4-	4-	4-	4-	4-4-	4-4-
Psammophis sibilans sibilans (L.),						
обыкновенная песчаная змея Э	4-	4- 4-	4-	4-	4-	4-4-	4-4-
Dasypeltis scabra (L.), африканская						
яичная змея	Э	4-	4-	4- 4-	4-		4-	4-
ELAPIDAE (сем. Аспидовые						
змеи)						
Naja haje haje (L.), египетская коб-						
, р а	Э	4-	4-	4- 4-	4-		4-	4-	4-
Naja nigricollis Reinhardt, черно-						
шейная кобра	Э	4-	4-			4-	4-	4-
Naja mossambica pallida Boulenger,						
мозамбикская кобра	Э	4-	4- 4-			4-	4-
Walterinnesia aegyptia Lataste, еги-						
петская пустынная кобра	П	4-					4-	4-
VIPERIDAE (сем. Гадюковые						
змеи)						
Echis carinatus pyramidium (Geo-						
ffroy St.-Hilaire), песчаная эфа П	4- (4-)		4- 4-		4-	4-	4-
Echis leucogaster Roman, белобрю-						
хая эфа	Э?	4-	4- 4-	4-	4-	4-	4-
Таблица 14.2 (продолжение)
(1)	(2) (3) (4) (5) (6) (7) (8) (9) (10)(11)(12)(13)(14)(15)(16)(17)(18)(19)(20)
Echis coloratus Gunther, пестрая
эфа	П	4-	+
Cerastes cerastes (L.), рогатая гадю-
ка	П+ + + ++ + +
Cerastes vipera (L.), гадюка Ави-
ценны	П + + +	+	+ +	+
Vipera lebetina mauritanica (Gray),
гюрза	П	(+) + (+) ?	+	?
Обозначения: П — палеарктические; Э — эфиопские; С — сахарские; (+) — распространение
других не упомянутых подвидов.
14.3.	Амфибии
На ранних стадиях развития амфибии нуждаются в воде и неудивительно, что
в Сахаре они встречаются редко, поскольку стоячие водоемы, существующие по
нескольку месяцев в году, имеются лишь в ограниченном числе мест. К ним,
кроме оазисов и горных районов, относится рассекающая пустыню долина реки
Нил, где имеются приречные местообитания. В пределах Сахары никогда не
встречались хвостатые земноводные (отряд Urodela). Здесь известны лишь три
вида лягушек и шесть видов жаб.
Помимо оазисов на севере Алжира, в Марокко и Западной Сахаре Rana ridi-
bunda perezi (одна из комплекса «зеленых лягушек» с обширным западнопалеар-
ктическим ареалом, хотя можно выделить и североафриканскую форму) распро-
странена, по-видимому, в районе Гата (юго-запад Ливии) и на Ахаггаре и Тасси-
лин-Аджере. В оазисе Джанет (юг Алжира) эта лягушка изобилует в родниках и
оросительных каналах в районах земледелия, явно предпочитая текучие воды
(рис. 14.1.) Напротив, Rana (Euphlyctis) occipitalis населяет глубокие стоячие
водоемы (гельты) в Адраре (Мавритания). Она встречается также в Бильме (Ни-
гер) и в Эннеди (восток Чада) и обычна во влажных местообитаниях в тропичес-
кой Африке. Кроме того, она найдена в Марокко и Алжире, куда, вероятно, была
занесена. Третий вид лягушек, Ptychadena floweri, также в основном распростра-
нен в тропической Восточной Африке, но встречается в Тассилин-Адджере и нигде
дальше к северу, исключая долину Нила, где она распространена широко, и про-
никает на север вплоть до дельты Нила в Нижнем Египте.
Жаба Bufo v. viridis, как и R. г. perezi, имеет обширный западнопалеарктиче-
ский ареал. Она встречается в оазисах на юге Марокко и довольно часто на участ-
ках произрастания пальм и вблизи водяных скважин ночью (например, в оазисе
Рисани, по личным наблюдениям 29 июля 1966 г.). Как ни странно, эта жаба
встречается также на Ахаггаре, в особенности ее много в местах жилой застройки
и в водоемах вплоть до высоты 2500 м. После плейстоцена Ахаггар был связан с
Северной Африкой уэдом Игхаргхар, но удивительно, что названный вид жаб не
встречается в Тассилин-Адджере, где вместо него в гельтах появляется В. maurita-
nicus. Последний вид известен в основном в Марокко (рис. 14.2) и на севере Алжи-
ра, но он проникает и на юг в Западную Сахару, а также встречается еще и в
Адраре. Пастер и Боне (Pasteur and Bons, 1959) описали биологию упомянутых
АМФИБИИ И РЕПТИЛИИ
длину 155 мм.
Рис. 14.1. Взрослая (длиной примерно 125 мм) и две
молодые озерные лягушки Rana ridibunda perezi в ручье, про-
текающем через оазис Тинерхир на юге Марокко, 19.IV. 1969.
видов жаб и R. г. perezi в Марокко. В 1971 г. Хугмоэ (Hoogmoed, 1972) обнаружил
В. brongersmai на юго-западе Марокко.
Bufo dodsoni была отмечена на джебеле Эльба (юго-восток Египта), она
также встречается в Сомали, а В. xeros на Ахаггаре и, вероятно, также в Гате и
дальше к югу в Сахеле и на востоке Африки.
Bufo regularis — обычный и широко распространенный вид в тропической и
южной Африке, причем ее ареал заходит в пределы Сахары. Названный вид
отмечен Гуибом (Guibe, 1950) в Адраре, а также в Аире (Нигер). Дальше к северу
он проникает только вдоль Нила, вплоть до Нижнего Египта. Экологии и биоло-
гии размножения этой жабы в тропической Африке посвящены работы Уинстона
(Winston, 1955), Уэбба (Webb, 1958) и Чэпменов (Chapman and Chapman, 1958).
Комментарий по поводу симпатрии* сахарских жаб с точки зрения физио-
логии. На севере Судана В. regularis размножается только в оросительных кана-
вах и сезонных водоемах (июль—сентябрь) и пустыне сразу за пределами возде-
лываемых земель, тянущихся по берегам Нила (Cloudsley-Thompson and Chadw-
ick, 1964). Названный вид не способен сохранять воду путем уменьшения испаре-
ния или усиленного поглощения воды, и в этом отношении он сходен с Bufo bufo
L. из умеренной зоны. Подвиды В. vufo spinosus Daudin и В. mauritanicus явля-
ются симпатрическими на западе Северной Африки, причем на южном участке
ареала указанного подвида — на Высоком Атласе (Марокко) они, по-видимому,
скрещиваются (например, в Имлиле, согласно нашим наблюдениям 9 июля 1966 г.
и сведениям, приведенным в работе Тенди и Кейта (Tandy and Keith, 1972), В.
mauritanicus (вид, симпатричный также с В. brongersmai), подобно В. v. viridis,
распространяется дальше к югу. В отдельных районах Мали (долина реки Нигер,
Адрар-Ифорас) в Сахеле вид В. mauritanicus симпатричен с обеими видами — В.
у. viridis и В. regularis, с последним также в Аире. В. mauritanicus отличается
* Обитание в одной и той же области. — Прим. ред.
248
ГЛАВА 14
Таблица 14.3
Потери воды (в процентах от веса тела за час
± среднеквадратическая ошибка) и средние температуры
в ротовой полости (N=5) у Bufo mauritanicus
п Bufo regularis в сухом воздухе
прп разной его температуре (Cloudsley-Thompson 1967,1974)
Температура окружающего воздуха	Bufo mauritanicus	Bufo regularis Потери	Температура	Потери	Температура воды	тела	воды	тела %	(°C)	%	(°C)
21 30 35 40 45	2,4±0,44	20,2	—	— 4,3 ±1,05	25,8	0,5	28 5,9±1,48	26,4	2,4	31 10,2 ±1,63	29,3	3,8	34 11,2± 1,56	31,2	5,8	37
повышенной скоростью испарения и способна поддерживать ббльшую разность
температуры с окружающей средой за счет охлаждения испарением, чем В. regu-
laris (табл. 14.3). Хотя жабы В. mauritanicus не могут долго жить в жарком сухом
воздухе, их способность поддерживать пониженную температуру тела в течение
непродолжительных отрезков времени может быть полезной в более жарких
местообитаниях, чем, вероятно, и объясняется присутствие этого вида и В. v. viri-
dis в Сахаре. Последний широко распространенный вид, по-видимому, еще более
вынослив к жаркой сухой погоде. В этой связи было бы интересно сравнить в экс-
перименте названные виды (возможно, В, xeros и В. dodsoni по их зависимости от
воды), чтобы объяснить их распространение.
14.4.	Рептилии
По-разному приспособившиеся к засушливым условиям, рептилии представ-
лены в Сахаре, вероятно, лучше всех других групп позвоночных. Их встречается
здесь почти 100 видов и подвидов (табл. 14.2), однако сухопутные черепахи среди
них отсутствуют. Бороздчатая черепаха Geochelone sulcata (Miller) — саванный
вид, приуроченный в своем распространении к Сахелю, а египетская черепаха
Testudo kleinmanni Lortet — к средиземноморской литорали у берегов Киренаики
(Ливия) и Египта (среднегодовое количество осадков 100—200 мм). Mauremys
caspica leprosa, обычная на Иберийском полуострове и северо-западе Африки,
обитает в пределах Сахары только в проточной воде в оазисах на юге Марокко
(например, в Мески, согласно нашим наблюдениям 20 апреля 1969 г.). В Цент-
ральной Сахаре эта черепаха отсутствует, но встречается на юге на Адрар-Ифо-
рас, Аире и в Мавритании, то есть, возможно, она пересекла Сахару в плейстоце-
не, но столь же вероятно (Papenfuss, 1969), что она была завезена с караванами
туарегов из Северной Африки. Агадес — единственное место распространения
этой черепахи на Аире является важным конечным перевалочным караванным
пунктом на юге. Chameleo с, chameleon, Lacerta lepida pater и Natrix тайга — дру-
гие средиземноморские виды, встречающиеся только в оазисах на юге Марокко и
на юге Орана (Алжир) наряду с сахарскими подвидами средиземноморских форм
Chalcides ocellatus subtypicus и Tarentola mauritanica deserti. Экземпляр Lacerta I.
АМФИБИИ И РЕПТИЛИИ
249
pater был недавно обнаружен даже далеко на юге Алжирской Сахары, в районе
Амгида (Joger, 1981), куда этот вид, возможно, был завезен каким-то туристом во
время транссахарского путешествия.
14.4Л.	Тропические рептилии долины Нила
Тринадцать видов рептилий нельзя отнести к группе сахарских пустынных
форм, все они принадлежат к тропическим эфиопским видам и проникают в пре-
делы района, ограниченного изогиетой 100 мм, лишь потому, что их ареалы вытя-
гиваются к северу по влажным местообитаниям долины Нила. Это следующие
виды:
Crocodylus niloticus	Lycophidion capensis
Trionyx triunguis	Telescopus dhara obtusus
Mabuya quinquetaeniata	Dasypeltis scabra
Eryx c. colubrinus	Najahaje haje
Chameleo africanus	Naja nigricollis nigricollis
Varanus niloticus	Naja mossambica pallida
Leptotyphlops cairi	
Среди перечисленных видов нет подлинно пустынелюбивых видов. Naja h,
haje в Северной Африке встречается в пределах Сахары на нижнем участке
долины Дра на юге Марокко, a Dasypeltis scabra на севере Западной Сахары (воз-
можно, в результате завоза), но оба названных вида змей широко распространены
в Африке к югу от Сахары.
Crocodylus niloticus исчез из Центральной Сахары лишь в начале этого века.
Область саванны, лежащая к югу от Сахары, в плейстоцене заходила дальше на
север, и западная часть реки Нигер соединялась с Тассилин-Адджером уэдом Тафа-
сасет. Кости крокодилов были обнаружены в неолитических слоях к югу от
Тибести и в Мавритании (Standinger, 1929) из чего можно заключить, что одно
время этот вид был распространен в названных районах. Изображения крокоди-
лов имеются на древних фресках в Тассилин-Адджере. Туареги называют кроко-
дила арочаф или аганба (язык тамашек) и значит, крокодилы им были известны.
Дювейрье (Duveyrier, 1864) подтвердил более раннее сообщение Окаптейна (см.
Monod, 1931), что этот вид встречался в Центральной Сахаре в конце прошлого
столетия, зарегистрировав его в уэде Ихмироу (Тассилин-Аджер). Эрвин фон
Бари видел следы крокодилов в 1880 г., а Фуро (Foureau, 1905) приводит сообще-
ния местного населения, что крокодилы встречались в небольших озерках в Тас-
силин-Адджере. Наконец, в 1910 г. капитан Ниджер убил молодого крокодила в
старице уэда Ихмироу, а лейтенант Бовел поймал двухметровый экземляр в уэде
Ахир, в притоке Ихмироу. Однако Лаводен (Lavauden, 1926) предсказывал исчез-
новение крокодила, а Андре Лот (Andre Lhote) за время продолжительных поис-
ков (1928—1937 гг.) в Ихмироу и притоках не видел никаких следов. Местные
жители подтвердили, что, по их сведениям, крокодилы здесь больше не встреча-
ются. В более позднее время крокодилы были обнаружены в водоемах Таганта
(Мавритания), о чем сообщал Р. Чудье в 1937 г., но сейчас следует признать, что
в Сахаре крокодилов нет.
14.4.2.	Широко распространенные рептилии Сахары
Примерно 30 видов и подвидов рептилий встречаются на очень больших
участках Сахары и могут считаться характерными для нее. Нередко они создают
многочисленные популяции, и ни одной из них не угрожает опустынивание.
Stenodactylus petrii
Stenodactylus sthenodactylus
Ptyodactylus hasselquistii
Tarentola ephippiata-annularis
complex
Tropoicolotes tripolitanus
Scincus scincus
Scincus albifasciatus
Scincopus fasciatus
Chalcides ocellatus subtypicus
Sphenops boulengeri
Acanthodactylus boskianus asper
Acanthodactylus scutellatus
Mesalina guttulata guttulata
Mesalina rubropunctata
Agama bibroni
Agama mutabilis
Uromastyx acanthinurus
Varanus griseus griseus
Leptotyphlops macrorhynchus
Coluber florulentus complex
Sphalerosophis diadema
cliffordi
Lytorhynchus diadema
Malpolon moilensis
Macroprotodon cucullatus
Psammophis schokari
Psammophis sibilans sibilans
Echis carinatus pyramidum
Echis leucogaster
Cerastes cerastes
Cerastes vipera
Некоторые виды настолько хорошо приспособились к условиям Сахары, что
об их биологии стоит сказать подробнее.
Stenodactylus petrii и 5. sthenodactylus — ночные гекконы, использующие
забавный способ передвижения по голым пескам. В отличие от них Ptyodactylus
hasselquistii, которого можно увидеть в расщелинах скал в дневное время суток, не
ведет строго ночной или сумеречный образ жизни и иногда проникает в жилища.
Виды Tarentola ephippiata O’Shaughnessy и Т. annularis (Geoffroy St.-Hilaire) био-
логи иногда рассматривали как тождественные, а Грандисон (Grandison, 1961)
описывал их как комплекс. Их места обитания почти полностью совпадают, но
первый вид отсутствует в долине Нила. В литературе можно найти также при-
меры отождествления в прошлом Tarentola mauritanica deserti и Т. parvicarinata.
Систематика сцинков (Scincus) сравнительно недавно пересматривалась
Арнольдом и Левитоном (Arnold and Leviton, 1977), в том числе на примере сахар-
ских видов S. scincus и 5. albifasciatus.
Представители этого рода очень быстро зарываются в рыхлый песок и «плы-
вут» в нем наподобие рыб. Туареги, называющие этих сцинков на языке тамашек
теджолеменами (tejolemagne), безжалостно истребляют их, употребляя их в
пищу. Chalcides ocellatus subtypicus (рис. 14.3) — еще одни вид, обитающий на
поверхности почвы. Он встречается в уэдах на юге Марокко, а также в оазисах
Алжира, где в самые жаркие часы суток скрывается под каменными плитами и
среди растительности. Подобно Sphenops boulengeri, роющему норы, этот вид
чувствителен к температуре и ведет летом ночной образ жизни, а весной и осенью
дневной.
Мелкие ящерицы вроде Acanthodactylus boskianus очень активны и широко
распространены в Сахаре, к условиям которой хорошо приспособились и отлича-
ются большой экологической амплитудой. A. boskianus asper — одна из самых
распространенных ящериц на юге Марокко, питающаяся, подобно Mesalina g. gut-
tulata, в зависимости от размеров местообитания самыми разнообразными насеко-
АМФИБИИ И РЕПТИЛИИ
251
Рис. 14.4. Молодая особь агамы (Agama mutabilis),
отдыхающая при заходе солнца на поверхности маадера (су-
хой участок поймы). Низовья долины Дра на юго-западе
Марокко, 20.III. 1969.
Рис. 14.3. Взрослая особь
глазчатого халцида (Chalcides ocella-
tus) subtypicus (длина около 115 мм). В
12 км к югу от Ауинет-Торкоза в
низовьях долины Дра на юго-западе
Марокко, 20.III. 1969.
мыми (Robson and Lambert, 1980). Она имеет яркую окраску, самки красновато-
серого цвета с четырьмя цветными линиями на спине, сверкающей у самок
синими и ярко-красными проблесками на фоне коричневатых пятен, а самцы
оранжевые с черными пятнами, брюшко у тех и других белое, а кончик хвоста
розовый. У молодых особей весь хвост розовый и только его кончик оранжевый.
Туареги из южных районов называют этих ящериц на языке тамашек тимкел-
келт (temkelkelt) или кермомилла (cermomilla) на арабском языке. Систематика
рода Acanthodactylus все еще пересматривается, и вид A, scutellatus включает
несколько прежних видов и подвидов (личное сообщение Е. Н. Арнольда). Это
один из самых распространенных видов на северо-западе Сахары, встречающийся
на юге вплоть до Ахаггара и Тибести. Подобно A. boskianus asper, ящерицы этого
вида роют норы глубиной 30—40 см в песке среди корней «дринна» (Stipagrostis
pungens). A Mesalina g. guttulata, наоборот, предпочитает скалистые местообита-
ния. Mesalina rubropunctata — основной пустынный вид, один из самых характер-
ных для Сахары и единственный на некоторых участках района Тидикельт —
Танезруфт, хотя его популяция имеет более низкую плотность, чем популяции
других ящериц в остальных местах. Для этого вида характерно наличие больших
красных пятен на спине и сильная зависимость от продолжительности солнечного
освещения, хотя весной и осенью эти ящерицы постоянно активны с 10 до 18 часов
дня.
Широко представлены в Сахаре агамы (Agamidae). Обитающая на скалистых
горных обрывах Agama bibroni, ведущая дневной образ жизни, с удивительным
проворством прыгает и карабкается по скалам. Еще более привычная к пустыне
A. mutabilis (рис. 14.4) обитает на хамадах и исключительно хорошо переносит
прямое солнечное освещение, высокие температуры и отсутствие пищи. К концу
252
ГЛАВА 14
лета она становится совершенно плоской. С появлением после дождей жуков,
муравьев и термитов она жад ко насыщается ими, активно преследует взрослых
особей саранчи и быстро восстанавливает свой обычный вес по окончании поста,
длящегося весь летний сухой сезон. Ведущая исключительно дневной образ жиз-
ни, эта агама обычно занимает выгодную позицию на какой-нибудь скале, возвы-
шающейся примерно на метр над окружающей местностью. На Ахаггаре она
встречается до высоты 1500 м, появляется в регах, в степи и злаковниках, хорошо
гармонируя с ними по цветовой окраске. Безвредная, как и сахельская A. agama,
она известна туарегам под названием амечтартар (amechtartar) на языке тама-
шек. Туареги считают тот и другой вид ядовитыми и уничтожают этих агам, где
бы они их ни встретили.
Uromastyx acanthinurus (рис. 14.5) — крупная, широко распространенная и
многочисленная сахарская агама, й^Шстная под названием дабб (арабское daub).
Самцы отличаются значительным цветовым полиморфизмом (Grenot, 1974).
Окраска спины у них меняется от желтого и зеленого до красновато-оранжевого
с рисунком из пятен, линий, глазков и полосок, причем различные морфы появля-
ются, видимо, в зависимости от оседлости популяции и особенностей мест обита-
ния (см., например, Grenot and Vernet, 1973). Самки обычно имеют грязно-жел-
тую окраску или сохраняют сероватый цвет, характерный для молодых особей.
Самцы становятся особенно пестрыми в сезон размножения. Возле поселений
человека на северо-западе Сахары крупные экземпляры встречаются редко,
потому что люди на них активно охотятся и употребляют в пищу. Сахарская агама
отличается необычной диетой в том отношении, что растительное вещество для
нее столь же важно, как насекомые, и в определенные периоды года даже преоб-
ладает в рационе. При определенном ее предпочтении на северо-западе Сахары
Rumex vesicarius и различных крестоцветных ящерица может использовать в каче-
стве пищи Bubonium graveolens, Anvillea radiata и различные злаковые и зонтич-
ные растения. Заметную роль в ее рационе играют одиночные особи пустынной
саранчи Schistocerca gregaria, в большом числе поедаемые агамой в течение дня,
когда она активно охотится. Дополнительные сведения о ее необычном пищевом
рационе приводятся в работе Дубуиса и соавторов (Dubuis et. al., 1971).
Экофизиологию U. acanthinurus детально исследовал Грено (Grenot, 1976) на
северо-западе Сахары (район Бени-Аббее). Названный вид ведет дневной образ
жизни, и его активность, как и у других видов, зависит от солнечного освещения
и температуры. Терморегуляторной деятельности и физиологии этого вида посвя-
щен ряд исследований (Grenot, 1967; Grenot and Loirat, 1973). Появились также
работы по водному и электролитическому балансу организма ящерицы (напри-
мер, Lemire, Grend et al., 1979, 1980, 1981; Lemire, Vernet et al., 1980). U. acanthi-
nurus отыскивает себе убежище в больших норах, вход в которые часто защищен
большим камнем. Из одного входа можно попасть в два-три прохода, углубля-
ющихся примерно на один метр и часто достигающих длины два метра, с несколь-
кими крутыми поворотами, первый из которых расположен на расстоянии полу-
метра от входа. При весеннем спаривании в мае самки откладывают в июне-июле
от 6 до 15 белых овальных яичек размером 20 х 30 мм с напоминающей пергамент
скорлупой. Появляющиеся в октябре молодые ящерки начинают отыскивать для
себя территорию и рыть норы.
Экологии и терморегуляторной деятельности крупного пустынного варана
Varanus g. griseus посвящено специальное исследование Верне (Vernet, 1977).
Этот варан достигает длины 100—120 см и обычен в песчаных районах на северо-
западе Сахары, где встречается в уэдах, а чаще в дюнах, на твердых участках
между гребнями которых находит прочный покров и достаточно многочисленную
АМФИЕИЛ И РЕПТИЛИИ
253
Рис. 14.5. Взрослые особи
африканского шипохвоста (Uromas-
tux acanthinurus) достигают в длину
280—380 мм. Окрестности Куарза-
зата на юге Марокко, 19.IV. 1969. а)
бегом по хамаде, б) вид снизу.
добычу. Варан питается в основном ящерицами, но в содержимом его желудка
находили также остатки змей и птиц. Раскапывая норы, варан поедает и таких
мелких грызунов, как песчанки и тушканчики. Дальше к югу в Сахаре — на Ахаг-
гаре — этот варан встречается на обнажениях гранитных пород и известен туаре-
гам под названием оуран (оигапе) на языке самба и арата (arata) на языке тама-
шек. Ведущий исключительно дневной образ жизни, варан совершает дальние
вылазки на расстояние 4—5 км от своей норы, отыскивая убежище в самые жар-
кие часы летнего дня в зарослях растительности. Туареги охотятся на этого
варана из-за его кожи, идущей на изготовление небольших сумок. И туареги, и
арабы часто носят голову варана как своего рода талисман против укуса гадюки.
Leptotyphlops macrorhynchus — одна из двенадцати характерных для Сахары
4
ГЛАВА ’И
Рис. 14.6. Песочная змея
(Psammophis schokari), обитающая в
кустарнике, растущем на камнях, и
достигающая в длину примерно 1,5 м.
К западу от Гоулимима на юго-западе
Марокко, 22.III. 1969.
змей, напоминает червя длиной до 205 мм, бледно-розовой окраски. Немногочи-
сленные сведения по экологии данного вида позволяют считать, что эта змея
может обитать под землей и в воде. Coluber florulentus описывалась под разными
названиями. Это широко распространенный вид, представленный рядом форм, и
его систематическое положение требует ревизии. В отличие от L. macrorhynchus
пятнистый полоз Sphalerosophis diadema cliffordi достигает длины 1,6 м и подобно
Lytorhynchus diadema включает в свой рацион ящериц, охотится на грызунов, осо-
бенно на краснохвостую песчанку Meriones llibycus, в норах которых он находит
себе также убежище. Malpolon moilensis из рода ящеричных змей встречается в
самых различных местообитаниях, но в Центральной Сахаре отсутствует. По
своей диете и активности она напоминает S. d. cliffordi, не ест в холодную сырую
погоду, а с конца апреля до середины октября ведет ночной образ жизни. Зимой
на северо-западе Сахары змея ведет дневной образ жизни, а с повышением темпе-
ратуры становится активной в сумерки. В неволе может поедать других змей и,
несмотря на пугливость, быть агрессивной, раздувать шею наподобие кобры и
яростно кусаться. Напротив, другая ящеричная змея Macroprotodon с. cucullatus
быстро успокаивается, если ее взять в руки. Она достигает длины 65 см и часто
встречается на скалистых поросших кустарником участках, где в середине дня ее
можно обнаружить под камнями. Psammophis schokari (рис. 14. 6) относится к
числу, пожалуй, самых распространенных в Сахаре видов змей. Это длинная тон-
кая змея размером меньше, чем встречающаяся дальше к югу Р. s. sibilans, насе-
ляет сухие участки, поросшие редкой растительностью, днем охотится на мелких
ящериц среди кустарников. Р. s. sibilans распространена и в Южной Африке, а в
Египте проводит большую часть времени на деревьях в садах, окружающих дома.
Змея отличается устрашающим видом, но население относится к ней терпи-
мо. Туареги называют ее ачелъ (achel) на языке тамашек. Это название охваты-
вает несколько видов ужей и является синонимом английскому слову «снейк»
(«snake» — змея.)
Из гадюк на севере Сахары встречается Echis carinatus pyramidum и Е. leuco-
gaster — на юге, но и тот и другой вид редки и распространены спорадически на
обширной территории. Темно-оранжевые гадюки первого из названных видов
АМФИ1И1И il РПГГИЛИИ
покрыты тридцатью довольно неправильными по форме поперечными полосами
из бледно-желтых чешуй, имеющими темную окраску по краям на шее и на туло-
вище и утрачивающими ее на хвосте. На голове видна нечеткая темно-коричневая
метка V-образной формы. Гадюка ведет сумеречный или ночной образ жизни,
питается мелкими млекопитающими и крупными насекомыми, молниеносно бро-
сается в атаку. Яд весьма сильный и неминуемо вызывает смерть, если пострадав-
шему не оказать медицинскую помощь. Другая широко распространенная и часто
многочисленная гадюка Cerastes cerastes встречается на северо-западе Сахары. В
поисках жертвы она переползает ночью в другие местообитания, преодолевая
расстояние в несколько километров. Предпочитает селиться в уэдах, на Ахаггаре
встречается до высоты 1000 м. Охотясь днем на ящериц (например, на Acanthoda-
ctylus pardalis и Agama mutabilis) змея зарывается в песок и поджидает свою добы-
чу, выставив наружу только макушку головы. Внезапно кусая ящерицу, змея про-
глатывает свою жертву, после того как та погибнет от яда. Она достигает длины
750 мм и ползает медленно. Туареги очень боятся этой гадюки, смерть от укуса
которой — обычное явление. В некоторых районах Тассилин-Адджера туареги
отыскивают змей с помощью металлического прута с крюком на конце, которым
они извлекают спрятавшихся пресмыкающихся из-под скал. Местное население
называет гадюку Cerastes cerastes, как и гадюку Cerastes viper а меньших размеров
(не более 490 мм в длину), тачелът или тачилет (tachelt или tachilet) на языке
тамашек, лефаа (арабское lefaa) и кубубус (kububus) на языке хауса. С. vipera
более подвижная и более бледная по окраске змея, обычно желто-песочного или
бледно-кирпичного цвета с пятнами, черными на середине туловища и приобрета-
ющими коричневую окраску на хвосте. Последние чешуи на хвосте черные. Как
правило, она живет в дюнах и, подобно С. cerastes, зарывается в песок до макушки
головы, приняв форму S и совершая ряд боковых движений, начинающихся с
хвоста. Питается исключительно ящерицами, сцинками и мелкими агамами, но в
отличие от С. cerastes вцепляется в жертву мертвой хваткой и не ослабляет ее,
пока жертва не погибнет от яда, поскольку добыча вроде сцинков (не использу-
емых в пищу С. cerastes) норовит ускользнуть, зарываясь в песок. Весной и
осенью на северо-западе Сахары ведет сумеречный образ жизни, а летом строго
ночной. День проводит, закопавшись в слегка затененный песок у входов в норы
грызунов.
14.4.3.	Узкоареальные и эндемичные рептилии Сахары
Примерно 14 видов и подвидов рептилий имеют различные по размеру аре-
алы, ограниченные пределами пустыни Сахары или прилегающие к ней. В
отдельных районах особенно многочисленными могут быть рептилии следующих
видов:
Geckonia chazaliae
Tarendola neglecta
Tarentola mauritanica deserti
Tropiocolotes tripolitanus
algericus
Tropiocolotes tripolitanus
occidentalis
Sphenops sphenopsiformis
Acanthodactylus scutellatus
Acanthodactylus aureus
Acanthodactylus longipes
Acanthodactylus spinicaudus
Eremias pasteuri
Ophisops elbaensis
Philochortus? zolii! inter-
medius! Ihotei
Agama flavimaculata tourne-
villei
256
ГЛАВА 14
Geckonia chazaliae — один из немногих эндемичных видов на западе Сахары.
Он распространен в пределах пятикилометровой зоны, простирающейся вдоль
Атлантического побережья и отличающейся высокой влажностью и понижен-
ными температурами, что обусловлено влиянием холодного Канарского течения.
Названный геккон обитает в прибрежных дюнах, ведет ночной образ жизни, по
открытой местности перемещается медленно, чем напоминает виды Stenodactylus.
Другой подвид сахарских гекконов — Tropiocolotes tripolitanus occidentalis (как
вид, распространенный широко) Acanthodactylus aureus и сцинк Sphenops sphenop-
siformis появляются лишь вдоль Атлантического побережья. Последний вид
встречается также в долине Сус на юго-западе Марокко.
Tarentola neglecta — дюнный вид, часто встречающийся среди кустов Ephedra
alata и Calligonum azel на юге Алжира и северо-западе Феццана (Ливия), а Т. таи-
ritanica deserti распространен в Алжире на высоких плато, на Ахаггаре и Тибести.
В отдельных районах Алжирской Сахары последний из названных видов часто
встречается в пальмовых рощах в оазисах, проникает в жилища в поисках ночных
бабочек на стенах и потолках. Tropiocolotes tripolitanus algericus — типично сахар-
ский подвид — встречается в южном Марокко, на значительной части алжирской
Сахары и на Ахаггаре (выделяемый в подвид Т. t. tripolitanus распространен от
Египта до Туниса на западе и до Аира на юге Сахары). На хамадах он питается
исключительно термитами. Днем его можно обнаружить под камнями.
Род Acanthodactylus дает на севере Африки множество форм. Как говорилось
выше, A. scutellatus широко распространен в Сахаре. A. longipes — дюнный вид,
подобно A. scutellatus находящий в районе Бени-Аббеса убежища в норах среди
корней «дринны». Ряд подвидов встречается в Триполитании на севере Сахары и
в Алжире, a Acanthodactylus longipes panousei Bons & Girot, отмеченный в эрге
Чебби на юге Марокко, возможно, представляет собой изолированный подвид. А.
spinicaudus появляется только на юге департамента Оран, a Mesalina pasteuri
также на юге Орана и еще на Ахаггаре, на хамадах юга Марокко и к югу от Саха-
ры, где встречался в Бильме и на Аире. Вид Ophiops elbaensis известен только в
районе, по которому получил название — на джебеле Эльба.
Вид Philochortus zolii описан по одному экземпляру из Гата. Philochortus —
очень дифференцированный род с изолированными сахарскими формами. Вид Р.
zolii, возможно, тождественен Р. Ihotei из района Ин-Абешу (Нигер), располо-
женного между Ахаггаром и Агадесом, а еще вероятнее, что он близок к Р. inter-
medius, также обитающему на востоке Африки.
Agama flavimaculata tournevillei — подвижная ящерица с северо-запада Саха-
ры, отмеченная в Большом Восточном и Большом Западном эргах (соответству-
ющие подвиды встречаются на северо-востоке Египта, в Израиле и на западе Ара-
вии). Согласно иллюстрациям, приведенным в работе Вернье и Грено (Vernet and
Grenot, 1972), особи этого четко отличимого вида имеют белую окраску на
брюшке и желто-песочную на спине, коричневые поперечные полосы на глазах,
две продольные полосы на голове и шее и еще две полосы с каждой стороны голо-
вы. На спине находится ряд поперечно расположенных коричневых отметин, раз-
деленных менее яркими светлыми продольными линиями. При повышении темпе-
ратуры полосы в результате терморегуляторной реакции исчезают, и животное
приобретает однородную бледно-желтую окраску. Ведет исключительно дневной
образ жизни, обитает в дюнах и проявляет активность, меняющуюся в зависимо-
сти от температуры и сезона года. Хорошо лазает по наклонным поверхностям,
питается любыми насекомыми, которых найдет, в самые жаркие часы летнего
дня прячется в тени растений, а чаще забирается на вершину какого-нибудь куста.
На землю спускается для поиска добычи, а затем вновь возвращается на ветви
кустарника. Зимой впадает в глубокую спячку. В расположенную под кустами
норку длиной 20 см откладывает 5—7 яичек разного размера и веса — от 8 х 16 до
10х 19 мм и от 0,88 до 1,21 г соответственно.
14.4.4.	Рептилии из района,
расположенного между долиной Нила
и Красным морем (Аравийская пустыня)
К востоку от долины Нила встречается примерно 35 видов и подвидов репти-
лий. Некоторые виды (помечены в списке звездочкой) отсутствуют к западу от
Нила.
Stenodactylus stenodactylous
Gymnodactylus scaber*
Ptyodactylus hasselquistii
Pristurus flavipunctatus
Hemidactylus t.turcius
Tarentola ephippiata-annularis
complex
Tropiocolotes steudneri
Chalcides ocellatus subtypicus
Sphenops boulengeri
Latastia l.longicaudata
Acantnodactylus boskianus asper
Acanthodactylus scutellatus
Eremias mucronata *
Mesalina g.guttulata
Mesalina rubropunctata
Ophisops elbaensis*
Ophisops elegans
Agama agama
Agama mutabilis
Agama f.flavimaculata *
Agama sinaita*
Uromastyx ocellatus*
Varanus g. griseus
Leptotyphlops cairi
Eryx c.colubrinus
Coluber r. rhodorachis
Sphalerosophis diadema
cliffordi
Lytorhyncnus diadema
Telescopus dhara obtusus
Psammophis schokari
Echis carinatus pyramidum
Echis coloratus*
Cerastes cerastes
Cerastes vipera
Аравийская пустыня — часть обширного ареала Gymnodactylus scaber. Он
протянулся от северо-запада Индии до Египта и на юг до Судана и, возможно,
Эритреи. Pristurus flavipunctatus, как и Ophisops elbaensis, встречается на джебеле
Эльба, но проникает и дальше к югу до Сомали. Eremias mucronata распростра-
нена вдоль западного побережья Красного моря от Верхнего Египта и Судана до
Сомали и на обширной приморской равнине, где встречается в изобилии. В горах
этот вид встречается до высоты примерно 1250 м. Ареал Agama f. flavimaculata
(синоним Agama savignyi Dumeril & Bibron) включает северный участок Аравийс-
кой пустыни, a A. sinaita — восточно-сахарский вид, распространенный также на
Ближнем Востоке, фактически проникающий за Нил в Нубийскую пустыню, —
был пойман для коллекции близ Эль-Файюма. Голова у особей этого вида окра-
шена в ярко-синий цвет, а туловище приближается к цвету «хаки». Эта ящерица
встречается до высоты 1700 м, и ее часто можно увидеть на скалах, на которые
она забирается, чтобы погреться на солнце и подкараулить добычу, убежища
находит в трещинах скал. Арабы шагийя называют эту ящерицу марг-ай-айн :
(marg-ai-ain); и считают ее безвредной. Uromastyx ocellatus — еще одна из ящериц,
встречающаяся к востоку от Нила на севере Судана и в Верхнем Египте. Обитает
она в труднопроходимой местности и живет, по-видимому, парами в норах среди
скал, из которых появляется рано утром, чтобы покормиться зелеными листьями,
главным образом акаций. Малоподвижные в жаркое время суток, агамы стано-
ГЛАВА 14
вятся добычей детей и бедной части населения, которое употребляет их в пищу.
Арабы шагийя называют их дун-дун-э (dun-dun-e).
Наконец, упомянем гадюку Echis coloratus, изредка встречающуюся в
пустыне восточнее Каира и на юге до широты Асуана. Типовой экземпляр из
Аравии был пойман Ричардом Бартоном в XIX веке и находится в Британском
музее естественной истории в Лондоне. Чешуи на ее морде и макушке головы
более гладкие, чем у Е. carinatus.
14.4.5.	Рептилии с ограниченным распространением,
частично заходящие в Сахару и находящиеся
под угрозой опустынивания
Существование примерно четырех видов и подвидов рептилий, проникающих
в окраинные районы Сахары, находится под угрозой в связи с дальнейшими изме-
нениями климата и расширением пустыни к северу и югу. Так или иначе, все они
имеют ограниченные ареалы. К ним относятся:
Quedenfeldtia trachyblepharus	Uromastyx geyri
Saurodactylus mauritanicus brosseti	Spalerosophis dolichospilus
Quedenfeldtia trachyblepharus — эндемичный марокканский вид, встреча-
ющийся до высоты 3600 м на западных склонах Высокого Атласа и появляющийся
также на джебеле Оуркзис южнее низовьев долины Дра, на юго-западе Марокко.
Приспособленный в основном к горным условиям, этот вид неизбежно исчезнет
при дальнейшем потеплении климата и уже сейчас на больших высотах он являет-
ся, по-видимому, реликтом. Менее привязанный в своем обитании к горным рай-
онам вид Saurodactylus mauritanicus тоже является марокканским эндемиком и,
вероятно, исчезнет на крайнем северо-западе Алжира при дальнейшем иссушении
климата. Особи того и другого вида отличаются небольшими размерами и хруп-
костью.
Вид Uromastyx geyri необычен тем, что ему, по-видимому, грозит исчезнове-
ние в связи с опустыниванием на юге Сахары. Внешне он напоминает U. acanthi-
nurus гораздо более многочисленный вид, с которым его нередко путали в прош-
лом. U. geyri имеет, по-видимому, ограниченное распространение и отмечался в
изолированных местообитаниях, включая Ахаггар, Тассилин-Адджер и более
южные районы Аира и Адрар-Ифораса, что указывает на приуроченность этого
вида преимущественно к горам.
Североафриканский вид Sphalerosophis dolichospilus встречается на южных
склонах Антиатласа, Высокого Атласа и Сахарского Атласа и, вероятно, нахо-
дится под угрозой исчезновения в результате потепления и иссушения климата.
Обитающий на юго-западе Марокко несахарский подвид Chalcides mionecton
trifasciatus Chabenaud тоже может исчезнуть при дальнейшем потеплении клима-
та. Другой подвид этой эндемичной марокканской формы — С. т. mionecton
(Boettger), подобно ряду других эндемичных видов (Bons, 1967), приурочен к рай-
ону Атлантического побережья, где более прохладный и влажный климат по
сравнению с другими районами Северной Африки. Распространение некоторых
других средиземноморских видов в Северной Африке, приспособившихся к уме-
ренным условиям, также, по-видимому, сократится с развитием опустынивания,
что, по некоторым имеющимся данным, уже происходит, особенно на севере
Ливии, где пустыня Сирт подошла вплотную к Средиземному морю. Современ-
АМФИБИИ И PHI НИЛИН
Рис. 14.7. Распространение некоторых сахарских рептилий относительно 100-мм изогиеты.
Виды-индикаторы, характерные для юга Марокко и Оранского департамента Алжира.
1 — Cerastes cerastes', 2 — Cerastes vipera-, 3 — Ptyodactylus hasselquistii; 4 — Mesalina pasteuri', 5 — Mesalina rubropunctata-, 6 — Malpolon moi-
lensis; 7 — Tropiocolotes tripolitanus (Bons, 1957).
Штриховкой показаны поднятия выше 1000 м.
ные ареалы ряда видов можно считать лишь реликтами их прежних больших аре-
алов, существовавших примерно 4000 лет назад, начиная с конца плейстоцена.
Например, средиземноморская черепаха Testudo g. graeca L. сейчас встречается
только на северо-западе Марокко, к северу от Сахарского Атласа в Алжире и
Тунисе и затем в холмистой местности на севере Киренаики, тогда как примерно
2000 лет назад область ее распространения тянулась непрерывной полосой по
северу Африки.
14.4.6.	Рептилии как индикаторы условий Сахары
Особенности распространения некоторых сахарских рептилий отражают био-
климатические условия пустыни Сахара. На северо-западе Африки эти виды
характеризуют биогеографические границы пустыни по отношению к положе-
нию изогиеты 100 мм (рис. 14.7). Такие виды, как гадюки Cerastes cerastes и С.
vipera, вееропалый геккон Ptyodactylus hasselquistii, а также месалины Mesalina
pasteuri и M. rubropunctata, ящеричная змея Malpolon moilensis и широко распро-
страненный триполитанский тропиколот (Tropiocolotes tripolitanus) встречаются
только к югу от Высокого Атласа и Антиатласа на юге Марокко и от Сахарского
Атласа на юге департамента Оран в Алжире. Их выживание определяется осо-
бенностями местообитаний в Сахаре и ее климата.
14.4.7.	Адаптации рептилий Сахары
Адаптации рептилий к жарким сухим условиям описаны Клаудсли-Томпсо-
ном (Cloudsley-Thompson, 1971) и в Сахаре особенно детально изучены Грено
(Grenot, 1976) на примере Uromastryx acanthinurus.
Терморегуляция. Терморегуляторная деятельность сахарских видов напоми-
нает таковую у рептилий из других пустынь мира (Cloudsley-Thompson, 1972). В
зависимости от вида активность рептилий, направленная на поддержание тепло-
вого гомеостаза, меняется по времени суток и по сезонам. Летом в самые жаркие
часы дня с температурой воздуха 35—44°С при ясном небе рептилии скрываются
в каких-либо убежищах. При этом среди рептилий можно обнаружить такие виды,
которые ведут исключительно ночной или сумеречный образ жизни, и такие,
которые активны днем, исключая отрезок времени между 11 и 16 часами. На
севере Сахары, где температура в холодные зимние месяцы падает ниже 10°С,
рептилии могут впадать в спячку с конца октября до марта или переходят от ноч-
ного к дневному образу жизни с активностью в период между 11 и 16 часами. Вес-
ной и осенью период активности сдвигается с ночи на сумерки, а сумеречные виды
переходят на дневной образ жизни или активны только в период между И и 16
часами.
На юге Сахары температурный режим приближается к режиму тропической
зоны и меньше ограничивает активность пресмыкающихся по сезонам. Сезонные
ритмы зависят больше от осадков, чем от температуры. При перемещениях вну-
тритропического фронта к северу и югу дожди (если они бывают) выпадают в
период между июнем и сентябрем, вслед за развитием зеленой растительности
появляется больше пищи в виде различных насекомых. В зависимости от индиви-
дуальных требований к теплу рептилии на юге Сахары ведут либо ночной, либо
дневной образ жизни, прячась в самые жаркие часы дня, пока не заканчивается
теплый сухой сезон. Колебания активности по сезонам сравнительно малы.
Дожди выпадают в течение теплого периода года и заканчиваются с наступлением
холодного сезона, вслед за которым вскоре снова начинается потепление в конце
декабря — январе.
Водный и солевой баланс. Водный и солевой баланс у пустынных видов яще-
риц, прежде всего у ящериц из австралийских и американских пустынь, рас-
сматривал Темплетон (Templeton, 1972). Опираясь на результаты выполненного
Грено (Grenot, 1976) специального исследования Uromastyx acanthinurus из
северо-западных районов Сахары, Лемайр и соавторы (Lemire et al., 1982) пришли
к выводу, что изменения в состоянии организма этой растительноядной ящерицы,
хотя и более выраженные, чем у американского вида Sauromalus obesus (чаквел-
ла) (Nagy, 1972), тесно связаны с климатическими факторами и зависят от расти-
тельного покрова местообитания. Масса тела в сухой сезон сильно уменьшается
соответственно типу поедаемой растительной пищи. С появлением зеленой расти-
тельности после дождей общее содержание воды в организме достигает 75,4% от
массы тела в результате накопления межклеточной жидкости в количестве до
33% массы тела. Несмотря на сохранение нормального уровня водообмена в
сухой сезон, из-за уменьшения количества межклеточной жидкости происходит
уменьшение общего содержания воды в организме. Объем крови и плазмы почти
не изменяется. Содержание сухих веществ, особенно в виде жира, увеличивается
в течение весны. Баланс солей электролитов (натрия и калия) также меняется по
сезонам. Концентрация натрия значительно возрастает в течение сухого сезона
соответственно с уменьшением количества межклеточной жидкости и возвра-
щается к норме, когда в пище снова появляется зеленая растительность с низким
содержанием натрия. Концентрация калия в плазме во все сезоны остается посто-
янной и, по-видимому, регулируется в организме выделением экскрементов и
выделением солей из носо-солевой железы, имеющейся у U. acanthinurus и S.
obesus.
Водный и солевой баланс у других видов рептилий изучен слабо.
14.5.	Заключение
Местообитания в пустыне Сахаре в пределах изогиеты 100 мм довольно раз-
нообразны: это и долины огромной реки, и подвижные песчаные дюны, и высо-
кие горные хребты. Если амфибии встречаются лишь поблизости от воды, то реп-
тилии способны выживать в самых различных местообитаниях. Часть эфиопских
видов тропического происхождения, общим числом около 13, встречается только
по окраинам Сахары во влажных местообитаниях долины Нила и отсутствует в
жарких сухих местообитаниях пустыни. Выживание видов в сухих местообитаниях
зависит от их физиологических и поведенческих адаптаций к жарким сухим усло-
виям. Некоторые виды ведут ночной образ жизни, другие сумеречный, а значи-
тельная часть — полностью дневной образ жизни и даже в середине лета прячется
в тень лишь в самые жаркие часы дня.
У многих видов сезонные ритмы активности зависят больше от изменений
температуры на севере Сахары и от количества осадков на юге.
Рептилии находят подходящие для выживания условия в таких местообита-
ниях Сахары, как уэды, гелъты, дайя, оазисы, вади, хамады, джебели, реги и
эрги. Горные районы отличаются более прохладным климатом и повышенным
количеством осадков на больших высотах, здесь есть участки, на которых спо-
собны выживать виды умеренной зоны наряду с некоторыми водолюбивыми тро-
пическими формами, обитающими на меньших высотах. После плейстоцена мно-
гие плохо приспособленные виды определенно должны были исчезнуть из цент-
ральной Сахары. Самый классический пример из недавнего времени (начало
этого века) — нильский крокодил Crocodylus niloticus. В наши дни продолжается
процесс опустынивания, усиливающийся к югу от Сахары в результате сведения
леса кочевыми племенами и чрезмерного истребления травяного покрова стадами
домашнего скота. Удивительно, что адаптации многих рептилий позволяют им
выживать в условиях потепления и иссушения климата Сахары и поддерживать
сравнительно большую, а местами даже очень высокую численность.
Возможно, что вследствие сокращения количества хищников развивающееся
опустынивание будет только способствовать выживанию более приспособленных
видов сахарских рептилий. Под угрозой находятся, вероятно, лишь виды, недоста-
точно приспособленные к условиям Сахары и обитающие на ее периферии. К югу
от Сахары эта проблема стоит менее остро, поскольку сахельские виды, приспо-
собившиеся к условиям саванны, вероятно, просто расширят свои ареалы к югу.
262	ГЛАВА 14
Однако виды, приспособившиеся к условиям влажных тропиков, могут постра-
дать, особенно в Западной Африке, из-за дальнейшего иссушения климата. Сре-
диземноморские виды в Северной Африке могут оказаться в более угрожаемом
положении, поскольку в некоторых районах пустыня Сахара буквально подсту-
пает к средиземноморскому побережью. Современный характер распределения
реликтовых видов и общее сокращение ареалов свидетельствуют о развитии опу-
стынивания и разрастании Сахары к северу со времен плейстоцена. В северо-
западных районах Африки, расположенных ближе к Атлантическому океану,
климат более океанический. Здесь в Марокко и дальше к югу в Западной Сахаре
и Мавритании в районах, прилегающих к самому атлантическому побережью,
появляются эндемичные виды. По всей видимости, в плейстоцене они были рас-
пространены по всему северо-западу Африки.
Таким образом границы пустыни Сахары с ее обитателями — хорошо приспо-
собленными видами рептилий — действительно расширяются, но она еще не пред-
ставляет собой местообитания, находящегося под угрозой и требующего усилий
по охране природы и управлению. Определенная угроза опустынивания суще-
ствует лишь для ряда местообитаний и сообществ видов, обитающих к северу и,
возможно, к югу от Сахары.
Литература
Anderson J. (1898). Zoology of Egypt. 1. Reptilia and batrachia. Bernard Quaritch, London.
Andersson L. G. (1935). Reptiles and batrachians from the central Sahara. Goteborgs K. Ve-
tensk.-o. VitterSamh. Handl, ser. B, 4, 3—19.
Angel F. (1938). Liste des reptiles de Mauritanie recuellis par la mission d’etudes de la biologie des
acridiens en 1936 et 1937. Description d’une sous-esp6ce nouvelle d’Eryx muelleri. Bull. Mus. mathn. Hist,
nat., Paris, ser. 2, 10, 485—487.
Angel F. (1944). Contribution a 1’etude de la faune herpetologique du Sahara central. Bull. Mus.
nath. Hist, nat., Paris, ser. 2, 16, 418—419.
Angel F. (1950). Lezards in Contribution a 1’etude de Г Air (Mission L. Chopard et A. Villiers), edi-
ted by T. Monod, pp. 331—336. Mem. Inst. fr. Afr. noire, 10, 1—562.
Angel F. and L h о t e H. (1938). Reptiles et amphibiens du Sahara central et du Soudan. Bull.
Com fitud. hist, scient. Afr. occid. fr. 21, 235—384.
Arnold E. N. and L e v i t о n A. E. (1977). A revision of the lizard genus Scincus (Reptilia:
Scincidae). Bull. Br. Mus. nat. Hist. (Zool.), 31, 187—248.
Blanc M. (1935). Reptiles et batraciens in Faune tunisienne. Tunis, dactylograph.
В d h m e W. (1978). Die Identitat von Rana esculenta bilmaensis Angel, 1936, aus der siidlichen Saha-
ra. Revue suisse Zool. 85, 641—644.
Bons J. (1959). Les lacertiliens du Sud-Quest marocan. Trav. Inst, scient. chdrif., ser. zool. 18,
1—130.
Bons J. (1967). Recherches sur la biogeographie et la biologie des amphibiens et des reptiles du Ma-
roc. Thdse Doct. Sc. Montpellier, no. enreg. CNRSAO 2345.
Bons J. (1972). Herpetologie marocaine. 1. Liste commentee des amphibiens et reptiles du Maroc.
Bull. Soc. Sci. nat. phys. Maroc, 52,107—126.
Bons J. (1973). Herpetologie marocaine. 2. Origines, Evolution et particularites du peuplement her-
petologique Maroc. Bull. Soc. Sci. nat. phys. Maroc, 53, 63—110.
Bons J. and G i г о t B. (1962). 06 illustree des reptiles du Maroc. Trav. Inst, sci6nt. ch6rif. ser.
zool. 26, 1—62.
Braestrup F. W. (1947). Remarks on faunal exchange through the Sahara. Vidensk. Meddr dansk
naturh. Foren. 110, 1—15.
Chabanaud P. (1924). Reptiles recueillis par Th. Monod en Mauritanie et aux lies du Cap-Vert.
Bull. Mus. nath. Hist, nat., Paris 24, 54—56.
Chapman В. M. and Chapman R. F. (1958). A field study of a population of leopard toads
(Bufo regularis regularis). J. Anim. Ecol. 27, 265—286.
Chpakowski M. and Chneour A. (1953). Les serpents de Tunisie. Bull. Soc. Sci. nat. Tu-
nis 6, 125—145.
АМФИБИИ И РЕПТИЛИИ
263
С 1 о u d s 1 е y-T hompson J. L. (1967). Diurnal rhythm, temperature and water relations of the
African toad, Bufo regularis.J. Zool. Lond. 151, 43—54.
С 1 о u d s 1 e y-T hompson J. L. (1971). The Temperature and Water Relations of Reptiles. Mer-
row, Warford.
С 1 о u d s 1 e y-T hompson J. L. (1972). Temperature regulation in desert reptiles. — In: Compa-
rative Physiology of Desert Animals, edited by G. M. O. Maloiy, pp. 39—59. Symposia of the Zoological So-
ciety of London No. 13. Academic Press, London.
С 1 о u d s 1 e y-T hompson J. L. (1974). Water relations of the African toad, Bufo mauritanicus.
Br. J. Herpet. 5, 425—426.
С 1 о u d s 1 e y-T hompson J. L. and Chadwick, M. J. (1964). Life in Deserts. Foulis,
London.
С о г к i 11 N. L. (1935). Notes on Sudan Snakes. A Guide to the Species Represented in the Collec-
tion in the Natural History Museum. Sudan Gov. Mus. (Nat. Hist-;, Pub. 3. Sudan Government, Khartoum.
Dekeyser P. L. and Villiers A. (1956). Contributions a l’6tude du peuplement de la Mau-
ritanie. Notations ecologiques et biogdographiques sur la faune de 1’Adrar. M6m. Inst. fr. Afr. noire, 44,
1—222.
Dubuis A., Faure 1 L., Grenot C. and Vernet, R. (1971). Sur la regime alimentaire
du lezard saharien Uromastix acanthinurus Bell. C. r. hebd. Seanc. Acad. Sci., Paris, 273, 500—503.
Duveyrier H. (1864). Les Touaregs du Nord. Paris.
E i s e 11 J. (1962). Ergebnisse der zoologischen Nubien-Expedition 1962. 2. Amphibien und Repti-
lien. Annin naturh. Mus. Wien, 65, 281—296.
Flower S. S. (933). Notes on the recent reptiles and amphibians of Egypt, with a list of the species
recorded from that kingdom. Proc. zool. Soc. Lond. 3, 734—851.
Foureau F. (1905). Documents scientifiques de la mission saharienne, mission Foureau-Lamy, Vol.
2. Masson, Paris.
G a u t h e r i R. (1967a). ficologie et dthoologie des reptiles du Sahara nord-occidental (region de
Bdni-Abbds). Mus. Roy. Afr. centr., Tervuren, s£r. 8°, Sci. zool. 155, 1—83.
Gauthier R. (1967b). La faune herp£tologique du Sahara N.O. Algdrien. Additions et mises й
jour. Bull. Mus. natn. Hist. Nat., Paris, 5, 821—828.
G r a n d i s о n A. G. C. (1961). Preliminary notes on the taxonomy of Tarentola annularis and T.
ephippiata (Sauria: Gekkonidae). Zool. Meded., Leiden 38, 1—13.
Grenot C. (1967). Observations physio-6cologiques sur la regulation thermiques chez le Idzard saha-
rien Uromastix acanthinurus Bell. Bull. Soc. zool. Fr. 92, 51—66.
Grenot C. (1974). Polymorphisme chromatique du lezard agamide Uromastix acanthinurus Bell
dans les populations du Sahara nord-occidental. Bull. Soc. zool. Fr. 99,153—164.
Grenot C. (1976). ficophysiologie du Idzard saharien Uromastix acanthinurus Bell, 1825 (Agamidae
herbivoire). Publ. Lab. Zool. E.N.S. 7, Paris.
Grenot C. and L о i r a t (1973). L activity et le comportement thermordgulateur du Idzard saha-
rien Uromastix acanthinurus Bell. Terre Vie, 27, 435—455.
Grenot C. and Niaussat P. (1967). Aper$u dcologique sur une region hyperdesertique du Sa-
hara central (Reggan). Sci. Natr., Paris, 81, 12—26.
Grenot C. and Vernet R. (1972a). Place des reptiles dans 1’ecosystdme du desert pierreux, au
Sahara occidental. Naturalistes orlean., s6r. 3, 5, 25—47.
Grenot C. and Vernet R. (1972b). Les reptiles dans l’6cosysteme du Sahara occidental. C r.
Somm. S£anc. Soc. Biogeogr. 433, 96—112.
Grenot C. and Vernet R. (1973). Sur une population d’Uromastix acanthinurus Bell isolde au
milieu du Grand Erg Occidental (Sahara algerien). C. r. hebd. Sdanc. Acad. Sci., Paris, 276D, 1349—1352.
Gruber U. F. (1971). Reptilien. Amphibien Das Niltal in Die Fauna der Sahara 3, edited by G. Nie-
thammer, pp. 533—542. —In: Die Sahara und ihre Randgebiete. Darstellung eines Naturgrosstraumes 1. Phy-
siogeographie 12, edited by H. Schiffers, pp. 499—603. Ifo-Institut fur Wirtschaftsforschung Afrika-Atudien
60. Weltforum Verlag, Munchen.
G u i b e J. (1950a). Les lezards de 1’Afrique du Nord (Algerie, Tunisie, Maroc). Terre Vie, 1,16—38.
G u i b e J. (1950b). Batraciens in Contribution a l’£tude de Г A ir (Mission L. Chopard et A. Villiers),
edited by T. Monod, pp. 329—331. Mem. Inst. fr. Afr. noire, 10, 1—562.
Gunter A. (1903). Reptiles from Rio de Oro, western Sahara. Novit. zool. 10, 298—299.
H a r t e r t E. (1913). Expedition to the Central Western Sahara. 5. Reptiles and batrachians. Novi,
zool. 20, 76—84.
Hoogmoed M.S. (1972). On a new species of toad from southern Morocco. Zool. Meded., Lei-
den, 47, 49—64.
H иЧч5 e 1 m a n s J. L. J. (1977). Further notes on African Bufonidae, with descriptions of new species
and subspecies (Amphibia, Bufonidae). Rev. Zool. Bot. afr., Bruxelles, 91, 512—524.
J о g e r U. (1981). Zur Herpetofaunistik West Afrikas. Bonn. zool. Beitr. 32, 297—340.
Kramer E. and Schnurrenberger H. (1963). Systematik, Verbreitung und Okologie der
Libyschen Schlange. Revue suisse Zool. 70, 453—568.
Lavauden L. (1926). Les Vertebres du Sahara. Imprimerie Qudnard, Tunis.
Lemire M.,Grenot C. and V e r n e t R. (1979). La balance hydrique d’Uromastix acanthi-
nurus Bell (Sauria, Agamidae) au Sahara dans des conditions semi-naturelles. C. r. hebd. Sdanc. Acad. Sci.,
Paris, 288D, 359—362.
Lemire M.,Grenot C. and V e r n e t R. (1980). Balance hydrique du Lezard agamide Uro-
mastix acanthinurus au Sahara Nord-Occidentale. Bull. Soc. zool. Fr. 105, 261—264.
Lemire M., Grenot C. and V e r n e t R. (1982). Water and electrolyte balance of the free-
living Saharan lizard Uromastix acanthinurus (Agamidae). J. comp. Physiol. 146, 81—93.
Lemire M.,Vernet R. and Grenot C. (1980). Electrolyte excretion by the nasal gland of
an herbivorous Saharan lizard, Uromastix acanthinurus (Agamidae). Effects of isolated saltloads. J. Arid En-
viron. 3, 325—330.
Marx H. (1956). Keys to the Lizards and Snakes of Egypt. Research report. U.S. Naval Medical Re-
search Unit No. 3, Cairo.
Marx H. (1968). Check List of the Reptiles and Amphibians of Egypt. Special publ. U.S. Naval Me-
dical Research Unit No. 3, Cairo.
M a у e t V. (1903). Catalogue raisonnd des reptiles et batraciens de la Tunisie. Explor. scient. Tunis.
Mertens R. (1929). Beitrage zur Herpetologie Tunisiens. Senckenbergiana 11, 41—75.
M о n о d T. (1931). Reptiles in 1’Adrar Ahnet. Contributions a 1’dtude physique d’un district Saharien,
edited by T. Mood, p. 29. Revue Gdogr. Phys. G6ol. dyn. 4.
M о n о d T. (1958). Majabat Al-Koubra. Contributions й 1’dtude de l’“Empty Quarter’ Quest-Saha-
rien. M6m. Inst. fr. Afr. noire, 52, 1—406.
Mosauer W. (1934). The reptiles and amphibians of Tunisia. Univ. Calif. Pubis biol. Sci. 1,49—64.
Nagy K. A. (1972). Water and electrolyte budgets of a free living desert lizard, Sauromalus obesus.
J. comp. Physiol. 79, 26—62.
Olivier E. (1894). Herpetologie algdrienne ou catalogue raisonnd des reptiles et des batraciens ob-
serves jusqu’jk ce jour en Algerie. M6m. Soc. zool. Fr. 7, 98—131.
Olivier E. (1896). Materiaux pour la faune de Tunisie. 1. Catalogue des reptiles. Revue. Scient.
Bourbon. Cent. Fr. 9, 117—128.
Papenfuss T. J. (1969). Preliminary analysis of the reptiles of arid central West Africa. Wasmann
J. zool. 27, 249—325.
Pasteur G. and В о n s J. (1959). Les batraciens du Maroc. Trav. Inst, scidnt. chdrif., s6r. zool.
17, 1—240.
Pasteur G. and В о n s J. (1960). Catalogue des reptiles actuels du Maroc. Revision des formes
d’Afrique, d’Europe et d’Asie. Trav. Inst, scidnt. chdrif., ser. zool. 21, 1—132.
Pellegrin J. (1910). Mission en Mauritanie occidentale. 3 Partie zoologique, Reptiles. Act. Soc.
linn. Bordeaux 64, 21—25.
Pellegrin J. (1930). Reptiles, batraciens et poissons de la region du Hoggar. Association frangais
d’Avancement des Sciences, Congres d’Alger.
Pellegrin J. (1931). Reptiles, batraciens et poissons du Sahara central recueillis par le Prof. Seu-
rat. Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris. sdr. 2, 3, 216—218.
Pellegrin J. (1934). Reptiles, batraciens et poissons du Sahara central in Mission du Hoggar,
M6m. Soc. Hist. nat. Afr. N 3, edited by L.-G. Seurat, pp. 50—57.
Pellegrin J. (1936). Mission au Tibesti. fitude preliminaire de la faune du Tibesti. Reptiles, batra-
ciens. M6m. Acad. Sci. Inst. Fr. 62, 50—52.
Q u ё z e 1 P. (1965). La Vdgetation du Sahara. Du Tchad й la Mauritanie. Gustav Fischer Verlag,
Stuttgart.
Robson G. M. and Lambert M. R. K. (1980). Observations on the insect food of some semi-
desert lizards in southern Morocco. J. Arid. Environ. 3, 141—151.
Salvador A. and Peris S. (1975). Contribution al estudio de la fauna herpetologica de Rio de
Oro. Bol. Estac. centr. ecol. 4, 49—60.
Schiffers H. (Ed.). (1971). Die Sahara und ihre Randgebiete. Dastellung eines Naturgrossrau-
mes. 1. Physiogeographie. Ifo-Institut fur Wirtschaftsforschung Afrika-Studien, 60. Weltforum Verlag, Mun-
chen.
Scortecci G. (1934a). Cenni sui risultati di una campagna di ricerche zoologia nel Fezzan. Riv.
Sci. nat. 25.
Scortecci G. (1934b). Descrizione preliminare di una nuova specie del genera Philochortus. Atti
Soc. ital. Sci. nat. 73, 305.
Scortecci G. (1936). Gli anfibi della Tripolitana. Atti Soc. ital. Sci. nat. 75, 129—226.
Scortecci G. (1937). Relazione preliminare di un viaggio nel Fezzan sud oriente e sui Tassili. Atti
Soc. ital. Sci. nat. 76, 105—194.
Staudinger P. (1929). Krokodile in der Inner Sahara und Mauritanien. Sber. Ges. naturf. Freun-
de Berl. 5—7, 141—142.
Tandy M. and Keith R. (1972). African Bufo. — In: Evolution of the genus Bufo., edited by
W. F. Blair, pp. 119—170. University of Texas Press, Austin.
Templeton J. R. (1972). Salt and water balance in desert lizards. — In: Comparative Physiology
of Desert Animals, edited by G. M. O. Maloiy, pp. 61—11. Symposia of the Zoological Society of London No.
31. Academic Press, London.
Valverde J.A. (1957). Aves del Sahara espanol (estudio ecologico del desierto). Instituto de Estu-
dios Africanos, Madrid.
Valverde J. A. (1965). Expedicidn zoologica en la Provincia del Sahara. Archos.
V e r n e t R. (1977). Recherches sur l’6cologie de Varanus griseus Daudin (Reptilia, Sauria, Varani-
dae) dans les eoosystdme sableaux du Sahara Nord-Occidental (Algerie). Thdse Univ. P. et M. Curie, Dipl.
Doct. 3eme Cycle.
V e r n e t R. and G r e n о t C. (1972). Place des reptiles dans I’dcosystdme de 1’erg au Sahara nord-
occidental. Naturalistes orlean., s6r. 3, 5, 48—61.
Villiers A. (1950). Reptiles ophidiens et cheloniens. — In: Contribution й 1’etude de Г Air (Mis-
sion L. Chopard et A. Villiers), edited by T. Monod, pp. 337—344. M6m. Inst. fr. Afr. noire, 10, 1—562.
Villiers A. (1950). Contribution й l’6tude du peuplement de la Mairitanie. Ophidiens. Bull. Inst,
fr. Afr. noire s6r. A, 12, 984—-998.
Villiers A. (1975). Les serpents de 1’Quest africain. Init. fit. afr. 2 (3e edition), 1—195. Univ. Da-
kar, Inst. fond. Afr. noire, Nouvelles Editions africaines, Dakar.
Vinciguerra D. (1931). Spedizione scientifica all’oasi di Cufra (marzo-lugio 1931). Rettili, pp.
1—11. Estr. anna. Mus. civ. St. nat. Genova, 55, 248—258.
Wake D. B. and Kluge A. G. (1961). The Machris expedition to Tchad, Africa. Amphibians
and reptiles, Contr. Sci. 40, 1—12.
Webb G. C. (1958). The Common African Toad, Bufo regularis. University Press, Ibadan (3rd edi-
tion).
Werner F. (1937). Uber Reptilien aus dem Hoggar-Gebirge (West Sahara). Zool. Anz. 118,
31—35.
Winston R. M. (1955). Identification and ecology of the toad Bufo regularis. Copeia, 1955, pp.
293—302.
Witte G.-F. d e (1930). Mission saharienne Augieras-Draper, 1927-28. Reptiles et batraciens. Bull.
Mus. natn. Hist, nat., Paris, ser. 2, 2, 614—618.
Zavattari E. (1930). Erpetologia della Cirenaica. Archo zool. ital. Torino, 14, 253—287.
ГЛАВА 15
Гнездящиеся птицы
77.	Дж. Касселыпон
Кафедра ботаники, Биркбекский колледж, Лондонский университет
СОДЕРЖАНИЕ
15.1.	Введение	266
15.2	Орнитофауна пустыни	268
15.2.1.	Описание	268
15.2.2.	Экология	271
15.2.3.	Размножение	273
15.3.	Биологические адаптации пустынных птиц	276
15.4.	Заключение	278
Литература	279
15.1.	Введение
Можно было бы ожидать, что Сахара, в которой сухость сочетается с огром-
ными суточными колебаниями температуры, — место, мало пригодное для жизни
птиц. К тому же эта пустыня разделяет два фаунистических региона мира —
Западную Палеарктику на севере и Афротропический регион на юге. И дело не
просто в том, что такое деление удобно для зоогеографов, по крайней мере при
изучении распределения птиц. Лишь 33 примерно из 1500 видов, входящих в
Афротропическую орнитофауну, регулярно размножаются также в средиземно-
морской части Африки (Moreau, 1966). Возникает вопрос, характерны ли какие-
то птицы для пустыни, занимающей в Северной Африке область, которая боль-
ше, чем материк Австралия? При ответе на этот вопрос следует учесть, что
Сахара образует часть Великого Палеарктического пустынного пояса, простира-
ющегося от Атлантического океана через Индию до Китая. Поэтому все харак-
терные для нее виды птиц должны распространяться преимущественно в зональ-
ном направлении, с востока на запад, и Моро (Moreau, 1966), используя этот кри-
терий, определил группу из 25 таких видов птиц (табл. 15.1.). Эти птицы, по-види-
мому, образуют некое подлинное биологическое единство, поскольку все
попытки отнести их к Западно-Палеарктической и Афротропической фаунам
оказались неубедительными (Serventy, 1971). У большинства этих птиц нет доста-
точно четких различий в ареалах, чтобы можно было произвести их деление на
подвиды, хотя пустынный жаворонок с его по меньшей мере 13 расами, описан-
ными в одной только Африке, является заметным исключением. Из числа пере-
численных в табл. 15.1., птицы трех видов (Falco concolor, Ammoperdix heyi,
Oenanthe monacha) в Западной Сахаре отсутствуют, а два вида (Ammomanes dunni
и Eremopterix nigriceps) не встречаются на севере пустыни. Некоторые из осталь-
ных видов в Центральной Сахаре не размножаются.
ГНЕЗДЯЩИЕСЯ Iп ицы
267
Орнитофауна пустыни Сахары (по Moreau, 1966)
Таблица 15.1
Встречаемость	Размножение (Etch£copar and Hue, 1964; Harrison, 1975)
	Центр. Сахара	Горь	i Период	Расположение гнезда	Устройство гнезда	Число яиц
Серый чеглок (Falco concolor)	4-	—	Июль-авг.	На земле	Расчистка без вы- стилки	2-3(4)
Пустынная куропатка						
(Ammoperdix heyi)	—	—	Апр.-май	На земле	Неглубокая ямка	5—7
Джек (Chlamydotis un-						
dulata)	9	—	Март-апр.	На земле	Ямка без выстилки	2-3(4)
Обыкновенный бегунок						
(Cursorius cursor)	+	4-	Март-июнь	На земле	Ямка без выстилки	2(3)
Африканский рябок						
(Pterocles coronatus)	+	4-	Май-июль	На земле	Ямка без выстилки	2—3
Сенегальский рябок						
(Pterocles senegallus)	4-	—	Апр.-июль	На земле	Ямка без выстилки	2—3
Сахарский жаворонок (Alaemon alaudipes)	4-	+	Март-май	На земле (малень- кий куст)	Чаша из веточек, с выстилкой	2—4
Краснохвостый жаво-						
ронок (Ammomanes cincturus)	4-	4-	Март-май	На земле (в укры- тии)	Чашеобразное, с галькой по краям	2-4(5)
Пустынный жаворонок (Ammomanes deserti)	+	4-	Янв.-май	На земле (в укры- тии)	Чашеобразное, с галькой по краям	3—5
Жаворонок Дунна						
(Ammomanes dunni)	—	—	Янв.-март	На земле?	—	—
Рогатый жаворонок (Eremophila bilopha)	?	—	Март-май	На земле (в укры- тии)	Чашеобразное в ям- ке	9	4
Чернопоясный жаворо-						
нок (Eremopterix nig- riceps)	—	4-	Апр.-июнь (сентябрь)	На земле (в укры- тии)	Чашеобразное, с галькой по краям	2(3)
Толстоклювый жаворо-						
нок (Rhamphocorys clotbey)	—	—	Март-май	На земле (в укры- тии)	Чашеобразное, ук- репленное	2-5(6)
Пустынный ворон						
(Corvus ruficollis)	4-	+	Янв.-апр.	Дерево или обрыв	Из веток	1-5(7)
Домовая овсянка (Emberiza striolata)	+	+	Март-апр.	Западина или рассе- лина	Чашеобразное из травы, с выстил-	
Чечевичник (Rhodope- chys githaginea)	+	4-	Март-июнь	Под камнем (кус- том)	кой Чашеобразное из травы, с выстил-	(2)3(4)
					кой	4—6
Скальная ласточка						
(Hirundo obsoleta)	4-	4-	Фев.-апр.	Обрыв (мост)	Глиняная получаша	2—3
Пустынный воробей (Passer simplex)	4-	4-	Март-апр. (сентябрь)	Дупло (дерево)	Сферическое, с выс- тилкой	2—5
Скотоцерка (Scotocerca inquieta)	?	—	Апрель	Низкий колючий кустарник	Сферическое, выст- ланное	4—8(9)
Пустынная славка (Sylvia папа)	+	4-	Фев.-апр.	Куст	Толстостенная ча- ша, с выстилкой Рыхлоуложенная большая чаша,	2—4
Бурая кустарница (Tur- doides fulvus)	+	4-	Нояб.-июль (сентябрь)	Колючий кустарник		
Пустынная каменка (Oenanthe deserti)	?			Апрель	Д\ пло или нора	выстланная Чашеобразное, вы- стланное	3—6 3-5(6)
Белопоясная каменка (Oenanthe leucopyga)	4-	4-	Фев.-апр.	Дупло или рассели- на	Чашеобразное, вы- стланное (валик)	2-3(5)
Черношейная каменка						
(Oenanthe lugens)	—	4-	Март-май	Дхп.то или нора	—	3-56
Серая каменка (Oenan-						
the monacha)	—	—	Май	—	—	3~4(?)
Возможности гнездования в географических пределах Сахары не исчерпыва-
ются наличием группы птиц, явно приспособленных к жизни в пустыне. Во-пер-
вых, ряд видов использовал возможность вселяться в пустыню. Наглядными при-
мерами могут служить степной орел и домовый сыч. Во-вторых, существование
экологических островов, особенно оазисов, позволяет успешно размножаться
еще нескольким видам. Есть также две области, которые весьма нетипичны. Бла-
годаря кустарниковой растительности, произрастающей на западной окраине
пустыни в основном за счет росы, в Западном Палеарктическом регионе образо-
вался выступ вытягивающийся к югу, параллельно побережью Атлантического
океана (Valverde, 1957). Напротив, наличие долины Нила позволяет ряду типично
сахельских видов распространяться на север. К последней категории относятся
коричневобрюхий рябок (Pterocles exustus) и нубийский козодой (Caprimulgus
nubicus). Помимо них, можно назвать целый ряд других птиц. Например, Хейм-
де-Бальзак (Heim de Balsac, 1936) перечисляет около 70 видов в одном лишь
северо-западном углу Сахары. Но в дополнение к птицам, встречающимся лишь в
оазисах Алжира ближе к краю пустыни, он включает в этот список такие виды,
как краснопоясная каменка (Oenanthe moesta) и зеленая щурка (Merops supercilio-
sus), которые более характерны для районов, прилегающих к пустыне (между
изогиетами 100 мм и 200 мм), где, несомненно, встречаются также пустынные
виды птиц. Соответственно в табл. 15.2 перечислены только те виды, которые
размножаются в открытой пустыне, в отдаленных оазисах или в горах Ахаггар и
Тибести и не включены в табл. 15.1. Исключена и сравнительно богатая орнито-
фауна Аира — северного выступа Афротропического региона, образующегося
благодаря выпадению здесь повышенного количества осадков (Bruneau de Mire,
1957).
15.2	Орнитофауна пустыни
15.2.1.	Описание
Пожалуй, неудивительно, что жаворонки и каменки, способные более или
менее постоянно жить на земле, составляют И из 19 видов воробьиных, перечи-
сленных в табл. 15.1. Большинство остальных пустынных видов также совер-
шенно наземные птицы. Прочие их особенности охватываются двумя зоогеогра-
фическими правилами. Правило Бергмана о том, что пустынный вид будет
мельче родственной формы, обитающей в более прохладном климате, подтверж-
дается, если сравнить пустынного рогатого жаворонка Eremophila bilopha с
гораздо более крупным жаворонком Eremophila alpestris atlas, обитающим в горах
Атлас. Пустынный ворон тоже мельче обыкновенного ворона (Corvus corax),
подвидом которого он считается. С другой стороны, правило Глогера, утвержда-
ющее, что птицы из сухих и холодных местообитаний имеют более светлую
окраску, чем те же или сходные виды, живущие в теплых и влажных местообита-
ниях, до сих пор вызывает споры. Как бы то ни было, для многих птиц, обита-
ющих в пустыне, например бегунка, пустынной славки и большинства жаворон-
ков, характерна окраска под цвет песка. Она является следствием незначительной
каротиноидной или меланистической пигментации перьев, в результате чего раз-
личные участки оперения в целом мало отличаются друг от друга.
Таблица 15.2
о
Виды птиц, регулярно размножающихся в Сахаре
Вид	Встречаемость			Размножение	
	Пусты- ням оазисы	Горы	Расположение гнезда	Устройство гнезда	Число яиц
Канюк-курганник (Buteo rufi-					
nis)	—	4-	Выступы скал и т. п.	. Из веток, выстланное	2-3(5)
Степной орел (Aquila rapax)	—	4-	Колючие деревья	Из веток, выстланное	1—3
Стервятник (Neophron percno- pterus)	4-	4-	ит. п. Скальные обнаже- ния	Из веток, выстланное	1—3
Ушастый гриф (Torgos trache- liotus)	4-	4-	Колючие деревья ит. п.	Из веток, выстланное	1
Средиземноморский сокол					
(Falco biarmicus)	4-	4-	Выступы скал и т. п. Расчистка без выстилки		3-4(5)
Пустынный рыжеголовый co-					
кол (Falco pelegrinoides)	4-	4-	Выступ скалы	Мелкое углубление	3—4
Пустельга (Falco tinnunculus)	—	4-	Выступы скал и т. п. Мелкое углубление		4-5(9)
Берберская куропатка (Alecto- ris barbara)		4-	На земле	Углубление с выстилкой или без нее	8—16
Камышница (Gallinula chloro-					
pus)	4-	4-	Возле воды	Громоздкий настил	2-5(11)
Авдотка (Burhinus oedicnemus)	4-	—	На земле	Неглубокая расчистка	1—3
Рябок Лихтенштейна (Pterocles lichtenstenii)	—	4-	На земле (в укры- тии)	Ямка без выстилки	2—3
Сизый голубь (Columba livia)	4-	4-	Пещера	Иногда из веток или без них	(1)2
Обыкновенная горлица (Strep-					
topelia turtur)	4-	4-	Дерево	Настил из веток	(1)2
Малая горлица (Streptopelia se-					
negalensis)	4-	4-	Куст (строение)	Настил из веток	О
Африканская горлица (Strepto-					
pelia roseogrisea)	—	4-	Куст	Настил из веток	2
Сипуха (Tuto alba) Филин (Bubo bubo)	?	4- 4-	Расщелина в скале Выступ скалы, пе-	Мелкая ямка или прямо на скале Расчистка без выстилки	3—7(11) 1-2(6)
Домовой сыч (Athene noctua)	4-	4-	щера и т. д. Дупло или нора	Полость без выстилки	2-4(8)
Буланый козодой (Caprimul-					
gus aegyptius)	4-	—	На земле	Расчистка без выстилки	2
Хохлатый жаворонок (Galeri-					
da cristata)	?	4-	На земле	Чаша в ямке	3—6
Городская ласточка (Delichon					
urbica)	?	—	Обрыв (строение)	Глиняная получаша	2—6
Обыкновенный бюль-бюль (Pycnonotus barbatus)	4-	4-	Куст или дерево	Чаша из травы, с выстил- кой	5-7(9)
Большой серый сорокопут (Lanius excubitor)	—	4-	Колючий куст	Объемистая чаша, с вы- стилкой	2	4
Большая бормотушка (Hippo-					
lais pallida)	4-	4-	Куст	Чаша из веток, выстланная Куполообразное, выст- ланное	2-4(5)
Стрекочущая камышовка (Spi- loptila clamens)	4-	—	Куст		3
Рыжий чекан (Cercotrichas ga-					
lactotes)	4-	4-	Куст	Грубая чаша, выстланная	2—5
Чернохвостый чекан (Cerco- mela melanura)	—	4-	Расщелина в скале и пр.	Чаша с галькой по краям	3—5
Малая нектарница (Anthreptes platura)	—	4-	Куст	Овальное висячее сооруже- ние, с выстилкой	2—4
Черногрудый воробей (Passer					
hispaniolensis)	4-	—	Дерево	Куполообразное	4-6(8)
Золотой воробей (Auripasser					
lute us)	—	4-	Дерево	Овальное, выстланное	3'  4
Ворон веерохвостый (Corvus rhipidurus)	-	4-	Выступ скалы, дуп- ло и пр.	Из палок	3—4
2~7(i	ГЛАВА 15
Напрашивается вывод, что бледная окраска типичных птиц пустыни — это
камуфляж, приобретение так называемой криптической окраски. Скорее всего
это эволюционный отклик на окраску среды обитания, а не на ее сухость, кото-
рый, вероятно, уменьшает опасность нападения на них других птиц и хищных мле-
копитающих (Dorst, 1971). Такое объяснение подтверждается изменчивостью
окраски у пустынных жаворонков на Среднем Востоке. Птицы, обитающие на
участках излияния лавы, значительно темнее птиц, обитающих на слабоокрашен-
ных субстратах. Например, Мейнертзхаген (Meinertzhagen, 1934) описал жаво-
ронка из Ахаггара, окрашенного под цвет скал, покрытых пустынным загаром,
хотя его самка имела более светлую окраску и напоминала птиц, встречающихся
в других районах Сахары. То, что темноокрашенная птица была самцом,
подтверждено препарированием. У симпатрического вида — краснохвостого
жаворонка подобных изменений в окраске не наблюдается, вероятно, вследствие
его иных экологических требований. Адаптивное назначение бледного оперения
оспаривалось Бакстоном (Buxton, 1954): «Окрашенная под цвет пустыни сова пре-
следует окрашенную под цвет пустыни летучую мышь над окрашенной под цвет
пустыни поверхностью земли при свете желтой луны». Но в утверждении, что
сова не получает преимуществ от криптической окраски, не учитываются такие
фазы ее жизнедеятельности, как отдых и гнездование. Поэтому Сервенти (Ser-
venty, 1971) приходит к выводу, что у хищников можно ожидать появления харак-
терной окраски под цвет пустыни, поскольку благодаря этому они становятся
незаметными. Это остается лучшим объяснением ослабленной пигментации, чем
какие-то неизвестные физические или метаболические причины, связанные с
климатом. Тем не менее светлое оперение должно также препятствовать быст-
рому подъему температуры тела из-за солнечной радиации. Возникает, однако,
вопрос о целесообразности явно некриптической окраски у таких птиц, как
пустынный ворон, белопоясная черная каменка и самцы чернопоясного жаворон-
ка. Как установлено наблюдениями во время второй мировой войны, черный цвет
делает неясными очертания боевых машин и животных в пустыне. Кроме того,
черно-белое оперение самцов каменок, по-видимому, создает у хищников пред-
ставление о несъедобности птицы. Таким образом, появление птиц темной окрас-
ки, которая действительно выгодна при низких температурах, необязательно про-
тиворечит выводу о преимуществах, которые дает в пустыне окраска под цвет
песка.
Орнитофауну пустынь можно рассматривать и с точки зрения источников
пищи, используемых разными видами птиц. Поскольку строго зерновая диета тре-
бует регулярного потребления воды, постольку в пустыне должны иметь преиму-
щество насекомоядные и всеядные виды. Тем не менее по крайней мере пять
видов птиц из перечисленных в табл. 15.1 питаются почти исключительно семе-
нами (африканский и сенегальский рябки, домовая овсянка, чечевичник и пустын-
ный воробей), тогда как пустынная куропатка, джек и некоторые жаворонки
дополняют растительную пищу, состоящую из почек и плодов, беспозвоночными.
Остальные птицы меньше зависят от растений, хотя каменки и кустарницы ино-
гда поедают ягоды, разнообразя свою диету, состоящую преимущественно из бес-
позвоночных. Серый чеглок, пустынный ворон и скальная ласточка — это
соответственно хищник, трупоед и насекомоядная птица, добывающая пищу в
воздухе. Бегунок, толстоклювый жаворонок и каменка, поедающие насекомых и
их личинок, дополняют диету прочими членистоногими и ящерицами. Птицы
этой последней группы, вероятно, редко нуждаются в воде, если вообще они ее
пьют, а рябки не удаляются больше, чем на 50 км от источников воды, которые
посещают в определенное время. Например, африканский и сенегальский рябки
ГНЕЗДЯЩИЕСЯ ПТИЦЫ
пьют воду утром, а рябок Лихтенштейна перед восходом солнца или в сумерки.
Предполагается, что эти регулярные сборы на водопое позволяют птицам полу-
чить информацию о хороших местах кормежки, поскольку группы птиц из таких
мест улетают сразу же после того, как попьют воду (Ward, 1972).
По определению все виды птиц, перечисленные в табл. 15.2, встречаются в
местообитаниях и за пределами пустыни. Поскольку половина всех этих видов
размножается в Испании, среди них довольно много западно-палеарктических
видов. В число остальных входят афротропические виды на северных границах их
ареалов и виды вроде степного орла и курганника, встречающиеся на Среднем
Востоке, а также в Магрибе. Появление в этом списке хищников и грифов отра-
жает способность таких птиц использовать источник пищи во всех местах, где бы
он ни появился. Рыжеголовый сокол и средиземноморский сокол — основные
враги рябков, прилетающих к источникам воды. Сизый голубь — другой хорошо
приспособленный вид, способный размножаться среди скал близ источников
воды, а камышница, несомненно, представляет собой реликт тех времен, когда
Сахара была в целом более благоприятным для птиц местоообитанием. В табл.
15.2 можно найти дополнительные примеры, подтверждающие правила Бергмана
и Глогера. Филин Bubo bubo в пустыне меньше размером, чем типичная форма,
встречающаяся в северных лесах, и все совы пустыни, как правило, слабо окра-
шены. По общему мнению, горлицы, размножающиеся в оазисах, окрашены
бледнее тех, которые пересекают пустыню. Если бы горлицы, прошедшие ран-
ние фазы развития в оазисах, зимовали в местообитаниях, в которых они более
заметны, это свидетельствовало бы в пользу метаболического, а не криптичес-
кого объяснения ослабленной пигментации.
15.2.2.	Экология
Помимо оазисов и горных массивов, Сахара состоит из равнин, покрытых
песком или камнями (per или серир) или крупными обломками горных пород (ха-
мада). Песчаные пустыни имеют более скудную орнитофауну, чем пустыни каме-
нистые (Dorst, 1971), но здесь надо отметить, что песчаными дюнами (эргами)
занята лишь четверть Сахары; реги же занимают вдвое большую площадь. В
понижениях между дюнами и в вади, в которых условия благоприятствуют появ-
лению растительности, могут встречаться дополнительные виды птиц. Например,
бурая кустарница обычно обитает там, где есть заросли Acacia, Balanites и Zizyp-
hus. С другой стороны, на отдельных участках Феццана с глинистой почвой расти-
тельность не появляется даже после сильных дождей, а дальше к востоку лежит
бесплодная Ливийская пустыня, что заметно контрастирует с большинством рай-
онов Западной Сахары (Moreau, 1934, Guichard,1955). Соответственно, путеше-
ственники, пересекающие эту пустыню, нередко сообщают, что подолгу не встре-
чали никаких пернатых обитателей:
а)	«4 марта по дороге из Гатруна к Тибести на пути в 222 км не видели ни
одной птицы» (Guichard, 1955).
б)	«Около полудня увидели порхающую бабочку чертополоховку. Появле-
ние живого существа за два дня пути по пустынному эргу стало настоящим
событием, признаком хоть какого-то изменения в этом явно неизменном
ландшафте» (Swift, 1975).
Вскоре после этого Свифт увидел белопоясную каменку (Oenante leucopyga)
среди кустов Comulaca monacantha, растущих неподалеку от колодца Тимониссо-
ао. Эта каменка — типичный обитатель пустыни; пустынная же каменка
(О. deserti) и черношейная каменка (О. lugens) в сезон размножения встречаются
главным образом в пограничных с пустыней районах.
Поскольку считается, что животные занимают определенные экологические
ниши в окружающей их среде, было бы интересно рассмотреть орнитофауну
пустыни с точки зрения использования местообитаний. Но, хотя характер и расти-
тельности, и субстрата имеет важное значение, осуществить такой анализ на
практике нелегко. Например, даже пустынный жаворонок (Ammomanes deserti) в
поисках пищи посещает песчаные участки (Jennings, 1981), хотя обычно он встре-
чается в каменистых пустынях и на скальных обнажениях. Такие же сложности
возникают с рябками. Африканский рябок (Pterocles coronatus) явно предпочи-
тает каменистые пустыни и горы, а сенегальский рябок (Pterocles senegallus)
обычно встречается на песчаных участках, поросших кустарником. Тем не менее
весной перед сезоном размножения сенегальские рябки перелетают из мест их
кормежки, поросших Euphorbia guyoniana, на соседние хамады (George, 1969).
Предпочтительные местообитания некоторых птиц пустыни перечислены в табл.
15.3. К видам, особенно характерным для песчаных участков, относятся пустын-
ный воробей (Passer simplex) и сахарский жаворонок (Alaemon alaudipes), хотя
последний иногда встречается на хамадах, а также на посевах. Для хамады также
Экологические особенности местообитании,
предпочитаемых некоторыми птицами Сахары
Таблица 15.3
Виды птиц	Характер поверхности				Растительность		
	Вади	Скалистые районы	Каменистая пустыня	Песчаная пустыня	Кустарники	Разнотравье	Отсутствует
Пустынный жаворонок	+	+	4-			4-	4-
Белопоясная каменка	+	+				4-	4-
Черношейная каменка	+	+					4-
Домовая овсянка	+	+		(+)		4-	
Полосатая каменка	+	+	4-		4-		
Большой серый сороко-							
пут	+			4-	4-		
Пустынный воробей	+			4-	(+)	4-	
Бурая кустарница	+			4-	4-		
Пустынная славка	+		(+)	4-	4-		
Пустынная куропатка		+				4-	
Африканский рябок		+	4-			4-	
Рябок Лихтенштейна		+	4-	4-			
Сизый голубь		+					4-
Филин		+					4-
Скальная ласточка		+					4-
Чечевичник		4-	4-			4-	
Толстоклювый жаворо-							
нок			4-				4-
Рогатый жаворонок	4-		4-				4-
Джек			4-	4-	(+)	4-	
Сахарский жаворонок			4-	4-	(+)	4-	(+)
Краснохвостый жаво-							
ронок			4-	4-		4-	
Чернопоясный жаворо-							
нок			4-	4-	4-	4-	
Сенегальский рябок			(+)	4-	4-	4-	
Обыкновенный бегу-							
нок			(+)	4-	(+)	4-	
Жаворонок Дунна				4-	4-	4-	
Буланый козодой				4-		4-	
ГНЕЗДЯЩИЕСЯ ПТИЦЫ
273
характерен толстоклювый жаворонок (Rhamphocorys clot-bey), рогатый жаворо-
нок (Eremophila bilopha) тоже избегает эргов и встречается в каменистых либо
песчаных пустынях, усеянных скалами и имеющих какую-нибудь растительность,
главным образом Anabasis articulata. Краснохвостый жаворонок (Ammomanes
cineturus) встречается либо на песчаных, либо на щебнистых участках пустыни,
особенно если там есть низкий растительный покров. Целый ряд видов птиц,
включая каменок, пустынную куропатку (Ammoperdix heyi), домовую овсянку
(Emaberiza striolata) и чечевичника (Rhodopechys githaginea), распространен глав-
ным образом на скалистых склонах, среди руин или в вади, крайне редок на ров-
ных участках пустыни. Количество растительности в определенном месте меня-
ется из года в год в зависимости от выпадений дождя, но на северо-западе Сахары
скудный растительный покров обычно проникает за пределы 100-мм изогиеты
примерно на 150 км, по крайней мере в вади (Smith, 1968).
Горы благоприятны для обитания диких животных, в частности, из-за нали-
чия мелких стоячих водоемов (гуэлътас). Птицы находят здесь и воду и корм. Их
посещают многие птицы, в том числе чечевичники, пустынные жаворонки и ряб-
ки. В гуэльтас водятся также насекомые, которыми кормятся ласточки, ведущие
оседлый образ жизни, на короткое время появляются также мигрирующие
ласточки. Другая особенность гор — растущие там очень старые деревья, в том
числе олеандры, оливы и кипарисы. Тем не менее, несмотря на богатый расти-
тельный покров, и в Ахаггаре, и в Тибести встречается мало оседлых птиц из
отряда воробьиных. В Тибести Мейнертзхаген (Metnertzhagen, 1934) встречал
чечевичников, овсянок, пустынных жаворонков и бурых кустарниц; в начале
марта здесь масса скальных ласточек и белопоясных каменок; в вади с более гус-
тым растительным покровом встречались в небольшом числе большие бормо-
тушки и пустынные славки. В Тассилин-Адджере наряду с белопоясной каменкой
самым распространенным видом является краснохвостый жаворонок (Smith,
1975). Орнитофауна высоких участков Тибести напоминает орнитофауну Ахагга-
ра, хотя пустынных жаворонков здесь встречается меньше. Однако в пальмовых
рощах и вади жизнь бьет ключом, и здесь встречается ряд афротропических видов
(Guichard, 1955; Simon, 1965). С древесной растительностью связано распростра-
нение золотого воробья и африканских горлиц, а обыкновенный бюль-бюль и
чернохвостый чекан в основном встречаются в вади, заросших кустарником
(Turk, 1959). Рябки Лихтенштейна и малые нектарницы, по-видимому, связаны с
определенными растениями, соответственно с Acacia seyal и Calotropis procera. В
число прочих размножающихся здесь видов входят три летних визитера (обыкно-
венная горлица, рыжий чекан и большая бормотушка) и дрофы (Neotis denhami
или Ardeotis arabs). Помимо воронов, в горах находят подходящие условия неко-
торые хищники и грифы (табл. 15.2). Канюк-курганник и рыжеголовый сокол,
подобно пустынной славке, достигают на Ахаггаре своей южной границы распро-
странения и, вероятно, в Тибести не встречаются, тогда как появление степного
орла и средиземноморского сокола в том и в другом районе вполне возможно.
15.2.3.	Размножение
Большинство птиц, постоянно обитающих в Северной Сахаре, размножаются
весной, примерно в то же самое время, что и идентичные им виды в Западной
Палеарктике. При этом период с ноября по март в Сахаре обычно бывает самым
холодным и влажным, и дожди, выпадающие в это время, помимо того, что они
вызывают появление растительности, могут стимулировать наступление фазы

ГЛАВА 15
размножения у птиц, что отчетливо наблюдается в крайне засушливых местооби-
таниях в отдельных районах Австралии. Ясно выраженные различия в половой
активности у птиц одних и тех же видов, занимающих смежные участки Сахары,
можно наблюдать даже в довольно доступных районах, например на юге Марокко
(Smith, 1965). Вполне понятно, что, когда дождей нет, птицы откладывают
меньше яиц и выводят одно потомство в году. Например, в очень засушливом 1936
году жаворонки откладывали вдвое меньше яиц, чем обычно (Guirtchitch, 1937).
В неблагоприятные годы гонады у птиц многих видов атрофируются и птицы
остаются в откормочных стаях, не разбиваясь на пары. Так в 1969 г. размножа-
лась лишь небольшая часть популяции сенегальских рябков (George, 1969). Хотя
очевидно, что размножение птиц в Сахаре происходит лишь спорадически и
должно отражать распределение осадков в каждый конкретный год, никаких
количественных данных на этот счет не имеется. Подсчеты размножающихся
птиц, сделанные путешественниками, обычно носят случайный характер и часто
это просто одноразовые наблюдения. Например, спорно утверждение, что
пустынный воробей размножается, как правило, в Феццане, а не в более западных
районах (Summers-Smith and Vernon, 1972). Однако ряд видов птиц со сходными
экологическими требованиями, в том числе джек, рогатый жаворонок и пустын-
ная славка, гнездятся в основном в полупустыне и редко проникают за пределы
100-мм изогиеты (табл. 15.1). Другие виды, в частности бегунок и чечевичник, во
влажные годы проникают далеко на юг. Достоверно установлено также, что
выпадение осадков и размножение птиц на южной границе пустыни происходит в
иное время, и, например, Бейтс (Bates, 1934b,с) отмечал гнездование бурых
кустарниц, пустынных воробьев и чернопоясных жаворонков в сентябре. Домо-
вая овсянка в Тассилин-Адджере может размножаться и весной, и осенью соответ-
ственно появлению всходов ячменя и проса (Heim de Balsac and Mayaud, 1962).
Сходным образом ведут себя и другие виды, в частности голуби. Некоторые виды
славок размножаются на юге Сахары как в июне, так и в ноябре.
Неудивительно, что многие пустынные птицы гнездятся на земле (табл.
15.1). Однако обычно они устраивают гнездо в тени скал, кустов, а жаворонки и
каменки некоторых видов могут укреплять наружную сторону гнезда мелкими
камешками (Jourdain, 1927). По крайней мере у толстоклювых жаворонков самец
приносит гальку самке во время ухаживания. Лишь очень немногие виды, в основ-
ном каменки, размещают гнезда в расщелинах скал и в норах грызунов, а сахар-
ский жаворонок отличается от прочих видов жаворонков тем, что иногда устраи-
вает гнездо на пучках травы заметно выше уровня земли, возможно потому, что
в таком гнезде прохладнее (Heim de Balsac, 1936; Bannerman and Priestley, 1952).
Птицы некоторых видов вьют гнезда на кустах и деревьях (табл. 15.1 и 15.2). Гне-
зда могут быть совершенно изолированными. В Аравийской пустыне гнездо
пустынного ворона было обнаружено на одиночном кусте Calligonum comosum —
самом высоком в радиусе 50 миль. Другое интересное наблюдение сделано в
августе 1957 г. (Booth, 1961). Пара серых чеглоков устроила кладку яиц на груде
камней, сложенных кочевниками на могильнике верблюдов в совершенно голой
местности — в серире Каланскио (Ливийская пустыня). Гнезда как такового не
было, а три яйца были отложены так, что насиживающая их птица постоянно ока-
зывалась в тени. Температура воздуха в тени достигала 42°С. Этот сокол, встреча-
ющийся также на некоторых скалистых островах Красного моря, напоминает
сокола Элеоноры (Falcon elenorae) тем, что задерживает размножение до момента
возвращения палеарктических мигрантов, являющихся для него обильным источ-
ником пищи. Этих соколов неоднократно видели на выходах скал среди голой
пустыни (Moreau, 1934). В подобных местах, по-видимому, гнездятся и средизем-
ГНЕЗДЯЩИЕСЯ ПТИЦЫ
275
номорский сокол и рыжеголовый сокол, но только где-то в начале года, чтобы
воспользоваться весенней миграцией птиц. Успешность размножения этих хищни-
ков, получающих воду из тканей своих жертв, явно меньше зависит от дождей.
Одним из семейств птиц, достаточно хорошо изученных даже в Сахаре, явля-
ются рябковые — Pteroclididae (George, 1969, 1970; Maclean, 1976). Сенегальский
рябок выбирает место для гнезда, не требующего никаких дополнительных мате-
риалов, среди завалов некрупных камней подходящего цвета и в пределах 30 км от
источника воды. Три яйца обычно откладываются с интервалом 1—2 дня. Закон-
ченная кладка в течение дня насиживается самкой, а ночью самцом, сменяющим
самку примерно за два часа до захода солнца и через два часа после восхода. Днем
самец находится неподалеку от гнезда и извещает самку о приближающейся опас-
ности. Хорошо развитые серо-коричневые птенцы сразу после выклева покидают
гнездо и прячутся среди камней. Примерно через шесть суток они приобретают
песочно-желтую окраску, после чего перебираются на небольшие пятна нанесен-
ного ветром песка и зарываются в него. Кормит их главным образом самка. Воду
доставляет самец, который собирает ее, смачивая перья брюшка в каком-либо
источнике. По возвращении самец принимает позу, позволяющую птенцам соби-
рать воду их клювами. После такой ежедневной раздачи воды, обычно в утренние
часы дня, оба родителя и птенцы совершают купание в песке. Самка остается с
выводком примерно четыре дня после их появления на свет, а потом сопрово-
ждает самца при полетах к воде. Птенцы узнают возвращающихся родителей по
их голосам и, видимо, не реагируют на голоса других взрослых птиц. Застигнутые
врасплох возле птенцов, взрослые птицы притворяются раненными и стараются
отвлечь врага на себя. Африканские рябки, обитающие в более пустынной мест-
ности, изучены хуже, но самцы у них тоже доставляют воду и успешность их раз-
множения явно меньше зависит от неблагоприятных климатических факторов
(George, 1970). В этом отношении от них отличается бегунок, южная граница раз-
множения которого сильно смещается в зависимости от появления подходящих
условий. В гнездо, напоминающее гнездо ржанки, откладывается два яйца, кото-
рые насиживаются самцом и самкой, рано развившиеся птенцы питаются насеко-
мыми (Heim de Balsac and Mayaud, 1962).
Поведение многих видов пустынных птиц при размножении не отличается от
поведения сравнимых видов из других местообитаний. Например, это «разделение
труда» у джеков между самцом и самкой, которая только насиживает яйца; брач-
ные полеты сахарских жаворонков, толстоклювых жаворонков и пустынных сла-
вок или использование овсянками и белопоясными каменками строений для
гнездования. Самцы и самки пустынной славки, а также скотоцерок совместными
усилиями строят гнезда, которые, как и у других родственных видов, приобре-
тают вид чаши с куполом. Как и следует ожидать, скальная ласточка строит гне-
здо — глиняную полу чашу, а пустынный воробей обычно устраивает шарообраз-
ное гнездо, иногда с вытянутым входом. Места кладки яиц в зависимости от
преобладающих условий могут быть самыми различными (табл. 15.1 и 15.2).
Изменения могут носить сезонный характер, особенно у видов, способных давать
два выводка, например у белопоясной каменки и пустынного воробья, или же эти
изменения имеют пространственные особенности, когда гнезда в центре пустыни
располагаются поблизости друг от друга. Некоторые виды, включая пустынную
славку, пустынного жаворонка и бурую кустарницу, имеют растянутый сезон раз-
множения, хотя каждая пара кустарниц может давать потомство лишь раз в году.
Похоже, что многие птицы, которые успешно гнездятся в пустыне, затем поки-
дают ее. Такие перемещения, скорее напоминающие настоящие миграции, чем
276
ГЛАВА 15
местные кочевки, совершаемые зерноядными птицами, которые отыскивают
подходящие местообитания соответственно условиям конкретного года, могут
быть направлены либо на север к Магрибу, либо на юг. Среди этих видов можно
назвать бегунка, толстоклювого, краснохвостого и чернопоясного жаворонков.
Что касается оазисов, то число гнездящихся здесь птиц очень различно. В
Куфре, расположенной почти точно в центре Ливийской пустыни, единственный
размножавшийся в 1968 г. вид — обыкновенная горлица — был мигрантом, хотя
здесь гнездится также утка (Anas capensis) (Cramp and Conder, 1970). Другую
крайность представляют некоторые алжирские оазисы, где обитает большое
число видов. Они включают таких типичных западнопалеарктических птиц, как
черный дрозд (Turdus merula), лазоревка (Parus caerulens), тростниковая камы-
шевка (Acrocephalus scirpaceus) и деревенская ласточка (Hirundo rustica), а также
более южные формы вроде удода (Upupa epops), широкохвостой камышевки
(Cettia cetti) и черногрудого воробья (Passer hispaniolensis), который скрещивается
с проникающим в оазисы домовым воробьем (Р. domesticus). В Эль-Голеа гне-
здится даже лысуха (Fulica atra). Промежуточное положение между этими край-
ностями занимают оазисы Феццана и Египта, в которых имеются пальмовые
рощи, сельские поля и даже открытые водоемы. В силу последнего обстоятель-
ства на озере Эль-Джедид размножаются камышницы (Guichard, 1955). С другой
стороны, сизый голубь и малая горлица, домовый сыч и белопоясная каменка
обычно являются оседлыми птицами. В оазисах часто гнездится скальная ласточ-
ка, толстоклювый жаворонок, бурая кустарница и пустынный воробей, а порой
также рыжий чекан, большая бормотушка и даже городская ласточка. На произ-
растающих неподалеку от оазисов акациях обычно гнездится пустынный ворон,
промышляющий отбросами.
15.3.	Биологические адаптации пустынных птиц
В строении, физиологии и поведении животных можно обнаружить заметные
адаптации к среде обитания. Пустынные птицы, на первый взгляд, не имеют
никаких видимых морфологических приспособлений, исключая наличие обычно
длинных мощных ног, свидетельствующих об их преимущественно сухопутном
образе жизни. Правда, у пустынного жаворонка перья расположены более редко,
чем у непустынных видов; по-видимому, этим облегчается вентиляция тела. Что
касается физиологии, то существует некий парадокс. Эволюция не создала птиц,
способных жить исключительно в пустыне без воды иного происхождения,
нежели образующейся при обмене веществ, хотя в силу некоторых особенностей
своей физиологии птицы лучше приспособлены к освоению засушливых место-
обитаний, чем млекопитающие. Например, внутренняя температура, которую
поддерживают большинство птиц в состоянии покоя (39—42° С), выше температу-
ры, характерной для млекопитающих (37°С), а начальная реакция на тепловой
стресс обычно состоит в повышении температуры примерно на два градуса.
Вследствие этого сокращается период, за который в жаркий день происходит
обращение термического градиента между телом птицы и окружающей средой, и
соответственно уменьшается необходимость потери тепла путем усиленного испа-
рения. Как и у рептилий, способ сбережения воды у птиц — выведение азота в
форме уратов. Растворимость мочевой кислоты такова, что может образоваться
полутвердая паста, содержащая мало воды. Птицы могут использовать также
свою большую мобильность, например, при поиске воды и более благоприятных
ГНЕЗДЯЩИЕСЯ ПТИЦЫ
277
мест для размножения (номадизм). Будучи потревоженными, птицы многих видов
обычно предпочитают убегать, а не взлетать. Можно думать, что это позволяет
им спасаться от хищников. Точно так, вне сезона размножения и пока их не слиш-
ком мучит жажда, сенегальские рябки обычно садятся на некотором расстоянии
от источника воды и приближаются к нему лишь после того, как одиночные
высланные вперед птицы не убедятся, что это безопасно (George, 1970). Хотя
парящие в воздухе птицы могут избегать чрезмерно высокой приземной темпера-
туры, поднимаясь выше 1000 м, но все же самое очевидное поведенческое приспо-
собление к жизни в пустыне состоит в том, что их активность приурочена к утрен-
ним и вечерним часам суток, чтобы избегать невыносимой полуденной жары.
Птицам не всегда удается избежать теплового стресса при помощи поведен-
ческих приспособлений, но отсутствие каких-либо ярко выраженных адаптиро-
ванных видов не позволяет судить о том, в какой степени физиология пустынных
птиц отличается от физиологии птиц прочих видов. Только пустынная куропатка,
которая часто пьет, и, пожалуй, африканский рябок напоминают страуса (Struthio
camelus) и морских птиц своей способностью использовать соленую воду (Schmidt-
Neilsen et al., 1964). С другой стороны, для жаворонков двух видов из пустыни
Намиб на юго-западе Африки характерна исключительно низкая скорость потери
воды за счет испарения и экскреции при умеренных температурах и влажности,
что можно рассматривать как адаптацию к условиям пустыни (Willoughby, 1968).
Аналогичные выводы возможны и в отношении таких пустынных видов, как
сахарский жаворонок, который, по наблюдениям, активен в течение всего дня,
или активного вечером буланого козодоя, который отдыхает, по-видимому, в отк-
рытой пустыне. Тем не менее, даже если такие птицы способны выживать в лабо-
раторных условиях за счет воды, извлекаемой из пищи, сомнительно, чтобы
какие-нибудь пустынные птицы воздерживались от питья и жили на сухой диете
при наличии воды или сочной растительной пищи. Таким образом, способность
переносить отсутствие воды следует рассматривать как резервный механизм
(Dawson, 1976). Кроме того, пустынные птицы, которые хорошо изучены в этом
отношении, по-видимому, не отличаются какой-то особой выносливостью к
повышенной температуре тела по сравнению с непустынными видами. Первона-
чальная реакция состоит в увеличении потерь тепла путем излучения, например,
когда птица поднимает крылья или распушает оперение, чтобы обнажить
соответственно бока или спину. Если температура тела достигнет примерно 43°С,
дальнейшее ее повышение до летального значения порядка 47°С будет сдержи-
ваться испарением воды. При этом учащаются респираторные движения (затруд-
ненное дыхание) или отмечается вибрация мягкой кожи под глоткой (уплощение
верхней части глотки), что увеличивает перенос воздуха над влажными поверхно-
стями, в результате чего происходит охлаждение. В некоторых случаях использу-
ются оба приема. Взрослые рябки прибегают ко второму способу, а птенцам
остается только учащенно дышать и прятаться в тень. В Сахаре в июне и июле
наблюдали также жаворонков с открытыми клювами (Heim be Baksac, 1936).
Потеря тепла посредством конвекции, то есть вовлечением в движение молекул
воздуха, может усиливаться, если птицы садятся на кусты или скалы. Становится
понятно, почему совы и соколы в иные периоды года предпочитают сидеть на
открытой местности. Но даже и эти птицы все-таки тоже стараются отыскать
тень:
«6-го ноября мне повезло добыть пустынного филина, который скрывался от
солнца, стоя на песке под одиноким деревом Acacia tortilis в совершенно
голой маленькой долине возле колодца Ин-Алахи» (Bates, 1934а).
278
ГЛАВА 15
Жаворонки и каменки могут ослаблять тепловой стресс, прячась днем в тени
камней, кустов или во входе нор грызунов, где температура может быть на 20°
ниже преобладающей температуры на поверхности земли. Точно так, при выве-
дении птенцов, хотя оно обычно приурочено к самому прохладному времени года,
чаще возникает проблема перегрева яиц, чем задача сохранения их теплыми.
Единственное, что требуется при температурах воздуха до 40°С, это укрывать
яйца от солнца, а при более высоких температурах яйца необходимо насиживать,
чтобы уберечь их от перегрева (Drent, 1975). Рябки насиживали яйца в Сахаре,
когда температура на поверхности почвы составляла 68—Т5°С и достигала в тени
48°С (George, 1970). Это наблюдение интересно тем, что от температуры воздуха
зависит успешность размножения рябков в пустыне Намиб: при температуре
выше 50°С птицы были не в состоянии охлаждать яйца в достаточной мере и заро-
дыши погибали (Dixon and Loew, 1978). Вероятно, именно из-за неспособности
селиться в норах и отсутствия летней спячки птицы не столь успешно размножа-
ются в экстремальных условиях пустыни, как млекопитающие. И удивительно,
что лишь пустынные каменки могут рыть норки для гнезда (Harrison, 1975), так
как обычная привычка пустынных птиц устраивать гнезда прямо на земле явно
находится в полном противоречии с их физиологией.
15.4.	Заключение
Примерно 5000 лет назад Сахара была покрыта растительностью средиземно-
морского типа, хотя Восточная Сахара в то время была, вероятно, суше. В после-
дующем условия резко изменились, и возникла пустыня, из которой исчезли мно-
гие растения и животные, отчасти в результате деятельности человека. Из-за пре-
следования человеком в Сахаре пошли на убыль популяции дроф и страусов, и
сейчас не ясно, были ли последние широко представлены где-либо в Северной
Африке (Moreau, 1966). Тем не менее в Сахару вселился ряд птиц, в основном с
востока. Считается, что наличие пар видов с почти одинаковыми экологическими
требованиями, например, африканский и сенегальский рябки или пустынный и
краснохвостый жаворонки, свидетельствует о том, что в неолите существовали по
меньшей мере два рефугиума (убежища) для пустынных видов (Harrison, 1982).
Тем не менее, если говорить об экстремальных условиях пустыни, птицы не
сумели приспособиться к ним так же хорошо, как другие животные, и в эргах
оседлая популяция млекопитающих в несколько раз превосходит популяцию птиц
(Bartholomew and Cade, 1963). Кроме того, популяции пустынных птиц заметно
изменяются от года к году в зависимости от запасов пищи; популяции рябков
меняются сильнее, чем популяции соколов, питающихся рябками (McClean,
1976). Однако количественные данные на этот счет получить трудно; таковые
появились для наиболее распространенных птиц Англии лишь недавно.
Согласно Хейму-де-Бальзаку (Heim de Balsac, 1936), границей размножения
птиц пустыни является изогиета 200 мм, а не 100 мм, выбранная в качестве геогра-
фической границы Сахары. Полупустынная область на северо-западе Африки,
безусловно, достаточно богата пустынными видами птиц, чтобы представлять
природоохранный интерес (Vernon, 1980). Аналогичный полупустынный пояс
имеется в южной части Сахары, где в дождливый сезон, то есть с июня по сен-
тябрь, размножаются многие афротропические виды, в том числе белогорлая
щурка (Merops albicollis), желтогрудая бородатка (Trachyphorus margaritatus) и
равнинный козодой (Caprimulgus inomatus) (Bates, 1933; Zolotarevsky and Murat,
ГНЕЗДЯЩИЕСЯ ПТИЦЫ
279
1938). Эти предпустынные окраины, как и оазисы, используются также для
зимовки палеарктическими птицами.
Понятно, что для получения разнообразной информации о размножении птиц
Сахары и их физиологии, особенно о видах с птенцовой молодью, необходимы
дополнительные исследования. Однако крупномасштабное освоение засушливых
земель для нужд сельского хозяйства, вероятно, пойдет на пользу таким видам,
как малая горлица, бюль-бюль и щегол (Carduelis carduelis), а не типичным
пустынным видам. Нефтепромысел в Ливийской пустыне может дать оседлым
птицам этого района только воду, хотя нефтедобывающие установки и в самом
деле представляют дополнительные оазисы для транссахарских мигрантов, мно-
гие из которых становятся здесь жертвами хищников (Hogg, 1974).
Литература
Bannerman D. and Priestley J. (1952). An ornithological journey in Morocco in 1951.
Ibis., 94, 654—682.
Bartholomew G. A. and Cade T. J. (1963). The water economy of land birds. Auk, 80,
504—539.
Bates G. L. (1933). Birds of the southern Sahara and adjoining countries in French West Africa. Part
1. Ibis., 13(3), 752—780.
Bates G. L. (1934a). Birds of the southern Sahara and ajoining countries in French West Africa. Part
III. Ibis., 13(4), 213—239.
Bates G. L. (1934b). Birds of the southern Sahara and adjoining countries in French West Africa.
Part IV. Ibis., 13(4), 439-456.
Bates G. L. (1934c). Birds of the southern Sahara and adjoining countries in French West Africa.
Part V. Ibis., 13(4), 685—717.
Bruneau de Mire P. (1957). Observation sur la faune avienne du Massif de 1’Air. Bull. Mus.
Hist, nat., Paris, 29, 130—135.
Booth B. D. M c D. (1961). Breeding of the Sooty Falcon in the Libyan Desert. Ibis, 103A,
129—130.
Buxton P. A. (1954). cited by Dorst (1971).
Cramp S. and С о n d e r, P. J. (1970). A visit to the oasis of Kufra, Spring 1969. Ibis., 112,
261—263.
Dawson W. R. (1976). Physiological and behavioural adjustments of birds to head and aridity. —
In: Proc, of the 16th Int. Ornithological Congress, edited by H. J. Frith and J. H. Calaby, pp. 455—467.
Australian Academy of Science, Canberra.
Dixon J. and L о u w G. (1978). Seasonal effects on nutrition, reproduction and aspects of ther-
moregulation in the Namaqua Sandgrouse (Pterocles namaqua). Madoqua 11, 19—29.
Dorst J. (1971). The Life of Birds, Vol. II. Weidenfeld & Nicolson, London.
D r e n t R. (1975). Incubation in Avian Biology, Vol. V, edited by D. S. Farner and J. R. King, pp.
333—420. Academic Press, New York.
E t c h ё c ffp a r R. D. and Hue, F. (1964). Les Oiseaux du Nord de 1’Afrique. N. Boubee & Cie,
Paris.
George U. (1969). Uber das Tranken der Jungen und andere Lebensauberungen des Senegal-Flug-
huhns, Pterocles senegallus, in Marokko. J. Orn., Lpz. 110, 181—191.
George U. (1970). Beobachtungen an Pterocles senegallus und Pterocles coronatus in der Nord-
west-Sahar. J. Orn., Lpz. Ill, 175—188.
Guichard К. M. (1955). The birds of Fezzan and Tibesti. Ibis, 97, 393—424.
Guirtchitch G. (1937). Chronique omithologique unisienne pour 1’Annee 1936. L’Oiseau, 7,
450—472.
Harrison C. (1975). A Field Guide to the Nests, Eggs, and Nestlings of British and European
Birds. Collins, London.
Harrison C. (1982). An Atlas of the Birdsof the Western Palaearctic. Collins, London.
Heim de Balsac H. (1936). Biogeographie des mammiferes et des oiseaux de 1’Afrique du nord.
Bull biol. Fr. Belg, supplement 21.
Heim de Balsac H. and Mayaud N. (1962). Les Oiseaux du Nord-ouest de 1’Afrique. Leche-
valier, Paris.
Hogg P. (1974). Trans-Saharan migration through Sarir, 1969—1970. Ibis, 116, 466—476.
280
ГЛАВА 15
Jennings М. С. (1981). Birds of the Arabian Gulf. George Allen & Unwin, London.
Jourdain F. C. R. (1927). Wall-building birds. Brit. Birds, 20, 223—225.
Maclean G. L. (1976). Adaptations of Sandgrouse for life in arid lands. — In: Proc, of the 16th Int.
Ornithological Congress, edited by H. J. Frith and J. H. Calaby, pp. 502—516. Australian Academy of Scien-
ce, Canberra.
Meinertzhagen R. (1934). The biogeographical stutus of the Ahaggar plateau in the central Sa-
hara, with special reference to birds. Ibis, 13(4), 528—571.
Moreau R. E. (1934). A contribution to the ornithology of the Libyan desert. Ibis, 13(3), 595—632.
Moreau R. E. (1966). The Bird Faunas of Africa and its Islands. Academic Press, London.
Schmidt-Nielson K., Borut A., Lee P. and Crawford E. (1963). Nasal salt ex-
cretion and the possible function of the cloaca in water conservation. Science, N. Y. 142, 1300—1301.
Serventy D. L. (1971). Biology of desert birds. — In: Avian Biology, Vol. 1, edited by D. S. Far-
ner and J. R. King, pp. 287—339. Academic Press, New York.
Simon P. (1965). Synthese de 1’avifaune du massif montagneux du Tibesti et distribution geographi-
que de ces especes en Afrique du nord et environs. Gerfaut, 55, 26—69.
Smith K. D. (1965). On the birds of Morocco. Ibis, 110, 452—492.
Summers-Smith D. and Vernon J. D. R. (1972). The distribution of Passer in northwest
Africa. Ibis, 114, 259—262.
Swift J. (1975). The Sahara. Time-Life Books, Amsterdam.
Turk R. F. (1959). Observations dans le massif du Tibesti en 1957. Alauda 17, 199—204.
Valverde J. A. (1957). Aves del Sahara espanol. fnstituto de Estudios Africanos, Corsejo superior
de Investigaciones cientificas, Madrid.
Vernon J. D. R. (1980). 50 years of ornithology in north-west Africa 1930—1980. Bull. Br. Orn.
Club. 100, 61—66.
Ward P. (1972). The functional significance of mass drinking by sandgrouse: Pteroclididae. Ibis, 114,
533—536.
Willoughby E. J. (1968). Water economy of the Stark’s lard and grey-backed finch-lark from the
Namib desert of south-west Africa. Comp. Biochem. Physiol. 27, 723—745.
Zolotarevsky B. and Murat M. (1938). Divisions naturelles du Sahara et sa limite meridio-
nale. — In: La Vie dans la Region Desertique Nord tropicale de 1’Ancien Monde. Memoires de la Societe de
Biogeographie VI, pp. 335—350. Lechevalier, Paris.
ГЛАВА 16
Перелетные птицы
А. Петтет
Коль-Парк-Роуд, 23, Твикенхем, Лондон
СОДЕРЖАНИЕ
16.1.	Введение	281
16.2.	Транссахарская миграция	281
16.2.1.	Мигранты	282
16.2.2.	Мигранты в условиях пустыни	286
16.2.3.	Перелет через пустыню широким фронтом 288
16.2.4.	Птицы с парящим полетом	291
Литература	293
16.1. Введение
С точки зрения их суммарной биомассы перелетные птицы представляют
собой один из важных, хотя и непостоянных и трудно наблюдаемых компонентов
сахарской экосистемы. Как хорошо известно, в весенние и осенние месяцы проис-
ходят огромные сезонные перемещения птиц, и, вероятно, нет такого времени в
году, чтобы где-либо в пустыне, окаймляемой, согласно определению, изоги-
етами 100 мм, не происходило миграций.
16.2. Транссахарская миграция
В целом мигрирующих птиц, встречающихся в Сахаре, можно отнести при-
мерно к трем классам:
1)	Транссахарские мигранты, ежегодно пересекающие пустыню на пути
от мест размножения в Палеарктике к местам зимовки в Африке к югу от
'Сахары. На юг птицы летят в основном в июле — октябре, а обратно, на
север, в конце февраля — начале мая. Есть также малоизвестный поздний
маршрут, по которому птицы летят в Судан и Египет в декабре-январе, он
связан с зимними дождями в районе Красного моря.
С точки зрения числа участвующих особей, разнообразия видов, а также
регулярности и экологической амплитуды перемещений, птицы этого класса
играют доминирующую роль в системе миграций в Сахаре. Им присущи
определенные поведенческие и физиологические приспособления к переле-
там через пустыню, в силу чего их можно считать «облигатными мигран-
тами».
2)	Афротропические мигранты, проникающие за пределы южной 100-мм
изогиеты-границы в июле-августе, когда усиливаются дожди, связанные с
внутритропической зоной конвергенции (ВТЗК). Количество видов, участву-
282
ГЛАВА 15
ющих в миграции, и численность особей в целом зависят от количества эфе-
мерной растительности, появляющейся после дождей, и с обилием насеко-
мых (прежде всего кузнечиков и саранчи), а потому сильно варьируют по
годам. Порой на ограниченных участках появляются большие скопления
птиц, но лишь немногие их виды можно считать регулярными мигрантами в
пустыню; в известном смысле большинство их оказывается «случайными
мигрантами».
В годы с хорошими условиями среди прочих видов выделяются абиссин-
ские сизоворонки (Coracias abyssinicus), саранчовые ястребиные сарычи (Ви-
tastur rufipennis), черные коршуны (Milvus migrans), белогрудые вороны
(Corvus albus) и козодои (Caprimulgus spp.). К мигрантам, появляющимся до
наступления дождей, относятся золотой воробей (Passer luteus) и африкан-
ская горлица (Streptopelia roseogrisea). В числе зерноядных появляются также
вьюрки Eremopterix nigriceps и Е. leucotis. Иногда в пустыню быстро движу-
щимися циклонами заносятся такие птицы, как цветные бекасы (Rostratula
benghalensis), перепела-арлекины (Coturnix delegorguei), малые яканы (Micro-
parra capensis) и султанка Аллена (Gallinula alleni).
3)	Птицы, размножающиеся в степи и пустыне. Их перемещения часто
рассматривают как кочевки, а не регулярные миграции. По сравнению с дру-
гими классами мигрантов таких птиц немного, но их перемещения изучены
плохо и вполне могут быть более дальними, чем это следует из ограниченных
наблюдений. Один из необычных представителей этой группы птиц — серый
чеглок (Falco concolor) известен как дальний мигрант.
Учитывая их преобладание в Сахаре, в последующем изложении мы ограни-
чимся транссахарскими мигрантами. Наиболее детальные исследования провел
Моро (Moreau, 1961,1972), обобщивший основную часть ранее полученных сведе-
ний об этой группе птиц. В последующее время изучением палеарктических
мигрантов в Африке занимался Карри-Линдал (Curry-Lindahl, 1981), рассмотрев-
ший различные аспекты транссахарских перелетов птиц.
16.2Л. Мигранты
Палеарктические мигранты, зимующие в Африке к югу от Сахары, прибы-
вают из района, простирающегося от Исландии на западе через Европу на восток
примерно до 120° в. д. в Сибири. Некоторые мигранты появляются также с побе-
режья Северной Африки (Магриб, берега Ливии и Египта), из Аравии, Ирана и
Ирака. Эта огромная область довольно естественно делится на три части: Запад-
ная Палеарктика, простирающаяся до 45° в. д.; Средняя Палеарктика от 45° в. д.
до 90° в. д. и Восточная Палеарктика к востоку от 90° в. д. Меридиан 90° в. д. пред-
ставляет фаунистический рубеж для видов, мигрирующих либо в Африку, либо в
Азию, и помимо того, что определяет расстояния, на которые совершаются
миграции, он отражает изменения в рельефе и растительности. Большинство
видов из Восточной Палеарктики зимует на юге Азии, а из числа мигрирующих в
Африку некоторые виды гнездятся вплоть до 120 в. д. (Moreau, 1972).
На пути мигрантов из трех названных районов встречаются самые различные
природные условия. Места зимовки птиц, мигрирующих из Западной Палеаркти-
ки, расположены по их маршруту прямо на юге за пределами двойного барьера —
Средиземного моря, ширина которого на разных участках может достигать до
1100 км, и Сахары, средняя ширина которой между изогиетами 100 мм составляет
ПЕРЕЛЕТНЫЕ ПТИЦЫ
283
примерно 1500 км. Мигранты из Средней и Восточной Палеарктики проклады-
вают свой путь к местам зимовки в Африке над местностью со сложным и порой
таящим опасности рельефом — над Каспийским и Черным морями, сухой степью,
полупустыней и пустыней, над горными районами и над Сахарой. Чем дальше к
востоку располагаются места гнездования, тем длиннее перелет и больше связан-
ных с ним опасностей. Маршруты перелета по большому кругу от восточных рай-
онов гнездования до юго-восточных окраин Сахары вытягиваются на 6000—9000
км. Птицы некоторых видов из Средней и Восточной Палеарктики могут мино-
вать Сахару (например, соловей-белошейка Irania gutturalis) и прибывать в места
зимовки в Восточной Африке через Аравию, Эфиопское нагорье и Сомали.
Из палеарктических мигрантов 187 видов постоянно зимуют в Африке к югу
от Сахары (табл. 16.1) и по крайней мере еще 30 видов появляются здесь в мень-
шем количестве или как «кочевники» (Moreau, 1972). Большинство их хотя бы
изредка, если не постоянно, видели где-либо в Сахаре или вблизи от ее окраин. По
неизвестным причинам некоторые виды в Сахаре пока не обнаружены.
Таблица 16.1
Палеарктические виды, зимующие в Африке к югу от Сахары,
исключая морские виды (согласно Moreau, 1972)
В скобках указано число видов для каждой группы
Воробьиные (74)
SYLVIIDAE (29): семейство славковых
Acrocephalus arundinaceus, A. melanopogon, A. paludicola, A. palustris, A. schoenobaenus, A. scirpaceus,
Hippolais icterina, H. languida, H. pallida, H. polyglotta, Locustella fluviatilis, L. luscinioides, L. naevia,
Phylloscopus bonelli, P. collybita, P. sibilatrix, P, trochilus, Sylvia atricapilla, S. borin, S. cantillans, S. com-
munis, S. curruca, S. hortensis, S. melanocephala, S. mystacea, S. папа, S. nisoria, S. ruppelli
ALAUDIDAE (2): семейство жаворонковых
Calandrella cinerea, Melanocorypha bimaculata
EMBERIZIDAE (3): семейство овсянковых
Emberiza caesia, E. cineracea, E. hortulana
HIRUNDINIDAE (5): семейство ласточковых
Delichon urbica, Hirundo daurica, H. rupestris, H. rustica, Riparia riparia
LANIIDAE (6): семейство сорокопутовых
Lanius collurio, L. excubitor, L. isabellinus, L. minor, L. nubicus, L. senator
MOTACILLIDAE (6): семейство трясогузковых
Anthus campestris, A. cervinus, A. trivialis, Motacilla alba, M. cinerea, M. flava
MUSCICAPIDAE (3): семейство мухоловковых
Ficedula albicollis, F. hypoleuca, Muscicapa striata
TURDIDAE (17): семейство дроздовых
Cercotrichas galactotes, Irania gutturalis, Luscinia luscinia, L. megarhynchos, L. svecica, Monticola saxatilis,
M. solitarius, Oenanthe deserti, O. hispanica, O. isabellina, O. oenanthe, O. pleschanka, O. xanthoprymna,
Phoenicurus ochruros, P. phoenicurus, Saxicola rubetra, S. torquata, Turbus philomelos
ORIOLIDAE (1): семейство иволговых
Oriolus oriolus
PLOCEIDAE (1): семейство ткачиковых
Petronia brachydactyla
Неворобьиные (22) (помимо хищных и водоплавающих птиц)
APODIDAE (4): семейство настоящих стрижей
Apus ар us, A. affinis, A. melba, A. pallidus
BURHINIDAE (1): семейство авдотковых
Burhinus oedicnemus
CAPRIMULGIDAE (3): семейство козодоевых
Caprimulgus aegyptius, С. europaeus, С. ruficollis
COLUMBIDAE (1): семейство голубиных
Streptopelia turtur
CORACIDAE (1): семейство сизоворонковых
Coracias garrulus
284
ГЛАВА 16
Таблица 16.1. (продолжение)
CUCULIDAE (3): семейство кукушковых
Clamator glandarius, Cuculus canorus, C. policephalus
GLAREOLIDAE (2): семейство тиркушковых
Glareola nordmanni, G. pratincola
MEROPIDAE (2): семейство щурковых
Merops apiaster, M. superciliosus
PHASIANIDAE (1): семейство фазановых
Coturnix coturnix
PICIDAE-JYNGINAE (1): семейство дятловых — подсемейство вертишеек
Jynx torquilla
STRIGIDAE (2): семейство совиных
Asio flammeus, Otus scops
UPUPIDAE (1): семейство удодовых
Upupa epops
Хищные (25)
ACCIPITRIDAE (16): семейство ястребиных
Accipiter nisus, Aquila clanga, A. heliaca, A. pomarina, А. тарах, Buteo buteo, B. rufinus, Circaetus galli-
cus, Circus aeruginosus, C. macrourus, C. pygargus, Gyps fulvus, Hieraetus pennatus, Milvus migrans, Ne-
ophron percnopterus, Pernis apivorus
FALCONIDAE (8): семейство соколиных
Falco amurensis, F. cherrug, F. concolor, F. naumanni, F. peregrinus, F. subbuteo, F. tinnunculus, F. vesper-
tinus
PANDIONIDAE (1): семейство скопиных
Pandion haliaetus
Водоплавающие (66)
ANATIDAE (И): семейство утиных
Anas acuta, A. clypeata, A. crecca, A. peneiope, A. platyrhynchos, A. querquedula, A. strepera, Ay thy a fe-
rina, A. fulgula, A. nyroca, Tadorna ferruginea
ARDEIDAE (8): семейство цаплевых
Ardea cinerea, A. purpurea, A. ralloides, Botaurus stellaris, Egretta alba, E. garzetta, Ixobrychus minutus,
Nycticorax nycticorax
CHARADRIIDAE-CHARADRIINAE (8): семейство ржанковых — подсемейство собственно ржанко-
вых
Arenaria interpres, Charadrius alexandrinus, C. asiaticus, C. dubius, C. hiaticula, Pluvialis squatarola, Vanel-
lus gregarius, V. leucurus
RECURVIROSTRIDAE (2): семейство шилоклювковых
Himantopus himantopus, Recurvirostra avosetta
SCOLOPACIDAE (20): семейство бекасовых
Calidris alba, C. alpina, C. ferruginea, C. minuta, C. temminckii, Gallinago gallinago, G. media, Limosa li-
mosa, Lymnocryptes minima, Numerhius arquata, N. phaeopus, Philomachus pugnax, Tringa erythropus,
T. glareola, T. hypoleucos, T. nebularia, T. ochropus, T. stagnatilis, Tototanus, Xenus cinereus
CICONIIDAE (2): семейство аистовых
Ciconia ciconia, C. nigra
GRUIDAE (2): семейство журавлиных
Anthropoides virgo, Grus grus
LARIDAE (5): семейство чайковых
Larus fuscus, Chlidonias hybrida, C. leucopterus, Gelochelidon nilotica, Hydroprogne tschegrava
RALLIDAE (5): семейство пастушковых
Crex crex, Fulica atra, Porzana parva, P. porzana, P. pusilia
THRESKIORNITHIDAE (3): семейство ибисовых
Geronticus eremita, Platalea leucorodia, Plegadis falcinellus
Большинство транссахарских мигрантов — мелкие воробьиные птицы и
птицы из других отрядов — имеют вес менее 100 г; крупные мигранты, иногда
весом более 500 г, в большинстве своем хищники и водоплавающие. Если не гово-
рить о хищных птицах, совах и водоплавающих, большинство мигрантов насеко-
моядные или преимущественно насекомоядные. К зерноядным принадлежат
ПЕРЕЛЕТНЫЕ ПТИЦЫ
285
только жаворонки (Alaudidae), овсянки (Emberizidae), перепела (Coturnix cotur-
nix), обыкновенные горлицы (Streptopelia turtur) и короткопалые воробьи (Petro-
nia brachydactyla).
За пределами маршрутов, пролегающих над пустыней или морем, большин-
ство воробьиных птиц и птиц из других отрядов ведут себя как ночные мигранты,
движущиеся в темное время суток и отдыхающие в укрытиях в дневное время.
Прочие, например ласточки (Hinmdinidae), сизоворонки (Coracidae) и щурки
(Meropidae), — типичные дневные мигранты, перемещающиеся в светлое время
суток и отдыхающие ночью. По понятным причинам эти различия в поведении
исчезают, когда птицы начинают пересекать пустыню или море, ибо, начав дви-
жение, они вынуждены лететь непрерывно, а над Сахарой это может потребовать
многих часов лета. В отличие от большинства транссахарских мигрантов птицы с
парящим полетом главным образом аисты (Ciconia spp.) и некоторые крупные
хищные птицы — ястребиные (Accipitridae), мигрируют совершенно иным обра-
зом: летят только днем и значительно удлиняют свой путь, чтобы избежать
обширных водных пространств. Этим птицам будет посвящен отдельный раздел
главы.
Некоторое представление о количестве птиц, перелетающих Сахару, можно
составить по числу видов, совершающих миграции, и сведениям об их численно-
сти в местах гнездования и распределении в Палеарктике. Исходя из достаточно
осторожного предположения, что каждая размножавшаяся пара дает для пере-
лета в Африку двух взрослых и двух молодых птиц, Моро (Moreau, 1972) подсчи-
тал количество наземных птиц, покидающих Западную Палеарктику осенью.
Получается 1300 миллионов особей, что для всей Палеарктики дает примерно
5000 миллионов. Из них примерно 90% принадлежат к отряду воробьиных и при-
мерно 10% к прочим отрядам, включая хищных птиц. При нынешней изученности
подсчитать достоверно численность водных и водоплавающих птиц очень трудно,
но вероятно она вполне могла бы быть порядка 200 миллионов.
Западно-палеарктические птицы появляются в Сахаре по фронту, вытяги-
вающемуся примерно от 6° з. д. (Гибралтарский пролив) до 34° в. д. (восточная
оконечность североафриканского побережья), то есть на расстояние порядка
3900 км, что дает 333 000 особей на 1 км осенью или примерно 5500 птиц /км в
сутки для основного периода миграции составляющего 60 дней. Если бы на том же
фронте появились все наземные птицы Палеарктики, то получилось бы примерно
1,28 млн. особей/км. С этой цифрой вряд ли можно согласиться, так как некото-
рые птицы из Средней и Восточной Палеарктики прилетают в Судан, Эфиопию
и Сомали с северо-востока. В весеннюю миграцию количество птиц уменьшается
из-за потерь, происходящих в процессе перелета, и смертности в местах зимовки,
но скорее всего оно составит не менее половины указанных выше показателей.
Для наземного наблюдателя в пустыне эти оценки могут показаться непо-
мерно большими. На удалении от северной и южной границ в пустыне можно уви-
деть очень немногих птиц даже во время самой напряженной миграции. Оазисы,
которые, как и можно было бы ожидать, привлекают и концентрируют мигран-
тов, обычно способны вместить лишь мизерное их количество, однако по исклю-
чительной многочисленности видов, появляющихся в оазисах можно судить об их
разнообразии на пролете. В том, что множество птиц может пролетать на боль-
шой высоте и за пределами видимости, можно убедиться по «выпадениям»
мигрантов, вынужденных идти на посадку при встречных или сильных ветрах,
особенно весной в северо-восточных оазисах.
286
ГЛАВА 16
16.2.2.	Мигранты в условиях пустыни
Хотя весенний перелет может начинаться, а осенний заканчиваться в усло-
виях сравнительно прохладной погоды, основная часть обеих миграций прихо-
дится на жаркие месяцы года, когда инсоляция велика, полуденные температуры
экстремальны, поверхность земли горячая и воздух исключительно сух. В услови-
ях, в целом не допускающих выживания неприспособленных птиц, из-за отсут-
ствия тени или убежищ мигрирующие птицы, если они долго остаются на земле,
просто погибают вследствие теплового стресса и обезвоживания организма.
Весьма частые периоды, когда поднимается сильный, обычно горячий ветер,
также опасны для летящих птиц, особенно весной у побережья Северной Афри-
ки, иногда создают трудности для птиц в конце их перелета через пустыню (см.,
например, Smith, 1967).
Практически вся Сахара — необитаемое голое безводное пространство, лишь
на очень немногих участках которого условия несколько лучше и могут привле-
кать мигрантов. В центре пустыни вокруг горных массивов Ахаггар, Аир и
Тибести встречаются пастбища, и в некоторых долинах имеется невысокая много-
летняя растительность, но ее слишком мало, чтобы поддержать большое число
перелетных птиц. На крайнем западе вдоль побережья шириной порядка 400 км,
от Марокко до Мавритании, произрастающие здесь колючие кустарники (для
которых вполне достаточно влаги в виде росы), дают корм и убежища для птиц,
но это не приводит к заметному увеличению их на данном маршруте миграции.
Аналогично на восточной окраине пустыни вдоль долины Нила тянется узкая
полоса растительности, соединяющая северную и южную границы пустыни, но
как место кормежки мигрантов и, следовательно, как путь миграции она тоже не
имеет особого значения.
В оазисах, рассеянных среди пустыни, могло бы обитать небольшое число
собственных мигрантов, поскольку в них есть рощи финиковых пальм, а иногда и
другая растительность — деревья и кустарники. Причем в более крупных оазисах
есть небольшие водоемы и более подходящие для птиц укрытия. Однако в общей
сложности площадь оазисов довольно мала по сравнению с бескрайними просто-
рами Сахары, так что их значение для транссахарских мигрантов ничтожно. Сов-
ременные аналоги оазисов — нефтяные скважины, дающие сточные воды, и
небольшие оросительные системы, питаемые артезианскими водами, вероятно,
более привлекательны для мигрантов, особенно в периоды неблагоприятной
погоды (например, Сарир; Hogg, 1974), но в этом отношении они еще недоста-
точно изучены.
Для большинства мигрантов Сахара должна выглядеть как бесплодная пусты-
ня, исключая хищников (соколов Falco spp., луней Circus spp. и ястребов Accipiter
spp.), которые находят пищу, нападая на других птиц на путях их перелета. Но
самые многочисленные мигранты — насекомоядные птицы — должны постоянно
испытывать голод. В очень редких случаях они находят такую пищу, как мигриру-
ющие насекомые, стаи саранчи (Betts, 1976) или насекомые, обитающие на
отдельных участках с эфемерной растительностью, которая появляется после
очень редких в пустыне ливней, однако перечисленные источники пищи ненадеж-
ны. Немногочисленные зерноядные виды птиц могут найти какое-то количество
пищи лишь на северной и южной окраинах пустыни, где в то или иное время года
после выпадения дождей вырастают эфемерные злаки. В пустыне за пределами
системы Нила подходящие для водных птиц местообитания, а следовательно, и
пища практически отсутствуют. Такие местообитания существуют в оазисах, раз-
бросанных на пространстве порядка 7,8х106 км2 и занимающих площадь примерно
ПЕРЕЛЕТНЫЕ ПТИЦЫ
287
0,4 км2. (Moreau, 1967). Правда, некоторые водные птицы совершают миграции
вдоль Нила, но их количество на этом маршруте незначительно.
Для мигрантов, пересекающих пустыню по меридиану, с юга на север или
наоборот, северная и южная границы пустыни, определяемые по изогиете 100 мм,
играют особое значение. Северную границу, тянущуюся вдоль прибрежного
пояса Северной Африки, можно рассматривать как место отдыха, или «заправки»
между участками перелета над Средиземным морем и над пустыней, а южную
границу как цель осенних мигрантов и как границу, прилегающую к области
«взлета» весенних мигрантов. Вдоль этих окраин транссахарские мигранты, без-
условно, более многочисленны, чем в пустыне, но они здесь не задерживаются и
составляют лишь небольшую часть всех птиц, находящихся в пути.
Растительность близ 100-мм изогиеты разрежена и распределена неравномер-
но. Для скоплений перелетных птиц это скудный источник пищи. За исключе-
нием приспособившихся к степным местообитаниям видов, например каменок
(Oenanthe spp.), большинство птиц здесь не задерживается. Но между северной и
южной границами есть сезонные различия, которые имеют определенное значе-
ние для пролетающих птиц.
Вдоль побережья Северной Африки дожди выпадают в октябре—марте и
ослабляют засуху в остальную часть года. К началу весенней миграции здесь соз-
даются наилучшие условия для перелетных птиц. Возможно, вследствие этого и
потому, что птицы прибывают сюда после долгого и изнурительного перелета
через пустыню, весной птиц оказывается здесь больше, чем осенью. Это видно,
например, из результатов подсчета окольцованных птиц в Габесе, на юге Туниса,
где весной их бывает в 10 раз больше, чем осенью. Весной больше и видовое раз-
нообразие птиц.
Напротив, на южной границе дожди выпадают в июле-августе при движении
внутритропической зоны конвергенции (ВТЗК) на север. Поэтому транссахар-
ские мигранты, прибывающие сюда в это время, попадают в наилучшие экологи-
ческие условия, когда зеленеет эфемерная растительность, покрываются
листьями и цветут деревья, когда пик изобилия насекомых. Начиная с сентября
дожди смещаются к югу, земля и растительность высыхают, условия постепенно
все более ухудшаются вплоть до момента начала сезона дождей в следующем
году. Во время весенней миграции условия суровые, численность насекомых
минимальное и для насекомоядных мигрантов, в частности, в это время года
настоящая граница пустыни оказывается сдвинутой значительно дальше к югу от
100-мм изогиеты. Даже во время осенней миграции зона «приземления» для боль-
шинства птиц после пересечения пустыни располагается на значительном удале-
нии от 100-мм изогиеты. В отдельные годы большинство птиц оседает далеко за
пределами 250-мм изогиеты, вероятно, лишь тогда, когда они пересекут внутри-
тропический фронт (ВТФ), который на высоте полета птиц проходит на много
километров южнее, чем на земле. Для насекомоядных птиц гораздо выгоднее
продолжать полет до тех пор, пока они не достигнут этой зоны конвергенции,
поскольку здесь в наибольшем количестве скапливаются насекомые.
Весной, когда настоящий край пустыни находится гораздо южнее 100-мм изо-
гиеты, область заключительного для пересечения Сахары перелета оказывается
далеко в саванне. Для разных видов фактическое положение области «взлета»
будет, вероятно, различным, и, по-видимому, она будет находиться там, где
птицы обнаружат достаточное количество пищи для пополнения резервов, необ-
ходимых для длительного перелета. Один из результатов этого — практически
полное отсутствие птиц вблизи 100-мм изогиеты весной в отличие от осени, когда
их численность хотя и незначительна, но заметна.
288
ГЛАВА 16
16.2.3.	Перелет через пустыню широким фронтом
За исключением птиц с парящим полетом, птицы, пересекающие Сахару,
движутся и над пустыней, и над Средиземным морем широким фронтом. Мигра-
ция широким фронтом, первоначально известная из наблюдений за полетом птиц,
снижающихся на малые высоты при посадке на землю, главным образом вдоль
северной и южной границ пустыни, была затем наглядно подтверждена с
помощью радиолокационных наблюдений, позволяющих непосредственно про-
следить за действительным перемещением птиц на большой высоте. Оказывает-
ся, что летящие над сушей птицы не используют узкофронтальные маршруты и
не образуют, как это предполагалось раньше, больших скоплений вдоль таких
примечательных участков земной поверхности, как Нил или горные массивы в
центре пустыни. Даже над Средиземным морем мелкие птицы не образуют значи-
тельных скоплений над основными коридорами, хотя некоторые крупные птицы
— цапли (Ardeidae), некоторые соколы (Falco spp.) и луни (Circus spp.) — на
участке перелета мыс Бон — Сицилия наблюдаются здесь в большем количестве.
Радиолокационные съемки на трансектах вдоль Средиземного моря весной и
осенью повсеместно указывают на довольно однородную плотность перелетных
птиц при некотором уменьшении ее над Ионическим морем: здесь не только про-
ходит самый длинный маршрут перелета над морем, но и располагается «мигра-
ционный водораздел» (Casement, 1966).
Несмотря на то, что большинство мест зимовок птиц Западной Палеарктики
находится непосредственно к югу от мест их гнездования, они редко и в малом
количестве перемещаются по меридиану. Подавляющее большинство птиц изби-
рает, по-видимому, диагональные маршруты, направленные с северо-запада на
юго-восток или с северо-востока на юго-запад. Кольцевание птиц и в Европе, и в
Африке наряду с полевыми наблюдениями в тропической Африке позволили
установить, что перемещение транссахарских мигрантов довольно сложно.
Например, некоторые птицы, гнездящиеся на северо-западе Европы, — обыкно-
венный жулан (Lanius collurio), пеночка-трещотка (Phylloscopus sibilatrix), славка-
завирушка (Sylvia curruca), обыкновенная иволга (Oriolus oriolus) и сизоворонка
(Coracias garrulus), — направляясь осенью к местам зимовки в Восточной Афри-
ке, движутся на юго-восток и приближаются к Африке через восточную часть
Средиземного моря. Другие птицы, например черноголовая славка (Sylvia atrica-
pilla), серая мухоловка (Muscicapa striata) и белая трясогузка (Motacilla alba),
натыкаются примерно между 5 и 15° в. д. на «миграционный водораздел», к западу
от которого птицы летят на юго-запад к Иберии, через Марокко и за пределы
реки Сенегал, а к востоку от «водораздела» направляются на юго-восток в Еги-
пет, Эфиопию и в Восточную Африку. Немногие птицы, появляющиеся на «водо-
разделе», летят прямо на юг через пустыню. Большинство мигрантов, движу-
щихся с северо-запада Европы в направлении северо-восток — юго-запад, исполь-
зуют места зимовки в тропической Африке, находящиеся на расстоянии до 1000 км
западнее их местообитаний в Европе. Для птиц из Средней и Восточной Палеарк-
тики, мигрирующих между местами гнездования и зимовки по дуге большого
круга, преобладающие направления перелета будут приблизительно северо-вос-
ток — юго-запад.
Направления миграции, установленные по данным кольцевания, примерно-
совпадают с направлениями перелета, наблюдавшимися у низко летящих мигран-
тов, которые пересекают побережье Северной Африки в оба сезона, и подтверж-
даются радиолокационными наблюдениями за мигрантами, летящими на больших
высотах. К западу от Ионического моря движение происходит в направлении
ПЕРЕЛЕТНЫЕ ПТИЦЫ
289
северо-восток — юго-запад, а к востоку от него оно более изменчиво, но преиму-
щественно идет в направлении северо-северо-запад — юго-юго-восток. На Кипре
с помощью радиолокатора обнаруживали также птиц, предположительно из
Средней и Восточной Палеарктики, летевших на юго-запад осенью и на северо-
восток весной (Adams, 1962). В целом эти направления, по-видимому, выдержива-
ются и над пустыней. Радиолокационные наблюдения в Ин-Абанрарите (Нигер)
показывают, что примерно 70% осенних мигрантов летят в направлении юго-
юго-запад, 15% в направлении юго-юго-запад — юг и 15% в направлении юг —
юго-юго-восток. Для многих мигрантов, пересекающих пустыню по диагонали,
участок перелета над пустыней будет значительно длиннее обычных 1500 км по
прямому пути между изогиетами в 100 мм.
Радиолокационные наблюдения подтвердили также, что птицы мигрируют
обычно на большой высоте, и убедительно доказали, что множество птиц дви-
жется на слишком большой высоте, чтобы их заметили наземные наблюдатели.
Хотя какое-то количество мелких птиц, вероятно, летит ближе к земле, все же
большинство предпочитает высоту 1500—2500 м, а некоторые поднимаются выше
3000 м. Для транссахарских мигрантов полет на большой высоте выгоден в целом
ряде отношений. Избегая воздействия суровых условий пустыни, они в то же
время меньше рискуют пасть жертвой таких хищников, как сокол Элеоноры
(Falco eleonorae) или серый чеглок (F. concolor), которые выбирают себе добычу
среди птиц, пересекающих соответственно Средиземное море и Сахару. При
полете на высоте уменьшается также сопротивление воздуха до такой степени,
что при определенном запасе жира (топлива) скорость полета птиц на высоте
3000 м может увеличиваться на 20%. На большой высоте снижаются также по-
тери воды, имеющие решающее значение для выживания при перелете через
пустыню.
У большинства мелких воробьиных птиц скорость полета составляет при-
мерно 40 км/час, а такие более крупные птицы, как бекасы (Scolopacinae) и утки
(Anatidae), летят еще быстрее, со скоростью до 80 км/час. Мелкие птицы, ско-
рость полета которых мала, с большей вероятностью могут подвергнуться воз-
действию таких неблагоприятных условий, как встречный или труднопреодоли-
мый ветер. Сильных летунов редко можно увидеть в пустыне, так как при быст-
ром полете они реже попадают в трудные условия. С другой стороны, крупные,
медленно летающие птицы, например цапли (Ardeidae), садятся на землю чаще,
вероятно, из-за того, что на своем продолжительном пути они испытывают не
меньшие трудности, чем мелкие птицы, вынужденные при неблагоприятных
условиях совершать посадку.
В безветренных условиях мелким птицам из отряда воробьиных для переле-
та по прямой через пустыню шириной 1500 км необходимо примерно 40 часов
непрерывного полета. Однако на той высоте, на которой летит большинство
мигрантов, безветрие отмечается редко. Хотя система ветров над Сахарой
довольно сложна и ветер порой резко изменяет направление на противополож-
ное, на протяжении года обычно преобладают северные ветры со средней скоро-
стью 15 км в час. Таким образом, осенью мигранты могут воспользоваться попут-
ным ветром и пересечь пустыню по прямой менее чем за 30 часов, а по диагонали
примерно за 40 часов. Весной из-за встречного ветра им потребуется на это вре-
мени больше, причем вследствие неблагоприятных экологических условий птицы
вынуждены начинать перелет на значительном удалении к югу от края пустыни.
При полете на небольших высотах, где встречный ветер слабее, перелет на рас-
стояние 1500 км, вероятно, потребует в это время года примерно 47 часов и еще
12 часов на дополнительные 500 километров при более южном «старте», то есть
290
ГЛАВА 16
весь перелет займет около 60 часов. Перелет же по диагонали в это время года
потребует, вероятно, меньше времени. Весной система ветров такова, что,
исключая самую западную часть пустыни (где, во всяком случае, наземные усло-
вия благоприятные) и Северный Судан, мигранты, летящие на высоте 2000 м в
северо-восточном направлении, обычно могут везде воспользоваться попутным
ветром со скоростью порядка 25 км в час. В таких условиях летят многие птицы
из Западной Палеарктики и все мигранты из Средней и Восточной Палеарктики.
Время полета в северо-восточном направлении на правильно выбранной высоте
составило бы 32 часа (от изогиеты 100 мм) и примерно 45 часов при более южном
«старте», то есть не намного больше, чем при осеннем перелете, хотя в северо-
восточных районах пустыни птицам грозит встреча с ветрами типа хамсин. Завер-
шив перелет через пустыню, большинство мигрантов из Западной Палеарктики,
не останавливаясь, продолжают лететь через Средиземное море (Moreau, 1961,
1972).
Энергия для этих длительных непрерывных перелетов обеспечивается.за счет
жиров (липидов), запасаемых за 2—3 недели непосредственно перед началом
перелета. В начале миграции птицы выглядят очень упитанными, а к ее концу
теряют почти весь запас жира, становятся исхудалыми, даже истощенными, если
трудности перелета потребуют мобилизации дополнительных запасов энергоем-
ких веществ за счет мышечной ткани.
Подобные изменения у птиц можно проследить, собрав статистические дан-
ные об изменениях веса тела на разных этапах миграции: о малом лесе в немигра-
ционной фазе и об ожирении перед миграцией и на разных стадиях перелета (Ash,
1969; Fry et al., 1970; Moreau et al., 1970; Moreau, 1969; Dowsett et al., 1971; Ward,
1963). Подобные данные обычно позволяют получить полезные дополнительные
сведения о транссахарских миграциях, например, о готовноста птиц к миграции, о
вероятных, уже преодоленных расстояниях, о степени «дозаправки» на промежу-
точных этапах миграции. Чтобы детально изучить энергию, затрачиваемую в
полете, по изменениям веса, необходимо проводить лабораторные анализы раз-
личных органов и частей тела.
Исследования тушек птиц, собранных перед началом и во время весенней
миграции, показали, что у птиц, имеющих самый большой вес из отряда воробь-
иных, приготовившихся к миграции, содержание липидов составляет 35—55%
живого веса славки (Sylvia spp.), камышевки (Acrocephalus spp.) и обыкновенной
каменки (Oenanthe oenanthe). Такое же содержание липидов характерно также
для некоторых бекасов, а у ласточек (Hirundinidae) оно меньше и составляет при-
мерно 20—30% живого веса. Расчеты показывают, что у птиц с самым большим
весом запасы липидов более чем достаточны для перелета через пустыню, а
обычно и через Средиземное море. Например, камышевка-барсучок (Acrocepha-
lus schoenobaenus), улетающая с берегов озера Чад, где она жирует, при малом
весе (без жира) 10,3 г несет 5,9 г жиров, из которых для 44-часового прямого пере-
лета через пустыню потребовалось бы 3,1 г, а для 59-часового полета на северо-
восток до берегов Египта 4,5 г жира (Fry .et al., 1970).
В вопросе о том, достаточен ли выявленный запас жира у птиц, отправля-
ющихся в перелет через пустыню, все еще нет полной ясности; некоторые птицы
могут начинать путь с недостаточным количеством «горючего» и погибать в пути.
Здесь, вероятно, нужно учитывать, что осенью, в конце перелета через пустыню,
первыми приземляются преимущественно молодые птицы, а более опытные
взрослые птицы и, возможно, птицы, имевшие большой запас жира в начале
миграции, продолжают полет и приземляются дальше к югу. Меньшие запасы'
жира у ласточек свидетельствуют, как полагают, об их более совершенных аэро-
ПЕРЕЛЕТНЫЕ ПТИЦЫ
291
динамических качествах и соответственно меньших потребностях в энергии для
перелета, хотя не исключено, что они к тому же более успешно собирают пищу
во время миграции, особенно на окраинах пустыни.
В местах с обильной пищей предмиграционные темпы накопления липидов
могут быть очень высокими. У насекомоядных птиц из отряда воробьиных, наби-
рающих вес в благоприятных местообитаниях в Сахеле и гвинейской саванне к
югу от границы пустыни, эти темпы составляют 0,3—0,6 и до 1,0 г/сутки. Под дав-
лением гиперфагии многие насекомоядные птицы, особенно славки (Sylvia spp.),
могут пополнять свою диету за счет сочных плодов. Птицы, прерывающие мигра-
цию, обычно, если есть пища, начинают кормиться, но даже на окраинах пусты-
ни, где можно что-то найти, они не всегда могут пополнить запасы жиров, и
достичь высоких темпов отложения жира им удается довольно редко.
Постоянная угроза для транссахарских мигрантов — чрезмерное обезвожива-
ние, и, как обычно случается, птицы в момент приближения смерти во время
миграции бывают сильно обезвожены, а также истощены. Содержание воды в
организме не менее важный резерв, чем содержание жира и, вероятно, столь же
решающим образом ограничивает пределы миграции.
Обезвоживание при перелете через пустыню связано главным образом с
потерей воды, испаряемой в процессе дыхания. Эти потери могут восполняться
только за счет метаболической воды, образующейся при окислении жира. Респи-
раторные потери в большой степени зависят от температуры и дефицита влажно-
сти воздуха. В условиях перелета респираторные потери скорее всего превышают
выработку метаболической воды, так что для транссахарских мигрантов, вероят-
но, характерна та или иная степень обезвоживания. У мигрантов, приземляв-
шихся осенью на побережье Египта для временного отдыха после перелета через
Средиземное море, обезвоживание было выражено в разной степени у 78% птиц.
12% птиц были сильно обезвожены, причем потери воды превышали 40% обыч-
ного ее содержания в организме (Moreau et al., 1970).
Значение обезвоживания транссахарских мигрантов еще не выяснено в пол-
ной мере, особенно если оно имеет место до начала миграции. Установлено, что
у тростниковой камышевки (Acrocephalus scirpaceus) предмиграционное ожире-
ние в жарких (33—35°С) и сухих условиях саванны может сопровождаться замет-
ным предмиграционным обезвоживанием, хотя запасы жира могут быть вполне
достаточными для пересечения пустыни (Fogden, 1972). Из этого можно заклю-
чить, что, прерывая перелет на промежуточных этапах, где температура воздуха
высока, а пища, если она имеется, скудная, мигранты подвергаются опасности
более сильного обезвоживания, чем при непрерывном перелете. В этих обсто-
ятельствах миграционная целеустремленность птиц, столь выраженная у многих
из них в пограничных зонах и заставляющая их лететь вперед и вперед, является
биологически выгодной.
16.2.4.	Птицы с парящим полетом
Птицы с парящим полетом образуют вполне определенную, хотя и неболь-
шую по числу видов группу, заметно отличающуюся своим миграционным пове-
дением от других более многочисленных транссахарских мигрантов. При мигра-
ции они используют для парения и планирования восходящие потоки воздуха тер-
мического или топографического происхождения, а не прямолинейный машущий
полет, типичный для других птиц. Продвижение вперед достигается посредством
планирования после того, как будет набрана высота при полете по кругу в восхо-
292
ГЛАВА 16
дящих потоках воздуха. Поскольку в большинстве случаев восходящие потоки
имеют термическое происхождение, действительный перелет приурочен к дне-
вному времени и участкам, где имеются восходящие потоки воздуха. В силу
последнего обстоятельства перелет осуществляется над холмистыми и горными
районами и направлен поперек самых узких морских проливов. Таким образом,
движение происходит по узкому фронту, причем некоторые маршруты хорошо
выражены и точно локализованы.
Крупные дневные мигранты с парящим полетом, обычно величаво и как бы
лениво перемещающиеся группами или стаями на высотах, как правило, менее
1000 м, вдоль четко определенных маршрутов, чаще замечаются наземными наб-
людателями, поэтому их перемещения лучше известны. Несомненно, больше
всех изучен белый аист (Ciconia ciconia), но он не самая многочисленная из паря-
щих птиц, видимых на перелете. Покидающие Западную Палеарктику птицы с
парящим полетом избирают маршруты, пролегающие над Гибралтарским проли-
вом (Lathbury, 1970; Evans et al., 1973) или Босфором (Collman et al., 1967; Porter
et al., 1968), и поэтому появляются в Сахаре на крайнем западе или крайнем восто-
ке. Из хищных птиц, летящих над узким морским пространством между островом
Сицилия и Тунисом, известна только одна такая птица — осоед обыкновенный
(Pernis apivorus),остальные же виды, будучи более узкокрылыми, главным обра-
зом это Falco spp. и Circus spp., летят через Сахару широким фронтом (Beaman et
al., 1974). Из двух основных маршрутов Босфор используется большинством
парящих птиц не только из Средней и Восточной, но и из Западной Палеарктики.
После Босфора птицы, летящие из Европы, пересекают Малую Азию, доле-
тают до горной системы Тавр, поворачивают на юг и проникают вдоль побережья
Леванта до Суэца или по Рифт-Валли до Синайского полуострова (Safriel, 1968).
Самые распространенные виды — белый аист, обыкновенный осоед, малый
подорлик (Aquila pomarina), орел-карлик (Hieraetus pennatus), черный коршун
(Milvus migrans) и ястребы-перепелятники (Accipiter spp.). К югу от залива Искен-
дерон к ним присоединяются перелетные птицы, летящие из СССР и Турции, в
том числе новые стаи аистов, луни (Circus spp.), многочисленные канюки (Buteo
spp.), а также грифы и обыкновенные змееяды (Circaetus gallicus). От Суэца и
Синая мигранты либо летят вдоль побережья Красного моря и восточных склонов
Эфиопского нагорья в Восточную Африку (большинство хищных птиц), либо
пересекают пустыню до Нила, появляясь над рекой между Кеной и Луксором, и
следуют на юг, используя поднимающиеся над рекой восходящие токи воздуха
(белые аисты и белые пеликаны (Pelicanus onocrotalus)). Двигаясь вдоль Нила,
аисты, возможно, минуют речную петлю на участке Донголы и летят над Нубийс-
кой пустыней, но достоверно известно лишь то, что от района петли стаи начи-
нают рассеиваться к востоку и западу.
Пролив Гибралтар пересекается не только меньшим числом птиц, чем Бос-
фор, но здесь отсутствуют и некоторые виды птиц, исключая таких бродяг, как
орлы (Aquila spp.), канюки-курганники (Buteo rufinus) и степные луни (Circus
macrourus). При осеннем перелете к югу от Гибралтара и Танжера к мигрантам
присоединяются птицы, гнездившиеся в Марокко, прежде всего белые аисты, но
о дальнейшем их перемещении через пустыню в Западную Африку, где зимуют
по крайней мере некоторые птицы, известно мало.
Весенний перелет в главных чертах как бы противоположен осеннему, хотя
имеются небольшие различия в избираемых птицами маршрутах, а основной лет
некоторых видов менее растянут по времени. В отличие от осени белые аисты
летят весной крупными стаями и видны из пунктов наблюдения на их маршруте
меньшее число дней.
ПЕРЕЛЕТНЫЕ ПТИЦЫ
293
Как и следовало бы ожидать, по расходу энергии миграции у парящих совер-
шенно отличны от таковых у прочих транссахарских мигрантов и определяются
ограничениями, связанными с размерами птиц. Парящие птицы очень крупные и
тяжелые. Например, аисты Ciconia spp. весят 3—4 кг, ястребы Accipitrinae spp. —
порядка 2 кг, и по аэродинамическим причинам они не смогли бы нести дополни-
тельный вес, эквивалентный 50% живого веса, как это могут делать мелкие пти-
цы, создающие запасы жира перед перелетом через пустыню. Хотя паряще-пла-
нирующий способ передвижения делает миграцию более медленной, чем прямой
машущий полет, он требует очень немного энергии, даже если перелет занимает
много дней. Иными словами, парящие птицы «экономят «горючее» ценой более
медленного движения» (Pennycuick, 1969). Подсчеты для белого аиста показыва-
ют, что у него расход «горючего» уменьшается в 23 раза по сравнению с тем слу-
чаем, когда бы он совершал прямой машущий полет (Pennycuick, 1972). К сожале-
нию, данных об изменениях веса у мигрантов этого типа собрано мало, но
поскольку некоторые виды не имеют возможности питаться большую часть пути,
ограниченные запасы жира должны быть достаточны для длинных миграционных
путей, причем восточный маршрут примерно на 30—40% длиннее более прямого
маршрута, избираемого мелкими перелетными птицами.
Литература
Adams D. W. Н. (1962). Radar observations of bird migration in Cyprus. Ibid, 104, 113—146.
Ash J. S. (1969). Spring weights of trans-Saharan migrants in Morocco. Ibis, 111, 1—10.
Beaman M. and Galea C. (1974). The visible migration of raptors over the Maltese Islands.
Ibis, 116, 419-431.
Casement M. B. (1966). Migration across the Mediterranean observed by radar. Ibis, 108,46—91.
С о 11 m a n J. R. and С г о x a 11 J. P. (1967). Spring migration at the Bosphorus. Ibis, 109,
359—372.
C u r r y-L i n d a h 1 K. (1981). Bird Migration in Africa. Movements between six continents. Acade-
mic Press, London & New York. 2 vols.
Dowsett R. J. and Fry С. H. (1971). Weight losses of trans-Saharan migrants. Ibis, 113,
531—533.
Evans R. R. and Lathbury G. W. (1973). Raptor migration across the Straits of Gibraltar.
Ibis, 115, 572—585.
F о g d e n M. P. L. (1972). Premigratory dehydration in the Reed Warbler Acrocephalus srcipaceus
and water as a factor limiting migratory range. Ibis, 114, 548—552.
Fry С. H., Ash J. S. and Fe rguso n-L e e s I. J. (1970). Spring weights of some palaearctic
migrants at Lake Chad. Ibis, 112, 58—82.
Hogg P. (1974). Trans-Saharan migration throught Sarir, 1969—1970. Ibis, 116, 466—476.
Lathbury Sir G. (1970). A review of the birds of Gibraltar and its surrounding waters, Ibis, 112,
25--43.
Moreau R. E. (1961). Problems of Mediterranean-Saharan migration. Ibis, 103a, 373—427,
580—623.
Moreau R. E. (1967). Water birds over the Sahara. Ibis, 109, 232—259.
Moreau R. E. (1969). Comparative weightsof some trans-Saharan migrants at intermediate points.
Ibis, 111, 621—624.
Moreau R. E. (1972). The Palaearctic-African Bird Migration Systems. Academic Press, London &
New York.
Moreau R. E. and D о 1 p R. M. (1970). Fat, water, weights and wing-lengths of autumn
migrants in transit on the north-west coast of Egypt. Ibis, 112, 209—228.
Pennycuick C. J. (1969). The mechanics of bird migration. Ibis, 111, 525—556.
Pennycuick C. J. (1972). Soaring behaviour and performance of some East African birds
observed from a motor-glider. Ibis, 114, 178—218.
Porter R. and Willis I. (1968). The autumn migration of soaring birds at the Bosphorus. Ibis,
110, 520—536.
S a f r i e 1 U. (1968). Migration at Elat, Israel. Ibis, 110, 283—320.
Smith K. D. (1968). Spring migation through southeast Morocco. Ibis, 110, 452—492.
Ward P. (1963). Lipid weights in birds preparing to cross the Sahara. Ibis, 105, 109—111.
ГЛАВА 17
Мелкие млекопитающие
Д.К.Д. Гапполъд*
Факультет зоологии, Австралийский Национальный Университет,
Канберра, Австралия
СОДЕРЖАНИЕ
17.1.	Введение	294
17.2.	Происхождение и формирование фауны	295
17.3.	Фауна мелких млекопитающих	296
17.4.	Особенности распространения	301
17.5.	Эндемизм	303
17.6.	Мелкие млекопитающие в условиях
пустыни	304
7.7.	Выбор местообитаний	304
17.8.	Терморегуляция и сохранение воды	305
17.9.	Характер активности	309
17.10.	Норы и убежища	309
17.11.	Корм	311
17.12.	Размножение и динамика популяций	314
17.13.	Разделение ресурсов	318
17.14.	Летучие мыши	319
17.15.	Заключение	321
Литература	322
17.1.	Введение
Как это ни удивительно, но в большинстве жарких пустынь мира фауна мел-
ких млекопитающих богата и разнообразна. Случайному наблюдателю редко
удается увидеть этих мелких животных (взрослые особи достигают веса 3 кг),
поскольку они ведут ночной образ жизни и широко рассеяны по пустыне. В неко-
торых неблагоприятных районах Сахары млекопитающих нет вообще, тогда как
в иных более подходящих местах преуспевают популяции сразу нескольких видов.
Наиболее успешно пустыню осваивают мелкие млекопитающие следующих отря-
дов: грызуны, хищники, летучие мыши и в меньшей степени зайцы и даманы. Все
они приспособились к суровым и непредсказуемым условиям пустыни. Многие
приспособления, например ночная активность, эффективное сохранение воды,
поведенческое регулирование температуры тела и высокие темпы размножения
после засухи, характерны для идентичных видов мелких млекопитающих и в дру-
гих жарких пустынях мира. Следовательно, мелким млекопитающим в пустынях
доступен лишь ограниченный выбор эволюционных путей.
Основные виды мелких млекопитающих в Сахаре достаточно известны, хотя
в отношении таксономического положения некоторых видов и подвидов суще-
ствуют значительные разногласия. Большинство исследований по систематике
ограничено рамками региона или страны (табл. 17.2). Исследований, которыми
охватывалась бы вся Сахара, практически нет. Биологическая и экологическая
информация о мелких млекопитающих Сахары, за немногими исключениями (на-
Ранее Хартумский университет, Судан и Ибаданский университет, Нигерия.
МЕЛКИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ
295
пример, Heim de Balsac, 1936; Petter, 1961; Daly and Daly, 1975), довольно скудна
и далеко не столь всеобъемлюща, как по пустыням Америки, Южной Африки и
Австралии. Несмотря на то что независимо от местоположения в биологии мел-
ких млекопитающих пустынь существует большое сходство, многие из утвержде-
ний общего характера, высказанные в этой главе, еще нуждаются в дальнейших
детальных исследованиях в условиях Сахары.
17.2.	Происхождение и формирование фауны
В результате изменений климата и растительного покрова распространение
мелких млекопитающих в Сахаре претерпевало в прошлом неоднократные изме-
нения. В плювиальные периоды, когда площадь пустыни сокращалась, виды, не
способные выжить в условиях увлажнения, местами исчезали, а виды, обитавшие
в саванне, становились более многочисленными и широко распространенными.
Несмотря на недостаток данных по мелким млекопитающим, можно утверждать,
что многие другие виды животных, обитавших в саваннах Африки, например
бегемоты, слоны и ряд крупных антилоп, достигали тех мест, где теперь нахо-
дятся центральные районы Сахары. В течение сухих межплювиалов отмечалась
обратная тенденция: свои ареалы расширяли виды, предпочитающие аридные
условия; некоторые из этих видов, похоже, проникали на юг вплоть до нынешних
гвинейских саванн в Западной и Центральной Африке (6—8°с. ш.). В периоды
сокращения пустыни отдельные виды мелких млекопитающих из Евразии полу-
чали доступ на Африканский континент, и часть их существует до сих пор в виде
изолированных реликтовых популяций вдоль средиземноморского побережья
Северной Африки (табл. 17.1). Аналогично другие виды, более типичные для
аридных областей Среднего Востока (включая Индию и юг СССР), могли
повторно заселять Африку, когда были засушливые условия межплювиалов.
Хронология этих событий не достоверна, хотя родственные связи мелких млеко-
питающих Сахары и Среднего Востока хорошо установлены.
Один из результатов этих прошлых изменений заключается в том, что нынеш-
няя фауна Сахары имеет несколько источников происхождения (табл. 17.1). Пять
из них можно указать с полной определенностью:
1.	Сахар о-С ре д нев о сточн ы й: виды и роды, широко распро-
страненные в аридных районах Сахары, Среднего Востока, Индии и юга
СССР.
2.	Умеренный Евразийский: виды и роды, которые встреча-
ются в Европе и которые проникали в Северную Африку через Иберийский
полуостров или Левант в течение плювиальных периодов или когда леднико-
вые эпохи приводили к смещению распространения животных в южном
направлении. Теперь эти виды встречаются только как изолированные
реликтовые популяции в районе средиземноморского побережья.
3.	Африканский: виды и роды, которые широко распространены в
Африке к югу от Сахары и достигают вдоль ее южной окраины северной гра-
ницы своего распространения. Среди этих видов можно выделить две
подгруппы: а) широко распространенные виды, представленные в различных
саваннах Африки, и б) виды из северной саванны, встречающиеся только к
северу от зоны тропического дождевого леса.
4.	Космополитный: виды широкого распространения с большой
экологической толерантностью. В их число входят виды, представленные по
296
ГЛАВА 17
всей Африке и Среднему Востоку (не только в аридных районах), или в
Африке и Евразии.
5.	Эндемичный: виды, встречающиеся только в Сахаре и, как счита-
ют, образовавшиеся в ней.
Современная картина распространения каждого вида в значительной мере
определяется центром его происхождения и филогенетическими связями с дру-
гими видами и, как указывалось выше, постоянно претерпевает изменения. Отме-
чающееся сейчас усиление антропогенного опустынивания на южной границе
Сахары постепенно приводит к расширению географических ареалов многих
пустынных видов в южном направлении.
Таблица 17.1
Происхождение родов мелких млекопитающих Сахары
Отряд	Космополиты	Евразийские из умеренного пояса	Сахаро-Сред- не-восточные	Африканские		Эндемики
				Широко распространен- ные	Северо- саванные	
Insectivora (насеко- моядные) Chiroptera (руко- крылые) Lagomorpha (зай- цеобразные) Rodentia (грызуны)	Crocidura Suncus Erinaceus Rousettus Taphozous Nycteris Rhinolophus Eptesicus Pipistrellus Tadarida Lepus Tatera	Plecotus Microtus	Paraechinus Hemiechinus Rhinopoma Asellia Otonycteris Dipodillus	Elephantulus Eidolon Nycticeius Xerus	Taterillus	Pachyuromys
	Mus	Apodemus	Gerbillus	Acomys	Desmodilliscus Ctenodactylus	
Hystrix Carnivora (хищные) Vulpes Genetta Herpestes Felis Hyracoidea (даманы)		Spalax Eliomys	Sekeetamys Meriones Psammomys Jaculus Allactaga Fennecus	Arvicanthis Mastomys Graphiurus Ictonyx Procavia	Poecilictis	Massoutiera Felovia
17.3.	Фауна мелких млекопитающих
Поскольку очертания и границы Сахары выражены довольно неопределен-
но, число видов мелких млекопитающих, которые обитают в этой пустыне,
можно указать лишь приблизительно. Если говорить о восьми странах или мест-
ностях, то в них зарегистрировано 6 отрядов, 24 семейства и 83 вида (табл. 17.2).
Судя по числу видов, особенно успешно Сахару осваивают грызуны (40 видов), а
среди грызунов наибольшее число видов дает семейство Cricetidae (22 вида). Для
всех песчанок (Gerbillus, Dipodillus, Desmodillicus, Meriones, Pachyuromys,- Psam-
momys, Sekeetamys, Tatera и Taterillus) характерен коричневый или песочный цвет
волосяного покрова на спине, белесая окраска брюшка, длинные хвосты, обычно
МЕЛКИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ
297
Таблица 17.2
Мелкие наземные млекопитающие Сахары
+ представлены; (+) вероятно представлены, но нет достоверных данных;
- отсутствуют по географическим причинам или вследствие непригодности местообитаний
Отряд/семейство/вид	Места находок							
	Маврита- ния и Рио-де-Оро (1)	Аир (2)	Ахаг- гар (3)	Тунис и северо- восток Алжира (4)	Ливия (5)	Египет (6)	' Север- ный Судан (7)	Озеро Чад и юг Нигера (8)
INSECTIVORA — НАСЕКОМОЯД- НЫЕ Soricidae — землеройковые Suncus etruscus				+				
Crocidura anthonyi	—	—	—	+	—	—	—	—
Crocidura fulvastra	(+)	—	—	—	—	—	+	+
Crocidura lusitania	+	—	—	—	—	—	—	—
Crocidura pasha	—	—	—	—	—	—	+	+
Crocidura suaveolens	—	—	—	+	—	+	—	—
Crocidura flavescens	—	—	—	—	—	—	+	+
Crocidura whitakeri	+	—	—	+	—	—	—	—
Macroscelididae — прыгунчиковые Elephantulus rozeti	+	—	—	+	+	—	—	—
Erinaceidae — ежовые Erinaceus algirus	—	—	—	+	+	—	—	
Erinaceus albiventris	—	(+)	—	—	—	—	+	+
Hemiechinus auritus	—		—	—	+	+	—	—
Paraechinus aethiopicus	(+)	+	+	4-	+	+	+	
CHIROPTERA — РУКОКРЫЛЫЕ Rhinopomatidae — ланцетоносые Rhinopoma microphyllum	+	(+)				(+)		(+)
Rhinopoma hardwickei	+	+	+	(+)	(+)	+	+	+
Emballonuridae — мешкокрылые Taphozous nudiventris	+	—				+		+
Taphozous perforates	+	—	—	—	—	+	+	(+)
Nycteridae — щелемордые Nycteris thebaica	(+)	—	—		+	+	+	+
Nycteris hispida	+	—	—	—	—	—	+	+
Rhinolophidae — подковоносые Rhinolophus clivosus	—	—	+		+	+	+	(+)
Hipposideridae — ложные подково- носые Asellia tridens	+	+	(+)	+	+	+	+	+
Hipposideros caffer	+	+	+	—	—	—	+	—
Vespertilionidae — обыкновенные летучие мыши (кожановые) Pipistrellus kuhli					+	+	+	+	(+)	
Pipistrellus deserti	—	—	(+)	—	+	+	+	—
Pipistrellus rueppelli	+	(+)		—	—	+	+	+
Pipistrellus ariel	—		—	—	—	+	+	—
Plecotus austriacus	(+)	—	—	+	—	+	+	—
Otonycteris hemprichi		+	(+)	+	+	+	+	—
Nycticeius schielffeni	+	+		—	—	+	+	—
Scotophilus sp.	—	—	—	—	—	—	+	+
Molossidae — бульдоговые Tadarida aegyptiaca	—	+	+	—	—	+	—	(+)
Tadarida pumila	—	—	—	—	—	—	—	+
Tadarida nigeriae	—	—	—	—	—	—	—	+
298
ГЛАВА 17
Таблица 17.2 (продолжение)
Отряд/семейство/вид	Места находок							
	Маврита- ния и Рио-де-Оро (1)	Аир (2)	Ахаг- гар (3)	Тунис и северо- восток Алжира (4)	Ливия (5)	Египел (6)	' Север- ный Судан (7)	Озеро Чад и юг Нигера (8)
LAGOMORPHA — ЗАЙЦЕОБРАЗ- НЫЕ Leporidae — зайцевые								
Lepus capensis	.+	+	4-	4-	4-	4-	4-	4-
RODENTIA — ГРЫЗУНЫ Scuiridae — беличьи								
Xerus erythropus	+	+	(+)	—	—	—	4-	4-
Cricetidae — хомяковые								
Dipodillus simoni	—	—	—	4-	4-	4-	—	—
Desmodilliscus braueri	+	+	—	—	—	—	(+)	(+)
Gerbillus amoenus	—	—	—	—	4-	4-		
Gerbillus andersoni	—	—	—	—	—	4-	—	—
Gerbillus campestris	(+)	+	4-	4-	4-	4-	4-	—
Gerbillus gerbillus	+	+	(+)	4-	4-	4-	4-	4-
Gebillus nanus								
Gerbillus henleyi	—	—	—	4-	4-	—		
Gerbillus pyramidum	4-	+	4-	4-	4-	4-	4-	
Gerbillus watersi	—	—	—	—					4-	
Meriones crassus	+	—	4-	4-	4-	4-	4-	
Meriones libycus	+	+	4-	4-	4-	4-		
Meriones shawi	—	—	—	4-	(+)	4-		
Pachyuromys duprasi	+	—	4-	4-	4-	4-		—
Psammomys obesus	4-	—	4-	4-	4-	4-	—	—
Sekeetamys calurus	—	—	—	—	—	4-	—	
Tatera valida	—	—	—		—				4-
Tatera hopkinsoni	—	—	—	—	—	—		4-
Tatera robusta	—	—	—	—	—		4-		
Taterillus sp.	+	—	—	—	—	—		4-
Microtus socialis	—	—	—	—	4-	—	—	—
Muridae — мышиные								
Acomys cahirinus	(+)	4-	4-	—	4-	4-	4-	4-
Acomys russatus	—	—	—	—	—	4-	—	—
Apodemus sylvaticus	—	—	—	4-	—	—	—	—
Arvicanthis niloticus	—	4-	—	—	—	4-	4-	4-
Mastomys sp.	—	4-	—	—	—	—	—	4-
Mus musculus	—	—	—	4-	4-	4-	4-	—
Muscardinidae — соневые								
Eliomys quercinus	—	—	—	4-	4-	—	—	—
Graphiurus murinus	—	4-	—	—	—	—	—	(+)
Dipodidae — тушканчиковые								
Jaculus jaculus	+	4-	4-	+	4-	4-	4-	4-
Jaculus orientalis	—	—	—	(+)	4-	4-	—	—
Allactaga tetradactyla	—	—	—		4-	4-	—	—
Spalacidae — слепышовые								
Spalax ehrenbergi	—	—	—	—	4-	4-	—	—
Hystricidae — дикобразовые								
Hystrix cristata	—	4-	—	4-	4-	—	—	(+)
Ctenodactylidae — гундиевые								
Ctenodactylus gundi	—	—	—	4-	4-	—	—	—
Ctenodactylus vali	—	—	—	4-	4-	—	—	—
Felovia vae	+	—	—	—	—	—	—	—
Massoutiera mzabi	—	4-	4-	(+)	—	—	—	—
МЕЛКИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ
299
Таблица 17.2 (продолжение)
Отряд /семейство/ вид	Места находок							
	Маврита- ния и Рио-де-Оро (1)	Аир (2)	Ахаг- гар (3)	Тунис и северо- восток Алжира (4)	Ливия (5)	Египез (6)	’ Север- ный Судан (7)	Озеро Чад и юг Нигера (8)
CARNIVORA — ХИЩНЫЕ Canidae — псовые Fennecus zerda	+	+	(+)	+	+	+	+	
Vulpes pallida	+	+		—	—	—	+	+
Vulpes meppelli	+	+	—	+	+	+	+	—
Mustelidae — куньи Ictonyx striatus	+	+	—	—	—	+	+	+
Poecilictis libyca	+	(+)	—	+	+	+	(+)	
Viverridae — виверровые Genetta felina	—	—	—	—	—	—	+	+
Genetta genetta	+	+	—	(+)	—	—	—	—
Herpestes ichneumon	+	+	—	+	—	—	+	(+)
Felidae — кошачьи Felis libyca	+	+	(+)	+	4-	—	+	+
Felis margarita	+	+	(+)	+	(+)	+	(+)	—
Felis chaus	—	—	—	—	—	+	—	—
HYRACOIDEA — ДАМАНЫ Procaviidae — дамановые Procavia ruficeps	+	+	(+)	—	+	+	+	(+)
Источники: (1) Мавритания и Рио-де-Оро — Dekeyser and Villiers, 1956; Valverde, 1957; Jullien and Petter 1970;
1974.
(2)	Аир — Dekeyser, 1950; Niethammer, 1963; Fairon, 1980; Newby and Jones (без даты).
(3)	Ахаггар — Regnier, 1960; Niethammer, 1963; Meester and Setzer, 1971-1977.
(4)	Тунис и северо-восток Алжира — Schomber and Kock, 1960; Niethammer, 1963; Kock, 1980.
(5)	Ливия — Setzer, 1957; Ranck, 1968; Hufnagl, 1972.
(6)	Египет (исключая Синай и дельту Нила) — Hoogstraal, 1962, 1963, 1964; Gaisler et al., 1972;
Osborn and Helmy, 1980.
(7)	Северный Судан — Setzer, 1956; Bauer, 1963; Happold, 1967 a, b, c.
(8)	Озеро Чад и юг Нигера — Kock, 1978; Happold, в печати.
Дополнительные источники: Ctenodactylidae — George, 1974; Felis margarita — Hemmer et al., 1976; Cro-
cidura — Hoogstraal, 1962; Heim de Balsac, 1968; Chiroptera — D.Kock,
личное сообщение, 1982 (по данным из Heim de Balsac, 1936; Valverde,
1957; Rosevear, 1965; Kock, 1969; Viellard, 1974; Koopman, 1975); Общие
сведения — D.Kock, личн. сообщение, 1982; F.Petter, личное сообщение,
1982. Таксономическая классификация приведена по Meester and Setzer, 1971—1977.
с кисточкой на конце, большие глаза и вздутые слуховые барабаны. Хотя и очень
многочисленные в предсахарской Африке представители семейства Muridae
осваивают пустыню, по-видимому, менее успешно, за исключением широко рас-
пространенных иглистых мышей (Асотуs spp.). Из тушканчиков (Dipodidae) —
единственных грызунов в Сахаре, передвигающихся на двух ногах, широко рас-
пространен только один их вид — египетский тушканчик (Jaculus jaculus), а
остальные приурочены к отдельным участкам средиземноморского прибрежного
региона. Прочие семейства грызунов представлены малым числом видов, часто с
небольшими или разорванными ареалами. Сони (Muscardinidae) и слепыши (Spa-
lacidae) не являются подлинно пустынными грызунами и существуют как релик-
товые популяции на немногих окраинных участках. Гундиевые, или гребнепалые
крысы (Ctenodactylidae) и даманы (Procaviidae) — обитатели скал, образующие
изолированные популяции в горах (Аир, Ахаггар, Тибести) и прочих скалистых
местообитаниях. Единственная другая группа мелких травоядных в Сахаре — это
300
ГЛАВА 17
Рис. 17.1. Районирование Сахары по фауне мелких млекопитающих.
1 — Средиземноморский прибрежный район. 2 — Предсахарская полупустынная область. 3 — Пустыня Сахара. 4 — Нижнесахарский
район, или область сахельской саванны. Заштрихованные участки соответствуют горным массивам и отдельным вершинам высотой более
1500 м. Подробности в тексте.
зайцы (Leporidae), образующие рассеянные популяции в местах, где в достаточ-
ном количестве произрастают травы.
Интересную и важную группу мелких хищников представляют насекомояд-
ные и плотоядные. Насекомоядные (Insectivora) представлены ежами (Erinaceus,
Hemiechinus, Paraechinus), землеройками (Crocidura) и длинноухими прыгунчи-
ками (Elephantulus). Ежи редко попадаются на глаза, но они довольно широко
распространены на участках, изобилующих насекомыми; землеройки, по-видимо-
му, более редки и встречаются в каменистых или увлажненных местообитаниях.
Плотоядные (Carnivora) включают три вида лисиц (Fennecus, Vulpes), два вида
куньих (Ictonyx, Poecilictis), генету (Genettd), мангуста (Herpestes) и три вида
кошек (Felis spp). Популяции всех этих хищников малочисленны и рассеяны, глав-
ным образом, из-за трудностей добывания пищи.
В сравнении с грызунами летучие мыши — менее важный компонент фауны
мелких млекопитающих Сахары. Хотя в табл. 17.2 указаны 19 их видов, из них
лишь 5 видов — настоящие пустынные обитатели (табл. 17.10); прочие виды оби-
тают на окраинах Сахары, где находят увлажненные местообитания.
По богатству фауны мелких млекопитающих Сахару можно сравнить с неко-
торыми районами, не являющимися пустынями (табл. 17.3). И хотя провести
такое сравнение затруднительно из-за различий в площади и географической
широте, видовое разнообразие в Сахаре меньше, чем в предсахарской Африке, но
заметно больше, чем в Европе.
МЕЛКИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ
301
Таблица 17.3
Число видов грызунов и летучих мышей в странах и районах,
расположенных в пределах Сахары и за ее пределами
В скобках указано количество видов на площади 105 км2
Пустыня Сахара
За пределами
Египет<а) Ливия<б> Нигерия(в> Вост. Европа<д>
Африка(г)
Грызуны	31(3,1)	20(1,0)	53(5,8)	101(5,8)	48(1,1)
Рукокрылые	21(2,1)	нет данных	70(7,7)	98(5,7)	31(0,7)
Площадь (103 км2)	989	2073	911	1737	« 4530
Источники: W Gaisler et al., 1972 (летучие мыши); Osborn and Helmy, 1981 (грызуны);
(б) Ranck, 1968;
() Happoid, в печати;
(г> Kingdon, 1971;
W van den Brink, 1967.
17.4.	Особенности распространения
Рельеф и количество выпадающих осадков на разных участках Сахары очень
различны, и это сильно сказывается на географии распространения мелких мле-
копитающих. Каждый вид встречается лишь в тех районах, которые сумел засе-
лить в прошлом и в которых современные условия (осадки, характер почв, нали-
чие скал, обилие пищи) допускают выживание. Анализ распределения видов
позволяет различить пять фаунистических областей, для каждой из которых
характерны свои сообщества мелких млекопитающих. Все эти области ограни-
чены почти параллельными границами, тянущимися с востока на запад:
1.	Средиземноморский прибрежный регион: узкая полоса вдоль берега Сре-
диземного моря с мягким климатом, количеством осадков до 400 мм в год и
довольно густым растительным покровом, обычно на участках болот и соле-
ных озер. Например, в Ливии (табл. 17.4) обитает больше видов, чем в других
районах (18 из общего числа 20 видов), а некоторые виды (Gerbillus henleyi,
Dipodillus simoni, Meriones libycus, Psammomys obesus, Microtus socialis, Spalax
ehrenbergi, Jaculus orientalis, Allactaga tetradactyla) приурочены исключи-
тельно к этому региону.
2.	Предсахарский полупустынный регион: расположен между прибрежным
регионом и самой Сахарой. Здесь меньше осадков, растительный покров
более скудный и распределен неравномерно, сильнее засушливость. Число
видов резко убывает по сравнению с их количеством в прибрежном регионе:
в Ливии с 23 до 14 и в Египте с 15 до И видов. В Ливии (Ranck, 1968) фауна
грызунов в предсахарском регионе состоит из видов, обитающих в прибреж-
ном регионе, сахарских видов, достигающих в предсахарском регионе север-
ной границы своего распространения (Acomys, Meriones crassus), и видов
широко распространенных (Gerbillus gerbillus, G. pyramidum, G. amoenus, G.
campestris, Meriones libycus и Jaculus jaculus).
3.	Сахарский пустынный регион: самый засушливый из всех регионов; осад-
ков мало либо они вообще не выпадают и трудно предсказать, когда они
будут, крайне разреженная и крайне скудная растительность. Соответ-
302
ГЛАВА 17
Таблица 17.4
Географическое распространение и число подвидов грызунов в Ливии
с изменениями по Ранку (Ranck, 1968)
иа основе номенклатуры Меестера и Сетцера (Meester an Setzer, 1971—1977).
4-присутствуют; (4-) иногда появляются; - отсутствуют.
Виды	Географическое распространение			Число подвидов
	Прибрежные районы Среди- земноморья	Предсахарская полу- пустыня	Сахара	
Microtus socialis	4-			1
Gerbillus gerbillus	(+)	4-	+	5
Gerbillus pyramidum)	4-	4-	+	8
Gerbillus amoenus	4-	4-	+	1
Gerbillus campestris	+	4-	+	5
Gerbillus henleyi	4-	—	—	1
Gerbillus simoni	+	—	—	1
Pachyuromys duprasi	4-	+	—	1
Meriones crassus* 2	—	+	4-	1
Meriones libycus	4-	+	4-	5
Psammomys obesus3	4-	(+)	—	3
Spalax ehrenbergi	4-	—	—	1
Mus musculus	4-	+	+	1
Acomys cahirinus	—	+	+	1
Eliomys quercinus	4-	+	4-(оазисы)	3
Jaculus jaculus4 5	( + )	+	4-	9
Jaculus orientalis	4-	—	—	1
Allactaga tetradactyla	4-	—	—	1
Hystrix cristata	4-	—	—	1
Ctenodactylus gundi	4-	4-	—	2
Всего	18	13	10	
Некоторые виды, указываемые Ранком (Ranck, 1968), рассматриваются Меестером и Сетцером (Meester and Setzer,
1971—1977) как синонимы следующим образом:
1 включает G. aureus (3 подвида) и G. eatoni (3 подвида);
2 включает М. caudatus (4 подвида);
3 включает Р. vexillaris (1 подвид);
4 включает/, deserti (4 подвида).
ственно в этом регионе обитает наименьшее число видов грызунов (И видов
в Ливии, 8 видов в Египте). Большинство видов широко распространены и
встречаются в других регионах, а в силу их способности выживать в самых
засушливых местообитаниях ареалы их больше, чем у менее приспособлен-
ных видов с ограниченным ареалом.
4. Субсахарский регион: Сахельская саванна вдоль южной окраины Сахары,
где повышенное количество осадков ослабляет засушливость и появляется
более густой растительный покров. В известном смысле этот регион похож
на предсахарский регион на севере, если не учитывать то обстоятельство, что
мелкие млекопитающие принадлежат к фауне африканской саванны (напри-
мер, Taterillus, Tatera, Arvicanthis, Mastomys, Desmodillicus).
5. Горные массивы и джебели (горы): в ряде горных массивов (Аир, Ахаг-
гар, Тибести и Адрар) и на многочисленных больших плато имеются скали-
стые местообитания, отличающиеся от местообитаний хамад, эргов и рав-
нин. Одни виды (Procavia, Massoutiera, Felovia) приурочены исключительно к
МЕЛКИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ
303
скалистым местообитаниям, другие виды, встречающиеся и в иных место-
обитаниях, здесь более многочисленны (Acomys spp., Gerbillus campestris,
Sekeetamys calurus, Vulpes spp.}.
С востока на запад в распространении фауны появляются вторичные особен-
ности. По распространению грызунов в Египте можно наблюдать, как река Нил
влияет на географические ареалы некоторых видов. Если не принимать во внима-
ние прибрежные виды, многие из которых распространены только к западу от
Нила, можно отметить наличие шести видов грызунов по обе стороны реки, двух
только на западном и четырех только на восточном берегу реки. Напрашивается
вывод, хотя и недостаточно подтвержденный из-за недостатка данных, что в вос-
точных районах Сахары (Египет, Ливия, север Судана) видовое разнообразие зна-
чительно больше, чем в западных (Мавритания, Рио-де-Оро, запад Алжира).
17.5.	Эндемизм
К эндемикам относят систематические группы — роды, виды и подви-
ды — которые приурочены к какой-либо изолированной географической обла-
сти. В Сахаре эндемичными являются только 4 рода и 5 видов (табл. 17.1 и 17.2),
хотя в качестве эндемиков описано много подвидов, нередко выделяемых на сом-
нительном основании.
Подвидовая изменчивость наиболее вероятна там, где популяции одного и
того же вида географически изолированы друг от друга или когда популяции
широко распространенного вида оказываются в разных местообитаниях на окраи-
нах его географического ареала. В этих условиях полный ареал вида образуется
серией отдельных популяций, изолированных и морфологически отличных друг
от друга. Пустыня Сахара с ее мозаикой разнообразных разобщенных местооби-
таний в виде горных массивов, джебелей, песчаных равнин, перемежающихся с
хамадами, и изолированных оазисов, обеспечивает идеальные условия для появ-
ления морфологических вариаций. Например, в Ливии (табл. 17.4) у многих видов
грызунов морфологическая изменчивость такова, что им можно присвоить статус
подвида. На примере египетского тушканчика (Jaculus jaculus) можно отметить
все трудности интерпретации морфологической изменчивости: Рэнк (Ranck, 1968)
указывает для одной только Ливии пять подвидов, а Мизон (Misonne, 1968) во
всей Сахаре не различает ни одного подвида. Как бы ни толковать, что такое
подвид, у многих мелких млекопитающих Сахары отмечаются морфологические
различия в пределах их географического ареала.
И напротив, некоторые виды морфологически очень сходны в пределах их
географических ареалов. Такие виды с небольшими ареалами, как Gerbillus henle-
yi, Dipodillus simoni и Spalax ehrenbergi, не обнаруживают достаточной изменчи-
вости, чтобы можно было проводить различия на уровне подвида. Возможно,
более интересны виды с большими, порой разорванными ареалами, которые
сохраняют заметное постоянство формы, где бы они ни встречались (например,
Acomys cahirinus, Pachyuromys duprasi, Meriones crassus и все виды семейства Cte-
nodactylidae). Из этого следует, что эти виды не были в географической изоляции
достаточно долгое время, чтобы появились подвиды, или что в изоляции тенден-
ция к генетическим изменениям у них меньше. С другой стороны, поток генов
между популяциями может быть достаточным, чтобы подавлялась любая подви-
304
ГЛАВА 17
довая изменчивость. Например, широко распространенные виды летучих мышей
в Сахаре (Rhinopoma hardwickei, Asellia tridens и Otonycteris hemprichi) не обра-
зуют различных подвидов.
17.6.	Мелкие млекопитающие
в условиях пустыни
Выживание млекопитающих в Сахаре, особенно животных мелких и полно-
стью зависящих от местных ресурсов, связано с множеством проблем. Наиболее
важные из них заключаются в регулировании температуры тела, сохранении
воды и в поисках достаточного количества пищи. Мелкие млекопитающие
решают названные проблемы посредством выбора местообитания, физиологи-
ческих и поведенческих адаптаций, а также гибкого жизненного цикла. Большин-
ство проблем выживания в пустыне допускают разные способы решения, поэтому
у обитающих в одних и тех же местах видов можно обнаружить ряд стратегий осу-
ществления жизненного цикла. Одно из преимуществ мелких животных состоит в
том, что целое сообщество таких млекопитающих будет нуждаться в существенно
меньшем количестве пищи и воды, чем, например, одна антилопа аддакс или
орикс. Соответственно мелкие млекопитающие могут процветать в районах, не
способных поддерживать существование более крупных животных. Ниже будут
рассмотрены различные способы решения проблем выживания в пустыне, ис-
пользуемые некоторыми мелкими млекопитающими, которые хорошо приспосо-
бились к условиям Сахары.
17.7.	Выбор местообитаний
Вследствие различий в рельефе и характере почв в Сахаре возник ряд различ-
ных местообитаний и микроместообитаний. Выбор местообитания видами со
сходными требованиями ведет к появлению во всех местообитаниях типичных
сообществ грызунов. Например, Acomys spp., Sekeetamys calurus, Gerbillus campe-
stris, Ctenodactylus spp., Massouetiera mzabi, Felovia vae и Procavia ruficeps предпо-
читают скалистые районы. Аналогичным образом соленые болота в прибрежном
районе заселены только такими видами, которые способны переносить засолен-
ность среды, например, Gerbillus andersoni, G. gerbillus, G. campesris, G. amoenus,
Psammomys obesus и Mus musculus. Обширные песчаные равнины, хамады и
дюны заселяются такими видами, как Gerbillus gerbillus, G. pyramidum и Jaculus
jaculus, которые могут выносить (при необходимости) суровые условия пустыни.
Если какое-либо местообитание обладает достаточным разнообразием условий,
то по соседству могут появиться несколько видов (табл. 17.5).
Многие плотоядные могут избирать для обитания горные массивы и джебели,
хотя кормиться они нередко отправляются на окрестные равнины и в вади. Фене-
ки, наоборот, живут среди песчаных дюн, где устраивают свои норы. Летучим
мышам невозможно обойтись без пещер и расщелин в скалах или деревьев в оази-
сах, необходимых им для отдыха в дневное время суток.
Несколько видов распространены по всей Сахаре. Их ареал определяется гео-
логическими и климатическими событиями в прошлом (см. стр. 295). Но в преде-
лах своего ареала каждый вид находится в определенном местообитании или зани-
мает ряд местообитаний, отвечающих его физиологии, поведению и экологичес-
МЕЛКИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ
305
Таблица 17.5
Грызуны района Бени-Аббес в Алжире и их местообитания
+ + предпочитаемые местообитания; + прочие местообитания (по данным Petter, 1961).
	Песчаные дюны	В долинах и у подно-	Вади редко	Вади регулярно	Хамады с расти-	Хамады без расти-	Скалистые долины
Виды		жия гор	затопляемые	затопляемые	тель-	тельности	в хамадах
					ностью		и горах
Meriones libycus
Meriones crassus
Psammomys obesus
Pachyuromys duprasi
Gerbillus pyramidum
Gerbillus gerbillus
Gerbillus campestris
Gerbillus nanus
Jaculus jaculus
Ctenodactylus vali
кой устойчивости. Способность жить в различных местообитаниях, вероятно,
выгодна во времена засух. Напротив, виды с ограниченной приспособленностью,
видимо, первыми начинают исчезать при наступлении неблагоприятных условий.
Выбор местообитания, определяющий связь каждого вида с конкретными услови-
ями, позволяет ему использовать особые физиологические и поведенческие при-
способления наилучшим образом и при минимальной конкуренции с видами, оби-
тающими в тех же условиях.
17.8.	Терморегуляция
и сохранение воды
Существует целый ряд способов регулирования температуры тела и обеспе-
чения поступления в организм достаточного количества воды. Использование
пустынными млекопитающими того или иного способа определяется размером
тела, характером активности, наличием воды и способностью выводить продукты
обмена с минимальной потерей жидкости.
Мелкие млекопитающие сталкиваются с двумя основными проблемами. Во-
первых, в условиях высоких температур мелкие млекопитающие быстро накапли-
вают тепло. В Сахаре температуры воздуха и поверхности субстрата после вос-
хода солнца быстро повышаются и в течение большей части года превышают
переносимую животными температуру. Поэтому мелким млекопитающим в дне-
вное время суток необходимо покидать поверхность пустыни и скрываться в
укрытиях. В этом отношении мелкие млекопитающие полностью отличаются от
крупных млекопитающих, например от антилопы орикса, которая переносит
повышение температуры тела в течение дня от обычных 37°С до примерно 42°С.
Когда это случается, вода уже не теряется путем испарения с целью охлаждения
тела. Вместо этого избыточная «тепловая нагрузка» постепенно сбрасывается
посредством излучения тепла в вечернее время и в начале ночи, в результате чего
температура тела снова понижается до 37°С (Taylor, 1969). Во-вторых, при недо-
статке воды она должна обязательно сохраняться в тканевых жидкостях. Потеря
306
ГЛАВА 17
воды с мочой и фекалиями, а также через легкие, должна удерживаться на мини-
муме, поскольку возможности восполнить эти потери не существует. Соответ-
ственно, исключая чрезвычайные случаи, вода не должна расходоваться на охла-
ждение тела путем испарения. Таким образом, способность не перегреваться —
совершенно необходимое свойство организма для успешного сохранения воды.
Одним видам это удается гораздо лучше, чем другим, но мелким млекопитающим
доступно много способов уравновешивания их теплового и водного балансов. На
примере пяти видов можно рассмотреть способы, с помощью которых мелкие
млекопитающие Сахары решают указанные проблемы; от того, каким образом
им это удается, в большой мере зависит их жизненный цикл.
Дневные песчанки (Psammomys obesus) (вес взрослых особей 100 г) обитают
в прибрежном и предсахарском регионах. Предпочитаемые местообитания —
соленые марши и вади, заросшие галофитными (солевыносливыми) растениями
(сем. Chenopodiaceae). Они также встречаются в садах и в сельских местностях,
где достаточно влажно и есть зеленая растительность. Песчанки выкапывают
сеть неглубоких нор и, поскольку ведут обычно дневной образ жизни, часто
можно видеть, как они питаются галофитными растениями и лазают по кустам в
течение дня. Такая активность возможна лишь благодаря наличию у песчанок
особых механизмов, обеспечивающих охлаждение организма или получение
воды, которая может пойти на охлаждение путем испарения. Ключ к их успеш-
ному выживанию видится в их способности поедать сочные листья галофитов и
затем выводить избыточную соль в концентрированной моче. Ежедневно пес-
чанки поедают галофиты в количестве, равном их собственному весу, получая
достаточное питание и воду для терморегуляции, но вместе с тем и массу соли.
Соль выводится с достаточно обильной, но все же концентрированной мочой (до
25 мл/сутки). Измерения показывают, что их моча может быть в четыре раза
солонее морской воды, хотя содержание мочевины в моче песчанки ниже, чем в
моче тушканчиков (табл. 17.6). Это одна из наивысших, когда-либо зарегистриро-
ванных у млекопитающих концентрация мочи. Измерений температуры тела у
песчанок во время дневной их кормежки не производилось, не известен точно и
способ их терморегуляции. Маловероятно (хотя это не проверялось), чтобы дне-
вные песчанки могли выживать на сухом корме подобно Meriones crassus, Jaculus
jaculus и многим другим видам грызунов Сахары.
Песчанка Сундевалла (Meriones crassus) похожа по размеру на дневных песча-
нок, но более широко распространена в прибрежном и предсахарском регионах и
встречается не только в местообитаниях, поросших галофитами. В отличие от
дневных песчанок М. crassus существуют на почти безводной диете и поэтому
перед ними возникают проблемы совершенно иного рода. Они ведут преимуще-
ственно ночной образ жизни, питаются семенами и различными негалофитными
растениями, если таковые встречаются, потребляют мало воды и поддерживают
водный баланс, выделяя концентрированную мочу в небольшом объеме. В отли-
чие от дневных песчанок осмотическая концентрация мочи у них определяется
главным образом продуктами обмена веществ, а не солями (табл. 17.6). Песчанки
Сундевалла способны изменять объем и концентрацию мочи в зависимости от
наличия воды и поддерживать вес тела, не используя воду для питья при условии,
что пища содержит небольшой процент воды. Кроме того, у них (как и у некото-
рых грызунов в Северной Америке и Австралии) важным дополнительным источ-
ником воды, особенно в периоды засух, может быть метаболическая вода, появ-
ляющаяся при окислении пищи. Эти особенности позволяют М. crassus жить в
гораздо более засушливых местообитаниях, нежели те, в которых нуждаются дне-
вные песчанки. Ночной образ жизни определяется, несомненно, их очень напря-
МЕЛКИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ
307
Таблица 17.6
Особенности нищи, активности и состава мочи
у четырех мелких млекопитающих Сахары
Вид	Bee взрос- лой особи (г)	Содер- жание воды в пище	Концен- трация солей в пище	Время актив- ности	Объем мочи в сутки (мл)	Объем мочи на 100 г веса тела в сутки (мл)	Общая осмотическая концентрация мочи (осм/л)	Концен- трация мочевины в моче (мкМ/л)	Концен- трация электро- литов в моче (мкЭкв/л)
Meriones crassus	80(0	низкое	низкая	ночь	7—9	9—Ц(б)	нет данных	нет данных	1793<О
Psammomys obesus	147(0	высо- кое (80— 90%)	высо- кая	день	25<О	17	6,34(0	2850(0	1920(0
Jaculus jaculus	50(0) 60(0)	низкое	низкая	ночь	2,3(,)	4,6	6,5(0	4320(0	1530(0
Fennecus zerda	1200<r>	высо- кое	низкая	ночь	32(0	2,6	2,6(0 (1,4— 3,8) 4,02(0 (при огра- ничении в питье)	199К0— 2620(0	нет дан- ных
Источники: (a) Schmidt-Nielsen, 1964; (б) Kulzer, 1972; (в) Daly, 1979; (г) Noll-Banholzer, 1978; (д) Ghobrial and
Nour, 1975 (только сухое сорго); (е) Osborn and Helmy, 1980.
женным водным балансом, не оставляющим никакого избытка воды для терморе-
гуляции.
Египетские тушканчики (Jaculus jaculus) обитают на песчаных равнинах и
хамадах, где быстро передвигаются прыжками на своих длинных ногах, рыская в
поисках трав и семян. Это строго ночные животные, прячущиеся на день в глубо-
ких норах, что позволяет им избегать высоких в дневное время температур воз-
духа и субстрата. Подобно песчанкам Сундевалла, они выделяют сильно концент-
рированную мочу (табл. 17.6) и, вероятно, успешно используют также метаболи-
ческую воду. Но тушканчики, видимо, не столь уж хорошо адаптировались к
очень сухим условиям, поскольку, когда их в неволе лишают воды, они теряют
вес, а, когда вода появляется снова, пьют больше, чем Meriones crassus (Shkolnik,
цит. по Schmidt-Nielsen, 1964). В Судане тушканчики могут пополнять свой
обычно сухой рацион, поедая при случае клубни и луковицы (50—73% воды),
(Ghobrial and Hodieb, 1973). Они не создают запасов корма и поэтому лишены
источников пищи (и воды), которые можно было бы использовать при ухудшении
условий. В силу многих из этих особенностей тушканчики менее приспособлены
к подлинно аридным условиям, чем песчанки; успешное их выживание и широкое
распространение объясняются главным образом их способностью сокращать
потери воды и увеличивать ее потребление благодаря поеданию семян и луковиц.
Совершенно иной способ терморегуляции среди травоядных мелких млекопи-
тающих обнаружен у даманов и гунди. Эти млекопитающие устраивают свое
жилье в пещерах и расщелинах скал, где воздух остается прохладным. Как ни уди-
вительно, эти жилища оказываются слишком прохладными для даманов и гунди,
и ранним утром они вылезают на скалы погреться. Наблюдения за гунди (George,
1974) показывают, что они ведут исключительно дневной образ жизни. Макси-
308
ГЛАВА 17
мальный уровень активности у них приходится на первые четыре часа после вос-
хода солнца, когда воздух и поверхность скал нагреваются после ночного охла-
ждения. Гунди принимают «солнечные ванны» при температуре воздуха 22—29°С,
когда скалы приобретают примерно такую же температуру. Если воздух нагре-
вается до 31°С и температура скал быстро повышается, гунди прячутся в свои убе-
жища. Вечером они могут восседать на горячих скалах при температуре воздуха
35°—38°С, но не на прямом солнце. То вылезая на солнце, то прячась в расщели-
нах между скал, гунди способны использовать лучевую и конвективную теплоот-
дачу, исключая тем самым перегревание в дневное время суток и уменьшая
потери тепла ночью. Измерений температуры тела в зависимости от этих пове-
денческих реакций не проводилось, но вполне вероятно, что гунди, имея плохо
развитые физиологические механизмы для регулирования температуры, соответ-
ственно создали весьма тонкий поведенческий механизм. Питаются они травами и
листьями, но водный баланс их не изучен. Поскольку они кормятся рано утром,
когда относительная влажность воздуха сравнительно высокая, а в иные моменты
года появляется и роса, гунди не испытывают серьезного водного стресса. О
сахарских даманах сведений практически нет, но судя по их поведению в субсахар-
ской Африке, в Сахаре они весьма напоминают гунди.
Последний пример относится к плотоядным животным, о которых известно
даже еще меньше, чем о грызунах. Единственный более или менее изученный вид
таких животных — фенек. Они живут среди песчаных дюн, где ночью охотятся на
мелких млекопитающих, ящериц и насекомых и, возможно, едят также расти-
тельную пищу. Встречаются фенеки в крайне засушливых районах и, вероятно,
приспособились к условиям пустыни лучше любых других плотоядных. Сравни-
тельно высокое содержание воды в их диете означает, что сохранение воды не
имеет для них такого критического значения, как для грызунов. Это отражается
и в пониженной общей осмотической концентрации мочи и низком содержании
в ней мочевины (табл. 17.6); объем мочи и ее концентрация меняются у них
в зависимости от диеты и наличия воды. Температура тела у фенеков обычно
колеблется в течение суток от 37°С до 38,7°С, а при тепловом стрессе может
повышаться примерно до 40°С. При тепловом стрессе зверьки тяжело дышат и те-
ряют в 3—4 раза больше воды, чем обычно. Благодаря высокому содержанию во-
ды в их пище такой способ терморегуляции возможен для фенеков, но исключен
для большинства грызунов Сахары.
У перечисленных млекопитающих Сахары можно наблюдать, таким обра-
зом, четыре способа поддержания постоянной температуры тела и водного балан-
са. Различия между ними определяются в первую очередь режимом активности,
наличием или отсутствием воды и способностью выделять концентрированную
мочу. Ввиду огромного значения стабильной температуры тела от нее зависят все
прочие особенности животных пустыни. Эти четыре способа в обобщенном виде
можно представить следующим образом:
1.	Если пища сухая, потери воды должны быть минимальными за счет выде-
ления концентрированной мочи и уменьшения потерь воды на испарение при
дыхании; избежать перегрева удается благодаря ночному образу жизни (Meriones
crassus и Jaculus jaculus),
2.	Если в пищу используются галофитные растения, то благодаря способно-
сти выводить избыток соли, содержащейся в корме, возможен дневной образ
жизни и для терморегуляции может использоваться вода (Psammomys obesus).
3.	Плотоядные получают с пищей больше воды, чем грызуны, но для
поддержания водного баланса ее требуется много, поскольку моча их менее кон-
МЕЛКИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ
309
центрирована, а при тепловом стрессе отмечается затруднение дыхания; выну-
ждены вести ночной образ жизни, исключая самую холодную часть года (Fenne-
cus).
4.	Регуляция температуры осуществляется чередованием «солнечных ванн»
(для получения тепла) и отдыха в убежищах (для предотвращения перегрева и
переохлаждения ночью); поддержание постоянной температуры тела этим спосо-
бом позволяет уменьшить потребности в воде для терморегуляции (гунди и скали-
стые даманы).
17.9.	Характер активности
По отмеченным выше причинам большинство мелких млекопитающих ведет
ночной образ жизни. Животные многих видов выходят из своих убежищ вскоре
после захода солнца, когда температура воздуха и поверхности земли понижается,
но еще не достигает минимальных значений. Весьма вероятно, что максимумы
активности млекопитающих Сахары приходятся на разные ночные часы (как и у
многих видов мелких млекопитающих за пределами Сахары) и они меняют время
своей ночной активности в зависимости от сезонных изменений температуры и
наличия пищи. Ограниченная информация по млекопитающим Судана (D. С. D.
Happold, неопубликованные данные) позволяет думать, что некоторые виды
менее активны в зимние месяцы, когда температура воздуха ночью становится
ниже 10°С. Во всех случаях время активности полностью зависит от основной
проблемы — регулирования температуры; обычно ее понимают как проблему
предотвращения перегрева, но в холодные зимние ночи для некоторых видов не
менее важным может быть сохранение тепла, особенно при скудных пищевых
ресурсах.
Дневные песчанки и гунди выпадают из этой общей схемы. Песчанки, по-
видимому, находят какое-то спасение от лучевых и конвективных потоков тепла
среди кустарников, галофитной растительности и куртин злаков, где они живут.
Но и при этом тепловая нагрузка на них оказывается большей, чем на животных,
ведущих ночной образ жизни. Гунди в самые жаркие часы дня прячутся в расще-
линах скал. Вести дневной образ жизни песчанкам и гунди помогают особые спо-
собы терморегуляции и сохранения воды (стр. 306—307).
17.10.	Норы и убежища
Грызуны многих видов выкапывают норы в основании кустов, на песчаных
равнинах и хамадах, в вади. Хотя песчаная поверхность днем очень горячая и
сухая, температура с увеличением глубины норы убывает, а относительная влаж-
ность возрастает. На глубине порядка одного метра и температура, и относитель-
ная влажность остаются почти постоянными в течение дня и ночи. Измерения в
норах в пустынях Египта в разные сезоны года (рис. 17.2) показывают, что днем
температура в норах ниже, а ночью выше, чем температура воздуха на поверхно-
сти. Относительная влажность там всегда оказывается выше, чем влажность воз-
духа на поверхности. Изменяя глубину норы, мелкие млекопитающие могут
выбирать оптимальную температуру. По некоторым данным, летом, когда темпе-
310
ГЛАВА 17
Рис. 17.2. Микроклиматы в пустыне Египта за 24-часовой период в августе и январе. I — темпе-
ратура и относительная влажность в норах; II — температура воздуха снаружи; III — температура
поверхности песка; IV—относительная влажность воздуха снаружи. В течение дня температура в норах
ниже, а ночью выше, чем температура воздуха снаружи и поверхности песка. В августе все темпера-
туры выше, чем в январе. Относительная влажность в норах остается на уровне 80—90% несмотря на
ее колебания снаружи в оба времени года. Измерения температуры в норах и снаружи в районе Хартума
(см. Delany and Happold, 1979, р. 159). указывают на сходную тенденцию. Источник: Yunker and
Guirgis (1963).
ратура на поверхности особенно высока, они выкапывают более глубокие и, сле-
довательно, более прохладные норы (Ghorbial and Hodieb, 1973). В норах мелкие
млекопитающие находят постоянные условия и избегают экстремальных темпе-
ратур воздуха и земной поверхности. Аналогично повышенная постоянная отно-
сительная влажность в норах позволяет уменьшить потери воды на испарение (см.
также стр. 305). Грызуны многих видов, покидая нору или забираясь в нее, закры-
вают вход пробкой из песка. Вероятно, это позволяет повысить относительную
влажность в норе, а также замаскировать ее от других животных. Норы грызунов
(рис. 17.3) заметно отличаются по размеру, сложности, числу входов, глубине и
количеству особей, обитающих в каждой норе (Petter, 1961). Простые норы,
состоящие обычно из одного или двух ходов и жилой камеры, устраивают боль-
шинство видов песчанок (Gerbillus spp.) и тушканчики (Jaculus jaculus); обычно в
такой норе обитают одна-две особи. Напротив, песчанки Meriones crassus, М. liby-
cus, Psammomys obesus и Pachyuromys duprasi выкапывают большие сложные
норы со многими ходами и входами, которые могут использоваться несколькими
особями.
МЕЛКИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ
311
Рис. 17.3. Норы некоторых
мелких млекопитающих Сахары, (а)
Jaculus jaculus в зимнее время и (б)
летом в Хартуме; (в) Gerbillus pyrami-
dum\ (г) Psammomys obesus и (д)
Meriones libycus в Бени-Аббесе,
Алжир. Источник: (а) и (б) по
Гхобриалу и Хобье (Ghobrial and
Hobieb 1973); (в) — (г) по Питтеру
(Petter 1961).
Виды, избирающие скалистые местообитания (например, Acomys spp., Ger-
billus campestris, Sekeetamys calurus, Vulpes spp. и гунди), поселяются в расщелинах
скал и под камнями. В таких убежищах микроклиматических измерений не произ-
водилось, но несомненно, они обеспечивают прохладные постоянные условия,
напоминающие микроклимат нор. Все виды животных в своих норах и в расщели-
нах скал получают прекрасную теплоизоляцию от наружных климатических
условий.
17.11.	Корм
Растительноядным млекопитающим Сахары доступен широкий выбор пищи.
Однако ее количество в разное время меняется очень сильно и непредсказуемым
образом, прежде всего в зависимости от частоты выпадения и количества осад-
ков. В прибрежном, пред сахарском районах и в сахельской саванне количество
осадков больше, их выпадение более предсказуемо, а величина первичной про-
дукции выше, чем в Центральной Сахаре, где осадков может не выпадать
по нескольку лет подряд и величина первичной продукции очень низкая.
Отдельные участки местности при одном и том же режиме осадков могут отли-
чаться по уровню первичной продукции и наличию воды; на каменистых склонах
гор и песчаных равнинах будет меньше деревьев, кустов и трав, чем в вади, котло-
винах и защищенных долинах. Обилие корма для растительноядных животных
зависит, таким образом, от места, рельефа и осадков, и в Центральной Сахаре
оно очень низкое по сравнению с районами, расположенными к северу и югу
от нее.
Многие виды мелких грызунов питаются злаками, стеблями и семенами рас-
тений. После дождя быстро всходят, растут и плодоносят однолетние травы и зла-
ки, обеспечивающие огромный источник энергии для мелких травоядных. После
отмирания растений их высохшие стебли и семена сдуваются ветром и скаплива-
ются в основаниях кустов, где создаются своего рода «продовольственные скла-
ды». Однако такие стебли и семена содержат мало воды, хотя иногда и достаточ-
312
ГЛАВА 17
ное для животных некоторых видов, эффективно сберегающих воду. Семена
обычно являются хорошими источниками углеводов и жиров, выгодных, помимо
Прочего, тем, что и те и другие выделяют метаболическую воду. Неудивительно,
что многие мелкие грызуны предпочитают питаться семенами, за исключением
периодов, когда появляется зеленая растительность. Некоторые растительнояд-
ные виды избирают особые корма, богатые водой. Так Psammomys obesus
поедают галофитные растения (стр. 306), a Jaculus jaculus иногда едят клубни и
луковицы (стр. 306). Пушистохвостая песчанка (Sekeetamys calurus) пополняет
свою растительную диету насекомыми, а иглистые мыши (Acomys spp.) еще и
улитками. Виды, питающиеся кормами с большим содержанием воды, факти-
чески не обладают способностью эффективно сохранять ее. Их выживание в
Сахаре зависит от наличия водообильных кормов, и они более чувствительны к
усилению засухи, чем другие виды.
Мелкие млекопитающие, которые едят животную пищу, тоже косвенно зави-
сят от осадков и растений, необходимых для их жертв. Насекомые, ящерицы и
мелкие млекопитающие — основная пища насекомоядных и мелких плотоядных,
обилие которой, как и растительных кормов, подвержено колебаниям. Животная
пища менее обильна, чем растительная, и может поддерживать гораздо меньшую
биомассу хищников.
Предпочитая обычно какой-то определенный сорт пищи, многие виды мел-
ких млекопитающих в трудные времена могут переключаться на любую другую
пищу, лишь бы она была. Последние исследования, проведенные в других частях
света по вопросу выбора пищи и пищевого поведения, показали, что в большин-
стве сообществ млекопитающих каждый вид избирает особый сорт пищи или же
использует разные доли одной и той же пищи. Благодаря этому на одном и том же
участке могут кормиться несколько видов, практически не вступая в конкурен-
цию за один и тот же кормовой ресурс. Это разделение кормовых ресурсов позво-
ляет сосуществовать большему числу видов и особей и лучше использовать име-
ющуюся растительную биомассу.
Если мелких млекопитающих классифицировать по их кормовым нишам, то
можно различить 5 таких ниш (табл. 17.7). Если судить по обилию родов и видов,
то особенно многочисленными и процветающими являются мелкие зерноядные;
травоядные значительно уступают им в этом отношении, поскольку влаголюби-
вой растительности мало и она появляется лишь после дождей. Насекомоядные и
плотоядные представлены удивительно большим числом родов, из чего можно
заключить, что, несмотря на малочисленность популяций соответствующих
видов, «ниша хищников» в Сахаре оказывается важной и процветающей. Знай мы
больше о кормовых предпочтениях всех этих млекопитающих, можно было бы
установить более точные различия между видами, находящимися в одной кормо-
вой нише. При этом выяснилось бы, что все они очень консервативны в выборе
пищи, что конкуренция за пищу незначительна и что есть возможность появления
дополнительных сосуществующих видов. Однако в периоды нехватки корма в ход
идет любая имеющаяся пища и пищевая конкуренция, вероятно, усиливается.
Одна из главных особенностей Сахары — это неравномерность распределе-
ния пищи во времени и пространстве. Хотя мелкие млекопитающие и могут отыс-
кивать предпочтительные микрообитания, обеспеченность пищей практически от
них не зависит. В Центральной Сахаре в отличие от ее окраин длительные
периоды сокращения пищевых ресурсов отмечаются чаще. Тем не менее нехватку
пищи могут испытывать все виды млекопитающих иногда по нескольку месяцев и
даже лет. Полное отсутствие пищи приводит к исчезновению популяции, но вся-
кий вид, сообщество или особь, которые могут отыскать пищу или уменьшить
МЕЛКИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ
313
Таблица 17.7
Пищевая специализация некоторых родов мелких млекопитающих Сахары
	Семеноядные	Травоядные (трава, корни)	Всеядные (семена, трава, корни, Насекомо- насекомые,	ядные животная пища)	Плотоядные
INSECTIVORA	—	—	—	Crocidura Suncus Elephantulus Erinaceus Paraechinus Hemiechinus	
LAGOMORPHA	—	Lepus	— —	—
RODENTIA				
Sciuridae	—	—	Xerus	—	—
Cricetidae	Dipodillus(?) Desmodilliscus (?) Gerbillus Pachyuromys Tatera Taterillus	Meriones Psammomys	Sekeetamys —	
Miridae	—	—	Acomys	—	—
Muscardinidae	Eliomys Graphiurus	—	— —	—
Dipodidae	Jaculus	Allactaga	— —	—
Spalacidae	—	Spalax	— —	—
Hystricidae	—	Hystrix	— —	—
Ctenodactylidae	—	Ctenodactylus Massoutiera	— —	—
CARNIVORA				
Canidae	—	—	— —	Fennecus Vulpes
Mustelidae	—	—	— —	Ictonyx Poecilictus
Viverridae	—	—	— —	Genetta Herpestes
Felidae	—	—	— —	Felis
HYRACOIDEA	—	Procavia	— —	—
свою ежедневную потребность в ней, с большей вероятностью смогут выжить до
момента очередного улучшения условий. Продержаться до такого момента позво-
ляет один из следующих основных способов: запасание пищи, использование
жировых резервов организма и спячка.
Запасание пищи в период благоприятных условий представляется идеальным
способом преодоления периодов ее нехватки при условии, что эти запасы доста-
нутся именно их хозяину. Такой путь решения проблемы доступен только зерно-
ядным и некоторым всеядным, но не хищным млекопитающим или видам, нужда-
ющимся в свежей влажной растительности. Довольно странно, что запасают
пищу лишь некоторые песчанки (Gerbillus spp. и Meriones crassus и, возможно,
тушканчики Allactaga). Неизвестно создают ли запасы прочие зерноядные и все-
ядные; скорее они полагаются на «продовольственные склады», создаваемые
ветром, и на растительность, выжившую в неблагоприятных условиях.
314
ГЛАВА 17
В периоды обилия пищи у некоторых видов песчанок (и конечно, и у других
видов мелких млекопитающих) возрастает запас жира в организме. В то же время
много энергии тратится на воспроизводство потомства и лактацию. Каждая особь
и вид должны искать компромисс между необходимостью создавать запас жира
(чтобы пережить период нехватки корма) и воспроизводством. В любом случае
имеющаяся пища используется для сохранения популяции. Отложения жира
известны у Gerbillus pyramidum и Jaculus jaculus (D. C. D. Happold, неопублико-
ванные данные), в хвостах у Pachyuromys duprasi (Petter, 1961), на спине и на
брюшке у Rhinopoma spp. (D. Kock, J. E. Hill, личное сообщение). Данных об
отложениях жира у других видов мелких млекопитающих Сахары не имеется, так
же как неизвестно и значение жира для них в качестве источника энергии.
Третий путь уменьшения затрат энергии (и потерь воды) — это состояние
спячки, при которой температура тела, расход энергии и потребление кислорода
уменьшаются и процессы метаболизма замедляются. Спячка или оцепенение
отмечаются у некоторых грызунов в пустынях Северной Америки в холодное
время года (Schmidt-Nielsen, 1964), но в Сахаре при наступлении холодов снижают
свою активность, свертываются в комок и оцепеневают только Gerbillus pyrami-
dum и Jaculus jaculus (стр. 309). Способность к спячке явно выгодна в зимнее вре-
мя, когда пищи становится мало и нет воды (исключая росу). В спячку впадают
также некоторые виды летучих мышей (стр. 321).
17.12.	Размножение и динамика популяций
Характер воспроизводства (частота, число детенышей в помете, процент
активно размножающихся самок) — во многом определяет численность и плот-
ность популяций.
Воспроизводство пустынных млекопитающих тесно связано с осадками, и
продолжительность репродуктивного сезона может меняться в зависимости от
времени начала дождей и последующего развития растительности. При резко
неблагоприятных условиях среды воспроизводство прекращается. Разные виды
по-разному реагируют на сигналы окружающей среды, по которым начинается и
продолжается воспроизводство; соответственно разные виды в сообществе раз-
множаются в разное время.
Несмотря на всю актуальность исследований воспроизводства у млекопита-
ющих, исчерпывающих данных для мелких млекопитающих Сахары мало.
Однако на примере немногих имеющихся исследований можно показать в основ-
ных чертах, как происходит воспроизводство в пустыне. Поскольку в Сахаре кли-
матический режим подвержен значительным изменениям, здесь нет какого-то
единого репродуктивного сезона. На рис. 17.4 показаны результаты подсчета
беременных самок в разные моменты времени у Gerbillus andersoni, G. pyrami-
dum, G. gerbillus и Jaculus jaculus. У этих видов в местах проведения наблюдений
отмечаются довольно хорошо выраженные периоды воспроизводства в течение
сезона дождей и сразу вслед за ним независимо от того, наступает ли он зимой
(Египет) или летом (Судан). Напротив, дневная песчанка (Psammomys obesus),
питающаяся галофитными растениями, отчего начало воспроизводства у нее
меньше зависит от наступления дождей и массового появления однолетних расте-
ний, может довольно успешно размножаться во многие месяцы года (Daly, 1979).
К сожалению, данных о репродуктивных особенностях симпатрических видов в
сообществе недостаточно, чтобы проиллюстрировать соответствующие видовые
МЕЛКИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ
315
(а)	(г)
as
(б)
100
80
Jaculus jaculus
Gerbillus pyramidum
J--1--1—•-
ФМАМИИАСОНД
Рис. 17.4. Зависимость между интенсивностью размножения и климатом в трех местностях в
Сахаре, (a) Gerbillus andersoni в Каире, Египет, (б) Psammomys obesus и Gerbillus gerbillus (I) в Бени-
Аббесе, Алжир, (в) Jaculus jaculus и Gerbillus pyramidum (I) в Хартуме, Судан.
_	количество беременных самок
Темп размножения =-----------------------Х100
количество взрослых самок
I — месячные темпы размножения (Gerbillus andersoni, G. gerbillus и G. pyramidum)’, II — среднемесяч-
ный максимум температуры; III — среднемесячный минимум температуры; гистограмма показывает
среднемесячные количества осадков. Подробности в тексте. Источники: (a) Wassif and Soliman,
1980; (б) Amirat et al, 1977; (в) Happold, 1967,1968; (г) Griffiths, 1972; (д) Petter, 1961; (e) Griffiths, 1972.
различия; однако в Хартуме Jaculus jaculus, по-видимому, имеет более короткий
репродуктивный сезон, чем Gerbillus pyramidum (Happold, 1967, 1968).
Проводить исследования популяций мелких млекопитающих в Сахаре затруд-
нительно вследствие малочисленности особей за пределами их оптимальных
местообитаний. Поскольку численность популяции увеличивается главным обра-
зом за счет пополнения в течение сезона размножения, а эти сезоны (для боль-
шинства видов) определяются нерегулярными и непредсказуемыми осадками, то
и прирост популяции не является ни регулярным, ни предсказуемым. Сделать
какие-либо обобщения относительно времени и размера прироста популяции
невозможно ввиду его зависимости от местных условий и от реакций на них у раз-
ных видов. Численность популяции Gerbillus pyramidum в Хартуме, судя по коли-
316
ГЛАВА 17
Рис. 17.5. Последовательные типы распределения некоего гипотетического вида организмов
при изменении климата в Сахаре, (а) нормальные условия: распределение только по оптимальным
местообитаниям; (б) обильные осадки и повышенная первичная продуктивность: расселение в соседние
местообитания; (в) засуха: возвращение в оптимальные местообитания и исчезновение вида в одном из
таких местообитаний; (г) затяжная засуха: исчезновение вида из всех местообитаний; (д) возобновление
нормальных условий: вселение из окрестных районов в два из оптимальных местообитаний. Кружки
означают оптимальные местообитания, штриховка — площадь распространения вида, стрелки — имми-
грация из других районов.
честву отловленных особей (Happold, 1968), изменяется на протяжении года и
имеет максимумы в октябре и ноябре (в конце сезона дождей). Численность и
плотность популяции, вероятно, сильно меняются между высокими их значени-
ями после обильных продолжительных ливней (повторяющихся, по-видимому, с
периодом в несколько лет) и очень низкими значениями во время засух. В местах,
где осадков не бывает по нескольку лет, численность популяций колеблется в
более широких пределах и менее устойчива по сравнению с ее изменениями в
пред- и субсахарском регионах. Прежде чем мы сумеем по-настоящему изучить
динамику популяций мелких млекопитающих Сахары, необходимо будет прове-
сти подробные исследования популяций отдельных видов и их сообществ.
Плотность популяций у мелких млекопитающих обычно очень низкая, а на
голых песчаных равнинах и хамадах, особенно в засушливые годы, мелкие млеко-
питающие могут вообще не встречаться. Но в зарослях кустарников или куртин
злаков часто появляются небольшие изолированные популяции, достаточно уда-
ленные друг от друга. В районе исследований близ Бени-Аббеса средняя плот-
ность Meriones crassus была такой: один самец и одна самка на 1 кв. км (Daly and
Daly, 1975); в районе имелись еще четыре других более малочисленных вида. В
Хартуме Gerbillus pyramidum и G. watersi, если они и встречались на открытых
песчаных равнинах, то все их популяции сосредоточивались вокруг небольших
зарослей кустов Acacia и Capparis (D. С. D. Happold, неопубликованные данные).
В этих островках численность грызунов оказывалась довольно высокой, но для
местообитания в целом она была крайне низкой.
Быстрое развитие растений и повсеместное изобилие корма после дождей
позволяет популяциям многих мелких млекопитающих расширять свои ареалы и
проникать в соседние местообитания. Расширение ареала, сопровождающееся его
сокращением после очередного ухудшения условий, является нормальной особен-
ностью для популяций мелких млекопитающих Сахары (рис. 17.5). В какой-то
мере, хотя и в меньшем масштабе, этот процесс подобен изменениям в географи-
ческом распределении животных, имевшим место в прошлом, когда аридные
условия устанавливались то на меньшей, то на большей площади.
Способность перемещаться из одного оптимального местообитания к друго-
му, вероятно, выгодна как при нормальных, так и при засушливых условиях.
Исследования грызунов пяти видов в районе Бени-Аббеса показали, что в течение
МЕЛКИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ
317
Таблица 17.8
Максимальные расстояния между местами поимки
грызунов шести видов близ Беии*Аббеса в Алжире в иериод
с ноября по анрель (по Daly and Daly, 1975)
Вид	Число повторно пойманных особей	Максимальное расстояние (м)
$ Meriones libycus	л	13	2280
О о	16	2420
Meriones crassus	*	9	960
о	8	1870
Gerbillus pyramidum	4	910
о	7	4500
Gerbillus gerbillus ?	1	1250
d	2	0
Psammomys obesus 9	1	470
d	1	476
Jaculus jaculus	9	2	1020
d	3	2420
шестимесячного периода некоторых особей можно было обнаружить на удалении
до 4500 м от мест, где их поймали впервые (табл. 17.8). Самцы обычно уходили
дальше, чем самки. Когда нескольких особей Meriones crassus завезли на 350—
3800 м от мест их поимки, большинство их вернулось обратно в течение одной
ночи (Petter, 1968). Эти исследования показывают, что грызунам некоторых
видов хорошо известны обширные территории, что позволяет им передвигаться
от одного благоприятного местообитания к другому.
У Meriones lybicus, Gerbillus pyramidum и G. nanus самки занимают сравни-
тельно небольшие участки; у самцов же, особенно в сезон размножения, эти
участки большие и накладываются друг на друга. Соответственно самки распре-
деляются по отдельным участкам явно хороших местообитаний, а самцы передви-
гаются от одного участка к другому. В результате плотность популяции невелика
и она рассредоточена по местообитанию.
Различия в потребностях в пище и подвижность связаны с различиями в обще-
ственной организации. Для особи явно выгодно охранять участок местообитания,
в котором имеется пища. Psammomys obesus может служить примером некой раз-
новидности системы использования территории с обороняемым пятном галофиль-
ной растительности, на котором особь питается и устраивает свою нору; отдель-
ные особи имеют небольшие индивидуальные участки и нередко вступают в
схватки между собой (Daly, 1979). Meriones crassus и М. libycus менее избира-
тельны в пище, поедают различные корма и в меньшей степени проявляют вну-
тривидовую агрессивность. Проведенные исследования указывают на существо-
вание многочисленных взаимосвязей между структурой популяции, общественной
организацией, перемещениями и избирательностью пищи тех немногих мелких
млекопитающих Сахары, которые уже изучены. Напрашивается общий вывод,
что низкая численность популяций обусловлена главным образом небольшим
количеством пищи и заметными его колебаниями; эти же колебания в кормовых
ресурсах определяют особенности общественной организации и поведения
отдельных особей.
318
ГЛАВА 17
17.13.	Разделение ресурсов
Когда несколько видов мелких млекопитающих населяют одно местообита-
ние, они обычно отличаются друг от друга по всему диапазону характеристик.
Этот общий принцип известен под названием «разделение ресурсов». Такие ресур-
сы, как пища и индивидуальные участки обитания, используются каждым видом
сообщества в разное время по-разному, в результате чего конкуренция за кон-
кретный ресурс сводится к минимуму. В определенной форме разделение ресур-
сов, вероятно, имеет место в любом сообществе млекопитающих. Экологические
и поведенческие характеристики каждого вида организмов могут меняться в зави-
симости от численности и характеристик видов, с которыми он сосуществует.
Единственный подтвержденный данными пример для млекопитающих
Сахары относится к песчанкам Сундевалла и дневным песчанкам (табл. 17.9). У
двух сосуществующих видов обнаруживается множество различий в предпочте-
ниях к местообитанию, организации сообществ, времени активности и диете, так
что они вряд ли мешают друг другу и конкурируют между собой. Многие морфо-
логические различия видов, например размер тела, длина конечностей, строение
и размер зубов, особенности работы почек, свидетельствуют о различии ниш.
Можно привести много других примеров, касающихся, например, выбора основ-
ного местообитания (стр. 304), различного времени активности (стр. 309), выбора
пищи (стр. 311) и даже различий во времени воспроизводства (стр. 314), и все эти
Разделение ресурсов между двумя видами грызунов
из района Бени-Аббее в Алжире (по данным Daly, 1979)
Таблица 17.9
	Краснохвостая песчанка (Meriones libycus)	Дневная песчанка (Psammomys obesus)
Местообитание	Хамады и вади	Песчаные вади, сады, возделывае- мые поля в оазисах
Участок обитания	(j) большой, не делимый с другими оробями, не перекрывающийся О очень большой, делимый с дру- гими особями, не перекрывающий- ся с другими участками	Q маленький, не делимый, не пере- крывающийся О большой, делимый, перекры- вающийся
Агрессивность	Низкая (в связи с рассредоточенной социальной организацией)	Очень высокая (помогает защищать лучшие места кормежки)
Активность	В основном ночная	В основном дневная
Размещение в норах	Самцы и самки живут раздельно	Самцы и самки живут раздельно
Размер участка обитания	У самок 1,5—10 акров*	0,01 акра**
Пища	Семена, травы	Солянки (Chenopodiaceae spp.). По- едают листья в количестве 100% веса тела в сутки
Работа почек	Небольшие объемы концентриро- ванной несоленой мочи	Большие объемы соленой мочи
Время кормежки	Пища съедается по мере нахожде- ния; не более 1 часа/сутки	Пища собирается и уносится в нору (15 мин/сутки), продолжительность питания примерно 4 часа/сутки
Плотность популяции	Низкая, индивидуальные участки обитания рассредоточены в подхо- дящем местообитании	Высокая в подходящем местообита- нии с зарослями солянок
* 6—-40 тыс. м2. — Прим. ред.
** 40,5 м2. — Прим. ред.
МЕЛКИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ
319
примеры будут показывать, что каждый из сосуществующих видов занимает
какую-то нишу, в чем-то не совпадающую с нишей любого другого вида. В усло-
виях пустыни разделение ресурсов представляется особенно важным, поскольку
тогда любой вид может эксплуатировать определенный ресурс исключительно
для своих надобностей; наоборот, если ресурс оскудевает, то в более выгодном
положении оказывается менее специализированный вид. Для мелких млекопита-
ющих Сахары, вероятно, характерны обе ситуации. Psammomys obesus (стр. 306)
— специализированный вид с узкой нишей, a Gerbillus gerbillus и G. pyramidum —
эврибионты, которым проще приспособляться к изменению условий.
17.14.	Летучие мыши
Летучие мыши — отряд млекопитающих, насчитывающий большое число
представителей. Во многих тропических непустынных местообитаниях он дает
наибольшее число видов в фауне млекопитающих в целом. Летучие мыши живут
и в пустынях, но в отличие от грызунов и плотоядных млекопитающих их здесь
меньше. В некоторых пустынях, например в пустынях Северной Америки, где
мелкие млекопитающие хорошо изучены, ряд обитающих в пещерах видов лету-
чих мышей крайне многочисленен, но к Сахаре это, похоже, не относится.
Летучие мыши появляются там, где есть подходящие места для ночлега —
пещеры, расщелины в скалах, деревья или кусты и достаточное для прокорма
количество летающих насекомых. Как и прочие уже упоминавшиеся млекопита-
ющие, летучие мыши каждого вида отличаются довольно определенными требо-
ваниями к ресурсам, многие из которых весьма локализованы (или отсутствуют)
в пустынных местообитаниях. Успешность выживания некоторых видов опреде-
ляется общими характеристиками летучих мышей — особенностями их полета,
миграциями, ночным образом жизни и способностью понижать при необходимо-
сти температуру тела, а не какими-то особыми характеристиками, существен-
ными для жизни в пустыне.
Летучие мыши Сахары изучены хуже, чем грызуны, практически нет ника-
кой информации об их биологии и экологии. Можно различить две группы лету-
чих мышей (табл. 17.10). Во-первых, это виды, которые могут появляться в самой
засушливой центральной части Сахары, в том числе Rhinopoma hardwickei и Oto-
nyderis hemprichi, возможно, лучше всех приспособившиеся к сухим местообита-
ниям и встречающиеся только в условиях пустыни. Вторая группа включает
виды, встречающиеся в полузасушливых районах на окраинах Сахары и описан-
ные в сахельской саванне, в долине Нила и отдельных районах на севере Африки.
Все эти летучие мыши питаются насекомыми, за исключением двух видов (Eido-
lon helvum и Rousettus aegyptiacus), мигрирующих в полузасушливые районы,
когда там поспевают плоды, которыми они питаются. В некоторых местообита-
ниях в долине Нила, где выращиваются фруктовые деревья, появились оседлые
популяции летучих мышей.
Летные качества летучих мышей позволяют им, по сравнению с любыми дру-
гими мелкими млекопитающими, искать пищу в более обширных районах. Но и
при этом их присутствие зависит от наличия летающих насекомых, что в свою
очередь определяется наличием каких-либо источников воды и растительности.
Поэтому не все районы Центральной Сахары пригодны для летучих мышей в
любое время года. Большинство имеющихся сведений относится к летучим
мышам, обитающим в скалистых горных массивах, вади с редкой древесной рас-
тительностью, оазисах, жилищах, неподалеку от постоянных водяных скважин. В
320
ГЛАВА 17
Таблица 17.10
Летучие мыши Сахары
а)	Виды, встречающиеся в подходящих местообитаниях в
большинстве районов Сахары
Rhinopoma hardwickei
Asellia tridens
Pipistrellus deserti
Otonycteris hemprichi
Tadarida aegyptiaca
б)	Виды, встречающиеся на окраинах Сахары, совершаю-
щие при благоприятных условиях сезонные миграции в пус-
тыню и занимающие в пустыне умеренно-влажные место-
обитания (например, в долине Нила)
Eidolon helvum
Rousettus aegyptiaca
Rhinopoma microphyllum
Taphozous nudiventris
Taphozous perforatus
Nycteris thebiaca
Nycteris hispida
Lavia frons (?)
Rhinolophus clivosus
Hipposideros caffer
Nycticeius schlieffeni
Plecotus austriacus
Pipistrellus kuhlii
Pipistrellus rueppelli
Scotophilus sp*
Tadarida pumila
* Scotophilus dingani (= nigrita) или 5. leucogaster.
таких местообитаниях мыши находят убежища для ночлега и вылетают из них на
охоту в пустыню.
Миграции в другие местообитания при истощении пищевых ресурсов — еще
один способ выживания летучих мышей, недоступный для остальных мелких мле-
копитающих Сахары. Поэтому летучие мыши могут использовать пищевые
ресурсы местообитаний, в которых не способны поддерживать постоянные попу-
ляции. Вероятно, многие виды летучих мышей Сахары совершают дальние
миграции, но определенных сведений на этот счет мало. Колонии Rhinopoma spp.
и Asellia tridens, собиравшиеся на ночлег в одной из пещер близ Хартума, можно
было обнаружить там только зимой, три—шесть месяцев спустя после окончания
дождей (D. С. D. Happold, неопубликованные данные). В это время они питались
насекомыми поблизости от Нила. В период после летних дождей они покидали
пещеру и, как можно предположить, удалялись от Нила в полузасушливые рай-
оны, где после местных дождей появлялась масса насекомых.
Ночной образ жизни насекомоядных летучих мышей уменьшает вероятность
чрезмерного повышения температуры тела. Такие мелкие млекопитающие, как
летучие мыши, особенно уязвимы для сильных колебаний температуры окружа-
ющей среды. Летучие мыши избегают высоких дневных температур, отыскивая
места для ночлега (подобно тому как грызуны прячутся в норы или расщелины
скал), и могут предотвращать чрезмерный нагрев тела, оттопыривая перепонки
своих больших крыльев. Для летучих мышей Сахары, возможно, важнее низкие
температуры воздуха, отмечающиеся зимой. На холоде мелкие млекопитающие
МЕЛКИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ
321
быстро остывают, и для поддержания постоянной температуры тела им требуется
много энергии. Грызуны сталкиваются с такой же, хотя и менее серьезной, проб-
лемой, но, поскольку имеют сравнительно обильные источники пищи, им проще
получить дополнительное количество энергии. В отличие от грызунов летучие
мыши часто испытывают нехватку корма зимой, как раз в то время, когда для
поддержания постоянной нормальной температуры тела нужно больше энергии.
Летучие мыши решают эту проблему за счет гетеротермии, позволяя темпера-
туре тела понижаться настолько, что она остается чуть выше температуры возду-
ха; при этом не нужно тратить энергию, пытаясь поддерживать температуру тела
на уровне 37°С, когда температура воздуха понизится до 5—10°С. Летучие мыши
различаются по их способности снижать, а затем повышать температуру тела.
При понижении температуры тела все сахарские виды летучих мышей, изучав-
шихся в этом отношении (например, Rhinopoma spp., Tadarida spp. и Asellia tri-
dens), впадают в летаргический сон, становятся вялыми, но не утрачивают спо-
собности подогревать себя (расходуя энергию), если холодная погода устанавли-
вается надолго (Kulzer, 1965). У такого способа выживания есть свои пределы, но
это явно очень выгодная особенность мелких млекопитающих в условиях холод-
ного климата.
Присутствие любого вида летучих мышей в Сахаре зависит, таким образом,
от способности регулировать температуру тела, наличия пищи и убежищ и от спо-
собности к миграции. В действительно засушливых регионах выживают лишь
немногие виды (табл. 17.10а), обладающие необходимым сочетанием характери-
стик, тогда как на окраинах пустыни способны жить и многие другие виды.
17.15.	Заключение
Несомненно, что мелкие млекопитающие — наиболее успешно выживающая
в пустыне группа животных, хотя большинство их видов здесь удается увидеть
редко. Несмотря на это, численность их популяций всегда незначительна вслед-
ствие низкой первичной продукции экосистем пустыни. Однако благодаря своей
способности размножаться при местном временном появлении новых ресурсов и
избегать, как правило, экстремальных условий многие виды мелких млекопита-
ющих ухитряются выживать и процветать в этой, казалось бы, совершенно
непригодной для жизни среде.
Большинство исследований по мелким млекопитающим Сахары посвящено
географии их распространения, систематике и физиологии. Гораздо меньше
известно об их экологии в естественной среде. Чтобы создать более полную
«естественную историю» этих удивительных животных, для многих видов и сооб-
ществ необходимо собрать более полные данные об их кормовых предпочтениях,
способах поиска и запасания ими пищи, видовом разнообразии, выборе местооби-
таний и сезонных изменениях.
Мелкие млекопитающие во всех пустынях мира оказываются довольно сход-
ными с точки зрения характера их физиологии, морфологических адаптаций и
структуры сообщества (Mares, 1980) независимо от филогении и систематики.
Таким образом, для мелких млекопитающих пустыни типична параллельная и
конвергентная эволюция, что объясняется давлением отбора со стороны суровой
среды обитания. Многие признаки эволюционного сходства отмечаются у мелких
млекопитающих пустынь Сахары и Калахари (Delany and Happold, 1979). Однако
о млекопитающих Сахары и других пустынь Африки еще предстоит узнать много
322
ГЛАВА 17
нового. Можно предполагать, что многие из неизвестных пока характеристик
этих млекопитающих еще нагляднее подтвердят общее экологическое сходство
мелких млекопитающих в различных пустынях мира.
Литература
Amirat Z., Khammar F. and Brudieux R. (1977). Variations saisonnieres comparees
de I’activitd sexuelle (donndes ponddrales) chez deux espdces de Rongeurs (Psammomys obesus et Gerbillus
gerbillus) du Sahara occidental algerien. Mammalia, 41, 341—356.
Bauer K. (1963). Ergebnisse der zoologischen Nubien-Expedition 1962. XIX. Saugetiere. Ann.
naturhistor. Mus. Wien, 66, 495—506.
Daly M. (1979). Of Libyan jirds and fat sand rats. Nat. Hist. 88, 64—71.
Daly M. and Daly S. (1975). Socio-ecology of Saharan gerbils, especially Meriones libycus.
Mammalia, 39, 289—311.
Dekeyser P. L. (1950). Contribution й 1’etude de 1’Air: Mammiferes. Mem. I.F.A.N. 10,
389-425.
Dekeyser P. L. and Villiers A. (1956). Contribution a 1’dtude du peuplement de la Maure-
tanie. Notations dcologiques et biogeographiques sur la faune de 1’Adrar. Mem. I.F.A.N. 44, 1—222.
D e 1 a n у M. J. and Happold D. C. D. (1979). Ecology of African Mammals, Longman, Lon-
don, 434 pp.
F a i г о n J. (1980). Deux nouvelles espdces de Cheiropteres pour la faune du massif de I’Air (Niger):
Otonycteris hemprichi Peters 1859 et Pipistrellus nanus (Peters 1852). Bull. Inst. r. Sci. nat. Belg. 52(17), 1—7.
G a i s 1 e r J., Madkour, G. and Pelikan, J. (1972). On the bats (Chiroptera) of Egypt. Acta Sci. Nat.
Brno, 6(8), 1-^U).
George W. (1974). Notes on the ecology of gundis (Ctenodactylidae). Symp. zool. Soc. Lond. 34,
143—160.
G h о b r i a 1 L. I. and H о d i e b A. S. K. (1973). Climate and seasonal variations in the breeding
of the desert jerboa, Jaculus jaculus, in the Sudan. J. Reprod. Fert., Suppl. 19, 221—233.
G h о b r i a 1 L. I. and Nour T. A. (1975). The physiological adaptations of desert rodents. —In:
Rodents in Desert Environments, edited by I. Prakash and P. H. Ghosh, pp. 413—444. Junk, The Hague.
Griffiths J. F. (1972). (Ed.). Climates of Africa. (World Survey of Climatology, Vol. 10). Elser-
vier, Amsterdam. 604 pp.
Happold D. C. D. (1967a). Biology of the jerboa, Jaculus jaculus butleri (Rodentia, Dipodidae),
in the Sudan, J. Zool. (Lond.) 151, 257—275.
Happold D. C. D. (1967b). The natural history of Khartoum Province. III. Mammals. Sudan Notes
Rec. 48, 111—132.
Happold D. C. D. (1967c). Additional information on the mammalian fauna of the Sudan. Mam-
malia, 31, 605—610.
Happold D. C. D. (1968). Observations of Gerbillus pyramidum (Gerbillinae, Rodentia) at Kar-
toum, Sudan. Mammalia, 32, 43—53.
Happold D. C. D. (in press). Mammals of Nigeria. Oxford University Press.
Heim de Balsac H. (1936). Biogeographie des mammiferes et des oiseaux de 1’Afrique du
Nord. NBull. Biol. Franc Belg. 21 (Suppl.), 1 446.
Heim de Balsac H. (1968). Les Soricidae dans le milieu ddsertique saharien. Bonn. zool. Beitr.
3/4, 181—188.
Hemmer H., Grubb P. and Groves С. P. (1976). Notes on the sand cat, Felis margarita
Loche, 1858. Z. Saugetierk. 41, 286—303.
Hoogstraal H. (1962). A brief review of the contemporary land mammals of Egypt (including Si-
nai). 1. Insectivora and Chiroptera. J. Egypt. Publ. Hlth. Assn. 38, 143—162.
Hoogstraal H. (1963). A brief review of the contemporary land mammals of Egypt (including Si-
nai). A. Lagomorpha and Rodentia. Y. Egupt Publ. Hlth. Assn. 38,1—35.
Hoogstraal H. (1964). A review of the contemporary land mammals of Egypt (including Sinai).
3. Carnivora, Hyrracoidea, Perissodactyla and Artiodactyla. J. Egypt. Publ. Hlth. Assn. 39(4), 205—239.
H u f n a g 1 E. (1972). Libyan Mammals. Oleander Press.
J u 11 i e n R. and Petter *F. (1970). La faune du gisement d’Akjoujt (Mauretanie). Bull. Mus.
natl. Hist. nat. (Paris), 41(5), 1290—1291.
К i n g d о n J. (1971). East African Mammals. An Atlas of Evolution in Africa. I. Academic Press,
London, 446 pp.
Kock D. (1969). Die fledermaus-fauna des Sudan. Abh. senckenberg, naturforsch Ges. 521,1—238.
Kock D. (1978). Vergleichende untersuchung einiger saugetiere im sudlichen Niger. Senckenbergiana
biol. 58, 113—136.
МЕЛКИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ
323
Kock D. (1980). Distribution of hedgehogs in Tunisia corrected. Afr. small Mamm. Newsletter, 5,
1—6.
Koopman K. (1975). Bats of the Sudan. Bull. Amer. Mus. nat. Hist. 154, 353—444.
К u 1 z e r E. (1965). Temperaturregulationen bei fledermausen (Chiroptera) aus verschiedenen Kli-
mazonen. Z. vergl. Physiol. 50, 1—34.
К u 1 z e r E. (1972). Temperaturregulation und Wasserhaushalt der Sandratte Meriones crassus
Sund., 1842. Z. Saugetierk, 37, 162—177.
Mares M. A. (1980). Convergent evolution among desert rodents: A global perspective. Bull. Car-
negie Mus. nat. Hist. 16, 1—51.
Meester J. and Setzer H. W. (Eds.). (1971—1977). The Mammals of Africa: an Identifica-
tion Manual. Smithsonian Institution Press, Washington, D. C.
M i s о n n e X. (1974). Part 6: Rodentia. — In: The Mammals of Africa: an identification manual,
edited by J. Meester and H. W. Setzer, pp. 1—38. Smithsonian Institution Press, Washington, D. C.
Newby J. E. and Jones D. M. (n.d.). An ecological survey of the Takolokouzet Massif and sur-
rounding area in the eastern Air Mountains, Republic of Niger. Unpublished report, Government of the
Republic of Niger.
Niethammer J. (1963). Nagetiere und Hasen aus der zentralen Sahara (Hoggar). Z. Saugetierk.
28, 350—369.
N о 1 i-B a n h о 1 z e r U. (1978). Thermoregulation, heart rate and water balance in the fennec, Fen-
necus zerda (Zimm.). Ph. D. dissertation, University of Tubingen.
Osborn D. J. and H e 1 m у, I. (1980). The contemporary land mammals of Egypt (including Si-
nai). Fieldiana (Zool.) n.s. 5, 1—579.
Petter F. (1961). Repartition geographique et ecologie des rongeurs ddsertiques du Sahara occiden-
tal a ITran oriental. Mammalia, 25 (spec, number), 1—222.
Petter F. (1968). Retour au gite et nomadisme chez un rongeur a bulles tympaniques hypertrophies.
Mammalia, 32(4), 537—549.
P о u 1 e t A. R. (1974). Rongeurs et insectivores dans des pelotes d’effraie en Mauritanie. Mammalia,
38, 145—146.
Ranck G. L. (1968). The rodents of Libya — taxonomy, ecology, and zoogeographical relationships.
Bull. U.S. nat. Mus. 275, 1—264.
Regnier J. (1960). Les mammiferes au Hoggar. Bull. Liaison Saharienne, 11(40), 300—320.
Rosevear D. R. (1965). The Bats of West Africa. Brit. Mus. (Nat. Hist.), London, 418 pp.
Schmid t-N i e 1 s e n K. (1964). Desert Animals. Physiological Problems of Heat and Water. Ox-
ford University Press, Oxford, 277 pp.
Schomber H. W. and Kock D. (1960). The wildlife of Tunisia. Part 2. Afr. Wildl. 14(2),
146—151.
Setzer H. W. (1956). Mammals of the Anglo-Egyptian Sudan. Proc. U.S. nat. Mus. 106,447—587.
Setzer H. W. (1957). A review of Libyan mammals. J. Egypt. Publ. Hlth. Assn. 32(2), 41—82.
Taylor C. R. (1969). The eland and the oryx. Sci. Amer. 220, 88—95.
Valverde J. A. (1957). Aves del Sahara espanol. Inst. Estudios afr. (Madrid).
Van den Brink F. H. (1967). A Field Guide to the Mammals of Britain and Europe. Collins,
London. 221 pp.
V i e 11 a r d J. (1974). Les chiropteres du Tchad. Rev. suissq Zoll. 81, 975—991.
W a s s i f K. and S о 1 i m a n S. (1980). Population studies on gerbils of the western desert of
Egypt, with special reference to Gerbillus andersoni de Winton. Proc. 9th Vert. Pest. Conf., pp. 154—160.
Fresno, Calif.
Y u n к e г С. E. and G u i r g i s S. S. (1969). Studies of rodent burrows and their ectoparasites in
the Egyptian desert. 1. Environment and microenvironment; some factors influencing acarine distribution.
J. Egypt. Publ. Hlth. Assn. 44, 498—542.
ГЛАВА 18
Крупные млекопитающие
Дж. Е. Ньюби
Консультант по диким животным, ВВФ1МСОП
СОДЕРЖАНИЕ
18.1.	Введение	324
18.2.	Современная фауна Сахары	325
18.2.1.	Гривистый баран и дикий осел	325
18.2.2.	Сахарские антилопы аддакс и орикс 328
18.2.3.	Газели	330
18.3.	Адаптации к жизни в пустыне	333
18.3.1.	Морфологические адаптации	333
18.3.2.	Физиологические адаптации	334
18.3.3.	Поведенческие адаптации	336
18.4.	Заключение	338
18.4.1.	Охрана природы в целях развития:
ресурсы диких животных	338
Литература	339
18.1.	Введение
В Сахаре, которая поражает своими величественными пейзажами, ничто так
не будит мысль, как изумительные наскальные изображения и петроглифы. Не
чудо ли обнаружить изображение слона (Loxodonta africana), жирафа (Giraffa
Camelopardalis) или двурогого носорога (Diceros bicornis), высеченное на стенах
убежищ в песчаниках, слагающих скалистые берега длинных, ныне безжизнен-
ных, занесенных песками речных долин? Явно, что эти животные саванны
некогда населяли Сахару, которая, как, вероятно, думают сейчас многие, вообще
не пригодна для жизни.
Новейшая история климата Сахары характеризуется влажным периодом,
оптимально выраженным 6000—7000 лет назад, и последующим периодом нарас-
тающей сухости, который начался примерно 2500 лет назад и длится по сию пору.
В течение влажного периода в Сахаре, по-видимому, ежегодно выпадало при-
мерно 500—700 мм осадков. При таких условиях она могла бы иметь облик редко-
лесной саванны, поддерживающей существование разнообразной фауны. Следы
жизни, оставленные человеком каменного века в виде искусных изображений и
куч кухонных отбросов, насчитывают примерно 10 000 лет и свидетельствуют о
наличии в Сахаре в прошлом не только слонов и носорогов, но и буйволов (Sy псе-
rus caffer), болотных козлов (Redunca redunca), лошадиных антилоп (Hippotragus
equinus), больших куду (Tragelaphus strepsiceros) и бегемотов (Hippopotamus
amphibius) (Lhote, 1973; Smith, 1979).
По мере иссушения климата, вызывавшего изменения в составе и изобилии
сахарской флоры, менее приспособленные млекопитающие отступали к перифе-
рии увеличивавшейся пустыни, оставляя бегемотов и крокодилов (Crocodylus
spp.) на прозябание в сокращающихся озерах и болотах. В горах эти изменения
КРУПНЫЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ
325
происходили медленнее, так что слоны и жирафы, видимо, могли выживать в ле-
систых долинах, еще долгое время после того, как опустели равнины. Хотя на-
дежными сведениями относительно слонов и жирафов мы не располагаем, нам
известно, что другие виды животных ухитрялись сохраниться в горах до са-
мого недавнего времени. В 50-е годы XIX века немецкий исследователь Барт
(Barth, 1860) часто встречал львов (Panthera leo) в Аире. Последний лев был убит
там, по-видимому, в 1932 г. в районе Аудерас, где и сейчас еще обитают дальше
всех проникшие на север бородавочники (Phacochoerus aethiopicus).
Павиан анубис (Papio anubis) — еще одно типичное млекопитающее саванн,
которое ухитряется выживать на отдельных горных массивах Сахары, по крайней
мере на небольших участках вокруг постоянных родников и горных озер. Другой
пример — мартышка патас (Cercopithecus patas), тоже обитающая в горах, но в
отличие от павиана менее зависящая от воды.
Видовой состав фауны Сахары 2000—3000 лет тому назад, вероятно, мало
отличался от современного. Несомненно, что некоторые менее требовательные
виды сумели удержаться на изолированных участках, но постепенно их популяции
уменьшались из-за усиливающегося опустынивания и неконтролируемой охоты.
Крупные хищники вроде льва и леопарда (Panthera pardus) сосредоточивались в
районах, имевших постоянные источники воды. За их пределами на равнинах, где
в растительности стали преобладать быстро растущие однолетники и жесткие
ксерофиты, небольшое число хорошо приспособленных растительноядных
животных сумели освоить обширные и практически свободные от хищников
местообитания.
18.2.	Современная фауна Сахары
18.2.1.	Гривистый баран и дикий осел
Значительную часть площади Сахары занимают горы и скалистые поверхно-
сти. На всех крупных массивах — Ахаггаре, Аире и Тибести — можно найти
источники воды в виде родников и дождевых луж или небольших водоемов в
углублениях на поверхности скал. Животные, которым удается добраться до этих
источников, находят здесь обилие воды. Из крупных млекопитающих особенно
умело карабкается по горам гривистый баран (Capra lervia) — бесспорный хозяин
сахарских гор. Похожий по морфологическим признакам и поведению больше на
козла, чем на барана, этот представитель крупных млекопитающих Сахары
решил проблему воды за счет того, что редко удаляется от источников. По скалам
он передвигается так ловко, что постоянные родники и лужи доступны ему кру-
глый год.
Самцы горного барана, достигающие в высоту примерно одного метра, могут
весить до 120 кг. Более мелкие самки, как и самцы, несут на голове массивные
изогнутые назад и вбок рога (рис. 18.1). Цвет шерсти красновато-коричневый, а
самая примечательная особенность взрослых самцов — длинная желтоватая боро-
да, украшающая их подбородок, шею и грудь. Гривистые бараны очень осто-
рожны и редко покидают свои горные цитадели, исключая влажный сезон, когда
они спускаются в ненаселенные долины и затевают между собой драки. Дерутся
326
ГЛАВА 18
Рис. 18.1. Самка гривистого барана Carpa lervia (Фото А. Драгеско).
КРУПНЫЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ
327
Рис. 18.2. Плоды акации Aca-
cia tortilis (Фото Ньюби/ВВФ).
бараны яростно и победителю достается «гарем» из нескольких самок. После
шестимесячного периода беременности, у самок в холодный сезон появляется
потомство.
Бараны кормятся разнообразными растениями, но особенно любят колючие
деревья Acacia ehrenbergiana и Acacia tortilis. В корм идет все: ветки и молодые
побеги, кора, листья, цветы и сверх всего изогнутые зеленые стручки, появля-
ющиеся на этих деревьях (рис. 18.2). Подобрав все, что упало на землю, и съев все
стручки, до которых они могут дотянуться, бараны нередко таранят деревья рога-
ми, пытаясь стрясти стручки с ветвей.
Способные удовлетворять свои потребности в воде большую часть времени
за счет зеленых растений, бараны предпочитают в жаркий сезон пить воду. Возле
источников воды они чаще всего и становятся жертвой охотников. Для охоты
используются сети, петли и специально натренированные собаки. Добытое мясо
используется местным населением в сушеном виде. Шкуры убитых баранов
ценятся высоко, и до недавних пор зажиточные кочевники использовали их на
палатки.
За исключением редко появляющихся гепардов (Acinonyx jubatus) (рис. 18.3)
и, конечно, человека, гривистым баранам почти некого больше опасаться.
Бараны избегают собираться в большие стада. Основные их популяции находятся
в горах Тибести, Эннеди, Аир и Термит.
Одну из характерных групп млекопитающих пустынь Старого Света пред-
ставляют дикие ослы. Относительно статуса нубийского дикого осла (Equus а.
africanus) существуют самые противоречивые мнения. Учитывая широкое его
распространение и одомашнивание еще в древние века, иные авторы считают,
что свободно живущие ослы — это либо одичавшие животные, либо гибриды,
появившиеся в результате скрещивания (Sidney, 1965). Другие авторы непоколе-
328
ГЛАВА 18
Рис. 18.3. Сахарский гепард
Acinonyx jubatus (Фото Ньюби/
ВВФ).
бимо придерживаются мнения о наличии в Сахаре чистопородных диких ослов
(Dupuy, 1966). Какой бы ни была их родословная, ослы, обитающие в ненаселен-
ных районах Ахаггара и Тибести, весьма напоминают диких ослов, известных из
классических описаний. Ослы достигают в высоту 1,20 м. Их словно отполирован-
ная шкура имеет голубовато-серую окраску, морда белесого цвета и такого же
цвета обводы вокруг глаз. На спине и загривке отчетливо различим «крест».
Стада включают до 20 особей, которые держатся очень настороженно. Ослы уве-
ренно передвигаются по скалам и каменистым осыпям, что позволяет им доби-
раться до постоянных источников воды на больших горных массивах и в оазисах.
18.2.2.	Сахарские антилопы аддакс и орикс
Если в горах господствует гривистый баран, то пески пустыни — это царство
антилопы аддакс (Addax nasomaculatus), — антилопы настолько примечательной
и столь хорошо приспособленной к жизни в пустыне, что она проникает в такие
районы Центральной Сахары, которые не доступны никаким другим крупным
млекопитающим. Антилопа аддакс — довольно крупное животное, достигающее
веса 130 кг. Короткие ноги придают антилопе коренастый вид, и, будучи довольно
выносливой, она бегает не очень быстро. Ее преимущественно белый наряд вен-
чает на макушке головы густой «парик» из черных волос.
Скудные пастбища пустыни не допускают образования крупных стад, ц анти-
лопы аддакс встречаются лишь небольшими группами, состоящими из 4—10 осо-
бей. Вожак стада спаривается с несколькими самками, иерархически соподчи-
ненными между собой. Они приносят потомство обычно раз в году в промежутке
между влажным и холодным сезонами.
КРУПНЫЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ
329
Таблица 18.1
Состояние популяции некоторых крупных млекопитающих Сахары
Страна	Антилопа орикс	. «* Антилопа аддакс	Газель- дама	Газель- доркас	Песчаная газель	Гривистый баран	Источники
Бывшая Испан- ская Сахара	Исчезла в 1963 г.	Очень редка	Исчезла	Очень редка	Очень редка	Исчез	Valverde, 1968 Gillet, 1969
Маврита- ния	Исчезла в начале 60-х годов	Редка	Очень редка	Местами	Редка	Очень редок	Trotignon, 1975 Lamarche, личн. сообщ.
Марокко	Исчезла с 1932 г.	Исчезла	Очень редка	Редка	Очень редка	Исчез	Cabrera, 1932 Chapuis, 1961
Алжир	Исчезла	Очень редка	Очень редка	Очень редка	Редка	Редок	Grenot, 1974 de Smet, личн. ссобщ.
Тунис	Исчезла с 1906 г.	Исчезла с 1885 г.	Исчезла	Редка	Редка	Очень редок	Lavauden, Schomber& Koch, 1961
Ливия	Исчезла в 40-е годы	Исчезла в конце 60-х годов	Исчезла	Редка	Редка	Редок	Osbom& Krombein, 1969 Hufnagl, 1972
Мали	Исчезла	Редка	Местами	Местами	Очень редка	Местами	Sayer, 1977 Lamarche, 1980
Нигер	Очень редка	Очень редка	Местами	Местами	Очень редка	Местами	Newby, 1975a Newby, 1982
Чад	Редка	Очень редка	Местами	Местами	Очень редка	Местами	Newby, 1975b Newby, 1981
Судан	Исчезла в се- редине 70-х годов	Очень редка	Очень редка	Местами	Очень редка	Очень редок	Brocklehurst, 1931 Wilson, 1980
Египет	Исчезла с 1850 г.	Исчезла с 1900 г.	Исчезла	Редка	Редка	Исчез	Flower, 1932 Jones, личн. сообщ.
Антилопа аддакс находится на грани полного уничтожения и уже исчезла на
больших участках ее прежнего ареала. В табл. 18.1 показано состояние популя-
ций этой антилопы и некоторых других крупных млекопитающих Сахары (по
странам). В северных районах Сахары антилопа аддакс была истреблена за
последние сто лет почти полностью. На юге положение несколько лучше, но и
здесь единственные убежища, где сохранились антилопы — это огромные песча-
ные равнины, куда не могут проникнуть охотники. К сожалению, при сильном
ухудшении условий обитания в жаркий сезон антилопа вынуждена покидать
пустыню и мигрировать в более населенные окраинные районы пустыни и в
область распространения орикса (Oryx dammah) — другой крупной сахарской
антилопы.
Антилопа орикс, населяющая преимущественно полупустынные районы,
использует пастбища Сахары в течении влажного и холодного сезонов. Орикс
несколько тяжелее антилопы аддакс и достигает высоты в холке 1,25 м. Ее
330
ГЛАВА 18
окраска от молочно-кофейной до почти белой; шея, верхняя часть груди и хол-
ка — красновато-коричневые. Длинные рога изогнуты на подобие турецких
сабель. В отличие от аддакса ориксы собираются большими стадами и, там, где их
не преследуют, часто встречаются группами до 30 голов. Ориксы ведут кочевой
образ жизни и, как и для антилопы аддакс, для них характерна пространственно-
ограниченная территориальность. Желтоватого цвета телята рождаются после
8,5—9 месяцев беременности и перестают сосать молоко через шесть месяцев
после появления на свет.
Примерно сотню лет назад численность ориксов в Африке была, вероятно,
огромной. Здесь на просторах пред сахарской зоны существовал вид, сходный по
образу жизни с бизонами на Великих Равнинах Северной Америки. Ареал орикса
простирался от Туниса до атлантического побережья и затем на восток через
Сахель до долины Нила. История превращения многочисленной популяции орик-
сов в близкий к исчезновению вид показательна для судьбы, постигшей большин-
ство крупных млекопитающих Сахары. Если на севере Африки популяции орикса
почти полностью были истреблены на рубеже XIX и XX веков, то в более южных
районах они оставались многочисленными вплоть до периода второй мировой
войны. Появление автоматического оружия и особенно автомобилей имело опу-
стошительные последствия для численности диких животных. Крупные стадные
животные ориксы всегда привлекали внимание охотников. На некоторых
наскальных изображениях в Сахаре можно видеть ориксов, спасающихся от
людей, вооруженных луками. Мясо ориксов очень вкусное и хорошо высушивает-
ся. Особенно преследовали ориксов из-за шкуры. На шее, холке и груди она очень
толстая, что, несомненно, имеет приспособительное значение, позволяя избежать
опасных ран, которые могут нанести друг другу в драке самцы своими острыми
рогами. Туареги и берберы традиционно использовали кожу орикса для изготов-
ления боевых щитов. Путешествовавший в XIX веке Густав Нахтигаль (Gustav
Nachtigal, 1881) сообщал даже, что кожа орикса шла на изготовление подков для
лошадей.
Численность этой антилопы вряд ли могли подорвать традиционные облавы
на ориксов, устраивавшиеся некоторыми племенами, например немадийцами в
Мавритании или азза в Нигере и Чаде. Искусные охотники, они убивали изрядное
количество ориксов, однако их оснащение не позволяло им развернуться в безвод-
ной области обитания ориксов. При помощи автомобилей эта проблема была
решена, но охоту с них вели уже не кочевники, а военнослужащие, изыскатели и
фермеры. На открытой равнине ориксы не могли состязаться с мощными автомо-
билями и ежегодно отстреливались в огромном количестве (рис. 18.4). Сейчас
орикс является одним из видов в мире, находящихся под угрозой исчезновения, и
он уже исчез с 90% площади прежнего ареала (табл. 18.1). Всемирный фонд
охраны диких животных (ВВФ) предпринимает отчаянные попытки спасти остав-
шихся 1500 особей орикса, обитающих в Чаде и Нигере (Newby, 1981).
18.2.3.	Газели
И антилопа аддакс и орикс приспособились к жизни в пустыне очень хорошо,
но мы не ошибемся, сказав, что такая группа, как газели, представляет собой наи-
более успешно адаптировавшихся к условиям Сахары травоядных. На территории
Сахары встречаются пять видов газелей: краснолобая газель (Gazella rufifrons),
кювьерова газель (Gazella cuvieri), газель-дама (Gazella dama), песчаная газель
(Gazella leptoceros) и газель доркас (Gazella dorcas). Из них краснолобая газель
КРУПНЫЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ
331
Рис. 18.4. Охотничий тро-
фей— орикс (Oryx dammah) (Фото
Ньюб^/ВВФ).
представляет собой судано-сахельский вид и встречается в Сахаре лишь в таких
местах, где есть подходящие участки с древесной растительностью. Другой не
типичный для Сахары вид — это газель-эдми, или кювьерова газель. Ее распро-
странение ограничено Атласскими и Антиатласскими горами в Марокко, Алжире
и Тунисе. Этот вид газелей, обитающий в основном на высотах более 2000 м,
редок, но, по-видимому, хорошо охраняется в ряде специальных резерватов.
Хотя и преимущественно полупустынный вид, газель-дама, может проводить
большую часть времени в Сахаре, и есть много собственно сахарских ее популя-
ций. Известная под названиями «мохор» и «адрар», газель-дама достигает в
высоту более одного метра, и взрослые особи имеют вес до 80 кг. Общая ее
окраска белая с оттенками в большей или меньшей степени (в зависимости от ее
местообитания) красноватого или ржаво-коричневого цвета на шее, спине и
боках. Голова белая, посредине необычно длинной и грациозной шеи газели
отчетливо различимо светлое пятно. Рога сильно изогнуты, иногда наподобие
сплющенной буквы «S», причем у самца рога длиннее и тяжелее. Газель-дама —
стадное животное. Во время миграций во влажный сезон стада могут насчитывать
более сотни голов, но обычно газель-дама встречается небольшими группами до
10 особей в каждой.
332
ГЛАВА 18
Рис. 18.5. Газель-доркас (Ga-
zelle dorcas) (Фото Дон Миллера).
Из всех газелей к жизни в Сахаре лучше всего приспособлены песчаная
газель и газель-доркас. Первая известна также под названиями «рхим» и «газель
Лодера» и распространена в основном в больших эргах Северной Африки. Песча-
ная газель самая светлая из газелей; иногда ее ошибочно принимают даже за
газель доркас, хотя она крупнее ее. Кроме того, помимо своей серовато-желтой
окраски, при более тщательном рассмотрении она обращает на себя внимание
более длинными, тонкими и прямыми рогами и более крупными следами.
Газель доркас — самое приспособленное к пустынным условиям животное
среди крупных млекопитающих Сахары. Она чувствует себя как дома во всем диа-
пазоне аридных местообитаний. Благодаря своей приспособляемости газель дор-
кас является наиболее типичным, широко распространенным и процветающим в
Сахаре копытным животным. Шкура её в верхней части желтовато-коричневая и
снизу белая, по середине боков проходит разделяющая более или менее отчетли-
вая полоса каштанового цвета. По сравнению с красивыми лирообразными
рогами самцов, рога самок ценятся ниже, как трофей. Взрослые газели доркас
достигают веса 20 кг и высоты в холке 0,55 м (рис. 18.5).
Газели доркас образуют разной величины стада: на хороших пастбищах
можно встретить сразу до 50 особей, на более бедных газели пасутся небольшими
группами, насчитывающими до 15 голов. Размер и структура стада определяются
также общественным поведением. За вожаком стада могут ходить 6—7 взрослых
самок и их потомство. Существуют также стада, состоящие из самцов-холостя-
ков. Потомство у газелей доркас появляется на протяжении всего года, но у сахар-
КРУПНЫЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ
333
ских популяций подъем рождаемости падает на влажный сезон. Беременность
длится шесть месяцев, и обычно рождается один детеныш, реже два. Незадолго
до родов беременная самка уединяется и возвращается к стаду или самцу через
день-два. Из всех крупных млекопитающих Сахары газели доркас больше всего
страдают от хищников, особенно детеныши, которые становятся жертвами шака-
лов (Canis aureus), полосатых гиен (Hyaena hyaena), барханных кошек (Felis liby-
са), каракалов (Felis caracal) и сейчас уже крайне редких гепардов. В первые
несколько дней детеныши газели ревностно охраняются матерью, и я наблюдал,
как шакалы и гиены пускались наутек при приближении к ним недавно родив-
шихся малышей. Сверху на газелей могут нападать также африканский воин-
ственный и степной европейский орлы (Polemaetus bellicosus, Aquila гарах), птица-
секретарь (Sagittarius serpentarius) и африканский белоголовый гриф (Trigonoceps
occipitalis). У непрерывно подвергающихся опасности газелей существует целая
система предупредительных сигналов. Часто можно наблюдать помахивание чер-
ным хвостом, особенно заметное на фоне ярко-белого «зеркала». Это признак
небольшого беспокойства, а более демонстративен стортинг, состоящий из серии
комичных прыжков в воздух на выпрямленных ногах.
18.3.	Адаптации к жизни в пустыне
По словам известного физиолога Кнута Шмидта-Нильсена (Knut Schmidt-
Nielsen, 1979), «.. .известны три способа приспособления животных к жизни в жар-
кой пустыне: они могут прятаться от жары, могут пассивно переносить ее или же
активно сопротивляться ей, испаряя воду». Если не иметь в виду опустошения,
производимого в наши дни человеком, крупные млекопитающие Сахары не
только ухитряются выживать в безводной пустыне, но и успешно осваивать ее.
Проблемы, связанные с высокими температурами и отсутствием воды, они
решают с помощью ряда исключительно эффективных адаптаций. В отличие от
мелких млекопитающих они не могут спасаться от жары, выкапывая норы. Круп-
ные млекопитающие стараются избегать жары, но в первую очередь полагаются
на поведенческие, морфологические и физиологические механизмы, позволя-
ющие снизить тепловую нагрузку, сохранив при этом достаточное количество
влаги в организме для удовлетворения основных жизненных функций и при необ-
ходимости понизить температуру организма путем испарения воды.
18.3.1.	Морфологические адаптации
В жарких условиях тепловая нагрузка на организм складывается из двух ком-
понентов: метаболического внутреннего тепла, и внешнего тепла, поступающего
из окружающей среды. Крупные млекопитающие лучше приспособились к тепло-
вой нагрузке, чем мелкие, потому что у первых относительно меньшая площадь
поверхности, через которую может проникать тепло. Антилопа аддакс — самое
крупное местное млекопитающее Сахары. Завезенный в Сахару одногорбый
верблюд (Camelus dromedarius) крупнее ее, но и он уступает антилопе в способно-
сти почти постоянно жить в безводной среде со скудным растительным покровом.
Естественный отбор, вероятно, допускал большую массу тела у антилопы аддакс
в ущерб скорости их бега, которая в практически свободных от хищников место-
обитаниях становится менее важной.
Все крупные млекопитающие Сахары имеют светлую окраску. Клаудсли-
334
ГЛАВА 18
Томпсон (Cloudsley-Thompson, 1979) обобщил различные высказывания по
поводу окраски. Очевидно, у некоторых видов она выполняет криптическую
функцию, однако для животных, которым ничто не грозит, окраска наружных
покровов, по-видимому, не имеет значения. Антилопам аддакс и ориксу, газелям-
дама, если они не старые и не больные, не приходится опасаться хищников. Их
преимущественно светлая расцветка даже демаскирует их, и то обстоятельство,
что окрашены у этих видов практически только детеныши, указывает, вероятно,
на какое-то изменение функции окраски. Белый цвет хорошо отражает энергию
в видимом диапазоне, но не защищает от инфракрасного излучения, идущего от
солнца, и теплового излучения от поверхности земли. В местообитаниях с удален-
ными друг от друга пастбищами и малочисленными стадами демаскирующая
белая окраска антилоп аддакс и орикс могла бы иметь демонстративную функ-
цию, помогающую антилопам собираться в стада и держаться вместе.
Шерсть — хороший изолятор, защищающий и от жары, и от холода. В идеале
она должна быть достаточно длинной, чтобы препятствовать испарению и в то же
время допускать эффективное испарение пота с поверхности кожи. Большинство
крупных млекопитающих Сахары имеют зимнее одеяние, которое затем сбрасы-
вают, с появлением необходимости потоотделения.
Размер копыт также имеет важное значение для приспособления к жизни в
песчаной пустыне. Животным выгоден такой размер копыт, который обеспечи-
вает, возможно, более эффективное перемещение от одного места к другому.
Всякое напряжение в конечном счете означает, что животному приходится выде-
лять больше тепла, испаряя драгоценную воду. Как и можно было бы ожидать,
антилопа аддакс прекрасно приспособилась к передвижению по песку. Отпечатки
ее копыт большие и круглые (рис. 18.6), движение облегчается за счет большой
площади соприкосновения с поверхностью, и ее ноги не вязнут в песке. Следы
копыт антилопы аддакс соответствуют по размеру следам копыт буйвола, кото-
рый в 6—7 раз тяжелее этой антилопы. Копыта у песчаной газели, хотя и не в
такой степени, как у орикса и газели-дамы, тоже увеличены.
18.3.2.	Физиологические адаптации
Чтобы выжить в Сахаре, крупным млекопитающим приходится приспосабли-
ваться к двум важным ограничивающим факторам: аномально высоким темпера-
турам и резко выраженной сухости. Поскольку полностью избежать перегрева
невозможно, у большинства крупных млекопитающих выработалась способность
переносить и жару и сухость воздуха. Газели и антилопы могут выдерживать ано-
мально высокие температуры тела, до 46°С (Cloudsley-Thompson, 1977), и при
этом накапливать тепло, а затем отдавать его в более прохладные ночи. Один из
серьезных недостатков накапливания тепла состоит в опасности повреждения
мозга. Проведенные в последние годы исследования показали, что у копытных
животных существует защитный механизм, благодаря которому температура
мозга у них остается на 3° ниже температуры остальной части тела (Taylor and
Lyman, 1972). Перед тем как поступить в мозг, артериальная кровь вступает в
контакт с каротидной сетью — густой сетью мелких сосудов в кавернозном сину-
се. Испарение влаги со слизистых оболочек в носовых ходах вызывает охлажде-
ние каротидной сети, а та охлаждает притекающую артериальную кровь.
Испарение, очень эффективное как способ понижения температуры тела,
дорого обходится, если учесть, что запасы воды в организме, ограниченные и
часто трудновосполнимые. Млекопитающие пустыни потеют, но эффективность
КРУПНЫЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ
335
Рис 18.6. Следы антилопы аддакс (Фото Ньюби/ВВФ).
этого процесса повышается у них благодаря наличию изолирующего слоя шерсти.
Испарение развивается близ поверхности кожи, где эффект охлаждения особенно
велик. У них также сравнительно высока температура «включения» испарения.
Поддерживая определенную степень гипертермии, млекопитающие пустыни
уменьшают градиент температуры между телом и средой, благодаря чему умень-
шается и количество воды, которое нужно отдать в виде пота, чтобы исключить
дальнейшее повышение температуры.
Точно так же, как они переносят гипертермию, антилопа аддакс и газель дор-
кас переносят и высокую степень обезвоживания. Гхобриэл (Ghobrial, 1974) дока-
зал, что газели, если их лишить воды, могут переносить и затем набирать 20%-ную
потерю веса тела. Дальнейшее обезвоживание приводит к сильному возрас-
танию вязкости крови, отчего сосудистая система перестает справляться с удале-
нием горячей крови из центральных частей тела к его периферии. В результате
наступает мгновенная тепловая смерть.
Экономия воды млекопитающими пустыни облегчается благодаря их способ-
ности сохранять воду, выделяя сильно концентрированную мочу и обезвоженные
фекалии. Почки и кишки обладают высокой поглощающей способностью, а
диета животных с низким содержанием белка, вероятно, отчасти способствует
образованию концентрированной мочи.
336
ГЛАВА 18
18.3.3	Поведенческие адаптации
Хорошо приспособленные к жизни в пустыне как с точки зрения морфоло-
гии, так и физиологии, крупные млекопитающие Сахары, по мнению многих спе-
циалистов, мало отличаются в биологическом отношении от родственных видов
из менее засушливых местообитаний. Важную роль играют такие поведенческие
приспособления, как избегание жары и миграции, благодаря которым в Сахаре
вообще возможна жизнь.
В жаркие дни крупные млекопитающие проводят большую часть дня в тени,
экономя ценную энергию и воду. Когда температура поднимается выше 40°С,
животные переходят практически на ночной образ жизни, они кормятся и мигри-
руют в темное время суток. В жаркий сезон распространение антилоп орикс и
аддакс часто определяется наличием или отсутствием тени, а антилопе аддакс в
самую жаркую часть года даже приходится покидать область своего обитания в
поисках более тенистых участков.
Конечно, лучший способ избежать жары — рытье нор, но крупным млекопи-
тающим этот путь заказан, и они всеми возможными способами пытаются
укрыться в тени. Газели прячутся в тени среди скал, в зарослях и даже в подзем-
ных раскопках. Настоящим спасением в жаркий сезон являются норы, покинутые
трубкозубами (Orycteropus afer). Известен случай, когда в одной норе скрывались
три газели, а в другом, совершенно удивительном случае из норы на севере Чада
спугнули газель доркас, варана (Varanus griseus) и филина (Bubo bubo). В рай-
онах, где тень найти трудно, дикие животные используют любое укрытие, созда-
ваемое рельефом местности: дюны, берега вади, овраги. В песчаных районах
антилопы аддакс, орикс и газель-дама часто откапывают небольшие углубления,
позволяющие лежать на более прохладном песке.
Антилопы орикс и аддакс и в меньшей степени газели совершают сезонные
миграции, связанные с поиском воды и пастбищ. Ввиду неравномерности в рас-
пределении осадков в Сахаре пастбища могут находиться далеко друг от друга,
иметь разные размеры и разное качество. Чтобы использовать их, дикие живот-
ные должны быть мобильными. На протяжении года у них часто происходят
локальные перемещения, но во влажный и холодный сезоны животные в основ-
ном мигрируют в пустыню, а в жаркий сезон в сторону ее периферии. В Чаде
ориксы ежегодно перемещаются на расстояние до 300 км между пастбищами,
появляющимися во влажный и сухой сезон (Newby, 1974). Самые грандиозные
миграции происходят, когда в конце жаркого сезона выпадают дожди. Живот-
ными движет стремление достичь воды и новых пастбищ и в минувшие времена
можно было видеть тысячи мигрирующих животных.
Хотя крупные млекопитающие мигрируют в жаркий сезон в поисках тени, но
в конечном счете миграция происходит в силу необходимости питаться раститель-
ностью, которая не только их насыщает, но и уменьшает жажду. Кроме гриви-
стых баранов и диких ослов, имеющих постоянные источники воды или нужда-
ющихся в доступе к ней, прочие крупные млекопитающие способны по нескольку
месяцев обходиться без нее. Некоторые авторы (Ghodrial, 1974; Delany and Нар-
pold, 1979) оспаривали эту способность газели доркас. Хотя некоторые газели,
вероятно, имеют доступ к воде, подавляющее большинство газелей Сахары в
жаркий сезон воды не пьет. Высказывалось даже мнение, что антилопа аддакс
может всю жизнь обходиться без водопоя. При прочих идеальных условиях это
возможно, но во время последней сахельской засухи среди антилоп аддакс отмеча-
лась высокая смертность в районах, лишенных влажной растительности.
Копытные животные пустыни поедают разнообразные растения. Но если
КРУПНЫЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ
337
Рис. 18.7. Джиззу — эфемер-
ное пастбище в Сахаре (Фото Ньюби/
ввф).
газели в основном питаются ветками, то пасущиеся антилопы аддакс и орикс пре-
имущественно щиплют траву. В число основных поедаемых ими растений входят
травы родов Aristida, Stipagrostis, Panicum и Lasirus, многие однолетки Tephrosia,
Indigofer a, Monsonia, Euphorbia, Fagonia и такие многолетники, как Pulicaria,
Chozophora и Aerva. В число растений, дающих веточный корм, входят в первую
очередь деревья Acacia tortilis, A. ehrenbergiana, Маегиа crasifola и Leptadenia pyro-
technica.
Одним из основных видов пастбищ в Сахаре являются джиззу, без которых
антилопы аддакс вряд ли смогли бы существовать. «Джиззу» — разговорное араб-
ское слово, означающее эфемерные пастбища, которые появляются после дождей,
изредка выпадающих во внутренних районах Сахары (рис. 18.7). На почвах, удер-
живающих воду, при наступлении холодных зимних ночей пастбища остаются соч-
ными и зелеными, пока не высохнут в жаркий сезон. Животные, пасущиеся на
джиззу, могут обходиться без воды практически неограниченное время. В числе
разнообразных растений, произрастающих на джиззу, прежде всего следует упомя-
нуть Indigofera berhautina, I. hochstetteri, Neurada procumbens, Tribulus longipetallus,
Fagonia bruguieri, Cyperus conglomeratus и Stipagrostis acutiflora (Newby, 1974; Wil-
son, 1978).
По мере увеличения потребности животных в воде увеличивается и доля соч-
ных растений в их диете. Картина распределения диких животных в жаркий сезон
нередко определяется появлением таких суккулентов, как Schouwia thebaica,
Chrozophora brocchiana, дикий арбуз Citrullus colocynthis (рис. 18.8), ксерофита
Cornulaca monacantha, а также зеленых побегов на кустарниках Leptadenia руго-
technica и Capparis decidua.
338
ГЛАВА 18
Рис. 18.8. Дикий арбуз Citrul-
lus colocynthis и следы орикса (Фото
Ньюби/ВВФ).
18.4.	Заключение
От высоких горных массивов и до безбрежных песчаных морей Сахара всюду
населена фауной крупных млекопитающих с высокой приспособляемостью. Их
способность выживать в жаркой засушливой среде основывается не только на
совершенных физиологических приспособлениях и отвечающих местообитанию
морфологических особенностях, но и на поведенческой адаптации, позволяющей
наиболее полно использовать скудные ресурсы пустыни. С любой точки зрения,
фауна крупных млекопитающих Сахары успешно освоила пустыню. Она насчи-
тывает мало видов, но если учесть аридность среды обитания, то с точки зрения
биомассы эта фауна продуктивна. Везде, где появляются пастбища, их исполь-
зуют дикие животные, и исследователи Сахары единодушно отмечали, что фауна
пустыни изобильна. Однако в наши дни, несмотря на всю свою приспособлен-
ность к условиям среды, фауна Сахары находится в совершенно плачевном состо-
янии. Многие упоминавшиеся выше виды исчезли на больших участках их преж-
них ареалов, а некоторые находятся практически на грани полного исчезновения.
За поразительно короткий отрезок времени в результате неконтролируемой
охоты такие некогда многочисленные и широко распространенные животные,
как антилопы орикс и аддакс, превратились в реликты, уцелевшие лишь в самых
изолированных и недоступных районах Сахары.
18.4.1.	Охрана природы в целях развития:
ресурсы диких животных
Такие организации, как Всемирный фонд охраны диких животных и Между-
народный союз охраны природы и природных ресурсов (МСОП), считают, что,
не говоря уже о необходимости сохранения генетического разнообразия на нашей
КРУПНЫЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ
339
планете, дикие животные пустынь имеют большое значение для продуманного
развития экономики некоторых беднейших стран мира. Такие мероприятия, как
селекционный отстрел, организация спортивной охоты и туризма, позволили бы
использовать диких животных для укрепления сельского хозяйства сахельского
региона, которое обеспечивает сейчас уровень жизни лишь на грани нищеты.
Помимо того, что дикие животные населяют практически никак не используемую
площадь, их ресурсы не требуют особого управления и в отличие от минеральных
ресурсов могут эксплуатироваться неограниченно долго. В этом веке уже дважды
населенные районы на юге Сахары испытывали сильные засухи. Существование
процветающих популяций диких животных в значительной степени помогло бы
уменьшить голод в периоды естественных катастроф.
Среди чудесных рисунков, оставленных человеком каменного века, можно
найти фрески, на которых антилопы орикс и аддакс изображены рядом со слона-
ми, носорогами и жирафами. Насколько орикс и аддакс приспособлены к пусты-
не, ясно видно из того, что и по прошествии нескольких тысяч лет лишь они одни
бродят по пескам Сахары. Но как долго еще продлится их существование?
Литература
Barth Н. (1860). Travels and Discoveries in North and Central Africa. Longmans & Green, London.
Brocklehurst H. C. (1931) Game Animals of the Sudan. Their Habits and Distribution. Gurney
& Jackson, London.
Cabrera A. (1932) Los mammiferos de Marruecos. Madrid.
C h a p u i s M. (1961) Evolution and protection of the wild life of Morocco. Afr. wild Life, 15(2),
107—112.
С 1 о u d s 1 e y-T hompson J. L. (1977) Man and the Biology of Arid Zones. Arnold, London.
С 1 о u d s 1 e y-T hompson J. L. (1979) Adaptive functions of the colours of desert animals. Jour-
nal of Arid Environments, 2, 95—104.
D e 1 a n у M. J. and Happold D. C. D. (1979) Ecology of African Mammals. Longman,
London.
D u p у A. R. (1966) Especes manacees du territoire algerien. Trav. Inst. Rech, sahar. 25, 29—56.
Flower S. S. (1932) Notes on the recent mammals of Egypt, with a list of the species recorded from
that kingdom. Proc. Zool. Soc. London, 2, 369—450.
G h о b r i a 1 L. I. (1974) Water relation and requirement of the dorcas gazelle in the Sudan. Mamma-
lia, 38, 88—107.
G i 11 e t H. (1969) L’oryx algazelle et 1’addax. Distribution geographique. Chances de survie. C. R.
Biogeogr. 405, 117—189.
G r e n о t C. (1974) Ecologie appliquee a la conservation et a 1’elevage des ongules sauvages au Sahara
algerien. Paris, C.N.R.S.
H u f n a g 1 E. (1972) Libyan Mammals. Oleander Press, Cambridge.
Lavauden L. (1924) La Chasse et la Faune Cynegetiaue en Tunisie. Tunis.
Lmarche B. (1980) L’addax Addax nasomaculatus (Blainville): I. Biologie. Report to
WWF/IUCN, Gland, 66 pages mimeo.
L h о t e H. (1973) A la devouverte des fresques du Tassili. Arthaud, Paris.
Nachtigal G. (1881) Sahara und Sudan. Weidmannsche Buchhandlung, Berlin.
Newby J. E. (1974) The ecological resources of the Ouadi Rime-Ouadi Achim Faunal Reserve,
Chad. Report to F. A. O., Rome.
Newby J. E.
UNEP, Morges.
Newby J. E.
Mosges.
Newby J. E.
Newby J. E.
(1975a) The addax and the scimitar-homed oryx in Niger. Report to WWF/IUCN/
(1975b) The addax and the scimitar-homed oryx Chad. Report to WWF/IUCN/UNEP,
(1981) Desert antelopes in retreat. World Wildlife News, 1981 (Summer), 14—18.
(1982) Avant-project de classement d’une aire protegee dans 1’Air et le Tenere (Repu-
blique du Niger). Gland, WWF/IUCN.
Osborn D. J. and Krombein К. V. (1969) Habitats, flora, mammals and wasps of Gegel
’Uweinat, Libyan Desert. Smithsonian Contrib. Zool. 11, 1—18.
Sayer J. A. (1977) Conservation of large mammals in the Republic of Mali. Biol. Conserv. 12,
245—263.
340	ГЛАВА 18
Schmid t-N i e 1 s e n K. (1979) Desert Animals. Physiological Problems of Heat and Water.
Dover, New York.
Schomber H. W. and Koch D. (1961) Wild life protection and hunting in Tunisia. Afr. wild
Life. 15, 137—150.
Sidney O. J. (1965) The past and present distribution of some African ungulates. Trans, zool. Soc.
Lond, 30, 1—397.
Smith A. B. (1977) Biogeographical considerations of colonization of the lower Tilemsi valley in the
second millenium В. C. Journal of Arid Environments, 2, 355—361.
Taylor C. R. and Lyman С. P. (1972) Heat storage in running antelopes: independence of
brain and body temperatures. Amer. J. Physiol, 222, 114—117.
Trotignon J. (1975) Le status et la conservation de 1’addax et de Гогух et de la faune associee en
Mauritanie. Report to IUCN, Morges.
Valverde J. (1968) Ecological bases for fauna conservation in western Sahara. Proc. IBT/CB Tech.
Meeting Cons. Nat., Hammamet.
Wilson R. T. (1978) The ‘gizu’: Winter grazing in the South Libyan desert. J. Arid Environments,
1, 327—344.
Wilson R. T. (1980) Wildlife in northern Darfur, Sudan: A review of its distribution and status in
the recent past and at present. Biol. Conserv. 17, 85—101.
ГЛАВА 19
Археология
и доисторическая эпоха
М. Милъбурн
Лондонское общество антикваров,
Берлингтон-Хаус, Пиккадилли, Лондон
СОДЕРЖАНИЕ
19.1.	Территория и временные пределы	341
19.2.	Некоторые практические проблемы	343
19.3.	Палеолит (древний каменный век)	344
19.3.1.	Культура	галечных	орудий	345
19.3.2.	Культура	ашель	346
19.3.3.	Культура	мустье	346
19.3.4.	Культура	атер	346
19.3.5.	Хиатус,	или перерыв	в	развитии мате- 347
риальной культуры
19.3.6.	Эпипалеолит	347
19.4.	Неолит	349
19.4.1.	Неолит Средиземноморья	350
19.4.2.	Неолит с капсийскими традициями	350
19.4.3.	Мавританский неолит	351
19.4.4.	Сахаро-суданский неолит	351
19.4.5.	Бовидская скотоводческая фаза сахаро-
суданского неолита	352
19.4.6.	Тенерская скотоводческая фаза	353
19.4.7.	Каменные очаги	355
19.4.8.	Земледелие	356
19.5.	Конец неолита и начало протоистории	357
19.6.	Наскальные изображения	359
19.7.	Заключение	360
Литература	363
19.1.	Территория и временные пределы
Границы величайшей пустыни мира указать трудно, но в целом она прости-
рается от Сахеля (или южного «берега») до южной окраины плодородной среди-
земноморской зоны. С востока на запад пустыня тянется от побережья Атланти-
ческого океана до Красного моря и занимает площадь почти 9 млн. кв. км.
Однако в этом вопросе мы сталкиваемся с определенными терминологическими
трудностями, поскольку в ряде новейших исследований проводится разграничение
между Сахарой и долиной Нила. В одной из работ долина Нила рассматривается
как часть Восточной Сахары, причем последнее название явно относится к Запад-
ной пустыне Египта.
С учетом этих тенденций в данной главе приводится небольшое число ссылок
на открытия в долине Нила. Встает также вопрос о том, что понимать под «Се-
верной Африкой?» Для английских археологов как-то привычнее говорить об
342
ГЛАВА 19
«Африке к югу от Сахары» или о «Северной Африке», подразумевая в последнем
случае район, прилегающий к Средиземному морю. Французские же исследова-
тели порой используют этот термин применительно ко всей северной половине
Африки. При употреблении понятий «Северная Африка», «северная часть Афри-
ки» и «Сахара» (North Africa, Northern Africa, Sahara) возникает большая путани-
ца, поскольку разные авторы вкладывают в них разный смысл.
Арабское слово «Магриб» означает «запад», вследствие чего может возни-
кать путаница, когда речь заходит о «Западной Африке». В одном современном
журнале сочли возможным отнести к Магрибу наряду с Тунисом также Алжир,
Ливию, Марокко и Мавританию, так что он охватил пустыню, полупустыню и
даже Сахель. Если говорить о географических пределах Западной Африки, то в
двух новейших работах в качестве ее южной границы указывается экватор, а
северная граница приходится на 22—25° с. ш., восточная граница этой области
указана между 10° и 18° в. д., то есть различия весьма существенны. Понятно, что
если следовать такой терминологии и определениям, то области Магриба, Запад-
ной Африки и Сахары будут частично перекрываться.
Указанные наименования применяются далее, только когда речь пойдет об
археологии и доисторической эпохе. Для улучшения взаимопонимания между спе-
циалистами, особенно с географами, желательно также избегать использования
таких общих наименований, как Адрар, Тассили и Тенере, поскольку известны
примеры разного их определения.
Что касается хронологии, то почти никто не задумывается над тем, когда же
началась доисторическая эпоха (prehistory). По поводу же того, когда она закон-
чилась, существуют совершенно различные мнения. Нужно сказать, что под
археологией везде будет пониматься именно доисторическая археология (prehisto-
ric archaeology). Даты будут указываться до нашей эры (до н. э.).
Временнбе подразделение на доисторический период, протоисторию (излюб-
ленный термин французских авторов) и историю — нелегкая задача. Это можно
показать на примере путешествия, совершаемого назад во времени, представив
себе караван, который направляется из «Северной Африки» классического Рима
или Греции на юг в сравнительно малоизвестные земли: караван вышел бы из
области, находящейся уже в историческом периоде развития, и вступил в область,
пребывающую еще в доисторическом периоде развития. Пожалуй, это особенно
верно в отношении соседних областей, одни из которых уже умели обрабатывать
металлы, а другие нет, если допустить, что металлы не распространялись по
Сахаре равномерно и закономерным образом.
Важно сознавать, что классический период в Северной Африке совпадает с
доисламской эпохой, хотя некоторые так называемые доисламские каменные
постройки появились, по-видимому, не только задолго до греков, римлян и гара-
мантов, но и до появления здесь лошади, что определенно позволяет отнести их к
доисторической эпохе. Как всегда, многое зависит от специалиста и от того,
каким образом объект его исследований связан с другими культурами, предме-
тами и эпохами. Вершиной псевдонаучных заблуждений было отнесение одним
венским энтузиастом некоторых каменных монументов Ахаггара ко Времени
лошади (Caballine), а не к доисторическому периоду.
В одной из работ протоисторическая эра датируется примерно 3000 г. до н. э.,
тогда как большинство французских авторов поместило бы ее между 2000 г. до
н. э. и началом нашей эры. Еще одна из последних идей заключается в том, что
доисторическая эпоха Западной Африки закончилась только с появлением арабов
примерно в 1000 г. до н. э.; о протоистории в данном случае вообще не упоми-
нается.
АРХЕОЛОГИЯ И ДОИСТОРИЧЕСКАЯ ЭПОХА
343
Я пытался ограничиться ссылками только на публикации на английском язы-
ке. Это оказалось непомерно трудной задачей вследствие необъяснимого отсут-
ствия интереса у английских авторов к доисторической эпохе Сахары либо вслед-
ствие отсутствия сведений по этому вопросу. Напротив, в Европе в последние
несколько лет появилось огромное количество публикаций как популярного, так
и научного характера, причем многие из них прекрасно иллюстрированы. Отлич-
ным примером может служить работа, вышедшая в 1978 г. в Кельне, на которую
мы часто будем ссылаться.
Следует сделать предупреждение относительно работ, переведенных на анг-
лийский язык, особенно с французского. Когда неважное описание переводится
филологом, который в глаза не видел описываемый материал, получается чепуха.
Так получилось с каменными монументами, упоминаемыми в работе Салама (Sa-
lama, 1981). Надо внимательно относиться также к словам вроде «Soudan», что
переводится как «Судан», названиям областей типа Муйдир (Mouydir), которые
могут стать названиями населенных пунктов. В одной из работ, посвященных
неолиту (новый каменный век), утверждается, что «первые обитатели Сахары...
изготавливали струги, мотыги, жернова... полировали каменные топоры». В
довершение ко всему сказанному выше одна исследовательница-француженка в
переводе на английский язык превратилась в особу мужского пола.
19.2.	Некоторые практические проблемы
Прежде чем рассмотреть то немногое, что нам действительно известно о
нашем предмете, скажем несколько слов о тех обстоятельствах и особенно при-
родных условиях, которые в настоящее время совершенно не способствуют про-
должительному пребыванию в тех или иных местностях. Если учесть, что в недав-
нем прошлом, когда исследования первобытной культуры делали свои самые пер-
вые шаги, большая часть рассматриваемой территории находилась под француз-
ским протекторатом, нельзя не «подивиться тому, какой интерес рядовые чинов-
ники проявляли к находкам, сделанным во время их поездок. Поэтому изрядная
часть сообщений французов об их открытиях принадлежит неспециалистам.
Такое положение сохраняется и сейчас, когда многие районы пустыни вдоль и
поперек изъезжены мощными автомобилями.
Нередко захватывающие находки делают люди, основные интересы которых
лежат совсем в другой области. Поэтому даже при наличии времени они не в
состоянии описать их столь же тщательно, как это сделал бы специалист. Я сам не
могу припомнить, как часто оказывался в подобной ситуации. Похоже, труднее
всего на свете — это обеспечить присутствие нужного человека в нужном месте.
Такую проблему под силу решать только крупным «экспедициям», имеющим вре-
мя, деньги и разрешение соответствующей страны. Например, много сделано
французскими экспедициями под руководством Берли в начале 1960-х годов и анг-
лийской экспедицией в горы Аир в 1970 г.
Зачастую единственное, с чего приходится начинать, — это короткое сооб-
щение, оставленное каким-нибудь сержантом, который старался, как мог, опи-
сать свою находку, пребывая в крайне затруднительном положении. Место, где
он сделал эту находку, как правило, расположено в районе, в который теперь по
ряду причин невозможно попасть, который никогда раньше не описывался и
этого не произойдет в обозримом будущем. С разного рода трудностями сталкива-
ются даже профессионалы. Например, Моно (Monod, 1932) не сумел доставить из
344
ГЛАВА 19
района Ахнет в Центральной Сахаре обнаруженные там кости скелета.
Не утратили значения поисковые обследования, ибо формированию и улуч-
шению представлений об археологии района помогают даже более или менее точ-
ные сведения о том, чего нельзя найти в его пределах. Можно пройти огромные
расстояния и не обнаружить никаких следов того, что ищешь. Поэтому понятно,
в каком смешном положении оказывается не специалист по Сахаре, сетовавший
несколько лет назад, что местами Сахара все еще плохо изучена и он не обнару-
жил там кости и керамику, которые «ожидал» найти.
Для обеспечения работы экспедиционного отряда, направляющегося в поле
даже на несколько недель, требуется большой вспомогательный персонал, осо-
бенно в районах, где мало источников воды. Необходимо установить какой-то
предел безопасности и придерживаться его. Например, разные вещи — знать, что
колодец расположен на расстоянии 50 км, и быть уверенным, что в нем есть вода.
Местным жителям нередко известны источники, не показанные ни на одной кар-
те, но рассчитывать на встречу со знающими людьми в районе исследований не
следует. Похоже, что именно у небольших поисковых партий часто кончаются
запасы воды или топлива, либо сразу и того и другого, и им приходится, в интере-
сах обеспечения безопасности людей, прерывать поиски как раз тогда, когда
начинают появляться первые результаты.
К сказанному можно добавить также примеры некоторых технических труд-
ностей, перечисленных Балу (Balout, 1981). Так, область Магриб вышла вперед
по части исследований ее доисторического прошлого, но методы, которыми
велись раскопки, и отсутствие данных радиоуглеродной датировки привели к
утрате ею лидирующего положения. Отсутствие следовб деятельности человека
раннего плейстоцена и датировок стоянок периода палеолита (древний каменный
век) означает, что поселения в Магрибе и Сахаре можно датировать только
исходя из гипотетических предположений о типе каменных орудий и о составе
фауны. Вполне вероятно, что деятельность человека носила непрерывный харак-
тер, но отсутствие стратиграфических данных затрудняет решение этого вопроса.
Проведение крупномасштабных раскопок в соответствии с современными требо-
ваниями науки будет иметь решающее значение для получения полной картины.
Короче говоря, сейчас человек нанес лишь несколько булавочных уколов на
огромном пространстве пустыни, ни разу не задержавшись, чтобы заглянуть под
ее поверхность. В этом и состоит причина нашей сегодняшней неопределенности
и даже невежества.
Помня об этих предварительных замечаниях, мы попытаемся дать на после-
дующих страницах краткий, далеко не исчерпывающий обзор интересующей нас
проблемы.
19.3.	Палеолит (древний каменный век)
Как и всегда, располагая лишь ограниченными сведениями и находясь в
состоянии постоянного пересмотра глобальных теорий, можно дать лишь краткое
описание отдельных материальных культур. Попытки выделить различные эпо-
хи, в частности по времени, совокупности остатков материальной культуры,
уровню технического и общественно-экономического развития, а также на
основе сходства физических черт людей, приводят к совершенно разным выводам
(Clark, 1982).
АРХЕОЛОГИЯ И ДОИСТОРИЧЕСКАЯ ЭПОХА
345
Противоречива также картина зон распространения и наименования культур.
Например, средний палеолит Магриба и Сахары обычно подразделяют на два
обширных комплекса — атерский и мустьерский, хотя зачастую их трудно разли-
чить. Время от времени мы возвращаемся к сравнительно хорошо изученным
местам стоянок, например Хауа-Фтеах (за пределами Сахары) и Адрар-Бу в Ниге-
ре, вследствие недостатка подробных исследований и просто опубликованных
данных.
Пользуясь по возможности терминологией Коппенса и Балу (Koppens and
Balout, 1981), а также Вимера (Wymer, 1982), мы попытаемся дать своего рода
хронологическое описание, придерживаясь в известной мере взглядов Хуго (Hu-
got, 1981).
Таблица 19.1
Упрощенная хронология (Kuper, 1978а)
Примечания: (1) Известен также под названием «Великий период диких животных» и представ-
лен только гравировками. (2) Именуется также «бовдийским» или «пасторалист-
ским» периодом. (3) Иногда называется «эквиолским» или «кабаллинским» перио-
дом. (4) Предпочтительнее называть их раннеисторическими каменными мону-
ментами.
19.3.1.	Культура галечных орудий
Ей соответствуют древнейшие из известных орудий труда, которые изготав-
ливались из галек путем скалывания одного или нескольких кусков до появления
режущего края. О поселениях человека и его образе жизни на территории Сахары
в этот и последующие периоды палеолита известно очень мало. Высказывалось
мнение, что такие орудия из галек принадлежали Homo habilis, поскольку они
повсеместно распространены в самом влажном районе того времени. По-видимо-
му, эти орудия изготавливались и использовались самыми отдаленными нашими
предками.
346
ГЛАВА 19
19.3.2.	Культура ашель
На смену галечным орудиям появились более сложные орудия труда, име-
ющие миндалевидную форму и обработанные с двух сторон. Известные под наз-
ванием ручных рубил, или бифасов, они применялись для резания, скобления и
рытья. Это типичные орудия нижнего палеолита, которые и сегодня можно тыся-
чами обнаружить на поверхности земли как среди дюн, так и на открытых регах.
Их обилие необязательно говорит о многочисленности населения, поскольку,
согласно исследованиям Зигерта (Ziegert, 1978), бифасы могли в большом коли-
честве изготавливаться небольшой группой людей. Возможно, они входили в осо-
бые группы охотников, которые охотились в этих местах, по-видимому, еще
100 000 лет тому назад.
Интересно сопоставить две противоположные точки зрения относительно
Тиходаина — стоянки позднего ашеля на территории Алжира. Находки рубил и
колунов среди дюн в ныне совершенно сухой местности указывают, согласно
Вимеру (Wymer, 1982), на периоды более влажного климата и наличие источни-
ков воды, между которыми можно было перемещаться. В работе Хуго (Hugot,
1981) упоминается об останках слона, гиппопотама и крокодила: слоны едят
много пищи и им нужна богатая растительность, а гиппопотамам и крокодилам
необходимо большое количество воды.
19.3.3.	Культура мустье
Здесь мы вступаем в средний палеолит. Его не следует путать со среднека-
менным веком, или мезолитом, который, по современным воззрениям, в Сахаре
вряд ли существовал.
Для культуры мустье характерно появление массы остроконечников и скреб-
ков, изготавливаемых посредством откалывания кусков кремня по одной из их
граней. Если ручные рубила являются типичными орудиями нижнего палеолита
(со времени появления техники их изготовления), то есть все основания думать,
что в дело шли и отщепы и пластины, отколотые от нуклеусов. Орудия из отще-
пов представляют собой некое развитие техники изготовления каменных орудий,
а не изобретение, каким предположительно явилось рубило, пришедшее на смену
орудиям из гальки. Революционной особенностью, однако, стала левалуазская
техника, позволяющая получать большие отщепы заданной формы из подготов-
ленного нуклеуса почти без всякого обтесывания.
Некоторые авторы полагают, что культура мустье существовала только в
Восточной Сахаре примерно 60 000 — 40 000 лет назад, а на остальной территории
Сахары ей соответствовала культура атер.
19.3.4.	Культура атер
Культура атер в Сахаре описана на стоянке Бир-эль-Атер (Восточный
Алжир) и приходится на отрезок времени между культурами мустье и капсий (Се-
верной Африки). Находки включают остроконечники с черенками, скребки и
несколько листовидных остроконечников. Они рассматриваются как орудия
кочевых племен, располагавших значительно более легкими инструментами, чем
АРХЕОЛОГИЯ И ДОИСТОРИЧЕСКАЯ ЭПОХА
-347
использовавшиеся в предыдущих культурах, и особенно пригодными для охоты.
Наличие остроконечников с черенками означает, что племена имели представле-
ние о метательных снарядах, которыми могли быть дротики и бол асы. При нали-
чии у культуры атер отдельных черт культуры мустье для нее характерна лева-
луазская техника. Различаются две «провинции» — одна к северу и одна к югу от
Ахаггара.
На юг в Сахару культура атер проникла, по-видимому, из Северной Африки
и имеет отчетливую южную границу распространения, находящуюся несколько к
югу от линии, которая соединяет Ахаггар и Тибести. По мере ее продвижения на
юг становятся заметными некоторые изменения, достигающие кульминации в
Адрар-Бу, где найден превосходный набор инструментов. Культура приходится на
отрезок времени 45 000 — 30 000 лет до н. э., но, согласно другой точке зрения, ее
начало датируется 35 000 лет до н. э., а в Чаде появляются стоянки, датируемые
даже 11 000 лет до н. э. При таком разночтении данных датировок возникает дру-
гая трудность: если не удается решить вопрос даже о принадлежности культуры к
неолиту (новый каменный век), то опасно полагаться и на датировки по радио-
углеродному методу (14С), поскольку они будут относиться к некой культуре, о
характере и составных элементах которой у исследователей нет единого мнения.
19.3.5.	Хиатус, или перерыв в развитии материальной культуры
Если культуру атер еще можно считать культурой позднего палеолита (Ter-
minal Palaeolithic), то говорить о среднем каменном веке в Сахаре вообще нет воз-
можности. В доисторической эпохе действительно есть пробел, по-видимому, сви-
детельствующий о крайне неблагоприятных климатических условиях, при кото-
рых отдельные зоны стали необитаемыми, вероятно, на отрезке времени при-
мерно 23 000 — 10 000 лет назад. В литературе мы не находим никаких сведений
об остатках какой-либо культуры, приходящейся на это время, которое соответ-
ствует максимальному развитию последнего оледенения в Европе. Сильная
дефляция атерских стоянок в Тенере—Тафасасете и отполированные ветром
материальные остатки культур определенно указывают на непереносимые для
жизни условия. Полагают также, что в период от 16 000 лет тому назад и до появ-
ления производителей продовольствия на большей своей части Сахара была засе-
лена очень слабо. Мы увидим далее, что нижний предел этой временной вилки
довольно условный и что нет никаких достоверных данных, подтверждающих
контакт между культурами атер и раннего эпипалеолита (Р. Smith, 1982).
19.3.6.	Эпипалеолит (см. табл. 19.2)
Эта вызывающая много споров и противоречивых суждений эпоха, хроноло-
гия которой будет уточняться по мере появления новых находок, характеризуется
сочетанием двух укладов жизни — охотников и собирателей. После долгих тыся-
челетий развития, начавшегося с культуры ручных рубил специализированных
групп охотников, по-видимому, именно в период хиатуса появились лептолитичес-
кие культуры более развитых сообществ охотников, возможно, прошедших через
переходные культуры типа атер. С этого времени среди изделий из камня все
чаще появляются орудия, изготовленные на основе пластин, которые отделялись
от нуклеусов методом отжима или пробоя. Все большее распространение полу-
чали такие орудия, как скребки с концевой пластиной, резцы и ножи со спинкой,
348
ГЛАВА 19
Таблица 19.2
Хронология эпппалеолита (по Taute, 1978)
Число лет
до н. э.
(радио-
углеродная
датировка)
Долина
Нила
Киренаика
Магриб
САХАРА
Восточная
Северная
Центральная
ЗООО
4000
5000
6000
7000
8000
9000
10 000
II 000
12 000
13 000
14 000
15 000
16 000
17 000
Неолит
Неолит
ливийско-
капсийский
традиции
Неолит
капсийской
традиции
Сахаро-
суданский
неолит
Неолит
Капсийской
традиции
о
Восточно-
оранская
культура
Оранская
культура
Эпи палео-
лит
Ливииско-
капсийская
культура
Капсийская
культура
Каданская
индустрия
f 8
Поздняя
даббская
культура
поскольку это были сложные орудия, сочетавшие в себе несколько типов более
простых орудий. Примерно 15 000 лет до н. э. обычными становятся небольшие
орудия типа микролитических. К некоторым из них приделывали деревянные или
костяные рукоятки и использовали как режущие или колющие инструменты.
Вероятно, в обиход вошел и лук. Культур, основанных на использовании пластин
большого и мелкого размера, по-видимому, не встречается примерно вплоть до
периода, начавшегося примерно 8000 лет до н. э. (Р. Smith, 1982).
В заключение задумаемся над вопросом, насколько глубже могли бы быть
наши сегодняшние знания, если бы мы уделяли больше внимания культурам
палеолита, изучая хотя бы музейные и даже частные «коллекции» в тех случаях,
когда других находок из соответствующего района не предвидится. Например,
кремненосная область морской трансгрессии на атлантическом побережье
Сахары была описана как один обширный щебнистый горизонт (Мегсег, 1976).
Во время колонизации европейцами из этого района, несомненно, были вывезены
АРХЕОЛОГИЯ И ДОИСТОРИЧЕСКАЯ ЭПОХА
349
тысячи каменных орудий. Сколько их изучено на сегодня? Но это все-таки совсем
не то по сравнению со знакомством с материалами in situ. Сколько стоянок было
разграблено еще до того, как их начали изучать специалисты? Не менее важно и
то, что любителям, движимым хорошими побуждениями, зачастую не удавалось
найти компетентного специалиста, который пожелал бы заняться изучением
находок, собранных ими в Сахаре, многие из которых вполне могли оказаться
уникальными.
19.4.	Неолит
В одной из публикаций 1958 г. говорилось, что по мере приближения к
неолиту исследователь может ожидать, что вступает на более прочную почву.
Однако изучением этого периода обычно пренебрегали в пользу волнующих
воображение тайн более отдаленного прошлого, либо же археолог застревал на
стоянках классического периода с их массой ископаемых материалов... и разбор-
чивых надписей. Мог ли хоть один специалист по Сахаре не поддаться зову своего
сердца?
Годом позже Форде-Джонсон (Forde-Johnston, 1959) с сожалением констати-
ровал пробел в археологической литературе, который стал менее заметным после
выхода в свет Всемирного археологического атласа в 1975 г. (Whitehouse D. and
Whitehouse R., 1975) с картами мест стоянок первобытного человека в Африке в
целом, но при почти полном их отсутствии в Сахаре. Если Фор де-Джонсон выска-
зывал беспокойство о том, что отдельные его выводы не всегда согласуются с
выводами некоторых известных авторитетов, то теперь сложилась новая ситуа-
ция, когда различные специалисты полностью расходятся во мнениях по поводу
последних находок и строящихся на них выводах. Тем временем количество пуб-
ликаций необычайно возросло и возникла необходимость создать какую-то обоб-
щенную картину, исходя из массы разноречивых суждений, обрушившихся на нас
к 1982 г.
Процесс «неолитизации» Сахары далеко не прост и отчетлив во времени,
хотя сейчас мы располагаем немалым количеством данных радиоуглеродного
датирования. И конечно, понимать этот процесс нужно иначе, чем в условиях
Европы. Впервые термин «неолитизация» был введен в обиход Джоном Лаббо-
ком и означал появление полированных каменных орудий и гончарных изделий.
Сейчас специалисты рассматривают как важнейшую особенность этой эпохи одо-
машнивание животных и растений. Однако в Сахаре керамика появилась задолго
до первых признаков одомашнивания, и если использовать европейские критерии,
то в Сахаре этот процесс должен растянуться на три тысячелетия (Hays, 1975; А.
Smith, 1980 а).
Было бы ошибкой считать, что охотники, собиратели и рыболовы эпипалео-
лита как-то сразу достигли всех упомянутых улучшений в их жизни. Фактически
было бы интересно попытаться прикинуть, сколько же времени ушло на то,
чтобы в их образе жизни появились те или иные черты неолита, прежде чем они
были «перемолоты» или поглощены обществами неолита. Наличие многочислен-
ных наконечников стрел, относимых к неолиту, может свидетельствовать о необ-
ходимости вести охоту и(или) обороняться. Поэтому население неолита вряд ли
жило на землях с молочными реками в кисельных берегах, готовя еду в горшках,
выпасая скот и, возможно, собирая зерно на возделанных ими посевах. Вероятно,
умение использовать кухонную утварь тоже явилось нововведением огромного
значения.
350
ГЛАВА 19
В то же время имелись, по-видимому, веские причины, чтобы отказаться от
уклада жизни охотников, собирателей и рыболовов и перейти к более оседлой
жизни, связанной с разведением скота и земледелием. Такие общества я условно
отношу к полу оседлым, учитывая большой разнобой во мнениях разных авторов,
одни из которых считают скотоводов номадами, или постоянными кочевниками,
а другие сезонными кочевниками. Что касается пока не вполне доказанного
факта возделывания растительных культур, то очень возможно, что система
отношений, когда «благородные» классы кочевников отдавали землю под обра-
ботку специализированным оседлым «работникам», представляла собой в дей-
ствительности весьма древнюю практику.
Среди специалистов по культурам неолита нет единогласия даже в отношении
этой последней стадии доисторической эпохи. Очевидно, бывает трудно провести
разграничение между индустрией и фазой (Camps, 1982; Hugot, 1981). Однако все
авторы, с работами которых мы ознакомились, допускают существование двух
основных культур: сахаро-суданского неолита (иногда называемого неолитом
суданской традиции) и позднего неолита капсийской традиции. Прежде чем пере-
ходить к рассмотрению особенностей сахаро-суданского неолита и двух выражен-
ных фаз — бовидской и тенерской, в связи с которыми возникает ряд интересных
вопросов, — мы кратко упомянем о культурах, представляющих лишь косвенный
интерес. В сжатом изложении одна из точек зрения (Camps, 1982) состоит в том,
что неолит, помимо всего прочего, ознаменовал некое изменение в характере
деятельности населения, проявившееся весьма неравномерно, на обширном про-
странстве Сахары. Новый уклад жизни складывался под влиянием разных стиму-
лов, и это в свою очередь сказывалось на формировании традиций культур.
19.4.1.	Неолит Средиземноморья
Эта культура интересует нас лишь постольку, поскольку она обнаружена на
атлантическом побережье. За изготовлением штампованных глиняных украше-
ний последовало использование вулканического стекла — обсидиана, при этом
важное значение имели контакты с Иберией. Культура развивалась вокруг упо-
минавшегося выше Магриба в шестом тысячелетии до н. э.
19.4.2.	Неолит с капсийскими традициями
Эта культура предположительно была распространена в восточных районах
Алжира, на юге Туниса, на севере Ливии, в Сахарском Атласе и в северной части
Сахары. Следует отметить, что Балу (Balout, 1981) и по крайней мере еще один
признанный специалист считают, что на севере Сахары неолита с капсийскими
традициями не существовало.
Сахарская фаза характеризуется многочисленными наконечниками стрел и
немногими глиняными изделиями, а атласскую фазу связывают с наскальными
рисунками в Сахарском Атласе. Малое количество гончарных изделий может
объясняться использованием в качестве сосудов скорлупы страусовых яиц, иногда
с нанесенным на них рисунком. Действительно, на некоторых стоянках глиняных
изделий вообще не встречается. Но зато в большом числе представлены костяные
изделия, в том числе декорированные гончарные приспособления и известные в
более южных районах гарпуны. Типичны гравировки животных на небольших
АРХЕОЛОГИЯ И ДОИСТОРИЧЕСКАЯ ЭПОХА
351
разборных каменных плитах, на некоторых стоянках многочисленны наконеч-
ники стрел с изящными геометрическими микролитами и отточенные с двух сто-
рон изделия, в том числе ножи в египетском стиле. Вместе с тем в целом преобла-
дал, по-видимому, уклад жизни, характерный для эпипалеолита. Среди населения
преимущественно средиземноморской расы были представители мектинского и
негроидного типа. Чтобы определить южную границу этой культуры, следует
провести линию, за пределами которой не встречаются декоративные скорлупы
страусовых яиц, изделия из пластин с геометрическими микролитами и глиняные
сосуды с коническим (не круглым) дном (Camps, 1974).
19.4.3.	Мавританский неолит
Этот тип культуры сложился из элементов разного происхождения: средизем-
номорско-атлантического, сахаро-суданского и, возможно, гвинейского, а также
неолита капсийской традиции. Вероятно, именно эту культуру имел в виду Хуго
(Hugot, 1981), когда писал, что она плохо изучена и характеризуется грубыми
изделиями из глины почти без рисунков, каменными плитами для очагов и немно-
гочисленными каменными орудиями. Выделять неолит мавританской традиции
недавно предложил Петит-Мейр (Petit-Maire, 1981).
19.4.4.	Сахаро-суданский неолит
Между седьмым и третьим тысячелетиями до н. э. большие участки террито-
рии на юге Тибести, Тассилин-Адджера и Мавритании были покрыты озерами,
которые питались такими время от времени пересыхающими реками, как Тафаса-
сет и Игхаргхар. В центральном и южном районах можно реконструировать уклад
жизни, весьма напоминающий образ жизни современных племен, населяющих
районы вблизи рек Нигер и Сенегал и озера Чад. Об озерном характере некото-
рых поселений свидетельствуют, например, ископаемые остатки, оставленные
рыболовами уэда Амдед, который сейчас оказался в 50 км от воды и расположен
в западных предгорьях Ахаггара (Сатрс, 1982). Сходная «водная», не совсем
сахарская цивилизация упоминается у Саттона (Sutton, 1981).
Считают, что эта культура занимала территорию примерно от широты Тро-
пика Рака до окраин влажных тропических лесов и что она имела развитое гон-
чарное производство еще в седьмом тысячелетии до н. э. (к западу от Ахаггара),
а в горах Акакус в Феццане даже раньше. Население негроидного типа занима-
лось земледелием, хотя оно и не получило здесь особого развития, а на поздней
стадии приручением животных, но наибольшего расцвета разведение скота дости-
гло на юге в бовидской и тенерской фазе. Тенерский неолит, к которому мы вер-
немся чуть позже, тесно связан, как полагают, с египетским.
Выражение «суданская традиция» сейчас не связывается с влиянием со сто-
роны земель, расположенных вдоль долины Нила. В действительности наиболее
ранние из датированных предметов быта появились не со стороны Нила, а из
Центральной Сахары и прилегающих областей. В седьмом тысячелетии появля-
ются также деревянные орудия труда, фрагменты циновок и веревка. Основные
черты этого раннего периода — население негроидного типа в центральных и
южных областях, изготовление изделий из глины (всегда с круглым или почти
круглым основанием), частые находки семян каркасного дерева (Celtis sp.), спря-
танных в сосуды, и орудия рыболовства из камня, кости и слоновых бивней.
352
ГЛАВА 19
Однако в целом для каменных орудий характерна какая-то заурядность исполне-
ния, резко отличающая их по качеству от орудий позднего неолита с капсийской
традицией и тенерского неолита (Camps, 1982).
Совершенно иное впечатление оставляют полированные каменные топоры,
мотыги и тесла, играющие все большую роль, а также специальные сверлильные
приспособления, предназначенные для изготовления бус, и мелко раздробленный
материал (абразив) (Hugot, 1981).
Согласно еще одной точке зрения об этой более поздней фазе, на данной тер-
ритории проживали сообщества специализированных охотников, собирателей и
рыболовов. Поскольку примерно до четвертого тысячелетия до н. э. дичь, вода и
растительность имелись в изобилии, население, вероятно, становилось все более
оседлым, а система сезонных перемещений более регулярной. Если так, то подоб-
ное объяснение означало бы уменьшение перемещений в связи с выпадением
дождей, а это способствовало установлению более тесных связей между распреде-
лением стад диких животных и охотниками. В этот период, вероятно, все чаще
стала использоваться определенная форма приручения животных, о чем можно
судить по наскальным изображениям животных с хомутом и уздой в Египте и в
Сахаре (Clark, 1980).
В той же работе Кларка скотоводческий период неолита отнесен ко времени
между 4000—2000 лет до н. э. и высказана мысль, что на основе систематического
изучения наскальных рисунков можно многое узнать о хозяйстве, обычаях и пере-
мещениях этих племен. К 2000 г. до н. э., по-видимому, стало трудно содержать
стада из-за усиливающейся засушливости. С этого времени известны массовые
перемещения кочевников из Ливийской пустыни в долину Нила. Одним из приме-
ров может служить С-группа людей из Северного Судана. Поселения скотоводов
неолита известны в Сахеле, например в долине Тилемси, с 2000 г. до н. э., а в
Гане, как свидетельство влияния со стороны Сахары, в 1500 г. до н. э. появилась
культура Кинтампо (ср. Shaw, 1981).
19.4.5.	Бовидская скотоводческая фаза
сахаро-суданского неолита
Не вдаваясь в сложные рассуждения о происхождении домашнего крупного
рогатого скота (Camps, 1982; A. Smith, 1980), рассмотрим значение термина «бо-
видский» (Bovidian). Означает ли он просто стиль наскальной живописи или осо-
бую традицию в сахаро-суданском неолите? Поскольку «бовидское» влияние про-
слеживается вплоть до Сахарского Атласа, к этому термину следует относиться с
осторожностью: каменная индустрия и керамическое производство в этом север-
ном районе совершенно иные.
Люди, оставившие рисунки в пещерах Тассилин-Адджера и Тефедеста, были
скотоводами, которые вели кочевой образ жизни и надолго задерживались в
соседних долинах и на равнинах, ныне покрытых песчаными дюнами (эргами). В
этих эргах и в горных пещерах и должны были бы сохраниться их орудия.
В действительности же о наборе орудий из области горных массивов, где
люди проводили, вероятно, относительно немного времени, известно очень мало.
Основными элементами являются наконечники стрел, тесаные и полированные
топоры, пестики, обломки каменных жерновов. Следует упомянуть также отвер-
стия в плоских камнях, предназначенных для дробления и истирания. Заслужи-
вают внимания небольшие пластины (плиты) и диски с заостренными краями. В
эргах коллекции орудий гораздо богаче: изящные наконечники стрел и двусто-
АРХЕОЛОГИЯ И ДОИСТОРИЧЕСКАЯ ЭПОХА
353
Рис. 19.1. Необычный скульп-
турный предмет длиной около 20 см,
обнаруженный на севере района Те-
нере—Тафасасет. Хотя сейчас этот
предмет можно установить верти-
кально на две «ноги», изношенность
их, по-видимому, свидетельствует о
том, что первоначально он предна-
значался не для этого. Попытки иден-
тифицировать этот предмет пока
остаются безуспешными, хотя он
обнаружен на поверхности по-сосед-
ству с явно неолитическим материа-
лом.
ронние диски-ножи свидетельствуют о влиянии тенерской культуры, чему не сле-
дует удивляться, так как Тенере-Тафасасет расположен неподалеку к югу от зоны
Тассилин-Адджера и эрга Адмер.
Подтверждением кочевого образа жизни являются найденные в горах и на
равнинах превосходные скульптуры из небольших камней, исполненные на
уровне пещерной живописи. Они включают фигуры быков, антилоп, овец, грызу-
нов и фигурки, напоминающие людей (Camps, 1982; Camps-Fabrer, 1978).
19.4.6.	Тенерская скотоводческая фаза
По времени эта фаза, по-видимому, совпадает с бовидской. Уже предприни-
мался ряд попыток определить состав орудий труда, отвечающих этой фазе.
Кемпс (Camps, 1982) называет в их числе пестики, каменные жернова, терки,
топоры с зазубренными краями (некоторые, как я заметил, без режущего края),
имеются изящной работы наконечники стрел, чопперы, двусторонние дисковид-
ные ножи, а также ножи египетского типа и плоские каменные жернова с зазу-
бренными боковинами, что облегчало их перевозку на быках (пока не обнаружен-
ных в наскальных рисунках).
В другом списке упоминаются листовидной формы наконечники для копий,
толстые вогнутые скребки, примитивные пилы и топоры с рукоятью, причем за
пределами Тенере какого-либо отчетливого влияния Египта не обнаруживается
(Hugot, 1981). Согласно третьему списку, тенерские орудия распространены на
восток вплоть до Борку и на запад до гор Аир и включают такие типовые орудия,
как околотые с двух сторон дисковидные ножи, околотые и полированные камен-
ные топоры, тесла «шахейнабского» типа, а также многочисленные каменные
жернова (Smith, 1980а; Krzyzaniak, 1978). Украшения на глиняных изделиях и
скребки из Адрар-Бу очень похожи на таковые на стоянке Эс-Шахейнаб, располо-
ГЛАВА 19
^•^’1ч/\7'*'?'. *”’•”••' * * ’ ‘ ~Vo^' ^ ' * *   -• 	'	• » •• ••>•• :~.!у
ЙЙЙШ;М4а£йЗДЙ^^
Вид сбоку
Длина 775 мм, диаметр 63 мм (в среднем)
Вид с торца
Рис. 19.2. Каменный стержень длиной 77,5 см с двумя параллельными выемками, расположен-
ными по его диаметру (63 мм). Левый конец стержня выглядит так, словно он использовался для долб-
ления. О назначении другого его конца, напоминающего тупой карандаш, можно только гадать, хотя
известен целый ряд таких находок. (Рисунок В. Дж. Г. Годвина).
женной близ Хартума, а охота на крупных животных играла, по-видимому, не
менее важную роль, чем скотоводство. Более подробные данные мы будем иметь
после выхода из печати давно ожидаемого и основного по Адрар-Бу исследования
Кларка.
Ко всему перечисленному выше следует, пожалуй, добавить довольно симме-
тричные длинные каменные стержни с мелким рисунком на обеих концах. Их наз-
начение в качестве пестиков не всегда очевидно, поскольку они обнаружены
среди упоминавшихся выше, каменных скульптур. Если бы в качестве пестика
использовался декорированный конец стержня, то на нем должны были
появиться следы износа. У недекорированных стержней концы могут быть разны-
ми, что определенно указывает по меньшей мере на две различные их функции.
Назначение таких же стержней с двумя параллельными бороздами по их окружно-
сти вообще не понятно (рис. 19.2).
Жернова ручных мельниц тоже могут быть орнаментированными, а в общем
вопрос о разнообразии типов покрывающих камней, небольших, промежуточ-
ного размера и крупных, сам по себе заслуживает внимания. Например, на сто-
янке Кадеро в Судане встречаются камни только одного типа. В одной из публи-
каций я уже затрагивал вопрос о том, следует ли линию мелких углублений по
одной из сторон длинных каменных стержней рассматривать как декоративную
или же, что более вероятно, эти углубления имеют строго функциональное назна-
чение. Каменных ступок, для которых такие каменные стержни могли бы слу-
жить пестниками (с риском сломать и тот, и другой предмет), еще не найдено, но
они могли бы быть и деревянными.
Как я их назвал, статические жернова — грубые каменные глыбы с углубле-
ниями, не специально выдолбленными, а образовавшимися в результате длитель-
АРХЕОЛОГИЯ И ДОИСТОРИЧЕСКАЯ ЭПОХА
ного использования глыб для истирания зерна, и тяжелые покрывающие камни
весом до 5 кг и более, по всей вероятности, не предназначались для транспорти-
ровки с места на место, а седлообразные жернова ручных мельниц, обычно нам-
ного меньшие по размеру и весу, перевозились. Доказательством служит не
только то, что их обнаруживают вблизи древних очагов (см. ниже), в том числе на
равнинной местности, где нет подходящих камней, но и то, что современные
кочевники и по сей день пользуются ими. Перевозка их на верблюдах не состав-
ляет труда.
Нам неизвестно, как долго население Сахары продолжало пользоваться
этими и другими каменными орудиями до повсеместного наступления века метал-
ла. Поэтому и в наши дни многие каменные орудия могут встречаться вне всякой
связи с неолитом.
19.4.7.	Каменные очаги
Одной из сторон скотоводческого уклада, не получившей достаточного осве-
щения в английской литературе, является использование каменных очагов («stone
places»). В течение ряда лет они изучаются Габриэлем (Gabriel, 1978; см. также
Gautier, 1980, р. 336). Имеющие вид земляных печей, на которых пища готови-
лась без применения глиняной посуды, они встречаются главным образом на
больших равнинах и, видимо, указывают на временные стоянки пастухов. В усло-
виях кочевого образа жизни полированные орудия и глиняная посуда использова-
лись редко, но жернова были обычными предметами обихода. Рядом с такими
стоянками нет никаких следов постоянных поселений.
В 170 км к юго-западу от Харги в Египте и в 50 км к югу от Джанета на
севере Тенере-Тафасасета Габриэль обнаружил каменные круги правильной фор-
мы, рядом с которыми находились многочисленные очаги. Если сами круги и
остаются пока загадкой, то их наличие в двух совершенно различных районах
наводит на мысль о дальних контактах.
Ископаемые кости в основном принадлежат диким животным, костей же
домашнего скота, как правило, не встречается. Однако можно предполагать, что
скотоводы использовали в пищу кровь и молоко домашних животных, а также
кормились за счет собирательства и охоты. «Запасы» животного белка значи-
тельно уменьшали опасность голода и определяли благосостояние племени
(Clark, 1980). Их можно было также обменивать на различные специальные изде-
лия, скажем, на глиняные (?), которых было много в горных местностях.
Далее Габриэль высказывает предположение, что сезонные кочевники, види-
мо, не были правилом по причине больших расстояний и разнообразия убежищ в
горах и на равнинах. Габриэль подчеркивает, что изученные им районы привя-
заны к маршрутам его путешествий и остаются области, о которых почти ничего4
не известно. Имеющиеся неопубликованные данные указывают на то, что
начальная стадия культуры очагов приходится, по-видимому, на седьмое тысяче-
летие до н. э. (приблизительная датировка), а основная фаза на отрезок времени
5800—5300 лет тому назад. Примерно 3800 лет до н. э. огромные равнины пере-
стали обеспечивать население пропитанием и были им покинуты. Последующие
1500 лет оно сосредоточивалось в горах и на южных окраинах Сахары, в нынеш-.
нем Сахеле и в долине Нила.
Известно еще одно интересное обстоятельство, относящееся к одомашнива-
нию скота. В Феццане обнаружен рисунок со сценой доения, выполненный в
стиле ранней наскальной живописи. Но, как всегда, это изображение еще нужно
точно датировать.
356
ГЛАВА 19
19.4.8.	Земледелие
Приводилось немало веских аргументов в пользу того, что земледелие в
неолите можно считать косвенно установленным, однако имеющиеся данные все
еще не являются достаточно убедительными, за исключением тех, которые отно-
сятся к самому концу этого периода (Дар-Тишит на юге Мавритании). У диких
злаков зерно легко высыпается из колоса, а для полностью окультуренных расте-
ний это не характерно. Земледельцу необходимо растение, у которого зерна по
мере созревания не будут осыпаться на землю. Однако форма жерновов и серпов
свидетельствует о том, что жители Сахары собирали большие количества дикого
зерна. Нужно найти ископаемые остатки окультуренных злаков (Stemler, 1982),
которые вряд ли могли сохраниться на открытых стоянках.
Можно задать и такой вопрос: способствовало ли одомашнивание животных,
с его неизбежной потребностью в сосудах для хранения запасов, развитию в
отдельных районах гончарного производства? Несмотря на то что какая-то часть
продуктов хранилась в глиняных сосудах, вопрос об окультуривании растений
невозможно решить, если не прибегать к косвенным доказательствам. Например,
в конце 1960-х годов Бик и Гуард (Beak and Huard, 1969) описали ряд орудий «для
рыхления земли» из Чада. Но за исключением разнообразных каменных стерж-
ней, в этом наборе орудий мало что говорит о существовании земледелия в неоли-
те. Хотя и несколько запоздало, я задумался с того времени о назначении отдель-
ных стержней из Нигера, грубых и неуклюжих изделий, иногда напоминающих по
форме и размерам некоторые палки-копалки для вспашки земли (ards) из северо-
западных районов Европы. Такое каменное изделие можно назвать скребковым
плугом, который рыхлит почву, не переворачивая ее, и важно доказать или опро-
вергнуть их существование в южных районах.
Заканчивая раздел о неолите Сахары, поразмышляем о том, связано ли оби-
лие гончарных изделий в одних районах и их отсутствие в других с возможностями
их транспортировки. Можно допустить, что истинные кочевники избегали пере-
возить их и изготавливали, использовали и разбивали глиняные изделия in situ. Но
мы не знаем точно, кто был истинными кочевниками-номадами и кто только
сезонными. Петрологические исследования керамики показали, что глиняные
изделия с их содержимым перевозились на большие расстояния и что существо-
вало специальное их производство и сбыт. Судя по размерам иных глиняных
горшков, их весу и хрупкости в наполненном состоянии, можно предположить что
после установки на стоянке их практически не перемещали. Напротив, не могут
ли находки битой керамики во многих местах (если не говорить о возможности
ритуальных традиций) указывать на частую транспортировку и небрежное с ней
обращение, если вспомнить о возможности использования емкостей из камня,
шкур или даже дерева?
В заключение хочу отметить, что присутствие в Сахаре людей в раннем и
позднем неолите не было результатом и не зависело от расселения из долины
Нила. Имеющиеся данные указывают также на появление скоплений остатков
материальной культуры неолита еще до одомашнивания животных и окультури-
вания растений. Представляется вероятным, что изобретение глиняной посуды,
одомашнивание скота и, возможно, окультуривание проса явилось результатом
независимого экспериментирования автохтонных групп населения, проживав-
шего в горных массивах Центральной Сахары (Hays, 1975).
АРХЕОЛОГИЯ И ДОИСТОРИЧЕСКАЯ ЭПОХА
357
19.5.	Конец неолита
и начало протоистории
Следует сразу подчеркнуть, что жестких правил, позволяющих сказать, когда
закончилась одна эра и началась другая, не существует. Можно думать, что раз-
ные области вступали в ту или иную эпоху в разное время. Мы видим, что некото-
рые группы населения неолита сумели выжить в условиях надвигающейся пусты-
ни, откочевывая к сохранившимся источникам воды. Так было, например, в Дар-
Тишите, население которого жило за счет скотоводства, возделывания и сбора
урожаев зерновых культур, пока примерно 850 лет до н. э. культуре неолита не
был положен конец нашествием ливийских берберов, обладавших металлическим
оружием и лошадьми. Если учесть, что у них были еще и колесницы, станет
понятным, почему этим пришельцам с севера, как утверждают, кочевникам, уда-
лось отвоевать большие участки Северной и Южной Сахары у негроидов конца
неолита (Clark, 1978).
Вопрос о металле, традиционно связываемом с протоисторией, — задача со
многими неизвестными. Вполне возможно, что те, кто овладел металлом раньше
других, в основном чужеземцы или колонизаторы (?), старались, чтобы он как
можно дольше не попал в «чужие руки». Распространение металла происходило,
вероятно, постепенно и неравномерно, и те, кто не владел металлом, выживали,
как могли. А что случалось, когда кочующие (?) северяне, постепенно проникая
на юг, входили в соприкосновение с населением северных районов Нигера, овла-
девшего медью и железом, соответственно, со второго тысячелетия и конца пер-
вого тысячелетия до н. э.? Чтобы ответить на этот вопрос, у нас нет точных дан-
ных ни по одной из этих групп населения.
Много чернил потратили на описание возможных путей, которыми колес-
ницы пересекали Сахару, основываясь при этом на сходстве рельефных и рисо-
ванных изображений колесниц разных типов. Судя по результатам тщательного
исследования (Spruytte, 1977), колесницы так называемого типа «летящий галоп»
не могли широко применяться для охоты, боевых действий и даже в престижных
целях. Другие модели большего размера могли запрягаться быками в целях мест-
ных перевозок, но, насколько известно, животные в те времена не подковывались
и движение по поверхности Сахары было бы для них убийственным. Пока ни
одной колесницы не найдено, но изготовлять их можно и без применения металла.
Из наскальных изображений невозможно заключить, что вооруженные люди
рядом с колесницами держат именно металлическое оружие. Это не исключено в
случае спрятанных в ножны кинжалов, но опять неясно в случае копий, нако-
нечники которых, как обнаружили на Канарских островах испанские поселенцы,
могли закаливаться на огне. Рядом с изображениями тяжело вооруженных всад-
ников в Центральной и Южной Сахаре часто встречаются надписи ливийско-бер-
берского типа, относящиеся, по-видимому, к последним столетиям до нашей эры.
Очень похожие надписи встречаются на Канарских островах, но ни одна из них
еще не расшифрована (Galand, 1979).
Если эти эквидианцы, кабаллийцы или люди «периода лошади» достигли Тас-
силин-Адджера примерно 1500 лет до н. э. или несколько позже, то далеко не
ясно, какой образ жизни они вели после того, как подчинили себе население
позднего неолита. Возможно, они жили, как знатные вельможи, и использовали
негроидов в качестве слуг, что в последующем послужило примером для туарегов
с их оседлыми земледельцами?
ГЛАВА 19
Рис. 19.3. Надгробное соору-
жение в форме каблука, расположен-
ное близ Арлита в Нигере. Сложен-
ное из мельчайших камней, оно имеет
пустую камеру на верхней поверхно-
сти.. Неизвестно, было ли это местом
первоначального захоронения Изо-
гнутые фасады таких сахарных над-
гробий обычно ориентированы при-
мерно на восток. В Шотландии подоб-
ные сооружения (хотя какая-либо
связь с ними не доказана) чаще ориен-
тированы на юго-восток и даже на
юг-юго-восток. Не отражает ли это
различия в географической широте
места? (Рисунок В. Дж. Годвина).
Именно этой предполагаемой знати, изображавшейся сначала на колесницах,
а затем в виде неустрашимых всадников, приписывают сооружения из камней,
представляющие собой важную и удивительную, но малоизвестную особенность
таких районов, как Ахаггар, Ахнет и Тассилин-Адджер. Среди самых древних по
виду, правда не датированных, имеются огромные мощеные сооружения в форме
полумесяца или буквы V и так называемые монументы в виде замочной скважины
(Milburn, 1981). Публикаций на английском языке, посвященных этим и другим
памятникам, очень мало, а некоторые из них трудно понять (Salama, 1981), воз-
можно, из-за неточного описания или плохого перевода.
Несмотря на то что эти и многие другие памятники относят к доисламскому
или «гарамантскому» периодам (как бы они ни понимались), в последние годы
появился ряд других датировок. Одно грушевидное плоское мощеное сооружение
с курганом посредине с уверенностью отнесено к неолиту, как и другой одиноч-
ный курган с наиболее типичной для Сахары формой. Еще одна датировка, отно-
сящаяся к барабанообразному кургану типа «шуша» (choucha) из Адрар-Бу, пред-
ставляется неверной. Немалый интерес вызывают захоронения людей группы С в
Нубии, имеющие сходство с шуша. Более ранние захоронения людей группы А,
датируемые примерно 3000 лет до н. э., представляют собой простые курганы,
возведенные над ямой, и весьма напоминают исламские захоронения, обнаружен-
ные в Ахнете.
Во времена неолита тела умерших обычно укладывали в простую траншею,
сооруженную на близком к поверхности уровне, будь то в пещере или на откры-
АРХЕОЛОГИЯ И ДОИСТОРИЧЕСКАЯ ЭПОХА
359
том воздухе. Траншею засыпали землей вместе с возможными приношениями и
красной охрой (Forde-Johnston, 1959). Для последующего времени известны при-
меры смешанных неолитических и протоисторических способов захоронения,
когда останки людей неолита находили под возведенными над ними каменными
монументами.
Такие захоронения постоянно подвергались разграблению, а если в них поме-
щались металлические предметы, то их разъедала коррозия. Высокая влажность
и кислые почвы не способствуют сохранению костей, так что в пещерах, укры-
тиях среди скал и в искусственных насыпях из ракушек исследователь может
найти останки людей любой крупной эпохи (Mauny, 1978). По своему характеру,
захоронения в каменных сооружениях на открытом воздухе не отвечают их назна-
чению. В целом подавляющее большинство их приходится на последние 1500 лет
до ислама, причем анимистические формы захоронений, принадлежащих, по-
видимому, туарегам и тубу, переходят в эру ислама.
Другая загадка касается типологии: если ряд сооружений по размерам можно
причислить к мегалитам, то об отдельных камнях, из которых они возводились,
этого не скажешь. В общем, за исключением нескольких типов, сравнивать
между собой мегалитические сооружения трудно. В центральных и южных рай-
онах Сахары встречаются, однако, насыпи из камней, напоминающие по форме
каблук, а «замочные скважины» по общему виду похожи на священные колодцы
в Сардинии.
В то время как некоторые типы сооружений можно отнести к определенным
районам, сооружения других типов, например курганы или просто насыпи из кам-
ней, встречаются повсеместно. Иногда я с удивлением отмечал, что сооружения
некоторых типов встречаются на большом удалении от обычных их местонахо-
ждений, например «серповидные возвышения» («crescents in relief»), встречен-
ные далеко на севере в восточных районах Ахнета, или дисковидные с припо-
днятыми краями и двумя длинными приделами, образующими букву V, на юге в
Ин-Афеллахлахе (Тенере—Тафасасет). Не датированные, хотя и предположи-
тельно древние в пределах постнеолита, эти сооружения располагаются непода-
леку от крупных водотоков. Поэтому доожно заключить, что население того вре-
мени, по крайней мере в определенные сезоны года, перемещалось в районы* в
которых оседлый образ жизни стал невозможным.
Давно наступило время написать книгу, посвященную сахарским мегалитам и
каменным надгробьям, но меня сдерживает отсутствие радиоуглеродных датиро-
вок и неудовлетворительность описаний районов, в которых мне не довелось
побывать лично. Как правильно заметил Р. Муни несколько лет назад, мы знаем
сейчас население Сахары в основном по оставленным им наскальным изображе-
ниям и сооружениям из камня.
19.6.	Наскальные изображения
Они встречаются в виде рисунков и резных изображений, причем последние
более многочисленны, хотя внимательный наблюдатель заметит, что множество
рисунков погибло под натиском природных стихий. Сегодня они сохранились в
основном в потаенных уголках и пещерах, как правило, являющихся местами оби-
тания древнего человека. Барельефы встречаются практически всюду, где есть
подходящие скальные породы.
360
ГЛАВА 19
В таблице 19.1 указан приблизительный (постоянно пересматриваемый) воз-
раст эпох. Сейчас представляется, что в некоторых случаях необходимо произве-
сти более дробное деление. Все попытки обнаружить хотя бы одну публикацию
на английском языке, содержащую основную периодизацию наскальных изобра-
жений и (!) иллюстрации, соответствующие разным эпохам, не увенчались успе-
хом. Возможно, это положение улучшится с выходом в свет работы Вилкокса.
Заслуживают также внимания иллюстрации в книге Лота (Lhote, 1978). Его клас-
сическая работа 1959 г. касается главным образом рисунков, в которых он разли-
чает двенадцать основных стилей — достаточно, чтобы не отпугнуть разве что
самого увлеченного исследователя.
Исключительной тщательностью отличается работа Форде-Джонсона
(Forde-Johnston, 1959), посвященная предмету в целом, но сейчас ряд затронутых
в ней вопросов требует пересмотра. Все иллюстрации в этой книге относятся к
резным изображениям. Ряд полезных вопросов по многим аспектам этих изобра-
жений были поставлены и частично получили ответ в работе Купера (Kuper,
1978). Ки-Зербо (Ki-Zerbo, 1981) принадлежит специальное исследование, посвя-
щенное в основном методам и проблемам датировки, периодизации, жанрам, тех-
нике и стилям исполнения. К нашему удивлению, в работе Ки-Зербо утверждает-
ся, что лошади и колесницы появились в Сахаре примерно 6000 лет назад, то есть
одновременно с появлением самых первых колесных повозок.
Исследований, значительно продвинувших решение основной проблемы —
проблемы периодизации на основе научных методов датировки, допускающих их
использование по крайней мере в случае наскальных рисунков, известно мало. В
этом отношении заслуживает внимания работа Мори (Mori, 1978). В связи с рез-
ными изображениями возникают проблемы совсем иного рода, о чем я уже писал
в работе 1978 года (Milburn, 1978), где предлагал провести раскопки в районе
каменных монументов, видимо имеющих отношение к этим изображениям.
В 1958 г. было высказано мнение, что изучение наскальных изображений
почти ничего не добавляет к нашим знаниям и что можно было бы проще и с
меньшей затратой сил получить более достоверные результаты, подвергнув
систематическому и тщательному изучению данные других типов археологичес-
ких свидетельств. Такая точка зрения сложилась у меня, можно сказать, вслед-
ствие тесного, но вынужденного контакта с чистыми теоретиками наскальной
живописи, у которых сразу поднималось давление, стоило кому-либо усомниться
в правильности их выводов.
В действительности же исследования наскальных изображений как средство
познания истории получают все большее признание со стороны специалистов,
работающих в других областях знаний (см., например, Striedter, 1978). Как и сле-
довало ожидать, более контролируемое и дисциплинированное воображение
таких специалистов вносит более ценный вклад в наши знания, чем, по-видимому,
специалистов, занимающихся исключительно наскальными изображениями.
Однако последние обеспечили нас ценным наглядным материалом.
19.7.	Заключение
Чтобы показать общую недостаточность наших знаний, опишу в заключение
одну ситуацию и поставлю вопросы, на которые не имею ответов, в расчете на то,
что это стимулирует дальнейшие исследования. При этом необходимо подчерк-
АРХЕОЛОГИЯ И ДОИСТОРИЧЕСКАЯ ЭПОХА
361
Рис. 19.4. На этом неотчетливом изображении из района Ахнет мы сталкиваемся с обыч-
ными трудностями .отождествления объектов, представленных в наскальной жирописи. Незави-
симо от наличия или отсутствия связи между человеком и быком остается неясным, что же
делает человек.
Рис. 19.5. Эта необычная гра-
вировка из района Имаоун в Марок-
канской Сахаре охарактеризована
обнаружившим ее исследователем
А. Симоно как «чертеж явно мегали-
тического сооружения». Однако в
окрестностях Имаоуна никаких явно
мегалитических объектов не встре-
чается. (Фото Симоно).
нуть, что нам неизвестно назначение ряда объектов материальной культуры, в
том числе тех, о которых, видимо, еще никогда не сообщалось, и отметить, что
многие объекты, изображенные в наскальной живописи, ставят воображение
человека XX века в тупик.
В южной Сахаре мы однажды оказались в возвышенной песчаной области с
беспорядочно разбросанными выходами песчаников, часто сильно выветренны-
ми. Время от времени нам попадались одинокие очаги и статические жернова.
Количество каменных орудий, определенно не военного назначения, разбросан-
ных у подножий скал, наводит на мысль об их связи с мириадами быков, высечен-
ных на окрестных скалах. За исключением одной расположенной высоко над
362
ГЛАВА 19
Рис. 19.6. Недоделанный
жернов, найденный на юге Сахары.
Под рукояткой молотка видна заго-
товка больших размеров; прямой
желоб, возможно, служил для
заточки инструмента, если предполо-
жить, что сама эта заготовка почему-
то была забракована. На отвесных
каменных стенах встречается множе-
ство других подобных следов, распо-
лагающихся группами на таких участ-
ках, где сейчас работать без лестницы
было бы весьма затруднительно.
поверхностью пустыни великолепной стоянки, где глиняные изделия встречаются
в изобилии, они попадались редко.
Стоянка представляла собой открытое плоское пространство, с южной сто-
роны которого находится главная пещера с высеченными на ее стенах изображе-
ниями быков (некоторые разрисованы красной краской), а с запада расположена
высокая каменная стена со стертыми рисунками крупных диких животных. У
наших ног лежал осколок изящного каменного сосуда, а неподалеку от него пло-
ский камень, глубоко осевший в землю. На горизонтальной верхней поверхности
камня виднелся ряд углублений разного размера, возможно, имевших какое-то
назначение.
Несколько к югу располагалась другая остроконечная скала с едва различи-
мыми резными изображениями периода «больших диких животных» и с более
поздними дорисовками на ее вертикальных боках. На восточной стене находилась
пещера с многочисленными бороздами и чашеобразными углублениями на ее
полу, а также с ливийско-берберо-тифинагскими надписями и вырезанными от-
АРХЕОЛОГИЯ И ДОИСТОРИЧЕСКАЯ ЭПОХА
363
печатками сандалий. Осматривая соседние обнажения, мы обнаружили какие-то
странные «голубиные» ниши. На плоских участках местности, расположен-
ных между обнажениями, виднелись целые поля «серповидных возвышений»,
обращенных к востоку и западу. Размер одного из них достигал 250 шагов, если
мерить от южной оконечности до центра сооружения, а более мелкие возвыше-
ния были сооружены прямо на обнажениях.
То тут, то там лежали многочисленные жернова для ручных мельниц, причем
покрывающие камни отличались разнообразием форм и размеров. Все это было
разбросано вперемешку с выветрелыми орудиями труда. Большинство из них
составляли околотые и полированные топоры, причем первые из них, по-видимо-
му, окалывались повторно, и теперь их края выглядели как готовые к употребле-
нию лезвия на допотопных орудиях. Уцелевший конец сломанного каменного
стержня сильно напоминал по форме лезвие полированного топора. Виден топор
с бороздками (может быть, бороздчатый пестик?). Этот перечень завершает
странный закругленный плоский резец, заостренный со всех сторон и имеющий
насечки по обеим сторонам вдоль большой его оси. Размеры этого предмета
составляли 9х 12 см. Возможно, насечки делались для прикрепления его к дере-
вянной ручке, но тогда неясно, зачем нужен сплошной режущий край, ведь ручка
не позволит использовать его полностью?
Здесь не было видно никаких предметов военного или охотничьего снаряже-
ния. Но нас ждал еще один сюрприз. Поднявшись на песчаную гряду, мы увидели
на северной стороне еще одного обнажения множество вертикальных и горизон-
тальных выемок. Постепенно мы пришли к заключению, что эти странные углуб-
ления, многие годы повергавшие исследователей в недоумение, представляют
собой места извлечения жерновов. Один уже подготовлен к извлечению, но как
осуществлялась эта процедура, остается загадкой. Создается впечатление, что в
те давние времена помол производился в больших масштабах и население уже не
могло полагаться на случайные находки подходящих кусков песчаника. Неизвле-
ченные жернова, по-видимому, свидетельствуют о том, что это место было
поспешно оставлено населением.
Все эти находки мы описали исключительно в надежде привлечь к ним внима-
ние исследователей. Если бы все упомянутые следы деятельности людей удалось
привязать к определенным периодам времени, наши знания доисторической
эпохи в Сахаре значительно продвинулись бы вперед.
Литература
Beck Р. and Н и а г d Р. (1969). Tibesti. Carrefour de la prehistoire saharienne. Arthaud, Paris.
В a 1 о и t L. (1981). The prehistory of North Africa. — In: General History of Africa. I. Methodology
and African Prehistory, edited by J. Kl-Zerbo, pp. 568—584. UNESCO and Heinemann, Paris and London.
C a nrp s G. (1974). Les civilisations prdhistoriques de PAfrique du Nord et du Sahara. Doin, Paris.
Camps G. (1982). Beginnings of pastoralism and cultivation in north-west Africa and the Sahara:
origins of the Berbers. — In: The Cambridge History of Africa. Volume I. From the Earliest Times to c. 500
BC, edited by J. Desmond Clark, pp. 548—^623. Cambridge University Press, Cambridge.
C a m p s-F a b r e r H. (1978). Steinplastiken aus der Wueste. — In: Sahara. 10.000 Jahre zwischen
Weide und Wueste, edited by Museen der Stadt Koeln, pp. 246—252. Museen der Stadt Koeln, Cologne.
Clark J. Desmond (1978). The legacy of prehistory: an essay on the background to the individuality
of African cultures. — In: The Cambridge History of Africa. Volume 2. c. 500 B.C.-A.D. 1050, edited by
J. D. Fage, pp. 11—86.
Cambridge University Press, Cambridge.
Clark J. Desmond (1980). Human populations and cultural adaptations in the Sahara and the Nile
during prehistoric occupation in northern Africa, edited by M. A. J. Williams and H. Faure, pp. 527—582.
A. A. Balkema, Rotterdam.
364
ГЛАВА 19
Clark J. Desmond (1982). The cultures of the Middle Palaeolithis/Middle Stone Age. — In: The
Cambridge History of Africa. Volume. I. From the Earliest Times to c. 500 BC, edited by J. Desmond Clark,
pp. 248—341. Cambridge University Press, Cambridge.
Coppens Y. and В a 1 о u t L. (1981). Hominization: general problems — In: General History
of Africa. I. Methodology and African Prehistory, edited by J. Kl-Zerbo, pp. 400—436. UNESCO and Heine-
mann, Paris and London.
Forde-Johnston J. (1959). Neolithic Cultures of North Africa. Liverpool University Press, Li-
verpool.
Gabriel B. (1978). Die Feuerstellen der neolithischen Rinderhirten. — In: Sahara. 10.000 Jahre
zwischen Weide und Wueste, edited by Museen der Stadt Koeln, pp. 214—219. Museen der Stadt Koeln,
Collgne.
G a 1 a n d L. (1979). Langue et litterature berberes. Vingt cinq ans d’etudes. C.N.R.S., Paris.
Gautier A. (1980). Contributions to the Archaeozoology of Egypt. — In: Prehistory of the Eastern
Sahara, edited by F. Wendorf and R. Shild, pp. 317—344. Academic Press. New York.
Hays T. R. (1975). Neolithic settlement of the Sahara as it relates to the Nile Valley. — In: Problems
in Preshistory: North Africa and the Levant, edited by F. Wendore and A. E. Marks, pp. 193—204. Southern
Methodist University Press, Dallas.
H u g о t H. J. (1981). The prehistory of the Sahara. — In: General History of Africa. I. Methodology
and African Prehistory, edited by J. Ki-Zerbo, pp. 585—610. UNESCO and Heinemann, Paris and London.
Jacquet G. (1978). Au coeur du Sahara libyen d’etranges gravures rupestres. Archeologia, 123,
40—51.
Ki-Zerbo J. (1981). African prehistoric art. — In: General History of Africa. I. Methodology and
African History, edited by J. Ki-Zerbo, pp. 656—686. UNESCO and Heinemann, Paris and London.
Krzyaniak L. (1978). New Light on early food-production in the central Sudan. J. Afr. Hist. XIX,
2, 159—172.
К u p e r R. (1978a). Einfuehrung. — In: Sahara. 10.000 Jahre zwischen Weide und Wueste, edited by
Museen Der Stadt Koeln, pp. 7—9, Museen der Stadt Koeln, Cologne.
К u p e r R. (1978b). Sieben Fragen zur Felsbildkunst. —In: Sahara. 10.000 Jahre zwischen Weide und
Wueste, edited by Museen der Stadt Koeln, pp. 98—103. Museen der Stadt Koeln, Cologne.
L h о t e H. (1959). The Search for the Tassili Frescoes. London. Hutchinson & Co.
L h о t e H. (1978). Die Felsbilder der Sahara. — In: Sahara. 10.000 Jahre zwischen Weide und
Wueste, edited by Museen der Stadt Koeln, pp. 70—80. Museen der Stadt Koeln, Cologne.
M a u n у R. (1978). Trans-Saharan contacts and the Iron Age in West Africa. — In: The Cambridge
History of Africa. Volume 2. c. 500 B.C.-A.D. 1050, edited by J. D. Fage, pp. 272—341. Cambridge Univer-
sity Press, Cambridge.
Mercer J. (1976). The Spanish Sahara. George Allen & Unwin Ltd., London.
Milburn M. (1978). Towards and absolute chronology of centain Saharan rock art. Antiquity, LII,
135—136.
Milburn M. (1981). Multi-arm atone tombs of central Sahara. Antiquity, LV, 210—214.
Monod Th. (1932). L’ Adrar Ahnet. Contribution a 1’etude archeologique d’un district saharien. In-
stitut d’Ethnologie, Paris.
Mori F. (1978). Zur Chronologie der Sahara-Felsbilder. — In: Sahara. 10.000 Jahre zwischen Weide
und Wueste, edited by Museen der Stadt Koeln, pp. 253—261. Museen der Stadt Koeln, Cologne.
P e t i t-M a i r e N. (1981). Aspects of human activity in the coastal occidental Sahara in the last
10,000 years. — In: The Sahara. Ecological change and early economic history, edited by J. A. Allan, pp. 81—
91. Menas Press Ltd., OutwelL
Salama P. (1981). The Sahara in classical antiquity. — In: General History of Africa. II. Ancient
Civilizations of Africa, edited by G. Mokhtar, pp. 513—532. UNESCO and Heinemann, Paris and London.
Shaw С. T. (1981) The prehistory of West Africa. In General History of Africa. J. Methodology and
African Prehistory, edited by Y. Ki-Zerbo, pp. 611—633. UNESCO and Heinemann, Paris and London.
Smith A. B. (1980a). The Neolithic tradition in the Sahara. — In: The Sahara and the Nile. Quater-
nary environments and prehistoric occupation in northern Africa, edited by M. A. J. Williams and H. Faure,
pp. 451—465. A. A. Balkema, Rotterdam.
Smith A. B. (1980b). Domesticated cattle in the Sahara and their introduction into West Africa. —
In: The Sahara and the Nile. Quaternary environments and prehistoric occupation in northern Africa, edited
by M. A. J. Williams and H. Faure, pp. 489—501. A. A. Balkema, Rotterdam.
Smith P. E. L. (1982). The Late Palaeolothic and Epi-Palaeolithic of northern Africa. — In: Cam-
bridge History of Africa. Volume I. From the Earliest Times to c. 500 BC, edited by J. Desmond Clark, pp.
342—409. Cambridge University Press, Cambridge.
Spruytte J. (1977). Etudes experimentales sur 1’attelage. Paris, Crepin-Leblond.
Spruytte J. (1983). Early Harness Systems — Experimental Studies. J. A. Allen, London.
S t e m 1 e r A. B. (1980). Origins of plant domestication in the Sahara and the Nile Valley. — In: The
Sahara and the Nile. Quaternary environments and prehistoric occupations in northern Africa, edited by
M. A. J. Williams and H. Faure, pp. 503—526. A. A. Balkema, Rotterdam.
АРХЕОЛОГИЯ И ДОИСТОРИЧЕСКАЯ ЭПОХА	365
Striedter К.-Н. (1978). Felsbilder als Geschichtsquelle. — In: Sahara. 10.000 Jahre zwischen
Weide und Wueste, edited by Museen der Stadt Koeln, pp. 262—271. Museen der Stadt Koeln, Cologne.
Sutton J. E. G. (1981). The prehistory of East Africa. — In: General History of Africa. I. Metho-
dology and African Prehistory, edited by J. Ki-Zerbo, pp. 452—486. UNESCO and Heinemann, Paris and
London.
T a u t e W. (1978). Das Ende der Altsteinzeit in Nordafrika. — In: Sahara. 10.000 Jahre zwischen
Weide und Wueste, edited by Museen der Stadt Koeln, pp. 48—59. Museen der Stadt Koeln, Cologne.
Whitehouse D. and Whitehouse R. (1975). Archaeological Atlas of the World. Thames
and Hudson, London.
Willcox A. R. (1983). Rock Art of Africa. Croom Helm Ltd., London (in press).
Wymer J. (1982). The Palaeolithic Age. Croom Helm Ltd., London.
Z i e g e r t H. (1978). Die altsteinzeitlichen Kulturen in der Sahara. — In: Sahara. 10.000 Jahre
zwischen Weide und Wueste, edited by Museen der Stadt Koeln, pp. 35—47. Museen der Stadt Koeln, Colog-
ne.
ГЛАВА 20
Коренное население Сахары
Г. Т. Норрис
Отдел Ближнего и Среднего Востока,
Институт востоковедения и африканистики
СОДЕРЖАНИЕ
20.1.	Пустыня и ее жители	366
20.2.	Арабы	368
20.3.	Берберы и арабы ибадиты (хариджиты)	370
20.4.	Тубу (тиббу), или теда	370
20.5.	Туареги	371
20.6.	Мавры	374
20.6.1.	Мавры Рио-де-Оро	377
20.7.	Будущее население Сахары	379
Специальная литература	381
20.1. Пустыня и ее жители
Португальский поэт Луиш ди Камоэнс описывает жизнь коренных жителей
Западной Сахары следующим образом:
Средь скудных пастбищ, опаленных солнцем,
Неведом слуху человека плеск струи прохладной.
В местах суровых этих люди всем обделены:
Земля не плодоносит здесь,
И птицы камни, а не ягоды клюют.
Насколько верно это описание Великой пустыни? В какой мере эти слова
можно отнести ко всему двухмиллионному населению пустыни, проживающему
на площади свыше 7 млн. км2, занятой песком, скалами и финиковыми рощами
разбросанных то тут, то там оазисов? Сахара действительно район экстремаль-
ных климатических условий. Осадки выпадают здесь неравномерно от года к
году. Нередко бывает, что они не выпадают по два года подряд. С другой сторо-
ны, внезапные ливни могут наносить большой ущерб кочевникам, вызывая
наводнения в вади, смывая их палатки, но оставляя после себя зеленое море трав
для их стад.
Северных районов Сахары достигают сезонные дожди, проливающиеся на
средиземноморском побережье, а на южной стороне пустыни, куда кочевники
отгоняют стада на зимовку, отмечаются сильные летние ливни. На туманном
атлантическом побережье в Рио-де-Оро дожди выпадают осенью, а в районе
залива Сирт они бывают зимой и весной. Нередко осадки выпадают на возвышен-
ностях, расположенных в центральных районах пустыни. Таковы плато Адрар в
Мавритании, заболоченная возвышенность Земмур в Западной Сахаре и плоско-
горье Адрар-Ифорас в Мали, где суданская растительность заходит на 320 км к
северу от границы Сахеля. Жизнь скотоводов в Центральной Сахаре возможна
благодаря наличию трех горных массивов: Тибести, Ахаггара и Аира, причем
последний получает от,50 до 100 мм осадков ежегодно. На этих возвышенностях
есть пастбища, запруды, поля и финиковые рощи. Кочевники могут на время
КОРЕННОЕ НАСЕЛЕНИЕ САХАРЫ
367
задерживаться здесь, засевать поля зерновыми культурами либо косить дикие
травы. От границы Сахеля мавры и туареги откочевывают летом на север и пасут
свои стада на пастбищах в пустыне, а в засушливое время года перегоняют стада
на юг в Мали и на земли, занимаемые народом хауса, где скот находит сухую соло-
му, а в колодцах и озерах подолгу сохраняется вода.
Для населения' Сахары характерна мобильность. В борьбе с засухой оно
всеми способами разнообразит свою деятельность. Стада состоят из разных
животных: верблюдов, овец, коз, крупного рогатого скота; их могут перегонять
на большие расстояния либо выпасать в одних и тех же долинах или в окрестно-
стях какого-либо колодца. Жители Сахары запасают впрок продукты питания,
продают скот, прибегают к таким побочным занятиям, как охота или в прежнее
время грабительские набеги на отдаленные районы. Дожди и пастбища занимают
особое место в религиозных воззрениях сахарцев. Их духовные пастыри одновре-
менно являются и заклинателями дождя.
Но сахарцы — это не только скотоводы и пастухи. Они были и остаются
великими караванщиками. В свое время их караваны пересекали песчаное море
пустыни, чтобы забрать золото у рабов Ганы и Судана. В Северную Африку
доставлялись ценные дары и различные материалы: шкуры жираф, слоновая
кость и страусовые перья, кожи, медь и квасцы. Но основным торговым то-
варом в Сахаре была соль. Соляные разработки всегда были и остаются глав-
ными пунктами на ее этнографической карте. Иджиль в Мавритании, Тегеза и
Тауденни в Мали, Амадрор на Ахаггаре — основные пункты, где находятся место-
рождения каменной соли, разрабатываемые маврами, туарегами и их бывшими
рабами.
Один мавританский ученый в своей работе под названием «Kitab al-Wasxt»
писал об Иджиле следующее:
«Эта соль добывается в Сабхат-Иджиле. Названный пункт находится на
расстоянии 5—6 дней пути от города Шинкита. Последний принадлежит пле-
мени кунта. Им платят за соль ничтожно мало в сравнении с тем, что они
получают взамен. Люди прибывают за солью из Ходха, Тишита, из Ржибы и
Таганта. Большинство покупает соль в Шинките, но иные добираются до
самого Иджиля и берут соль оттуда. Затем всю соль продают в Судане».
Крупные запасы самосадочной соли имеются в Кавар-Аграме и Тагеддан-
Тасемте в Нигере. Произрастающие в их окрестностях солелюбивые растения за
их целебные свойства ценятся туарегами, которые ежегодно прибывают сюда со
своими верблюдами для проведения «соляного лечения» (cure salee). Расположен-
ная неподалеку от соляных копей Такедда была одним из главных городов
Сахары в средневековье, а соседний Айзе лик — центром производства меди. Под
высоким давлением соль и медная руда образуют хлорид меди. Из последнего при
добавлении кокса выделяется чистая медь. Путешественник Ибн-Баттута, жив-
ший в XIV веке, описал, каким образом рабы изготавливали медные стержни. Из
Такедды стержни развозились караванами, которые закупали в Судане рабов,
мясо и древесину, сорго, масло и зерно. Когда примерно в 1430 г. по соседству
была построена столица султаната туарегов — Агадес, город Такедда был разру-
шен и потерял значение как центр торговли медью.
Соляные копи Кавара и Бильмы, расположенные дальше к востоку, по тра-
диции принадлежат туарегам. Однако действительные их хозяева и добытчики —
люди племени канури из оазисов. Соль обменивается в Дамергу на просо. Туареги
племени кель-ови являются главными посредниками при ежегодных караванных
перевозках соли из Кавара (taghalam или azelai), когда на юг в земли народа хауса
направляются тысячи верблюдов. Население Кавара не могло бы выжить без
368
ГЛАВА 20
помощи туарегов в торговле солью. С другой стороны, без этой торговли солью
из Кавара пострадали бы и сами туареги, поскольку не имели бы тогда важного
источника доходов, который позволил им занять важное место в экономической
жизни Судана. На примере производства соли в Каваре мы видим, как различные
народы Сахары включаются в межгрупповые и межрегиональные связи, участвуя
в торговле, совершая набеги или устанавливая политическое господство.
Если двигаться с востока на запад, мы встречаемся с такими основными в
наши дни народами Сахары: тубу, или теда, туареги и мавры. Каждый из них
имеет характерный внешний облик, язык и материальную культуру, обществен-
ную организацию и историю. В известном отношении для всех них характерна
общность социального устройства, все они являются наследниками народов дои-
сторического и раннеисторического периодов из внутренних районов Ливии и
Нумидии, в том числе гарамантов из Феццана, которые правили там примерно
около 800 года до н. э. и на своих колесницах, запряженных лошадьми, проникали
далеко в пустыню.
20.2	Арабы
Прежде чем охарактеризовать в отдельности народы Сахары, нужно сделать
несколько предварительных замечаний о сахарских арабах вообще. Именно они,
насаждая ислам после завоевания Северной Африки в VII веке, распространяли
по всей пустыне свой язык, расселившись большими и малыми группами от
южных подножий Атласских гор до Тимбукту и от атлантического побережья до
Нила. Арабов можно уподобить этническому «цементу», который скрепил вое-
дино все народы Сахары. Они оставили след в истории этих народов и приобщили
их к ценностям арабской культуры. Арабское население есть в Киренаике и Фец-
цане, в Чаде, в южных районах Туниса и Алжира. Часть этого населения — беду-
ины, другие — торговцы, третьи — бездомные люди, оставленные волнами
исламских завоеваний, которые прокатывались по Сахаре на юг в глубь Черной
Африки.
Сахарские арабы считают, что после самых первых походов остались
потомки арабского предводителя Окбы-ибн-Нафи, умершего в Сахаре непода-
леку от Бискры в 683 году. Некоторые кунта из Мавритании утверждают, что они
происходят от Шакира, сотоварища Окбы. Он похоронен вблизи Рибат-Шакира в
Марокко. Историк аль-Бекри (1068 г.) упоминает колодцы, якобы вырытые ара-
бами. Колодец погонщиков верблюдов (bi’r al-jammalxn) на пути из Марракеша в
Гану предположительно был вырыт Абд-аль-Рахманом ибн-Хабибом, который
являлся арабским губернатором Туниса в 745 г. Предшествовавший этому поход в
Сахару имел место в 734 г. В XI веке, когда альморавиды, правившие в Марокко,
были оттеснены к Гане и Гао, многие арабы перемешались с берберскими племе-
нами Сахары. Примерно на это же время приходится так называемое вторжение
хил ал ей в Северную Африку. Восточные бедуины бену-хилаль и бену-сулайм
появились в Триполи в 1037—1038 гг. В 1052 г. они одержали победу при Гайда-
ране над султаном Туниса из династии Зиридов Муиззом ибн-Бадисом. Эти «пол-
чища саранчи», как их окрестил Ибн-Хальдун*, поселились в Египетской пустыне
задолго до этого события. Ибн-Хаукаль (ум. в 988 г.) описал их как кочевников,
которые бродили со своими стадами по пустыне, а летом направлялись в оазисы
* Автор истории берберов. — Прим. ред.
КОРЕННОЕ НАСЕЛЕНИЕ САХАРЫ
360
Египта, чтобы собрать урожай с засеянных ими полей. Они заключали браки с
берберами гавара. Хил ал и оставили потомкам богатые поэтические традиции и
фольклор. Хотя арабы Восточной Сахары, например авлад-сулайма из пустынь
Чада, пришли сюда из Ливии значительно позже, но их образ жизни сильно напо-
минает образ жизни древних хил ал и.
Характерной чертой арабов-бедуинов из Ливии, Туниса и Алжира, особенно
из Тунисского Су фа, является кочевой образ жизни. Весной арабы пасут стада в
шоттах, живут в палатках или в оазисах, в хижинах из пальмовых ветвей, где хра-
нят запасы фиников и зерна. Племя (’arsh) по существу представляет собой рас-
ширение патрилинейной семьи. Часто несколько племен имеют одного эпонима,
могила которого известна всем им. Преобладает своего рода феодальный строй,
при котором определенные семьи относятся к классу мрабтинов (mrabtin), или
вассалов, внутри одного племени. За дань, которую по традиции каждая семья
мрабтинов должна платить семье оруженосцев, за которой закреплена, последняя
обязана защищать и охранять семью мрабтинов. Семьи мрабтинов могли мирно
пасти свои стада и помогать отправлению религиозных обрядов в группе. Как мы
увидим ниже, такой жреческий класс в равной мере характерен для сахарцев —
арабов и берберов.
Мухаммед аль-Марзуки, родом из тунисских бедуинов, оставил нам описание
жизни сахарских арабов. С переходом к оседлому образу жизни многое с тех пор
изменилось. Он отмечал:
«Бедуины-кочевники юга имеют свои обычаи и традиции в части питания и
переходов от одного сезона к другому и из одного места в другое. Большин-
ство бедуинов делят год на две половины и проводят шесть месяцев в деревне
и шесть месяцев в пустыне, кочуя между пастбищами и отдаленными источ-
никами воды. В деревне они живут летом и осенью. Это сезон уборки зерно-
вых культур, а в оазисах сезон сбора фиников. В пустыне они проводят зиму
и весну. Это время появления молодняка у овец и верблюдов, сезон молока,
сливочного масла, шерсти и охоты. По всему видно, что бедуин умел плани-
ровать время, деля год таким образом, что летом и осенью ему не приходи-
лось покидать деревню с ее плодами, тенью от стен и свежей водой. Подоб-
ным же образом зимой и весной бедуин не оставляет без присмотра овец и
верблюдов и получает от них много молока и молочных продуктов, осваи-
вает все, чем богата в это время пустыня, — охотится, собирает плоды с
деревьев, семена и корни трав.
Бедуины из южных районов Туниса вели скромный образ жизни, полно-
стью определявшийся природными ресурсами, которые допускали три вида
деятельности: земледелие, торговлю и ремесла. С начала текущего столетия
они стали основными источниками существования бедуинов. В прошлом веке
и еще раньше бедуины сочетали эти занятия с грабительскими набегами и
насильственным захватом чужих припасов. Но этим доходным видом
деятельности занимались лишь некоторые племена, которые располагали
большим числом всадников и у которых были слабы религиозные запреты на
их занятия. У них была такая поговорка: «Богатство можно приобрести,
роясь в земле, унаследовать или отнять у ближнего». Другие племена отлича-
лись благочестием и силой религиозных запретов. Они не проявляли вра-
ждебности к чужакам, но это не мешало им защищать себя и свое имущество,
мстить каждому, кто посягал на их святыни. Избегая причинять зло другим,
они нередко выступали посредниками между враждующими сторонами в
межплеменных конфликтах ради сохранения мира и возвращения агрессора
на правильный путь» (Из ma'a’ l-badu, Tunis, 1980, pp. 105, 137).
370
ГЛАВА 20
20.3.	Берберы и арабы ибадиты
(хариджиты)
С арабами связано появление городов и деревень ибадитов. Одно время вся
область Джерид в Тунисе, Джебель-Нефуса и Гадамес в Ливии, Сиджильмаса в
Марокко и плато Дра находились в сфере влияния еретиков-мусульман, извест-
ных под названием хариджитов. В VII веке они подняли восстание на Арабском
Востоке и нашли прибежище в берберской Африке. Из принадлежавшего им
центра в Тахерте в Алжире их купцы отправлялись в VIII—IX веках на запад и на
юг в сторону Ганы, где выменивали различные товары на золото. Эти купцы и
распространили в Сахаре архитектуру хариджитов и их аскетический образ жиз-
ни. Сейчас центр ибадитов (хариджитов) в Сахаре находится в области Мзаб в
Алжирской Сахаре. Здешние берберы, проживающие в городах, выращивают
финики, занимаются торговлей и придерживаются строго пуританского образа
жизни. Первое время их предки селились в районе Уарглы, где возделывали паль-
мовые рощи, а в XI веке в поисках защиты стали перебираться в область Мзаб.
Теократическое правление их старейшин (dzzaba) одновременно носило демокра-
тический характер. Со временем сложилось не сообщество мистиков, обычное
для Сахары, а торговая теократия. Как торговцы и купцы мзабиты пользуются
репутацией и в самой Сахаре, и за ее пределами. Женская часть городского насе-
ления скрывается от посторонних глаз за высокими стенами и воротами ажурных
построек. Из всех городов лучше всех сохранился, пожалуй, Бени-Изгуен.
20.4.	Тубу (тиббу), или теда
Тубу, или «люди скал», населяют восточную часть Сахары. Они заметно
отличаются от других народностей. Центром их расселения является массив
Тибести, поднимающийся на высоту до 3415 м. Численность тубу составляет при-
мерно 12 000 человек. Иногда их называют теда. Это лингвистический термин,
означающий, с одной стороны, тубу Тибести, Кавара, Джадо, бывшей Куфры,
Феццана, Борку и Эннеди, а с другой — сахельских теда-даза из Канема, Вадая и
Дарфура в Республике Судан. Предки даза, должно быть, когда-то перекочевали
на юг из Восточной Сахары. Исторически они являлись правящей аристократией
королевства Канем, подчинившей себе в конце средневековья канури из районов,
прилегающих к озеру Чад.
Общая численность теда составляет, возможно, 200 000 человек, но боль-
шинство их не являются сахарцами. Основная их масса проживает к югу от парал-
лели 18° с. ш. По происхождению они совершенно отличны от туарегов и говорят
на языке, родственном языку канури. Теда темнокожие, тогда как тубу Тибести
являются восточными хамитами, родственными беджа и сомалийцам. Даза из рай-
она озера Чад имеют ярко выраженные негроидные черты. Тубу Тибести
подвижны и сухощавы. Живут они бедно, питаясь финиками. Говорят, что им хва-
тает одного финика на три дня: в первый день тубу съедает кожуру финика, на
второй день мякоть, а на третий косточку. Тубу собирают съедобные травы и
приготовляют муку из плодов пальмы дум. Домашние животные, которых они
держат, — это, как правило, верблюды, ослы, овцы и козы. Живут тубу в хижи-
нах, построенных из ветвей пальмы дум или из корней акации. Иногда они строят
каменные жилища, а из циновок сооружают палатки.
КОРЕННОЕ НАСЕЛЕНИЕ САХАРЫ
371
У тубу Тибести существует разделение труда между мужчинами и женщина-
ми. Мужчины пасут верблюдов, половина которых ездовые, охотятся, ведут тор-
говлю, а в прежние времена они совершали грабительские набеги. Оружие у них
собственного производства: сабли, кинжалы, копья и ножи для метания. Тубу
изготовляют также кухонную утварь и орудия труда. Женщины ухаживают за
козами, добывают дрова и носят воду, готовят еду, дубят кожи, плетут корзины
и циновки. Многие тубу ведут исключительно кочевой образ жизни и земледе-
лием не занимаются. Другие выращивают финики. Большинство современного
населения Тибести полукочевники. В центральной части Тибести некоторые
члены семей постоянно находятся при садах, что особенно типично для районов
Бардай и Зумри, а другие кочуют со стадами от пастбища к пастбищу.
Тубу принадлежат к сорока патрилинейным кланам. Клан — это основа их
общества, он эндогамный, между родственниками браки не заключаются. По
сравнению с другими общинами Сахары, у тубу семейные узы прочностью не
отличаются. Собственностью владеет либо клан, например, долиной, либо част-
ные лица, например, стадами, палатками или пальмовыми деревьями? Тубу подоз-
рительно относятся к чужакам и своим негостеприимным отношением к европей-
цам снискали себе плохую репутацию. Нельзя сказать, что такое отношение выз-
вано религиозной нетерпимостью. Исключая области Аграм и Кавар, исламиза-
ция Тибести была поверхностной. Поэтому и теперь там еще немало язычников,
в том числе и таких, которые поклоняются деревьям.
Общество тубу делится на классы. Во главе привилегированных классов —
томарга, гунда и арна — стоит начальник, дардай, который избирается советом
томарга. Рядовые общинники включают все плебейские классы тубу Тибести и
даза Борку. Кузнецы (aze) образуют одну из низших каст. Серфы (kemaje) обра-
батывают землю, выращивают сады и ухаживают за пальмовыми рощами своих
хозяев. Наконец, последний класс составляют работающие по дому «рабы», или
прислуга. Кастовая структура характерна для всех обществ Сахары, но тубу отли-
чаются от остальных отсутствием оседлого класса мрабтинов (mrabtin).
20.5.	Туареги
Среди народов Сахары туареги пользуются наибольшей известностью. Они
населяют участок Сахары между 14° и 30° с. ш. и между 5° и 13° в. д.
Название этого народа трудно объяснить, поскольку самими туарегами оно
не применяется. Возможно, оно происходит от «Тарга» — названия одного из рай-
онов Феццана, являющегося прародиной многих групп туарегов. Арабы окре-
стили их «таувариками» (tawarik) — «уклонившимися от Аллаха», то есть безбож-
никами. И действительно, туареги не всегда были прилежными мусульманами,
хотя в Мали и Нигере известно немало набожных туарегов-ученых. В некоторых
обычаях туарегов сохранились следы христианства. Мотив креста в их орнаменте
(teneghlit), возможно, восходит к язычеству, а в языке прослеживаются заимство-
вания из латинского языка. Туареги говорят на берберском диалекте тамашек, а
некоторые из них до сих пор пользуются древним ливийско-берберским письмом,
называемым «тифинаг».
Сами себя туареги называют «имошаги» или «имаджеганы», что означает
«благородные». Они же — «люди в повязках». В юношеском возрасте мужчины
надевают на рот повязку, которая при ношении может свисать свободно, а иногда
ею закрывают все лицо до самых глаз. Обычай носить такую повязку возник, по-
видимому, в силу необходимости иметь на лице какое-нибудь защищающее от
372
ГЛАВА 20
песка и солнца покрывало. В наши дни с ношением повязки связано немало
социально значимых и полурелигиозных традиций. Туарегские женщины не
закрывают лица и среди мусульманок пользуются большой свободой поведения.
Ниже приводится описание туарегов, оставленное тунисским купцом шейхом
Мухаммедом-ибн-Утман аль-Хашаши, путешествовавшим по их землям в 1896 г.
«Туареги носят белые либо черные рубахи с длинными свободными рукава-
ми, которые, если их не придерживать, волочатся по земле. Вокруг головы
накручивают тюрбан. Макушку головы иногда оставляют непокрытой.
Волосы на голове сбривают, оставляя полосу шириной в три пальца или
больше, которая тянется от затылка до лба. На голове носят покрывало,
которое никогда не снимают, кроме как за едой. Мужчины носят на шее аму-
леты, как минимум шесть штук, вложенные в кожаный мешочек. Ко мне
туареги относились с большим почтением, так что я смог записать более
полутора сот назначений таких амулетов. Вожди носят головные уборы до
семи дюймов высотой. Их изготовляют в Тунисе. Полигамия у туарегов
отсутствует» (Voyage du Pays des Senoussia, Paris, 1912, Page 181).
Туареги — высокие, длинноголовые представители кавказской расы. Это
независимые, смелые люди, импульсивные, изворотливые, галантные с женщи-
нами, любят поэзию и музыку и в молодом возрасте посещают любопытные
музыкальные собрания, являющиеся как бы «школами любви». Туареги — луч-
шие на свете караванщики. Общая их численность приближается к 300 000 чело-
век, не считая рабов и отпущенных бывших рабов, которые составляли или
составляют значительную часть населения — от одной трети до одной шестой
среди ахаггарских туарегов в Алжире и до одной трети в Аире в Нигере. Племя
туарегов юллеммиден в Мали наполовину состояло из рабов и отпущенных быв-
ших рабов.
Вероятно, туареги являются потомками народа, с которым связано распро-
странение верблюдов в Сахаре еще до ее завоевания арабами в VII веке. Однако
некоторые из родовитых туарегов эмигрировали из Ливии, главным образом из
Ауджилы, уже после прихода арабов, и вполне вероятно, что их материальная
культура (например, возведение шатров из черных кож с Т-образными шестами)
и их классовая общественная структура испытали влияние арабов в самом раннем
периоде, хотя туареги сохранили свой язык и самобытность. Алжирские туареги
из Ахаггара и Аджера составляют лишь 3% от общего числа всех туарегов. Боль-
шинство туарегов проживает в сахарских районах сахельских стран Мали и
Нигер. Двигаясь с запада на восток, встречаем следующие их племена: кель-инта-
сар, юллеммиденов, кель-адрар и кель-аир. Несмотря на голод и засухи, они
сохраняют племенное единство или образуют большие конфедерации, пасут верб-
людов и водят караваны на север до Тидикельта и на юг до Нигерии с грузом
фиников или каменной соли, которые обменивают на просо. Туареги продают
также излишки скота, масла и сыра собственного изготовления, появляющиеся у
них в определенное время года.
У туарегов существует деление на «барабанные группы» — эттебелены (ette-
belen). Ettebel означает также «предводитель» или барабан, символизирующий его
власть. Все три группы туарегов Ахаггара — кель-рела, тайток и тегеш-меллет
ведут родство матрилинейно от полулегендарной прародительницы Тин-Хинан,
которая похоронена в Абелесе. Матрилинейные группы называются таусит (taw-
sit). До недавнего времени матрилинейная система была характерна для алжир-
ских туарегов. Счет родства происходил по женской линии, от «дома матери» (te-
geze). Следующим по старшинству считался сын сестры либо двоюродный брат по
материнской линии. Такая практика, типичная для древних туарегов Такедды,
КОРЕННОЕ НАСЕЛЕНИЕ САХАРЫ
373
Рис. 20.1. Группа туарегов из
племени кель-агхлаль, остановивша-
яся для послеполуденной молитвы к
югу от Агадеса, Нигер. В этом рай-
оне есть несколько образованных
людей, одинаково хорошо знающих и
арабский язык, и язык туарегов тома-
шек.
довольно долго сохранялась в султанате Агадез. В других местах, особенно среди
юллеммиденов, счет родства ведется по мужской линии и от сына брата. В насле-
довании власти и прав на имущество у туарегов можно обнаружить различные
сочетания этих двух систем счета родства.
Для туарегов характерна классовая, даже «кастовая» структура общества.
Благородные имошаги владеют стадами верблюдов. Они избирают вождя — аме-
нокаля, — который фактически иногда наделяется полномочиями имама или сул-
тана. Ниже их стоят «блюстители веры» — инеслемены, -4 которые соответ-
ствуют мрабтинам (mrabtin) у сахарских арабов в Тунисе, а еще точнее духовным
наставникам у мавританских мавров. За ними идут вассалы — имгады, в основном
занимающиеся разведением коз. Еще ниже стоят «рабы» — икланы, — которые,
если им предоставляется свобода, получают название ираваланы. Ремесленники —
инедены — изготовляют мечи и седла. Берберский тип общества, характерный
для Сахары доарабского периода, наиболее полно сохранился у туарегов, кото-
рых арабы называли в средневековье санхаджами (sanhaja).
Инеспеменский класс туарегов, особенно у племени кель-эссук из Адрар—
Ифораса, демонстрирует наивысшие достижения в области Духовного развития, в
мистицизме су фи, знании законов и владении классическим арабским языком.
Приведем ниже одну из типичных поэм, написанную шейхом Мухаммедом Хамма
аль-Суди, который жил в прошлом веке. Упоминания дождя и урожая, пещер и
гор возможны в малийском Адраре, который по климату и растительности зани-
мает промежуточное положение между Сахарой и Сахелем.
Чья милость, кроме Божьей, простирается на всех и вся?
Вон грешник, от которого Ты отвернулся, — и он противен,
А тот, приближенный Тобой, приятен всем.
Бывает так, что Бог считает нечто правильным и верным,
Мы ж думаем, что Он ошибся, — и погрешаем:
Ошибаться только нам дано.
Ты управитель всех миров, помощник их поспешный,
Ливень благодатный. Водой ты наполняешь чаши в скалах
И урожаем закрома.
Ты та пещера, где мы торопимся укрыться,
Когда невзгоды сыплются на нас,
И место, где болезнь, нас поразившая, внезапно отступает.
Не стой вершины горные так прочно,
Тогда бы содрогнулись все пустоты недр
И изменили бы свой цвет и форму.
Так продолжай чудес творенье, все изменяй и подчиняй,
И Сам определяй, кто будет наг и кто богат.
Ведь если ты уснешь или забудешь нас на час иль день,
Мы уподобимся тому, кто потерял свой путь в пустыне.
20.6.	Мавры
Есть соблазн отнести мавров к сахарским арабам. На самом же деле они пред-
ставляют собой совершенно особую народность. Мавры называют себя «белыми»
(al-BTdan). В Западной Сахаре на территории от уэда Нун в Марокко до реки
Сенегал и от атлантического побережья до Адрар—Ифораса в Мали мавры нас-
читывают примерно 1 млн. человек. Поскольку мавры преобладающая этничес-
кая группа в Исламской Республике Мавритания, причем среди них пол миллиона
кочевников, то можно с полным основанием сказать, что они — единственный в
Сахаре народ, который сумел создать в XX веке собственное независимое госу-
дарство.
Мавры являются потомками берберских санхаджей, которые создали в XI
веке империю Альморавидов. Они являются «двоюродными братьями» туарегов.
Однако когда в XV веке подгруппы арабов бану-макилей, известных под назва-
нием бану-хасанов, появились в Западной Сахаре, они подчинили себе санхаджей
и смешались с ними, навязав им свой язык. Мавры представляют собой смесь бер-
беров и арабов из южной арабской ветви. Сахарские мавры по одежде, окрашен-
ной индиго, напоминают туарегов, но они не так туго укутывают покрывалом
лица, как это делают их «двоюродные братья», и не требуют обязательного его
ношения. Мавры ниже ростом и более бородаты, чем туареги.
Большая часть Мавритании расположена в Сахеле. Южные районы страны
вокруг ее столицы Нуакшота заняты «мертвыми дюнами», поросшими камед-
ным деревом и акациевым кустарником. Есть здесь и пастбища для овец и круп-
ного рогатого скота. В этих районах в палатках из козьей и верблюжьей шерсти
проживает небольшая группа берберо-язычных мавров зенага. Их дети изучают
коран и обучаются арабскому письму, используя вместо тетрадей деревянные
дощечки. Подлинная Сахара на севере страны покрыта «живыми дюнами». Здесь
в окрестностях Ргайбата и Таджаканта пасутся огромные стада верблюдов. Кли-
мат Сахарского севера здоровый и бодрящий. Здесь нет малярии, которая свиреп-
ствует в южных районах. В Мавританском Адраре насчитывается 400 000 фини-
ковых пальм, богат ими и Тагант. В июле мавры, владеющие садовыми участками
в этом районе, собираются на гайтну (gaythna) — праздник сбора фиников.
На полях и небольших площадках, питаемых водой из оросительных каналов
(sawaqi) и колодцев с веревочными водоподъемниками, выращиваются пшеница
и ячмень. Темнокожие бывшие рабы (naratin) платившие дань, собирают финики
в июле и августе. В сентябре они производят посев проса и дынь. В ноябре про-
изводится дополнительный посев проса или бобов, причем урожай проса убирают
в апреле-мае следующего года. Район Адрар знаменит средневековыми города-
ми (qsur), такими, как Шингетти и Вад ан, прежде являвшимися центрами караван-
ных перевозок. Большой известностью в наши дни пользуется город Валата, рас-
КОРЕННОЕ НАСЕЛЕНИЕ САХАРЫ
375
Рис. 20.2. Вид на город Шингетти в Мавритании. Расположенный в Мавританском Адра-
ре, этот город дал название всей территории Мавритании в период до французской оккупации.
Арабы называли его Тираб-Шинкит, или «земля Шингетти».
Рис. 20.3. Вид на мечеть в Шингетти. Ее минарет украшен страусиными яйцами.
Архитектура сооружения характерна для Мавританского Адрара.
ГЛАВА 20
Рис. 20.4. Мавританские кузнецы. Как и у туарегов,
кузнецы (хаддадины) принадлежат к низшему общественному
классу в сахарских обществах, хотя подобно другим ремеслен-
никам они нередко являются поэтами и почитаются за их
магические способности.
Рис. 20.5. Молодой мавританский учитель из города
Валата в Мавританском Ходхе. В позднем средневековье
Валата являлся важным караванным пунктом на южной
окраине Западной Сахары;
положенный в провинции Ходх на юго-востоке страны неподалеку от границы
с Мали. В этом городе много построек, расписанных с большим вкусом. Город
воздвигнут неподалеку от того места, где находилась древняя Гана.
Мавры сохранили племенную организацию. Каждое племя (qablla) делится
на несколько кланов (fakhdh). Счет родства ведется по патрилинейной системе,
хотя еще живы и матрилинейные обычаи, унаследованные от берберов санхаджа.
В своей палатке маврская женщина чувствует себя полной хозяйкой, поскольку
часть ее принадлежит лично ей: там она держит различную домашнюю утварь.
Она мелет зерно, доит овец, чешет и прядет шерсть, изготавливает и украшает
подушки и мешки из кож.
Социальная структура у мавров носит классовый характер и очень напоми-
нает таковую у туарегов. «Арабы» (maghafira) считают себя потомками аристо-
кратии бану-макилей. Бану-хасаны включают в себя всех, кто считает себя ара-
бом по крови, независимо от принадлежности к аристократии или плебеям, и кто
говорит на мавританском диалекте арабского языка хассание. Ниже «арабов»
стоят зауйя, являющиеся мрабтинами (mrabtTn). Они считают себя потомками
альморавидов санхаджей, потомками Пророка, либо имеют арабскую родослов-
ную. В прежние времена они не платили дани (hurma) как племена вассалов, а
занимались обучением, рыли колодцы и ходили с караванами. Их защищали пле-
мена хассанис, носившие оружие. Законодательным органом племени (jama’a)
является совет вождей, представляющих в нем все фракции и подгруппы племени.
Ниже этой касты «свободных людей» стоят те, кто платит дань, и «рабы».
КОРЕННОЕ НАСЕЛЕНИЕ САХАРЫ
377
Выплачивающие дань — это «белые» (zriagiyya), а «темнокожие» (harafin) — это
бывшие рабы. Официально рабство в Мавритании отменено. На периферии
социальной системы находятся низшие классы, например собаководы нмади из
Ходха, которые охотятся на антилоп аддакс, ориксов, дроф, страусов и орлов;
рыболовы имрагены с побережья, а также кузнецы и ремесленники. В прошлом
все они платили дань и вели кочевой либо оседлый образ жизни.
Мавры живут небольшими лагерями — от 15 палаток (friq) до 50 (mahsar).
Главный лагерь шейха или эмира называется халла (halla). Прежде в периоды
опасности каждая фракция племени направляла группу воинов в махсар (mahsar).
Maxcap — это настоящая деревня кочевников, в которой, как правило, находится
палатка вождя, палатки ремесленников и небольшая мечеть в окружении камней
или колючих веток, торчащих из песка.
Подобно туарегам, мавры мигрируют далеко за пределы Сахары. Одни
направляются в южные районы Марокко, другие, особенно торговцы из племени
зуйя, оседают в Сенегале, Гамбии и других странах Западной Африки. Напротив,
в Мавритании много уолофов и тукулеров, которые не только создают фермы на
берегах реки Сенегал, но и становятся разнорабочими и техниками в Нуакшоте и
даже в Зауэрате и Фдерике, где расположены железные рудники.
20.6.1.	Мавры Рио-де-Оро
Мавританский историк аль-Мухтар-ибн-Хамидун оставил нам следующую
зарисовку маврских сородичей мавританцев, населяющих Рио-де-Оро. Эта терри-
тория сейчас является предметом спора между марокканцами и западно-сахарца-
ми. Кочевники, о которых пойдет речь, это племя ахль-барикалла.
«В Мавритании история воспринимается как хроника значительных
событий —войны, засухи, смерть знаменитых людей. Говорят, что такой-то,
например, год был годом смерти Мухаммеда аль-Хабиба, погибшего из-за
предательства; годом встречи делегатов, которые собрались, чтобы мирно
решить такой-то и такой-то спор; годом начала войны между такими-то пле-
менами; годом, когда они заключили мир; годом затмения солнца либо
необычайно урожайным годом.
Знаменитым был год дхраур. Говорят, что давным-давно в области
Тирис в Рио-де-Оро дожди выпадали регулярно на протяжении нескольких
лет подряд. Всюду появились обильные пастбища для верблюдов. Творились
настоящие чудеса. Например, на верблюжонке, отнятом от матери в воз-
расте до одного года, можно было уже ездить верхом, верблюдицы же прино-
сили приплод ежегодно. Говорят, что ахаль-барикаллы, самое многочислен-
ное племя мавров в Тирисе, без чьей-либо помощи вырыли массу колодцев.
За сорок лет, прожитых в Тирисе, у них никто не умер. Потом Аллах решил,
что одни племена должны властвовать над другими. Начались междоусоби-
цы. Одни стали завидовать другим. Установилась засуха, и людям пришлось
откочевать на юго-запад. Говорят, что население Тириса стало даже бросать
детей на произвол судьбы.
Одно из событий того времени связано с человеком по имени Ибн аль-Дик.
Его жену полюбил другой мужчина по имени аль-Бухари. Он предложил Ибн
аль-Дику выкуп за его жену, и тот развелся с ней. Пока аль-Бухари ждал
положенные три месяца (’idda), чтобы жениться на ней, на Тирис был совер-
шен набег. Вместе с другими женщинами его возлюбленная бежит с места
ГЛАВА 20
378
сражения. Голодные женщины скитаются по пустыне и встречают «стадо
коров», принадлежащее аль-Бухари. Его возлюбленная зарезала одну «тел-
ку» из этого стада. Когда она встретилась с аль-Бухари, тот грубо обругал ее,
угрожал избить и потребовал возместить ему ущерб. В поэтическом изложе-
нии эта история выглядит следующим образом:
Взгляните на подругу аль-Бухари,
Он нежность пылкую питает к молодой,
К жене и ласковой, и робкой Ибн аль-Дика,
Надумавшего заменить ее другой.
Вопрос уладился: за выкуп аль-Бухари разлучил супругов,
Мечтая разделить с молодкой страстную любовь
И утолить сердечное влеченье.
Не только женщины о том судачили в палатках —
Все племя этот случай смаковало.
По вечерам мужчины толковали о разводе,
И о помолвке весть верблюды разносили.
Она была такой прекрасной в одеяньях дорогих
Из тканей Индии далекой и Дамаска.
В верблюжьем чистом молоке ей не было
Отказа. Только все переменилось.
Звезда удачи вскоре спряталась за тучи,
Ветра фортуны изменили направленье,
И облака бежали мимо, не роняя ни капли благотворного дождя.
Жизнь безмятежная ушла в воспоминанье.
Когда почувствуем прикосновенье грубых рук напастей,
Твердим: «Не вечно счастье, вечен лишь Господь», —
И просим у Аллаха мы защиты.
А она сначала решила жертву принести богам,
Зарезав телку аль-Бухари,
которая могла б в молочную корову превратиться.
Узнав об этом, аль-Бухари потребовал немедля
расплатиться
И с бранью бил рукою по щекам,
Которые еще недавно нежно гладил.
О, дух премудрый! Слезы льют из глаз, когда подумаешь,
Что пылкий ласковый поклонник
Стал грубо беспощадным, требуя свое.
Насколько ж непохожи поцелуи, что дарит любовник,
На синяки от разъяренных рук его.
* Автор настоящей главы, которому принадлежит перевод стихотворения с арабского языка на
английский, делает следующее примечание. Против арабского оригинала он переводит baqar, как
“cattle” (стадо коров), a’ijl или ’ijla как “calf’ (телка), отмечая, что упоминание о быках (bovids) в Рио-
де-Оро было бы совершенно непонятным. Автор дает следующие пояснения. «Телка» аль-Бухари нахо-
дилась, видимо, в его стаде, которое паслось на «юго-западе», в Трарзе — области, расположенной к
северу от реки Сенегал, куда бежала его жена. Во всей этой истории мавры подлинной Сахары проти-
вопоставляются маврам, которых отчасти, с учетом места их проживания, можно считать сахельскими.
Она показывает, насколько ценятся коровы у жителей Сахеля и неосведомленность о том мавров Рио-
де-Оро и Западной Сахары в целом.
КОРЕННОЕ НАСЕЛЕНИЕ САХАРЫ
379
20.7.	Будущее населения Сахары
Многое из того, что сказано здесь о жизни в Сахаре, совершенно изменилось
под влиянием событий, происходивших в этом столетии. Освоение запасов желез-
ной и медной руды в Мавритании, урановых руд в районе Арлит в Нигере, нефти
в Алжире и Ливии открыло для сахарцев новые возможности, появились дополни-
тельные рабочие места, но одновременно был положен конец существованию
прежних племенных систем, и освобождение рабов не могло не вызвать перемен
в жизни каждого селения. Сильнейшая засуха вызвала голод и довела до полного
разорения многих мавров и туарегов. В богатой фосфоритами Западной Сахаре
возникло движение ПОЛИСАРИО, которое ведет борьбу за возвращение быв-
ших испанских колоний, аннексированных Марокко. В Алжире ахаггарские туа-
реги превращаются в настоящих социалистов, в других странах туареги подавля-
ются вооруженными силами сахельских государств. В Тибести и Чаде тубу при-
соединились к Фронту национального освобождения и погибали в братоубийстве-
ной войне, происходившей в Чаде. Область Сахары, простирающуюся от Атлан-
тики до побережья Ливии, иногда называют империей арабов. Становится все
более очевидным, что при существующей неустроенности и общей бедности
коренных сахарцев только Мавритания имеет какой-то шанс остаться независи-
мым государством сахарцев, тогда как остальное население Сахары будет погло-
щено арабскими государствами, расположенными на севере, и сахельскими госу-
дарствами с чернокожим населением, расположенными на юге. Сахарцы все чаще
отправляются на поиск работы в Нигерию, Ливию и Марокко. И все же тради-
ционный образ их жизни, по-видимому, не исчезнет полностью, поскольку он
обладает приспособительными возможностями.
Сахарцы сохраняют приверженность идеалам и духовным ценностям их
обществ, не позволяя им погибнуть в песчаных бурях изменений, которые проно-
сятся над пустыней. Этот мотив вновь и вновь звучит у сахарских поэтов. Один
маврский поэт оставил следующее завещание:
Настанет день, и превращусь я в память.
И стану лишь стихом иль анекдотом. Угасну я.
Спроси тогда моих приятелей болтливых,
Которые все знали про меня,
И подтвердят они: да, этот был уверен,
Что смерть его не остановит время,
И не случится изменений никаких.
Что Навашид, Эквис и Жуинни и лужа пресная воды
Опять увидят стоянки лагерные и шатры.
Что время — вечность та, что губит
Труды строителя, и не щадит оно ни королей,
Ни их рабов.
Мне тоже предстоит исчезнуть.
Аллах, будь милостив ко мне, когда предстану пред
Тобою одинокий.
О Вечный, Милосердный, Высший самый, пусть оправдаются
Мои надежды.
380
ГЛАВА 20
Рис. 20.6. Вид на мечеть Гхардайяйв^ Алжирском Мзабе. Это один из группы городов, соз-
данных берберами-ибадитами. Населяющие-этот город мозабиты пользуются в Центральной
Сахаре репутацией людей набожных № искусных в торговле. Мозабиты образуют часть населе-
ния городов Кано и Агадеса, а также Алжира.
Рис. 20.7. Дворец шейха Мааль-Аунаун — религиозного лидера и ученого, расположен-
ный в городе Смара в Западной Сахаре. По поводу этого города существует спор между Марокко
и движением «Фронт Полисарио», добивающимся независимости для этого района Сахары.
Казба — центральная часть старого города, где находится мечеть, колледж, библиотеки и част-
ные дома, в которых проживают шейх и его семья, была отстроена в начале века. Марокканские
архитекторы спроектировали ее в сахарском стиле.
КОРЕННОЕ НАСЕЛЕНИЕ САХАРЫ
381
Специальная литература
о сахарских народах
Общая
Bovill Е. W. (1970). The Golden Trade of the Moors. University Press. Oxford.
Briggs L. C. (1960). Tribes of the Sahara. Harvard University Press, Cambridge, Mass.
L e w i c k i T. (1974). West African Food in the Middle Ages. Cambridge University Press, Cambrid-
ge.
UNESCO (1963). Nomades et Nomadisme au Sahara. Recherches sur la zone aride, XIX.
V i k r K. S. (1979). The Oasis of Salt, the history of Kawar, a Saharan centre of salt production. Uni-
versity of Bergen, Bergen.
Арабы
Evans-Pritchard E. (1949). The Sanusi of Cyrenaica. University Press, Ocford. Gellner, E. and
Micaud, C. (1972). Arabs and Berbers. Duckworth, London.
Туба и теда
C h a p e 11 e J. (1957). Nomades noirs du Sahara. Pion. Paris.
Cline W. (1950). The Teda of Tibesti, Borku and Kawar in the Eastern Sahara, General Series in
Anthropology, Number 12, George Banta Publishing Company Agent, Menasha, Wisconsin.
N a c h t i g a 11 G. (1980). Sahara and Sudan, Vol. 11, Kawar, Bornu, Kanem, Borku, Ennedi, trans-
lated by Allan and Humphrey J. Fisher, Hurst & Co.
Tubiana Marie-Jose and Joseph (1977). The Zaghawa from an Ecological Perspective.
A. A. Balkema, Rotterdam.
Туареги
Adamou Aboubacar (1979). Agadez et sa Region, Etudes Nigeriennes, No. 44, Centre Nige-
rien de Recherches en Sciences Humaines, Niamy and Paris.
В e r n u s E. and S. (1972). Du Sei et des Dattes. Etudes Nigeriennes, No. 31, Centre Nigerien de
Recherches en Sciences Humaines, Niamey.
Keenan J. (1977). The Tuarge, People of Ahaggar. Allan Lane, London.
L e u p e n A. H. A. (1978). Bibliographic des Populations Touaregues. Africa-Studiecentrum,
Leyden.
Nicolaisen J. (1963). Ecology and Culture of the Pastoral Tuareg. The National Museum, Co-
penhagen.
Norris H. T. (1975). The Tuaregs, their Islamic Legacy and its Diffusion in the Sahel. Aris and Phil-
lips, Warminster.
Rennell Rodd F. (1926). People of the Veil. Macmillan, London.
Zakara, Mohamed Aghali and Drouin Jeannine (1979). Traditions Touaregues Nigeriennes. Editions
1’Harmattan, Paris.
Мавры
Gerteiny G. (1967). Mauritania. Praeger, New York.
Norris H. T. (1968). Saharan Myth and Saga (Oxford Library of African Literature). Clarendon
Press, Oxford.
Stewart С. C. and E. K. (1973Y Islam and Social Order in Mauritania. Oxford Studies in African
Affairs, Clarendon Press, Oxford. Introduction a la Mauritanie (1979). Centre de Recherches et d’fitudes sur
les Societes Miditerraneennes, Centre d’£tudes 1’Afrique Noire. Editions du Centre National de la Recherche
Scientifique, Paris.
Народность Рио де Оро
Baroja Julio Caro (1955). Estudios Saharianos. Institute de Estudios Africanos, Madrid.
Mercer J. (1976). Spanish Sahara. Allen & Unuin. London.
Trout F. E. (1969). Morocco’s Saharan Frontiers. Geneva.
ГЛАВА 21
Оазисы
Дж. А. Аллан
Институт востоковедения и африканистики, Лондон
СОДЕРЖАНИЕ
21.1	Введение	382
21.2.	Водные ресурсы Сахары	383
21.3.	Функции оазисов и их местные взаимосвязи	383
21.4.	Сельское хозяйство в оазисах	387
21.5.	Оазисы 1970-х годов	390
Литература	392
«В сущности, что такое оазис без пальмо-
вых деревьев? Необитаемое, поросшее
жалкой растительностью пастбище,
которое в отсутствие живительной тени
от ее защитника просуществовало бы
недолго и в конечном счете погибло...
оазис — услада бедных, помощник и спа-
ситель всех»
(Nachtigal, 1879, р. ИЗ)
21.1.	Введение
История сахарского региона неразрывно связана с оазисами. Специфичность
природы оазисов во многом определяется расположенными в них поселениями
человека, а также наличием в оазисе воды и сельского хозяйства, обеспечива-
ющих их существование. Именно от воды зависит вся система в целом. Поэтому
нужно сказать несколько слов о водных ресурсах Сахары и возможностях их
освоения на основе технологии, применявшейся в прошлом, и новой технологии,
созданной в 1960-е годы в целях обеспечения водой посевов, домашнего скота и
поселений человека. В конце главы будут проанализированы тенденции развития
оазисов, состоящие в создании обширных участков поливного земледелия, что
стало возможным благодаря современной технологии извлечения и распределе-
ния воды для орошения (Allan, 1979).
ОАЗИСЫ
383
21.2.	Водные ресурсы Сахары
Исследования, проведенные за последние тридцать лет, внесли много нового
в наши представления о водных ресурсах Сахары. Стало ясно, что крохотные,
разбросанные далеко друг от друга оазисы — это лишь ничтожная часть площади,
которую можно было бы оросить за счет ископаемых и/или восполняющихся вод,
заключенных в нубийских песчаниковых формациях в районе Сарир, в Куфран-
ском бассейне, в бассейне Мурзук и на участке залегания промежуточных конти-
нентальных отложений (Continental Intercalate) в Алжире и окрестностях озера
Чад (Pallas, 1980, р. 574; Burdon, 1980, р. 597; UNESCO, 1972а, Ь). Проведенное в
1950-е годы в широких масштабах поисковое бурение и научные обобщения, сде-
ланные в упомянутых выше работах, свидетельствуют о наличии водоносных пла-
стов, из которых на протяжении ряда лет можно получать воду в количестве, рав-
ном величине стока реки Нил на участке Асуана (55 куб. км в год). К тому же эта
вода отличается хорошим качеством и на больших участках северной Сахары
залегает близко к поверхности.
Традиционные оазисы располагались в местах естественных источников
воды, как, например, Аль-Кхарга на юго-востоке Египта и Брак в центре Ливии,
либо там, где вода явно находится вблизи поверхности, о чем свидетельствуют,
например, озера в Аль-Куфране. Иные оазисы располагались в сухих долинах,
или вади, например Сабха. В любой сахарской сухой долине (вади) можно обнару-
жить воду на глубине 1—2 м от поверхности. При тех небольших объемах, кото-
рые забирались традиционными водоподъемными устройствами, грунтовым запа-
сам вод не грозило истощение. Используя энергию животных или человека, воду
можно доставать с глубины в несколько десятков метров, но с глубины свыше
10 м ее извлекают лишь в небольших количествах. Если глубина залегания вод до
10 м, при помощи водоподъемника с кожаным ведром (далу) можно оросить до
1 га площади, занятой зерновыми или овощными культурами, а если воду подни-
мать колесом с лопастями, то можно управляться и с более крупными площадями.
Пальмовые деревья хорошо растут на участках, где водное зеркало располагается
на глубине до 10 м от поверхности. При этом условии в оазисе поддерживается
устойчивый микроклимат.
21.3.	Функции оазисов
и их местные взаимосвязи
Поселения человека появляются в силу различных причин. Возобновимые и
невозобновимые природные ресурсы привлекают население, рассчитывающее на
их освоение или добычу. Торговцам нужны пункты, в которых можно найти пищу
для себя или заправить свои транспортные средства. В Сахаре к этим двум функ-
циям оазисов можно добавить их роль как пристанищ для верующих, а также как
обителей веры и мест, откуда распространяются религиозные знания. В оазисе
Сива на востоке Сахары был положен конец неслыханным завоеваниям Алек-
сандра Македонского. Он посетил этот оазис, расположенный на западе нынеш-
него Египта, чтобы испросить совета у жрицы Амона. Джагбуб на востоке и
Ку фра на юге Ливии еще недавно, со второй половины XIX века и вплоть до
момента революции 1969 года, славились как центры учености и священные места
384
ГЛАВА 21
Рис. 21.1. Этнические группы Сахары (Editions Atlas (1981). Sahara, Editions Atlas, Paris, p. 75).
1 — арабы; 2 — берберы; 3 — кушиты; 4 — хауса; 5 — нубийцы; 6 — тиббу; 7 — территории, не имеющие постоянного населения.
секты сенуситов. Коптские монастыри в оазисах Вади-эн-Натрун на севере
Египта — современные примеры религиозной роли оазисных поселений.
До того как в 1950-е годы в Алжире и Ливии была обнаружена нефть, Сахара
считалась плохо обеспеченной возобновимыми и невозобновимыми ресурсами.
При поисках нефти были открыты и грунтовые запасы вод, которые явно
доступны для освоения с помощью современных методов бурения скважин и оро-
шения. В результате за последние два десятилетия произошла коренная пере-
оценка потенциала Сахары с точки зрения обеспеченности минеральными ресур-
сами и продуктивности сельского хозяйства. Эти выводы совершенно отличны от
прежних представлений, согласно которым, например, оазисные поселения в
1860-е годы считались местами, способными обеспечить местному населению
лишь минимальный прожиточный уровень (Nachtigal, 1879, р. 119).
Пока не обнаружили нефть единственным важным, экономически ценным
ресурсом в самой Сахаре была соль. Ряд оазисных поселений появился вблизи
соляных месторождений, например возле Иджиля в Мавритании, Тауденни в
Мали, Таманрассета на юге Алжира, к югу от Джадо в Нигере, а также на севере
Чада. Соль перевозилась в основном на юг и частично на север вместе с продук-
цией из Сахеля и более влажных районов Западной Африки.
Такое перемещение ценных товаров имело политические последствия. Тор-
говля нуждалась в безопасных маршрутах для перевозки товаров, и оазисы
выполняли важную роль, обеспечивая безопасность проходящих караванов. До
появления французских колонизаторов в конце XIX века жители оазисов пользо-
вались услугами местных племенных групп и конфедераций, например туарегов в
Алжире (Baier, 1978, р. 17). Засушливая среда способствовала развитию у коче-
вых народов децентрализованных политических систем, что объясняется как
общей необходимостью перемещений на больших пространствах, позволяющих
оптимально использовать пастбища, так и возникавшей время от времени непред-
виденной необходимости совместных действий против внешней угрозы. Подобная
ОАЗИСЫ
385
Рис. 21.2. Оазисы и торговые пути в Северной и Западной Африке (Editions Atlas (1981), Saha-
ra, Editions Atlas, Paris, p. 96).
1 — государственные границы; 2 — торговые пути; 3 — соляные источники; 4 — оазисы; 5 — крепости; 6 — Сахель
система линьяжных взаимоотношений (когда родословная людей идет от одного
общего предка, но связи её расширяются и перекрываются) позволяла разрешать
конфликты на местном уровне и при необходимости обеспечивала само собой
разумеющуюся основу для более широких альянсов (Baier, 1979, р. 6; Peters, 1982,
р. 106).
Кочевники Сахары обычно контролировали участки пути между уединенно
стоящими оазисами и могли взимать дань с проходящих через эти оазисы торгов-
цев. Группы сахарских кочевников сосредоточивали в своих руках значительную
часть торговли, осуществлявшейся через их территорию. Так, регейбаты органи-
зовали торговлю на пути в западные районы Марокко, айт-каббаши (ответвление
айт-атта) — на дороге Тафилалет—Туат, шаамба — на дорогах к северу от Туата,
туареги — на маршруте Триполи-Кано, тубу — на дороге Борну—Феццан, муджа-
бра и зауйя — на маршруте Бенгази—Вадаи и каббабиши — на дороге от Дарфура
к Нилу. Простые соглашения, по которым взималась дань с транзитных торгов-
цев, усложнялись, поскольку существовала необходимость в зерне и других това-
рах первоочередной важности, которые поступали из сельских поселений с
окраин пустыни или участвовали в обмене между народностями оазисов. При
этом вооруженные силы кочевников имели значение лишь в удаленных районах,
где их мобильность оказывалась особенно важной в тактическом плане, и в
гораздо меньшей степени они использовались на окраинах пустыни, которые были
лучше обводнены и, следовательно, были более населенными.
Сахарские торговцы и связанные с ними торговые нации считались с необхо-
димостью обеспечивать безопасность и пытались контролировать торговые
маршруты, по крайней мере в оазисах, расположенных на их пересечениях.
Известно, что в числе первых, кто двинулся в пустыню, были римляне. В I веке
н. э. вооруженные отряды римлян достигли Феццана, расположенного на юге
нынешней Ливии, и нанесли здесь поражение гарамантам. В результате этого
римляне обезопасили свою торговлю на участке от Феццана и дальше к югу. В
386
ГЛАВА 21
разное время на торговле сказывалось влияние Оттоманской империи, особенно
в начале XIX века, когда турецкие власти проявили способность манипулировать
разрозненными родо-племенными системами, поскольку им были знакомы такие
общественно-политические формы. Тем же способом пытались действовать
французы, захватившие Алжир, но они только подорвали торговлю, осущест-
влявшуюся во второй половине XIX века через Таманрассет. Тем временем глав-
ная европейская торговая держава той эпохи — Великобритания собирала сведе-
ния о районе, снаряжала научные экспедиции Лайонса, Аудни, Клаппертона,
Денэма и Лэнга и поощряла других европейцев, например Барта, к путешествиям
по Сахарской Африке. В середине XIX века англичане открыли вице-консульство
в Мурзуке, находившемся на важном в то время торговом маршруте, который свя-
зывал Кано и южные районы Сахары с Триполи, хотя Барт отмечал в 1850 г., что
Мурзу к «больше напоминает проходной двор, чем место значительной торговли»
(Barth, 1890, р. 77), а Нахтигаль свидетельствовал, что в 1860-е годы Мурзук
«утратил значение как торговый центр» (Nachtigal, 1879, р. 87). Некоторое ожив-
ление в торговле между Кано и Триполи отмечалось в 1870-е годы, но отрицатель-
ное влияние европейских стран на торговлю в Сахаре продолжало преобладать.
Их конкурирующие морские перевозки подрывали торговлю через пустыню с
Западной Африкой, а их давление на оттоманские власти в средиземноморских
портах положило конец торговле рабами в Сахаре. Заметное в Центральной
Сахаре на южных окраинах пустыни вмешательство северной прибрежной держа-
вы, на структуре власти и торговли не сказывалось. Здесь кочевники шире вовле-
кались в экономическую жизнь плодородных районов, участвовали в торговле и
сельскохозяйственной деятельности (Baier, 1978, р. 8).
Сложная, захватывающая история изменений политической карты Сахары за
истекшие три тысячелетия проливает свет на многие стороны взаимодействия
человека и природы. Прогрессивные изменения, принесенные в 1890-е и последу-
ющие годы в Сахару европейскими державами и продолженные затем независи-
мыми правительствами, сказались на взаимосвязях народов Сахары друг с другом
и с их природным окружением. Дунн (Dunn, 1977) утверждает, что с проникнове-
нием французов в Сахару перед ее народами возник ряд новых экономических
проблем. Компромиссы с французами ставили племена Сахары перед неприят-
ным выбором вассальной зависимости. Чтобы не подчиниться захватчику, им
приходилось иногда более интенсивно использовать естественные ресурсы. Так
было, например, в Марокко. Туареги Алжира тоже были вынуждены прибегать
к новым способам землепользования. Они преобразовали основу их экономики,
шире используя в сельском хозяйстве труд зависимых земледельцев. После того
как французы оккупировали оазисы Центральной Сахары, ахаггары стали
использовать пастбища на северо-западе Нигера и участвовать в караванных
перевозках соли в страны, расположенные на северной границе устойчивого зем-
леделия близ Дамергу. Эти примеры показывают прочность сложившихся в
пустыне конфедераций, гибкость их реагирования на враждебные действия чуже-
земцев и извечный вызов природной среды.
История тех лет позволила также понять процесс овладения Центральной
Сахарой. Вооруженные отряды европейцев, оснащенные техникой, которая изго-
товлялась на предприятиях Европы, захватывали оазисы: французы в 1880-е годы
в Алжире и на территории нынешнего Мали, затем в Нигере и Чаде, итальянцы
на юге Ливии в 1920-е годы. Прибрав их к рукам, они установили полный военный
контроль над пустыней. Через ослабление торговой функции было подорвано
экономическое значение общин, существовавших в оазисах. Несмотря на это.,
традиционные коммуникации нередко сохранялись. Здесь можно привести инте-
ОАЗИСЫ
387
Рис. 21.3. Распределение оазисов в зависимости от осадков и растительности (Editions Atlas
(1981), Sahara, Editions Atlas, Paris, p. 43).
1 — средиземноморская растительность; 2 — горный лес и луга; 3—пустыня; 4—сухая стет»; 5 — кустарниковая саванна; б—древесная
саванна; 7 — годовая сумма осадков, мм.
ресный пример продолжительности связей между группой кочевников зауйя и
оазисами, расположенными в области их перемещений на востоке Ливии. Это
племя контролировало караванную торговлю в названном районе на протяжении
XIX века, а когда способ перевозок изменился, оно приспособилось к этим изме-
нениям и продолжило финансирование и налаживание перевозок на грузовиках из
Бенгази через Адждабию, Джалу, оазисы Куфра и далее в Судан и Чад (Peters,
1982, р. 112). Еще более удивительна политическая гибкость зауйя, проявившаяся
в том, что они получали представительство в высших советах и режима Идриса,
и революционного правительства после 1969 г. Сенуситы создали еще более
обширную и важную сеть связей. Это религиозное общество, которое с середины
XIX века использовало оазисы Центральной Сахары для распространения фунда-
менталистской исламской этики путем учреждения лож (zawiyah), первоначально
имевших религиозно-образовательную функцию. В дальнейшем они приобрели
торговое значение и в конце концов стали главной политической силой в восточ-
ных и северо-восточных районах Сахары. Это была преимущественно оазисная
сеть, что подчеркивает определяющее значение оазисов и их связей для экономи-
ческих и политических процессов в пустыне.
21.4.	Сельское хозяйство в оазисах
Одним из основных занятий населения в оазисах Сахары было выращивание
сельскохозяйственных культур. Изучение доисторических времен показывает,
что 10 000 лет тому назад природные условия Сахары были иными и что примерно
3 500 лет назад здесь отмечалось некоторое ослабление засушливости. Охота и
собирательство, разведение скота и выращивание культур являлись основными
388
ГЛАВА 21
Рис. 21.4. Изменения распространения скота в Северной и Западной Африке (Shaw Т., 1980,
“The Late Stone Age in West Africa”. Согласно Аллену: J. A. Allen, The Sahara: Ecological change and
early economic history. Menas, London p. 127)
Кружками отмечены пункты, по которым имеются датированные материалы.
источниками средств существования для населения северо-восточных, централь-
ных и южных районов Сахары (Shaw, 1981; рр. 102—104, 127, 129). Неовощные
культуры все время приходилось приспосабливать к меняющимся климатическим
условиям северной и южной частей пустыни. В наше время набор культур по-
прежнему определяется температурами зимы и лета, причем зимой можно выра-
щивать культуры умеренного пояса, а летом африканские. Сравнительно высо-
кие весь год температуры позволяют заниматься здесь овощеводством на протя-
жении целого года, и всюду, где есть вода для орошения, есть смысл использовать
постоянную в течение всего года солнечную энергию для сельскохозяйственного
производства.
Обрывочные сведения о возделывании сельскохозяйственных культур в до-
исторический период были несколько пополнены после опубликования дневников
путешественников XIX века. Барт сообщает о выращивании в Борну дикого риса
и о больших урожаях проса (Pennisetum typhoideum) и сорго. Пшеница была заве-
зена на сто лет раньше. Лук принадлежал к числу излюбленных у арабов продук-
тов, очень важное место занимал арахис, а самой распространенной огородной
культурой были бобы разных сортов (Barth, 1890, рр. 383—384). Нахтигаль много
теплых слов посвятил пальмам, произрастающим в Феццане и Мурзуке, где их
корни, по-видимому, достигали уровня грунтовых вод, и деревья буйно росли, не
требуя полива. Многими плоды пальмы расцениваются выше, чем зерно хлебных
злаков. Исключительную ценность представляли все части дерева: ствол давал
бревна и брусья, использовавшиеся для возведения домов, изготовления дверных
стояков и приспособлений для подъема воды из колодцев; листья применялись для
постройки шалашей и ограждения земельных участков; жилки листьев заменяли
трости для прогулки, из их тонких концов плели сандалии и корзины, а широкие
основания шли на топливо и для изготовления древесного угля. Из волокнистых
ОАЗИСЫ
389
оболочек ствола пальмы изготавливались прочные канаты и веревки, а из маку-
шек стволов путем брожения получали крепкое сладкое вино «легби» (Nachtigal,
1879, р. ИЗ).
В садах Мурзука Нахтигаль наблюдал в 1860-е годы, что «зерновые северного
типа» — пшеница (Triticum) и ячмень (Hordeum) — «произрастают бок о бок с
зерновыми культурами негров» — с дурра (сорго) и духном (Penicillania). Первые
созревают зимой, а последние летом, что можно увидеть веком позже в оазисах
Куфра на юге Ливии на обширных площадью 100 га круглых участках которые
орошаются из установок, располагаемых в центре. Нахтигаль перечисляет следу-
ющие овощные культуры (Nachtigal, 1879, с. 116).
портулак (Portulaca)
баклажаны (Solarium melongena)
помидоры (Lycopersicum esculentum)
редис (Raphanus sativus)
свекла (Beta vulgaris)
лук (Allium сера)
чеснок (Allium sativum)
перец стручковый (Capsicum annuum)
бобы конские (Faba vulgaris)
лобия (Dolichos lubia)
горох (Pisum sativum)
морковь (Daucus carota)
джут (Corchorus olitorius)
бамия (Hibiscus esculentus)
капуста (Brassica oleracea)
огурцы (Cucumis sativus)
дыни и арбузы
тыква (Cucurbita pepo)
Выращивались также кумин (Cuminum cyminum), кориандр (Coriandrum sati-
vum), мальва (Malva parviflora) и суданские разновидности сладкого перца (Capsi-
cum conicum variet. orient.). Помимо финиковой пальмы, в оазисах произрастают
следующие древесные породы:
инжир (Ficus carica)
лимон (Citrus limonium)
апельсин (Citrus aurantium)
виноград
Встречалось несколько видов айвы, яблонь, миндаля, персиков, абрикосов и
олив. Нахтигаль замечает, что, исключая финиковые пальмы, урожай всех наз-
ванных древесных растений был не так важен, как плоды таких дикорастущих
растений, как арбуз колоцинт, ягоды, известные под названием «набак» (nabaq)
(Zizyphus spinachristi), ююба (Zizyphus lotus) и плоды пальмы дум (Hyphaene thebi-
са). Часто попадались трюфели, а в трудные времена в пищу шли селитрянка (Ni-
traria tridentata) и аристида (Aristida pungens). Сады жителей Феццана постоянно
украшали несколько кустов хлопчатника (Gossypium herbaceum) и индиго (Indigo-
fera argentea). Во всех больших садах имелись посевы люцерны (Medicago sativa)
и клевера, известного под местным названием «сафсафа». Эти ценные фуражные
культуры в чрезвычайных условиях шли в пищу и человеку. Табак был «совер-
шенно незаменим как стимулирующее средство». Таким образом, сельское хозяй-
ство в Центральной Сахаре использовало весьма широкий ассортимент культур,
но обеспечивало «не более, чем нищенское существование». За счет одного зем-
леделия без разведения скота население оазисов просто не обеспечило бы себе
прожиточный минимум. Как и многие другие оазисы, Мурзук зависел от торгов-
ли, и, хотя в 1860-е годы положение дел в нем несколько ухудшилось, во время
посещения этого оазиса Нахтигалем «все более или менее зажиточные люди
были купцами» (Nachtigal, 1879, р. 118). Следует подчеркнуть, что до 1960-х годов
это разнообразие культур во многих оазисах Сахары поддерживалось за счет при-
емов земледелия, практически не изменившихся на протяжении тысячелетий. В
Алжире определенные сдвиги в сельском хозяйстве наблюдались в период коло-
ниализма, но в других районах они оказались возможными лишь в 1950-е годы,
390
ГЛАВА 21
когда развернулись поиски нефти и стали внедряться новые методы орошения. В
1970-е годы начали появляться современные оазисы, в которых применялись
совершенно новые методы ведения сельского хозяйства.
21.5.	Оазисы 1970-х годов
В это время большинство старых оазисов еще сохранились. Оазис Сива в
Египте, считающийся священным, поскольку в нем находились древние
храмы, по-прежнему существует как изолированное сельское поселение. Осталь-
ные оазисы Западной пустыни были связаны дорогами. На жизни населения Ба-
харии сказалась развернувшаяся здесь добыча железной руды. Монастыри
в Вади-эн-Натруне по-прежнему служат прибежищем коптов. В Эль-Харге
в 1960-е годы стали развивать сельское хозяйство, используя артезианские ис-
точники. Это с размахом задуманное хозяйство оказалось, однако, убыточным,
когда естественный напор воды прекратился и ее пришлось выкачивать.
По сравнению с другими сахарскими странами Египет расположен не столь
выгодно, чтобы сразу определить, удастся ли, сочетая капитал, грунтовые воды,
посредственные пустынные почвы и обильную солнечную энергию, создать эко-
номически жизненные сельскохозяйственные системы. Разумеется, богатые
нефтью страны, например Ливия и Алжир, вложили больше средств для проверки
идеи, что пустыню можно использовать для производства определенной сельско-
хозяйственной продукции. В Ливии были начаты два проекта в районе древнего
оазиса Аль-Куфра, известного прежде как остановочный пункт на торговом пути
из Вадая в Бенгази и как сенуситский центр. Первоначально здесь в 1971 г. отвели
под пшеницу примерно 10 000 га земли, в 1973 г. создали интенсивное овцеводчес-
кое хозяйство на посевах люцерны, а в 1975 г. снова вернулись к пшенице. Это
непостоянство стратегии явилось отражением неопределенностей, с которыми
столкнулись руководители проекта, особенно в использовании водных ресурсов.
В начале 1970-х годов уровень подземных вод неожиданно быстро понизился —
почти на 30 м за два года эксплуатации, что составляет большую долю от 40 м, на
которые, по прогнозу, уровень должен был снизиться за 20 лет (Tipton and Kalam-
bach, 1971). Второй проект в оазисе Куфра касался расселения жителей.
Жителей пустыни из района Куфры и ближайших оазисов предполагалось
расселить по деревушкам с комфортабельными жилищами. Их население должно
было заниматься сельским хозяйством на участках, оборудованных для оптималь-
ного использования воды методами дождевания и капельного орошения (Allan,
1976). Этот проект оказался убыточным, не дав ожидаемого эффекта в производ-
стве сельскохозяйственной продукции, и отрицательно повлиял на местный оазис.
Хотя понижение уровня грунтовых вод позволяло продолжать деятельность
новых хозяйств, откачка воды исключительно неблагоприятно сказалась на
финиковых пальмах, произраставших в оазисе. Деревья гибли, стали высыхать
постоянные водоемы, которыми был знаменит этот оазис.
Дальше к северу, в Сарире после 1975 г. был создан совершенно новый оазис.
Здесь на площади более 20 000 га были созданы поливные участки, которые оро-
шались дождевальной установкой, устанавливаемой в центре участка. Как и в слу-
чае куфранского проекта, предполагалось выращивать зерно — зимой пшеницу и
летом сорго. Опять же при осуществлении этого проекта возникли трудности, а
правительство Ливии выполняло свои поручительства в отношении подобных
ОАЗИСЫ
391
Рис. 21.5. Новые оазисы (Editions Atlas (1981), Sahara, Editions Atlas, Paris, p. 113 и данные
автора).
1 — каменный уголь; 2 — нефть; 3 — железо; 4 — марганец; 5 — кобальт; 6 — вольфрам; 7 — медь; 8 — сурьма; 9 — уран; 10 — фос-
фаты; 11 — соль; 12 — нефтепроводы; 13 — новые сельскохозяйственные районы.
смелых проектов нерешительно. В будущем вместо создания в центре Сахары
оазисов XX века путем освоения водных запасов in situ предполагается приступить
к следующей фазе сельскохозяйственного развития Ливии путем использования
сахарских вод в прибрежной зоне. Рассчитывают, что здесь будет проще наладить
эффективное управление и привлечь наемных работников к участию в проектах.
Уроки, извлеченные на данный момент в Сахаре, заключаются в том, что органи-
зационная неразбериха в неменьшей мере препятствует созданию жизнеспособ-
ного сельского хозяйства в рамках новых проектов, чем имеющиеся затруднения
с ресурсами, и что ливийский персонал и рабочие не жаждут работать в отдален-
ных районах. Таким образом, новая стратегия будет заключаться в переброске
сахарских вод в количестве 2 куб. км в год к побережью близ Адждабии из
Сарира и в количестве 1 куб. км в год из района Брак, а в последующем из бас-
сейна Мурзук, чтобы обеспечить водой равнину Гефара в районе Триполи, где
неправильное использование грунтовых вод привело почти что к экологической
катастрофе.
Интересно, что ассортимент культур, выращиваемых в остальных оазисах на
частных фермах, остается почти точно таким, как его описал Нахтигаль более
века назад. Выполненное в конце 1960-х годов обследование (Allan et al., 1973)
показало, что на фермах Феццана и в оазисах Джофра произрастают такие же
породы деревьев, полевые и фуражные культуры, что и сто лет назад. Однако
отмечавшееся в ряде мест снижение уровня грунтовых вод из-за новых проектов
неблагоприятно сказалось на пальмовых рощах, например, в Сокнахе. К концу
1970-х годов традиционный оазис в богатых нефтью странах находился в упадке,
тогда как в менее обеспеченных странах он продолжал существовать как един-
ственный жизнеспособный объект. Широкие преобразования, начатые государ-
ственным сектором в богатых нефтью странах, например в Куфре и Сарире в
Ливии, в одном отношении были обращены в прошлое, а именно возлагались
392
ГЛАВА 21
надежды на культуры, свойственные и Средиземноморью и Африке. Как и в опи-
сании, принадлежащем Нахтигалю, зимой здесь выращиваются пшеница и
ячмень, а летом просо и сорго.
Другие крупные поселения современной Сахары не имеют ничего общего с
традиционным оазисом. Иногда, как в свое время традиционный оазис, они свя-
заны с перевозками, но уже с применением современных средств, включая авиа-
цию, для которой создаются огромные аэродромы (в Куфре, например, длина
посадочной полосы достигает 4 км). Прочие поселения обязаны в своем существо-
вании нефтяной промышленности. И ни один из новых центров не имеет торго-
вых функций. В 1950-е и 1960-е годы в Ливии и Алжире быстро росли поселения
в районах добычи нефти. Однако урбанизация захватила все сахарские страны,
особенно страны, богатые нефтью, отражая неустанное и быстрое изменение
состояния общества в Сахарской Африке. Но все эти перемены заметно отлича-
ются от тех, что имели место в прошлом, по крайней мере в том, что, за немно-
гими исключениями, они происходили в условиях относительной политической
стабильности и что соображения безопасности, столь важные в минувшие века,
уже не довлели над теми, кто разрабатывал планы развития.
Литература
Allan J. A., McLachlan К. S. and Penrose Е. Т. (1973). Libya: Agriculture and eco-
nomic development. Cass, London.
Allan J. A. (1976). The hexagon is alive and reproducing in the Sahara. Area, VII, 4, 275—278.
Allan J. A. (1979). Managing agricultural resources in Libya: recent experience. Libyan Studies^ X,
17—28.
В u r d о n D. J. (1980). Infiltration conditions of a major sandstone aquifer around Ghat. — In: Sa-
lem, M. J. and Busrewil, M. T., The Geology of Libya, Vol. II, Academic Press, London.
Baier S. (1978). A history of the Sahara in the nineteenth century, Working Paper No. 4, African Stu-
dies Center, Boston University.
Barth H. (1980). Trafels and Discoveries in North and Central Africa, Ward Lock, London, being
a reprint of the original 1857 edition.
Dunn R. E. (1977). Resistance in the Desert: Moroccan responses to French imperialism, 1881—
1912. Croom Helm, London.
Keenan J. (1977). The Tuareg: People of Ahaggar. Lane, London.
Nachtigal G. (1879). Sahara and Sudan, Vol. 1, Fezzan and Tibesti, translated by Fisher, A. G.
B. and Fisher, H. J. and published in 1974 by Hurst, London.
Pallas P. (1980). Water reources of Libya (SPLAY). In Salem, M. Y. and Busrewil, M. T., The
Geology of Libya, Vol. II. Academic Press, London.
Peters E. (1982). Cultural and social diversity in Libya. — In: Allan, J. A., Libya Since Indepen-
dence, pp. 103—120. Croom Helm, London.
Shaw T. (1981). The late stone age in West Africa. — In: Allan, J. A., The Sahara: Ecological change
and early economic history. Menas Press, London.
Tipton and Kalmbach (1971). Report on the Kufrah Project, Tipton and Kalmbach, Tripoli.
UNESCO (1972a). fitude des resources en eau du Sahara septentrional. Unesco/UNDP Proj. Reg. 100.
UNESCO (1972b). Study of the water resources of the Chad basin. UNDP I Unesco, Tech. Report
Red. 71.
ГЛАВА 22
Проблемы опустынивания
А. Уоррен
Университетский колледж Лондонского университета
Понятие «опустынивание» нелегко определить. Этот термин вызывает образ
растрескавшейся от жары земли, мертвых деревьев и скелетов домашнего скота,
но точный практический смысл данного термина гораздо проблематичнее. Что
можно сразу сказать, так это то, что «опустынивание» означает какое-то эколо-
гическое изменение (Warren and Maizels, 1977), имеющее место лишь на окраинах
пустыни. Внутри настоящей пустыни мало что может меняться. Продолжая выяс-
нять смысл термина, было бы полезно уточнить представление о самой пустыне.
Таких попыток было много, в том числе с помощью графики. Яркие определения
дал Капо-Рей (Capot-Rey, 1953), учтя при этом, например, распределение
постельных клопов; линию, оконтуривающую плодоносящие пальмовые рощи на
севере Сахары; место, где, выйдя из автомобиля или спустившись с верблюда, вы
сразу же нацепляете на свою одежду колючек травы крам-крам. Другой графиче-
ский образ относится к подвижным песчаным дюнам. Иные определения имеют
статистический характер, и среди них наиболее широко известен сегодня клима-
тический индекс Мейга (Peveril Meig, 1953), построенный на основе индекса увла-
жнения, который был предложен Торнтвейтом и показывает связь осадков и испа-
рения. Остальные определения основаны на абстрактных представлениях, напри-
мер о «растительных формациях» и «системах почв». Если мы говорим о расшире-
нии пустыни, то должны указывать изменение какой-то границы, определяемой
тем или иным из этих способов.
Постельные клопы, трава крам-крам и подвижные дюны имеют пятнистое
неправильное распределение, которое удается показать точно только на очень
подробных картах. Кроме того, их распределение, можно думать, не имеет осо-
бого практического значения для большинства жителей пустыни. В разные
сезоны кочевники, населяющие окраины пустыни, пересекают эти границы то в
одну, то в другую сторону. Например, в Судане племя кабабиш во влажные
сезоны по вади Ховар добирается до выпасов Гизу, а в сухой сезон направляется
на северную окраину саванны в пески Коз. Для них эти тонкие соображения нахо-
дятся они в пустыне или нет, имеют мало смысла. Такие же возражения можно
выдвинуть и против более абстрактных определений, но с ними связаны и более
сложные проблемы. Такие определения, как правило, основаны на показателях,
полученных осреднением за долгий отрезок времени, и тем самым подводят нас к
обсуждению вопроса о динамическом движении края пустыни. При этом мы
можем сразу отбросить явно нелепую идею, что ежегодно взад-вперед движется
сама пустыня, а не ее край, но в принципе здесь нет различия, ибо если что-то и
является определенным на краю пустыни, так это неопределенность: осадки, явно
представляющие собой основной ограничивающий фактор, здесь крайне нена-
дежны. Их непостоянство отмечается везде: внутри сезона, от года к году, от
одного десятилетия к другому и т. д. Удивительный пример их колебаний на краю
Сахары дает Агадес в Нигере (рис. 22.1). Наблюдаемое здесь между 1953 г. и
1973 г. явно зловещее снижение количества осадков приводит нас к очередной
головоломке в отношении семиаридных климатов, поскольку, если мы будем дви-
394
ГЛАВА 22
Рис. 22.1. Изменения количе-
ства осадков в Агадесе, Нигер, за
период 1945—1974 гг.
гаться по спектру масштабов климатической изменчивости, то сухие сезоны прев-
ратятся в засухи, а засухи в какой-то точке станут опустыниванием.
Классифицируя определения пустыни на основе климатических индексов,
необходимо исходить из средних показателей. При этом возникает проблема
выбора подходящего периода осреднения. Например, какой период осреднения
следует брать для Агадеса: 1945—1975 гг., 1957—1973 гг. или 1945—1957 гг.? Те,
кто основывает их классификацию на растительности, обычно связывают ее с
многолетними кустарниками и игнорируют эфемеры. Поступая так, они делают
предположения (не всегда явно) о выживании кустарников и возрастной струк-
туре растительного сообщества. В случае почв делаются еще более сомнитель-
ные предположения относительно скорости их приспособления к новым ус-
ловиям.
При рассмотрении взаимосвязей изменений климата и процессов опустынива-
ния возникает вопрос о внешних причинах этих изменений. Алармисты вроде
Брюсона (Reid Bryson, 1974) и Бантинга с соавторами (Bunting et al., 1976) счита-
ют, что в конце 1960-х — начале 1970-х годов на южной окраине Сахары началось
изменение климата в сторону иссушения (то есть началось какое-то вековое, или
долговременное, изменение, которое трудно охарактеризовать точнее, чем этими
терминами). Эти предсказатели «конца света» используют в числе своих аргумен-
тов тот уже бесспорный факт, что Сахара действительно расширялась в течение
плейстоцена и даже голоцена (последние два миллиона лет или около этого).
Отчасти об этом свидетельствует широкое распространение песков, принесенных
в давние времена ветром и образовавших дюны, которые сейчас закреплены
деревьями, кустарниками и травами. Например, в Судане дюны проникают на юг
до 8° с. ш., где в наши дни среднегодовое количество осадков составляет более
1000 мм (Warren, 1970). Пустынные пески широко распространены в Западной
Африке, особенно в районе Кано, к югу от изгиба Нигера в сторону Мали и к югу
от реки Сенегал в районе Ферло Республики Сенегал (Grove and Warren, 1968).
Похожие пески встречаются даже на самых влажных участках бассейна реки
Заир. В Северной Африке признаки древних пустынь менее ясны, возможно, из-
за наличия барьеров в виде Атласских гор и Средиземного моря, но закрепленные
пески есть и на северо-востоке Синайского полуострова.
Имеются также свидетельства, что изменения в плейстоцене и голоцене не
всегда способствовали усилению аридности и что их колебания действовали в раз-
ных направлениях. На севере пустыни Тенере в понижениях между дюнами встре-
чаются сухие диатомовые озерные отложения, часто видна древняя береговая
линия, отмеченная находками неолитических гарпунов и костей рыб (Hall et al.,
1971). Вплоть до самого недавнего времени уровни озер на территории Африки
ПРОБЛЕМЫ ОПУСТЫНИВАНИЯ
395
указывают на чередование влажных и сухих периодов (Street and Grove, 1979).
Удивительная изолированная фауна на горных «островах» Сахары — птицы,
бабуины и крокодилы — представляет собой остатки прошлых, более влажных
периодов.
Некоторые климатологи, ссылаясь на данные об осадках за последние
несколько десятилетий, утверждают, что можно выделять также малые циклы:
засуху в конце первого десятилетия XX века; новую засуху в начале 1930-х годов
и засуху в конце 1960-х — 1970-х годов. Такая последовательность засух прослежи-
вается, например, по уровням паводков на реке Сенегал (см. Rapp, 1974). Быть
может, существует 20-летний цикл из сухих и влажных лет? Однако когда мы
обращаемся к настоящему времени, недостоверность показателей кратковремен-
ной изменчивости климата путает доводы тех, кто верит в длинные и короткие
циклы. Прошлое оставляет нам хорошо осредненные по времени следы в берего-
вых линиях озер и дюнах, превращенных в поля, но стоит нам вплотную подойти
к данным настоящего периода, мы не можем ответить как долго продлится то,
что мы наблюдаем сегодня (непостоянная затопленная впадина или же небольшая
ожившая дюна). Кроме того, эту картину сильно усложняет деятельность челове-
ка. Осторожные метеорологи, применявшие к данным об осадках за последние
несколько десятилетий методы анализа временных рядов, не идут в своих прогно-
зах дальше утверждений, что за влажными годами скорее всего последуют влаж-
ные, а за сухими годами — сухие (Hare, 1977). Тщательный же анализ простран-
ственной картины засухи в конце 1960-х годов обнаруживает исключительную
изменчивость картины (Bradley, 1977).
Независимо от того, повторяются засухи регулярно или случайно, нет сомне-
ния, что они были очень сильными особенно в конце 1960-х — начале 1970-х
годов. Но засуху нужно и можно отличать от опустынивания. Это нетрудно проде-
лать, например, по результатам французских исследователей, изучавших экоси-
стему центральных районов Сенегала в рамках Международной биологической
программы (Bille, 1974). Они направились в экспедицию до наступления макси-
мума засухи и вернулись с началом дождей. Было установлено, что однолетники
и эфемерные растения во время засухи исчезли, а когда наступили дожди, снова
тронулись в рост из хорошо защищенных семян и других служащих для размноже-
ния стадий. Многолетники в сухие годы не цвели или имели менее обильную
листву. Популяции животных сохранялись в немногих благоприятных местах или
мигрировали, затем численность их снова увеличивалась или они возвращались
после засухи в свои прежние местообитания. Иными словами, семиаридные эко-
системы способны справляться с засухой, которая является «нормальным» повто-
ряющимся условием их среды обитания. Опустынивание выглядит несколько ина-
че. Этот термин может быть полезен лишь в том случае, если опустынивание
отличать от засухи, понимая под ним изменения с более длинной амплитудой, в
том или ином отношении подрывающие способность экосистем восстанавли-
ваться после засухи.
Тем не менее опустынивание и засуха могут быть и, вероятно, в самом деле
взаимосвязаны. Опустынивание может становиться явным или начинаться под
влиянием засухи. Медленный подрыв способности экосистем к восстановлению,
вызванный вырубкой кустарников — небольших «оазисов», под покровом кото-
рых выживают другие виды, уменьшением количества семян или эрозии почвы,
может не замечаться на протяжении ряда благоприятных лет, но внезапно стано-
виться явным при наступлении засухи. Во время ряда благоприятных лет может
увеличиваться поголовье стад, которые с началом сухого периода останутся на
очень скудных пастбищах. Они начнут выедать все подряд, уничтожать немногие
396
ГЛАВА 22
Рис. 22.2. Возможный результат уничтожения расти-
тельности в Сахеле: увеличение альбедо (с 14 до 38%) приве-
дет к уменьшению осадков в критической зоне 14—26° с. ш.,
в которой расположен Сахель (по Charney, 1975).
уцелевшие растения и тем самым подрывать восстановительные способности
системы в целом. Здесь мы имеем пример опустынивания, спровоцированного
засухой.
Расходясь в вопросе об изменениях климата в последние десятилетия, метео-
рологи увереннее говорят о другом климатическом эффекте, называемом «эф-
фектом Чарни» по имени одного из метеорологов, рассмотревшего этот эффект
применительно к Сахаре (Charney, 1975). Согласно Чарни, при сведении на
каком-либо участке растительности — вследствие перевыпаса или вырубки
деревьев на дрова — возрастает «альбедо» района (характеристика отражатель-
ной способности земной поверхности по отношению к солнечной радиации). В
результате этого температура атмосферного столба над поверхностью пустыни
понижается и появляется тенденция к опусканию воздуха. От этого в свою оче-
редь уменьшается вероятность дождей. Сейчас этот эффект окончательно дока-
зан, но результаты численных экспериментов на больших компьютерных моде-
лях атмосферы (главным образом в Боулдере, штат Колорадо) не бесспорны. На
рис. 22.2 показано, как этот эффект может проявляться в Западной Африке.
Если все так и происходит, то подобный эффект определенно ухудшал бы способ-
ности экосистем к восстановлению после засухи, то есть приводил бы к опустыни-
ванию.
Конечно, деятельность человека может вызывать опустынивание и другими
способами. Соответствующие гипотезы на этот счет довольно понятны и остается
только решить, имеют ли место соответствующие процессы в действительности.
Теоретически и в контролируемых экспериментах сведение растительного
покрова (уничтожение и вытаптывание его скотом или вырубкой на дрова),
несомненно, подрывает восстановительные возможности экосистем. Растения
перехватывают дождевую воду и она стекает по их стволам к корням. В Судане
это можно наблюдать на примере одного из подвидов Acacia melifera. Растения
делают также поверхность почвы более шероховатой, замедляют и заглубляют
поверхностный сток, так что появляется больше времени на просачивание
воды (и увеличивается «напор давления»). Растительная подстилка и связанное с
ней сообщество организмов-редуцентов разрыхляют почву на поверхности, что
приводит к более быстрому поступлению воды в землю, чем на чисто минераль-
ной почве. Там, где нет растений, вода стремительно стекает и на поверхности
ПРОБЛЕМЫ ОПУСТЫНИВАНИЯ
397
Рис. 22.3. Изменения границ
пустыни в Судане (Lamprey, 1976). Прибли-
зительная граница пустыни в 1958 г. дана
согласно карте растительности, составлен-
ной Харрисоном и Джексоном (Harrison and
Jackson, 1958). Приблизительная граница
пустыни в 1975 г. по данным X. Лампрея и
суданских исследователей.
1 — государственные границы; 2 — выступающие
участки пустыни с множеством подвижных дюн в 1975 г.; 3 —
вади, русла пересохших потоков воды; 4 — населенные
пункты, высота в метрах над уровнем моря; 5—горы, высота
в метрах над уровнем моря; 6 — направление дюн, новых и
ископаемых.
почвы образуется корка, которая еще больше затрудняет просачивание. Вытап-
тывание скотом еще более уплотняет поверхность и обостряет проблему. Осо-
бенно опасна в пустынях эрозия, поскольку здесь большая часть питательных
веществ почвы сосредоточена в нескольких сантиметрах от поверхности (Charney
and Cowling, 1968). Опустынивание, если оно имеет место, может быть разной
интенсивности: на склонах с твердой глинистой почвой, по которым возможен
сток воды, опустынивание может стать процессом необратимым, а на соседних
песчаных землях оно продолжается не намного дольше, чем засуха.
В начале 1970-х годов популярные журналы пестрили снимками жутких ланд-
шафтов. Однако ни авторы этих снимков, ни многочисленные ученые, изучавшие
Сахель, не задумывались о тонких, но жизненно важных отличиях между засухой
и опустыниванием. Сравнительные исследования растительного покрова в цент-
ральных районах Судана, по данным 1958 и 1975 гг., показывали, что, если судить
по многолетним видам растений, растительные зоны сместились на 150 км к югу
(Lamprey, 1976) (рис. 22.3). Течение реки Нигер стало исключительно неравно-
мерным, что свидетельствует о быстром стоке и малом накоплении воды, вероят-
но, обусловленным сокращением растительного покрова (Delwaulle, 1973). В
начале 1970-х годов облака пыли близ побережья Западной Африки были боль-
ше, чем прежде (Rapp, 1974), стали появляться сообщения о лишениях людей и
массовой гибели скота (SEDES, 1975) (рис. 22.4). По твердому убеждению многих
известных специалистов, Сахару окружила зона опустынивания (Boudet, 1972; Le
Houerou, 1974; Floret and Le Floc’h, 1973).
He отрицая возможности какой-то долговременной деградации экосистем
пустыни, мы должны осторожно подходить к этим утверждениям. Они не новы:
подобные мнения высказывались в 1930-е и 1940-е годы, когда главным провоз-
вестником катастрофы выступал Стеббинг (Stebbing, 1953). Но, как выяснилось
398
ГЛАВА 22
Рис. 22.4. Изменения пого-
ловья домашнего скота в Сахеле (по
SEDES, 1975).
1 — Мавритания; 2 — Мали; 3 — Верхняя
Вольта; 4 — Нигер; 5 — Сенегал; 6 — Чад.
впоследствии, тот ущерб экосистемам, о котором он говорил, скорее являлся
результатом засухи и не носил долговременного характера. Численность населе-
ния тогда была, однако, низкой, и алармистские предупреждения звучали не так
пугающе. Но дело не в этом. Практически не решены проблемы получения кон-
кретных оценок долговременного ущерба в такой изменчивой во времени и про-
странстве среде, где уже только растительная продукция может в несколько раз
отличаться от места к месту, от сезона к сезону и от года к году в зависимости от
рельефа, изменчивости осадков и стратегии выпаса скота (Bourliere and Hadley,
1970). Для получения четкого ответа на этот вопрос нужно было бы провести на
протяжении периода засухи (30 лет?) сложный эксперимент по изучению выпаса
на площади в несколько сот квадратных километров, обнесенной изгородью и
находящейся под контролем.
Результаты менее грандиозных экспериментов, которые уже проводились,
дают лишь ключ к пониманию того, что происходит, и одновременно поднимают
новые вопросы. Эксперименты «с огораживанием» проводились по обе стороны
Сахары. Обзор некоторых из них, выполненных в Сахеле и Судане, приводится в
работе Бредли (Bradley, 1977). Довольно типичные результаты получены в экспе-
рименте, проводившемся Гальваги (Halwagy, 1962). В 1955 г. изгородью был обне-
сен участок площадью 31 га. В 1962 г. здесь хорошо росли многолетники, но
новых растений появлялось мало, просто увеличивались в размерах старые расте-
ния. Однолетники появились быстро, но потом их количество оставалось на
постоянном уровне.
ПРОБЛЕМЫ ОПУСТЫНИВАНИЯ
399
Как можно интерпретировать эти результаты? Если восстановление воз-
можно за такой короткий период времени, не означает ли это, что ущерб экоси-
стеме незначителен, то есть опустынивания не происходит? Конечно, может ока-
заться, что восстановление было скорее кажущимся, чем действительным, иначе
говоря, растительности был нанесен ущерб продолжительным выпасом
настолько сильный, что некоторые растения полностью утратили способность к
размножению,ДТпрэтому восстановление ее было только частичным. По мнению
Вильямса (Williams, 1969), так обстояло дело в Новом Южном Уэльсе, по кото-
рому имеется много данных за период, предшествовавший появлению домашнего
скота, обкусывающего\и щиплющего растительность. В Африке же домашние
"животные разводятся с незапамятных времен, и поэтому мы, вероятно, никогда
не узнаем, как обстояло ^дело на окраинах Сахары.
Возникают и такие вопросы практического порядка, хотя они и напоминают
академическую казуистику; В конце концов, так ли желательно «восстановле-
ние»? Здесь первое, чтрхочется ответить, еще и подпустив теории, — «Конечно!»
Не поедают дидомшшяие животные в первую очередь те растения, которые нахо-
дят наиболее вкусными? Из этой теории следовало бы, что выпас делает паст-
бище менее привлекательным, поскольку уничтожаются излюбленные виды рас-
тений, а «восстановление» пастбища после выпаса исключает возрождение этих
«цкусных» видов. Как показали Боде с соавторами (Boudet et al., 1969) на примере
пастбищ Даллол^Маури в Нигере, такой вывод в какое-то время бывает верен для
некотбрыэстгастбищ, но к нему следует относиться осторожно.
Во-первых, многие заброшенные пастбища зарастают большими многолет-
ними деревьями и кустарниками, которые в противном случае подвергались бы
обкусыванию животными и оставались низкими. Они вырастают настолько, что
становятся недосягаемыми для большинства домашних общипывающих живот-
ных и начинают затенять многие низкие «вкусные» виды. Перерождение пастбищ
в заросли кустарников представляет очень серьезную проблему в Восточной
Африке (Pratt and Gwynn, 1974).
Во-вторых, умеренный выпас и обкусывание в действительности могут при-
водить к увеличению продуктивности (темпа роста) некоторых растений, хотя и
понижать общую биомассу (продукцию). «Обрезка» стимулирует рост, удаление
отмершего материала позволяет свету проникать к новым побегам, а фекалии
животных служат источником азота (Mott, 1960). Необкусываемые кусты стано-
вятся более деревянистыми и при выпасе животные находят на них меньше све-
жей зелени. Многие скотоводы для поддержания продуктивности пастбищ на
высоком уровне прибегают к выжиганию растительности.
Иными словами, выпас и намеренное подавление роста некоторых видов рас-
тений в действительности могут повышать полезную продуктивность пастбищ.
Возникает вопрос об оптимальной степени и наилучшем способе выпасания.
Однозначно ответить на него невозможно. Помимо прочего, ответ будет зависеть
от того, в течение какого периода и в какой сезон будет производиться выпас,
характера каждого конкретного сезона (хороший, плохой, обычный) и от того,
какой вид скота предпочитают местные скотоводы. Если они выпасают коз, как
туарегское племя кель-улли («козлиная каста»), им нужны невысокие кусты. Для
верблюдов их бывших повелителей-аристократов требуются высокие деревья.
Соседи, с которыми кель-улли совместно пользуются некоторыми пастбищами,
нуждаются в травяных пастбищах, а не кустарниковых, и поэтому предпочитают
участки, на которых мало грубых многолетников. Каждая группа скотоводов вов-
лечена в сложную игру с природой, со своими соседями, имеет свои собственные
культурные нормы, чем определяются разные требования к пастбищам. Просто-
400
ГЛАВА 22
душный эколог из Европы или Америки, не говоря уже о популярных журналах,
может прийти к поспешным выводам о таких запутанных системах землепользо-
вания.
Все высказанные выше замечания относительно опустынивания не нужно
понимать как отрицание проблемы. Теорию и суждения столь многих специали-
стов нельзя сбрасывать со счетов даже в отсутствие конкретных данных. Понима-
ние причин опустынивания является важным элементом диагноза, но установить
их очень трудно.
Кочевники-скотоводы — единственные, кто использует большую часть
окраин пустыни. В благоприятные по условиям 1950-е годы на север сахельской
зоны в Западной Африке и Судане проникали также земледельцы, а на средизем-
номорской стороне Сахары всегда существовало рискованное богарное земледе-
лие. Земледельцы, несомненно, способствовали дестабилизации почв, местами
усилению ее эрозии под действием ветра и дождя, но общий их вклад в эти про-
цессы значительно меньше чем вклад кочевников.
В наши дни многие авторы склонны выдавать кочевников за «прирожденных
экологов» (например, Toupet, 1975). Они, мол, балансируют капризы климата и
потребности их стад, достигая длительного равновесия между человеком, живот-
ными и пастбищами. В подтверждение этого мнения говорит то, что численность
кочевников остается почти на одном уровне и что с тех давних времен, когда
произошло одомашнивание скота, а затем приручение верблюдов, кочевники
постоянно жили в пустынях или рядом с пустынями Старого Света, но до сих пор
не разрушили своего местообитания. Однако верно и другое, что кочевники
никогда не жили только за счет пастбищ пустыни. Они вели торговлю, водили
караваны, добывали соль, занимались колдовством, защищались от нападений,
вели войны, у них была система социальной иерархии и т. д. Говоря словами Тео-
дора Моно (Monod, 1975), кочевники живут «в пустыне, но не на пустом месте».
Сейчас они лишились большинства из этих дополнительных источников суще-
ствования.
Неблагожелательная точка зрения, распространенная среди несостоятель-
ных колониальных администраторов 1950—1960-х годов, заключалась в том, что
кочевники действуют совершенно нерационально, создают стада, не задумываясь
о последствиях, из пустой забавы выжигают пастбища, опутаны предрассудками,
помешались на коровах (см. обзор Baker, 1975). Согласно третьей, столь же
огульной точке зрения, сообщества кочевников являются жертвами колониаль-
ного режима, лишены права самостоятельных решений, как им поступать, выну-
ждены подчиняться малограмотным постановлениям, исходящим из далеких
имперских столиц, колониальная торговля обделяет их, отбирая себе часть их
продукции (Raynaut, 1977).
Если во всем этом и есть доля истины, то она состоит в том, что в 1950-е и
1960-е годы возрастала численность если не самих кочевников, то их стад. Как
указывал Сендфорд (Sandford, 1978), соответствующая статистика совершенно
ненадежна, ибо сосчитать скот у подозрительных, подвижных и скрытных фула-
ни, туарегов или бедуинов просто невозможно! Тем не менее эти данные свиде-
тельствуют об увеличении поголовья скота на сокращающихся пастбищах. По
всей вероятности, это явилось результатом действия следующих восьми факто-
ров. Во-первых, среди кочевников царил мир, и они подчинялись колониальной
администрации: реже совершались набеги, стало меньше воровства, кочевники
чаще прибегали к помощи правосудия (см. Horowitz, 1975). Во-вторых, осущест-
влялся ветеринарный контроль таких эпизоотий, как чума рогатого скота, в
прошлом косившая стада кочевников. В-третьих, благодаря финансированию
ПРОБЛЕМЫ ОПУСТЫНИВАНИЯ
401
центральными органами управления с помощью нового оборудования для буре-
ния создавались артезианские скважины и появились слабо стравленные паст-
бища (например, в Нигере; см. UNCOD, 1977а). В-четвертых, отмечалась серия
лет с хорошими погодными условиями (примерно до 1965 г. в Сахеле), что способ-
ствовало увеличениию поголовья. В-пятых, в городах, расположенных в цент-
ральных районах Западной Африки, и в городах и новых поселках нефтяников в
Северной Африке и Аравии появился емкий рынок для сбыта мяса. В-шестых,
происходил приток капитала в развивающиеся промышленные отрасли ряда госу-
дарств (например, в Тунисе; см. UNCOD, 1977 Ь); кочевники видели в их стадах
самый надежный способ вложения новоприобретенного капитала. В-седьмых,
чиновники центрального аппарата по делу и не по делу вмешивались в решения
кочевников, где и сколько им выпасать скота (Baker, 1977). Наконец, часть луч-
ших пастбищ была передана земледельцам (Sandford, 1978).
Что же можно было предпринять для замедления опустынивания? Состояв-
шаяся в Найроби Конференция ООН по проблеме опустынивания предложила
проект программы для отдельных стран, предусматривавший проведение обсле-
дований, создание органов управления и т. п. Поощрялись также некоторые сов-
местные программы: съемка подземных вод на «промежуточных контитенталь-
ных отложениях» в Сахаре; программа закупки скота с большей прибылью для
скотоводов; создание в Уагадугу организации для поощрения сотрудничества
стран Западной Африки.
Один из самых впечатляющих планов заключался в создании зеленых поясов
по краям пустыни, на севере и на юге. Южная схема, к счастью, трансформирова-
лась в закладку плантаций для выращивания деревьев на топливо, поскольку соз-
дание сплошного древесного пояса было бы невозможно скоординировать. На
севере больше склоняются к созданию подлинного «зеленого заслона». Средств
для этого достаточно, особенно в Алжире, и часть их можно направить для созда-
ния лесопосадок. Однако как средство против опустынивания эта схема не выдер-
живает критики. Опустынивание — это не какая-нибудь инфекция, которая рас-
пространяется без участия человека и которую можно остановить с помощью
нескольких лесополос. Его не следует уподоблять волне прилива, движущейся из
пустыни. Опустынивание может быть связано с изменением климата, а если так,
то его ничем не остановишь. Но скорее всего опустынивание вызывается перевы-
пасом домашнего скота, и в таком случае важно предусмотреть какие-то социаль-
ные изменения.
Литература
Baker R. (1975). ’Development’ and the pastoral peoples of Karamoja, North-East Uganda: an ex-
ample of the treatment of symptoms. — In: Pastoralism in Tropical Africa, edited by T. Monod, pp. 187—205.
Oxford Univ. Press., London.
В i 11 e J. C. (1974). Recherches ecologiques sur un savane sahelienne du Ferlo septentrional, Senegal:
1972, Annee sdche au Sahel. Terre et Vie, 28, 5.20.
В о u d e t G. (1972). Desertification de 1’Afrique tropicale sdche. Adansonia, ser. 2, 12, 505—524.
Boudet G., Lamarque G., Lebrun J. P. and Riviere R. (1969). Paturages na-
turels du Dallol Mauri (Republique du Niger), fitude Agrostologique, 26, LEMVT Maisons Alfort, France.
Bourlidre F. and Hadley M. (1970). The ecology of tropical savannas. Ann. Rev. Ecol. &
Systematics, 1, 125—152.
Bradley P. N. (1977). Vegetation and environmental change in the West African Sahel. — In: Land
Use and Development, edited by P. O’Keefe and B. Wisner, pp. 34-—54. Internal. Afr. Inst. London.
Bryson R. A. (1974). A perspective on climatic change. Science, 184, 753—760.
Bunting A. H., Dennett M. D., Elston J. and Milford J. R. (1976). Rainfall
trends in the West African Sahel. Quart. JnL Royal Meteorol. Soc. 102, 59—64.
402
ГЛАВА 22
Capo t-R e у R. (1953). Le Sahara fran$ais. Presses Universitaires de France, Paris, 546 pp.
Charley J. L. and Cowling S. L. (1968). Changes in soil nutrient status resulting from over-
grazing and their consequences in plant communities of semi-arid areas. Proc. ecol. Soc. Anstr. 3, 28—38.
Charney J. (1975). Dynamics of deserts and drought in the Sahel. Quart. Jnl. Roy. Meteorol. Soc.
101, 193—202.
D e 1 w a u 11 e J. C. (1973). Desertification de L’Afrique au Sud du Sahara. Bois et Forets Tropiques,
149, 3—20.
Floret C. and L e F 1 о c ’ h E. (1973). Production, sensibility et Evolution de la vegetation et du
milieu en Tunisie presaharrienne. CNRS, CEPE, Montpellier, France, No. 71, 45 pp.
Grove A. T. and Warren A. (1968). Quaternary landforms and climate on the south side of
the Sahara. Geogr. J. 134, 194—208.
Hall D. N., Williams M. A. J., Clark J. D., Warren A., Bradley P. and
Beighton P. (1971). The British Expedition to the Air Mountains. Geogr. J. 137, 445—467.
H a 1 w a g у R. (1962). The impact of man on semi-desert vegetation in the Sudan. J. Ecol. 50,
263—273.
Hare F. K. (1977). Climate and desertification report to the UN conference on Desertification. Also
in Desertification: its causes and consequences, ed. U.N. Conf, on Desertification, pp. 63—167. Pergamon,
Oxford.
Horowitz M. M. (1975). Herdsmen and husbandmen in Niger: values and strategies. — In: Pasto-
ralism in Tropical Africa, edited by T. Monod, pp. 387—405. Oxford Univ. Press, London.
Lamprey H. (1976). Survey of Desertification in Kordofan Province, Sudan. UNEP, Nairobi.
Le Houerou H. N. (1974). Deterioration of the ecological equilibrium in the arid zones of North
Africa. Agron. Res. organiz. Volcanic Centre, Beit Dagan, Israel, Spec. Pub. 39, 54—57.
Meigs P. (1953). World distribution of arid and semiarid nomo-climates. — In: Reviews of Research
on Arid Zone Hydrology, pp. 203—204. UNESCO, Paris.
Monod T. (1975). Introduction. — In: Pastoralism in Tropical Africa, pp. 2—183. Oxford Univ.
Press, London.
Mott G. O. (1960). Grazing pressure and measurement of pasture production. Proc. 8th Int. Glass-
land Congr. Reading, England, pp. 606—611.
Pratt D. J. and G w у n n e M. D. (1977). Rangeland Ecology and Management in East Africa.
Univ. London Press, London.
Rapp A. (1974). A review of desertization in Africa, water, vegetation and man. Sec. for Internat.
Ecol., Sweden, 77 pp.
Raynaut C. (1977). Lessons of a crisis. — In: Drought in Africa, 2, edited by D. Dalby, R. J. H.
Church and Fatima Bezzaz, pp. 3—16. Internat. Afr. Inst. London.
Sandford S. (1976). Pastoralism under Pressure. Overseas Devel. Inst. London, Review No. 2.
S e d e s (1975). filements de statistique pour une analyse du developpement socioeconomique dans les
six pays du Sahel, 266 pp.
Stebbing E. P. (1953). The Creeping Desert in the Sudan and elsewhere in Africa. Sudan Govt.
Khartoum.
Street F. A. and Grove A. J. (1979). Global maps of lakelevel fluctuations since 30,000 В. P.
Quaternary Research, 12, 83—118.
T о u p e t C. (1975). Le nomade, conservateur de la nature? L’example de la Mauritanie centrale. —
In: Pastoralism in Tropical Africa, edited by T. Monod, pp. 455—467. Oxford Univ. Press, London.
UNCOD (1977a). Case Study on Desertification. The Eghazer and Azawak Region, Niger. UN Deserti-
fication Conference, Nairobi, A. Conf. 74/12.
Warren A. (1970). Dune trends and their implications in the central Sudan. Zietschr. fur Geomor-
phologic, Suppl. 10, pp. 154—180.
Warren A. and M a i z e I s J. K. (1977). Ecological change and desertification, UNCOD docu-
ment. Also in Desertification, its Causes and Consequences, pp. 169—260. UN Desertification Secretariat,
Pergamon, Oxford.
Williams О. B. (1969). Studies in the ecology of the Riverline Plain, V. Plant density response of
species in a Danthonia caespitosa glassland to 16 years of grazing by merino sheep. Aust. J. Bot. 17,255—268.
Послесловие
В последние десятилетия в мировой литературе широкое распространение
получили термины: «опустынивание» (desertification), «аридные зоны» (arid
zones), «аридные земли» (arid lands). Аридный — значит сухой, засушливый,
пустынный, и, согласно научной терминологии, под аридными территориями
понимают области с засушливым климатом, определяющим характер почвенного
и растительного покрова, бедность внутренних вод и их режим, характер расселе-
ния местного населения. Наряду с сухими степями в умеренном поясе, пампами и
саваннами в тропическом и субтропическом поясах значительную площадь на
всех континентах земного шара (кроме Антарктиды) занимают пустыни и полупу-
стыни. По различным подсчетам (подробнее см.: М. П. Петров; И. С. Зонн, Н. С.
Орловский)* на их долю приходится от 19 до 22% площади суши, что составляет
от 29,0 до 31,4 млн. кв. км.
Пустыни и полупустыни Северной Африки и Азии образуют широтную зону,
протянувшуюся почти на 11 000 км. Около половины этого расстояния (а точнее
5700 км) приходится на величайшую пустыню мира — Сахару. С севера на юг в
средней части она простирается на расстояние около 2000 км, а общая ее площадь
по данным различных авторов колеблется от 6,2 до 11 млн. кв. км. В ее пределах
лежат южные области Марокко и Туниса, большая часть Алжира, Мавритании,
Ливии, Египта, северные области Мали, Нигера, Чада и Судана. В Сахаре зареги-
стрирован ряд рекордных мировых показателей: самая высокая температура воз-
духа — плюс 59° С в тени (1936 г.) в Тиндуфе (Алжир); самая большая площадь
песчаной пустыни — около 600 000 кв. км; наименьшее количество осадков — в
некоторые годы в ряде районов осадков вовсе не выпадает; суточные перепады
температуры воздуха в Западной Сахаре превышают 30°.
На юге Сахара переходит в Сахель. В переводе с арабского это слово озна-
чает «берег»; в научной же литературе так называют довольно широкую переход-
ную биоклиматическую зону между Сахарой и зоной типичных саванн. Именно в
ее пределах наиболее ярко проявляются процессы опустынивания, а сахельская
засуха 1968—1973 гг. с ее трагическими последствиями для людей, проживавших
в этом регионе, обратила внимание на хронические проблемы выживания чело-
века в аридных условиях. За годы засухи в ряде районов Сахеля граница пустыни
продвинулась на юг почти на 500 км. Проблема наступания пустынь и общего уси-
ления элементов пустынности в аридной зоне привлекла к себе пристальное вни-
мание специалистов из разных стран мира. В 1977 г. в Найроби, в штаб-квартире
Программы ООН по окружающей среде (ЮНЕП) состоялась Международная
конференция по вопросам опустынивания суши и мерам борьбы с этим явлением.
На Конференции был принят План действий, включающий в себя разработку
целого ряда научных и практических проблем, например методов рационального
*М.П. Петров. «Пустыни Земного шара», изд. «Наука», Л., 1973, 43 с.; И. С. Зонн,
Н. С. Орловский. «Опустынивание: стратегия борьбы», Изд. «Ылым», Ашхабад, 1984, 318 с.
404
ПОСЛЕСЛОВИЕ
использования водных ресурсов аридных территорий и пустынных пастбищ,
закрепления движущихся песков и т. п; Но ситуация продолжала ухудшаться, и в
начале 80-х годов засуха вновь обрушилась на страны Сахельской зоны и Афри-
канского Рога. В 1984 г. от опустынивания здесь пострадали 135 млн. человек (по
сравнению с 57 млн. в 1977 г.).
В этом же 1984 году в Мадриде состоялась очередная сессия Генеральной
Ассамблеи Международного союза охраны природы и природных ресурсов
(МСОП)*, на которой была выражена глубокая обеспокоенность последствиями
засухи на Африканском континенте и одобрена рекомендация по разработке дол-
госрочной стратегии для восстановления окружающей среды в странах Сахеля. К
началу 1988 г. была закончена подготовка к этому важному проекту МСОП
(IUCN Sahel Programme) и начались полевые исследования. Уместно здесь напо-
мнить, что еще ранее, в 1980 г., МСОП при поддержке других международных
организаций (ЮНЕП, ЮНЕСКО, ФАО, ВВФ) подготовил проект Всемирной
стратегии охраны природы**, где наряду с другими глобальными проблемами
нашли свое отражение также вопросы борьбы с опустыниванием. В этом исклю-
чительно важном документе, получившем широкую поддержку, выделено три
раздела: 1) Цели охраны природы и требования к их достижению; 2) Приоритеты
для национальных действий; 3) Приоритеты для международных действий. Среди
целей охраны природы особое внимание обращено на поддержание основных эко-
логических процессов и жизнеобеспечивающих систем; сохранение генетического
разнообразия и длительное устойчивое использование отдельных видов и экоси-
стем. Среди различных рекомендаций, выполнение которых должно обеспечить
решение поставленных задач, подчеркнута необходимость расширения про-
грамм природоохранного образования и увеличения участия специалистов и
общественности в планировании и в процессах принятия решений в сфере охраны
природы.
Трудности в получении надежной объективной информации, с которыми
зачастую приходится сталкиваться и специалистам, и широкой общественности,
сдерживают разработку стратегий охраны природы и управления ее ресурсами во
многих районах земного шара, мешают построению научно-обоснованных прог-
нозов изменений окружающей среды при нарастающих темпах воздействия на нее
человека. На фоне событий и условий, отмеченных выше, становится понятной
еще одна важная акция МСОП — подготовка совместно с издательством «Перга-
мон Пресс» серии книг под общим названием «Key environments» и то, что откры-
вает эту серию том, посвященный пустыне Сахара. К настоящему времени за
рубежом из печати, помимо «Сахары», уже вышло несколько книг этой серии:
«Мадагаскар», «Антарктида», «Амазония», «Малайзия», «Галапагосские остро-
ва», «Красное море». В стадии подготовки и завершения другие книги. Не умаляя
заслуг «Пергамон Пресс» и МСОП в подготовке такой уникальной, глобальной
по размаху «базы данных», хотелось бы выразить признательность и издательству
«Прогресс», его редакции литературы по географии, экологии и народонаселе-
нию за то, что советские читатели также (хотя и с некоторым опозданием) полу-
чают прямой доступ к этой «базе данных» и смогут использовать накопленный в
* На 17-ой сессии Генеральной Ассамблеи МСОП (город Сан-Хосе, Коста-Рика, февраль 1988 г.)
принято решение о новом названии МСОП — Всемирный союз охраны природы (World Conservation
Union).
** На русском языке была опубликована книга Р. Аллена «Как спасти мир». (Изд. «Мысль», М.,
1983), в популярной форме раскрывающая основные положения этого проекта. В настоящее время
МСОП заканчивает работу над вторым вариантом Всемирной стратегии охраны природы, рассчитан-
ной на 90-е годы.
ПОСЛЕСЛОВИЕ
405
мире опыт для решения наших национальных задач по предотвращению экологи-
ческого кризиса. Если учесть, что в 1989 г.-эта же редакция издательства «Про-
гресс» выпустила в свет на русском языке доклад Международной комиссии по
окружающей среде и развитию (МКОСР) «Наше общее будущее», то можно счи-
тать, что нам дважды повезло. Мы имеем не только доступ к глобальной «базе
данных», но и ценное методическое руководство по анализу и применению этих
данных в целях устойчивого экономического развития без нанесения ущерба
окружающей среде.
После такого развернутого введения, ^необходимого для понимания задач
серии монографий, издаваемой в СССР под ^названием «Золотой фонд биосфе-
ры», остановимся на особенностях содержания самой книги, которая лежит перед
вами и научную редакцию перевода которой нарусский язык нам довелось выпол-
нить. Увы, нам не приходилось принимать ^участия в экспедициях в Сахару и
лично познакомиться с ее исключительным ландшафтным разнообразием, уни-
кальным животным и растительным миром-;и многочисленными следами деятель-
ности человека в прошлые эпохи. Но наблюдения в других пустынях Евразии,
входящих в единую с Сахарой широтную зону (в Иране и Индии, в республиках
Средней Азии, в МНР и КНР) еще более ^усиливали наше желание узнать как
можно больше именно о Сахаре, которую Теодор Моно, выдающийся француз-
ский исследователь аридных территорий, назвал «наиболее прекрасной и совер-
шенной пустыней в мире». Подогревали этот интерес и другие превосходные
книги о Сахаре, недавно переведенные и изданные в СССР: Анри Лот. «К другим
Тассили. Новые открытия в Сахаре» («Искусство», Ленинградское отделение,
1984) и его же — «Туареги Ахаггара» («Наука», Главная редакция восточной
литературы, М., 1989); А. Гаудио. «Цивилизации Сахары. Десять тысячелетий
истории, культуры и торговли» («Наука», Главная редакция восточной литерату-
ры, М., 1985); Г. Нахтигаль. «Сахара и Судан. ^Результаты шестилетнего путеше-
ствия в Африке» («Наука», Главная редакция восточной литературы, М., 1987);
Иржи Галеш. «Сахара — не только песок» («Наука», Главная редакция восточной
литературы, М., 1986).
Внимательно изучив 22 главы монографии «Пустыня Сахара» (Пергамон
Пресс, Оксфорд-Нью-Йорк — Торонто — Сидней — Париж — Франкфурт, 1984),
мы с уверенностью можем сказать, что ничего подобного по широте и глубине
охвата различных сторон истории формирования и современного состояния окру-
жающей среды Сахары пока в мире не публиковалось. К написанию отдельных
глав были привлечены действительно ведущие специалисты, знающие и различ-
ные компоненты ландшафтов Сахары, и еефауну и флору, и вопросы археологии
и этнографии. Подробные библиографии/ карто-схемы, графики и таблицы,
которыми сопровождаются эти главы, имеют свою особую познавательную цен-
ность. Нельзя не отметить огромный труд, сложенный в подготовку этой моно-
графии ее редактором Дж. Л. Клаудсли-Томпсоном. Его вводная глава — пре-
красный пример обобщения многочисленных, часто разрозненных фактов по раз-
личным аспектам экологии Сахары. Другая глава, посвященная описанию биоло-
гии различных групп паукообразных Сахары, написана Дж. Л. Клаудсли-Томпсо-
ном в основном по результатам собственных ^исследований, и приходится удив-
ляться, как глубоко удалось ему познать жизнь этих хотя и многочисленных, но
весьма скрытных обитателей пустыни. Такому мастерству есть свое объяснение:
Дж. Л. Клаудсли-Томпсон известен в мире как автор многочисленных книг и ста-
тей по пустынной экологии; прежде чем стать профессором зоологии Биркбек —
Колледжа Лондонского университета, он многие годы работал в Хартумском уни-
верситете и в течение одиннадцати лет был хранителем Суданского музея естест-
406
ПОСЛЕСЛОВИЕ
венной истории. Очевидно, косвенным образом сказалось влияние Дж. Л. Клауд-
сли-Томпсона на общий характер расположения глав в монографии (несомненно,
он отличается от традиционного) и на степень детальности тех или иных описа-
ний. Центральное место (более половины книги) отведено главам, посвященным
различным группам животного мира Сахары. Достаточно обстоятельно рассма-
триваются вначале общие климатические условия (глава 2), затем история геоло-
гического развития Сахары (глава 3) и почвенный покров (глава 4). Потом чита-
тель вновь (глава 5) возвращается к анализу микроклиматических различий в пре-
делах Сахары и лишь в главе 9 узнает о временных и других водоемах. На наш
взгляд, такая разбивка мешает последовательному восприятию материала.
Заключительные четыре главы монографии посвящены истории и роли
человека в освоении и использовании природных ресурсов Сахары. Пожалуй, ни
в одной пустыне мира не известны такие сохранившиеся памятники древних циви-
лизаций и многочисленные свидетельства о более обильной и разнообразной био-
те, которые существовали на территории Сахары в прошлом, в течение голоцена.
Разве не удивительно, что гиппопотамы жили здесь за 2500 лет до н. э. и даже в
более близкие к нам времена. Причины таких разительных перемен не до конца
выяснены, и на этот счет имеется много различных гипотез. Возможно и прав
профессор Ле Уеру, чьи слова приведены в главе 5: «Пустыню создает человек.
Климат лишь обеспечивает подходящие условия для этого», но для доказательств
требуется всесторонний анализ всей накопленной информации, а в некоторых
случаях и специально поставленные многолетние эксперименты. Поэтому мы
считаем, что последние главы монографии страдают от излишней сжатости, хотя
и дают читателю массу фактов для размышления. Ясно, что Сахара еще ждет
своих поклонников и новые яркие открытия еще впереди. Может быть, опираясь
на прекрасные традиции Русского географического общества, организовавшего
многочисленные экспедиции для познания природы пустынь Центральной Азии,
и советские исследователи смогут пересечь просторы Сахары и внести свой вклад
в раскрытие ее тайн.
В заключительной главе монографии профессор А. Уоррен сосредоточил
свои усилия на точном определении понятия «опустынивание» и гораздо меньше
внимания уделил конкретным практическим мерам по борьбе с этим грозным
явлением. Буквально в нескольких словах он упоминает о Плане действий, приня-
том на Конференции в Найроби в 1977 г. (см. выше), и подвергает сомнению
эффективность одного из многочисленных проектов этого Плана, направленного
на создание Транснационального зеленого пояса в Северной Африке. Нам не
хотелось бы вступать здесь в полемику с профессором А. Уорреном, и мы отправ-
ляем читателей, которые желают получить дополнительные объективные сведе-
ния по этой проблеме, к уже упомянутой выше монографии И. С. Зонна и
Н. С. Орловского (1984) «Опустынивание: стратегия борьбы». Вообще говоря, в
истории человечества и в истории развития поверхности планеты опустынива-
ние — это не новый процесс. Достаточно сослаться на примеры исчезновения
древних цивилизаций, поглощенных пустыней, в ряде регионов Азии: Передней
(Месопотамия), Средней (Хорезм), Центральной (Гоби), Южной (Мохенджода-
ро) и Восточной (Ордос). В Месопотамии, например, выделено четыре цикла ант-
ропогенного опустынивания: 1) 2400—1700 гг. до н. э.; 2) 1300—500 гг. до н. э.;
3) XI—XIII вв.; 4) современный процесс (А. Ю. Мрост, 1984)*. Однако широкое
глобальное развитие опустынивания в последнее столетие — явление новое по своим
* А. Ю. Мрост. Древнее и современное опустынивание в Ираке. — «Проблемы освоения
пустынь», 1984, № 2.
ПОСЛЕСЛОВИЕ
407
масштабам и одновременности своего проявления на разных континентах, кото-
рое должно быть поставлено в связь, с общими особенностями развития человече-
ства в наше время, с общими проблемами взаимодействия природы и человека.
Для того, чтобы приостановить процессы опустынивания в мировом масштабе и
восстановить плодородие земель, пострадавших от развития этих процессов, по
оценке экспертов ЮНЕП, в течение двадцатилетнего периода ежегодно потребу-
ется в среднем 4,5 млрд, долларов. Для накопления необходимых на борьбу с опу-
стыниванием средств в 1979 г. по инициативе ЮНЕП был основан специальный
Фонд ООН. Несмотря на то, что ежегодные убытки из-за развития процессов опу-
стынивания составляют около 26 млрд, долларов («Desertification Control», № 9,
December, 1983), поступления в Фонд до сих пор остаются весьма ограниченными.
Будем надеяться, что новое политическое мышление, процессы разоружения и
использование благодаря переходу на конверсию военных предприятий части
средств для экологических целей позволят коренным образом изменить сложив-
шуюся ситуацию. При этом мы твердо уверены, что рациональное использование
и воспроизводство природных ресурсов в Сахаре и в других аридных регионах
мира возможно. Но для этого нужно умело сочетать традиционные стратегии и
современную технологию и обоснованно принимать решения на самых разных
уровнях национального и местного управления. Несмотря на ироническое замеча-
ние профессора А. Уоррена о простодушных экологах из Европы или Америки,
которым трудно разобраться в запутанных системах землепользования, существу-
ющих в Африке, полагаем, что их помощь в борьбе с опустыниванием и в реше-
нии других экологических проблем на Африканском континенте может
быть весьма существенна. В этом нас убеждают результаты интегрированного
проекта по аридным землям Северной Кении (ИПАЛ), проведенного в рамках
программы ЮНЕСКО «Человек и биосфера» (МАБ) (подробнее см.: В. М. Неро-
нов, И. Я. Кудоярова. «Проблемы освоения пустынь», № 3, 4, 6, 1986; № 2, 3,
1987).
Среди различных подходов, направленных на предотвращение опустынива-
ния аридных пастбищ, а также на восстановление их биологической продуктивно-
сти после перевыпаса, в условиях Африканского континента весьма перспектив-
ным нам представляется более широкое использование диких животных для
производства мяса и общего развития экономики за счет организации спортивной
охоты и туризма. Об этом кратко упоминается в конце главы 18, посвященной
крупным млекопитающим Сахары. В течение многих веков африканцы вырабо-
тали своеобразную форму сосуществования с миром диких животных, позволя-
ющую и тем и другим жить бок о бок друг с другом. На древних барельефах
Египта часто изображены смешанные стада крупного рогатого скота с антило-
пами орикс и аддакс. В настоящее время такую практику совместного выпаса стад
домашних и диких животных изредка еще можно наблюдать в некоторых районах
Кении, Танзании и Нигера. Кения явилась одним из пионеров в создании экспери-
ментальных ранчо для разведения охотничье-промысловых животных. Оказа-
лось, что, например, газели могут производить мяса в расчете на единицу пло-
щади пастбищ в 14 раз больше, чем крупный рогатый скот при традиционных
условиях содержания («Desertification Control», № 9, December, 1983). Они устой-
чивы к болезням и не требуют большого количества питьевой воды. Их содержа-
ние оказалось явно менее разрушительным для окружающей среды; к тому же
мясо диких животных благодаря меньшему количеству жира имеет ряд неоспори-
мых преимуществ по сравнению с мясом домашнего скота. Однако из-за трудно-
стей хранения и переработки мяса диких животных и его сбыта (из-за сложностей
правил ветеринарного контроля) эти эксперименты пока не нашли широкого при-
408
ПОСЛЕСЛОВИЕ
менения на практике. Думаем, что в современных условиях многие трудности на
пути создания экономически рентабельных ранчо диких животных (или вместе с
домашним скотом) вполне преодолимы. Очевидно, и в нашей стране, исходя из
опыта успешного восстановления поголовья сайгаков, создание подобных хо-
зяйств, например на подверженных опустыниванию аридных землях Калмыкии
или в районе Аральского моря, было бы также целесообразным.
Для совместного решения задач защиты окружающей среды и освоения
земельных ресурсов, сохранения генетического разнообразия и экосистем и для
проведения научных исследований и мониторинга необходима разветвленная сеть
охраняемых территорий. Этот важный раздел каким-то образом выпал из поля
зрения составителей и не нашел своего должного отражения в данной книге. Из
приводимой ниже таблицы, в странах Северной Африки (по имеющимся данным
мы не смогли представить собственно Сахару), особенно в последние годы, виден
рост значения охраняемых территорий для сохранения биологического разно-
образия и их вклад в устойчивое экономическое развитие. Среди 59 охраняемых
территорий, насколько нам известно, пока только две отнесены к категории био-
сферных заповедников (Тассилин-Адджер в Алжире и Омайяд в Египте), концеп-
ция которых разработана в рамках Программы ЮНЕСКО «Человек и биосфера»
(МАБ). Этого, конечно, недостаточно для такой огромной и разнообразной по
природным условиям территории, и необходимо продолжить усилия по увеличе-
нию их числа. Тем более, что каждый биосферный заповедник должен представ-
лять «репрезентативный экологический район» и учитывать традиции и интересы
местного населения; на его базе выполняются одновременно природоохранные и
научно-исследовательские функции. Всего к настоящему времени по данным
МАБ/ЮНЕСКО создано более 270 биосферных заповедников в 72 странах.
Таблица
Площадь (в га) полностью охраняемых (П)
п частично охраняемых (Ч) территорий
в странах Северной Африки*
Страна и общая площадь аридных экосистем	Число охраняемых территорий	Площадь охраняемых территорий	
		п**	
Алжир — 238 173 100	4	312 500	20 000
Чад—109 767 700	5	8 000 000	2 681 000
Египет—100 025 000	13	660 000	64 100
Ливия —173 020 500	4	0	24 305
Мали —73 327 500	6	0	3 350 000
Мавритания —110 250 800	6	1 483 000	710 240
Марокко — 78 492 000	7	7 847	230 200
Нигер —108 767 600	5	1 280 500	8 196 240
Судан —202 978 500	4	890 000	448 000
Тунис—12 375 400	5	23 771	12 000
* По данным М. Грина, Г. Дракера (при участии С. Дея) из Всемирного центра мониторинга охраняе-
мых территорий, представленным в докладе на Симпозиуме по охране млекопитающих Сахаро-
Гобийского региона (Рим, август 1989 г., 5-ый Международный териологический конгресс).
** П — соответствует 1-ой и 2-ой категориям охраняемых территорий по классификации МСОП.
♦♦♦ ч — соответствует 3-ей и 4-ой, а также «неопределенной» категориям по классификации МСОП.
В заключение хотелось бы еще раз подчеркнуть мысль, что будущее для гря-
дущих поколений во многом определяется осознанием того, что основой жизни на
Земле является биосфера и ее ресурсы. Поэтому необходимо как можно шире
ПОСЛЕСЛОВИЕ
409
развивать и совершенствовать экологическое образование и воспитание на всех
уровнях, начиная с раннего детства. Воздействие деятельности человека на раз-
личные экосистемы нашей планеты достигло такого уровня, что уже самого чело-
века нельзя рассматривать в отрыве от измененных им экосистем и биосферы в
целом. Человек становится фактически центральным объектом экологических
исследований. В итоге современная экология стала представлять собой яркий при-
мер формирования комплекса научных знаний на основе интеграции естественно-
научных, общественно-научных и технических дисциплин, создающего теорети-
ческую основу для планирования, организации и осуществления деятельности в
различных сферах практики. Указанная выше закономерная тенденция полно-
стью подтверждает справедливость социального содержания концепции ноосфе-
ры, разработанной академиком В. И. Вернадским. Согласно этой концепции,
ноосфера есть такое состояние биосферы, когда преобразующая человеческая
деятельность начинает играть в ее процессах определяющую роль. Следователь-
но, повышение ответственности человека за эволюцию биосферы должно быть
самой неотложной из стоящих перед человечеством первоочередных задач. Мы
должны не только сохранить золотой фонд биосферы, но и значительно его при-
умножить.
Ознакомившись с первой книгой в серии под таким само за себя говорящим
названием, мы вместе с вами, уважаемые читатели, несомненно овладели новыми
знаниями и тем самым продвинулись вперед на пути к решению задач по охране
природы, названных выше. Впереди нас ждут новые интересные встречи с кни-
гами этой серии и будем надеяться, что в самом ближайшем будущем. На террито-
рии нашей страны есть немало районов, действительно представляющих золотой
фонд биосферы, и долг наших специалистов-экологов не только изучать зарубеж-
ный опыт, но и внести свой посильный вклад в расширение этой всемирной серии.
Академик Р. Е. Соколов
Кандидат географических наук В М. Неронов
Предметный указатель
Абсорбщы (поглощение) воды
поглощение воды » относительно сухой
почвы 105
усиление абсорбции воды 104—105
Амфибии 237,246—248,261
виды, обитающие в Сахаре 241, 246—248
местообитания 261,262
Анатомия листа 107
Антилопы 328—330
аддакс 328—330,334—339
орикс 328—330,336—339
Арабы 368—369
Ареносоли 56
Археология 341—363
практические проблемы 343—344
Атер, культура 346—347
Ашель, культура 346
Бабочки 161, 177
Барханная кошка 333
Бахчевые божьи коровки 177
Бегемоты 324
Берберы 370
Биослой
выживание в биослое 82—83
выживание над биослоем 81—82
выживание под биослоем 79—81
Блохи 14
Болотные козлы 324
Большие куду 324
Большой бражник 81
Буйволы 324
Бурение артезианских скважин 401
Верблюд одногорбый 333
Вертисоли 64, 65
Ветер 11, 31—34, 41, 76—79, 136
скорость 78
Ветровой режим 76—79
Вздувшаяся земля 66
Видимость 41
Влажность 37—39, 76—78
относительная 37—39, 309
Вложенные корни 105
Внутритропическая зона конвергенции
(ВТЭК) 30—34,40,176,180,181,188,196,
281, 287
Внутритропический фронт (ВТФ) 287
Водные ресурсы 97, 383
Водный баланс 102,103
Водный голод, воздействие 108
Водоемы временные, см. Временные водоемы
Воздух
воздушные массы 31—34
воздушные условия 81, 82
движение воздуха 76
температура воздуха 36, 75—76, 78
Вредные насекомые 171—202
всеядные виды 175
интродуцированные виды 173—174
приспособившиеся виды 173—175
специализированные виды 177
Временные водоемы 130—140
биология вод 139
в Судане 136—139
местонахождение 132
образование 135
общие замечания 140
прошлое и настоящее 130—136
фауна 132
характеристики вод 137—138
см. также Дождевые разливы
Вулканизм 49—50
Выпас 399
Вырубка на дрова 396
Вытаптывание растительного покрова скотом
396—397
Газели 330—333,335—337
Галечных орудий, культура 345
Галофильная растительность 108—109
Галофиты 108—ПО
Гвинейский муссон 34
Геология 44—52
Гепарды 327, 328
Герпетофауна 238
зоогеографическое происхождение 241—
246
литература 238—240
местообитания в Сахаре 241—246
систематика, распространение и общая эко-
логия 239—240
Гиены 333
Гипскрит 58
Голоцен 87
Гривистый баран 325—327
Грифы 333
Грызуны 296—299, 302, 305, 309—312
Губоногие многоножки 146—150
общая характеристика 146—148
поведенческие и физиологические адапта-
ции 150
ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ
411
сахарские виды 148—149
экологическое распределение 150
Гуиди 309
Двупарноногие многоножки 150—153
общая характеристика 150—153
поведенческие и физиологические адапта-
ции 153
сахарские виды 153
Двурогий носорог 324
Джнззу 337
Дикие ослы 325,327—328
Дикий арбуз 337
Дождевые корни 105
Дождевые разливы (лужи) 131,133, 135
пищевые цепи 139
фауна 132,134,137
Дождевые черви 119—120
Доисторическая эпоха 341—363
Доплейстоцен 56—58
Дюнные поля 52
Дюны 62—63
Ермосоли 56, 61—62
лювиковые 60
нормальные 60
Жаброноги 133—134,137,139
Жернова 363
Жирафы 325,339
Жуки 155,163—166
скорость потери воды 82
Жуки-нарывники 165
Зависимость между нагревом тела и временем
пребывания на Солнце 83
Защитное средство от иссушения 108
Защитные приспособления у животных 15
Земледелие 356,387—390
Земляные черви 119—129
адаптации 127—128
влияние содержания влаги в почве 128
влияние температуры 128
естественное перемещение 126
значения pH 128
источник кислорода 121
перенос птицами 126
периоды миграций 125—127
происхождение и особенности 120—121
размножение 121
численность и биомасса 128—129
Ибадиты (хариджиты) 370
Изверженные породы 50
Известняки 60
Изменения климата 42, 51,394—395
в плейстоцене 58
Изогиеты 131
Изотопы углерода 107
Иксодовые клещи 233—234
Индекс увлажнения 393
Ископаемые 44,171—172
Иснарещю 37—39,106
Иссушение 51,101, Ю6, 215—216
Кайнозойские вулканические породы 50
Камбясоли 56
Каменные очаги 355
Камии 82—83
Каракалы 333
Картирование иочв 54
Кладоцеры 135,137
Клещи 14,232—234
Климат 27—42
определяющая нрммф 29—31
Климатическая зональность 56
Клопы 155,160
Коловратки 137
Колонизация Сахары европейцами 88—89
Комары 163
Комплекс пород фундамента 46
Конхостраки 133,137, 139
Копеподы 135,137
Копытные животные 336
Корковая цементация 60
Корневая система 104—Ю5
конкуренция корневых систем 104
размеры корней 104
соотношение надземной и подземной
частей растений Ю4
Крокодилы 324
Крупные млекопитающие 324—339
адаптации к жизни в пустыне 333—337
морфологические адаптации 333—334
наскальные изображения и петроглифы
324
охрана в целях развития 338—339
поведенческие адаптации 336—337
потребность в воде 337
современная фауна Сахары 325—333
физиологические адаптации 334—335
Ксеросоли 56, 62
Ксерофиты 101,105, 337
Кузнечики 177—198
Леопарды 325
Летучие мыши 300,301,319—321
виды, обитающие в Сахаре 320
Ливни 131
Листоногие ракообразные 132, 133,135
Литосоли 59
Ложные скорпионы 216—219
биология 216—218
виды, обитающие в Сахаре 218
приспособления к жизни в пустыне 218—
219
Лошадиные антилопы 324
Львы 325
Мавританский неолит 351
Мавры 374—378
Магматические интрузии 49
412
ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ
Магматические процессы 49—50
Макроклимат 86
Мартышка-патас 325
Мезозойские осадочные формации 48
Мелкие млекопитающие 294—322
в условиях пустыни 304
выбор местообитаний 304—305
выбор пищи 311—314
динамика популяций 314—317
кормовые ниши 312
норы и убежища 309—311
описание видов 299—301
особенности пищи, активности и состава
мочи 307
происхождение 295—296
разделение ресурсов 318—319
размножение 314—317
районирование Сахары по фауне мелких
млекопитающих 300
распространение 295—296, 301—303
сохранение воды 305—309
терморегуляция 305—309
характер активности 309
эндемизм 303—304
Механизмы переживания и/или избегания
засухи 102—105
Механизмы уменьшения потерь воды 102—104
Микроклимат 72—83
Млекопитающие, см. Фауна, Крупные млекопи-
тающие, Мелкие млекопитающие
Многоножки 145—153
Мокрицы 142—145
общая характеристика 142
поведенческие и физиологические адапта-
ции 144—145
сахарские виды 142—144
экологическое распространение 144
Мочевая кислота 169
Муравьи 82,161—162
Муравьиные львы 159
Мустье, культура 346
Мухи 155, 163
Наземные равноногие 117
Накопление пролина 108
Насекомоядные 300
Насекомые 81—82, 141, 157—166
адаптации к условиям пустыни 166—169
виды, обитающие в Сахаре 157—166
живущие в почве 118—119
общая характеристика 155—156
рытье нор 166—167
сохранение воды 168—169
способность переносить воздействие высо-
ких температур 169
суточная активность 167—168
теплоустойчивость 168—169
эпигейные (напочвенные) 155—169
Население Сахары 366—380
Наскальные изображения 359—360
Наступание Сахары 17—25
Неиксодовые клещи 232—233
паразитические 232—233
свободноживущие 232—233
Нематоды ИЗ, 115—116, 137
Неолит 349—356
конец неолита 357—359
с капсийскими традициями 350—351
Неолит Средиземноморья 350
Ногохвостки 117—118, 219
Норы 79—81
Нубийские песчаники 60, 61
Нубийский дикий осел 327
Оазисы 172, 173, 382—392
в истории сахарского региона 382
местные взаимосвязи 383—387
оазисы 1970-х годов 390—392
сельское хозяйство в оазисах 387—390
функции 383—387
Обитатели Сахары 16
Обкусывание растений животными 399
Облачность 39—40
Олигохеты 120
Олигоцен 86
Онихофоры 141
Опустынивание 393—401
деятельность человека 396
засуха 395—396
меры по замедлению 401
определение 393
степень интенсивности 397
эксперименты «с огораживанием» 398
Орлы 333
Орошение 172
Осадки 10, 39—40, 79, 87, 127, 131, 180, 191—
192, 195—196, 324, 366, 387, 393—395
Осадконакопление 47—49
Осы 161—162
Павиан 325
Палеолит 344—345
Пассаты 30,31,33
Пауки 204—205,224—232
биология 224—228
виды, обитающие в Сахаре 228—231
приспособление к жизни в пустыне 231—
232
Паукообразные 117, 141, 204—233
общая характеристика 204—205
определение 204
Перепончатокрылые 161—162
Пескоплавающие животные 80
Песчаники 60
Песчанки 309
Песчаные бури 41
Песчаные дюны 393
Песчаные равнины 52
Песчаные тараканы 118
Пещеры 79—81
Пищевые цепи в дождевых лужах 139
Плиоцен 87
Плотоядные 300
Поверхностные отложения 98—100
Позднемеловой период 86
предметный указатель
413
Полихеты 120
Постоянные водоемы 132, 133
Потери воды
в результате транспирации 168
у жуков 82
у скорпионов 215—216
Потребности в воде у крупных животных 337
Почвенная мезофауна 118—119
Почвенная микрофауна ИЗ
Почвенная фауна 113—129
Почвенные микробы 119
Почвенные съемки 55
Почвы И—12, 54—70
аллювиальные 64—70
без развитого профиля 57
дифференциация 59
засоленные 64—70
концепции и история изучения 54—55
оазиса Тафилалет 70
проницаемость 99 .
распространение основных типов 59—70
со слабо развитым профилем 57
с хорошо развитым профилем 57
условия формирования почв 56—59
Правило Глогера 269
Приземное давление 31—34
Природные условия 9—12
Проблема засоления 109
Продуктивность пастбищ 399
Простейшие ИЗ, 115, 137
Протоистория 342, 357—359
Прямокрылые 81, 157—159
Птица-секретарь 333
Птицы
виды 266—279
биологические адаптации 276—278
описание 268—271
миграция 281—293
афротропические мигранты 281—282
в условиях пустыни 286—287
палеарктические мигранты 282—285
перелет широким фронтом 288—291
транссахарские мигранты 281, 284
предпочтительные местообитания 272
размножение 273—276
с парящим полетом 291—293
экология 271—273
Пустыня
жаркая 72
созданная человеком 17—18
холодная 72
Пчелы 161
Пыль 41, 99
Пыльная буря 41
Радиация 72—76
инфракрасная 73
ультрафиолетовая 73, 76
Растения, избегающие засухи 101—102
Растительность 97—98, 387
Реги 62
Резные изображения 359, 360, 362
Рептилии 248—262
адаптации 260—261
вцды, обитающие в Сахаре 241—246,
248—261
виды, обитающие между долиной Нила и
Красным морем 257—258
индикаторы условий Сахары 259—260
местообитания 261—262
находящиеся под угрозой в связи с опусты-
ниванием 258—259
тропические рептилии долины Нила 249
узкоареальные или эндемичные виды
255—257
широко распространенные виды 250—255
Речные наносы 99
Самум (симун) И
Саранча 81,177—198
вспышки массового размножения 178, 181
жизненный цикл 180
мигрирующая саранча 196
область инвазии 178
область рецессии 178
общая характеристика 177—179
основные местообитания 191—196
очаги массового размножения и основные
перемещения 182—183
полет и миграции 180
полет ночью 184
рецессии и вспышки размножения 184—
189
Саранчовые 197
Сахаро-суданский неолит 351—352
бовидская скотоводческая фаза 352—353
Сахельская засуха 86
Сеноеды 14
Сенокосцы 216
Сериры 62
Синдром водообеспечения и фотосинтеза 106
Синтез С4-дикарбоновых кислот 107
Сирокко 11
Скалы 59—62
Скарабей 165
Скорпионы 205—216
адаптации к жизни в пустыне 214—216
биология 205—219
виды, обитающие в Сахаре 210—214
мифология 205—206
ночная деятельность на поверхности 215
особенности питания 207
особенности поведения 206—207
потребление воды 216
современные вымыслы о скорпионах 206
спаривание и размножение 208--209
способность к рытью нор 214
угроза для существования 208
устойчивость к высыханию 215—216
устойчивость к температуре 215
хищные враги скорпионов 208
яды 209—210
Слоны 324,325,339
Созданная человеком среда 173
Солевыделяющие галофиты 109
Соленакапливающие пузыри 110
414
ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ
Солендеымдойыс органы 1Ю
Сомнучим рядеюцйй М*-7<б, 79
Соя***** «ми* М—36
Сожшш1 65, 108—ItO
СоямДО 219—224
Фкиюга 2*9—223
МЕМ» обмтявтм в Сахаре 224
питание 221—222
сшдоввкде и размножение 222—224
Сохранение воды 12—13
мелкими млекопитающими 305—309
насекомыми 168—169
пустынными растениями 100—108
Стратиграфия 47—49
Субтропическое струйное течение 31
Суккуленты 110,337
Суммарная радиация 34—36
Такыр 66
Тальвеги 132
Тектоника 45—47
Температура 11
Тенерская скотоводческая фаза 353—355
Тень 81—182
Тепловые адаптация 14—15
Теплоустойчивость (у насекомых) 168—169
Термиты 159—160, 200—202
Термогигроскопическле наблюдения 80
Терморегуляция (у мелких млекопитающих)
305—309
Травоядные 299
Транспирация 106
потери воды при транспирации 168
транспирация через кутикулу 168
Трипсы 160—161
Тропическая континентальная масса 33
Трубкозубые 336
Туареги 371—374
Тубу(теда) 370—371
Тысяченожки 151—152
Улитки 83
Уменьшение испаряющей поверхности 102—
103
Уменьшение скорости испарения 103—104
Уховертки 159
Фауна 12—15, 156, 172
временных водоемов 133—135
дождевых разливов 132, 134, 137
пресных вод 135
происхождение и формирование 295—296
см. также Почвенная фауна
Физико-географическая карта Сахары 55
ФигогёшМде бугры 99—ТОО
Фитогеография 91—94
Фитохорологическое деление Самары 93
Флора 12—15,85—94,96—110,172
прошлых периодов 86—87
Сахаро-Синдская 91—94
современная 87, 90—91
флористические исследования 87—90
Флювисоли 64
карбонатные 64
Формации докембрия 45
Формы рельефа 98
Фотосинтез 106
продукция 106
Фотосинтез С3 106—107
Фотосинтез С4 106—107
«Хабль эль-вата» 121
Хабуб 11,136
Хамады 59—62
Хамсин И, 136
Харматан И, 136
Хиатус 347
Хищные жужелицы 166
Хищные многоножки 117
Центральная экстраарндная зона 96—97
Червеобразные многоножки 146, 148—149
Чернотелки 82
Чешуекрылые 161, 173
Членистоногие 113,116—119,141,142,145,155
Шакалы 333
Шахали 11
Щетинохвостки 14,157
Щитки 133,137
Эблисс 11
Эволюция ландшафта 44
Экология растений 96—110
Эоловые пески 99
Эпигенные (напочвенные) насекомые 155—
159
Эпипалеолит 347—349
Эффект Чарни 396
Эффективность использования воды 107
Ячейки Гадлея 30, 31
Ящерицы 82—83
Указатель географических названий
Абд-эль-Куадир 143, 144
Абелеса 372
Абиссиния, см. Эфиопия
Агадес 367,373,380,393,394
Агадес, департамент 248, 256, 372
Агадир 213
Аграм, обл. 367, 371
Агхлан-Никлен 190
Адждабия 387, 391
Адмер, эрг 353
Адрар, плато 57,89,131,174,189,191,194,196,
246—248, 258, 302, 342, 366, 373—375
Адрар-Боус, г. 44
Адрар-Бу, стоянка 345, 347, 353, 354, 358
Азавад, географ, обл. 24
Азрак, оазис 134
Аир, плато 47, 49, 51, 57, 86, 89, 124, 153, 172,
174, 189, 190, 194, 240, 247, 248, 256, 258,
268, 286, 297—299, 302, 325, 327, 343, 353,
366, 372
Айзелик 367
Айн-эль-Хаджадж 143
Айт-Меллоул 247
Акакус, горы 351
Акик 19
Александрия 122,127, 128, 142, 143
Алжир 11, 16, 19, 31, 34, 56, 63, 70, 85, 89, 96,
108, 117, 121—123, 142, 143, 149, 153, 174,
175, 177, 181, 183, 193, 201, 210, 239, 240,
246, 248, 250, 256, 259, 260, 268, 297—299,
303, 305, 311, 315, 318, 329, 331, 342, 346,
350, 368—370, 372, 379, 380, 383, 384, 386,
389, 390, 392
Алжирское плато 144, 200
Альберт, оз. 123
Амадрор, вади 367
Амгид 249
Амдед, уэд 351
Амербоу, плотина 69
Ангола 196
Антиатлас, хр. 258, 260, 331
Аполлония 238
Аравийская пустыня 237, 257, 274
Аравийский п-ов 28,91—93,134,182—184,188,
194, 202, 256, 258, 282, 283, 401
Арлит (Арли) 358, 379
Асекрем, плато 153
Ассаба 174
Асуан 127, 143, 144, 149, 214, 258, 383
Асьют 143
Атар 174
Атбара, р. 19, 149
Атлас (Атласские горы) 19, 31, 47, 58, 64, 70,
85, 121—123, 131, 181, 201, 210, 269, 331,
368, 394
Высокий 77,78,247,258,260
Сахарский 107, 258—260, 350, 352
Аудерас 325
Ауджила, оазис 124, 372
Ауинет-Торкоз 251
Африка
Восточная 17, 47, 144, 183, 184, 241, 246,
283, 288, 292, 301, 399
Западная 18, 19, 28, 32, 41, 86, 123—125,
136, 153, 183, 195, 214, 240, 241, 262,
292, 295, 342, 377, 384, 386, 388, 394,
396, 397, 400, 401
Северная И, 21, 24, 29, 32, 33, 45—47, 51,
54, 85, 87,92, 96,117,123,130,131,149,
159, 161, 162, 184, 200, 206, 210, 237,
246—249, 258, 262, 278, 282, 286—288,
295, 332, 341, 342, 346, 347, 367, 368,
388 394 401
Тропическая 87,90,126,172,238,241,
246, 247, 238, 288
Тунисская 24
Центральная 64, 241, 295
Экваториальная 125
Южная 90,127,246
Афротропический (Эфиопский) регион 123
Ахаггар, нагорье 16, 25, 36, 40, 47, 49—51, 56,
57, 65, 85, 86, 89,124,128,131,136,143,144,
148—150, 153, 172, 213, 214, 238, 239, 246,
247, 251—253, 255, 256, 258, 268, 270, 273,
286, 297—299, 302, 325, 328, 342, 347, 351,
358, 366, 367, 372
Ахир, уэд 249
Ахнет, горы 344, 358, 359, 361
Багезан, горы 153
Бардай 371
Бардия, бух. 21
Барис, оазис 123, 126
Барка, р. 149
Бахария, оазис 124—127, 390
Бахиг 127
Бахр-эль-Газаль, провинция 124
Бахр-эль-Джебель, провинция 124
Бенгази 35,385,387,390
Бени-Аббес 239, 252, 256, 305, 311, 315—318
Бени-Униф 102, 105
Бет-Таджин, хамада 58
Бехейра, провинция 128
416
УКАЗАТЕЛЬ ГЕОГРАФИЧЕСКИХ НАЗВАНИЙ
Бильма 34—38,40,246,256,367
Бир-Мигла 11
Бир-эль-Атер, стоянка 346
Бискра 105,142, 143, 174, 368
Боделе, впад. 57
Большой Восточный Эрг, пустыня 256
Большой Западный Эрг, пустыня 63, 256
Бон, м. 288
Борку, провинция 353,370, 371
Борну 385
Брак, оазис 383, 391
Брач 149
Бург-эль-Араб, пустыня 122, 123,142
Буэрат-эль-Хсун 60
Вадаи 370,385,390
Вадан 374
Вади-Хальфа И, 65, 143, 214, 218
Вади-эн-Натрун, впад. 384, 390
Вад-Медани 22,123
Валата 374, 376
Верхняя Вольта 398
Виктория, оз. 123
Вилья-Сиснерос 34—38
Габес (Малый Сирт), зал. 287
Гадамес 149, 370
Гайдаран 368
Гамбия 123,124,377
Гана 367,368,370,376
Гао 368
Гарун 174
Гарфа, плотина 69
Гат, оазис 149, 246, 247, 256
Гатрун 271
Гаш, р. 196
Гвинейский залив 34, 49
Гвинея 28
Гезира 60, 64, 175, 176
Гельван 10
Гераклея 18
Герис, р. 70
Гефара, равнина 391
Гиза, оазис 149
Гир, хамада 58, 63
Гоулимим 254
Гуэлт-эс-Стил 149
Дамар, уэд 189
Дамергу 367, 386
Дарб-аль-Арбаб-ин, караванный путь 88
Дар-Тишит 356, 357
Дарфур, плато 88, 127, 370, 385
Даура, р. 70
Даура, хамада 58
Дахла, оазис 34—38, 63,124,127
Дахшур, болота 123
Джагбуб, оазис 383
Джало, оазис 370
Джалу 387
Джанет, оазис 246, 355
Джарабуб, оазис 143
Джебель-Ахдар, горы 122
Джебель-Оуркзис, горы 258
Джебель-Марра, г. 47, 49, 50, 57, 85, 124, 125,
131
Джебель-Нефуса, горы 370
Джебель-Увенат 89
Джебель-Харудж, горы 57
Джебель-Черичера, горы 149
Джебель-Эльба, горы 247,256, 257
Джебель-Эрфуд, г.
Джебель-эс-Сода, горы 57
Джерид, шотт 65, 67, 70, 370
Джофра, оазис 391
Дигла, вади 80
Диндер, обл. 163
Доброй Надежды, м. 19
Донгола, ист. обл. 19, 124, 202, 292
Дра, плато 58, 370
Дра, р. 249,251,258
Египет И, 19, 27, 34, 36, 39, 40, 56, 63, 64, 80,
88, 89, 91, 117, 121, 123—126, 132, 133, 136,
142, 143, 148, 149, 167, 181, 201, 213, 214,
240, 246, 247, 254, 256, 257, 276, 281, 282,
288, 290, 291, 297—299, 301—303, 309, 310,
314, 315, 329, 341, 352, 353, 355, 369, 383,
384, 390
Верхний 25,122, 126, 237, 257
Нижний 218,246,247
Египетская пустыня 39, 66, 368
Заир 124
Заир, р. 394
Замбези, р. 123
Западная пустыня 39С
Зауэрат 377
Зеленого Мыса, о-ва 28
Земмур, возв. 366
Зиз, р. 70
Зумри 371
Игхаргхар, уэд 246, 351
Иделес 148
Иламан 149
Имаоун 361
Имлиль 247
Ин-Абанрарит 192,289
Ин-Абецу 256
Ин-Ал ахи, колодец 277
Ин-Амери 148, 149
Ин-Афеллахлах 359
Ин-Салах И, 39
Иншас 128
Ирабеллабен 153
Ираван, вади 66
Искендерон, зал. 292
Иссауэн-Игхаргхар, впад. 63
Истмик, пустыня 124
Ифорас, плато 57, 89, 174, 189, 191, 194, 196,
248, 258, 366, 373, 374
УКАЗАТЕЛЬ ГЕОГРАФИЧЕСКИХ НАЗВАНИЙ
417
Ифорас, р. 191
Ихмироу, уэд 249
Кавар 367,368,370,371
Кадеро, стоянка 354
Каир 35, 65, 88, 115, 123—126, 143, 148, 159,
258, 315
Каланскио, серир 274
Калахари, пустыня 27
Камерун 49,123,124,149,174
Канарские о-ва 28, 122—124,149,181, 357
Канем 370
Кано 380,385,386,394
Карнак 143
Карфаген 143
Кассала 21
Катагун 88
Каттара, впад. 66
Кебили 70
Кена 292
Кения 123,125, 148,149
Килиманджаро, г. 123
Кирена 238
Киренаика, ист. обл. 31, 40, 122, 143,175,178,
197, 240, 248, 259, 348, 368
Коз, пески 393
Конго, р. 19
Константина, вилай 108
Кордофан, плато 63, 132, 136
Корти 9
Кости 22
Кот-д’Ивуар 123
Красное море 9, 27—29, 40, 80, 85, 124, 184,
188, 194, 237, 257, 274, 281, 292, 341
Куарзазат 253
Кувейт 22,80,213
Куркур, оазис 127
Куфра, оазис 35, 124, 143, 240, 276, 370, 383,
387, 389—392
Лагуат 174
Лептис-Магна 21,238
Либерия 123
Ливийская пустыня 39, 88, 91, 271, 274, 276,
279,352
Ливия И, 16,21,24,27,49, 57,60,61,63,65,66,
72, 89, 117, 121, 143, 148, 149, 181, 183, 197,
200, 201, 218, 238, 240, 246, 256, 258, 282,
297—299, 301—303, 329, 342, 350, 368—370,
372, 379, 383—387, 389—392
Луксор 122,143,292
Мавритания 36, 58, 65, 89, 91, 130, 132, 133,
136, 174, 181, 183, 239, 240, 246, 248, 249,
262, 286, 297—299, 303, 329, 330, 342, 351,
356, 366—368, 374, 375, 377, 379, 384, 398
Магриб 56,271,276,282,342,344,345,348,350
Мадейра, о. 28
Малакаль 124,125
Мали 24,41,64,174,181,185,189,191,194,240,
247, 329, 366, 367, 371, 372, 376, 384, 386,
394, 398
Марракеш 368
Марокко 31, 36, 54, 56, 60, 70, 85, 91, 96, 117,
121, 122, 148, 149, 181, 183, 195, 201, 213,
239, 246—251, 253, 254, 256, 258—260, 262,
274, 286, 288, 292, 329, 331, 342, 368, 370,
374, 377, 379, 380, 385, 386
Марьют, пустыня 80,122,128
Мверу, оз. 123
Меддуза (Кантин), м. 19
Мероэ 19
Меру, г. 123
Мески 248
Мехарза, плотина 69
Мзаб, географ, обл. 370, 380
Могадор, см. Эс-Сувейра
Мокаттан, холмы 148
Монгалла 149
Муйдир, горы 57, 343
Мулей-Ибрагим, плотина 69
Мурзук 88,386
Мурзук, оазис 383, 388, 389, 391
Мурзук, хамада 60, 61
Мусавварат-эс-Софра 19
Намиб, пустыня 27, 28, 169, 172, 277, 278
Насер, вдхр. 38, 42
Наср-Сити, оазис 115,116
Нигер 34, 41, 44, 49, 88,153, 174, 181, 184, 185,
189, 190, 194, 240, 246, 247, 256, 289, 297—
299, 329, 330, 351, 356, 358, 367, 371—373,
379, 384, 386, 393, 398, 399, 401
Нигер, р. 64, 85, 88, 89,196, 247, 249, 394, 397
Нигерия 49, 88,171, 301, 372, 379
Нил, р. 19, 24, 31, 37, 41, 63—65, 85, 88, 89,
115—117, 122—128, 130, 132, 143, 144, 146,
149, 150, 153, 157, 172, 200, 202, 237, 238,
241, 246, 247, 249, 250, 257, 261, 286, 292,
299, 303, 319, 320, 330, 341, 348, 351, 352,
355, 356, 368, 383, 385
Белый 124,125
Голубой 123,145
Нуакшот 174,374,377
Нубийская пустыня 25,131—133,136, 160, 237,
257, 292
Нубия 19, 126,214,358
Нубия, оз. 214
Нумидия 368
Нун, уэд 374
Озерное плато 64,123,125,126
Омайед, биосферный заповедник 118
Омдурман 22
Оран 248,256
Оран, вилай 108, 260
Оранжевая, р. 123
Персидский залив 22, 28
Предсахарский полупустынный регион 301
Рибат-Шакир 368
Ргайбат 374
Регган 240
418
УКАЗАТЕЛЬ ГЕОГРАФИЧЕСКИХ НАЗВАНИЙ
Ржиба 367
Рж>де-Оро, ист. обл., 136, 239, 297—299, 303,
Эбб, 377, 378
Рир, вади 108
Рисами, оазис 246
Рифт-Валли, провинция 292
Сабрата 238
Сабха, оазис 383
Сабхат-Иджиль (Иджиль) 367
Салум, р.
Сарир, оазис 197, 383, 390, 391
Сарра-Ост 144
Саудовская Аравия 22
Саура, вади 63,108,109
Сахара, пустыня
Алжирская 39, 62, 82, 106, 181, 183, 194,
249, 256, 370
Восточная 33, 62, 72, 124, 132, 341, 346,
348, 369, 370
Западная 34, 36, 39, 47, 62, 109, 121—124,
181, 183, 239, 240, 246, 249, 262, 266,
271, 366, 374, 376, 378—380
Ливийская 60
Мавританская 106
Марокканская 62,101, 361
Океаническая 109
Северная 33, 41, 48, 106—108, 123, 211,
212, 273, 348, 357
Тунисская 24
Центральная 9, И, 16, 33—36, 39, 45,
48, 56, 58, 62, 97,101,108,109,124,132,
172, 188, 238, 240, 248, 249, 254, 266,
267, 311, 312, 319, 328, 344, 348, 351,
356, 366, 380, 386, 387, 389
Южная 49,97,106,108,109,357
Сахаро-Аравийская пустыня 97
Сахаро-Аравийский регион 102
Сахаро-Синдский регион 90—94
Сахарский пустынный регион
Сахель, географ, обл. 22, 33, 34, 51, 56, 91,
133, 135, 136, 193, 237, 238, 241, 247, 248,
291, 302, 330, 341, 342, 352, 355, 366, 367,
373, 374, 378, 384, 396—398, 401
Сбейтла 20, 21
Себха 60,63,66,149
Северо-Сахарская пустынная зона 96, 97
Селима, оазис 123—125,127
Сенегал И, 89, 132, 171, 181, 201, 351, 377,
394, 395, 398
Сенегал, р. 174, 288, 377, 394, 395
Сива, оазис 58,122—127, 228, 383, 390
Сиджильмаса 370
Сидра (Большой Сирт), зал. 31, 55, 57, 366
Силли, о-ва 181
Синайская пустыня 122
Синайский п-ов 91, 92,124, 292, 299, 394
Синкат 9
Сирт, зал., см. Сидра
Сирт, пустыня 258
Смара 380
Сокнах. оазис 391
Сома.ш 19. 22. 51, 247, 257, 283, 285
Сомалийский п-ов 182, 1№. 187
Средиземное море 19,27—29. 32. 33.36,41,85,
96, 258, 282, 287, 288, 290. 291.301, 342, 394
Средиземноморье (Средиземноморский регион)
28, 31, 91,102,117,122,196, 206,237, 341,
391
С^единно-Средмземиоморскнй регион 96
Стефаник, оз. 123
Субсахарский регион 302
Судан И, 18, 19, 22—24, 27, 41, 49, 63—65, 88,
89, 121, 123, 125, 130—132, 134, 136, 138,
143, 144, 148, 149, 157, 160, 163—165, 168,
177, 181, 184, 188, 194—196, 200—202, 210,
214, 232, 240, 257, 281, 285, 290, 297—299,
303, 307, 309, 314, 315, 329, 343, 352, 354,
367, 368, 370, 387, 393, 394, 396—398, 400
Судано-Деканский тропический регион 102
Судано-Замбезийский регион 91
Судано-Сахельский регион 96
Суданский регион 97
Сус, р. 181, 256
Суф, оазис 63, 369
Суфетула, см. Сбейтла
Суэц 124
Тагант 174,249,367,374
Тагеддан-Тасемт 367
Тадемаит, плато 58,143
Таджакант 374
Тазерук 128
Такедда 367, 372
Таманрассет 34—38, 40, 202, 384, 386
Тамесна, равнина 189—195
Танганьика, оз. 123
Танезруфт 251
Танжер 292
Танзания 124, 178
Тархуна 123,127
Тассили (Северные и Южные), горы 18, 131,
342
Тассилин-Адджер, плато 57, 136, 172, 200,239,
246, 249, 255 , 258, 273, 274, 351—353, 357,
358
Тауденни 367,384
Тауз 70
Тауорга 65
Тафасасет, уэд 249, 347, 351, 353, 355, 359
Тафилалет, оазис 54, 68, 69, 70, 385
Тахерт 370
Тахрир, провинция 116
Тегеза 367
Тенере, географ, обл. 44, 342, 347, 353, 355,
359, 394
Тенсифт, р. 19
Термит, горы 327
Тефедест, горы 352
Тибести, нагорье 25, 40, 47, 49, 50, 55—57, 66,
85, 86, 89, 102, 124, 188, 189, 193, 238—240,
249, 251, 256, 268, 271, 273, 286, 299, 302,
325, 327, 328, 347, 351, 366, 370, 371, 379
Тиджикджа 174
Тидикельт, оазис 251, 372
Тилемси, долина 352
УКАЗАТЕЛЬ ГЕОГРАФИЧЕСКИХ НАЗВАНИЙ
419
Тимбукту, см. Томбукту
Тимоимссоао, колодец 271
Тнигерт, хамаде 58
Тниерхир, оазис 247
Тираб-Шшашт, см. ЯЬшгетти
Ткрде, географ. > бя. 377
Тит 16
Тнаодаян, стошка 346
Тишит 367
Тобрук 31
Тозер, оазис 70,142,143
Томбукту 16,88,89,214,368
Трарза, округ 378
Триполи 35, 88,89,123—127,148,149,368,385,
386, 391
Триполитания 11,21,122, 127, 240, 256
Туат, оазисы 385
Тунис 16, 20, 21, 31, 56, 70, 85, 89, 96, 108, 117,
121—123, 142—144, 148, 149, 178, 181, 183,
201, 240, 256, 259, 287, 292, 297—299, 329—
331, 342, 350, 368—370, 372, 401
Уагадугу 401
Уаргла 142,370
Убари, эрг 60
Уганда 20,124
Улед-Захр, плотина 69
Фдерик 377
Феджадж, шотт 65
Ферло, р. 394
Феццан, оазис 61, 143, 193, 200, 201, 256, 271,
274, 276, 351, 355, 368, 370, 371, 385, 388,
389, 391
Филе, о. 144
Харга, оазис 39, 63,123,124,127, 355
Хартум 21, 22,117,124,127,131,135—139,143,
145,149,153, 159, 315, 316, 320, 354
Хассан-Аддакхил, плотина 70
Хауа-Фтеах, стоянка 345
Ховар, вади 393
Ходх, провинция 367, 376
ЦМггральиая экстрааридйая пустынная жша
96,97
Цемрвлыюе пдео 149
Жад 41, 181, 194, 239, 240, 246, 329, 330, 336,
347, 356, 368, 369, 379, 364, 386, 387, 398
Чад, оз. 11, 42, 52, 58, 64, 65, 88, 89, 131, 196,
290, 297—299, 351, 370, 383
Чебби, эрг 256
Шамбат 10
Шенди 21
Шингетти 374, 375
Шинкит 367
Эд-Дебба 19,63
Эд-Дуэйм 60
Эль-Азизия И
Эль-Бароне, плотина 69
Эль-Голеа 276
Эль-Гуэйси 22
Эль-Джедмд, оз. 276
Эль-Джем 21
Эль-Куфра 24
Элъ-Минья 63
Эль-Файюм, оазис 257
Эль-Хамра, хамада 58
Эль-Ханк, горы 58
Эль-Харга 390
Эннеди, плато 57, 89,124,131, 246, 327, 370
Эритрея, провинция 148, 214, 257
Эррачидия 60, 70
Эс-Саллум 34—38, 40
Эс-Сувейра 19
Эс-Шахейнаб, стоянка 353
Эфиопия 9,19,51,56,64,117,123,219,285,288
Эфиопское нагорье 57,64,85,123,125,283,292
Южно-Атласская котловина 58
Южно-Сахарская пустынная зона 96, 97
Указатель латинских названий
Acacia 14, 87, 177
ehrenbergiana 327
melifera 396
nilotica 214
tortilis 327
Acantholepis 167
Acinonyx jubatus 327, 328
Adesmia 163
antiqua 163,164, 169
bicarinata 167
Aerva persica 189
Agama
flavimaculata toumevillei 255, 256
mutabilis 251
Agelenidae 228,230
Allactaga 313
Allolobophora 127, 128
caliginosa 124—128
Alma nilotica 127
Alnus 87
Amitermes
desertorum 202
messinae 202
santschi 202
Ammodaucus leucotrichus 91
Anabasis articulata 99,100
Anacanthotermes 202
ochraceus 200
Anacridium melanorhodon melanorhodon 168
Anastatica hierochuntica 91
Androctonus
aeneas 210
amoreuxi 210, 213
australis 207,208,210,211,213
crassicauda 213
Anthia
sexmaculata 166
Venator 166
Aphis fabae 174
Aquila тарах 333
Araneae 224
Argas persicus 234
Argiope lobata 227, 231
Argiopidae 228
Aristida 91
Arthrocnemum glaucum 100
Asellia tridens 321
Aspidapsis laperrinei 177
Asplanchna 137, 139
Asteriscus pygmaeus 91
Atriplex halimus 105
Autograph a 175
Balanites 177
Blaps 160,163
requini 169
Blepharopsis mendica 158
Boophilus 234
Brachytrypes megacephalus 175
Bubo bubo 336
Bufo
brongersmai 247
dodsoni 247
mauritanicus 247,248
regularis 247, 248
viridis 246,247
Buthidae 212
Buthotus
franzwemeri 213
hottentota 214
Buthus
arcnicola 210
moroccanus 213
occitanus 206, 208, 210, 213
Calligonum 91
Calotropis procera 159, 160, 202
Camelus dromedarius 333
Canis aureus 333
Capparis spinosa 105
Capra lervia 325, 326
Carpophilus hemipterus 173
Caryophyllaceae 91
Cassia aschrek 106
Cedrus 87
Celtis 87
Cerastes
cerastes 255, 259
vipera 255,259
Ceratitis capitata 174
Cercopithecus patas 325
Chalcides ocellatus subtypicus 251
Cheiridium 218
Chelifer cancroides 217
Chenopodiaceae 91
Chilocorus bipustulatus var. iranensis 174
Cocoidea 174
Colocynthis vulgaris 189
Coluber florulentus 254
Compositae 91
Compsobuthus wemeri 214
Comulaca monacantha 91
Corvus orax 268
Cosmophasis nigrocyanea 226, 231
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ
421
Craterostigmomorpha 146
Crocodylus 324
niloticus 239,261
Cruciferae 91
Crustacea 133, 141, 142
Cryptotermes brevis 202
Ctenolepsima terebrans 169
Cupressus 87
dupreziana 87,172
Dactylochelifer 217
latreillei 218
Daesiidae 224, 225
Daphnia 135
Diceros bicornis 324
Dinothrombium tinctorium 232, 233
Dipsosaurus dorsalis 81
Echis
carinatus pyramidum 254
leucogaster 254
Eidolon helvum 319
Ephestia 173
Epicauta aethiops 165
Epilachna chrysomelina 177
Equus africanus africanus 327
Eremiaphila 158, 159, 161
Eremophila alpestris atlas 268
Eremotermes nanus 202
Erica 87
Erythraeus nigritiensis 232
Eucalyptus 202
Eurydemna 177
Euscorpius 210
flavicaudis 212
germanus 208
Eusparassus 229
walckenaeri 229
Fagonia 91
glutinosa 105
Farsetia 91
Felis
caracal 333
libyca 333
Francoeuria crispa 108
Frankenia pulverulenta 105
Fredolia aretioides 91
Freyeria galba 161
Galeodes 225
granti 13,14,220,223
Galeodidae 224, 225
Gazella
cuvieri 330
dama 330
dorcas 330, 332
leptoceros 330
rufifrons 330
Geophilomorpha 146,148, 150
Gerbillus 313
andersoni 298, 314, 315
gerbillus 314, 315, 317, 319
nanus 305, 317
pyramidum 298, 302, 305, 311, 314—317
watersi 298, 316
Giraffa Camelopardalis 324
Gnaphosidae 225, 228, 231
Gordiodrilus 127
Gossypium barbadense 176
hirsutum 176
Graminae 90
Grielum 90
Gryllotalpa africana 175
Haemogamasidae 232
Heliothis 175
armigera 171,175,176
Hemilepistus 13
reaumuri 143, 144
Hersilia caudata 226, 230
Hersiliidae 230, 231
Heterogamodes 159,166
Heterotermes aethiopicus 201, 202
Hippotragus equinus 324
Hyaena hyaena 333
Hyalomma 234
Hylocopa 162
Icerya purchasi 174
Jaculus jaculus 298,302, 305—307,311—315,317
Juglans 87
Karschiidae 224, 225
Launaea 91
Leguminosae 90
Leiurus quinquestriatus 14, 207, 210, 211, 213—
215, 220
Lepidurus 133
Lepismatidae 157
Leptadenia pyrotechnica 104
Leptotyphlops macrorhynchus 244, 252
Limoniastrum guyonianum 105
Lithobiomorpha 146, 149
Locusta migratoria migratorioides 196
Loxodonta africana 324
Lycosa 230
Lycosidae 227
Lygeum spartum 81
Lytorhynchus diadema 254
Macroprotodon cucullatus cucullatus 254
Malpolon moilensis 254
Manduca sexta 81
Meriones
crassus 306, 313, 316, 317
422
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ
hbyeus 254, ЭЮ, 317, 318
Metacyclope 139,140
minutus 134, 137
Metaponorthus prwnosus 145
Microcerotermes
eugnathus 202
parvulus 202
Microhodotermes 202
maroccanus 201
wasmanni 201
Microtermes 202
Moina 134,139,140
dubia 132,137
Monsonia nivea 91
Musca domestka 163
Myelois 173
Myrmarachne 232
Myrmeleon immaculatus 159
Nannodrilus 127
Nephila 230
Neurada 90
procumbens 91
Neuradopsis 90
Notoceras bicorne 91
bajuh 169
grandis 163
Ptetada 87
Platyptema 157
Plexippus 229
Роесйосев»
bufonius 167
grand» 167,169
Мегс^урЫсш 158,159,167,168
Роктаем Ьейкож 333
Ptfbte» 162
PotyxtMs fegwin 151
ЯокеЖо 143
РНоповюса 163
coronata 164
Prodenia 175
Psammomys obesus 306, 310, 312, 314, 315, 317,
319
Psammophis schokari 254
Psaiwnotennes 159, 200, 202
assuanensis 201,202
fuscofemoratis 202
hybostoma 201,202
Psiiopa petrolei 156
Ptychadena flowed 246
Pygmaeodrilus 126
Ocnera hispida 163, 164
Odontotermes 202
Olea
europea subap. iaperrinei 87
lapperrinei 172,177
Olpium 218
Ononis 161
Onymacris
brincki 169
rugatipennis 169
Omithodoros
moubata 234
savignyi 234
Orthochirus innesi 215
Orya barbarica 146
Orycteropus afer 336
Oryx dammah 329, 331
Oryzaephilus surinamensis 173
Oscyllatoria 139
Oxythyrea pantherina 175
Pachymerium ferrugineum 150
Pachyuromys duprasi 314
Panicum turgidum 105
Panthera
leo 325
pardus 325
Papio anubis 325
Parabuthus hunted 207
Parlatoria blanchardi 174
Peganum harmala 105
Phacochoerus aethiopicus 325
Pheretima 124
Phyllognatus excavatus 175
Pimelia 160,163
Quedenfeldtia traehyblepharus 258
Quercus ilex 87
Rana
(Euphlyctis) occipitalis 246
ridibunda perezi 246
Redunca
redunca 324
redunca cottoni 163
Reticulitermes lucifugus 202
Rhagodes 225
Phagodessa melanocephala 222
Rhagodidae 224,225
Rhinopoma hardwickei 314, 319, 321
Rhipicephalus 234
Rousettus aegyptiacus 319
Sagittarius serpentarius 333
Salsola gaetola 81
Salticidae 229,231
Saurodactylus mauritanicus brosseti 258
Sauromalus obesus 260
Savignya parviflora 91
Scarabaeidae 165
Scarabaeus sacer 165
Schistocerca gregaria 157, 158, 177
Schouwia 190
purpurea 190
thebaica 91
Scolopendra
canidens 149
cingulata 149
clavipes 149
morsitans 146
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ
423
Scolopendromorpha 146,149
Scorpio maurus 207, 209, 211, 212
Scorpionidae 210
Scutigera coleoptrata 147
Scutigeromorpha 148,149
Sekeetamys calurus 312
Stlene villosa 91
Solpugidae 224,225
Sorghum purpureo-senceum 176
Sparassidae 232
Sphateroeophis
diadema chffordi 254
dolichotpikis 258
Spilostethus pandurus 160
Spirobolus 152
Spirostreptida 153
Spirostreptus 152
Spodoptera 175
Stemocara phalangium 160, 167
Stipagrostis 105
Strobiloestrus 163
Syncerus caffer 324
Tragelaphus strepsiceros 324
Tribolium confusum 173
Tribulus 190,192
ochroleucus 190
Trigonoceps occipitalis 333
Triops 133,137
granarius 138
Truxalis
grandis 158
grandis grandis 157
Uromastyx
acanthinurus 252, 258
geyri 258
Varanus
griseus 336
griseus griseus 252
Warionia saharae 91
Tabanus 163
Tadarida 321
Tamarix 91, 159
Tarentola annularis 13
Tarucus 161
Tetragnathidae 224, 230
Theridiidae 224, 230
Thomisidae 224, 229, 231
Tilia 87
Tourneuxia variifolia 91
Xysticus 229
Zilla 91
Zizyphus 161
lotus 106
Zodariidae 232
Zophosis plana 164
Zygophyllum quatarense 108
Содержание
Вступление ............................................................................................ 7
Глава 1. Введение (Дж. Л. Клаудсли-Томпсон) ........................................................... 8
Глава 2. Климат (Г. Смит) ....................................................... 27
Глава 3. Геология (М. Уильямс) ....................................................................... 44
Глава 4. Почвы (К. У. Митчелл) ....................................................................... 54
Глава 5. Микроклимат (Ж. Лармут) ..................................................................... 72
Глава 6. Флора (Г. Е. Виккенс) ....................................................................... 85
Глава 7. Экология растений (М. Кассас и К. Г. Батанону) .............................................. 96
Глава 8. Почвенная фауна (А. X. Элъ-Кифл и Самир И. Гхаббур) ........................................ 113
Глава 9. Временные и другие водоемы (Ж. Рзоска) ..................................................... 130
Глава 10. Мокрицы и многоножки (Дж. Г. Е. Левис) .................................................... 141
Глава И. Эпигейные (напочвенные) насекомые (Ф. Т. Абушама) .......................................... 155
Глава 12. Вредные насекомые (Г. Б. Попов, Т. Г. Вуд, М. Дж. Хаггис) ................................. 171
Глава 13. Паукообразные (Дж. Клаудсли-Томпсон) ...................................................... 204
Глава 14. Амфибии и рептилии (М. Р. К. Ламберт) .’................................................... 237
Глава 15. Гнездящиеся птицы (П. Дж. Касселыпон) ..................................................... 266
Глава 16. Перелетные птицы (А. Петтет) ..............................................................	281
Глава 17. Мелкие млекопитающие (Д. К. Д. Гаппольд) .................................................. 294
Глава 18. Крупные млекопитающие (Дж. Е. Ньюби) ...................................................... 324
Глава 19. Археология и доисторическая эпоха (М. Мильбурн)............................................ 341
Глава 20. Коренное население Сахары (Г. Т. Норрис) .................................................. 366
Глава 21. Оазисы (Дж. А. Аллан) ..................................................................... 382
Глава 22. Проблемы опустынивания (А. Уоррен) ........................................................ 393
Послесловие ......................................................................................... 403
Предметный указатель................................................................................. 411
Указатель географических названий ................................................................... 415
Указатель латинских названий......................................................................... 420
Золотой фонд биосферы
САХАРА
Редактор И. М. Максимова. Младший редактор Т. Н. Якушкина. Художник Н. Н. Аникушин. Художе-
ственный редактор А. М. Ефремов. Технический редактор Д. Я. Белиловская. Корректор Т. С. Дми-
триева.
ИБ № 16867. Сдано в набор 19.12.88. Подписано в печать 29.03.90. Формат 70 х ЮО1/^. Бумага офсетная.
Гарнитура «Таймс». Печать офсетная. Усл. печ. л. 34,45. Усл. кр.-отт. 69,55. Уч.-изд. л. 37,58. Тираж
33 000 экз. Заказ № 183. Цена 3 р. 10 к. Изд. № 43142.
Ордена Трудового Красного Знамени издательство «Прогресс» Государственного комитета СССР по
печати. 119847, ГСП, Москва, Г-21, Зубовский бульвар, 17.
Ордена Трудового Красного Знамени Калининский полиграфический комбинат Государственного
комитета СССР по печати. 170024, г. Калинин, пр. Ленина, 5.